ER A RSS : SES Se 2 SÉÉRRR Se ce) nt Den ANNALES SCIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE BOTANIQUE iprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, L'aris ANNALES DES SCIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE Boulevard Saint-Germain, en iace de l'École de médecine 1883 + OS RARA 7. AR > . a : : û h Fr i CORTE Pr k 1 è 5 ll | 1 { ï : > L (Er sa w, T4 ; ; = + | L ftp LL. | Fe enr Drerene PRET | oi : à hais Li sur 40 LL { AUX LELSE CRE) 4 . Le “4 4 : + . BAR ri & EL 7. M ñ LA CL M : à | Ge E . e Lu ne : à | ‘ = >, . = a De. FT eut an È | Den DS "a | FA © L. + UN L = | Sr À Fr _ ” L a À L : DES = 4 à de | au ? Ci n | | : DU, , N | ; _ L | : . À 7 | ; | FE re Totem. : | | LL ae . De, ; N 1: ati has 4 M A. nu, : : . A Li } Le ! k Ta 0 — Ù, : EAU | pé paper TI CAN | k | Lo Li] Veite 3 it speed tam vu 21 D à, O2, MR: ee, l ui | +: ÉTUDE COMPARÉE DES TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES DES DICOTYLÉDONES Par M. J. COSTANTIX, INTRODUCTION. Je me suis proposé d'étudier, dans le présent travail, la structure anatomique des tiges souterraines des Dicotylédones. J’ai cherché à isoler les causes qui, en se combinant entre elles, produisent entre les tiges aériennes et les tiges souterraines de la même plante les différences si profondes qu’on y trouve. Ces dissemblances sont souvent assez grandes pour que deux tiges aériennes d'espèces voisines diffèrent beaucoup moins entre elles que la partie aérienne et la partie souterraine d’une même espèce. Ces différences peuvent tenir à plusieurs causes : Lorsqu'on fait cet examen comparatif, l’âge des deux tiges considérées n’est souvent pas le mème, car la partie enterrée est plus âgée en général ; or, on sait combien une tige se mo- difie profondément en vieillissant. En second lieu, les longs rhizomes, qui vivent constamment sous terre, ont un rôle spécial à remplir; ce sont bien encore des tiges, car ils en ont les caractères externes et internes, mais, dans une tige, une région peut être organisée héréditai- rement pour des fonctions déterminées. Enfin, le séjour des plantes sous le sol doit sans doute chan- ser leur structure d’une manière immédiate. La lumière leur manque : elles s’étiolent; elles sont soustraites au contact de Pair libre : la transpiration s'y modifie; elles sont soute- nues par le sol dans lequel elles se propagent; leur appareil 6 J. COSTANTIN. de soutien se réduit. En somme, le milieu dans lequel elles viventinflue considérablement sur leur structure. J'ai cherché d'abord à éliminer l'influence de l’âge et celle de lhérédité. Dans ce but, j'ai comparé entre elles les tiges de deux plantes de la même espèce, les unes étant maintenues constamment sous le sol et les autres se développant dans l'air. Les espèces soumises à lPexpérience étaient sans rhi- zomes el les comparaisons ont toujours été établies sur des parties de même âge, J'ai pu ainsi déterminer dans quel sens agit le milieu. Après avoir isolé cette cause, j'ai cherché à retrouver son acuon dans les plantes qui ont, dans les conditions naturelles. une portion de leur tige enterrée. Les divisions de ce travail peuvent donc s'établir de la ma- nière Suivante : L. Historique. IL. Etude expérimentale. UT. Application des résultats obtenus aux tiges observées dans la nature. =] TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. HISTORIQUE. Les divisions de ce travail nécessitent des divisions corres- pondantes dans l’exposé historique: de plus, bien que ce mé- moire soit exclusivement anatomique, 1l me semble nécessaire de rappeler brièvement les études de morphologie externe qui ont été faites sur les rhizomes. 1° Morphologie externe. — Linné n’a pas distingué d’organe axile autre que la tige (caudex ascendant) et la racine (caudex descendant) ; Hedwig (1) même a regardé tous les organes souterrains des plantes comme des racines. La notion de tige souterraine est née plus tard et l’idée de rhizome s’est con- stituée peu à peu. Grew (2) d’abord, de Candolle (3) ensuite, ont constaté depuis longtemps qu’une tige peut prendre, par un exhaussement accidentel du terrain, un aspect de racine. De Candolle à vu, entre autres, un Ærynqium marilimuin enseveli sous les sables mouvants des côtes, des Saules enterrés par les éboulements du soi dans les Alpes, former des arbres sou- terrains étranges. Dans certains cas même, selon cet auteur, la tige est Loujours souterraine ; les Polypodes et les Fougères de nos pays, par exemple, ne sont pas privés de tige, acaules, comme disaient les anciens botanistes, la tige est alors sous le sol et forme une souche horizontale (4). Dutrochet (5) a senti (4) Hedwig considérait la racine comme le corps de la plante, parce que, dans les herbes vivaces, la tige périt chaque année et que la racine seule conserve la vitalité de l'individu. (De Candolle, Organographie végétale, t. 1, p. 242 et 349.) (2) Grew, pl. 5, fig. 4. (3) Organographie végétale, t. 1, p. 257. (4) Lamarck et de Candolle, Flore française, 1815, 3° édition, p. Go. (5) Mémoires du Muséum, 1821, p. 425. S J. COSTANTIN. la nécessité, ainsi que de Gandolle, de distinguer les organes radiciformes des racines elles-mêmes. | A. Saint-Hilaire (1) a défini les rhizomes en disant que ce sont des tiges souterraines. Ces rhizomes ont été classés par ce botaniste en deux catégories. Si lon examine, par exemple, le Primula officinalis, on voit au centre d’un bouquet de feuilles un bourgeon et, à l’aisselle d’une ou de plusieurs feuilles, un pédoncule florifère ; lorsque la fleur disparait, les feuilles se dessèchent et le bourgeon central se développe l’année sui- vante sous terre. On a, dans ce cas, un rhizome indéterminée. Dans l'exemple précèdent, les feuilles sont épigées; elles sont souvent hypogées (Scirpus). L’'Euphorbia dulcis offre un déve- loppement tout différent ; lorsque cette plante est en fleur, il existe à la base de la tige aérienne un bourgeon écailleux sou- terrain ; ce bourgeon se transformera l’année suivante en tige qui se redressera pour venir former une nouvelle tige aérienne, et la tige florifère actuelle mourra. Chaque tige à une existence limitée, c’est par un bourgeon latéral que la plante continue à vivre : le rhizome est alors détermine. Après cette étude si nette des tiges souterraines,il ya lieu de s'étonner de voir Richard (2) confondre la souche ou le rhi- zome avec le pivot; en effet, pour cet auteur, la Carotte est une souche et, selon lui, d’une façon générale la souche est séparée de la tige aérienne par le collet. L'étude du développement était nécessaire pour bien distin- guer ce qui appartient à la tige et ce qui apparüent à la racine. Decaisne a montré dans le Beta vulgaris, par exemple, que la masse renflée appelée Betterave, est formée à la fois par la racine et par la tige. Les tubercules ne sont donc-pas tou- jours caulinaires; M. Irmisch (3), qui s’est beaucoup occupé de la végétation des plantes herbacées, à distingué trois sortes d'organes renflés et souterrains : les tubercules caulinaires (1) Morphologie végétale, 1840, p. 106. (2) Éléments de Botanique, 1846, p. 98. (3) Zur Morphologie der Monokotylischen Knollen-und Zwiebelgewächsen (Sur la morphologie des plantes à tubercules et à bulhes. Berlin, 1850). TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. , (tuber caulogenum), les tubercules de nature radicale (fber rhizogenum) et les bulbes ({uber phyllogenum). Germain de Saint-Pierre (1) a donné une classification com- plète des organes souterrains, racines etrhizomes. Les divisions que donne cet auteur sont trop compliquées pour qu'il soit possible de les exposer en détail, mais ce travail met en évi- dence différents aspects curieux sous lesquels se présentent ces rhizomes. [ls peuvent être courts, à feuilles radicales, ce sont les souches tronquées ; ou renflés, à écailles non charnues, ce sont les tubercules ; enfin courts, à écailles charnues, ce sont les bulbes. Les rhizomes tuberculeux ont surtout fixé Patten- tion de cet auteur. La tige peut se renfler en tubereule à sa base ou à son extrémité. Dans le premier cas, cet accroissement se produit avant la floraison, comme dans l'Alisma Plantago ; ou bien après la floraison, comme dans lOrobus tuberosus. Dans le second cas, la tubérisation s'opère à l'extrémité d’une branche pénétrant de haut en bas dans la terre, comme dans le Sagittaria sagittæfolia, et le Calystegra sepium, ou bien se pro- pageant sous le sol, comme dans le Solanum tuberosum. y à, en somme, à recueillir, dans ce travail, une série de renseigne- ments intéressants sur le développement des tiges souterraines. Le mot souche a été employé par Germain de Saint-Pierre et par un grand nombre de botanistes descripteurs dans un sens un peu vague, que M. Royer (2) a essayé, dans ces der- niers temps, de préciser. Une souche, d’après ce botaniste, est un centre végétatif qui produit une tige aérienne ; elle est sou- ventcaractérisée par une rosette de feuilles, ou s’accuse par un renflement. M. Royer fait voir que la répartition des souches sur la longueur de la tige souterraine est variable. Si on exa- mine, par exemple, un rhizome de Wercurialis perennis, on trouve, à peu près tous les 10 centimètres, des nodosités sépa- rées entre elles par un ou deux entre-nœuds; c'est seulement (1) Bulletin de la Société botanique de France, séance du 26 novembre 1869, p. 325, t. XVI. (2) Bulletin de la Société botanique de France, séance du 25 mars 1870, t. XVII, p. 147. 10 3. COSTANTIX. de ces nodosités que l’on voit partir à la fois les liges aériennes et les racines adventives. Si l’on observe le rhizome d’Zris Pseudo-acorus, on voit une série de renflements accolés bout à bout; les plus âgés sont en voie de destruction, le dernier, qui est la souche actuelle, produit seul une tige aérienne. Les rhi- zomes S'épaississent donc aux points d’où les tiges aériennes parliront; des réserves considérables de matières nutritives Sy accumulent pour servir aux premiers développements de ces pousses. On comprend, dès lors, que la production des souches doit être en rapport avec la durée de la plante : c’est, en effet, ce qui à lieu. On voit quelquefois des espèces an- nuelles, quand la première floraison a été tardive, incomplète el n'a pas épuisé les matières nutritives de la souche, vivre et fleurir deux années (Arabis arenosa, Dianthus Armeria). Dans les plantes bisannuelles, il y à une suspension de la végétation après la production de la tige feuillée, celle-ci peut être rem- placée par un bourgeon latéral qui produira la tige flori- lère l’année suivante (Melilotus officinalis) ; on a alors une souche bisannuelle. Elle est plurannuelle, selon l'expression de M. Royer, dans lAgave americana. On voit donc que l’exis- tence d’une souche n’est pas liée forcément à l'existence d’un rhizome. Dans les cas précédents, après la floraison, toute la plante meurt; chez d’autres espèces, elle peut produire soit des sto- lons, soit des drageons, c’est-à-dire des stolons souterrains. Cette production devient quelquefois libre dans le Solanum tuberosum où dans le Sagittaria sagittæfolia par exemple ; e’est bien alors toujours le même être, mais cependant un plant nouveau et indépendant. La destruction de la souche première a été rapide dans ces plantes; elle peut être plus lente, comme dans lPlris germanica. Dans tous ces cas, les systèmes ascen- dant et descendant émis par la souche disparaissent, elle- même se détruit bientôt; peut-on dire que de telles plantes sont vivaces; M. Rover ne le pense pas, aussi les appelle-t-il pseudo-vivaces, il les caractérise en disant que toute plante à rhizome défini est pseudo-vivace. Les plantes véritablement TIGES AÉRIENNE: ET SOUTERRAINES. 11 vivaces, d’après M. Royer, seraient celles dont 1l reste à Pétat de vie active une ou plusieurs parties du plant initial. En résumé, d'après ce travail, on voit qu’on pourrait appe- ler souche toute base de tige aérienne à son insertion sur un organe souterrain, et rhizoime une tige souterraine présentant des souches successives. Nous voyons donc, d’après ce qui précède, que les rhizomes présentent sur leur longueur deux parties différentes, celles qui donnent des tiges aériennes et celles qui se propagent dans le sol. Ces parties doivent avoir des structures spéciales. Examinons maintenant les travaux des auteurs qui en ont étudié l’anatomie. 2 Morphologie interne. — M. Vaupell (1), en se plaçant à un point de vue spécial, car il n’étudiait que la croissance périphérique des faisceaux vasculaires, est arrivé à plusieurs conclusions importantes d'anatomie générale. Selon lui, dans les rhizomes, on observe : 4° Une prédominance du parenchyme cortical où médullaire sur les faisceaux vasculaires ; 2° Un faible développement du prosenchyme ; 3° Un arrêt fréquent dans l’évolution des faisceaux libéro- ligneux. J'ai eu l’occasion de vérifier presque toutes ces conclusions. Il y a cependant un fait général que cet auteur ne signale pas, c’est la réduction relative de la moelle; les rhizomes rappellent souvent les racines par le faible développement de cette région. La seconde conclusion est intéressante, mais ce n’est que par lexpérience et par la comparaison des parties aériennes et souterraines de la même plante, dans un grand nombre d’es- pèces, qu’on peut arriver à en trouver la raison. Enfin, les faisceaux libéro-ligneux sont peu développés; c’est là encore un résultat de l'influence du milieu, qui produit un ralentissement général de la vie de la plante. M. Vaupell ne (1) Untersuch. über das peripherische Wachsthum... (Sur l’accroissement périphérique des faisceaux vasculaires des rhizomes des Dicotylédones), in-&, Leipzig, 1855. 12 J. COSTANTIN. trouve presque jamais de cellules qu’il nomme libériennes (1); dans les faisceaux du bois il n’y a plus que des vaisseaux et du parenchyme. Malgré la grande réduction des faisceaux libéro- ligneux, que j'ai pu souvent constater, le liber existe toujours et les tubes criblés le caractérisent dans les rhizomes, ainsi que je lai vérifié. M. Vaupell classe les rhizomes en plusieurs catégories : 1° L’accroissement, comme dans les tiges des Dicotylédones ligneuses, peut se produire par couches annuelles (Saxifraga umbrosa) : 2° Dans d’autres plantes, on ne distingue pas de couches annuelles déterminées (Sempervivum arboreuwm) ; 3 Le développement s'arrête à la période primaire (Anemone nemorosa) ; on aurait alors un exemple remarquable d’une tige de Dicotylédone, âgée de plusieurs années, sans formations secondaires. Je crois que M. Vaupell s’est un peu trop avancé dans ce dernier cas; l'est certain que, dans lAnemone nemorusa, les faisceaux restent peu développés ; mais, quoique lactivité de la couche génératrice entre le bois et le liber soit très ralentie, son existence est certaine. Ou voit donc, par ce simple aperçu, combien sont pro- fondes les différences qui existent entre la structure des tiges aériennes et celle des rhizomes. Les différences sont si grandes, qu’elles ont amené M. Cha- lin (2) à se demander si l’on n'avait pas été trop loin en réunis- sant ces deux parties de l’axe sous le nom de tige, el si le rhi- zome ne serait pas un organe intermédiaire entre la racine et la tige. Les dissemblances qu'il trouve entre ces deux parties sont, en effet, très importantes. Les caractères anato- miques des rhizomes sont les suivants : (1) Comme la découverte des tubes criblés par Hartig est de 1K54, que l'étude de Hugo Mohl sur le même sujet date de 1855, M. Vaupell ne parle pas des cellules criblées, caractéristiques du liber. (2) Sur les caractères anatomiques des rhizomes (Bulletin de la Societé botanique de France, 1858, t. V, p. 99). TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 15 l° L’épiderme simple des tiges aériennes est remplacé par un épiderme composé formé de cellules aplaties, disposées en séries radiales et colorées en brun rougeûtre (1). 2° Les fibres corticales diminuent et souvent même dispa- raissent complètement. 3° Les faisceaux ligneux sont séparés par de profondes ren- trées des rayons médullaires. 4 Les trachées déroulables sont absentes. 9° Le plus souvent la moelle n’est pas ponctuée. Aucun de ces caractères n’est absolu, mais un au moins, d’après l’auteur, se retrouve toujours dans les rhizomes. À l’époque de la publication de cette note, la présence gé- nérale des vaisseaux spiralés dans les racines des Dicotylé- dones était méconnue ; l’absence des trachées dans les rhizomes semblait donc un caractère les rapprochant des racines. D’ail- leurs, M. Chatn constate que la présence de ces vaisseaux est ordinaire dans les rhizomes des Monocotylédones ; il cite égale- ment comme ayant des trachées, parmi les Dicotylédones. un certain nombre de tiges souterraines (Osyris alba, Geranium sanquineuin). Le caractère donné n’est donc pas général ; J'ai d’ailleurs toujours constaté, pour ma part, l’existence des vaisseaux spiralés dans les rhizomes. Sauf le point précédent, mes observations s'accordent com- plètement avec celles de M. Chatin, mais je ne pense pas que l’on puisse regarder les rhizomes comme des organes intermé- diaires entre la tige et la racine. Malgré les différences dont nous venons de parler, le rhizome possède toujours la struc- ture d’une tige ; s’il se modifie profondément, ses changements tiennent à son séjour sous le sol. D’autres auteurs se sont occupés de la structure des rhizomes, mais à un point de vue spécial : ils ont étudié soit une famille, soit une espèce. Les Labiées ont fait l’objet d’un travail anatomique de Kir- (1) C'est-à-dire qu'il existe ce que Hugo Mohl à appelé une couche subéreuse (Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung des Korkes und der Borke auf der Rinde der baumartigen Dicotylen, 1836). LA 3. COSTANTIN. choff (1). Cet auteur à compris dans son mémoire l’étude de la lige aérienne, du rhizome, des racines, des feuilles et de l’in- florescence des plantes de cette famille. Il à trouvé, pour les rhizomes, que les entre-nœuds s’allongent d'autant plus qu'ils sont plus rapprochés de la tige aérienne ; il a vu que leur struc- Lure rappelle beaucoup celle de cette dernière parue, avec cette différence que les faisceaux s’y réunissent de très bonne heure. Dans ce mémoire, l’auteur n’insiste pas sur les deux faits sail- lants que j'ai retrouvés partout dans les Labiées, l'arrondisse- ment de la tige dans les Liges souterraines et la disparition du collenchyme qui existe si bien développé aux angles de l'écorce dans la partie aérienne. Je ne me suis proposé que l’étude des tiges souterraines, j’ai donc laissé de côté les plantes aquatiques ; il est cependant in- téressant de rappeler, dans cet historique, l'important travail de M. Trécul surle Nuphar luteum (2). y a surtout à retenir, de cette étude approfondie d’une espèce, la structure spéciale des faisceaux du rhizome; on n’y trouve rien d’analogue aux libres du liber. On voit donc que, même dans les plantes aqua- tiques, les éléments de soutien disparaissent dans les tiges souterraines. Je ne me suis occupé, dans ce mémoire, que de la compa- raison de la structure des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones. Je ne parlerai donc point des travaux qui traitent purement de lPanatomie des rhizomes des Monoco- Lylédones (3); seulement je ne crois pas devoir passer sous silence Pétude comparée des tiges aériennes et souterraines de l'Epipogon Gmelini et du Corallorhiza de M. Reinke (4%). Get (1) De Labialarum organis vegetativis commentarium analomico-mor- phologicum, 1860. (2) Annales des sciences naturelles, 3° série, t. IV. @) Falkenberg, Vergleichende Untersuchungen über der Bau der Vegetu- lionsorgane der Monocotylen (Recherches sur la structure des organes végéta- tifs des Monocotylédones). Stuttgard, 1876. —Mangin, Ann. d. sc. nat., G° série, L. XIV, p. 216. (1) Zur Keniniss des Rhizoms von Corallorhiza und Epipogon (Flora, 1879, n* 10, 11, 12, 14). æ TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 15 auteur à trouvé, en effet, une structure très différente dans le rhizome et dans la partie aérienne de cette première plante; le rhizome ne présente pas de vaisseaux dans le cylindre central, on n’observe pas dans cette région de différenciation en bois et en Liber; dans l’inflorescence, au contraire, 1l existe un cercle de faisceaux avec des vaisseaux et des fibres. Une orga- nisation analogue se retrouve dans le Corallorhizu. M. Van Tieghem, voulant faire une étude parallèle à la note curieuse qu'ii à publiée sur l'Utriculaire (1), a choisi pour type l’Adoxu Moschatellina (2). Il est difficile de trouver, en effet, entre le rhizome, et la partie aérienne d’une plante des différences plus grandes ; dans le rhizome, on voit un cylindre central très petit et la moelle, très réduite, est entourée d’un cercle complet de vaisseaux du bois; dans la tige aérienne, il existe, au contraire, quatre faisceaux absolument isolés. Nous reviendrons sur cette plante dans le cours de ce mémoire. Après les études d'ensemble sur les rhizomes, après les monographies d’une famille ou d’une espèce, examinons les monographies spéciales d’une membrane. L’épiderme méritait particulièrement de fixer l'attention des botanistes; on sait, en effet, combien cette assise subit les influences du milieu dans les plantes aquatiques, il était donc intéressant de savoir comment l’épiderme se modifie dans les organes souterrains. M. Weiss (3) s’est occupé de cette question un peu incidem- ment, il a constaté qu'il peut y avoir des stomates sur les rhi- zomes, mais l’étude approfondie de cette question est due à M. Hohnfeld (4). Voici les principaux résultats de son travail : 1° Il y a plus de stomates en général sur les tiges aériennes (1) Anatomie de l’Utriculaire commune (Annales des sciences naturelles, Botanique, 5° série, t. IX, p. 54). (2) Anatomie de la Moschatelline (Bulletin de la Soc. bot. de France, t. NXVI, p: 282). (3) Beitrag zur Kentniss der Spaltôffnungen (Gontribution à l'étude des sto- imates) (Verhandlung der Zool. und. Bot. Vereins in Wien, 1857, p. 19). (4) Ueber das Vorkommen und die Vertheilung, der Spaltôffnungen «œuf unterirdischen Pflanzentheilen (De la présence et de la répartition des stomates sur les parties souterraines des plantes). Dissert inaug., Kœnigsberg, 1880, 16 J. COSTANTIX. que sur les tiges souterraines; les stomates peuvent même manquer sur ces dernières (Asaruin europœum, Senecio surace nicus, Campanula glomerata, etc). 2° Il va des stomates sur les bractées écailleuses souter- raines, mais, en général, moins à surface égale que sur les feuilles aériennes. 3° Il ya souvent plus de stomates à la face supérieure qu’à la face inférieure des écailles souterraines. 3° Physiologie. — On à vu précédemment que M. Cha- Un (1) avait constaté souvent la diminution des fibres libé- riennes dans les parties souterraines des plantes ; €’est pour cet auteur un simple fait anatomique curieux, dont il n’af- firme pas la généralité et dont il ne cherche pas la cause. M. Schwendener (2) à été frappé du développement extraordi- nuire que prend la partie fibreuse des Monocotylédones, il en a cherché la raison. Son travail, quoique purement anato- mique, touche donc à une question physiologique importante. Pour expliquer le rôle des fibres, ce botaniste part d’une idée émise à priori qu'il cherche à vérifier par lanatomie comparée. Résumons succmctement ses recherches. Quels sont les moyens employés par la plante pour s’affermir ? Com- ment un pédoncule floral, une tige aérienne, peuvent-ils se dresser vers le ciel? Tout l’appareil de soutien est produit par la création d’un élément spécial, la cellule mécanique ; cette cellule est allongée, prosenchymateuse et à ponctuations tour- nantes. Ayant trouvé l'élément de soutien par excellence, M. Schwendener cherche sa situation dans les organes cylin- driques et dans les organes bilatéraux. Il trouve ainsi vingt types dans les premiers et huit dans les derniers. Il groupe ensuite de la même façon les Dicotylédones, les Gymno- spermes et les Gryptogames vasculaires. L'auteur constate, en somme, que ces cellules mécaniques peuvent se former par- (1) Loc. cit. (2) Das mecanische Princip im anatomischen Bau der Monocotylen (Le principe mécanique dans la structure anatomique des Monocotylédones). Leipzig, 1874. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 17 tout ; que les fibres isolées ne se distinguent en aucune façon des fibres des faisceaux ; que la gaine de prosenchyme des tiges de Monocotylédones et le collenchyme ont la même fonction, et sont deux stades dans le développement d’un même organe. En concluant, il se demande si l’on doit regarder ce système comme dépendant des lois physiologiques; il croit avoir donné une réponse affirmative à cette question par son important travail. L’anatomie comparée des tiges aériennes ne suffit pas pour fournir une preuve indiscutable du rôle des cellules méca- niques. C’est par l'étude des rhizomes et des racines que M. Schwendener aurait pu trouver les preuves des fonctions du système de soutien. Au lieu de cela, il suppose que, dans ces organes souterrains, la disposition des tissus est encore en rapport avec l’affermissement. C’est dans la tendance qu’ont les faisceaux à se rapprocher du centre que cet auteur voit un argument en faveur de cette opinion. Il me semble que pour comprendre le rôle de ce système mécanique il fallait : 1° Fairé la comparaison de la tige aérienne et de la tige sou- terraine de la même plante ; % Vérifier par l'expérience les résultats trouvés en faisant croître les tiges aériennes sous le sol et réciproquement. L'important travail de M. Schwendener en a suscité d’autres : M. Haberlandt (1) a décrit le développement du système méca- nique; M. Falkenberg (2), en étudiant les Monocotylédones dans leurs organes végétatifs, a adopté les idées de M. Schwen- dener. Pour ce dernier auteur, le collenchyme, si fréquent dans les Dicotylédones, si rare dans les Monocotylédones (tige de Tradescantia, Zea Mays), fait partie de l'appareil de soutien; ce serait une forme de passage entre le tissu parenchymateux et le tissu fibreux. Cet ensemble de travaux aurait dù conduire à entre- prendre des études expérimentales, mais Je n'ai pu trouver (1) Entwickelungsgeschichte des mechanischen Gewebesystems (Étude du développement du tissu du système mécanique). Leipzig, 1879. (2) Loc. cit. 6e série, Bor. T. XVI (Cahier n° 1)*. » 18 J. COSTANTIN. dans mes recherches bibliographiques aucun auteur s'étant occupé de ce sujet d’une manière générale (1). Le séjour des plantes en terre modifie profondément leurs conditions d’exis- tence ; une des premières causes de modification est l'absence de lumière. Aussi ai-je été amené à chercher comment l’étiole- ment changeait la structure des plantes. L’allongement des tiges et la réduction des feuilles poussant à l’obscurité ont été constatés depuis longtemps par de Can- dolle, Meyen, Treviranus. M. Sachs s’est occupé de cette question, mais M. Kraus (2) a essayé le premier d’en donner une explication. D’après cet auteur, dans les tiges poussant à la lumière, la moelle est la partie active pendant la pre- mière période de leur existence ; pendant la seconde, les élé- ments ligneux s’épaississent et résistent à l’accroissement de la moelle; la résultante de l'effort que fait la moelle pour s’ac- croître et de la résistance qu’opposent les éléments ligneux produit la longueur normale de la tige. Dans les tiges étiolées, les éléments ligneux ne s’épaississent pas; la moelle, n'étant pasentravée dans son allongement, produit la croissance exa- gérée de la tige entière. L'arrêt de développement des éléments ligneux d’une plante poussant à l’obscurité, que M. Kraus avait annoncé, a été vé- rifié par M. Rauwenhoff (3) dans un très remarquable mémoire; (1) M. Stapf (Verhandl k. k. 3001. bot. Gesellschaft in Wien., 1878, p. 231) a étudié, sur la Pomme de terre, l'influence que la modification des conditions de la vie exerce sur la conformation des organes de cette plante. Il a fait pousser des tubercules à la lumière diffuse, à l'obscurité, sous l’eau, dans une atmo- sphère pleine de vapeur d’eau, et enfin dans une cave. Il à trouvé que l’allonge- ment est maximum quand la transpiration se fait le plus difficilement et que la plante est à l’obscurité. Dans ce cas, selon cet auteur, le nombre des stomates est le plus considérable (ils se développent en lenticelles quand la transpiration est suspendue). En même temps l’amidon disparait et les faisceaux sont très dégradés. (2) Ueber die Ursachen der Formänderung eliolender Pflanzen (Sur les causes des changements de forme des plantes étiolées) (Pringsheim’s Jahrbü- cher für wiss., Bot., 1, VIT, p. 209). (3) Sur les causes des formes anormales des plantes qui croissent dans l'obscurité (Archives néerlandaises, t. XI; Annales des sciences naturelles, 6° série, t. V, p. 266). TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 19 dans ses expériences, cet auteur a fait pousser, dans les mêmes conditions, un certain nombre de plantes les unes à la lumière, les autres à l’obscurité. En opérant ainsi, 1l a obtenu, dans plusieurs cas, un développement considérable à l’obscu- rité ; 1l a même continué l'expérience assez longtemps avec la Fritillaire pour avoir des fleurs complètement formées à labri de la lumière possédant des pétales colorés, des étamines et un pistil bien constitués. En somme, M. Rauwenhoff a trouvé que le parenchyme cortical et surtout la moelle se développent beaucoup, tandis que les faisceaux du bois restent très dé- gradés dans les plantes étiolées. Les rhizomes se propagent le plus souvent horizontalement dans le sol; M. Elfving (1) a cherché quelle était la cause de cette direction. Il a cultivé comparativement quelques rhi- zomes, les uns dans leur situation normale, d’autres ayant tourné de 180 degrés autour de leur axe, quelques-uns verti- eaux, enfin un dernier groupe ayant une direction oblique, la pointe étant en haut ou en bas. Cet auteur a trouvé que les rhizomes ne sont pas dorsi-ventraux, car ils ne se tordent pas quand ils sont retournés autour de leur axe. M. Elfving a également constaté que les rhizomes placés verticalement ou obliquement ne redeviennent pas complètement horizontaux, l’obliquité peut même être de 25 degrés sur l'horizon. En résumé, bien que l’étude anatomique des rhizomes ait fait l'objet des travaux de M. Chatin et de M. Vaupell, l'étude comparée des tiges aériennes et des tiges souterraines est à faire, Le mémoire de M. Schwendener sur l'appareil de soutien a montré importance des cellules mécaniques dans les tiges aériennes ; il est intéressant de voir, pour chaque plante, ce que devient cet appareil dans les tiges souterraines. La comparaison des deux régions, aérienne et souterraine, de la tige montre des différences entre ces deux parties; un (1) Ueber einige horizontal wachsende Rhizome (Arbeil. bot. Instit., in Würzhurg, 1880, t. Il, 3° partie.) 20 J. COSTANTIN. certain nombre d’entre elles sont communes à toutes les plantes ; peut-on dire que le séjour sous le sol produit ces différences communes? L'expérience peut seule répondre à une telle question. Or on a vu qu'aucune tentative n’a été faite pour résoudre ce problème. Cette étude expérimentale conduit à rechercher si l’absence de lumière est la seule cause modifiant la structure des plantes enterrées; il est intéressant de comparer, à ce point de vue, les tiges expérimentalement enterrées aux tiges dévelop- pées à l’air, mais à l'abri de la lumière. J'ai essayé, dans ce travail, de résoudre quelques-unes de ces questions. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 91 PRÉLIMINAIRES. — ÉTUDE DE LA RONCE. Avant de commencer l'exposition de la partie expérimen- tale, il est important d'en démontrer la nécessité. Peut-on attri- buer uniquement au milieu les différences qui existent entre la partie aérienne et la partie souterraine des plantes”? [n° n est rien ; il peut y avoir, en effet, plusieurs types de structure pour les tiges d’une même plante, croissant dans un milieu identique. Un grand nombre de plantes présentent entre les différentes parties de leurs tiges, croissant dans le même milieu, des différences exclusivement morphologiques. Il suffit de feuilleter, par exemple, l’Anatomie comparée des végétaux de M. Chatin (1), pour s’en convaincre. L'étude anatomique de l’enracinement d’une branche de Rubus fruticosus m'a fourni l’occasion d'apprécier la complica- tion du problème que je me proposais, et d'isoler quelques- unes des causes produisant les différences de structure qui existent entre les perties aérienne et souterraine. Je vais prendre d’abord cet exemple particulier et le traiter complète- ment pour mieux faire comprendre le but de mon travail. L’enracinement de la Ronce est un fait bien connu, tout le monde a eu l’occasion de voir la Ronce former ses grandes ar- cades ; si l’on parcourt les bois à l'automne, on voit les tiges de cette plante arriver au contact du sol et s’y enfoncer bientôt. Au commencement de novembre, si l’on arrache ces extré- mités, on voit que la tige s’est renflée en un tubercule blan- châtre portant un épais chevelu de racines adventives, muni de jeunes feuilles et se terminant par un bourgeon qui se recourbe, déjà prêt à s’élancer hors du sol. Germain de Saint- (1) 1° Plantes aquatiques. 2 plantes aériennes, % plantes parasites, 4° plantes terrestres, Paris, 1856, 1859. 22 J. COSTANTIN. Pierre (1) avait bien décrit ce mode d’enracinement et de pro- pagation, cette marche € par longues enjambées ». Au prin- temps, cette tige souterraine émet une première pousse qui s'enracinera de la même manière à l’automne suivant. La tige mère meurtensuite, et le tubercule continue à végéter sous le sol; il grossit considérablement, dureit et émet, à chaque reprise de la végétation, de nouveaux rameaux qui sortent de dessous terre et qui peuvent propager la plante de la même facon. On a done là un rhizome, un rhizome spécial il est vrai, car il provient d’une tige aérienne. Sa structure diffère beau- coup de celle de la tige qui l’a produit : peut-on dire que le milieu seul détermine les différences qu’on trouve entre ces deux régions de l’axe? Pour élucider cette question deux choses étaient nécessaires : 4° Suivre le développement du tubercule ; 2° Comparer le tubercule et la tige maintenue enterrée, 1° Enracinement de la tige et développement du tubercule, — Lorsque la tige aérienne s’enracine, l’épiderme change de colo- ration, il devient blanc, des racines adventives naissent en grand nombre (pl. 1, fig. 7). En même temps, la structure interne se modifie profondément : le parenchyme cortical se développe beaucoup ; une assise subéreuse, déjà indiquée dans la partie aérienne (pl. E, fig, 4, &s), formée aux dépens de l’en- doderme, prend ici un important accroissement (fig. 2, as). L’assise génératrice libéro-ligneuse entre en très grande acti- vité, les faisceaux s’allongent énormément (fig. 2, cg); mais il est à remarquer que les fibres libériennes (fig. 2, f) ne suivent pas l'accélération de l’ensemble des autres tissus, Dans la moelle, la lignification se produit très près de lex- (4) Bulletin de la Soc. bot. de France, 1875, Sess. extraor., p. Lu. Ce fait avait déjà été signalé en 1822 par Weihe et Hees dans les « Rubi germanici », pour les Rubus cordifolius et rhamnifolius : il a été confirmé par M. Lefèvre (Bull. de la Soc. Bot. de France, 1877, t. XXIV, p. 366) pour les Rubus dis- color, cœæsius, ete, TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES, 93 trémité ; les cellules de ce tissu sont plus petites que dans la partie aérienne, La figure 2 représente la structure du milieu du tubercule. Dans les tubereules plus âgés, mais toujours de l’année, il existe au centre un noyau très dur, fortement lignifié, consti- tué par les faisceaux du bois, les énormes rayons médullaires et la moelle. Ge noyau se trouve entouré d’un tissu mou formé par le liber et le parenchyme cortical au milieu duquel quelques fibres libériennes isolées sont encore visibles. Le parenchyme cortical est envahi par une matière brunâtre jus- qu'aux assises de la couche de liège, l'écorce est même exfoliée en certains points. Enfin, quand on examine les tubereules très vieux, courts, trapus, épais, bosselés, de couleur brun rougeûtre, qui ont émis plusieurs branches de générations différentes (pl. I, fig. 8), on voit que l'écorce primaire entière a été exfoliée ainsi que presque tout le liber. Cette masse dure est formée d'énormes faisceaux du bois, reliés par de larges rayons mé- dullaires entourant une moelle réduite et lignifiée comme tous les autres tissus. Cette structure est absolument différente de celle de la partie aérienne (fig. 1); les principaux caractères différentiels de la partie souterraine sont les suivants : 1° Le parenchyme cortical est plus développé ; 2 L’exfoliation de l'écorce est accélérée par le grand déve- loppement de l’assise subéreuse ; 3° Les fibres libériennes sont très réduites ; 4 Le liber mou et les faisceaux ‘du bois sont très déve- loppés ; 9° La lignification de la moelle est plus intense. 2 Comparaison du tubercule et de la tige maintenue sous terre. — Voulant savoir comment une tige de cette plante est modifiée par le milieu seul, j'ai empêché la jeune pousse qui part du tubercule de sortir du sol, en accumulant peu à peu la terre au-dessus d’elle à mesure qu’elle se développait. 24 3. COSTANTIN. L'expérience a été continuée pendant six mois. Au mois de juin, jai étudié la plante développée sous terre; sa longueur était à peu près d’un décimètre, et onze entre-nœuds s’élaient lormés ; extérieurement l’épiderme était complètement blanc. La comparaison de cette tige avec un tubercule permet de trouver entre ces deux régions de très grandes différences. Au cinquième entre-nœud à partir du sommet, on voit que, dans la partie enterrée, le parenchyme cortical est très déve- loppé; l’endoderme, qui n’est pas encore divisé, a des ponc- tuations nettes (pl. [, fig. 5, end); les fibres libériennes n’exis- tent pas et les faisceaux ligneux sont très peu développés ; enfin la moelle ne se lignifie pas. Au septième entre-nœud, on voit apparaître nettement dans l’endoderme les divisions qui indiquent l’origine de la couche subéreuse (fig. 6, end et as). Enfin, au dixième entre-nœud, presque au point où commence le tubercule, les fibres n'existent encore qu’en petit nombre, mais la moelle reste non lignifiée. On voit que les différences sont netles entre cette tige en- terrée et le tubercule. Dans ce dernier, le cambium, avec une activité extraordinaire, accroil tout de suite énormément le faisceau du bois pendant que la moelle se lignifie très rapi- dement. Il existe bien à l'extrémité du tubercule une partie où la moelle n’est pas encore lignifiée et qu’on pourrait com- parer à la tige maintenue enterrée; mais, même dans cette partie (fig. 3), le cambium a déjà donné aux faisceaux un ac- croissement énorme qui n'est jamais atteint dans la partie maintenue sous terre. Si l’on fait une série de coupes à partir de l’extrémité du bourgeon, le passage de cette dernière struc- ture à celle du tubercule se fait très rapidement, les faisceaux du tubercule continuent à se développer beaucoup et la ligni- fication envahit toute la moelle et les rayons médullaires. En résumé, les caractères différentiels de la partie maintenue sous le sol par rapport au tubercule sont donc : 1° La réduction des faisceaux libéro-ligneux ; 2° L'absence de toute lignification dans la moelle. Il faut même ajouter que le tubercule peut commencer à se TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 25 former sans que la tige aérienne s'enfonce dans le sol; en effet, on voit souvent se produire, à une certaine distance au-dessus de la terre, un commencement de développement d’un tuber- cule blanchâtre, muni d’écailles et de racines adventives. Germain de Saint-Pierre avait fait autrefois une observation analogue, qui montre bien qu'il se forme à l'extrémité des branches un organe particulier. Il dit même avoir vu, dans les endroits sombres et humides, les tiges pendantes de Ronce grossir en massue longtemps avant d’avoir touché le sol. Par l’ensemble des comparaisons et des expériences qui précèdent, on peut maintenant déterminer les différences de structure qui sont directement sous l'influence du milieu et celles qui sont morphologiquement héréditaires. C’est ainsi que le développement du parenchyme cortical et la réduction des fibres libériennes sont dus à l’influence du milieu, tandis que le grand développement des faisceaux du tubereule et la lignification de sa moelle en sont indépendants. L'étude détaillée qu’on vient de faire d’un exemple parti- culier montre que si l’on veut arriver à retrouver dans les tiges souterraines l’action du sol au milieu de tant d’autres causes, il faut chercher l’effet de cette action sur des plantes où l’on ne devra tenir compte que de cette seule variable. Je prendrai donc des plantes pour lesquelles lhérédité morphologique n'intervient pas dans les comparaisons. Pour chaque espèce, je ferai pousser des tiges, les unes dans Pair, les autres sous terre, toutes les autres conditions restant les mêmes, 96 J. COSTANTIN. PARTIE EXPÉRIMENTALE Dans cette partie de mon travail, je me suis proposé d’expo- ser quelles modifications peuvent se produire immédiatement dans la structure des plantes lorsque, par l'expérience, on fait développer sous le sol leurs parties aériennes. Je réserve donc l'étude des tiges souterraines naturelles pour la troisième par- lie de ce mémoire. Parmi les causes produisant l'arrêt de développement des plantes enterrées, l'absence de lumière est une des plus im- portantes. Je n'ai pu me proposer de démêler, pour tous les cas étudiés, au milieu des différences que j'ai trouvées, celles spécialement dues à lobseurité. La solution générale d’un problème aussi complexe m'aurait entrainé trop loin de la question que je me proposais de résoudre. J'ai cherché sim- plement, par quelques exemples, à montrer qu'il existait des différences importantes entre la structure de tiges, appartenant à la même espèce, développées les unes à l’air et à l’obscurité, les autres sous terre. Les différences observées sont presque aussi grandes entre la tige étiolée et la tige développée sous le sol qu'entre celle-ci et la tige développée à la lumière. J’exposerai donc d'abord les résultats de mes recherches comparatives sur les plantes artificiellement enterrées et sur les mêmes espèces poussant à lalumière. Je comparerai en- suite les tiges étiolées et les tiges rendues souterraines. I. — TIGES AÉRIENNES ET TIGES RENDUES SOUTERRAINES. Ces recherches ont porté sur un certain nombre de plantes appartenant aux familles les plus diverses : Papilionacées, xosacées, Cucurbitacées, Araliacées, Euphorbiacées, Sola- nées, Labiées, Nyctaginées et Tropæolées. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 97 J'ai choisi, pour étudier chaque modification, l'espèce où elle se présente le plus nettement, en exposant ensuite les diverses variations de structure trouvées dans les autres plantes. 1° Modifications de l'épiderme. — J'ai fait germer un certain nombre de graines de Fève (Faba vulgaris) en laissant les unes se développer librement à l'air, et en enterrant les autres. Au bout de trois semaines, le simple aspect extérieur faisait présager entre les deux séries de plantes les différences de leur structure interne. En effet, les tiges aériennes étaient fines, élancées, anguleuses et vertes, avec des feuilles bien développées. La tige enterrée, au contraire, était boursouflée en même temps qu'écrasée latéralement; à sa base se trouvait une région brunâtre, comme terreuse ; le reste de la tige était blanc et portait à sa partie supérieure des feuilles jaunâtres peu développées (pl. IT, fig. 9 et 10). Si l’on fait une section transversale de la partie souterraine à la hauteur de la région brunâtre et dans la tige aérienne à une hauteur morphologi- quement correspondante (1), on trouve dans l’épiderme des différences importantes et curieuses. Il s'est produit au milieu de la paroi externe de chaque cellule épidermique souter- raine une saillie conique dont la forme rappelle celle des poils radicaux. Ces saillies se sont allongées vers l'extérieur, mais leur allongement reste faible. La paroi de ces cellules à bruni à leur périphérie, elles se sont subérifiées, c’est ce qui donne à cette région sa coloration (pl. IE, fig. 11 et 19, ep). — On retrouve dans la Courge (Cucurbita Pepo) une pro- duction analogue, mais moins développée ; les cellules de l’épi- derme de la tige souterraine prennent une forme conique et même, en quelques endroits, se prolongent en de véritables poils. Le plus souvent l’épiderme garde sa disposition régulière. Mais, dans tous les cas observés, 1l se produit dans la portion (1) D’une manière générale, je prendrai pour régions comparables, celles qui sont séparées du sommet par le même nombre d’entre-nœuds. 928 J. COSTANTIN. externe de la membrane de ces cellules une matière d’un brun rougeâtre. Cette substance envahit quelquefois les parois latérales et internes des cellules épidermiques ; elle peut même apparaitre, en certains points, dans l’assise sous-jacente (So- lanum tuberosum). En somme, dans la partie externe de l’épiderme aérien, la cuticule forme une couche épaisse qui se colore en rouge par la fuchsine ; dans l’épiderme souterrain, la subérine envahit toute la paroi externe et même souvent les parois latérales et internes, aussi la fuchsine colore-t-elle toute la membrane. Les stomates subsistent sur la tige enterrée, mais leur nombre est moins grand pour une même surface, ce qui tient à l’allongement des cellules de l’épiderme dans le sens longi- tudinal; dans la Capucine (Tropæolum majus), par exemple, les cellules de l’épiderme de la tige souterraine atteignent une longueur de 180 divisions micrométriques (1), tandis que dans les Liges aériennes elles n’en ont que 80. Les cellules stomatiques sont également étirées ; la longueur d’un stomate sur la tige enterrée est de 25 divisions et de 14 seulement sur la tige aérienne. Ainsi, en général, les parois des cellules épidermiques se su- bérifient plus ou moins complètement dans la partie enterrée. ®% Extension du parenchyme cortical. — Dans la Fève, pen- dant que l’épiderme se modifie d’une façon si spéciale, l’écoree prend un développement tout à fait exagéré, comme le montre la comparaison des deux figures 11 et 12 (pl. IT), faites au même grossissement. On voit que, non seulement les cellules sont plus grosses dans la partie souterraine, mais aussi qu’elles sont plus nombreuses. Le séjour sous terre à done modifié complètement l'équilibre vital des cellules de l'écorce et de l’'épiderme. Les cellules de l’épiderme se sont transformées en des espèces de poils, celles du parenchyme cortical, ici sans (1) Les longueurs relatives étant seules à considérer dans ce travail, je prends simplement pour unité de longueur une division de mon micromètre. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 29 chlorophylle, se sont rapidement multipliées et ont augmenté considérablement de volume. On conçoit que dans ces plantes enterrées, qui sont soustraites au contact de l’air libre et de la lumière, la transpiration soit considérabiement ralentie. I est vraisemblable que c’est surtout à cette cause qu’il faut attribuer l’augmentation de volume des cellules. — En faisant pousser sous terre les tiges aériennes de So/a- num luberosum (pl. IT, fig. 27 et 28), on remarque que les cel- lules corticales de la partie souterraine se sont allongées dans le sens radial, mais leur nombre s’est peu accru. Dans l’Ara- la pentaphylla, le parenchyme cortical de la partie aérienne présente dans son épaisseur des différences considérables sui- vant la profondeur. Ainsi, dans la partie enterrée le plus pro- fondément, l’écorce a une épaisseur de 80 à 90 divisions mi- crométriques; dans la partie de la tige voisine de la surface, l'accroissement du parenchyme cortical a été bien moindre, l'épaisseur n’est que de 50 à 60 divisions. Jai étudié égale- ment à ce point de vue le Pois chiche (Cüicer arietinum) entre-nœud par entre-nœud; j'ai toujours constaté le plus grand développement de l'écorce dans la partie enterrée. Voici d’ailleurs un tableau résumant toutes ces recherches : ÉPAISSEUR MOYENNE DU PARENCHYME CORTICAL. NOMS DES ESPÈCES Tige aérienne. Tige souterraine. Aralia pentaphylla ...... dé Cicer arietinum Cucurbita Pepo Faba vulgaris. Lupinus albus Mirabilis Jalapa Ricinus communis Rubus fruticosus Solanum tuberosum ...... se Teucrium Scorodonia Tropæolum majus 30 J. COSTANTIN. Donc, le parenchyme cortical augmente toujours d'épaisseur dans la partie rendue souterraine. 3 Développement du suber. — Tai eu l’occasion d'étudier des marcottes de l’Aralia pentaphylla qui avaient été faites dans les pépinières du Muséum. Comme la tige de cette plante avait été maintenue plus longtemps sous terre que dans les autres Cas, J'ai pu avoir une démonstration nette de l’in- fluence du milieu, car, dans la parte plus jeune enterrée, il apparait un tissu subéreux très important qui n'existe pas dans la partie aérienne. L'aspect extérieur indique déjà des différences nettes. La couleur de la tige n’est pas la mème dans les deux régions : dans la partie aérienne, elle est rouge brunâtre et dans la par- tie enterrée elle est blanche. On retrouve dans la couche subé- reuse une inégalité d'épaisseur suivant la profondeur, qui cor- respond à l'inégalité de développement de l’écorce de cette même plante. D'abord, dans la portion la plus voisine de la surface du sol, la couche subéreuse est peu développée; elle naît dans l’épiderme et est constituée par quatre ou cinq assises de cellules empilées (pl. IL, fig. 14, as). En d'autres points, plus enfoncés dans le sol, il existe, en outre, une seconde couche subéreuse formée par la division des cellules de l’assise la plus externe du parenchyme cortical. En effet, les cellules qui ont produit cette nouvelle couche de suber alternaient avec les cellules épidermiques. Dans la tige aérienne, il n’y a rien d’analogue; il existe seulement une couche cuticulaire se colerant par la fuchsine dans la portion externe de la membrane des cellules épidermiques (pl. If, fig. 13, p). Il est important de remarquer que, dans cet exemple, c’est la partie la plus Jeune qui se différencie le plus, ce qui démontre que c’est le changement de milieu et non pas l’âge qui a modifié la structure de la tige. Donc, en résumé, cet exemple très net fait voir que la cuti= cule protectrice de la partie aérienne est devenue insuffisante, quelle « été remplacée par une couche subéreuse puissante. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 31 Cette couche, par le renouvellement constant des cellules plus internes, remédie à l’exfoliation constante des cellules les plus externes exposées à être écrasées dans la marche lente de la partie souterraine à travers le sol. % Disparition du collenchyme. — On vient de montrer qu’en rendant une tige souterraine, on fait apparaître un tissu nouveau; on va voir maintenant, au contraire, que, dans les mêmes circonstances, un autre tissu peut disparaitre. J’ai con- staté, en effet, la disparition complète du collenchyme dans une tige enterrée de Solanum tuberosui. Une Pomme de terre ayant commencé à germer en produi- sant deux rameaux aériens semblables, je l’enterrai. Je recou- vris un rameau de terre et je laissai l’autre aérien. J’avais donc, dans cette expérience, deux tiges aussi comparables que possi- ble, puisqu'elles faisaient partie du même individu. On consta- tait à la fin de l'expérience les différences extérieures suivantes : TIGE AÉRIENNE: TIGE ENTERRÉE. 1° Il n'y a pas de racines adventives. | 1° Il se développe des racines ad- ventives (je reviendrai sur leur situation). 2% Les feuilles prennent un grand | 2° Les feuilles tendent à s’atrophier développement (pl. IT, fig. 26). (pl. IL fig. 24 et 25). 3° La branche qui naît à l’aisselle | 3° La branche suit un développe- de chaque feuille est très réduite ment inverse de la feuille à l’ais- par rapport à la feuille (pl. IT, selle de laquelle elle naît; elle fig. 26, p). s'allonge beaucoup et se renfle à son extrémité (pl. IF, fig. 25 et fig. 26, pet t). Tels sont, comparés d’une manière précise, les faits connus qui se produisent dans la tige enterrée. Ils montrent que, chez cette plante, n'importe quelle tige peut donner des rameaux se renflant en tubercule vers leur extrémité ou se transformer en une tige aérienne et feuillée. L’anatomie comparée des deux tiges montre également de 92 J. COSTANTIN. très grandes différences. Il existe dans la tige aérienne un tissu collenchymateux (pl. IE, fig. 27, col) très important, formant un anneau puissant dans le parenchyme cortical. Ce tissu manque absolument dans la tige rendue souterraine (pl. Ii, fig. 28). Or, quel est le rôle attribué au collenchyme par les botanistes? On à vu précédemment (1) que M. Fal- kenberg et M. Schwendener regardent le collenchyme comme intermédiaire entre le tissu fondamental et le tissu méca- nique, c’est-à-dire comme formant un tissu de soutien peu développé. Selon M. Giltay (2), cette cuirasse que le tissu collenchymateux forme autour de la tige n'aurait pas seule- ment un rôle de soutien, elle serait aussi destinée à modérer la transpiration (8). Ainsi que je lai fait remarquer plus haut, la transpiration s'effectue plus difficilement dans les parties souterraines ; la diminution du nombre des stomates, démon- trée par M. Hohnfeld (4), et même leur disparition fréquente, peuvent être regardées comme des raisons en faveur de cette opinion. Si donc le collenchyme doit remplir le rôle que lui attribue M. Giltay, 1l doit se réduire et même disparaitre dans les parties souterraines où la transpiration n’a pas besoin d’être modérée. Si on le considère, avec M. Schwendener, comme jouant surtout le rôle de soutien, il doit aussi disparaître dans un organe qui n’a pas besoin d’être soutenu. En effet, ainsi qu'on vient de le voir, le collenchyme ne se forme plus dans les parties enterrées, et cela peut s'expliquer par ces deux raisons. — Dans l’Aralia pentaphylla, on constate également la dis- parition du collenchyme dans la partie souterraine; mais, pour ce tissu encore, on trouve, comme pour les autres appareils, le développement inégal qu'on a déja signalé en étudiant le () Loc. cit. (2) Einiges über das Collenchym (Quelques remarques sur le collenchyme) (Botanische Zeitung, 1881, n° 10). (3) Elle modère seulement la transpiration, car cette enveloppe est interrom- pue en un certain nombre de points où les cellules gardent la minceur de leurs parois et par lesquels s'établit la communication entre les stomates et le tissu chlorophyllien interne. (4) Loc. cit. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 33 développement de lécorce et la production de la couche subéreuse (1). Dans la moitié de la tige où l'écorce est peu épaisse et le suber peu développé, on trouve encore du tissu collenchymateux (pl. I, fig. 14, col); la figure 14 représente cette région qui est, pour ainsi dire, intermédiaire entre la partie aérienne et la partie profondément enterrée. Au con- traire, dans la moitié plus enfoncée dans le sol de la mar- cotte, le collenchyme a complètement disparu. C’est donc bien encore là un exemple de cette influence du milieu souterrain. Les exemples de la disparition de ce tissu sont toujours nets. Il manque complètement dans la Courge enterrée, tandis qu’un anneau de collenchyme, formé de quatre ou cinq assises de cellules, existe sous l’épiderme de la tige aérienne de cette même plante ; mais on ne voit pas, aux angles des cellules de ce tissu, des épaississements aussi forts que dans la tige de Pomme de terre. J'ai constaté les mêmes faits dans le Pois chiche. Les Labiées présentent quelque chose de particulier ; la tige aérienne étant quadrangulaire, c’est aux angles que le collenchyme est très développé. J'ai recouvert de terre une tige aérienne de Teucrium Scorodonia ; au bout de six mois, le tissu collenchymateux à totalement disparu de l'écorce. Il est difficile d'admettre, dans le cas des Labiées, que le collen- chyme des angles soit un appareil modérateur de la transpira- tion puisqu'il ne s'étend pas sur les pans de la tige. C’est plutôt dans ces plantes un appareil de soutien, qui correspond à un faible développement du système d’affermissement du cylindre central. En résumé, Le collenchyme diminue ou disparait dans la partie souterraine. 5° Modification de l'endoderme. — Dans une expérience faite sur le Pois chiche, j’ai comparé, entre-nœud par entre-nœud, les modifications qui se produisent dans l’endoderme. Gette assise tend à devenir. méconnaissable en vieillissant. Dès le deuxième entre-nœud à partir du sommet, des cristaux com- 1) Voy. plus haut, p. 30. Ge série, BorT. T. XVI (Cahier n° 1.) 3 3 34 J. COSTANTIN. mencent à apparaitre dans l’endoderme de la partie aérienne et les plissements n°y sont plus distincts. À cette même hau- teur, dans la tige souterraine, les cristaux n’existent pas et les ponctuations ordinaires de cette assise sont très nettes. Cette différence de structure se maintient à travers les entre- nœuds suivants. Cependant, au cinquième entre-nœud, dans la partie aérienne, on voit l’endoderme nettement divisé en deux cellules (pl. IT, fig. 31, end); cette division se produit seulement à lendroit où les fibres libériennes font saillie dans l’écoree et les cristaux se déposent uniquement dans les cel- lules de l’assise interne qui ont leurs parois subérifiées. Ainsi l’endoderme de la tige aérienne est déjà complètement trans- formé. Dans la tige enterrée, 1l reste encore visible avec ses plissements jusqu'au huitième entre-nœud ; ainsi la figure 32 (pl. I, end) représente le cinquième entre-nœud de la tige souterraine : au neuvième entre-nœud, on voit enfin appa- raître les cristaux dans cette assise et les ponctuations dis- paraissent. On voit donc que l’endoderme présente à l’origine de son développement des plissements qui disparaissent plus tard ; par le séjour de la tige en terre, cette assise est retardée dans son évolution. — J'ai retrouvé des différences analogues dans la CGourge et le Ricin. Dans une tige aérienne de Courge, l’endoderme, qui est séparé des fibres libériennes par plusieurs assises de paren- chyme, est formé de grandes cellules sur les faces latérales desquelles on ne voit pas de plissements (pl. IV, end, fig. 35). Dans la tige de Courge rendue souterraine, elles existent très nettement (pl. IV, fig. 36, d). Comme, dans le Ricin, un seul entre-nœud était développé, J'ai comparé, dans les deux tiges de cette plante, des coupes passant par le milieu du premier entre-nœud. Dans la partie aérienne, les ponctuations de len- doderme ne sont pas visibles (pl. V, fig. 48, end); on n’y trouve plus l’amidon qui se localise, pour cette assise, dans les par- lies Jeunes. Au même niveau, dans la tige développée sous le sol, j'ai trouvé un endoderme très nettement caractérisé par ses plissements (pl. V, fig. 49, end). Il est à remarquer que TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 99 c'est, en général, en face des faisceaux primaires, là où le corps central fait une saillie dans l'écorce, qu’on voit d’abord disparaitre les plissements de l’endoderme. La figure 27 (pl. IT, end) montre cette disparition en « dans le Solanum tuberosum ; en face du faisceau de la parte souterraine, on ne distingue point ce changement (fig. 28, end). Ce dernier exemple, dans lequel les ponctuations endo- dermiques n’ont disparu qu'en partie dans la tige aérienne, peut servir de transition pour passer au cas où elles subsistent complètement dans la tige aérienne et la tige enterrée. Dans le Mirabilis Jalapa (pl. IV, fig. 46 et fig. 47, end) et le Lupinus albus (pl. IV, fig. 42 et fig. 43, end), le retard constaté précé- demment dans le développement de l’endoderme de la tige souterraine sur celui de la tige aérienne n’est pas sensible. On voit done, en somme, que souvent l’endoderme d’une tige aérienne a une évolution plus rapide que l’endoderme d’une tige souterraine et que les plissements de l’endoderme persistent moins longtemps duns la tige aérienne. 6° Réduction des fibres libériennes. — En comparant l’allon- gement de Courges les unes aériennes, les autres enterrées, J'ai trouvé une longueur moyenne de 13‘",4 pour les pre- mières, tandis que les tiges maintenues sous le sol avaient atteint 19 centimètres, en moyenne. Malgré la longueur plus grande de la tige souterraine, il y a un retard dans le déve- loppement d’un certain nombre de tissus. On a déjà vu que le collenchyme manque dans la tige enterrée; les fibres libé- riennes y disparaissent également (pl. IV, fig. 36). Dans la partie aérienne, ces fibres forment un groupe assez important (lg. 35, ft); elles sont très allongées longitudinalement, pré- sentent des ponctuations tournantes (fig. 38, /!) et jaunissent très fortement par lesulfate d’aniline : elles sont donc lignifiées. — Dans le Ricin, la disparition est aussi complète (pl. V, fig. 48, et fig. 49,1), dans la Ronce également (pl. [, fig. 4 et). L'Aralia pentaphylla présente les mêmes faits (comparez les fig. 13 et 14, pl. IT), Quand 1l n’y a pas disparition totale, 36 3. COSTANTIX. il y a toujours réduction des fibres libériennes. Dans le Lupin, par exemple, on voit que, dans la partie aérienne (pl. IV, fig. 49, A), les fibres hbériennes forment un are complet en face des faisceaux du bois (1). La figure 48 (pl. IV, f) montre que, dans la tige souterraine, l'arc de fibres a une épaisseur bien moindre, et que, de plus, ilse divise en plusieurs parties. Le Pois chiche présente une organisation semblable; les fibres apparaissent d'abord dans la tige aérienne; dès le quatrième entre-nœud, elles existent dans la tige souterraine, mais elles sont et restent toujours bien plus développées et plus nom- breuses dans la partie aérienne (pl. I, fig. 31 et 32, ft). On peut remarquer que, dans ce cas, ces fibres atteignent l’en- doderme sans laisser de couche entre elles et cette assise; on peut dire, dans ce cas, que l’assise périphérique à parti- cipé, comme cela arrive souvent, à leur formation. Ainsi donc, sans exception, les fibres libériennes diminuent ou même aisparaissent dans la partie expérimentalement en- terrée. On à déjà vu précédemment que le collenchyme, qui est, en certains cas, neltement un tissu d’affermissement, disparait dans les tiges souterraines ; ici l’on voit un appa- reil, qui parait être, avec plus de raison encore, destiné à soutenir la plaute, diminuer ou même manquer entièrement dans une partie qui n'a pas besoin d’être soutenue; ce qui justifie par cela mème sa fonction. 7° Modification du liber mou et de lu couche génératrice libéro- ligneuse. — Dans la tige aérienne de Courge, ainsi qu'on l’a déjà vu, il existe du parenchyme libérien en dehors des fibres libériennes. Les tubes criblés sont nombreux dans le liber (pl. IV, fig. 38) et leur diamètre transversal est assez grand relire noe à leur longueur ; on distingue dans ce tissu libé- rien des séries longitudinales de cellules allongées, à paroi transversale horizontale, dont le contenu est extrèmement dense et granuleux (fig. 38. a) : elles existent surtout dans le (1) Il est à remarquer que ces fibres n’envahissent pas une assise existant à la périphérie du cylindre central et comparable à l’assise périphérique des racines. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 37 voisinage des tubes criblés. Dans la tige développée sous le sol (fig. 39), on ne rencontre pas les larges tubes eriblés de la tige aérienne, ces tubes ont un plus faible diamètre ; les fibres libériennes n'existent pas, mais on remarque des cellules à parois minces, très allongées dans le sens longitudinal, qui présentent des cloisons transverses obliques; enfin, on ne re- trouve plus ici les files de cellules à contenu granuleux qui sont si nombreuses dans la tige aérienne. En même temps que le liber change d’aspect, la couche génératrice de la partie souterraine perd son importance (comp. fig. 39 et fig. 36). Il existe dans la tige aérienne, en outre d’une couche génératrice libéro-ligneuse externe très développée, une couche généra- trice peu active située entre le bois et le liber interne; cette couche génératrice ne semble se multiplier que du côté de ce dernier tissu et ne produit point de bois vers l'extérieur. Une telle couche génératrice interne n’existe pas dans la tige sou- terraine. Ainsi donc, dans la Courge aérienne, il y a deux couches génératrices : l’une, très puissante, hbéro-ligneuse et externe ; l’autre, à l’intérieur du bois et seulement libérienne ; dans la Courge développée sous le sol, une couche génératrice externe seule est à peine ébauchée. On observe également dans le Ricin des différences entre les issus libériens des deux tiges aérienne et souterraine. Les élé- ments parenchymateux sont beaucoup plus importants dans la partie aérienne et les tubes criblés sont plus courts; l’allonge- ment de ces tubes est en rapport avec l'allongement très im- portant de la tige souterraine (pl. V, fig. 53 et 54). Mais la différence principale, qu’on remarque entre ces deux tiges, c’est le grand développement de la couche génératrice libéro- ligneuse de la tige aérienne. Cette couche, dans la partie sou- terraine, n’est pas bien distincte entre le bois et le liber et n'existe pas entre les faisceaux; dans la tige aérienne, elle est assez irrégulière dans le faisceau libéro-ligneux, mais cepen- dant parfaitement reconnaissable ; elle devient très nette et très régulière entre les faisceaux (comp. fig. 48 et fig. 49. 38 J. COSTANTIN. Le retard dans le développement de la couche génératrice des tiges souterraines se vérifie partout, dans le Pois chiche (pl. I, fig. 81 et fig. 32) où elle manque entre les faisceaux, dans le Lupin (pl. IV, fig. 42 et 43), dans les tiges de Pomme de terre (pl. IT, fig. 29 et fig. 30). La comparaison des figures permet de voir, dans cette dernière plante, que le liber mou est formé d’un nombre bien plus considérable de cellules dans la tige aérienne que dans la tige souterraine, mais ces cel- lules sont bien plus grandes dans cette dernière. En résumé, on voit que le séjour sous terre retarde le déve- loppement des couches génératrices cambiales, qu'elles soient externes où internes. 8° Modifications du bois. — Puisque la couche génératrice libéro-ligneuse est arrêtée dans son développement chez les tiges enterrées, on doit y trouver un moindre développement dans les éléments ligneux. Le simple examen de deux fais- ceaux du Ricin (pl. V, fig. 48 et 49) permet de s’en convaincre immédiatement. Il existe, dans la tige aérienne, un certain nombre de vaisseaux non lignifiés indiquant l’activité de la couche génératrice; ces vaisseaux ne se retrouvent qu’en petit nombre dans la tige souterraine. La section longitudinale met ce fait en évidence (1) et permet de constater, en outre, un développement relatif plus grand du faisceau de la partie aérienne ainsi que l'existence de parenchyme ligneux entre les faisceaux (fig. 59 et 56). — La Courge présente des faits analogues ; la section trans- versale montre l’existence de très grands vaisseaux (pl. IV, fig. 35) environnés de parenchyme ligneux dans la partie aérienne; la figure 40 représente ces énormes vaisseaux en section longitudinale. La tige souterraine offre un dévelop- pement bien moindre (fig. 36 et fig. #1). Dans les tiges de Pomme de terre, on distingue deux sortes (4) On voit que le protoplasma se groupe dans les cellules non encore transformées en vaisseaux aux endroits où la membrane s’épaissit, comme M. Strasbürger le figure dans son nouveau mémoire (Wachsthum und Bau der Zellhäute. Téna, 1882). ! TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 39 de faisceaux libéro-ligneux : les premiers formés sont au nombre de trois et ont pris un très grand développement; les seconds existent entre les précédents et ont une importance bien moindre. Les modifications se produisent dans le même sens dans les deux sortes de faisceaux. Les grands faisceaux de la tige aérienne (pl. ITT, fig. 29) sont moins étalés que ceux de la tige souterraine (fig. 30); les vaisseaux de la pre- mière tige sont moins larges, mais bien plus nombreux. Des ares de parenchyme ligneux relient ces grands faisceaux aux petits dans la tige aérienne (fig. 27), tandis que la tige sou- terraine ne présente rien de semblable (fig. 28). Lorsqu'on coupe les parties aérienne et souterraine de l’'Aralia pentaphylla, on constate deux aspects très différents. Au milieu du tissu verdâtre de la partie aérienne, il existe un anneau ligneux épais entourant une moelle réduite. La moelle, dans la portion souterraine, est considérable, blanche et spongieuse comme tout le tissu cortical; cette moelle est bordée, en outre, par un cordon ligneux bien moins épais que dans la tige aérienne. Lorsqu'on examine la structure du bois de la partie développée en terre, on trouve que l’anneau présente deux sortes de faisceaux. Les uns, qui proéminent dans la moelle, sont les faisceaux primaires ; leurs vaisseaux annelés et spiralés sont entourés d’un tissu non lignifié (pl. IF, fig. 16, p), ce dernier tissu étant bordé du côté de la moelle par un arc de fibres. Les autres faisceaux ne font pas saillie dans le tissu médullaire, et ne présentent pas de tissu non lignifié à leur extrémité interne. Entre ces faisceaux de deux sortes, il existe des rayons médullaires formés par deux plans de cellules aplaties dans le sens radial (fig. 16, rm). Dans la tige aérienne (fig. 15), on distingue bien encore les faisceaux de deux espèces, mais le parenchyme de la pointe des faisceaux a disparu et les trachées sont entourées de cellules lignifiées à parois épaisses (fig. 19, a); dans ces faisceaux, on constate que les fibres ligneuses (/) sont bien plus nombreuses et que les cavités des cellules sont moins grandes en moyenne; cette dernière différence est surtout manifeste dans les cellules des A0 J. COSTANTIN. rayons médullaires (rm) qui sont, en outre, très allongées dans le sens radial. La lignification est donc moins avancée dans la région souterraine et l'épaisseur de l’anneau ligneux y est de 40 divisions micrométriques au lieu de 50 qu’on trouve dans la partie aérienne. Dans le Pois chiche (pl. IE, fig. 31 et 32), dans le Péisuin sativum, la Capucine, la Ronce (pl. L, fig. 4 et 5), le Lupin (pl. IV, fig. 42 et 43) on constate toujours la diminution du tissu ligneux dans la partie souterraine. Le Mirabilis Jalapa (pl. IV, fig. 46 et 47) semble, au pre- mier aspect, présenter un développement à peu près semblable dans les deux tiges. J’ai répété deux fois l’expérience avec cette plante : la première à duré du 8 au 30 juin, la seconde du 8 juin au 11 juillet. Ces expériences n’ayant été faites que pendant un temps relativement court, je n’ai observé que les modifications qui se produisent dès le début. Les différences sont cependant nettes. Si l’on compte, dans plusieurs coupes, le nombre des vaisseaux formés et lignifiés d’un faisceau, on trouve les nombres suivants : EE NOMBRE DES VAISSEAUX NOMBRE DES VAISSEAUX D'UN FAISCEAU D'UN FAISCEAU DE LA TIGE DE LA TIGE AÉRIENNE. DÉVELOPPÉE SOUS LE SOL. 11 29 22 9 10 11 S & 12 14 12 8 10 9 S Eu A] 42 45 13 11 9 8 16 11 Moyenne : 14,9 Moyenne : 9,6 cs | GE S 18 | 22 20 13 15 12 = © 2 = 20 | 29 20 12 13 18 # | & 28 | 23 12 té Moyenne : 22,5 Moyenne : 13,2 TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES, 41 Dans les deux cas, aussi bien dans la première que dans la deuxième expérience où les tiges sont plus vieilles de onze jours, le résultat est donc le même; les vaisseaux formés sont plus nombreux dans la tige aérienne. On peut donc dire, en général, que, toutes les autres condi- tions étant les mêmes, le développement du bois est toujours moins grand dans la partie enterrée que dans la partie uërienne. 9 Changement dans le rapport de la moelle à l'écorce. — M. Rauwenhoff (1) a montré, que la moelle et l'écorce se dé- veloppent beaucoup dans les tiges des plantes étiolées. Assez souvent les plantes qui croissent sous le sol présentent un orand développement de ces deux parties. Gependant, tan- dis que dans le parenchyme cortical cet accroissement est général, il n’en est pas de même de la moelle. Comparons le rapport des épaisseurs de la moelle et de l'écorce. Voici les résultats obtenus pour quelques espèces : : TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. NOMS'DESYESPECES LIRE ÉPAISSEUR RAPPORT ÉPAISSEUR RAPPORT EN EXPERIENCE. A de la A — de la de de la moelle de dela moelle l’écorce.| moclle. | à l'écorce. | l’écorce.| moelle. | à l'écorce, EE Aralia pentaphylla (partie profonde) Cicer arietinum Cucurbita Pepo Faba vulgaris......... Lupinus albus Mirabilis Jalapa Ricinus communis Rubus fruticosus Solanum tuberosum.... Teucrium Scorodonia.. Tropæolum majus (1) Loc. cit. 42 J. COSTANTIN. Ainsi le fait général, auquel jusqu'ici je n'ai pas trouvé d'exception, c’est que le rapport de l'épaisseur de la moelle à celle de l'écorce est plus grand dans les tiges aériennes que dans les tiges enterrées. Le tableau précédent montre bien, en effet, que l’épais- seur de la moelle est quelquefois plus faible dans la tige sou- terraine (Lupin, Mirabilis, Ronce), mais le rapport de a moelle à l'écorce est toujours plus grand dans la tige aérienne que dans la tige enterrée. 10° Production d'amidon dans la partie souterraine. — La section de la tige aérienne de PAralia pentaphylla offre un aspect verdâtre, car la chlorophylle existe en assez grande abondance dans le parenchyme cortical, ainsi qu’à la péri- phérie de la moelle. Dans la partie souterramme, les tissus sont blanchâtres et la chlorophylle n’y existe pas ; on y trouve une grande quantité d’amidon, tandis qu'il n’y en à pas dans la partie aérienne. L’amidon existe surtout dans les tissus du centre de la tige : la moelle, les rayons médullaires, le paren- chyme ligneux, le liber; cette substance manque cependant dans la couche génératrice; il existe aussi de lamidon, mais en moins grande abondance, disséminé dans le parenchyme cortical. Ainsi donc, pour cet exemple, on voit qu'il s'accumule dans la partie souterraine une grande quantité d'amidon. On verra quelle est la généralité de ce fait en étudiant les rhizomes. IT. — TIGES RENDUES SOUTERRAINES ET TIGES ÉTIOLÉES. Je me propose simplement, dans ce chapitre, de faire voir, par quelques exemples, que les tiges développées à l’obscurité et les tiges souterraines présentent des différences de struc- ture importantes, et que l’absence de lumière n’est pas la seule cause des grandes modifications que l on observe chez les plantes vivant sous le sol. Je vais étudier successivement, dans ce but, trois espèces TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 43 appartenant à des familles très différentes : la Pomme de terre, le Ricin, la Courge. 4° Solanum tuberosum.— Une Pomme de terre, ayant germé dans une cave, avait produit une tige extrêmement longue, le rameau avait, en effet, plus d’un mètre. La partie Jeune s’était développée hors d’un tas de sable dans lequel les dixième, onzième et douzième entre-nœuds étaient restés plongés. En examinant les entre-nœuds successifs à partir du point où la tige sort du sable et des deux côtés, on voit se produire un développement inverse de la feuille et du rameau né à son aisselle; on constate en même temps que les racines adven- tives s’accroissent parallèlement au rameau (pl. IT, fig. 18). Au quatrième nœud à partir de l'extrémité de la tige qui est aérienne (fig. 19), on trouve une feuille étiolée assez grande tandis que le rameau n’est pas développé ; aux nœuds suivants, on voit bientôt pointer les racines adventives, l’une en avant de la petite branche (plus rapprochée du sommet de la pousse entière), les autres latérales (fig. 20 et 21); en même temps, le rameau se développe et la feuille, en diminuant, tend à reprendre de plus en plus la forme d’écaille (fig. 20 à fig. 29). Enfin, dans la région complètement enterrée, l’écaille est réduite extrêmement, le rameau s’est allongé considérable- ment et neuf racines adventives existent maintenant autour de lui (fig. 23). On a déjà vu des différences analogues se produire entre la tige enterrée et la tige aérienne du Solanum tuberosum, mais les feuilles de la partie aérienne étaient plus développées. D’après ce qui précède, on voit que la partie jeune de cette longue tige s'était développée à l'obscurité, la partie la plus âgée était restée sous terre. [1 y a donc là les éléments de comparaison, si la partie plus jeune présente des tissus nou- veaux ou une différenciation plus grande. CRÉES OR RES DER Ds ni Tu ER AT 44 J. COSTANTIN. Les épaisseurs comparées des différentes régions étaient les suivantes : ÉPAISSEUR DES TISSUS ÉPAISSEUR DES TISSUS TISSUS de la de la PARTIE SOUTERRAINE. PARTIE AÉRIENNE A L'OBSCURITÉ. 42 42 18 22 22 280 Il ressort de ce tableau comparatif que le diamètre de la tige aérienne étiolée est de beaucoup le plus grand, et que cette grande épaisseur est due au développement considérable de la moelle. Ce résultat concorde donc avec ceux obtenus par M. Rauwenhoff (1). On à vu, en effet, que, dans les parties enterrées, l'écorce se développe relativement plus que la moelle. Dans le cas dont il s’agit, la moelle de la partie aérienne étiolée est bien plus considérable que celle de la partie souterraine. C’est done là une première différence im- portante. [l'y en a une autre aussi nette. Dans la partie aérienne à l’obscurité, le parenchyme cortical est divisé en deux régions ; on observe l'existence du collenchyme à la périphérie, sous l’épiderme, tandis que, dans la région corticale interne, la paroi des grandes cellules, qu’on y trouve, reste mince. Dans la tige enterrée, 1l n’y a pas de collenchyme. On con- state de plus, et seulement dans cette dernière partie, que l’épiderme est envahi par une substance brunâtre qui est le premier indice de la subérification et que l’amidon est abon- dant dans la moelle et l'écorce. En résumé, dans la tige aérienne étiolée, la moelle est beau- coup plus épaisse et le collenchyme existe dans le parenchyme corucal. Ge dernier Uissu n’est cependant pas à beaucoup près (1) Loc. cit. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 45 aussi développé que dans la partie aérienne (1). L'existence du collenchyme, dans la tige aérienne développée à lobscu- rité, semble justifier plutôt l'opinion de M. Giltay (2) que celle de M. Schwendener. La tige était rampante, le collenchyme n’était donc pas un appareil de soutien, et, comme la transpi- ration est encore active à l’obscurité, le rèle de modérateur de la transpiration peut être admis pour ce issu; de plus, à la lumière une plante transpire plus qu’à l'obscurité, l’appareil modérateur de la transpiration n’a done pas besoin d’être aussi puissant dans ce dernier cas. 2 Ricinus communis. — Les tiges de Ricin s’allongent énormément à l’obscurité, et bien plus que sous terre. J'ai fait germer trois séries de graines de cette plante, les unes à la lumière, les autres sous le sol, les dernières enfin à l'air et à l'obscurité. La longueur moyenne était de 6 centimètres pour les tiges aériennes, de 25 centimètres pour les tiges sou- terraines, et de 40 centimètres pour les tiges aériennes déve- loppées à l’obscurité. Malgré l'allongement de ces dernières ges, presque tous leurs tissus indiquent un ralentissement dans la vie générale de la plante. L’endoderme, qui ne pré- sente pas de plissements dans la tige aérienne, en offre de très visibles dans les deux autres tiges poussées sous terre et dans air à l'obscurité (pl. V, fig. 49 et 50). Le liber pré- sente une singularité : les fibres libériennes, si bien dévelop- pées dans la tige aérienne, manquent dans la tige souterraine. Quoique la tige aérienne étiolée montre, relativement à la tige enterrée, un retard sensible dans le développement du liber mou, les fibres libériennes sont bien développées cependant dans cette dernière tige. La couche génératrice libéro-ligneuse n'existe pas en face des faisceaux de ces deux dernières plantes anomales, tandis qu’elle est déjà bien indiquée dans le faisceau de la partie aérienne (fig. 48, 49 et 50). On voit donc que lon constate, dans cette plante, le #éme retard dans le développement de lendoderme, de la uge (1) Voy. pl. I, fig. 27. (2) Loc. cit. RE FAST ÈS na temaiq Ar acer oc Drm ue don er Es Ve sé 46 J. COSTANTIN. aérienne éuolée et de la tige enterrée; en outre, les fibres libe- riennes apparaissent plus vite dans la première tige. L’'appa- rition précoce de ce dernier tissu est probablement en rap- port avec lallongement extraordinaire de la tige étiolée, nécessitant le développement rapide des éléments de soutien. 3 Cucurbita Pepo. — On retrouve dans la Courge des diffé- rences analogues aux précédentes. Le collenchyme de la partie aérienne est peu développé, il se retrouve dans les tiges pous- sées à l’obscurilé, mais très dégradé, ce tissu manque même en un certain nombre de points. Le collenchyme n'existe pas du tout dans la tige enterrée. On trouve le même retard que dans le Ricin dans le développement de lendoderme chez les deux tiges anomales, car les ponctuations de cette assise y sont bien visibles. Je n'ai pas retrouvé, dans les tiges de Courge développées à l'abri de la lumière et à Pair, le déve- loppement précoce des fibres Hibériennes que je viens de signa- ler dans le Ricin. Le liber mou, dans cette dernière plante, est très développé, mais la couche génératrice externe libéro- ligneuse, qui est légèrement indiquée dans la Courge enterrée, manque dans la Courge étiolée. Comme conséquence de ce dernier fait, le faisceau du bois est extrèmement peu déve- loppé dans cette dernière tige (pl. IV, fig. 37): en sorte que, relativement au tissu ligneux, on constate une dégradation très marquée de la tige aérienne à la Uige souterraine et de celle-ci à la tige étiolée et aérienne. En résumé, les ponctuations de l'endoderme sont visibles seu- lement dans les deux tiges développées à l'abri de la lumière ; la couche génératrice libéro-ligneuse est bien indiquée et les faisceaux du bois sont bien développés dans la tige souter- raine, tandis que la couche génératrice n'existe pas encore, et les faisceaux ligneux sont très peu développés dans la tige aérienne développée à l'abri de la lumière. Malgré ce retard, qui vient d’être signalé, le collenchyme peut cependant exister dans les tiges aériennes maintenues à l'obscurité, tandis qu'il disparait dans les tiges souterraines. Il résulte donc bien de cette étude qu'il y à des différences TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 47 importantes entre la tige maintenue sous le sol et la tige aérienne étiolée; c’est là seulement ce que je me suis proposé de montrer dans ce présent chapitre. CONCLUSIONS GÉNÉRALES DE LA PARTIE EXPÉRIMENTALE. On peut déduire de l’ensemble des recherches que je viens d'exposer, que le séjour souslesol, en changeant les conditions d'existence des cellules de la plante, peut modifier tous les tissus de la tige. Les tissus périphériques, comme on pouvait facilement le supposer, éprouvent très vite de grandes transformations. L’épiderme, simplement cuticularisé dans la tige aérienne, commence à se subérifier; cette subérification tend à envahir toutes les faces des cellules de cette assise et souvent elle s'étend aux assises sous-Jacentes. Les cellules ainsi subérifiées, se trouvant alors isolées des tissus plus internes de la plante, ne tardent pas à mourir. La mortfication menaçant d’at- teindre les couches profondes, 1l tend à se former une couche génératrice de liège qui isole les cellules mortes des cellules restées vivantes et forme une espèce de muraille devant laquelle la destruction s'arrête. Pendant que se produit autour de la tige ce tissu de protec- tion puissant, l’écorce augmente beaucoup d'épaisseur; ce changement tient, à la fois, à l’augmentation du volume des cellules du parenchyme cortical et à leur multiplication, L’accroissement en volume et en nombre de ces cellules peut s'expliquer par la diminution de la transpiration et par l’ab- sence de lumière. La transpiration étant considérablement entravée dans les plantes vivant sous le sol, on conçoit que le collenchyme, dont les cellules ont les parois très épaisses, arrêterait, dans une certaine mesure, la faible transpiration qui subsiste encore; ce tissu disparait dans la partie souterraine. On à attribué aussi au collenchyme un rôle de soutien pour la tige aérienne; la 48 J. COSTANTIN. tige enterrée n'ayant pas besoin d’être soutenue, on peut comprendre encore, par cette raison, que le collenchyme ne s’y développe pas. La dernière assise de l’écorce, l’endoderme, peut se modifier également. Dans la partie souterraine, les cellules de cette assise restent longtemps à la première phase de leur évolution; les plissements des parois latérales y sont souvent visibles pendant plus de temps que dans la tige aérienne ; enfin, la subérifica- tion, qui envahit souvent les parois entières de cette assise, s’y montre plus tardivement. Il y a donc un retard dans le dévelop- pement de lendoderme chezles plantes maintenues sousle sol. Ce retard est très manifeste également dans les faisceaux lihéro-ligneux ; l'activité de la couche produisant le bois et le liber est extrêmement ralentie dans la tige maintenue enter- rée. Dans le faisceau, entre le bois et le liber, cette couche est très peu développée, et souvent elle manque complètement d’un faisceau à l’autre, tandis que, chez les tiges aériennes, elle est, dans les régions comparables, très développée dans ces deux parties. De ce fable développement de la couche génératrice, il résulte un retard dans l’évolution du faisceau du liber et dans celui du bois. Dans le liber, les fibres sont très peu nombreuses ou manquent complètement, on retrouve bien les cellules allongées à parois obliques qui doivent les former, mais les parois ne s’épaississent pas. [l semble assez naturel de trouver dans la tige enterrée un moindre développement de ces fibres dont l’un des rôles principaux est de supporter la tige aérienne. La formation des éléments ligneux subit un ralentissement très manifeste; les vaisseaux ne se forment qu’en petit nombre et la lignification des cellules parenchymateuses environnant les vaisseaux est faible ou nulle. La lignine se produit donc diffi- clement dans les éléments du bois et les fibres libériennes. La moelle, quoique ce tissu soit au centre de la tige, subit également Pinfluence du sol. On trouve, d’une façon générale, que le rapport de la moelle à l'écorce est plus grand dans la tige aérienne que dans la tige souterraine. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 49 Enfin, l’amidon peut se montrer dans les tiges enterrées. En résumé, dans les tiges maintenues sous le sol, on voitque : 1° L’épiderme se subérifie. ® Une couche subéreuse peut naître vers la péripherie. 3 Le parenchyme cortical augmente. 4 Le collenchyme disparait. o Les plissements de l’endoderme sont plus longtemps vi- sibles. 6° Les fibres libériennes sont peu développées on manquent. 7° La couche génératrice libéro-hiyneuse est moins active. 8° Les faisceaux du bois sontmoins développés et la lignifica- ion ne se produit que difficilement. 9 Le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible que dans la tige aérienne. 10° I! peut se former de l’amdon. Ces variations étant trouvées, je vais chercher, en compa- rant les tiges souterraines naturelles aux tiges aériennes de la même plante, si l’on observe des différences analogues à celles A qui viennent d’être indiquées. 6e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 1). 4 PT Toi TELE 74 Era JE: Ve Qi re pes, ee 20 J. COSTANTIN. COMPARAISON DES TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES NATURELLES Dans les plantes ayant naturellement des tiges souter- raines, l’action du milieu doit être bieu plus profonde que chez celles dont il vient d’être question dans la première par- ue de ce travail. En effet, dans les expériences précédentes, le séjour des plantes sous terre a duré très peu detemps, quelques semaines le plus souvent; dans plusieurs cas cependant, ces tiges ont été maintenues pendant six mois sous le sol, enfin une expé- riencé a été continuée une année entière, On a vu, d’après les résultats exposés précédemment, que, malgré la brièveté de la plupart de ces expériences, il n’est pas de tissu qui n’ait été modifié par ce changement de milieu. Les expériences font penser, par l’ensemble très concordant des résultats, que les mêmes modifications doivent se retrouver dans les rhi- zomes. Seulement, comme dans ces derniers organes le séjour sous le sol se prolonge beaucoup plus que pour les plantes examinées dans la partie expérimentale, les transformations doivent être plus intenses. Je vais donc comparer maintenant les tiges aériennes et les tiges souterraines de la même plante dans un grand nombre d’espèces. Je chercherai quelles sont les différences analogues à celles que J'ai trouvées expérimentalement et par conséquent dues à l’influence directe du milieu. Je regarderai les autres modifications comme morphologiquement héréditaires (1). (1) Je décrirai les familles que j'ai eu l’occasion d'étudier dans l’ordre sui- vant lequel elles sont rangées dans la classification de Brongniart. Dans chaque famille, je choisirai un type que e décrirai avec détail et auquel je comparerai ensuite les autres. [BL == TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. PAPILIONACÉES. Les Papilionacées présentent de faibles différences entre leurs parties aériennes et leurs parties souterraines ; aussi cette famille peut-elle bien servir de point de départ. 1. Genista sagittalis. — Si l’on examine d’abord un type smogulier, le Genista sagittalis, on trouve entre sa tige aérienne et sa tige souterraine des différences nombreuses, parmi les- quelles quelques-unes ne tiennent pas au milieu. La tige aérienne offre trois ailes très saillantes qui présentent, dans une section transversale, la coupe d’un limbe de feuille. A l'extrémité de ces appendices, on trouve un léger renflement dans lequel il existe un très important groupe de fibres dispo- sées symétriquement par rapport au plan médian de l’appen- dice, ces fibres font partie du liber d’un faisceau libéro-ligneux dont la partie vasculaire est très réduite. On constate, en outre, dans chaque aile, la présence d’un certain nombre de faisceaux libéro-ligneux dans lesquels les fibres libériennes sont très grosses sinon très nombreuses. Le système de sou- tien de ces appendices est done bien développé. Entre ces grandes saillies, la tige en présente de plus petites qui con- tiennent des fibres libériennes englobées souvent dans un pro- longement étranglé du cylindre central. L’endoderme ne pré- sente pas de ponctuations, 1l forme une couche régulière à la périphérie du liber; ce dernier est disposé en anneau régulier montrant desfibres distribuées irrégulièrement vers l'extérieur. Le bois forme un anneau entier dans lequel on distingue les faisceaux primaires, grâce au parenchyme non lignifié entou- rant les trachées et se détachant sur le fond de la moelle; cette dernière est légèrement imprégnée de lignine. Dans la partie souterraine, on voit que la tige est absolu- ment circulaire, les ailes manquent complètement. Quoique cette lige soit plus âgée, les fibres libériennes sont peu nom- breuses et ne forment pas des groupes importants comme dans A lee À pee d'u. - + amp, 92 5. COSTANTIN. la Uüge aérienne. Les faisceaux du bois forment un anneau très épais dans lequel les fibres existent en assez grande abon- dance. Mais le fait le plus saillant est la réduction considé- rable de la moelle relativement à Panneau lhigneux qui est si puissant. Une assise subéreuse très importante existe à la périphérie de cette tige. On voit donc que les différences qui existent entre les deux parles de la tige sont très nombreuses; mais certaines sont spéciales à l'espèce dont il s’agit. D'abord les ailes de la tige aérienne sont évidemment des productions particulières, résultant de la soudure de la tige avec les feuilles; la forma- tion de ces ailes sur la tige aérienne est un fait morphologique, tenant à espèce dont il s’agit, et n’avant pas de rapport avec le milieu. L’épaississement considérable de l'anneau du bois dans la tige souterraine tient à l’âge avancé de cette région. La production de la couche subéreuse peut tenir à l’âge et au milieu. Il existe cependant des différences qui tiennent uni- quement au milieu : l'arrondissement de la tige enterrée est une modification que j'ai pu produire expérimentalement dans le Teucrium Scorodonia ; en second lieu, le fable développe- ment des fibres libériennes dans cette parte de l'axe, com- paré à l’accroissement considérable de Panneau du bois, indique une grande dégradation des éléments de soutien; mais c’est surtout dans la diminution considérable de la moelle que se montre le résultat le plus net du séjour sous le sol de cette partie de la plante. Ainsi on trouve pour les épaisseurs comparées de la moelle et de l'anneau ligneux : TISSUS. TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Anneau ligneux 10 Moelle 50 IE. Je vais maintenant examiner les autres plantes de cette famille que j'ai pu étudier. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 53 1° La tige souterraine devient ronde. — La disparition des angles et des saillieS est manifeste dans la partie souterraine de l’Orobus tuberosus; la tige aérienne de cette espèce pré- sente trois saillies qui ne se montrent plus dans le rhizome. J'ai vérifié le même fait dans le Coronilla minima, le Vicia tenuifolia, le Lotus uliginosus, le Lathyrus sylvestris, ete. 2% Modification de l’épiderme et des tissus externes. — Dans le Vicia tenuifolia, l'épiderme de la partie aérienne est sim- plement cuticularisé; cette assise, au contraire, s’imprègne dans la partie souterraine d’une substance noirâtre qui envahit aussi l’assise sous-jacente. Le Coronilla minima offre une par- ticularité dans les cellules épidermiques de la tige aérienne ; elles jaunissent fortement par le sulfate d’aniline, ce qui montre que leur paroi externe est lignifiée ; dans la partie sou- terraine, l’épiderme subsiste encore en un petit nombre de points où l'écorce n’est pas encore exfoliée, et ses parois y sont brunâtres. La subérine, qui précédemment n’atteignait que les assises sous-jacentes à l’épiderme, se propage dans presque toute l’écorce chez le Galega orientalis. On retrouve les mêmes modifications dans le Lotus uliginosus. 3° Collenchyme. — Le collenchyme existe seulement dans l’assise sous-épidermique de la tige aérienne de Coronilla mi- nima, mais 1l y est très développé; partout où l'écorce sub- siste encore dans la tige souterraine, ce tissu a disparu. 4 Endoderme. — On à vu que dans la tige souterraine du Lotus uliginosus Vépiderme est brunâtre, la subérine peut en- vahir presque toute l’écorce ; 1l ne se forme pas de couche subé- reuse à la périphérie de la tige, cette couche se produit dans l’endoderme. Si l’on coupe deux tiges de cette plante, l'une souterraine et l’autre aérienne, en des points séparés tous les deux du sommet par dix entre-nœuds, on remarque des diffé- rences sensibles dans la constitution de cet endoderme. Il y a un léger retard dans la multiplication des cellules de la partie aérienne. En effet, les faisceaux libéro-ligneux font des saillies dans l'écorce; à l’endroit d’un de ces bombements, on voit, dans la partie aérienne, que les fibres libériennes sont Lions \ ue a, gun 2 ee + me Te ed gr = DOTE NEC F / 54 J. COSTANTIN. en contact immédiat avec l’endoderme, dont les cellules sont divisées en deux; on peut encore distinguer les ponctuations endodermiques sur la moitié externe. Si l'on examine la tige souterraine au même niveau, les divisions de l’endoderme sont plus nombreuses en face des fibres libériennes, car il y a trois et quaire assises de cellules en cet endroit. La couche généra- trice subéreuse tend done à se produire plus vite dans la tige enterrée (1). Dans le Galequ orientalis, l'endoderme est éga- lement en voie de division dans le rhizome; la couche subé- reuse présente quatre assises de cellules; la tige aérienne étant jeune, l’endoderme n’est pas divisé. Dans le Trifolium alpestre, on retrouve les mêmes faits dans la tige souterraine ; pendant ce temps, l'endoderme de la tige aérienne présente des cristaux analogues à ceux qui ont été déjà trouvés dans le Pois chiche. Ces cristaux se montrent également chez le Vicia tenuifolia dans cette assise qui est écrasée par le déve- loppement des fibres Hibériennes. o° Fibres libériennes. — Les fibres libériennes sont très réduites dans la tige souterraine du Coronilla minima relative- ment à celles de la tige aérienne; comme la partie aérienne était plus jeune que la partie enterrée, on ne peut attribuer la réduction observée à un âge moins avancé. La tige aérienne de l’'Orobus tuberosus présente trois saillies soutenues par des sroupes très importants de fibres libériennes; ces groupes sont extrêmement réduits dans le rhizome. Chez le Vicia te- nuifolia, on constate, dans la tige souterraine, une décompo- sition des groupes les plus épais des fibres libériennes de la partie aérienne en petites agglomérations moms impor- tantes. Cette dissociation des faisceaux de fibres est égale- ment très sensible dans l'Ononis natrix; les fibres hhériennes de la tige aérienne de cette plante forment des arcs étalés, composés d’un grand nombre de fibres, qui existent sur toute la périphéne du cylindre central en restant mdépendants les (1) lei elle se produit dans une assise spéciale, l’endoderme ; le développe- ment ordinaire de cette assise est complètement modifié par la naissance de ces divisions. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. sh) uns des autres. Dans la partie souterraine, ces ares sont dis- sociés en un grand nombre de petits groupes. Il est à remar- quer que la diminution de ces fibres est faible dans cette famille bien moins nelte et moins complète que dans celles qui la suivent dans cet exposé. 6° Bois.— On à déjà vu qu'il existe un anneau ligneux très puissant et complet dans la partie souterraine du Gemista sagittalis. L’Orobus tuberosus, qui à un rhizome très net, présente également un anneau ligneux dans cette partie de la tige; on reconnait dans cette plante la situation des faisceaux primaires à ce qu'ils font une saillie dans la moelle ; dans cette saillie, qui est très importante, leur individualité est presque complète, car le parenchyme ligneux qui les relie est peu dé- veloppé. On retrouve partout l’anneau ligneux : dans le Coro- nilla minima, l'Ononis natrix, le Medicago Lupulina et le Galega orientalis. Enfin, dans la tige enterrée du Lotus uligi- nosus, les faisceaux étaient très peu développés, aussi étaient- ils séparés, mais la couche génératrice existait entre eux; ilen est de même de la partie souterraine du Trifolium alpestre. 7° Développement comparatif de l'écorce et de la moelle. —On trouve parmi les Papilionacées, des cas bien caractérisés d’aug- mentation de parenchyme cortical et de diminution de la moelle dans les tiges souterraines. L’'Hippocrepis comosa pré- sente les épaisseurs suivantes pour la moelle et l’écorce : TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. to Écorce...... ULB AL 13 noce 50 On voit donc, qu’en passant de la tige aérienne à la tige sou- terraine, l'épaisseur de l’écorce arrive à dépasser le double de sa valeur primitive, tandis que la moelle diminue de moitié. Ces résultats s'accordent donc bien avec ceux qui ont été trouvés expérimentalement : le parenchyme cortical s'ac- en LT ele re term 7 nv 96 J. COSTANTIN. croit dans les tiges enterrées, et le rapport de la moelle de l'écorce est plus petit dans ces dernières tiges que dans les tiges aériennes. On obtient des résultats semblables dans d’autres plantes de cette famille : TIGE TIGE NOMS DES ESPÈCES. à AÉRIENNE. SOUTERRAINE. Ecorce Moelle Vicia tenuifolia Moelle Coronilla minima..... Orobus tuberosus = FARM / Ne ut l On voit que, dans ces plantes, ce n’est pas seulement le rap- port de la moelle à l’écorce qui diminue en passant de la tige aérienne à la tige souterraine; la valeur absolue du diamètre de la moelle est moindre, tandis que l'épaisseur du paren- chyme cortical augmente. Dans la dernière plante citée, le parenchyme cortical était presque complètement exfolié en certains points, l'écorce en- tière subsistant en d’autres ; si l’exfoliation de cette partie avait été complète, la comparaison du bois et de la moelle aurait pu être aussi concluante que celle de ce dernier tissu avec l'écorce. Dans le Genista tinctoria, je n’ai observé qu’une tige sou- terraine dans laquelle le parenchyme cortical avait été en partie exfolié; l’anneau ligneux avait pris une importance con- sidérable, car cette région était beaucoup plus âgée que la partie aérienne; la moelle était, au contraire, très réduite. Voici les épaisseurs comparées du bois et de la moelle dans ces deux dernières plantes : TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 97 TIGE NOMS DES ESPÈCES. TISSUS £ AERIENNE. SOUTERRAINE. | Épaisseur du bois. Coronilla minima... lMoelle. eur | Épaisseur du bois. Genista tinctoria..... | Moelle La réduction de la moelle est donc toujours très nette. 8° Amidon de la partie souterraine. — Le Lotus uliginosus permet de constater un fait intéressant. Tant qu’on examine la partie aérienne de cette plante, on trouve de la chlorophylle dans l'écorce, et on constate la présence d’une très faible quan- tité d’amidon dans le tissu médullaire. Dès qu'on passe à la partie souterraine, on voit apparaître presque partout l’ami- don en très grande abondance. Ce qu'il faut surtout noter, c’est que, tandis qu’on passe de la structure de la partie aérienne à celle de la partie souterraine en franchissant une série de stades intermédiaires, on trouve brusquement l’ami- don en grande abondance dès qu’on à atteint une région qui se trouve au-dessous du niveau du sol. Cette substance existe également dans l’Orobus tuberosus, le Vicia tenuifoliu, etc. C’est surtout en étudiant le passage de la partie aérienne à la partie souterraine qu’on peut arriver à mettre en évidence l'influence du milieu, bien mieux qu’en comparant des tiges d’âges très différents. Aussi vais-je étudier ce passage dans une plante de cette famille. DL. Lathyrus sylvestris. — La tige aérienne de cette plante est quadrangulaire ; les cellules de l’épiderme, fortement cuti- cularisées, se colorent par la fuchsine dans la partie extérieure de la membrane. Aux angles de la tige, dans l'écorce, se trouvent des groupes de fibres. La chlorophylle existe dans le parenchvme cortical, principalement dans les cellules sous- épidermiques. L’endoderme, qui termine l’écorce, est formé 90 J. COSTANTIN. de cellules beaucoup plus petites que celles du parenchyme cortical, qui présentent les plissements caractéristiques de celte assise. Le corps central est prismatique, il offre à sa péri- phérie six groupes de fibres libériennes qui correspondent à six faisceaux libéro-ligneux. Les fibres précédentes sont for- mées aux dépens de lassise immédiatement en contact avec l’endoderme et les assises sous-jacentes. Les faisceaux du bois sont disposés de façon que les quatre plus importants sotent rapprochés deux à deux, ces deux groupes étant largement séparés par deux faisceaux intermédiaires. La moelle, formée de grandes cellules, est bien développée. Au niveau du sol, la tige présente déjà des caractères dif- férents ; elle devient ronde, et son diamètre augmente beau- coup. L’épiderme se compose de cellules dont la membrane externe est déjà noireie. Dans le parenchyme cortical, les cel- lules se sont considérablement accrues en volume; l’endo- derme est aussi formé de cellules plus grosses. À ce niveau, il reste entre les fibres libériennes et l’endoderme une assise de cellules à parois minces. Pendant que le diamètre des cellules de l'écorce croît, ainsi que cela vient d’être dit, celui des cel- lules de la moelle diminue, au contraire, très nettement. Au-dessous de la surface du sol, le diamètre de la tige s’ac- croît toujours; les cellules de l’épiderme se subérifient de plus en plus; l'écorce prend un développement de plus en plus grand ; enfin la moelle, extrèmement réduite, est formée de cellules plus petites que celles de l'écorce, tandis que, dans la partie aérienne, l’inverse avait lieu. En même temps que ces diverses modifications se produisent, il s’'emmagasine dans toutes les cellules de la moelle et de l'écorce une très grande quantité d'amidon. Ge qu'il y à surtout de spécial, c’est que la diminution des fibres libériennes n’est pas encore sensible. Ainsi, l'apparition de lamidon, l'accroissement de l'écorce, la réduction de la moelle, la subérification de l’épiderme se font très brusquement, tandis que la réduction des fibres libé- riennes se produit dans une partie, beaucoup plus profonde du sol. