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Museum of Comparative Zoology 


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ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


SIXIÈME SÉRIE 


ZLOOLOGIE 


JOURLOTON. — Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. 


LA te 
RAC. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


ZOOLOGIE 


ET 


PALÉONTOLOGIE 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX 


PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 


MM. H er ALPH. MILNE EDWARDS 


TOME XIX 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 


Boulevard Saint-Germain, en face de l'École de Médecine 


1885 


enr 


2105 AN 


ANNALES DES SCIENCES NATURELLES 


NÉCROLOGIE 


M. Henri-Mirne Enwarps, le dernier survivant des fonda- 
dateurs des Annales des Sciences naturelles, est mort à Paris, 
le 29 juillet, à l’âge de quatre-vingt-cinq ans. Depuis 1824, 
il n'avait cessé de collaborer, avec une infatigable activité, 
à la direction de ce recueil, qui compte aujourd’hui 210 vo- 
lumes. 

L'œuvre scientifique de M. Mizne Epwarps est trop consi- 
dérable pour qu'il soit possible d’en rendre compte en ce 
moment. Mais nous croyons devoir mettre sous les yeux des 
lecteurs des Annales les discours prononcés aux funéruilles 
de lillustre savant : ils feront connaître à la fois le natura- 
liste et l’homme privé. 


Discours DE M. A. DE QUATREFAGES, 


AU NOM DE L’ACADÉÈMIE DES SCIENCES. 


« Messieurs, 


» Jamais l’Académie des Sciences n’a été aussi cruellement frappée 
que depuis dix-huit mois. En 1884, elle a perdu huit de ses membres; à 
peine la moitié de 4885 est-elle écoulée, et déjà six autres de nos Con- 
fréres nous ont été enlevés. Parmi ces morts que nous pleurons, deux 
surtout ont droit à tous nos regrets, parce qu’ils étaient du petit nombre 
de ceux que le monde savant avait universellement reconnus et acceptés 
pour maîtres : J.-B. Dumas, dont le nom résume toute une période glo- 
rieùse pour les Sciences chimiques ; Henri-Mizne Epwanrps, le fonda- 

ANN. SC., NAT., ZOOL., 1885. XIX. À. 


teur et le chef incontesté d’une grande École qui, née en France, a rapi- 
dement embrassé la plupart des naturalistes de tous pays. Une étroite 
amitié unissait ces deux grands esprits depuis plus de soixante années. 
La mort, qui les avait séparés, les réunit aujourd’hui, ravivant et redou- 
blant des douleurs que doivent ressentir, non pas seulement les hommes 
de science, mais encore tous ceux qui ont au cœur l’amour de notre 
patrie et de ses gloires. 

» Henri-Milne Edwards est né à Bruges, le 23 octobre 1800. II était le 
vingt-neuvième enfant de William Edwards, riche planteur et lieutenant- 
colonel de milice à la Jamaïque. A la suite des événements politiques des 
premieres années de ce siècle, ce chef de famille vint s’établir d’abord 
en Angleterre, puis en Belgique. Il avait épousé en secondes noces Élisa- 
beth Vaux, d’une ancienne famille anglaise dont un membre avait été 
élevé à la pairie au dix-septième siècle; Milne Edwards fut le second 
fruit de cette union. Le colonel Edwards comptait de nombreux amis dans 
le monde littéraire et philosophique. Mais, malgré la nature de ces rela- 
tions, il ne put échapper aux rigueurs de la police impériale, alors toute- 
puissante dans la Belgique, momentanément devenue française. Soup- 
çonné d’avoir facilité l'évasion de quelques prisonniers, il fut lui-même 
incarcéré et ne recouvra la liberté qu'après sept ans de détention. Bien 
loin de garder rancune à la France, il se hâta de se rendre à Paris et de ré- 
clamer pour son fils Henri-Milne Edwards le bénéfice de la loi qui lui 
permettait de le faire reconnaître en qualité de citoyen français. 

» Pendant la captivité de son père, Milne Edwards avait été confié aux 
soins de son frère aîné, William Edwards, l’éminent Physiologiste, dont 
les travaux ne sont pas toujours estimés comme ils le mériteraient. A 
coup sûr, cette circonstance eut une influence sérieuse sur le développe- 
ment intellectuel du jeune élève. A l’âge de dix ou onze ans, il avait reçu 
en cadeau l'Histoire des Animaux, de Buffon. Après lavoir lue, il tenta 
d’en faire une analyse scientifique. 