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 59 On constate, en effet, au neuvième entre-nœud de la partie souterraine, la diminution très nette de ces fibres. Cette réduc- & 1° tion porte aussi bien sur les fibres qui existent dans lPécorce que sur celles du cylindre central. Les faisceaux du bois sont, au contraire, bien développés et constitués maintenant par quatre faisceaux, deux grands alternant avec deux petits et formant un anneau presque complet. À cet endroit, la tige est absolument ronde. Ce sont donc les fibres qui subissent en dernier lieu l'influence du milieu. En terminant l'étude des Papilionacées, on peut remarquer que les différences constaté es entre les tiges aériennes et les tiges souterraines sont faibles, et que la diminution des fibres libériennes est peu importante. Cependant on retrouve dans ces plantes des variations bien nettement dues au séjour sous le sol des régions souterraines de la tige : 1° L'épiderme est envahi par la subérine ; 2 le parenchyme corlical s’accroit par l'augmentation du nombre et du volume de ses cellules; 3° le diumètre de la moelle diminue considéra- blement; 4° une couche subéreuse tend à se développer rapide- ment dans l’endoderme de la tige enterrée; 5° les fibres libe- riennes deviennent moins importantes en nombre; 6° l’anidon existe en grande abondance; T° la tige tend à devenir ronde. ROSINÉES (1). Les différences de structure entre les tiges aériennes et souterraines des Papilionacées sont en somme peu saillantes ; l'étude des Rosinées va présenter des différences plus consi- dérables et surtout plus frappantes. Je vais prendre le Spiræa Filipendula pour type. 1. Spiræea Filipendula. — La tige aérienne présente un épiderme qui se colore légèrement en jaune par le sulfate (1) Je n’ai pas cru devoir séparer les familles de cette classe parce que les plantes qui la forment constituent un tout homogène. LENS EME 7 PES ee D 60 J. COSTANTIN. d’aniline; cette lignification ne s'étend pas seulement à la paroi externe, elle atteint la paroi interne et même réguliè- rement l'assise sous-jacente. Le parenchyme cortical est ré- duit et formé de cinq ou six assises de cellules d’un dia- mètre assez faible. Le corps central est bordé par une assise régulière de cellules ne présentant pas de ponctuations sur les faces latérales. A la périphérie du corps central, 1l existe un anneau de soutien très développé dans lequel on peut dis- tinguer deux parties. On voit d’abord des groupes importants de fibres très petites en face de chacun des faisceaux ; on trouve ensuite, entre les faisceaux libéro-ligneux, de grandes cellules à parois très épaissies, mais à cavité moins réduite que dans les fibres précédentes. Ges dernières cellules proviennent évi- demment de la transformation du tissu fondamental. Quant aux premières, avec un peu d'attention, on arrive à distinguer vers le centre, du côté du lhiber mou, un groupe de fibres à cavité plus grande qui sont en continuité avec le liber et qui représentent des fibres libériennes, tandis que les fibres plus externes proviennent de la différenciation du tissu fondamen- tal. Les faisceaux du bois sont aussi.peu développés que les faisceaux du liber; il n’y à pas de couche génératrice entre ces deux sortes de faisceaux. Les faisceaux libéro-ligneux sont donc fermés; étant emprisonnés de tous les côtés, ils ne peuvent pas prendre d'extension. En effet, même du côté de la moelle, les cellules mécaniques existent et contournent complètement le faisceau du bois; elles forment un are in- terne à concavité tournée vers l'extérieur qui ne touche pas les trachées, car 1l existe un parenchyme non lignifié autour de ces derniers vaisseaux. Ce tissu est formé de cellules légè- rement allongées, ne constituant pas un vrai hiber interne, car on n'y trouve pas de tubes criblés; cependant, il semble qu'on pourrait peut-être regarder ce tissu comme le repré- sentant avorté du hiber qui existe chez un grand nombre de familles. Enfin, on trouve une moelle très importante rela- tivement au parenchyme cortical, lignifiée à la périphérie et résorbée au centre de la tige. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 61 Le rhizome de cette Spirée présente une structure lout à fait différente. Une couche épaisse subéreuse se montre d’abord à la périphérie. Dans la partie interne de cette couche très puissante et très régulière, on distingue deux assises de cellules contenant un suc jaune rougeâtre; ces deux assises sont séparées entre elles par d’autres cercles de cellules con- tenant un protoplasma incolore; en outre, la substance rou- geâtre précédente s’accumule dans toutes les cellules les plus externes de la couche subéreuse. Par l’activité de cette couche génératrice, l'écorce primaire a été exfohée, et le tissu qu’on rencontre alors vers la périphérie, mais à l’intérieur du suber, est formé par le liber sans fibres qui a pris un grand dévelop- pement, Ce développement peut se concevoir : en effet, l’an- neau fibreux qui existe à la périphérie du cylindre central de la tige aérienne disparait complètement, il ne subsiste même plus une seule fibre libérienne; cet appareil ayant disparu, on comprend que la couche génératrice libéro-ligneuse entre en puissante activité, et que le Liber prenne une grande exten- sion. Ge liber est formé en section transversale de cellules empilées les unes derrière les autres dans le sens radial; cette disposition, qui est la preuve de la grande activité de la couche génératrice, se montre également en dehors des rayons médul- laires qui sont très développés. En section longitudinale, on voit que les tubes criblés sont peu nombreux dans le tissu libérien. Pendant que la couche génératrice produit ce liber à l’extérieur, elle forme également des vaisseaux ligneux en grande abondance, car les faisceaux du bois sont extrèmement allongés ; 1ls restent isolés comme dans la tige aérienne, séparés par de très grands rayons médullaires. Dans la tige aérienne, les rayons médullaires se lignifient; dans le rhizome, la lignification ne se produit pas dans ce tissu. La lignine, qui manque dans les rayons médullaires, se dépose très irréguliè- rement dans les faisceaux ligneux eux-mêmes; ces faisceaux sont, en effet, constitués par des vaisseaux lignifiés mêlés sans ordre à du parenchyme non atteint par la lignification. Enfin, la moelle non lignifiée est assez puissante. 62 J. COSTANTIX. En résumé, on trouve entre la tige aérienne et le rhizome les différences suivantes : 1° Ilse forme dans la partie souterraine une couche subé- reuse très puissante qui exfolie l’écorce primaire. ® L’anneau de soutien très important de la tige aérienne disparaît complètement dans le rhizome. 3 L’assise génératrice libéro-ligneuse entre en grande activité dans ce dernier et produit d'énormes faisceaux Hbéro- ligneux, tandis que les faisceaux sont fermés dans la tige aérienne (1). 4 Dansle rhizome, les faisceaux libériens n’ont pas de libres et les faisceaux ligneux n’ont, comme éléments lignifiés, que les vaisseaux. IL. Examinons maintenant les modifications qu'offrent les autres plantes de la classe des Rosinées. 4° Développement de l’assise subéreuse. — On à déjà vu, en étudiant la Ronce, que, chez cette plante, il nait dans l’endo- derme une couche subéreuse; on à vu également que cette couche prend un grand développement dans l'extrémité qui s’enterre naturellement (2), c’est-à-dire la plus jeune. Il s’agit maintenant de chercher, dans les différentes Rosinées que jai eu l’occasion d'étudier, où naît la couche subéreuse. Si l’on examine une tige aérienne d’Alchimilla vulgaris, on trouve un endoderme formé de cellules très régulières qui se distinguent de celles du reste du parenchyme cortical par leur petitesse ; leurs parois latérales ne présentent pas de ponctua- tions, elles sont complètement subérifiées. Dans un rhizome jeune de cette plante, on retrouve cette assise formée de petites cellules, et dédoublée en plusieurs endroits; en outre, on voit apparaitre en plusieurs points de cette couche la (1) On à vu, dans la partie expérimentale, que la couche cambiale est relardée dans son développement lorsque l’on compare des tiges du même àge; Les deux régions de la même tige que l’on compare iei sont d’âges très différents. (2) Voy. plus haut, p. 22. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 63 matière rougeàtre qui à déjà été signalée dans le Spiræa Filipendula. Enfin, dans un rhizome plus vieux d’Alchimillu, on trouve, en dedans de l’écorce qui n’est pas encore exfoliée, cet endoderme divisé en six ou sept assises de cellules. C’est donc bien l’assise endodermique qui a donné naissance, dans ce cas, à la couche subéreuse. La matière rouge, qui n'avait fait qu'apparaître précédemment, prend ici un grand dévelop- pement et se trouve répartie sur plusieurs assises de cellules. J'ai constaté des faits analogues pour le Fragaria vesca. Dans un stolon les tissus sont à peine différenciés; dès qu’on pénètre dans la partie souterraine, on voit un endoderme bien net divisé en deux, une matière Jaune rougeûtre se trouve localisée dans les cellules les plus internes. Dans un rhizome beaucoup plus vieux, cette couche subéreuse arrive à pré- senter neuf et même dix assises cellules, au milieu desquelles on distingue plusieurs cercles de cellules contenant la sub- stance rouge indiquée précédemment. Enfin, on peut trouver des points où l’écorce primaire est exfoliée et où la couche subéreuse subsiste seule à la périphérie. On observe alors une structure analogue à celle qui à été trouvée dans le Spiræa Filipendula et que l’on constate dans le Geum wrbanuwm. Chez le Potentilla verna, j'ai vu dans un rhizome l'écorce, considérablement accrue mais encore vivante, recouverte d’un épiderme légèrement brunâtre; du côté interne de cette écorce, il existe une couche subéreuse bien développée. Cette couche présente, comme dans les Rosinées précédentes, deux cercles de cellules à contenu rougeàtre; on voit, en certains points, cette assise contourner des racines secondaires qui se sont formées dans le cylindre central, mais qui n’ont pas encore émergé du rhizome. D’après ce qui vient d’être dit, il résulte qu'il y a une grande uniformité quant à l’origine et à la constitution de la couche subéreuse des plantes que j'ai pu examiner. 2 Anneau de soutien. — On retrouve l’anneau de soutien, dont il a été question dans la Spirée, chez les tiges aériennes d’autres plantes de la même classe. 64 J. COSTANTIX. Dans le Geun uwrbanum l'anneau est plus homogène, car il est formé uniquement de fibres dont les cavités sont ré- duites. [ne fait pas, comme dans la Spirée, une série de sail- lies dans l'écorce, et les faisceaux libéro-ligneux sont rejetés vers le centre de la tige. En outre, le tissu de soutien n’en- toure pas complètement les faisceaux, car la pointe interne reste libre. Dans le rhizome de cette plante, cet appareil à entièrement disparu. Dans l’Agrimonia Eupatoria, le cylindre central fait dans l'écorce de légers bombements; l’anneau fibreux est consi- dérable, car son développement est parallèle à celui des fais- ceaux ligneux, qui sont très puissants dans cette plante. Les fibres de l’Aigremoine se distinguent par leur taille relative- ment grande et l’épaississement très important de leur paroi, de sorte que la trace de leur cavité se réduit presque à un point. Get anneau fait des saillies très avancées dans le hber mou; en certains points même, ce liber se trouve divisé en deux ou trois îlots par des prolongements qui vont rejomdre les faisceaux du bois. Lorsqu'on traite les coupes de cette tige par le sulfate d’aniline, les fibres de l'anneau prennent une teinte d'un jaune d’or aussi accentué que le tissu ligneux; c’est là d’ailleurs un fait général, les fibres du tissu de soutien de la Spirée, de la Benoîte, sont également très lignifiées. I] est à remarquer que, dans la tige aérienne d’Agrimonia, les faisceaux ligneux étant reliés entre eux, l’anneau ligneux ne les contourne pas. Tout cet appareil de soutien disparait dans le rhizome. Enfin l’appareil de soutien peut se réduire beaucoup; dans le Potentilla verna, 11 est formé d’arcs de fibres libériennes, cette disposition est assez analogue à ce qui a déjà été indiqué dans la Ronce. Le Fragaria vesca présente aussi un faible développement fibreux dans la tige aérienne. Enfin, dans l’'Alchimilla vulgaris, cet anneau de soutien n’est que très peu développé ou pas du tout dans la tige aérienne; chez les tiges très âgées on voit apparaître une seule assise de fibres à la périphérie du cylindre central. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 69 3 Liber mou el couche génératrice. — Le liber mou est toujours peu développé dans la tige aérienne. Dans le Geum urbanum, le Geum montanum, les faisceaux sont fermés comme dans la Spirée. Il n’en est pas toujours ainsi. Chez PAlchimilla vulgaris, où le liber mou forme un anneau con- tüinu, il existe une couche génératrice dans la partie aérienne, mais elle est peu active; elle devient plus importante dans l'Agrimonia Eupatoria; enfin, elle est assez bien indiquée dans la tige de Ronce. Les rhizomes des plantes précédentes présentent, au contraire, un très grand développement du liber mou résultant de la grande activité de la couche géné- ratrice. Ce développement est surtout considérable dans le Geum montanum, le Geum urbanum et l’'Agrimonia Eupato- ria; le liber y présente encore la disposition en files radiales déjà signalée et qu’on retrouve souvent, il conserve l’agen- cement qu'il possède au moment de sa formation. Dans le Frugaria vesca et le Potentilla verna, le Hiber est bien déve- loppé, mais n’atteint pas le grand accroissement qu'on vient de constater pour les espèces précédentes. Enfin, l’épaisseur de ce tissu devient très faible chez l’Alchemilla vulgaris. 4 Faisceaux du bois. — La structure du tissu ligneux pré- sente également une série de variations parmi les diverses Rosinées. Les faisceaux du bois sont séparés dans la tige aérienne et dans la tige souterraine du Geum urbanum; seule- ment, dans le rhizome, les très grands rayons médullaires qui les séparent ne sont pas lignifiés. La lignification, dans la partie souterraine de la tige, est très irrégulière dans les fais- ceaux eux-mêmes ; on distingue, en effet, au milieu de l’épais- seur du faisceau, un are où la lignification est presque com- plète, tandis qu'au delà et en deçà elle se produit unique- ment dans les vaisseaux. Chez le Fragaria vesca, les faisceaux ligneux s’élargissent beaucoup, et les rayons médullaires de- viennent plus irréguliers dans la partie souterraine. On con- state également, dans le rhizome d’Agrimonia Eupatoria, Va diminution des rayons médullaires, mais les faisceaux offrent beaucoup plus de régularité; ils sont presque entièrement 6° série, Bor. T. XVI (Cahier n° 2)!. D 66 J. COSTANTIN. lignifiés. Enfin, dans lAlchimilla, les faisceaux de la partie souterraine se rejoignent et forment un anneau continu. D° Augmentation de l'écorce et rapport de la moelle à l'écorce. — On retrouve encore l’augmentation de l’écorce dans la tige souterraine. Chez l’Alchimilla vulgaris, en passant de la partie aérienne à la partie située sous le sol, on observe une augmentation croissante de l’écorce. L’épaisseur de ce paren- chyme cortical pour une tige aérienne étant représentée par 30 divisions micrométriques, pour une Jeune pousse souter- raine cette épaisseur est de 62 divisions; enfin, pour un vieux rhizome, elle atteint 77 divisions. Voici d’ailleurs les nombres trouvés pour la moelle et TIGE TIGE NOMS DES ESPÈCES. TISSUS. ; AERIENXNE, SOUTERRAINE. Ecorce 90 62 Alchimilla vulgaris... Moelle 170 220 Rapport de la moelle à l’écorce Potentilia verna...... Rapport de la moelle AMéCOrCe Pete On voit donc que, dans les plantes de cette classe, non seulement le parenchyme cortical s’accroit, mais cet accrois- sement est manifeste aussi pour le tissu médullaire lorsqu'on passe de la tige aérienne à la tige souterraine. Malgré cela, on constate toujours que le rapport de la moelle à l’écorce est plus grand dans la tige aérienne que dans la tige souterraine. II. On a vu naitre dans l’endoderme une assise subé- reuse ; cette assise tend à se produire chez la Ronce, plus TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 67 rapidement dans une tige maintenue à l'air et à l’obscurité que dans une tige enterrée. Ayant rapporté des extrémités enterrées de Ronce au mois de novembre, l’une d’elles fut abandonnée dans une boite de botanique, où elle se développa à l'abri de la lumière ; la pousse émise par le tubercule possédait quatre entre-nœuds. Si l’on compare à cette tige une tige maintenue six mois sous le sol, on constate dans cette dernière un retard dans le déve- loppement de l’endoderme. Dans la tige développée à l'obscurité, au deuxième entre- nœud, l’endoderme présente une curieuse localisation de orains d'amidon; c’est la seule assise où cette substance se montre dans la coupe; les ponctuations n’y sont pas visibles, il semble qu'elles disparaissent quand la réserve d’amidon se fait. Au troisième entre-nœud, la division de l’endoderme commence nettement; au quatrième, l’endoderme est divisé en trois assises de cellules et une légère teinte jaunâtre colore les parois des cellules la formant, lorsqu'on traite la coupe par le chloro-iodure de zinc; la subérine commence donc à apparaître. L’amidon, au contraire, a complètement disparu de cette couche, mais, par contre, 1l se montre en grande abondance dans les rayons médullaires et le liber. La tige maintenue six mois sous le sol à pris un plus grand développement que la précédente, elle présente dix entre- nœuds. Lorsqu'on examine le cinquième entre-nœud de cette pousse, au mois de juin, on constate que l’endoderme possède une structure différente de celle qu’on observe au deuxième entre-nœud de la tige aérienne étiolée, les ponctuations s’y voient nettement, et au lieu d’amidon on distingue des gout- telettes huileuses. C’est seulement au septième entre-nœud qu’on voit apparaître les divisions qui se multiplient à partir de ce point assez vivement. En résumé, il résuite de létude qui vient d’être faite des plantes de cette classe que : I tend à se produire, surtout duns les rhizomes, une couche Er certe 68 J. COSTANTEX. subereuse très importante dans Pendoderme qui exfolie l'écorce primaire. 2 {l existe souvent, duns les tiges aériennes, un anneau de soutien considérable qui disparait dans les tiges sou- terraines. 3° La couche génératrice libéro-ligneuse prend un grand accroissement dans les rhizomes. 4° Les faisceaux du liber résultant de son activité sont très développés dans ces derniers et ne présentent pas de fibres ; les faisceaux du bois y offrent souvent une très grande vrréqularité dans la lignifica- tion. D° Il y existe, en général, de très grands rayons médul- laires non lignifiés entre les faisceaux. 6° Le parenchymne cor- lical se développe beaucoup dans les tiges souterraines, ms le rapport de la moelle à Pécorce est plus petit que dans les tiges aériennes. T° L’'anidon existe dans les rhizomes. (ŒENOTHÉRÉES. l. Œnothera suuveolens. — Les vieux rhizomes de cette plante possèdent une structure rappelant celle qu'on vient de trouver dans plusieurs espèces de la classe précédente. A leur périphérie, on trouve, en effet, une couche subéreuse très importante; le liber est également très développé et formé de cellules empilées radialement les unes derrière les autres. Il existe d'énormes rayons médullaires incomplets séparant les faisceaux lignifiés très irrégulièrement ; dans ces faisceaux on voit des vaisseaux formant de petits groupes autour des- quels se montrent quelques cellules parenchymateuses ligni- liées; cependant la région périphérique de ces faisceaux offre une lignification plus homogène. Dans la tige aérienne, lécorce est peu développée et les deux assises situées immédiatement au-dessous de l'épiderme sont collenchymateuses. L’endoderme n’est pas distinct dans la Uge que j'ai eu l’occasion d'examiner; on constate seule- ment l'existence de petits groupes de fibres vraisemblablement libériennes ; ces groupes sont d’ailleurs très rapprochés les uns des autres et formés d’une dizaine au plus d'éléments dont TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 69 la cavité est très réduite. En dedans de ces fibres, il naît une couche subéreuse très régulière formée de quatre ou cinq assises de cellules. Le liber mou forme un anneau complet mais peu important tout autour de l’anneau ligneux; il existe, en effet, un anneau ligneux très puissant et complet dans lequel on ne distingue pas de faisceaux ligneux bien isolés, séparés par des rayons médullaires ; on voit seulement, sur le bord interne de l’anneau, des files radiales de vaisseaux assez larges, ces files sont isolées les unes des autres par du paren- chyme non lignifié. On trouve un liber imterne sur toute la périphérie de la moelle, formé de groupes de petites cellules et de fibres. Ilest à remarquer que, tandis que les fibres externes ne se colorent pas par le'sulfate d’aniline, ces dernières se colorent très nettement en jaune; ces fibres internes sont d’ailleurs isolées, tandis que les fibres externes sont grou- pées. | Lorsqu'on étudie le passage de la tige aérienne à la tige souterraine, on voit que la couche subéreuse multiplie beau- coup ses assises, et que bientôt toute la partie située en dehors d’elle se trouve exfoliée. En même temps l’anneau ligneux, qui était précédemment homogène, se différencie en deux régions : dans la région externe, les parois restent très ligni- fiées et très épaisses ; dans la partie interne, la paroi diminue beaucoup d'épaisseur et la lignification est moins intense. On commence donc à distinguer la couche externe qui res- tera lignifiée dans le rhizome, tandis que la partie interne formera cette région dans laquelle les vaisseaux sont isolés par petits groupes au milieu de parenchyme non lignifié. On peut constater en même temps la réduction de la moelle qui s’accentue encore plus dans le rhizome. Les autres plantes de cette famille présentent, comme on va le voir, des modifications semblables. IL. 1° Accroissement de l'écorce. — J'ai constaté cet accrois- sement très nettement dans le Circæa lutetiana. En effet, tan- dis que Pépaisseur du parenchyme cortieal est de T8 divisions PRES RTE PUR fe LT) 70 J. COSTANTIN. micrométriques dans la tige aérienne, elle devient de 32 dans la partie souterraine. 2 Couche subéreuse. — La situation de la couche subéreuse n'était point nette dans l'Ænothera suaveolens ; elle est, au contraire, très facile à déterminer dans les autres plantes de cette famille. Si l’on examine la tige aérienne du Cércæa lutetiana, on voit que le parenchyme cortical se termine par une assise très régulière de grandes cellules dans lesquelles on reconnait nettement l’endoderme; tout contre cette assise se trouvent des fibres qui, dans la plante dont 1! s’agit, sont isolées et assez éloignées les unes des autres ; il n'existe pas de couche subéreuse. Dans la partie souterraine, 11 n°y a plus de fibres, mais on voit immédiatement en dedans de l’endo- derme une couche de cellules en voie de division, ayant déjà produit trois assises de cellules ; ces cellules sont beaucoup plus petites que celles de lassise endodermique qui est formée d'éléments très larges. Dans le rhizome de lEpulobium tetra- gonum, un endoderme régulier termine un parenchyme cor- tical extrêèmément développé; cette assise présente bien net- tement les ponctuations ordinaires. En certains points, tandis que l’endoderme reste indivis, on voit naître une couche sénératrice dans l’assise qui se trouve en dedans de l’endo- derme ; cette couche est très active déjà, et a produit quatre assises de cellules; cependant sa formation n’est pas encore bien régulière, car les divisions n’existent pas encore en un orand nombre d’autres points. 3° Anneau libéro-ligneux. — On trouve dans le Circæa lutetiana une structure de Panneau ligneux semblable à celle de l'Œnothera suaveolens. N'est, en effet, complet et on ne distingue point de faisceaux primaires ; la production de vais- seaux à eu lieu sur toute la périphérie de la moelle en même temps. Le liber externe est peu développé et le Hiber interne est encore nettement reconnaissable ; tous ces caractères se retrouvent dans la partie souterraine et dans la partie aérienne. Dans la tige souterraine, les fibres libériennes externes n’exis- tent pas et le liber mou prend une plus grande importance. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 71 Dans la tige aérienne et dans la tige souterraine, il n’y a pas de fibres dans le liber interne. On retrouve des caractères abso- lument semblables chez l’Epilobium tetragonum; le liber interne est surtout bien développé dans le rhizome de cette plante. % Rapport de la moelle à l'écorce. — Le Circæa lutetiana présente une diminution très nette du tissu médullaire. Par conséquent, le rapport de la moelle à l’écoree est certainement plus grand dans la tige aérienne que dans la partie souter- raine. On trouve, en effet, pour les épaisseurs de ces deux {ISSUS : NOMS DES TISSUS. TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. EÉcorce Moelle........ a Mrs à Rapport de la moelle à l'écorce. On constate donc, chez les Œnothérées, des modifica- tions analogues à celles qui ont été déjà rencontrées et qui sont dues au milieu. L'augmentation du parenchyme corti- cal, la réduction du rapport de la moelle à l'écorce, l’accélé- ration du développement de la couche subéreuse, la lignifica- tion irrégulière dans le tissu ligneux et la disparition des fibres tant internes qu'externes dans le liber, sont les caractères de la partie souterraine dus au milieu. On a trouvé, en outre, une très grande uniformité dans la structure des Œnothérées : l'existence d’une couche subéreuse naissant dans le liber, d’un anneau ligneux sans faisceaux primaires distincts, d’un liber interne; tels sont les caractères communs qui font de cette famille un groupe très homogène. # Je 79 J. COSTANTIEN. ARALIACÉES. , Adoxa Moschatellina.— L'étude complète de la tige florale et du rhizome de cette plante a été faite par M. Van Tieghem (1), aussi n'ai-je que peu de chose à ajouter. On sait que, dans la tige aérienne, il y a un cylindre central unique avec un endo- derme commun, tandis qu’on observe dans la tige florale des faisceaux séparés, chacun d’eux étant entouré par un endo- derme spécial. Ges deux structures diffèrent tellement qu'il est impossible d'attribuer de pareilles dissemblances au milieu. J'ai examiné une tige florale qui venait s’insérer sur le rhi- z0ome après avoir traversé une certaine épaisseur de terre. La structure de la partie souterraine de cette tige est très dif- férente de celle du rhizome, car les faisceaux sont encore isolés. Quoique la structure de la tige aérienne se maintienne dans cette région enterrée, l'influence du milieu est cepen- dant nette. Les angles de la région aérienne tendent à dis- paraître dans la partie souterraine ; les faisceaux se rap- prochent car la moelle est considérablement réduite, mais ils ne se confondent pas en un cerele comme dans le rhizome. Enfin, j'ai observé une tige florale complètement enterrée qui avait produit des fleurs écrasées au voisinage du sol. On y retrouve encore la structure de la tige qui porte les organes de reproduction : les faisceaux libéro-ligneux sont très écar- tés et la présence de l’endoderme avec ses ponctuations entou- rant complètement le faisceau est indiscutable. Donc la tige florale est modifiée par le milieu : les angles de la tige tendent à disparaître, la moelle se réduit, mais les diffé- rences morphologiquement héréditaires entre la tige et Île rhizome subsistent. OMBELLIFÈRES. 1. Sanicula europæa. — La tige aérienne de cette plante (pl. VI, fig. 61) est anguleuse et sa section transversale est dentelée. Le collenchyme est très développé dans ces angles (1) Bultetin de la Soc. bot. de France 1. XXVI, p. 282. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. To de la tige, il se prolonge d’ailleurs entre les saillies dans les deux ou trois assises sous-épidermiques. La chlorophylle est accumulée en grande abondance dans les deux assises qui viennent immédiatement après, et seulement aux cannelures de la tige, de sorte qu'il existe des ares de tissu chlorophyl- lien réunissant les groupes du tissu collenchymateux existant surtout aux angles. Le tissu de soutien est extrèmement déve- loppé, il forme un anneau dans lequel les faisceaux Hihbériens sont enfermés; cet anneau se forme aux dépens des rayons médullaires et du tissu qui existe entre le liber et l’endo- derme; on ne peut pas préciser, pour cette plante, ce qui appartient aux fibres libériennes et ce qui résulte de la trans- formation du parenchyme fondamental. La pointe interne des faisceaux du bois peut être entourée par un are de cellules légèrement lignifiées. La partie souterraine présente un parenchyme cortical ter- miné par une couche subéreuse importante mais assez 1r- régulière. L’anneau de soutien, qu’on observe dans la partie aérienne entre el autour des faisceaux, a complètement dis- paru, il n’existe même plus une fibre libérienne. Les faisceaux libéro-ligneux sont encore nettement isolés, ils sont séparés (pl. VIT, fig. 62) par des rayons médullaires non lignifiés. La limite du liber mou n’est pas nette et l’endoderme n’est plus visible dans la tige âgée dont il s’agit. Les fibres ne manquent pas seulement dans le liber, elles sont également absentes du faisceau ligneux ; le parenchyme qui entoure les vaisseaux ligneux ne s’est même pas lignifié (fig. 62, b& et pa). La moelle est très réduite, tandis que le parenchyme cortical est très développé : TISSUS. - TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Écorce Moelle ST Qe 74 J. COSTANTIN. Il est bien évident que la partie souterraine est plus âgée que la partie aérienne, mais les différences trouvées entre les deux régions de la tige ne sont certainement pas dues à l’âge, puisque c’est la partie jeune qui est plus différenciée. On à vu, non seulement que les cellules mécaniques disparaissent dans la tige souterraine, mais que dans le liber et le bois l’élé- ment parenchymateux prend une grande importance, et que dans le faisceau ligneux la lignification ne se produit plus que dans les vaisseaux. En un mot, dans la partie souter- raine, les cellules ne se différencient pas, et toute l’activité de leur protoplasma est employée à la formation de matières de réserve. IT. Je vais maintenant examiner les modifications que pré- sentent ces deux parties de la tige dans quelques autres Om- bellifères. 4° Épiderme et couche subéreuse. —Dans l Œnanthe crocata, on constate, dans un rhizome déjà assez âgé, qu’il n'existe pas encore de couche subéreuse, l’épiderme est seulement noi- râtre. Chez l'Ænanthe fistulosa, il se forme une couche subé- reuse assez irrégulière vers l'extérieur dans le parenchyme cortical. Dans l’Angelica pyrenæea, cette couche est égale- ment assez importante. 2% EÉcorce. — Chez l'Œnanthe fistulosa, le parenchyme cortical prend un accroissement très considérable; tandis que son épaisseur est représentée par 7 divisions micromé- tiques dans la tige aérienne, cette épaisseur devient égale à D9 divisions dans la tige souterraine. C’est surtout dans la constitution des tissus qu’on observe des changements. La tige aérienne présente une série de saillies et la section en est dentelée. Dans chacune de ces saillies, l’assise sous-épi- dermique est collenchymateuse ; en dedans de ce collen- chyme, on trouve un groupe de fibres corticales Jaunissant par le sulfate d’aniline; elles représentent donc un passage du collenchyme aux fibres. Le parenchyme cortical existant entre ces saillies offre une très grande quantité de chloro- RE EEE ER RE Re ERA RE ER PR TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 75 phylle dansles trois assises sous-épidermiques. On voit donc que le collenchyme des angles, signalé dans le Suniculu, s'est transformé en fibres à parois très épaisses et à cavité réduite. Dans la tige souterraine de cette plante, les faisceaux de fibres, le collenchyme et la chlorophylle ont disparu de l'écorce. On observe comme précédemment l’accroissement de l’écorce de l'Œnanthe crocata ; l'épaisseur est, en effet, de AG divisions micrométriques dans le rhizome, tandis qu’elle west que de 6 divisions dans la tige aérienne. On constate, en outre, l’existence, dans le parenchyme cortical de ce rhi- zome, d'un certain nombre de canaux résineux qui se re- trouvent également dans cette partie de la tige de l’Angelica pyrenæa. 3° Anneau de soutien. — La tige aérienne de l'Œnanthe fistu- losa présente un très grand développement des fibres de sou- tien. Les faisceaux ligneux sont réunis les uns aux autres par des fibres résultant de la transformation des rayons médul- laires jusqu'à l’endoderme. Ces fibres dont les parois sont très épaisses et la cavité très faible sont de plus fortement lignifiées. [l existe, en outre de l’anneau ligneux précédent, des fibres libériennes adossées à l’endoderme, mais séparées de l'anneau ligneux par du liber mou. Le tissu de soutien n’entoure donc pas complètement le faisceau du hber; il n’en est pas de même du faisceau du bois dont la pointe interne est enveloppée par des fibres. Dans la tige souterraine, il w’existe pas de fibres dans les rayons médullaires, ou dans le liber, tout ce tissu de soutien à disparu. L’'Œnanthe crocata présente à peu près la même structure ; la partie des rayons médullaires qui avoisine l’endoderme est transformée en fibres dans la partie aérienne; ces fibres longent les faisceaux du bois latéralement, et intérieurement laissent le liber en dehors. L'Angelica pyrenæa offre encore plus nettement cette struc- ture : dans la tige aérienne, il existe une série d’ares fibreux rejoignant les faisceaux ligneux, et tout l’ensemble forme un cercle très régulier; en face de chaque faisceau du bois, le 76 J. COSTANTENX. liber, exclusivement mou, fait des saillies dans l'écorce, car il est tout à fait en dehors de l’anneau précédent. Dans le rhizome, les rayons médullaires sont parenchymateux et non lignifiés. 4° Faisceaux libéro-ligneux. — Les faisceaux libéro-ligneux del Œnanthe crocata offrent une singularité qui a été signalée depuis longtemps. Joachmann (1), Reichardt (2), etc., ont constaté qu'il y a des faisceaux hbéro-ligneux dans la moelle des Ombellifères comme dansles Pipéracées. M. Duchartre (3) a montré que dans lŒÆnanthe crocata la chose peut se com- pliquer par ce fait que la moelle se résorbe ; on a dans la cavité médullaire des rubans contenant trois ou quatre faisceaux. Ce qu'il y a de curieux, c’est que la vitalité de ces faisceaux n'est pas affaiblie, qu'ils continuent à se développer plus que le reste de la tige, et qu’ils deviennent même sinueux. Les faisceaux libéro-ligneux médullaires que j'ai eu l’occasion d'observer n'étaient pas encore isolés; on voyait bien, dans échantillon, que les faisceaux étaient inverses, c’est-à-dire que le bois était à l’extérieur et le Liber à l’intérieur. Je n'ai pas retrouvé ces faisceaux internes dans la partie souterraine de la même plante. Les faisceaux libéro-ligneux du rhizome Jeune sont très réguliers; le liber sans fibres est bordé par un endoderme bien caractérisé, et une couche génératrice très nette existe entre et à l’intérieur des faisceaux; la lignification ne se produit pas dans les rayons médullaires, et, dans Îles faisceaux du bois, elle n’atteint que les vaisseaux ligneux. Les faisceaux libéro-ligneux de lŒÆnanthe Jistulosa sont séparés, dans la tige souterraine, par de grands rayons médul- laires non lignifiés; les faisceaux du bois sont assez homo- gènes et la lignification s'étend dans cette plante à tous les éléments des faisceaux. On constate l’existence, dans la moelle (1) De Umbelliferarum structura et evolutione nonnulla, 1855. (2) Ueber das centrale Gefässbundel systems einiger Umbelliferen (Sit- zungsb. der. kais. Akad. der. Wiss., Vienne, 1856, t. XXI, p. 138). (3) Nole sur une particularité observée dans l'Ænanthe crocata (Bull. de la Soc. bot. de France, séance du 10 décembre 1869, £. XIV, p. 365). ne CN | TIGÉS AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 7 du rhizome, de petits groupes de fibres disposées en cylindre autour d’un parenchyme mou et de vaisseaux ponctués, ce sont de petits faisceaux médullaires. Le rhizome de lAngelica pyrenæa montre des faisceaux libéro-ligneux séparés par de très grands rayons médullaires ; les faisceaux libériens n’ont pas de fibres, et les faisceaux du bois n'offrent de lignifié que les vaisseaux. Le parenchyme cortical est creusé de canaux résineux comme celui de la tige aérienne, mais 1ls sont beaucoup plus développés dans le rhizome. On observe dans le liber mou et les rayons médul- laires un très grand nombre de canaux résineux. 9° Moelle. — On constate encore la réduction du rapport de la moelle à l'écorce dans les tiges souterraines. Dans l(Ænanthe fistulosa la moelle est même plus faible dans la partie souter- raine que dans la tige développée au-dessus du sol. La famille des Ombellifères présente donc surtout une réduction très nette de l'appareil de soutien dans les tiges sou- terraines. SAXIFRAGÉES, J'ai pu étudier l'an passé, dans le Tyrol, un certain nombre de Saxifrages alpines offrant de très grandes différences entre leurs parties aériennes et leurs parties souterraines. L. Saxifragu stelluris. — Quand on compare le dévelop- pement relatif de l’écorce et de la moelle dans cette plante, on trouve les nombres suivants : TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Ecorce Moelle es or EE = EE PRE ee ne LC” rx mn ete PR x te as ip 78 J. COSTANTIX. Pendant que le parenchyme cortical triple d'épaisseur dans la tige souterraine, le diamètre de la moelle est réduit au cinquième de sa valeur. L’endoderme de la tige aérienne est formé de cellules légère- ment lignifiées à parois un peu épaissies, de façon à faire partie de appareil de soutien. Ce dernier appareil n’est pas très puis- sant, il forme un anneau complet à la périphérie du cylindre central, et les cellules qui le constituent sont très grandes. La taille de ces cellules est surtout incomparablement plus srande que celle des éléments des faisceaux du bois dont la pointe interne est entourée d’un tissu formé de très petites cel- lules en section transversale et non lignifiées; on ne voit point de fibres autour de ce dernier tissu. Au centre de la tige, on constate la résorplion de la moelle, et les faisceaux peuvent même être légèrement en saillie dans la cavité médullaire. Dans la tige souterraine, une couche subéreuse irrégulière limite le parenchyme cortical qui est très développé; le déve- loppement de ce tissu tient surtout à l'accroissement de volume des cellules externes, car Ja taille des cellules décroit beaucoup de lextérieur vers l’intérieur. L’endoderme forme une assise de cellules aplaties et légèrement subérifiées. Mais la différence la plus saillante est due à la disparition complète de l’appareil de soutien. Les faisceaux libéro-ligneux étaient précédemment isolés, ils sont maintenant réunis; il existe un cerele ligneux dans lequel la lignification s’est produite irrégulièrement et les vaisseaux sont disséminés au milieu de parenchyme non lignifié. L'étude de cette plante montre donc surtout le grand déve- loppement du parenchyme cortcal et la disparition de l’an- neau de soutien. Il. On retrouve dans le Saxifraga Atzoon la mème écorce très développée, la même moelle réduite dans la partie souter- raie; le cylindre central de la tige aérienne de cette plante présente la même structure que celle qui a été décrite dans le Saxifraga stellaris. Le Saxifraga aizoides offre au-dessous de l’épiderme très cuticularisé de la tige aérienne, un tissu TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 79 collenchymateux peu important; lendoderme est formé de très petites cellules lignifiées ; enfin l’anneau de soutien existe également chez cette plante, mais les faisceaux ligneux sont beaucoup plus développés dans cette espèce que dans les pré- cédentes. La partie souterraine présente les mêmes caractères que la première Saxifrage étudiée. En résumé, on trouve dans les plantes de cette famille l’in- fluence très nette du milieu par les différents caractères sui- vants des rhizomes : 1° L'augmentation du parenchyme cortical; ® la disparition de l'anneau de soutien; 3° la lignification irréqulière dans les faisceaux du bois; 4° la réduction du rapport de la moelle à Pécorce. « CRASSULACÉES. La tige souterraine du Sempervivun montanum offre une structure curieuse qui est peu en rapport avec ce qu’on trouve dans la tige aérienne. Il existe d’abord, à la périphérie de cette tige développée sous le sol, une couche subéreuse très importante naissant dans l’assise sous-épidermique ; car l’épi- derme est encore visible en certains points, et porte une série de poils très grands. Le parenchyme cortical, qui se présente ensuite, est extrèmement épais ; un Certain nombre de ses cel- lules offrent un contenu très dense, granuleux, brunâtre. La limite du parenchyme cortical n’est pas bien nette, l’endoderme west pas visible et le liber est exclusivement mou. Le bois forme deux arcs tendant à se rejoindre, il constitue done un anneau qui englobe une moelle très réduite. Dans la tige aérienne, le parenchyme cortical est beaucoup plus restreint, tandis que la moelle prend un accroissement très net. Enfin, l'anneau ligneux est complet et les éléments de cet anneau sont à paroi beaucoup plus épaisse; la lignification est plus avancée. En somme, on voit qu'il existe dans cette plante, une couche subéreuse importante dans la partie souterraine à la périphérie dune écorce très développée ; on constate en outre que le issu nédullaire y est très réduir. 80 J. COSTANTEN. CARYOPHYLLÉES. {. Lychnis dioica. — La comparaison de la tige aérienne à la tige souterraine du Lychnis dioica permet de constater un fait intéressant. Dans cette plante, on voit se substituer à l'appareil de soutien de la première un tissu de protection dont la seconde à besoin. Il existe, en effet, dans la partie développée au-dessus du sol un anneau de fibres tout à fait singulier ; lorsqu'on exa- mine les plantes où cet anneau est bien formé, au premier aspect il semble être produit par la transformation du paren- chyme cortical (pl. V, fig. 57). La cavité et le volume de ces cellules lignifiées augmentent beaucoup vers la partie Ta plus interne. Le liber mou est formé, du côté du bois, de très petites cellules; dans sa région externe, ce tissu se modifie et devient collenchymateux. Le tissu ligneux forme un an- neau tout autour de la moelle et ne présente pas de traces de faisceaux primaires qui proéminent dans cette dernière partie; ce tissu est formé de files radiales de vaisseaux sépa- rées entre elles par du parenchyme ligneux offrant tangen- tiellement une cellule d'épaisseur. La moelle est presque complètement résorbée, et la cavité qui existe au centre de la tige est considérable; il ne reste de ce tissu que des cellules épaisses non lignifiées, collenchymateuses, à la limite interne de l'anneau ligneux. L'examen de la tige précédente laisse un doute sur l’origine de cet anneau fibreux qui existe à la périphérie de la tige. Lorsqu'on fait des coupes dans une üge très jeune (fig. 60), on arrive bientôt à trouver des points où l'anneau n’est pas encore formé; 1l devient alors très visible que la couche de fibres a été formée en dedans de l’endoderme. Il s’est constitué, entre l’assise précédente et le liber mou, un tissu tout particulier, formé de grandes cel- lules collenchymateuses qui se distinguent entièrement du hiber. Il s’est donc produit, chez cette plante, une mulüpli- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. S] cation du tissu fondamental ce qui s’observe fréquemment, ainsi qu'on l’a déjà vu, pour d’autres familles, entre le hber et l’endoderme. Lorsqu'on étudie le passage de la partie aérienne à la partie souterraine, on constate des transformations dans les tissus montrant bien linfluence du milieu. Le premier effet, dû au séjour sous le sol, est l'augmentation du parenchyme cortical extérieur à l'anneau fibreux. En mème temps que le paren- chyme cortical augmente, l'anneau fibreux duninue considé- blement d'épaisseur. La réduction devient bientôt st impor- lante, que l'anneau se fragmente en un certain nombre d’ares séparés les uns des autres (fig. 58). Le sulfate d’aniline montre mème que la lignification ne s'étend plus à certaines cellules qui ont absolument la forme, le diamètre et lépaisseur de cellules qui sont lignifiées (fig. 98, D). Pendant que cette modification s'opère, on constate que les cellules collenchy- mateuses, qu'on observe à l’intérieur de fibres lignifiées sub- sistant encore, se divisent presque toutes. Enfin, lorsqu'on examine des tiges qui sont restées plus longtemps sous le sol, on voit naître à la place où existait l'anneau fibreux, une couche génératrice subéreuse très régulière. En même temps que la subérine se montre dans les assises externes de la couche génératrice précédente, on remarque qu'elle envahit tout le parenchyme cortical (fig. 59). L'écorce est alors for- mée de cellules mortes, et elle ne tarde pas à être exfoliée ; dans les tiges souterraines âgées, on trouve donc à la péri- phérie une couche subéreuse qui est venue remplacer l’an- neau fibreux dont on ne trouve plus de traces. On vient de voir quelles transformations curieuses se pro- duisent à la périphérie de la tige; pendant ce temps, l’assise génératrice cambiale développe beaucoup les faisceaux du bois, les faisceaux du liber restent moins importants. La lignification se produit très irrégulièrement dans les pre- miers; les vaisseaux lignifiés sont entourés de tous les côtés d’un parenchyme dont les parois ne s’incrustent pas de lignine. La moelle ne suit point le développement de toutes les Ge série, Bor. T. XVI (Cahier n° 2)£. 6 82 J. COSTANTIN. parties externes, car son diamètre reste relativement faible. Eu résumé, cet exemple met nettement en évidence : 1° La substitution, au Uissu de soutien de la partie aérienne, d’un üssu de protection dans la partie enterrée ; 2 La lignification irrégulière dans les éléments du faisceau ligneux. I. — On trouve quelques modifications à la structure pré- cédente chez d’autres plantes de la même famille. l° Anneau de soutien el couche subéreuse. — L'anneau de soutien est plus puissant dans le Silene inflata que dans l’es- pèce dont il vient d’être question; les fibres de la périphérie ont une cavité très réduite et une paroi extrêmement épaisse. Comme chez cette plante les faisceaux libéro-ligneux sont isolés, on voit les fibres dont il s’agit S’avancer un peu dans la partie externe des rayons médullaires ; on reconnait, dans ce cas, que les faisceaux libéro-ligneux sont indépendants de l'anneau de fibres, qui est formé par une différenciation du tissu fonda- mental. Dans le Dianthus Carthusianorun, l'anneau est très épais et beaucoup plus homogène ; les fibres ne font pas de pointes vers la moelle, car les faisceaux ligneux forment un cerele complet. Le Saponaria officinalis présente une particularité très singulière. On observe deux régions dans l’anneau fibreux : dans la partie externe, on trouve les fibres ordinaires dont la cavité est très large, quoique l’épaisseur de là paroi soit très grande ; dans la région imterne, on voit des cellules tabu- laires empilées les unes sur les autres dans le sens radial, ab- solument comime dans une couche génératrice subéreuse, seulement les parois de ces cellules sont épaisses et très ligni- fiées, on constate même que quelques-unes sont ponctuées. Cet exemple montre l’existence simultanée des fibres ordinai- res et de la couche subéreuse dans l’anneau fibreux ; mais cette dernière couche, au lieu de s’imprégner de subérine, s’est lignifiée; la lignification une fois produite, le rôle a été complètement changé et l'appareil de protection, qui se serait TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 83 constitué dans une partie souterraine, est devenu ici un tissu de soutien dans lequel les ponctuations ont apparu. Ensomme, la couche subéreuse, qui s'était produite hâtivement dans la tige aérienne, a été arrêtée dans son développement et radica- lement transformée. Dans la partie souterraine des plantes précédentes le pa- renchyme cortical est exfolié et il existe à là périphérie de la tige une couche subéreuse importante. Jai eu l’occasion de voir nettement dans le rhizome de Cerastium alpinum la nais- sance de cette couche subéreuse : dans cette plante, le paren- chyme cortical n’est pas exfolié et l’endoderme est légèrement subérifié ; à l’intérieur de cette dernière assise, il se forme une couche génératrice dont le développement est encore faible car elle n’a produit que trois assises de cellules; c’est donc dans Passise périphérique que la couche subéreuse prend nais- sance; les cellules de cette assise alternaient avec celles de lendoderme, on peut encore le constater malgré leur division. 2° Bois. — Les faisceaux libéro-ligneux du Silene inflata sont séparés, dans la tige aérienne, par des rayons médullaires peu importants ; la même disposition ne se présente pas dans la partie souterraine où le tissu ligneux forme un anneau complet. La structure du bois est très spéciale dans ce dernier cas ; 1l existe d’abord, à Ja limite interne de cet anneau, un parenchyme peu important entre la moelle et les trachées, ce parenchyme n’est pas ligneux; immédiatement après se trouve un anneau de tissu presque complètement lignifié, les vais- seaux, le parenchvme et les fibres étant imprégnés de lignine ; à cel anneau 1l en succède un autre dans lequel les fibres ligneuses sont absentes et les vaisseaux seuls sont lignifiés. On trouve ainsi successivement quatre anneaux presque entiè- rement lignifiés, alternant avec trois anneaux dans lesquels les vaisseaux seuls ont subi la lignification. Le Dianthus Carthusianorum possède un anneau ligneux complet dans la tige aérienne comme dans la partie souter- raine ; la ligmification, dans cette dernière, est beaucoup plus irrégulière que chez le Silene inflatu, on distingue seulement 81 JB. COSTANTEN. au milieu de Panneau une région dans laquelle la Hgnification a atteint tous les éléments; en decà et au delà les vaisseaux sont lignifiés. Le Saponaria officinalis montre aussi bien dans la tige aérienne que dans la tige souterraine un anneau très important, entièrement lignifié ; le tissu ligneux de cette plante rappelle celui des Œnothérées; on voit, en effet, des files radiales de vaisseaux spiralés s’avancer vers la moelle. 3° Moelle. — Le tissu médullare ne suit pas le développe- ment des faisceaux libéro-ligneux, en effet, la moelle est très réduite. Voici un tableau comparatif du développement de la moelle. de Panneau ligneux et de l'écorce : : PR TIGE TIGE NOMS D'ESPÉCES. TISSUS. > AERIENNE, SOUTERRAINE. | Écorce. !..:41 6 20 ErICHNISAICICU ER ee | Moelle. 2112: 100 50 Écore DR Mie cie D » SAENCINfITIT nse res se ‘ Anneau ligneux, n 70 Moellet. 215.5: 62 60 NANTES. ! Anneau ligneux. ( 70 Dianthus Carlhusianorum. | l'Moelle......... NT j5 | On trouve done bien une diminution du Ussüu médullure relativement aux autres issus dans les tiges enterrées. La moelle offre une singularité dans le Silene inflata : elle se lignifie considérablement dans la partie souterraine, ses parois s’épaississent el des ponctuations s’y montrent; le tissu médullaire de la tige aérienne n’est pas Hignifié, 11 est d’ail- leurs résorbé en grande parue. On ne retrouve pas dans les autres tiges souterraines cette modification de la moelle. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 59 En résumé, cette famille montre surtout /« substitution, à l'anneau fibreux de la tige aérienne, d'une couche subérense dans la partie souterraine. URTICACÉES. Urtica dioica, — Lorsqu'on arrache, au mois de février, de jeunes tiges aériennes de cette plante, on constate que la tige souterraine vient s’insérer latéralement sur une vieille tige dont il reste un tronçon au-dessus du sol; en déterrant cette dernière, on entraine avec elle une série de jeunes tiges aériennes de même génération que la première qui sont nées très près les unes des autres, de sorte que l’ensemble forme une sorte de corbeille dont la tige mère occupe l'axe. Chez la plante que j'ai étudiée, une branche, partant du tronçon mort, s'élevait obliquement dans le sol dont elle sor- tait; un peu plus loin, par un hasard de la disposition du sol en cet endroit, la tige était rentrée en terre d’où eile sortait de nouveau un peu après (pl. VI, fig. 65). Cette disposition m'a permis de bien mettre l'influence du milieu en évidence. L’extrémité (fig. 63, 4) du rameau qui est rentré sous terre présente des modifications immédiates de structure. L'irrégu- larité avec laquelle elles se produisent permet de saisir les transformations en voie d’accomplissement. L’épiderme sur- tout change sans uniformité; on peut y distinguer, en effet, trois sortes de cellules qui sont mélangées sans ordre. Les unes sont les anciennes cellules de l’épiderme non modifiées, elles présentent encore leur cuticule; d’autres, plus nombreuses, sont subérifiées sans qu'il y ait de couche subéreuse; enfin les dernières sont subérifiées et 1l existe des cellules génératrices en dessous d'elles, qui en se divisant produisent trois el quatre cellules empilées dans le sens radial; on voit que les cellules externes seules se colorent en rouge par la fuchsine. Le parenchyme cortical présente sept ou huit assises de cel- lules. Les faisceaux du bois sont assez développés et reliés entre eux par des ares de parenchyme ligneux qui sont formés SG J. COSTANTIN. de deux ou trois assises de cellules. Ges faisceaux sont en saillie sur cet anneau ligneux et s’avancent vers le liber; cette disposition lient à ce que l’assise génératrice cambiale produit en face des faisceaux du bois des cellules qui se transforment en vaisseaux, tandis qu'elles ne se lignifient pas en face du parenchyme ligneux. Dès que la tige sort de terre (fig. 63, b), quoique cette partie soit plus âgée, le parenchyme cortical diminue; il n'offre plus, en effet, que quatre ou cinq assises de cellules, tandis que la partie souterraine précédente en a sept ou huit. Les fibres libériennes, qui se montrent en petit nombre dans la coupe précédente, deviennent tout de suite beaucoup plus nombreuses. Si l’on examine maintenant le milieu de la partie rampante (fig. 63, c), on reconnait déja, mieux accusée, la structure de la tige aérienne. L'épiderme est seulement cuticularisé (fig. 64), l'écorce présente du collenchyme dans ses deux assises ex- ternes et le parenchyme cortical est peu développé, l'endo- äerme n'est pas reconnaissable. Les fibres libériennes existent en assez grand nombre devant chaque faisceau ligneux; le tissu ligneux est, en effet, formé de faisceaux bien développés, reliés entre eux par des arcs de parenchyme lignifié s’insérant à peu près au milieu des faisceaux. Quant au développement de la moelle, il est inverse de celui de l’écorce; la moelle a pris ici un très grand accroissement et elle commence à se dissocier au centre. Si l’on coupe la tige complètement enterrée à son point d'insertion sur la branche mère (fig. 63, d), par conséquent à une faible distance du point e, on trouve des différences pro- fondes montrant encore l'influence immédiate du milieu. 1° L'écorce est exfoliée et il y a une assise subéreuse puis- sante à la périphérie de la tige (fig. 66, cs); 2° les fibres libé- riennes sont moins nombreuses que dans la coupe précédente, tandis que le liber mou est, au contraire, beaucoup plus important (fig. 66, Jet /); 3° les faisceaux du bois sont très développés et reliés entre eux par deux anneaux de paren- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 87 chyme lignifié (pl); entre ces anneaux, il existe un parenchyme formé de cellules dont la paroi n’est pas imprégnée de li- onine (pn); 4° la moelle est très réduite, elle était mesurée, dans la coupe précédente, par 1#1 divisions micrométriques, tandis que 67 divisions représentent maintenant son épaisseur. Eu étudiant le passage de lavant-dernière coupe à la dernière, on voit le parenchyme cortical augmenter et le col- lenchyme disparaitre; l’accroissement de l’écorce tient à la fois à l'augmentation de volume des cellules et à leur mul- tiplication. Il naît assez profondément dans le parenchyme cortical une couche subéreuse (fig. 65). La subérine envahit très irrégulièrement l’écorce ; elle peut même avoir atteint, en certains endroits, la couche subéreuse et n'être point visible en un point immédiatement à côté. Un peu plus bas, l'écorce s’exfolie irrégulhièrement, et finit par disparaitre entièrement. Les fibres libériennes diminuent rapidement dès qu'on pénètre sous le sol, et la couche libéro-ligneuse prend un accroisse- ment considérable. La moelle change également de diamètre dès qu’on entre sous le sol, elle passe presque brusquement d’une épaisseur de 141 divisions micrométriques à 104. En somme, cette étude conduit à plusieurs résultats qu'il est important de noter. Si l’on n'avait fait que comparer les parties aériennes et souterraines, leurs structures sont telle- ment dissemblables qu’elles ne permettraient guère de ürer des conclusions relativement à l'influence du milieu. En étu- diant le passage de l’une de ces régions de laxe à l’autre, on a pu retrouver les changements qui s'effectuent aux points où le milieu change de nature : une augmentation de nombre et de volume des cellules du parenchyme cortical, une diminution inverse et réciproque de la moelle, l'accélération dans la forma- tion d'une couche subéreuse, la diminution des fibres libériennes . L'étude de l'extrémité enterrée a permis, en outre, de con- stater d’autres faits. On a vu des modifications s’opérer dans les tissus de protection, ne couche subéreuse irréqulière s'ébaucher à la périphérie de l'écorce, tandis que la couche subéreuse normale naît bien plus profondément. SS J. COSTANTEN. RENONCULACÉES. L. Anemone nemorosa. — Le parenchyme cortical de la tige aérienne de cette plante est séparé du tissu médullaire par une assise de cellules légèrement lignifiées (pl. VI, fig. 67). Cette assise (end) est assez irrégulière; en certains points, le cercle S'interrompt, car la lignification n’a pas atteint toutes les cel- lules; Pirrégularité tient, en outre, à ce qu’en d’autres endroits la lignification se manifeste, au contraire, dans les cellules voisines de cette assise. Ge cercle de cellules lignifiées passe derrière les fibres libériennes, il occupe la position de l’endo- derme. Les faisceaux libéro-ligneux sont isolés les uns des autres et à des états divers de développement ; les plus avancés dans leur évolution offrent des fibres libériennes (/) adossées à l’assise précédente, dont les cellules sont d’ailleurs beaucoup plus petites en cet endroit. À la pointe interne du faisceau ligneux, on trouve, comme cela arrive presque toujours, un tissu non lignifié formé de très petites cellules. A la place de l’épiderme légèrement cuticularisé de la tige aérienne, on trouve dans le rhizome (fig. 68 et 69) une assise de cellules dont les parois externes surtout sont imprégnées d'une matière brun noirätre qui se rencontre dans les tissus subérifiés (ep); cette partie souterraine offre de plus un très orand développement du parenchyme cortical dans lequel il se produit une très grande quantité d'amidon qui se retrouve dans tous les tissus parenchymateux. Chez le jeune rhizome, dont il est question en ce moment on ne distingue pas, comme dans la tige aérienne, le cercle de cellules lignifiées ; on ne voit pas d’endoderme, il n°y a pas de limite entre le paren- chyme cortical et le tissu médullaire. Les faisceaux libéro- ligneux sont groupés par deux ou trois, et ces groupes sont séparés entre eux par de larges espaces de parenchyme fonda- mental. Dans chaque groupe, les faisceaux libéro-ligneux sont nettement isolés les uns des autres: ils sont entourés par une assise de celles régulières seulement dans la région TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. “9 externe, mais les ponctuations qui caractérisent lendoderme ne sont pas visibles. Ces faisceaux sont encore très dégradés ; le liber (fig. 68, /), peu développé, est exclusivement mou ; quant au faisceau du bois, il est formé par une dizaine de vaisseaux (b) isolés au milieu d’un parenchyme non lignifié. Le tissu médullaire et le tissu cortical peuvent présenter des fibres (/c) qui manquent dans les faisceaux libéro-ligneux, ces cellules ont leurs parois très épaisses, très lignifiées, elles sont très peu allongées longitudinalement. On constate en- core, dans cette plante, une réduction du rapport de la moelle à l’écorce dans la tige enterrée. On à, en effet, comme “paisseur de ces deux parties : TISSUS. | TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Dans les parties beaucoup plus âgées du rhizome, la struc- ture précédente se modifie. Il se produit d’abord une couche subéreuse à la périphérie de l’écorce ; le parenchyme cortical prend un développement de plus en plus grand. En même temps, lendoderme apparait (fig. 69, ed); on trouve dans le parenchyme cortical contre cet endoderme des canaux rési- neux qui existent en face de chaque faisceau Hbéro-ligneux ; les cellules de l’endoderme font partie des cellules bordant la cavité de ces canaux et ont concouru à leur formation ; il peut v avoir soit un, soit deux canaux en face de chaque faisceau. L’assise endodermique se montre avec ses plissements aussi nettement devant les faisceaux qu'entre eux; aussi le paren- chyme cortical est-il maintenant tout à fait séparé du tissu médullaire. Les faisceaux libéro-ligneux se sont également un peu développés; il existe entre le bois et le hiber une couche génératrice (eg), mais l’activité de cette couche est 90 J. COSTANTIN. très faible et augmente très peu ces deux tissus. Malgré cela, cette couche existe, et M. Vaupell (1) a commis une légère erreur en citant cette plante comme ne présentant pas de formations secondaires. Les fibres libériennes ne se forment point, et les vaisseaux seuls se lignifient dans le faisceau du bois. Il est à remarquer qu'il se produit, autour de ces faisceaux libéro-ligneux, un léger tissu collenchymateux constituant un appareil de soutien très dégradé; cet anneau, formé aux dépens du parenchyme fondamental, passe entre le liber el l’endoderme ; il y a donc, dans ce cas. entre l’endoderme et le liber, un groupe de cellules faisant partie du tissu fonda- mental (2). Il faut ajouter que les faisceaux Hbéro-ligneux sont bien plus nombreux. Malgré ces modifications, on voit, par Pexamen comparé des deux parties du rhizome, que la structure se modifre peu avec l’âge dans la partie souterraine. Le séjour de cette partie de l’axe sous le sol ralentit done extrêmement la vitalité des cellules ; ce ralentissement s’accuse surtout par la faible acti- vité de la couche génératrice libéro-ligneuse qui met plusieurs années à modifier légèrement l’épaisseur des faisceaux du liber et du bois. Dans ce rhizome, les cellules ne peuvent pas se lignifier pendant un laps de temps si long, tandis qu'il suffit de quelques semaines au pédoncule floral pour produire des faisceaux ligneux assez développés, des fibres libériennes et un cercle de cellules lignifiées à la périphérie du cylindre central. En résumé, on trouve dans la partie souterraine les carac- lères suivants : 1° Un épiderme très subérifié ou une couche subéreuse servent de tissu de protection. (1) Voy. plus haut, p. 12. (2) I faudrait done appeler les fibres de la tige aérienne d’un autre nom que fibres libériennes; mais il est difficile de changer la nomenclature dans un cas comme celui-ci, où les fibres existent seulement en face des faisceaux libéro-ligneux. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 91 2% Le parenchyme cortical se développe beaucoup; il &Y produit des canaux résineux. 3° L’endoderme, lignifié dans la partie aérienne, à des ponc- tuations nettes dans un rhizome très vieux. 4 Les fibres libériennes n’existent pas. 5° Le rapport de la moelle à l'écorce est plus fable que dans la tige aérienne. Al 6° L’amidon s’y trouve en très grande abondance. Remarque. — On à vu que le rhizome jeune présente une structure assez différente de celle du rhizome âgé. Il peut donc être utile de comparer le pédoncule floral jeune au pédoncule floral âgé. En outre, ce pédoncule à une partie souterraine qui, dans certains individus, peut devenir impor- tante. Il y a quelque intérêt à savoir ce que devient la structure du pédoncule dans cette partie enterrée. Si l’on examine un jeune pédoncule floral, on voit que les faisceaux libéro-ligneux qu’il présente sont absolument isolés ; on n’aperçoit point d'endoderme ainsi que dans la partie jeune du rhizome. Lorsque l’on compare la partie aérienne à la portion souterraine du mème pédoncule, on voit que, dans la partie aérienne, le cerele des faisceaux est très élargi, grâce à la dilatation de la moelle et au faible développe- ment de l'écorce; lanneau ligneux endodermique manque encore; les fibres libériennes sont déjà différenciées, leurs parois sont épaissies, mais la lignification ne s’est pas encore produite. Dès qu’on pénètre dans la partie souterraine l'écorce augmente, la moelle diminue et les fibres libériennes dispa- raissent. ; On voit donc que les variations de structure qui se produi- sent avec beaucoup d'intensité dans le rhizome, sont déjà net- tement indiquées dans la région souterraine du pédoncule floral. Je vais examiner maintenant plus succinctement diverses espèces offrant une organisation différente de la précédente. 92 J. COSTANTEN. Il. Actœa spicata. — La partie aérienne de cette plante diffère complètement de la partie souterraine. L’écorce est d'abord bien plus développée dans cette dernière région. Dans la tige aérienne, la moelle ne communique pas avec le pa- renchyme cortical, comme cela se produit dans la partie en- terrée; en effet, il existe un anneau ligneux séparant ces deux régions, tandis que, sous le sol, la tige ne présente pas un pareil üssu de soutien. Cet anneau, qui relie les bords ex- lernes des faisceaux, est formé de plusieurs assises de cel- lules à parois lignifiées, mais peu épaissies. I'existe des différences aussi saillantes entre les faisceaux. Dans la tige aérienne, les faisceaux sont de deux tailles : les premiers sont très grands et s’avancent beaucoup dans la moelle, ils forment un cercle interne de faisceaux ; le cerele externe est constitué par les seconds dont la taille est beau- coup plus faible. La pointe interne des grands faisceaux reste libre, tandis que les petits sont entourés de fibres de tous Les côtés, Chaque faisceau, grand ou petit, présente, dans sa région externe, un groupe de nombreuses fibres libériennes très épaissies, et le liber mou, étant toujours entouré de libres de soutien, forme un ilot blanc se détachant sur le bois et les fibres colorées fortement en jaune par le sulfate d'aniline. On voit donc que la disposition des faisceaux sur deux cercles, le grand développement des cellules méca- niques, la nature des faisceaux, qui sont fermés, rappellent la structure des Lliges de Monocotylédones. Les faisceaux de la tige souterraine différent complètement de ceux-ci : par leur taille, car ils sont tous égaux; par leur disposition, car ils ne présentent qu'un seul cercle; mais surtout par la réduction des fibres libériennes, car il n'existe plus que des arcs fibreux très peu importants. Dans les fais- ceaux du bois, le parenchyme ligneux et les fibres ligneuses sont bien développés. L'amidon S'accumule presque partout dans le rhizome, dans la moelle, les grands rayons médul- laires, l'écorce, le parenchyme ligneux. En résumé, Panneau de soutien à disparu, les fibres libé- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES, 03 riennes sont moins nombreuses, l’amidon est très abondant, tels sont les principaux caractères de la partie souterraine de cette plante. | IT. Ranunculus Chærophyllos. — La structure du Ranun- culus_ Chærophyllos est intermédiaire entre celle de deux espèces étudiées précédemment. La tige aérienne présente un seul cercle de faisceaux Hbéro-ligneux, mais 1l existe un anneau de soutien reliant les faisceaux entre eux et contour- nant même leur pointe interne; les cellules formant cet an- neau sont à cavité large, à parois lignifiées; elles résultent évidemment de la transformation du tissu fondamental. La tige souterraine, renflée, porte des racines qui se tubé- risent au voisinage de leur point d'insertion sur la tige précé- dente. Cette tige, hérissée de longs poils, rappelle par sa struc- ture Porganisation des jeunes rhizomes d’Anemone nemorosu. En effet, on trouve le même développement du parenchyme cortical, le même isolement et la même réduction des fais- ceaux, enfin, l’amidon s’y accumule en grande quantité. Les faisceaux libériens ne présentent pas de fibres, et les fais- ceaux ligneux n’offrent que des vaisseaux spiralés et ponc- tués et du parenchyme non lignifié. On à trouvé, chez l’Ané- mone, queiques fibres disséminées çà et là dans lécorce et le parenchyme cortical; chez la plante qui nous occupe, ces fibres prennent beaucoup plus d'importance. Dans la moelle, il se forme des groupes très importants de fibres lignifiées contre les faisceaux du bois; au centre de la tige, on remarque aussi un groupe considérable de fibres orientées dans toutes les directions et s’enchevêtrant les unes dans les autres d’une facon inextricable. Enfin, les fibres se montrent également dans le parenchyme cortical, dirigées dans le sens du rayon. L'épiderme de cette plante est très curieux, il pré- sente un certain nombre de poils très allongés dont la parorest extrèmement épaissie et la cavité réduite ; le sulfate d’anilme colore toute leur membrane en jaune foncé, ils sont donc très liguifiés; toutes les cellules épidermiques ne se transforment 9 J. COSTANTIX. pas en poils; celles qui n’en offrent point sont encore lignifiées sans être épaissies (1). Il peut donc se former au milieu des Lissus parenchymateux des rhizomes, des groupes de fibres isolées; on a vu ces élé- ments apparaître dans PAnemone nemorosa, S augmentent dans le Ranunculus Cherophyllos: malgré cela, 11 n'existe pas un appareil de soutien homogène. IV. J'ai retrouvé à peu près la même organisation dans plusieurs autres Renonculacées. Je vais en décrire succincte- ment les modifications. 1° Développemen: du parenchyme cortical. — Le parenchyme cortical prend un grand développement dans la partie sou- terraine. Ainsi dans le rhizome de l'Anemona alpina, Vépais- seur de la région est de 120 divisions micrométriques, tandis qu'elle n’est que de 15 dans la tige aérienne. Dans lAco- nitum Napellus, le développement considérable de l'écorce tient surtout à l’accroissement très important du diamètre des cellules de la périphérie; le diamètre des cellules diminue, en effet, dans le voisinage des faisceaux hbéro-ligneux. ® Couche subéreuse. — Je n'ai constaté la présence d’une couche subéreuse que dans les tiges souterraines; elle ne se forme que dans les rhizomes âgés et n’est ni aussi régulière, ni aussi puissante que celle qu'on retrouve dans un grand nombre de plantes d'autres familles. Elle est très irrégulière dans l'Aremona alpina et dans le Trollius emropœus; elle est plus puissante et formée d'assises mieux ordonnées en files radiales dans lAquilegia vulyaris. 3 Anneun de soutien. — Gel anneau existe dans les tiges aériennes de cette dernière plante. [l ressemble à celui de lPActée, mais au lieu de présenter des fibres beaucoup plus petites en face des faisceaux Hibéro-ligneux, l'anneau de sou- tien de lAguilegia vulgaris est homogène, la cavité des cel- (4) J'ai retrouvé à la périphérie de la racine de cette plante des cellules lignifiées à parois très épaissies, à cavité réduite, mais ne présentant pas ces espèces de poils-fibres. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 95 lules est à peu près la mème sur toute la périphérie du cylindre centrai. Les faisceaux Hhéro-ligneux sont rejetés, dans cette plante, bien plus à intérieur de la tige, et l'anneau envoie dés prolongements fibreux vers les fibres hibériennes. Dans la partie souterraine, cet anneau disparait en entier. % Faisceaux libéro-ligneur. — Les faisceaux libéro-ligneux sont toujours séparés, dans les parties souterraines des plantes étudiées, par de très grands rayons médullaires non lignifiés. Dans le Trollius europœus, V'Aconitum Napellus, le développe- ment des faisceaux est extrèmement faible, les fibres libériennes manquent; cependant la couche génératrice hbéro-ligneuse est bien indiquée dans cette dernière plante. Les faisceaux sont plus développés dans l’Anemone alpina. Enfin ils s’al- longent considérablement dans la base souterraine de la tige de l’Aquileqia vulgaris, car la couche génératrice cambiale fonctionne avec activité ; la lignification se produit seulement dans les vaisseaux chez cette plante comme chez l'Anémone alpine ; le parenchyme non lignifié qui entoure les vaisseaux produit alors de l’amidon qui existe d’ailleurs dans tous les tissus parenchymateux. V. Passage de la partie aérienne au rhizome. — J'ai étudié le passage de la tige aérienne à la partie souterraine du Tha- lictrum minus. existe des différences considérables entre ces deux régions. On constate que cette plante possède la plupart des carac- tères indiqués précédemment. 1° On trouve à la périphérie du rhizome une couche subéreuse avant exfolié le paren- chyme cortical (pl. VIL, fig. 75, cs), Landis que l’épiderme de la tige aérienne est cuticularisé. 2° L’anneau de fibres, exis- tant à la périphérie du cylindre central de cette dernière région (pl. VE, fig. 70, af) disparait entièrement dans la par- tüe souterraine, il ne reste que quelques fibres libériennes eu face de chaque faisceau du bois (fig. 73, ft). 3° Les faisceaux sont sur plusieurs cercles dans une tige (fig. 70) et sur un seul cercle dans Pautre (fig. 73). 4° La lignification est irré- 96 J. COSTANTEX. ouhère dans le faisceau du bois du rhizome, mais 1l se pro- duit à la pointe interne un groupe important de fibres très lignifiées (fig. 73, f). 5° La moelle est très réduite dans le rhizome, elle est très développée et résorbée au centre dans la partie de la tige qui se trouve au-dessus du sol. La structure de la tige aérienne rappelle donc beaucoup celle des Monocotylédones; ce rapprochement à d’ailleurs déjà été fait pour l’Actée. L'étude du passage de la tige aérienne au rhizome met net- tement en évidence l'influence du nulieu. Le premier effet du séjour sous le sol est de multiplier les cellules de Pécorce (pl. VE, fig. 71, pc); pendant cette première période, le cy- lindre central garde sa structure, l’anneau de soutien existe toujours autour des faisceaux qui sont encore disposés en plusieurs cercles. Bientôt le tissu fibreux disparait, et 11 se produit une espèce de substitution, d’une couche génératrice subéreuse à lappareil d’affermissement précédent (pl. VIT, fig. 72, cs); ceci rappelle ce qu'on à vu dans le Lychnis dioica ; en mème temps que nait cette assise, la subérine en- vahit toutes les cellules du parenchyme cortical. Les fais- ceaux se modifient également, 1ls s’allongent el tendent à se placer sur un cercle; enfin les fibres libériennes s’isolent, tan- dis que dans la tige aérienne elles sont enfermées dans le tissu de soutien et v disparaissent (fig. 69, ft). En résumé, il résulte surtout de ce qui vient d'être dit, qu'il se produit, dans les rhizomes des Renonculacées, #ne réduction el souvent même une disparition complète du tissu de soutien; il peut se substituer à ce tissu un appareil de pro- lection formé par une couche subéreuse se produisant à Pen- droit où il existait dans la tige aérienne. FUMARIACÉES. La partie aérienne du Corydalis lutea présente un anneau de soutien très particulier ; il est formé de grandes cellules à parois lignifiées, mais peu épaisses (pl. VIT, fig. 74); cet anneau est séparé des faisceaux libéro-ligneux par plusieurs TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 97 assises de cellules dont les parois sont formées de cellulose pure; l'anneau précédent serait cortical. Seulement, comme je n'ai pas eu l’occasion de suivre le développement de cette tige et que l’endoderme n’est pas distinct dans l'échantillon examiné, je ne puis me prononcer; il arrive souvent, en effet, que l’endoderme est rejeté très loin des faisceaux libériens par suite du développement du tissu fondamental entre cette membrane et le Liber proprement dit; on à déjà vu une pareille organisation assez nettement chez plusieurs Caryophyllées. Il existe, en plus de ces cellules lignifiées, des fibres à parois épaisses (fig. 74, f), isolées dans le tissu de la moelle et dans les rayons médullaires. Les faisceaux libéro-ligneux sont séparés, en effet, par de très grands rayons médullaires; une couche génératrice fonctionne avec très peu d'activité entre le bois et le liber, aussi ces deux tissus sont-ils peu développés. Dans la partie souterraine, l’endoderme n'est pas plus visible que dans la tige aérienne, mais si l’on compare les épaisseurs du tissu s'étendant de l’épiderme aux faisceaux li- bériens, on trouve dans la partie aérienne 18 divisions micro- métriques pour cette épaisseur et 30 dans la partie enterrée. Il y a donc encore augmentation des tissus périphériques de la tige sous le sol. En outre, l’anneau des cellules lignifiées a disparu (fig. 75); il subsiste bien un grand nombre de fibres à parois très épaisses, mais on n'observe plus le cercle de soutien, lappareil homogène formant un tout. Les faisceaux libéro-ligneux de cette partie souterraine ont une organisa- tion très curieuse. Ils sont d’abord beaucoup plus étalés que dans la tige aérienne et par conséquent moins nombreux. Il existe ensuite une seconde couche génératrice à l’intérieur du bois qui le contourne latéralement et vient se joindre à une couche bien moins importante développée entre les fais- ceaux lhbéro-ligneux. En somme, on voit que l'anneau de soutien disparait dans la partie souterraine, el que le parenchyme cortical y aug- mente beaucoup. Ge Série, Bot. T. XVI (Cahier n° 2) 5. ql TES RQ me Lez Los TRE % 98 J. COSTANTIN. CRUCIFÈRES. I. Cardamine pratensis. — Le parenchyme cortical de la tige aérienne du Cardamine pratensis est peu développé; une assise régulière le termine sans qu'on y distingue les plisse- ments endodermiques, on n’y constate qu’une légère subérifi- cation. H existe un anneau ligneux ondulé à la périphérie de la moelle; les saillies des ondulations correspondent aux rayons médullaires dont les cellules sont ligmfiées et les creux sont occupés par les faisceaux ligneux; on trouve en face de chaque faisceau ligneux un faisceau libérien présentant un petit sroupe de fibres adossées à l’'endoderme. Le tissu médullaire est trèsimportantrelativement à écorce, 1lcommence à se dissocier au centre, etses cellules commencent à se lignifier légérement. Dans le rhizome de cette plante, l’épiderme possède une membrane brunâtre, et le tissu cortical est extrêmement déve- loppé; on distingue, au milieu de ce dernier, des fibres très grosses, à cavité presque nulle, montrant très nettement les stries transversales des membranes cellulosiques. L'endo- derme est formé de cellules beaucoup plus petites que les autres cellules corticales ; on reconnaît cette membrane à la subérification de ses parois latérales. À l’intérieur du cylindre central, on constate la diminution des fibres libériennes, la lignification irrégulière dans les faisceaux du bois (encore réunis entre eux par des arcs ligneux résultant de la transfor- mation en fibres de la partie interne des rayons médullaires) et la diminution de la moelle. On trouve, en effet, les nombres suivants pour l’épaisseur comparée de la moelleet de lécorce : TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Ecorce 29 au Moelle | 8 Rapport de la moelle à l'écorce. I 1 TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 99 On retrouve, en somme, dans celte plante presque toutes les modifications dues au séjour sous le sol : 1° La subérification de l’épiderme ; 9° L’accroissement de l'écorce; 3° La réduction des fibres lbériennes ; 4° La lignification irrégulière dans le bois ; 9° La réduction du rapport de la moelle à l'écorce. Comme particularité, on constate la production de fibres isolées, très épaisses, aussi bien dans la moelle que dans l’é- corce du rhizome. On a déjà trouvé des faits semblables chez les Renonculacées. IT. 1° Couche subéreuse et parenchyme cortical. — T1 existe, dans la portion externe du rhizome de Cochlearia Armoracia, une couche subéreuse formée de cellules extrêmement petites relativement à celles du parenchyme cortical intérieur ou extérieur à cette couche; le premier à une épaisseur bien plus grande que le second. Aïnsi le parenchyme cortical exté- rieur à la couche subéreuse étant représenté par 11 divisions micrométriques, le parenchyme intérieur est représenté par 30 ; naturellement, cette portion externe de l’écorce est envahie par la subérime et même en partie exfoliée en certains ponts. L’épaisseur de l’écorce est seulement de 15 divisions micrométriques, on voit donc que ce tissu s’est encore beau- coup accru dans les parties souterraines. L’A/yssum calycinum offre une couche subéreuse analogue par sa situation dans le parenchyme cortical et par sa composition, car elle est formée de cellules également très petites relativement aux autres cel- lules corticales. Dans une très vieille tige souterraine de Luna- ria rediviva, la couche subéreuse est un peu plus profonde. Le tissu cortical des plantes de cette famille présente d’autres particularités, on constate très nettement, chez lAlyssum calycinum par exemple, l'accroissement du parenchyme cor- tical dans la partie souterraine de la tige; il existe des fais- ceaux libéro-ligneux dans lPécorce du Cochleuria. 2 Faisceaux libéro-ligneux. — La tige aérienne du Co- 100 J. COSTANTIN. chlearia Armoracia présente la même structure que celle du Cardamine, les faisceaux ligneux sont réunis par des arcs de parenchyme résultant de Ta lignification des rayons médul- laires. La structure du rhizome est absolument différente, les faisceaux libéro-ligneux ne sont plus séparés par de grands rayons médullaires bien nets, comme dans la tige aérienne, la moelle ayant diminué d'épaisseur, les faisceaux se sont rapprochés; d’ailleurs, la lignification est très faible dans les faisceaux du bois, les vaisseaux sont seuls lignifiés. Ces der- niers sont si peu nombreux et si disséminés qu’on ne peut arriver à distinguer les rayons médullaires du parenchyme non lignifié des faisceaux qu'à l’extrémité interne de ces derniers. En ce point, en effet, il s’est produit quelques fibres qui per- mettent d'individualiser les faisceaux. Dans la tige aérienne du Lunaria rediviva, Vanneau ligneux est très complet, les faisceaux ligneux sont bien mieux déve- loppés ; les rayons médullaires sont moins étalés, et la trans- formation de leurs cellules en fibres est complète dans le voisinage de l’endoderme; les fibres libériennes sont très nombreuses en face de chaque faisceau du bois. La tige sou- terraine de cette plante offre dans sa partie interne un anneau dans lequel la lignification est complète et, dans la région ex- terne, des rayons entièrement ligneux séparés par des bandes considérables de parenchyme non lignifié. Les fibres libé- riennes sont encore très nombreuses dans cette partie de la tige, mais leur accroissement n’est nullement en rapport avec le développement énorme des faisceaux du bois; d’ailleurs, au lieu de former des groupes homogènes, comme dans la tige aérienne, ces fibres sont absolument disséminées sans ordre dans le parenchyme libérien. Enfin, dans l'Alyssuwm calycinum, 11 existe à la base sou- terraine de la tige un cercle ligneux complet très développé dans lequel les rayons médullaires sont lignifiés; on y observe de plus que les fibres libériennes diminuent très sensiblement. On remarque dans la tige aérienne du Dentaria bulbifera, outre le système de soutien observé précédemment dans le TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 101 cylindre central, un anneau ligneux résultant de la lignification du collenchyme qui existe sous l’épiderme ; ce tissu disparait d’ailleurs entièrement dans la partie souterraine. 3° Moelle. — La moelle se réduit considérablement dans l’'Alyssum calycinum; on trouve en effet : TISSUS. TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Heorces nb EMMA TS Moelle Anneau ligneux.............. Rapport de la moelle à l'écorce. IT. Le Lepidium latifolium permet de résumer les diffé- rences trouvées dans cette famille. L’écorce passe d’une épais- seur de 5 divisions micrométriques dans la partie aérienne à 65 divisions dans la partie souterraine. La couche subéreuse de cette dernière région est née dans l’assise sous-épider- mique, elle est également formée de très petites cellules. Les fibres libériennes de la partie souterraine sont bien moins nombreuses que dans la partie aérienne. Les faisceaux li- béro-ligneux ont pris un extrême accroissement dans la tige aérienne, les rayons médullaires lignifiés sont très réduits. Dans la partie souterraine les faisceaux libéro-ligneux sont peu développés, et la ligmification est déjà irrégulière. On n’observe de parenchyme ligneux, dans les rayons médullaires, que vers la partie interne. La moelle est encore très puissante, et elle est mesurée par le même nombre de divisions dans la tige aérienne que dans la tige souterraine ; par conséquent, comme l'écorce a augmenté beaucoup d'épaisseur ; là encore le rapport de la moelle à l’écorce est plus faible dans le rhi- zome que dans la tige aérienne. Les Crucifères étudiées montrent doncles moditications dues 102 3. COSTANTIN. au changement de milieu. 4° L'épaisseur de l'écorce aug- mente, et 2 une couche subéreuse naît au milieu du parenchyme corhical des parties souterraines. 3° La diminution des fibres libériennes est moins évidente que dans la plupart des familles étudiées précédemment; mais les parties souterraines étant beaucoup plus âgées que les parties aériennes, il faut sur- tout tenir compte du développement relatif de ces fibres et de celui du faisceau du bois, on trouve alors toujours que la réduction des fibres libériennes est indiscutable. # La lignifi - cation est irrégulière dans les parties enterrées, les vaisseaux peuvent être seuls lignifiés en un grand nombre de points. 5° Le rapport de la moelle à l'écorce diminue en passant de la tige aérienne à la région souterraine de la tige. VIOLACÉES. Le Viola biflora se trouve souvent dans les Alpes à une alti- tude très élevée ; je l'ai trouvé à 2700 mètres environ. Cette plante se cache sous les rochers; quand on la déterre, on trouve sous le sol un long rhizome blanc peu épais. La tige aérienne présente des angles que n'offre pas le rhizome qui est complètement arrondi. Le parenchyme est un peu plus épais dans la tige souterraine, mais cette différence est très faible ; c’est dans le nombre des cellules que se trouve la prin- cipale dissemblance entre ces deux parties de l'axe, il s’est produit une multiplication considérable de ces éléments ; en effet, tandis qu'il n’existe que sept ou huit assises de cellules dans le parenchyme cortical aérien, on en compte une quin- zaine dans la partie développée sous le sol. L’endoderme du rhizome est une assise légèrement subérifiée sur toutes ses faces; cette membrane est formée, dans la tige aérienne, de cellules beaucoup plus grandes dans lesquelles les ponctua- ons sont encore visibles. Le liber ne présente de fibres ni dans la partie aérienne, ni dans la partie souterraine; le tissu ligneux forme quatre groupes dans la tige aérienne, tandis qu'on n’en voit que deux dans le rhizome. Enfin, la moelle TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 103 est un peu plus développée dans la tige souterraine. On observe chez cette plante un grand développement de l'écorce qui tient, en partie, à l’étiolement de la tige aérienne développée sous les rochers à l’abri de la lumière dans échantillon que j'ai observé. Si lon examine un pédoncule floral de Viola hirta, on trouve que la tige est anguleuse. En faisant une section transversale de cette partie, on voit que l’épiderme est fortement cuticula- risé. Ce qui frappe surtout dans cette coupe, c’est le dévelop- pement considérable du parenchyme cortical relativement au tissu médullaire; cependant on constate que cette grande extension n’est pas due au nombre considérable des cellules, mais à ce que leur volume s’est beaucoup accru. L’écorce se termine par une assise bien régulière où l’on ne voit pas de ponctuations. On trouve dans le cylindre central deux fais- ceaux libéro-ligneux sans fibres, opposés et étalés de façon à occuper presque toute la périphérie de la moelle; 11 existe cependant deux rayons médullaires aux extrémités d’un dia- mètre. Dans le rhizome de cette plante, on remarque que l'écorce est en partie exfoliée. Le tissu cortical est formé de cellules également très petites, comme dans le Viola biflora; or on à vu, au début de ce travail, que, sous terre, le paren- chyme cortical augmente par l’accroissement en volume et en nombre de ses cellules; dans la plante dont il s’agit en ce moment, la mulüplication des cellules seule à eu lieu. L’en- doderme, légèrement subérifié, entoure un cylindre central irrégulier dans lequel la couche génératrice libéro-ligneuse a fonctionné avec activité en produisant un liber toujours mou et un tissu ligneux dans lequel la lignification est irrégulière. La moelle est plus importante que dans la partie aérienne mais peu développée relativement à l'anneau ligneux de ce rhizome âgé. En résumé, dans cette famille, on trouve : 1° que l’écorce multiplie beaucoup ses cellules dans les parties souterraines; 2° que la lignification s'y produit très irréqulièrement; 8° que la tige tend à y devenir arrondie. 104 J. COSTANTENX. GÉRANIACÉES. Geranium sanquineum. — La tige aérienne de cette plante présente un tissu de soutien spécial. Il est constitué par un anneau fibreux assez mince qui est relié aux fibres libé- riennes par un prolongement radial s’implantant dans les faisceaux libéro-ligneux. Ces derniers ont une forme ovalaire et vont en s'amincissant en pointe vers l’intérieur; les faisceaux ligneux sont disposés en croissant, à concavité tour- née vers l'extérieur, dontles deux cornes remontent latérale- ment des deux côtés du lhiber mou. On retrouve, en outre, dans cette partie de Paxe, les caractères généraux des tiges aériennes : la faible épaisseur de l'écorce et le grand diamètre de la moelle. Le rhizome de cette plante, qui contient une très grande quantité d’amidon dans presque toutes ses cellules, présente une couche subéreuse qui à déjà exfolié en partie le paren- chyme cortical; ce qui reste de ce tissu est formé de cellules très grandes dont le volume est plus considérable que celui des éléments correspondants des tiges aériennes. Les faisceaux libéro-ligneux sont séparés par de très larges rayons médul- laires qui font communiquer l’écorce avec le tissu de la moelle, car on ne distingue plus l’endoderme dans ce vieux rhizome. Les fibres libériennes sont encore nombreuses et épaisses dans chaque faisceau, mais l'anneau de soutien a complète- ment disparu. On retrouve, dans la partie souterraine de cette plante, une particularité déjà signalée chez certaines Renon- culacées ; il existe, à la pointe interne des faisceaux du bois, des groupes de fibres comme dans le Thalictrum minus ou le Ranunculus Cherophyllos. En résumé, on voit que l’anneau de soutien de la tige aérienne disparaît complètement dans le rhizome, quoique ce- lui-ci soit beaucoup plus âgé que la partie dressée au-dessus du sol. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 105 OXALIDÉES. Oxalis Acetosella. — L’épiderme du pédoncule floral est formé de très petits éléments entourant une écorce bien déve- loppée et formée de très grandes cellules. L’endoderme, qui termine ce tissu, semble décomposé en fragments présentant des ponctuations seulement en face et en dehors des fais- ceaux libéro-ligneux qui sont isolés (1); ces ponctuations disparaissent sur les grandes cellules qui se trouvent entre ces régions ; ces derniers éléments sont très larges, et établissent la communication entre l’écoree et la moelle. Les faisceaux libéro-ligneux sont très peu développés ; en effet, le liber est exclusivement mou, et le bois est formé de cinq ou six vais- seaux. Dans le rhizome, l’épiderme est composé de cellules légère- ment subérifiées, au lieu d’être cuticularisées, comme dans la partie aérienne ; cette modification est le premier résultat du changement de milieu, ainsi qu'on l’a déja vu très souvent. Les cellules de l'écorce qui, dans la coupe précédente, étaient un peu plus grosses seulement que celles de la moelle, sont ici d’un diamètre très supérieur, on trouve en effet : TISSUS. TIGE AÉRIENNE. RHIZOME. Diamètre d’une cellule de Kécorcerert sec Eye: 17 18 Diamètre d’une cellule de la |- moelle: brest 8 4 On voit donc que le diamètre des cellules de l’écorce resteà peu près le même dans le rhizome que dans le pédoncule (1} Une cellule de l’endoderme présentait accidentellement des ponctuations sur une face tangentielle. 106 J. COSTANTINX. floral, tandis que celui des cellules de la moelle diminue de moitié dans la tige souterraine. Les cellules de Pendoderme sont intermédiaires, comme taille, entre celles de l’écorce et celles de la moelle; elles forment une assise régulière et com- plète autour du cylindre central ; les parois de ces cellules sont déjà légèrement subérifiées, cependant on y distingue les plis- sements en certains points. Les vaisseaux du bois sont disposés en anneau autour de la moelle très réduite; seulement la lignification ne s’y produit pas régulièrement. En résumé, dans le rhizome : 1° L’épiderme se subérifie. 2 L’écorce s'accroît et la moelle diminue par la réduction du diamètre des cellules qui forment cette dernière. 3° L’endoderme forme uncercle complet autour du cylindre central. 4° Les faisceaux libéro-ligneux forment un anneau au lieu d’être séparés. 9° L’amidon est très abondant. Le rhizome de l'Oxalis stricta offre un épiderme envahi par la subérine, mais on n’y trouve pas de couche subéreuse. L'écorce est bien développée, elle présente neuf assises de cellules en moyenne ; la dernière, formée de cellules plus petites, est très régulière; on observe autour du cylindre cen- tral un cercle complet de cellules dont les parois latérales sont subérifiées. Les faisceaux libéro-ligneux sont isolés à la périphérie d’une moelle beaucoup plus développée. Quelques- uns de ces faisceaux sont encore à l’état de méristème, laissant entre eux et l’endoderme deux ou trois assises de cellules ; à mesure que le faisceau se développe, la division gagne peu à peu vers l'extérieur et mème, en certains points, arrive Jus- qu'à l’endoderme. Le rhizome contient une masse considé- rable d’amidon. Dans la tige aérienne, l'anneau ligneux est complet, le parenchyme cortical est très réduit. On retrouve donc, dans ces plantes, les caractères des TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 107 organes souterrains. 1° La subérine se produit dans lépiderme. 2 L’écorce s'accroît, et le rapport de la moelle à l'écorce dimi- nue. & L'amidon apparait en très grande abondance. EUPHORBIACÉES. I. Mercurialis perennis. — Chez les parties jeunes du rhi- zome du Mercurialis perennis, dans lesquelles l’épiderme n’a pas disparu, je n’ai point trouvé de stomates sur cette assise ; cet épiderme ne tarde pas être subérifié et exfolié. Les cel- lules de l'écorce de cette région souterraine sont très déve- loppées et presque aussi grosses que celles de la moelle. Dans les parties jeunes, l’endoderme est très distinct, et présente des ponctuations très nettes; dans un rhizome plus âgé, il naît, en face des faisceaux libéro-ligneux, une assise subéreuse irrégulière qui disloque l’endoderme, et la subérine apparait dans les portions externes de cette couche. Les faisceaux libéro-ligneux sont très peu développés et sans fibres libé- riennes ; en quelques points seulement, le parenchyme qui existe entre eux commence à se lignifier. Une tige aérienne rampante présente un épiderme euticu- larisé dans la région qui ne repose pas sur le sol ; en ces der- niers points, cette membrane est un peu noircie. On voit déjà, chez cette tige, que la moelle prend un développement considérable. Cet accroissement est encore plus net dans une tige aérienne dressée, examinée au mois d'avril, au mo- ment où elle porte des fleurs. Le parenchyme cortical est alors très réduit ; la chlorophylle s’y montre localisée dans les assises les plus internes de ce tissu et même, en un grand nombre de points, dans une seule; l’endoderme ne contient pas de chlorophylle, et les ponctuations ne sont pas visibles sur sestaces latérales. Les faisceaux libéro-ligneux sont encore isolés, car lacouche génératrice Hibéro-ligneuse n’existe encore qu'entre le bois et le liber dans les faisceaux. Enfin on re- trouve la chlorophylle à la périphérie de la moelle entourant les vaisseaux spiralés et annelés. 108 J. COSTANTIN. On constate done, chez le rhizome de cette plante : 1° La subérification de l'épiderme et son exfoliation ; 2° L’accroissement important du parenchyme cortical par augmentation de volume des cellules et leur multiplication ; 3° L’ébauche d’une couche subéreuse à l’intérieur de l’en- doderme dans lassise périphérique ; 4° La réduction de la moelle relativement à l'écorce. IT. Lorsque l’on compare la partie souterraine du Mercu- rialis anmua à sa partie aérienne, on trouve des différences im- portantes. En effet, bien que cette plante soit annuelle et n’ait pas de rhizome, il peut cependant y avoir une partie souter- raine à la base de la tige dressée. Le parenchyme cortical dans cette dernière partie est bien moins développé que dans la portion de la tige qui existe sous le sol; l’écorce, dans ce dernier cas, est d’ailleurs envahie en partie par la subérine. Le liber forme un anneau complet autour du bois; il présente quelques fibres libériennes dans la partie aérienne qui dispa- raissent entièrement dans la région enterrée. L’anneau ligneux est très développé dans ce dernier cas ; on voit les faisceaux primaires faire des saillies très avancées dans la moelle; en cet endroit les cellules du tissu méduliaire se sont extrème- ment allongées el étirées. La moelle est d’ailleurs moins déve- loppée dans la tige souterraine que dans la tige aérienne. Lorsqu'on examine une racine d'Euphorbia sylvatica, on voit qu'il existe à sa surface des bourgeons adventifs. Germain de Saint-Pierre à signalé depuis longtemps des faits sembla- bles dans l'Evphorbia Cyparissias et le Linaria vulgaris. Si l’on étudie le passage de la partie souterraine à la partie aérienne d’une même tige d'Euphorbia sylvatica, on trouve des différences faibles, mais qu’il est intéressant de noter, justement parce qu'elles indiquent bien le sens dans lequel s'opère l’action du milieu. La moelle de la partie souterraine est formée de cellules à parois minces et parfaitement vivantes, non en voie de résorp- tion; dans la parte aérienne, les cellules de cette portion de TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 109 _la tige ont des parois très épaisses, et la moelle, malgré son accroissement de volume, est déchirée au centre. Le système ligneux présente également une différence légère dans l’épais- seur des parois des éléments de ce tissu, ces parois sont plus épaisses dans la partie aérienne. La chlorophylle de la région de l’axe au-dessus du sol manque dans la partie souterraine où l’on observe une certaine quantité d’amidon, qui existe dans les tissus parenchymateux et en particulier dans le pa- renchyme ligneux. Enfin, l’épiderme est différent dans les deux cas par la nature de ses parois et par le contenu de ses cellules. En effet, tandis que les cellules de cette assise ont leurs parois subérifiées et que leur contenu est incolore dans la partie souterraine, celles de l’épiderme aérien sont seu- lement cukigularisées et contiennent un suc rouge qui donne à la tige eur qu’on lui connait. On observe chez ces plantes : 1° l’accroissement de l'écorce ; 2 la réduction relative de la moelle; 3° la formation hätive d’une couche subéreuse; 4 la production d'amidon dans les parties souterraines. MALVACÉES. Malva Alcea. — I n’y à pas de rhizome dans cette plante, mais la base souterraine offre des différences très nettes avec la tige aérienne. L’épiderme de cette région est fortement cuticularisé. Le tissu cortical peut se diviser en trois régions. A l’intérieur immédiatement de l’assise épidermique, on trouve deux assises de cellules à chlorophylle ; on observe ensuite un tissu collen- chymateux qui rentre dans cette catégorie que M. Vesque (1) appelle collenchyme convexe dont on à déjà vu un exemple dans la tige aérienne de Solanum tuberosum (2); la troisième (1) Anatomie comparée de l'écorce (Annales des sc. nat., 6° série, t. IT, p. 104). (2) Voy. plus haut, p. 32. 110 J. COSTANTIN. région est constituée par de grandes cellules à parois minces se terminant par une assise irrégulière. Les fibres libériennes forment de petits groupes nombreux et importants quelque- fois au nombre de deux en face les faisceaux primaires. Le bois présente un anneau très épais dans lequel les trachées des faisceaux primaires sont en saillie dans la moelle ; ces vais- seaux spiralés sont entourés par un tissu non lignifié bordé du côté de la moelle par un arc de fibres. À la périphérie de la partie souterraine, & existe une couche subéreuse importante, c’est la première différence à signa- ler avec l’organisation précédente. En second lieu, les fibres libériennes sont bien moins nombreuses, et les groupes qui subsistent encore sont isolés et comme résultant de ia disso- clation des groupes importants de la tige aérienne. Enfin l« moelle qui est encore lignifiée esf très réduite. PRIMULACÉES. [. Primula elatior. — Le rhizome du Prümula elatior offre une écorce considérable relativement au cylindre central; on observe à la périphérie de ce tissu une couche subéreuse peu régulière; les cellules du parenchyme cortical vont en décroissant vers le centre de la tige, et il se forme même en certains endroits une zone de très petites cellules se distin- guant très nettement de la région plus externe. L’endoderme est subérifié, toutes ses parois se colorent par la fuchsine. Le liber est exclusivement mou, et forme un anneau assez impor- tant autour du tissu ligneux. Le tissu ligneux offre une distri- bution assez irrégulière ; on distingue d’abord les faisceaux à leur place normale ; il existe ensuite des groupes de vaisseaux à la périphérie du liber mou. La direction de ces derniers vaisseaux est très variable, mais on constate qu’un grand nombre d’entre eux sont perpendiculaires à l’axe de la tige souterraine; des sections longitudinales montrent qu’ils s’a- nastomosent entre eux et forment un réseau; on constate donc dans cette plante l’existence d’une disposition rappelant TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 441 celle que M. Mangin (1) à trouvée dans les rhizomes des Mono- cotylédones. Ce réseau avait déjà été nettement indiqué et figuré dans le travail de M. Kamienski sur les Primulacées (2). Enfin on observe dans ce rhizome une très grande réduction du tissu médullaire. À l’irrégularité très grande du rhizome, on peut opposer la parfaite symétrie de la tige florale. L’épiderme est d’abord pilifère. Le tissu cortical offre deux régions : l’externe, col- lenchymateuse, est formée de très petites cellules; l’interne en présente, au contraire, de grandes. On voit donc qu’on trouve, dans cette partie, une disposition absolument inverse de celle du rhizome. Dans une tige aérienne bien développée, on constate qu'il existe, en dehors des faisceaux libéro-ligneux, un cercle complet formé de six ou sept assises de cellules lignifiées mais non épaissies. Lorsqu'on examine des tiges jeunes, on voit que ce tissu est en dedans de l’endoderme; par conséquent, dans ce cas, il s’est produit un grand accroisse- ment du parenchyme fondamental entre les faisceaux et l’'endoderme, comme on l’a déjà vu chez les Garyophyllées. Dans les faisceaux libéro-ligneux, le liber mou est assez déve- loppé et la couche génératrice entre le bois et le liber n’existe pas. On trouve les nombres suivants, qui expriment le rap- port de la moelle à lécorce : | TISSUS. TIGE AÉRIENNE. | TIGE SOUTERRAINE. Écorce 120 Moelle 80 Rapport de la moelle à l'écorce. 0,6 En résumé, on voit que les différences si profondes qu’on remarque entre le rhizome et la tige souterraine sont de mème (1) Origine et insertion des racines adventives et modifications corrélatives de la tige chez les Monocotylédones (Thèse. Paris, 1882). (2) Anatomija porow nawcza piérwiosnkowatych, Cracovie, 1876. 112 J. COSTANTIN. ordre que celles qu’on produit par lexpérience : l'écorce s’ac- croit, la moelle se réduit, lamidon apparaît dans tous les tis- sus parenchymateux, et l’appareil de soutien disparaît com- plètement. IT. On observe une structure semblable chez les autres plantes de cette famille. Le Primula grañdiflora montre une organisation presque identique dans le rhizome ; on y constate, en effet, le même développement exagéré de l'écorce, la même subérification de l’endoderme, la même réduction de la moelle ; enfin, on voit également, à la périphérie du cylindre central, les vaisseaux disposés irrégulièrement et formant un réseau, Dans le rhizome de Primula minima, on ne retrouve pas ce réseau, mais les caractères précédents s’y montrent; on remarque le même développement de l'écorce et le faible dia- mètre de la moelle ; les faisceaux du bois sont isolés dans le ey- Indre central et distribués très irrégulièrement. Cette plante présente une particularité qui n'existe pas dans les autres espèces; à la partie interne de chaque faisceau ligneux, il existe un groupe très important de fibres de fort diamètre et de faible cavité; la lignification de leurs parois est très in- tense, car elles se colorent en jaune d’or par le sulfate d’ani- line. LIL. Soldanella alpina. — Le Soldanella alpina est une de ces Jolies petites plantes, aux couleurs vives, comme on en rencontre tant dans les Alpes. Jai cueilli celle que j'ai pu étu- dier à 2500 mètres d'altitude, en traversant le col du Tauern, dans les Alpes autrichiennes. Au-dessous de l’épiderme cuticularisé du pédoneule floral, on rencontre un üssu collenchymateux peu développé; les cellules du parenchyme cortical vont en croissant de l’exté- rieur à l’intérieur de la tige, et se terminent par un endo- derme peu régulier et légèrement lignifié. Gette membrane limite un anneau de soutien formé de cinq ou six assises de cellules lignifiées, mais dont la cavité est peu réduite, L’an- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 113 neau a donc été formé aux dépens du tissu fondamental, Ce tissu S’est accru entre l’endoderme et le liber, aussi les fais- ceaux libéro-ligneux sont-ils rejetés vers l’intérieur du cylindre central. Le tissu médullaire à à peu près en diamètre la même épaisseur que l’écorce. Dans la partie souterraine, on trouve une structure très différente : 4° il existe à la périphérie une couche subéreuse bien développée; 2° le parenchyme cortical prend un grand accroissement, et se termine par un endoderme peu net qui sépare le parenchyme cortical du cylindre central; 3° la différence saillante tient à la disparition complète de l’an- neau de soutien; # il n’y a pas de fibres libériennes pour remplacer ce dernier tissu; 6° la moelle est très réduite. On trouve en effet pour la moelle et l'écorce les épaisseurs suivantes : TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Écorce 58 Moelle 10 Rapport de la moelle à l'écorce. D | 0,1 On constate donc, en somme, la disparition de l'appareil de soutien, l'apparition de l’amidon, l’uuymentation de l'écorce et la réduction de lu moelle dans les parties souterraines des Primulacées. LABIÉES. J’ai fait une étude assez complète du Teucrium Scorodonia, aussi vais-je prendre cette plante comme type; j’examinerai ensuite comparativement les autres Labiées. 1. Teucrium Scorodonia.— La tige aérienne jeune est carrée ; il se forme aux angles, des ailes qui sont en saillie. L’épiderme 6° série, BorT. T. XVI (Cahier n° 2)#, 8 114 J. COSTANTIN. est légèrement cuticularisé, et porte deux sortes de poils, les uns capités et les autres très allongés. Le parenchyme cortical est très peu développé, 1l n'offre que quatre ou cinq assises de cellules sur les pans de la tige; aux angles, l’écorce prend un plus grand développement. En cet endroit, il existe, en effet, sous l’épiderme un tissu collenchymateux très puissant qui est localisé dans ces saillies; le parenchyme à parois non épaissies reparait jusqu'à l’endoderme. Cette dernière assise est très régulière, elle entoure complètement le corps cen- tral; on reconnait 1c1 l’endoderme, non seulement par sa situation, mais aussi par ses ponctuations très nettes (pl. VIT, fig. 77, end). Aux quatre coins du prisme formant le corps central, ilexiste des faisceaux libéro-ligneux très développés. C’est en ces points que se trouvent presque toutes les fibres libériennes; souvent ces fibres ne se forment pas dans l’assise immédiatement contre lendoderme, mais dans les assises plus internes ; cependant, en un grand nombre d’autres points, les cellules de cette assise voisine de l’endoderme subissent la transformation en éléments fibreux. Le liber mou est incom- parablement moins développé que le bois, tous les deux d’ailleurs forment des anneaux; on observe aux angles de l'anneau ligneux de puissants faisceaux résultant de l’ac- croissement des faisceaux primaires de la tige; ces faisceaux sont reliés par des bandes épaisses de parenchyme ligneux. Dans une tige aérienne plus âgée, les saillies sont moins grandes. Le tissu collenchymateux des angles est moins impor- tant et sa diminution semble correspondre à un développe- ment inverse des fibres libériennes. Ces fibres, qui constituent dans la tige jeune (fig. 77) de petits groupes irréguliers, for- ment maintenant un arc complet contournant tout le coim du corps central; Ja cavité de ces cellules est moins grande ; enfin, presque toutes les cellules de l’assise immédiatement en contact avec l’endoderme sont transformées en éléments fibreux. Ces quatre arcs puissants ne sont plus les seuls, il existe d’autres petits groupes de fibres sur les pans du prisme central; on compte d’ailleurs dans ces derniers au plus une TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 115 dizaine de fibres qui prennent encore, en ces points, aussi bien naissance dans l’assise voisine de l’endoderme que dans les assises sous-jacentes. Le liber mou n’a pas suivi le déve- loppement du liber dur; il présente au plus une épaisseur de trois ou quatre cellules; il subsiste donc, à la périphérie du bois, sous la forme d’un mince cordon (fig. 78, L.). L’an- neau ligneux est, au contraire, extrèmement développé et l'accroissement s’est produit aussi bien dans les faisceaux que daus les bandes ligneuses les reliant entre eux ; il existe, en outre, dans chaque faisceau un nombre considérable de fibres ligneuses. Enfin il se produit, à la périphérie de la moelle, un arc de cellules lignifiées entourant les trachées. Si l’on examine maintenant les rhizomes de cette plante, en prenant d’abord les plus jeunes, on trouve tout de suite des différences importantes entre leur structure et celle qu’on vient de décrire. Dans les jeunes tiges souterraines, on constate que les angles tendent à disparaître, ils s’arrondissent. L’épi- derme porte encore des poils, mais les poils capités sont supportés par un plus long pédicelle. Le parenchyme cortical a considérablement augmenté d'épaisseur, mais le nombre des assises de cellules le formant n’a pas beaucoup varié, au lieu de quatre on en compte six, c’est done à l’accroissement des cellules qu’on doit l’augmentation de lécorce. Le tissu col- lenchymateux a complètement disparu aux angles. L’endo- derme est encore assez régulier, seulement on n’y distingue pas de ponctuations. Les fibres libériennes existent aux coms du corps central, mais elles sont déjà bien moins nombreuses que dans la tige jeune aérienne. Les faisceaux sont encore recon- naissables dans l’anneau ligneux complet qui existe autour de la moelle; cependant la tendance à lhomogénéité de cette partie rend ces faisceaux moins nets que dans la tige aérienne. En effet, dans cette dernière tige, ces faisceaux proéminent nettement dans la moelle; dans la tige souterraine, l’arrondis- sement de la tige, la réduction de la moelle tendent à rendre tout l’anneau ligneux plus uniforme. Chez les rhizomes un peu plus âgés, on remarque des modi- 116 J. COSTANTIN. fications dans les tissus protecteurs. Dans les jeunes pousses souterraines, l’épiderme n’est presque pas modifié, ainsi qu’on vient de le dire. Après un séjour plus prolongé sous le sol, ses cellules s’encroûtent d’une matière noirâtre ; cette substance envahit bientôt les parois latérales et internes de cette assise. La destruction des cellules de la périphérie de la tige se propage vers l’intérieur, et une partie des cellules du paren- chyme cortical noireissent à leur tour. On constate alors un cloisonnement dansles cellules internes qui ne sont pas encore mortes, seulement ces cellules génératrices sont distribuées irrégulièrement. On voit, en effet, dans une même coupe, en un endroit un arc générateur très enfoncé dans le parenchyme cortical ; en un autre point, on trouve des cellules génératrices au voisinage de l’épiderme. Enfin, dans les vieux rhizomes, il existe une couche subéreuse irrégulière à la périphérie de la tige. Pendant que ces transformations s’opèrent vers l’exté- rieur, la couche génératrice libéro-ligneuse produit un déve- loppement considérable du liber mou et des faisceaux du bois. Dans le liber, les fibres sont de plus en plusisolées, et le liber mou devient de plus en plus prépondérant. C’est surtout dans l'anneau ligneux que les changements sont sensibles ; le tissu ligneux forme un cercle bien régulier, et, au lieu de quatre faisceaux qui prédominent sur les autres, on voit un grand nombre de faisceaux du bois tous égaux, très allongés, séparés les uns des autres par des rayons médullaires lignifiés qui se différencient nettement des faisceaux. En résumé, dans la partie souterraine : 1° Un épiderme subérifié se montre à l’extérieur remplacé assez tard par une couche subéreuse. 2% Le parenchyme cortical prend un grand accroissement. 3° Le collenchyme de l’écorce disparait. 4 Les fibres libériennes diminuent pendant que le liber mou augmente. 5° Les faisceaux libéro-ligneux forment un anneau dans le- quel tous les faisceaux sont égaux, très allongés et séparés par des rayons médullaires lignifiés. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 117 6° Le rapport de la moelle à l’écorce est plus faible que dans la tige aérienne. 7° La tige s’arrondit. IL. Je vais comparer à cette organisation de la Germandrée celles des autres Labiées que j'ai pu étudier. 1° Épiderme et couche subéreuse. — L'épiderme, simple- ment cuticularisé dans la tige aérienne du Lycopus europœus, se recouvre d’une matière brunâtre dans la tige souterraine ; cette substance se montre sur les poils qui existent encore sur cette membrane, et tend à envahir les autres parois des cel- lules épidermiques; en quelques points, la subérine se pré- sente dans les assises sous-jacentes à l’épiderme. Le Galeob- dolon luteum présente également un épiderme seulement subérifié. Dans l’Origanum vulgare, 1 naît une couche géné- ratrice très irrégulière, car, par suite de la disparition de l’épiderme, la subérine menace d’envahir jusqu'aux organes importants de la tige souterraine. On constate la même irré- gularité dans le Stachys palustris et le Salvia verticillata. 2° Modifications de l’écorce.— Le parenchyme cortical prend, dans toutes les plantes étudiées, un grand accroissement dans les parties souterraines. Chez le Salvia verticillata, cette aug- mentation de l'écorce est due à l’accroissement de la capacité de chaque cellule; ce changement est accompagné de très grandes modifications dans la régularité des assises corticales. Il existe aux angles, dans la tige aérienne de la Sauge dont il s'agit, un tissu collenchymateux très important qui s'étend assez loin sur les pans de la tige dans les deux rangées de cellules sous-épidermiques; ce collenchyme manque dans la région souterraine de cette plante. On voit, dans le Melittis Melissophyllum, des ailes très sail- lantes sur la tige aérienne, ces appendices offrent un collen- chyme important; une de ces ailes présente même un fait curieux, qui justifie bien l'opinion de M. Schwendener (1) sur (1) Loc. cit. 118 J. COSTANTIN. ce tissu; la partie interne de ce collenchyme jaunit par le sul- fate d’aniline ; il y a donc eu une ébauche de lignification sur ce point; on a déjà rencontré des faits analogues dans les Om- bellifères. L'Ajuga reptans n'a pas de rhizome, mais des portions de tige accidentellement enterrées montrent des modifications analogues à celles qu’on trouve dans les Labiées à rhizome. On constate, dans cette plante, l'augmentation du parenchyme cortical et la disparition du collenchyme ; en même temps la cellulose s’imprègne de subérine, car les parois de ces cellules rougissent par la fuchsine. La transformation de la tige aérienne carrée du Thymus Serpyllum en tige souterraine ronde est complète; le collen- chyme de la tige aérienne decette plante ne se montre pas seulement aux angles, 1l s'étend tout autour de la tige, dans les assises sous-épidermiques. Le parenchyme corticel a été exfolié dans la tige souterraine, par le jeu d’une couche su- béreuse à peu près régulière. Chez le Teucrium Chamædrys, la tige aérienne elle-même tend à s’arrondir, et le tissu collenchymateux se réduit alors régulièrement à une assise de cellules sous-épidermiques ; ce collenchyme devient seulement un peu plus important aux endroits qui correspondent aux angles, il peut y avoir trois ou quatre cellules à parois épaissies. La tige souterraine de Teucrium offre un accroissement sensible de l'écorce, et le collenchyme sous-épidermiqne disparait presque complète- ment. 3° Endoderme. — L'endoderme des tiges aériennes de Teucrium Chamedrys est légèrement subérifié, cette subérifi- cation nese présente pas dans la partie souterraine, Les plisse- ments de cette assise sont bien visibles dans la tige aérienne du Melitts Melissophyllum. Les cellules de l'endoderme sont, souvent petites, par exemple chez le Marrubium vulqare, elles ne prennent pas l'accroissement considérable des cellules du parenchyme cortical. Dans le rhizome de Scutellaria galeri- culata, les cellules de l’endoderme se distinguent immédiate- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 119 ment de celles du parenchyme cortical; ces dernières sont grosses, ovalaires, allongées radialement, tandis que celles de l’endoderme sont aplaties et tabulaires. % Faisceaux libéro-ligneux. —C'est surtout dans la distri- bution des faisceaux libéro-ligneux que se montrent les plus grandes variations. Le Stachys palustris offre, dans la partie souterraine, en dedans d’un endoderme très net, deux sortes de faisceaux libéro-ligneux; le développement de ces deux sortes de faisceaux est faible, seulement les uns correspon- dent aux parties anguleuses de la tige, et sont un peu plus avancés que les autres; mais ce qu'il y à surtout à noter, c'est que les faisceaux restent isolés en même temps que dégradés, le tissu de ces rhizomes épais et blancs est donc presque exclusivement parenchymateux. Dans le rhizome de Scutellaria galericulata, le corps central, qui est rejeté tout à fait au centre de la tige, présente quatre angles dans lesquels on trouve quatre faisceaux très réduits et qui ne se rejoignent pas. Dans les deux cas précédents, il n’existe pas de fibres libé- riennes ; on ne les trouve pas non plus dans la tige souter- raine de l’Origanum vulqare. Ges fibres commencent à appa- raître en très petit nombre dans la partie enterrée du Marru- bium vulgare. Dans la tige aérienne du WMelittis Melissophyl- lum, elles forment quatre ares très puissants; ces ares sont saillants, renforcés par d’autres plus petits qui se produisent sur les pans de la tige. La partie souterraine de cette même plante offre une réduction très sensible de ces cellules de soutien ; il existe, par exemple, 592 fibres dans un de ces arcs de la tige souterraine tandis que, dans la tige aérienne, on en trouve 156. Le Marrubium vulgare présente un anneau ligneux net et puissant dans la partie de la tige qui est restée sous le sol, seulement on distingue encore très bien les faisceaux pri- maires. Dans le Salvia verticillata, la moelle diminue égale- ment beaucoup, la tige souterraine s'étant arrondie, les arcs ligneux qui relient les faisceaux entre eux diminuent d’éten- 120 J. COSTANTIN. due; en outre, les faisceaux des coins du corps central se décomposent en faisceaux ligneux plus petits, séparés par des rayons médullaires; par conséquent la tendance à l’unifor- mité se manifeste de plus en plus. Cette uniformité est com- plète dans lOriganum vulqare, le tissu du bois de cette plante est extrêmement développé, 11 forme un anneau parfait d’une épaisseur considérable. La tige aérienne de l’Origan présente, au contraire, quatre groupes de faisceaux qui proéminent nettement dans la moelle. Dans la tige souterraine du Thymus Serpyllum, la réduction de la moelle, relativement à l’an- neau ligneux, est considérable, le rayon de la moelle étant 8, celui de lanneau ligneux est de 55; dans la tige aérienne, on constate pour ce dernier un développement bien plus faible : 20 pour l'épaisseur de la moelle et 5 pour l'anneau ligneux. Dans le premier cas, Panneau est entièrement lignifié, et l’on distingue une série de cercles où les fibres sont plus abon- dantes, absolument comme dans les plantes arborescentes. 0° Rapport de lu moelle à lécorce. — Le rapport de la moelle à l'écorce varie toujours dans le même sens que dans les observations précédentes. On trouve ainsi : NOMS DES ESPÈCES. TISSUS. ICE RE AERIENKNE. SOUTERRAINE. Ecorcet terre 17 11 Melittis Melissophyllum.….. à Moeller. re 220 154 Rapport de lamoelle a l'écorce... 12,9 91 lle _ ÉCOrCe PMR 90 54 Ajuga reptans........... | Moéllee ee 96 95 Rapport de la moelle A lÉCONCC eee. 2,06 181 TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 121 TIGE TIGE NOMS DES ESPÈCES. TISSUS. Ë AËRIENNE. SOUTERRAINE. Écorce ! Moelle Galeobdolon luteum Rapport dela moelle! à l'écorce Écorce Marrubium vulgare....... | Moelle Rapport de la moelle à l'écorce Ce tableau montre bien qu’on trouve, dans cette famille, les changements qui ont déjà été si souvent signalés dans le développement relatif de la moelle et de l'écorce. L’augmen- tation de l’écorce dans la partie souterraine est en rapport avec l’accroissement du volume des cellules de cette partie de la tige, et la diminution de la moelle coïncide avec une réduction du diamètre des cellules médullaires; on trouve en effet : DIAMÈTRE MOYEN TIGE TIGE NOMS DES ESPÈCES. re ; D UNE CELLULE. AERIENNE. SOUTERRAINE. De lPécorce....... Melittis Melissophyllum... De la moelle Marrubium vulgare Le diamètre moyen d’une cellule quelconque diminue quand on passe de la tige aérienne à la tige souterraine, pour 199 J. COSTANTIN. les cellules de la moelle, et augmente pour les cellules de l'écorce. IT. Avant de résumer les différences trouvées dans cette famille, je crois intéressant de rappeler une étude faite sur le Glechoma hederacea. Ayant trouvé une lige enterrée qui se propageait horizonta- lement et émettait une branche aérienne, j'ai comparé la structure de ces deux branches au-dessus et au-dessous du sol, les légères différences qu’on trouve entre ces deux parties, montrent bien les premières modifications dues immédiate- ment au séjour sous le sol. La tige aérienne est carrée. L’épiderme cuticularisé présente une série de poils reposant sur deux cellules de l’épiderme. Le tissu collenchymateux est très développé aux angles de la tige, ets’étend un peu plus loin que ces angles. L’endoderme ne présente pas de ponetuations. Les fibres libériennes sont absentes, mais le liber mou est bien développé aux angles; ce qu'il y a de particulier, dans cette plante, c'est que le hiber n'existe qu'aux quatre coins; on constate, en effet, que l’an- neau ligneux est immédiatement en contact avec l’endoderme sur les pans du cylindre central. Dans la partie souterraine, la tige est irrégulière et a la forme d’un trapèze; les angles de la partie enfoncée le plus profondément dans le sol tendent à disparaître, tandis que les plus voisins de la surface sont encore nets. L’épiderme de cette région supérieure de la tige souterraine est formé de cel- lules beaucoup plus petites que celles de la région inférieure ou profondément enterrée. À ces changements dans l'épi- derme, il en correspond d’autres dans l'écorce; l’épaisseur de l'écorce est 9 dans la première partie, tandis que dans la partie inférieure elle arrive à 17; le nombre des cellules est à peu près le même dans les deux cas, par conséquent les cellules ont beaucoup augmenté de volume dans la région inférieure. Le tissu collenchymateux existe encore, quoique très réduit, aux quatre coins de la tige enterrée; les celluies sont petites, TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 193 à parois très épaissies dans la tige aérienne ; elles deviennent beaucoup plus larges et à parois moins épaisses dans la partie - souterraine. Le corps central est entouré par un endoderme régulier, mais sans ponctuations ; la section de cette région a la forme d’un trapèze comme la tige elle-même; la partie élargie correspond à la partie profondément enterrée dans laquelle les tissus ont subi le plus grand accroissement. L'étude de cette partie souterraine m'a donc paru présenter un certain intérêt, car elle montre l'influence du milieu plus grande dans les parties de la tige plus profondément enterrées que dans celles qui avoisinent la surface du sol. Cette action du milieu se révèle dans l'arrondissement de la tige, le déve- loppement de l'écorce et la diminution du collenchyme; tous ces caractères de la partie souterraine sont plus accentués dans la région plus enfoncée dans le sol. En résumé, on constate surtout dans les Labiées : 1° l'ar- rondissement de la tige; ® la disparition et la réduction du collenchyme; 3° la diminution du nombre des fibres libé- riennes ; 4° la tendance à l’homogénéité dans l'anneau ligneux des parties souterraines. Je n’insiste pas sur l’accroissement de l'écorce et la réduc- tion de la moelle. VERBÉNACÉES. Verbena officinalis. — Au-dessous de l’épiderme cuticula- risé de la tige aérienne de cette plante, on trouve une assise collenchymateuse ; ce tissu existe, en outre, comme chez les Labiées, là où la tige présente des saillies. Le parenchyme cortical est assez développé, il offre huit à neuf assises de cel- lules; les plissements de l’endoderme, qui termine l'écorce, se distinguent bien aux points en dedans desquels les fibres libériennes sont peu développées; mais, là où ces fibres sont réunies, l’endoderme est écrasé, et ses ponctuations tendent à disparaitre. Les fibres libériennes, en effet, forment des 124 J. COSTANTIN. groupes importants en face des faisceaux ligneux primaires ; les sroupes intermédiaires sont bien moins considérables, et constitués au plus d’une vingtaine, souvent de trois ou deux : fibres. Le tissu ligneux forme un anneau complet autour de la moelle, dans lequel on reconnait la situation des faisceaux primaires à ce qu'ils proéminent dans la moelle ; il existe autour des trachées un tissu parenchymateux composé de cellules allongées longitudinalement. Le parenchyme cortical de la partie souterraine est en partie exfolié ; malgré cela, il est encore plus puissant que dans la partie aérienne : il présente, en effet, treize ou quatorze assises de cellules. L'endoderme est représenté par une assise régu- lhère et légèrement subérifiée. La différence la plus importante réside dans l'absence complète de fibres libériennes. Le hber mou présente deux régions : la partie externe formée de grandes cellules, correspond à la position des fibres libériennes de la partie aérienne; la partie interne est constituée par ce hber particulier aux tiges souterraines, composé de cellules em- pilées les unes derrière les autres en file radiale. Le bois est très développé car Panneau ligneux est complet, cependant la ligmification se produit irrégulièrement dans la région péri- phérique. On constate donc, dans la tige souterraine, l'augmentation de l’écorce et surtout la disparition complète des fibres libe- riennes. PLANTAGINÉES. L'épiderme de la tige aérienne du Plantago lanceolata est cuticularisé; le parenchyme cortical peu développé se ter- mine par une assise endodermique régulière, mais sans ponc- tualions. Il existe dans cette tige anguleuse un anneau de soutien très important. Cet anneau suit les ondulations de la tige; à l’endroit des saillies, il existe des fibres très petites, très nombreuses, à cavité faible ; la cavité des cellules de l'anneau est un peu plus grande entre les faisceaux ; on voit en cet en- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 125 droit que ce sont bien, en effet, les cellules du tissu fonda- mental qui se sont lhignifiées. Mais le fait le plus étrange que l’on observe, est la disparition du liber mou d’un certain nombre de faisceaux; les fibres de l’anneau précédent s’éten- dent jusqu'aux faisceaux du bois. En revanche, il existe, à la pointe interne de chaque faisceau ligneux, un îlot important formé de cellules non lignifiées entourant les trachées. Ce tissu est bordé intérieurement par les cellules de la moelle qui sont lignifiées. Le développement du tissu médullaire est toujours considérable relativement à l'écorce. Dans la partie souterraine de la tige, on observe, à la péri- phérie d’une écorce énorme, une couche subéreuse impor- tante. Le liber mou est bien visible à l'extérieur des faisceaux ligneux et de l’assise génératrice. L’anneau de soutien à com- plètement disparu, et il n’existe pas même une seule fibre libé- rienne. Les faisceaux libéro-ligneux, séparés par d'énormes rayons médullaires, présentent des masses bien lignifiées dans la région externe, tandis que la lignification s’est opérée avec beaucoup d’irrégularité à la périphérie de la moelle. La réduc- tion relative de la moelle est très sensible; il se forme à la périphérie de ce tissu et en face chaque faisceau du bois un groupe très important de fibres fortement liguifiées, à parois très épaisses. On a déjà vu la production de pareilles fibres dans les Renonculacées et les Primulacées. En résumé, le fait le plussaillant est /a disparition complète, dans la tige souterraine, du puissant anneau de soutien de la tige aérienne. SCROFULARIACÉES. L. Digitalis purpurea. — La tige aérienne de la Digitale pré- sente un anneau de fibres rappelant beaucoup celui du Lychnis dhoica. Get anneau existe, en effet, tout autour du cylindre central. Il est d’ailleurs absolument uniforme car toutes les fibres qui le composent ont la même épaisseur. L’endo- 126 J. COSTANTIN. derme forme à la périphérie de cet anneau une assise de grandes cellules dont les parois sont légèrement subérifiées ; vers l’intérieur, la couche de fibres est bordée par le liber mou ; ce tissu est très peu développé, il est constitué par un grand nombre de petits îlots séparés les uns des autres par des ponts d'une épaisseur de une ou deux cellules fibreuses qui vont de l'anneau fibreux à l'anneau ligneux. Ces ilots libériens sont extrêmement réduits; ils présentent, en effet, à peine une épaisseur de trois couches de cellules et une largeur de cinq ou six cellules. L’individualité des faisceaux ligneux est peu distincte car les faisceaux sont constitués par des files radiales de vaisseaux disposés très régulièrement les uus à côté des autres, séparés seulement par une épaisseur de deux cellules de parenchyme ligneux. Malgré cela, comme la moelle, en se ligni- fiant dans sa zone externe, laisse autour des trachées un tissu parenchymateux non lignifié, on peut arriver à retrouver ce qui appartient à un faisceau dans l'anneau du bois. Le tissu médullaire très développé est lignifié et ponctué seulement à sa périphérie. Dans la base souterraine de la tige de cette plante, on constate que le parenchyme cortical est rapidement exfolié ; il existe à la périphérie de la tige une couche subéreuse puis- sante. Dans la tige aérienne, malgré le développement assez orand des faisceaux ligneux, il n’y a pas de couches généra- trices entre le bois et le liber; la couche génératrice est, au contraire, très importante dans la partie souterraine, et c’est surtout le bois qui prend un grand développement; lPaccrois- sement du hiber est faible, mais ce tissu est exclusivement mou, il n'existe pas de fibres libériennes : l’anneau fibreux de la partie aérienne a tout à fait disparu. En résumé, on constate, outre la production rapide d’une couche subéreuse, la disparition complète de l'anneau fibreux dans la partie souterraine. IT, J'ai examiné deux Scrofulaires, le Scrofularia nodosa et le Scrofularia aquatica, dont les deux structures sont TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 127 assez voisines; ces deux études se sont complétées récipro- quement. La tige de Scrofularia nodosa se renfle à sa partie inférieure en un tubercule (pl. VIT, fig. 79); de ce tubercule partent d’autres pousses d’âges différents; en effet, quelques-unes sont encore à l’état de petits mamelons coniques qui doivent se prolonger un peu plus tard en tiges aériennes. Si l’on examine d’abord la structure d’un de ces renfle- ments, on voit que l'écorce est limitée extérieurement par plu- sieurs assises de cellules très régulières, subérifiées et en voie de dissociation. Les cellules de l’écorce sont à peu près de la taille des cellules de la moelle; mais, tandis que ces der- nières présentent leur plus grand allongement dans le sens du rayon, celles de l’écorce sont plus allongées tangentiellement. Entre ces deux régions, sans limites bien nettes et bien pré- cises, se trouve une couche de cellules plus petites qui entou- rent la moelle. En certains endroits, éloignés les uns des autres, on rencontre des faisceaux ligneux peu développés tangentiellement, mais faisant des saillies très avancées dans la moelle. Les vaisseaux qui constituent ces faisceaux, se rac- cordent obliquement les uns avec les autres ; ils se groupent entre eux de façon que leur ensemble forme un réseau à la pé- riphérie de la moelle. Ces faisceaux sont séparés entre eux par d'énormes rayons médullaires qui constituent en somme la partie la plus importante du tissu formant l'anneau passant par les deux extrémités des faisceaux du bois; les rayons médullaires sont formés de cellules allongées radialement. Les faisceaux ligneux ont la forme d’un triangle dont la base serait très faible et dont l’extrémité effilée se serait brisée en un grand nombre de petites pièces constituées par les vais- seaux très avancés dans la moelle. Quant au liber, il est peu abondant et peu net; il existe cependant en dehors des faisceaux ligneux, et j'ai constaté le présence de quelques tubes criblés. La tige aérienne jeune est carrée ; elle offre une écorce for- mée de cellules extrêmement petites relativement à celles de 128 3. COSTANTIN. la moelle. On distingue l’endoderme par sa situation et sa régularité sans que les ponctuations de cette assise soient visibles. La couche génératrice existe bien nettement entre le bois et le liber, ainsi qu'à travers les rayons médullaires pri- maires; il s’est formé, en effet, aux coins du corps central, dont la section est maintenant carrée, quatre centres de ligni- fication desquels la lignification rayonne. On trouve encore des modifications dans le rapport des dimensions de la moelle et de l’écorce : TISSUS. TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Cette plante présente un exemple d’une tige dans laquelle les angles apparaissent avant leur sortie du sol. La tendance des tiges aériennes à devenir anguleuses tient évidemment à l’hérédité, ce n’est pas le milieu aérien qui seul produit cet effet, sans quoi toutes les tiges aériennes seraient anguleuses ; mais on à vu expérimentalement, dans le Teucrium Scorodo- nia, par exemple, que le séjour dans le sol tend à diminuer les angles. Lorsque le séjour est prolongé, l'effet est complet ; mais après un temps très court, les angles se sont seulement un peu arrondis. Il n’est donc pas étonnant de trouver des tiges souterraines nettement anguleuses ; ce qu'il importe de noter, c’est la tendance à la disparition des saillies plutôt que leur suppression complète. Dans une tige souterraine de Scrofularia aquatica, V'axron- dissement de la tige est très net; on distingue cependant encore la situation des angles : c’est d’ailleurs aux coins de la tige qu'existent les faisceaux libéro-ligneux. La tige présente un développement considérable de lécorce. Cette région est ter- minée par une couche subéreuse assez puissante ; les cellules TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 199 corticales, formant quinze ou seize assises, sont un peu plus petites que celles de la moelle. Les ponctuations endoder- miques sont très nettes; ces plissements n'étaient pas visibles dans l’espèce très voisine qu'on vient d'étudier; il ne faut donc pas se hâter pour nier l'existence d’une membrane si générale mais si transitoire. L’endoderme présente un fait singulier dans la plante dont il s’agit en ce moment : cette assise commence à se diviser. Les faisceaux libéro-ligneux sont peu développés, et les trachées déroulables sont très visibles dans cette plante. Une tige aérienne, à la fin de la végétation, possède une tige quadrangulaire dans laquelle l'écorce est très réduite ; elle ne présente, en effet, que trois ou quatre assises de cel- lules, sans couche subéreuse. L’endoderme, non divisé, est représenté par une assise de grandes cellules très régulières. Les fibres libériennes forment un cercle d’une épaisseur d’une cellule, interrompu çà et là. Le liber mou est extrêmement réduit : il forme un simple cordon autour de l'anneau ligneux très puissant. On distingue encore la position des trachées, mais le tissu s’est lignifié tout autour, et ces vaisseaux semblent avoir été écrasés. En somme, on voit par l’exemple précédent que, dans la partie souterraine très Jeune, il naît à la périphérie de l’écorce une assise subéreuse qui n'existe pas dans une tige aérienne, même lorsque cette dernière est tout à fait à la fin de la végé- tation et au moment où elle va mourir. L’écorce est énorme dans la partie souterraine, tandis que la réduction est aussi faible que possible dans la partie aérienne. En outre, tandis que l’endoderme commence à se diviser dans la première ré- gion, la tige aérienne ne présente rien d’analogue. Enfin, le développement des fibres libériennes de la partie aérienne jeune ne se rencontre pas dans la partie enterrée. HT. Le Veronica Beccabunga vit dans les endroits maréca- geux. Je u’ai point voulu m'occuper, dans ce mémoire, des plantes aquatiques parce que le séjour des plantes dans l’eau 6° série, Bor. T. XVI (Cahier n° 3)f. 9 130 J. COSTANTIN. modifie profondément leur structure; le problème que je cherche à résoudre deviendrait trop compliqué. Jai donc laissé absolument de côté un certain nombre de plantes vivant dans l’eau et possédant de puissants rhizomes, comme les Nymphéacées, les Menyanthes, ete. Je parle du Veronica Beccabunga, parce que j'ai étudié expérimentalement cette plante en la faisant pousser dans un endroit sec. J'ai examiné d’abord deux parties souterraines qui m’ont fait comprendre la nécessité, avec une pareille plante, d’opérer expérimentalement. Une partie souterraine âgée présente un cylindre central extrêmement réduit relativement à l’écorce qui est peu lacu- neuse. Ce cylindre central est entouré par un endoderme offrant des ponctuations nettes : cette membrane s’est dédou- blée en deux assises de cellules, les ponctuations restant sur l’assise la plus interne. Les assises externes de la tige sont nettement subérifiées. Dans une partie souterraine jeune, le cylindre central s’est beaucoup développé grâce au grand accroissement de la moelle; l'écorce, peu lacuneuse précédemment, présente de très grandes lacunes. Cette modification de l'écorce tient à la nature très marécageuse du sol qui modifie la structure du parenchyme cortical, et tend à augmenter le nombre et la capa- cité des espaces lacunaires. Il est donc nécessaire de faire une expérience, si l’on veut obtenir, avec cette plante, des résultats dus à l'influence du séjour sous Île sol. J'ai enterré l'extrémité d’une tige aérienne de cette Véro- nique dans un sol sec en laissant une autre se développer à Vair. J'ai obtenu les résultats suivants. Dès le troisième entre-nœud, on trouve des différences dans le développement des diverses parties; ainsi on trouve : TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 131 ENTRE-N ŒUDS. TISSUS ue de AERIENNE. SOUTERRAINE. | ÉCorCe a ne 45 15 Troisième entre-nœud..... bMoellers ae. Bet 99 98 Rapport de la moelle à l’écorce. : ::.:. PA 1,3 [+ D Le ‘ \ ECorcert ea rrn 59 10 Quatrième entre-nœud..... l'Moëlle #5, 2212020 108 100 Rapport de la moelle à l’écorce....... 1519 1,4 Les plissements de l’endoderme sont très visibles dans la partie souterraine, et ne se discernent plus dans la partie aérienne dès le troisième entre-nœud. Le liber, dans lequel les fibres libériennes manquent dans les deux cas, forme un auneau complet autour du bois. Ce dernier tissu forme égale- ment un anneau autour de la moelle dans lequel les vaisseaux ligneux sont disposés en files radiales de deux ou trois, cha- cune de ces rangées étant séparée des voisines par du paren- chyme non one En somme, on voit que le parenchy me cortical à pris, dans cette plante, un développement appréciable. Un résultat con- traire aurait cependant été explicable ; en effet, il existe dans le parenchyme cortical de cette plante des lacunes qui doi- vent tendre à être écrasées par la résistance du sol. Il était done important de faire une expérience pour comparer ces tissus dans les tiges aérienne et enterrée, chez une plante amphibie comme celle-ci. Le résultat a d’ailleurs été très net. Ce qui précède fait done comprendre pourquoi j'ai dû laisser de côté les rhizomes des plantes aquatiques, car ces parties souterraines vivent, le plus souvent, dans un sol bourbeux, et le milieu est autant aquatique que souterrain. 132 J. COSTANTIN. Les Veronica scutellata et V. Anagallis étant également des plantes de marécäges, comme je n’ai point fait d'expériences sur elles, Je les laisse de côté. La tige souterraine du Veronica officinalis présente les caractères trouvés dans le V. Becca- bunga, avec cette différence que le parenchyme cortical n’est point lacuneux; le cylindre central est peu développé, 1l offre un anneau de liber entourant un anneau ligneux beaucoup plus important dans lequel la lignification se fait irrégulière- ment. En somme, le faible développement du cylindre central et la lignification irrégulière dans Panneau ligneux sont des caractères qui rapprochent la partie souterraine de cette plante des autres rhizomes qui ont été étudiés jusqu'ici. Eu résumé, l'étude des Scrofulariacées, montre dans la partie souterraine : 1° /a formation hâtive d'une couche sube- reuse ; 2 l'accroissement du parenchyme cortical; 3° la réduc- tion du nombre des fibres libériennes et la disparition complète d'un anneau de soutien; 4° la ligmification irréqulière du bois; 5° la diminution du rapport de la moelle à l'écorce. En outre, l'examen d’une plante amphibie permet d'appré- cier la complication du problème, dans ce cas, et l’on com- prend pourquoi je ne me suis point occupé 1e1 des rhizomes. SOLANÉES. Atropa Belladona. — Au-dessous de lépiderme de la tige aérienne, il existe deux ou trois assises de cellules à parois minces ; plus à l’intérieur, on remarque un tissu collenchyma- teux ressemblant beaucoup à celui du Solanum tuberosum, mais bien moins développé, avec des épaississements moins srands aux angles. En dedans de ce collenchyme, il existe un parenchyme à parois non épaissies se terminant par un endo- derme assez régulier, mais ne présentant pas de ponctuations. Après cette assise, on voit des fibres Hbériennes qui y sont immédinement adossées; elles forment une assise irrégulière et interrompue. L’anneau ligneux existe en dedans du liber TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 133 mou qui forme une couche assez mince autour de lui. Le liber interne se montre à l’intérieur de l'anneau précédent; il est constitué, comme on l’a déjà vu, dans le Solanum tuberosum par des groupes de très petites celluies; on observe également des fibres libériennes internes à la périphérie de la moelle, mais moins nombreuses que celles du liber externe. Une couche subéreuse puissante se forme à la périphérie de la tige souterraine; le parenchyme cortical ne présente pas de limie nette entre le cylindre central et l'écorce. Le liber est exclusivement mou; les faisceaux ligneux sont très déve- loppés et séparés par de larges rayons médullaires non ligni- fiés. Dans les faisceaux du bois, la lignification est aussi irré- oulière que possible et n’attemt que les vaisseaux. On constate donc, dans cette plante : 1° que les fibres libé- riennes disparaissent dans la partie souterraine ; 2 qu’au lieu de Panneau ligneux aérien, il se forme des faisceaux séparés par de grands rayons médullaires non lignifiés dans la région de la tige développée dans le sol: 3° que dans ces faisceaux la lignification n’atteint que les vaisseaux qui ne forment que la minorité du tissu. Le rhizome de Physalis Alkekengi, que j'ai eu l’occasion d'étudier, possède une structure presque identique à celle de la tige souterraine du Solanum. À la périphérie d’une écorce très développée, 1l nait une couche subéreuse très régulière dans l’épiderme ; cette couche est formée de trois assises de cellules. Le parenchyme cortical présente à la périphérie un üssu formé de cellules à parois non épaissies; le collenchyme, qu’on trouve à cet endroit dans les tiges aériennes des Sola- nées, n'existe pas dans la tige souterraine de la plante dont il est question, seulement 1l se forme des méats intercellu- laires à la place des épaississements cellulosiques. L’endo- derme, qui termine l’écorce, est aussi net que possible, et les ponctuations y sont très visibles. En dedans de l’endoderme, il existe ici une assise de fibres libériennes à cavité très grande et à épaisseur faible. L’anneau ligneux est complet, mais très peu épais; 1l y à donc là une différence avec la tige 134 J. COSTANTIN. enterrée du Solanum tuberosum. À l'intérieur de l'anneau ligneux, on rencontre un liber interne très caractérisé par les tubes criblés, bordé du côté de la moelle par des fibres libé- rennes. Les parties souterraines de ces plantes sont surtout carac- térisées par la formation précoce de la couche subéreuse, le grand développement de l'écorce, la faible lignification. BORRAGINÉES. Anchusa italica. — Va üge aérienne (pl. VIL fig. 80) pré- sente dans l’écorce un tissu collenchymateux se terminant par un endoderme (end) formé de grandes cellules se différenciant nettement du liber à parois épaissies. Ce dernier tissu est seulement cellulosique et ne possède pas de fibres. Le tissu ligneux forme un anneau complet autour de la moelle, et les trachées du bord interne de cet anneau sont isolées dans un parenchyme mou. La partie souterraine de la tige se termine par une couche subéreuse très puissante qui a exfolié une partie de l'écorce primaire; on ne distingue plus la limite du parenchyme cor- tical en face des rayons médullaires; on voit un peu plus net- tement l'endroit où doit s'arrêter le tissu libérien. Dans la région interne, ce dernier tissu, exclusivement mou, est formé de cellules disposées en files radiales. Les faisceaux ligneux sont énormes et séparés par de très puissants rayons médul- jaires (fig. 81, rm) non lignifiés. Les faisceaux du bois pré- sentent eux-mêmes une très grande irrégularité dans la ligni- fication; les parties lignifiées sont disposées en T dont la barre horizontale est à l’extérieur, tandis que la tige verticale est dirigée dans le sens du rayon; on constate que le parenchyme qui entoure les vaisseaux dans cette région interne n’est pas lignifié. La moelle est très réduite; son épaisseur n’est que de 100 divisions micrométriques, tandis qu’elle est de 280 dans la partie aérienne. La structure du Cynoglossum officinule est presque identi- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES, 133 que, seulement la moelle de la tige aérienne est ici fortement lignifiée et ponctuée; les vaisseaux annelés et spiralés sont entourés par un parenchyme non lignifié assezimportant. La partie souterraine du Lithospermum officinale est absolu- ment semblable à celle de l’Anchusa. C'est-à-dire qu'il y existe d'énormes faisceaux ligneux séparés par de grands rayons médullaires non lignifiés ; les faisceaux sont formés également de petits groupes de vaisseaux isolés au milieu du parenchyme non lignifié. Le tissu médullaire est, d’ailleurs, très réduit; quant au liber, 1l est formé de cellules empilées les unes der- rière les autres en files radiales. Dans la partie aérienne, on voit de même un endoderme formé de grandes cellules sans ponc- tuations terminant une écorce peu développée; le liber, peu important, est exclusivement mou; le bois forme un anneau complet entièrement lignifié. J'ai retrouvé quelques-uns de ces caractères dans la tige aérienne du Pulmonaria angustifoliu, l'endoderme, par exem- ple, estencore formé de grandes cellules existant à la périphé- rie du corps central, et le liber est exclusivement mou. On observe cependant quelques différences : l'écorce offre du tissu collenchymateux aux angles, les faisceaux primaires sont isolés et au nombre d’une dizaine de tailles différentes. Dans le rh1- zome de cette plante, le parenchyme cortical est considéra- blement développé tandis que la moelle est très réduite; l'accroissement du parenchyme cortical tient à une grande multiplication des cellules formant ce tissu. On voit bien la ligne de démareation du cylindre central et de l'écorce à cause de la différence de taille des cellules du parenchyme cortical et de celles du hber. Ce dernier tissu est exclusivement mou, sans fibres ; il est de plus formé d’un empilement de cellule: dans le sens radial, comme cela arrive si fréquemment dans les rhizomes. La couche génératrice libéro-ligneuse à done fonctionné avec une grande activité; aussi il est assez inexpli- cable que M. Vaupell (1) ait regardé cette plante comme ne présentant pas de formations secondaires dans le rhizome. Les (1) Loc. cit. 136 J. COSTANTIN. faisceaux ligneux sont considérables, et ils sont groupés en deux ares importants; ces faisceaux sont formés simplement de vaisseaux disséminés très irrégulièrement au milieu de parenchyme non lignifié. Les Borraginées précédentes offrent donc, en somme, dans les parties souterraines : 1° wn accroissement important de l'écorce qui se termine par une couche subéreuse; 2 une grande réduction de la moelle; 3° une lignification très irréqulière dans les faisceaux ligneux souvent séparés par des rayons médul- laires non lignifiés, tandis qu'il existe un anneau ligneux com- plet dans la tige aérienne. CONVOLVULACÉES. Calystegia sepium. — I y a longtemps que Germain de Saint-Pierre a signalé les caractères du Calysteqia sepium (1). Lorsque les tiges pendantes, filformes de cette plante, tou- chent le sol humide, elles s’y introduisent par leur sommet et continuent à s’y allonger; on constate mème qu'en appro- chant du sol elles commencent à s’épaissir; sous le sol, elles prennent la forme de tubercules cylindriques rameux et blancs. A l'automne, la partie aérienne se détruit et les tubercules continuent à végéter sous terre. Il était intéressant de comparer les changements de struc- ture de cette plante à ceux de la Ronce, lorqu'elles s’enraci- nent toutes les deux. On a déjà vu quelles modifications profondes se produisaient dans la tige du ÆRubus lorsqu'elle pénètre naturellement dans le sol. Je vais maintenant com- parer la tige aérienne à la tige souterraine du Calystegie. Au premier entre-uœud de la tige aérienne, on constate que le parenchyme cortucal est peu développé et formé de très petites cellules. Les vaisseaux du bois ont un volume impor- tant, ainsi que la moelle. Au cinquième entre-nœud, la chlorophylle est encore localisée sous l’épiderme ; cette der- (4) Bull. de la Soc. bot. de France, t. 1. p. 147. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 157 nière assise porte des poils peu développés. Le parenchyme cortical présente de grandes cellules à l’intérieur, tandis que celles de la périphérie sont un peu plus petites (pl. VIT, fig. 82); l’'endoderme est constitué par une assise régulière de cellules sans ponctuations (fig. 82, end). Le liber, peu important (le), est exclusivement mou; le bois forme un an- neau complet (b). À la périphérie de la moelle, on constate l'existence d’un tissu formé de très petites cellules, qui est un liber interne (4). Ce liber est surtout développé en face des faisceaux primaires. Dès le premier entre-nœud de la partie souterraine, le pa- renchyme cortical prend un développement considérable; ce üssu présente, en effet, quatre ou cinq assises de cellules, on observe, au même entre-nœud souterrain, une quinzaine d’as- sises irrégulières. L’amidon est encore localisé dans l’endo- derme qui n’offre pas de ponctuations. Les faisceaux du bois, qui précédemment formentun cercle continu, n’existent plus ici qu'au nombre d’une vingtaine pour toute la tige; ainsi, dans un faisceau, 1l n’y a qu’un seul vaisseau ; dans un autre, on en compte neuf, et c’est le maximum: il y a done un retard con- sidérable dans la lignification. Il est à remarquer que les vais- seaux du bois naissent au milieu du méristème qui existe tout autour de la moelle; ils ne naissent pas près de la moelle; le liber 1uterne et le liber externe ont donc le même tissu pour origine. Au cinquième entre-nœud de la partie souterraine, Pépiderme est nettement subérifié et formé de cellules allon- sées dans le sens radial. On distingue deux régions dans le parenchyme cortical (fig. 85) : une région externe formée de très petites cellules, une région interne formée d'éléments beaucoup plus grands. Toutes ces cellules, ainsi que celles de la moelle, contiennent une très grande quantité d’amidon, les cellules du cercle libéro-ligneux n’en contiennent pas, et forment un anneau clair à la périphérie de la moelle. L’endo- derme, qui entoure le cylindre central, est très régulier, mais ne présente pas de ponctuations (fig. 83, end). La figure 83 montre bien nettement à quel état de dégradation sont restés 138 J. COSTANTIN. les faisceaux ligneux. Dans des parties beaucoup plus âgées de la partie souterraine, la même structure se maintient. On constate donc plusieurs faits : 4° Le parenchyme cortical prend un accroissement très im- portant dans la partie souterraine ; 2°! existe un anneau li- gneux dans la partie aérienne, tandis que les faisceaux libéro- ligneux restent isolés dans la partie enterrée, et la lignification est aussi peu avancée que possible dans chaque faisceau ; 3° &/ se forme une masse considérable d'amidon dans la partie déve- loppée sous le sol. IT. La structure de la tige aérienne du Convolvulus arven- sis offre quelques différences avec celle décrite précédemment: il existe d’abord des fibres libériennes immédiatement en de- dans de l’endoderme, elles sont peu épaissies, l’anneau qu’elles forment est interrompu, et une seule assise de cellules contri- bue à les former; par tous ces caractères, cette plante est voisine des Solanées. Le liber interne rapproche aussi cette plante de cette dernière famille, mais il n'existe pas de fibres dans cette région; ce liber forme des groupes bien déve- loppés en dedans et en face chaque faisceau ligneux primaire. Dans le rhizome, l’épiderme est subérifié, les fibres libé- riennes ont presque complètement disparu ; la couche généra- trice a développé beaucoup le liber mou. La grande différence avec le Calysteqia ent à la constitution de l'anneau ligneux ; dans la plante dont 1l s’agit, l'anneau ligneux est presque complet et la lignification est assez régulière. On trouve d’ailleurs, pour le développement de la moelle et de l'écorce, les nombres suivants : TISSUS. TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Écorce | 18 90 Moelle Rapport de la moelle à l'écorce. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 139 En résumé, on observe, dans cette plante, l'accroissement de l'écorce, la disparition des fibres, la réduction du rapport de lu moelle à l'écorce et l'apparition d’amidon en grande abondance dans la tige souterraine. GENTIANÉES. Gentiana bavarica. — Je n'ai eu l’occasion d'étudier qu’une plante de cette famille, le Gentiana bavarica, que j'ai récolté dans le Tyrol. L’épiderme de la tige aérienne est très cuticularisé ; le pa- renchyme cortical est un tissu très développé qui se termine par une assise régulière sur les faces latérales desquelles je n'ai pas vu de ponctuations. La première assise du cylindre central est très distincte, les cellules qui la forment sont beaucoup plus petites que celles de l’endoderme, mais nette- ment séparées des cellules encore plus petites du liber. Ce qui frappe surtout dans cette tige, c’est la régularité avec laquelle sont disposés en cercle l’endoderme, le liber et le bois. Le tissu libérien est exclusivement mou; l’anneau li- oneux est bien plus important que l’anneau précédent. La moelle est peu développée et présente 25 divisions micromé- triques d'épaisseur. Dans la partie souterraine, une couche subéreuse impor- tante a exfolié une grande partie de l’écorce. L’anneau libé- rien entoure l’anneau ligneux; ce dernier est complet comme dans la partie aérienne, mais les vaisseaux sont orientés bien plus irrégulièrement. C’est surtout par l’épaisseur très faible de la moelle que cette tige se rapproche des tiges souterraines ordinaires; en effet, la moelle n’a plus que 15 divisions micro- métriques au lieu de 25 de la partie aérienne. On trouve donc, chez cette plante, une réduction très forte du tissu médullaire dans la partie de la tige qui est restée sous le sol. 140 J. COSTANTIN. ASCLÉPIADÉES ET APOCYNÉES. Ges deux familles présentent beaucoup d’affinités, aussi je crois ne pas devoir les séparer. LI. Vincetoxicum officinale. — La tige aérienne, ainsique la partie souterraine de cet organe, présentent plusieurs carac- tères communs dans le Vincetoxicum officinale. Le paren- chyme cortical est formé de très petites cellules en dedans de l’épiderme ; le volume de ces cellules va en croissant jusqu'à ce qu'on arrive à des groupes de fibres qui se trouvent comme au milieu de l’écorce; il est impossible, en effet, de distinguer d’assise analogue à l'endoderme. Le nombre de ces fibres est d’ailleurs très différent dans la partie aérienne et dans la région souterraine; ces fibres sont réunies par groupes dé quarante à cinquante dans le premier cas; dans le second, elles sont réduites à des groupes de six, cinq et même trois fibres ; un autre caractère s'applique aux deux régions, ces éléments de soutien ne jaunissent pas par le sulfate d’aniline. En dedans du cerele de ces groupes fibreux, il existe un tissu formé de grandes cellules communiquant librement avee le parenchyme cortical. Enfin on trouve, à la périphérie du bois, un cordon peu épais, formé de cellules très petites, mais on ne voit pas de limites précises entre ce tissu et le parenchyme pré- cédent. Le tissu ligneux forme un anneau dans les deux régions de la tige. Le liber interne présente les mêmes caractères, 11 est formé dans les deux cas, de tissu mou exclusivement; on constate qu'il existe des groupes de petites cellules analogues à celles qui ont été signalées dans le liber interne des Sola- nées; ces groupes sont d’ailleurs séparés entre eux par des espèces de rayons médullaires internes. Si lon compare les épaisseurs de la moelle et du parenchyme cortical s'étendant depuis lPépiderme jusqu'aux groupes de fibres, on trouve les nombres suivants : TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 141 TISSUS. TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. Parenchyme cortical.......... 10 24 MOelter ARRETE MT | 1201 117 On voit donc encore qu'il y a accroissement du paren- chyme cortical et réduction de la moelle dans la partie en- terrée. IT. Vérca minor. — La structure du Vinea minor est pres- que identique à celle du Vincetoxicum. À Ta place de lépi- derme cuticularisé de la tige aérienne de la Pervenche, il existe, à la périphérie de la partie souterraine, une couche su- béreuse formée de deux assises de cellules qui ont été envahies par la subérine dans les régions externes. Le parenchyme cortical de cette plante se termine par une assise de cellules n’offrant pas de ponctuations, mais assez bien assimilable à l’endoderme. Dans la région enterrée, le parenchyme cortical est beaucoup plus développé que dans la tige aérienne, et ce tissu se termine par un endoderme bien visible, subérifié en un certain nombre de points. On observe, à l’intérieur de la dernière assise corticale, des groupes de fibres tout à fait semblables à ceux du Vincetoxicum ; ce sont, en effet, des paquets irréguliers s’avançant dans le liber mou. Ces fibres libériennes n'existent plus qu’en petit nombre dans la partie souterraine. Dans les deux parties de la tige, le bois forme un cercle complet, etle liber interne a la structure ordinaire de ce tissu ; il est formé de plusieurs groupes de petits tubes criblés. Le tissu médullaire n’est pas résorbé dans la partie souter- raine, il contient une grande quantité d’amidon qui ne se retrouve pas dans la tige aérienne. Enfin on trouve pour épais- seur de la moelle et de lécorce : 149 J. COSTANTIN. TISSUS. F TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. L'étude de ces deux petites familles donne donc des résul- lats aussi nets que possible. L'action du milieu se fait sentir dans les parties enterrées : 1° par la formation d'une couche subéreuse; ® par l'accroissement de Pécorce ; 3° par la réduc- Lion des fibres ; #° par la diminution du diamètre de la moelle. RUBIACÉES. Galium Mollugo. — Lorsqu'on arrache une touffe de Galiun Mollugo, on voit que toutes les tiges aériennes partent d’une seule et même partie souterraine extrèmement ramifiée, noueuse et d’un brun rougeûtre (pl. VIIL, fig. 84). Si l’on compare les extrémités de deux tiges de cette plante, lune développée à l'air et l’autre sous le sol, on trouve im- médiatement des différences importantes entre ces deux parties. La plus saillante tient certainement à l’accroissement considé- rable que prend le parenchyme cortical. Le deuxième entre-nœud, à partir de l’extrémité de la tige aérienne, présente une section carrée, avec quatre ailes très importantes aux coins de la coupe; il se produit souvent, en outre, sur les pans de la tige, des sallies qui arrivent même en certains points à faire des ailes nouvelles; dans ces saillies de la tige, on ne distingue pas de tissu collenchymateux renforçant les appendices dont on vient de parler. IT tend à se former dansle parenchyme cortical des lacunes qui sont dues à ce que l’épiderme et la couche sous-jacente se détachent en beaucoup de points des assises corticales plus profondes. Le cylindre cortical est encore peu différencié, et, à cette faible TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 143 distance du sommet, on constate seulement l’existence d’un anneau ligneux peu développé. Si l’on coupe maintenant le deuxième entre-nœud de la tige souterraine, on remarque que le diamètre de cette tige aug- mente ; sa seclion est encore carrée, mais les ailes qui existent dans la partie aérienne ont complètement disparu. Le grand accroissement de la tige souterraine est dù au développement considérable du parenchyme cortical. En effet, tandis que l'épaisseur de l’écorce est de 10 divisions micrométriques, elle est de 46 dans la tige enterrée. Le tissu médullaire s’est également beaucoup accrû, mais cet accroissement est plus faible que celui de la moelle. On trouve en effet : TIGE AÉRIENNE. TIGE ENTERRÉE. 10 Rapport de la moelle à l'écorce. La différenciation du cylindre central est d’ailleurs peu avan- cée,1lya un anneau ligneux autour de la moelle très peu épais. Au troisième entre-nœud aérien, il se forme jusqu'à six sail- lies sur la tige. Dans la partie souterraine, au même niveau, le cylindre central seul est plus grand que la tige aérienne. Lorsque la tige, qui a subi ces modifications, continue à se développer sous le sol, elle grossit, se ramifie et bientôt une lignification accentuée est manifeste ; le rhizome devient dur, et les couches externes prennent une teinte rougeâtre. Lors- qu’on examine ces parties âgées en section transversale, on voit que la lignification a été nette, que la moelle est consi- dérablement réduite, et qu’une couche subéreuse existe main- tenant à la périphérie de la tige. Dans cette tige souterraine âgée, on remarque que les cellules subéreuses contiennent un suc d’un très beau jaune et que les cellules libériennes, au pourtour du bois, offrent une teinte rouge très nette. 144 J. COSTANTIN. Lorsqu'on racle le suber qui est rouge, la partie mise à nu est jaune, au bout de quelques minutes elle devient rouge; si l’on fait une coupe, au bout de quelques instants, dans cette partie, on voit que la région externe est rouge; plus à l’inté- rieur on retrouve le suc jaune et enfin le suc rouge. La micor- chimie est malheureusement trop peu avancée pour donner l'explication de tous ces phénomènes. En résumé, on voit que pendant que la tige aérienne est prismatique et s’allonge en ailes, la tige souterraine est ronde. Cette dernière, en multipliant considérablement ses cellules accroît le parenchyme cortical et la moelle, mais l’aceroisse- ment du premier tissu est bien plus important. Quand la tige souterraine vieillit, la comparaison avec une tige aérienne ne peut plus se faire, car celle-ci est d’un âge moins avancé, mais on constate cependant l’apparition d’une couche subé- reuse et la réduction du üssu médullaire qui sont dues à l’action du milieu. IT. Galium Cruciata. — La parte souterraine dont je veux parler était à peine enfoncée dans le sol et la tige aérienne qui lui faisait suite rampait à la surface. En faisant deux sections de cette tige dans deux parties très voisines, l’une au-dessus, l’autre au-dessous du sol, les différences anatomiques sont peu importantes, mais la faiblesse de la variation est intéressante parce qu’elle donne Peffetimmédiat du changement de milieu. On trouve que, dans la partie aérienne, lépiderme est seule- ment cuticularisé; le parenchyme cortical est composé de cel- lules parfaitement vivantes contenant de la chlorophylle; les parois latérales entières de l’endoderme se colorent en rouge par la fuchsine car elles sont subérifiées. Dans la partie sou- terraine très voisine, la subérification a envahi tout le paren- chyme cortical et toutes ses cellules sont mortes; ceci se tra- duit extérieurement par laspeet de lPépiderme qui dans cette région estridé et brunâtre. Ainsi, on voit que le séjour sous le sol modifie complètement cette plante, bien que Pon ne constate pas la disparition de cer- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 145 tains appareils, la distance étant trop faible entre les deux points observés pour que les changements soient aussi grands ; les cellules du parenchyme cortical sont écrasées, mortes et subérifiées dans les parties souterraines; les cellules de la par- tie aérienne sont au contraire tout à fait vivantes. IT. On observe dans l’Asperula odorata un changement très net dans la forme de la tige; elle est à quatre angles dans la partie aérienne, elle devient ronde dans la partie souterraine. Il existe à la périphérie du parenchyme cortical, chez cette plante, ainsi que dans le Galium palustre, un tissu collen- chymateux sous l’épiderme; ce tissu prend un peu plus d’im- portance dans les angles de la tige aérienne. Le parenchyme cortical de la partie souterraine de cette dernière plante est complètement envahi par la subérme; de plus, chez l’Asperula odorata la tige devient uniforme, et le tissu collenchymateux disparait. Dans les deux cas le tissu méduliaire est réduit. En résumé, chez les tiges souterraines des Rubiacées : 4° /a tige devient ronde, % le collenchyme tend à disparaitre, 3 lu subérine peut envahir tout le parenchyme cortical très rapide- ment, 4 le rapport de la moelle à l'écorce diminue. DIPSACÉES. Scabiosa Columbaria.—La partie aérienne possède un tissu collenchymateux au-dessous de l’épiderme; ce tissu est peu important, car 1l ne comprend que deux assises de cellules, mais les parois de l’assise interne sont très épaissies. L’en- doderme est formé de cellules plus petites qui se distinguent nettement du liber dont les éléments ont une taille très faible, les cellules de cette membrane sont très régulières et sans ponetuations, leur section transversale est formée par des rec- tangles. Les tubes criblés du liber sont très nombreux, et leur longueur est presque double de celle des cellules endoder- miques. Le tissu ligneux forme un anneau complet dans lequel 6: série, Bot. T. XVI (Cahier n° 3) ? 10 146 J. COSTANTIX. les fibres ligneuses sont très développées; les vaisseaux spira- lés et annelés sont entourés d'un petit groupe de cellules non lignifiées, petites mais très allongées et à parois horizontales. La partie souterraine présente une écorce envahie par la subérine jusqu'en son milieu en certains points. Le volume des cellules a changé : dans la partie aérienne, les cellules de l'écorce sont plus petites de beaucoup que celles de Ia moelle ; dans la partie souterraine, au contraire, les cellules de l'écorce sont en moyenne un peu plus grosses que celles de la moelle, et l’'endoderme est peu net. Leliber, qui est exclusive- ment mou comme dans la partie aérienne, est très développé; ce tissu est formé de cellules disposées en files radiales très régulières de trente où quarante éléments les unes à la suite des autres. Les tubes criblés sont peu abondants, le tissu le plus externe est formé de cellules tabulaires, alternant les unes par rapport aux autres en section longitudinale. Le bois forme un cercle complet autour de la moelle, mais dans les parties externes la lignification se fait très trrégulière- ment ; letissu parenchymateux, qui sépare les vaisseaux, et qui se trouve au milieu de l'anneau ligneux sans être lignifié, est formé de cellules parallélipipédiques un peu allongées longi- tudinalement ; les vaisseaux du bois sont isolés ou réunis par petits groupes. La réduction de la moelle est très sensible; elle est mesurée par 200 divisions micrométriques dans la partie aérienne, tandis qu’elle n’en offre que 120 dans la partie souterraine. Cette plante montre donc dans la partie souterraine : 1° dépôt de subérine dans un certain nombre de cellules de l'écorce; ® une lignification irrégulière dans Panneau ligneux; 3° une réduction très sensible de la moelle. VALÉRIANACÉES. Valeriana dioica. — Le parenchyme cortical est assez bien développé chez le Valeriana dioica dans la partie aérienne, mais incomparablement moins que la moelle. Ce premier TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 147 tissu se termine par un endoderme présentant des ponctua- tions extrèmement nettes; cette membrane est ondulée, et les ondulations correspondent aux saillies des faisceaux; en face de ces derniers, l’aspect de l’endoderme change légèrement, la subérine, qui était localisée aux ponctuations, s'étend sur toutes les parois. Le liber qui existe à l’intérieur de cette membrane est exclusivement mou, il est disposé en anneau autour du bois qui est également de forme annulaire. Cet anneau ligneux est constitué par les faisceaux primaires réunis par des arcs de parenchyme ligneux résultant de la transfor- mation du tissu fondamental à la partie interne des rayons médullaires. La moelle est très nettement hgnifiée dans toute la région périphérique, on n’y constate pas l'existence de fibres à la pointe interne des faisceaux ligneux, cependant le tissu médullaire laisse entre les trachées et son assise externe un petit ilot non lignifié. Dans la partie enterrée de cette plante, on retrouve plu- sieurs caractères qui indiquent nettement sa nature souter- raine. On constate d’abord la prédominance de l'écorce sur la moelle; cette différence tient, en partie, à la taille des cellules, car celles de la moelle sont plus petites que celles de l'écorce. Le parenchyme cortical est limité par une couche subéreuse assez irrégulière mais bien développée. Du côté interne, l'écorce est terminée par un endoderme formé de cellules moins épaisses que les cellules voisines; en certains points, cette membrane devient irrégulière, et elle est quelquefois dédoublée. COMPOSÉES,. I. Achillea Millefoliuin. — Dans la tige aérienne jeune, l'écorce est extrêmement réduite, et n'offre plus en certains endroits que quatre où cmq assises de cellules qui présentent les épaississements caractéristiques du collenchyme dans les saillies de la tige; les dernières assises de l'écorce ont leurs parois moins épaisses (pl. VITE, fig. 85 col et pc). L’endo- 148 J. COSTANTIX. derme (exd) qui termine le parenchyme cortical, ne présente pas de ponctuations sur les parois latérales, cette assise est très régulière. Il existe un important tissu de soutien à la périphérie du cylindre central; les fibres qui se présentent en dehors des faisceaux du bois sont un peu plus petites que celles qui sont à l’extrémité des rayons médullaires, mais il est impossible d'établir de démarcation entre ces deux parties. Le liber mou est extrêmement réduit; cependant, il est cer- tain que la partie la plus Interne des fibres, dont je viens de parler, fait partie des faisceaux libériens, sans qu'on puisse assigner de limite pour ces fibres libériennes ; certains fais- ceaux libériens montrent une réduction tout à fait extraordi- naire du liber mou qui n’est plus représenté que par deux ou trois cellules (fig. 85, ); on voit également, en d’autres points, le liber mou divisé en deux petits îlots, car les fibres rejoignent les faisceaux ligneux. Ces derniers sont peu déve- loppés, et leur pointe intérieure présente un parenchyme non lignifié, bordé du côté de la moelle par un are de fibres (fig. 85); on observe que dans certains faisceaux le liber mou rejoint les cellules non lignifiées qui se trouvent à là partie intérieure du bois. Dans une tige aérienne plus âgée, le cylindre central ne pré- sente plus des saillies aussi fortes que précédemment; ces points, où le cylindre central s’avance dans l'écorce, corres- pondent aux saillies de la jeune tige. Les fibres libériennes s’isolent, et l’anneau de soutien est remplacé par un anneau ligneux très important résultant du jeu de la couche généra- trice centrale. Dès qu'on pénètre sous le sol, on voit lépiderme se recou- vrir d'une couche noirâtre très épaisse ou se subérifier; en même temps on constate l'accroissement du parenchyme corti- cal et la diminution de la moelle ; les fibres hhériennes, qui formaient précédemment des groupes homogènes, se divisent et diminuent de nombre, il se produit ensuite une couche subéreuse. Dans une partie plus âgée, l’endoderme est subé- rifié, des canaux sécréteurs s’y forment; les fibres libériennes TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 149 deviennent de moins en moins nombreuses et finissent par disparaître entièrement. L’anneau ligneux, qui était resté homogène, présente de grands rayons médullaires à sa péri- phérie ; la lignification se fait donc très irrégulièrement. Lorsque l’on compare à la jeune tige aérienne un jeune rhi- zome qui ne s’est pas encore prolongé en une pousse au-dessus du sol, on voit que les différences entre ces deux parties sont frappantes. En dessous de l’épiderme subérifié (fig. 86), il se produit une couche subéreuse importante (es) ; le parenchyme cortical (fig. 86, pe) est très développé, il présente à sa partie interne des canaux sécréteurs (cr) formés au voisinage de l’'endoderme peu régulier. Les fibres libériennes sont absentes ; le bois forme un anneau régulier bien développé (b) Ceite étude montre donc que, dans la partie souterraine : 4° le développement du suber est rapide ; 2 l’écorce s’accroi‘ beaucoup ; 3° les fibres hbériennes diminuent et disparaissent ; 4 anneau ligneux qui existe dans les jeunes rhizomes devient irrégulier dans les vieux, car la lignification s’y reproduit sans ordre. IT. Je vais étudier maintenant les diverses modifications présentées dans les différents tissus des autres plantes de cette famille que j'ai pu examiner. 1° Epiderme et couche subéreuse. — J’examinerai d’abord les tissus de protection. L’Arfemisia mutellina est une plante populaire du Tyrol qui vit, comme on sait, sur les hautes montagnes; J'ai récolté cette espèce sur les bords du glacier du Gross Venediger, dans les Alpes autrichiennes. Comme cette plante croît dans la région alpine supérieure, elle possède un puissant appareil de protection. Dans les tiges aériennes, l’épi- derme offre une cuticule épaisse ; mais c’est surtout dans le rhizome, qui doit rester l'hiver sous la neige, qu’une couche subéreuse importante se forme (pl. VITE, fig. 88). On retrouve cette couche subéreuse plus puissante dans le Gnaphalium Leontopodium, V'Edelweiss. On observe les mêmes faits chez le Gnaphalium supinum, et chez le Chrysanthemum alpinum. 150 J. COSTANTINX. Cette couche subéreuse est bien moins développée dans le Solidago Virga-aurea. Chez d’autres plantes, comme le Tussilago Farfara, V'assise épidermique reste longtemps à peu près intacte, une matière brunâtre se montre seulement à la périphérie ; on retrouve quelque chose de semblable dans les rhizomes bien développés du Doronicum Pardalianches. 2 Modifications du parenchyme cortical. — Le parenchyme cortical, peu développé dans la partie aérienne, n'offre qu'un faible tissu collenchymateux; 1l se modifie beaucoup dans les parties souterraines en produisant des canaux résineux. Si lon examine soit le Doronicum plantagineum, soit le Doronicum Pardalianches, on constate qu’en face chaque faisceau libéro- ligneux, il se forme, aux dépens d’une cellule de Pendoderme, un canal résineux par des divisions successives de cette cel- lule. M. Van Tieghem (1) a déjà décrit une formation analogue dans les racines et les tiges de certaines Composées. Dans le Solidago Virga-aurea, 11 existe aussi dans le rhizome des ca- naux sécréteurs adossés à l’endoderme contenant un liquide oléagineux; seulement les canaux sont ici beaucoup plus im- portants. [ls sont également très régulièrement disposés en face des faisceaux du liber dans le Pefasites albus. Dans l’Aster floribundus, il existe bien des canaux en face de quelques faisceaux libéro-ligneux, mais ils ontun très faible diamètre, les plus importants se montrent au milieu du paren- chyme cortical en face les très grands rayons médallaires qui séparent les faisceaux, les premiers se forment probablement aux dépens de la dernière assise corticale qui est peu nette dans le rhizome. Dans le Chrysanthemuin alpinum des canaux se forment aux dépens de l’endoderme, mais ils ne sont pas en face et en dehors des faisceaux libériens ; ils se produisent entre eux. Dans l’Artemisia mutellina (pl. VIE, fig. 88 cr) leur situation est encore plus indéterminée, mais ils se forment toujours par division de l’endoderme. Enfin, dans les tiges souterraines de (1) Mémoire sur les canaux sécréteurs (Ann. des sciences, 1. AVE, p. 113). TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 151 P'Hieracium murorum, V'Hieracium Pilosella et le Tussilago Farfura, on n’en trouve pas plus dans la tige aérienne que dans la partie souterraine. Au contraire, dans le Solidugo Virga-aurea, on voit l’ébauche de canaux sécréteurs, en un point de l’endoderme d’une tige aérienne. Donc en somme, ces canaux sécréteurs sont toujours In- comparablement moins développés dans les tiges aériennes que dans les parties souterraines. Les vieux rhizomes du Tussilago Farfara ont un tissu cor- tical assez curieux, les cellules le constituant sont très régu- lières, chacune est hexagonale ou octogonale, et à chacun des angles 1l existe un méat ; aussi l’ensemble de ces cellules forme, en coupe, comme une réunion d’alvéoles régulières. 3° Endoderme et assise périphérique. — On vient de dire que l’endoderme peut former des canaux sécréteurs. Cette assise présente différentes variations dans sa structure. L’en- doderme offre des ponctuations nettes dans une jeune tige aérienne de l’Aster Amellus ; ces plissements sont très visibles dans le rhizome du Doromcum Pardalianches. Cette mem- brane est, en général, légèrement subérifiée dans les parties souterraines, Comme cela est très visible dans le Solidago Virqga-aurea. On observe le même fait dans les tiges aériennes du Gnaphalium Leontopodium. En vieillissant cette membrane devient moins nette; ainsi, dans un rhizome âgé de l’Hieracium murorum, les plissements ne sont pas visibles, la subérifica- tion ne s’est pas produite, c’est seulement par le changement d'aspect des tissus qu’on trouve la limite de l'écorce. Enfin, chez le Petasites albus et le Tussilago Farfura, on ne recon- naît pas l’assise endodermique, et la moelle communique sans interruption avec l'écorce. On voit donc que l’endoderme peut présenter une série de modifications. [l peut exister d’abord à l’état d’assise unique avec des plissements, cette assise se divise en des points va- riables et produit des canaux résineux; puis elle se modifie, s’imprègne de subérine, elle subsiste, dans ce cas, longtemps. très nette à la périphérie du corps central. Quand cette trans- 152 J. COSTANTIN. formation n’a pas lieu, elle est irrégulière, se déforme et fina- lement devient méconnaissable; ce n’est qu’en suivant le déve- loppement qu'on peut arriver à en constater l'existence. À l’intérieur de l’endoderme, il existe une assise de cellules qui est, à l'origine, mdépendante des faisceaux libéro-ligneux. Ainsi, dans le Doronicum plantagineum, j'ai constaté nette- ment lindépendance d’une assise de cellules entre l’endo- derme et les faisceaux libériens. 4° Anneau de soutien et fibres libériennes. — Si l’on exa- mine la tige aérienne de l’Artemisia mutellina, on constate qu'il s’y développe un tissu de soutien très important (pl. VIH, fig. 87). D'abord, en face de chaque faisceau libéro-ligneux, il existe un arc de fibres adossées à l’endoderme, ces fibres sont très petites et très nombreuses. Entre les faisceaux libéro- ligneux, le parenchyme fondamental s’est lignifié et transformé en fibres; ce changement s’est également produit vers la pointe interne des faisceaux ligneux, il existe, en cet endroit, un arc de fibres enfermant un tissu parenchymateux non lignifié. Chez le rhizome de cette plante, il n’existe plus une seule fibre (fig. 88). Chez le Gnaphalium supinum 1 y a, dans la tige florale, un anneau véritable de soutien formé de cellules lignifiées à peu près de même taille sur toute la périphérie du cylindre cen- tral ; on ne distingue donc pas ici, comme dans le cas précé- dent, un faisceau de fibres plus petites que les autres, et qui peuvent être regardées comme des fibres libériennes. Ici, les faisceaux libéro-ligneux sont rejetés dans la moelle, loin de l’endoderme; le tissu fondamental contourne les faisceaux, et passe entre le liber et l’endoderme.Le Chrysanthemum alpi- num présente la même structure. Dans la partie souterraine de ces plantes, il n°y a plus de fibres. Dans le Gnaphalium Leontopodium, les fibres qui se trouvent en face du liber commencent à s’isoler de l'anneau ligneux. L’Aster Amellus présente également des groupes de fibres libériennes à l'extérieur et un anneau ligneux à l’intérieur. Cette structure permet de passer à celle du Solidago Virga- TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 153 aurea ; dans la tige aérienne de cette plante, on remarque, à la périphérie du lhiber mou, un groupe important de fibres libériennes. Le rhizome de cette même espèce présente une réduction considérable de ces fibres relativement à celles de la tige aérienne où elles forment des arcs étendus; j'ai compté 127 fibres dans l’un d’eux, tandis que dans le rhizome elles sont réunies au plus au nombre d’une dizaine, quelquefois elles y disparaissent même complètement. Dans le Centaurea nigra, on trouve dans la base souter- raine de la tige à peu près la structure de la tige aérienne, cependant les fibres diminuent en nombre dès qu'on pénètre sous le sol. On constate en même temps que le dévelop- pement de ces derniers éléments est inverse de celui du parenchyme cortical; ces modifications sont très peu accen- tuées, mais elles s'effectuent dans le même sens que celles qui ont été trouvées jusqu'ici. Les fibres libériennes existent aussi dans la tige aérienne et la tige souterraine de l’Aster Amellus, seulement la dimi- nution est très nette dans cette dernière partie. Par consé- quent, les fibres libériennes peuvent souvent subsister dans les parties souterraines; on les trouve dans les vieux rhi- zomes durs de Tussilago Farfara auxquels les liges aériennes transitoires ne sont pas comparables; il en est de même du Petasites albus. On voit done, par ces exemples, que si les tiges souterraines peuvent présenter des fibres libériennes et même des groupes importants, lorsqu'on passe d’une tige aérienne à la tige souterraine qui fait suite, on trouve tou- jours une réduction des fibres. 9° Liber secondaire et couche génératrice libéro-ligneuse.— Le Carlina acaulis est une plante d'altitude peu élevée; je lai trouvé à environ 1800 mètres près du col du Tauern; le gros capitule de cette espèce est immédiatement appliqué sur le sol, il est donc impossible de comparer la partie souterraine à une tige nettement aérienne. Les vieux rhizomes de cette plante allongés et noirâtres présentent une structure spé- ciale. L’écorce primaire est exfoliée en partie, l’endoderme 154 3. COSTANTIX. est encore assez bien indiqué en certains points; aussi voit-on que le hber a pris un énorme développement. Il n'existe pas, en effet, de fibres à la périphérie des faisceaux, ce tissu libérien est exclusivement mou; le liber présente la dispo- sition radiale qui à déjà été rencontrée dans un certain nombre de vieux rhizomes chez lesquels l’activité de la couche géné- ratrice a été très grande; les files radiales vont jusqu’à lex- trémité de ce tissu. La principale singularité de cette plante est la formation, aux dépens du liber secondaire, d’un nombre considérable de canaux sécréteurs; ceux qui existent à la périphérie sont très développés, et leur diamètre diminue beaucoup vers la couche génératrice ; 11 peut y avoir ainsi dans un faisceau libérien jusqu'à huit canaux résineux de tailles diverses. Ils se présentent, non seulement dans le liber, mais aussi dans les rayons médullaires. La couche génératrice cambiale peut fonctionner avec beaucoup d’acti- vité dans un grand nombre de rhizomes de Composées, mais sans atteindre un accroissement aussi grand que celui qui vient d’être décrit. Le Solidago Virga-aurea présente un déve- loppement moyen. Dans le Solidago alpestris, le liber est peu en retard sur le bois. Chez certaines plantes, comme l’Hiera- cium murorum, VAster Amellus, c'est surtout du côté du bois que la couche génératrice est active. Enfin, dans lAr- temisia mutellina, le Chrysanthemum alpinum, l'activité de la couche génératrice est bien moins intense. Cette activité de la couche génératrice est très variable dans les tiges aériennes. Chez le Gnaphalium supinuim, V'Artemisia mulellina, les faisceaux sont fermés, car ils sont entourés de tous côtés par un anneau de soutien. Ces faisceaux sont égale- ment fermés mais étalés dans le Solidago alpestris; chez le Gnaphalium Leontopodiun l'agrandissement est aussi très grand, mais la zone génératrice n'apparaît pas. Gette couche commence à se montrer dans la üge florale de lAieracium murorum. Enfin, pour le Solidago Virga-aurea, Les fibres Hbé- riennes sont séparées de l’anneau de soutien, aussi la couche génératrice peut-elle fonctionner; elle produit surtout du 7) TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 155 bois et le développement du liber reste très faible. On observe les mêmes faits dans la tige aérienne du Centaurea nigra 6° Bois. — On vient de voir précédemment que les faisceaux peuvent être ouverts ou fermés chez les tiges aériennes. Dans le rhizome du Sohidago Virqa-aurea, au lieu de l'anneau ligneux complet de la tige aérienne, on observe que le tissu ligneux se divise en plusieurs régions ; à la périphérie de la moelle, 1l existe un anneau ligneux complet; en dehors de cet anneau, on rencontre des faisceaux secondaires étalés de tailles diverses séparés par d'énormes rayons médullaires non lignifiés; dans ces faisceaux secondaires, la lignification s’est produite très irrégulièrement, de sorte que les vaisseaux se trouvent au milieu d’un parenchyme ne se colorant pas par le sulfate d’aniline ; enfin, en plusieurs endroits, en dehors d’un fais- ceau primaire et en face de lui la lignification ne s’est pas produite du tout. En somme, les rayons médullaires sont très nombreux, très larges, et la ligmification ne s’est pas étendue aux cellules qui les composent; dans les faisceaux eux-mêmes la lignification a été très irrégulière. Le rhizome de l’Hieracium murorum présente à peu près la même structure, seulement avec une irrégularité plus grande encore; c'est surtout dans les faisceaux que la lignification se produit sans ordre, car les rayons médullaires sont bien moins développés. Chez un vieux rhizome de l’Aster Amellus, la lignification s'est produite régulièrement ; cependant on est averti de la nature souterraine de l’organe par l'existence en deux points de larges rayons médullaires non lignifiés; vers la périphérie de l’anneau, la structure change entièrement, les faisceaux seuls sont lignifiés, et il existe entre eux d'énormes rayons médullaires où la lignine ne s’est pas déposée. La structure est différente chez certains rhizomes de plantes qui ont des faisceaux fermés dans la tige aérienne. Ces faisceaux restent isolés dans la tige souterraine, des arcs fibreux ne réunissent pas les faisceaux entre eux; le rhizome d’Artemisia mutellina (pl. VIL, fig. 88 b) offre cette orga- 156 J. COSTANTIN. nisation, les faisceaux du bois tendent à s’étaler. Cette struc- ture est Intermédiaire entre celle qui a été signalée précé- demment et celle des rhizomes du Tussilago et du Petasites. Dans les premières plantes, les faisceaux ligneux sont très étalés, et la ligmfication s’y produit irrégulièrement; il s’y forme des rayons médullaires secondaires. Dans les dermiers, les faisceaux sont bien lignifiés, très denses, peu étalés; la lignification est complète dans tous les éléments de chacun d'eux; en outre, les rayons médullaires qui les séparent sont uniquement primaires. On peut placer entre ces deux groupes le Gnaphalium supinum et le Solidago alpestris. Le Carlina acaulis offre dans son rhizome une structure spéciale; l’activité de la couche génératrice est considérable, et les faisceaux du bois s’allongent beaucoup. Ils restent sé- parés par des rayons médullaires nombreux et assez bien déve- loppés. L’épaisseur des faisceaux du boïs est faible ; comme la lignification ne s'étend qu'aux vaisseaux et que ceux-ci sont peu nombreux, il existe des points où l’épaisseur tangentielle du faisceau se réduit à un vaisseau. Le Tussilago Farfara et le Petasites albus présentent une particularité qui a déjà été signalée dans un certain nombre de rhizomes. Il existe, à la pointe interne de chaque faisceau ligneux, un groupe de;fibres très épaisses le bordant du eôté de la moelle, comme les fibres libériennes bordent le bber mou à l'extérieur. 7° Moelle. — Je ne veux citer relativement à ce tissu qu'un fait spécial à l’Aster Amellus. On constate que la moelle de cette plante est lignifiée aussi bien dans la tige aérienne que dans la tige souterraine. S° Comparaison des épaisseurs de la moelle et de l'écorce. — Si l’on compare les épaisseurs de la moelle et de l'écorce on trouve toujours les mêmes résultats : TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 157 TIGE AÉRIENNE. TIGE SOUTERRAINE. A nn + NOMS DES ESPÈCES. ÉPAISSEUR DE RAPPORT | ÉPAISSEUR DE RAPPORT PANNE Leer dela | AAA E de la V'éc celle) or ea met lt aoue écorce. a moelle. à l'écorce. écorce. | la moelle, D VéCReR Il 040 9 6 50 Q | 19 -0 Artemisia mutellina.. 9) à) 8 43 13 1 6 | Hieracium murorum.| 16 270 GA INSS. 60 17 Solidago Virga-aurea.| ,ÿ 190 19 35 100 28 Chrysanthemum alpi- NUM TE ee I 43 6 30 45 115 Ce tableau montre que le parenchyme cortical croit dans les parties souterraines, et que le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible dans les tiges enterrées. On pourrait multiplier les exemples. Dans le Graphaliun Leontopodium, Vécorce est exfoliée, mais la moelle est très réduite, son épaisseur est de 56 divisions micrométriques dans la partie souterraine et de 65 dans la tige aérienne, qui est beaucoup plus jeune. Dans une tige florale du Tussi- lago Farfara dont la base était souterraine, on constate éga- lement des différences très importantes dans l'épaisseur de l'écorce; tandis qu’elle est de 14 divisions micrométriques dans la partie aérienne, elle en atteint 30 dans la partie souterraine. Chez le Centaurea nigra, quoiqu'il n’y ait pas de rhizome, la base de la tige étant seulement souterraine, on constate également des différences dans le même sens, seulement elles sont faibles. Ainsi l'écorce a une épaisseur de 42 divisions micrométriques sous terre, et de 9 dans la partie aérienne. Dans la moelle de cette plante, on observe une variation en sens inverse : l’épaisseur de ce tissu dans la partie aérienne étant de 180 est de 140 dans la partie en- terrée ; il y a donc diminution de la moelle. Au total, on trouve dans les parties souterraines de ces plantes tous les caractères qui ont été rencontrés jusqu'ici dans cette région des tiges. 158 3. COSTANTINX. LL. Hieracuum Pilosella. — 1] me semble intéressant, à la fin de ces recherches, d'exposer, en prenant une plante pour exemple, toute la complication du problème que je me suis posé. Je crois utile de montrer combien l'anatomie comparée seule aurait été insuffisante pour arriver à lever toutes les contradictions apparentes qu’on observe en comparant les structures des différents organes d’une même plante. L'Hieracium Pilosella présente dans sa tige quatre parties offrant chacune une structure spéciale : les pédoncules flo- raux, les stolons qui rampent à la surface du sol, les jeunes rhizomes et les vieux rhizomes : en somme, deux sortes de régions aériennes et deux sortes de régions souterraines. Dans ces quatre parties de la tige on trouve des structures diffé- rentes qui paraissent d’abord irréductibles entre elles. L’expé- rience seule pouvait guider pour faire comprendre des orga- nisations si diverses. Je vais d’abord examiner chacune de ces parties. 4° Pédoncule floral. — Le parenchyme cortical est très réduit dans le pédoncule floral, surtout relativement à lim- portant développement de la moelle qui est résorbée au centre de la tige, et dont 1l reste quelques lambeaux au bord interne de l'anneau formé par les faisceaux du bois. On trouve, en effet, pour les épaisseurs de ces deux tissus : écorce 10, moelle 430 divisions micrométriques. Le cylindre central, encore entouré par un endoderme net, présente des faisceaux libéro-ligneux isolés. Les faisceaux sont fermés, ceci se con- coit car ils sont emprisonnés de tous les côtés dans une gaine de fibres. En effet, le uüssu fondamental s’est transfor- mé en fibres entre les faisceaux; cette transformation s’est opérée également vers le bord interne des faisceaux du bois. En résumé, il existe dans la tige aérienne un anneau de sou- tien qui relie les faisceaux et les englobe. % Stolon. — Si lon examine un stolon, une tige aérienne rampant à la surface du sol, on constate déjà de grandes mo- difications à la structure précédente. Le parenchyme cortical a augmenté, ce Lissu se Lerminé par une assise endodermique TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 159 très régulière, sur les parois de laquelle on ne voit point de ponctuations, mais une légère subérification. C’est surtout dans le cylindre central que se montrent les grandes difié- rences; on trouve un anneau ligneux, mais l’anneau de fibres de soutien n'existe plus. Entre ce tissu ligneux etl’endoderme, on observe un anneau formé par du liber mou séparé par des rayons médullaires ; aucun élément fibreux ne se montre plus dans cette partie. Le tissu ligneux est formé par les faisceaux primaires reliés entre eux par des arcs de fibres et de paren- chyme lignifié provenant de la transformation du tissu fon- damental. En effet, la couche génératrice n'existe pas; si cependant elle apparait en quelques points, c’est en face des faisceaux primaires. La couche génératrice libéro-ligneuse peut d’ailleurs se développer maintenant, car les faisceaux ne sont pas enfermés de tous les côtés. 3° Jeune rhizome. — Dans un jeune rhizome, le paren- chyme cortical croît beaucoup, son épaisseur est de 10 divi- sions micrométriques dans le pédoncule floral, elle devient 19 dans le stolon et 50 dans le jeune rhizome; le tissu médullaire garde le même diamètre. L’endoderme est subérifié sur toutes ses parois. Mais c’est surtout dans le tissu ligneux que les dif- férences se manifestent, Dans le pédoncule floral les faisceaux sont enfermés dans l’anneau de soutien, dans le stolon il existe des arcs de parenchyme lignifié réunissant les faisceaux entre eux. Chez les jeunes rhizomes, les faisceaux restent isolés, le parenchyme intermédiaire ne se lignifie pas. Donc, pour cette partie les fibres hibériennes, les fibres ligneuses et le parenchyme lignifié ont disparu. % Vieux rhizomes. — La structure des vieux rhizomes est également spéciale. Il s’en présente de deux espèces. Leur organisation finale semble succéder, dans les uns, à celle des jeunes rhizomes; dans les autres, à celle des jeunes stolons. Dans les premiers, en effet, on voit que les faisceaux sont isolés. Dans les derniers il existe, à la périphérie de la moelle, un anneau ligneux reliant entre eux les faisceaux primaires; en dehors de cet anneau, les faisceaux sont séparés par 160 J. COSTANTIN. d'énormes rayons médullaires. Ces deux espèces de rhizomes ont d'ailleurs des caractères communs. Le parenchyme corti- cal, très développé, tend à disparaître, exfolié en partie par une couche subéreuse irrégulière qui naît au milieu de ce üssu; l’endoderme devient irrégulier, mais il subsiste légère- ment subérifié. Le liber prend un assez grand développement, seulement il ne se forme pas de fibres libériennes; les fais- ceaux ligneux, plus développés que les faisceaux libériens, sont composés uniquement de vaisseaux isolés au milieu de parenchyme non lignifié. Enfin, pendant que tous les tissus de la tige s'accroissent, la moelle semble complètement arré- tée dans son développement. Comment expliquer toutes ces différences de structure? Les üges florales ont surtout besoin d’être soutenues ; aussi com- prend-on l'existence de l'anneau de soutien. Dans les stolons, la lige est appuyée sur le sol, l'appareil d’affermissement n’a pas besoin d’être aussi puissant; aussi la transformation du issu fondamental en fibres, au lieu de s'étendre à toutes les cellules des rayons médullaires et de contourner les faisceaux libériens, s’étend-elle seulement à la portion des rayons mé- dullaires qui se trouve entre les faisceaux du bois. Dans les jeunes rhizomes, cet anneau même n’est plus nécessaire, il disparait. Comme le liber et le bois ne sont plus enfermés dans une gaine fibreuse, la couche génératrice fonctionne avec activité pendant que la tige vieillit; comme la.lignifi- cation se fait avec difficulté dans les parties souterraines, les vaisseaux seuls où presque seuls se lignifient. Quant à l’expli- cation des deux structures des vieux rhizomes, elle peut se trouver dans ce fait que les stolons peuvent rentrer sous le sol et former des rhizomes jeunes ayant un anneau ligneux autour de la moelle; à partir de ce moment, la structure des vieux rhizomes doit se manifester. En résumé, l'étude un peu étendue de cette grande famille du règne végétal montre que dans les parties souterraines : 1° la couche subéreuse tend à remplacer l'épiderme seulement TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 161 subérifié qui se forme au début; 2 le parenchyme cortical croit et de grands canaux sécréteurs s'y creusent au milieu de sa masse où aux dépens de l'endoderme; 3° l'anneau fibreux des tiges aériennes manque, les fibres libériennes elles-mêmes diminuent où disparaissent également; # la lignification se fail très irréqulièrement dans le bois; 5° le rapport de la moelle à l'écorce diminue. CAMPANULACÉES. 1. Phyteuma orbiculare. — La base souterraine de la üge de cette espèce présente une écorce en partie exfoliée par une couche subéreuse très importante. Le liber est exclusive- ment mou et très développé. Les faisceaux du bois sont impor- tants, mais ils sont séparés par d’énormes rayons médullaires dans lesquels la lignification ne s’est pas produite; les fais- ceaux eux-mêmes sont lignifiés aussi très irrégulièrement, car les vaisseaux isolés sont entourés de parenchyme non impré- oné de lignine. La moelle est extrêmement réduite. Dans la partie aérienne, la moelle, au contraire, a pris un développement considérable et inversement le parenchyme cortical ne présente que six ou sept assises de cellules. L’en- doderme, qui termine l'écorce, est reconnaissable non par ses ponetuations, mais par la subérification de toutes ses parois. Cette dernière assise, très régulière, est nettement circulaire, et entoure un cylindre central présentant deux anneaux suc- cessifs ; le premier est formé par le liber exclusivement mou, le second est constitué par le bois; cette dernière région est entièrement lignifiée. La moelle est légèrement ponctuée et imprégnée de lignine ; les cellules composant ce tissu vont en diminuant dans la région périphérique, de sorte qu'il se forme un arc fibreux autour du parenchyme non lignifié qui en- toure les trachées des faisceaux primaires. En résumé : 1° dans la partie souterraine, 1l existe des faisceaux très irrégulièrement lignifiés, séparés par des rayons médullaires non imprégnés de lignine, tandis que, dans la par- 6° série, Bor. T. XVI (Cahier n° 5) *. (ll 162 J. COSTANTIN. tie aérienne, on observe un anneau ligneux complètement lignifié; 2° la moelle est très réduite dans la partie enterrée. Le Phyteuma hemisphæricum présente la même organi- sation. IT. Campanula persicæfoliu. — La partie souterraine du Campanula persicæfolia présente trois caractères principaux : la moelle est d’abord très peu développée; en second lieu, le tissu ligneux forme un anneau complet autour de la moelle, la lignification se produit irrégulièrement dans la région in- terne, dans la moitié externe de l’anneau elle est entière; ennn, Comme dernier caractère, il existe une forte couche subéreuse à la périphérie de la tige. La moelle de la partie aérienne est beaucoup plus dévelop- pée; son diamètre est, dans la partie souterraine, de 50 divisions micrométriques, il est de 130 dans la région dont il s'agit en ce moment. On trouve, comme dans le Phyteuma, un endoderme très régulier et subérifié qui entoure un anneau lhbérien sans fibres. L’anneau ligneux est complètement lignifié; les trachées seules sont entourées d’un parenchyme qu'on à déjà rencontré si souvent, et qui ne se lignifie pas. En résumé, on trouve que, dans ces plantes, la partie sou- terraine est : 1° entourée d’une couche subéreuse puissante ; 2° que la lignification de l'anneau ligneux est irrégulière; 3 que la moelle est très réduite. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 163 CONCLUSIONS GÉNÉRALES. Quand on compare, dans leur structure, la tige aérienne et le rhizome d’une même plante, il parait naturel de penser que les différences observées entre ces deux organes ont une cause héréditaire. [Il semble que l’axe souterrain, qui par ses réserves rend la plante vivace, et l'axe aérien, qui chaque année porte les feuilles vertes et les fleurs, soient deux organes distincts. À quoi peut-on attribuer, par exemple, chez deux espèces voisines d’un même genre, que l’une soit annuelle et que l’autre soit vivace et munie d’un rhizome puissant, si ce n’est à des propriétés initiales du protoplasma de l’œuf chez ces deux végétaux ? Si l’hérédité est la cause de la présence ou de l'absence d’une tige souterraine, il semble vraisemblable, au premier abord, que, parmi les diversités de structure qu’on observe entre la tige aérienne et le rhizome, la majeure partie est héréditaire, indépendante de l’influence du milieu extérieur ; il semble que, si la plante respire ou transpire sous le sol au- trement que dans l’air, ce sont là des causes de variations secondaires qui ne modifient pas sensiblement l’organisation intérieure de l’axe. L'ensemble des recherches qui précèdent prouve qu’il n’en est pas ainsi, et qu'au contraire, le milieu parait avoir une influence prépondérante. L'expérience est nécessaire, comme on l’a vu, pour résoudre une pareille question, l'anatomie comparée seule n'aurait pas 164 J. COSTANTIN. été suffisante pour servir de guide au milieu d’un dédale de faits en apparence contradictoires. La partie expérimentale de ce mémoire a eu pour but de rechercher quels tissus étaient modifiés par le séjour des plantes sous le sol. On à vu alors comment se transforment les cellules de lépiderme, cette membrane exposée plus que toutes les autres aux premiers dangers ; on a exposé ce que deviennent les cellules de écorce, qui produisent la chloro- phylle et un tissu de soutien dans les parties aériennes ordi- naires ; on à dit quel est le sort des cellules de l’endoderme, qui perdent si vite leur caractère; on a montré quels change- ments subissent les cellules de la couche cambiale, qui se transforment rapidement d'ordinaire en vaisseaux ligneux d’un côté et en tubes criblés de l’autre; on à vu enfin ce que deviennent les cellules médullaires, plus protégées que les autres, mais cependant aussi accessibles aux transformations. Les plantes soumises à l'expérience appartenaient à des fa- milles très diverses ; on pouvait donc s'attendre à trouver dans cette partie, la plus grande variété dans les changements de structure qui allaient se produire. Les conclusions ont prouvé, au contraire, que la plupart des modifications s’ob- servent dans tous les végétaux examinés. Ce fondement bien établi, j'ai cherché si ces modifications se retrouvent dans les rhizomes. La dernière partie de ce mé- moire a permis de voir qu'il en est ainsi. Si l’on récapitule, en effet, les conclusions des différents chapitres, on constate les résultats suivants dans les tiges souterraines : 4° L’épiderme, quand il subsiste, se modifie; la subérine envahit sa paroi externe d’abord, et peut former une couche très épaisse, elle ne se montre que plus tard sur les parois latérales et internes. 2% L’écorce augmente, soit par l’accroissement de volume des cellules, soit par leur multiplication. 3° Le collenchyme ou diminue, où disparait; ce fait est surtout net lorsque ce Lissu est développé aux angles de la tige aérienne. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 165 4 Une couche subéreuse tend à se produire hâtivement ; elle naît en des points variables dans l’épiderme, dans le pa- renchyme cortical, dans l’endoderme, dans l’assise périphé- rique, dans le liber. Cette couche se substitue quelquefois à un anneau de fibres qui existe dans les parties aériennes. 9° Il existe, en effet, très souvent un anneau de fibres dans les tiges aériennes, à la périphérie des faisceaux libéro-ligneux; un pareil anneau ne s’est jamais montré dans les parties tout à fait souterraines; 1l reste souvent, dans les tiges enterrées, quelques fibres libériennes, mais elles sont moins nombreuses que dans la partie aérienne. On observe donc dans les tiges souterraines la disparition de l’anneau fibreux ou la diminu- tion des fibres libériennes. 6° Chez un grand nombre de plantes vivaces que j'ai eu l’occasion d'étudier, les faisceaux libéro-ligneux de la tige aérienne sont fermés, car ils sont emprisonnés dans l'anneau fibreux dont il vient d’être question; cet anneau disparaissant dans les tiges souterraines, les faisceaux y sont ouverts (1). 7° L'activité de la couche génératrice est très variable, mais la lignification se fait presque toujours irrégulièrement dans les faisceaux ligneux. 8 Le rapport de la moelle à l'écorce est plus faible que dans les parties aériennes. ; 9% Les matières nutritives, surtout l’amidon, y existent en grande abondance. 10° Les angles des tiges aériennes, quand elles présentent des saillies, tendent à disparaitre. En résumé, on doit attribuer à l’influence du milieu dans les tiges souterraines : (1) On à vu, dans la partie expérimentale, que la couche génératrice cam- biale de la tige enterrée est moins développée que dans la partie aérienne ; or on vient de voir que les faisceaux des tiges aériennes sont souvent fermés, tandis que la couche cambiale existe dans la partie souterraine. Ces deux résul- tats tiennent à ce que les tiges comparées expérimentalement étaient de même âge, tandis que l’âge est différent dans le dernier cas; les rhizomes sont de vieilles tiges, et les tiges aériennes des plantes étudiées meurent au bout de l’année. 166 J. COSTANTIN. 1° Le grand développement des tissus de protection (épiderme subérifié, couche subéreuse) ; 2% La réduction ou la disparition de l'appareil de soutien (collenchyme, anneau fibreux, fibres libériennes) ; 3° Le grand développement de l'écorce et la réduction relative de la moelle ; 4° La faible lignification ; 0° La production de matières de réserve. Ces conclusions montrent donc que l'influence immédiate du milieu est considérable, et qu’on doit lui attribuer les plus crandes différences qui existent entre les tiges aériennes et les souterraines. L’hérédité morphologique joue cependant un rôle, nous avons eu l’occasion d’en citer quelques cas nets, mais les différences qui sont sous sa dépendance n’ont ni la cénéralité, ni limportance de celles dues au milieu. Cet ensemble de faits pourrait conduire à penser que l’exis- tence d’un rhizome dans une espèce n’est pas un caractère aussi immuable que le premier aspect des choses peut le faire croire. On sait que le nombre des espèces vivaces augmente avec l'altitude. Ainsi, pour quelques genres dont les espèces sont très nombreuses et très communes, on trouve au-dessus de 600 mètres seulement 40 pour 100 d'espèces vivaces, de 600 à 1800 mètres 67 pour 100, et au-dessus de 1800 mètres 94 pour 400 (1). Il y a plus, la même espèce peut être annuelle dans les basses altitudes et vivace dans les hautes régions alpines où elle acquiert une tige souterraine (2). La durée d’une plante, la présence d’un rhizome seraient done, au moins dans certains cas, sous la dépendance immédiate des conditions physiques. (1) G. Bonnier et Ch. Flahault, Observations sur les modifications des vége- taux suivant les conditions physiques du milieu (Ann. des sc. nat., Bot., Ge série, t. VII, p. 104). (2) Ibid., p. 103. L'ensablement peut produire le même fait : Cosson (Bull. de ta Soc. bot. de France, 2° série, t. IV, 1882, p. 49). TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 167 On peut comprendre à quel point le milieu joue un rôle con- sidérable dans la vie des végétaux, si l’on réfléchit que, chez une même plante, une même cellule jeune peut être modifiée dans son développement normal par les conditions extérieures de manière à donner en se différenciant soit une fibre lignifiée, élément de soutien, soit une cellule molle à contenu nutritif, élément de réserve. Les quelques résultats obtenus dans ce travail donnent lieu d’espérer qu'en modifiant de diverses manières les conditions d’existence des plantes, on arrivera à trouver des variations qui pourront jeter un jour nouveau sur la vie intime des élé- ments de l’organisme végétal. Ces recherches ont été faites au laboratoire de botanique de l’École Normale Supérieure, sous la direction bienveillante de M. Bonnier, Maître de conférences. 