» Dans son Histoire de la vieet des travaux de Cuvier, Duvernoy rap- 
porte un fait analogue au sujet de celui qui fut son maître et son ami. 
Chez ces deux enfants, les futurs grands naturalistes se sont, pour ainsi 
dire, révélés à peu près au même âge et comme sous l’inspiration de leur 
illustre prédécesseur. 

» Pourtant Milne Edwards fut quelque temps à trouver sa voie. Il fit, 
il est vrai, très sérieusement ses études en Médecine et conquit aisément 
son diplôme, mais sans avoir l'intention de se livrer à la pratique médi- 
cale. Elevé dans une grande aisance, croyant sa fortune assurée, il se 
laissait entrainer par ses goûts, à la fois sérieux et délicats, mais qui pou- 
vaient l’éloigner de la Science. Sans doute celle-ci ne fut pas complète- 
ment négligée; la date des premières publications de Milne Edwards en 
fait foi. Mais une large part était accordée aussi à la peinture, à la mu- 


= II — 


sique; notre Confrère fut à cette époque un des auditeurs assidus du 
Théâtre-Italien. Des événements inattendus, des épreuves dures à traver- 
ser, mais qui devaient le conduire au bien-être et à la gloire, vinrent lrans- 
former cette existence, qui semblait devoir être seulement celle d’un 
amateur éclairé de tout ce qui sollicite une intelligence ouverte et élevée. 

» En 1823, Milne Edwards avait épousé M" Laure Trézel, fille d’un 
simple colonel, qui devait devenir plus tard général et ministre de la 
Guerre. Ce mariage, amené par une affection réciproque, semblait se 
conclure sous les plus heureux auspices. La grand’mère maternelle de 
Milne Edwards voulait léguer à son petit-fils une fortune considérable. 
Des événements de famille, où se montra dans tout son jour la loyale dé- 
licatesse de notre regretté Confrère, en décidèrent autrement. En 1895, 
le jeune ménage se trouva subitement dans une véritable gêne, et Milne 
Edwards dut demander à son travail les moyens de subvenir aux besoins 
croissants de sa famille. Ce fut alors qu'il publia successivement trois 
Ouvrages élémentaires relatifs à la Médecine, entre autres le Manuel de 
matière médicale, rédigé en collaboration avec Vavasseur, qui eut plu- 
sieurs éditions françaises et fut traduit en anglais, en allemand et en hol- 
landais. C'est dire quelle est la valeur pratique de ce petit Livre, que tous 
les médecins de mon temps ont à coup sûr dans leur bibliothèque. 

» De meilleurs jours vinrent enfin. En 1832, Milne Edwards fut nommé 
professeur d'Histoire naturellé au Collège Henri IV et à l’École centrale 
des Arts et Manufactures. En 1838, il remplaça Frédéric Cuvier à l’Aca- 
démie des Sciences. En 1841, il succéda à Victor Audouin dans la chaire 
d'Entomologie du Muséum, chaire qu’il quitta en 1861 pour prendre celle 
de Mammalogie. En 1844, la mort d’Étienne-Geolfroy Saint-Hilaire, qu’il 
suppléait depuis quelques années, lui ouvrit la Faculté des Sciences, dont 
il devint le doyen en 1849. En même temps, notre Confrère voyait son 
autorité scientifique grandir chaque jour et de zélés travailleurs marcher, 
à l’élranger aussi bien qu’en France, dans les voies qu’il avait ouvertes. 
Tout semblait devoir désormais lui sourire, et pourtant de nouvelles et 
bien douloureuses épreuves l’attendaient encore. 