168 J. COSTANTINX. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 1. Fig. 1 à 8. — Rubus fruticosus. Fig. 1. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; pc, parenchyme cortical; as, couche subéreuse; f, fibres libériennes; L, liber mou; b, bois; mn, tissu médullaire lignifié ; cg, couche génératrice libéro-ligneuse. Fig. 2. Section transversale du tubercule jeune. Mêmes lettres que la section précédente ; p. parenchyme non lignifié à la périphérie de la moelle. Fig. 3. Section transversale d’un faisceau de l’extrémité jeune du tubercule. Mêmes lettres que les figures précédentes ; ap, assise périphérique en voie de division ; #, moelle non lignifiée. Fig. 4. Section transversale d’un faisceau d’une jeune pousse aérienne faite au cinquième entre-nœud. Mêmes lettres que les figures précédentes. Fig. 5. Section transversale; d’un faisceau d’une pousse émise par le tuber- cule, et maintenue sous terre pendant six mois. Mêmes lettres; end, endo- derme. Fig. 6. Figure montrant l’endoderme end en voie de division; c’est dans cette assise que la couche subéreuse as prend naissance. Fig. 7. Aspect extérieur d’un jeune tubereule : à, point où la section de la figure 1 a été faite; d, endroit de la section de la figure 2; b, bourgeon; r, racines adventives. Fig. 8. Aspect extérieur d’un vieux tubercule émettant plusieurs pousses qui vont sortir du sol p ; a, tige aérienne vieille ; r, vieille racine adventive. PLANCHE 2. Fig. 9 à 12. — Faba vulgaris. Les figures 11 et 12 sont comparables (1). Fig. 9 et 10. Aspect extérieur de deux tiges développées l’une (fig. 9) à l'air, l'autre (fig. 10) en terre : f, feuilles; s, stipules ; b et c, points où les sections des deux figures suivantes ont été faites; ©, l’épiderme est brurâtre en cet endroit. Fig. 11. Section transversale des tissus périphériques de la tige aérienne : ep épiderme; pe, parenchyme cortical; À, fibres libériennes; end, endoderme sans ponctuations. Section faite en b (voy. fig. 9). (1) Les figures comparables sont faites au même grossissement. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 169. Fig. 12. Section transversale des tissus périphériques de la tige maintenue sous le sol; cette section est faite à une hauteur correspondant à celle à laquelle la coupe précédente a été faite en € (voy. fig. 10). Mêmes lettres que dans la figure précédente ; end, endoderme offrant des ponctuations. Fig. 13 à 16. — Aralia pentaphylla. Fig. 13. Section transversale des tissus périphériques de la tige aérienne : ep, épiderme cuticularisé; col, collenchyme; f, fibres libériennes; L, liber mou; b, bois; rm, rayons médullaires; cr, canaux sécréteurs de l'écorce et du hiber. Fig. 14. Section transversale des tissus périphériques de la partie enterrée de la marcotte dans la région voisine de la surface du sol. Mêmes lettres que dans la figure précédente ; pc, parenchyme cortical. Fig. 15. Section transversale de la pointe interne d’un faisceau ligneux de la tige aérienne : 7m, rayons médullaires; f, fibres ligneuses; &, tissu fibreux entourant les trachées. Fig. 16. Section transversale de la pointe interne d’un faisceaux ligneux de la partie enterrée : rm, rayons médullaires; @, tissu non lignifié dont les parois ne sont pas épaissies et entourant les trachées f. Fig. 17 à 26. — Solanum tuberosum. Fig. 17, Aspect général d’une tige de Pomme de terre poussée dans une cave et ayant atteint une longueur de plus de 1 mètre, la partie où existent les racines adventives était sous le sable : ps, commencement de la partie souterraine ; po, partie à l’obscurité; a, b, ... k, différents nœuds de la tige. Fig. 18 à 23. Dessins des nœuds grossis de la figure précédente. On voit qu’à mesure qu'on se rapproche de la partie enterrée la feuille / se réduit, et le rameau p, développé à son aisselle, prend un grand accroissement. Dans la figure 23, on voit ue les racines adventives sont nombreuses, ». La figure 18 (d) est le nœud d de la figure 17; la fig. 19 (e) est le nœud e de la figure 17; etc. Les figures 24 à 26 représentent l’aspect extérieur de deux tiges développées l'une à l’air, l’autre sous terre. Fig. 24. Tige maintenue enterrée. Sur la branche b, il naît des feuilles f et des jeunes pousses p; ces dernières sont assez développées. Fig. 25. Tige maintenue enterrée. La feuille a disparu, et la pousse s’est allon- gée et renflée en un petit tubercule à son extrémité {. Fig. 26. Tige aérienne. — La pousse p, née à l’aisselle de la feuille f, est très réduite ; b est la branche aérienne. 170 J. COSTANTIN. PLANCHE 3. Fig. 27 à 30, — Solanum luberosum (suite). Les figures 27 et 28 ainsi que 29 et 30 sont comparables. Fig. 27. Section transversale de la tige aérienne en face d’un jeune faisceau libéro-ligneux : ep, épiderme; col, collenchyme; pe, parenchyme cortical ; end, endoderme; 4, point de l’endoderme où les plissements n’existent pas; Le, liber externe; b, bois; pl, parenchyme ligneux; li, liber interne. Fig. 28. Section transversale de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que la figure précédente. Fig. 29, Section transversale d’un grand faisceau de la tige aérienne : fe, fibres libériennes externes ; cg, couche génératrice cambiale ; fl, fibres libériennes internes ; et, pour les autres tissus, les mêmes lettres que dans les figures précédentes. Fig. 30. Section transversale d’un grand faisceau de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que dans la figure précédente ; £, liber externe. Fig. 31 à 34. — Cicer arictinum. Les figures 31 et 32 ainsi que 53 et 34 sont comparables. Fig. 31. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme ; end, endoderme cristalligène; fl, fibres libériennes; 4, liber mou; cg, couche génératrice cambiale existant entre les faisceaux libéro-ligneux ; b, vaisseaux du bois. Fig. 32. Section transversale d’un faisceau de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que dans la figure précédente; cg, la couche génératrice n'existe qu'entre le bois et le liber. Les figures 33 et 34 sont faites au même grossissement et montrent le dévelop- pement très important du parenchyme cortical dans la partie enterrée. Fig. 33. Section transversale du parenchyme cortical de la tige aérienne ep, épiderme; pe, parenchyme cortical. Fig. 34. Section transversale du parenchyme cortical de la tige aérienne main- tenue enterrée. Mêmes lettres que dans la figure précédente; end, endoderme. PLANCHE 4. Fig. 35 à 41. — Cucurbita Pepo. Les figures 35, 36 et 37 sont comparables. Fig. 35. Section transversale d’un faisceau libéro-ligneux de la tige aérienne : end, endoderme ; fl, fibres libériennes; Le, liber externe; cge, couche libéro- ligneuse externe ; b, bois; cge, couche génératrice libérienne externe ; de, Hiber interne. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES, 171 Fig. 36. Section transversale d’un faisceau libéro-ligneux de la tige maintenue enterrée et faite à une hauteur comparable à celle du cas précédent. Mêmes ettres que dans la figure précédente. Fig. 37. Section transversale d’un faisceau libéro-ligneux de la tige maintenue à l’air et à l’obscurité ; cette section est faite à une hauteur correspondant aux deux coupes précédentes. Mêmes lettres que dans les figures 35 et 36. Les figures 38 et 39 sont des sections longitudinales d’un faisceau libérien; ces deux coupes sont faites à des hauteurs correspondantes. Fig. 38. Liber de la tige aérienne : fl, fibres libériennes; à, cellules à contenu protoplasmique très dense; £c, tubes criblés; cg, couche génératrice cam- biale ; p, parenchyme libérien. Fig. 59. Liber de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que dans la figure précédente. Les figures 40 et 41 sont comparables et représentent les faisceaux du bois des tiges aérienne et souterraine. Fig. 40. Section longitudinale du faisceau du bois de la tige aérienne : va, vaisseau annelé; vs, vaisseau spiralé; vp, vaisseau ponctué ; p, parenchyme ligneux. Fig. 41. Section longitudinale d’un faisceau du bois de la tige maintenue enterree. Mêmes lettres que dans la figure précédente. Fig. 42 à 45. — Lupinus albus. Les figures 42 et 43, ainsi que les figures 44 et 45, sont comparables. Fig. 42. Section transversale d’un faisceau libéro-ligneux de la tige aérienne : end, endoderme ; ap, assise périphérique ; f, fibres libériennes ; /, liber mou; cg, couche génératrice cambiale; b, vaisseaux du bois. Fig. 43. Section transversale d’un faisceau libéro-ligneux de Ia tige maintenue enterrée. Cette coupe est faite à une hauteur correspondant à la coupe précé- dente. Mêmes lettres que dans la figure précédente. Fig. 44. Aspect extérieur de la tige aérienne : £, tige; €, cotylédon. Fig. 45. Aspect extérieur de la tige maintenue enterrée. Mêmes lettres que la figure précédente. Fig. 46 et 47. — Mirabilis Jalapa. Les figures 46 et 47 sont comparables. Fig. 46. Section transversale de la tige aérienne : end, endoderme; £, liber mou; €g, couche génératrice libéro-ligneuse ; b, vaisseaux du hois. Fig. 47. Section transversale de la tige maintenue souterraine. Mêmes lettres que dans la figure précédente. 172 J, COSTANTIN. PLANCHE 5. Fig. 48 à 56.— Ricinus communis. Les figures 48, 49, 50 sont comparables, ainsi que 51 et 52, 53 et 54, 55 et 56. Fig. 48. Section transversale d’un faisceau de la tige aérienne : f, fibres libé- riennes; {, liber mou; cg, couche génératrice libéro-ligneuse ; b, vaisseaux du bois; jv, vaisseaux du bois non encore lignifiés. Fig. 49. Section transversale d’un faisceau de la tige maintenue enterrée end, endoderme; L, liber mou; b, bois; jv, jeune vaisseau. Fig. 50. Section transversale d’un faisceau de la tige développé à l’abri de la lunière et à l'air. Mêmes lettres que la figure précédente. Fig. 51. Section longitudinale de l'écorce de la tige aérienne : ep, épiderme; pe, parenchyme cortical. Fig. 52. Section longitudinale de l'écorce de la tige maintenue enterrée : ep, épiderme ; pe, parenchyme cortical, : Fig. 53. Section longitudinale du liber de la tige aérienne : fl, fibres libé- riennes ; pl, parenchyme libérien ; {e, tubes criblés; cg, couche génératrice. lig. 54. Section longitudinale du liber de la tige maintenue sous le sol. Mêmes lettres que la figure précédente. Fig. 55. Section longitudinale d’un faisceau du bois de la tige aérienne : vs, vaisseaux spiralés; vr, vaisseaux réticulés; pl, parenchyme ligneux; jv, jeune vaisseau bien formé avec ses ponctuations, mais non encore lignifié ; ve, vaisseau tout à fait à l’état embryonnaire ; le noyau existe encore, le protoplasma se groupe aux points où la membrane va s’épaissir; cl, cloi- son. Fig. 56. Section longitudinale d’un faisceau du bois de la tige maintenue sous le sol; cette section est faite à une hauteur correspondant à celle à laquelle la coupe précédente à été faite. Mêmes lettres. Fig. 57 à 60. — Lychnis dioica. Fig. 57. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; pe, paren- chyme cortical; end, endoderme; f, anneau fibreux; col, collenchyme interne existant entre les fibres et le liber mou et à la périphérie de la moelle; !, liber mou; b, bois. Fig. 58. Section transversale des tissus périphériques d'une partie enterrée, mais peu profondément. Mêmes lettres que dans la figure précédente; a, cellules dont les parois ne se sont pas épaissies quoiqu’elles fassent partie de la couche de cellules qui, dans la coupe précédente, étaient tranformées en fibres ; b, cellules à parois épaissies, mais non lignifiées. Cette figure indique bien la dégradation de l'anneau fibreux précédent; d, cellules du collen- chyme en voie de division. Fig. 59. Section des tissus périphériques d’une partie plus enfoncée dans le sol. Mèmes lettres; cs, couche subéreuse. Le parenchyme cortical est envahi par la subérine. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 173 Fig. 60. Section transversale d’une tige aérienne jeune montrant l'anneau fibreux non encore lignifié et surtout indiquant bien sa position par rapport à l’endoderme end, qui est, dans ce cas, amylifère. PLANCHE CO. Fig. 61 et 62. — Sanicula europæa. Fig. 61. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; col, collen- chyme cortical; pc, parenchyme cortical; end, endoderme, cette assise est en partie lignifiée; f, anneau de fibres reliant les faisceaux entre eux; rm, rayons médullaires dont les cellules externes sont transformées en fibres, dont les cellules plus internes sont simplement lignifiées; {, liber mou formant des îlots ; b, vaisseaux du bois; p, parenchyme non lignifié à la pointe interne des faisceaux du bois entouré d’un arc de fibres médullaires. Fig. 62. Section transversale des deux faisceaux libéro-ligneux de la partie souterraine de la tige. Mêmes lettres que la figure précédente; pn, paren- chyme non lignifié entourant les vaisseaux du bois qui sont seuls lignifiés. Fis. 63 à 66. — Urtica dioica. l'ig. 63. Aspect extérieur de la tige étudiée; la vieille tige émet un rameau qui sort du sol, rampe à la surface, el rentre sous terre un peu plus loin : a, partie jeune enterrée ; de b à c, la tige rampe à la surface du sol; d, par- tie tout à fait enterrée; k, partie enterrée peu profondément; v£, vieille tige. Fig. 64. Section transversale de la tige aérienne rampante, coupée à la hau- teur du point € (voy. fig. 63) : ep, épiderme;, col, collenchyme ; pc, paren- chyme cortical; f, fibres libériennes ; £, liber mou; b, vaisseaux du bois; le faisceau ligneux est en saillie sur l'arc de parenchyme ligneux pl, qui relie les faisceaux entre eux; pn, parenchyme non lignifié. Fig. 65. Section transversale des tissus périphériques de la tige dès qu’on pénètre sous le sol au point Æ (voy. fig. 63). Mêmes lettres que précédem- ment; cs, couche subéreuse. Fig. 66. Section transversale d’une partie souterraine plus âgée à la hauteur du point d'insertion sur la tige mère en d (fig. 63). La couche subéreuse cs est beaucoup plus développée ; les fibres libériennes f sont éparses ; le tissu ligneux surtout a pris une grande importance; mêmes lettres que dans la figure 64. Fig. 67 à 69. — Anemone nemorosd. lig. 67. Section transversale du pédoncule floral : ep, épiderme; pc, parens chyme cortical; end, endoderme légèrement lignifié; f, fibres libériennes ; 1, liber mou; b, vaisseaux du bois, Fig. 68. Section transversale d’une partie jeune du rhizome. Mèmes lettres que dans la figure précédente; /c, fibres corticales isolées. 174 J. COSTANTIN. Fig. 69. Section transversale d’un faisceau d'un rhizome plus âgé : cs, canal sécréteur ; end, endoderme visible avec ses ponctuations; col, collenchyme qui entoure le faisceau et passe entre l’endederme et le liber mou; cg, couche génératrice ; b, vaisseaux entourés de parenchyme non lignifié. Fig. 70 et 71. — Thalictrum minus. Fig. 70. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; pe, paren- chyme cortical; af, anneau de fibres à la périphérie des faisceaux libéro- ligneux disposés sur plusieurs cercles ; 4, liber mou des faisceaux les plus externes; bi, vaisseaux ligneux du cercle externe de faisceaux; ces faisceaux ne présentent pas de parenchyme non lignifié à la pointe interne; & et ba, liber mou et vaisseaux du bois des faisceaux du second cercle ; p, parenchyme non lignifié ; », moelle lignifiée. lig. 71. Tissus périphériques du commencement de la partie souterraine. Le parenchyme cortical à crû beaucoup par suite de la division d’un grand nombre de ses cellules a; l'anneau de fibres subsiste encore. = PLANCHE 7. Fig. 72 et 73. — Thalictrum minus (suite). Fig. 72. Suite du passage de la partie aérienne à la partie enterrée. Section transversale dans une région plus enfoncée dans le sol. Mêmes lettres; cs, couche subéreuse se substituant à l’anneau fibreux qui a disparu ; fl, fibres libériennes. ig. 73. Rhizome. Les fibres libériennes f sont extrêmement réduites; b, vais- seau du bois; f, fibres très lignifiées existant à la périphérie de la moelle et entourant un parenchyme non lignifié p. Fig. 74 et 75. — Corydalis lutea. Fig. 74, Section transversale des tissus périphériques de la tige aérienne : ep, épiderme; pc, parenchyme cortical, &, anneau de cellules lignifiées ; [, fibres isolées, Fig. 75, Section transversale des tissus périphériques de la tige souterraine. Mêmes lettres que la coupe précédente; l’anneau de cellules lignifiées à disparu. Fig. 76 et 78. — Teucrium Scorodonia. Fig. 76. Section transversale de la moitié d'un faisceau existant à un des coins du corps central : ep, épiderme; pc, parenchyme cortical; end, endoderme; ap, cellules de l’assise en contact avec l’endoderme non encore transformée en fibres libériennes; {, Hber mou ; b, vaisseaux du bois; p, parenchyme non lignifié ; », cellules de la moelle lignifiées et transformées en fibres à sa périphérie. TIGES AÉRIENNES ET SOUTERRAINES. 175 Fig. 77. Section transversale d’une moitié de l’angle de la tige aérienne jeune. Mêmes lettres que précédemment; l’endoderme offre des ponctuations nettes, les fibres libériennes sont moins nombreuses ; col, collenchyme. Fig. 78. Section transversale d’un coin d’une tige enterrée; le dessin est fait au même grossissement que la figure 76 auquel il est comparable. Mêmes lettres. Fig. 79. — Scrofularia nodosa. Fig. 79. Aspect extérieur des tubercules de cette plante existant à la base de la tige aérienne : vf, vieille tige; £, tubercule vieux; jt, jeunes tubercules; La, tige aérienne jeune. Fig. 80 et 81. — Anchusa ilalica. Fig. 80. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme; col, collen- chyme; pc, parenchyme cortical; end, endoderme ; {, liber un peu collenchy- mateux; b, vaisseau du bois, l’ensemble du tissu ligneux forme un anneau autour de la tige moelle m; p, parenchyme non lignifié. Fig. 81. Section transversale d’une partie d’un faisceau de la base souterraine de la tige : {, liber formé de cellules empilées les unes derrière les autres en files radiales; cg, couche génératrice libéro-ligneuse ; b, vaisseaux du bois entourés d’un peu de parenchyme ligneux ; pn, parenchyme non lignifié des faisceaux ; rm, rayons médullaires. PLANCHE 8. Fig. 82 et 83. — Calystegia sepium. Fig. 82. Section transversale de la tige aérienne : ep, épiderme dont les cellules se prolongent en papilles; pc, parenchyme cortical formé à l’extérieur de petites cellules et à l’intérieur de grandes; end, endoderme; Le, liber externe; b, anneau ligneux; lé, liber interne ; m, moelle. Fig. 83. Section transversale du rhizome. Mêmes lettres que dans la figure précédente. Fig. 84. — Galium Mollugo. Fig, 84. Aspect extérieur de la partie souterraine de cette plante : /a, jeunes tiges aériennes ; ps, partie souterraine. Fig. 85 et 86. — Achillea Millefolium. Fig. 85. Section transversale de tige aérienne : ep, épiderme; col, tissu collen- chymateux ; pc, parenchyme cortical; end, endoderme; af, fibres de soutien; L, liber mou; l, en ce point ce dernier tissu a presque complètement disparu ; b, vaisseaux du bois; p, parenchyme non lignifié; f, fibres médullaires; m, moelle lignifiée. Fig. 86. Section transversale d’une jeune tige souterraine, Mêmes lettres que dans la figure précédente; cs, couche subéreuse ; cr, canal sécréteur. 1476 J. COSTANTIN. Fig. 87 et 88. — Artemisia mulellina. Fig. 87. Section transversale de la tige aérienne. Mêmes lettres que dans les figures précédentes. Fig. 88. Section transversale de la partie souterraine de la tige. Mêmes lettres ; f, fibres libériennes Fig. 89. — Solidago Virga-aurea. Fig. 89. Section transversale de la partie souterraine montrant la couche subé: reuse cs; le parenchyme cortical très développé pc; le canal sécréteur cr, les fibres libériennes f! ; l’endoderme end. Fig. 90. — Doronicum Pardalianches. Fig. 90, Naissance d’un canal sécréteur : pc, parenchyme cortical; cr, canal sécréteur ; end, endoderme. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES DU TERRAIN HOUILLER Par M. B. ZEILLER. On saut combien, malgré l'abondance des Fougères dans le terrain houiller, il est rare d’en trouver des échantillons frucufiés. Aussi pendant longtemps est-on demeuré dans une grande incertitude sur les affinités naturelles du plus grand nombre des Fougères houillères. Les frondes fertiles qu’on a pu rencontrer parfois ne se sont montrées que très rarement assez bien conservées pour permettre d'étudier la constitution des sporanges, si nécessaire pour déterminer la place véritable à leur attribuer dans le système de classification appliqué aux Fougères vivantes. Gœppert et Corda, entre autres, avaient cependant fait connaître quelques échantillons qui avaient permis une étude à peu près complète des organes de fructifi- cation et avaient servi de base à la création de genres nou- veaux, parmi lesquels je citerai notamment les genres Oligo- carpia (1) et Senftenberqia (2) ; mais le plus souvent on n'avait pu reconnaitre que la disposition et la forme générale des sores, et les rapprochements fondés sur ces caractères étaient loin de présenter une certitude absolue et ne pouvaient être considérés comme définitifs. L'étude d'échantillons silicifiés, entreprise avec ardeur depuis quelques années, a donné des résultats beaucoup plus satisfaisants et à fait faire de grands progrès à nos connais- sances sur les Fougères houillères. M. Strasburger, l’un des premiers, faisait connaitre la constitution des fructifications du Scolecopteris elegans ZexkeR (3) et montrait que ce genre 5) (1) Gœppert, Genres des plantes fossiles, liv. 1-2, p. 3. (2) Corda, Beiträge zur Flora der Vorwell, p. 1, pl. LVI, fic. 1-6. (3) Jenaische Zeitschrift, t. VIII, p. S1. 6° série, BoT. T. XVI (Cahier n° 3) * {9 178 ER. ZHILLER. avec ses sporanges groupés en synangium et partiellement soudés, appartenait positivement à la famille des Marattiacées. Quelques années plus tard, M. B. Renault signalait dans ce recueil même (1) un type nouveau, qu'il désignait sous le nom de Botryopteris, et qui dénote l'existence, à l’époque houillère, de formes très différentes de tout ce que nous connaissons aujourd’hui. En 1877, dans son travail sur la flore carbonifère du bassin de la Loire, M. Grand’'Eury (2), contrôlant les obser- vations faites sur les empreintes par l'étude d'échantillons à structure conservée, recueillis dans les magmas quartzeux de Grand’Croix et d’Autun, fixat la place dans les Marattiacées de la plus grande partie des Pecopteris, rapprochés jadis des Gyathéacées d’après le mode de découpure de leurs frondes. Enfin, dans sa troisième année de cours, M. B. Renault (3) vient de donner des détails complets sur les fructifications d’un nombre considérable de Pecopteris appartenant à la famille des Marattiacées et portant des groupes de sporanges le plus souvent soudés en synangium, quelquefois indépen- dants (Pecopteris exiqua) ; 11 a fait connaitre, en outre, plu- sieurs types nouveaux (Scaphidopleris, Sarcopteris, Pecopteris intermedia, etc.) dont il serait difficile, quant à présent, de fixer La place naturelle. Malheureusement on ne connait de dépôts de quartz d’eau douce que dans le terrain houiller supérieur, à l’époque duquel ils paraissent avoir joué un rôle assez important (Au- tun, Saint-Étienne, Chemnitz en Saxe, etc.) et dans le terrain houiller inférieur (Roannais); mais 1l ne semble pas qu'il en existe dans le terrain houiller moyen, et si l’on a trouvé à ce niveau, en Angleterre et en Allemagne, des tiges transformées © r en carbonate de fer ou en chaux carbonatée et ayant con- servé leur structure, on n’y a signalé Jusqu'ici aucun échan- üllon de Fougère se prêtant à une étude anatomique. Il n’est guère permis d'espérer qu'on découvre un jour dans cet étage ) Annales des Sciences naturelles, 6° série, Bot., €. 1, p. 220. ) Flore carbonifère du département de la Loire, p. 67. ({ (2 (2) Cours de botanique fossile, 3° année, p. 108 et suivantes. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 179 des formations quartzeuses semblables à celles du centre de la France, car les travaux de mines ayant pour but l'exploitation des couches de charbon en auraient décelé sans doute depuis longtemps l’existence. Il ne faut donc compter que sur les empreintes pour l’étude des Fougères du terrain houiller moyen, et les frondes fertiles y sont Justement d’une rareté excessive : il semble que les groupes qui étaient le plus développés à cette époque, les Sphénoptéridées et les Névroptéridées, aient fructifié beau- coup moins abondamment que les Pécoptéridées, par exemple, qui ont laissé dans les schistes houillers du centre de la France de nombreuses pennes chargées de sporanges coriaces souvent à peine déformés. Cependant j'ai pu trouver, parmi une grande quantité d'échantillons du terrain houwller moyen, envoyés dans ces dernières années à l’École des mines par les ingénieurs de diverses houillères du nord de la France, un certain nombre de pennes fructifiées en assez bon état de con- servation. Sur quelques-unes d’entre elles, les sporanges eux- mêmes, bien que transformés en charbon, avaient, grâce à la finesse de la roche schisteuse, conservé tous les traits exté- rieurs de leur organisation et montraient assez nettement le réseau cellulaire de leurs parois pour que j'aie pu les étudier d’une facon à peu près complète. Les uns se sont montrés constitués par des cellules toutes semblables les unes aux autres, comme 1l arrive pour les sporanges des Marattiacées; d’autres n'ont offert un anneau ou une bande élastique par- faitement caractérisé, présentant parfois la ressemblance la plus parfaite avec les sporanges annelés de certaines Fougères vivantes. Je vais passer en revue successivement les divers types que j'ai ainsi pu étudier, en commençant par ceux dont les sporanges sont dépourvus d’anneau, et qui viennent, par ce caractère, se ranger dans la famille des Marattiacées. 180 R. ZEILLER. SPORANGES SANS ANNEAU. — MARATTIACÉES. GENRE Crossotheca. — On trouve assez fréquemment, dans les couches les plus élevées du bassin houiller du Pas-de- Calais, particulièrement à Lens et à Bully-Grenay, une Fou- gère à himbe profondément découpé, qui, par les caractères de ses frondes stériles, appartient au groupe des Sphénoptéridées. Les frondes (ou peut-être les pennes primaires) sont tripm- nées et même quadripinnées dans certaines parties, les seg- ments de troisième ordre, d'ordinaire simplement plurilobés (pl. 9, fig. 3, #, 5), se divisant à leur tour, à la base des pennes les plus basses, par des échancrures profondes en pinnules elles-mêmes lobulées (pl. 9, fig. 4, 2). Les pennes primaires sont alternes sur le rachis ou subopposées, légèrement obli- ques, espacées de 20 à 25 millimètres, et présentent un con- tour ovale lancéolé. Elles sont constituées par des pennes secondaires, distantes de 5 à 10 millimètres, qui portent les segments de troisième ordre, pinnatifides où parfois pinnés. Ces segments, écartés de 2 à 5 millimètres, partent oblique- ment du rachis, et leur longueur varie de 2 à 10 millimètres. Les plus courts, placés au sommet des pennes, sont entiers ou tout au plus trilobés; ceux de la région moyenne sont divisés en 5 à 7 lobes obtus, décurrents (pl. 9, fig. 4); ceux de la base des pennes offrent de 9 à 11 lobes, un peu rétrécis en coin vers l'insertion, également décurrents, et dont les plus inférieurs sont également trilobés (fig. 5); enfin, comme je l'ai dit, dans les parties les plus divisées de la fronde, les seg- ments de troisième ordre sont eux-mêmes pinnés et garnis de pinnules à contour ondulé (fig. 1, 2). Les rachis sont très épais, et le limbe parait avoir eu une consistance coriace, car la nervaton est le plus souvent à peu près indiscernable. Cependant, sur quelques échanüllons mieux conservés, on distingue des nervules une où deux fois bifurquées, qui partent de la nervure principale de chaque lobe et aboutissent à ses Lords (fig. 2). Cette espèce n’a, Je crois, pas encore été décrite. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 181 Sur un grand échantillon, recueilli dans les mines de Lens, on voit à la fois, sur le même rachis, des pennes stériles et des pennes fertiles; certaines pennes sont même fertiles d’un côté et stériles de l’autre (fig. 3) ; les segments de troisième ordre, au nombre de quinze à ving! sur chaque penne secondaire, sont remplacés, dans les portions fructifiées, par cinq à sept expansions ovales, légèrement pédicellées, sur le contour desquelles pendent ou s’étalent de nombreux sporanges effilés, chaque segment fertile offrant ainsi l'apparence d’une épau- lette garnie de ses franges (fig. 8). Ces sporanges mesurent environ 4"",5 de longueur sur 0"",3 de largeur ; on distingue à leur surface un réseau de cellules toutes semblables (fig. 9), comme sur les sporanges, de forme analogue, mais beaucoup plus grands, du Pecopteris polymorpha. Ges sporanges sont si étroitement pressés les uns contre les autres qu'il est très dif- ficile de juger s’ils sont indépendants ou si, au contraire, ils sont partiellement soudés comme ceux de espèce que je viens de citer; je crois cependant qu'ils sont légèrement soudés à la base, car je les ai vus, sur quelques pinnules mieux conser- vées, s'attacher par petits groupes à lextrémité de nervules partant d’un renflement du pédicelle, qui se termine en massue au centre du segment fertile, ainsi que le montrent les figures 6 et 7. Je désignerai cette espèce sous le nom de Crossotheca Cre- pini, M. L. Crépin, ingénieur divisionnaire aux mines de Bully- Grenay, m'en ayant envoyé plusieurs échantillons, et M. F. Crépin, directeur du Jardin botanique de l'Etat, à Bruxelles, m'en ayant, plus tard, adressé aussi quelques spécimens, sous forme de pennes fertiles recueillies par jui dans les houillères du Levant du Flénu près Mons. Quant au genre Crossotheca, que je dois créer pour cette Fougère, faute de pouvoir la classer dans aucun genre connu, il serait caractérisé par la disposition particulière des spo- ranges, pendant, sous forme de frange (1), au bord des seg- (1) Kpogocs, frange. 1892 MR. ZMILLEMR. ments fertiles, ainsi que par le dimorphisme des pennes, suivant qu'elles sont stériles ou fructüfiées, le limbe étant, dans ces dernières, considérablement réduit et la forme en étant profondément modifiée. Parmi les très nombreuses espèces du groupe des Sphé- noptéridées, je n’en connais qu’une qui paraisse un peu étroi- tement alliée à celle-er, c’est le Thyrsopteris schistorum SruRr, du culm de Moravie (1) : les pennes stériles ont une grande analogie et les pennes fertiles se ressemblent aussi beaucoup; peut-être les corps arrondis, brièvement pédicellés, figurés par M. Stur, sont-ils des pinnules fertiles de Crossotheca, démunies de leur frange de sporanges, plutôt que des invo- lucres cupuliformes de Thyrsopteris. La question ne pourra être tranchée que par la découverte d'échantillons plus com plets de l'espèce du culm présentant encore leurs sporanges. GENRE Calymmatotheca Srur em. (2). — M. Stur a réuni, sous ce nom générique, des pennes fertiles de Fougères dans lesquelles les dernières ramifications du rachis portent à leurs extrémités six à dix petits corps effilés en pointe, tantôt étalés en étoile, tantôt rabattus les uns contre les autres; il les a considérés comme représentant un indusium (ou plutôt un involucre) qui aurait enveloppé complètement les sores el se serait déchiré à la maturité en lanières régulières rayonnant à partir du point d'attache. J'ai trouvé, parmi des empreintes provenant des houillères de Dourges (Pas-de-Calais), une penne fructifiée qui appar- tient certainement au même type que celles qu'a figurées M. Stur, et qui parait se rapporter spécifiquement au Sorocla- dus asteroides LESQ. (5). Les dernières ramifications du rachis (1) Stur, Culm-Flora (Abhandl. d. k. k. Geol. Reichsanstalt, t. VID), p. 19, plier? (2) Calymmotheca. Stur, Culm.-Flora, p. 255. Ce nom étant tiré du mot grec 2nvouus, ar0s, doit être rectifié conformément aux règles de la formation des mots composés de langue grecque. Cest ainsi, par exemple, qu’on dit Loma- lLopleris, Slemmatopteris, et non Lomopteris, Stemmopteris. (3) Lesquereux, Coa Flora of Pennsylvania, p. 628, pl. XLVIIT, fig. 9-9 D. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 183 portent chacune un groupe de six organes effilés, disposés en étoile autour d’un petit réceptacle orbiculaire, ainsi que le montre la figure 10, pl. 9, qui représente une portion légère- ment grossie de l'empreinte dont je parle. L'examen de ces organes, qui sont transformés en une lame charbonneuse assez épaisse, montre positivement que, comme l’ont indiqué M. Lesquereux et M. B. Renault (1), ils représentent des spo- ranges et non pas les débris d’un involucre membraneux. Ces sporanges, qui paraissent avoir été de consistance coriace, se montrent constitués par des cellules allongtes dans le sens longitudinal, et toutes semblables (fig. 11) : ils ressemblent beaucoup à ceux du Crossotheca Crepini, mais avec des dimen- sions un peu plus grandes, car leur longueur varie de 1,8 à 2 millimètres, sur une largeur d'environ 0%",5. Il me paraît évident, d’après cette constitution des sporanges, que le genre Calymmatotheca doit être, comme le genre Crossotheca, rangé parmi les Marattiacées. Ces deux genres diffèrent l’un de l’autre en ce que, dans le premier, le limbe a complètement disparu, et que les sporanges, au nombre de six à dix seule- ment dans chaque groupe, sont complètement indépendants les uns des autres, du moins à la maturité, et s’attachent direc- tement sur un réceptacle commun. Dans le second, les spo- ranges, beaucoup plus nombreux, pendent par groupes, et probablement soudés partiellement entre eux, à lextrémité des nervures des pinnules fertiles ; celles-ci sont, il est vrai, de dimensions très réduites, mais le limbe n’en est pas nul comme dans les Calymmatotheca. M. Stur fait rentrer dans ce genre un certain nombre de Sphenopteris, identifiant, sous le nom de Calymmatotheca Stan- geri, des pennes fertiles et des pennes stériles mdépendantes les unes des autres, mais dont les rachis très écailleux ont, en effel, une grande ressemblance. L’espèce que j'ai observée à Dourges ne présente, dans son rachis ni dans son mode de ramification, aucun caractère distinctif qui permette de pré- juger à quelle forme stérile elle a pu appartenir. (1) Cours de Botanique fossile, 3° année, p. 198. 184 R. ZEILLER. GENRE Dactylotheca. — J'ai signalé, 11 y a quelques années, mais sans en donner de figure, le mode de fructification du Pecopteris dentata BRoNGT (4), qui m'a paru constituer un type nouveau dans la famille des Marattiacées. Jai, depuis lors, retrouvé plusieurs échantillons fertiles de cette espèce, tant dans le terrain houiller du nord de la France que dans le bassin de Sarrebrück. Les figures grossies 19 à 45 de la planche 9 montrent comment sont disposés et constitués les sporanges de cette Fougère : 1ls paraissent appliqués sur les ramifications des nervures secondaires et sont complètement indépendants les uns des autres. Ils ont 0%",50 à 0%",75 de longueur, sur une largeur de 0*",20 à 0"",95, et sont effilés en pointe du côté qui regarde le bord externe de la pinnule; leur paroi est constituée par des cellules allongées, qui forment un réseau tout à fait semblable à celui que présentent les spo- ranges d'Angiopteris evecta. I est à peu près certain qu'ils s'ouvraient en long à la maturité, car on distingue, sur les échantillons les mieux conservés, une bande longitudinale composée de cellules plus étroites, suivant laquelle devait avoir lieu la déhiscence (fig. 15). Le nombre des sporanges sur une mème pinnule varie de quinze à trente suivant les portions de la fronde qu'on exa- mine, dépendant naturellement de la fréquence des ramifica- tions des nervures secondaires qui se rendent dans les lobes. À la base des pennes fertiles, les pinnules sont garnies de spo- ranges sur toute leur hauteur; plus lom, elles ne sont qu'in- complètement frucufiées; enfin les extrémités des pennes paraissent être habituellement stériles. J'ai cru devoir créer un nom nouveau pour ce type de fruc- tilication, qui ne peut être rapporté à aueun des genres actuel- lement existants ; le nom que j'ai choisi rappelle la disposition des sporanges, étalés, surtout sur les lobes Imférieurs, à peu près comme les doigts de la main. (1) Explication de la carte géologique de la France, t. IV, 2° partie. Végé- taux fossiles du terrain houiller, p.87. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 185 Je dois seulement faire remarquer que M. Stur (1) place le Pecopteris dentats dans le genre Senftenberqia de Corda, qui, d’après ses observations, aurait des sporanges de Marattia- cées, rangés de part et d'autre de la nervure médiane de chaque pinnule, disposition semblable, ou analogue tout au moins, à celle que je viens d'indiquer : les sporanges qu'il a figurés sous ce nom générique sont ovales et ressemblent par leur forme à ceux des Angiopteris, mais cette différence de forme ne suffirait pas évidemment à légitimer la création d’un genre nouveau pour le Pecopteris dentata. Aussi aurais-je également rangé l’espèce dont je viens de parler dans le genre Senftenberqgia, si je n'avais constaté positivement que ce genre présente bien, comme l’a indiqué Corda, des sporanges munis à leur sommet d’une calotte rappelant celle des Schizéacées, mais constituée par plusieurs assises de cellules. J’y revien- drai, du reste, plus loin, avec quelques détails. GENRE Renaultia. — Parmi les Sphenopteris, si rarement frucufiés en général, il est un groupe dont on rencontre plus fréquemment des pennes fertiles : ce sontles Sphenopteris péco- ptéroïdes ou Sphenopteris-Dichsonioides de Schimper, repré- sentés dans le terrain houiller supérieur par un grand nombre de formes assez difficiles à bien délimiter. M. Grand’Eury à reconnu sur l’une d’elles, voisine, mais distincte pourtant, du Sph. chærophylloides BroNGT (sp.), des sporanges isolés disposés à peu près comme ceux des Mohria, mais sans anneau élastique (2). M. B. Renault, plus récemment, à observé le même mode de fructification chez le Sp. gracilis BroxGr (3). Je l'ai constaté également sur un échantillon de Sph. chæro- pliylloides du Levant du Fiénu : les sporanges y sont placés à l'extrémité des nervures secondaires de chaque lobe (fig. 16, pl. 9); ils affectent une forme ovoide, longs de 0"",35 sur (1) Culm-Flora, p. 298. (2) Flore carbonifère du département de la Loire, p. 60, pl. VIE fig. 1 1 a, 1 b. (3) Cours de Botanique fossile, 3° anée, p. 190, pl. 53, fig. 3, 4. D 2 186 BR. ZEILELER. Oma,18 à 0,20 de largeur. Leur paroï est constituée par des cellules allongées dans le sens longitudinal, sauf au sommet, où l'on distingue quelques cellules de forme très légèrement différente, mais non différenciées comme épaisseur des parois (fig. 17), de sorte qu’il ne peut être question, ce me semble, d’un rapprochement avec les Osmondacées. Ces sporanges ont, en somme, la plus grande ressemblance avec ceux des An- gioptleris, mais ils sont isolés au lieu d’être groupés, et ce type me parait devoir constituer un genre à part dans la famille des Marattiacées, sirichement représentée à l’époque houillère. Ïl faut sans doute rapprocher de ce type le Sphenopteris ni- crocarpa LEeso., dont M. R. Kidston a fait cohnaitre les fructi- fications (1) ; mais ici les sporanges sont tantôt isolés, tantôt groupés par deux ou trois au sommet des nervures. GENRE Myriotheca. — Je dois signaler enfin un très petit fragment fertile de Fougère, que je dois à l’obligeance de M. Desailly, ingénieur divisionnaire aux mines de Liévin. Il est représenté en vraie grandeur figure 18, planche 9. Les pin- nules sont entières, à bord un peu sinueux; celles de la base des pennes tendent à se diviser en trois lobes obtus; elles sont très légèrement contractées à la base et rappellent, avec des dimensions moindres, celles du Sphenopteris nevropteroides BouraY (sp.) (2). Il est impossible d’en voir la nervation, car leur face inférieure, que présente l’échantillon, est absolument couverte de sporanges disposés sans ordre apparent et serrés étroitement les uns contre les autres (fig. 19). On croirait, au premier coup d'œil, avoir sous les yeux une Acrostichée, mais l’examen microscopique montre des sporanges absolument dé- pourvus d’'anneau et offrant la plus grande ressemblance avec ceux des Renaultia, dont je viens de parler, ou des Angiopteris. Ces sporanges sont ovoïdes et mesurent environ 0,35 de (1) Proceedings of the Royal physical Soc. Edinburgh, t. VI, pl. fio. 7-14. (2) Boulay, These de géologie. Le terrain houiller du nord de la France, p. 92, pl. IL fig. 6, G bis (Pecopteris neuropteroides). FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 187 longueur sur 0"",95 de largeur. Es paraissent attachés par une hase assez large et sont, du reste, tout à fait indépendants les uns des autres. Sur plusieurs d’entre eux on remarque une bande de cellules légèrement rétrécies, et quelques-uns sont ouverts en long suivant une ligne dont la position correspond précisément à cette bande (fig. 20). Faute de pouvoir rapporter cette forme aux pennes stériles dont elle dépendait, je la désignerai sous le nom de Wyriotheca Desaillyi, ce type de fructification constituant évidemment un genre nouveau dans la famille des Marattiacées. Ces quelques observations confirment ce qu'on savait déjà de l’abondance des Marattiacées à l’époque houillère. Le mode de division des pennes stériles de ces Fougères variait dans les limites les plus étendues, les unes appartenant aux Pécopté- ridées, d’autres aux Sphénoptéridées, et les Névroptéridées paraissant également, par la constitution anatomique de leurs pélioles, rentrer dans la même famille. Le mode de groupe- ment des sporanges était aussi des plus variables, puisque, à côté des Pecopteris à sporanges soudés en synangium plus ou moins analogues à ceux des Kaulfussia, on vient de voir des sporanges de Marattiacées couvrant la face inférieure des pin- nules comme ceux des Acrostichum, isolés sur le bord du limbe au bout des nervures comme ceux des Mohria, ou con- sütuant des panicules dépourvues ou presque dépourvues de limbe foliaire comme celles des Osmunda, des Aneimiu ou des Thyrsopteris. Il est donc impossible, en l’absence de sporanges bien conservés, de préjuger, par la constitution des frondes stériles, ni même par la position et la forme des sores, à quelle place il faut ranger telle ou telle Fougère fossile dans la classi- fication en vigueur pour les espèces vivantes. Cependant ces caractères ne sont pas toujours en défaut, et l’on verra plus loin que certains Sphenopteris, rapprochés, d'après l’aspect général de leurs frondes, de la famille des Hyménophyllées, doivent, par leur mode de fructification, lui être rapportés définitivement. 188 R. ZEILLER. SPORANGES ANNELÉS. GENRE Senftenbergia Gorpa. — J'ai annoncé, en parlant d Pecopteris dentata, que je reviendrais avec plus de détail st la constitution des sporanges des Senftenberqia, pour montr que ce genre ne peut être rattaché à la famille des Maratti: cées. Le Muséum d'histoire naturelle possède plusieurs écha tillons de Senftenberqia elegans Gorpa, provenant, d'apr leur étiquette, des houillères de Radnitz en Bohème, et sign lés par M. Brongniart dans son Tableau des genres de véqétaw fossiles (1). M. B. Renault à constalé, sur ces échantillon, dont l’un surtout est adimirablement conservé, la parfan exactitude de la description et des dessins de Corda (2); : dois à son obligeance habituelle d’avoir pu les étudier de pré, et je crois utile de donner ici quelques dessins pour établir à réalité des caractères indiqués par l’auteur de ce genre. Les sporanges, groupés au nombre de cinq à neufle log de la nervure médiane de chaque pinnule (pl. 10, fig. 4), at une forme ovoide et sont fixés sur la pinnule par leur exti- mité la plus large, tournant par conséquent leur pointe n l'air. [ls mesurent de 0,85 à 0"",95 de longueur sur un di- mètre de 0"",6 à 0"",7 au point le plus large. Dans la régin inférieure, qui paraît avoir eu une paroi assez mince, la co- servation laisse souvent à désirer, et l’on ne distingue pasle plus ordinairement, le réseau cellulaire; sur quelques so- ranges, cependant, on voit, dans cette partie, des cellules poy- gonales à peu près aussi larges que hautes (fig. 3, 4). Gule portion inférieure des sporanges présente assez fréquemmnt des plis circulaires plus ou moins nombreux résultant de lur écrasement. Mais la région supérieure, formée de cellule à parois plus épaisses, allongées dans le sens longitudina à beaucoup mieux résisté à la compression et paraît n'avoir sbi qu’une déformation insensible. On voit souvent, alors qula (1) Dictionnaire universel d'histoire naturelle de d'Orbigny, t. XII, | 78. (2) Cours de Botanique fossile, 3° année, p. 85. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 189 base du sporange est complètement aplatie, celte sorte de calottese dresser en cône saillant, accusant ainsi une différence bien marquée dans la constitution de ces deux régions (fig. #4, 9). Les cellules qui forment cette calotte n’ont pas toujours la régularité parfaite qu'indiquent les dessins de Corda (1); cependant quelques sporanges présentent trois ou quatre as- sises extrêmement régulières (fig. 2) ; lenombre de ces assises est, du reste, assez variable : tantôt on n’en compte que deux ou trois séries, tantôt le nombre des séries est de quatre ou même de cinq. La déhiscence se faisait en long, suivant l’un des méridiens, comme chez les Schizéacées, avec lesquelles le Senftenberqia elegans, avec sa calotte apicale, a en effet de grandes affinités ; mais elle devait être déterminée par la présence d’une bande de cellules beaucoup plus étroites qui s’'étendait, à ce qu'il semble, sur toute la hauteur du sporange (fig. 3 et 4). Cette bande, bien plus marquée que celle qu’on observe sur les spo- ranges du Dactylotheca dentata où du Myriotheca Desaillyr, était placée sur le côté externe du sporange, à l’opposé de la nervure médiane de la pinnule. M. Stur en a, du reste, signalé l'existence, et la différence qui existe entre son dessin (2) et ceux de Corda me parait facile à expliquer par un défaut de conservation. Sur certaines parties moins bien conservées des échantillons du Muséum d'histoire naturelle, on constate, en effet, que la calotte du sporange est seule visible : la partie inférieure, moins résis- tante, a complètement disparu, ou reste engagée dans la roche; il semble alors qu'on ait sous les yeux des sporanges coriaces, semblables à ceux des Marattiacées, munis seule- ment d’une mince bande longitudinale de cellules plus étroites. C’est ce que montre la figure 30 de la Culm-Flora, avec laquelle la figure #, planche 10, concorderait parfaitement si l’on n’y laissait subsister que la calotte apicale : les dimen- sions (le celle-ci, mesurées sur les sporanges où elle est vue en (1) Beiträge zur Flora der Vorwelt, p. LVIL, fig. 2 à 5. (2) Culm-Flora, p. 297, fig. 30. 190 R. ZEILLER. dessus, comme figures # et 5, par exemple, sont précisément celles qu'indique M. Stur, d'environ 0"%,6 sur 0,5. Les spo- ranges complets sont notablement plus gros, et les dimensions données par M. Stur ne pourraient leur convenir, tandis qu’elles s'appliquent exactement à leur coiffe. GENRE Oligocarpia GœpPERT. — J'ai observé, parmi les empreintes recueillies dans les houillères du Pas-de-Calais, à Liévin, à Lens, à Bully-Grenay, un Sphenopteris qui semble avoir été assez répandu et qui me parait identique au Sph. fermose Gur8. La figure 6, planche 10, en représente une pin- nule grossie. Sur les échantillons qui offrent une portion assez étendue de la fronde, on constate la présence sur le rachis, à l'insertion des pennes bipmnées, de folioles de forme particu- lière, divisées en lanières plusieurs fois dichotomes (pl. 10, fig. 19). D'après M. Stur (1) ces folioles adventives, autrefois considérées comme des végélations parasites et rangées dans le genre Aphelbiu PRESL, constitueraient un des caractères essentiels du genre 9/gocarpia et représenteraient des forma tions stipulares analogues à celles qu’on observe à la base des pétioles des Marattiacées vivantes. Souvent, surtout vers leur extrémité, les pennes de Spheno- pleris formosa se montrent chargées de fructifications, placées au sommet des lobes, à l'extrémité des nervures, sur des pin- nules dont le limbe est à peine contracté et qui ne diffèrent ouère des pinnules stériles que parce que les lobes n’en sont pas dentelés (pl. 10, fig. 7). Ges fructifications sont composées d’un nombre variable de sporanges piriformes, attachés par leur bout le plus étroit à l'extrémité de la nervure; le plus souvent on n’en compte que cinq ou six, étalés sur le limbe et rayonnant autour de leur point d'attache (fig. 8, 9) ; lorsque le nombre en est plus considérable, les autres sont dressés au milieu, formant ainsi un sore de forme générale hémisphérique (fig. 11). (1) Culm-Flora, p. 301. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 191 Cette disposition est exactement celle que Gœæppert a Imdi- quée dans son Oligocarpia Gutbieri (L), avec cette différence que, dans cette espèce, les sores paraissent n’être Jamais for- més de plus de quatre ou cinq sporanges, toujours étalés sur le limbe; en outre, la forme des pinnules est très différente et les sores ne sont pas marginaux; cependant ils occupent également l'extrémité des nervures fertiles, qui s'arrêtent un peu avant d’attemdre le bord des lobes. Je crois donc qu’on peut rapporter ces deux espèces au même genre; Je reviendrai, du reste, tout à l'heure, sur les fructifications de POligocarpia Gutbieri. Les sporanges de l’Oligocarpia formosa mesurent de 0"%,30 à 0,35, suivant leur grand axe, sur une largeur de 0,16 à 0"*,20. Ceux qui sont étalés sur le limbe présentent sur leur contour, du côté opposé au point d’aitache, des cellules sensi- blement plus grandes que les autres, qui indiquent l'existence d’un anneau (fig. 8, 9, 10). Sur ies sporanges dressés, dans les sores plus fournis, on distingue de même, sur tout leur con- tour apparent, des cellules plus grandes à cloisons rayonnant autour du sommet, qui forment un anneau transversal com- plet; le sommet du sporange est occupé par des cellules plus petites, disposées irrégulièrement (fig. 11). Les parois de ces grandes cellules ne paraissent pas, du reste, beaucoup plus épaisses que celles des cellules plus petites qui constituent le reste de la surface du sporange, mais la différenciation, comme dimensions, est incontestable. On à positivement affaire ici à des sporanges annelés, et j'ai dû chercher de quel groupe vi- vant ils pouvaient être rapprochés. La disposition des sporanges et leur petit nombre faisaient penser tout naturellement aux Gleichéniacées, et J'ai trouvé, en effet, dans cette famille, des sores et des sporanges consti- tués d’une façon à peu près identique. Gertains Mertensia, comme, par exemple, le A7. pubescens WiLp., ont des spo- ranges en forme de toupie, munis d’un anneau élastique renflé (1) Genres des plantes fossiles, liv. 1-2, p, 3, pl. IV, fig. 1-2, 199 R. ZEILLER. en bourrelet, très nettement accentué et exactement perpen- diculaire à leur axe; mais d’autres, comme le W. glaucescens WizLp., le M. dichotoma Wivro., le M. Sieberi PRest, figuré par Gorda (1), ont des sporanges piriformes, munis d’un an- neau transversal, oblique sur leur axe, et dont les cellules ne diflèrent guère des autres que par leurs dimensions, leurs parois semblant à peine épaissies. Je figure, pl. 10, fig. 16à 91, des sores et des sporanges du M. dichotoma Win., espèce à laquelle Hooker réunit du reste le M. Sicberi que Presl en avait séparé : le sommet des sporanges étant tourné contre le limbe, on n'aperçoit, en regardant les sores, qu'une faible partie de l'anneau, et les sporanges ainsi vus en dessus (fig. 19) présen- tent la plus frappante ressemblance avec ceux de l'Oligocarpia formosa (fig. 10); 1e nombre des sporanges dans chaque sore varie, en moyenne, de 5 à 19; dansles sores les moins fournis, tous les sporanges sont étalés à plat sur le limbe (fig. 17) ; dans les autres, un certain nombre sont dressés et montrent d’ordi- naire la tranche de l’anneau, qu’on pourrait alors croire longi- tudinal; mais quelques-uns se présentent, comme on le voit sur la figure 16, avec l'anneau partiellement visible sur tout leur pourtour, identiquement comme on l'observe sur les spo- ranges dressés de POligocarpia formosa (fig. 11). La constitu- tion des sporanges, leur mode de groupement sont, on le voit. absolument semblables, et je crois qu'on peut sans hésita- tion ranger cette espèce fossile parmi les Gleichéniacées. La présence, à la base des pennes, de ces folioles adventives divisées en minces lanières (Aphlebia) dont j'ai parlé, n’a du reste rien d’incompatible avec cette attribution. Schimper a déjà fait remarquer que ces Aphlebia avaient beaucoup moins d'analogie avec les formations stipulaires des Marattiacées qu'avec les folioles où pennes adventives divisées en lanières capillaires qu'on rencontre à la base des pétioles de certaines Cyathéacées, comme l'Hemitelie capensis Br. (2) ; mais dans (1) Boiträge zur Flora der Vorwelt, pl. LVIE, fig. 12 à 14. (2) Schimper, Handbuch der Palæontologie, t. 1, p. 144, fig. 118. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 193 les Gleichéniacées elles-mêmes on rencontre, peut-être plus fréquemment encore, des folioles de forme particulière, placées près des points de division du rachis, tout près du bourgeon qui occupe lPangle de la bifurcation, ou sur le rachis lui-même lorsque ce bourgeon s’est ensuite développé. Ces folioles, très différentes des pennes et des pinnules normales, sont tantôt assez courtes, divisées en lobes peu nombreux et appliquées sur le rachis (Mertensia Klotschii Hook. (1) (sp.), M. glaucescens Wap. |pl. 11, fig. 1]), tantôt allongées, pinnatifides, divisées en étroits segments aigus, et dressées (M. glaucaSw. (9), gi- gantea WaLL. (sp.) (3)). Je crois que ce sont là, parmi les Fou- oères vivantes, les formations les plus analogues aux Aphlebia des Fougères houillères, sans attacher du reste autrement d'importance à la constatation de leur présence chez les Glei- chéniacées. On observe, en effet, des expansions foliacées du mème genre chez le Dactylotheca dentatu (4), que j'ai montré plus haut appartenir à la famille des Marattiacées; on verra plus loin qu’elles existent chez le Sphenopteris (Grand Eurya) coralloides GUTB., et je ne crois pas, par conséquent, que la présence de ces Aphlebia doive ètre prise en grande considé- ration pour la place à donner à telle ou telle espèce dans la classification actuelle. L'existence d’un anneau chez lOligocarpia Gutbieri ayant été contestée, J'ai dù rechercher si le Sphenopteris formosa, dans lequel j'avais constaté un anneau si semblable à celui des Mertensia, pouvait réellement être rapporté au même genre. M. Geinitz a bien voulu m'envoyer un dessin, dû à l’obligeance de M. le D' Deichmuüller, de l’un des sporanges de léchan- tillon qu'il a figuré dans sa Flore houillère de la Saxe (5). Ce dessin est tout à fait conforme à celui qu'a donné M. Stur (4) Hooker, Species Filicum, t. I, pl. V, B. (2) lbid., t. I, pl. I, B. (3) Ibid, t. EL pl. HI, A. (4) Explication de la carte géologique de la France, 1. IV, 2 partie, p. 87. (5) Geinitz, Versteinerungen der Steinkohlenformation in Sachsen,pl. XXXIIT, lig. 7. 6° série, Bot. T. XVI (Cahier n° 4)1 3 194 R. ZEILLER. dans sa Flore du Culm (1), et montre sur le pourtour du spo- range une série de cellules moins régulières, il est vrai, que celles qui constituent d'ordinaire l’anneau élastique chez les Fougères vivantes, mais beaucoup plusgrandes que les cellules du centre et de la base, et orientées toutes de même, avec leurs parois normales au contour externe du sporange. D’après M. Stur, qui a étudié en détail POL. Gutbieri et VOL. lindsæoides ETriNGsH. (sp.), ces dimensions plus grandes des cellules périphériques résulteraient simplement de leur écrasement par suite de la compression qu’elles ont subie ; mais on ne peut comprendre comment ces cellules auraient seules changé de dimensionssans que leur extension déterminat le déchirement du sporange lui-même : 1l est évident que si une des cellules du bord correspond, par exemple, à deux ou à trois cellules de la partie centrale placées immédiatement contre elle, il en était déjà ainsi avant la fossilisation, et qu’à l’état vivant cette cel- lule étaitnécessairement deux ou trois fois plus large que celles qu'elle borde. Je ne crois donc pas qu'il soit possible qu'un sporange à cellules toutes égales, comme le sporange isolé que représente la figure 32 de la Flore du Culm (2), ait pu, en s'é- crasant, prendre l'aspect des sporanges à cellules périphériques plus grandes qui constituent le sore reproduit sur la même figure, et il me parait plus probable que les sporanges isolés observés par M. Stur à côté de l'O/. lindsæoides proviennent de quelque autre Fougèré, appartenant peut-être, en effet, à la famille des Marattiacées. Jai pu, du reste, étudier un excellent échantillon fructifié d'Ol. Gutheri, provenant de Zwickau, qui fait partie des col- lections du Muséum d'histoire naturelle, et que M. B. Renault a bien voulu me communiquer. Cet échantillon, presque semblable à l'échantillon type de Gæppert, présente un grand nombre de sores plus ou moins bien conservés : sur tous on distingue nettement les grandes cellules de la périphérie, (1 Culm-Flora, p. 309, fig, 31. (2) lüid., p. 310. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 195 qui paraissent avoir eu des parois plus épaisses que les autres, et ont mieux résisté à la compression (pl. 10, fig. 13 à 15) : le centre des sporanges s’est affaissé, tandis que le pourtour ne parait avoir subi qu’une déformation à peine sensible, circon- stance qui indique bien une différence dans la constitution de la paroi. Les sporanges sont groupés par quatre ou par cinq, plus rarement partrois ; ils ont une longueur de 0"%,30 à 0°®,40 suivant le rayon du sore, et une largeur à peu près égale, leur forme générale étant celle d’un triangle équilatéral à base cur- viligne. Sur plusieurs d’entre eux, on distingue le réseau cel- lulaire de la partie centrale, qui se montre formé, comme l’a indiqué M. Stur, et comme chez le Sphenopteris formosa, de mailles étroites allongées dans le sens longitudinal (fig. 15). Il me parait certain, et les figures 13 à 15 permettent d’en juger, que ces sporanges étaient munis d’un véritable anneau, ainsi que l'avait dit M. Gœppert. La figure 1% notamment montre un sporange dans lequel la paroisupérieure des cellules de l’anneau, probablement un peu sallant, a été arrachée, et l'argile blanche qui en remplit l’intérieur les fait ressortir nettement à côté du reste du sporange qui est d’un brun très foncé. Cet anneau était très probablement complet, mais occupait la face inférieure, de sorte qu'on ne le voit pas se refermer, ainsi qu'il arrive pour les sporanges de WMertensia dont j'ai parlé (voy. fig. 16, 17 et 19). En résumé, les sporanges du Sphenopteris formosa et ceux de POligocarpia Gutbieri se montrent constitués de même, et ne diffèrent guère que par leur largeur; ils présentent, les uns et les autres, la plus grande analogie avec les sporanges de plusieurs Mertensia, et le genre Oligocarpia vient ainsi se placer dans la famille des Gleichéniacées. GENRE Hymenophyllites Gœppert. — On a rapproché de la famille des Hyménophyllées, ou mème rapporté formellement à cegroupe un certain nombre de Fougères du terrain houiller, à raison soit de la minceur de leur tissu foliare, qui ne semble formé que d’une seule assise de cellules, soit de la position de 196 R. ZEILLER. leurs fructifications, placées à l’extrémité des lobes des pinnules et paraissant protégées par un industum bivalve. M. Schimper a même décrit sous le nom d’Hymenophyllum Weissii (1) une Fougère recueilli edans les mines de Sarrebrück, et sur laquelle il a pu distinguer, entre les deux valves entr’ouvertes, le long réceptacle verruqueux sur lequel venaient s'attacher les spo- ranges ; mails les sporanges eux-mêmes n'avaient pasété con- servés. Je dois à l’obligeance de M. L. Crépin un bel échantillon fructifié, recueilli à Bully-Grenay, et qui me parait devoir être rapporté à un Sphenopteris assez répandu dans les couches les plus élevées de la formation houillère du Pas-de- Calais. Ce Sphenopteris, décrit d’abord par le comte de Sternberg sous le nom de Sph. delicatula, a reçu plusieurs dénominations différentes : Sph. meifolia STERNB., Sph. qua- dridactylites GUTBIER, Sph. tridactylites GEiNiTz non BRONGT, suivant les divers aspects sous lesquels il se présente, et surtout suivant le mode de conservation des frondes, le Himbe ayant été parfois détruit plus ou moins complètement par la macé- ration. La figure 22, planche 10, en représente une pinnule stérile grossie. Sur la même plaque de schiste se trouvent deux fragments de fronde, Pun stérile, l’autre fertile, qui offrent exactement le même mode de découpure et le même aspect sénéral. À l’extrémité de chacun des lobes de la partie fertile, on remarque un amas de fines granulations, qui ne sont autre chose que des sporanges détachés, mais à peine dérangés de leur position primitive (fig. 23, pl. 10). Sur quelques points, ils sont encore groupés les uns contre les autres, et le limbe, assez mal conservé malheureusement, semble avoir formé une sorte de cupule pour recevoir le sore : la nervure semble dispa- raitre à cette cupule, mais il est impossible de s'assurer si elle se prolongeait sous forme de columelle pour porter les spo- ranges (fig. 24, 26); cela semble probable cependant, d’après l'aspect de certains groupes de fruclifications (fig. 25). Ces (1) Traité de paléontologie végétale, t. X, p.415, pl XXVIE, fig. 4 à 7. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 197 sporanges, transformés en charbon, se présentent le plus habi- tuellement sous une forme ovale, mesurant, suivant leur plus grand diamètre, environ 0"",2% avec une largeur moyenne de 0°*,15. Sur le plus grand nombre d’entre eux on distingue un anneau qui les entoure presque complètement; cet anneau, constitué par un seul rang de cellules, paraît avoir été complet, et disposé comme celui des Hymenophyllum et des Trichomanes (fig. 27, 28); du reste, quelques sporanges, vus par le côté, se montrent effilés à une extrémité en une sorte de court pédicelle, l’anneau étant alors visible par sa tranche et formant sur leur contour général un léger renflement (fig. 30, 31, 32). Enfin d’autres sont ouverts, ainsi que l'indique la figure 29; il est impossible d'attribuer cet aspect à la disparition accidentelle d’une partie de la lame de charbon dans laquelle ces sporanges sont transformés, car, d’après la courbure moindre de leur contour, il faudrait qu'ils aient eu un diamètre beaucoup plus grand que les autres, et il est bien plus naturel d'admettre qu'ils étaient ouverts avant la fossilisation. Les figures 33 à 35, qui se rapportent aux Trichomanes Kaul- fussi Hook. et GREv., et les figures 36 à 38, qui représentent des sporanges d'Hymenophyllum hirsutum SW., montrent qu’il y a pour ainsi dire identité entre ces organes vivants et ceux du Sphenopteris delicatula, aussi bien comme forme que comme dimensions. On peut donc affirmer que cette espèce apparte- nait à la famille des Hyménophyllées; mais n’ayant pu m'’as- surer quelle était au juste la disposition des sores, je ne puis décider à quel genre elle doit être rapportée, et c’est pour ce motif que je conserve simplement le nom générique d’Hyme- nophyllites au lieu de lui substituer celui d'Hymenophyllum, dont l’emploi ne serait pas assez rigoureusement justifié. Il me parait très probable que le Sphenopteris Bronni GuTs., si voisin, du reste, comme aspect, de l’Hymenophyllites deli- catulus, doit venir se ranger à côté de lui dans la famille des Hyménophyllées; la figure donnée par Geinitz (1), d’un échan- (!) Versteinerungen der Steinkohlenformation in Sachsen, pl. XXII, fig. 16, 16 a. 198 R. ZEILLER. tillon fertile de cette espèce, semble indiquer, en effet, des fructifications tout à fait semblables à celles dont je viens de parler. D’après un échantillon fertile de Sp. herbacea BourAY, recueilli par M. Dernoncourt, ingénieur divisionnaire de la Compagnie d’Anzin, il me parait que cette espèce doit égale- ment rentrer dans le même genre; malheureusement la roche qui porte cette empreinte n’est pas d’un grain assez fin pour permettre de reconnaître avec certitude le mode de constitu- tion des sporanges. GENRE Diplotmema STuR. — Ce genre à été créé par M. Stur (1) pour tout un groupe de Sphenopteris dans les- quels les segments primaires de la fronde sont constitués chacun par deux pennes bi- ou tripinnées divergeant du sommet d’un pétiole commun. Ces pétioles, nus sur toute leur longueur, alternent le long d’un axe que M. Stur a regardé comme une tige, mais qui, comme je lai dit (2), me parait offrir beaucoup plutôt les caractères d’un rachis. La place des Diplotmema reste tout à fait incertaine ; car on ne connaît pas leur fructification, et leur mode si particulier de végétation peut être envisagé de façons très diverses : M. Stur les a rapprochés des Æhipidopteris et a considéré comme une penne fertile, de forme orbiculaire ou ovale, le corps observé par lui dans la fourche du D. subgeniculatum ; j'a fait remarquer, d'autre part, leur analogie avec les Lygo- dium, le corps en question pouvant être regardé comme un bourgeon semblable à ceux qu’on observe dans ce genre vivant. Sans pouvoir, malheureusement, préciser leurs affinités naturelles, je tiens à signaler ici des échantillons fructifiés d'un Diplotimema que j'ai observés dans la belle collection réunie à Bully-Grenay par M. L. Crépin. On a trouvé en abon- dance, au toit de l’une des veines exploitées dans ces houil- (1) Culm-Flora, p. 226. (2) Note sur le genre Bariopteris (Bulletin de la Soc. geol. de France, ac série, t. VII, p. 94). FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 199 lères, un Sphenopteris qui, par le mode de division de ses pennes, rentre dans le genre Diplotmema. C’est le Sph. acuti- loba STERNB.; un magnifique échantillon de cette Fougère, généreusement donné à l’École des mines par M. Crépin, montre un rachis principal légèrement fléchi en zigzag, qui porte quatre pennes, distantes de 6 centimètres environ les unes des autres, alternant successivement et constituées cha- cune run pétiole au, long de 4 centimètres, bifurqué à son sommet sous un angle de 120° à 130°. Chacune des deux sec- tions de ces pennes primaires porte des pennes secondaires garnies de pinnules profondément pinnatifides et divisées en lobes très aigus. La plus basse de ces pennes secondaires, placée du côté extérieur de la fourche, est beaucoup plus déve- loppée que les suivantes, bipinnée comme la penne primaire elle-même, de telle sorte que chaque moitié de celle-ci parait subdivisée en deux sections d'importance peu différente (fig. 5, pl. 11), amsi, du reste, que l’a déjà signalé M. F. Crépin (1). Peut-être même y a-t-1l réellement une double bifurcation du rachis secondaire, comme dans les Fougères que J'ai groupées sous le nom générique de Mariopteris (2), et qui portent des pennes nettement quadripartites, divisées en quatre sections de même ordre et de même importance. En tout cas, le Spheno- pteris acutiloba, avec ses folioles profondément découpées, ne saurait être réuni au groupe des Fougères. pécoptéroïdes, à limbe très développé, parcouru par de nombreuses nervures, qui constituent le genre Muriopteris ; 11 doit, à mon avis, être laissé parmi les Diplotmema, dans le groupe du D. Madeki STUR (3), caractérisé par l'importance plus grande et le degré de division plus élevé que présente la penne secondaire la plus basse du côté extérieur de la bifurcation, par rapport à celles qui la suivent. (1) Bulletin de la Soc. royale de Botanique de Belgique, t. XIX, 2° partie, p- 16. (2) Note sur le genre Mariopteris (Bulletin de la Soc. geol. de France, 3e série, t. VIT, p. 92). (3) Culm-Flora, p. 251, pl, XXXV, fig. 1. 200 R. ZEILLER. On constate, sur échantillon dont j'ai parlé, que le rachis primaire porte, à la naissance de chacun des rachis secon- daires, deux pennes, différentes des penres normales, divisées en minces segments à lobes très aigus (fig. 5) ; la présence de ces sortes d’Aphlebia n'avait, je crois, pas encore été constatée sur les Fougères du groupe qui m'occupe en ce moment. Parmi les échantillons fertiles de 2. acutilobum, recueillis en assez grand nombre dans la veine Saint-Alexis, un seul s’est montré suffisamment bien conservé pour qu’on puisse y recon- naître nettement la disposition des fructifications (fig. 9, pl. 11); malheureusement il est impossible de savoir com- ment étaient constitués les sporanges et par conséquent de déterminer à quel groupe naturel cette Fougère doit être rap- portée. Les sores étaient évidemment terminaux et occupaient le sommet des lobes, qui portent chacun à leur extrémité une petite masse charbonneuse légèrement renflée (fig. 3); sur quelques-unes de celles-ci, on distingue un réseau constitué par des files longitudinales de cellules (fig. 4), et leur surface se montre parfois marquée de côtes faiblement accentuées. L'aspect est tout à fait celui de fructifications d'Hyméno- phyllées, et rappelle beaucoup l'Hymenophyllites Humboldti Gœpr., qui ne diffère guère que par des pinnules plus longues et divisées en un nombre de lobes plus considérable. On serait done porté, à priori, à rapporter aux Hyménophyilées les pennes fertiles dont je viens de parler. Mais dans l’ignorance où l’on est de l’organisation des sporanges, cette attribution serait certainement arbitraire, car on peut rencontrer une disposition semblable chez des Fougères appartenant à des groupes très différents. Ainsi, parmi les Davallia vivants, il ne serait pas difficile de trouver des fructifications ayant une apparence presque identique, par exemple celles du D. Schim- peri Hook. (1) ou du D. Schlechtendalii PresL (2). Les côtes légèrement saillantes, mais peu nombreuses, qu'on distingue sur quelques-unes de ces masses charbonneuses, correspon- (1) Hooker, Species Filicum, t. I, pl. L, A. (@) Ibid, t. I, pl. LIV, CG, FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 201 dent probablement à des sporanges, et peut-être chaque sore ne comprenait-il qu'un petit nombre de ces organes; on peut donc encore se demander si l’on n’a pas affaire à des fructi- fications analogues à celles des Oligocarpia, mais protégées sans doute par un indusium plus où moins coriace, car si on enlève le charbon qui constitue ces masses terminales, on ne trouve pas sur la roche l’empreinte qu'auraient dù y laisser les sporanges dans le cas de sores non indusiés. M. Sterzel a fait connaître tout récemment le mode de frucüfication d’une autre Fougère, le Pecopteris Pluckeneti SCHLOT. (Sp.), qui par ses pennes nettement quadripartites, par la forme de ses pinnules et la disposition de leurs nervures, paraît rentrer dans le genre Wariopteris (1). Les sores sont marginaux, placés au sommet des nervures et rappellent, par leur aspect, ceux des Dichksonia : 1 semble qu'il y ait un récep- tacle saillant et que les sporanges aient été cafermés dans un involucre formé d’un côté par le bord même du lobe, de l’autre par un indusium proprement dit. Certaines pennes fertiles présentent, d'autre part, une assez grande ressemblance avec celles du Diplotmema acutilobum, chaque division portant un sore à son sommet (2). M. Sterzel a créé pour cette KFougère le genre Dichksonites ; mais, comme je l’ai dit tout à l’heure, il faudrait, pour confirmer ce rapprochement, savoir comment les sporanges étaient organisés. Ces deux exemples montrent bien, dans tous les cas, que ce n’est pas parmi les Acrostichées qu'il faut chercher les repré- sentants vivants de ce groupe de Fougères à pennes primaires bi- ou quadripartites. M. Sterzel a eu, du reste, la preuve que le corps ovale placé dans l’angle de la bifurcation de certaines empreintes représente bien un bourgeon. comme je l’avais présumé : il a trouvé, en effet, des échantillons de Pecopteris Pluckeneti dans lesquels ce bourgeon s’est développé posté- rieurement aux deux ramifications latérales du rachis secon- (1) Sterzel, Ueber Dicksonites Pluckeneti (Botanisches Centralblatt,t. XII (1883), n° 8-9). (2) Ibid., pl. VE, fig. 7. 209 R. ZEILLER. daire, eta donné naissance à son tour à un pétiole nu, portant à son sommet deux pennes bipinnées formant une seconde fourche entre les branches de la première (1). Il compare, d’après cela, les Mariopteris et les Diplotmema au genre Glei- chenia, dans lequel le rachis se divise généralement par une série de dichotomies successives, l’angle de chaque bifurca- tion étant muni d’un bourgeon qui tantôt reste inerte, tantôt se développe ultérieurement. Ce développement ultérieur du bourgeon médian, qui pa- rait être exceptionnel chez le Pecopteris Pluckeneti et n'a encore été observé sur aucune autre des espèces fossiles du même groupe,ne constitue pas, du reste, un caractère de na- ture à éloigner ces Fougères des Lygodium, car on le constate parfois sur les espèces de cé genre : j'ai vu notamment des échantillons de L. volubile Sw. et de L. japonicum Sw. dans lesquels le bourgeon de certaines bifurcations s'était déve- loppé à son tour en un pétiole nu portant à son sommet deux pennes opposées. Dans la plupart des Gleichenia et Mertensia, la fronde se développe symétriquement de part et d'autre du rachis pri- maire et les divisions de même ordre sont régulièrement oppo- sées et non pas alternes. Mais il y a pourtant dans ce genre un groupe particulier, à développement dissymétrique, qui pré- sente avec les Wariopteris et les Diplotmema la ressemblance la plus frappante au point de vue de la disposition des pennes : c’est le groupe du Mertensia glaucescens Wizrp. et du A. pec- lnata Wicip., espèces que Hooker considère du reste comme identiques : le rachis primaire s’y divise bien, comme dans les autres Mertensiu, par une série de bifurcations successives, dans l'angle de chacune desquelles est situé un bourgeon ha- bituellement inerte; mais l’une des branches de la dichotomie devient prédominante par rapport à l’autre, et comme c’est alternativement la branche droite, puis la branche gauche qui prédomine, l’ensemble de la fronde constitue un sympode à (1) Sterzel, loc. cit., pl. VI, fig. 1. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 203 axe médian légèrement fléchi en zigzag (pl. 11, fig. 1) : à chaque inflexion s'attache un rameau nu qui tantôt, dans la région inférieure de la fronde, se bifurque pour porter deux pennes opposées au sommet de chacune de ses branches, tantôt, dans la région supérieure, porte seulement deux pennes opposées. Souvent, au point de départ de ces rameaux, sont attachées une ou deux folioles de forme particulière, plus ou moins découpées, ainsi que je lai mentionné en parlant du genre Oligocarpia. Gette disposition de la fronde est exacte- ment celle du Diplotmema acutilobum, et les Aphlebia observés sur celui-ci complètent encore la ressemblance. La découverte d'échantillons fructifiés à sporanges assez bien conservés pour pouvoir être étudiés en détail permettra seule de juger s’il ya là autre chose qu’une similitude de forme et s’il faut réellement rapporter aux Gleichéniacées les Diplo- imema et les Mariopteris; jusque-là toute attribution précise serait prématurée, les caractères des frondes stériles n'ayant, comme on sait. aucune liaison nécessaire avec le mode de constitution des sporanges, et étant, par conséquent, tout à fait insuffisants pour la classification. GENRE Grand Eurya. — J'ai rencontré à diverses reprises, dans le terrain houiller moyen, tant à Eschweïler que dans le nord de la France, des empreintes présentant un rachis assez large portant à droite et à gauche de longues pennes étalées à angle droit, qui, au premier abord, font plutôt songer à des épis sporangifères de Sphenophyllum qu'à des segments fer- tiles de frondes de Fougères. En les examinant plus attentive- ment on reconnait qu'elles sont composées de pinnules al- ternes portant tout près de leur base une masse volumineuse de fructifications, au delà de laquelle elles se prolongent en une étroite lanière divisée par dichotomie en deux à quatre segments obtusément aigus (pl. 12, fig. 1, 2). L'aspect de ces échantillons rappelle un peu celui de certaines Fougères du terrain houiller supérieur, comme le Schizopteris pinnata Gr, Eury, dont M. B. Renault à étudié en détail les fructi- 204 R. ZEILLER. fications, et qu'il à fait rentrer dans le genre Zygopteris Corpa (1). Les empreintes les mieux conservées que j'aie pu examiner m'ont été obligeamment données par M. Grand’Eurvy, qui les avait recueillies à la fosse l’Archevèque de la concession d’Aniche (Nord); sur la plupart d’entre elles, les pennes offrent leur face inférieure et montrent nettement leurs sporanges, à peme déformés par la fossilisation ; souvent on ne voit aucune trace reconnaissable des pinnules elles-mêmes, et l’axe parait uniquement chargé de fructifications (fig. 3). Chaque sore affecte, ou devait affecter à l’état vivant, une forme sphéroïdale, avec un diamètre de 1"",20 à 1"%,70 : il se montre composé de 9 à 7 gros sporanges groupés les uns à côté des autres comme les quartiers d’une orange ou les côtes d’un melon (fig.#4,5,6); leur hauteur est d'environ 1 millimètre, avec une largeur de 0,50 à 0%",80. Sur chacun d’entre eux on remarque une bande de cellules épaissies qui en suit les bords, le long du contact avec les sporanges voisins, en passant par le sommet (fig. 5); cette bande, légèrement renflée, large d’environ Om, 10, est constituée par un grand nombre de cellules et offre la plus grande ressemblance avec celle qu’on observe sur les sporanges du Zygopteris frondosa GR. EuRY (sp.) (fig. 9). Sur le reste du sporange le réseau cellulaire est beaucoup moins visible : on distingue cependant çà et là quelques cellules polygonales, assez peu différentes de forme de celles de la bande élastique; cependant elles sont plutôt allongées dans le sens longitudinal, tandis que celles de l’anneau sont au con- traire un peu plus larges que hautes ; vers la base du sporange la différenciation parait mois accentuée, tant sous le rapport de l'épaisseur que sous celui de la forme. Les sores étaient atta- chés sur la nervure médiane, et devaient, à en juger par l’exa- men de diverses parties de ces empreintes, être en partie recou- verts par les bords des pinnules (fig. 2) : sur quelques-uns d'entre eux il semble que lon voie, vers la base, des restes du (1) Annales des sciences naturelles, 6° série, Bot., t. I, p. 8. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 205 tissu foliare masquant la naissance des bandes élastiques; la lame de charbon paraît, en effet, un peu plus épaisse dans cette région, et la bande de cellules épaissies ne se montre qu'à partir d’une ligne de cassure transversale qui doit corres- pondre au bord, probablement déchiré, d’un des lobes de la foliole (fig. 5). Ces sporanges étaient manifestement sessiles, mais je n’ai pu, jusqu'à présent, voir leur point d'attache, ni m’assurer si, à leur insertion, la nervure médiane formait ou non un ré- ceptacle plus où moins saillant. En tout cas, leur anneau élastique à plusieurs rangs de cellules les écarte complète- ment de toutes les familles de Fougères vivantes, et je ne puis les rapprocher, à ce point de vue, que des sporanges des Botrvyoptéridées. Dans les genres Botryopteris et Zygopteris étudiés par M. B. Renault, les sporanges sont groupés à l’extrémité de pédicelles, au lieu d’être attachés sous la face inférieure des pinnules ; mais sous tous les autres rapports ils offrent la plus grande analogie avec ceux que je viens de décrire. Dans Îles Zygopteris notamment, les sporanges, légèrement courbés en arc, mesurant 2 à 3 millimètres de longueur, sont pourvus d’une large bande élastique longitudinale constituée par plu- sieurs rangées de cellules (fig. 9), et si l’on groupait les uns contre les autres cinq ou six de ces sporanges, ils se touche- raient précisément tout le long de leurs bandes élastiques, ainsi qu'il arrive dans les sores représentés fig. 4 à 6, pl. 12. Le genre Grand’ Eurya, que je crée pour ces fructifications si particulières, me paraît avoir avec les Zygopteris des rapports du même genre que ceux des Todea avec les Osmunda, où des Cyathea avec les Thyrsopteris, la différence principale consis- tant en ceci, que dans les uns les pennes fertiles sont réduites, par la disparition totale du limbe, à des panicules uniquement composées de fructifications, tandis que dans les autres les pinnules fertiles restent pourvues d’un limbe, à la face infé- rieure duquel sont attachés les sporanges. Je n'ai jusqu’à présent jamais trouvé ces fructifications en 206 R. ZEILLER. rapport direct avec des portions stériles de frondes, mais je crois cependant pouvoir indiquer avec une certitude presque complète à quelle espèce déjà décrite elles doivent être attri- buées. Elles rappellent par leur aspect général l’Asplenites Sternbergi ETriNGsH. (1), mais dans cette Fougère les pennes sont simplement dentelées, les lobes étant décurrents et se sou- dant les uns aux autres sur une grande partie de leur hauteur, tandis qu’on peut voir, sur la figure 2, que dans les échan- üllons que j'ai en vue les pinnules, partant du rachis sous un angle presque droit, étaient complètement indépendantes. Le mode de division qu’elles présentent à leur sommet indique une Sphénoptéridée, et offre une assez grande analogie avec la façon dont se terminent les pinnules du Sph. coralloides GUTB., pour que Je croie pouvoir les rapporter à cette espèce, dont je représente comme comparaison deux pinnules légère- ment grossies (fig. 7). Ces fructifications de Grand’ Eurya pro- viennent du reste de couches où on trouve également le Sph. coralloides et je les ai observées plus d’une fois au milieu de pennes stériles de cette Kougère et disposées par rapport à celles-ci comme si elles avaient été portées par un même ra- chis. J’ajouterai enfin que j'ai constaté sur le Sphenopteris coralloides (fig. 8) la présence, à l’aisselle des pennes, de fo- lioles adventives (Aphlebia) divisées en minces lanières, absolu- ment semblables à celles que lon voit à la mème place sur l'échantillon fig. 1, circonstance qui confirme l’identification. Je crois pouvoir indiquer le Sph. Essinghi ANbrÆ, comme se rapportant également au genre Grand Eurya par ses fructi- fications, J'ai examiné, à l'Exposition de 1878, des échantil- lons fertiles de cette espèce, dans lesquels chaque pinnule portail à sa face inférieure un scre unique composé de cinq à six gros sporanges groupés en étoile et munis chacun, tout le long de leur contact avec les sporanges voisins, d’une large bande élastique (2). D’après un croquis que j'en ai con- (4) CG. v, Etungshausen, Steinkohlenflora von Radnitz (Abhandl. d, k.k. gcol. Reichsanstalt, t. D, p. 42, pl. XX, fig. 2, 3. (2) Congrès international de géologie. Paris, 1878. Comptes rendus, p. 298. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 207 servé, ces sores auraient élé tout à fait sembiables à ceux du Grand Eurya coralloides. Les pennes stériles de ces deux espèces ont d’ailleurs, par leur disposition générale, avec leurs segments étalés presque à angle droit, une assez grande ana- logie d'aspect. Les Botryoptéridées constituent évidemment, parmi les Fou- gères, une famille de mème ordre que les Gleichéniacées, les Cyathéacées ou les Polypodiacées, si même elles ne doivent pas être rangées dans un groupe spécial, au même titre que les Marattiacées. Peut-être les Senftenberqia, avec leur calotte à plusieurs rangées de cellules, doivent-ils, au lieu d’être rapprochés des Schizéacées, être regardés comme tenant, par rapport aux Botryoptéridées, la même place que les Schizéa- cées vivantes par rapport aux Polypodiacées, et faudrait-il en faire Le type d’une famille particulière. Nos connaissances sur le mode de fructification des Fougères houillères sont encore si imparfaites, qu'on ne peut, quant à présent, que poser ces questions sans avoir la prétention de les résoudre. EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE 9. Fig. 1. Crossotheca Crepini Leiller. Fragment de penne stérile. Terrain houiller moyen. Mines de Bully-Grenay (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. Fig. 2. Fragment du même échantillon, grossi 5 fois pour montrer la nerva- tion. Fig 3. Crossotheca Crepini Zeiller. Fragment d’une grande plaque portant les empreintes de pennes stériles et de pennes fertiles. Terrain houiller moyen. Mines de Lens (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. Fig. 4 et 5. Portions du même échantillon, grossies 5 fois pour montrer le mode de découpure des segments. Fig, 6, 7 et 8. Segments fertiles du même, grossis 5 fois. Fig. 9. Sporange du même, grossi 18 fois. Fig. 10. Calymmatotheca asteroides Lesq. (Sp.). Fragment d'une penne fertile. Terrain houiller moyen. Mines de Dourges, fosse n° 2, veine n° 5 (Pas-de- Calais). Gross. 2,5. Fig. 11. Sporange du même, grossi 18 fois. Fig. 12. Dactylotheca dentata Brongt (sp.). Fragment d’une penne en partie fertile. Terrain houiller moyen. Mines d'Eschweiler (Allemagne). Gross. 2,5. 208 R. ZEILLER. Fig. 13 et 14. Pinnules fertiles du même échantillon, grossies 6 fois. Fig. 15. Sporange du même, grossi 35 fois. Fig. 16. Renaultia chærophylloides Brongt (sp.) Fragment d’une penne fertile. Terrain houiller moyen. Mines du Levant du Flénu, près Mons (Belgique). Gross. 4. Fig. 17. Sporange du même, grossi 52 fois. Fig. 18. Myriotheca Desaillyi Leiller. Terrain houiller moyen. Mines de Lié- vin (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. Fig. 19. Penne du même échantillon, grossie 3 fois. Fig. 20. Sporange du même, grossi 52 fois. PLANCHE 10. Fig. 1. Senflenbergia elegans Corda. Fragment de penne fertile. Terrain houiller. Mines de Radnitz (Bohême). Gross. 4,5. Fig. 2,3, 4et 5. Sporanges du même, grossis 38 fois. Fig. 6. Oligocarpia formosa Gutbier (sp.). Pinnule stérile d’un échantillon des mines de Lens (Pas-de-Calais). Terrain houiller moyen. Gross. 5. Fig. 7. Pinnules fertiles du même échantillon, grossies 5 fois. Fig. 8 et 9. Oligocarpia formosa Guthier (sp.). Sores d’un échantillon des mines de Bully-Grenay, veine Saint-Alexis (Pas-de-Calais). Terrain houiller moyen. Gross. 38. Fig. 10. Sporange du même, grossi 70 fois. Fig. 11. Oligocarpia formosa Gutbier (sp.). Sore d’un échantillon des mines de Lens (Pas-de-Calais). Terrain houiller moyen. Gross. 58. Fig. 12. Oligocarpia formosa. Fragment d’un échantillon des mines de Bully- Grenay, veine Saint-Alexis. Grandeur naturelle. Fig. 13, 14 et 15. Oligocarpia Gutbieri Gœ@ppert. Sores d'un échantillon des mines de Zwickau (Saxe). Terrain houiller. Gross. 38. Fig. 16 et 17. Mertensia dichotoma Willd., de Hong-Kong. Sores grossis 98 fois. Fig. 18. Sporange du même, vu de côté. Gross. 52. lig. 19. Sporange du même, vu cu dessus, dans sa position normale. Gross. 52. Fig. 20. Sporange du mème, vu de côté. Gross. 52. Fig. 21. Sporange du mème, vu eu dessous. Gross. 52. Fig. 22. Hymenophyllites delicatulus Sternb. (sp.). Segment stérile d'un échantillon des mines de Bully-Grenay, veine Sainte-Barbe (Pas-de-Calais). Terrain houiller moyen. Gross. 5. lg. 23. Hymenophyllites delicatulus Sternb. (sp.). Segment d'une penne fertile de la même provenance. Gross. 9. Fig. 2%, 25, 26. Segments du même échantillon, grossis 10 fois. Fig. 27 à 32. Sporanges du même échantillon, grossis 38 fois. Fig. 33, 34, 35. Trichomanes Kaulfussi Hook. et Grev., de la Guadeloupe. Sporanges grossis 38 fois. Fig. 36, 37, 38. Hymenophyllum hirsutum Sw., de Cuba. Sporanges grossis 938 fois. FRUCTIFICATIONS DE FOUGÈRES HOUILLÈRES. 209 PLANCHE 11 Fig. 1. Mertensia glaucescens Wilid., de la Guadeloupe. Fragment de fronde réduit à 1/4 de la grandeur naturelle. Fig. 2. Diplotmema acutilobum Sternb. (sp.). Fragment de penne fertile. Ter- rain houiller moyen. Mines de Bullv-Grenay, veine Saint-Alexis (Pas-de- Calais). Grandeur naturelle. Fig. 3. Pinnules du même, grossies 6 fois. Fig. 4. Lobe fertile du même, grossi 35 fois. Fig. 5. Diplotmema acutilobum Sternb. (sp.). Fragment de fronde stérile, montrant les Aphlebia placés à la naissance du rachis secondaire. Terrain houiller moyen. Mines de Bully-Grenay, veine Saint-Alexis (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. PLANCHE 12. Fig. 1. Grand’Eurya coralloides Gutbier (sp.). Fragment d’une fronde fertile. Terrain houiller moyen. Mines de Ferfay, fosse n° 3, veine Camille (Pas-de- Calais). Grandeur naturelle. Fig. 2. Portion du même, grossie 5 fois. Fig. 3. Grand'Eurya coralloides Gutbier (sp.). Fragment d’une plaque qui présente l'empreinte de plusieurs pennes fertiles. Terrain houiller moyen. Mines d’Aniche, fosse l’Archevêque (Nord). Grandeur naturelle. Fig. 4. Fragment de penne du même échantillon, grossi 5 fois. Fig. 5. Sore du même, grossi 35 fois. Fig. 6. Fragment de penne du même, grossi 5 fois. Fig. 7. Grand'Eurya coralloides Gutbier (sp.). Pinnules stériles. Terrain houiller moyen. Mines de Dourges, veine Saint-Georges (Pas-de-Calais). Grossi 5 fois. Fig. 8. Grand'Eurya coralloides Gutbier (sp.). Fragment d'une empreinte montrant l’Aphlebia placé à l’aisselle de la penne. Terrain houiller moyen. Mines de Bully-Grenay (Pas-de-Calais). Grandeur naturelle. Fig. 9. Zygopteris frondosa Grand’Eury (sp.). Terrain houiller supérieur. Mines de Larche (Corrèze). Sporange grossi 35 fois. 6° série, Bor. T. AVI (Cahier n° 4)°. (4 NOTE SUR LA FÉCONDATION DU CUTLERIA ADSPERSA ET LES AFFINITÉS DES CUTLÉRIÉES Par M. Ed. de JANCZEWSKI. La structure toute particulière des sporanges et la présence des anthéridies dans les Cutlériées décidèrent G. Thuret à as- signer à cette famille une place toute particulière parmi les Phéosporées et à la mettre au sommet de toute la série de ces Algues (1). Tout en reconnaissant, avec son exactitude habi- tuelle, la structure des organes reproducteurs du Cutleria mul- tifida, le grand algologue n’a pas cru devoir exclure cette famille du groupe des Phéosporées et les découvertes ulté- rieures n'ont fait que confirmer la justesse de son opinion. Cependant, 1l ne lui a pas été réservé de trouver les organes de reproduction asexuée et de constater la présence de la fécon- dation dans les Cutlériées. C’est à M. Reinke que revient le mérite d’avoir démontré, le premier, que le Zanardinia collaris présente deux espèces d'individus dont les uns produisent les organes sexuels, tandis que les autres sont munis de zoosporanges analogues à ceux de beaucoup d’autres Phéosporées (2). Plus important encore est la découverte de M. Reinke sur la sexualité de ces algues ; 1l prouva notamment que les spores mobiles du Zanardinia col- (1) G. Thuret, Recherches sur les zoospores des Algues et les anthéridies des Cryplogames (Annales des sciences nat., 3° série, vol. XIV, p. 241; et XVI, p. 12).— Le Jolis, Liste des Alques marines de Cherbourg, 1863, p. 23. (2) Reinke, Ueber das Wachsthum und Forlpflanzung von Zanardinid collaris. (Monatstberichte der Berliner Akademie der Wissenschaflen , October 1876). FÉCONDATION DU CUTLERIA. 211 laris (1) et du Cutleria multifida (2) regardées à tort, comme des zoospores, ne sont en réalité que des oosphères mobiles qui ne germent pas sans avoir été fécondées par les anthérozoïdes au moment où elles sont parvenues à l’état de repos. Ces observations si importantes n’ont pas tardé à être con- firmées et complétées dans certains détails par M. Falkenberg, qui fit voir en outre que l’Aglauozonia reptans représente pro- bablement la génération asexuée du Cutleria multifida (3). En profitant de notre séjour à Antibes, nous avons cru avan- tageux d'examiner les phénomènes de la fécondation dans le Cutleria adspersa, vu que la sexualité des Algues brunes est si peu connue jusqu’aujourd’hui et qu’elle est si difficile à appro- fondir. I. ORGANES SEXUELS. Le Cutleria adspersa fructifie à Antibes au printemps, aux mois de mars et avril, et finit par disparaître au commence- ment de l’été. Dans la deuxième moitié de l’année, on n’en trouve aucun vestige. En examinant attentivement les stations de cette Algue au mois de janvier, nous avons trouvé des échantillons tout jeunes, ne mesurant pas plus d'un millimètre et demi en hau- teur et en diamètre. [ls avaient absolument la forme et la struc- ture des jeunes individus du Zanardinia qui se développent, à la même époque, sur les vieilles frondes de cette Algue et qui ont été décrits et figurés par M. Reinke (4). Le petit entonnoir de couleur brune était attaché au rocher à l’aide de poils radicaux AL 0, p.514, (2) Reinke, Untersuchungen ueber die Cutleriaceen des Golfes von Neupel (Nova Acta Academiae Leop. Carol., vol. XL, 1878, p. 67). (3) Falkenberg, Befruchtung und Generationwechsel von Culteria.(Mittheti- lungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. I Band, 3 Heft). (4) Cutleriaceen, p. 70 et suiv., pl. IX, fig. 914. 212 ED. DE JANCZEWSKI. émanant de la base de son pédicelle ; sur ses bords, il se résol- vait en poils colorés, longs d’un millimètre, et possédait l’ac- croissement caractéristique pour le thalle des Cutlériacées (1). En examinant, de temps à autre, la même pierre sur laquelle nous trouvions ces individus, nous avons pu nous rendre témoin de leur développement successif et de leur fructification, et acquérir ainsi la certitude qu'ils étaient réellement des ‘ounes Cutleria à la base desquels 11 n’y a aucune espèce de prothalle à cette époque. Un petit Ælachista qui s’y trouvait entremêlé n'avait rien de commun avec notre plante. Le GC. adspersa est une espèce strictement dioïque (2). Les échantillons mâles et femelles sont tout aussi fréquents, et sou- vent si intimement soudés par leurs bases qu'il devient impos- sible d'en pratiquer une séparation exacte sans les déchirer. Les individus des deux sexes se ressemblent complètement et ne peuvent être distingués que par la coloration différente de leurs sores fructifères disséminés à la surface supérieure du thalle; cette coloration est orangée dans les mâles (pl. 13, fig. 1), et brune très foncée, presque noire, dans les femelles (pl. 43, fig. 9). Les organes sexuels qui constituent les sores ont une forme et une disposition totalement semblables à ce qui se voit dans le C. multifida et le Zanardinia. Les poils sur lesquels sont insérés ces organes ne contiennent pas de chromule, sauf dans la partie supérieure, courbée en crosse et dépourvue d'organes sexuels. Les sporanges se composent généralement de quatre étages dont chacun est divisé à l’aide de cloisons longitudinales en quatre cellules juxtaposées (pl. 13, fig. 8). [en résulte que le nombre de cellules contenues dans le sporange est de 16 dans le cas normal, mais ce nombre peut monter jusqu’à 32 à cause de divisions additionnelles qui se pratiquent dans le (1) Janezewski, Accroissement du thalle des Pheosporées (Mémoires de la Soc. d. sc. nal. de Cherbourg, t. XIX, 1555). (2) Derbès et Solier, Mémoire sur quelques points de la physiologie des Algues, p. 99. FÉCONDATION DU CUTLERIA. 913 sens soit transversal, soit vertical. Le contenu de chaque cel- lule se constitue en une oosphère mobile qui s'échappe de son enveloppe par une ouverture circulaire pratiquée dans la membrane extérieure du sporange (pl. 13, fig. 4). Avant de quitter sa cellule-mère, l’oosphère laisse déjà apercevoir son rostre incolore et un granule rouge orangé. L'émission des oosphères s'opère de grand matin, quoi- qu'elle puisse être considérablement retardée par la tempéra- ture trop basse du liquide ambiant. Elle n’est pas toujours simultanée pour toutes les cellules du même sporange, et on voit souvent des sporanges dont les étages supérieurs sont vidés tandis que les inférieurs sont encore remplis de spores. Le cas mverse est beaucoup plus rare. Les anthéridies sont généralement constituées de seize étages dont le nombre peut se trouver un peu augmenté ou diminué (pl. 43, fig. 2). Chaque étage est divisé dans le sens longitudi- nal, comme dans les sporanges, en quatre cellules qui pro- duisent, chacune, deux anthérozoïdes placés à côté l’un de autre. Le nombre total des anthérozoïdes formés dans une anthéridie est, par conséquent, de 128 dans le cas normal et varie tantôt en plus, tantôt en moins. L'émission des anthérozoïdes a lieu à la même heure que celle des oosphères; elle peut être également retardée par la basse température et se produire même dans l'après-midi, si la température augmente à cette époque de la journée. La durée du mouvement des anthérozoïdes ne dépasse pas douze heures, elle est même généralement plus courte. À quatre ou cinq heures du soir, la plupart de ces corpuscules se trouvent à l’état de repos et commencent à se désorganiser sans s'être revêtus d’une membrane cellulaire comme le voulait M. Reinke pour les anthérozoïdes du Cutleria multifida (1). Les anthérozoïdes du C, adspersa ont absolument la même forme et la même structure que ceux des Fucacées (pl. 15, fig. 13); leur granule rougeàtre se colore également en bleu (1) Reinke, Cutleriaceen, p. 66. 214 ED. DE JANCZEWSKI. ou bleu verdâtre par la solution de l’iode dans l’iodure de po- tassium (1). Examiné sous un fort grossissement, ce granule parait être un bourrelet circulaire avec une ouverture au centre; plus rarement il est remplacé par deux globules colorés enfermés dans une espèce de vacuole (pl. 13, fig. 14). Quand l'anthérozoïde est déjà en voie de décomposition, le bourrelet coloré se coupe en quatre ou cinq petits globules contenus dans un sac plus transparent que la substance environnante, et paraissant être une vacuole. Les oosphères mobiles du C. adspersa ressemblent beau- coup aux zoospores des Phéosporées, quoique leur forme soit assez variable, tantôt ovoide, tantôt cylindroïde (pl. 43, fig. 6 et 7). Tout le corps de l’oosphère est coloré, sauf la partie anté- rieure qui en constitue le rostre. [l est cependant assez facile de trouver des oosphères allongées dans la partie postérieure en une queue incolore comme le rostre, mais sensiblement plus étroite. Le rostre-n’est pas aussi pointu que dans la plupart des zoospores ; il est un peu renflé d’un côté à cause de la présence d’un chromoplastide isolé, contenant le gra- nule orangé (pl. 13, fig. 7). Ge petit renflement du rostre sert aussi de point de départ aux deux cils vibratiles, dont l’anté- rieur est inséré au-dessus et le postérieur au-dessous de ce chromoplastide particulier. La structure intime de l’oosphère ne peut pas être étudiée sur des individus intacts à cause de leur coloration intense et de leur mobilité; à cette fin, il faut comprimer loosphère pour qu’elle devienne immobile et transparente, en ayant soin de ne pas l’écraser et de ne pas détruire sa structure interne. Ainsi traitée, l’oosphère fait voir que le protoplasma inco- lore dont elle est composée contient une trentaine de chromo- plastides bruns (pl. 13, fig. 8), et une quantité semblable de globules incolores, très réfringents, mais beaucoup plus petits que les chromoplastides (2). Le nucléus y fait absolument dé- (1) Thuret, Recherches sur la fécontation pes Fucacées (Annales des sciences nal., 4° série, vol. IF, p. 207). (2) Ces globules incolores paraissent être de la même nature que les globules FÉCONDATION DU ÇUTLERIA. 915 faut ; la vacuole qu’on trouve quelquefois dans le protoplasma du rostre ne paraît pas exister dans l’oosphère intacte et résulte probablement de la désorganisation qui va commencer. Outre les chromoplastides ordinaires qui coloraient la partie brune de l’oosphère et se sont écartés sous l’influence de la pression, on aperçoit encore, comme nous l'avons déjà dit précédemment, un chromoplastide situé entre l’insertion des cils vibratiles, plus volumineux que ses semblables et surtout muni d’un granule orangé. Ge granule est intimement soudé au chromoplastide et paraît, sous un fort grossissement, être organisé de la même façon que le granule orangé des anthé- rozoïdes. C’est un anneau réfringent et coloré, appliqué à la surface du chromoplastide (pl. 13, fig. 17, a) dont le sépare une ligne incolore; 1l est enfermé dans un petit sac incolore qui lui adhère et est peu distinct au début. Plus tard, quand l’eau s’infiltre dans la substance de l’oosphère écrasée ou plutôt dans la substance du chromoplastide, l’anneau orangé se désagrège en cinq, six à huit globules qui ne se dispersent pas dans le liquide ambiant, mais restent enfermés dans le petit sac facile à distinguer à ce moment (pl. 13, fig. 17, b, c). Ajoutons encore que l’anneau orangé (ou les globules qui en dérivent) se colore en bleu foncé par l’iode. Le mouvement des oosphères du Cutleria adspersa dure presque aussi longtemps que celui des anthérozoïdes et est éga- lement dirigé par la lumière. Une certaine quantité d’oosphères, sorties probablement plus tard de leurs sporanges, se meuvent encore le soir, mais pour la plupart elles passent à l’état de repos à une ou à deux heures de l’après-midi et adoptent une forme sphéroïdale. C’est le moment où elles sont devenues aptes à recevoir la fécondation, sans laquelle leur germination ne peut jamais avoir lieu. réfringents qui se trouvent dans les cellules des Fucacées, Phéosporées et Dictyotées, et qui représentent probablement le produit de l’assimilation. D’après nos observations, ces gouttelettes réfringentes des Algues brunes se dissolvent presque instantanément dans l’eau distillée, la glycérine, les alcalis, les acides et les réactifs iodés; elles ne sont cependant pas attaquées par l’acide acétique. 216 ED. DE JANCZEYWSKI. Dans une culture ne contenant que des échantillons femelles, les oosphères parvenues à l’état de repos et non fécondées se désorganisent pour la plupart dans un bref délai, à trois ou quatre heures de l’après-midi. Il en reste cependant beaucoup d’intactes qui se couvrent bientôt d’une membrane cellulaire. Le lendemain, on trouve, il est vrai, un certain nombre d’oosphères dépourvues de membrane et exsudant à leur sur- face des globules protéiques (pl. 13, fig. 15) sous l'influence de l’iode (avec l’iodure de potassium), exactement comme le font les oosphères non fécondées du Fucus traitées par le chlo- rure de zinc (1), mais elles sont peu nombreuses relativement à celles quisont pourvues d’une membrane et quicommencent déjà à se vider par un tube très variable dans ses dimensions et sa forme (pl. 13, fig. 16). Ces dernières rappellent absolu- ment le sort que subissent les oosphères non fécondées du Fucus (2) et ne peuvent plus être fécondées à cette époque. D’après M. Falkenberg (3), les oosphères du Cutleria multifida sont bien plus patientes à attendre la fécondation ; elles con- servent assez longtemps leur forme et leur structure et peuvent être fécondées le troisième et même le quatrième jour après leur sortie des sporanges. Rien de pareil dans le C. adspersa, car les oosphères échappées à la désorganisation se trouvent dès le lendemain revêtues d'unemembrane et déversent à l’exté- rieur tantôt tout leur contenu, tantôt sa plus grande partie, au moyen d’un tube également enveloppé d’une membrane cellu- laire (pl. 13, fig. 16). Ce contenu s’arrondit au sommet du tube, paraît se couvrir d’une membrane (3), se conserve quelques jours (une dizaine quelquefois) sans présenter aucun change- ment essentiel, et finit par se désorganiser totalement. (1) Thuret, Deutième note sur la fécondation des Fucacées (Annales des sciences naturelles, 4 série, vol. VII, p. 36). (2) Thuret, Fécondation des Fucacées, p. 205, pl. 15, fig. 20. (3) L. c., p. 427. (4) Cette membrane, si elle existe, est très mince, mais suffisante pour arrêter la décomposition du contenu par le réactif iodé (iode avec 1odure de potassium). FÉCONDATION DU CUTLERIA. 917 IF. FÉCONDATION ET GERMINATION. Le sort des oosphères du C. adspersa est tout différent si on leur ajoute des anthérozoïdes vivants. Ceux-ci n’ont aucune affinité pour les oosphères à l’état mobile; mais sitôt que ces oosphères ont perdu leur mouvement, les anthérozoïdes se di- rigeant vers la lumière et rencontrant les oosphères dans leur chemin tombent dans leur sphère d'attraction (1),commencent à tourner auprès d'elles, s’en rapprochent de plus en plus, se heurtent contre elles et finissent par s’accoler à n'importe quel point de leur surface (pl. 13, fig. 9, 4, b). Si un nombre plus considérable d’anthérozoïdes s’est mis en contact avec une oosphère, 1ls lui impriment un mouvement de rotation plus ou moins prononcé, mais dépourvu de toute régularité et bien plus lent que dans les Fucacées. Les anthérozoïdes fixés à la surface de l’oosphère perdent leurs cils sans trop tarder, se gonflent, perdent peu à peu leurs contours (pl. 13, fig. 9, c) et se décomposent en ne laissant que leur granule orangé adhérent au contour extérieur de l’oosphère. Dans nos cultures cellulaires, tous les anthéro- zoïdes fixés aux oosphères subissaient le même sort; sauf un ou deux cas douteux, nous ne les avons jamais vus se fondre avec le protoplasma de l’oosphère. Évidemment les cultures cellulaires ne conviennent pas aux éléments sexuels du C. adspersa ; en mèlant les anthérozoïdes aux oosphères mo- biles nous n’avons jamais pu obtenir la germination dans ces cultures. M. Remke et M. Falkenberg ont été plus heureux à cet égard et pouvaient nous donner une description détaillée des phéno- mènes de la fécondation; mais malheureusement les faits (1) Cette sphère d’attraction est assez petite et ne peut pas être comparée à l'immense sphère qu’on observe, d’après M. Falkenberg (1. c., p. 496), dans le Cutleria multifida. 