» Depuis quelques années, celle qui avait été pour Milne Edwards une 
compagne chérie dans la vie de tous les jours, souvent une aide dévouée 
dans ses travaux, souffrait d’un mal qui ne pardonne pas. Dire comment 
notre Confrère lutta pas à pas avec la maladie; comment, inspiré par son 
ardente affection, 1l inventa chaque jour quelque nouveau moyen de ré- 
sistance ; comment il conduisit sa chère malade sous un ciel plus doux; 
comment il transforma en une serre chaude son modeste appartement de 
la rue Saint-Étienne-du-Mont, serait trop long et trop pénible. Si je in'ar- 
rête un instant à ces douloureux souvenirs, c'est pour montrer ce que fut 
Milne Etwards dans ces anntes d’angoisses incessantes. Le travail, le 
travail seul lui permit d'aller jusqu’au bout de sa tâche. Il y puisait les 


forces nécessaires pour continuer une lutte sans espoir. Et quand vint le 
dernier jour, ce fut encore au travail qu’il demanda, non pas l'oubli, non 
pas la consolation, mais au moins un allégement à une douleur dont il 
m'a été donné de mesurer la profondeur et la durée. 

» Ce n’est pas la seule tombe sur laquelle notre Confrère ait eu à 
pleurer. De son mariage avec M": Trézel étaient nés neuf enfants. Il en 
restait quatre lors de mes premières relations avec lui ! Parmi eux était 
une jeune fille, toute de grâce et de beauté. Son union avec le fils de 
Dumas avait comblé les vœux des deux familles. Et peu après elle mou- 
rait! 

» À cet homme de cœur, si cruellement frappé comme époux et comme 
père, le Ciel devait une compensation. Vous savez tous qu'il l’a trouvée. 
Certes, Milne Edwards a eu deux grands jours de bonheur dans sa vie, 
lorsqu'il a vu son fils lui succéder dans sa chaire de Mammalogie au 
Muséum, lorsqu'il l’a vu s'asseoir à côté de lui à l’Académie des Sciences. 

» Ah! c’est que jamais chez notre Confrère le développement de l’intel- 
ligence n’a fait tort aux sentiments du cœur; c’est qu'il a toujours senti 
dans tout ce qu’elles ont de profond les douleurs et les joies de la famille ; 
c’est qu’il a été toute sa vie l’homme des affections et des dévouements. 
Aux temps même les plus difficiles, lorsque sa plume et son pinceau 
fournissaient presque seuls aux besoins de tout ce qui lui était cher, sa 
bourse et sa maison sont restées ouvertes à ses parents, à ses amis. Et 
lorsqu’en 1832 le choléra vint épouvanter Paris, Milne Edwards, se rap- 
pelant son titre de Docteur en Médecine, s’enrôla des premiers parmi 
ceux qui se dévouèrent pour combattre le fléau. Une médaille lui fut dé- 
cernée au nom de la Ville de Paris reconnaissante. Ce sont les seuls 
émoluments qu'il ait jamais reçus à titre de médecin. 

» Et maintenant est-il besoin de dire comment le plus modeste débu- 
tant était reçu par ce savant dont la renommée était si grande, dont le 
nom était si haut placé? Ici, je puis en appeler à mon expérience person- 
nelle. J'étais arrivé à Paris avec un bagage scientifique bien mince; et, 
par suite de circonstances que j'aime à oublier, Milne Edwards avait de 
moi une fort triste opinion. Ma première campagne aux îles Chausey 
suffit pour faire tomber ces préventions. Le Maître vint dans ma mansarde 
feuilleter les cartons de l’élève, vérifier l'exactitude de ses observations. 
Dès ce jour, sa bienveillance me fut acquise et il m'en donna une bien 
grande preuve. Il veillait fort tard dans son cabinet de travail situé au 
rez-de-chaussée ; il m’engagea à venir l’ytrouver. Que de fois j'ai frappé à 
la vitre de ce cabinet, quand je rentrais le soir de ma promenade quoti- 
dienne ! Comme il quittait sa table et m'ouvrait la porte de la rue, ayant 
l’air d’être aussi content de me recevoir que je me sentais honoré d’être 
reçu ! Et que de choses j'ai apprises dans ces causeries, où le savant déjà 
illustre semblait s’oublier avec autant de plaisir que si j’eusse été son égal ! 


— V — 


» Messieurs, vous trouvez peut-être qu'en vous parlant de Milne Ed- 
wards je w’occupe trop longtemps de l’homme. C'est qu'il est moins 
connu que le savant ; c’est que je voudrais vous le faire aimer autant 
que vous l’estimez; c’est que, même une simple esquisse de celte vie 
où s’entremélent les joies et les douleurs, les luttes de bien des sortes 
et un triomphe final dû à la persévérance et au travail, me semble ren- 
fermer des enseignements pour tous. Mais je m’'arrête et en viens à ce 
qui fait que la foule se presse autour de cette tombe, attestant par sa 
seule présence que la mort de Milne Edwards laisse un bien grand vide 
parmi nous. 

» Le premier Mémoire lu à l’Académie par Milne Edwards date 
de 1823. Depuis cette époque, il n’a cessé d'agrandir le champ de la 
Science par ses recherches personnelles et d'enseigner par la parole 
ou par la plume ses émules d'abord, puis les générations qui grandis- 
saient à ses côtés. Ces travaux, cet enseignement ont donc duré plus de 
soixante ans. 

» Lorsque Milne Edwards fut nommé membre de l'Académie des 
Sciences, en 1838, sa Notice renfermait déjà le résumé de soixante-dix 
Mémoires originaux. Sur cette liste ne figurent ni les nombreux articles 
insérés dans le Dictionnaire classique d'Histoire naturelle ou dans 
l'Encyclopédie d' Anatomie et de Physiologie du D' Todd ; ni les Addi- 
tions faites par lui à l'Histoire des animaux sans vertèbres de Lamarck; 
ni ses Éléments de Zoologie, ni aucun des ouvrages élémentaires aux- 
quels j'ai fait allusion plus haut. À partir de cette époque et pendant plu- 
sieurs années, les publications de notre Confrère sur des sujets spéciaux 
ont été tout aussi fréquentes, et vous comprendrez que je ne puisse en 
dresser ici même une simple Table de matières. 

» En somme, Milne Edwards a touché à toutes les branches de la 
Zoologie et, dans toutes, il a laissé sa trace. La liste de ses œuvres pré- 
sente, en Zoologie méthodique, des recherches sur la classification des 
Vertébrés, aussi bien que sur celle des Annelés, des Mollusques et des 
Rayonnés ; en Zoologie descriptive vivante ou fossile, plusieurs Ouvrages 
généraux devenus classiques dès leur apparition; en Zoologie générale, 
des recherches sur les Centres de création, sur la répartition géogra- 
phique des Crustacés ; en Anatomie proprement dite, une foule de Mé- 
noires, dont je ne pourrais même indiquer les principaux; en Anatomie 
philosophique, des études sur le squelette des Crustacés, regardées paf 
Geoffroy Saint-Hilaire comme un modèle du genre, etc. 

» Mais ce qui caractérise l’œuvre de Milne Edwards mieux qu'aucun de 
ces travaux, quelque remarquables qu’ils soient d’ailleurs, c’est que jamais 
l’auteur ne perd de vue le côté physiologique du sujet qui l’occupe, c’est 
qu'il le met constamment en saillie et s’en sert pour éclairer les autres 
points de la question. C’est par là qu’il a mérité d’être reconnu pour un 


— VI — 
chef d'École et qu'il s’est assuré une place à côté de ses plus illustres 
prédécesseurs. 

» En effet, depuis l’époque de la Renaissance, les Sciences naturelles, 
la Zoologie en particulier, ont présenté des phases successives et marché 
de progrès en progrès qui s’enchainent dans un ordre remarquablement 
logique. Au début, on chercha à peu près exclusivement à retrouver 
les espèces décrites par les anciens ; mais on rencontra en route bien 
des animaux ou des plantes que n’avaicnt connus ni Aristote, ni Pline. 
On s’arrêta à les décrire, et bientôt on sentit qu'il fallait mettre de l’ordre 
dans ces richesses devenues encombrantes. Linné, avec ses classifi- 
cations systématiques et sa nomenclature binaire, répondit à ce besoin. 
La Zoologie d'abord, pour ainsi dire, littéraire et érudite, devint ainsi 
classificatrice et descriptive. Buffon lui conserva essentiellement ce 
dernier caractère, en même temps que par ses belles recherches de 
Géographie zoologique il ouvrit la voie à la Zoologie générale. Puis vint 
Cuvier, qui comprit qu'il ne fallait pas s’en tenir à l’examen extérieur 
des animaux, et que, pour juger de leurs vrais rapports, il fallait en 
connaître tous les organes. Ses deux Ouvrages, l’Anatomie comparée 
etle Règne animal, expression d’une même pensée, fruits du même 
travail et s'appuyant l'un sur l’autre, fondèrent la Zoologie anatomique. 