918 ED. DE JANCZEWSKI. avancés par ces savants ne sont nien parfaite concordance, ni assez complets en ce qui concerne surtout le granule orangé de l’anthérozoïde. En nous basant sur les faits observés et nous aidant un peu de l’analogie avec les phénomènes de féconda- tion observés dans les Algues vertes et les Fougères, nous pouvons légitimement supposer qu'un des anthérozoïdes fixés sur la partie incolore de l’oosphère se soude avec elle comme une petite goutte d’eau se fond avec une goutte plus grande. Cet acte doit se passer généralement entre une ou deux heures de laprès-midi. Entre deux et trois heures, la majorité des oosphères est déjà fécondée, elles ont acquis une forme ovoïde et sont couvertes d'une membrane très mince, il est vrai, mais parfaitement reconnaissable quand on écrase la spore. Le rostre primitif de l’oosphère n’occupe plus son sommet, mais plutôt le côté latéral; il est, en outre, très difficile, quelque- fois impossible à reconnaître à cause du déplacement des chromoplastides. Si le rostre peut être distingué dans la spore, on y voit à présent deux granules orangés peu éloignés l’un de l'autre (pl. 13, fig. 10) et servant de preuve incontestable qu'une fécondation directe a eu réellement lieu, et que l’anthé- rozoïde s’est fondu dans la substance incolore du rostre. Des deux granules orangés, l’un, plus petit et indépendant, pro- vient de l’anthérozoïde; l’autre, plus grand et soudé à un chromoplastide, appartient à l’oosphère. Sauf le granule co- loré, on ne voit aucun autre vestige- de l’anthérozoïde féconda teur, son protoplasma s’est complètement mêlé au protoplasma de l’oosphère. Nos observations confirment pleinement l’assertion de MM. Reinke et Falkenberg que l’oosphère des Gutlériées est fécondée par un seul anthérozoïde ; outre le granule orangé ap- partenant à l’oosphère,onn’en trouve dans son intérieur qu'un seul plus petit et indépendant de tout chromoplastide. Dans bien des cas, les granules orangés paraissaient plus nombreux, mais 1] était Loujours aisé de reconnaître que tous les granules surnuméraires adhéraient à la surface extérieure de la mem- brane et provenaient des anthérozoïdes plus nombreux, accolés FÉCONDATION DU CUTLERIA. 219 à l’oosphère et n’y ayant pas participé à la fécondation. A cette fin, il faut faire rouler la spore de manière à la voir dans des positions différentes, ce qui est très facile lorsque sa membrane est devenue plus épaisse et plus résistante. À cinq heures du soir, la membrane des spores est suffisam- ment épaisse pour être vue sous un grossissement convenable sans le secours des réactifs chimiques ou de l’écrasement. Le développement ultérieur des spores fécondées est très rapide au début. Le matin qui suit le jour de la fécondation, on trouve les spores commençant à germer ; elles ont augmenté de volume, changé de forme et se sont déjà divisées en deux cellules dont la plus grande est relativement plus riche en chromoplastides que la plus petite (pl. 13, fig. 11). Celle-ci donnera naissance au poil radical, l’autre se développera en germe. Les deux granules orangés (mâle et femelle) enfermés dans la spore se comportent différemment pendant cette divi- sion; tantôt ils restent tous les deux dans la cellule-germe, tantôt ils se répartissent entre les deux cellules du germe ou entrent tous les deux dans la cellule radiculaire. Le deuxième jour, le germe se trouve encore plus avancé. La cellule radiculaire a beaucoup gagné en longueur; elle s’est souvent divisée en deux par une cloison transversale, et ramifiée dans certains cas. La cellule-germe s’est aussi par- tagée en deux en sens transversal, mais conserve plus ou moins sa forme et son volume primitifs (pl. 13, fig. 19). Les jours suivants, le progrès de la jeune plante ou plutôt de son pro- thalle, consiste en divisions transversales des cellules qui constituent son corps et en allongement de son poil radicu- laire. Si celui-ci touche à quelque objet (paroi du vase, autre prothalle), il cesse de s’allonger, se ramifie et forme des cram- pons qui servent à fixer le prothalle. Les plus gros prothalles âgés de vingt jours, que nous avons observés, étaient composés de cinq et six cellules dont une ou deux étaient divisées en sens vertical. La cellule terminale était quelquefois munie d’un poil droit, incolore, croissant par sa base et totalement différent des poils radiculaires. À cause du 290 ED. DE JANCZENVSKI. départ, nos observations ont dû être arrêtées à cette époque. C’est à l’obligeance de M. Ed. Bornet que nous sommes re- devable des détails sur le développement ultérieur de nos germes. M. Bornet a bien voulu suivre nos cultures et nous en écrit les lignes suivantes : € D'abord le corps de la jeune plante s’allonge, grossit et se cloisonne par des divisions parallèles (pl. 43, fig. 18, 19); puis çà et là quelques articles se coupent par des cloisons longitu- dinales. Pendant l’accroissement en longueur, la cellule supé- rieure du filament germinatif est pourvue d’un contenu plus dense que les autres. Enfin elle se coupe obliquement et l’une des deux cellules s’allonge en un poil (pl. 15, fig. 20, 21) qui n’est pas habituellement placé dans le prolongement de lPaxe de la figure, mais qui est plus ou moins déjeté de côté. En même temps le filament radiculaire s’est ramifié près de son insertion, tandis que son extrémité libre se divisait pour se fixer au substratum. » Avec l’âge, les articles de la jeune plante deviennent tous pluricellulaires (pl. 14, fig. 1) ou quelques-uns d’entre eux restant indivis, l’ensemble de la germination représente un chapelet de petites masses cellulaires séparées par des isthmes unicellulaires. On voit alors quelques cellules superficielles de la jeune plante se prolonger en racines. Ges racines naissent exclusivement sur le côté de la plante regardant la paroi du vase dans lequel ou la cultive (pl. 14, fig. 2). De la face oppo- sée sortaient quelques poils semblables à celui qui ornait le sommet de la germination et qui, à cette période, est déjà plus ou moins flétri. La distinction entre une face ventrale et une face dorsale se manifestait déjà nettement quand l’ob- servalion a été interrompue. Sur quelques-unes des germi- nations les plus avancées, ne se montrait encore aucune trace de la formation d’une pousse latérale hétéromorphe, plus ou moins analogue à celle que M. Falkenberg a observée dans le Cutleria multifida. » Les cellules de la jeune plante contiennent un gros nu- FÉCONDATION DU CUTLERIA. 221 cléus central et leurs parois sont tapissées de chromatophores oblongs ou arrondis. » À la découverte de M. Bornet que les germes du Cutleria adspersa sont dorsiventraux, nous pouvons ajouter un petit détail observé sur les préparations que M. Bornet a eu lobli- geance de nous communiquer. Les poils ornant la face dorsale constituent notamment une petite touffe auprès de laquelle le tissu du germe devient plus volumineux qu'ailleurs (pl. 14, fig. 3). Cette touffe de poils a-t-elle quelque signification pour le développement de la jeune plante? C’est une question qui ne pourra être élucidée que par une culture plus prolongée des germes. III. AFFINITÉS DES CUTLÉRIÉES. Après avoir exposé les résultats de nos recherches sur la fécondation et la germination du Cutleria adspersa, qui con- firment et complètent celles de MM. Thuret, Reinke et Falken- berg concernant d’autres Cutlériées, nous pouvons jeter un coup d’œil sur les affinités de cette famille avec les autres Mé- lanophycées et tâcher de trouver la position qu’elle devrait occuper dans le système des Algues brunes. La structure et le mode d’accroissement du thalle étant très variables dans ces plantes, les organes végétatifs ne peuvent pas du tout servir à établir les affinités des familles et quelquefois même des genres dans cette classe. À cette fin il faut avoir recours aux organes de reproduction, qui serviront, seuls, à nous donner la réponse voulue. Comparons d’abord la reproduction des Cutlériées à celle des Fucacées. Les anthéridies sont des organes unicellulaires dans les Fu- cacées, pluricellulaires dans les Cutlériées. Dans les deux cas, ils engendrent des anthérozoïdes mobiles, tellement semblables à tous égards qu'il est impossible de les distinguer. Les anthé- 299 ED. DE JANCZEWSKI. rozoïdes sont destinés à féconder des oosphères immobiles et dépourvues de membrane ; ils ne germent eux-mêmes jamais. Les sporanges des Fucacées engendrent tantôt une oosphère unique (Cystosira, Halidrys, Himanthalia, Pycnophycus), tan- tôt ils se divisent en deux (Pelnetia), quatre (Ozothallia) ou huit (Fucus) cellules, dont chacune donne naissance à une oosphère. Ces oosphères quittent leurs sporanges sans présen- ter aucun mouvement spontané, se composent de protoplasma riche en chromoplastides et en globules incolores, fortement réfringents ; elles sont dépourvues de membrane et propres à recevoir la fécondation. Le nucléus y fait défaut; aucun gra- nule orangé n’y a été trouvé jusqu’à présent. Les sporanges des Cutlériées sont divisés généralement en seize cellules qui engendrent chacune une oosphère mobile, semblable aux zoospores des Phéosporées, quoique sensible- ment plus grande. Après avoir nagé pendant plusieurs heures, les oosphères perdent leurs cils, s’arrondissent et deviennent aptes à recevoir la fécondation. Elles ne diffèrent à cette époque des oosphères d’un Fucus que par la présence d’une tache incolore et d’un granule orangé, soudé à un chromo- plastide. Les oosphères non fécondées subissent le même sort dans les Cutlériées que dans les Fucacées; les unes, plus nom- breuses, se décomposent plus ou moins vite, tandis que les autres se couvrent d’une membrane cellulaire, produisent des tubes irréguliers et vident leur contenu (en partie ou en tota- lité) au moyen de ces tubes. Elles ne germent jamais, sauf dans le Cutleria multifida de l'Océan, où, d’après les expé- riences de M. Thuret (1), il y aurait parthénogenèse. La fécondation provoque, dans les Fucacées comme dans les Cutlériées, la prompte formation d’une membrane cellu- laire à la surface de l’oosphère, qui germe dès le lendemain. Il n’est pas douteux que la fécondation elle-même se fait, dans (1) Recherches sur les zoospores des Algues et les anthéridies des Cryplo« games (Annales des sciences nalur., 3° sér., vol. XVI, p, 13). FÉCONDATION DU CUTLERIA. 9953 les Fucacées, de la même manière que dans les Cutlériées, et qu’elle consiste en une fusion de l’anthérozoïde avec la sub- stance de l’oosphère. À part quelques différences, la reproduction sexuelle des Cutlériées et des Fucacées présente une analogie incontes- table. Il en est tout autrement pour la reproduction assexuée qui manque aux Fucacées, mais qui existe dans le Zanardinia et peut-être aussi dans le Cutleria. Les organes de cette re- production consistent en zoosporanges uniloculaires qui en- gendrent des zoospores semblables aux oosphères mobiles, mais plus petites. Jetons maintenant un coup d'œil sur l’affinité des Cutlériées avec les autres Phéosporées dont la reproduction sexuelle est inconnue jusqu’à présent (1). Dans les Laminariées, Asperococcus, Sporochnus, ete., on ne connaît que des zoosporanges uniloculaires dont la structure indique leur analogie avec les zoosporanges assexués du Zanardinia. Dans les Punctariées, Sphacélariées, Chorda- riées, etc., les zoosporanges uniloculaires ne sont plus les seuls organes reproducteurs ; les sporanges pluriloculaires qui s’y adjoignent peuvent être assimilés, à juste titre, aux spo- ranges femelles des Cutlériacées, quoique la sortie des spores mobiles qui s’en échappent s'effectue d’une manière diffé- rente. Enfin dans les Scytosiphon, Colpomenia, etc., les spo- ranges pluriloculaires sont les seuls organes reproducteurs connus jusqu'aujourd’hui. , Il est absolument incontestable que les zoospores issus des sporanges soit uniloculaires, soit pluriloculaires, germent par- faitement sans fécondation ou copulation préalable. Ce fait (1) Quelques botanistes croyaient avoir trouvé la sexualité des Phéosporées dans la fusion de leurs zoospores, mais ces idées reposent sur des obser- vations mal interprétées ou trop peu décisives pour dissiper les doutes si jus- tement soulevés à cet égard. Les milliers de zoospores du Scytosiphon lomen- tarius, Colpomenia sinuosa, Ectocarpus Sandrianus etE. simpliciusculus que nous avons récemment examinées avec toute la précision nécessaire et cultivées en cellule en les contrôlant de la manière la plus rigoureuse, germaient par- faitement sans jamais présenter la plus légère tendance à la copulation. 29% ED. DE JANCZEWSKI. semblerait sinon anéantir, du moins affaiblir beaucoup le rap- prochement que nous venons d’exposer, si quelques Algues exceptionnelles ne venaient pas le confirmer d’une manière positive ei Jeter une vive lumière sur cette question. Ges Algues : Tilopteris Mertensi (1) Haplospora globosa et autres Tiloptéridées (2), Ectocarpus Lebelii et E. secundus (3), pos- sèdent des anthéridies qui engendrent des anthérozoïdes en- tièrement semblables aux anthérozoïdes des Cutlériées et des Fucacées et également incapables de germer. Elles sont par conséquent pourvues d'organes mâles imcontestables. A côté de ces organes, on trouve des sporanges plurilocu- laires dans les deux espèces d’Ectocarpus que nous venons de mentionner. Leur analogie avec les sporanges femelles des Cutlériées est évidente ; 1l reste seulement à savoir si les spores mobiles qui s’en échappent possèdent la faculté de germer sans fécondation préalable. Si cette faculté leur manquait, PE. Lebelü et VE. secundus ressembleraient totalement aux Cutlériées; si elle leur était propre, nous aurions un nouvel exemple de parthénogenèse, qui est aussi très probable pour le Cutleria mullifida de l'Océan. Étant obligé d'admettre que les sporanges pluriloculaires de l'E. Lebelii et secundus ne sont autre chose que des sporanges femelles, 1l est impossible de ne pas attribuer le même rôle aux sporanges pluriloculaires des autres Ectocarpus et de toutes les autres Phéosporées, et de ne pas considérer les zoospores qui y prennent naissance comme étant des oosphères mobiles, homologues à celles des Gutlériées. A défaut d'organes mâles, ces oosphères germent sans être fécondées et offrentun exemple de parthénogenèse constante. Les Télopteris Mertensi, Haplospora qlobosa, Scaphospora speciosa et S. arclica ne diffèrent pas trop essentiellement de (1) Thuret, Recherches sur la fécondation des Fucacées et les anthéridies des Algues (Ann. des sc. nal., 4° série, vol. I, p. 6). (2) Kjellman, Bidrag till Kännedomen om Skandinaviens Ectocarpeer och Filopterider, 1872, p. 8. (3) Bornet et Thuret, Études phycologiques, 1878, p. 24. FÉCONDATION DU CUTLERIA. 995 l'Ectocarpus Lebelii et secundus, car ils possèdent des anthé- ridies analogues à celles des Cutlériées et des organes femelles en forme de sporanges unispores. Ces sporanges remplacent évidemment les sporanges pluriloculaires de ces Ectocarpus, comme les sporanges umispores des Cystosira, Halidrys, Hi- manthalia et Pycnophycus sont les homologues des sporanges octospores des Fucus. Les spores produites dans ces sporanges sont immobiles comme celles des Fucacées; elles semblent pouvoir se passer de la fécondation et germent quelquefois à l’intérieur de leurs sporanges (1). La conclusion qui nous reste à déduire de la comparaison des Cutlériées avec les Fucacées et les Phéosporées peut être formulée en ces termes : Les Cutlériées forment une petite famille très voisine des Ectocarpées, font partie de la tribu des Phéosporées et ne sont pas moins éloignées des Kucacées qu'un Tilopteris où que l’'Ectocarpus Lebelii. Si la parthénogenèse est un phénomène constant dans une foule de Phéosporées et n’arrive qu'excep- tionnellement dans les Gutlériées, ce n’est là qu’une raison pour mettre les Cutlériées au sommet des familles de la vaste tribu des Phéosporées, comme le fit jadis G. Thuret. EXPLICATION DES FIGURES PLANCHE 13. Fig. 1. Individu mâle du Cutleria adspersa. Grandeur naturelle. Fig. 2. Anthéridies insérées sur un poil fructifère. L’anthéridie basale est vidée. Gross. de 320 diam. Fig. 3. Sporanges insérés sur un poi semblable. Gross. de 320 diam. Fig. 4. Sporange récemment vidé. Une oosphère est encore restée dans sa cellule. Gross. de 320 diam. Fig. 5. Individu femelle. Grandeur naturelle. Fig. 6. Oosphères en mouvement. Gross. de 320 diam. Fig. 7. Oosphère mobile. Gross. de 625 diam. (1) Thuret, — Fucacées et anthéridies (Ann. des sc. nat., 4° série, vol. HIT p. 1). ? o série, BoT. T. XVI (Cahier n° 4)°. 15 226 ED. DE JANCZEWSKI. Fig. 8. Oosphère mobile assez fortement comprimée. Gross. de 625 diam. Fig. 9. Oosphères parvenues à l’état de repos, à deux heures de l’après-midi. a et b avec anthérozoïdes assez récemment accolés; c avec anthérozoïdes en décomposition. Gross. de 625 diam. Fig. 10. Oosphères fécondées, contenant deux globules orangés — mâle et femelle — et recouvertes de membrane. Trois heures de l'après-midi. Gross. de 625 diam. Fig. 11. Oosphères au lendemain de la fécondation. La germination a déjà commencé. Gross. de 625 diam. Fig. 12. Germes âgés de deux jours. Les granules orangés sont bien visibles. Gross. de 320 diam. Fig. 13. Anthérozoïdes en mouvement. Gross. de 320 diam. Fig. 14. Anthérozoïdes dont le mouvement a été très ralenti. Gross. de 1165 diam. Fig. 15, Oosphères non fécondées traitées par l’iode, le lendemain de l’émis- sion. Exsudation de globules protéiques à la surface dépourvue de mem- brane. Gross. de 320 diam. Fig. 16. Oosphères non fécondées, le lendemain de l'émission. Elles sont cou- vertes de membrane et vident leur contenu au moyen des tubes de forme différente. Gross. de 320 diam. Fig. 17. Chromoplastides munis de l’appendice orangé : a, récemment extrait de l’oosphère; b, le même après une vingtaine de minutes; c, chromoplastide semblable à b, mais en position différente. Gross. de 1165 diam. Fig. 48 et 19. Germes de trente jours. (Dessins de M. Bornet.) Gross. de 330 diam. Fig. 20 et 21. Germes de quarante jours. (Dessins de M. Bornet.) Gross. de 990 diam. PLANCHE 14. (D’après les préparations de M. Bornet.) Fig. 1. Germe àgé de quarante jours. Sa bilatéralité se manifeste dans Ja direc- tion des poils radiculaires et du poil terminal. Gross. de 320 diam. Fig. 2. Germe âgé de soixante jours. Les poils qui naissent sur la face ventrale sont tous radiculaires ; la face dorsale est ornée d’une touffe de poils à accrois- sement basal, Le poil terminal est désorganisé, il n’en reste que la base. Gross. de 320 diam, Fig. 3, Germe exceptionnellement court, âgé de soixante jours. La face ven- tale ne possède pas de racines. Le tissu de la face dorsale est plus déve- loppé; il contient un petit enfoncement d’où sortent les poils réunis en touffe. Gross. de 520 diam. GODLEWSKIA : NOUVEAU GENRE D’ALGUES DE L'ORDRE DES CRYPTOPHYCÉES (1) Par M, Édouard de Janczewski. En étudiant le Batrachospermum moniliforme récolté dans un fossé voisin du jardin botanique de Cracovie, nous avons trouvé sur certains échantillons une Algue nouvelle qui ne rentre dans aucun des genres connus. Nous proposons de lui donner le nom de M. le D' Émile Godlewski, dont les travaux sont si estimés par tous ceux qui s'intéressent à la physiologie des végétaux. Les individus du Godlewskia commençant à fructifier vivent en épiphytes sur les sommités des filaments périphériques du Batrachospermum et s’en distinguent au premier coup d'œil par leur belle coloration en bleu-vert. Ils sont composés de deux organes : le stérigme et les conidies (pl. 14, fig. 4, 5). Le stérigme est une cellule en forme de flacon à gorge courte et large ; les conidies sont des cellules plus petites, ar- rondies et disposées en série qui part du sommet du stérigme, _ L'examen plus approfondi d’un individu semblable nous apprend que le stérigme est le siège de la formation des coni- dies. À cette fin, le stérigme se'coupe par une cloison horizon- tale en deux cellules, dont l’une conserve la forme et la fonc- tion primitives, tandis que l’autre, de beaucoup plus petite, devient une conidie. Les conidies produites successivement par le même stérigme se disposent nécéssairement en une série plus ou moinsrégulière ; avec l’âge, elles gagnent en volume, s’arrondissent, s’éloignent l’une de l’autre, tombent dans le désordre (pl. 14, fig. 4, 5) et se seraient aisément dispersées dans tous les sens, si le mucus du Batrachospermum, et peut- être aussi leur propre mucus, n’y mettait pas d’obstacle. On ne voit aucune substance gélatineuse qui relierait les conidies (1) Mémoires de l'Académie des sciences de Cracovie, vol. XI, p. 142. 228 ED. DE JANCZEWSKI. plus âgées; les deux, trois ou quatre conidies inférieures, les plus récentes, sont dans le cas contraire, et se trouvent entou- rées d’une gaine gélatineuse insérée sur la membrane du sté- rigme, s’élargissant vers le haut et perdant peu à peu ses con- tours. Les conidies engendrées par l’activité du stérigme ne se mul- üplient pas spontanément et ne forment aucune Cirovcocca- cée. Il paraît qu’elles germent immédiatement si le courant d’eau ou un autre moteur les transporte sur les filaments du Batrachospernum, voisins ou plus éloignés; elles s’y fixent (pl. 14, fig. 6) et donnent naissance à des individus sem- blables à la plante maternelle. Avant de perdre sa force reproductrice, le stérigme peut engendrer un nombre très considérable de conidies, seule- ment ses produits tardifs sont un peu différents des produits plus précoces, Les conidies ne se dispersent plus aussi aisé- ment, elles restent accolées les unes aux autres et germent sur place d’après l’ordre de leur apparition. Il en résulte une co- lonie complexe fixée à un filament de Batrachospermum par le stérigme primaire seulement (pl. 14, fig. 6). Le sommet de vetie colonie est formé par des individus de deuxième généra- lion, semblables à l'individu maternel quand celui-ci était plus jeune. Au-dessous du sommet on voit des conidies qui acquièrent la forme et le volume de stérigmes. Les conidies heaucoup moins modifiées et disposées en série viennent un peu plus bas. À la base même de la colomie, se trouvent les dernières conidies disposées en couches horizontales ; enfin, le stérigme primaire, qui à perdu sa forme de flacon. Il n’est pas douteux que ces dernières conidies, si particulièrement agen- cées, proviennent de ce que le stérigme, devenu large au sommet, avait formé des cellules discoïdes, et que celles-ci se sont divisées en sens longitudinal et ont engendré deux, trois ou quatre conidies Juxtaposées. Très fréquemment, les colonies du Godlewskia sont encore plus compliquées, et les individus de deuxième générauon y sont très irrégulièrement disposés (pl. 1%, fig. 7). Il est très GODLEWSKIA. 229 facile d’en remarquer la cause : les conidies qui ont donné naissance à ces individus avaient été déplacées et irréguliè- rement dispersées par les conidies de formation plus ré- cente. Quand les colonies complexes du Godlewskia atteignent des dimensions plus considérables, et quelquefois on peut les re- marquer sans l’aide du microscope, c’est alors un assemblage totalement irrégulier d'individus à tous les états de développe- ment. Elles adhèrent aux rameaux du Batrachospermum et s’en détachent avec facilité. Leur mode d'insertion est impos- sible à découvrir, et l’on ne peut pas savoir, par conséquent, ce que devient le stérigme primaire de tout cet amas d'im- dividus. Nous n'avons pas dit jusqu’à présent de quelle manière une conidie se transforme en un individu complet. Depuis sa nais- sance la conidie ne cesse pas de gagner peu à peu en volume et en coloration; elle devient d’abord sphérique et ovoïde plus tard. Ensuite une de ses extrémités s’allonge un peu et lui donne la forme d’un flacon. Quand la conidie a été fixée à un filament du Batrachospermum, c’est toujours l'extrémité oppo- sée qui subit ce changement. La membrane qui recouvre le sommet du stérigme ainsi formé se gonfle peu à peu; une cloison horizontale apparaît dans le col du flacon et endétache une première conidie (pl. 14, fig. 6). Après la production d’une deuxième conidie, la membrane gonflée du stérigme qui les enveloppait toutes les deux, s'ouvre, ou plutôt se dissout au sommet, et constitue la gaine gélatineuse qui protègera les conidies de formation ré- cente et permettra la dispersion des conidies plus âgées. La nouvelle Algue dont nous venons de donner la descrip- tion, parait être très rare. Nous l'avons trouvée le 26 avril 1883 sur le Batrachospermum, mais non sur le Chantransia qui en constitue la génération asexuée. Ne connaissant qu’une seule espèce du genre : le Godlewskia aggregata, nous ne pouvons pas en donner la diagnose, car nous risquerions de confondre les caractères spécifiques avec 230 ED. DE JANCZENWSKI. phoniées. EXPLICATION DES FIGURES PLANCHE 14, Fig. 4 et5. Individus solitaires du Godlewskia, attachés aux filaments du Ba- trachospermum. Gross. de 625 diam. Fig. 6. Colonie complexe et deux conidies du Godlewskia fixées au même fila- ment du Batrachospermum. Gross. de 625 diam. Fig. 7. Colonie complexe plus irrégulière et plus développée que la précé- dente. Gross. de 625 diam. DE LA TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX Par M. A. LECLERC. HISTORIQUE. Un grand nombre de personnes se sont occupées de la transpiration des plantes. D'abord, en suivant l’ordre chro- nologique, Woodward au xvir° siècle expérimente sur des plantes aquatiques et recherche, en même temps, l'influence qu’exerce la composition des eaux sur leur développement. Hales, dans ses Essais statiques parus en 1727, publie d’in- téressantes observations sur la faculté d'évaporation des feuilles. Guettard, en 1748 et 1749, consigne ses observations dans les Mémoires de l’Académie des sciences : 11 semble croire que la lumière solaire exerce une influence sur l’évaporation. Plus récemment, M. Lawes fait de longues séries d’expé- riences dans le but de déterminer la quantité d’eau transpi- rée par des arbres à feuilles caduques ou à feuilles persis- tantes. Tous ces expérimentateurs ne s'étaient pas préoccupés de la cause première de la transpiration ; ils s'étaient contentés de mesurer l'intensité du phénomène. Mais 1] n’en est pas ainsi des observateurs suivants. En 1836, Daubeny est conduit, d’après ses essais, à ad- mettre que la transpiration est due « à l’action combinée de la chaleur et de la lumière. » M. Sachs dit : « La lumière est un des agents qui agissent le plus efficacement sur la transpira- tion; mais on ne peut dire si elle agit par elle-même ou par union intime avec une élévation de température. Il est facile de constater qu’une plante exposée, alternativement, au soleil et à l’ombre, transpire beaucoup plus dans la première des positions ; l'effet est visible après quelques minutes, mais est peut-être dû à l’échauffement des tissus. » 939 A. LECLERC. M. Dehérain, dit « que c’est la lumière qui est la cause déterminante du phénomène d’évaporation » (Cours de Chimie agricole, p. 172). Enfin, les nombreuses expériences de M. J. Boussingault tendent à montrer que le phénomène de la transpiration est lié plus directement à la température et conséquemment à l’état hygrométrique de l'air ambiant, qu’à la lumière. Pendant que je poursuivais les recherches faisant l’objet de ce mémoire, M. Wiesner (Sitzungsb.der k. Akad.d. Wissensch., LXXIV, 1876) publiait à mon insu un important travail sur l'influence de la lumière et de la chaleur rayonnante sur la transpiration des plantes, dont la principale conclusion était qu'une partie de la lumière, transformée en chaleur par la chlorophylle, produisait un échauffement des tissus et une élé- valion de la tension de la vapeur d’eau dans les méats inter- cellulaires capables d'activer la transpiration. Envisagé de cette façon, le phénomène de la transpiration devient un phé- nomène entièrement physique et fonction de la température de la plante. Mais il ne semble pas avoir cherché s’il n°y aurait pas une relation entre la transpiration et l’état hygrométrique de l'air. J’ai tenté précisément, dès 1873, de nombreuses expé- riences dans le but d'éclairer ce point de la question. Elles constituent un travail original qui, je crois, même après la publication de M. Wiesner, ne perd rien de sa valeur et que, pour la clarté de l’exposition, j'ai divisé en plusieurs parties. 1° Expériences préliminaires el discussion des essais de M. Dehérain. 2° Expériences dans des atmosphères renouvelées d’air sec et d'air humide. 3° Expériences à l'air libre. 4 Représentation graphique des résultats. — Conclusions. 9° Applications. TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 233 4° Expériences préliminaires et discussion des essais de M. Dehérain. La lecture des expériences de M. Dehérain sur la transpira- tion me suggéra l’idée de faire quelques essais comparatifs sur le même sujet : ils sont le point de départ de toutes mes re- cherches. J’ai pris des pieds d’Orge de développement aussi égal que possible ; ils végétaient dans une solution nutritive ; deux pieds furent placés à l'air libre et à la lumière; deux autres pieds sous une cloche renfermant du chlorure de calcium, égale- ment à la lumière, et enfin deux autres pieds à la cave, à l'obscurité. Voici les quantités d’eau transpirée : s PIEDS 2 = RIEDS SOUS CLOCHE. FIEDS ; DATES DES PESÉES. À L'AIR LIBRE: (avéc CaCl.) A L'OBSCURITÉ. RS Pc. RS N° 1. N° 2. N° 3. N° 4. N° 5. N° G. Heures. Gramm. | Gramm. | Gramm.| Gramm. | Gramm. | Gramm. 20 mai 1873, 4 95 soir..... » » » » » » 21 — 4 25 soir... 0 277 | 0 890 | 0 596 | 0 357 | 0 200 | 0 202 22 — 4 25 soir..... 0 250 | 0 282 | 0 398 | 0 455 | O0 176 | 0 185 2 — 4 25 soir..... 0 258 | 0 265 | 0 444 | 0 528 | 0 149 | 0 172 24 — 3 00 soir... 0 225 | 0 015 | 1 461 | 0 520 | 0 160 | 0 156 25 — 4 00 soir.....| 0 468 | 0 368 | 0 579 | O0 692 | 0 182 | O 172 26 — 3 Je soir... 0 452] 0 477] 0 521 | 0 713 | 0 153 | 0 173 27 — 5 {2 soir » » |0 759 | 0 967 | 0 190 | 0 205 28 — 4 1} soir 0 682 | 0 170 | 0 563 | 0 618 | 0 145 | 0 160 29 — 5 {k soir 0 373 | 0 17010 72210 775] » » La transpiration moyenne par heure a été : A Vair libre. pour le n° 1....... 13,68 milligrammes. — DOUTAIeAn 2 Eee 13,00 — A l'air sec (sous cloche avec du chlorure de calcium). pourile,n 3:..:..4 28,05 milligrammes. — pour le. n° 4....... 26,04 -— A l'obscurité. pour le n° 5....... 1,04 _- — pourilesno AG ne 6,56 — On remarquera que dans l'air sec, la transpiration a été 234 A. LECLERC. beaucoup plus forte qu’à Pair libre, bien que les plantes aient été également insolées; les pieds placés à l'obscurité, à la cave, c’est-à-dire dans un lieu presque saturé de vapeur d’eau, n’ont pas évaporé plus du quart de ceux qui étaient dans l’air sec. Un second essai fut recommencé, à partir du 27 mai 1873, à 11 heures du matin : les pieds étaient pesés régulièrement à cette heure, Les n° 1 et # étaient sous cloche dans l'air sec ; les n° 2 et 3 sous cloche, dont les parois étaient constamment couvertes par un filet d’eau : l'air était ainsi saturé, Voici les résultats qui ont été obtenus : AIR SEC. AIR. SATURÉ. DATES DES PESÉES. EXCRÉTION EXCRÉTION Gramm. | Gramm. | Gramm. | Gramm. | Milligr. | Milligr. 27 mai 1873, 11 heures matin. » » » 28 — 280 314 440 034 29 La 265 | 0 300 0 051 31 — 288 | 0 378 | 0 079 | 0 083 1er juin 1873, 11 heures matin.| 0 322 | 0 347 | 0 087 | O0 083 2 43110 5100 077 | 0 075 10 445 [8 455 | 1 0361 193 (Ù 0 30 — 261 | 0 380 | 0 067 | 0 044 0 0 La transpiration moyenne, par heure, a été dans l'air sec : A (lair Sec. smpour lent 27. 27,06 milligrammes. — pour le n° 4....... 31,07 — A l'airhumide. pour le n° 2....... 4,02 -- —- pourlesng nee. 4,06 — Ainsi pour une lumière de même intensité, agissant sur ces plantes, la transpiration a été sept fois plus considérable dans l’air sec que dans l'air humide. Il n’est pas inutile de donner quelques indications sur l’état des plantes pendant et après ces essais, Les plantes n° 1 et # s'étaient bien développées; elles avaient une belle venue; et, à la fin de l'expérience, les feuilles ne paraissaient pas souffrir malgré un séjour de treize jours dans une atmosphère sèche. Mais il n’en était pas ainsi des plantes n° 2 et 3. Bien que, le 28 mai, elles aient donné TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 235 chacune naissance à une feuille, elles sont devenues jaunes et les feuilles tombaient courbées sous leur propre poids; elles pouvaient à peine se soutenir et paraissaient beaucoup souffrir. Gette coloration jaune qui s’est produite a été le point de départ de recherches, rapportées plus loin, qui m'ont conduit, je crois, à l’explication du jaunissement des céréales. J’ai inscrit, au tableau précédent, le poids d’eau qui a été recueillie à la surface et à l'extrémité des feuilles des n°2 et 3 dans l'air saturé. L'apparition de cette eau était due, d’une part, à l’action des racines et, d’autre part, à l’atmosphère sa- turée ambiante. Ces poids qui n’expriment que la quantité d’eau recueillie ainsi au moment de la pesée journalière, doi- vent être considérés comme des minima ; d’où il résulte que les chiffres qui représentaient l’évaporation doivent être réduits d'autant. Il est probable que, dans une atmosphère saturée, si l’excrétion n'existait pas, la transpiration deviendrait nulle; il sera rapporté des expériences faites sur ce point. Les conclusions auxquelles j’arrivais ainsi étaient si diffé- rentes de celles formulées par M. Dehérain, qu’elles m'ont engagé à répéter quelques-unes des expériences de cet obser- vateur. J’ai, en outre, discuté tous les résultats qu'il a obtenus et j'ai le regret de dire que M. Dehérain me paraît les avoir mal interprétés. En effet, examinons, par exemple, son expé- rience relatée page 234 du tome XX, 4° série, des Annales de Chimie et de Physique. Le tube et la feuille placés dans un manchon d’eau froide renouvelée étaient exposés au soleil. Pendant toute la durée de l’essai, l’eau fut à 15 degrés, par conséquent aussi le tube, c’est-à-dire les parois enveloppant la feuille. Or, l’eau laisse passer assez de chaleur solaire pour élever sensiblement la température de la feuille; il est aisé de vérifier ce fait en pla- çant sous la feuille et à son contact un thermomètre. La varia- tion de température est parfois notable. L'expérience de Pré- vost (de Genève) a bien établi ce point. La feuille étant à une température supérieure à celle des parois du tube, la tension de la vapeur qui se forme à sa surface est plus grande que la 236 A. LECLERC. tension de la vapeur à la surface du tube, il doit, par consé- quent, y avoir condensation partielle, de sorte que Pair ne peut, en aucun cas, être constamment saturé. [l est très pro- bable que le même phénomène aurait lieu si la feuille était plongée elle-même dans l’eau; l’expérience suivante tend à le démontrer. Prenons deux thermomètres très sensibles plongés dans un vase rempli d’eau à la température T, et placé à la lumière diffuse. Lorsque ces deux thermomètres ont pris la température T de l’eau, on fait tomber sur le réservoir de l’un d'eux un rayon solaire. Aussitôt la colonne mercurielle du thermomètre insolé monte de quelques dixièmes de degré, bien que le rayon solaire ait traversé une couche d’eau d’environ 10 centimètres d'épaisseur; le thermomètre non insolé donne toujours la température T de l'eau. L’explication de ce fait est facile : la chaleur lumineuse qui a traversé l’eau et le verre diathermane du réservoir thermométrique, a été absorbée par le mercure athermane et a élevé la température de ce dernier. Le même phénomène se produit encore lorsque le tube de verre contenant la feuille est mis seulement à Pair. Il semble résulter de là que cette conclusion de M. Dehérain, « l’évapo- ration de l’eau par les feuilles des plantes se continue aussi bien dans une atmosphère saturée qu’à l'air bre », n’est pas admis- sible, puisqu'il n’a jamais opéré dans une atmosphère saturée. En substituant le thermomètre à la feuille dans l’appareil de M. Dehérain, on trouve la confirmation des faits précédents ; voici les chiffres que J'ai obtenus : ESSAI DU 16 AOUT 1877. À 9 heures du matin à la lunnère diffuse : Thermomètre plongé dans l’eau du manchon........... 20°6 — dans le tube..,..... D 6 0 00 0HOMO 1 ere D À 10 heures au soleil : Thermomètre plongé dans l’eau du manchon........... 21 6 _ dans TO MUDE. APR EE ete ste tte ele 23 3 La température de l'air à ombre était...........,..... 29 0 À 12 heures au soleil : Thermomètre plongé dans l’eau du manchon........... . 21 4 — dans leMUDE EP RCE certe e 24 2 Température de air ere RER Een etienne 30 0 TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 9237 Le 18 août, J’obtins des résultats semblables. À 10 heures 6 minutes au soleil : Thermomètre plongé dans l’eau du manchon............ 220 — danse tubereR Ernie crronreee 28 2 HemperatunReRde ARE ee annees sebe rss een 25 7 La seconde expérience de M. Dehérain, faite à l'obscurité, quine donna que 5 milligr. d’eau évaporée en une heure, s’ex- plique tout aussi facilement : en effet, il n’y avait dans cet essai aucune cause extérieure venant modifier la température de la feuille, et par conséquent l’état hygrométrique de l'air qui l’enveloppait. L'hypothèse précédente delanon-saturation de l'atmosphère parsuite de l'excès de température de la feuillesurlair ambiant soulève une objection. Puisque la température de la feuille est plus élevée que celle des parois du tube, il doit y avoir, en raison mème de cette différence, un mouvement de gaz allant de la feuille vers le tube et réciproquement, et c’est dans ce mouvement qu'une partie de la vapeur d’eau émise par la feuille se condense. Par suite, l’objection serait celle-ci : la quantité d'air qui vient ainsi lécher la feuille, serait-elle suffi- sante pour enlever la totalité de l’eau perdue par évaporation? Il est aisé de répondre à cette objection : 4° soit en se fondant sur l'expérience ; 2 soit en se basant sur des considérations théoriques du mouvement des gaz déterminé par leur dila- tation. Adressons-nous d’abord à expérience. Le 15 août 1877, je place dans un même tube divisé par le milieu de sa longueur en deux compartiments égaux, une feuille d’Avoine dont la surface était de 655 mmg. et une na- celle en plomb remplie d’eau, recouverte de papier parchemin dont la surface d’évaporation était de 620 mmq. Le tube plongeait dans un manchon d’eau froide constamment renou- velée. 238 A. LECLERC. L’essai, commencé à onze heures du matin, au soleil, donna les résultats suivants : æ EE 2 EAU EAU TEMPERATURE mer. MRANSPIRÉE | MÉVADOREE | PESÉES A x é e pat par DE LA DE LA DE L'EAU DE L'AIR la feuille. | la nacelle. | FEUILLE. NACELLE. |du manchon |EXTÉRIEUR. Milligr. | Milligr. 11 heures .... Déterminons le volume minimum de l'air qui a dù lécher la surface de la feuille pour enlever les 159 milligr. d’eau, par exemple, qu’elle a évaporée dans la première heure d’expé- rience. On peut admettre, sans commettre d'erreur notable, que la température du tube qui contenait la feuille était égale à celle de l’eau du manchon. Partant de là, la tension de la va- peur d’eau à la surface de la feuille, dont la température était de : 950,6, Ctait des... ee RU RCD MR Me 43mm,995 Celle de la vapeur d’eau à à la surface du tube à 26°,5 a température-n'élait que dés -.4.,....,........ ec... 25 138 La vapeur condensée correspond donc à une différence de tension de......... ra AA eee manie ec dense ee 17m 407 Et le mouvement du gaz a dû être produit par une différence de tempéra- ture de @°,1, De sorte que l'unité de volume d'air, après s'être saturée au contact de la feuille à 55°,6, a dù perdre, par condensation, un poids de vapeur égal à : 1000 x 0,622 X 1,293 17,497 760 (1 E at) — 859,03 — 169,39, TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 239 D'où il suit que le volume minimum de l’air nécessaire pour enlever les 159 mgr. d’eau évaporée, est de : SD et par seconde de: 9701 — 9e 694 ne En admettant, pour simplifier, que la feuiile à évaporé également de ses deux côtés, ce qui donne alors une surface double, on trouve que la vitesse de l’air devait être de : 2,694 0,655 x ? —— Ocm,205. Ainsi, il suffit que l’air ait eu une vitesse de 2 millimètres par seconde, pour que, dans les conditions de la première ex- périence, les 159 mgr. d’eau aient pu être entrainés. En opérant de la même manière pour les autres observa- tions, on trouve que pour l’évaporation de 194 mgr., l’air de- vait avoir une vitesse de 3"",49; pour l’évaporation de 153 mgr. de 2%",5, et pour l’évaporation de 148 mgr., de 3,93, Il est aisé de voir qu’elles n’ont rien d’anormal et qu’elles sont parfaitement admissibles. Les considérations suivantes permettent, d’un autre côté, de déterminer dans les mêmes conditions expérimentales la vitesse théorique de l’air. Considérons l’unité de surface de la feuille, placée dans le tube, soumise à l’action des rayons solaires et enveloppée d'air à 06. La pression atmosphérique qui s'exerce sur elle peut se décomposer en deux pressions partielles : l’une, qu'on peut considérer comme constante et égale à celle qui s'exerce au-dessus de la feuille sur la paroi du tube; l’autre, variable avec la température de l’air du tube, qui a pour mesure le poids d’une colonne d’air dont la section est l’unité de surface, c’est-à-dire la même section que la feuille, et la hauteur la 240 A. LECLERC. distance qui sépare la feuille de la paroi du tube. La feuille insolée acquiert une température {> 6; Pair ambiant échauffé par contact tend à s'élever d'autant plus rapidement que la différence { — 0 est plus grande : il est sollicité de bas en haut par la différence de poids de deux colonnes de même hauteur H, lune d’air à 0 de poids P, l’autre d’air à £ de poids P’. La différence P — P' représente donc le poids, la force ou la pression, en vertu de laquelle Pair, échauffé à la surface de la feuille, doit se mouvoir. Mais avec quelle vitesse? Le principe de Torricelli, qui n’est qu'un cas particulier du théorème de Bernoulli sur la vitesse des fluides, permet de la déterminer. La vitesse est donnée par la formule : VE V/2g H. H étant la hauteur génératrice de la vitesse, c’est-à-dire le poids de la colonne fluide sous l’influence de laquelle la vitesse est acquise, représente précisement, au cas particuber, la pression P— P' qui sollicite la colonne d’air considérée, donc : P—P'—H, et v=—=V/2g(P — P. (1) Il faut maintenant déterminer les valeurs P et P'en fonction de la température. Si l’on considère une colonne verticale de molécules d'air dont la section ds serait prise pour unité de surface et dont la hauteur serait H, c’est-à-dire égale à la distance de la surface supérieure de la feuille à l'enveloppe de verre, on trouve que le poids de cette colonne d’air supposé sec à 0°, est : pds. H: 1,293 (1 + 00) (1 + ab) Lorsque la température de la colonne d’air de même section et de même hauteur devient £, son poids rapporté à la tempé- rature 0 devient: p'— ds. H. 1,293 (1 + ab) A (1 + ct) TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 241 La différence, qui n’est autre chose que le poids de la dila- tation de la colonne, est: Ha(t—0) TE at Portant cette valeur dans (1), il vient : EPA EU) DETTE) o 1 + at c'est-à-dire la vitesse de l’air à 0 qui arrive au contact de la feuille pour s’échauffter. Pour déterminer la vitesse avec laquelle l'air échauffé à 6 s'élève, il suffit de remarquer que les vitesses sont en raison inverse des densités, d’où l’on a : P—P'— d Us To 1 + at où Nuig SR TETE DUT 1 + xû d’où VAE 2 H3Œ—D ,1+at LE | LE at 1 + 48 ie 29 Ha(t—6)(1 + at L LA (1 + 67 À @) Telle est l’expression donnant la vitesse de l'air à £ échaufté au contact de la feuille, dans l’hypothèse d’une atmosphère sèche et ne subissant d'autre variation que celle qui résulte du changement de température. Mais les vapeurs émises par la feuille interviennent pour changer la densité de l'atmosphère ambiante ; il est donc indispensable de tenir compte des varia- tions qu’elles amènent. Or, si l’on admet que l’air se sature de vapeur au contact de la feuille, la densité du mélange d’air et de vapeur devient d’, différente de celle de l'air sec qu’on avait prise pour unité, de sorte que le poids de la colonne verticale de molécule d’air à { devient, ramené à 0: ds. H. 1,293 (1 + aô) d' (1 + at 6° série, Bor. T. XVI (Cahier n° 4)# 16 P2= ) 242 A. LECLERC. et considérant le mélange d’air et de vapeur à 0 comme ayant une densité égale à l’unité, on obtient : P—P'—H[1 —d + a(é— d'6)], ny 3 PRE Hd +aG— d6) (&) A MAIRE + à d’où D PA LEE DIET G) (+ 25P 2e tenant compte de la densité d du mélange d’air et de vapeur d’eau qui est dans le tube au début dé l'expérience, les formules (4) et (5) deviennent : u=)/25 ARR eGE UN He) @) ER 9, Hld— d'+a(dt — d'6)]( + at) = DE AE TEE (7) Appliquons maintenant ces formules aux essais du 18 août. Calcul de la vitesse théorique de l'air dans l'essai de 12 heures. Le tube contenant la feuille avait un volume assez faible puisque H était égal à 10 mill. environ ; on peut donc admettre, sans ergeur sensible, que l’espace est saturé de vapeur d’eau, au moment où l'expérience commence, à la température de l’eau du manchon. Partant de là, on trouve que : 1° la composition de ce mélange à la température de 26°, est de: Vapeur d’eau. 3,08 , Oxygène. 20,315 APR NEA 96,92 contenant (| Oxys è { Azote.... 76,605 100,00 2 Sa densité est : 0,6220 X 0,03008 — 0,0191 1,1056 X 0,20315 — 0,2246 0,9713 X 0,76605 — 0,7440 Densité....... 0,9877 TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 943 Calculant de la même manière la densité du mélange échauffé à 35°,6 d’air et de vapeur (pour être tout à fait exact, il faudrait encore tenir compte de l'acide carbonique dégagé ou absorbé par la feuille, mais il n’a pas été possible de déter- miner des variations si faibles), on a : 1° Composition centésimale du mélange : Vapeur d’eau. - 5,68 î Oxygène.. 19,77 4.29 5 Alter me ddr 94,32 contenant te TieS 100,00 2° Densité : 0,6220 X 0,0568 — 0,03530 1,1056 X 0,1977 — 0,21850 0,9713 X 0,7455 — 0,72410 Densité....... 0,97790 Appliquant les formules (6) ou (7), on obtient : 1° Pour la vitesse de l'air àf0° — 26°,5 : V, — 7 mm 75; 2° Pour la vitesse de l’air à £° == 35°,6 : V, = 2n,83. En faisant des calculs analogues pour les autres expériences, on trouve que dans l'essai de une heure : 1° La vitesse de l’air à 24°,7 était : V, —92"n,39; 9 La vitesse de l’air à 832°,1 était : V;—9nuu5. Dans l'essai de deux heures : 4° La vitesse de l’air à 24°,5 était : V,—920n,256; 90 La vitesse de l’air à 31°,1 était : Ve — mm 306. 244 A. LECLERC. Enfin, dans l'essai de trois heures : 4° La vitesse de l'air à 24°,2 était : V, = 90m 949; 2° La vitesse de l’air à 30°,6 était : V: == Qnn/25r Il est vrai que dans ces déterminations on n’a pas tenu compte de la résistance due au frottement des gaz contre les parois de la feuille et du tube ; mais on sait que lorsque les gaz se meuvent avec des vitesses aussi faibles. l'influence du frotte- ment tend à s’annuler, et qu'il est permis de la négliger. Si l’on met en regard les résultats obtenus dans les deux modes de détermination qui ont été appliqués à cette étude, on obtient le tableau suivant : VITESSE DÉDUITE | VITESSE THÉORIQUE TRANSPIRATION. Rae CALCULÉE DE L EXPERIENCE. d'après la formule (7). Milligrammes. Essai de 12 heures... 159 V, 2mm,05 V,2nm 83 AUS NE 194 V, 3mm,49 V,2nm,45 — DE 153 Ve9n8; 50 V, 22,306 — 8 — .…. 148 NMÉLOUA) V, 220,25 La concordance de ces chiffres me semble suffisante pour jusufier l'hypothèse que J'ai faite précédemment pour expli- quer la transpiration continue dans les essais de M. Dehérain. J'arrive maintenant aux recherches originales. 2 Transpiration dans des atmosphères renouvelées d'air sec et d'air humide. Premier cas. — Air sec. — La feuille est disposée comme dans l'essai précédemment rappelé du 48 août. On fait circuler TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 245 dans le tube de l’air sec dont le volume est par heure de 171.238 à O degré et à 760. L'eau évaporée est recueille dans des tubes à chlorure de calcium. L’essai a commencé le 20 août 1877, à quatre heures un quart du soir, à la lumière. Voici les résultats obtenus avec une feuille d'Avoine dont la surface d’évaporation était de 705 mm. : EAU TEMPERA- DURÉE DE L'EVAPORATION. NUE TURE OBSERV ATIONS. MOYENNE. Heures. Heures, Milligrammes. Degrés. 4 15 à 5 15 soir... 200 Soleil, 6 2à DE E 89 Nuageux. 1 DDR A RS PONT E 65 Coucher dusoleilà7h5. 8 9:95 + : 20 Orage à 9 heures. 10 soir à 6 30 matin. 948 Couvert et nuageux. 21 août. 5 46 à 6 46 matin... 10 52 à e 12 3 LHGTE 23 à Se 29 à 2 si 15 31 à y 63 AT à :: 67 55 à 52 2 à 44 40 9 8à 38 10 18 soir à 6 18 Hotinl 282 22 août. 628 à 7928 — .. at we] Soleil. LO RO DSDdSr er A partir de 12 h. 3, l’appareil est cou- vert par une coucle épaisse de paille nu- mide et soustrait ainsi aux radiations calorifiques et lumi- neuses du soleil. 9 1 LL [2] = D D ON WIDE © D = I 1 19 [Es D e2) [ES 1 [Se On le voit, la transpiration dans l’air sec continue lors même que la feuille est plongée dans l’obscurité, On remarquera que la quantité d’eau transpirée varie sensiblement dans le même sens que la température. Lorsque cette dernière est basse, comme en hiver, la variation de la transpiration est la même. Ainsi, deux expériences faites sur de l’Avoine placée dans le 9246 A. LECLERC. même appareil le 7 décembre 1877, ont donné les chiffres suivants : EAU ÉVAPORÉE PAR i F , l 2 —————- : | TEMPÉRA- | DURÉE DE L'ÉVAPORATION. C TURE | OBSERVATIONS. DU N° 2. Heures. Heures. Milligr. Milligr. ss. Degrés,. 10 15 à 12 15 matin.|108 O0 [1921 0 » Ciel couvert. 12 15 à 39 5 | 47 l Id. 1 15 à d .. 44 Id. 2 AI5Na e 44 Pluie à 2 h. 45 soir. 3 15 à 4 sv 51 Pluie à 3 h. 30 soir. 4 15soirà6h. matin. 2380 ( 8 décembre 1877. 7 h. matin. CPI pee) Soleil à 8 h. 45 matin. De D On met à l'ombre. A l’ombre. A l'ombre. Au soleil. A l'ombre. A l’ombre. E+ De p D- D = 1 In Wrnr © IT 19 © © © © © 1 & © Dans ces essais, le même volume d’air passait sur les deux feuilles. Ge volume était de 5,660 à 0 degré et à 760. On remarque encore ici que la transpiration varie avec la température et a lieu également à l’obseurité. Tous ces résultats seront discutés plus loin. Deuvième cas. — Air humide. — Les expériences dans l'air humide peuvent être faites, soit en opérant lorsque l'air libre est naturellement très chargé de vapeur d’eau, soit en faisant passer sur la plante de l'air qu’on a enrichi en vapeur d’eau. Ce dernier mode d’expérimentation a été suivi; en outre, il a été fait simultanément un essai dans l’air sec : voici le dispo- siuf de ces recherches effectuées. TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 947 J’ai opéré sur du Seigle se développant dans une solution nutritive. Ghaque pied était maintenu, par pression du tube contenant la solution nutritive, dans un bouchon en liège fer- mant la partie inférieure d’un manchon de verre de 5 centi- mètres de diamètre intérieur et de 30 centimètres de hauteur (fig. 1). La partie supérieure du manchon était fermée par un bouchon en liège recevant un tube de 0",60 de long et de 0,015 de diamètre, rempli soit de chlorure de calcium (tubes 1,2 et6), soit de pierre ponce humectée d’eau (tubes 3,4 et 5). Pour plus de sécurité, on a placé, avant les manchons EetF, deux tubes & et b de 1 mètre de longueur et de 0",0#4 de diamètre intérieur, remplis l’un, &, de ponce gorgée d’eau, l’autre, b, de chlorure de calcium desséché. Tous ces tubes et manchons sont réunis entre eux comme l'indique la figure; à l’aide d’une trompe à perles on forçait l'air à traverser tout l'appareil. Par la disposition des tubes l’air passait sec dans les manchons A, Bet F, et humide dans les manchons G, D et E. En outre, un appareil producteur d’acide carbonique permet- 248 A. LECLERC. tait, à l’aide d’un robinet, de faire arriver dans le flacon A un certain volume du gaz carbonique, afin que Pair circulant dans l'appareil püt nourrir aisément les plantes en expérience. Le dégagement du gaz était très lent et le mélange d’air et d’acide carbonique effectué dans le flacon À était chassé ensuite dans tout l'appareil. Les plantes placées dans les manchons et expo- sées successivement soit à la lumière diffuse d’une salle de laboratoire, soit à l'obscurité complète, étaient pesées réguliè- rement toutes les douze heures. La quantité d’air qui passait pendant ce temps sur chacune d’elles, soit à l’état sec, soit saturé de vapeur d’eau, était de 220"t,3 à 0 degré et à 760. Ces 29201t:,3 d’air sec exigeaient pour se saturer 925,221 de vapeur d’eau à la température moyenne de la salle. L'expérience commença le 6 avril 1878 et donna les résultats suivants : Eau transpirée le 6 avril, de 6 heures et demie du matin à 6 heures et demie du soir, à la lumière diffuse : LA 10,5 { N°1... 324 milligrammes. Plantes dans l’air sec... Lee, No,26" .+ 4286 — N° 62. -10427 = \ No HO NES UeSe) Les feuilles se cour- Plantes dans l’air humide.; N° 4... 15 — -_ bent sous leur pro- NOR TE — \ pre poids. Eau transpirée du 6 avril à 6 heures et demie du soir, au 7 avril à 6 heures et demie du matin : 4 — 110,5 — 100,3. | N° 1... 215 milligrammes. Plantes dans Pair sec....) N° 2... 200 — Une nouvelle feuille N° 6... 304 — se développe. NOM TRES — | . ; : À 2 es feuilles conti- Plantes dans l’air humide.4 N° 4... 12 — Le " : No 5 99 7 \ nuent àse courber. Le 7 avril, à six heures et demie du matin, les plantes qui TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 249 étaient la veille dans l’air sec sont mises dans l’air humide et réciproquement. Eau transpirée le 7 avril à six heures et demie du soir, à la lumière diffuse : . 926 millgrammes. Les feuilles qui étaientcourbées se sont redressées. l Les feuilles se cour- bent. t— 109,3 — 1!. Plantes dans l'air sec....! N° 4... 961 l No 5... 383 | Note 42 Plantes dans l’air humide.! N° 2... » Ne 6.: 97 Id. Eau transpirée du 7 avril à six heures et demie du soir, au 8 avril à six heures et demie du matin, à l’obscurité : t— 119,0 — 10,8. No Plantes dans l’air sec...... N° À N° { N° Plantes dans l’air humide...) N° N° 8.... 210 milligrammes, 4 195 — See. RTOU — [l 21 — DFPTLALOS — Cocos 17 = On replace ensuite les pieds comme précédemment, c’est-à- dire comme dans l'essai du 6 avril : Eau transpirée le 8 avril, de six heures et demie matin à six heures et demie soir, à la lumière : t— 100,8 — 11,8. Plantes dans l’air sec Plantes dans l’air humide... À 296 milligrammes. 287 469 Eau transpirée du 8 avril à six heures et demie soir, au 9 avril à six heures et demie du matin, à l’obseurité : N° Plantes dans l’air sec...... N° [ne No Plantes dans l’air humide... N 227 milligrammes. 44 1209 .. XL 400 20 14 16 250 A. LECLERC. Les mêmes expériences ont été faites sur du Blé; voici les résultats que j'ai obtenus : Eau transpirée du 12 avril à six heures et demie du soir, au 13 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 141194. | N° 457 209 milligrammes. Plantes dans l’air sec...... ANNUEL D TS — | N° 6.... 9210 — Noa 44 — Plantes dans l’air humide... N° 4... 38 — | N° 5... 95 — Eau transpirée le 13 avril, de six heures et demie du matin à six heures et demie du soir, à la lumière diffuse : t— 12,4 — 19,4. ( N° 1.... 253 milligrammes. Plantes dans l’air sec...... JaNo22 MR 073 — | N° 6.... 240 _ | NORD SSS — Plantes dans l'air humide..?! N° 4.... 38 — | N5.... 19 == Les plantes qui étaient dans l'air sec sont mises dans l'air humide et réciproquement. Eau transpirée du 13 avril à six heures et demie du soir, au 44 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : t— 19,4 — 190,3. | N° 3.... 9255 milligrammes. Plantes dans l’air sec...... N° 4.... 336 — Ne 5 203 — | NME 055 — Plantes dans l'air humide...! N° 2.... 3 — (LINGE OT _ Eau transpirée le 14 avril, de six heures et demie du matin à six heures et demie du soir, à la lumière diffuse : —= 130,3 — 130,8. { N°3.... 226 milligrammes. Plantes dans l’air sec...... N° 4 374 — Nos 0302 — ( NE 19 _ TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 251 Les plantes qui étaient dans l'air sec sont mises dans l'air humide et réciproquement. Eau transpirée du 14 avril à six heures et demie du soir, au 15 avril à six heures et demie du matin, à l'obscurité : 1 —="139:8: N° 1.... 136 milligrammes. Plantes dans l’air sec...... N° 2.... 209 — No: G 200487 — | Norte 4 — Plantes dans l’air humide... N° 4.... 12 — KR RAT Eau transpirée le 15 avril, de six heures et demie du matin à six heures et demie du soir, à la lumière diffuse : t—= 15. | N° 1.... 183 milligrammes. Plantes dans l’air sec... No 2 127 — ni N° 6. 187 _— \ Nono 6 _ Plantes dans l’air humide... N° 4 26 — Î N° 5 21 — Eau transpirée du 15 avril à six heures et demie du soir, au 16 avril à six heures et demie du matin, à l’obscurité : t— 150 — 140,8. | N° 1.... 9) milligrammes. Plantes dans l’air sec...... No 2e, nov85 — | N° 6 118 — NC NEO — Plantes dans l’air humide...! N° 4.... 91 — JNPEES ARTE 5 — Pendant toute la durée de cette expérience sur le Blé, il est passé le même volume d’air sec sur chaque plante; ce volume était de 370"t,8 par douze heures. Ainsi dans ces deux séries d’expériences sur le Seigle et sur le Blé, les plantes dans l'air humide n’ont jamais transpiré autant que les mêmes plantes dans l’air sec, bien que toutes les autres conditions aient été identiques. On voit aussi que, dans l’air sec et pour des temps 9259 A. LECLERC. égaux, la transpiration à la lumière diffuse, de six heures et demie du matin à six heures et demie du soir, est un peu plus forte que celle à l'obscurité, de six heures et demie du soir à six heures et demie du matin. Cette différence est toutefois bien faible, puisque la transpiration nocturne pour le Blé, expérimenté du 12 au 16 avril, est les 98 à 99 centièmes de l'évaporation à la lumière diffuse. Dans l'air humide on observe le même fait. Les expériences qui précèdent sembleraient indiquer que la transpiration se continue dans l'air humide, quoique fortement atténuée. Par la disposition même des essais, on serait tenté d'admettre que l'air humide est constamment saturé au contact de la plante; mais il n’en est rien ; 1l est aisé de montrer que, dans ces cas, la saturation est incomplète. En effet, on sait que les plantes ont une température propre, indépendante de la température de l'air qui les enveloppe. « Les transforma- tions chimiques qui ont la cellule pour théâtre et qui com- mencent par l'absorption d'oxygène et se terminent par la production d’acide carbonique et d’eau produisent de la cha- leur. » La chaleur développée est, dans certains cas, assez no- table : M. Garreau a trouvé que le spadice d’Arwm avait jusque &,3 d’excès de température sur celle de Pair, et Güppert que 90 tiges de Mais et de Cyperus esculentus attachées ensemble se maintinrent de À à 1°,5 au-dessus de la température de l'air. D’après Dutrochet, cet excès de température ne serait que de quelques dixièmes de degré. Dans un essai exécuté le 14 août 1878, j'ai placé un thermomètre très sensible dans le cône formé par les jeunes feuilles d’un pied de Maïs : lat- mosphère était entièrement saturée; son état hygrométrique avait été déterminé par l’hygromètre Regnault; il tombait une légère pluie très fine, semblable à un brouillard. A 9 heures du matin, la température de la feuille était..... 189,1 — — de l'air ambiant était. 189,0 A 10 heures du matin, la température de la feuille était..... 189,2 — — de l’air était. :..::.3:: 182,1 TRANSPIRATION DANS LES. VÉGÉTAUX. 953 D’après cela, on peut admettre que les plantes dans l'essai du 14 avril, par exemple, avaient une température supérieure à celle de l’air de 0°,1, soit 13°,4 au lieu de 13°,3. De là il résulte que l'air qui arrivait saturé à la température de 13°,3 dans les tubes 3, 4 et 5, ne l'était plus au contact des plantes; en raison de l’excès nie de ces dernières, il s’'échauf- fait et par suite pouvait encore se charger de vapeur d’eau cédée par les feuilles. Si cette hypothèse est fondée, il est clair qu’en calculant la quantité d’eau qui a pu être enlevée de cette manière, on doit trouver des chiffres très voisins de ceux qui expriment la transpiration constatée. Or la tension de la vapeur d’eau, d’après Regnault, est : NV ATEN: à PRE AE NL 1{mm 456 AS RS EE TS 6 do OT PE 11mn0,383 Différence des tensions... 0,073 L'air humide arrivant au contact des feuilles a donc pu se charger de vapeur émise par ces dernières dont la tension était de On ,073. Comme il passait 370 ,8 d'air dans chaque expérience, la quantité de vapeur d’eau que cet air a pu entrainer, est de : 370,800 X 0,622 X 1,293 X 0,073 =— 9m 797,21 = + at) Zi Ainsi l'air humide à pu enlever aux plantes 36,08 d’eau. Or, en prenant la moyenne des résultats obtenus dans l'air hu- mide on trouve que la transpiration a été, par expérience de douze heures : Pouriletpiednonemrentnee de 37 milligrammes. — no de ve de 15 — — NÉE Te 0TaS de 19 — — NOTES Re de 23 — es HO 15 DI 8 Été de 27 = — DEMO eee de 16 — L'excès moyen de température de 0°,1 suffit donc pour rendre compte des transpiralions constatées. 254 A. LECLERC. J'ai été ainsi conduit à admettre que, si l'air pouvait être entièrement saturé, la transpiration serait nulle chez toute plante qui y serait plongée. J'ai vérifié ce point par deux modes distincts d’expérimentation. Premier mode. — De l’air chargé d'acide carbonique vient barbotter dans l’eau du ballon B légèrement. chauffé (fig. 2). Après s’y être saturé de vapeur, il est conduit par le tube © dans un manchon en verre M qui contient la plante. Afin d'éviter Atr + Co° AIT Fig. 2. une trop grande condensation de la vapeur entraînée, le col du ballon et le tube & avaient été enveloppés par des lanières de drap. La plante, qui s’est développée dans une solution nutritive que contenait le tubea, était maintenue dans lemanchon à l’aide d’un bouchon en liège portant deux tubes; l’un, €, permettant l'écoulement de l’eau condensée, l’autre laissant sortir Pair et l'acide carbonique. Deux thermomètres { et d donnaient la température de l'air à son arrivée et au contact de la plante et, par suite, les tensions correspondantes de la vapeur. On pèse d’abord la plante avant son introduction dans Île manchon, puis, après lavoir laissée un certain temps dans l’appareil, et TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 9255 essuyée soigneusement ; les différences de poids indiquent la marche du phénomène. La plante était maintenue dans le vase a à l’aide d’une garniture de caoutchouc, de cire et d’un bou- chon. Un essai préliminaire a montré que, dans l’eau et sous une pression de 0",20, il n’y avait aucune filtration d’eau par les ligatures. Voici une expérience qui a été faite sur une forte touffe d’Avoine le 13 avril 1878, à la lumière. À 7 h. 26 m. on place la plante dans le manchon, les tem- pératures sont : 1— 382,9 et t—30%:5;: HIT peSAit a RPC ARE EN E R E rer 848,743 AN8-h°.26sonpoids est. 5%... 000 00. 84 746 Augmentation........... Osr,003 On remet en expérience à 8 h. 39 m. = TPbreLIRE 1 —250;1. Poids 48-024 .656 rt Se An 849,735 EN OR Re DS ANSE PAMRRPE REUE 84 794 Augmentation........... 01,059 On fait un troisième essai à 9 h. 41 m. Bord Sa OM A RE en cel cie ce 849,193 MD IN VE soso doononanns 0 GES 84 820 Augmentation........... Osr,027 Ainsi, dans ces expériences, la plante au lieu de perdre par transpiration de la vapeur d’eau, en aurait absorbé par ses feuilles, puisque son poids a constamment augmenté. Laissée à l'air libre, de 10 h. 41 m. à 12 h. 56 m., cette même touffe d’Avoine a perdu par transpiration 979 milligr. À 1 h. 2 m., on fait un quatrième essai, la plante parait af- faiblie par l’excès de transpiration qui à eu lieu de 10h. #1 m. à 12 h. 56 m. : les feuilles se courbent. An CM hernie ot cit à 837,841 en à 2 h. 2 Dons su 83 980 Augmentation........... O:,139 256 A. LECLERC. A la fin de cet essai les feuilles et les Liges sont raffermies. Le 15 avril, je répète les expériences à 8 h. 55 m. du matin. Les feuilles sont faibles. 412905 Poids arts MA ER Per come crie 849,255 A0 hab An Men PR mime 84 330 Augmentation ........... 01,075 Les feuilles se sont raffermies. Remis en essai à 10 h. t — 30° Poids :amO0éheures. 2.440. .RHRR tt …….: 1: 849,390 = aHHMheures 7.0... 84 402 Augmentation.......... 01,072 Les feuilles sont fermes. Je laisse la plante dans l'appareil du 15 avril à 14 b. du matin, au 16 avril à la même heure. Température variable de 23°,5 à 29°. Poids le 15 avril à 11 heures du matin.......... 841,402 — le16 — =", SNS DHCP RE 85 920 11,518 Les feuilles commencent à Jjaunir. Je continue l'essai. Température variable de 20 à 29 degrés. Poids le 16 avril à 11 heures du matin.......... 851",920 — le17 — nd ble ht € 85 ,915 Eau évaporée............ Osr,405 Les feuilles jaunissent fortement. de laisse enfin la plante dans le manchon du 17 au 19 avril. Température variable de 20 à 30 degrés. Poids le 17 avril à 11 heures du matin......... 859,515 — le 19 — PPS TE 85 ,490 Eau évaporée en deux jours.... 01,025 Le 57 Les feuilles sont devenues entièrement jaunes. Je mets la plante au soleil; du 19 avril à 1 h. du matin au 20 avril à 7h. 45 m. du matin, la plante transpire 4,330. Aussi les feuilles sont-elles presque fanées. Je la place dans le manchon et j'obtiens : TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. Bordsadena plante AAA Eee er re S19r,160 — AO PLEASE Ne Mr SL 505 \ugmentation........ Our, 345 La plante a absorbé 545 milligr. de vapeur d’eau ; les feuilles se sont raffermies. De ces expériences, on peut, Je crois, conclure que : 1° La plante dans une atmosphère saturée ne transpire pas ; 2° Elle peut absorber de la vapeur d’eau par ses feuilles. La transpiration constatée dans l'essai du 16 au 17 avril peut recevoir l'explication suivante : les feuilles ne peuvent absor- ber de vapeur d’eau qu'autant que les tissus ne sont pas arrivés à un certain degré de tension qui ne peut être dépassé sans rupture. À ce moment il n’y a plus d'absorption, mais les ra cines continuant à foncuonner, l’eau de ces tissus vient perler à la surface des feuilles en certains points particuliers à chaque plante ; il y a alors une sécrétion d’eau et non une transpi- ration. Ge phénomène se produit souvent, comme on sait, surtout dans les nuits chaudes de lété, lorsque l'atmosphère est entièrement saturée. J’ai observé plusieurs fois, à la suite de pluies, une sécrétion rapide de gouttes d’eau à l'extrémité des feuilles des graminées prairialés. Deuxième mode. — Le second mode d'expérience est basé sur les considérations suivantes. Si la plante ne transpire pas dans une atmosphère saturée, ilest elair qu'il doit yavoir, entre l’évaporation et la sécrétion, un instant pendant lequel la circulation de l’eau à travers les tissus est nulle ; on conçoit, en effet, qu’au moment où la transpiration cesse, la tension des üssus étant maximum fasse équilibre à la force d'absorption des racines : alors tout mouvement de liquide est arrêté; la plante n’absorbe rien, mais elle ne perd rien puisque ce n’est 6° série, Bor. T. XVI {Gahier n° 51. 17 258 A. LECLERC. que sous un excès de tension que la sécrétion commence. L’ex- périence montre précisément que ce temps d’arrèt existe (1). L'appareil expérimental consiste (fig. 3) en un tube de fer de 50 millimètres de diamètre intérieur et de 0",25 de lon- gueur. Une garniture en cuivre G laisse passer une tige pleine, maintenue en position par une bride à écrou B soudée au tube. Cette tige pleine, faisant l'office de piston plongeur, a FIG. 3. une course de 0",10 environ. La partie supérieure est fermée par un bouchon en cuivre muni de deux ouvertures : l’une sert au passage de la plante; à Pautre est soudé un petit tuyau en plomb servant au remplissage, dont l’extrémité est garnie d’un caoutchouc muni d’une pièce P. Latéralement, un second (1) Parallèlement aux essais de transpiration, j’ai déterminé par divers mé- thodes la quantité d’eau passant par les racines en un temps donné. Les résul- tats que j'ai obtenus feront l’objet d’un travail qui sera publié ultérieurement. TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 259 tuyau en plomb À met l'appareil en communication avec un tube capillaire G exactement jaugé, qui repose sur une petite tablette horizontale portant une division millimétrique. La plante est maintenue en place à l’aide d’un bouchon de caoutchouc. Tout le réservoir est ensuite plongé dans une grande caisse en bois remplie de sable fin, dont un thermo- mètre { indique la température. Quand l'appareil est rem- pli d’eau nutritive et prêt à fonctionner, à l’aide du piston plon- geur on amène l’eau du tube capillaire à une division fixe de la tablette, au zéro, et à ce moment l’expérience commence. Au fur et à mesure que l’eau passe par les racines, la lon- gueur de la colonne d’eau dans le tube capillaire diminue : il est donc facile, en tenant compte de la température du réservoir et du volume du tube capillaire, de déterminer la quantité d’eau passant par les racines en un temps donné. Parmi les essais qui ont été effectués, je choisirai celui qui a été fait sur un Maronnier d'Inde âgé d’un an. Le 11 mai 1878, par une pluie fine qui tombait depuis une demi-heure environ, je commençai l'expérience en plein air. La surface des feuilles était bien mouillée et, de 4" 30! à 4" 46’ du matin, il n’y eut dans le tube capillaire aucun mouvement de la colonne liquide. L’atmosphère était saturée, l’hygro- mètre de Regnault donnait 100. De 4" 46° à 5" 1’, j’observai un allongement dans la colonne d’eau de 4 millimètre de lon- gueur correspondant à un poids d’eau de 0":°,76; de 51! à 615", 1l y eut un allongement de 5 millimètres correspondant à un poids d’eau de 3"*",82. Et de 5" 15° à 5" 29, il y eut un nouvel allongement de 4 millimètres correspondant à 3"5",06 d’eau. À ce moment, la pluie cessa : l’hygromètre marqua aussitôt 93,1. Les feuilles étaient toujours mouillées. La colonne continua son mouvement jusqu à 6" 12"; l’allongement total avait été de 33"%,9, correspondant à un poids d'eau de 25,6. A 6" 12, il y eut un arrêt complet pendant vingi minutes; puis, un mouvement inverse se produisant indiquait le pas- 260 A. LECLERC. sage de l’eau à travers les racines : l’hygromètre marquait alors 91,9. Pendant tout lessai, la température du sable n'avait varié que de 17° 45 à 47° 4. Ainsi, de 4" 46° à 5" 1”, les racines n’ont pas absorbé d’eau : la transpiration à par conséquent été nulle lorsque l'atmosphère était saturée. Lorsque la plante, au lieu d’être laissée dans Patmosphère, est plongée dans l’eau, on remarque encore une contraction dans le tube capillaire, c’est-à-dire que Peau continue de passer à travers les racines : j'ai observé plusieurs fois ce fait sur l’Orge ; mais je dois dire que les volumes d’eau qui passent ainsi par les racines sont très faibles. 3° Transpiration à l'air libre. Lorsque les plantes sont à l'air libre, les variations dans les quantités d’eau transpirées, soit à la lumière, soit à lobscu- rité, sont relativement faibles. Le 3 avril 1878, je mets en expé- rience six pieds de Seigle développés dans une même solution nutritive; ils sont exposés à la lumière diffuse dans une salle de laboratoire et pesés régulièrement à 6" 1/2 du matin et à 61/2 du soir, et, dans l’obscurité, de 6" 1/2 du soir au lende- main à 61/2 du matin. Voici les résultats qui ont été obtenus : EAU TRANSPIRÉE. 4 DATES. A | 5 2 N° 4. | N°9: | N°3. | N° 4. | No5.| NoG. | E < | k Milügr. | Milligr. | Ailligr. | Milligr. | Milligr. | Milligr. | Milligr. Degrés à avril, de 9 heures du matin à GRIS ONAIREM EMA": Jour.|120 1154 |148 1114 1176 |168 [118 Du 3 avril à Gh. 1/2 du soir, au 4 avril à 6 h. 1/2 matin....[Nuit.| 85 |101 1147 | 86 |151 |146 |11 5 Le 4 avril, de 6 h. 1/2 du matin 4163 M2 duisoire. MRC Jour .|117 |102 |194 |106 |128 1122 |141 7 Du 4 avril à 6 h. 1/2 du soir, au 5 avril à 6 h. i/2 du matin..[Nuit.| GI | 59 | 76 | 50 | SO | 84 |11 5 Le 5 avril, de 6h. 1/2 du matin d0h- 12 dusS0onr..-27r Jour .[204 1157 [166 [139 1211 173 [12 5 Du 5 avril à 6 h. 1/2 soir, au 6 avril à 6h. 1/2 du matin..|Nuit.| S5 | 76 | 95 | 61 1105 | 95 19 0 TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 261 On voit que la quantité d’eau transpirée augmente en même temps que la température et baisse lorsque la température diminue. L’évaporation a lieu pendant la nuit comme pendant le jour, et la lumière ne semble pas avoir encore ici une influence prépondérante. Mais jusqu'ici je n'ai rapporté que des expériences faites lorsque l’air ambiant était sec ou entièrement saturé, c’est-à- dire dans deux cas extrêmes. Les essais qui vont suivre ont été effectués à lair libre dont l'état hygrométrique constamment variable d’un instant à l’autre a été sans cesse déterminé. Les résultats auxquels ils ont conduit permettent, je crois, de rechercher d’abord et d'établir ensuite la lot d’évaporation chez les végétaux. Toutes les recherches ont été faites de la même manière, soit avec des plantes développées dans des solutions nutritives, soit avec des plantes enracinées dans la terre que contenaient des vases de verre ou de fer-blanc. On avait pris grand soin de bien fermer les vases avec des feuilles de caoutchouc ou du liège, afin d’être bien certain de Porigine de la perte d’eau constatée. Les plantes étaient pesées avant et après l’expé- rience de durée très variable : la différence de poids donnait la quantité d’eau transpirée. Au moment de chaque pesée, on déterminait, en outre, à l’aide de l’hygromètre de Regnault ou d’un psychromètre corrigé, l’état hygrométrique de Pair. On observait aussi la marche de l’actimomètre à thermomètres conjugués dans le vide. J'espérais, d’après l’opmion émise par quelques météorologistes, qu'avec les indications de cet actinomètre, je pourrais évaluer l'intensité lumineuse, mais après la discussion de mes observations et de celles qui ont été publiées dans PAnnuaire de Montsouris, il est resté, dans mon esprit, trop de doute sur l'exactitude de cet appareil pour que je considère ses indications comme bonnes : il ne m'a pas été possible de les utiliser (1). (1) L'annuaire de l'Observatoire de Montsouris pour 1875 donne, à propos de lactinométrie, les indications suivantes, qui ont été conservées plus ou moins dans les éditions ultérieures. La loi qui lie Pintensité 6 des rayons transmis à 262 A. LECLERC. Ain de ne pas étendre ce travail outre mesure, je ne rap- porterai que emq séries d'essais comprenant 179 observations. l'épaisseur s de la couche atmosphérique traversée par eux est donnée par la formule de Bouguer : 0 — Ape dans laquelle p est une quantité numérique sans cesse variable avec l’état de l'atmosphère, et qu’on nomme constante atmosphérique parce qu’elle est indé- pendante de e, tout en changeant avec la quantité de vapeur contenue dans l'air. Parmi toutes les données actinométriques recueillies dans le cours de deux années à l'Observatoire de Montsouris à l’aide des deux thermomètres conjugués dans le vide, nous avons d’abord choisi celles qui ont été obtenues par des temps clairs, à ciel bleu et sans nuage. Nous avons ensuite pointé ces données sur une feuille de papier quadrillé. En prenant pour ordonnées les valeurs de 6 et pour abscisses les valeurs correspondantes de €, nous avons obtenu divers points d’une courbe très irrégulière. En rectifiant à la main cette première courbe, nous avons pu écarter un certain nombre de résultats influen- cés par des vapeurs souvent invisibles, bien que leur action sur l’actinomètre soit très marquée. À la suite de cet examen particulier, il nous est resté seu- lement, sur plus de mille, les neuf données suivantes rangées dans l’ordre décroissant de & : DATES 0 € Janvier ler een ere 12.2 2.496 24 septembre 1873......... 13.7 1.524 25imars ASTM remraENs 14.0 1.455 A MEER PO DOC RES ARE a : 14.7 1.247 RENOM REP ATAETOE 14.4 1.937 27 avril MSTAN. FENQEIAUISEE 14.6 1.917 LOFAOUEMIS TS EEE RCE 14.4 1.216 21Mai OA EEE re ere 14.9 1.138 90 juillet 1873:........4... 14.5 1.134 En appliquaut à ces nombres la formule de Bouguer 0 = Ap s..., il vient pour p : p = 0.8875 p — 0.8762 p = 0.8661 p = 0.8737 p = 0.8719 Moyenne — O0.8751. Assurément, on ne pourrait souhaiter une plus grande concordance pour les valeurs de p déduites des données ci-dessus. Mais il est évident que si la for- mule de Bouguer et la courbe des neuf points sur plus de mille représente bien la loi qui lie l'intensité 6 des rayons transmis à l’épaisseur « de la couche atmo- sphérique, en combinant deux quelconques des données ci-dessus, on devra obtenir pour p une valeur sensiblement constante. Or, il n’en est rien. En ne choisissant pas les équations et en les combinant indistinctement toutes entre elles, deux à deux, on arrive, si je ne me trompe, à attribuer à p trente-Six TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 263 Je dois ajouter qu’elles ont été prises parmi plus de vingt séries d'expériences ayant exigé plus de 850 déterminations valeurs différentes, variant depuis 0.5018 (25 avril 1874 — 27 avril 1874) jus- qu’à 997 240 (27 avril 1874 — 15 août 1873). Voici d’ailleurs les trente-six valeurs de p déduites des données de l’Obser- vatoire de Montsouris : 0.5018 Données des 22 avril 1874 et 27 avril 1874. 0.6455 — 15 août 1873 et 21 mai 1874. 0.7083 -- 93 avril 1874 et 21 mai 1874. 0.7305 _ 93 septembre 1873 et 25 mars 1874. 0.7729 — 27 avril 1874 et 21 mai 1874. 0.7754 | — 24 septembre 1873 et 27 avril 1874. 0.7909 — 95 mars 1873 et 21 avril 1874. 0.8045 — 24 septembre 1873 et 21 mai 1874. 0.8128 — 24 septembre 1873 et 27 avril 1874. 0.8216 — 925 mars 1873 et 21 mai 1874. 0.8384 — 25 mars 1873 et 27 avril 1874. 0.8406 — 24 septembre 1873 et 23 avril 1874. 0.8506 — 24 septembre 1873 et 15 août 1874. 0.8613 — 27 janvier 1873 et 21 avril 1874. 0.8631 — 27 janvier 1873 et 21 mai 1874. 0.8646 — 24 septembre 1873 et 20 juillet 1874, 0.8690 — 27 janvier 1873 et 27 avril 1874. 0.8762 — 27 janvier 1873 et 25 mars 1873. 0.8766 — 27 janvier 1873 et 23 avril 1874. O.8785 _ 97 janvier 1873 et 15 août 1873. 0.8788 — 25 mars 1873 et 23 avril 1874. 0.8806 — 27 janvier 1873 et 20 juillet 1873. 0.8834 _ 91 avril 1874 et 21 mai 1874. 0.8875 -- 27 janvier 1873 et 24 septembre 1873. 0.8889 — 25 mars 1873 et 15 août 1873. 0.8964 — 25 mars 1873 et 20 juillet 1873. 0.9190 — 15 août 1873 et 20 juillet 1874. 0.9349 — 23 avril 1874 et 20 juillet 1874. 1.000 — 93 avril 1874 et 15 août 1874. 1.086 — 27 avril 1874 et 20 juillet 1874. 1.128 — 21 avril 1874 et 20 juillet 1874. 1.258 — 91 avril 1874 et 27 avril 1874. 1.945 — 21 avril 1874 et 15 août 1874. 7.871 —— 21 avril 1874 et 23 avril 1874. 901.575 — 21 mai 1874 et 20 juillet 1874. 977.240 — 27 avril 1874 et 15 août 1874. Des recherches personnelles poursuivies pendant plusieurs mois, avec un ac- tinomètre analogue à celui de l'Observatoire de Montsouris, m'ont donné pour p des valeurs extrêmement variables. Elles m'ont même fourni des observations qui montrent bien que cet instrument n’a pas les propriétés qu’on lui attribue. On sait que, pendant le jour, la différence des deux thermomètres conjugués dans 26% A. LECLERC. d'eau évaporée, d'état hygrométrique de l'air, etc. Comme tous les phénomènes constatés varient dans le même sens, en présence de ce nombre considérable d'observations, il me sera permis, je crois, de généraliser les conclusions des cinq séries d'essais dont voici le détail. Expériences sur le Mais Caraquu. série. — Trois pieds de Maïs Caragua développés dans la terre que contenaient des flacons en verre sont exposés au soleil, le 5 août 1878, dès 5" 50° du matin. [ls sont pesés régu- liérement toutes les heures et donnent les résultats consignés dans le tableau n° I. Tableau n° I. 5 AOÛT 1878. — MAIS CARAGUA. — AU SOLEIL ES EAU TRANSPIRÉE PAR DIFFÉRENCE PESÉES Re en 0 MPSYCHROMERRE me LE PIED LE PIED LE PIED TENSIONS NogAr N°42: Nude (F—f). Heures Grammes. | Grammes. | Gramimes. G 50 matin. 0 600 0 690 0 590 15 4 — 465 2 04 FCI — 1 500 1 640 1 650 16 9 --- 19 K 5 20 8 0 — 2 000 2 160 2 LOU 18 9 —29%0 6 27 9,50 1— 2 150 2 750 2 790 18 9 = 9/2:0 9 04 JORHOME 3 430 3 890 8 910 19 6 — %6 3 19253 11 50 — 4 200 4 160 4 So0 1922972 15 TS 12150 3 400 3 100 3 190 18"9 ==196"4 13 91 le vide est toujours positive, c’est-à-dire que la température T du thermo- mètre à boule noircie est plus grande que celle { du thermomètre à boule nue. On a donc : T>é Lorsque Ja nuit arrive, la‘différence T — { diminue et devient nulle si la tem- pérature de l’atmosphère varie peu. Maisil n’en est plus ainsi lorsque le rayon- nement nocturne est considérable : dans ce cas, les deux thermomètres ne mar- ckent plus d'accord et on a : Taie. Or si T > t signifie lumière, T — { obscurité, que veut dire alors T ©ù DD me Mb pie be D je be tot AI112DADC 20 € Ÿ = de epler]X oÙ 939 40 30 4 50 ) 45 hot) ) JÙ ) 20 > tt Ott = D À à —. PI ID -AIDLOL-IA1C P'PRPLAUNNMINID AID AID D RID OR & OT OT — 1 DST SISTER LS CO COR ee] - 9 æ © € GO II TT oO EE & TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 269 5° série. — Les expériences de la cinquième série ont été faites sur un grand pied (1 mètre environ de hauteur) de Maïs Caragua, qui s'était développé dans de la terre qu’une caisse rectangulaire en fer-blanc contenait. Il était exposé au soleil. Les essais ont commencé, le 14 septembre 1878, à 7!54 du matin. Toutes les pesées ont eu lieu régulièrement toutes les demi-heures. Les observations sont consignées dans le tableau ne. Tableau n° Y. MAIS CARAGUA = a | Z HEURES Ad TRANSPIRA- = = = “e TION = ASTRRR Au € DES ee 11. PSYCHROMETRE. EN VA = = TRANSPIRÉE. par a = ÉA PESÉLS. E % 2 demi-heure. AE Æ à Heures. Grammes. Grammes. Degrés. Millim. Grammes. T 54 » » » » > 8 24 4 400 4 400 14 4 — 19 6 2 01 3 193 8 54 5 650 5 650 16 2 — 13 8 3 44 5 630 9 2% 7 400 7 400 177 — 144 4 85 1 533 9 54 9 300 9 300 47 4:— 13 5 5 65 8 604 10 24 10 650 10 6950 18 9 — 141 7 10 | 10 544 10 54 13 650 13 Go0 20 4 — 14 3 9 40 13 032 11 54 232 600 16 300 9214 3 — 14 1 1493 16 176 12 24 16 300 16 300 21 1 — 13 6 11 58 16 53 12 54 18 050 18 050 92 8 — 15 O0 12 69 18 023 1 24 18 200 18 200 | 22 8 — 15 0 12 69 18 023 1 54 19 950 19 950 99-313 3 14 11 19 923 D 24 49 100 19 100 29 6 — 14 2 3 43 19 013 3 24 40 400 20 200 23 4 — 14 6 14 36 920 957 9 D4 18 800 18 800 29 9 — 14 8 13 14 18 625 EEE % Représentation graphique des résultats. Conclusions. Il restait ensuite à coordonner les résultats. Pour cela, j'ai d’abord représenté graphiquement la marche de la transpira- tion, de l’état hygrométrique de Pair, de la température et de 270 A. LECLERC. l'intensité lumineuse pendant les expériences. On prenait pour abscisses les temps et pour ordonnées les quantités d’eau tran- spirées par minute ou par heure, ou l’état hygrométrique de l'air. On vit bientôt que la courbe de transpiration marche beaucoup plus avec la courbe de dessiccation de Pair obtenue en prenant le complément à 100 de l'humidité relative qu'avec la courbe actimométrique. La conclusion ne pouvait être dou- teuse : c’est que la transpiration est fonction de Pétat hygro- métrique de Pair. Mais quelle est la forme de cette fonction? Si l’on représente graphiquement les essais dans l’air sec des 21 août et 8 décembre 1877, en prenant les températures pour abseisses et les poids d’eau transpirée pour ordonnées, puis la courbe de la tension de la vapeur à ces mêmes tem- péralures, on trouve que la courbe des tensions et la courbe des évaporations sont sensiblement parallèles : il suit de là que dans ces essais la transpiration est fonction de la tension de vapeur aux températures considérées et conséquemment fonc- tion de ces températures. Il résulte de 1à aussi que la courbe représentative de l’évaporation devient une ligne sensiblement droite, si l’on prend les tensions de vapeur d’eau pour abscisses et lesquantités d’eau transpirée pour ordonnées ; son équation générale sera : E=aF+c. E, quantité d’eau évaporée. «, coefficient variable dans chaque expérience. c, constante. F, tension de la vapeur aux diverses températures de l’ex- périence. Avant d'aller plus loi, il est bon de faire quelques re- marques. Les observations ont toutes été intermittentes; on ne peut donc s'attendre à voir les transpirations s’accroissant ou décroissant régulièrement, c’est-à-dire variant avec conti- nuité. En effet, il peut se faire, par exemple, que pendant un certain temps la plante et l'atmosphère ambiante s'étaient trouvées à la température f, 11 s’évapore une quantité d’eau TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 271 correspondant à cette température ; si, pour une cause quel- conque, qui arrive fréquemment dans ces sortes d'essais, la température devient subitement #, plus grande ou plus petite que { au moment de l’observation, l’expérimentateur notant la température £ trouvera que la quantité d'eau évaporée ne correspond plus à #, qu'elle est plus grande lorsque l’on a d >t,et plus petite lorsque # < £. Il y a là un grave incon- vénient venant de la discontimuité des essais : on comprendra que, dans la représentation graphique, ces erreurs inhérentes aux expériences elles-mêmes soient reproduites : aussi y a-t-il quelques points en dehors des courbes tracées, mais ces points ne peuvent en aucune façon amoindrir la valeur des résultats, puisqu'on ne s’est proposé que d'étudier le sens du phénomène de la transpiration. Il est permis de supposer que s’il avait été possible d'observer d'une manière continue les variations thermométriques, les variations dans la quantité d’eau éva- porée auraient suivi aussi une marche continue. Il résulte de ce qui précède, que la quantité d’eau transpirée par une feuille peut être exprimée par la formule E—4FÆ c, lorsqu'elle transpire dans une atmosphère sèche. Si l’on construit de la même manière les courbes représen- tatives de la loi de la transpiration lorsque les atmosphères ambiantes sont partiellement saturées, et si l’on prend pour abscisses non plus la tension maximum de la vapeur corres- pondant à la température d'expérience, mais bien la différence entre cette tension maximum et la tension de la vapeur dans air au moment de l’essai, on trouve encore que ces courbes se confondent sensiblement avec des lignes droites. Tous les résultats pourront donc être représentés algébriquement comme ces droites par l’équation générale : E=a(F—f)+c. a, étant un coefficient particulier à chaque plante, est variable, même avec chaque série d'expériences. Pour montrer que cette équation est générale et applicable à la transpiration, il suffit de comparer les résultats obtenus 272 A. LECLERC. par le calcul à Paide de cette formule à ceux donnés directe- ment par l'expérience. Dans chaque série d'essais, le coefficient 4 et la constante ont été déterminés à l’aide de points se confondant avec la courbe d’évaporation. LESÈRE. — Expérience du 5 août ASTS. La formule générale devient dans ces expériences : Pour le pied n° 1 : E—0,266(F — f) + 0,135 Pour le pied n° 2 : E—0,305 (F — f) + 0,067 Pour le pied n° 3 : E—0,330 (F — f) + 0,063 Par l’application de ces formules, on obtient les quantités théoriques d’eau transpirée suivantes : ÿ DIFFÉRENCE PIED N° 3. : GOODIES - Re EXPÉRIENCES. CALCULÉ. OBSERVÉ. | CALCULÉ. | OBSERVÉ. Tensions Heures. Grammes. | Grammes. | Grammes. Ÿ Grammes, | Grammes. | Grammes. ÿ 50 ! 0: ) 677 600 0 690 0 690 590 n 590 50 | | 1 518 500 | 1 653 | 1 6,0 G01 650 50 | 6 1 802 000 | 4 980 160 069 | 2 400 50 |. 9 04 540 | 2450 | 2 824 750 193 790 50 E: 168 | 3 430 | 3 888 830 | 4 072 | 3 910 50 | 173 200 | 4 697 | 4 760 | 4 920 850 50: | 4: 835 | 3 460 | 4 309 | 2 750 514 | 3 790 2° SÉRIE. — Éxpériences du 3 août 1878. L’équation générale E = a (F — f) Æ e devient : JEGETAUX. r DANS LES TRANSPIRATION “aaugsao | ‘a1n91VO | “HAUASHO “aauasao | amnonvo | ‘aauusao | “11n971V | "HAUHSAO | “HINOIVO ‘067 0 LG9 0 998 0 OYL 0 O8 0 068 0 OYL 0 cOS 0 099 0 008 0 IL9 0 — cy9 OCL 0 8LL 0 0L6 0 OI0 T OL8 0 866 0 008 0 606 0 088 0 668 0 LEL 0 — cry o (. L66 O0 | GLF FE | 0YS F | 06ST IG + | 007 + | 660 F | 0667 | 60 1 9&G 0 — cyy |o 096 0 | 0960 looc r | 006 + | 07 t | O6 Tr | O8F F | OGF T | OS F | 06] 066 0 ne QUE 080 |w»L0o |ceco |OL80 | 030 r | 860 | 046 0 | 098 0 | 076 0 | LS8 0 0GL 0 = 070 004 0 | 9g9 0 | 8 o | 6 0 | 091 0 | 808 0 | 00Z 0 | GGL O | 06L 0 | SL Q c09 0 CE] GG 0 | 876 0 0 | O8S 0 089 0 | 009 0 | 64G Q | 079 0 | O8G 0 8LY 0 “1108 CY GI 0€ O0 | LGr 0 0” |"04020 8€Q O | O1G O | 997 0 | 097 O | 697 Q I8€ 0 — GYT owo laxo laro loco yo |ose 0 | 0960 | 07 0 | 99€ 0 168 0 — y 07 098 0 \ K O6 0 O€Y 0 « 08€ 0 \ K — 6 069 0 | SIG O | 669 O | 0GL 0 979 0 | 069 0 | GLS O | 0S9 0 02720 0} NI (GR 087 O | £LY O | 08S 0 | 0840 |( 6850 |OFG 0 | 66G 0 | 087 0 €y 0 6) 093 0 |o9s 0 | OL 0 | 048 0 | 016 0 | OL6 O | 06 Q | 616 0 | 06 0 0 ‘umeu Gy 9 | . “SAUIUr “SOTTUUAL) SOUL) “SOTTUUTE 4) *SOULURAL) ‘soul 41) 19 *Soinof] È 5 “HAUISIO | ‘IN0TVO = 2 Re l'ont. Sn Re 26. CRE SL. À RS PRET TT | cRoravauasto,a 9 N Id € oN (Id ÿ oN Ad € oN (Id GoeN fld LeN QHIq 5 NE Bus SAUNA AT YNOd * INTIIAO NO SAINNMOY S49 A4 NOILVOITAAVT HV 5 "GEO Æ Gui) Fr 0 = 4 QPr 0 + — 4) 661 04 ‘660 0 HU — 4) 9Lr 04 = *0 où poid of anoq ‘} où pou o] an0q *Z où poid 9[ an0q ä Ke) = ‘LBE 0 G —4)T78r 0= A ‘680 0 + ( — à) GLT 0 = *200 0 EQ — 4) Sr 0 = 4 *@ ou poid af anoq ‘6 ,U poid af anoq *p où pord of anoq 974 A. LECLERC. 3° SÉRIE. — Expérience du A7 août 1878. L'équation générale E — a (F — f) + c devient : E — 1,6299 (F — f) + 0,540. Les chiffres obtenus à l’aide de cette formule sont inscrits dans la dernière colonne du tableau n° HT. 4° SÈRIE. — Expérience du 22 août 1878. L'équation devient : E— 1,864 (F—f) + 1,994. Les résultats qu'elle donne se trouvent inscrits dans la dernière colonne du tableau n° IV. 9° SÉRIE. — Expérience du 14 septembre 1878. L'équation est : E—1,398 (F —f) +1,044, et donne les résultats consignés dans le tableau n° V. La coïncidence presque parfaite que lon observe entre les quantités d’eau déterminées par la formule et celles données directement par lexpérience permet de formuler la loi de l'évaporation. Les différences que l’on remarque entre les deux résultats sont de l’ordre de celles qui résultent de la continuité de l’évaporation pendant les pesées : conséquemment elles peuvent être parfaitement négligées. Conclusions. — En résumé, toutes mes expériences m’auto- risent à conclure que chez les plantes : 1° La transpiration est indépendante de la lumière. 2° Elle est nulle dans une atmosphère saturée. 3° Elle est fonction de l’état hygrométrique de l'air. Gette fonction est représentée assez exactement par l'équation : E—a(F—f+#e, TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 975 dans laquelle & est un coefficient variable avec chaque plante et chaque expérience ; F, la tension de la vapeur d’eau correspondant à la tempé- rature de l'atmosphère dans chaque expérience ; f, la tension de la vapeur d’eau contenue dans atmosphère au même moment; €, une constante, positive ou négative. Dalton a trouvé que la quantité d’eau qu’évapore une sur- face d’eau située dans une atmosphère partiellement saturée, peut s’exprimer par une équation identique. 4 Si la transpiration est plus active dans la plante exposée au soleil que dans la plante à ombre, cela tient : a) Aux rayons calorifiques qui, accompagnant toujours les rayons lumineux, échauffent les tissus ; b) Aux fonctions d’assimilation des feuilles. 9° Applications. L'étude qui vient d’être faite permet de rendre compte d’un. certain nombre de phénomènes végétaux qui se produisent assez fréquemment à des époques indéterminées et qui jusqu'ici n'ont reçu, Je crois, ni d'explication suffisante, ni de dé- monstration expérimentale : je veux parler du jaunissement des céréales au printemps et de la maladie de la Vigne observée souvent dans le Midi et appelée folletage. Jaunissement des céréales. — Dans mes nombreuses expé- riences sur l’évaporalion, J'avais toujours remarqué que les plantes maintenues pendant un certain temps dans des atmo- sphères saturées ou près de leur pomt de saluration ne tar- daient pas à jaunir. Ce jaunissement était obtenu par une trop. grande humidité atmosphérique, tandis que jusque-là il avait toujours été considéré comme étant la conséquence d’un excès d’eau dans le sol. J'ai examiné successivement ces deux opi- mions, si différentes au fond, et je suis arrivé, à l’aide d’expé- riences faciles à répéter, à cette conclusion, que la cause du. 276 , A. LECLERC. jaunissement est intimement liée au phénomène de la transpi- ration et réside par conséquent dans l'air. Je choisis sur une belle touffe de Blé présentant de nom- breuses tiges de mème force, quatre tiges très comparables que je place séparément dans quatre tubes de verre de 1 mètre de longueur : les tiges ont environ 0",60 de hauteur. Je fais arri- ver, à l’aide d’un dispositif spécial qu'il est facile d'imaginer, dans chacun de ces tubes le même volume d’air chargé d’acide carbonique; avec cette différence toutefois, que deux tubes le reçoivent entièrement sec, les deux autres entièrement saturé ; deux pieds sont donc dans Pair sec et deux pieds dans Fair saturé. On a eu soin, en outre, d'établir au pied de la touffe une sorte de petit bassin, que l’on maintient constamment rempli d’eau. Les racines sont donc, dans les mêmes conditions, sou- mises à un excès d'humidité puisqu'elles sont noyées dans l’eau ; les tiges seules sont différemment situées. Un essai a été fait le 11 mai 1877 sur du Blé. Le 21, c’est-à- dire dix jours après, les tiges plongées dans Pair humide étaient jaunes. On change les tiges Jaunes; le 5 Juin, les tiges dans l'air sec sont toujours vertes, mais les tiges dans l’air humide sont devenues jaunes. On intervertit expérience à ce moment, c’est-à-dire que l’on fait passer de l'air sec sur les tiges jaunies et de l'air humide sur les tiges vertes. Le 9 juin, c’est-à-dire après quatre jours, les tiges qui étaient jaunes sont devenues presque vertes; Le TT juin elles sont entièrement vertes comme les voisines, mais les plantes qui étaient primilivement vertes sont devenues jaunes pendant ce temps. On refait ensuite l'expérience comme en premier lieu, du 11 au 30 juin : les feuilles vertes deviennent jaunes dans l'air hu- mide etles feuilles jaunes deviennent vertes dans Pair see. On peut donc faire à volonté jaunir les feuilles vertes ou verdir les feuilles jaunes. Ainsi les conditions atmosphériques seules suffisent pour produire ce Jjaunissement, et, comme pendant tous ces essais es racines se sont constamment trouvées dans des conditions TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 277 identiques, il est permis de conclure que c’est dans l'excès d'humidité atmosphérique qu'il faut chercher la cause du jau- nissement. Des expériences semblables faites sans renouvellement d'air, du 24 avril au 44 mai, ont conduit aux mêmes résultats; les feuilles saturaient elles-mêmes l’atmosphère des tubes; et la dessiccation était obtenue à l’aide de chlorure de calcium. Chez les arbustes, on remarque aussi le même fait, maisil est plus lent à se produire. Ainsi chez le Viburnum tinus, mis en essai le 20 avril 1877, le jaunissement a été très lent d’abord, puis très rapide vers le 20 mai. Un essai, rapporté précédemment sur une touffe d’Avoine (13 avril 1878 et jours suivants), a conduit au même résultat. Il a de plus montré que l’évaporation avait été nulle. Consé- quemment le jaunissement des céréales a pour cause l’absence ou tout au moins la grande faiblesse de la transpiration, due à la saturation presque complète de l’atmosphère. Folletage. — J'ai eu l’occasion de l’examiner à Mettray (Indre-et-Loire), sur la Vigne et le Tilleul. Dans la Vigne, des ceps pleins de vigueur se fanent et tout le développement de l’année périt. Les pieds atteints sont disséminés et un examen minutieux montre que l’on n’a affaire ni à aucune maladie, ni à aucun insecte connu. Par l'observation attentive de la marche du phénomène, j'ai été conduit à l’attribuer à un excès d’évaporation, développé sous l'influence calorifique solaire. Je crois l'expliquer suffisamment de la façon sui- vante : IL est tombé, en 1878, une forte quantité d’eau, qui, d’une part, a empêché l’échauffement rapide du sol et, d'autre part, saturé l'atmosphère de vapeur d’eau. D'un autre côté, le ciel de la Touraine a été presque constamment couvert. La végétation de la Vigne a eu lieu pour ainsi dire à l'ombre, et dans ces conditions les tissus de la plante n’ont pas acquis la résistance qu'ils auraient eue si le soleil avait donné plus sou- vent. Les tissus étaient gorgés d’eau. L’atmosphère ayant été aussi relativement humide, l’évaporation de la plante se trou- 278 A. LECLERC. vait nécessairement faible. Les expériences de M. Sachs ont prouvé que la transpiration augmente lorsqu'on élève la tem- pérature du sol. Conséquemment, la cireulation de Peau à travers les racines et le bois a dû être très lente puisque l’éva- poration l'était elle-même : 1l est du reste facile de s’en rendre compte par une expérience très simple, dans laquelle on mesure, ainsi que je Pai fait moi-même, la quantité d’eau qui passe par les racines et celle qui est évaporée simultané- ment lorsque la plante est placée soit dans l'air sec, soit dans Par humide. Un régime de cireulation de l’eau dans les racines s’est pour ainsi dire établi, réglé, d’après l’activité de la transpiration. Qu'on suppose maintenant qu’à un instant donné le soleil frappe de ses rayons brülants le feuillage très développé de la Vigne. L'air s’'échauffe, devient moins humide, se dessèche en un mot, et par cela même détermine un accroissement dans l’évaporation d'autant plus énergique, que la température de la plante sera plus élevée, que Pair sera moins saturé de vapeur. Et comme la quantité d’eau perdue par les feuilles ne peut être instantanément remplacée en totalité par celle que les ra- cines absorbent (à cause du régime de circulation établi), les feuilles et les jeunes tiges cèdent les liquides de leurs tissus, se fanent et périssent si la perte d’eau atteint une certaine limite. C’est donc un excès de transpiration, déterminé par un coup de soleil et la variation brusque de l’état hygrométrique de l'air qui en est la conséquence, qui occasionne le dépérisse- ment observé. De nombreuses confirmations viennent à l’appui de cette explication : 4° En diminuant autant que possible la transpiration des ceps atteints partiellement par la suppression d’un nombre suffisant de feuilles, on enraye le mal; J'ai traité ainsi de nom- breux pieds, qui, loin de continuer à dépérir, se sont entiè- rement remis. 9° Les céréales sont atteintes de la même facon. Une feuille TRANSPIRATION DANS LES VÉGÉTAUX. 279 de Blé attenante à la tige en pleine terre est maintenue dans l'air humide à l'ombre le 10 juin 1877 de quatre à neuf heures du matin ; elle ne transpira en moyenne que 5 milligrammes d’eau par heure, bien que la température se soit élevée de 15°,5 à 27°,5. De neuf à dix heures, on l’exposa au soleil; sa tempé- rature était de 30 degrés et elle transpira 252 mmlligrammes d’eau. De dix heures à onze heures, on la remit à l'ombre dans l'air humide; ellene transpira que 17 milligrammes, bien que la température ait été de 31°,5 ; de onze heures à midi, au so- leil, elle évapora 174 milligrammes; de midi à une heure, 97 milligrammes; de une heure à deux heures, ? milligramme; de deux à trois heures, toujours au soleil, 1 milligramme. La température était toujours de 31°,5. À trois heures, la feuille était morte. Dans un second essai, fait au soleil le même jour sur une autre feuille, j’obtins une transpiration de 254 milli- grammes dans la première heure, de 108 dans la seconde, de 30 milligrammes dans la troisième et de 4 milligrammes dans la quatrième. La feuille après ce temps était encore morte (1). Ainsi le jaunissement et le folletage ont pour cause la trans- piration. L'étude à laquelle je me suis livré rend exactement compte des phénomènes : le jaunissement est dù à une ab- sence de transpiration, le folletage à un excès d’évaporation. (4) M. Saint-André est arrivé à une conclusion identique dans des expé- riences postérieures aux miennes, faites au Laboratoire de recherches agrono- miques à l’École d'Agriculture de Montpellier. Voyez à ce sujet 1e Journal de l'Agriculture, 1882, t. IV, p. 144. MISSION CAPUS PLANTES DU TURKESTAN Par M. A. FRANCHET, Attaché à l’Herbier du Muséum. (Suile.) ROSACEÆ PRUNUS. Pr. PARC LES L. sp. 679. Armenaca vulgaris Lam., dict. I, p.2; Bunge Rel. Lehm., p. 283, n. 429. Bords de l Iskander-Koul ; 7 juillet,n.390. Schirabad, Abla- toune (Ferghanah), alt. appr. 400 mètres; 3 septembre, n-1991: Pr. verrucosa Sp. NOV. (Cerasus). Frutex humilis, ramosus, cortice cinereo, demum fusco ; folia glaberrima, in pulvinis elevatis fasciculata, obo- vato-cuneata,breviter petiolata, e medio ad apicem argute ser- rata ; flores solitarit, breviter peduneulati; calx extus glaber, basi ventricosus, longe tubulosus, dentibus triangularibus, pubescentibus, demum patenti-reflexis; petala...; putamen ovatum, basi costulatum, CHENE elevalo-verrucosum. Pruno (Ceraso) microcarpe G. À. Mey, valde affinis; pedun- culis brevibus (3-5 mil. ee) , putamine verrucoso nec levi facile distincta. Entre Ansab et Varsaout ; 25 juin, n. 392. Pr. brachypetala. Cerasus brachypetala Boiss. Diagn. Ser: I, fasc. 6,1p. 52; CO: incisa Boiss: FI: Or1l "pt G4S. Karakyz; 21 août, n. 393. Specimina tantum éobifea: sed vix dubia. PLANTES DU TURKESTAN. 281 Pr. avium L. Sp. 680. Schirabad, dans les terrains pierreux sur les pentes des montagnes; 7 avril, n. 394. Pr. Mahaleb L. sp. 678. Bords de la rivière Pskème, affluent du Tchirtchik et du Tachkent, alt. appr. 1260 mètres ; 24 août, n. 395. P. divaricata Ledeb. Ind. sem. Dorpat (1824), p. 6. Bords de la rivière Pskème, dans les monts Tchirtchik, alt. appr. 1800 mètres ; 18 août, n. 397. Karakyz, 24 août. Assez abondant au bord des rivières ; les fruits sont très bons à manger et rappellent par leur saveur la Prune Mirabelle; la variété à fruits jaunes (Tagh altcha) est la plus répandue; mais on en trouve aussi assez fré- quemment des variétés à fruits rouges ou noirs (Kok altcha). P. Aamygedalus Baill. Hist. des pl., [, p. 415. Amygdalus communis L. sp. 677. Cultivé et subspontané sous sa forme typique à feuilles lan- céolées ou étroitement oblongues. 8. ovalifolia. — Folia e basi rotundalà vel leviter productà ovata vel late ovata; putamen quam in typo minus rugosum. Bords du Pskème et sur les rochers, à Vorou (Kohistan) ; 8 juillet, n. 402. Variété de l’Amandier commun, très remarquable par la forme de ses feuilles ; ses fruits sont presque aussi gros que ceux de la plante cultivée, mais l’endocarpe a ses rugosités moins prononcées et plus rapprochées. M. Capus considère la plante comme tout à fait sauvage dans les localités citées. Pr. spinosissima. Aiyqdalus spinosissima Bunge Rel. Lehm. p. 253, n. 497. Tengi Charam, montagne de Baissoun (Boukharie), alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 398. Pr. ulmifolia Sp. NOV. (Chamæamygdali). — Frutex 2-3 metr., ramis vetustis tor- Luosis, cmereis vel fuscis, glabris, recentioribus tenuiter velu 282 A. FRANCHET. tinis; folia brevissime petiolata, supra glabra, subtus glau- cescentia, ad nervos pubescentia, ovata vel late obovata, inæqualiler et sabduplicato-dentata, nonnullis apice obscure subtrilobis; stipulæ laciniatæ; flores inter perulas haud exserte pedunculati; calicis tubus breviter campanulatus, lobis lanceolatis, subacutis, tubum subæquantibus ; petala unguiculata, alba, calicem parum superantia; stylus dense pilosus; fructus haud compressus, ovatus, parvus, pallide rubescens, breviter et sat dense velutinus, subsessilis ; puta- men ovato-globosum, sulcato-rugosum, suleis anastomosan- bus cum punctis impressis numerosis. Petiolus 4-5 mill. long. ; limbus 3-5 cent.; pedunculi inter perulas 3-4 mill.; calicis tubus circiter 2 mill.; petala 9-6 mill.; fructus 10-12 mill. long., 7-8 mill. lat. Ablatoume, chaine du Tchotkal-Taou, alt. appr. 2200 mètres ; 3 septembre, n. 397 bis. Espèce remarquable, dans le groupe des Chamæamygdali, par ses feuilles fortement dentées et ressemblant à celles de l'Ormeau. SPIRÆA. Sp. pilosa SP. nov. (Chamedryon). — Frutex humilis (1-2 pedalis, ex specimi- nibus), ramosus; ramuli hornetini floriferi breviter pubes- centes, elongali, foliati; folia cuneato-obovata, brevissime petiolata, pilosula, apice 5-7 dentata, subtus satis elevato ner- vosa ; flores breviter racemoso-corymbosi, pedicellis gracihibus, hirtellis, flore 4-druplo longioribus ; calix pubescens, tubo cu- pulato, dentibus triangularibus, post anthesin erectis; petala alba, late obovata, calicem paulo superantia ; foliculi ovati, erecü, hirtelli, dorso styligeri, apice rotundati, stylo erecto subinfra-apicall. S Sp. pubescenti Lindl., valde similis; differt præsertim Inflo- rescentià pilosà et floribus racemoso-corymbosis. Anne potius varielas ? Sjémessan; 26 août, n. 403. PLANTES DU TURKESTAN. 