» On comprend que je n’aie pas eu la prétention de tracer ici même 
une esquisse abrégée de l’histoire de la Zoologie, et que j'aie volontai- 
rement omis de mentionner les branches diverses sorties de ce tronc si 
vivace et si fécond. J’ai voulu seulement indiquer le point où l’avaient 
conduite le génie de Cuvier et les travaux de ses disciples immédiats. 
Or, il faut bien le reconnaître, ils ont oublié trop souvent les préceptes 
de Haller sur l'alliance intime qui doit unir P'Anatomie et la Physiologie. 
Mais peut-être sont-ils excusables. Leur labeur a été grand; ils nous 
ont fait connaître les instruments ; à nous de chercher comment ils 
agissent. 

» C’est ce que Milne Edwards comprit pour ainsi dire à ses débuts 
dans la Science. Associé d’abord avec Victor Audouin, on le voit, dès 
1826, commencer sur les côtes de France ces campagnes zoologiques 
qui devaient être si fécondes en résultats. Les deux amis, accompagnés 
de leurs jeunes femmes qui les suivaient dans toutes leurs courses et 
les aidaient dans leurs travaux, s'étaient installés dans le petit archipel 
de Chausey, où, une quinzaine d’années après, je retrouvais bien vivace, 
mais légèrement altéré, le souvenir de leur séjour et de leurs occupa- 
tions. Ils en revinrent les mains pleines, et l’un de leurs Mémoires, les 
Recherches anatomiques et physiologiques sur la circulation dans les 
Crustacés, obtint, en 1828, le prix de Physiologie décerné par l’Acadé- 
mie des Sciences. 

» En allant demander des enseignements au monde marin, Milne 


QE 


Edwards et Audouin renouaient une tradition toute française, que 
l’on peut faire remonter tout au moins à Bernard de Jussieu et à Guet- 
tard, qui furent chargés par l’Académie de vérifier ce qu'avait de vrai 
la grande découverte de Peysonel. Il est permis de se demander auquel 
des deux jeunes Naturalistes revient le mérite d’avoir eu la pensée de 
rentrer dans cette voie. Sans doute, il est souvent difficile et parfois 
délicat de poser une question pareille à propos de deux collaborateurs 
qui ont signé de leurs noms le même travail. Mais iei les faits parlent 
trop haut pour qu’il soit possible d’hésiter. À partir du jour où cette 
association scientifique fut rompue, sans que leur amitié en souffrit, 
Audouin se livra tout entier à l'Entomologie et à ses applications, qui le 
conduisirent à la Section d'Agriculture de l’Académie; Milne Edwards 
reprit ses voyages sur les côtes, revint à diverses reprises sur celles de 
notre Océan ; explora celles de Nice, de Naples, de l'Algérie et plus tard 
celles de la Sicile, où M. Blanchard et moi nous eùmes la joie de laccom- 
pagner. 

» C’est que ce jeune maitre sentait de plus en plus quels précieux sujets 
d’études offrent les animaux inférieurs marins au Naturaliste que préoc- 
cupent les questions physiologiques. Chez eux, la machine animale, se 
démontant pour ainsi dire pièce à pièce, finit par ne plus conserver que 
les organes fondamentaux, etla nature intime des fonctions se laisse bien 
mieux pénétrer. Quand à cette simplification organique vient s'ajouter la 
transparence des tissus, l’œil armé du microscope peut aller fouiller ces 
corps vivants sans les détruire, sans même les altérer, et prendre en 
quelque sorte la nature sur le fait. 