9283 S. lasiocarpa Kar. et Kir. Enum, p. 217. Sp. crenifolia C. À. Meyer?; Maxim. Spir., p. 76. Ablatoume ; 1* septembre, n. 404. Plante absolument semblable à celle de lAlatau publiée par Karelin et Kirilow (n° 1441) sous le nom de Sp. lasiocarpa ; les feuilles sont com- plètement glabres, un peu épaisses, lancéolées, entières, où quelques- unes obscurément tridentées au sommet; celles des jeunes rameaux stériles sont toutes entières, aussi bien dans la plante du Turkestan que dans celle de l'Alatau ; les rameaux florifères et les fleurs sont tout à fait glabres; les dents calicinales dressées, ou quelquefois réfléchies à la maturité, ce qui semble infirmer la valeur de ce caractère; les carpelles, environ une fois aussi longs que le calice, sont velus, ventrus intérieure- ment ; le style est étalé et termine la ligne dorsale. M. Maximowicz rapproche avec doute la plante de Karelin et Kirilow du Sp. crenifolia: la consistance des feuilles, que je vois toujours glabres, leur forme, qui est la même sur les rameaux florifères et les rameaux stériles de l’année, la dimension des carpelles, qui excèdent environ une fois le calice, semblent autant de caractères suffisants pour maintenir l'autonomie du Sp. lasiocarpa. Dans le Sp. crenifolia C. À. Mev., les feuilles des rameaux stériles de l’année sont dentées dans leur moitié supérieure, l’inflorescence est pubescente, les carpelles, tout à fait glabres, dépassent à peine le calice. D'autre part, l'allongement du rameau floral, la présence de feuilles à la base de l’inflorescence, la consistance épaisse et ferme des feuilles, la villosité des carpelles, ne permettent guère de réunir le Sp. lasiocarpa au Sp. hyperifolia. Sp. hypericifolia Lamk. et DC. FI. Fr., V, p. 645, var. dypica Maxim. Spir., p. 74, Entre Anzab et Varsaout; 25 mai, n. 405. Outikasch; alt. 2300 mètres; 17 juin, n. 406. RUBUS. R. cæsius L. sp. 606. Karakyz; 21 août, n. 407. POTENTILLA. P. fruticosa L. Sp. 709, var. fenuifolia Lehm. Monosr. Pot., p. 32. Intarr (Kohistan), alt. appr. 2700 mètres ; 20 juin, n. 406. 284 A. FRANCHET. P. bifurca L. Sp. 711, var. glabrata Lehm. Monogr., p. 90. Gorge de Tchoukalik, en face d'Ourmitane, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 409. Jori; 14 juin, n. 410. Anzab, vallée du Jagnaous; 4 juillet, n. 414. P. hirta L. SP. 149% Kizil-Kouisch, vallée de lOna Oulgane, alt. appr.1750 m.; 22 août, n. 412. Ourmitane; 16 juin, n. 413. Varsaout ; 25 juin, n. 414. Var. pedata. — P. pedata Wild. Plaine de Tchotkal; 31 août, n. #15. Ourmitane ; 16 juin, n. 416. P. pensylvamica L. mant. 76, var. conjerta Ledeb. FT ross., II, 40. Passe de Koui-Kabra, vallée du Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 3450 mètres; 6 juillet, n. 417. P. multifida L. Sp. 710, var. angushifolia Lehin. Monogr., p. 04. Vallée du Jagnaous, alt. 2800 mètres ; 27 juin, n. #18. P. soongarica Bunge in Ledeb. KT. alt., IE, p. 244. Tengi-Charam (Boukharie), alt. appr. 900 mètres; mai, n. 419. BP. sericea L. sp. 710. Passe de Koui-Kabra (Kohistan), alt. appr. 3430 mètres ; 6 juillet, n. 420. P. flabellata Reg. et Schmalh PI. Fedsch., fase. IL, p. 24, n. O1. Passe de Mourra (Kohistan), alt. appr. 3000 mètres ; 7 septembre, n. 421. P. fragiformis Willd. Mag. d, ges. nat. Fr. Zu Berl., VIT, p. 294, var. Y. parviflora Trautv., ex Reg. pl. Sewerz, 98. PLANTES DU TURKESTAN. 289 Vallée du Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 2700 mûtres ; 29 juin, n. 422. P. reptans L. sp. 714; Bunge pl. Lehm., n. 458. Intarr (Kohistan) ; 20 juin, n. 493. P. supina L. Sp. AE Kitab (Boukharie), alt. appr. 630 mètres; 8 mai, n. 424, Djizak, alt. appr. 530 mètres; mai, n. 495. ROSA. m. Jutea Mill. Dict. n. 11. Varsaout ; 25 juin, n. #26. Marguib ; 95 juin,n. 427 (forma floribus plenis). R. platyacantha Schrenk in Bull. Ac. Petr., X, 254, Var. kokanica Regel Tent. ros. Monogr., p. 29; À. Ece, Aïtch., the Kuram Vall., in Linn Soc. Journ., vol. XVIIT, p. 55 et vol. XIX, p. 161, tab. 8. Aculei recti, basi valde dilatati, compressi; foliola parvula, oblonga vel obovata (4-7 mill. longa), duplicato-dentata, subtus et margine glandulosa, ceterum glabra; pedunculi graciles, elongati (pollicares et ultra), leves; receptaculum globosum, glabrum; sepala lanceolata, acuta, vel apice sæpe incisa, basi spinulosa, cæterum extus glandulis conspersa, margine Cilolata, petalis breviora, nec refracta; flores parvi (diam. 20-25 mill.), in sicco lutescentes; styli basi longe lanu- ginosi, fructus parvi (pisi minoris crassitie), atro-fusci, sepalis haud coronata. Gorge de Tchoukalik, en face d'Ourmitane, alt. appr. 2200 mètres ; 16 juin, n. 428. Daschtikazé, 15 juin, n. 429. Port du R.æxanthina Lindl. Monograph. ros., p.132; Franch. PI. David. Nouv. Arch.du mus., V, %sér., p.266, tab. XV, fig. 2; il en diffère surtout par ses folioles doublement dentées, parsemées en dessous et sur les bords de grosses glandes brunes, stipitées et par ses pédoncules plus allongés. La plante des monts Alatau, publiée par Karelin et Kirilow 286 A. FRANCHET. (n° 1460) sous le nom de R. heteracantha, et que M. Regel rapporte au R. platyacantha Schrk., n’est peut-être elle-même que le R. æanthina, auquel elle ressemble tout à fait; mais je ne connais pas la couleur de ses fleurs. Var. carnet. Foliola late obovata, vel subrotunda, duplicato dentata, subtus glauca et glabra, margine tenuiter glandulosa ; aculei lutescentes, graciles ; petala pallide purpurea; receptaculum glandulosum ; peduneuli breves, glabri; cætera ut in varie- tate præcedenti, a quà differt foliolis subtus glabris, latiori- bus, brevitate pedunculorum, receptaculo glandulifero, petalis carnelis. Daschtikazé; 16 mai, n. 430. Var. maricandica. R. maricandica Bunge Lehm., 287, n. 407. Fruticulus humilis, cortice cinereo; aculei valde inæ- quales, als setiformibus, aliis minutissimis, aliis majoribus e basi parum dilatatà rectis ; foliola minima (vix 3 mill. longa), late obovata vel subrotunda, duplicato-dentata, subtus glandu- lifera ; peduneuli glabri, brevissimi (4-5 mill. vix longi); re- ceptaculum glabrum; sepala ovato-lanceolata, integra, petalis breviora ; flores parvi (15-20 mill. vix diam.), lutescentes ; fructus non vidi. Passe d’Akrabat; 2% avril, n. 431. Var. variabilis Regel Tent. Monogr. ros., p. 29. Fruticulus vix ultra palmaris, subinermis; foliola subro- tunda, duplicato-serrata, præsertim subtus dense adpresse sericea ; sepala breviter appendiculata ; flores in sicco carneï. Tourpag Bell, vallée de lOna Oulgane, dans les monts Tehirtchik, alt. appr. 2300 mètres ; 23 août, n. 432. R. Fedtschenkoana Regel Tent. Monogr.ros., P- 30. Gorge de Tehoukalik, en face d’Ourmitane, alt. appr. 2200 mètres ; 16 juin, n. 433. R. giutinosa Sibth. et Sm. Prodr. I, 348. PLANTES DU TURKESTAN. 287 Gorge d’Outikasch, en face de Varsiminor, haute vallée du Zérafschane (Kohistan), alt. appr. 13500 mètres ; 15 juin, n. 434. Gorge de Tehoukalik; juin, n. 435. Port du R. pimpinellifolia : petit sous-arbrisseau à écorce d’un brun rougeàtre; folioles petites, ovales ou arrondies, parsemées de glandes sur les deux faces ; pédoncules et réceptacle glanduleux. Plante exhalant l'odeur des espèces du groupe des Rubiginosa. POTERIUM. P. Sanguisorba L. sp. 1411. Djizak, alt. appr. 330 mètres; n. 436. Vorou (Kohistan) ; 1 juillet, n. 437. SANGUISORBA. S. alpina Bunge in Ledeb. FI. alt., IE, p. 142. Kizil-Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane, dans les monts Tehirtchik, alt. appr. 1800 mètres ; 21 août, n. 438. PIRUS. P. tianschanica. Sorbus hanschanica Rupr. Sert. tiansch., p. 46. Ablatoume, alt. 2300 mètres; 1* juillet, n. 439. Je n’ai pas vu d’échantillon de la plante du Sertum tianschanicum, mais la description de Ruprecht convient bien aux spécimens d’Abla- toume; les bourgeons sont un peu laineux, et la plante est d’ailleurs très glabre ; les fruits sont de la grosseur de ceux du P. aucuparia et présentent cinq loges, dont trois ou quatre stériles. P. Aria. Ehrh. Beitr., [V, p. 20. Var. flabellifolia. Aria flabellifoliu Spach. — Pirus inter- media Reg. PL. turk. exsicc. (non Ehrh.). Karakyz ; 21 août, n. 450. Sjemessan; 26 août, n. 451 (spe- cimina sterilia). Les spécimens de Sjemessan sont remarquables par leurs feuilles plus allongées et qui, par leur forme, rappellent beaucoup le P. intermedia Ehrh. 288 A. FRANCHE®. PF. turkestanica Sp. DOV. (Aria). Folia ovato-lanceolata, subtus tomentosa, supra olabra, profunde fobata, lobis lanceolatis, acutis, vel rarius obtusis, unilateraliter dentatis, dentibus appressis ; rami inflo- rescentiæ et pedunculi ad maturitatem glaberrimi; fructus ovato-turbinati, apice truncati, lobis calicinis lanceolato- acutis longe persistentibus coronati ; styli 2 (vel rarius 3), fere ad basin usque libert. Sorbo scandice Kries valde affinis; differt foliis magis pro- funde incisis, lobis lanceolatis, aeutis, nee ovatis plus minus obtusis vel etiam rotundatis ; inflorescentià glaberrimà, fructi- bus turbinatis. Iskander-Koul; 6 juillet, n. 452. Voroukischl; 9 juillet, n. 493. P. Maius L. Sp. 6806. Var. tomentosa Koch Synops, 235. Entre Ansab et Varsaout (vallée du Jagnaous) ; 25 juin, n. 404. Schirabad (Boukbarie); 3 avril, n. 455. Ablatoume (Ferghanah) ; 3 septembre, n. 456. CRATÆGUS. Cr. pinmatifida Bunge Enum. pl. in chin., coll.; n. 1 Tchotkal; 30 août, n. 457. Koragan; 6 juillet, n. 458. Vorou (Kohistan); 8 juillet, n. 459. Kandalasch ; 30 août, n. 460. Ona Oulgane; 24 août, n. 461. Karschi; 1% mai, n. 402 (forma lobis foliorum incisis). €». orientalis Pall. nd. Taur. ex M. Bieb. F1. Taur. Cauc., vol. E, p. 387. Daschükazé; juin, n. 463. Specimina sterilia, CYDONIA. €. vulgaris Pers. synops., IT, 40. Schirabad (Boukharie) ; 4 avril, n. 464. — Cultivé. PLANTES DU TURKESTAN. 289 COTONEASTER. €. nummularia Fisch. et Mey. Ind. IL. Sem. hort, petrop., p. 34. Djdjick, alt. 3100 mètres ; 23 juin, n. 465. Var. ovalifolia Boiss. FL. Or., IT, p. 667. Outikasch ; 17 juin, n 466. Kizil Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane ; 21 août, n. 467. Gorge de Tchoukalik, en face d'Our- mitane, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 468. C. integerrima Medik. Geschicht. d. Bot. (1793), p. 84. Ablatoume ; 3 septembre, n. 469. GRANATEZÆ. PUNICA. P. Granatum L. SP. 670. Jardins de Schirabad (Boukharie) ; 19 avril, n. 470. SAXIFRAGEÆ. PARNASSIA. P. ovata Ledeb. in Mém. de l’Acad. de St.-Pétersb., V, p. 928. Intarr (Kohistan); 20 juin, n. 471. Entre Sangi Maïlek et Novobot (Kohistan); 29 juin, n. 472. Ablatoume; 3 sept, n. 473. Vallée du Jagnaous; 1° juillet, n. 474. P. palustris L. sp. 591. Ona Oulgane ; 22 août, n. 479. SAXIFRAGA. S. sibirica L. Sp. 077. Tourpag Bell; 23 août, n. 476. Ge série, Bor. T. XVI (Cahier n° 5)%. 19 290 A. FRANCHET. RIBES. R. migrumn Sp 29291 Tchotkall; 31 août, n. 477. R. petræum Wulf. in Jacq. Miscell. IE, p. 36. Var. fructibus nigrescentibus. Ferghanah ; 2 septembre, n. 478. Var. frucubus lutescentibus, racemis glabris. Varsaout; 25 juin, n. 479. Marzitsch, vallée du Jagnaous, alt. 2300 mètres ; 6 juillet, n. 480. Var. fructibus lutescentibus, racemis puberulis. Marzitsch, vallée du Jagnaous, alt. 2300 mètres; 6 juillet, n. 481. CRASSULACEÆ. SEDUM. $. Bhodiola DC. Prodr. HIT, P. A01. Entre Ansab et Tokfan, 3000 mètres ; 6 juillet, n. 482. s. Ewersii Ledeb. alt., I, p. 191. Ferghanah, Ablatoume ; 3 septembre, n. 483. UMBILICUS. Umb. Lievemii Ledeb. F1. ross., If, p. 173. Gorge de Tchoukalik en face d'Ourmitane, alt. appr. 29200 mètres; 16 juin, n. 484. Outikasch; 17 juin, n. 485. Tengi Charam, montagne de Baissoun (Boukharie) ; 23 avril, n. 486. Umb. linearifolius Sp. nv. (ab. 15. Perennis; glaberrimus ; rhizoma incrassatum, breve; caulis erectus vel ascendens, usque subbipedalis; folia inferiora sub anthesi emarcida, caulina densa, angustissime lHnearia, polli- PLANTES DU TURKESTAN. 291 caria et ultra, undique sparsa, densa, apice obtusa vel breviter acuta, intense viridia ; inflorescentia dense et longiter cymoso- racemosa ; flores (in sicco) albidi, breviter pedicellati; calix ad basin 5-partitus, sepalis lanceolatis petalorum dimidium æquantibus; petala lanceolata obtusula, ad basin fere usque libera ; stamina 10, scilicet 5 ad quartam partem inferiorem petalorum adnala, 5 oppositisepala ad basin inserta; antheræ ovato-cordatæ; squamæ hypogynæ late quadratæ; 3 ovaria oblonga, longiter acuminata; capsulæ erectæ, rubescentes. Prope Umb. leucanthum Ledeb., collocandus ; facile differt staturà elatiore, foliis longioribus et magis angustatis, lobis calicinis lanceolatis elongatis, nec deltoideis, petalorum vix quartam partem æquantibus, petalis ad basin usque liberis, nec ad tertiam partem coadunatis, staminum insertione. Kizil Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. 1800 mètres; 22 août, n. 487. Vorou:; IL juillet, n. 488. Umb. glaber Reg. et Winkler in Reg. pi. Turk.,fasc. VIT, p. 16. Vallée de l’Iskander Darja; 6 juillet, n. 489. Umh. turkestanicus Reg. et Winkler in Reg. pl. Tur- kest., fase. VIT, p. 45. Passage de Kokson ; 26 août, n. 490. Sur le sec les fleurs sont blanches avec la nervure des pétales brune; les étamines sont un peu plus courtes que les pétales, avec les anthères semi-orbiculaires et d’un violet foncé. ONAGRARLEÆ. EPILOBIUM. Ep. spicatum Lamk. Encycl. méth., Il, 473. Kizil Kouisch, vallée de lOna Oulgane, dans les monts Tchirtchik; 21 août, n. 491. Tourpag Bell; 23 août, n. 499. Voroukisch ; 9 juillet, n. 493. 299 4. FRANCHET. Ep. birsutum L. Sp. 494. 8. tomentosum. Ep. tomentosum Vent. hort. Gels., tab. 90. Bunge pl. Lehm., p. 289, n. 482. Oustara sang ; 21 août, n. 494. y. attennatum. — Folia tenuiter canescentia, inferne longe attenuata, argute et subtiliter denticulata, apice obtusa, vel fere rotundata cum apiculo brevi. Marghellane, bords des eaux; 11 septembre, n. 495. Ep. Hornemamni Rchb. Icon. pl rar., p. 63, tab. T80. Var. turkestanica. — Rami et fructus pube canescenti te- nuissimà vestiti, nec ut in forma typicà glabrescentes; semina dense muriculata; stolones rosulati, foliis confertis. Kizil Kouisch, vallée de FOna Oulgane, alt. appr. 1800 m.; 91 août, n. 496. CUCURBITACEÆX. CUCUMIS. €. Mele L. sp. 1456. Namangane, cultivé et subsp. TAMARISCINEÆ. TAMARIX. T. Paliasüi in DC. Prodr. II, 96. Var. tigrensis Bunge Tam, p.92. Iskander Koul; 6 juillet, n. 497. Var. macrostemon Bunge Tam., p. 50. Djizak; mar. T. hispida Willd. Abh. Berl. Akad. 1819-13, p. 77. Namangane ; 10 septembre, n. 498. Œ. tetmagyna Ebhrh. Linn. If, p. 257. 8. Meyeri Boiss. F1. Or., [, 768. T. Meyeri Boiss. Diaon., Ser- AD: Tschuska; 30 avril, n. 499. PLANTES DU TURKESTAN. 9293 9. Jaxa Willd. Act. Acad. Berol. 1812, p. 82. Entre Kudkuduk et Ispantuda (Boukharie), alt. appr., 330 mètres ; 22 mars, n. 900. La corolle est souvent à 4 lobes et les étamines presque toujours au nombre de 9. MYRICARIA. M. gemmaniea Desv. Ann. des Se. nat., IV, p. 349. Tchotkal; 31 août, n. 501. Var. bracteata. M. bracteata Royle. Novobot, sur les bords du Jagnaous juillet, n. 502. UMBELLIFERÆ. CARUM. €. rectangulum Boiss. et Haussn.. El. Or., Il, n. 884. Var. diversifolia. — Folia suprema in lobulos pro parte setaceos vel lineares secta; involucri phylle 2-9, setaceæ vel e basi ovatà setaceo-filiformes. Gorge de Tchoukalik, en face d’Ourmitane; juin, n. 508. Difère du type de la Perse australe, décrit dans le Flora Orientalrs, par ses feuilles supérieures divisées en lobes qui sont en partie linéaires ou sétacés, en partie oblongs. €. heterophyllum Reg. et Schm. Plant. Fedsch., fasc. II, n. 68, et PI. Turkest., fasc. VIS p: 12: Intarr (Kohistan); 20 juin, n. 504. Tokfan, dans les mois- sons; 29 juin, n. 905. €. Capusi Sp. NOV. Radix elongata tenuissima, in bulbum subrotundum desi- nens; planta glaberrnma ; caulis semi-vel pedalis, striatus, divaricato-ramosus ; folia inferiora biternato-secta, caulina superiora simpliciter terrata vel trifida, lobis omnibus fili- formi-linearibus, erectis; umbella longe peduneulata ; mvolu- 92094 A. FRANCHET. crum monophyllum mox deciduum, phyllo anguste lanceolato, acuto, margine albo-membranaceo; umbellæ 5-7 radiatæ, radis inæqualibus; involucellum 7-12-phyllum, phyllis lanceolatis, acuminatis, late albo- vel roseo-marginatis ; um bellulæ radn 7-12, breves; flores albidi; fructus oblongo- lineares, jugis parum elevatis; valleculæ univittatæ , vittis las; styli ad maturitatem erecti, dimidium fructüs æquantes, stylopodiis conicis triplo longiores. C. Avromano primo aspectu persimile ; folia ut in illo tenui- ter secta ; umbellæ simillimæ; styli in utrâque specie erecti, sed in plantà persicà valleculæ bivittatæ, in turkestanicà inter juga vittæ solitariæ, latæ. Djizak; mai, n. 506. Schariselbs, dans les moissons; 7 mai, n. 907. C. allioides. — Conopodiumn allioides Regel et Schmalh. in Regel PI. Turkest., fasc. VI, p. 14, n. 48. Djizak; mai, n. 508. PIMPINELLA. P. capillifolia Regel PI. Fedsch., IT, p. 29, n. 71. Djizak; mai, n. 509. Jang Kourgane, 1° juin, n. 510. HELOSCIADIUM. H. nodifiorum Koch Umb., P. 26. Gorge de Tchoukalik; juin, n. 511. Djizak; mai, n. 512. Porte de Tamerlan; n. 513. APIUM. Ap. graveolens L. SP. 379. Jang Kourgane; 1° juin, n. 514. BUPLEURUM. B. lincarifolium DC. Prodr. IV, p. 132. Iskander Darja; 6 juillet, n. 515. ot PLANTES DU TURKESTAN. 929 SESELI. S. macrophyllum Regel et Schmalh. in Regel PI. Fedtsch., fase. III, p. 31, n. 75. Karakvz; 21 août, n. 516. S. Fedtschenkoanum Reg. et Schm., PI. Turk., p. 30, He Rabat, vallée du Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 1900 mè- tres; 6 juillet, n. 517. PLEUROSPERMUM. P. turkestanicum Sp. nov. (Hymenolæna).Radix crassa, fusiformis; planta glabra; cau- lis ramosus, gracilis; folia radicalia 3-6, petiolata, pinnata, 2-3-juga cum imparti, foliolis cuneato-ovatis, incisis, impari trilobo ; folia caulina subnulla, vel tripartita, segmentis inci- sis ; umbellæ longiter pedunculatæ, 5-7-radiatæ, radis inæ- qualibus; involueri phylli lanceolati, albo-marginati, umbellà 3-plo longiores; umbellulæ 5-10-flori, involucelli phyllis obovatis, late albo-marginatis ; calix nullus; petala alba, ob- cordata, cum apice obtuso inflexo; stylopodia lata, depressa, stylis divaricatis; fructus ovati a latere sensim compressi, commissurà ovatà,subconcavà; mericarpia dorsoconvexa, jugis 9 in alas membranaceas, undulatas, inter se æquales expansis; vittæ tenues, 1 vel 2; semen ovatum ventre profunde sulca- tum, a pericarpio facile solutum. Herba pedalis vel sesquipedalis; foliola 10-12 mil. longa. umbellæ radii longiores 20-95 mill. longi, breviores 7- 10 mill. Tourpag Bell; 23 août, n. 518. Ona Oulgane ; 22 octobre, Ta EE Port du PI. apiolens Clarke; les folioles sont en plus petit nombre dans l’espèce du Turkestan, les bractées involucrales moins développées, les ombellules formées de beaucoup moins de fleurs et les involucres bien 296 A. FRANCHET. plus petits; le fruit de la plante de l’Inde est plus allongé et les ailes moins larges. Le P. turkestanicum est peut-être la plante insuffi- samment décrite par Bunge PL. Lehm., n. 541, sous le nom de Hyalolæna jaxartica. PEUCEDANUM. P. tenuisectum Reg. et Schm. in Reg. PI. Fedtsch., fase. 111.57; n°80: Djizak ; mai, n. 520. FERULA. F. Jaeschkdana Vatke Append. sem. hort. berol. (1876), p. 2. F. fœtidissima Reg. et Schm. Gartenf. (1878), p. 195- 198, tab. 944, et PI. Fedtsch., fasc. ILE, n. 35 Intarr (Kohistan) ; 20 mai, n. 522. Une seule feuille; elle ressemble beaucoup à la figure donnée par M. Regel dans le Gartenflora ; les dents marginales paraissent être plus fines dans la plante d'Intarr. F. penninervis Reg. et Schmalh. PI. Turkest., fase. VI, pad7ent:24l: Outikasch, en face de Varsiminor (haute vallée du Zerafs- chane), alt. appr. 2480 mètres ; 17 juin, n. 593. Diffère du F. oodopa Boiss. et Buhse, des environs de Téhéran (échan- tillons de M. de Bunge), par la présence de nervures secondaires très écartées, qui paraissent sur les lobes après la dessiccation et font un peu saillie en dessous; les lobes sont larges de 2-4 mill., très superficielle- ment sinués sur les bords. F. ceratophylla Reg. et Schm. PI. Turkest., fase. VE, p. 21, n. 28. Tourpag Bell, vallée de lOna Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. appr. 2300 mètres ; 23 août, n. 995. F. ovima Boiss. KI. Or., Il, p. 986. Intarr (Kohistan); 20 mai, n. 526, PLANTES DU TURKESTAN. 997 EF. Lehmanni Boiss. FI. Or, IF, P. 992: Outikasch, en face de Varsiminor (haute vallée de Zeraf- schane), alt. appr. 2480 mètres ; 4 juillet, n. 527. HERACLEUM. H. Olgæ Reg. et Schm. in Reg. PI. Fedstch., fase. IT, p. 38, n. 88. Intarr (Kohistan); 20 juin, n. 528. H. Lehmannianum Bunge PI. Lehm., p. 311, n. 554. Intarr (Kohistan) ; 20 juin, n. 529. H. brignoliæfoliæm Sp. NOV. (Euheracleum). Bienne, ex toto brevissime pubescens; caulis gracilis, subtiliter sulcatus, parum ramosus, vix ultra bipedalis ; folia radicalia et infima longe petiolata, pinnati- secta, pinnis 3-7, sessiibus, ovatis, subbifidis, vel subineisis, inæqualiter et argute dentatis, foliolo imparti trilobo; folia superiora trilobata, petiolo haud inflato ; umbellæ peduncu- latæ, 6-10 radiatæ, radis inæqualibus, longioribus vix sesqui- pollicaribus ; involuerti phylh 5-8, lineari-subulati ; involucelli similes; petala albida, exterioribus subradiantibus; fructus (hbaud maturi) dense pubescentes, ovati; vittæ commissurales binæ, dorsales lineares, mericarpio fere æquilongæ. Caulis pennæ anserinæ circiter crassitie; folia radicalia 20- 30 cent. longa, segments vix ultra pollicaribus; flores ra- diantes vix 4 mull. ; fruetus (haud perfecte maturi) 3-4 mill. long. Tourpag Bell, vallée de lOna Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. 2300 mètres; 23 août, n. 580. L’H. brignoliæfolium doit être placé dans le voisinage de l'A. liqus- ticifolium et de PA. apiifolium ; il se distingue facilement de l’un et de l'autre par la forme de ses folioles; il rappelle assez bien par son port PH. hirsutum Edgw., mais la pubescence de la plante de l'Himalaya est formée en partie de poils étalés, allongés ; le fruit est rétréci à la base; les folioles sont pétiolulées, les deux inférieures très longuement. 9298 A. FRANCHET. ANGELICA. A. svlvstiris L. Sp. 361. Tourpag Bell, vallée de l’Ona Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. 2300 mètres; 28 août, n. 531. La plante est en fleurs, ce qui rend la spécification douteuse ; les pédi- celles sont plus courts que dans les individus de provenance européenne. EREMODAUCUS. Er. Lehmanni Bunge Delect. hort. bot. Dorp. (1843), p. 6. Albersia margaritifera Reg. et Schmalh., PI. Turkesta- nicæ, fase. VI, p. 31, n. 37, cum icon. xylogr. Djizak, dans les moissons; 7 mai, n. 5392. DAUCUS. D. Carota L. sp. 348. Djizak, dans les champs; 1% mai, n. 533. Yang Kourgane ; 1% mai, n. 534. TURGENIA. T. latifolia Hoffm. Umb. 59. 8. multfiora Boiss. FL. Or., If, p. 1087. T. multifiora DC. Prodr:1V p-218;: Djizak, dans les champs; 1% mai, n. 535. Ourmitane juin, n. 936. SCANDIX. S. pinnatifida Vent. hort. Cels., tab. 14. Tengi-Gharam (Boukharie) ; 23 avril, n. 537. S. pecten-veneris L. sp. 368. Ansab, vallée du Jagnaous ; 4 juillet, n. 538. Ibrahimata, extrémité du Samarkand Taou ; 14 mars, n. 539. PLANTES DU TURKESTAN. 299 TORILIS. T. nodosa Gaertn., tab. 20. Schirabad (Boukharie); 7 avril, n. 540. CONIUM. C. maculatum L. sp. 349. Kitaab, bords des chemins; 8 mai, n. 541. IIPPOMARATHRUM. H. sarawschanicum Reg. et Schmalh. in Reg. pl. Fedsch., fase. IT, p. 39, n. 90, et PI. Turkest., p. 29, in notà. Ansab, vallée du Jagnaous; 4 juillet, n. 542. Djizak ; mai, n. 543. | CAPRIFOLIACEÆ. LONICERA. L. turkestanica SP. nov. (Xylosteum). Fruticulus humilis, intricato-ramosissimus ; ramuli juniores lenuissime glanduloso-pubescentes; folia ovata vel oblongo-lanceolata, plus minus obtusa, vel rarius subacuta, breviter petiolata, utrinque sed præcipue subtus tenuissime puberula; pedunculi breves, vix 2-3 mill. longi; bracteæ lineari-subulatæ, albidæ, dense ciliatæ; bracteolæ haud coalitæ, membranaceæ, ovaris arcte adpressæ et illis duplo breviores, bilobæ ; ovaria omnino discreta, lageniformia, apice glanduloso-puberula ; calix albo-membranaceus, ciliatus post anthesin diutius persistens, lobis lanceolato-acutis, vel ovatis mox recurvis;, corolla pallide purpurascens, extus pubescens, tubo basi æquali; filamenta staminum hispida ; stylus adpresse puberulus ; fructus..…. Frutex pedalis vel sesquipedalis; petiolus 4-6 mill. longus ; 900 A. FRANCHET. folia 15-20 mil. ; laciniæ calicinæ fere À mill.; flores cireiter 12 mill. Gorge de Tchoukalik, en face d'Ourmitane, alt. appr. 2200 mètres ; 16 juin, n. 544 Voisin du Z. micrantha Trautv., mais facilement distinct par ses pédoneules plus courts que le calice; port du L. humilis Kar. et Kir., dont la pubescence et les bractées sont différentes. L. asperifolia Hook. et Thomps. in Journ Linn. soc. IT, p. 166. Passe de Mourra, alt. 3300 mètres; 7 juillet, n. 545. Petit sous-arbrisseau de 10 à 20 centimètres; jeunes rameaux et feuilles couverts de glandes sessiles et de petites soies assez raides ; les bractées largement ovales, presque orbiculaires, sont longuement ciliées et poilues sur les bords, connées seulement à la base; les lobes du calice sont lan- céolés-deltoides, eiliés; tube de la corolle un peu gibbeux, celle-ci pubes- cente et parsemée à l'extérieur de glandes sessiles. L. cærulea L. Sp. 249. Bords de lIskander Koul; 7 juillet, n. 546. L. heterophylla Dene in Jacqm. Voy. bot. 80, tab. 89. Ablatoume ; 1‘ sept., n. 547. Les spécimens sont en fruits et ressemblent tout à fait à la plante de Jacquemont; l'absence de glandes à la face inférieure des feuilles permet de la distinguer assez facilement du L. Karelini Bunge. RUBIACEÆ. GALIUM. G. boreale L. Sp. 156. Bunge Rel. Lehm., p. 319, n. 583. Deibalane ; 4% juillet, n. 548. Mareuib ; 25 juin, 1 Ve G. verum L. Sp. 155, forma leiccarpa. Outikaseh, haute vallée du Zerafschane, 17 juin, n. 550. Karakvz; 21 août, n. 551. PLANTES DU TURKESTAN. 301 G. Decaisnei Boiss. Diaga., ser. L, 6, p. 69. Jori; 14 juin, Na G. spurium L. Sp. 154. B Vaillantii Gren. et Godr. KT. Kr., IF. Tehoukalik; 16 juin, n. 553. y. Leñnerum Gren. et Godr. loc. cit. Tengi-Charam (Boukharie), dans les champs; 23 avril, n. 294. G. tricorne With. Brit., ed. 2, p.153. Schirabad (Boukharie) ; avril, n. 555. ASPERULA. Asp. eppositifolia Regel et Schmalh. PI. Fedtsd., fase. H15p°22;n. 96. Ansab, vallée du Jagnaous, alt. appr.2215 mètres; 4 juillet, n. 990. Asp. aparine M. Bieb. Taur. Cauc., [, 102. Kizit Kousch, vallée de lOna Oulgane, dans les monts Tchirtchik; alt. appr., 1800 mètres ; 22 août, n. 557. Asp. humifusa Bess. cat. hort. Cremen. a. 1811, suppl. ILE, p. 4. Var. turkestanica. — Corolla albida, infundibuliformis ; folia angustissime linearia, marginibus convolutis. Djizak; mai, n. 598. Feuilles étroitement linéaires, à bords enroulés; fleurs d'un blanc sale (après la dessiccation); corolle infundibuliforme, à lobes lancéolés, un peu aigus; constitue peut-être une espèce distincte intermédiaire entre la plante de Besser et l’Asperula galioides. Asp. arvensis L. sp. 150. Ourmitäne; juin, n. 599. 302 A. FRANCUET. CALLIPELTIS. €. cucullaria DC. Prodr. IV, p. 613. Djizak; mai, n. 560; Schirabad (Boukharie), 7 avril, n. 961. Tengi Charam (Boukharie) ; 23 avril, n. 562. VALERIANEÆ. VALERIANA. V. longiflora Reg. et Schmalh. in Reg. PI. Fedtsch., fase. TL, p. 43, n. 98. Passe de Badraou; 6 juillet, n. 563. VALERIANELLA. V. Dufresnia Bunge in litt. ex Boiss. FI. Or., IT, 109. Entre Kilif et Kara Kamar ; 28 mars, n. 564. V. Szovitsiana Fisch. et Mey. Ind. HIT. Petrop., p. 48. Schirabad (Boukharie), dans les terrains pierreux, 7 avril, n. 569. Djizak; mai, n. 566. Les fruits mürs des échantillons de Schirabad sont ovales à la base comme dans la plante du nord de la Perse (Aucher, n. 4684) ; les spéci- mens de Djizak ont leurs fruits presque cylindriques semblables à ceux des échantillons de Griffith (Afghanistan, n. 3422). DIPSACEÆ. SCABIOSA. Se. olivieri Coult. Dips., p. 36, tab. 2, fig. 10. Djizak; mai, n.567. Jon; 14 juin, n. 568. Se. caucasica M. B. FI. Taur. Cauc., 1, p. 98, forma pubescens. Koorragan; 6 juillet, n. 569. PLANTES DU TURKESTAN. 303 L CEPHALARIA. €. setosa Boiss. et Hohen. Diagn., ser. [, 2, p.107. Djizak ; mai, n. 570. Jang Kourgane ; 1* juin, n. 571. DIPSACUS. D. azureus Schrenk Enum., p. 53. Vallée de l’'Ona Oulgane; 29 août, n. 572. D. laciniatus L. Sp. 141. Karakyz-Pskème ; 24 août, n. 573. MORINA. M. Lehmanniana Bunge Rel. Lehm., p. 321, n. 594. Vallée du Jagnaous entre Déibalane et Novobot, alt. appr. 2800 mèires, n. 574. Intarr; 20 juin, n. 575. COMPOSITÆ. ASTER. Ast. altaïeus Willd. Enum. berol., p. 881. Calimeris altaica Nees ; Bunge Rel. Lehm., p. 325, n. 613. Tokfan, vallée du Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 1970 mè- tres; 4 juillet, n. 575. Ansab; #4 juillet, n. 576. Djizak ; mai, n. 977. Kitaab; mai, n. 578. Utsch Tepe; 5 août, n. 589: Kizil Kouisch, 21 août, n. 580. Ast. turkestanicus. — Diplopappus turkestanicus Reg. et Schinalh. PI. Turk., fase. VE, p. #1, n. 54. Tourpag Bell, vallée de l’Ona Oulgane dans les monts Tehirt- chik, alt. appr. 2300 mètres; 23 août, n. 581. Entre Novobot et Varsaout: 1% juillet, n. 582. Outikasch ; 17 juin, n. 585. Très variable; plante grisàtre ou presque verte; feuilles inférieures rétrécies en pétiole très allongé, à limbe oblong ou linéaire oblong; tiges. 304 A. FRANCHET. tantôt presque nues, tantôt présentant seulement quelques feuilles très diminuées, tantôt couvertes de feuilles lancéolées, assez grandes ; ligules d'un Jaune päle ou vif, quelquefois assez courtes et peu apparentes. Ast. Capusi Sp. NOV. (Diplopappus). — Totus pube brevi crispulà asperulus, pal- lide virens ; e basi multicaulis, caulibus erectis, angulatis, sat dense foliatis; folia radicalia et infima in petiolum longum altenuata, limbo obovato-oblongo, obtuso, e medio argute et inæqualiter dentato; folia caulina media sessilia, basi Hatà paulum amplectantia; inflorescentia corymbosa, pedunculo capitulis longiore; involucri phylla extus pilosa, lineari-acumi- nata, exterioribus dorso virescentibus, interioribus præsertim apice purpureis; flores radii feminei Higulati, (in sicco) pallide purpurei phylla involucri parum superantes; flores disci lutei, tubulosi, graciles ; achænium compressum hirsutum; pappus albidus, biserialis. serie externà triplo breviore. Planta pedalis vel paulo ultra; folia radicalia cum petiolo tripollicares; capitula 8 cent. diam. Marzitsch, all. appr. 2800 mètres; 6 Juillet, n. 597. Port de l'Erigeron œgyptiacus Boiss. (Conyza ægypliaca Auct.); les feuilles sont dentées et non lobées, la pubescence est plus courte et plus lâche, les capitules plus gros et plus longuement pédonculés; les caractères floraux sont tout à fait ceux des Diplopappus. Ast. obovatus Mey. in Ledeb. FI. alt., IV, p. 95. Rhinac- tina limonifolia Less. Var. subcrenatus. — Folia radicalia pro parte apice obtuse crenata vel dentata, dentibus vel crenis 3-5; bracteæ invo- lucrales abrupte obtusæ, nec sensim subacutæ; cætera ut in forma Lypicà altaicà. Ablatoume ; 2 septembre, n. 584 4. ERIGERON. Er. amorphoglossus Boiss. Diagn., ser. 10720; S0. Gorge d'Outikasch, en face de Varsimimor, haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 2480 mètres; 47 juin, n. 585. PLANTES DU TURKESTAN. 305 Er. alpinus L. sp. 1211. Passage de Kokson ; n. 586. Tourpag Bell ; 23 août, n. 587. Ona Oulgane ; 22 août, n. 588. Var erigeroides. — Heterochæta erigeroides DC. Ablatoume (Ferghanah); 3 septembre, n. 589. Marçuib, 3 juillet, n. 590. La plante de Marguib est remarquable par la forme de ses feuilles infé- rieures obovales-spatulées, arrondies au sommet. Er. pulcheïilus DC. Prodr. V, P: 287. Gorge d'Outikasch, en face de Varsiminor, haute vallée du Zerafschane ; 17 juin, n. 591. Er. acris L. SP. 1914. Djidjik; 22 juin, n. 592. Marguib; 3 juillet, n. 503. Ansab, vallée du Jagnaous; 4 juillet, n. 594. Var. confertus Boiss. FI. Or., IE, 166. Ourmitane, n. 595. Er. canadensis L. sp. 1211. Ourmitane ; juin, n. 596. BRACHYACTIS. Br. umbrosa Benth.in Hook. [con., tab. 1106 et Flor. of Brit. Ind., II, p. 253. Coniza umbrosa Kar. et Kir. in Ledeb. FI. Ross., Il, 498. Iñtarr (Kohistan); 20 juin, n. 598. Karakvz; 21 août, nMD90. SOLIDAGO. S. Virga-aurea L. Sp. 1935: Kizil Kouisch; 21 août, n. 600. KARELINIA. K. caspia Less. in DC. Prodr. V, p. 375. Entre Namangane et Andidjane (Ferghanah), alt. appr. 450 mètres ; 10 septembre, n. 716. 6e Série, Bot. T. XVI (Cahier n° 5) 4. 20 306 A. FRANCHET. LINOSIRIS. L. Capusi SP. NOV. E basi fruticosà ramosissima, ramis gracilibus, erectis, gla- bris, angulatis, fere ad medium usque subaphyllis, inferneque tantum gemmas bracteà triangulari vel folio brevi fulcitas gerentibus; folia linearia, basi parum attenuata, impunclata, valide uninervata, cum nervulis 2 lateralibus vix conspicuis, unde folia quasi subtrinervia, glabra; inflorescentia corymbi- formi-paniculata; capitula subquinqueflora, ad apicem ramu- lorum solitaria, ramulis parce bracteatis; involucrum elon- oato-conicum; phylla late ovata, breviter acuta, coriacea, pallide fulva, albo-marginata, marginibus tenuiter fimbriatis ; receptaculum globosum, nudum; flosculi 4-6, lutescentes, omues tubulosi; achænium oblongum, villosulum; pappi setæ sordidæ. Karakoroum (vallée supérieure du Tchotkal) dans la steppe, alt. appr. 1900 mètres; 28 août, n. 717. Espèce remarquable par son mode de végétation; la partie inférieure des rameaux paraît être enfouie dans le sable et ne porte que des bour- geons placés à l’aisselle d’une feuille peu développée ou réduite à une très courte bractée triangulaire ; la portion supérieure des rameaux qui naissent très nombreux peu au-dessus de la base de Ja tige est seule émergée et porte de nombreux capitules solitaires au sommet de pédon- cules assez allongés (2-3 cent.) qui forment par leur ensemble une large panicule corymbiforme. Les feuilles sont presque toutes obscurément trinervées, établissant ainsi la transition entre les espèces dont les 3 ner- vures sont presque également saillantes et celles dont les feuilles ne pré- sentent qu'une seule nervure. Le L. Capusi parait se rapprocher du L. Grimmir Reg. et Schmalh, que je n'ai pas vu, par son inflorescence paniculée et la forme conique- oblongue de ses capitules ; mais M. Regel attribue au L. Grimmi des feuilles pourvues en dessous de glandes sessiles, caractère qui ne peut convenir au L. Capusi ; la forme des bractées involucrales parait aussi être différente, d’après la description. PLANTES DU TURKESTAN. 307 INULA. In. rhizocephala Schrenck. Enum. I, p. 51. Bords du Jagnaous, entre Sangi Mailek et Novobot; 29 mai. n. 601. Ourmitane ; juin, n. 602. In. flexuosa Boiss. et Haussn. FI. Or., HU. p. 200. Jorti; 14 juin, n. 603. BIDENS. B. tripartita L. sp. 1165. Marghellane, bords des eaux; 11 septembre, n. 604. : ANTHEMIS. Anth. arvensis L. sp. 1261. Var. longicuspis (species distincta?). Involueri phylla (nis interiora) late lanceolata subacuta, apice anguste marginata, dorso parce lanuginosa; receptaculi paleæ e basi lanceolatà longe cuspidatæ, cuspide rigido partem dilatatam subæquante, fructus haud maturi, unde species incerta. Schariselb, dans les moissons; 9 mai, n. 605. MATRICARIA. M. lamellata Bunge PI. Lehm., p. 335. Entre Kudkuduk et Ispantuda (Boukharie) ; 22 mars, n. 606. Schirabad (Boukharie), dans les rigoles humides au bord des chemins; 5 avril, n. 607. M. disciformis DC. Prodr. VI, p. 51. Outikasch; 17 juin, n. 62%. Djizak; mai, n. 695. PYRETHRUM. P. umbelliferum Boiss. FI. Or., IT, p. 352. Tunacetum umbelliferum Boiss. Diagn., ser. IL, 3, p. 30. 308 A. FIRANCHET. Tengi Charam (Boukharie); 2% mai, n. 608. Daschtikazé ; 43 juin, n. 609. P, transiliense Regel et Schmalh., PI. Turkest., fasc. VI, p. 44, n. 57. Richteria pyrethroides Kar. et Kir. a. tomentosum Reg. et Schm., loc. cit. Tourpag Bell; 23 août, n. 610. B. suboillosum Reg. et Schm., loc. cit. Intarr ; 20 juin, n. 611. Marguib; 8 juillet, n. 612. y. glabrum, tab. 17. — Planta ex toto glabra; cætera ut in var. a. {omentosum. Tourpag Bell; 23 août, n. 613. TANACETUM. T. Capusi Sp. nov., tab. 16. Fruticulosum, multicaule, subvirescens ; rami omnes flori- feri, angulati, tenuissime pubescentes, foliati; folia parce lanu- ginosa, longe petiolata, ambitu late ovala, subtripinnata, obulis acutis; capitula breviter racemosa, subcorymbosa, peduneulis tomentellis, bracteà trifidà fulcitis, capitulum æquantia vel illo paulo longiora; capitulum ovatum, phyllis involueri lanceolatis, margine lato, fusco, membranaceo cinctis, exterioribus subacutis, interioribus apice rotundatis, plus miuus laceris; flores omnes tubulosi, homogami; achæ- nia glabra, apice truncata, omnino calva. Planta circiter semipedalis; folia inferiora (cum petiolo subpollicari) bipollicaria, fere 25 mull. Tata ; capitula diam. 6-7 mill. Tourpag Bell, vallée de l’Ona Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. 2300 mètres; 23 août, n. 631. Très voisin du Tanacetum tibeticum Mook et Thomp., il parait diffé- rent par ses liges moins grêles, ses capitules d’un tiers plus gros, ses bractées involucrales plus étroites, lancéolées et non largement ovales, enfin par son indument qui n’est pas soyeux comme dans la plante de l'Himalaya. PLANTES DU TURKESTAN. 309 ACHILLAÆA. Ach. Santolina L. SP. 1964. Schirabad (Boukharie) ; 5 avril, n. 614; Djizak, mai, n. 615, Ach. trichophylia Schrenk. Enum. pl. nov., I, p. 48. Ourmitane, gorge de Tchoukalik ; 16 juin, n. 626. Daschti- kazé, 13 juin, n. 617. Ach. millefolium L. sp. 267. Karakyz, 21 août, n. 618. Kizil Kouisch; 21 août, n. 619. Forma floribus purpureis. Ansab, vallée du Jagnaous ; 4 juillet, n. 620. Ach. filipendulina Lamk. Encycl. méth., 1, 27. Karakyz, 21 août, n. 621. Ach. micrantha M. Bieb. FI. Taur. Cauc., IT, P-. 330. Djizak; mai, n. 622. Ourmitane; 15 juin, n. 693. HELICHRYSUM. H. plicatum DC. Prodr. VI, p. 183. Karakoroum ; 28 août, n. 626. FILAGO. F. arvensis L. Sp. 1319. Djizak ; mai, n. 627. GNAPHALIUM. Gn. supinum L. Syst. III, 224. Passage du Kokson ; 26 août, n. 628. MICROPUS. M. longifolius Boiss. et Reut. FE. Or., IT, 242. Schirabad (Boukharie) ; 7 avril, n. 629. 310 A. FRANCHET. M. bombycinus Lag. Gen. et Sp., p. 32. Djizak ; mai, n. 630. LEONTOPODIUM. L. sibirieum Cass. in Dict. sc. nat., XXV, p. 475. Vorou (Kohistan), sur les rochers secs; 8 juillet, n. 639. ANAPHALIS. An. leptophylla DC. Prodr. VI, 273. Karakvyz; 21 août, n. 628. Forme à capitules disposés en corymbe serré. An. racemifera Sp. NOV. Multicaulis, albo-lanuginosus ; caules graciles erecti, tantum e medio ramulosi et florifer:; folia mollia uninervia, brevissime mucronulata, inferiora et media obscure decurrentia, supe- riora sessilia; capitula dimorpha, alla fæminea, parva, ad apicem ramulorum ad medium caulis ortorum 3-3 congesta, alia majora, hermaphrodita cum flosculis paucis exterioribus neutris, caulem terminantia, corymboso-congesta ; involuert phylla lanceolata. chartacea, in capitulis lateralibus roseo- tüincta, subacuta, subpatenti-recurva, in capituls terminali- bus magis oblusa, apice erosula, albida ; flores herma- phroditi elongato-tubulosi; fructus tenuissime lepidoti. Caules usque bipedales, folia pollicaria et ultra, basi vix 3 mill. lata vel angustiora ; capitula lateralia basi 3 milk. Tata, terminalia fere 4-6 nl]. Karakvz; 21 août, n. 634. Espèce bien caractérisée par son inflorescence disposée en une sorte de longue grappe dans la moitié supérieure de la tige; elle ressemble d’ail- leurs beaucoup à l'An. leptophylla. ARTEMISIA. Art. Dracunculus L. Sp. 1189. Tchotkal; 81 août, n. 635. PLANTES DU TURKESTAN. 311 Art. desertorum Spreng. Syst. IE, 490. Var. macrocephala. — Folia linearia, integra, vel nonnulla apice tripartita; capitula quam in typo fere triplo majora. Koragarr ; 6 juillet, n. 636. Port de la plante himalayenne désignée par Besser sous le nom d'Art. Jacquemontiana et qui n’est que la forme à feuilles linéaires et entières de l'Art. desertorum:; les capitules de la plante du Turkestan sont au moins deux fois plus gros. Art. turkestanica. — Crossostephium turkestanicum Reg. et Schmalh., PI. Kedtsch., fase. TT, p. #4, n. 103. Ansab, vallée du Jagnaous ; 4 juillet, n. 637. Art. vulgaris L. Sp. 1188. Vorou (Kohistan) ; 9 juillet, n. 638. Karakyz, montagnes de Tchirchik, alt. appr. 1850 mètres ; 21 juillet, n. 639. C’est la forme la plus vulgaire dans l’Europe occidentale; les capitules sont très laineux extérieurement ; les feuilles blanches tomenteuses en dessous, d’un vert sombre en dessus, profondément pinnatifides, à lobes larges. Art. sieversiana Willd. SP. , pl. IT, P. 1845. Ansab (Kohistan); #% juillet, n. 640. Tokfan, vallée du Jagnaous; 22 juin, n. 641. SENECIO. S. coronopifolius Desf. Atl. IE, p. DT Vorou (Kohistan) ; 7 juillet, n. 643.6Rabat, vallée du Ja- gnaous (Kohistan); 23 juin, n. 644. Daschtikazé, haute vallée du Zerafschane (Kohistan); 13 juin, n. 645. S. doriæformis DC. Prodr. VI, P- 3022 Var. (hyrsoidea. — Peduneuli et rami florigeri elongati, erecti, paniculato-contracti, quasi thyrsum efformantes; folia intense viridia, crassiuscula, subintegerrima, oblongo-lanceo- lata, obtusa ; cætera ut in varietate $ megalophron Boss. FT. Or., IIL, 407. Tourpag Bell, vallée de POna Oulgane ; 23 août, n. 646. 319 A. FRANCHET. s. olgæ Reg. et Schmalh.in Fedtsch. Reise in Turkest., IE, p. 45, n. 106. Outikasch, en face de Varsiminor, haute vallée du Zérafs- chane, alt. appr. 2480 mètres; 17 juin, n. 647. Intarr (Kohis- tan) ; 20 juin, n. 648. S. akrabatensis SP. NOV. Radix erassa, in fibras validas soluta ; caulis gracilis, sim- plex, præsertim imferne breviter lanuginosus: folia membra- nacea, glaucescentia, utrinque pube brevissimà, crustaceà, vestita, inferiora longe peliolata. petiolo limbum supecrante, anguste alato; limbus ovato-deltoideus, basi truneatus vel subcordatus, in petiolum alà brevi cuneatà decurrens, margi- nibus profunde et inæqualiter lobato-dentatus, vel etiam basi lobulo uno alterove auctus. lobulis vel segmentis inferioribus obtusis, dentibus superioribus acutis; folia media basi dila- tatà amplexicaulia, limbo cuneato-ovato, acute dentato ; folia suprema valde diminuta, anguste lanceolato-acumimata; inflorescentia pauciflora, corymbosa, peduneulis capitulum 1-3-plo longioribus; capitula magna, basi rotundata, calicu- lata, caliculi bracteis 2-4 lineari setaceis; involuert phylla 16-18, extus puberula, late lanceolata subacuta, marginata ; ligulæ 7-9 femineæ elongatæ, apice 2-3-dentatæ, pallide iuteæ flosculi disei breviter 5-dentatli ; stylus glaber; stigmata apice sensim dilatata, truncata; receptaculum glabrum ; pap- pus albus, fructum glabrum æquans. Planta sesquipedalss ; caulis pennæ corvinæ vIX crassilie ; foliorum inferiorum petiolus 3-5 pollicaris, Hmbus vix ultra tripollicaris; capituli 19-14 mill. basi lat; ligulæ pollicares. Passe d’Akrabat; 2% avril, n. 649. Port d’un Senecio de la section Ligularia, à cause de ses gros capi- tules, mais le style estglabre et les branches stigmatifères sont nettement tronquées au sommet; les capitules sont presque de la grandeur ‘le ceux de Ligularia Kæmpferi. Les feuilles sont très minces, d’un vert sombre après la dessiceation; la forme etle mode de découpure des inférieures rap- pellent assez celles du Senecio pralensis où aquaticus, tandis que les PLANTES DU TURKESTAN. 313 caulinaires moyennes sont semblables à celles du Ligularia thyroideeæ ; ce dernier d’ailleurs a les stigmates arrondis et poilus des Ligularia. S. Bungei. Liqulariu thyrsoidea, var. alpina Bunge. Rel. Lehm., p.347, n. 692. Inflorescentia corymbosa, vel thyrsoideo-corymbosa; capi- tula fere cylindrica ; involuerum 6-7-phyllum ; stylus glaber ; rami stigmatosi tenuissime pubigeri, apice rotundati, pilosuli. Gorge de Tchoukalik en face d'Ourmitane, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin. n. 650. Daschtikazé, haute vallée du Zérafschane (Kohistan); 13 juin, n. 652. Gorge d’Outikasch ; 17 juin, n. 651. La forme des feuilles est très variable: les inférieures sont tantôt régu- lièrement cordiformes, à lobes inférieurs arrondis, tantôt hastées avec les lobes inférieurs très étalés et très aigus; le tomentum fait quelquefois presque complètement défaut, mais la consistance des feuilles est toujours coriace. Les nombreux exemplaires de cette plante, rapportés par M. Capus, permettent, je crois, de distinguer spécifiquement la var. alpina du Lig. thyrsoidea. S. Thompsoni Clarke. Comp. Ind., n. 205. Ansab, vallée du Jagnaous, alt. app. 2215 mètres; # juillet, n. 653. Outikasch, haute vallée du Zérafschane; 17 juin, n. 654. S. Ledebourii. Liguluria macrophylla. Decand. Prodr. VI, p. 316. Gorge de Tchoukalik en face d'Ourmitane, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 655. Ona Oulgane, 22 août, n. 656. Kizil Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane ; 21 août, n. 697. ECHINOPS. Ech. maracandicus Bunge Rel. Lehm., p. 351, n. 710. Syémessan (monts Tchirtchik), alt. appr. 1650 mètres ; 26 août, n. 658. Karakoroum, vallée supérieure du Tchotkal, alt. appr. 1900 mètres; 28 août, n. 699. 314 A. FRANCHET. LAPPA. L. major Graertn. Fruct., Il, p.379. Bunge Rel. Lehm., p. 366, n. 758, SJémessan, dans les monts Tchirtchik, alt. app. 1650 mètres; 26 août, n. 715. COUSINIA. F €. uncinata Reg. PI. Semen, p. 45, n. 563. Vorou (Kohistan); 9 juillet, n. 660. Les feuilles manquent dans les spécimens rapportés par M. Capus ; mais l'identité de la plante ne parait du reste pas douteuse; les capitules sessiles sont agglomérés non seulement au sommet des rameaux, mais sur toute leur longueur, et forment une longue grappe interrompue ; les bractées de l'involucre sont bordées d'une membrane pâle, briève- ment ciliolée et se terminent brusquement en une longue pointe crochue accompagnée à sa base, de chaque côté, d’une grosse glande brune qui manque quelquefois; les fleurs sont purpurines, parsemées extérieure- ment de fines glandes jaunâtres. Le C. uncinata est à peine distinct du C. umbrosa Bunge, dont les bractées involucrales présentent au sommet, de chaque côté, 2 à 4 glandes très fines. C. amplissima Boiss. FI. Or.. IE. P- 462. Novobot, haute vallée du Jagnaous (Kohistan) ; 1° juillet, n. 661. €. submutiea Sp. NOV. (Serratuloideæ.) Annua vel biennis; radix crassa, fusifor- mis; caulis bipedalis et ultra, basi pennæ anserinæ vix eras- silie, erectus, rigidus, lutescens, levissimus, e medio ramosus, ramis gracihibus, ereclis, elongatis, subnudis, monocephalis ; folia radicalia sub anthesi nulla, caulina inferiora et media chartacea, demum glabra, lanceolata, basi longe in petiolum alatum interrupte lobulaltum attenuata; folia superiora et ramealia sessilia, valde diminuta, pauca, anguste lanceolata, integra, sublus albo-lanata, supra intense viridia glabres- PLANTES DU TURKESTAN. 315 centia; capitula 40-60-flora, ovata, basi rotundata, parce la- nuginosa ; involucr1i phylla herbacea, olivaceo-viridia, multise- riata, Omnia adpressa, exterlora et media lanceolata, margine tenuissime scaberula, apice brevissime mucronulata, mucrone subpatente; phylla interiora spatulata, apice dilatato late scarlosa; flosculi purpurascentes, phylla superantes; paleæ receptaculi leves, nisi ad apicem parum dilatatam et ubi sca- briusculæ evadunt; semina obovata, compressa, levia, grisea, fusco-maculata, apice rotundata; pappi setæ inequales, sca- bridæ, ovario 2-3-plo longiores. Species sui Juris, gracilitate et longitudine ramorum, foliis raris, phyllorum involueri fere muticorum idole, facile dis- tineta; folia inferiora (incluso petiolo alato) 2-3 pollicaria, superiora vix pollicaria, suprema minuta; capitula basi 8-10 mill. lata, 18-20 mill. longa. Vorou (Kohistan) ; 11 juillet, n. 662. Le port de la plante est tout à fait celui d’un Wicrolonchus: mais l’aréole du fruit est basilaire et non pas latérale comme dans les espèces de ce genre. €. flavispina Sp. NOV. (Congestæ.) Annua vel biennis; radix fusiformis; caulis pedalis et ultra, pennæ anserinæ vix crassitie, albida, subüi- liter striata (saltem sub anthesi), glaberrima; folia (radicalia desunt) caulina coriacea, lucida, reticulato nervosa, utrinque parce lanuginosa, semiamplexicaulia, ovato-lanceolata vel ovata, media sinuata, superiora integra marginibus et apice spinulis gracilibus patentibus flavescentibus armata; rami floriferi laxe araneosi; capitula e basi rotundatà ovata, 20-55- flora, in ramulis sæpius geminata, altero longius pedunculato, altero subsessili; involucri phylla exteriora foliis supremis Subsimilia, glandulis tenuibus sat dense conspersa, parce lanuginosa, lanceolata, apice et marginibus utrinsecus 3-4 spi- nosa, flosculos subæquantia; phylla interiora exterioribus paulo breviora, submembranacea 5-7, nervia, lanceolala in spinulam flavidam desinentia; floseuli glabri, intense lutei, 316 A. FRANCHET. lobis eleganter lineà fuscà marginatis; receptaculi paleæ leves; ovarium obovatum, parvum, 5-angulatum, apice trun- catum; fructus maturos non vidi. Folia caulina media subbipollicaria, superiora vix polli- caria; spinæ marginales et terminales 6-7 mill. longæ; capi- tula basi cireiter 6 mill, Tata, 19-14 mill. longa. Tachkent, dans la steppe, alt. appr. 500 mètres; juillet, n. 665. Voisin du C. triflora et du C. Alberti Reg. et Schmalh., mais bien différent de l’un et de l’autre; il se distingue du premier par ses capitules formés de fleurs nombreuses, par les longues spinules jaunes qui bordent et terminent les feuilles et les bractées externes; dans le C. Alberti, que je ne connais que par la description de M. Regel, la Lige est robuste, lanugineuse, les bractées involucrales sont glabres, les capitules agglo- mérés comme ceux du C. triflora, et formés seulement de 12-15 fleurs. €. amomala Sp. NOV. (Congestæ?) Gæspes lignosus, ad collum anni præteriti ves- tigiis persistentibus auctus; caules graciles, angulati, arach- noideo-lanuginosi; folia membranacea, inferiora longiter petiolala, anguste lanceolata, acuta, parce et subtüliter denti- culata, supra parce, subtus albo-lanuginosa; folia caulina media et superiora inferioribus latiora, breviter peliolata et subsessilia, inferne dentata vel etiam sublyrata, lobulis parvis spinuloso-mucronats, lobo terminali integro, multo majore; folia suprema in vicinitate capitulorum valde diminuta margi- mbus Spinuloso-dentata ; capitula ovata, bast rotundata, parva, breviter pedunculata, 3-4 congesta ad apicem ramo- rum paniculam corymbiformem efformantium; involuerum parce lanato-arachnoideum ; phylla arcte appressa, coriacea, late ovata, 5-nervia, pallide virentia, marginata, in appendi- cem triangularem, subpatentem desinentia; appendix carinata, 1-3 cils utrinsecus pectinata, spinulà rigidà, brevi, uneinalà armala; phylla interiora, scariosa, elongata, apice rotun- dato-erosa, flosculis multo breviora ; flosculi in utroque capi- tulo tantum 4-5, luteæ ; receptaculi palcæ leves ; achænia ma- Juscula, obovata, levia, setis scabris serius deciduis coronata. PLANTES DU TURKESTAN. 317 Caulis pedalis et sesquipedalis ; folia inferiora 6 poll. cir- citer longa (incluso petiolo); capitula 10 mill. Tonga, bractea- rum spinula uncinata vix ultra 1 mill.; achænium fere 4 mill. long., setis pappi paulo brevioribus. Environ de Vorou (Kohistan) ; 11 juillet, n. 664. Espèce remarquable par ses bractées involucrales qui sont pectinées et terminées par un robuste mucron courbé en hameçon au sommet, comme dans les Lappaceæ. Tous ses autres caractères la rapprochent du reste du groupe des Squarrosæ et plus particulièrement du C. candolleana. La forme de ses feuilles, qui sont exactement lancéolées, presque en- tières, ou les moyennes pourvues à la base du limbe de quelques petits lobules, est également assez anormale dans le genre; les capitules sont très caducs ; elle diffère des espèces du groupe des Hamatæ par les pail- jettes du réceptacle qui sont lout à fait lisses. €. decurrens Regel. PI. Semenow., p. 53, n. 600; var. -Conyesta. Tchoukalik; juin, n. 665. €. Capusi Sp. NOV. (Squarrosæ.) Biennis, subpedalis usque bipedalis ; caulis erectus, e basi ramosus, arachnoïideo-lanatus, demum sub- nudus, pennæ anserinæ in parte inferiore circiter crassitie ; folia supra laxe, subtus dense albo-lanuginosa, radicalia ambitu anguste lanceolata, longe petiolata, pinnatifida, lobis remotis, subintegris, apice tenuiter spinulosis; rachis alata, alà integra; folia caulina media sinuato-lobata, marginibus tenuiter spinulosa, auriculis brevibus, liberis, caulem amplec- tentia; capitula globosa, multiflora (flosculis 50-70) ad apicem ramorum paniculam efformantium solitaria, sat dense arach- noidea; involucri phvlla numerosa, exteriora, glandulis albi- dis tenuibus conspersa, e basi ovata, in appendicem linearem, incurvam, Spinosam desimentia; phylla interiora lineari- lanceolata, flavida, scariosa, acutissima, flosculis breviora ; floseuli lutei extus glandulis conspersi; receptaculi paleæ leves; achænia obovata, fusco variegata, angulata, apice trun- cala, setis paucis fcre plumosis coronata. 318 A. FRANCHET. Folia radicalia cum petiolo semipedalia et ultra, 1 1/2 — 2 poil. lata; capitula (adjectis squamis recurvis) 15-18 mill. vix lata. Tchoukalik, en face d'Ourmitane, alt. app. 2200 mètres ; 16 juin, n. 666. Les capitules sont sembiables à ceux du C. cataonica Boiss. et Hausn., dont le €. Capusi diffère par ses bractées involucrales plus nombreuses, les paillettes du réceptacle molles et blanches et non pas rigides et jaunà- tres, par l’absence complète de décurrence chez les feuilles, par ses tiges plus robustes. La plante du Turkestan ne paraît pas différer de celle que Griffith a publiée de l'Afghanistan (n° 3268, in Herb. mus., Paris). Dans les échantillons que j'ai sous les yeux, et dont le port rappelle absolu- ment le C. Capusi, les feuilles ne présentent également aucune décur- rence, les bractées involucrales sont seulement un peu plus robustes, moins nombreuses et moins régulièrement arquées. Il est probable que sous le n° 3268 le musée de Kew a distribué des plantes différentes, car le C. aptera Aïtchison, the Kuram Valley, n° 971, auquel son auteur attribue des capitules presque sessiles, porte ce numéro dans la publica- tion citée ; dans l’herbier du Muséum, le spécimen envoyé sous le n° 3268 a ses capitules portés par des rameaux assez allongés, comme ceux de la plante du Turkestan. C. tenella Fisch. et Mey. Ind. I. Sem. hort. Petrop. 1834, p. 29. Tengi Charam (Boukharie), alt. app. 900 mètres ; 93 avril, n. 667. €. Sewerzovi Regel. PI. Semenow., p. 49, n. 598; et PI. Turkest., fase. VIL, p. 28, n. 24. Sjémessan, dans les monts Tehirtchik, alt. appr. 16950 mètres ; 26 août, n. 668. La description donnée par M. Regel du C. Sewerzowi s'applique très bien à la plante de Sjémessan qui a tout à fait le port du C. pulchella et n’en diffère guère que par la forme des bractées involucrales internes oblongues lancéolées acuminées et non pas dilatées au sommet en appen- dice presque orbiculaire; le diamètre des capitules n’est que 2 cent.; ceux de la plante décrite par Regel sont un peu plus gros. ? €. wadians Bunge Rel. Lehm., p. 355, n. 719. Djizak; mai, n. 669. PLANTES DU TURKESTAN. 319 - Le spécimen unique ressemble tout à fait au type de Bunge que j'ai vu dans l’herbier de M. Gosson; néanmoins l'incomplet développement des capitules ne permet pas une détermination certaine ; les feuilles radi- cales de la plante de Djizak sont pinnatifides, à lobes ovales-lancéolés, spinuleux sur les bords, le terminal plus grand, cordiforme ; les feuilles caulinaires, absolument semblables à celles de la plante type, sontovales, un peu sinuées à la base et embrassent la tige par deux oreillettes assez larges; toutes les feuilles sont d’une consistance assez ferme, glabres ou glabrescentes en dessus, blanches lanugineuses en dessous ; les capitules (très jeunes) sont un peu aranéeux et ne dépassent guère en diamètre 15 à 18 mill., en y comprenant leurs bractées involucrales, qui se terminent par un appendice linéaire, rigide, vulnérant, recourbé dans les bractées les plus externes, étalé dans les moyennes, dressé dans les supérieures; les bractées internes, scarieuses et très coriaces, sont oblongues-acumi- nées, un peu vulnérantes et légèrement teintées de violet au sommet; les soies du réceptacle, encore peu développées, sont scabres. €. acicularis SP. NOV. (Psilacanthæ.) Annua vel biennis; radix gracilis, fusifor- mis; caulis e basi ramosus vel subsimplex, tenuis semi-vel vix pedalis, subglaber, pennæ columbinæ vix crassitie ; folia supra arachnoidea, subtus cano-lanuginosa, inferiora pinna- tifida, lobis triangulari-lanceolatis, basi ineisis, in spinam tenuem pallidam desinentibus ; rachis alata, lobulata, lobulis spinulosis ; folia caulina in alam cunealam, sinuato-spinosam, semidecurrentia; folia suprema valde diminuta, fere ad spinam reducta; capitula arachnoïidea, ovato-globosa, haud magna, multiflora ; involucri phylla e basi late ovata in appendicem tri- quetro-linearem rigide spinosam desinentia, exteriora reflexa, intermedia patentia, interiora erecta, intima anguste lanceo- lata, apice scarioso dilatata, acuminata, subpungentia, flori- bus paulo breviora; flosculi purpurascentes (?); involucri paleæ scabræ ; achænia levia, obovata, apice rotundata; pappum non inveni. Folia radicalia subtripollicaria, ambitu lanceolata, se mentis semipollicaribus basi 3-4 mill. latis, valde acerosi capitula (neglectis phyllis patentibus) 12-15 mill. basi lata ; phyllorum (e medio capituli) appendix spimosa, 12-15 mil. fere longa. D D S 2 320 A. FRANCHET. Artchamaïdane (Kohistan), alt. appr. 2700 mètres; & juillet, n. 070. Les achaines lisses el arrondis au sommetdu C. acicularis lui assignent une place à côté du C. alpina, dont il ne diffère que par ses proportions un peu plus grandes et par le mode de décurrence de ses feuilles; le C. alpina n’est connu que par un seul individu, que j'ai pu voir dans l'herbier de M. Cosson ; il est possible que l’espèce proposée ici n’en soit qu'une forme. €. Bonvaleti Sp. DOV. (Psilacanthæ.) — Cæspes lignosus. multicaulis ; caules gra- ciles, pennæ corvinæ vix crassitie, simplices, arachatider folia præsertim subtus albo-lanuginosa, pinnatifida, rachide angustà, integrà, segmentis lanceolato-linearibus, apice spi- nosis, opposilis, vel quasi verticillatis; folia caulina amplexi- caulia, auriculis spinosis; capitula multiflora, globosa, ad apicem caulis solitaria, arachnoïdea ; involucri phylla appen- diculà lanceolatà rigidule spinosà aucta, exteriora et inter- media patentia, interlora erecta, Intima scariosa, lanceolato- linearia, acerosa, apice purpurea; floseuli (in sicco) pallide rubescentes; receptaculi setæ apice paulum incrassato-sca- bridæ; achænia levia apice rotundata, pappo fragillimo, cito deciduo. Gaules 6-8 pollicares; folia radicalia et inferiora 2-3 poll. ; seomentis utrinque paulo pui semipollicaribus ; capitulum (absque phyllis patentibus) 12-15 mill. cireiter diam. ; phyllo- rum appendix cum spinulà 5-7 mul]. long.; achænium fere 9 null. Ona Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. appr. 2300 mètres ; 22 juillet, n. 673. Les feuilles ressemblent beaucoup à celles du C. multiloba et sont divi- sées dela même façon, mais la plante est beaucoup moins robuste et les fruits, anguleux au sommet dans le C. multiloba, sont très différents dans les deux espèces. Les paillettes du réceptacle sont un peu épaissies et scabres vers le tiers supérieur dans le C. Bonvaloti comme dans le €. mul- tiloba, et lisses au-dessous. PLANTES DU TURKESTAN. 3921 €. coronata Sp. nov. tab. 18. (Microcarpæ). — Tripedalis et ultra; caulis divaricato-ra- mosus, levis, pallide flavescens ; folia coriacea, marginibus spinulifera, infima..., caulina semiamplectantia, albonervata, supra pallida, glabrescentia, subtus tenuiter arachnoideo- lanata, basi plus minus inciso-lobata, lobis ovatis, superiora subintegra ; ramuli capituliferi longe nudi, monocephali; ca- pitula multiflora, parce arachnoïdea, globosa, nucis parvæ vix crassitie ; Involucri phylla numerosa, e basi ovatà appressà in appendicem linearem, triquetro-subulatam, abrupte con- tracta; phylla inferiora reflexa, intermedia patentia, interiora erecta, intima e basi lineari in appendicem scariosam purpureo-tinctam lanceolatam acutam phyllis exterioribus duplo longius abrupte dilatata; floseuli purpurei; paleæ receptaculi inæquales, longiores superne leviter incrassatsæ, scabræ, cæterum leves; achænium parvulum, obovatum, leve, apice rotundatum; pappi setæ breves, achænium vix æquantes, complanatæ, denticulatæ. Caulis paulo supra basin pennæ anserinæ vix crassitie; folia caulina subtripollicaria 4 poll. lata, superiora subpollicaria ; capitulum (exelusis involucri phyllis) cireiter 2 cent. diam. vel paulo minus; involueri phylla imtima ultra pollicaria, exterioribus 15-18 mill. longiora ; appendix phyllorum exte- riorum 8-12 mill. longa, basi vix À mul. lata; achænium vix 2 mill. Ourmitane ; 16 juin, n. 719. Espèce remarquable par ses bractées involucrales internes très sul Jantes, ainsi que par l’appendice étroit et rigide de ses bractées exté- rieures; on ne peut d’ailleurs la confondre avec aucune de ses congé- nères. €. microcarpa Boiss. Diagn., ser. 11, 3, p. 59. Ourmitane; 16 juin, 0. 679. Tbrahimata, à l'extrémité du Samarkand-Taou, alt. appr. 800 mètres; n. 677. Djizak, n. 078. Plante assez variable; quelques-uns des spécimens rapportés par M. Capus sont beaucoup plus grands et plus rameux que la plante de Perse 6e série, Bot. T. XVI (Cahier n° 6). 21 ‘ 322 A. FRANCHET. et atteignent jusqu'à 60 centimètres. La décurrence des feuilles est ordi- nairement très large (8 à 15 millimètres), tantôt presque entière et bordée de petites épines, tantôl sinuée ou lobée, chacun des lobes étant alors terminé par une épine assez robuste. La longueur de l’appendice des bractées involucrales est également très variable (6 à 20 millimètres); mais cet appendice est toujours dilaté à la base, lancéolé et fortement caréné. €. outichaschensis SP. NOV. (Alpinæ).— Annua ; caulis simplex, monocephalus, pennæ corvinæ vix crassitie, parce arachnoideus ; folia præsertim subtus albo-lanuginosa, inferiora et radicalia lyrata, rachide angustà, segmentis lateralibus parvis, ovato-deltoideis, apice spinosis, segmento terminali multo majore ovato, marginibus subintegris tenuiter spilauloso et apice in spinam validiorem desinente; folia caulina parva, e basi ovatà amplexicauli dentato-spinulosà longe caudata et valide spinescentia ; capi- tulum globosum nucis fere crassitie, parce arachnoideum ; involueri phylla circiter 30, longe appendiculata, appendiculà lanceolatà triquetrà, valide spinosà ; phylla inferiora reflexa, intermedia late patentia, superiora erecta, intima scariosa, lanceolata, acuta, flosculis purpureis breviora ; receptaculi paleæ e medio scabridæ ; achænium obovato-oblongum, (haud maturum) obsolete nervosum, apice rotundatum ; pappi setæ scabridæ, achænio æquilongæ. Vix ultra semipedalis; folia radicalia subtripollicaria ; capi- tulum (absque phyllis) 2 cent. fere diam.; phyllorum appen- dices cum spinà 2 cent. fere longæ ; achænium 3 mill. Gorge d'Outikasch, haute vallée du Zerafschane, alt. appr. 2480 mètres; 17 juin, n. 679. Espèce remarquable, dans le groupe des Alpinæ par les larges appen- dices de ses bractées involucrales. Les capitules ressemblent tout à fait à ceux du C. Hermonis Boiss., mais les bractées de l’involucre ne sont pas resserrées sous linvolucre. C. integrifolia Sp. NOV. (Alpinæe).— Biennis (?) ; caulis subpedalis, parce ramosus, inferne pennæ corvinæ vix crassitie; folia mollia, oblongo- PLANTES DU TURKESTAN. 323 lanceolata, integra, supra parce arachnoïdea, subtus cinereo- lanuginosa, marginibus integerrima vel hinc mde tenuiter spinulosa; folia caulina parva, in alam angustam sinuato-spi- nulosam decurrentia; capitula multiflora, ad apicem ramorum solitaria, globosa, arachnoïdea; involueri phylla in appendi- cem lanceolato-linearem rigide spinosam desinentia, inferiora reflexa, intermedia areuato-patentia, interlora erecta, intima scariosa lanceolato-linearia, apice purpureo vix dilatata, flosculis breviora ; flosculi (in sicco) pallide purpurascentes ; receptaeuli paleæ inferne leves, e medio parum incrassatæ, clavellatæ, scabridæ ; achænium (juvenile) nervis obtusis per- cursum ; pappi setæ elongatæ, scabræ. Folia imfima 3-4 pollicaria; caulina vix ultra pollicaria; capitula (cum phyllis patentibus) fere 2 1/2 cent. diam., nucis cireiter mole ; phyllorum appendix 1 cent. longa. Tchoukalik, en face d'Ourmitane, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 671. Les capitules ressemblent à ceux du C. alpina, mais ils sont plus gros, et les achaines pourvus de côtes rapprochent davantage de la plante du C. multiloba ; les feuilles inférieures sont tout à fait entières et les cau- linaires présentent seulement 2 ou 3 petites dents spinuleuses, très peu apparentes. C. canescens Sp. NOV. (Alpinæ). — Gespes lignosus, multicaulis ; caules simplices sraciles, semi-vel vix pedales, albo-arachnoïdeï ; folia utrinque arachnoideo-canescentia, inferiora ambitu oblonga, petiolata, pinnatifida, segmentis trifidis in spinam lutescentem valde acerosam desinentes; folia caulina eodem modo ac inferiora secta, amplexicaulia, minime decurrentia; capitula multiflora ad apicem caulium solitaria, lanà sordide lutescenti vestita ; imvolucri phylla appendice lanceolatà valide spinosà aucta, phyllis exterioribus reflexis, intermedis patentibus, interio- ribus erectis, intimis scariosis, lanceolatis, apice purpuras- centibus, flosculis purpureis brevioribus; receptaculi paleæ scabridæ; achænium (juvenile), angulatum. Folia infima et radicalia tripollicaria caulina media vix ultra 324 A. FRANCHET. pollicaria ; capitulum (exclusis phyllis patentibus 10-45 mill. longis) cireiter 15-18 mill. diam., cum phyllis pollicare. Kirschlak, alt, appr. 3000 mètres ; 6 juillet, n. 679. Les capitules ressemblent tout à fait à ceux du C. multiloba DC., mais les feuilles sont assez différentes, moins profondément pinnatifides, et chacun de leurs segments est séparé par une portion de rachis plus large el épineuse; la plante est moins robuste, les feuilles plus nombreuses sur la tige. €. princeps SP. NOV. (Alpine). — Radix mdurata, perpendicularis, pluricaulis ; caules simplices, araneosi, basi pennæ anserinæ vix erassitie ; folia præsertim subtus albo-lanuginosa, venis reticulatis quasi bullata, radicalibus Iyratis, lobis lateralibus ovatis, dentato- spinulosis, in spinam validiorem desinentibus, lobo terminali multo majore, late ovato, vel cordiformi; folia caulina sat densa, late ovata, margine leviter sinuato-spinosa, amplexi- caulia, auriculis breviter adnatis, subdecurrentibus ; capitula magna, globosa, parce lanuginoso-arachnoidea, caulis ad apicem solitaria ; involuert phylla numerosa, appendiculà late lanceolatà complicatà valide spinosà aucta, inferiora et media patentia, mtima valde elongata, scariosa, lanceolato- acuta, 6x-rose0 purpurea, radiantia ; flosculi (in sicco) rube- scentes, phyllis mtimis multo brevioribus ; receptaculi paleæ scabræ ; achænium parvum apice elevato et marginato trunca- tum ; pappus 8-10-setus, setis plumosis, achænio haud maturo triplo longioribus. Caules cireiter pedales vel humiliores ; folia inferiora tri- pollicaria, caulina vix pollicaria ; capitulum (absque phyllis patentibus) pollicare et ultra; phylla fere 2 cent. longa, intima usque ad 40-35 mil. Ansab, vallée du Jagnaous, alt. appr. 2915 mètres; n. 674. Espèce probablement très voisine du €. Schischurowskiana Regel et Schma]h , que je ne connais que par sa description, mais auquel ses au- leurs attribuent des feuilles sessiles, des bractées involucrales étroitement lancéolées, des capitules enveloppés dans un tomentum très épais, des achaines jeunes plus courts que les poils de laigrette. PLANTES DU TURKESTAN. | 395 SAUSSUREA. S. amara DC. Ann. du Mus. d’'hist. nat., XVI, p. 200; Bunge Rel. Lehm., p. 352, n. 711. Ablatoume, chaîne du Tchotkal-Taou, alt. appr. 2200 m..; 1° sept., n. 680. S. sordida Kar. et Kir. Enum. pl. Song., n. #78. Entre Novobot et Varsaout; 1* juillet, n. 681. Déikalane, vallée du Jagnaous ; 28 juin, n. 682. AMBERBOA, A. moschata DC. Prodr. VI, p. 560. Var. #ana Boiss. FL. or., IT, p. 606. Tengi Charam, montagnes de Baissoun (Boukharie), alt. appr. 800 mètres; 24 avril, n. 709. ACROPTILON. A. Picris DC. Prodr. VI, p.662. Bunge Rel. Lehm., p.367, n. 798. Ourmitane; juin, n. 712. Djizak ; mai, n. 715. Jang Kour- gane; 1% juin, n. 714. CENTAUREA. C. ruthenica Lamk. Encyel. méth., 1, p. 663.; Bunge Rel. Lehm., p. 364, n. 735. Ablatoume, chaîne du Tehotkal-Taou,alt. appr.2200 mètres, 3 sept., n. 683. C. turkestanica SP. nOV. (Centaurium). — Gaudex crassus, lignosus, pluricaulis ; caules imä basi lanuginosi, erecti, rigidi, glabri, simplices, vel apice parum ramosi ; folia glabra, coriacea, margine carti- lagineo argute et duplicato-serrata, inferiora longe petiolata, limbo basi lobulis 1-2 utrinque aucto, cæterum oblongo, 320 A. FRANCHET. obtuso ; folia caulina conformia, semi amplexicaulia vel etiam basi brevissime decurrentia, superiora inferne tantum 1-2 den- tibus acuminatis aucta, suprema bracterformia; capitula e basi rotundatà ovata, ad apicem ramorum solitaria ; involucri glabri squamæ exteriores et mediæ late ovato-deltoideæ, 7-9 lineis fuscis striatæ, marginibus late albo-hyalinæ ; squa- mæ interiores ovato-oblongæ, præsertin apice membranà albidà laciniatà auctæ ; squamæ intimæ oblongæ, appendice hyalino ovato, lacerato ; flosculi flavi; pappus achænium oblon- oum æquans, setis scabris, exterioribus triplo brevioribus. Planta 2-3 pedalis ; folia imferiora, incluso petiolo, 6-7 poll. longa, caulina 2-3 pollicaria; capitulum basi 12-18 mill. latum. Karakyz, dans les montagnes du Tehirtchik, alt. appr. 1350 mètres ; 21 août, n. 684. Namangane (Ferghanah), all. appr. 900 mètres, n. 685. C’est avec le C. tagana que le C. turkestanica présente surtout des affinités ; les feuilles ont à peu près la même forme dans les deux espèces, mais celles du C. turkestanica sont plus finement serrulées, relativement plus étroites, et les supérieures sont constamment entières et non pas obovales et souvent pinnatifides comme celles du C. tagana; elles sont aussi moins grandes et plus nombreuses sur la tige ; les tiges du C. ta- gana sont entourées à la base de fibres provenant des débris des pétioles ; celles du C. turkestanica sortent d’un bourgeon lanugineux dont la trace persiste longtemps, et la base des pétioles ne se résout point en fibres noirätres. €. Cyanus L. Sp. 1289. Kly; mai, n. 686. Jang Kourgane ; 1° juin, n. 687. Djizak ; mai, n. 688. Ourmitane ; 16 juin, n. 689. €. virgac Lamk. Dict. I, p. 670. Var. squarrosa Boiss. FT. or., IE, 651. C. squarrosa Wild. ; Bunge Rel. Lehm., p. 364, n. 740. Djizak ; mai, n. 690. C. Balsamita Lamk. Dict. I, P. 667. Djizak; mai, n. 691. Gorge de Tchoukalik, alt. appr. PLANTES DU TURKESTAN. 327 2200 mètres; 16 juin, n.692. Daschtikazé, haute vallée du Zérafschane, alt. appr. 1155 mètres ; 13 juin, n. 693. C. iberica Trev. In Spreng. syst. IIT, p. 406; Bunge Rel. Lehm., p. 364, n. 741. Ourmitane et toute la vallée ; 16 juin, n. 694. Le spécimen unique rapporté par M. Capus appartient à la forme la plus répandue dans l'Orient, dont les feuilles sont pinnatipartites, les bractées involucrales étroitement marginées et les épines robustes ; l’ai- grette est presque aussi longue que le fruit avant la complète maturité. CNICUS. C. benedictus L. sp. (ed. 1), p. 626. Var. Kotschyi Boiss. FI. or., IT, 706. Cn. Kotschyi CG. Sch. Bip. Djizak ; mai, n. 695. CARDUUS. C. eriophorum L. Sp. 1153. Circiun eriophorum Scop. ; Regel pl. Turkest., fase. VIT, p. 33, n. 33. Sjemessan ; 26 août, n. 696. €. arvensis, — Serratula arvensis L. sp. 1146. Ourmitane ; 16 juin, n. 697. Jang Kourgane; 1° juin, n. 698. Djizak; mai, n. 699. Gorge d’Outikasch ; 17 juin, n. 700. C. scleranthus. — Circium scleranthum M. Bieb. ; Eche- nais carlinoides et Ech. nutans Cass. Karakyz ; 21 août, n. 701. €. nutans L. sp. 1150. Ourmitane ; 16 juin, n. 702. Ansab, vallée du Jagnaous, alt. appr. 2215 mètres; 4 juillet, n. 703. Var. armena Boiss. KL., or., IL, p. 516. C. armenus Boiss. in Bourg. pl. exsice. 328 A. FRANCHET. Jang Kourgane, dans la steppe; alt. appr. 600 mètres; 4% juin, n. 704. €. pycnocephalus Jacq. Hort. Vind. I, P- 17e Schirabad (Boukharie), dans les moissons; alt. appr. 900 mètres ; 7 avril, n. 705. ONOPORDON. ©. leptolepis DC. Prodr. VI, p. 619. Ourmitane ; 16 juin, n. 706. ©. Acanthium L. Sp. 1158. Ourmitanc ; 16 juin, n. 707. CARTHAMUS. C. lanatus L. Sp. 1163. Ourmitane ; 16 juin, n. 708. JURINEA. EL. Trautvetteriana Regel et Schmalh in Regel PI. Fedtsch., fase. IIL, p. 52, n. 120. Djizak ; 5 juillet, n. 710. Les achaines mürs sont nettement tétragones, en forme de cône ren- versé, superficiellement striés sur les faces, surmontés par un rebord saillant mince, denticulé ; laigrette est presque deux fois aussi longue que l’achaine, quelques-unes des feuilies inférieures présentent de très petites dents ou des callosités sur les bords. JA. Capusi Sp. NOV. (Derderieæ). — E basi fruticulosà multicaulis; caules gra- ciles, angulati, scabridi, e medio nudi; folia scabra, subtus parce arachnoïdea, radicalia oblongo-lanceolata, im petiolum longe attenuata, caulina media anguste cuneato-semidecur- rentia, superiora Obovata, auriculis breviter adnatis amplexi- caulla; capitula solitaria, glabrescentia; involuert phylla exleriora ef intermedia virides, lanceolata, valide dorso ner- PLANTES DU TURKESTAN. 329 vala, intima parum longiora, sordide purpurea, puncticulata, breviter acuta; flosculi purpurascentes; achænium obovato trisubgonum, obtuse coslatum, apice argute denticulatum. Caules cireiter pedales; folia infima semipedalia, superiora pollicaria; capitula basi 12 mill. lata; phylla involueri mtima 4 cent. longa. Ona Oulgane, dans les monts Tchirtchik, alt. appr. 1800 mètres ; 22 août, n. 711. Très voisin du J. trautvetteriana, dont il a le port et les feuilles ; il en diffère par les bractées internes de l’involuere moitié plus courtes, aiguës, mais non pas longuement cuspidées; par ses achaines sensiblement com- primés, subtrigones et couronnés au sommet par des dents plus aiguës ; les fleurons sont aussi presque moitié plus courts que ceux du J. fraut- vetteriana, les bractées extérieures de l'involucre plus étroites, presque glabres et non pas un peu tomenteuses et disposées en séries moins iné- gales. J. Olgæ Reg. et Schmalh, in Reg. pl. Fedtsch., fasc. IT, p. 91, n. 118. Gorge de Tehoukalik, alt. appr. 2200 mètres; 16 juin, n. 716. SERRATULA. S. spinulosa Sp. NOV. (Stemmacantha). — Caudex fruticulosus, brevis, multi- caulis; caules erecti vel ascendentes, graciles, lanuginosi, satis dense foliati, monocephali; folia oblonga, supra parce ara- chnoidea, subtus dense albo-lanuginosa, demum coriacea, subintegra, margine tenuiter spinulosa, radicalia et inferiora longiter petiolata, caulina media et superiora semiamplexi- caulia, auriculis rotundatis, spinulosis; capitula muluüflora, globosa erecta ; involucri parce lanuginosi phylla exteriora et intermedia longe appendiculata, appendice lanceolato-subu- latà, e medio recurvatà, apice spinulosà ; phylla intima sea- riosa, purpurea, anguste lanceolata, longe subulata, erecta, vel apice patent ; flosculi purpurer; paleæ receptaculi breves ; achænium oblongum, leviter striatum, pallidum cum maculis 390 A. FRANCHET. purpureis, apice in cupulam denticulatam productum; pappi setæ pallide rufescentes, fructu fere duplo longiores. Folia radicalia cum petiolo semipedalia, 2 cent. vix lata ; caules vix ultra semipedales; capitula (exclusis phyllis recur- vais) cireiter 19-15 mill. lata. Kigil Kouisch, vallée de l’Ona Oulgane, dans les monts Tehirtchik, alt. appr. 1800 mètres; 22 août, n. 718. Le S. spinulosa se place dans le voisinage du S. atriplicifolia (Rha- ponticum atriplicifolium auet.), mais il s’en distingue facilement par ses proportions trois fois moindres, par la forme très différente de ses feuilles, par ses capitules dressés et non penchés, beaucoup moins lanu- gineux et deux fois plus petits. CICHORIUM. C. divaricatum Schousb. Mar... P: 197. Djizak; mai, n. 720. ACANTHOCEPHALUS. A. amplexifolius Kar et Kir. Bull. Soc. de Mosc. (1849), p.127. Regel, pl. Fedtsch., fase. IT, p. 47. Harpachæna am- plexifohia Bunge ; Jaub. et Sp. FL. or., IE, 198, tab. 288. Ourmitane ; 16 juin, n. 721. A. benthamianus Regel pl. Fedtsch., fase. IT, p. #7. Moissons à Tokfan, vallée du Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 1900 mètres; 22 juin, n. 722. Varsaout, 25 juin, n. 723. KŒLPINIA. K. linearis Pall. Ttin. I. App., P: 199. Kly, lac salé; 5 août, n. 724. Char-i-çabz (Boukharie), alt. appr. 600 mètres; 7 mai, n. 725. Entre Kudkuduk et Is- pantuda ; 22 mars, n. 726. K. Hedypnois H. Ball. in Herb. Mus. Par.; Rhagadiolus Hedypnois Fisch. et Mey.; Hedypnois minutissima Bunge PI. Lehm., p. 372, n. 775. PLANTES DU TURKESTAN. 391 Tengi Charam, montagne de Baissoun (Boukharie), alt. appr. 900 mètres; 23 avril, n. 776. Intarr; 20 juin, n. 777. K. scaberrima SP. NOV. (Garhadiolus). — Annua, setis rigidis brevibus densis his- pidissima, e basi ramosa; folia præsertim ad nervos hispida, inferiora oblonga, in petiolum attenuata, dentato-sinuata, caulina auriculis porrectis inciso-lobatis amplectantia, supe- riora lanceolata ; capitula secus ramulos quasi racemosa, ses- silia, vel altero breviter pedunculato; involucri phylla 5-7, in fructu indurata, navicularia, apice conniventia, sub anthesi dense setulosa demum tuberculata, tuberculis acutis ; flos- culi 6-9; achænia arcuata, exteriora glabra paulo breviora, minus attenuata, pappo breviore, interiora pilosula, phyllis involucri paulo longiora, pappi setis elongatis radiantibus. Planta paulo ultra pedalis; folia infima tripollicaria ; capi- tula sub maturitate 8 mill. diam. Tehoukalik; 16 juin, n. 778. Par son hispidité, le K. scaberrima se rapproche du K. hamosa (Ga- rhadiolus hamosus Boiss. et Haussnk); il s’en distingue par ses propor- tions beaucoup plus grandes, par ses bractées involucrales conniventes et couvertes de tubercules, et non pas étalées en étoile et glabres, par ses achaines qui dépassent seulement un peu l’involucre. Par suite de l’avor- tement des rameaux, les capitules forment une sorte d’épi ou de grappe. LACTUCA. L. virosa L. Sp. 4149: Marguib, vallée du Jagnaous ; 25 juin, n. 779. L. Scariola L. sp. 1119. Tachkent, dans la steppe; alt. 500 mètres; juillet, n. 780. L. undulata Ledeb. F. alt. IV., p.156. Bunge Rel. Lehm., p. 379, n. 801. Djizak; mai, n. 781. L. tatarica C. A. Mey. Enum. Cauc., p.56. Mulgedium tata- ricum DC.; Bunge Rel. Lehm., p. 386, n. 829. 339 A. FRANCHET. Rabat, vallée du Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 1900 mètres; 6 juillet, n. 7892. SCORZONERA. S. hispanica L. Sp. 14149: Tachkent; n. 783. S. stricta Hornem. hort. Hafn. If, p. 550. Marguib, vallée du Jagnaous, alt. appr. 2360 mètres; 25 juin, n. 784. Djidjik; 29 juin, n. 785. S. pusilla Pall. tin. II. App., n:390,tab°403; fig. 3. Bunge Rel. Lehm , p. 375, n. 785. Passe de Koui-Kabra, vallée du Jagnaous (Kohistan), alt. appr. 3430 mètres ; 6 juillet, n. 786. S. cenopleura Bunge Rel. Lehm., p. 378, n. 798. Entre Kudkuduk et Ispantuda (Boukharie), alt, appr. 330 mètres, dans la steppe saline ; 22 mars, n. 787. S. racemosa SP. NOV. (Polyclada?) — Perisuou, e collo pluricaulis, simplex, foliosa; folia tenuissime puberula, infima et caulina inferiora longe petiolata, anguste lanceolata, 5-7 nervia, caulina media et Superiora, linearia 5-3 nervia ; capitula pauciflora, ad axil- lam foliorum fere e medio caule subsessilia, solitaria; involu- crum tenuissime lanuginosum, phyllis lanceolatis; ligulæ involucrum terlià parte superantes, Juteæ, apice (in sicco) rubescentes; pappus sordidus ; ovarium olabrum, leve, obtuse costatum ; achænium maturum non vidi. Ex unico specimine simplex (an abortu ramorum?) sesqui- pedalis; folia infima cum petuolo usque 10-pollicaria, caulina superlora 3-pollicaria. Namangane (Ferghanah), alt. appr. 500 mètres ; 10 sept., n. 788. Ses capitules le rapprochent{ du groupe des Polyclada, mais il en dif- lère beaucoup par son inflorescence qui rappelle plutôt celle de certains PLANTES DU TURKESTAN. 330 Chondrilla ; les capitules ressemblent surtout à ceux du S. irgata DC., mais l’involucre est glabre. Sc. Turkestaniea Sp. nov. (Polyclada). — E basi pluricaulis; caules erecti, inferne indurati, angulosi, glabri, plus minus ramosi, ramis erectis vel plus minus unilateraliter patentibus; folia caulina rigi- dula, plana, anguste linearia, elongata trinervia, ramealia subfiliformia; capitula 6-7-flora, nunc ad apicem ramorum solitaria, nunc secus ramos racemosa, subsessilia vel distincte pedunculata ; involucrum tenuissime puberulum, phyllis imte- rioribus longe lineari-lanceolatis, subacutis, latiuseule mar- ginatis; achænium glaberrimum, obtuse costulatum, leve ; pappus sordidus achænio paulisper brevior. Pedalis usque bipedalis ; caules basi pennæ corvinæ crassi- tie; folia etiam inferiora 3 null. cireiter lata, 4-5 pollicaria, ramealia basi vix ultra 1 null. lata, 1-2 poll. longa ; achænium maturum 12-15 mill. long. Oustara Sang; 21 août, n. 789. Assez voisin du Sc. divaricata, il en diffère par ses feuilles qui ne sont jamais courbées en crochet au sommet, par sés rameaux simples, effilés et nullement dichotomes, comme dans la plante de Mongolie, dont les capitules sont aussi plus longuement pédonculés, les bractées invo- lucres blanchâtres et les fruits plus courts. La plante de l'Himalaya distri- buée par le musée de Kew sous le nom de Sc. divaricata Turcz, a les capitules et le mode de ramification du Sc. turkestanica; mais elle en diffère par sa pubescence assez abondante surtout dans sa partie infé- rieure et par ses feuilles qui sont toutes enroulées ; c’est probablement le Sc. virgata DC., auprès duquel le S. turkestanica doit prendre place, peut-être seulement à titre de variété glabre et à rameaux plus nom- breux et plus courts. Dans le Flora of British India, le S. virgata est réuni, à tort je crois, au S. divaricata. Sc. acanthoelada Sp. nov. (Polyclada). — E basi fruticulosà ramosissima ; rami cito glabrescentes, inferiores intricati, steriles, iterato et breviter ramulosi, ramulis rigidis, demum subspinescentibus ; caules capituliferi dichotomo-ramost ; folia infima et inferiora, angus- 334 A. FRANCHET. üssime lanceolata, superiora abbreviata, sæpius recurva ; capi- tula nune abortu sessilia, nunc longiuscule pedunculata ; involucrum pauciseriatum, phyllis interioribus lanceolaus, obtusis, parce lanuginosis, apice sæpius sphacelatis ; flosculi pauci (9-6) ; ovarium glabrum; pappus sordidus setis inter1o- ribus ad medium plumosis, superne scabris. Semipedalis usque sesquipedalis ; folia inferiora vix 2 mil. lata ; involucrum elongatum circiter 45 mill. longum. Artchamaidane (Kohistan), alt. appr. 2700 mètres; 8 juillet, n. 790. Espèce voisine du Sc. chondrilloides Reg. et Schm. et du Sc. tortuo- sissima Boiss.; elle se distingue facilement de l’un et de l’autre par ses rameaux inférieurs stériles qui se divisent eux-mêmes en ramuscules très courts, alternes, étalés et devenant à la fin un peu épineux; dans les spécimens robustes, les rameaux florifères eux-mêmes présentent quel- quefois à leur base ces ramuscules stériles et épineux. TRAGOPOGON. T. porrifolius L. Outichash; 17 juin, n. 791. Rabat, vallée du Jagnaous ; 23 juin, n. 792. CHONDRILLA. €. juncea L. sp. 1120. Var. latifolia Boiss. Flor. or., IT, 792. C. latifolia M. Bieb. F1. Taur. Cauc. IT, 244. Oustara Sang; 1° août, n. 793. Forme très glauque dans toutes ses parties; feuilles caulinaires lancéo- lées ou linéaires lancéolées, épaisses; rameaux de l’inflorescence couverts d'une pubescence farineuse ; bec de l’achaine aussi long que lui. PICRIS. P. strigosa M. Bich. Taur. Cauc., II, 250. Karakyz, montagnes de Tehirtchik; alt. appr. 1850 mètres; 21 août, n. 794. : PLANTES DU TURKESTAN. 339 P. hieracioides L. sp. 1115. Varsaout; 25 juin, n. 795. Novobot; 1° juillet, n. 796. TARAXACUM. T. Iyratum DC. Prodr. VIT, p. 148. Regel PI. Turkest., fasc. VII, p. 46, n. 43. &. typicum Regel, loc. cit. Varsaout ; 25 juin, n. 797. Passe de Koui Kabra; alt. appr. 3430 mètres; 6 juin, n. 800. B. dissectum Regel, loc. cit. Passe de Vorou; 11 juin, n. 798. Tourpag-Bell; 22 août, DOS T. officinale Wigg. Prim. FI. Holsat, p. 56. Ona Oulgane ; 29 août, n. 801. Deibalane ; 1° juillet, n. 802. Schirabad ; 9 avril, n. 803. Gouibaz; alt. appr. 3200 mètres ; 29 juin, n. 804. T. montanum DC. Prodr., p. 145. Kizil Kouisch, 21 août, n. 804. Var. denudatuim Boiss. FT. or., II, 786. Kizil Kouisch, 21 août, n. 805. PTEROTHECA. P. aralensis Bunge Rel. Lehm., 383, n. 899. Jori; 14 juin, n. 806. Ourmitane; 16 juin, n. 807. SONCHUS. s. asper Vill. Delph., IT, p. 158. Ourmitane ; 16 juin, n. 808. Schirabad ; 5 avril, n. 809. Jang Kourgane ; juin, n. 810. CREPIS. €. bureniana Boiss. FL. or., III, 852. Ourmitane ; 16 juin, n. 811. 396 A. F&ANCHET. — PLANTES DU TURKESTAN. €. acaulis Hook. fil. FL. of Br. Ind., HE, p. 396. Tourpag Bell; alt. appr. 2950 mètres ; 23 août, n. 853. €. pulchra L. Sp. 1134. Tengi Charam, montagne de Baissoun (Boukharie), alt. appr. 900 mètres ; n. 854. HIERACIUM. H. virosum Pall. It., Il, p. 183, 259; app., p.901, n.195. Bunge Rel. Lehm., p. 387, n. 839. Kizil Kouisch; 21 août, n.855. Karakyz; alt. appr. 1500 m.; 21 août, n. 856. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS iNTRODUITS DANS LA RÉGION MÉDITERRANÉENNE. Par AI. Ch. NAHDAN. AVANT-PROPOS. L'introduction des Eucalyptus d'Australie dans le midi de l'Europe et le nord de l’Afrique comptera comme une des plus intéressantes acquisitions que l’horticulture et la sylviculture aient faites dans le courant de ce siècle. L’étonnante rapidité avec laquelle croissent quelques-uns de ces arbres, Ja grande taille qu'ils acquièrent, la solidité et la durée de leur bois, la propriété dont ils jouissent d’assainir les localités maréca- seuses en aspirant l’eau stagnante dans le sol, le tannin que contiennent leurs écorces, les huiles essentielles dont leurs feuilles sont imprégnées et qui peuvent fournir matière à di- verses industries, leur beauté même comme arbres ou arbris- seaux décoratifs, sont autant de qualités qui expliquent la faveur presque universelle dont ils sont l’objet et les immenses plantations qui en ont déjà été faites en Europe et ailleurs, presque toujours avec succès quand le climat et le terrain ne leur ont pas été trop défavorables. Malheureusement pour la France, la zone climatérique où ces arbres précieux peuvent prospérer à l'air libre est fort limitée. Exception faite d’un très petit nombre d'espèces qu’on suppose, jusqu'ici sans preuves suffisantes, pouvoir se natura- liser sur nos côtes océaniques, c’est, pour la grande majorité, la région où l’oranger est cultivé et fructifie en rase cam- pagne, c’est-à-dire le littoral de la Provence, de Toulon à la frontière d'Italie, la Corse et une faible partie du Roussillon. L'Algérie, l'Italie, la Sicile, l'Espagne et les autres pays médi- terranéens situés au sud du quarantième degré de latitude, 6° série, Bot. T. XVI (Gahier n° 6)?. 7 Ÿ L 338 CH. NAUDIN. offrent un plus vaste champ à la culture des Eucalyptus, et il est vraisemblable que dans les localités les plus chaudes de ces régions, en Algérie surtout, on pourra propager avec succès même les espèces des parties les plus tropicales de l'Australie. C’est un genre riche en espèces. Si lon admettait comme vraiment distinctes toutes celles dont on voit figurer les noms dans les ouvrages de botanique descriptive, le nombre en dépasserait trois cents. Il est réellement beaucoup moindre, et l’exagération 1e1 s'explique aisément par Pextrème variabilité des formes spécifiques ; par les changements d'aspect, je dirais presque les métamorphoses que les mdividus eux-mêmes su- bissent en passant de l’état juvénile à l’état adulte; par la dé- fectuosité des matériaux d'herbier, et aussi par la tendance ordinairement inconsciente de beaucoup de descripteurs à considérer comme espèces légitimes des formes qui, pour d’autres, sont de simples variétés. De toutes ces causes réu- nies est résultée une étrange confusion dans la nomenclature, confusion qui rend très difficile aujourd’hui la reconnaissance des espèces décrites. D’après le baron Ferdinand Müller, qui a fait une étude approfondie de la flore australienne, et en par- üculier des Eucalyptus, le nombre des espèces actuellement connues dans ce genre pourrait se réduire à 140 ou 150, en prenant le mot espèce dans le sens le plus large; mais ce nombre s’accroitra indubitablement, à mesure que le vaste continent australien sera mieux exploré par les botanistes et les voyageurs. Même avec ce nombre réduit, l’étude des espèces d’Euca- lyptus offre encore de grandes difficultés. Les herbiers seuls, du moins tels qu'ils existent aujourd’hui dans les collections publiques ou privées, sont d’un fable secours. Hs sont utiles cependant si on peut y ajouter l’observation des arbres vivants, mais c’est un cas exceptionnel qui ne se présente que là où les Eucalyptus peuvent être cultivés en grand nombre à l'air libre. La Provence, où, depuis une trentaine d’années, l’horticul- MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 399 ture d'agrément a réalisé tant de merveilles, nous offre, dissé- minés daus les innombrables jardins de son littoral, au moins une trentaine d'espèces d'Eucalyptus arrivés à l’état adulte, fleurissant et mürissant des graines. D’iei à peu d'années ce nombre aura peut-être triplé, car c’est à l’envi qu'horticul- teurs et botanistes amateurs multiplient les semis de ces arbres. Tant en individus adultes qu’en jeunes sujets, la villa Thuret, devenue un centre d’études botaniques et d'essais de naturalisation, en possède approximativement 80 espèces. D’autres jardins sont pareillement riches en Eucalyptus. Parmi eux il convient de citer, comme contenant déjà de bons matériaux d'étude, le jardin de la Marine à Toulon, celui de la Société d’acclimatation à Hyères, ceux de M. le comte d’'Éprémesnil et de M. Mazel au golfe Juan, de M. Thomas Hanbury à la Mortola, près Menton, et plus particulièrement encore les vastes et très riches collections de MM. Cordier et Trottier près d'Alger. D’intéressantes plantations d'Eucalyptus existent aussi en Corse et en Italie, principalement en Tos- cane et au voisinage de Rome. Depuis la publication du Sertum anglicuin, où le premier des Eucalyptus (E. obliqua) a été décrit par L’Héritier, en 1788, beaucoup de botanistes se sont occupés de ces arbres. Il serait peu utile de donner ici la liste de travaux très incom- plets et le plus souvent très inexacts, d’ailleurs à peu près tombés dans l'oubli, mais je dois rappeler que le premier essai d’une monographie générale du genre est dû à Pyramus de Gandolle, qui en a décrit 52 espèces dans le tome I du Prodomnus, daté de 1828. Ce travail a été tout ce qu’il pouvait être à une époque où la flore australienne n'avait encore été explorée que d’une manière très superficielle et où les herbiers ne contenaient que des échantillons tout à fait insuffisants. Néanmoins il est encore bon à consulter aujourd’hui, et on y retrouve ce tact remarquable qui faisait saisir à l’auteur, pour ainsi dire d'emblée, les caractères vraiment distinctifs des espèces. Après de Candolle plusieurs botanistes, principalement en 340 CH. NAUDIN. Angleterre et en Allemagne, ont publié des notes détachées ou des descriptions d'espèces dans divers recueils, sans faire des travaux d'ensemble. Pour trouver une véritable monographie des Eucalyptus, 11 faut arriver à l’année 1866, date du troi- sième volume du Flora australiensis, immense travail de M. Georges Bentham, assisté de M. Ferd. Müller, qui déjà avait décrit un nombre considérable d’'Eucalyptus dans ses diverses publications sur la flore australienne. Cette mono- graphie, très élaborée, contient les descriptions de 135 es- pèces, dont quelques-unes peut-être font double emploi ; cependant elle n’est pas complète, car, depuis l’année 1866, M. Ferd. Müller a ajouté de nouvelles espèces à celles qui étaient alors connues. Il y en a sans doute encore à découvrir, mails nous avons lieu de croire que nous posséderons bientôt un travail plus achevé que tous ceux qui ont paru jusqu'ici, et qui ne laissera guère à faire aux botanistes futurs : c’est l'Eucalyptographia (1), atlas descripuf des Eucalyptus par M. Ferd. Müller, le botaniste le plus autorisé aujourd’hui pour parler des plantes australiennes. L'ouvrage est publié par livraisons contenant chacune dix planches lithographiées avec le texte correspondant. Les descriptions y sont très détaillées, et l’auteur y ajoute toutes les particularités qui rendent les espèces intéressantes lant au point de vue de la science qu'à celui de l’industrie. On ne peut que souhaiter le prompt achèvement de cette œuvre magistrale. Cependant, après cette savante monographie des Euca- lyptus, 1l y a encore place pour des travaux plus modestes et d’une uulité plus locale, si je puis m'exprimer ainsi. L'ouvrage de M. le baron Müller est tiré à un petit nombre d’ exemplaires et, par son prix élevé, 1l n’est guère accessible qu'aux biblio- thèques publiques ou à quelques riches particuliers. De plus, il est écrit en anglais, langue encore peu familière aux horti- culleurs méridionaux et même à beaucoup d'amateurs inté- (A) Eucalyplographia. A descriptive atlas of the Eucalypts of Australia and the adjoining istands, by baron K. Von Müller, government botamist for the colony of Victoria. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 341 ressés aux plantations d'Eucalyptus. Faut-il ajouter que même dans ce travail si approfondi, 1l existe quelques lacunes en ce qui concerne les formes Juvéniles de beaucoup d’es- pèces, lacunes qu'au point de vue de la culture il importerait de faire disparaître? Ces formes juvéniles et transitoires sont souvent très caractéristiques, mais en même temps, si l’on n’en tient pas compte, elles deviennent une cause fréquente d’embarras pour les cultivateurs et même une des principales sources d'erreurs dans la nomenclature. Pour ces divers mo- tifs, et aussi pour fournir quelques matériaux à l’histoire de la naturalisation des Eucalyptus dans nos contrées, j'ai entre- pris ce travail, qui, malgré son peu d’étendue, m'a demandé plusieurs années d'observations très attentives. J'y ai procédé comme je l’ai fait autrefois pour l'étude des Cucurbitacées, par la cullure et l'examen sur le vivant, depuis la germination jusqu’à la floraison et la maturité des fruits. Il va de soi que, dans ce long travail préliminaire, je ne m'en suis pas tenu aux seuls arbres que j'ai semés et vus naître, et que j'ai mis à con- tribution ceux que j'ai trouvés tout venus dans les collections des horticulteurs et des amateurs. Une autre question qui a aussi son intérêt, et sur laquelle il serait utile de s’éclairer, est de savoir si les Eucalyptus trans- portés d'Australie dans nos climats y subissent des modifica- tions appréciables. C’est, en général, ce qui arrive pour les plantes dépaysées, à des degrés très divers 1l est vrai, mais quelquefois d’une manière si prononcée, qu’on a de la peine, au premier abord, à y reconnaitre le type primiuf de leur espèce. Les Eucalyptus, déjà si variables dans leur contrée na- tale, ne peuvent guère échapper aux influences modificatrices de nouvelles conditions d’existence. Il semble même que le fait se soit déjà produit dans l'Afrique australe, dont le climat ce- pendant a bien des ressemblances avec celui de l'Australie. Dans une de ses lettres, M. Mac Owan, directeur du Jardin botanique de la ville du Cap, me disait que les voyageurs qui reviennent d'Australie, et relàächent dans cette partie de l'Afrique, s'accordent à trouver que les Eucalyptus y sont plus 342 CH. NAUDIN. feuillus et donnent plus d'ombre que dans le pays d’où ils ont été importés. Or, si un examen superficiel suffit déjà pour faire saisir des différences dues à un dépaysement qui ne date en- core que d’un petit nombre d'années, il est permis de croire qu’à la longue ces différences augmenteront, et qu’au bout de quelques générations, nées de graines récoltées sur les lieux mèmes, elles deviendront plus profondes et seront finalement assez aceusées pour constituer ce qu’on appelle des races et des variétés permanentes. Je n’ai pas la prétention de faire une monographie complète des Eucalyptus, même en puisant largement dans les ouvrages d'autrui. Ge travail serait au-dessus de mes forces, et les ma- tériaux me manqueraient pour m'en acquitter. J’ai voulu seu- lement éclaircir pour des lecteurs français quelques points de leur histoire, et faciliter aux botanistes et aux cultivateurs de ces arbres la distinction des espèces déjà introduites et de celles qui pourront l'être dans un prochain avenir. Même avec cette ambition restreinte et en m’aidant des travaux de mes devanciers, je n’ose pas me promettre d’attemdre complète- ment le but que je me suis proposé. Là où tant d’habiles observateurs sont en désaccord sur la limite et les vrais carac- tères des espèces, on doit s'attendre à commettre bien des erreurs et à laisser derrière soi bien des lacunes ; mais ces im- perfections, inévitables aujourd’hui, se corrigeront avec le temps. Ge sera la tâche de ceux qui, après moi, entrepren- dront, sur des matériaux plus complets, une nouvelle histoire des Eucalyptus introduits et naturalisés dans nos contrées. 343 PREMIÈRE PARTIE CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES EUCALYPTUS. Les Eucalyptus appartiennent à la grande famille des Myr- tacées, en majeure partie tropicale ou subtropicale, mais qui a en Europe, dans la région méditerranéenne, un représen- tant, le Myrte (Myrtus communis L.), charmant arbrisseau de nos collines maritimes de Provence, que les anciens culti- vaient déjà comme plante d'agrément. Cette noble familie se classe, parmi les Dicotylédones polypétales, au voisinage des Mélastomacées et des Onagraires, mais ses plus grandes affi- nités sont avec les Pomacées. On la divise en cinq sous-familles ou grandes tribus, ies Chamélauciées, les Leptospermées, les Myrtées, les Barring- toniées et les Lécythidées, qui toutes fournissent d’intéressants végétaux à l’horticulture. Les Eucalyptus font partie du groupe des Leptospermées, auquel appartiennent aussi les Angophora, proches parents des Eucalyptus, les Tristania, les Callistemon, les Melaleuca et plusieurs autres genres d’arbrisseaux depuis longtemps connus dans nos jardins. La plupart des auteurs rattachent encore aux Myrtacées le Grenadier (Punica Gra- natum L.), qui forme à lui seul une sous-famille, les Granatées, composée d’un seul genre et d’une seule espèce, originaire d'Orient ou du nord de l’Afrique, mais naturalisée en Europe depuis les temps les plus anciens. Les Eucalyptus, presque tous australiens (1), constituent (1) Une seule espèce bien déterminée et bien certaine, l'E. alba, a été trouvée à l’île de Timor, et on suppose qu’il en existe trois ou quatre autres à la Nouvelle-Guinée et dans les archipels voisins; mais ces dernières pourraient n'être que des variétés de VE. alba, qui lui-même semble avoir émigré des parties septentrionales du continent australien. Tous les autres Eucalyptus appartiennent en propre à la Nouvelle-Hollande et à la Tasmanie. Aucune espèce, jusqu'ici, n’en a été découverte à la Nouvelle-Zélande et à la Nouvelle- Calédonie, 344 CHI. NAUIAN. un genre très naturel, dont le trait saillant est la présence d’un opercule, sorte de coiffe qui recouvre les étamines et l'ovaire, et se détache tout d’une pièce du tube calicinal au moment de la floraison. Cet opercule, dont la forme et la grandeur fournissent souvent de bons caractères spécifiques, représente morphologiquement la corolle, dont toutes les pièces sont soudées congénitalement ensemble. Dans la plu- part des cas 1l se continue avec le tube du calice, et d’une manière si intime, qu’on n'aperçoit la ligne de séparation des deux organes qu’au moment où il s’en détache. Outre cet oper- cule, qu'on pourrait appeler éxtériéur où corollin, 1 en existe presque toujours un second qui est extérieur et que je regarde comme formé par le limbe du calice, également soudé en une seule pièce (1); mais cet opercule, sphacélé de bonne heure, est si réduit et si caduc, qu’on ne l’aperçoit le plus souvent que sur les boutons très jeunes dont il coiffe le sommet. Rarement il se conserve jusqu'à la chute de l’opercule intérieur ; on en voit cependant des exemples dans lÆ. maculata, VE. peltata et peut-être dans quelques autres. L'ovaire, chez les Eucalyptus, est toujours adhérent, en totalité ou en partie, au tube du calice dans lequel il est enchâssé, mais dont il dépasse quelquefois le bord. Il est à 3, 4, 5 et quelquefois 6 loges, et se prolonge en un style dont le stigmate est tantôt poncliforme, tantôt renflé en massue ou même élargi et pelté. Les étamines, toujours nombreuses (de 15 à 100 où même davantage), sont presque toujours libres, très rarement distribuées en faisceaux et alors plus ou moins soudées entre elles par la base de leurs filets (£. tetragona). Dans les espèces où l’opercule n’est pas sensiblement plus long que le tube du calice, elles sont courbées et infléchies vers le centre de la fleur, mais elles restent droites dans celles dont l’opercule est relativement très allongé (Æ. occidentalis, (1) C'était l'opinion de R. Brown. Cet opercule avait d’ailleurs été remarqué depuis longtemps, car il est cité par Andrews, dans le BotanisUs Repository, t VI, 2. 35, et exactement figuré dans la planche 400, consacrée à l'Eucalyn- Lus resinifera. Le premier volume de l'ouvrage est daté de 1797. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 349 E. cornuta, E. Lehmanni, etc.). Leurs anthères biloculaires, tantôt très courtes, tantôt linéaires ou oblongues, s'ouvrent suivant les cas par deux pores terminaux ou par deux fenies longitudinales, mais ces différences, sur lesquelles on a essayé de baser une classification des espèces, sont souvent difficiles à préciser parce qu'elles s’effacent dans un grand nombre d’intermédiaires. Souvent aussi les étamines les plus exté- rieures de la fleur sont stériles par Pavortement de l’anthère, et on a de même cherché à en tirer des caractères spécifiques. Je donne à cette particularité moins d'importance encore qu’au mode de déhiseence, parce qu’elle n’est souvent qu’un acci- dent et qu’elle me paraît trop variable et trop incertaine pour être réellement utile au nomenclateur. Le fruit des Eucalyptus est une capsule qui fait corps avec le tube du calice, souvent épaissi et devenu plus ou moins ligneux, et qui s'ouvre, à son sommet, par autant de fentes qu'il y avait de loges à l'ovaire. Sa longueur, relativement au tube calicinal, offre généralement de bons caractères spéciti- ques, accusés surtout à la maturité. Suivant les cas, elle est incluse plus ou moins profondément dans ce tube ou en affleure le sommet; quelquefois elle le dépasse et même se prolonge beaucoup au-dessus de lui en une pointe qui résulte de la per- sistance et de lendureissement de la base du style. Le fruit varie beaucoup de grosseur dans la série des espèces, et sa figure est souvent très caractéristique. Ghez certains Euca- iyptus 1l attemt à peine le volume d’une graine de chanvre, chez d’autres il dépasse celui d’une grosse noix ; il est turbiné, pyriforme, ovoide, sphérique ou hémisphérique, urcéolé, allongé, largement ouvert ou rétréci au sommet ; tantôt lisse à la surface, tantôt couvert de rides ou d’aspérités, quelque- fois relevé de côtes longitudinales plus ou moins saillantes. Un point à noter est que le fruit, dans la majorité des espèces, ne prend que peu d’accroissement après la floraison, et que son volume, à la maturité, ne dépasse pas de beaucoup celui qu'il avait au moment de la chute de l’opercule. Toutes ces particularités sont importantes, parce que le fruit étant ce 346 CH. NAUDIN. qu'il ya de moins variable dans une même espèce d’Euca- lyptus, c’est lui qui, en définitive, offre les caractères les plus certains pour la faire reconnaitre. La maturité de ce fruit est toujours un peu tardive. Elle n’est guère complète qu'au bout d’une année, et assez souvent même les fruits se conservent beaucoup plus longtemps sur les arbres avant de se dessécher. Gueillis trop tôt, leurs graines incomplètement formées ne lèvent pas ou ne donnent que des plantes sans vigueur et qui périssent peu après la germination. C’est encore un caractère général des Eucalyptus que, sur le grand nombre d’ovules contenus dans les ovaires, il n’y en a que quelques-uns qui arrivent à l’état de graines parfaites, les autres restant réduits à leurs enveloppes. On distingue ces fausses graines d'avec les bonnes à leur moindre volume et à leur coloration ordinairement plus pâle. Les graines parfaites sont de forme irrégulière, anguleuses, et, chez quelques espèces, munies d'une aile membraneuse sur un de leurs côtés. Leur grosseur varie; souvent très fines, elles n’atteignent pas fréquemment T millimètre de longueur. On connaît cepen- dant quelques espèces chez lesquelles elles sont beaucoup plus grosses. Récoltées bien mûres et tenues au sec, elles conser- vent longtemps leur vitalité, et on en a vu germer qui dataient de sept à huit ans. Cette longue durée des graines et leur faible volume, qui les rendent facilement transportables, ont beau- coup contribué à la propagation des Eucalyptus dans des contrées fort éloignées de leur pays d’origine. Dans toutes les espèces d'Eucalyptus les cotylédons ont une physionomie commune qui les fait aisément reconnaître. [ls sont toujours pétiolés et opposés. Leur forme la plus habi- tuelle est celle d’un cœur plus large que long, dont les deux lobes sont séparés par une échancrure plus ou moins pro- fonde. Chez quelques espèces ils sont à peu près orbiculaires et entiers ; chez d’autres léchancrure médiane descend pres- que jusqu'à la base du limbe, qui se trouve ainsi divisé en deux lobes étroits et divergents. Ces diverses modifications peuvent aider à faire reconnaitre quelques espèces, cependant MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 347 ce n’est pas un criterium assez Constant et assez sùr pour qu’on puisse s’y fier dans tous les cas. Les variations sont beaucoup plus grandes dans l’âge qui suit, et c’est là véritablement que commencent les difficultés du diagnostic spécifique. Les premières feuilles qui suivent les cotylédons ont rarement la figure de celles qui apparaîtront dans un âge plus avancé. Elles sont quelquefois alternes et pétiolées dès le commencement; plus souvent elles sont oppo- sées et sessiles ou presque sessiles ; mais, tandis que chez beau- coup d'espèces ce dernier caractère n’affecte que les six ou huit premières feuilles, chez d’autres espèces, aussi en grand nombre, elles restent sessiles et opposées pendant une longue période de la jeunesse de l’arbre et quelquefois pendant toute sa vie. Il arrive mème, chez un petit nombre d'Eucalyptus, que ces feuilles opposées se soudent par leur base et devien- nent ce qu’on appelle des feuilles connées, formant alors une seule pièce, qui est traversée dans son centre par la tige ou le rameau. Cette nouvelle disposition du feuillage est tantôt transitoire comme dans lÆ. Risdoni, tantôt permanente comme dans les Æ. lgamophylla, E. perfoliata et peut-être quelques autres encore. Il y a donc, comme on le voit, des Eucalyptus véritablement biformes, c’est-à-dire dont l’état juvénile ressemble si peu à celui de l’âge adulte, qu'il serait impossible de rattacher ces deux états à la même espèce si on n'avait pas assisté au passage de l’un à l’autre. Très habituellement, chez ces Euca- lyptus à feuilles opposées et sessiles du premier âge, la phase adulte est caractérisée par des feuilles alternes, pétiolées, plus ou moins longuement lancéolées, presque toujours dirigées dans un plan oblique ou tout à fait vertical relativement à l'horizon, ce qui tient à une demi-torsion du pétiole. A cet état beaucoup d'espèces se ressemblent, et, si on n’avait d’autre repère que le feuillage, il serait le plus souvent impossible de les distinguer les unes des autres. Un fait intéressant à noter ici, c’est que, si ces arbres adultes sont recépés sur la tige, principalement au pied ou à une faible hauteur, on voit pul- 348 CH. NAUDIN. luler des repousses qui reprennent entièrement le feuillage du jeune âge. Il arrive quelquefois que, sans aucune lésion appréciable, on voit apparaître sur un arbre des rameaux qui reprennent loute l'apparence de l’état juvénile et forment par là un curieux contraste avec ceux qui les environnent. Cette régression vers des formes antérieures, et qui est comme un raJeunissement partiel de l'arbre, n’est pas un obstacle à la floraison; ces rameaux d'aspect juvénile fleurissent quel- quefois et mürissent des fruits tout aussi bien que ceux de là forme adulte, Ce ne sont pas là les seules modifications du feuillage dans les Eucalyptus. Il y à quelques espèces, dans le groupe que, par opposition au précédent, on pourrait appeler les uniformes, chez lesquelles les feuilles primordiales, alternes et pétiolées, sont réellement peltées par suite de l'insertion du pétiole à une certaine distance de la base du limbe. Ce caractère n’est pas très constant, car dans la même espèce on trouve des indi- vidus qui le présentent et d’autres qui en sont dépourvus. Il u'affecte d’ailleurs le plus ordinairement que les cinq ou six premières feuilles, quelquefois aussi un plus grand nombre; mais, S'il est transitoire dans ces espèces, il devient perma- nent chez d'autres. C’est du moins le cas de VÆ. peltalta, dont les feuilles restent peltées pendant toute la vie de l'arbre. Presque tous les Eucalyptus arrivés à l’âge adulte sont très glabres ; il y a cependant quelques exceptions, VE. setosa par exemple, dont les rameaux et les inflorescences sont hérissés de longs poils. A l'état juvénile beaucoup d'espèces ont la tige et les feuilles couverts de petits poils glanduleux qui les rendent scabres au toucher et leur communiquent une teinte male (Æ. cornuta, E. Lehmanni, E. Planchoniana, etc.) ; mais cette villosité est le plus souvent très passagère. Quelquefois elle est remplacée par de simples aspérités, par exemple dans VE. coccifera, qui, encore à sa deuxième ou sa troisième année, est couvert de glandules saitlantes, qu’on peut regarder comme la base de poils avortés. En passant à l’état adulte, il se dépouille de cette vestiture et devient entièrement glabre MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 349 Il serait à désirer pour le nomenclateur et le descripteur d'Eucalyptus que les deux groupes désignés ci-dessus par les dénominations de biformes et d’uniformes fussent nettement tranchés ; malheureusement il n’en est point ainsi. Entre les extrèmes de chaque groupe, entre les Eucalyptus les plus uniformes et les plus biformes, on trouve une nombreuse série d'espèces où ces différences s'atténuent d’une manière si insensible, qu'on ne sait où placer la limite de séparation. D'un autre côté, quand nous voyons combien sont instables presque tous les caractères sur lesquels nous cherchons à fonder les espèces, nous nous demandons s'il n°y en pas qui se partagent entre les deux groupes, distribuant indifférem- ment leurs individus parmi les uniformes et les biformes. C’est une question qui se pose à lesprit quand on a sous les yeux des semis où certaines espèces sont représentées par de très nombreux échantillons. On est frappé alors du peu d’uniformité qu'ils présentent, sans qu'on puisse, avec certi- tude, lattribuer à un mélange de graines différentes où à un mauvais étiquetage. [l n’est pas Impossible que des graines de même espèce, récoltées sur des individus différents, don- nent des produits plus ou moins dissemblables. Enfin, quoi- qu'on n’en ait aucune preuve, il se peut que le croisement d'espèces voisines ou de simples variétés d’une même espèce soit la première et principale cause de ces variations. Un trait commun à tous les Eucalyptus, et on pourrait dire à presque toutes les Myrtacées de l’ancien continent, est Pexis- tence de glandes oléifères dans les feuilles, l'écorce et toutes les parties vertes de Ta plante. C’est aux huiles essentielles sécrétées par ces glandes que les Eucalyptus doivent les odeurs balsamiques que répandent leurs feuilles froissées entre les doigts; leur bois lui-même en est imprégné, et on peut y voir la cause de son immunité contre les attaques des insectes. Il n’y a d’ailleurs qu’un très petit nombre d'espèces dont le feuillage ne soit pas rebuté par les bestiaux, et ce sont naturellement les plus pauvres en sécrétions aromatiques. Il parait cependant que les Eucalyptus peuvent nourrir des 390 CH. NAUDIN. plantes parasites, car le D' Koch, de Berlin, si versé dans la connaissance des arbres, rapporte avoir observé en Italie le Gui (Viscum album) implanté sur FE. globulus (1). Un autre caractère des Eucalyptus, mais beaucoup moims général que le précédent, est l’exsudation des substances oléo- résineuses des feuilles et de la jeune écorce sous la forme de pulvérulence impalpable, qui, suivant son abondance, com- munique à ces parties de la plante une teinte plus ou moins glauque ou mème blanchâtre, sous laquelle se dissimule la couleur verte normale. Cette exsudation est ordinairement plus prononcée dans le premier âge des arbres qu'à l’état adulte. Chez beaucoup d'espèces elle est très faible et même parait nulle ou à peu près nulle chez quelques-unes; mais 1l yen à sur lesquelles la matière exsudée s’accumule en telle quantité, que les feuilles et les rameaux en paraissent presque blancs. De là les expressions employées par les descripteurs de feuilles pruineuses, glaucescentes, qlauques, blanchätres, ete., qui reviennent fréquemment dans leurs mémoires. C'est aussi ce que rappellent les dénominations vulgaires données par les colons australiens à beaucoup d'Eucalyptus, telles que Blue Gum, White Gum, White Mahogam, ete., qui, pour la plu- part, s'appliquent à plusieurs espèces différentes, mais de même coloration générale. La figure, la grandeur, la consistance, la direction du limbe des feuilles et sa nervation sont aussi à considérer, car, malgré l'extrême variabilité de ces organes, on y trouve souvent de bons caractères spécifiques. Suivant les espèces et l’âge des individus, la forme des feuilles se modifie et rarement, comme je lai déjà dit, celles de Pétat juvénile font prévoir celles de l’âge adulte, qui, dans la grande majorité des espèces, et quelle qu'ait été la forme des feuilles du premier âge, ten- dent à devenir plus ou moins longuement lancéolées et très souvent à se courber en lame de faux. Presque toujours aussi, dans ce dernier cas, les feuilles placent leur limbe (1) Gardener’'s Chronicle, 1876, septembre, p. 399. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 3o1 dans un plan vertical ou oblique par la torsion de leur pétiole, et il en résulte pour ces arbres un aspect particulier, qui les fait distinguer, même de loin, de nos arbres indigènes. La consistance des feuilles diffère aussi d'espèce à espèce. Elles sont molles ou coriaces, souples ou rigides, quelquefois remarquablement épaisses, souvent plus larges et plus grandes dans la jeunesse que dans un âge plus avancé. Leur surface est tantôt mate, tantôt luisante, et leur teinte différente d’un côté à l’autre du limbe quand elles restent dans un plan hori- zontal. Les nombreuses glandes oléo-résineuses dont elles sont parsemées ne sont pas également visibles dans toutes les espèces. Toujours parcourues par une nervure médiane qui se dirige de leur base à leur sommet, elles émettent de chaque côté de cette nervure principale des nervures secondaires, quelquefois très caractéristiques, sous des angles plus ou moins ouverts, c’est-à-dire plus ou moins divergentes de la nervure médiane, et qui vont rejoindre une nervure marginale, tantôt très visible, tantôt très effacée, qui court le long des bords de la feuille. Les descripteurs en ont souvent tenu compte, mais elle ne me parait pas avoir toute l'importance qu'ils lui ont attribuée pour la caractéristique des espèces. Il est presque superflu d'ajouter que chez tous les Eucalyptus le feuillage est persistant et se conserve sur les arbres ordinaire- ment plus d'une année. Ce qui vient puissamment en aide au botaniste et à l’arbo- riculteur pour distinguer les espèces les unes des autres, ce soni les proportions auxquelles elles arrivent, et, sous ce rap- port, :l y a entre elles de grandes différences. Quelques Euca- lyptus, comme nous le verrons plus loin, passent pour les plus grands arbres qui existent au monde; d’autres sout de taille moyenne et un certain nombre s'arrêtent à celle d’arbrisseaux ou même de simples buissons. Le port et l’aspect général varient de même. L’apparence extérieure de l’écorce, sa con- texture et la manière dont elle se détache du tronc et des branches fournissent aussi des données d’une certaine valeur, et il est à remarquer que les colons qui, en Australie, se livrent 392 CH. NAUDEN. à l'exploitation des forêts, distinguent plus aisément les Euca- lyptus à la couleur et à la texture de leur écorce qu'à leurs autres Caractères. Les botanistes eux-mêmes ont donné de l'importance à ce fait, à tel point que M. le baron Müller à fondé une classification générale des Eucalvptus sur les par- ticularités offertes par lécorce. El les divise en six groupes ou sections, qui sont les Leiophlæweæ, les Hemiphlæe, les Rhyti- phlæwe, les Pachyphlæew, les Schizophlæe et les Lepidopllee, dont les noms, tirés du grec, rappellent les traits les plus saillants de l’écorce. Cette classification, quoiqu’elle ne cor- responde pas toujours avec Îles vrais caractères botaniques, est cependant assez naturelle, et elle a rendu de réels services aux botanistes descripteurs. Ajoutons qu'il s'agit ici de l'écorce des arbres adultes, et non de celle qui se détache sous forme de pellicules de la tige de jeunes sujets à leur seconde ou à leur troisième année, quelquefois dès la première, et dont la con- sistance est à peu près la même chez toutes les espèces. Les bourgeons des Eucalyptus sont toujours nus; on n°y voit rien qui rappelle les enveloppes (bractées, écailles, ete.) sous lesquelles ceux de nos arbres indigènes trouvent un abri contre le froid, mais la nature y supplée d’une autre manière. Pendant la période de repos, qui peut être provoquée tout aussi bien par Pexcès de la sécheresse que par le froid, les bourgeons restent latents, ou, pour mieux dire, à l’état de puissance dans le tissu de l'aisselle des feuilles, et ils ne com- mencent à émerger que lorsque les conditions météorolo- giques favorisent la reprise de la végétation. Si le bourgeon naissant est détruit par une cause quelconque, il S'en forme ordinairement un autre au-dessous de lui pour le remplacer. Les inflorescences, généralement axillaires, naissent de mème à découvert (1), et leur développement complet, c’est-à-dire (1) I n'en est cependant pas:loujours ainsi. Dans l'E. botryoides, les om- belles florales sont primitivement enveloppées d'une sorte d’involuere composé de deux folioles soudées lune à l’autre, et qui a beaucoup d'analogie avec l’opercule corollin dont il a été question plus haut. De mème que ce dernier, cet involucre se détache tout d’une pièce par circoncision au-dessous de l’ombelle, MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 393 jusqu’à la floraison, exige plusieurs mois et quelquefois une année entière. [l arrive même fréquemment que les feuilles qui avoisinent l’inflorescence sont tombées bien avant que celle-ci ait ouvert ses fleurs. À plus forte raison les fruits arri- vés à maturité se trouvent-ils le plus souvent sur des parties de rameaux entièrement dépouillées de leurs feuilles. Les inflorescences, les fleurs et les fruits sont de première importance pour caractériser les espèces d’Eucalyptus. Chez quelques-unes les fleurs sont solitaires à l’aisselle des feuilles ; chez d’autres elles sont réunies par trois au sommet d’un pédoncule commun, formant ainsi des cymes axillaires tri- flores; plus souvent elles forment des ombelles de cinq et sur- tout de sept fleurs; dans d’autres cas, très fréquents aussi, l’ombelle est pluriflore, c’est-à-dire composée de plus de sept fleurs, et alors le nombre peut en être considérable, mais tou- jours normalement impair, sauf les cas de chute ou d’avorte- ment de quelques fleurs. Ces ombelles sont quelquefois ses- siles, plus souvent pédonculées, et leur pédoncule, tantôt grêle, tantôt épaissi et robuste, fréquemment aplati, surtout à sa partie supérieure. Les fleurs sont de même pédicellées ou sessiles au sommet du pédoncule commun, et, dans ce der- nier cas, l’ombelie devient un glomérule. Ge mode d’inflorescence est le plus ordinaire, mais il arrive chez quelques espèces que les ombelles florales s'accumulent vers les sommités des rameaux et que l’ensemble, surtout si les feuilles disparaissent, représente une panicule terminale. On trouve d’ailleurs tous les intermédiaires entre les pani- cules indécises el celles qui sont le mieux caractérisées. Elles peuvent être simples ou composées, par la division de leurs rameaux en panicules secondaires. Les fleurs varient beaucoup de grandeur. Il en est de très petites, celles de VÆ. Raveretiana par exemple, qui, tout à qui est alors comme enchâssée dans une cupule dont le contour est plus ou moins saillant, quelquefois réduit à un simple anneau. Il est possible que cette particularité se présente dans d’autres espèces, mais c’est le seul exemple que j'en connaisse jusqu'ici. 6° série, BOT. T. XVI (Cahier n° 6)*. 23 394 CH. NAUDIN. fait ouvertes, ont à peine # millimètres de largeur; d’autres sont relativement très grandes, comme celles de l'E. macro- carpa, dont le diamètre transversal égale presque celui d’une rose moyenne. Entre ces deux extrêmes on trouve toutes les orandeurs intermédiaires. En général, quand les fleurs sont très grosses, elles sont solitaires aux aisselles des feuilles; lorsqu'elles sont de grosseur moyenne, elles sont, le plus souvent, sinon toujours, rapprochées en cymes triflores; enfin, lorsqu'elles sont très nombreuses dans une inflorescence, elles se classent, à quelques exceptions près, dans la caté- gorie des petites fleurs. La forme de l’opercule et sa grandeur relativement au tube du calice sont importantes à considérer pour le diagnostic des espèces, et il est quelquefois tellement caractéristique, qu'il suffit à lui seul pour les faire reconnaître. Il est entendu qu'il s’agit ici de l’opereule corollin, de celui qui persiste jusqu’à la floraison, et non de celui qui, placé extérieurement, est fugace et peu remarqué. Il peut être très grand ou très petit, tantôt plus long que le tube du calice, et alors droit ou courbé, tantôt plus court, et même réduit à une petite calotte hémisphérique ou déprimée, obtuse ou apiculée. Dans le plus grand nombre des cas sa figure rappelle celle d’un cône, à pointe aiguë ou plus ou moins émoussée. Quelquefois sa base élargie déborde le pourtour du tube calicinal; d’autres fois elle est plus étroite. Si grande cependant que soit sa valeur au point de vue qui nous occupe, il s’en faut de beaucoup qu'il suffise ordinairement pour caractériser à lui seul une espèce. Il faut y ajouter les caractères tirés d’autres organes, tels que l’inflo- rescence et surtout le fruit, dont la forme et la grosseur ont beaucoup plus de fixité. La floraison débute, amsi que je lai déjà dit, par la chute de l’opercule, après quoi les étamines s’étalent en cercle au- tour de l'ovaire et du style. C’est une question de savoir si la fécondation s’opère avant la chute de l’opercule ou seulement après. L'observation n’en a pas, que je sache, été faite, mais il semble probable à priori qu’elle est postérieure à cette MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 399 chute, et que c’est au mélange de beaucoup de pollen étran- ger à l'individu fleurissant, apporté sans doute par des in- sectes, qu'il faut attribuer la grande variabilité de certaines espèces. Évidemment les croisements ne seraient pas pos- sibles si la fécondation s’opérait à huis-clos sous l’opercule, mais par cela même que les fleurs restent longtemps ouvertes, on peut conjecturer avec quelque vraisemblance qu'elles re- çoivent du pollen d’autres arbres de même espèce ou d’espèces voisines. M. ie baron Müller ne croit pas à l’hybridation dans les Eucalyptus, cependant il existe des formes si parfaitement intermédiaires entre des espèces acceptées par tous les bota- nistes, qu'on ne peut guère douter qu'il ne s’y forme des hybrides, comme dans tant d’autres genres, les Saules et les Rosiers par exemple. Le R? Woolls, qui a beaucoup observé les Eucalyptus en Australie, nous apprend qu’on trouve tous les intermédiaires entre les E. tereticornis et hemiphlæa dans les lieux. où ces deux arbres croissent à proximité l’un de l’autre. Les bücherons eux-mêmes l’ont si bien remarqué, qu’ils ont donné le nom d’hAybrid box à des variétés qui tien- nent également de ces deux espèces, étant tantôt plus voi- sines de l’hemiphlæa et tantôt du tereticornis. Souvent ce sont les caractères du premier qui dominent dans la jeunesse, mais à un âge plus avancé ils cèdent le pas à ceux du second. La question reste donc en suspens, et elle ne pourrait être résolue que par des expériences directes, d’ailleurs difficiles à exécuter; elle n’en laisse pas moins supposer la possibilité, et même la quasi-probabilité de l’existence d’hybrides entre cer- taines espèces d’'Eucalyptus. Si le fait était un jour démontré, on y trouverait l'explication de linconstance, souvent si em- barrassante, de leurs caractères, dans ce que j'ai appelé la variation désordonnée, suite ordinaire des croisements entre espèces voisines ou variétés permanentes, à partir de la deuxième génération hybride. Je n’ai rien dit jusqu'ici de la couleur des fleurs, ou, pour parler plus exactement, de la couleur des filets staminaux. 306 CH. NAUDIN. C’est qu’en effet il y a peu à en dire. La couleur dominante est le blanc, quelquefois teinté de verdâtre ou de jaune. Chez quelques espèces ce blanc tourne au rose quand les fleurs vieillissent, ainsi qu'on le voit assez souvent sur celles de VE. globulus. Chez d’autreselles sont indifféremment blanches ou de couleur carmin, suivant les individus; l'E. leucoxylon nous offre un exemple bien connu de ces variations. Enfin il est quelques espèces plus richement colorées, telles, par exemple, que l'E. miniata, dont les filets staminaux sont d’un bel orangé, et PE. Jicifolia qui les a d’un rouge carmin très brillant, au moins dans une de ses variétés. CULTURE ET MULTIPLICATION DES EUCALYPTUS. LEUR IMPORTANCE COMME ARBRES FORESTIERS. En 1849, le célèbre horticulteur anglais, sir Joseph Paxton, annonça avoir. muluiplié VE. macrocarpa de boutures de rameaux à démi aoûtés, plantés dans du sable et abrités sous de petites cloches de verre dans une serre à multiplication. D'autres, avant lui, y avaient déjà réussi, ear le fait est men- tionné dès l’année 1821 dans le Botanical Cabinet de Lod- diges, t. VE, n° 501. Ce procédé peut être utile quand il s’agit de quelque espèce rare qu’on ne pourrait multiplier au- trement, ou quand on veut obtenir des arbres assez nains pour être élevés en caisses ou en pots, et destinés à être abrités en hiver dans des orangeries ou des serres de moyenne hauteur. Dans les pays méridionaux, où les Eucalyptus peuvent passer la mauvaise saison en plein air, le meilleur moyen de multipli- cation, et le seul usité jusqu'ici, est le semis des graines qu'on fait venir directement d'Australie ou qu'on récolte sur les arbres déjà naturalisés. Ces semis se font habituellement en terrines sous châssis vitrés ou dans une serre à multiphcation. On peut aussi les faire en pleine terre, à l'air libre, sur une planche de terreau sableux, abritée contre les vents et contre les rayons directs du soleil, à eondition que la température générale soit assez élevée, par exemple de 22 à 25 degrés cen- MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 397 tigrades à l'ombre, dans le milieu du jour. Les graines d’Eu- calyptus, étant pour la plupart très fines, doivent être à peine recouvertes, c’est-à-dire tout au plus d’un demi-millimètre de terre. Le semis sera tenu légèrement, mais constamment humide. S'il est assez facile de faire lever les graines d'Eucalyptus, il l’est beaucoup moins de faire vivre et de conserver le jeune plant, très sujet à fondre dans les deux ou trois premiers mois qui suivent la levée. Quand le semis à été fail en pleine terre, le danger est moindre : il suffit d’abriter contre les coups de soleil et de maintenir la terre à un degré moyen d'humidité. Quand le semis a été fait en terrines, on se trouve bientôt obligé de repiquer le plant un à un dans de petits pots. L’opé- ration est d'autant plus chanceuse, que le semis à été fait plus serré ; les jeunes plantes se touchent et s’étouffent mutuelle- ment, et il n’est guère possible alors, sans en sacrifier un cer- tain nombre, de conserver autour de leurs racines la petite motte de terre qui en facihterait la reprise. Ce repiquage est toujours une phase critique dans l'élevage des Eucalyptus, et demande beaucoup d'attention et une certaine adresse de main de la part de l'opérateur. On augmente les chances de reprise en repiquant de bonne heure, c’est-à-dire dès que les jeunes plantes ont développé trois ou quatre feuilles après les cotylédons, et même plus tôt, en se servant de pots de 6 à 7 centimètres d'ouverture, drainés avec soin et remplis d’un compost de terreau végétal, de sable siliceux et de terre franche par parties égales. On donne im- médiatement une bonne mouillure qui traverse toute la masse de la terre, et on met les pots à l’ombre, sous verre ou à Pair libre, suivant le lieu et la saison. Dès que les plantes sont reprises, on donne plus d’air et de soleil, mais graduellement, à mesure qu'elles se renforcent. Tenus trop longtemps à l'ombre, les jeunes Eucalyptus s’étiolent et restent longtemps fables, mais leur plus grand danger vient d’arrosages inconsi- dérés, trop copieux ou trop fréquents, et c’est alors, surtout s'ils sont insuffisamment éclairés, qu'ils périssent en grand 38 CES. NAUDIN. nombre. Il ne faut pas perdre de vue qu'on a affaire ici à des plantes de pays très ensoleillés et sujets à de longues séche- resses, et qu’on ne peut pas, sans dommage, les assujettir aux mêmes conditions que les plantes de climats humides et de faible éclairage solaire. Quand le plant d'Eucalyptus à pris quelque accroissement dans les pots dont il vient d’être question, c’est-à-dire lors- qu'il a de 12 à 15 centimètres de hauteur, on procède à une nouvelle transplantation dans des pots d’une ouverture double des précédents et remplis du même compost, mais avec une plus forte proportion de terre franche. Il va de soi que ces pots devront être parfaitement drainés, ce que beaucoup de jardi- niers négligent ou exécutent mal, et que les plantes y seront mises avec la motte entière retirée des premiers pots. C’est là qu’elles attendront leur plantation définitive, qui s'effectuera l’année suivante quand la terre aura commencé à s’'échauffer sous les rayons du soleil. Étant en pots, il est facile de les mettre à l’abri du froid pendant l’hiver, soit sous des châssis ou des paillassons, soit même sans autre protection qu’un mur tourné au midi. Les précautions à prendre sont d’ailleurs déterminées par le climat du lieu, et on n’a pas de peine à comprendre qu’en Algérie, par exemple, les abris contre le froid sont beaucoup moins nécessaires qu'au nord de la Méditerranée. Le premier hiver passé, les jeunes Eucalyptus n’ont pour ainsi dire plus rien à craindre, et les soins les plus ordinaires leur suffisent. Ce qu'il leur faut alors c’est d’être mis en pleine terre, à la place qu'ils doivent définitivement occuper. On choisit les endroits qu’on juge devoir le mieux leur convenir; on à soin surtout de ne pas les planter sous d’autres arbres ou trop près d'eux. Les Eucalyptus, dont le développement est si rapide, sont par cela même des arbres voraces, qui ne sup- portent pas que le sol, l'air, la lumière et l’humidité leur soient disputés. Ils aiment le soleil et résistent à ses rayons les plus ardents tant qu'ils trouvent un peu d'humidité dans la terre. Plantés dans un sol sans profondeur, rocailleux et MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 399 sujet à se dessécher, la plupart y viennent mal, croissent à peine, et même beaucoup y périssent. Il y a cependant quel- ques espèces, généralement de petite taille, qui sont appro- priées à ces sortes de terrains et qui, en Australie, constituent des broussailles (Wallee scrubs) analogues aux maquis du midi de l’Europe et du nord de l'Afrique. Les Eucalyptus, lorsque le sol et le climat leur conviennent, croissent d'autant plus vite et arrivent à des proportions d’au- tant plus massives, qu'ils sont plus isolés des autres arbres de même espèce ou d'espèces différentes. C’est ce qui arrive aussi pour nos arbres indigènes, qui prennent des formes arrondies et une forte ramure là où ils ont toute liberté de s'étendre. Mais ce grand développement latéral n’est pas le plus avanta- geux pour les industries qui demandent des bois de construc- tion. Un arbre qui se divise en grosses branches à peu de distance de sa base n’est pour elles que d’une utilité res- treinte; ce qu'il leur faut surtout, ce sont les longues pièces droites, régulières, uniformément calibrées et sans nœuds, propres, en un mot, à fournir des madriers et des planches de toute grandeur. On les obtient d'arbres élevés en futaie, c'est-à-dire en massifs assez serrés pour que les arbres, ne re- cevant les rayons directs du soleil que par leur sommet, se développent surtout en longueur, assez ouverts cependant à la lumière diffuse et aux courants d’air pour que les tiges y ac- quièrent un volume suffisant et le degré de dureté qui est in- hérent à lespèce. L'aménagement d’une futaie en vue de la production du bois de grande charpente et de constructions navales est le but essentiel et, à proprement parler, le seul but de l’art forestier. À chaque essence d’arbres correspond un aménagement et un mode d'exploitation particuliers. Les bois feuillus (Ghènes, Hêtres, Bouleaux, etc.) ne se gouvernent pas de la même ma- nière que les résineux (Pins, Sapins, Mélèzes, ete.) ; de même aussi 1l faudra d’autres méthodes d'aménagement et de repro- duction pour les bois d’Eucalyptus, quand on se sera sérieuse- ment occupé d’en établir. Pour eux, sauf dans quelques cas 360 CH. NAUDIN. exceptionnels, on ne procédera plus par le semis sur place ; les arbres auront été élevés en pots, ou tout au moins en pépi- nières, et seront plantés en lignes à des distances égales les uns des autres. Dans le principe, la plantation devra être un peu serrée, soit, par exemple, s’il s’agit de l’Æ. globulus, de manière à laisser à chaque arbre un espace de 4 mètres carrés, ce qui revient à une plantation de 2500 arbres à l’hectare. Successivement, à partir de la troisième ou de la quatrième année, suivant le degré de développement des arbres, on éclaireit la plantation par la suppression de lignes entières, d’abord dans un sens, puis dans un autre, de manière à laisser de plus en plus d'espace entre les arbres à mesure qu’ils gran- dissent. On élague, s’il y a lieu, pour conserver les tiges nettes de grosses branches, mais cette opération doit être faite avec mesure, parce que les branches, dans le premier âge, servent à nourrir le tronc et le préservent d’être cassé par le vent. On supprime de même les sujets difformes ou mal venus, qui ne donneraient que de mauvaises pièces. Ces suppressions et ces élagages successifs donneront un certain profit par la vente des fagots pour le chauffage des fours, et ce profit s’accroîtra chaque année. En définitive le massif boisé se réduira, au bout d’une dizaine d'années, à 4 ou 500 arbres à l’hectare. Entre la quinzième et la vingtième année on procédera à l’exploita- tion de la forêt, dont les arbres, si le sol leur à convenu, au- ront de 20 à 25 mètres de hauteur, sur 2",50 à 3 mètres de circonférence à 4 mètre du sol. Il serait prématuré d'évaluer aujourd'hui le produit en argent d’un massif d’Eucalyptus arrivés à maturité, mais il y a toute apparence que ce produit indemniserait largement le cultivateur de ses avances. On comprend d’ailleurs que le bénéfice, ici comme dans toutes les cultures, est subordonné à des circonstances qu’on ne peut pas toutes prévoir, et parmi lesquelles 1l faut compter les conditions économiques, très variables suivant les temps et les lieux (1). trouvera de plus amples détails sur la culture des Eucalyptus et le MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 301 La condition capitale dans la culture des Eucalyptus, quand il s’agit du profit, est assurément celle du climat, sur laquelle nous avons déjà appelé attention du lecteur. Toutes les es- pèces du genre n’ont pas, sous ce rapport, les mêmes exi- gences. Considérés dans l’ensemble, les Eucalyptus sont des arbres de climats tempérés-chauds, où l'hiver est doux, le printemps pluvieux et l’été chaud et sec, avec quelques diffé- rences suivant les latitudes et la topographie locale. Très peu d’entre eux s’accommodent du climat tropical, surtout s’il est humide ; un nombre moindre encore pourra vivre en Europe, au voisinage de l'Océan, au-dessus du quarante-troisième de- gré de latitude, tant à cause de l’insuffisance de la chaleur en été que de la rigueur du froid en hiver. Quelques espèces cependant, principalement de la Tasmanie (Æ. viminalis, E. amygdalina, E. coccifera) ou des sommets les plus élevés des Alpes australiennes (£. Gunnii, E. coriacea, E. polyan- thema, etc.) semblent avoir quelque chance de s’y naturaliser. C’est une expérience à faire et dont on ne saurait actuelle- ment présumer les résultats. Nous savons cependant que quelques-uns de ces arbres ont vécu ou vivent encore dans les parties les plus tempérées de l'Angleterre et mème jusqu’en Écosse. Si prépondérante que soit la question du climat, elle n’est pas la seule à considérer. La composition minéralogique du sol exerce aussi une influence très marquée sur le succès des plantations d'Eucalyptus. On a observé en Australie que la distribution géographique des espèces est subordonnée à la nature du sol presque autant qu'aux latitudes; que certaines d’entre elles sont limitées aux formations du grès, d’autres à celles, des basaltes, des granits, du calcaire, elc., en un mot, qu'elles sont localisées par peuplements, ce qui explique pour- profit à en tirer, dans le Guide du planteur d'Eucalyptus, par A. Certeux, membre de la Société d'agriculture d’Alger ; brochure de 250 pages, publiée en 1871. Nous recommandons de même deux opuseules de M. Trottier : Le rôle de l’'Eucalyptus en Algérie, 1876, et L’accroissement de la valeur progres- sive de l'Eucalyptus, 1876. Onlira aussi avec intérêt une brochure de M. Félix Martin intitulée : L'Eucalyptus et ses applications industrielles, 1877. 302 CH. NAUDIN. quoi telle espèce qui abonde sur un point disparaît subitement pour reparaitre à une grande distance de là, mais toujours sur un terrain de même composition minéralogique. Ge sujet a élé encore peu étudié, mais ce qu'on en sait suffit déjà pour montrer qu'indépendamment du climat toutes les espèces ne réussiront pas également partout, etque c’est par des tâton- nements qu'on reconnaitra les sols qui détermineront le choix de telles espèces plutôt que de telles autres dans une-localité donnée. Les époques de floraison des Eucalyptus paraissent très 1rré- gulières, non seulement d'espèce à espèce, mais d’un individu à l’autre. Dans une collection tant soit peu nombreuse on observera des floraisons presque à tous les mois de l'année ; 1l semble cependant qu’elles sont plus fréquentes, au moins sous nos climats, du commencement de l'automne à la fin du prin- temps, ce qui doit pareillement avoir lieu en Australie, mais on en voit aussi au cœur de l'été. Un fait qui est encore à noter, parce qu'il a-peu d’'analogues parmi nos arbres Imdigènes, c’est que, dans plusieurs espèces d’Eucalyptus, même de celles qui atteignent la plus grande taille, 1l se trouve des individus précoces qui fleurissent à leur troisième ou à leur quatrième année, quelquefois même à la seconde, quand ils ne sont encore que de faibles arbustes de 1",50 à 3 mètres. Les plus grands Eucalyptus peuvent même ne pas dépasser la taille d’arbris- seaux ou de buissons quand ils croissent dans un sol trop sec ou de mauvaise nature, et néanmoins être très féconds en fleurs et en graines. Enfin, s’il y a des Eucalyptus dont la rapi- dité de croissance nous étonne, il y en a aussi dont le déve- loppement est tout aussi lent ou même plus lent que celui de nos arbres indigènes. Au nombre des services que peuvent nous rendre les Euca- lyptus, 1l en est un qui n’a encore été qu'entrevu et sur lequel il semble bon d'appeler lattention des cultivateurs méridio- naux : c’est de pouvoir servir très avantageusement à la nour- riture des abeilles. Chez quelques espèces, telles que les E. rostrata, melliodora, diversicolor, robusta, etc., la floraison MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 363 est excessivement abondante, et elle attire ces insectes de fort loin. De la pointe du jour à la nuit, ces arbres à fleurs parfu- mées sont chargés d’abeilles, qui y font, à n’en pas douter, d'amples récoltes de miel. Il est visible par là que ceux qui, dans le midi de l’Europe et autres climats analogues, pra- tiquent l’intéressante industrie de lapiculture, auraient tout avantage à élever quelques-uns de ces arbres au voisinage de leurs ruchers. [n’y à pas encore trente ans que la culture des Eucalyptus a commencé en France, en Algérie et dans le midi de l’Europe, et déjà ces arbres s’y comptent par centaines de mille. Sur ce nombre l'espèce de l£. globulus prime de beaucoup toutes les autres, ce qu'elle doit à la réputation qu'on lui a faite d’être par excellence l'arbre assainisseur des pays marécageux et de contenir l’antidote de la fièvre. Que cette réputation ait été surfaite, c’est aux hygiénistes et aux médecins de nous le dire, mais 1l n’en reste pas moins avéré que, par la puissante suc- cion de ses racines et par l’énergique exhalation qui y corres- pond dans son feuillage criblé de stomates, l’Æ. globulus assèche rapidement les terres imbibées d’eau, et par là fait dis- paraitre bien des causes de maladie. On lui attribue la salu- brité actuelle de localités de l'Algérie, jadis très malsaines et très redoutées, et c'est encore sur lui que l’on compte pour combattre les effluves mortels des marais de l'Italie centrale. L'expérience n’en est encore qu’à ses débuts et ne peut pas avoir donné tous les résuitats qu’on est en droit d’en attendre, mais elle est patronnée par le gouvernement et, d’ici à peu d'années, on saura à quel point les conditions sanitaires du pays en auront été améliorées. Des plantations d'arbres sont toujours utiles ; elles le sont surtout dans les pays chauds, eton peut dire qu’elles deviennent une nécessité de premier ordre dans ceux qui ont été dé- pouillés de leurs antiques forêts et où la pénurie de bois, tou- jours croissante, menace de devenir une ealamité publique. C’est particulièrement le cas des pays méditerranéens de l'Eu- rope et du nord de l'Afrique, de l'Espagne, de l'Italie, du midi 304 CH. NAUDIX. de la France et de l'Algérie. On y paye aujourd’hui par des dé- sastres agricoles qui revienuent périodiquement les erreurs économiques dessiècles passés. Quel affligeant spectacle, pour le voyageur qui parcourt ces contrées jadis florissantes et peu- plées, que ces vastes étendues de terre sans verdure et sans habitants, ces montagnes et ces coilines réduites à leur sque- lette de rochers, et ces plaines alternativement brûlées par le soleil et transformées en marécages pestilentiels par les eaux que les hauteurs dénudées de végétation ne peuvent plus rete- nir! Le mal est grand, et il deviendra irrémédiable dans un avenir quine peut pas être bien éloigné, si on ne se hâte de prendre des mesures capables de l'arrêter. Le remède est connu et son application n’est pas au-dessus des ressources d’un peuple civilisé. C’est le reboisement des montagnes et la plantation d'arbres partout où on a besoin de bois de construction et de combustible, c’est-à-dire partout où l’homme établit sa demeure. Il y a une juste proportion à gar- der entre la terre livrée à la culture et celle qu'on abandonne à la végétation arborescente, et ce n’est jamais impunément qu'on viole cette loi de la nature. Qu'on n'oublie pas que s’il est ordinairement facile de prévenir le mal, il faut le plus sou- vent un grand effort pour le guérir. Les reboisements, si nécessaires aujourd'hui, seront une opération lente et laborieuse, et qui ne pourra s'effectuer qu'avec le concours de l'État, mais devant laquelle il ne faut plus reculer si on tient à sauvegarder l’avenir. Actuellement la France achète chaque année, au dehors, pour près de deux cents millions de francs de bois de construction, et cette grosse dépense, qui d’ailleurs grandit sans cesse, n’est rien à côté du danger que nous courons en nous mettant ainsi à la mere de l'étranger pour une matière si indispensable à toute nation civilisée. Et ce n’est pas seulement le bois de con- struction qui devient rare et cher, c’est aussi le bois à brûler, que la houille ne peut pas remplacer dans tous les cas, non seulement pour les usages domestiques ordinaires, mais aussi pour beaucoup d'industries. Cette pénurie de combustible est MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 309 la première cause de la dénudation de nos montagnes du Midi, actuellement livrées à la vaine pâture, et où les troupeaux de moutons et de chèvres achèvent de détruire toute végétation ligneuse. Malheureusement 1l y a ici tant d'intérêts privés à déplacer, qu’on doute qu'il soit jamais possible de supprimer d'anciens usages et de trouver pour les habitants de ces lieux désolés d’autres moyens d'existence. L'Algérie est peut-être plus menacée encore que la France par le déboisement de ses montagnes, où les mêmes causes ont amené les mêmes déplorables résultats, avec cette aggra- vation d’un climat plus chaud, plus sec et plus inhospitalier à la population européenne. La terre y est généralement fertile, mais par suite de l'insuffisance des pluies les récoltes y sont fréquemment compromises par la sécheresse. C’est un fait con- staté par les plus anciens colons que la culture des céréales et des plantes fourragères y devient chaque année plus précaire et plus incertaine, aussi y donne-t-on de plus en plus d’exten- sion à la culture de la vigne. Mais si florissants que soient aujourd’hui les vignobles algériens, ils ne sauraient suffire à eux seuls pour entretenir une population rurale; il leur faut des points d'appui dans d’autres cultures, et avec d'autant plus de raison qu'ils sont tout aussi exposés que ceux de l’Europe aux fléaux de diverse nature : oidium, anthraenose, phyl- loxera, etc., qui ruinent ces derniers. Ne compter que sur eux comme ressource principale de l’agriculture serait courir le risque d'accidents désastreux. C’est que, dans l’industrie du sol comme dans toutes les autres, et même plus que dans les autres, il faut avoir plus d’une corde à son arc, c’est-à-dire qu'une récolte venant à manqueril faut pouvoir se dédommager par une autre. On y parvient en variant les cultures, en asso- ciant, suivant les lieux et les capacités du sol, la vigne, les céréales, les plantes fourragères, les plantes industrielles, Poli- vier, le mürier, elc., toutes plantes qui supposent autant d’ap- ütudes particulières aux divers terrains, une chaleur suffisante et une somme annuelle d’eau pluviale proportionnée à cette chaleur. Sauf ce dernier point, l'Algérie possède tout le reste, 366 CH. NAUDIN. et, si on parvient à modifier son climat dans ce sens, elle de- viendra à coup sûr une des plus florissantes colonies de la terre. Toute la question est là, mais par quel moyen obtiendra-t-on ce résultat si désirable? Il n°y à qu'une réponse : ce sera par l'épargne rigoureuse de ce qui reste à l'Algérie de ses anciennes forêts; par la reconstitution de celles que l’incurie des hommes a fait disparaitre ; par le reboisement de ses montagnes, prin- cipalement des hauts plateaux qui la séparent de la région saharienne, et aussi par une abondante plantation d’arbres dans ses plaines. Il faut que le colon ait toujours à sa portée le bois dont il a besoin pour ses constructions, son outillage agricole et même pour son ménage, sans avoir à le demander aux garrigues voisines qui redeviendront des bois et même des futaies quand on aura cessé de les dévaster. Couverte d’une épaisse végétation arborescente, l’Algérie verra son climat s'améliorer, la chaleur devenir plus supportable, les vents perdre de leur violence et la pluie revenir plus abondante et plus fréquente. En même temps les eaux pluviales mieux rete- nues dans le sol en conserverontplus longtemps la fraicheur. Du même coup encore on verra disparaitre les flaques d’eau croupissante qui engendrent la fièvre, et ces terribles inon- dations qui, de loin en loin, ravagent les terres cultivées, en- trainant et noyant hommes et bestiaux. Là est véritablement l'avenir de l'Algérie, et bien peu clair- voyant serait celui quine l’apercevrait pas. Mais le reboisement de vastes étendues de pays montagneux est une œuvre de longue haleine, peut-être cependant moins longue et moins difficile qu’elle n'apparaît au premier abord, car la nature ici fait cause commune avec l’homme. Elle-même travaille sans cesse à rétablir la végétation partout où elle trouve un reste de terre et d'humidité, en y faisant naître un buisson d’abord, puis un arbre. Il n’y aurait souvent qu’à la laisser faire sans la contrarier; mais, si elle estaidée, elle paye au centuple celui qui la seconde. En tout pays et sous toutes les latitudes, à exception des pôles, elle a prodigué les plantes les mieux ap- MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 307 propriées aux conditions locales d'existence, ete’est à celles-là, avant toutes les autres, qu'il faut s'adresser pour refaire des bois là où il n’en existe plus. En fait d’essences indigènes, l'Algérie est bien douée ; elle possède des Chênes (Quercus Mirbeckii, Q. castaneæfolia, Q. ilex, Q. ballota, Q.suber), des arbres résineux (Cedrus Libani, var. atlantica, Pinus halepen- sis, P.pinaster, Abies Pinsapo, Juniperus thurifera, etc.), des Érables (Acer obtusifolium, A. monspessulanum), des Frènes (Frazinus australis, F. dimorpha) et beaucoup d’autres arbres et arbrisseaux, dont il serait trop long de donner la liste. Jen excepte un seul, le Térébinthe de l’Atlas (Pistacia atlantica), qui est, d’après M. Ernest Cosson, la véritable essence fores- tière des hauts plateaux, et celle qui frayera la route aux autres dans cette région déserte et désolée. Cependant, bien avant que cette vaste opérationsoitaccomplie, il faut que l'Algérie trouve chez elle tout le bois réclamé par les besoins de sa population croissante, et cela dans le moindre laps de temps possible. Elle y parviendra en multipliant les essences de croissance rapide. Or, detous les arbres aujourd’hui connus, il n’en est point qui, dans un temps donné, produisent autant de matière ligneuse que certains Eucalyptus. On peut, par exemple, sans la moindre exagération, évaluer la produc- tion en bois de l’Æ. globulus à quatre fois celle d’un chêne de nos climats dans un même nombre d’années et à égale fertilité du terrain. Ainsi, à vingt-cinq aus, un arbre de cette espèce équivaut à un Chêne de cent ans; c’est une économie de trois quarts de siècle, avantage inappréciable dans la vie d’un homme. Remarquons d’ailleurs qu’il ne s’agit pas seulement de satisfaire à des besoins locaux ; il faut aussi songer à l’expor- tation. Le mal dont souffre la France est commun à toute l'Europe, et il pèse surtout sur les États maritimes, obligés aujourd'hui d'importer à grands frais les bois d'œuvre nécessaires à leurs constructions navales. Eh bien, l'Algérie, si on le veut sérieusement, pourra, à l'aide des Eucalyp- tus, devenir la grande pourvoyeuse de l'Europe occidentale, et ce sera par centaines de millions que s’évalueront 368 CH. NAUDEN. ses revenus dans un avenir relativement très rapproché (1). Il n’y a guère, jusqu ici, que deux espèces d'Eucalyptus qui aient fixé l’attention des colons algériens, lÆ. globulus et l'E. resinifera (2), et encore avec une grande prédominance du premier sur le second, parce que sa croissance est plus rapide, mais ce ne sont pas les seuls à utiliser pour la production du bois. D’autres espèces, non moins recommandables, croissent tout aussi vite que lÆ. globulus et arrivent aux mêmes propor- tions. Nous en possédons quelques exemplaires remarquables à la villa Thuret, mais trop jeunes encore pour pouvoir être déterminés spécifiquement sans risque d'erreur, aussi m'abs- endrai-je d'en parler dans ce premier mémoire. Je rappelle d’ailleurs qu'au point de vue qui nous occupe, toutes les espèces d'Eucalyptus n’ont pas les mêmes propriétés; qu’elles ne sont pas également propres aux mêmes usages et qu'elles ne s’ac- commodent pas non plus des mêmes natures de sols. Iyaura (1) Une autre raison pour développer en Algérie la production forestière et qui, après les récentes catastrophes de Chio et d’Ischia, ne peut échapper à personne, est de se mettre en garde contre les tremblements de terre, en construisant autant que possible les maisons en bois, ou en y prodiguant le bois de manière à maintenir la maçonnerie et à en empècher l’écroulement. C’est la précaution qui devrait être prise dans tous les pays sujets à ces commo- tions du sol et l'Algérie est du nombre. Il n’y a pas encore un siècle, car c'était en 1790 et 1791, deux formidables tremblements de terre ont renversé Ja ville d'Oran et enseveli sous ses ruines des milliers de personnes. La garnison espa- gnole presque tout entière y a péri, et c’est à la suite de ce désastre que la ville a été réoccupée par les Arabes, qui l'ont gardée jusqu'à l’arrivée des Français. Depuis cette époque, l’Algérie a éprouvé plusieurs tremblements de {crre, et, sans remonter plus haut que l’année 1895, la ville de Blidah s’est écroulée sur ses habitants. Ces redoutables accidents se reproduiront un jour ou l’autre, on n’en peut guère douter, et leur gravité autant que leur soudaineté doivent nous tenir sans cesse en éveil. Aucune industrie humaine ne peut les maîtriser, mais on peut en éviter les conséquences funestes' en substituant le bois à la pierre dans les constructions. Il est donc prudent d’avoir toujours sous fa main la quantité de bois nécessaire pour parer à toutes les éventualités, et on y par- viendra en multipliant les arbres de haute futaie partout où existeront des centres de population. (2) C’est avec doute que je nomme ici, d'après divers agriculteurs, PE, resi- nifera, car presque partout on le confond avec PE. roslrata. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 369 donc encore bien des recherches à faire, bien des tàätonnements à risquer dans la culture des Eucalyptus pour être renseigné sur ces divers points, mais la première question qui se présente est d’en reconnaître les espèces et de bien saisir leurs carac- tères distinctifs. C’est ce que j'ai essayé de faire dans ce travail en m aidant de mes propres observations et peut-être davan- tage encore de celles d'autrui. S'il peut être de quelque utilité, Je me trouverai suffisamment payé de ma peine. SECONDE PARTIE. DESCRIPTION DES ESPÈCES D'EUCALYPTUS ARRIVÉS A L'ÉTAT ADULTE EN FRANCE ET EN ALGÉRIE. L'usage des diagnoses latines étant devenu général en bota- nique, je crois devoir m'y conformer dans cette seconde partie de mon travail, non seulement parce que le latin est aujour- d'hui la langue scientifique universelle, mais aussi, et princi- palement, parce que les mots usités dans les descriptions ont acquis conventionnellement un sens précis, qui exprime clai- rement et brièvement ce que l’on veut dire. Tout le monde admet qu’une diagnose latine, exacte et bornée à ce qu'il ya d’essentiel, fait souvent mieux saisir les caractères des espèces que de longues descriptions dans une langue vivante, ordinai- rement moins façonnée à cet emploi spécial. D’un autre côté, je ne dois pas perdre de vue que si ce travail va principalement à l'adresse d’un public peu familiarisé avec les formules de la science, il aura aussi, je l’espère du moins, quelques lecteurs parmi les botanistes de profession, en France et à l'étranger. C’est donc exclusivement pour eux que j'ajoute à mes deserip- tions françaises, mais comme simple accessoire, quelques phrases descriptives dans une langue à laquelle tous sont habitués. LS ES Ge série. Bor. T. XVI (Cahier n° 6). 370 CH. NAUDIX. EUCALYPTUS. Flores tetra-penta-hexameri; calyce rarissime breviterque dentato, limbo sæpius in calyptram tenuem mature sphacela- tam et caducam conflato, tubo persistente diversiformi. Co- rolla in operculum mutata, tubo calycino continua, sub an- thesi circumscissa et decidua. Stamina sæpius numerosissima, fere semper omnino libera, antheris bilocularibus apice bipo- rosis aut longitudinaliter birimosis. Ovarium tubo calycino magis minusve adhærens, 3-5-loculare, rarius 6-loculare, stylo filiformi, stigmate nune punctiformi nunc modice dila- tato aut peltato. Capsula sæpissime in tubo inclusa, rarius semilibera et exserta, loculis apice dehiscentibus. Semina ut plurimum numerosa, irregularia, maxima parte efœta. Arbores aut arbusculæ sæpe biformes, id est secundum æta- em facie et habitu diverse ; foliis nunc oppositis, imo (sed ra- rissime) ternalis, præcipue in ætate primaria, nunc alternis et Lunc sæpius lanceolatis, raro per paria basi connatis, limbo ma- gis minusve coriaceo, glandulis oleoso-resinosis consperso, haud raro glaucescente avt pruinoso-albicante; floribus axillaribus, sæpius in umbellulas pedunculatas digestis, rarius ad apices r'amorum corymbosis paniculatisve; fructibus maturis sæpe sublignosis. Les trente et une espèces d’'Eucalyptus 1e1 décrites peuvent être classées ainsi qu'il suit, en prenant linflorescence pour caractère principal : a. Fleurs solitaires, axillaires, nutantes..:......:...... E. tetraptera. b. Fleurs en cymes triflores, axillaires, quelquefois soli- taires par avortement des deux autres. 1. Étamiues distribuées en 4 phalanges, bord du calice QUAUMIODÉ +. + th... sec E. erythrocorys. 9, Étamines uniformément distribuées; bord du calice tronqué sans lobes. E. Preissiana. + Fruits gros (presque du volume d’une noix)... : E. megacarpa. E. globulus. MÉMOIRE SUR LES EUGALYPTUS. ++ Fruits petits (à peu près de la grosseur d’un DOS) ccbonbopese cod éme r E. e. Fleurs en ombelles axillaires, ordinairement 3-flores, quelquefois 5-7-flores, longuement pédonculées et nu- ÉANTES EEE CRE A ne ee des cire se eieie ee /crse eee E. a. Ombelles axillaires, normalement septiflores. 1. Opercule plus long que le tube du calice; étamines ( E. droites dansile bouton. 29.442200 PEN LE. 2. Opercule plus court ou à peu près de même lon-| E. gueur que le tube du calice; étamines infléchies : E. dANSREDOULOMe ee ME enr ee moiee ele . LE. E. E. Lors = He E e. Ombelles axillaires, souvent 7-flores, mais où le nombre E des'fleurs-peutivarierides/ha 1... :.........-.00 E. \E. f. Ombelles axillaires pluriflores, pouvant porter jusqu’à 25 fleurs ou plus : 1. Opercule 4 à 5 fois plus long que le tube du calice; ( E. . étamines droites dans le bouton. ................ \E. E. E. 2. Opercule à peu près de même longueur que le tube | Æ du calice, ou plus court que lui; étamines infléchies { E. dANSMEPDOUTON er Mere eremeneeres Sécroboo ont E. E. E. Inflorescence en panicules ou en corymbes terminaux, par le rapprochement des ombelles 3-5-7-flores. 1. Fruits gros (volume d’une noix moyenne) ....... E 371 viminalis. longifolia. occidentalis. obcordata. . gracilis. melliodora. Gunnii. goniocalyx. coccifera. tereticornis. leucoxylon. rudis. botryoides. diversicolor. cornut«. Lehmann. robusta. diversifolia. obliqua. amygdalina. rostrala. Risdoni. concolor. calophylla. 2. Fruits petits (volume d’un grain de poivre ou d’un | E. polyanthema. DÉUDOIS) EE re fric tee epon. eLTR (Or cinerea. Ce tableau synoptique ne s’applique qu'aux trente et une espèces décrites dans ce mémoire. Avec un plus grand nombre il devrait être modifié. Peut-être alors conviendrait-il de prendre, pour point de départ, un autre caractère rescence. que lPinflo- 319 CH. NAUDIN. a. — Fleurs solitaires, axillaîires, nutanfies. 1. EUCALYPTUS TETRAPTERA. Turezaninow, in Bull. Soc. nat. Moscou, 1849, If, p. 22; F. von Müller, Fragm., U, p.34; Bentham, Flor. Austr., IE, p. 228; Müller, Eucalypto- graphia, fase. I, n° 10. — E. acutangula; Turezanin., Bull. de l'Acad. des sc. de Saint-Pétersbourg, 1852, p. 418. E. fruticosa; ramis supremis angulatis; foliis alternis, petiolatis, ovali-lanceolatis aut lanceolato-subfalcatis, sæpe apiculats, insigniter coriaceis et rigidis ; floribus (pro genere magnis) in axillis foliorum solitarus, cernuis, pedunculo applanato-dilatato ; calyce acute quadrangulo aut fere qua- drialato, breviter 4-dentato; operculo conico quam tubus calycinus breviore et angustiore; staminibus in alabastro introflexis,rubris; capsula profunde inclusa, 4-loculari ; semi- nibus angulato-pyramidatis, exappendiculatis. Buisson de 3 à 4 mètres, dont je ne connais pas l'état juvénile, mais que j'ai trouvé adulte et fleurissant dans la collection de M. Cor- dier à la Maison-Carrée, près d'Alger. Il est remarquable par l’épais- seur et la raideur de ses feuilles, longues de 8 à 12 centimètres, larges de 2 à 3, luisantes sur les deux faces, et surtout par la confi- guration de ses grosses fleurs à étamines rouges ou roses, solitaires et pendantes à l'extrémité d’un large pédoncule aplati et recourbé. Ces fleurs ont à peu près la grosseur de celles de l'E. globulus, mais avec le tube calicinal plus allongé; ce tube présente la forme d’une pyramide renversée, à quatre angles très saillants et tranchants, et qui se terminent par quatre petites dents sur le contour du bord supérieur. L'opercule, beaucoup plus étroit et plus court que le calice, est en forme de pyramide quadrangulaire surbaissée, dont les angles correspondent à ceux du tube calycinal. Le fruit, qui con- serve la forme du calice, devient dur et ligneux en mäûrissant, et la capsule, qui y est profondément incluse, s’ouvre par quatre petiles valves qui n’atteignent pas le bord supérieur du calice. Par sa pelite taille, son feuillage ferme et luisant et surtout par ses fleurs curieuses de forme et brillantes de coloris, l'E. tetraptera mé- rite une place dans nos Jardins d'agrément; ce sera probablement le seul service à en attendre. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. VS b. — Fleurs en cymes triflores, axillaires, quelquefois solitaires par avortement des deux autres. 1° Etamines en quatre phalanges; bord du calice prolongé en une membrane quadrilobée. 2. EUCALYPTUS ERYTHROCORYS. F. von Müller, Fragm., I, p. 38; Eucalyptographia, fase. I, n° 2; Bentham, Flor. Austr., UT, p. 258. E. arbuscula aut frutex magnus; foliis (etiam in planta adulta) suboppositis, peliolatis, anguste lanceolatis, magis minusve falcatis, rigidis ; umbellis axillaribus, 3-floris, pedun- culo communi complanato ; floribus (pro genere magnis) pe- dicello pariter applanato suffultis ; calyce obverse pyramidali, tetrahedro, 4-dentato, longitudinaliter sulcato ; operculo de- presso, corrugalo, apiculato, rubro ; staminibus in phalanges quatuor cum lobis calycinis alternantes aggregatis, luteis aut aliquando purpurascentibus ; fructu maximo, obovoideo- truncato, lignoso, obtuse angulato; capsula superne exserta et applanata, 4-loculari, breviter 4-valvi. Cette espèce, remarquable et facile à distinguer de toutes les autres, ne m'est connue que par un seul exemplaire adulte et fleuris- sant de la collection de M. Cordier. C’est un pelit arbre de 4 à » mètres, à rameaux rougeûtres, à longues feuilles lancéolées et acu- minées, un peu courbées en faux, sinon tout à fait opposées, du moins fort rapprochées par paires. Les fleurs, au nombre de trois au sommet d'un pédoncule robuste, très aplati et un peu moins long que le pétiole de la feuille adjacente, sont à peu près de la grosseur de celles de l'E. globulus. L'opercule, très déprimé, beaucoup plus court que le tube du calice, obtusément carré comme lui, présente quatre rides qui vont se rejoindre au centre, où elles se prolongent en unc petite tubérosité ou apicule obtus. Cet opercule est rouge ou rougeâtre, ce qui a valu à l'espèce le nom qu'elle porte. La forme du calice est insolite dans le genre ; ses quatre angles principaux se ter- minent chacun par une courte dent et, après la chute de l'opercule, son bord supérieur s'étale en une sorte de membrane à quatre lobes obtus qui alternent, avec les dents dont il vient d'être parlé et aussi avec les quatre phalanges ou groupes d'étamines ; ces dernières sont tantôt jaunes, tantôt orangées ou même purpurines. Le fruit est remar- 31% CH. NAUDIN. quable par sa grosseur, qui dépasse souvent celle d'une forte noix; il est obovoïde ou en pyramide renversée, aussi large que long, relevé dans le sens longitudinal de douze angles presque effacés, et terminé supérieurement par la capsule aplatie et s'ouvrant par quatre valves plus courtes que la distance qui les sépare du pourtour calicinal, dépouillé alors de son prolongement membraneux. Les graines fer- tiles sont beaucoup plus grosses que les graines avortées. L’E. erythrocorys ne peut être chez nous qu’un simple arbrisseau d'ornement. 2% Élamines uniformément distribuées; bord du calice tronqué, sans lobes. +. — Fruits presque de la grosseur d'une noix. 3. EUCALYPTUS PREISSIANA. Schauer, in Lehm. Plant. Preiss., 1, p. 131 (1844); Hooker, Bot. Mag., tab 4266; Ferd. + n Müller, Fragm., 1], p. 38; Eucalyptographia, fase. VI, n°9. — E. plurilocularis Müll. anterius in Fragm., I, p. 70. E. arbuscula aut frutex, ramulis compresso-tetragonis ; foliis approximalo-suboppositis oppositisve, petiolatis, ovali- oblongis, sæpius obtusis, coriaceis rigidisque ; cymis axilla- cibus, trifloris, pedunculo communi complanato et marginibus subalato ; floribus singulis sessilibus, tubo calycino obverse conico, operculo hemisphærico obtuso aut breviter apiculato ; staminibus luteis; fructu turbinato, sublignoso, extus lævi ; capsula inclusa, sæpius 5-loculari, valvis brevibus deltoideis aperta ; seminibus exappendiculatis. Arbrisseau de 4 à 5 mètres, mais fleurissant sous une moindre taille, et que je n’ai encore vu adulte, comme les précédents, que dans la collection de M. Cordier, près d'Alger. Ses feuilles, raides et coriaces, longues de 7 à 10 centimètres sur 2 à 3 de largeur, et tou- jours pétiolées, sont tantôt opposées, tantôt presque opposées par rapprochement. Les fleurs, normalement au nombre de trois, et ses- siles au sommet d’un robuste pédoncule commun, aplali et plus court que le pétiole de la feuille adjacente, sont presque aussi grosses que celles de l'Æ. globulus, mais avec une forme sensiblement diffé- rente et sans pulvérulence. Le tube du calice est obovoïde-conique ou en cône renversé, lisse à l'extérieur comme l’opercule, qui est bombé, hémisphérique, obtus ou courtement apiculé. Le fruit, MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 379 ligneux et dur, de forme obconique, largement ouvert au sommet, avec un rebord épais, approche pour la grosseur d’une noix moyenne. Les graines fertiles, peu nombreuses, sont grosses pour le genre, de forme irrégulière et sans appendices. L'E. Preissiana n'a pour nous d’autre intérêt que comme arbris- seau décoratif par son feuillage persistant et par ses fleurs (filets des étamines) d’un jaune pâle. Sa petite taille permettra de l’élever en caisse dans une orangerie de moyenne hauteur; on en trouve une bonne figure coloriée dans le Botanical Magazine, pl. 4266. 4. EUCALYPTUS MEGACARPA. F. von Müller, Fragm. phytogr. austr., I, p. 70 (1860): Eucalyptographia, fase. VI, n° 3; Benth., Flor. Austr., TI, p. 232. E. arborea, ut plurimum mediocris altitudinis ; foliis (in arbore adulta) alternis, petiolatis, ovato-lanceolatis lanceola- tisve, rectis aut modice falcatis, rigidulis; umbellis axilla- ribus trifloris, pedunculo communi breviuseulo apice dilatato; floribus singulis sessilibus, majusculis, caiyce turbinato, operculo ferehemisphærico etapiculato ; fructu hemisphærico- truncato, capsula tubum calycinum paulo superante, appla- nata, lignosa, 5-6-loculari, valvis brevibus obtusis adpressis aperta. Cette espèce a quelque analogie avec l'E. globulus, dont il sera d’ailleurs facile de la distinguer aux caractères suivants. Ce n’est plus un grand arbre comme ce dernier; rarement elle atteint 20 à 25 mètres de hauteur, souvent même elle s'arrête à la taille d'un grand arbrisseau. A l’état juvénile sa tige et ses rameaux sont cylin- driques ou à peine et obtusément anguleux, sans efflorescence blanche comme dans l'E. globulus. Les premières feuilles (huit ou dix, plus ou moins) sont opposées, sessiles, elliptiques, un peu grandes, d’un vert foncé ou à peine glaucescentes; celles qui suivent deviennent insensiblement ovales ou ovales-lancéolées en même temps qu’alternes et pétiolées. De plus en plus aussi elles tendent à placer leur limbe dans un sens vertical. A l’âge tout à fait adulte elles sont plus étroites, légèrement courbées en faux et un peu lui- santes sur les deux faces. Les fleurs sont de moitié moins grosses que celles de l'E. globulus, qui d’ailleurs varie notablement sous ce rapport, ainsi que nous le verrons plus loin; elles sont normalement au nombre de trois et ses- 376 CH. NAUDIN. siles au sommet de leur pédoncule commun, qui est très élargi du haut et plus court que le pétiole de la feuille adjacente. Le tube du calice et l’opercule sont presque lisses ou très finement rugueux; dans aucun cas ils ne sont relevés de côtes et d’aspérités comme dans VE. globulus, et sont dépourvus de l’efflorescence cireuse qui blanchit ceux de ce dernier. Le fruit est presque aussi gros que celui de l'E. globulus, mais plus court, plus hémisphérique et surtout plus lisse. La capsule fait une légère saillie au-dessus du pourtour calici- nal, et, comme ses valves sont courtes et s'écartent seulement à la maturité sans se redresser, il en résulte une déhiscence en forme d'étoile à cinq ou six branches et qui est très caractéristique. D’après le baron Ferdinand Müller, on aurait quelquefois rencontré des sujets d’'E. megacarpa hauts d’une trentaine de mètres; lui-même en a mesuré dont le tronc avait, au niveau du sol, jusqu'à 1 mètre de diamètre, mais ces grands échantillons ne se montrent que dans les” sols exceptionnellement fertiles et naturellement irrigués. Nous man- quons de renseignements sur les usages auxquels son bois pourrait être employé. Sa croissance d’ailleurs est assez lente, si nous en jugeons par les jeunes exemplaires que nous possédons à la villa Thu- ret. L'arbre à peu près adulte, fleurissant et mürissant des graines, existe dans la collection de M. Cordier et aussi dans celle du baron Vincenzo Ricasoli, près de Florence. 9. EUCALYPTUS GLOBULUS. labillardière, Voyage, t. 1, p. 153, tab. 13, et Plant. Nov. Holl., I, p. 121; De Candolle, Prodr., HI, p. 220; Benth., Flor. Austr., I, p. 225; F. von Mül., Lithogr. suppl., tab. XVI, et Eucalyptographia, fase. VI, n° 2, mul- tisque aliis locis. E. arborea, ingens; cortice vetustiore in pannos secedente ; folis (in arbore adulta et florente) coriaceis, ovato-lanceola- ts, lanceolatisve, falcatis, acutis; inflorescentia axillari, nunc Î-flora nunc 3-flora, subsessili aut breviter pedunculata, ala- bastris turbinalis sæpius 4-angulatis aut costatis, verrucosis, pruinoso-albentibus ; operculo depresso, umbonato; floribus pro genere magnis ; fructu turbinato; capsula sursum appla- nata, oram calyeinam attingente, sæpius 5-loculari. Semina angulata, irregularia, exappendiculata. Arbre de très grande taille, de croissance rapide et essentiellement biforme. A l'état juvénile, c'est-à-dire pendant les deux ou trois pre- MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 371 mières années, c’est un arbrisseau de forme pyramidale, à rameaux étalés, tétragones et même presque quadriailés, pruineux el blan- châtres comme les feuilles, qui sont opposées, sessiles, embrassantes par leur base, ovales ou ovales-oblongues, et qui exhalent par le frois- sement une forte odeur de camphre. A l’état adulte, les rameauxsont à peine anguleux ou presque cylindriques; les feuilles alternes, pétio- lées, ordinairement grandes (20 à25 et quelquefois 30 centimètres de longueur sur 3 à 5 de largeur), épaisses, coriaces, falciformes, d'une verdure grisâtre, mais non pruineuses ni aussi odorantes que celles du premier âge. L'inflorescence est normalement une cyme triflore, presque sessile, mais souvent elle se réduit à une seule fleur, qui est relativement très grosse. Le bouton, en forme de toupie, plus ou moins anguleux ou verraqueux, pruineux et blanchâtre, est couvert par un large opercule déprimé surmonté d'une protubérance plus ou moins saillante et obtuse. Les fleurs ouvertes, larges de 2 à 3 centi- mètres, sont blanches, mais fréquemment elles prennent une teinte rosée en vieillissant. Le fruit mür, qui n’est guère plus gros qu’au moment de la floraison et qui conserve la même forme, est dur et ligneux. La capsule, très aplatie en dessus, affleure le bord épaissi du calice et s'ouvre par quatre ou cinq fentes, quelquefois par six, qui correspondent à autant de loges ovariennes. Une noix moyenne, qui serait coupée transversalement par le milieu, donnerait, par cha- cune de ses moitiés, une idée très approchée de la grosseur de ce fruit. Les graines fertiles sont noires, anguleuses, de forme irrégu- lière et sans appendices: A leur volume et à leur couleur foncée on les distingue aisément des fausses graines, beaucoup plus étroites et de couleur roussâtre. L'E. globulus, l'arbre classique du genre et qui, pour bien des per- sonnes encore, représente le genre tout entier, est une des espèces dont le développement est le plus rapide. Dans un sol de qualité’ moyenne, profond et conservant en toute saison un peu d'humidité, il atteint aisément 15 à 16 mètres de hauteur en dix ou douze ans. A vingt-cinq ans, sa taille a presque doublé, et la circonférence du tronc, à hauteur d'homme, peut dépasser 3 mètres. Certains indivi- dus commencent à fleurir à la quatrième ou à la cinquième année; d’autres ne le font que plusieurs années plus tard. En arrivant à ce que nous appelons l’âge adulte, soit vers cinq ou six ans, l'E. globu- lus, comme beaucoup d’autres de ses congénères, se dépouille des couches extérieures de son écorce, qui se détachent en grandes loques roussâtres ou de couleur cannelle et laissent le tronc parfaite- ment lisse. Suivant le lieu où il croît, suivant qu'il est isolé ou planté en massif, l’arbre prend une forme trapue par le développement 378 CH. NAUDIX. exagéré des branches latérales, ou une forme élancée, rectiligne, sans grosses branches, beaucoup plus avantageuse que la première pour la production du bois d'œuvre; c’est elle d’ailleurs qui est la plus ordinaire, même quand les arbres sont plantés isolément; néan- moins il y aurait tout avantage à ce qu'ils fussent rapprochés les uns des autres, à des distances suffisantes toutefois, pour se défendre mutuellement contre les vents et pour modérer le développement des branches sans nuire à celui de la tige. On ne sait pas encore exactement à quel âge correspond la maturité du bois de l'Eucalyptus globulus, ou, en d’autres termes, quelle serait l'époque la plus favorable pour l'exploitation d’un massif de cette essence. Il est évident que, coupé trop jeune, le bois incomplète- ment formé ne peut pas avoir les qualités qui le distingueront plus tard, la dureté, la densité, la longue résistance aux agents de destruc- tion. On à cependant quelques raisons de croire que des arbres arri- vés à leur vingtième année fourniraient une exploitation avantageuse. A six ou sept ans, un Æ. globulus bien venu peut donner une solive ou un poteau de télégraphe électrique, mais il faudrait l’injecter de créosote ou de sulfate de cuivre pour en prolonger la durée. C'est un des premiers Eucalyptus qui aient été introduits en Eu- rope et celui qui est aujourd’hui cultivé sur la plus vaste échelle; il abonde dans la basse Provence, de Toulon à Menton, en Espagne, en Italie, dans le nord de l'Afrique et jusqu’en Californie, où d’im- menses plantations en ont été faites. Il en existe quelques sujets isolés en Roussillon, mais il y souffre du froid au nord de Perpignan, et on a vainement tenté de le naturaliser aux alentours de Narbonne, à Béziers, à Montpellier, à Cette, à Bordeaux, etc. Dans toutes ces localités il succombe à la gelée. En somme, il n’a réussi et ne peut réussir que là où l’oranger passe impunément l'hiver à l’air libre et où le thermomètre centigrade ne descend que rarement à 6 ou 7 de- grés au-dessous de zéro. A tout prendre, l'E. globulus est un arbre précieux, et la réputa- tion qu'on lui à faite d’assainir les pays insalubres el d'empêcher le développement des fièvres palustres, si elle a été un peu exagérée, n'est cependant pas tout à fait usurpée. La puissante succion exercée par ses racines dans les terres imbibées d’eau stagnante ne saurait rester sans effet, et on en a eu souvent la preuve en Algérie; on croit même que les émanations balsamiques qu'il répand dans l’air ont le pouvoir de détruire les miasmes qui naissent des sols marécageux; ce point toutefois reste à vérifier. Ce qui parait mieux établi, c'est la propriété antifébrile des infusions de ses feuilles, signalée pour la première fois par un médecin espagnol, le D'° Tristany, et confirmée MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 3179 depuis par beaucoup de, médecins français et étrangers, parmi les- quels il suffira de citer les D° Brunel (de Toulon), Gimbert (de Can- nes), Carlotti et Tedeschi (d’Ajaccio), Bertherand et Miergues (d’Al- ger), Gubler (de Paris), Castan (de Montpellier) et Lorinser, de Vienne en Autriche (1). La pharmacie ne pouvait pas manquer de s'emparer de ce nouveau médicament, qu’elle a exploité sous diverses dénomi- nations. Les vertus curatives de l’Eucalyptus avaient même tellement frappé les esprits, qu'on a préconisé, comme remède aux phtisies commencantes, le séjour dans des bosquets d'Eucalyptus. Quoique l'expérience n’en ait pas été faite, il n’est pas déraisonnable de pen- ser que les émanations de ces arbres exerceraient sur les malades la même influence salutaire que celles des forêts d'arbres résineux. Tou- jours est-il que les huiles essentielles des Eucalyptus sont éminem- ment antiseptiques, et qu'elles peuvent être employées dans les hôpitaux aux mêmes usages que l'acide phénique et la créosote. De nouvelles expériences nosocomiales confirmeront peut-être ces pre- mières vues (2). (1) La première idée de faire servir les Myrtacées d'Australie, et en particu- lier les Eucalyptus, à l’assainissement des pays marécageux et fiévreux, est due à un riche colon de la Nouvelle-Galles du Sud, sir William Mac-Arthur, de Sydney, qui, dès 1861, exposa ses vues sur ce point dans une lettre adressée à M. Decaisne, alors professeur de culture au Muséum d’histoiré naturelle. J’ai publié la traduction de cette lettre dans la Revue horticole de la même année, p. 205. Après M. Mac-Arthur, ou peut-être en même temps, M. Ferd. Müller, directeur du Jardin botanique de Melbourne, concut les mêmes idées, et, avec une persé- vérance et un dévouement au-dessus de tout éloge, il distribua en France, en Algérie et ailleurs, d'immenses quantités de graines d'Eucalyptus, soit direc- tement, soit par des intermédiaires plus ou moins intéressés. Parmi ces der- niers, nous devons citer M. Ramel, qui a activement secondé M. Ferd. Müller en Algérie. N'oublions pas cependant que, si l’attention a été éveillée sur lutilité des plantations d'Eucalyptus en Algérie et en Europe, et si elles y ont été pos- sibles, c’est avant tout et presque uniquement à l'illustre et généreux botaniste de Melbourne que nous le devons. (2) Si la nouvelle théorie microbienne de la phtisie se confirmait, on y trou- verait peut-être l’explication des bons résultats qu'on à obtenus quelquefois, dans le traitement de cette cruelle maladie, des produits résineux de nos coni- fères et de quelques autres arbres. Bien des médecins croient aujourd’hui à la contagion de la phtisie, et d'habiles observateurs micrographes affirment avoir découvert le microbe, de nature végétale (?), qui la produit. Des-expériences répétées, faites sur divers animaux, d’après les méthodes inventées par M. Pas- teur, semblent ne pas laisser de doute sur la transmissibilité de la maladie par ce micro-organisme. Si les diverses préparations de la résine et du goudron ont réellement le pouvoir de le détruire, il n’est pas impossible qu’on trouve 380 CH. NAUDIN. L'E. globulus arrive, avec les années, à la taille colossale de 70 à 90 mètres et quelquefois davantage, car les voyageurs qui ont par- coucu la Tasmanie en citent de plus de 100 mètres. Cependant, si fortes que soient ses proportions, il est encore dépassé, au dire de M. Ferdinand Müller, par quelques autres espèces, telles que l'E. vi- minalis, VE. amygdalina et VE. diversicolor ; mais il a sur eux l’avan- tage de croître plus rapidement et de mieux s’accommoder de toutes les natures de sol, hormis les terrains salés ou ceux qui renferment une trop forte proportion de chaux. Il aime les terres profondes et il préfère celles qui sont un peu humides aux sols arides et rocailleux; mais là encore, après avoir souffert pendant les premières années, il finit par prendre le dessus et arrive à des proportions considérables. C’est d’ailleurs une des espèces du genre les plus faciles à élever, une de celles dont le premier âge court le moins de risques, et le jeune plant, de quelque manière que le semis ait été fait, prospère égale- ment bien en pleine terre et en pots. Cette facilité de l'élevage a certainement contribué à sa multiplication par les horticulteurs mar- chands et à son adoption par les propriétaires amateurs. De même que la plupart de ses congénères, l'E. globulus est sujet à varier, cependant ses caractères sont assez tranchés pour qu'on ne soit pas exposé à le confondre avec un autre. Sa variété la plus remarquable, parmi celles qui me sont connues, est celle qu’on trouve désignée, dans quelques jardins, sous le nom de pseudo-glo- bulus ; elle ne diffère du type que par la petitesse relative de ses fleurs et de ses fruits. Ges derniers, arrivés à maturité, n’ont guère que le volume d’une noisette ordinaire; pour tout le reste les deux arbres se ressemblent. Je n’insiste pas sur les petites variations indi- viduelles qui naissent sous l'influence de causes toutes locales, et qui sont surtout sensibles dans la période juvénile: cependant elles sont quelquefois si prononcées, qu’on a quelque peine, au premier abord, à reconnaitre l'espèce. Tous les Eucalyptus contiennent du tannin dans leurs feuilles et dans leurs écorces, mais en proportions très différentes, suivant les espèces. Les écorces, qui se détachent naturellement du tronc et des branches, comme chez les Æ. globulus, viminalis, Gunnii, elc., pourraient être utilisées au tannage des cuirs, et cela avec d'autant plus de raison qu'on n'aurait que la peine de les ramasser à terre sans faire subir de mutilations aux arbres. Il semble donc qu'il y ait encore là une source de profit sur laquelle il n’est pas hors de propos d'appeler l'attention des arboriculteurs. un jour dans quelque espèce d'Eucalyptus un médicament analogue, doué d'autant ou de plus d'efficacité. Il y a là un intéressant sujet de recherches. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 381 L’'E. globulus a été découvert en 1792, dans l’île de Van-Diemen, ou Tasmanie, par le voyageur français Labillardière, qui faisait partie de l'expédition envoyée à la recherche de Lapeyrouse. Depuis son introduction en Europe (1), il a fourni matière à un grand nombre de mémoires et de notes insérés dans les journaux d'agriculture et d’horticulture, et surtout dans les bulletins de la Société d’acclima- tation. Ces notes feraient un volume, et la liste en serait trop longue pour que je puisse la donner ici; je me contenterai de signaler au lecteur intéressé dans la question les opuscules suivants : La culture de l'Eucalyptus en Corse, deux brochures, l’une datée de 1866, l’autre de 1877, par le D' Regulus Carlotti, L'Eucalyptus en Algérie, par M. Cordier, 1816; Boisements dans le désert et colonisation au moyen de l'Eucalyptus, 1869; Accroissement et valeur progressive de l'Eucalyptus, 1871; Rôle de l’'Eucalyptus en Algérie, 1876; Note sur P'Eucalyptus, 1878, par M. Trottier. On consultera encore avec fruit le Guide du planteur d’'Eucalyptus, par M. Certeux, membre de la Société d'agriculture d'Alger; L'Euculyptus, son introduction, sa culture, ses propriétés, ses usages, par M. Raveret-Wattel, brochure qui à eu deux éditions; L'Eucalyptus et ses applications indus- trielles, 18717, par M. Félix Martin, ingénieur des ponts et chaussées; L'Eucalyptus à la colonie des Trois-Fontaines, près de Rome, par M. E. Meaume. Parmi les mémoires écrits à l'étranger, je me borne- rai à citer les deux plus importants : L’Eucalyptus e Roma et La ma- laria in Italia, de M. le sénateur Torelli, un des plus ardents pro- moteurs de la cullure des Eucalyptus dans les régions désolées par la fièvre en Italie. (1) On n’est pas exactement fixé sur la date de l'introduction de l'Eucalyptus globulus dans les jardins de l'Europe; on sait seulement qu’en 1829 il était cultivé au jardin botanique de Naples, dont le directeur, le baron Vincenzo Cesati, en avait reçu les graines du botaniste Denhardt. Il y portait le nom d’'E. gigantea, ce qui peut faire supposer qu'il y avait déjà atteint une taille considérable. Vers la même époque (en 1828), De Candolle décrivait, dans le tome Il du Prodrome, p. 221, un E. glauca observé par lui dans le jardin du célèbre horticulteur parisien Noisette, et qui n’était, selon toute vraisemblance, que la forme juvénile de VE. globulus. On en peut dire autant de l'E. perfo- liata, cité dans le Nomenclator botanicus de Steudel, et d’un autre E. perfo- liata décrit par Link dans lEnumeratio Horti Berolinensis, t. 1, p. 31. A cette époque personne ne soupçonnait encore l'importance que cet arbre devait avoir dans la culture industrielle; c’est seulement en 1852 que M. F. Müller, parcourant les forèts d’Eucalyptus de la colonie de Victoria, reconnut la valeur de l'arbre et eut la première idée de le faire servir aux reboisements dans le midi de l’Europe. À partir de ce moment commencèrent les envois de graines de ce grand propagateur des Eucalyptus. 382 CH. NAUDIN. Ce qui nous intéresse le plus directement aujourd'hui dans la cul- ture des Eucalyptus, c’est la production rapide du bois, et, sous ce rapport, l'E. globulus se place dans les premiers rangs (1). Son bois est compact, lourd, très fort et de longue durée quand il est arrivé à maturité; ses fibres, entrelacées et plus ou moins spiralées, le rendent impropre à la fente, mais elles lui donnent une grande résistance qui en fait un bois précieux pour tous les emplois de grande char- pente, les constructions navales, le charronnage, etc. On a prétendu que, par suite de la disposition de ses fibres, il se prêtait mal aux ouvrages de menuiserie et d’ébénisterie; mais un industriel de Choisy-le-Roï, M. Bouchereau, qui le premier’ en France en a fait l’essai, a démontré que ce reproche était sans fondement et qu'il suffisait de quelques précautions très simples pour rendre ce bois aussi facile à travailler que tout autre (2). À ces qualités ajoutons (1) Quelques autres espèces croissent presque aussi vite, peut-être même plus vite que le globulus. Nous en possédons une, à la villa Thuret, qui, à sa quatrième année, atteint déjà une dizaine de mètres de hauteur sur plus de 0,30 de circonférence à quelques centimètres au-dessus du sol, dépassant très notablement en taille et en grosseur les E. globulus de même âge. Ce bel arbre est resté complètement indemne pendant les froids peu ordinaires de l'hiver dernier, qui ont maltraité plusieurs autres espèces d’Eucalyptus. Malheureusement, comme il n’a pas encore fleuri, il m'est impossible actuelle- ment d’en désigner l'espèce. (2) Voici ce que dit M. Bouchereau dans une lettre adressée à M. le secré- taire général de la Société d’acclimatation : € L'Eucalyptus est un arbre un peu tortillard, mais il n’est pas le seul qui ait ce défaut; le Poirier, entre autres, pousse presque toujours en spirale, ce qui ne l'empêche pas d’être employé dans la confection des meubles les plus riches. » Le Noyer et l’Acajou ont les fibres en contre-sens, comme l’Eucalyptus, et c’est ce qui en fait la valeur. » Le Sapin, un des bois les plus tendres, a aussi tellement de contre-sens, qu'il est presque impossible de raboter une planche de deux mêtres sans changer le fil trois ou quatre fois, et les nœuds sont si durs, que bien des fois ils ont blessé et aveuglé les ouvriers qui les travaillaient. » Presque tous les bois ont leurs défauts, et il est toujours facile d’y remédier. » L'Eucalyptus pousse très vite; pendant cette croissance si prompte il fait une consommation d’eau énorme. Il est donc très compréhensible que, si lon abat ces arbres en pleine sécheresse et qu’on les laisse éxposés au vent et au soleil, complètement privés de leur nourriture essentielle, ils se détérioreront bien plus vite que les autres, car tout le monde sait que la végétation ne s’ar- rêtera pas inmédiatement parce qu'ils sont séparés des racines, et que bien des fois des arbres ont donné des feuilles cinq ou six mois après leur abatage. » Mais si, au lieu d’abattre les arbres en été, on le fait en hiver, vers Noël par exemple, comme on doit le faire ordinairement quand la végétation est MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 389 celle d’être un excellent combustible et, comme nous l'avons vu plus haut, la production du combustible est presque aussi importante aujourd'hui que celle du bois d'œuvre. tt. — Fruits petits (à peu près de la grosseur d’un pois). 6. EUCALYPTUS VIMINALIS. Labillardière, Plant. Nov. Holl., IT, tab. 151 (ex Benthamio); DC. Prodr., II, p. 218; Benth., Flor:. Austr., UT, p. 239 partim; F. Müll., Fragm., I, p. 64, partim, et in Select Plants, 131. — ÆE. pendula Hort. — Vulgo White qum tree et Manna gum tree. E. arborea, excelsa ; cortice vetustiore in pannos delabente ; foliis anguste lanceolatis, rectis aut subfalcatis, pendulis ; cymis axillaribus, breviter pedunculatis, ereetis, trifloris ; flo- ribus singulis subsessilibus, operculo apiculato; fructibus lævibus, pyriformi-truncatis, erassitudine pisi minoris; capsula tubum calycinum nonnihil superante, 3-4-loculari. Arbre biforme et très variable à tous les âges. A l’état juvénile ses rameaux sont grêles, subcylindriques, souvent teints de rouge ainsi que la nervure des feuilles, qui sont opposées, décussées, sessiles, quelquefois embrassantes par leur base, ovales-oblongues, souvent allongées et presque linéaires, longues de 5 à 8 centimètres sur 6 à 12 millimètres de large, tantôt aiguës, tantôt obtuses, vertes ou glau- complètement arrêtée, et qu'aussitôt on les ouvre par le cœur de manière à les tuer plus vite et à empêcher tout retour de la sève, et qu’après cette opération les morceaux soient mis dans un endroit humide ou encore dans une mare d’eau, on peut être assuré que le bois en sera bien sain, non crevassé, facile à travailler, et aura conservé toute sa partie résistante. » J'ai chez moi, à Choisy, des Eucalyptus venant du jardin de la Société d’ac- climatation d'Hyères. Ces arbres, traités par le moyen sus-indiqué, m'ont donné de très bons résultats, et quelques-uns ont déjà servi à faire des meubles qui, fabriqués depuis plus d'un an, n’ont aucunement travaillé. Ils ont pourtant été faits avec du bois dont le semis datait seulement de 1869. Quel- ques-uns avaient près de 50 centimètres de diamètre, et faisaient deux stères de bois en grume. À cet âge (onze ans) les autres arbres servent à peine à faire des tuteurs. » C’est pourquoi, connaissant ses qualités, je ne pouvais pas laisser sous le poids d’une accusation qu’il ne mérite pas un bois qui peut rendre tant de ser- vices et duquel on peut tirer un si grand parti. » (Extrait du Bulletin de la Société d'acclimatation, numéro de février 1882, p. 116.) 384 CH. NAUDIN. cescentes, et quelquefois rougeâtres suivant les individus. Les cotylé- dons présentent un caractère qui n’est pas commun dans le genre : c'est d’être profondément bifides ou même bipartis, à lobes étroits ou divergents; cependant on trouve dans les semis des individus où ce caractère est presque effacé, et dont les cotylédons sont simple- ment échancrés. Peut-être y a-t-il eu, dans ce cas, mélange de graines d'espèces différentes. L'arbre paraît moins variable à l’âge adulte qu'à l’état jeune, quoi- qu'il varie encore notablement. Ses feuilles sont alorsalternes, un peu courtement pétiolées, étroitement lancéolées, fermes, pendantes, peu ou point courbées en faux, un peu luisantes, d’une verdure pâle, üii ant même quelquefois légèrement sur le jaune. Il n’est pas rare de voir reparaître çà et là, sur le tronc et les branches, des rameaux qui reprennent la forme juvénile, c’est-à-dire à feuilles plus ou moins opposées et sessiles, et qui néanmoins fleurissent comme ceux de la forme adulte (1). Le caractère le plus distinctif de V£. viminalis est son inflores- cence, qui, dans l'immense majorité des cas, est une ombelle ou plu- tôt une petite cyme 3-flore, portée sur un court pédoncule, au sommet duquel les fleurs sont presque sessiles. Au moment de s'ouvrir, les boutons sont ovoïdes, de la grosseur d’un petit pois, lisses, à opercule conique, de même longueur à peu près que le tube calicinal. Les fleurs (filets staminaux) sont blanches et odorantes. Le fruit, à peine plus gros qu'il ne l’était au moment de la floraison, est turbiné ou obovoïde, et la capsule, tantôt presque incluse, tantôt saillante au-dessus du tube calicinal, s'ouvre par trois ou quatre fentes qui correspondent à autant de loges de l'ovaire. L'E. viminalis est une des espèces qui ont le plus embarrassé les botanistes, et on ne peut pas encore en déterminer exactement les (1) Ce phénomène de régression est tout à fait analogue à celui qu’on observe sur quelques espèces d’Acacias australiens, l’A. melanozylon par exemple, où l’on voit fréquemment les phyllodes caractéristiques de l’âge adulte remplacés par des feuilles composées, toutes semblables à celles qui ont immédiatement succédé aux cotylédons. On peut supposer que des feuilles composées sont l’état normal dés Acacias, et que la forme phyllodaire n’est venue qu'après coup, en vue d’une adaptation spéciale au climat australien. Si l’on appliquait cette hypo- thèse aux Eucalyptus, on pourrait dire que les feuilles opposées et plus ou moins sessiles du premier âge sont l'état normal de la végétation de ces arbres, et que les longues feuilles coriaces de l’âge adulte, si semblables souvent à des phyllodes, sont un expédient auquel la nature à recours pour faire face à des nécessités locales. I y à d’ailleurs quelques espèces d'Eucalyptus qui, ainsi que nous l'avons dit plus haut, conservent indéfiniment les feuilles opposées et quel- quefois connées du premier àge. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 389 limites (1). Il me paraît cependant qu’on a dans les cymes triflores, toujours dressées et courtement pédonculées, un repère assez cer- tain, bien que, dans des cas assez rares, on y trouve une ou deux fleurs de plus. 11 y a, comme nous l’avons vu ci-dessus, d’autres Eu- calyptus dont les inflorescences sont également composées de trois fleurs, mais ils ont des caractères qui les font aisément distinguer de celui-ci. Dans tous les cas on ne pourra pas le confondre avec les espèces à ombelles septiflores, quoique quelques-unes (E. Gunnii, E. goniocalyx etc.) lui ressemblent par la taille et le port. Il existe dans quelques jardins, sous le nom d’E. pendula, une va- riété du viminalis qui ne me paraît différer par rien d’essentiel du type de l’espèce. L’E. pendula de Cunningham rentre, d’après M. Bentham, dans l'espèce de l'E. bicolor, avec lequel le viminalis ne sera jamais confondu. Ce nom doit donc disparaître de la nomen- clature. L’E. viminalis est un arbre de la plus grande taille (jusqu’à 160 mètres et plus), mais qui s'arrête aussi aux proportions d’un arbre moyen, ce qui tient aux diversités du sol (2). De même que l'E. globulus,il se dépouille des couches extérieures de son écorce, qui, de loin enloin, tombe en grandes loques, laissant le tronc lisse, presque (1) On se fera une idée de la confusion qui a régné et règne encore en partie au sujet de cette espèce par la synonymie suivantè à X. Bentham la con- fond avec l'E. diversifolia de Bonpland (Malmaison, ÿ. #5, pl. XII), qui est une des espèces les mieux caractérisées; il lui rattaché FE, elata de Denhardt (Walp., Repert., IL, p. 163), rapprochement bien douteux, l'E. mannifera de Cunningham (Walp., . c.), dont il est dit que les feuilles sont verticillées; l'E. persicifolia de Loddiges (Bot. cab., VI, n° 501), que, malgré l’insuffisance de la figure et de la description, je crois pouvoir rapprocher de l'E. melliodora plus que de tout autre. Ce serait aussi, toujours d’après M. Bentham, l'E. gra- nularis de Sieber, VE. pilularis de De Candolle (non celui de Smith), l'E. paten- tiflora de F. Müller (Fragm., Il, p. 64), l'E. fabrorum de Schlechtendal (Linnæa, XX, p. 656), enfin l'E. Gunnii de Miquel (Ned. Kruidk. Arch., IV, p. 126). J’ajoute à cela que l'E. viminalis se trouve dans quelques jardins sous le nom d’amygdalina. Cette synonymie compliquée n’a pas lieu de surprendre quand on sait combien sont grandes les variations de certains Eucalyptus, et qu'on se rappelle que les auteurs de ces descriptions n’ont vu pour la plupart que des fragments de plantes sèches, absolument insuffisants pour caractériser leurs espèces. (2) Plusieurs exemplaires de la collection de la villa Thuret, âgés aujourd’hui de vingt ans, ont de 20 à 25 mètres de hauteur sur 1",50 à 2 mètres de cir- conférence à hauteur d'homme. Je fais remarquer que ces arbres, plantés dans un bois de chênes très touffu, n’ont certainement pas pris tout le développe- ment qu’ils auraient eu dans de meilleures conditions. 6° série, Bor. T. XVI :Cahier n° 6)°. 25 3806 CH. NAUDIN. blanc, puis légèrement roussâtre. Ses derniers rameaux sont menus et pendants, ainsi que le feuillage, dont la teinte est d’une verdure plus claire que celle du globulus. Son bois, quoique inférieur à celui de plusieurs autres Eucalyptus, est néanmoins fort employé dans les con- structions rurales, l'outillage agricole, le chauffage, etc. L'espèce est répandue sur une vaste étendue de pays, dans la Nouvelle-Gälles du Sud, la colonie de Victoria et surtout en Tasmanie, où elle abonde, d’après Robert Brown et sir Joseph Hooker, jusqu’à plus de 1000 mètres d'altitude, ce qui explique sa rusticité relative. C’est ainsi que, dans la Haute-Italie, on l’a vu rester indemne dans des hivers où le thermo- mètre centigrade descendait momentanément à 9 ou 10 degrés au- dessous de zéro. Un cas plus remarquable de sa rusticité est rapporté par le Gardener's Chronicle (1876, n° de mars, p. 368), c’est celui d'un arbre situé dans le comté d’East-Lothian, à quelques lieues d'Édimbourg, sous le 56° degré de latitude, qui, après avoir passé vingt-sept hivers sans souffrir sensiblement, fut fort maltraité en 1861 par une gelée tardive. Rabattu à 3 mètres du sol, il repoussa plusieurs branches, dont les deux principales avaient atteint, en 1876, de 15 à 16 mètres de longueur. La souche, à quelques centimètres du sol, avait alors plus de 2 mètres de tour. Il est visible par là que l'E. viminalis est du petit nombre des espèces du genre dont la cul- ture pourra être tentée, avec quelque chance de succès, dans les parties les plus tempérées de l’ouest de la France, les landes de Bor- deaux, la Bretagne et la presqu'île du Cotentin. €. — Fleurs et ombelles axillaires ordinairement 3-flore:s : quelquefois 5-9-flores, longuement pédonculées, et nutanmies. 7. EUCALYPTUS LONGIFOLIA Link, Enum. Plant. Berol., I, p. 29 (1822); Link et Otto, Icones Hort. bot. Berol., tab. 45 (ex Müllero) ; DC., Prod., IE, p.216; Bentham, Flor. Austr., HI, p. 227; F. Müll., Eucalyptogr., I, n° 4. — E. Woolsü F. Müll., Fragm., IL, p. 50. — Non E. longifolia Bot. Reg., tab. 947. — Vulgo Woolly Butt. E. arborea; cortice persistente ; foliis alternis, anguste lan- ceolatis, acutis, magis minusve falcatis coriaceisque ; umbellis axillaribus, sæpius 8-floris, nonnunquam 5-7-floris, raro 9-flo- ris, pro genere longe et graciliter pedunculatis, nutantibus aut cernuis; floribus majusculis, longiuscule pedicellatis ; caly- cis tubo turbinato, obtuse angulato ; operculo conico et acuto, tubum longitudine ut plurimum superante; fructibus pyri- MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 387 formi-truncatis, sæpe costulatis: capsula inclusa, 3-4-5- loculari. Cet arbre, le Woolly Butt des colons australiens, et qu’on peut ran- ger dans le groupe des uniformes (les six ou huit premières feuilles seules étant opposées et sessiles ou subsessiles), est déjà assez com- mun dans les cultures de la Provence et de l'Algérie, où j'en ai vu des sujets, âgés de huit à dix ans, hauts de 14 à 15 mètres, fleuris- sant et produisant des graines. Il existe aussi en Italie, dans la col- lection du baron Ricasoli, à Florence. A cet âge l'écorce est lisse, d’une teinte grisâtre uniforme, ce qui permet de le distinguer au pre- mier coup d'œil de l'E. leucoxylon, avec lequel il serait facile de le confondre si l’on ne considérait que le feuillage et le port. Les feuilles, étroitement lancéolées et plus ou moins courbées en faux, varient en longueur de 10 à 20 centimètres sur 1 à 2 en largeur. Leurs nervures latérales, fines et peu visibles, sont fort rapprochées et très divergentes d’avec la nervure médiane. Les inflorescences et les fruits sont surtout caractéristiques, quoique ayant une certaine ressem- blance avec ceux du leucoxylon. Les ombelles, habituellement 3-flores, assez souvent aussi »-flores et plus rarement 7-9-flores, sont portées par des pédoncules grêles, ordinairement plus longs que le pétiole de la feuille adjacente et qui se courbent sous le poids des fleurs, elles-mêmes un peu longuement pédicellées; au moment de s'ouvrir elles ont près de 2 centimètres de longueur, y compris l’oper- cule, qui est presque deux fois aussi long que le tube du calice; ce tube est en forme de cône renversé, assez souvent un peu anguleux ou même relevé de deux ou trois côtes, qui deviendront plus sail- lantes sur le fruit. Ce dernier, arrivé à maturité, est très caractéristique de l’espèce; il est de la grosseur d’une noisette moyenne, plus ou moins suivant les individus, pyriforme-tronqué, ordinairement de couleur cannelle, avec cette particularité très notable qu’au pourtour du tube calicinal, qui est très épais, la chute de l’opercule a laissé une empreinte, ou cicatrice annulaire, taillée obliquement de bas en haut. Ce caractère, facile à saisir, suffirait presque à lui seul pour faire reconnaître l'espèce. L'arbre, d’après le baron Ferdinand Müller, peut s'élever à 50 mètres dans les meilleurs terrains, à 20 ou 25 dans les terres mé- diocres. Son bois, recherché comme combustible, est moins estimé pour les travaux de charpente ou de menuiserie, quoiqu'il soit d’un emploi presque général dans les localités où il est indigène. 388 CH. NAUDIN. d. — Ombelles axillaires, normalement septiflores. 1. Opercule plus long que le tube du calice; étamines droites dans le bouton. 8. EUCALYPTUS OCCIDENTALIS. Eadlich. in Hueg. Enum., p. 49; Bentham, Flor. Austr., I, 235; F. Müll., Fragm., I, p. 39, et Eucalyptogr., VE, n° 5. E. arborea ; cortice superne in pannos solubili, inferius duro, rugoso et ut videtur persistente ; foliis in prima ælale alternis ovato-acutis rigidis glaucescentibus, m arbore adulta et florifera lanceolatis acutis sæpe subfalcatis ; umbellis axil- lalaribus septifloris, pedunculo longiusculo uonmhil appla- nato, nutantibus aut aliquando erectis ; opereulo tubum caly- cinum campanulatum duplo triplove longitudine superante, obtuso aut subacuto ; staminibus in alabastro rectis, in flore aperto spurco-albis aut pallide lutescentibus ; umbellis fructi- feris cernuis ; capsula inclusa, 3-4-5- loculari. Unitorme, c’est-à-dire à feuilles toujours alternes et pétiolées ; celles du premier âge ordinairement ovales ou ovales-aiguës, glauques ou glaucescentes, tendant à placer leur limbe dans un plan vertical; celles de l’âge adulte plus étroites, lancéolées, aiguës, souvent un peu falciformes, raides, coriaces, variant en longueur de 3 à 10 cen- timètres sur une largeur de 6 à 15 millimètres ou plus. La floraison est généralement précoce dans cette espèce, arrivant à la troisième et quelquefois à la deuxième année, quand les arbres n’ont que 1 mètre à 1",50 de hauteur. Les ombelles, normalement 7-flores, sont portées par un pédoncule un peu grêle, plus ou moins aplati à sa partie supérieure, ordinairement plus long que le pétiole de la feuille adjacente et se courbant le plus souvent sous le poids de l’ombelle qui, par là, devient nutante. Les fleurs sont courtement pédicellées et se fontremarquer, avant la floraison, par la longueur de leur opercule plus ou moins cylindre-conique, aigu ou obtus, et par leurs étamines relativement peu nombreuses; leur couleur est le blanc verdàtre tirant quelquefois sur le jaune pâle. L’ombelle fructi- fère est plus souvent nutante que dressée, et les fruits, à peu près de la grosseur d’un pois, sont campanulés oblongs; la capsule est incluse, mais ses valves, au moment de sa déhiscence, arrivent au niveau du contour calicinal. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS- 389 De même que la plupart de ses congénères, l'E. occidentalis est variable dans plus d’un sens; cependant, si l’on s’en tient aux carac- tères ci-dessus indiqués, on le reconnaîtra, je crois, assez facilement. En Australie, au dire du baron Ferdinand Müller, il devient quelque- fois un grand arbre; plus souvent il s'arrête à la taille d'un arbre de troisième grandeur (12 à 15 mètres), ce qui tient à la nature plus ou moins favorable du terrain. Arrivé à l’âge où l’on peut le considérer comme adulte, il perd son écorce extérieure par petits feuillets, à commencer par le tronc qui, une fois dépouillé, reste couvert d’une écorce dure, crevassée, d’un gris terreux plus ou moins foncé. L'arbre est déjà assez commun en Provence et davantage aux envi- rons d'Alger, mais presque toujours d'un port disgracieux par suite des déviations de la tige et des branches; assez souvent son pied se renfle, au niveau du sol, en une sorte de loupe, ce qui se voit aussi dans quelques autres espèces. Son abondante floraison, qui arrive d’ailleurs très irrégulièrement, est le seul mérite décoratif que je lui reconnaisse, et comme sa croissance n’est pas particulièrement rapide, il ne me paraît pas qu’il puisse être utile autrement que comme bois à brûler ou comme arbre à fournir des fleurs aux abeilles. 9. EUCALYPTUS OBCORDATA. Turczan., in Bull. Acad. Saint-Pétersb., 1852; F. Müll., Eucalyptogr., VII, n° 6. — E. platypus Hook., Icon. Plant., 1852; Benth., Flor. Austr., IL, p.234. — E. nutans F. Müll., Fragm., I, p. 152. E. arbuscula aut frutex magnus; foliis (pro genere parvis) alternis, petiolatis, ovato-ellipticis ovatove-lanceolatis, coria- ceis, rigidis, margine haud raro obsolete crenulatis ; umbellis axillaribus 7-floris, primo erectis, mox cernuis ; pedunculo communi petiolum fere duplo excedente, applanato-dilatato et quasi utrinque alato; floribus subsessilibus, tubo calycino sæpius 4-angulato, operculo cylindraceo-conico, quam tubus ut plurimum longiore et multo angustiore ; staminibus in ala- bastro rectis; fructu maturo obovoideo-truncato, magis minusve bi-quadri-costato, pisum crassitudine equante au superante ; capsula inclusa, 4-5-loculari. Quoique je n'aie pas vu l’état juvénile de cette espèce, je ne doute pas qu’elle ne soit uniforme comme l’E. occidentalis, avec lequel elle a de visibles analagies. C’est un simple arbrisseau, ou, si l’on veut, un grand buisson, que j'ai trouvé fleurissant dans la collection 390 CH. NAUDIN. de M. Cordier, et moins avancé dans d’autres jardins. Comme espèce, l'E. obcordata (auquel le nom de platypus plus généralement adopté aurait mieux convenu) est suffisamment caractérisé par son inflores- cence et la structure de ses fleurs et de ses fruits. Le pédoncule commun de l’ombelle est aplati dans to'te sa longueur, presque iamelliforme, tranchant sur les bords, large de 5 à 8 millimètres et recourbé en bas, comme s’il fléchissait sous le poids des fleurs et surtout des fruits. L'opercule, sensiblement plus long que le tube du calice, est beaucoup plus étroit que lui, s’élargissant seule- ment à la base pour se souder avec le bord de ce tube. Les fruits, de forme obovoïde-tronquée, et présentant assez ordinairement d’une à quatre petites côtes saillantes qui étaient déjà reconnaissables sur les boutons, ont à peu près le volume d’un gros pois ou d’une petite noi- sette. La capsule, à quatre ou cinq loges, y est incluse, mais elle arrive presque au niveau du tube calicinal épaissi, que la pointe rele- vée de ses valves dépasse même un peu. Un autre caractère assez rappant de l'espèce est que ses feuilles, dont la figure est d’ailleurs assez variable, sont faiblement mais visiblement crénelées sur leur contour, ce qui est une exception dans le genre. Leur longueur varie de 2 à 6 centimètres sur 1 à 3 de largeur, et on les trouve indifférem- ment aiguës ou obtuses, et quelquefois rétuses, c'est-à-dire échan- crées au sommet. Par sa petite taille, et surtout par ses fleurs rouge brun, ross ou blanchâtres, l'E. obcordata mérite une place dans les massifs d’ar- bustes de nos jardins d'agrément. Ses feuilles épaisses sont riches en huile essentielle, et il y aura peut-être quelque parti à en tirer. Il a été décrit simultanément par Hooker sous le nom de platypus, qui fait allusion à l'élargissement du pédoncule de lombelle, et par Turc- zaninow sous celui d'obcordata, que M. Ferdinand Müller préfère conserver pour éviter la confusion de cette espèce avec une autre décrite antérieurement par Cavanilles sous le nom de platypodos. 2. Opercule plus court ou à peu près de même longueur que le tube du calice. — Etamines infléchies dans le bouton. 