» Une fois la route indiquée, la Zoologie moderne ne pouvait manquer 
d'entrer dans cette nouvelle voie. Elle devait de plus en plus aller au delà 
de l’Anatomie et s’inquiéter de la fonction autant que des organes. Elle 
l’a fait d’abord sans se rendre bien compte de ce changement de direction. 
Ce fut un de ses adversaires qui lui donna la claire conscience du progrès 
accompli. En 1845, un journal, parlant des travaux de l’Académie des 
Sciences, qualifia ironiquement de zoologistes physiologistes Milne 
Edwards et quelques jeunes travailleurs groupés autour de lui. Tous 
acceptèrent, de très bon cœur et comme caractérisant au mieux leurs 
tendances, ce titre qu’on leur appliquait comme un bläme et par dérision. 
On leur apprenail à eux-mêmes qu'il y avait dans leur petit groupe le 
germe d’une École nouvelle. | 

» Cette École, si peu nombreuse il y a vingt ans, a bien grandi depuis 
lors. Elle a, on peut le dire, envahi tous-les pays où l’on fait de la Science 
sérieuse ; et, chose remarquable, quoique très naturelle, c’est en suivant 
la voie frayée par les naturalistes français que les savants de ces diverses 
contrées arrivent à se ranger sous la même bannière. Chez eux, comme 
chez nous, c’est le monde marin qui conduit à l'évidence et commande 


0e 


les convictions. Le succès, d’ailleurs, ne se fit pas trop attendre; l’École 
physiologique compta bientôt de glorieux adeptes. L’illustre Müller, le 
chef des Physiologistes allemands, après avoir demandé pendant vingtans 
les secrets de la vie aux animaux supérieurs, comprit qu’il devait, lui 
aussi, aller s’instruire en étudiant le monde marin. Il fit coup sur coup 
plusieurs campagnes et en rapporta quelques-uns de ses plus beaux titres 
de gloire. Et il le sentait si bien que, devenu injuste envers ses premiers 
travaux, il déclarait regarder comme perdu tout le temps qu'il n’avait 
pas passé au bord de la mer. 

» Ainsi la Zoologie et la Physiologie, si longtemps regardées comme 
deux sciences distinctes, cherchent mutuellement à se rapprocher. La 
Zoologie physiologique, qui leur sert de lien, a grandi rapidement à la 
faveur de cette double tendance, et Milne Edwards en est resté le chef 
universellement reconnu. 

» Ce que notre Confrère a été dans ces travaux écrits, il l’était dans son 
enseignement oral. 

» À la Sorbonne comme au Muséum, on retrouvait toujours l’infati- 
gable chercheur. Pour chacun de ces enseignements il ne s’est jamais 
tracé de cadre absolu. Je l’ai vu bien souvent remnanier le Cours de quel- 
que année précédente, s'efforçant sans cesse de le perfectionner; et de 
ce travail sans trêve, fécondé par le savoir personnel, était résultée une 
érudition solide et éclairée qui attirait autour de sa chaire de nombreux 
et assidus auditeurs. 

» C’eût été grand dommage que le trésor scientifique, fruit d’un sem- 
blable labeur, disparût avec celui qui avait su l’acquérir. Heureusement 
Milne Edwards devait obéir à ia logique de tout esprit vraiment élevé, et 
chercher à coordonner, ne fût-ce que pour lui-même, l’ensemble de ses 
connaissances. Sans renoncer aux recherches spéciales, il entreprit 
presque en même temps deux Ouvrages, tous les deux rédigés dans ce 
sens : l’Introduction à la Zoologie générale et les Leçons sur la Phy- 
siologie et l'Anatomie comparées de l’homme et des animaux. Dans le 
premier, il résume plus spécialement les idées qui ont dirigé ses travaux; 
le second est pour ainsi dire la preuve et le développement du précédent, 
en même temps qu'il présente le tableau détaillé de la Science actuelle. 

» Je voudrais pouvoir vous parler longuement de ces deux beaux 
livres; j'aimerais surtout vous parler de l’Introduction. Ge tout petit Vo- 
lume renferme la doctrine à peu près entière de l’auteur et à ce titre mé- 
rite toute notre attention. Mais le temps manque, et je puis à peine par- 
courir à vol d'oiseau quelques-uns des grands horizons que Milne Edwards 
ouvre à ses lecteurs. 


€ Pour me former une idée du plan qui a présidé à la constitution du Règne 
animal, dit Milne Edwards, j'ai cherché à juger des causes par les effets. Je 


— IX —— 


n'ai pas cru un seul instant pouvoir deviner la pensée mère dont est sortie cette 
vaste conception, ni délerminer la route suivie par l’Auteur de toutes choses 
dans l'exécution de son œuvre. » 


» Partout, toujours notre Confrère est resté fidèle à ce programme qui 
écarte dès l’abord toute hypothèse à priori. Partout, toujours Milne 
Edwards part du fait et remonte par induction à la cause prochaine. Puis 
il contrôle ses premières conclusions en les rapprochant de tous les faits 
ambiants, et cette comparaison même le conduit à des résultats nouveaux. 
C’est ainsi que, toujours appuyé sur la réalité, il s’élève jusqu’à la per- 
ception des lois les plus générales qui ont présidé à la constitution des 
êtres, au groupement de leurs innombrables formes, à leur répartition 
dans le cadre du Règne animal, à l'établissement et à la constance des 
rapports multiples qui unissent toutes les parties de ce vaste ensemble. 
Cette manière de procéder, n'est-ce pas la Méthode expérimentale, telle 
qu'il est possible de l’appliquer aux sciences d’observation ? - 

» Deux faits généraux. frappent d’abord Milne Edwards. Le premier est 
l’infinie variété des êtres vivants. « Les organismes, dit-il, ne sont réelle- 
» ment identiques, ni dans le temps ni dans l’espace. La première con- 
» dilion imposée à la nature dans la formation des animaux semble être 
» la diversité des produits. » 

» Le second fait général dont Milne Edwards a le premier montré toule 
l'importance est que cette variété extrême s’obtient toujours à peu de 
frais. La nature est loin d’avoir réalisé toutes les formes animales que 
notre esprit peut concevoir. On dirait qu’elle répugne aux innovations 
et qu'avant de créer un nouveau modèle elle s'efforce de tirer tout le 
parti possible de ceux qu’elle s'était déjà donnés, Des premiers temps pa- 
léontologiques jusqu'à nos jours, on la voit obéir à ces deux lois en appa-- 
rence opposées : la loi de variété et la loi d'économie. Rechercher les 
moyens employés pour satisfaire à l’une et à l’autre, en montrer toutes 
les conséquences, tel est le but principal de l’Ouvrage. 

» Au premier rang des causes de variété, il faut placer l'inégalité dans 
la perfection avec laquelle s’accomplissent les fonctions. Pour satisfaire à 
la première des lois indiquées plus haut, la nature, avant tout, perfec- 
tionne. Déterminer les procédés de ce perfectionnement est donc d’une 
haute importance. On voit tout ce que ce point de départ a de profondé- 
ment physiologique. 

» Usant d’une comparaison qui revient souvent sous sa plume, Milne 
Edwards rapproche l’animal des machines employées dans nos usines. 
Pour accroitre Le travail industriel, l'homme, tantôt grandit la machine, 
tantôt en mulliplie les parties actives. Pour augmenter le fravail fonc- 
tionnel, la nature bien souvent ne procède pas autrement. Mais le plus 


puissant moyen mis en œuvre par elle pour perfectionner les organismes 
ANN. SC. NAT., Z00L., 1885. XI ANS 


— X — 


et établir de groupe à groupe et d’espèce à espèce la merveilleuse variété 
qui les distingue est incontestablement la division du travail fonctionnel. 
Ici encore l’industrie humaine fournit un terme de comparaison facile à 
saisir et qui explique également les faits anatomiques et les résultats phy- 
siologiques. 

» Mais le perfectionnement par voie de division du travail, en produi- 
sant la variété, entraîne une complication anatomique, ‘et il n’en faut pas 
moins obéir à la loi d'économie. La nature y pourvoit en ne perfectionnant 
jamais à la fois tout un organisme, mais seulement quelques-unes de ses 
parties. Il résulte de là que les espèces, les groupes les plus voisins, ne 
sont jamais ou plus haut ou plus bas placés d’une manière absolue. Celui 
qui l'emporte par le développement d’un certain organe, d’une certaine 
fonction est inférieur à quelque autre titre. [Il est facile de voir quelle di- 
versité extrême doit naître précisément de cette singulière parcimonie, 
d’où il résulte que la machine animale, au lieu de s’améliorer en masse, 
ne se perfectionne que par portions souvent très restreintes. 