10. EUCALYPTUS GRACILIS. F. Müller, in Trans. Vict. Inst., 1, p. 35; Eucalyptogr., HU, n° 3; Fragmenta, Il, p. 55 et 57 sub nomine E. ericetorum partim.; Benth., Flor. Austr., Wl, p. 211. E. arbuscula aut frutex magnus, undique glaucescens; cor- tice ruguloso, cinerescente ; folis (pro genere haud magnis) MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 391 nunc ellipticis obtusisque, nunc ovato-lanceolatis lanceola- tisve et tunc utrinque acutis; umbellis axillaribus 7-floris, graciliter pedunculatis ; floribus parvis pedicellatis, alabastro clavato, operculo brevi obtuso aut modice apiculato ; fructi- bus subglobosis vel pyriformi-truncatis, capsula inclusa, ut plurimum 5-loculari. Uniforme, c'est-à-dire à feuilles toujours alternes et pétiolées, ne différant pas sensiblement dans la jeunesse de l'arbre de ce qu’elles seront à un âge plus avancé, variables d’ailleurs pour la figure et les dimensions suivant les individus, c’est-à-dire tantôt largement el- liptiques et obtuses, tantôt plus ou moins lancéolées et aiguës, quel- quefois même un peu courbées en faux, toujours glauques ou glau- cescentes. Leur longueur varie de 3 à 10 centimètres et leur largeur de 1à3. L’E. gracilis est tantôt un sous-arbrisseau de 3 à 4 mètres, plus ou moins ramifié dès le bas de la tige et prenant la forme d’un buisson, tantôt un petit arbre de forme pyramidale, haut de 6 à 8 mètres, à écorce grisâtre, un peu ridée, à rameaux menus et plus ou moins pendants. Les ombelles, normalement septiflores, mais assez souvent réduites à un moindre nombre de fleurs par avortement ou appau- vrissement, sont portées sur des pédoncules grêles, ordinairement plus courts que le pétiole de la feuille voisine; les fleurs elles- mêmes sont pédicellées. Le bouton, au moment où il va s'ouvrir, est à peu près de la grosseur d’une graine de chanvre, et son oper- cule, ordinairement un peu plus court que le tube du calice, est conique-surbaissé ou hémisphérique plus ou moins apiculé. Le fruit, pyriforme-tronqué, est à peine du volume d’un petit pois, et la capsule y est profondément incluse. Ce petit Eucalyptus est aujourd’hui assez commun dans nos jardins de Provence, où il n’est et ne saurait être qu’un arbrisseau d’orne- ment; mais, à ce titre, il se recommande par la grâce de son port et la teinte glauque très douce de son feuillage, non moins que par les guirlandes de fleurs blanches qui terminent ses rameaux. 11. EUCALYPTUS MELLIODORA. Allan Cunningh., Herb.; Schauer, in Walp. Repert., IX, p. 924; Benth., Flor. Austr., Il, p. 210 ; F. Müller, Eucalyptogr., I, n° 5. — Vulgo Yellow box tree Anglorum; Dargan Autochtonum. E. arborea, sed mediocris altitudinis; trunco nonnunquam irregulari aut varie tortuoso ; cortice vetustiore in laminas 392 CH. NAUDIN. fibroso-reticulatas abeunte ; ramis extremis gracilibus penden- tibusque, abunde floniferis ; umbellis axillaribus, 7-floris, graciliter pedunculatis ; floribus ipsis pedicellatis, alabastris ovoideis, operculo conico-hemisphærico, stigmate peltato ; fructibus pyriformi- truncatis ; capsula inclusa, 4-5-loculari. Espèce uniforme ou presque uniforme, en ce sens que les feuilles du premier âge sont alternes et pétiolées, mais elles diffèrent de celles de l’âge adulte par leur forme elliptique ou même obovale et par leur glaucescence beaucoup plus prononcée. A ne considérer que les ca- ractères fournis par l’inflorescence et les fruits, elle est très voisine de l'E. gracilis ; elle en diffère par des proportions beaucoup plus fortes, par la manière dont le tronc se dépouille de sa vieille écorce, et par son feuillage plus allongé, plus franchement lancéolé et beaucoup moins glauque que celui de l'E. gracilis. L’'E. melliodora n'est encore dans nos jardins qu’un arbre de 10 à 12 mètres, et fleurissant dès sa quatrième ou sa cinquième année. Il ne paraît pas devoir s'élever beaucoup plus; cependant, au dire de quelques voyageurs, il arriverait exceptionnellement, en Australie, à la taille de 60 à 70 mètres; mais il reste à savoir s'ils ne se sont pas mépris sur l’espèce. Ses branches plus ou moins divari- quées, quelquefois tortues, ce qui peut tenir aux conditions particu- lières où il se trouve, lui font un port assez irrégulier; mais, au total, par ses longs rameaux grêles et pendants et par ses feuilles étroite- ment lancéolées et également pendantes, il rappelle assez bien le port et l'aspect d’un saule pleureur, abstraction faite de ses fleurs blanches et de la teinte vert pâle ou un peu grisâtre de son feuillage. Le tronc, dépouillé de sa vieille écorce, qui se détache en plaques ou en loques, dont les fibres entrecroisées forment une sorte de réseau, est lisse et presque blanc. Une particularité, que l’on observe d’ailleurs chez quelques autres Eucalyptus, est la rupture transver- sale des couches extérieures de l'écorce sur les troncs un peu âgés. Ces ruptures, plus ou moins répétées sur le même arbre, occupent d'un tiers à la moitié de la circonférence du tronc, et elles sont quel- quefois si nettement prononcées qu'on serait tenté, au premier abord, de les attribuer à des entailles faites avec un instrument tran- chant. Il est à remarquer que quand ces ruptures sont larges et pro- fondes l'arbre s'infléchit d'une manière très sensible dans le sens opposé, mais plus particulièrement lorsqu'il croit à la lisière des massifs, et alors il incline du côté de la plus grande lumière. Il semble même assez probable que cette inclinaison, provoquée par MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 393 un agent physique extérieur, est la cause déterminante de ces rup- tures de l'écorce. A part son analogie avec l'E. gracilis, VE. melliodora est assez bien caractérisé pour qu’on ne le confonde avec aucune des autres espèces ici décrites. S'il ressemble un peu par son feuillage etses rameaux pen- dants à l'E. viminalis et à l'E. rostrata, on l'en distinguera aisément à ses ombelles septiflores. Sa distinction d'avec les E. Gunnii, gonio- calyx et coccifera, également septiflores, sera peut-être plus difficile, mais outre que ces trois espèces en sont fort différentes à l’état juvé- nile, je ferai remarquer que nous aurons dans le feuillage et le port de ces trois arbres, à l’état adulte, des repères suffisants pour les distinguer de l’espèce qui nous occupe. L’'E. melliodora, qui est le Yellow box (buis jaune) des colons australiens, est répandu sur une grande étendue de pays à la Nou- velle-Hollande. Son bois dur, qu'il est presque impossible de fendre à cause de l’entrelacement de ses fibres, et qui n’atteint pas commu- nément de grandes dimensions, n’est guère utilisé que dans le char- ronnage ou la confection d’ustensiles agricoles. Quoique difficile à travailler, la menuiserie en tire quelque parti, à cause de la finesse de son grain et de sa belle teinte jaune claire, qui rappelle celle du buis. Il est surtout excellent comme combustible. Très rustique en Pro- vence, cet arbre y remplira surtout un rôle décoratif dans les parcs et les jardins, où son abondante floraison pourra en même temps servir à la nourriture des abeilles. 12. EUCALYPTUS GUNNII. Hooker, in Lond. Journ. of Bot., HI, p. 499, et Flor. Tasm., 1, p. 34, tab. 27; Ferd. Müll., Fragm , I, p. 62 et Eucalyptogr., IV, n° 5; Select plants, p. 120; Benth., Flor. Austr., II, p. 246. — Vulgo Swamp gum tree et Cider Eucalypt, in Tasmania. E. arborea, nunc excelsa, nunc mediocris altitudinis (for- tassis et aliquando fruticosa) ; cortice in pannos longos sece- dente ; foliis lanceolatis ovatove-lanceolatis, utrinque acutis, rectis aut vix apice falcatis, lucidis, pendulis; umbellis axilla- ribus, 7-floris, pedunculatis ; floribus pedicellatis, tubo caly- cino turbinato, alabastris obovoideis aut claviformibus, oper- eulo breviuseuloapiculato ; fructibus turbinatis pyriformibusve; capsula oram calyeinam fere attingente, 3-4-loculari. Espèce, paraît-il, très variable et sur les limites de laquelle les divers auteurs qui en ont parlé ne sont pas entièrement d'accord. 394 CH. NAUDINX. Tantôt c’est un arbre de 70 à 80 mètres, tantôt un arbre de 10 à 12 mètres, quelquefois même un simple arbrisseau. Des variations presque aussi accusées se font voir dans le port de l'arbre et la gran- deur des feuilles, comme aussi dans la figure qu'il présente à l’état juvénile. Jusqu'à plus ample informé, je pense qu’il sera bon de s’en tenir aux caractères donnés dans la diagnose ci-dessus, et à ceux que je vais y ajouter d’après les exemplaires assez nombreux que j'ai pu observer en Provence et en Algérie. C’est un arbre à ranger parmi les biformes, mais l’état juvénile n’a pas la même durée chez tous les individus. Dans le principe les feuilles sont opposées et sessiles, ovales ou courtement lancéolées dans quelques-uns, elliptiques ou obtuses dans d’autres, glauques ou sans glaucescence, tantôt plus grandes, tantôt plus petites. Dans cette première période de la vie on peut facilement le confondre avec d’autres espèces également biformes. A l’âge adulte les variations paraissent moins grandes, et l'arbre se reconnaît souvent à son feuillage ordinairement vert et luisant, indé- pendamment des caractères plus certains fournis par l’inflorescence et les fleurs. Il existe dans beaucoup de jardins de Provence, à An- tibes, Hyères, Toulon, Saint-Mandrier, ainsi que dans la collection de M. Cordier, à Alger. Partout c’est déjà un arbre de 12 à 18 mètres, suivant l’âge, et dont l'écorce extérieure, très semblable à celle de l'E. globulus, se détache comme eile en longues plaques, laissant le tronc lisse et blanc ou blanchâtre. Suivant que l’arbre est isolé ou fait partie d'un massif, il se ramifie de bonne heure et s’élargit, ou file droit sans grosses branches jusqu’à une certaine hauteur, ce qui d’ailleurs s’observe dans la plupart des espèces du genre. Les feuilles, quoique variant beaucoup de grandeur, fournissent ordinairement de bons caractères distinctifs. Elles sont franchement lancéolées, plus larges ou plus étroites, généralement aiguës et non arrondies à la base, pendantes, luisantes sur les deux faces, assez souvent ondulées et d’une verdure assez vive. En moyenne leur lon- gueur est de 10 à 12 centimètres sur 2 à 3 de large, mais elles sont quelquefois plus grandes et souvent beaucoup plus petites. Elles sont presque toujours droites ; rarement elles se courbent un peu en faux dans leur moitié supérieure. L'inflorescence et les fleurs répètent à très peu près ce que nous avons vu dans les Æ. gracilis et melliodora, avec ces légères diffé- rences qu'ici le pédoncule de l’inflorescence est un peu plus robuste que dans ces deux espèces, le tube du calice plus sensiblement tur- biné, l’opercule un peu plus longuement apiculé. Une différence plus facile à saisir nous est offerte par la capsule, qui, au lieu d'être pro- fondément incluse dans le tube du calice, en affleure presque le bord MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 395 que ses valves dépassent même quelque peu au moment de sa dé- hiscence. L’'E. Gunnii habite les parties montagneuses du sud-est de l’Au- stralie, dont il atteint les sommets les plus élevés (environ 1800 m..), mais il est surtout commun en Tasmanie, où il résiste à la gelée et à la neige, ce qui explique sa rusticité chez nous. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, ses proportions varient considérablement, en Australie du moins, suivant la nature des sols, leur plus ou moins de fertilité et d'humidité, et sans doute aussi suivant que l’arbre est dans la plaine ou sur les montagnes, mais peut-être y a-t-il ici plusieurs espèces confondues sous le même nom. Les auteurs ne sont pas d’ac- cord non plus sur les qualités de son bois. Ses feuilles, peu aroma- tiques, sont volontiers acceptées par le bétail, ce qui est une exception dans le genre, et sa sève un peu sucrée est, dit-on, quelquefois uti- lisée comme boisson par les indigènes. Dans nos cultures l'E. Gunnii, du moins la variété que nous pos- sédons, paraît peu exigeante, résistant au froid et à la sécheresse et croissant rapidement, quoique inférieure sous ce rapport à l'E. glo- bulus et à quelques autres. 13. EUCALYPTUS GONIOCALYX. F. Müll., Fragm., Il, p. 48; Eucalyptogr., 1, n° 3; Benth., Flor. Austr., II, p. 229. — E. elæophora F. Müll., in Frag., Il, p. 48; Select Plants, p. 120. E. arborea; cortice rugoso, persistente; foliis anguste lan- ceolatis, sæpe falcatis et coriaceis ; umbellis axillaribus, 7-flo- ris, pedunculv brevi nonnihil applanato ; floribus sessilibus, inter se stellatim divergentibus; calyeis tubo oblongo-turbi- naäto, sæpe (non semper) angulato ; operculo breviter conico, acuto aut obtuso; fructibus capitellatis, ovoideo-cylindricis, apice truncato nonnunquam parum constrictis (ante maturi- tatem quasi urceolatis), lævibus aut costula una et altera longitudinali ornatis ; capsula inclusa, sæpius 3-loculari. Espèce très biforme. A l’état uvénile l'E. goniocalyx est un arbris- seau à rameaux grêles, cylindriques, à feuilles sessiles, opposées par paires, orbiculaires ou largement ovales, apiculées ou obtuses et plus ou moins glauques. A l’état adulte c’est un grand arbre, qui s'élève à 80 mètres ou davantage, sur un-tronc de 2 à 3 mètres de diamètre à la base. Ses feuilles sont alors longuement lancéolées, coriaces, 396 CH. NAUDIN. longues de 12 à 18 centimètres sur 1 à 3 de large, habituellement un peu courbées en faux et plus ou moins obliques relativement à l’ho- rizon. Les fleurs, assez petites, sont sessiles ou à peu près sessiles, au nombre de sept, au sommet d’un pédoncule commun légèrement aplati et ordinairement plus court que le pétiole de la feuille adja- cente. Les boutons de fleurs sont un peu allongés, souvent anguleux par suite de leur pression mutuelle, divergents l’un de l’autre en forme d'étoile à six branches, avec la septième fleur au milieu. L’opercule, au moins de moitié plus court que le tube du calyce, est à peu près hémisphérique et le plus souvent obtus. Les fruits, rap- prochés en une sorte de capitule au sommet du pédoncule commun, sont ovoïdes-tronqués ou ovoïdes-cylindriques, un peu variables de grosseur (du volume d’un pois plus ou moins gros), et la capsule y est profondément incluse. Comme arbre forestier l'E. goniocalyæ est dans les premiers rangs. Son bois est dur, compacte et de longue conservation même dans la terre et dans l’eau, mais ses fibres entrecroisées le rendent presque aussi difficile à fendre que celui de l'E. rostrata. En Australie il sert à tous les usages de la charpente et il est particulièrement estimé pour le charronnage (Ferd. Müller, /. c.). Par la figure qu’il présente à l’état juvénile et par ses fruits sessiles ou presque sessiles et rapprochés en capitule, l'E. goniocalyx ne pourra être confondu avec aucune des espèces septiflores qui pré- cèdent; on ne le confondra pas davantage avec l’E. botryoides, malgré une certaine ressemblance de ses fruits avec ceux de ce dernier, qui en diffère radicalement par sa forme juvénile et par son feuillage. Il habite plusieurs régions de l'Australie méridionale, en plaine et sur les montagnes jusqu'à 1000 mètres d'altitude. Suivant les lieux, les colons australiens lui donnent les noms de Spotted qum tree, Blue gum, White gum, Grey box, Bastard box, etc., ce qui montre une fois de plus combien il faut peu compter sur les désignations vul- gaires. 14. EUCALYPTUS COCCIFERAs J. D. Hooker in Hook. Lond. Journ. of Bot., VI, p. 477, et Flor. Tasm., I, p. 133, tab. 25; Bot. mag., tab. 4637; Benth., Flor. Austr., INT, p. 204; Maxwell T. Masters in Gardener’s Chron., 1880, pars 12, p. 395, cum icone. E. arborea, pro genere submicrophylla sed foliosa, undique glauca aut glaucescens; foliis (in adulta arbore) petiolaus, lanceolalis, utrinque acutis, apice in mucronem rectum aul sæpius uncinatum productis; umbellis axillaribus 7-floris MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 397 (nonnunquam depauperatis et tune 3-5-floris), albo-pruino- sis; alabastris in pedicellum attenuatis angulatisque; operculo brevi, hemisphærico-complanato, obtusissimo, rarius apicu- lato ; fructibus turbinatis obovoideisve ; capsula inclusa, 4-5-lo- culari. Arbre biforme et très différent à l’état juvénile de ce qu’il sera à l’âge adulte. Dans cette première période de sa vie la tige et les ra- meaux sont finement muriqués, c’est-à-dire couverts d’aspérités analogues à la base glanduleuse des poils que présentent d’autres espèces de même âge. Les feuilles, alors petites, sont opposées, ses- siles, un peu embrassantes, ovales ou suborbiculaires, aiguës ou courtement mucronées, coriaces, raides, glauques, longues de 12 à 25 millimètres, sur 9 à 12 de large. Vers la troisième année, plus tôt ou plus tard suivant les individus, elles deviennent pétiolées, alternes, lancéolées, terminées au sommet par une pointe (prolongement de la nervure médiane) tantôt droite, tantôt et plus souvent recourbée en crochet, ce qui est très caractéristique de l'espèce. Elles sont tou- ours un peu petites pour le genre, c’est-à-dire longues en moyenne de 5 à 8 centimètres, sur 8 à 12 millimètres de largeur, toujours glauques ou glaucescentes. Les fleurs, en ombelles axillaires pédon- culées, quelquefois rapprochées vers l'extrémité des rameaux et simu- lant un corymbe, sont relativement petites, au nombre normal de sept, mais assez souvent réduites à trois par ombelle, presque sessiles ou courtement pédicellées par l’atténuation graduelle du tube cali- cinal, qui est anguleux, un peu évasé au sommet, et fermé par un opercule très déprimé ou presque plat, plus rarement apiculé. Les fleurs ouvertes (filets des étamines) sont jaune pâle. Le fruit est obo- voïde-tronqué ou turbiné, lisse ou ne conservant que quelques traces des angles et des stries qu'il avait au moment de la floraison; la capsule y est incluse et à 4 ou 5 loges. Sans être un très grand arbre, l'E. coccifera, au sujet duquel nous n’avons encore que des renseignements incomplets, paraît atteindre de 20 à 25 mètres dans sa contrée natale, la Tasmanie, où il s'élève sur les montagnes à des allitudes de 1000 à 1100 mètres, bravant la gelée et la neige qui y couvre le sol pendant plusieurs mois de l’an- née, ce qui donne la raison de sa demi-rusticité en Angleterre. C’est là, en effet, à Powderham Castle, propriété du comte de Devon, près d'Exeter, que se trouve le plus grand exemplaire de l'espèce qui existe en Europe. Sa hauteur actuelle est évaluée à 18 mètres, et sa circonférence, à { mètre du sol, à un peu plus de 2 mètres. Ce bel arbre, dont les journaux d’horticulture anglais (The Garden et The 398 CH. NAUDIN. Gardener’s Chronicle) ont souvent parlé dans ces dernières années, y a enduré bien des hivers sans en être sensiblement endommagé, même par des froids de 8 à 10 degrés au-dessous de zéro; il se couvre de fleurs tous les ans, mais ne paraît pas müûrir de graines. L’E. coccifera est du petit nombre d’Eucalyptus qu’on peut tenter de naturaliser sur nos côtes océaniques, en Bretagne, dans la pres- qu'ile du Cotentin et dans les landes de Bordeaux (1). Je n’en con- nais encore que de jeunes sujets dans nos jardins de Provence, mais un échantillon fleuri, qui a été cueilli il y a quelques années à l'Isola bella (lac Majeur), et qui fait partie de l'herbier de la villa Thuret, me donne à croire qu'il existe à l’état adulte en Italie. e. Ombelles axillaires, souvent 7-flores, maïs où le nombre des fleurs peut varier de 7 à A4. 15. EUCALYPTUS TERETICORNIS. Smith, Bot. Nov. Holl., p. M, et Trans. Linn. Soc., IL. p. 284 (ex Bentha- mio); DC. Prod., HT, p. 216; Ferd. v. Müll., Select Plants, p. 130; Benth., Flor. Austr., IL, p. 241. E. arborea; cortice rugoso, cinerescente aut albente, ut videtur persistente; ramulis in prima juventute compresso- 4-angulis nonnihilque 4-alatis, pulverulento-canescentibus, in arbore florente obtusius angulatis ; fois diversiformibus, nunc late ovatis ovatove-lanceolatis, nunc anguste lanceolatis et acutis, glaucescentibus aut albentibus; umbellis axillari- bus, sæpius 7-floris, haud raro tamen 9-11-floris, imcano-pul- verulentis, pedunculo communi gracill et superius parum complanato, floribus smgulis pedicellatis ; tubo calycino brevi, turbinato-dilatato; operculo conico, quam tubus duplo tri- plove longiore ; floribus (staminum filamentis) candidissimis ; fructu sphærico, quasi zonato ; capsula exserta, 4-5-loculari, valvis totidem porrects aperta; seminibus exappendiculatis. L'E. tereticornis, désigné par les colons australiens sous le nom de Red qum tree (Müll. !. c.) est une des espèces les plus variables du genre et une des plus embarrassantes pour le descripteur. Il se (1) Ce sont principalement les Æ. Gunnü, pauciflora ou coriacea, alpina, urnigera, coccifera et vernicosa, tous habitants des sommets relativement froids de l’Australie méridionale et surtout de la Tasmanie. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 399 nuance par gradations insensibles avec des formes dont on ne saurait dire encore si ce sont de simples variétés ou des espèces distinctes, mais un caractère qui leur est commun à toutes est un fruit sphé- rique, dont la grosseur varie de celle d’un grain de chènevis à celle d’un pois, et où la capsule dépasse d’environ moitié la ligne de sépa- ration de l’opercule et du tube caïilcinal, marquée ici par une cica- trice annulaire plus ou moins large, mais toujours reconnaissable, La capsule mûre s'ouvre par trois, quatre ou cinq valves triangulaires, qui restent érigées après la déhiscence. L'opercule est assez caractéristique ; il est presque toujours beau- coup plus long que le tube court et évasé du calice, plus ou moins aigu, tantôt de même largeur que le tube, tantôt un peu plus large et quelquefois aussi plus étroit. Les étamines, surtout les plus exté- rieures, y sont presque droites ou à peine infléchies par leur sommet ; l'ovaire n’est adhérent que par sa base, et le stigmate à peine plus large que le style. Cette disposition de l'ovaire explique la forme que lé fruit présentera plus tard. Je considère comme type de l’espèce la forme la plus répandue et déjà assez commune dans les collections de la Provence et de l’Al- gérie, où il n’est pas rare d’en rencontrer des exemplaires de 12 à 15 mètres, qu'on reconnaît assez aisément à leur écorce grisàtre, légèrement crevassée, ainsi qu'à leur feuillage un peu glaucescent. Leurs fleurs, très blanches et abondantes au moment de la floraison, peuvent aussi servir à les faire reconnaître. Dans le premier âge cette forme du tereticornis se ramifie de bonne heure, étalant ses rameaux sous un angle très ouvert; ses feuilles sont alors largement ovales, aiguës ou obtuses, alternes et pétiolées, rendues blanchâtres par la pulvérulence impalpable qui se retrouve plus abondante sur la tige et les rameaux. Ces derniers sont ordinairement très anguleux, même un peu ailés par le prolongement des angles, qui sont assez souvent ondulés-crénelés, mais ces caractères s’effacent insensiblement à me- sure que l’arbre grandit Lorsqu'il est adulte et en âge de fleurir, les feuilles sont ordinaire- ment lancéolées, quelquefois mème étroitement lancéolées et très aiguës; tantôt elles restent droites, tantôt elles se courbent en faux ; leur longueur varie, suivant les individus ou les rameaux d'un même individu, de 10 à 30 centimètres, et leur largeur de 1 à 4. Ces feuilles étant relativement peu épaisses, le réseau compliqué de leurs ner- vures est très visible. Le caractère le plus saillant de l'espèce est peut-être dans le fruit, ovoïde-obtus, presque ou tout à fait sphérique, par suite de la saillie de la capsule au-dessus du tube cealicinal, dont la limite est indiquée par la cicatrice annulaire indiquée plus haut, mais ce fruit varie no- 400 CH. NAUDIN. tablement de grosseur suivant les variétés ou, si l’on aime mieux, suivant les espèces voisines du type proprement dit. On le retrouve dans des formes à feuilles étroites et dans d’autres à feuilles large- ment ovales et coriaces, qui ne ressemblent pour ainsi dire plus du tout à celles que j'ai décrites plus haut. Ces variétés diffèrent égale. ment par le port, l’aspect de l'écorce, la longueur relative de l’oper- cule et la teinte générale du feuillage. Pour décider du rang qu’il convient de leur assigner, de nouvelles observations faites sur le vi- vant sont encore nécessaires. Il faut ajouter à ceci que certaines formes de l'E. tereticornis se rapprochent sensiblement de quelques- unes des variétés de l'E. rostrata. Nous manquons encore de renseignements sur les qualités fores- tières de l'E. tereticornis. Suivant le baron F. Müller (Select Plants), l'espèce en est assez répandue dans les diverses colonies de l’Austra- lie méridionale-orientale, où on l’exploite pour les constructions et le charronnage. On en tire aussi des traverses de chemins de fer, qui se conservent, dit-on, longtemps dans la terre, ainsi que des poteaux télégraphiques. En bon sol l'arbre peut atteindre à 40 et 50 mètres de hauteur. 16. EUCALYPTUS LEUCOXYLON. F. Müll. in Trans. Vict. Inst., I, p. 33; Fragm., I, p. 60, et Eucalyptogr., 1, n° 4; Benth., Flor. Austr., IT, p. 209. — ? E. sideroxylon AI. Cun- ningh., in Herb. — Vulgo Iron bark et White qum. E. arborea; cortice duro, rugoso, nigricante, ut videtur persistente ; foliis lanceolatis, glaucescentibus ; umbellis axil- laribus, longiuscule et graciliter pedunculatis, aliquando cer- nuis, 3-0-7-9-floris ; floribus pro genere longe pedicellatis, albis aut roseis; tubo calycino breviter turbinato ; operculo conico; fructibus subglobosis, capsula inclusa, 3-5-loculart. D'après M. le baron Müller (Eucalyptographia l. c.) cette espèce appartiendrait au groupe des biformes. La planche le représente, en effet, comme ayant les feuilles opposées, sessiles et largement ovales à l’état juvénile (1), fort différentes par conséquent de celles de l’âge adulte, qui sont alternes, pétiolées et plus ou moins longuement lan- céolées. Je ne sais s’il y a eu erreur d’étiquetage dans les graines que j'ai reçues de différentes sources sous le nom d'E. leucoxylon, (1) « The leaves of the young seedlings of E. leucoxylon are cordate or lanceolar-ovale, opposite, sessile and smooth ». F. Müller, L. c. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 401 toujours est-il que les jeunes sujets que j'ai obtenus n'ont montré que des feuilles alternes, pétiolées et lancéolées, ce qui doit les faire classer dans le groupe des uniformes. Il est presque probable qu'il y a, sous ce nom, quelque confusion d'espèces, d'autant plus que le R Wools, qui a étudié les Eucalyptus en Australie, aflirme que c’est à tort que l'E. sideroxylon de Cunningham a été réuni au leucoæylon de F. Müller. D'un autre côté, M. F. Müller lui-même reconnaît dans son E. leucoxylon deux formes ou variétés très distinctes et qui n’ha- bitent pas les mêmes lieux, l’une connue sous le nom de White qum, dont l'écorce est caduque et laisse, après sa chute, le tronc de l'arbre lisse et blanc ; l’autre, qui est l’Zron-bark de la colonie de Victoria, dont l’écorce persistante devient dure, rugueuse et de couleur fon- cée. Cette seconde variété (ou espèce?) est celle que nous possédons, et que son écorce, d’un brun presque noir, fait reconnaître d'emblée, même à distance. On croît, en Australie, que la présence de cet arbre est l’indice d’un terrain aurifère. En attendant que ces obscurités disparaissent, et en nous bornant à considérer l’Iron-bark, à écorce dure et noire, comme le type de l'espèce, nous y constalerons encore des variations (individuelles?) très sensibles dans le port des arbres, la longueur des feuilles, le nombre des fleurs dans l’inflorescence, leur couleur et la grosseur des fruits. Quand l'arbre est bien venu le tronc est droit, l'écorce d'autant plus dure, plus crevassée et plus foncée en couleur qu’il est plus âgé, etelle exsude alors de ses crevasses une sorte dé #ésine noire, dure et luisante. En général, la têle de ces arbres est relativement peu fournie et le feuillage, d’une teinte grisätre, un peu clairsemé. Par ses inflorescences, l'E. leucoxylon se rapproche beaucoup de l'E. lon- gifolia, et, sans la couleur caractéristique de son écorce, on pourrait au premier abord confondre les deux arbres. On trouve d’ailleurs dans leurs fruits des différences assez marquées pour les distinguer Pun de l’autre. Les inflorescences sont des ombelles où le nombre des fleurs peut variec de trois à neuf, peut-être même davantage, et ces fleurs sont ordinairement d'autant plus petites qu’elles sont plus nombreuses. Le pédoncule commun est relativement long et grêle, les fleurs elles- mêmes sont assez longuement pédicellées, et assez souvent, surtout quand l'arbre croît à l'ombre et qu’il est un peu étiolé, les pédoncules se recourbent et l’inflorescence devient nutante, mais elle reste dres- sée dans beaucoup d’autres cas. Les fleurs varient considérablement de grandeur, ainsi que je viens de le dire; il en est de même des fruits, toujours à peu près sphériques et tronqués au sommet; les plus gros atteignent le volume d’un gros pois, les plus petits ne dé- passent guère celui d’un grain de poivre, et, ce qui est à noter, ils ne 69 série, BoT. T. XVI (Cahier n° 6)56. 26 409 CH. NAUDEN. présentent jamais la cicatrice annulaire extérieure à leur bord, qui est caractéristique de ceux du longifolia, d’ailleurs toujours un peu plus gros. La capsule y est profondément incluse, et on voit assez souvent le faisceau des étamines, en forme de pinceau, persister sur ces fruits presque jusqu’à leur maturité. Les fleurs (filets des éta- mines) y sont ordinairement blanches, quelquefois avec une teinte rosée lorsqu'elles vieillissent; chez quelques exemplaires, elles sont franchement rose-pourpre dès la chute de l’opercule. La qualité forestière de l'E. leucoxylon, du moins de la variété Iron-bark dont il est question ici, nous intéresse sous plus d’un rap- port. C’est, au dire de M. Ferdinand Müller, une des rares espèces du genre qui s'accommodent du climat tropical humide. En Austra- lie il atteint communément à 30 mètres de hauteur et quelquefois au double dans les bons terrains, réussissant d’ailleurs, mais avec une moindre taille, dans les sols secs et rocailleux. Son bois est un des plus durs dans le genre, extraordinairement fort, mais difficile à fendre et d'une très longue durée, aussi est-il recherché pour tous les travaux de charpente et de charronnage, pour fournir des étais dans les mines et des traverses de chemins de fer. Son écorce est remarquablement riche en tannin (22 pour 100 de son poids lors- qu'elle est sèche), mais ce tannin a moins de valeur que celui qu’on retire des écorces d’acacias (A. leiophylla, A. decurrens, À. mela- noæylon, etc.). L'E. leucoxylon n'est pas rare aujourd’hui dans les jardins de la Provence, où l’on en voit des exemplaires de 18 à 20 mètres, fleuris- sant et donnant des graines. J'en ai aussi trouvé quelques-uns en Algérie. Sa croissance est beaucoup moins rapide que celle de plu- sieurs de ses congénères. 17. EUCALYPTUS RUDIS. Endlich., in Hueg. Enum., p. 49; Benth. Flor. Austr., IT, 244. — Vulgo Flooded gum et Swamp gum. E. arborea, dense foliosa; cortice duro, persistente ; ramis supremis gracilibus, teretibus, purpureo-fuscescentibus ; foliis in ætate primaria late ovatis, glaucescentibus, in adulta ovato-lanceolatis lanceolatisve, sæpe falcatis, intense viren- tibus; umbellis axillaribus 7-13-foris ; floribus singulis pedi- cellatis; opereulo conico sæpius acuto, calycis tubo breviter turbinato ; fructibus late campaniformibus; capsula vix non exserta, 4-5-locularti. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 403 Espèce uniforme en ce sens que, dès le premier âge, les feuilles sont alternes et pétiolées, mais elles diffèrent assez notablement de celles de l’âge adulte; elles sont alors largement ovales, obtuses ou aiguës, d’une belle teinte glauque sans être pruineuses ; elles ont en outre une certaine tendance à placer leur limbe dans un sens oblique ou vertical. Celles de l'arbre adulte, ou commençant à fleurir, ce qui arrive quelquefois dès la troisième année, sont plus ou moins lon- guemert lancéolées, quelquefois obluses, plus ordinairement aiguës et comme acuminées, souvent courbées en faux et d’une verdure foncée ou à peine glaucescentes; leur longueur varie en moyenne de 10 à 15 centimètres sur 1 £ à 3 de large. Les jeunes rameaux, tou- jours à peu près cylindriques, sont très souvent teints de pourpre obscur, surtout du côté le plus exposé au soleil. Les ombelles, tou- jours axillaires et dont le pédoncule commun, un peu grêle, est à peu près de même longueur que le pétiole de la feuille voisine, sont sou- vent septiflores, mais souvent aussi elles contiennent de 9 à 11 fleurs ou même davantage; ces fleurs sont pédicellées et leur opercule tantôt conique et obtus, tantôt prolongé en pointe aiguë, est ordinai- rement plus long que le tube du calice. Tous ces caractères sont un peu variables, mais il en est un qui me paraît constant : c’est la forme du fruit hémisphérique-tronqué, ou plutôt en forme de cloche déprimée et largement ouverte, dont la capsule, d’abord aplatie, affleure le bord, et que ses valves aiguës dépassent très sensi- blement lorsqu'elle s'ouvre. La grosseur de ce fruit est à peu près celle d’un pois, avec quelques variations en plus ou moins, suivant les individus; les graines sont fines, anguleuses et dépourvues de tout appendice. L’'E. rudis est un grand et bel arbre, très feuillu et de croissance rapide. Dans notre collection de la villa Thuret, je l'ai vu dépasser 3 mètres et fleurir à la fin de sa troisième année; il en existe çà et là de beaux exemplaires de 14 à 18 mètres dans divers jardins de Pro- vence (Toulon, Cannes, Nice, etc.), ainsi que dans la collection ide M. Cordier à Alger. Jusqu'ici nous manquons de renseignements sur la valeur et les qualités de son bois. 18. EUCALYPTUS BOTRYOIDES. Smith, in Trans. Linn, Soc., I, p. 286; Bentham, Flor. Austr., I, p. 229; F. Müller, Eucalyptogr., fase. IV, n° 2, et Select Plants, p.116. — E. platy- podos Gavan., Icones, IV, p. 23, tab. 341. — Vulgo Bastard mahogany. E. arborea et procera, dense et pulchre foliosa, cortice persistente; foliis ovato-lanceolatis, acuminatis, coriaceis, 404 CEE. NAUDIN. nonnunquam modice falcatis, nervis lateralibus tenuibus, crebris, parallele divergentibus; umbellis axillaribus, sæpe (non semper) geminatis, involuero calyptriformi mature caduco cireumdatis, pedunculo robusto superne complanato aut ancipiti, 7-9-11-floris; floribus sessilibus, dense con- gestis aut capitats ; operculo quam tubus calycinus breviore, obtuso; fructibus ovoideo-truncatis, capitato-glomeratis ; cap- sula 3-4-5-loculari, inclusa. Uniforme, et bien caractérisé à l’état jeune par ses rameaux étalés et par ses feuilles toujours horizontales, alternes, pétiolées, ovales- oblongues ou ovales-elliptiques, d’une verdure foncée, sans glauces- cence apparente. A l’état adulte c’est un arbre de 30 à 40 mètres, à tête large et touffue, et dont l'écorce persiste sur le tronc. Ses feuilles, un peu grandes (15 à 20 centimètres sur 3 à 5 de large), sont coriaces, ovales-lancéolées, acuminées et très aiguës, un peu lui- santes en dessus, avec des nervures latérales fines, serrées, parallèles entre elles et très divergentes de la nervure médiane. Les ombelles, toujours axillaires, quelquefois géminées, composées de 5 à 9 fleurs assez petites, sont portées par des pédoncules plus ou moins aplatis et ordinairement dilatés à leur sommet en une sorte de cupule qui embrasse la partie inférieure du groupe de fleurs, mais qui disparaît plus ou moins avant la maturité des fruits (1). Ces fleurs y sont sessiles, serrées, formant plutôt un capitule qu’une ombelle proprement dite, et leur opercule, presque toujours plus court que le tube du calice, est obtus ou à peine apiculé. Les fruits, à peu près de la grosseur d’un pois ou plus petits, sont ovoïdes-tronqués, lisses, un peu resser- rés à l’orifice, et si rapprochés les uns des autres qu’on a comparé leur groupe à de petites grappes de raisin, ce qui a valu à l'espèce le nom, d’ailleurs assez peu justifié, qu’elle porte. La çapsule est incluse, à trois et plus souvent à quatre ou cinq loges. L’'E. botryoides est un très bel arbre et un de ceux qu’il y aurait le plus d'intérêt à propager, soit comme arbre forestier, à cause de l'excellence de son bois, soit comme arbre d’avenue, ce à quoi son feuillage dense et d’une verdure foncée le rend particulièrement propre. À ces premiers avantages il faut ajouter celui de croître rapi- dement, et, sous ce rapport, il est peu inférieur au globulus. Je l'ai (1) Cette cupule est le reste d’une sorte d’involucre formé de deux petites folioles soudées l'une à l’autre, en forme de coiffe, et qui se détache par cir- concision avant l'ouverture des fleurs. C’est jusqu'ici le seul exemple que j'en connaisse dans les Eucalyptus. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 405 vu, à la villa Thuret, dépasser 4 mètres à sa troisième année. Il en existe déjà de beaux exemplaires de 15 à 20 mètres de hauteur dans divers jardins de Provence (Toulon, Hyères, Cannes, Golfe Jouan, elc.); je l'ai aussi rencontré à l'établissement forestier d'Alger et dans la collection de M. Cordier. En Australie le bois de l’E. botryoides est considéré comme un des meilleurs du genre; aussi est-il recherché pour tous les travaux de charpente, la menuiserie, les constructions navales, le charron- nage, etc. Sa teinte un peu brunâtre lui a fait donner par les colons australiens le nom, du reste assez impropre, de Bastard mahogany (acajou bâtard); sa qualité varie suivant les lieux où il a cru, et le meilleur est celui des arbres qui se sont développés au voisinage des cours d’eau. L'arbre vient encore assez bien dans les sables mari- times, mais sans y atteindre les grandes proportions qu'il prend en meilleur sol et sans y présenter des formes aussi régulières. Sa rusti- cité, en Provence, est à peu près celle du globulus, peut-être cepen- dant un peu moindre. 19. EUCALYPTUS DIVERSICOLOR. F. Müll., Fragm., HI, p. 131, et Eucalyptogr., fase. V, n° 4; Benth., Flor. Austr., I, p. 251. — E. colossea Hort. — Vulgo Karri in Australia. E. arborea, procerrima; cortice vetustiore in laminas sece- dente; foliis ovato-lanceolatis lanceolatisve, haud raro acumi- natis, corlacels, supra viridibus, subtus pallidioribus cineres- centibusve; umbellis axillaribus (nonnunquam geminatis), longiuscule pedunculatis, 7-9-11-floris, alabastris clavifor- mibus, in pedicellum attenuatis ; operculo sæpius hemisphæ- rico, obtuso aut vix acuto, rarius oblongo; fructibus turbinato-pyriformibus ; capsula inclusa, sæpius 3-loculari. Intermédiaire entre les uniformes et les biformes. A l’état juvénile l’arbuste, ramifié de bonne heure, prend une forme pyramidale par la tendance de ses rameaux à s’étaler horizontalement; ils sont alors sensiblement quadrangulaires et souvent teints de rouge; leurs feuilles, relativement grandes (de 8 à 10 centimètres de long sur 5 à 1 de large), et dont le limbe, toujours horizontal, est largement elliptique ou ovale-elliptique, communément apiculé au sommet, sont courtement pétiolées, ordinairement rapprochées deux à deux sans être opposées, et d'une verdure assez vive, sans glaucescence appréciable, tirant même quelquefois sur le jaune clair. Au total, le 406 CH. NAUHEN. port de cette espèce, à l’état juvénile, se rapproche beaucoup de celui du botryoides de même âge. Tous ces caractères se modifient quand l'arbre passe à l’état adulte, ce qui arrive à la troisième ou à la quatrième année; les feuilles deviennent alors tout à fait lancéolées, aiguës, même un peu falciformes et plus coriaces que celles du premier âge. Quelquefois aussi on voit reparaître sur certains rameaux des feuilles courte- ment ovales, presque orbiculaires, qui rappellent celles de l’état juvénile. Les ombelles, tantôt solitaires, tantôt géminées à l’aisselle des feuilles, sont portées par des pédoncules un peu grêles et ordinaire- ment plus longs que le pétiole de la feuille adjacente; elles sont quel- quefois réduites à sept fleurs, mais plus habituellement on en compte de neuf à onze, et il est possible qu’elles en contiennent quelquefois un plus grand nombre. Les fleurs elles-mêmes sont un peu longue- ment pédicellées par l'atténuation graduelle de la base du calice ; les boutons, au moment de s'ouvrir, sont de la grosseur d’un petit pois; ils sont obovoïdes ou, si l’on veut, en forme de massue; l’opercule, souvent plus court que le tube du calyce, est alors hémisphérique et très obtus; plus rarement il se prolonge un peu en pointe ou en mamelon, ou même prend la figure d'un cône obtus. Les fleurs ou- vertes sont blanches et ont de 4 + à 2 centimètres de diamètre. Les fruits mûrs sont à peu près pyriformes, tronqués au sommet et un peu contractés à leur orifice, lisses à l'extérieur et de la grosseur d’un pois moyen. L'E. diversicolor, connu aussi sous le nom de colossea, qu'il justifie par ses proportions étonnantes, appartient à l'Australie occidentale, où il forme de vastes forêts; les colons du pays lui donnent le nom de Karri, emprunté aux indigènes; c’est peut-être l’arbre le plus gigantesque du globe, si on ne considère que la hauteur (1). Les voya- geurs qui l'ont vu sur place s'accordent à lui attribuer une taille extraordinaire, supérieure même à celle des séquoias (Wellingtonia), ou arbres mammouths de la Californie. Toutefois, sa tige élancée n’atteint jamais l'énorme grosseur de celle de ces derniers. On en a mesuré dont le tronc, entre le sol et la première branche, avait jus- qu'à 300 pieds anglais (91,50) de longueur, et M. Ferdinand Müller lui-même en a vu dont la hauteur totale n’était pas inférieure à 400 pieds (122 mètres). Quand l'arbre croît en massifs trop serrés, sa tige reste comparativement menue, et à tel point qu'on en a une fois rencontré un de 55 mètres dont le tronc, à fleur de terre, n’avait (1) « One of the grandest trees of the globe, and one of the greatest wonders in the whole creation of plants ». F. von Müller, £. €. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 407 guère que 30 centimètres de diamètre (1). C’est là un cas extrême, sans doute, mais qui n'en montre pas moins la disposition de larbre à former des fûts longs et réguliers, et qui indique en même temps la marche à suivre dans une plantation pour obtenir de belles pièces. Cet arbre superbe a été l’objet de beaucoup d'observations et d’ex- périences de la part des ingénieurs et des forestiers de l'Australie occidentale, où il fournit presque tout le bois de construction. On en tire des madriers de toute grandeur, des planches d’une largeur et d’une longueur exceptionnelles, et jusqu’à des mâts d’une seule pièce pour de grands navires. Son bois, de couleur claire et à grain fin, se laisse assez facilement courber pour entrer dans la construc- tion des coques de vaisseau, mais il est un peu dur à travailler, d’ailleurs très résistant et capable de soutenir des charges énormes avant de se rompre. L’'E. diversicolor, auquel nous pouvons conserver le nom de Karri, qui ne fait pas double emploi, se présente donc comme un arbre forestier de premier ordre et tout à fait digne d'attirer l'attention de quiconque s'intéresse à la production du bois dans le midi de l’'Eu- rope, et à plus forte raison dans notre colonie algérienne. Il croît un peu moins vite que l'E. globuluset nes’accommode pas aussi bien que lui des terrains secs; il est aussi un peu plus sensible à la gelée ; néanmoins il réussit d'une manière satisfaisante en Provence, où on en voit d'assez nombreux sujets, encore jeunes mais déjà fleurissants dans les jardins de Cannes et de Nice. Il en existe aussi un certain nombre en Algérie (pépinière du Hamma, collections de MM. Trottier et Cordier, etc.), dont quelques-uns atteignent à 15 ou 16 mètres. C’est une espèce décidément naturalisée et qui produit déjà assez de graines chez nous pour pouvoir être propagée sur une vaste échelle. (1) Cette exagération de la longueur de la tige relativement à son épaisseur n’est pas particulière à l'E. diversicolor; on l’observe sur la plupart des Euca- lyptus, peut-être sur tous, quand ils ont été plantés trop serrés. Nous en avons de nombreux exemples à villa Thuret, où divers Eucalyptus (cinerea, diversi- folia, occidentalis, resinifera, etc.), plantés dans un bois de chênes qui leur ont disputé le sol et la lumière, sont si grêles et si faibles qu’ils ne peuvent se soutenir qu’en s'appuyant sur d'autres arbres. Ce fait démontre combien l’es- pace et la lumière sont nécessaires aux Eucalyptus pour se développer conve- nablement. 408 CF. NAUDIN. f. — @mbelles axillaires pluriflores, pouvant contenir Jusqu'à 25 fleurs et au dela. 1. Opercule 4 à 5 fois plus long que le tube du calice; étamines droites dans le bouton. 20. EUCALYPTUS CORNUTA. Labillardière, Voy., I, p. 403, tab. 20, et Nov. Holl., I, p. 22; DC. Prod., HT, p. 216; Benth., Flor. Austr., LL, p. 234; F. Müll., Select. Plants, p. 117. — Non E. cornuta, Bot. Mag., tab. 6140 (anno 1875), nec Flor. des Serr., XXI, tab. 9. E. arborea; cortice duro, ut videtur persistente; foliis in juventute rotundatis, petiolatis, demum ovato-lanceolatis lanceolatisque, interdum subfalcatis; umbellis multifloris ; floribus breviter pedicellatis subsessilibusque ; operculo in cornu longum producto, sæpe arcuato; staminibus in ala- bastro rectis nec inflexis; fructibus ovoideis, capsulis apice subexserlis, styli basi indurata mucronatis, 3-4-locularibus. Uniforme, en ce sens que les feuilles y sont toujours alternes et pétiolées, mais celles du premier âge sont largement ovales, sou- vent même orbiculaires, rétuses ou apiculées, différentes par consé- quent de celles d'un âge plus avancé, où elles deviennent insensible- ment ovales-lancéolées ou même tout à fait lancéolées et coriaces, mais on y voit çà et là reparaître les formes plus élargies de l’état juvénile. Ces feuilles, surtout dans la jeunesse, sont d’une verdure vive, sans glaucescence marquée. Jusqu'à ce jour l'E. cornuta, qui est assez répandu en Provence, n’a pas dépassé la taille de 7 à 8 mètres, mais j’en ai vu de beaucoup plus grands en Algérie, où il tend à devenir un arbre de moyenne grandeur. Son écorce est dure, lisse ou un peu crevassée, et, selon toute apparence, persistante. La floraison est tantôt précoce, tantôt tardive, suivant les individus, et j'en ai vu fleurir dès la troisième année, mais ce Cas parait exceptionnel et assez rare. L'inflorescence est très caractéristique ; c'est une ombelle axillaire, mais qui, par suite de la lenteur qu'elle met à se développer, se trouve assez souvent sur des parties de rameaux dont les feuilles sont tombées. Son pédoncule commun est un peu grêle, cylindrique, souvent plus long que le pétiole de la feuille adjacente; lombelle elle-même, quand elle est bien développée, est composée de 15 à MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS,. 2409 25 fleurs, quelquefois d’un plus grand nombre, tantôt presque ses- siles, tantôt distinctement pédicellées. Le trait saillant de cette inflo- rescence est la figure de l’opercule, qui est de quatre à six fois plus long que le tube du calice (de là le nom spécifique de l'arbre), cylin- drique, droit ou arqué, souvent obtus au sommet, un peu dilaté à la base. Lorsqu'il tombe, les étamines s’écartent en pinceau, mais sans beaucoup s’étaler; leur couleur est le blanc jaunâtre avec une légère teinte de vert. Le fruit mûr est de la grosseur d’un pois, pyriforme ou turbiné, et la capsule, dont le sommet dépasse un peu le bord du calice, se prolonge en une pointe qui n’est autre chose que la base élargie et endurcie du style ; elle s'ouvre latéralement, au-dessous de cette pointe, par trois ou quatre fentes qui correspondent à autant de loges. Cet eucalyptus croît assez vite, sans être comparable sous ce rap- port à plusieurs autres espèces. Nous l’avons vu atteindre à 2 ou 3 mètresàsa troisième année,jet sa tige rester comparativement grêle. Nous ne savons encore exactement à quelle taille il peut arriver avec le temps, ni s’il aura chez nous quelque utilité comme arbre forestier. Toutefois, M. Ferdinand Müller nous dit (Select plants, loc. cit.) que, dans le sud-ouest de l'Australie, l'E. cornuta, qui y porte le nom vulgaire de Yate tree, devient un grand arbre, qu'il croit rapi- dement dans les sols un peu humides, et que le bois en est dur, résistant, élastique et plus lourd que l’eau, même lorsqu'il est sec; aussi y est-il fort recherché des charpentiers, des menuisiers et des charrons, qui le préfèrent à tout autre bois du pays pour cer- tains ouvrages. C’est aussi, ajoute-t-il, un des arbres de son genre qui supportent le mieux les climats intratropicaux chauds et hu- mides. Plusieurs auteurs ont confondu cette espèce avec l'E. Lehmanni, qui en est fort différent, ainsi qu’on en jugera par la description qui ya Suivre. 21. EUCALYPTUS LEHMANNI. Benth., Flor. Austr., I, p. 233; Hook., Bot. mag., tab. 6140 (sub nomine E. cornulæ); Van Houtt., Flor. des Serr., t. XXI, tab. 69, ex Hook., L. c. — Symphyomyrtus Lehmanni Schauer, in Herb. Preiss., L, p. 127, ex Benth. E. arbuscula aut frutex magnus, sæpius à basi ramosa, ample comosa et umbraculiformis, viridis nec glaucescens; cortice vetusliore in trunco et ramis exfoliato et caduco; foliis progenere parvis, petiolatis, ut plurimum ellipueis ellipticove- lanceolatis, nitidulis ; inflorescentiis capituliformibus, multi- 410 CH. NAUDIN. floris; floribus in summo pedunculo valde dilatato et lignes- cente semiimmersis ideoque inter se quasi Coalitis; operculo maximo, Corniformi ; capsula apice exserta, cuspidata, sæpius 3-loculari. Uniforme, avec cette légère différence que les sept ou huit pre- mières feuilles, toujours alternes et pétiolées, sont largement ovales ou obovales, d’un vert foncé et rendues mates par de très fines aspé- rités visibles à la loupe, tandis que celles qui suivront seront plus étroites, plus allongées, d’un vert plus clair et luisantes. Sur l'arbre adulte elles sont elliptiques, apiculées ou obtuses, longues de 4 à 5 centimètres sur 10 à 12 millimètres de large, sauf quelques varia- tions, en plus ou en moins, de peu d'importance. L'E. Lehmanni est certainement une des espècesles plus distinctes de tout le genre, et il serait difficile de le confondre avec aucun autre. Il présente même un caractère si particulier dans son inflorescence que Schauer, qui l’a décrit le premier, en faisait un genre distinct des Eucalyptus sous le nom de Symphyomyrtus, pour rappeler la coalescence des fleurs entre elles et leur immersion dans le sommet très dilaté du pédoncule commun. Cependant c’est un véritable Eu- calyptus par ses caractères essentiels. C'est un simple arbrisseau, aujourd'hui assez commun dans les jardins de la Provence maritime, où son introduction remonte à une trentaine d'années; il s’élève à 5 ou 6 mètres, formant par les nom- breuses ramifications de sa tige et de ses branches une large tête arrondie en dôme. Arrivé à l’âge adulte, son écorce s’exfolie et tombe en petites loques ou feuillets comme celle des vieux Mélalencas, qu'il rappelle d’ailleurs par son port et sa taille. Les capitules floraux naissent comme d'ordinaire à l’aisselle des feuilles ; mais, comme ils sont lents à se développer, les feuilles qui les accompagnent sont presque toujours tombées au moment de la floraison, ce qui peut faire croire au premier abord qu'ils se sont formés sur la base dénu- dée des rameaux. Leur pédoncule est remarquable par son aplatis- sement, son épaisseur et sa largeur, qui est quelquefois de plus d’un centimètre, et qui devient ligneux et très dur; il se dilate, à son sommet, en une sorte de réceptacle dans lequel les fleurs, malgré leur grosseur et leur grand nombre (de 15 à 25 et quelquefois plus), sont immergées par leur base, et si serrées qu'elles contractent même des adhérences entre elles. Ce qui n’est guère moins excep- tionnel, c’est l’énormité de leur opercule, prolongé en forme de corne droite ou arquée, le plus souvent obtus à son extrémité, dilaté à la base, long de 4 à 5 centimètres, et dans lequel les étamines ont MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. AE tout l’espace nécessaire pour s’allonger et rester droites. Avant la floraison ces opercules, dirigés dans tous les sens et diversement courbés, rappellent quelque peu une tête de méduse. Après la chute des opercules les étamines, trop longues et trop faibles pour se sou- tenir, restent pendantes comme une chevelure; leur couleur est le jaune pâle, tirant un peu sur l’orangé, et quelquefois le jaune ver- dâtre. La capsule de cette espèce a beaucoup d’analogie avec celle de l'E. cornuta. Gomme cette dernière, elle es un peu exserte par sa partie supérieure, conique et prolongée en une pointe ligneuse, longue souvent de plus d’un centimètre, et qui résulte de la persis- tance de la base du style. Les valves restent adhérentes entre elles par leur sommet, mais elles s’écartent l’une de l’autre un peu plus bas, formant ainsi trois et quelquefois quatre ouvertures, par les- quelles s’échappent les graines ; ces dernières sont anguleuses et dé- pourvues d’appendices. Les cotylédons, sur la plante récemment germée, sont largement cordiformes, profondément échancrés et à lobes divergents. Par suite de sa petite taille et par la bizarrerie de son inflorescence, l'E. Lehmanni ne peut être chez nous qu'un curieux arbrisseau d'ornement. J’ajoute qu'il est moins rustique que beau- coup d’autres espèces du genre, et en particulier que l'E. globulus. 2, Opercule à peu près de même longueur que le tube du calice, ou plus court que lui; élamines infléchies dans le bouton. 22. EUCALYPTUS ROPBUSTA. Smith, Bot. Nov. Holl., p. 40, tab. 13 (ex Benthamio), et in Trans. Linn. Soc., IL, p. 283; DC. Prod. Il, p. 216; Benth., Flor. Austr., II, 228 ; F. Müll., Eucalyptogr., VIH, n° 9, et Select Plants, p. 127. — E. rostratus Cavan., Icones, 1V, 33, tab. 342. — Swamp mahogany Australianorum. E. arborea, dense comosa; cortice persistente ; foliis ovato- lanceolatis, acuminatis, viridibus, supra lucidis ; nervis late- ralibus tenuibus, erebris, parallele divergentibus; umbellis axillaribus, 9-13-floris, pedunculo robusto ancipiti fulcratis; floribus majusculis, breviter pedicellatis subsessilibusve ; operculo hemisphærico, in acumen longum producto, albo aut albicante; fructibus (in apice pedunculi communis fere capitatis) oblongo-ovoïdeis, superne nonnihil constrictis ; capsula inclusa, ut plurimum triloculari. 419 CH. NAUDINX. Uniforme. L’E. robusta est un arbre superbe qui, dans la Nouvelle- Galles du Sud, s'élève à plus de 30 mètres, sur un tronc dont la cir- conférence, au niveau du sol, dépasse communément 8 mètres. Il est remarquable par la beauté de son feuillage, grand, lustré, d’une verdure foncée, de forme ovale-oblongue, arrondi à la base, acuminé au sommet et parcouru de nervures fines, serrées, parallèles entre elles et divergeant de la nervure médiane sous un angle très ou- vert (1). Ses fleurs, en ombelles axillaires, ordinairement au nombre de plus de sept, sont relativement grandes, sensiblement pédiceliées, et, au moment de s'ouvrir, elles tranchent déjà par la blancheur de leur calice et de leur opercule sur la verdure du feuillage. L’opercule, plus ou moins longuement acuminé, est presque hémisphérique à sa partie inférieure, qui, assez souvent, déborde le contour du tube ca- licinal. Les fruits, réunis en une sorte de capitule au sommet du pé- doncule commun, sont ovoïdes-oblongs, un peu resserrésau sommet, lisses ou quelquefois relevés d'une côte longitudinale peu visible, et du volume d’un gros pois ; la capsule y est assez profondément incluse et laisse voir, à la maturité, les trois ou quatre ouvertures béantes par lesquelles s’échappent les graines. Le nom de Swamp mahogany (acajou des marais) donné à l'E. ro- busta par les colons australiens indique les lieux où il se plaît : ce sont les fonds marécageux où l’eau reste longtemps stagnante, prin- cipalement au voisinage de la mer; c’est là qu’il prend son plus beau développement, et il est du petit nombre d'espèces congénères ca- pables de vivre dans de telles conditions (2). Cette qualité en fera un arbre précieux pour les localités basses et insalubres du midi de l’'Eu- rope et surtout de l’Algérie, dans la région des Chotts, actuellement si dépourvue de végétation arborescente; son bois est d’ailleurs recherché pour tous les genres de constructions ; il est rougeâtre (de là le nom de mahogany), compacte, difficile à fendre, très imprégné d’oléo-résine, ce qui le rend presque inattaquable aux insectes, et de longue durée à l’humidité. L'introduction de ce bel Eucalyptus étant encore récente chez nous, les plus grands exemplaires de nos jardins de Provence n'ont guère que 6 à 7 mètres de hauteur, mais ils fleu- rissent déjà à cette taille et mürissent des graines. Au point de vue décoratif, pour les parcs et les jardins d'agrément, on peut le ran- ger parmi les arbres de premier ordre. (1) Ce mode de nervation se rencontre dans plusieurs autres espèces d'Euca- lyptus et nous en avons vu un exemple dans l'E. botryoides. (2) The tree seems to thrive best in low sour swampy ground near the sea- coast; where other Eucalypts look sickly, E. robusta is the picture of perfect health. W. Kirton, d'après M. F. Müller. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 13 23. EUCALYPTUS DIVERSIFOLIA. Bonpl., Nav. el Malm., p. 35, tab. 13; DC. Prod., II, p. 220, n° 38 ; — Spe- cies a Benthamio pro E. viminali perperam desumpta. E. arborea, excelsa; cortice vetustiore in pannos secedente truncumque lævem relinquente; foliis in prima juventute oppositis sessiibusque, oblongo-ellipticis; in arbore adoles- cente alternis, petiolatis, lanceolatis, modice aut non falcatis, coriaceis, rigidis nitidulisque ; umbellis axillaribus, peduncu- latis, sæpius 9-11-floris; floribus breviter pedicellatis, oper- culo breviter conico; fructibus late turbinatis, sublignosis, superne applanatis; capsula tubum calyeinum æquante, ut plurimum 4-loculari totidemque rimis aperta. Espèce biforme. Dans le premier âge les. feuilles sont opposées et sessiles, elliptiques, plus ou moins obtuses au sommet, mais cette forme juvénile ne tarde pas à faire place à celle qui caractérise l'âge adulte. À ce dernier état elles sont alternes, pétiolées, lancéolées, de moyenne grandeur pour le genre, variant de 6 à 12 centimètres de longueur sur 6 à 12 millimètres de large, coriaces, raides, luisantes sur les deux faces, généralement dressées plutôt que pendantes, peu ou point courbées en faux et le plus souvent aiguës au sommet. Les ombelles sont axillaires, de neuf à onze fleurs (sauf les cas d’ap- pauvrissement ou d’avortement), assez courtement pédicellées pour que les fruits forment une sorte de glomérule ou de capitule au sommet du pédoncule commun. L'opercule est court et conique, sans caractère particulier, mais le fruit est très caractéristique de l'espèce : il est de la grosseur d’un pois ou même un peu plus gros, courtement turbiné, plat en dessus, ligneux et dur; la capsule af- fleure exactement le contour du tube calicinal; ses valves, sans se redresser, s’écartent l’une de l’autre, donnant lieu par là à une ouverture cruciforme lorsqu'elle est à quatre loges, ce qui est le cas le plus ordinaire. Les graines superficielles, un peu grosses et sans appendices, font saillie entre ces ouvertures. Cet arbre, que M. Bentham a confondu avec l'E. viminalis, dont il est très différent, me paraît un des moins variables du genre. Je l’ai toujours trouvé très semblable à lui-même dans divers jardins de Provence (Nice, Antibes, Saint-Raphaël, Hyères, Toulon), ainsi qu’à la pépinière du Hamma, près d'Alger, où il atteint 12 à 15 mètres de hauteur. C'est certainement un des premiers Eucalyptus qui aient A4 CH. NAUDIN. été introduits en France, peut-être le premier de tous, puisqu'il était cultivé à la Malmaison dès le commencement du siècle, et qu’il fleu- rissait lorsqu’'en 1813 Bonpland publiait ses descriptions de plantes de cet établissement. La figure qu'il en donne le fait d’ailleurs facile- ment reconnaître. À la mème époque l'arbre était aussi cultivé au jardin de la Marine, àToulon, ainsi qu'ex fait foi une note de M. Robert, alors directeur de ceñjardin, qui l'avait recu directement de la Mal- maison. Je dois la communication de cette note à M. Chabaud, bota- niste de la marine au jardin de Saint-Mandrier, près Toulon, et c’est elle qui m'a mis sur la voie pour reconnaitre l’espèce. Je n’ai aucun renseignement sur la valeur forestière de l'E. diver- sifolia, resté jusqu'ici simple arbre d'ornement dans les jardins. 24. EUCALYPTUS OBLIQUA. L'Héritier, Sert. angl., p. 18, tab. 20; DC. Prod., 1,219; Benth. Flor. Austr., I, 204; F. Müller, Eucalyptogr., fase. HI, n°5 et in als locis. — ÆE. gigan- tea Hook. in Lond. Journ. of Bot., VI, 479, et Flor. Tasm., [, 136, tab. 28. — % E. longifolia Bot. Reg., tab. 947. — Vulgo Slringy bark tree in Vic- toria, Messmate tree in Tasmania (ex Müll., Select Plants, p. 124). E. arborea, procerrima, micrantha; cortice fibroso in truncis adultis persistente; folis rigidis, lanceolatis, falcatis, acutis, basi sæpissime imæquilateris, utraque pagina viridibus et lucidis; umbellis axillaribus, multifloris, pedunculats ; alabastris clavatis in pedicellum attenualis ; opereulo hemi- sphærico, obtuso aut vix apiculato; fructibus (crassitudine pisi) pyriformi-obovoideis subglobosisque, extus obsolete costulatis et rugulosis ; capsula inclusa, 3-4-loculari. Presque biforme. Je n’en ai pas vu l’état juvénile, mais, d'après la figure de l'Eucalyptographie de M. Ferdinand Müller, les feuilles du premier âge sont largement ovales, un peu grandes, apiculées au sommet, échancrées et cordiformes à la base, toutes d’ailleurs pétio- lées et alternes; elles paraissent avoir beaucoup de ressemblance avec celle de l'E. diversicolor de même âge. L’E. obliqua est un arbre de croissance rapide et de la plus grande taille, car il atteint, dans les localités les plus favorables, jusqu’à 90 mètres de hauteur sur un tronc de 3 mètres et plus de diamètre, mais il est souvent beaucoup moins élevé, et on le voit quelquefois fleurir à l’état de simple sous-arbrisseau de 2 à 3 mètres. Il abonde dans l'Australie méridionale, e& surtout en Tasmanie, où il constitue de vastes forêts, recherchant surtout les sols siliceux el escarpés MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. A5 des montagnes, sans arriver toutefois à la région alpine. Les colons australiens lui donnent le nom de Stringy bark (écorce fibreuse), qu'ils appliquent d’ailleurs à plusieurs autres espèces. En Tasmanie il est plus connu sous le nom de Messmate, qui ee aussi ne pas lui appartenir exclusivement. Je n’en connais jusqu ici qu'un seul sujet adulte, hant d’une ving- taine de mètres ; c’est un des beaux arbres du jardin de M. Mazel, au golfe Jouan ; il fleurit tous les ans et produit beaucoup de graines qu'il y aurait intérêt à utiliser. Je fais remarquer en passant que, dans quelques jardins de Provence, et bien à autres probablement, on donne lenom d'obliqua à l'E. Gunni, quiest beaucoup plus répandu. Les deux arbres sont cependant fort différents et peuvent se distin- guer l’un de l’autre au premier coup d'œil. L’E. obliqua s'élève droit, formant une belle tige couronnée par un feuillage épais d’un vert clair et luisant. Ses feuilles, longues en moyenne de 10 à 12 centimètres, larges de 1 à 2, sont coriaces, raides, aiguës, souvent inéquilatères à la base, plus ou moins cour- bées en faux et criblées de glandes oléo-résineuses plus visibles à la loupe qu'à l'œil nu. Un des caractères saillants de l'espèce est la pe- titesse de ses fleurs et son inflorescence, qui consiste en ombelles axillaires un peu courtement pédonculées et essentiellement pluri- flores, c’est-à-dire composées normalement de plus de sept fleurs, ordinairement de neuf à quinze, quelquefois de beaucoup plus. Les boutons de ces fleurs, avant la chute de l’opercule, sont claviformes (en forme de massue), atténués en un court pédicelle, terminés par un opercule hémisphérique obtus ou à peine apiculé, criblé de glandes oléo-résineuses. Les fleurs ouvertes (l’ensemble des filets staminaux) ont à peine 1 centimètre de largeur; leurs anthères sont réniformes, c'est-à-dire dont les deux loges sont confluentes à leur sommèt et ouvertes par une fente qui est commune à toutes deux. Le fruit mür est sensiblement obovoïde-pyriforme, un peu contracté au contour du bord calicinal, grisâtre et couvert de petites rugosités, dont quelques-unes affectent la forme de côtes longitudinales, d’ail- leurs peu saillantes et peu régulières; les glandes oléo-résineuses y sont alors devenues très visibles. Au point de vue utilitaire l'E. obliqua est un des arbres les plus intéressants de l'Australie et de la Tasmanie, non seulement parce que son abondance permet de l’y exploiter sur une grande échelle, mais aussi parce que son bois est doué de qualités particulières qui le font apprécier entre beaucoup d’autres. Il est comparativement léger, facile à fendre et à scier, et se prête à tous les besoins de la charpente et de la menuiserie; il est d’ailleurs d’une bonne durée quand on le tient au sec, mais il se détériore rapidement en terre ou AAG CH. NAUDIR. dans l’eau. Son écorce, épaisse et filandreuse, enlevée par grandes pièces, sert à couvrir les hangars et autres menues constructions rurales ; broyée et soumise à de cerlaines préparations, on en fabrique du carton, du papier d'emballage et même du papier à écrire. Par compensation cette écorce est pauvre en tanuin proprement dit, et, sous ce rapport, fort inférieure à celle de plusieurs autres Euca- yptus; mais l'arbre reprend ses avantages en ce que, dans des sols de la plus médiocre qualité, il croît vite et produit beaucoup de bois. Même dans sa contrée natale il y aurait, au dire de M. Ferdinand Müller, un réel avantage à en créer de nouvelles forêts, attendu que celles qu’on exploite aujourd’hui finiront par s’épuiser. Il est presque superflu d'ajouter qu'un arbre qui croît sur les montagnes de la Tas- manie, où la température est insuffisante pour amener la maturité du raisin, a toutes les chances de se naturaliser dans le midi médi- terranéen de la France, peut-être même dans les landes de Bor- deaux. Rappelons, en terminant l'histoire de l’£. obliqua, qu'il a été la première espèce du genre qu'on ait découverte, et la première qui ait été décrite sous le nom d’ÆEucalyptus, par le botaniste français L'Héritier en 1788. 25. EUCALYPTUS AMYGDALINA. Labill., Plant. Nov. Holl., I, p. 14, tab. 154; DC. Prod., IE, p. 219; Hook., Bot. Mag., n°3260 (?); Benth., Flor. Austr., I, p. 202 (partim?); F. Müll., Fragm., I, p. 53 (partim?), et Eucalyptogr., fase. V, n° 1 (partim?). — Vulgo While peppermint tree, Giant gum tree, Swamp gum tree et Moun- tain ash. E. arborea, dense comosa , micrantha ; fronde tenui intense virente; cortice in pannos aut laminas solubili; foliis anguste lanceolatis linearibusve, utrinque acutis, rectis aut aliquando subfalcats ; umbellis axillaribus, multifloris; alabastris clava- üs, in pedicellum attenuatis; operculo brevissimo, obluso aut vix apiculato; fructibus pyriformi-truncatis; capsula in- clusa, 3-4-loculari. Peu d'Eucalyptus ontune nomenclature plus embrouillée que celui- ci et ont donné lieu à plus de contradictions entre les auteurs qui ont eu à en parler. Je me hâte de dire que la diagnose ci-dessus, faite d’après les arbres adultes très uniformes, très semblables les uns aux autres, qu'on trouve dans diverses localités de Provence, concorde de lous points avec la description que de Candolle (1. c.) a faite de MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 417 l'Eucalyptus amygdalina, sur les échantillons de Labillardière. Pour lever tous les doutes, s’il pouvait encore en rester, j'ai envoyé des échantillons très complets de nos arbres à M. Ferdinand Müller, qui n’a pas hésité à y reconnaître la variété à feuilles étroites de l’'amygda- lina, mais il reste à savoir si cette variété n'est pas le type même de l'espèce, comme j'ai tout lieu dele croire, etsiles autres variétés qu’on en rapproche ne sont pas autant d'espèces distinctes. Il me paraît extrêmement probable que, par suite de quelque confusion dans les herbiers et d'observations erronées de quelques collecteurs, tous les botanistes qui, après De Candolle, ont décrit l'E. amygdalina, ont confondu sous ce nom deux ou trois espèces, peut-être même un plus grand nombre, et parmi elles les E, coriacea, obliqua et viminalis. Le fait que ces trois arbres sont originaires des mêmes localités que l'amygdalina suffit pour expliquer bien des méprises de la part des collecteurs et des voyageurs (1). Si nous nous en tenons à la forme qui nous est connue de l'E. amygdalina, nous dirons que cette espèce appartient au groupe des uniformes, Car il n’y a guère que les huit ou dix premières feuilles, après les cotylédons, qui soient à peu près opposées et sessiles; elles sont d’ailleurs étroites et linéaires comme les suivantes, qui deviennent alternes et pétiolées. Ges feuilles longues et étroites, d’une verdure foncée, impriment à l'arbre adulte un aspect qui le fait recon- naître de prime abord, si caractéristique que, même de loin, on le distingue de tout autre arbre du même genre. Son écorce, d’abord rugueuse et brunâtre, finit par se détacher en lamelles qui laissent le tronc lisse et de couleur plus claire, mais c’est un caractère sur lequel je n’insiste pas à cause de son irrégularité. Les rameaux extrêmes sont grêles et un peu pendants et se couvrent d’une abon- dante floraison. Les feuilles sont constamment pétiolées, linéaires, très aiguës, longues de 5 à 10 centimètres, larges de 2 à 4 milli- mètres, un peu raides, très vertes en dessus, sans nervures latérales bien apparentes, et criblées de petites glandes facilement reconnais- sables à la loupe et même à l’œil nu. L’inflorescence, quoique très analogue à celle de l'E. obliqua, n’est pas moins caractéristique : c'est une ombelle axillaire pluriflore, mais où le nombre des fleurs est très variable. Il peut y en avoir moins de sept, mais ordinaire- (1) Je note que dans l'Eucalyptographia de M. F. Müller (4. c.) la figure de l'E. amygdalina ressemble beaucoup plus à VE. coriacea (E. pauciflora Müll.) qu'à l’amygdalina tel que nous le possédons ici. De plus, la forme juvénile représentée dans la même planche me parait être celle de l'E. viminalis. Peut- être y a-t-il eu confusion dans les échantillons d’herbier qui ont servi au dessi- nateur de ces figures. 6° série, Bor. T. XVI (Cahier n° 6)7. 27 h18 CH. NAUDIN. ment on en compte de neuf à quinze, et quelquefois beaucoup plus. Ces fleurs sont très petites, façconnées en massue (claviformes) avant la floraison, graduellement atténuées en pédicelle et criblées de glandes oléo-résineuses plus visibles que celles des feuilles. L’oper- cule, en forme de calotte hémisphérique, est le plus souvent obtus, quelquefois surmonté d’un très court mamelon. Les fruits, dont le volume à la maturité ne dépasse guère celui d'une graine de chène- vis, sont exactement pyriformes-tronqués, et le bord du tube cali- cinal y dépasse toujours le sommet de la capsule. Dans la plupart des jardins où je l’ai rencontré l'E. amygdalina portait le nom d’E. piperita, ce qui s'explique par un des noms vul- gaires (Peppermint tree) sous lesquels il est connu en Tasmanie, mais le véritable Æ. piperita, figuré dans l’Eucalyptographia du baron Müller (3° décade, n° 8), est un arbre fort différent. D'un autre côté, plusieurs horticulteurs vendent sous le nom d’amygdalina un Eucalyptus qui n’est autre chose que le viminalis, espèce absolu- ment différente par son port, son feuillage et son inflorescence, ainsi que je l'ai dit plus haut. Dans cette confusion de la nomenclature, et au milieu des con- tradictions qu’on relève dans les récits des voyageurs, il nous est difficile de nous faire une idée de la taille à laquelle l'E. amyqda- lina peut atteindre dans sa contrée natale. Suivant les uns, c’est un arbre de quatrième ou tout au plus de troisième grandeur; pour d’autres, et en particulier pour M. F. Müller, c’est l’arbre le plus colossal du genre et peut-être le plus grand arbre qui existe sur la terre (1). On en a mesuré, assure-t-il, des exemplaires de 130, 135, et même de 1509 mètres, dont le tronc, à hauteur d'homme, avait jusqu’à 5 mètres et plus de diamètre. Il cite en particulier un arbre qui, au niveau du sol, avait plus de 20 mètres de tour, et dont la tige, à la hauteur de 65 mètres, avait encore une circonférence de plus de 4 mètres. Ces énormes proportions appartiennent à la variété que M. Müller désigne sous le nom d’E. regnans, dont l’iden- tité spécifique avec l'E. amygdalina de Labillardière et de De Can- dolle est douteuse ou tout au moins à vérifier. D'après le même auteur, cet arbre se développe tout aussi rapidement que l'E. globu- lus, et il est beaucoup plus rustique. C’est aussi le plus riche du genre en huiles volatiles, et celui que recherchent le plus les dis- (1) « This Eucalyptus is one of the most remarkable and important of all plants in the whole creation! Viewed in its marvellous height when standing forth in its fullest development on the slopes or within glens of mountain- forests, it represents probably the {allest of all trees of the globe ». F. Müli., Eucalyptogr., l. c. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 419 tillateurs établis en Australie (1). Son bois sert d’ailleurs à de nombreux usages, quoique moins fort que celui de beaucoup d’autres espèces. Au total, c’est un arbre d’un haut intérêt pour nous, mais il est à regretter qu'il y ait encore tant d'incertitude sur la distinction des espèces, races ou variétés que les auteurs ont réunies sous ce nom d'E. amygdalina, incertitude qui peut avoir de fâcheuses consé- quences pour les agriculteurs et les forestiers. 26. EUCALYPTUS ROSTRATA. Schlechtendal in Linnæa., XX, 655 ; Benth., Flor. Austr., IL, p.240 ; F. Müll., Eucalyptogr., IV, n° 7, et in aliis locis. — Non E. rostratus Cavan., Icones, IV, tab. 342. — Vulgo Red gum apud Australianos. E. arborea, dense frondosa, micrantha, copiose florifera ; cortice vetustiore in lamellas abeunte et truncum obscure marmoratum relinquente; ramulis extremis gracilibus pen- dentibus; foliis anguste lanceolatis, rectis aut vix falcatis ; umbellis axillaribus, multüfloris, graciliter pedunculatis ; ala- bastris globosis, longiuscule pedicellatis, tubo calycino brevi, operculo in acumen producto; capsula semiexserta, stylo persistente rostrata, sæpius 4-loculart. Espèce uniforme (2), les feuilles du premier âge étant lancéolées et alternes, peu différentes, par conséquent, de celles de l’âge adulte. Quoique sujet à varier, comme presque toutes les espèces du genre, l'E. rostrata est une des plus faciles à reconnaître parmi celles que nous possédons. Il se peut que de nouvelles espèces qui seront intro- duites ultérieurement rendent sa distinction plus difficile en se nuan- gant avec lui. (1) Voici, d’après M. Bosisto, chimiste distillateur, à Melbourne, la teneur comparative, en huiles essentielles, des six espèces d'Eucalyptus les plus ordi- nairement employées dans cette industrie. Pour 100 parties de feuilles en poids, LE. amygdalina donne.......... 3,913 d'huile volatile. LE. oleosa........".. A ne 1,250 — L'EMleucozylon. AL NU 1,060 sn LE Vgoniocalye. NME NE 0,914 — PE DIlObUIUS EE ErIAL AN AN TEE 0,719 — PE MObiQUa EEE cie serre 0,500 — F. Müller, Select Plants, p. 115. (2) C’est par erreur que, dans une note antérieurement publiée, je lai indi- qué comme ayant les feuilles opposées et arrondies à l’état juvénile. 490 CH. NAUDIN. Tel que nous le connaissons aujourd’hui, l'E. rostrata est un arbre déjà de grande taille (18 à 20 mètres) dans divers jardins de Provence, où son introduction ne paraît pas cependant remonter à plus d’une quinzaine d’années. Sa croissance est assez rapide pour que, dès l’âge de dix ans, s’il est en bon sol, surtout un peu humide, sa tige, à hau- teur d'homme, mesure un mètre de tour. Sa tête, touffue, prend généralement une forme pyramidale, laissant pendre ses derniers rameaux, ainsi que ses feuilles, qui sont d'une verdure un peu gri- sâtre, quoique sans pulvérulence. Arrivé à un certain âge, c’est-à-dire lorsqu'il commence à fleurir, les couches superficielles de son écorce se détachent par plaques irrégulières, un peu comme celles de nos platanes, laissant des places de couleur claire, qui bientôt passent au gris, puis au rougeâtre et au brun, d'où il résulte des sortes de mar- brures qui suffisent souvent pour faire reconnaître l’espèce. Outre ce dépouillement graduel de l'écorce superficielle, on voit se former sur le tronc de profondes fissures ou crevasses longitudinales, longues quelquefois de plusieurs mètres, qui entament l'écorce presque dans toute son épaisseur. Les feuilles, généralement pendantes, droites ou peu arquées, varient de grandeur; en moyenne elles ont de 12 à 15 centimètres de long sur 2 à 2 1/2 de large. Les caractères les plus distinctifs de l'espèce nous sont fournis par l’inflorescence, les fleurs et les fruits. Ces inflorescences sont des ombelles axillaires, à pédoncules grêles, souvent plus longs que le pétiole de la feuille adjacente et portant quelquefois deux bractées ou petites feuilles au-dessous des fleurs, ce qui semble indiquer que l’'ombelle est composée. Quelquefois même elle affecte la forme d’une petite panicule contractée. Les fleurs y sont en nombre variable, en moyenne de quinze à vingt-cinq, tantôt plus, tantôt moins, et un peu longuement pédicellées. Au moment de s'ouvrir les bou- tons sont à peine de la grosseur d'un grain de chènevis, souvent même plus petits; le tube du calice est court, hémisphérique et surmonté d’un opercule à peu près de même forme, mais prolongé en une pointe aiguë, de même longueur que le bouton tout entier, du moins! dans les cas les plus ordinaires, car il y a quelques exceptions que nous signalerons plus loin. Les fleurs ouvertes sont blanches, larges de 10 à 12 millimètres, et elles exhalent une odeur de miel assez prononcée. Le fruit mûr est sensiblement plus gros que ne l'était l'ovaire au moment de la floraison. Le tube du calice s’est élargi, et son bord reste distinct de la capsule qui le dépasse d'un tiers ou d’un quart de sa longueur; elle est d’ailleurs conique et prolongée en pointe par la base persistante du style, et elle s’ouvre par l’écartement de ses valves, qui restent dressées après la chute des raines, Celle forme particulière du fruit est à noter parce MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 491 qu’elle fournit un moyen de distinguer l'E. rostrata non seulement du fereticornis, avec lequel quelques auteurs sont tentés de le réu- nir, mais aussi de plusieurs autres espèces ou sous-espèces voisines du fereticornis, qui ont comme lui la capsule exserte et le fruit ovoïde ou sphérique. Dans toutes ces espèces, d’ailleurs, le contour du tube calicinal n’est plus distinct sur le fruit; il y est seulement indiqué par une cicatrice annulaire, et la capsule est obtuse et non conique-acuminée comme dans le rostrata. Le port de ces arbres et leur feuillage sont d’ailleurs assez différents de ceux du rostrata pour qu’on ne soit pas très exposé à les confondre avec lui. Les variations les plus notables qui me soient aujourd’hui connues dans l'espèce qui nous occupe consistent dans l'inégalité de la gros- seur des fleurs et des fruits et la longueur relative du bec de l’oper- cule. J’ai trouvé en Algérie et à Hyères des individus dE. rostrata dont les boutons sont du double plus gros que ceux de la variété ordinaire la plus commune et, en même temps, moins nombreux dans l’ombelle; le bec de l’opercule y est relativement moins long, le fruit plus gros (presque de la grosseur d’un pois), et peut-être aussi plus déprimé, c’est-à-dire plus large que long. D'autres variétés se distinguent, au contraire, par la longueur exagérée du rostre de l'opercule, ce qui leur a valu le nom de longirostris. Ces variations, et sans doute d’autres encore, ne sont probablement qu'individuelles et, dans tous les cas, ne peuvent pas faire méconnaître l'espèce si on s’est bien pénétré de ses caractères essentiels. L'E. rostrata est un des plus intéressants de tout le genre, et qu a fait chez nous ses preuves de rusticité. Sans être encore très répandu, on le trouve dans beaucoup de jardins, à Toulon, Saint- Mandrier, Hyères, Cannes, Antibes, Nice, etc. Je l'ai aussi rencontré en Algérie, et même à Perpignan, où il ne paraît pas souffrir du froid. Il est, en même temps, du très petit petit nombre d'Eucalyptus dont on peut essayer la culture avec un certain succès dans les pays intratropicaux chauds et humides, car il réussit dans le nord de l'Inde, ainsi qu'aux îles Maurice et de la Réunion, où il résiste mieux que la plupart des autres arbres à la violence des ouragans. Comme arbre d'ornement l'E. rostrata est un des plus recomman- dables et, sous ce rapport, il est supérieur au globulus, mais c’est surtout comme arbre forestier qu’il doit nous intéresser. En Aus- tralie son bois passe pour un des meilleurs du pays, peut-être le meilleur de tous pour les ouvrages de grande charpente et surtout pour les constructions navales (1); il est rouge brunâtre, ce qui lui (4) Dans un rapport adressé en 1877 au ministre de l’agriculture et du com- merce, par le consul de France à Melbourne, nous lisons que de tous les bois 499 CH. NAUDIN. a valu son nom de Red qum. Il est compacte, lourd, d’une très longue durée, même dans l’eau, inattaquable aux insectes et aux tarets, ce qu'il doit, selon toute vraisemblance, aux fortes proportions d'hydrocarbones (résine kino, acides eucalypto-gallique, eucalypto- tannique, eucalyptoïque, eucalyptine, etc.). Par compensation il est pauvre en acide tannique proprement dit, et son écorce ne pour- rait être employée avantageusement au tannage des cuirs. Moins grand que le globulus, l'E. rostrata arrive cependant à de fortes proportions. Des arbres de 30 à 35 mètres ne sont pas rares en Australie, et, dans des circonstances, ilest vrai, exceptionnellement favorables, on l’a vu dépasser 60 et même 70 mètres sur un tronc de 3 à 4 mètres de diamètre. Les sites qu'il affectionne sont les bords des rivières ainsi que les terrains bas, noyés par les pluies d'hiver et où l’eau reste stagnante pendant une partie de l’année. Il ne craint même pas l’eau légèrement saumâtre, et néanmoins il résiste à la sécheresse aussi bien ou même mieux que le globu- lus. Toutes ces qualités en font un arbre précieux pour l'Algérie, et c’est peut-être avec lui, ainsi qu'avec l'E. robusta, qu'on parvien- dra à reboiser la région saharienne, si dénudée et si {torride aujour- d'hui. On ne saurait préjuger d'avance le résultat d'une pareille opération, mais il suffit qu’elle ait des chances de succès pour qu'on soit encouragé à l'entreprendre sur quelques points et comme simple expérience. ndigènes d'Australie le Red qum ((E. rostrata) est le plus dense et le plus dur, qu'il ne se déjette pas, qu'il n’est pas sujet à se fendre comme d’autres bois d'Eucalyptus, qu'il ne se détériore pas dans les terres humides, ni même dans l’eau douce ou salée, en un mot, qu'il n’a pas son égal comme bois de construction pour charpentes, navires, traverses de chemin de fer, pièces de charronnage, supports de machines, poteaux télégraphiques, ete. Pour ce dernier usage la durée des bois d'Eucalyptus varie suivant les espèces. Des expériences prolongées ont établi que des poteaux télégraphiques d'E. globulus et d’'E. melliodora durent dix-huit ans, ceux dE. obliqua onze ans, et ceux dE. rostrata vingt ans; aussi le gouvernement de Victoria re- cette-t-il aujourd'hui, pour ces divers services, tous les bois autres que ceux de cette dernière espèce. Son unique défaut est d’être rebelle à la fente à cause de l’enchevêtrement de ses fibres et de ne pouvoir être converti en merrain par es procédés ordinaires, mais ce défaut est largement compensé par d'autres avantages, au nombre desquels il faut compter non seulement la rapidité de Ja croissance de l’arbre, mais aussi son aptitude à vivre dans des terrains maréca- geux. On jugera de l'importance de son exploitation en Australie par ce fait que le réseau télégraphique, presque entièrement soutenu par des poteaux d’E rostrala, dépassait déjà, en 1877, 38 000 kilomètres. ES 1O Q9 MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 27. EUCALYPTUS RISDONI. Hook. in Lond. Journ. of Bot., VI, p.477, et Plant. Tasm., I, p. 133, tab. 24; Benth., Flor. Austr., II, 203. — Vulgo Risdon et Drooping-qum. E. arborea, tota prumoso-candicans; foliis in prima ætate (aliquando et in adulta) sessilibus, oppositis nec raro per paria connatis, triangulari-lanceolatis acutisque, ulterius alternis petiolatis lanceolatis ; umbellis axillaribus, 9-15-floris aut amplius, pedunculo gracili suffultis; alabastris clavifor- mibus, in pedicellum brevem attenuatis ; operculo hemisphæ- rico, obtuso; fructibus glomeratis, globosis; capsula modice ina: PRE Biforme et fleurissant à l’état juvénile, qui semble durer longtemps, et peut-être toujours sur certains individus. Chez nous, où son intro- duction est toute récente, ce n’est encore qu'un grand arbrisseau de 4 à 6 mètres, remarquablement glauque et même presque blanc, sur- tout dans ses parties les plus jeunes, et dont la tige est annelée de distance en distance par les cicatrices qui ont suivi la chute des feuilles du premier âge. Dans cette première période de la vie de l'arbre les feuilles sont opposées par paires, embrassantes, souvent connées, presque triangulaires et aiguës, longues de 4 à 6 centimètres, sur 2 à 3 de large. A l’état adulte elles deviennent alternes, ‘pétio- lées, plus ou moins étroitement lancéolées, quelquefois courbées en faux, mais elles restent toujours glauques ou pruineuses-blanchâtres. Les ombelles florales, ordinairement composées de neuf à quinze fleurs, quelquefois plus, naissent indifféremment sur la forme juvé- nile et sur la forme adulte. Dans le premier cas elles sont longue- ment pédonculées, plus courtement dans le second, au moins sur les exemplaires que j'ai pu observer. Ses fleurs, plutôt petites que moyennes, sont courtement pédicellées par latténuation graduelle du tube calicinal, et leur opercule, en forme de calotte, est court et obtus. Les fruits, agglomérés en une sorte de gros capitule au sommet du pédoncule commun, sont sphériques, tronqués au sommet et du volume d’un grois pois. La capsule y est incluse, et ses valves, très courtes, n’arrivent pas à la hauteur du contour calicinal. Elle est tantôt à quatre, tantôt à cinq loges. ñ J'ai trouvé dans la collection de M. Cordier, à Alger, plusieurs arbres reçus sous le nom de Risdoni, âgés de huit à dix ans, et déjà hauts de 12 à 15 mètres. Leur tronc blanc rappelait assez bien celui 49% CH. NAUDIN. de l'E, viminalis, et par les repousses de leurs pieds, à feuilles oppo- sées et blanchâtres comme à l’état juvénile, il m’a paru qu’on pou- vait les rapporter à l'E. Risdoni, mais n’en ayant pas vu les fleurs ni les fruits je ne puis rien affirmer à cet égard. Peut-être est-ce la va- riété elata de Bentham, qui est signalée comme un arbre de première grandeur. L'E. Risdoni est originaire de la partie méridionale de la Tasmanie, aussi est-il parfaitement rustique en Provence. Tel que nous le pos- sédons, c’est-à-dire à l’état de simple arbrisseau, il est très digne de trouver place dans nos jardins d'agrément, pour la singularité de son feuillage, sa blancheur, ses rameaux retombants et ses ombelles de fleurs blanches. Nous ignorons encore quels autres services il peut rendre. 28. EUCALYPTUS CONCOLOR. Schauer, in Plant. Preiss., 1, p. 129; Benth., Flor. Austr., III, 247. E. arborescens aut frutex magnus; cortice vetustiore in pannos caduco ;’ramis hornotinis agute quadrangulis imo et breviter quadrialatis; foliis in ætate primaria ovato-acutis petiolatis glaucescentibus , in ætate provectiore lanceolato- acutis subfalcatisque valde coriaceis et rigidis ; umbellis axilla- ribus, breviter sed robuste pedunculatis, dense multifloris ; floribus subssesilibus ; operculo obtuso aut subacuto; fructibus ovoideo-truncatis, glomerats, sublignosis; capsula inclusa, 3-4-loculari. Uniforme, mais avec une différence sensible entre les feuilles du premier âge, qui sont largement ovales-aiguës, et celles de l’âge adulte plus étroitement lancéolées, coriaces, épaisses et très raides ; toutes d’ailleurs tendent à placer leur limbe dans un plan oblique ou vertical. Dans nos jardins l'arbre n’a guère que 5 à 6 mètres de hau- teur, sur un tronc de la grosseur de la cuisse, dont les fibres ligneuses sont plus ou moins contournées en spirale. La vieille écorce se dé- tache en lamelles épaisses, dures, demi-ligneuses. L'arbre fleurit dès sa troisième année, n'ayant alors que de 1 à 2 mètres de hauteur. Les ombelles, toujours axillaires, sont portées sur un pédoncule assez court, épais, aplati et élargi à sa partie supé- rieure; elles se composent habituellement de neuf à treize fleurs presque sessiles et formant capitule, dont les boutons, ovoïdes, quelquefois très obtus, souvent un peu aigus, sont criblés de glandes MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 495 oléo-résineuses. Leur opercule est de même longueur que le tube du calice, et les fleurs ouvertes sont d’un blanc légèrement verdâtre. Les fruits, de la grosseur d’un pois moyen, presque sphériques, un peu ligneux à la maturité, sont pressés les uns contre les autres en des sortes de glomérules, et comme ils sont nombreux sur des parties de rameaux qui ont perdu leurs feuilles ils donnent à l'arbre un aspect singulier, curieux même, mais peu ornemental. Jusqu'ici nous ne savons rien des usages auxquels il peut servir, si ce n’est comme bois à brûler ; hors de là il n’a pour nous qu'un simple intérêt botanique. g. Inflorescences en panicules ou en corymbhes termi-= naux, par le rapprochemeut des ombelles 3-5-3-flores. 1. Fruits gros (volume d’une noix moyenne). 29. EUCALYPTUS CALOPHYLLA. Rob. Br., in Journ. of geogr. Soc., 1831 (sine descriptione); Schauer, Plant. Preiss., 1, 131; Benth., Flor. Austr., II, 255. — E. splachnicarpon Hook. Bot. Mag., n° 4036, cum icone. E. arborea, pulchre foliosa; trunco recto, cortice demum rugoso et ut videtur persistente ; foliis ovatis oblongove ovatis, acutis, supra lucidis, viridibus, nervis lateralibus tenuibus crebris approximatis parallele divergentibus ; umbellis 3-7- floris, ad apices ramorum in corymbos congestis ; floribus ma- juseulis, pedicellatis, tubo calycino campaniformi valde dila- tato, operculo hemisphærico-depresso obtuso aut apiculato ; fructibus magnis, urceolatis et ventricosis ; capsula profunde inclusa, 3-4-5-loculari. Uniforme, c’est-à-dire à feuilles toujours alternes et pétiolées, mais celles qui suivent immédiatement les cotylédons sont souvent peltées par suite de l'insertion du pétiole à quelques millimètres au-dessus de la base du limbe, et ciliées sur leur contour, mais ces caractères disparaissent quand la plante est un peu plus avancée en âge. Sur les repousses des vieux pieds on voit ordinairement reparaître quelques feuilles peltées comme il vient d’être dit. L’E. calophylla est un des plus beaux arbres du genre. Il est de grande taille, car, suivant les voyageurs et les botanistes qui l’out observé dans son pays natal, sa tige atteindrait jusqu’à 40 mètres de 426 CH. NAUDIN. hauteur, sur 4 à 5 de circonférence à hauteur d'homme. Il est com- mun aux environs de King Georges’ Sound, où il a été découvert par Allan Cunningham qui, le premier, l’a introduit en Europe. On en voit déjà de beaux exemplaires en Provence, qui fleurissent et fructi- fient (1). Au point de vue de l'espèce, c’est, jusqu'ici, un des mieux carac- térisés. On le reconnaïîtra à son feuillage un peu grand, ovale ou ovale-lancéolé, luisant, sans glaucescence appréciable et d’une ver- dure plus ou moins foncée, rappelant assez bien celui de quelques figuiers exotiques à feuilles persistantes ou celui du laurier-cerise. On le distinguera encore mieux à ses inflorescences corymbiformes et terminales, à ses fleurs relativement grandes et un peu longuement pédicellées, à son opercule bombé et obtus ou très courtement api- culé, d’un vert très pâle ou presque blanc, enfin à son fruit oblong, de la grosseur d’une petite noix, et resserré à sa partie supérieure, ce qui lui donne la forme d’une urne ventrue. La capsule, ordinairement à trois ou quatre loges, y est profondément incluse. Les graines de l'E. calophylla se font remarquer par leur grandeur insolite dans le genre. Elles sont oblongues, comprimées, presque tranchantes d’un côté, noires ou très brunes, longues de 4 à 6 milli- mètres. La jeune plante qui en sort est tout aussi exceptionnelle par la grandeur de ses cotylédons, arrondis, presque orbiculaires, longs et larges d'environ 2 centimètres. Les premières feuilles, ainsi que je l'ai dit plus haut, sont souvent, sinon toujours, plus ou moins pel- tées, et par là se rapprochent de celles des ÆE. citriodora, Plan- choniana et de quelques autres, où on observe aussi cette particula- rité, ordinairement passagère, et qui n’est pas non plus très constante dans une même espèce. Ce bel Eucalyptus se recommande comme arbre d’avenue par son beau et abondant feuillage. La grande taille qu'il acquiert en peut faire aussi un arbre forestier, mais jusqu'ici nous n’avons pas de don- nées positives sur les qualités de son bois, ni sur les usages auxquels il peut être employé. (1) Le plus grand qui me soit connu se trouve dans le jardin de M. Maze], au golfe Jouan; c’est un très bel arbre de 16 à {7 mètres de haut; mais je sais qu'il en existe d’autres, à peu près de même taille, dans les environs d'Hyères. MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 497 2. Fruits petits, c’est-à-dire du volume d’un grain de poivre ou d’un petit pois. 30. EUCALYPTUS POLYANTHEMA. Schauer, in Walp. Repert., Il, 994; Benth., Flor. Austr., I, 213; Wools, Contrib. Flor. Austr., p. 236; F. Müller, Eucalyptogr., HE, n°9. — Vulgo Red box, Grey box, Bastard box. E. arborea, tota glaucescens aut pruinoso-candicans ; cor- tice in arboribus adultis persistente; ramulis hornotnis tere- tibus, magis minusve geniculatis ; foliis orbicularibus aut late ovatis, apice haud raro retusis, longiuscule petiolatis ; floribus parvis, numerosissimis, in paniculas terminales digestis ; ala- bastris ovoideis, operculo brevi conico; fructibus turbinatis, capsula profunde inclusa 3 -4-loculari. Uniforme. Dès le premier âge les feuilles sont alternes, longuement pétiolées, orbiculaires ou largement ovales, quelquefois plus larges que longues et souvent rétuses au sommet, pruineuses-blanchâtres ou du moins très glauques, et tendant à placer leur limbe dans un plan vertical ou oblique. La jeune tige, et plus tard les rameaux, toujours cylindriques et comme poudrés de blanc, s’infléchissent alternativement d’un côté et de l’autre, à l’opposite de l'insertion des feuilles, ce qui leur donne une forme un peu zig-zaguée. Ce carac- tère n’est pas toujours très prononcé et paraît se modifier quand l'arbre passe à l’état adulte. L’E. polyanthema (ou polyanthemos des premiers auteurs) n’est encore dans nos jardins qu'un arbrisseau de 4 à 5 mètres, très élé- gant par son port qui affecte la forme pyramidale et par sa teinte glauque-blanchâtre, prononcée surtout dans ses parties supérieures. Par ses larges feuilles dressées il contraste nettement avec la plupart des autres Eucalyptus, qui les ont longues, étroites et pendantes. A ces agréments de l’ensemble s'ajoute celui d’une riche flcraison en panicules blanches aux sommets des rameaux. L'espèce est donc essentiellement ornementale, et ce qui augmente encore sa valeur à ce point de vue, c’est qu'elle est relativement très rustique et qu’elle prospère même dans des terrains rocailleux et arides. On l’a vue plus d’une fois fleurir à l’air libre en Angleterre, abritée seulement par des murs et comme elle est précoce et commence à fleurir à la 498 CH. NAUDIN. taille d’un simple arbuste, elle se prête à la culture en caisses et peut être aisément abritée l'hiver dans une orangerie. Dans nos jardins du midi méditerranéen cet arbre ne sera pas toujours aussi humble que nous le voyons aujourd'hui. Avec les an- nées il arrivera à la taille de 20 à 30 mètres, et deviendra peut-être beaucoup plus grand, car en Australie, dans des sites, il est vrai, particulièrement favorables, on le voit s'élever à 70 et 80 mètres, et rivaliser par là avec les plus grandes espèces du genre. En consé- quence, on l’y exploite comme arbre forestier. Son bois, à fibres en- trelacées, devient si dur que les colons australiens le comparent à celui du buis, ce que rappellent les dénominations vulgaires citées plus haut. En tant qu’espèce il est bien caractérisé dans nos jardins, où nous n’en possédons encore aucune autre qu'on puisse confondre avec lui: cependant il est très voisin de l'E. populifolia Hook., adopté par M. Ferdinand Müller comme espèce distincte, mais que M. Bentham réunit au polyanthema. Quoi qu'il en soit, on le reconnaîlra d'emblée à son feuillage si particulier, à sa teinte générale glauque ou blan- châtre et à sa floraison en panicules terminales qui rappellent assez bien celle des Troënes du Japon, et dont les rameaux portent de trois à sept fleurs pédicellées. A ces caractères faciles à saisir nous ajouterons que les boutons, au moment de s'ouvrir, sont ovoïdes, de la grosseur d’une graine de chènevis; que l'opercule, à peu près de mème longueur que le tube du calice, est conique surbaissé ou hé- misphérique apiculé; que la fleur ouverte n’a guère que 1 centimètre de largeur; enfin que le fruit est turbiné pyriforme et la capsule incluse, à trois ou quatre loges. 91. EUCALYPTUS CINEREA. F. Müll., Herb. ; Bentham, Flor. Austr., IT, 239. E. arborea, pruinoso-candicans ; cortice persistente, sube- roso, irregulariter sulcato-rugoso; foliis oppositis, sessihbus subsessilibusve, ovatis, obtusis, basi cordatis; floribus ad apices ramorum in paniculas parvas congestis ; alabastris sub- globosis, pedicellatis; operculo breviter apiculato; fructibus sloboso-truncatis; capsula vix inclusa, 3-4-loculari. Espèce uniforme, facilement reconnaissable à ses feuilles opposées et sessiles à l’état adulte, ce qui est le caractère de l'état juvénile et transitoire de beaucoup d’espèces, ainsi que nous l'avons déjà vu. ici MÉMOIRE SUR LES EUCALYPTUS. 499 donc la forme juvénile persiste pendant toute la vie de l'arbre. Il ne serait pas impossible cependant qu'à la longue elle fit place, au moins sur quelques individus, à ce que nous appelons ailleurs la forme adulte, caractérisée par des feuilles alternes, pétiolées et plus ou moins longues, mais nous n’en avons jusqu'ici aucun exemple. L’E. cinerea, ainsi nommé de la teinte cendrée-blanchâtre de ses feuilles, n’est encore, dans nos jardins de Provence, où il est d’ail- leurs assez rare, qu'un faible arbrisseau de 4 à 5 mètres, presque toujours défectueux dans son port par suite d’une culture négligée, mais je l’ai trouvé beaucoup plus beau et plus grand en Algérie, à la pépinière du Hamma. Là c’est un arbre de forme pyramidale assez régulière, haut de 12 a 13 mètres, feuillu et très floribond. Son écorce, qui paraît ne jamais se détacher du tronc, est très caractéristique : elle s’épaissit en une sorte de liège que l’ongle entame facilement et qui est sillonné de crevasses plus ou moins profondes. Les branches sont menues, un peu pendantes à leurs extrémités, et les derniers rameaux sensiblement quadrangulaires. Les feuilles, longues de 3 à 4 centimètres, larges de 2 à 3, sont ovales, le plus souvent obtuses au sommet, cordiformes à la base et presque toujours régulièrement opposées. On trouve quelquefois des ombelles florales axillaires, mais elles sont le plus souventrapprochées aux sommets des rameaux en petites panicules non feuillées, et dont les divisions portent de trois à cinq fleurs, quelquefois sept, toujours pédicellées. Les boutons sont presque sphériques, de la grosseur d’un grain de poivre, blancs pruineux, avec un opercule court et apiculé. A la maturité les cap- sules laissent saillir la pointe de leurs valves au-dessus du bord du tube calicinal. Jusqu'ici cet Eucalyptus ne me paraît pas pouvoir être autre chose qu’un arbre ou un arbrisseau d'ornement. C’est un de ceux qui craignent le plus l’ombre et le voisinage d’autres arbres. Dans ces mauyaises conditions il s’étiole, devient excessivement grêle et fluet, et perd toute sa valeur décorative. Beaucoup d’autres Eucalyptus, déjà introduits en Provence et en Algérie, principalement dans les collections de MM. d'Éprémesnil, Cordier et Trottier, sont encore à décrire, mais la plupart sont encore trop jeunes pour qu’on puisse en déterminer l'espèce avec certitude. Mieux connus, ils feront l’objet d’un nouveau mémoire. Les Eucalyplus ne sont pas d’ailleurs les seuls arbres australiens du groupe des Myrtacées qui soient appelés à nous rendre des ser- vices, Nous en trouverons parmi les Angophora, qui ne diffèrent des 430 CH. NAUDIN. vrais Eucalyptus qu’en ce que leur corolle ne se transforme pas en opercule, parmi les Tristania, les Rhodomyrtus et quelques autres genres encore. Nous nous bornons à les signaler d’une manière gé- nérale, en attendant que leur culture dans nos parcs et nos jardins nous renseigne sur Ce que nous pouvons en attendre au point de vue spécial qui nous occupe. TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME. ORGANDAGIAPEHEXR, ANATOMEE ET PHYSIOLOGIE VÉGÉTALES. Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones, PAMEAUAICOSTANTINE SE ee ere een mc Note sur la fécondation du Culleria adspersa et les affinités des Cutlé- nées, .pariMe Ed. DENJANCZEWSRTET o 7 Ameeehie ce eme ce eleeieoie ee 210 De la transpiration dans les végétaux, par M. LECLERC.........,...... 231 MONOGRAPHIES ET DESCRIPTIONS DE PLANTES. Godlewskia, nouveau genre d’Algues de l’ordre des Cryptophycées, par MS dE DENTJANCZEN SRI RER EN RE Ce Dci 227 Mission Capus. — Plantes du Turkestan (suite), par M. FRANCHET.. ..... 280 Mémoire sur les Eucalyptus introduits dans la région méditerranéenne, par M. Ch. NAUDIN..... Do uoboe Ds sets aire aie sers eee Em 0e 397 PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE. Fructifications de Fougères du terrain houiller, par M. ZEILLER......... 177 TABLE DES MATIÈRES PAR NOMS D'AUTEURS. CosTANTIN (J.). Etude comparée d’Algues de l’ordre des Crypto- des tiges aériennes et souter- PHYCÉES PER E EC E LE Ce ce 227 raines des Dicotylédones..... 9 | LECLERC (A). De la transpiration FRANCHET (A.). Mission Capus.— dans jes végétaux....... se Lol Plantes du Turkestan (suite).. 215|NaAuDiN (Ch.). Mémoire sur les JANCzEwWskI (Ed. DE). Note sur la Eucalyptlus introduits dans la fécondation du Cutleria!ad- région méditerranéenne... ... 991 spersa et les affinités des Cut- LEILLER (R). Fructifications de SCC S RP RENREES see 221| Fougères du terrain houiller.. 177 — Godlewskia, nouveau genre TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME. Planches 1-8. Structure des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones. — 9-12. Fructifications de Fougères houilières. — 15-14. Cutleria. Godlewskia. — 15-18. Plantes du Turkestan. FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES. Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. Bot. Tome 16. FL. 1. des J'ecenc. nat. Ê£ Serie. Lierre SC. at Fnracinement de la once. Imp.ZLemereier et C 2€ Foris Je Les e e ortantin de. TT ln Salé torche ra . JMRMENRSES Ann der Setenc. nat. 6° J'erte . Bol Torre 16, 70,2, ni Q 80 Pierre sc. ER Faba g, 11, aËêr.- 10,12, SouLerT |. Arala (13,15, aër. 14,16, soauterr.]. JSolrram [178 26/ Imp, Lemerczer et C* Paris Ann, des Serene.raé. Ê£2 Serre. DOC HOME LOL CA > = SE Ç INBÉPNS) sion LÉ Le RE ne m2vez, Pierre sc. » 7 ‘ Solanum 27, 29 aer.- 26, Jo, .rouLerr.., ‘ re fr Prsum 131,33, aëer._ 32,34, S'outerr Împ ZLemercier et CC Faris. Bot. Zome 16, FU. 4, Ann. des Sererte. rat. 6£ J'erce © 2 LE Ÿ ES ù K È è è À K, _ N $ è | rs NS on 9 AS À Ÿ :S Ÿ Q S È È È ee. $ ee à « SES Ne g ) N ae AS ! ENS ÿ @) | R G = S) D À PEUT ” Cucurbita [35 38 Lo. aer. B E D Q Laupinus [4e, 44, aër. - 43.45.10uLerr 7 “ œ ostantin del. Bot. Tome 16 FPL1.8. Ann. des Seienc. nat. 6€ Série. Se G} D 9€ Sos 22 Pierre se CM M " ( (1 S$S en = 000 08707) 000, 56, soulerr._ 30. Bree) 49.52.54. {mp.Lemercier et LE Parir. Lychrs [57. 6o.aër._58.5g. souterr. ] X Riciras [18.51 53.55. aer.- Costarntir del. Bot, Tome 16, PL, 6. Ann, des Serienc. nat, 6° Série, ÿE { dE. TRS (\RY Pierre rc. 7; «| Cortantin LA 66, souterr. , 64, ner. 67, > 7 [6 g. soulerr. /. Thalctrüum /70. aer:— 71, Pr, / 3 FQ) S TES RQ & CS) NN à ù RS SES S | [l RD Ÿ Ÿ à SN K SR Q Ÿ RER S Le AS ? imp. Lemercier et (Paris. Ho) & D9000S SBOCS DER LI 20 Jess o 2069 20509205 206 0e a ST ET ET AS 9 eo des Des? or: FT De A (e] e | SCA . L 7 Ve te) a GROS LA EX EX Lo [TJ TD CIRE Pierre sc. Costentr del. Thalietrum [72.73 soaterr.). Co1 y dals [74.267 - 75. souterr. ] Teucriim /76.7 Te aer. — 7 8.souterr. DIET crofilaria [79]. 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Jenftenbergta, Uligocarpia, ymenophallites Dnp.Lemercier et CT Paris NE Jeannesl SL. ACT > 7 Bol, Tlome 16 6° J'erte. Arnn. des J'etene. ral. 4 À à ENT 7 Ne Diplolm EM, Amp. Lemercier et C# Laris KN Vie Lecller del. — EEE a — Ann. des J'ecenc. nat. 6° Serre. Grand'Eurya Jmp.Lemercier et C Laris Bot, Tome 16 PL 12, D,: L'ICTTe dE Pot Tome 16. PL 15, Ann. des Screnc, nat. 6° Serce. _Lppert SC. M. Sail, Cracovie. Zritrr. JancxemsKt del. Crtleria adspersa. Pot. Tome 16. PL 14, Are. des Seienc nat. 6° Série. a Zipperé sc: Salb, Crarovre. Zith. M Cutleriæ (7 Janczewskt del. —-Z) Godlewskita (4-7) = Ann. des Jitenc. nat. 6 Jérce. Lot. Time 16 PL 15. d'Apreval del. et dith Zn Becquet Le Paris. lnbilicus Cnearÿolits , Lranch. Ann. des Scene. nat 6Jerte. d'Apreval del. et th. Zanacctair À apust Lranch. Pot. Lorie 10 LL 10. _ ; À dJInp. Lequel fr Lars Ann. aes Sccernc. nat 6‘Jerte. Pot. Tome 10 LU 12 d'Apreval del. lith Pyrethrun Gansiliense, Reg 2102 qglabrian Tranck. 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