» Je voudrais pouvoir emprunter soit au livre de Milne Edwards, soit 
à mes propres souvenirs, au moins quelques exemples de cette espèce 
d’avarice dans les moyens, alliée à la plus magnifique profusion dans les 
résultats. Je voudrais vous montrer comment la loi d'économie, qui 
semble ne pouvoir qu'éloigner les espèces et les groupes les uns des 
autres, produit parfois des résultats inverses et amène l’apparition de ces 
rapports collatéraux d’où résulte ce que l’on a appelé les analogues 
zoologiques ou les termes correspondants. Surtout j'aimerais de vous 
montrer comment, au milieu des modifications innombrables des espèces 
apparaissent toujours et se conservent intacts les types fondamentaux ; 
comment s’élablissent et se manifestent les harmonies organiques, tantôt 
ralionnelles, tantôt purement empiriques; comment..….., mais la simple 
énumération des questions abordées et résolues par notre Maître regretté 
dans ce petit livre m’entrainerait trop loin. Il me suffit d’avoir sommaire- 
ment indiqué quelques-unes des tendances de son École, de toutes les 
Écoles actuelles pourrais-je dire; car ceux-là mêmes qui ne se rangent 
pas officiellement sous la bannière de Milne Edwards n’en reconnaissent 
pas moins le bien-fondé des lois qu'il a formulées etde simples débutants 
en Zoologie les appliquent chaque jour, sans même dire d’où elles leur 
viennent, tant elles sont entrées dans le savoir commun. 

» Et puis, bien que l'heure me presse et que je me reproche d’être st 
long, il faut bien dire au moins quelques mots des Leçons de Physiologie 
et d'Anatomie, de ce grand Ouvrage dont le premier volume à paru en 
18517 et le quatorzième en 1881. Vous comprenez que le résumer serait 
impossible. C’est le Tableau complet du passé et du présent des Sciences 
physiologiques et anatomiques, avec leurs détails infinis qu’embrassent et 
coordonnent les idées générales presque toutes résumées dans lIntro- 


duction. Ge livre marque dans l’histoire de ces sciences une véritable 
époque. Ilest dès à présent pour nous, il sera pour nos arrière-neveux ce 
que les écrits de Haller ont été pour ses contemporains et pour leur pos- 
térité. 

» Et maintenant, Messieurs, en songeant à cette longue vie tout en- 
lière et exclusivement vouée au labeur scientifique; en vous rappelant 
cette immensité de travaux de détail et ce grand monument élevé à la 
Science, vous ne serez pas surpris que les honneurs de tout genre soient 
venus à ce savant qui ne les recherchait pas. Milne Edwards était Grand 
Officier de la Légion d'honneur, Grand-Croix, Commandeur ou Chevalier 
de onze ordres étrangers. Mais ces cordons lui tenaient moins au cœur 
que les témoignages de haute estime venant de ses juges naturels. Cette 
ambition bien légitime a été aussi largement satisfaite. 

» Toutes les grandes Sociétés savantes des deux mondes ont tenu à 
honneur de compter Milne Edwards au nombre de leurs membres. En 
1896, la Société royale de Londres lui décernait la médaille de Copley; 
en 1880, la Société hollandaise des Sciences lui attribuait la première 
grande médaille de Boerhaave. Et pourtant, je crois en être sûr, Milne 
Edwards a été plus touché lorsque, dans une simple réunion de famille, 
quelques amis, quelques élèves sont venus lui offrir la médaille à son 
effigie, destinée à fêter la publication du dernier volume des Leçons de 
Physiologie et d'Anatomie. Tout se réunissait pour donner à ses yeux un 
prix à part à cette modeste offrande. Elle était le produit d’une sous- 
cription provoquée par l'affection et la reconnaissance et à laquelle 
avaient contribué des hommes de tout pays, s’occupant des branches les 
plus diverses de la Science. 

» Aujourd’hui comme alors, j'ai la conscience d’être l’interprète du 
monde savant tout entier, en apportant à celte tombe un dernier ct pieux 
hommage. 

» Adieu, mon cher et vénéré Maître! 

» Adieu, Milne Edwards! » 


Discours DE M. Émize BLancHarn, 


AU NOM DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE. 


« Messieurs, 


» Après l’Académie, le Muséum d'Histoire naturelle a la plus belle 
part à revendiquer dans la gloire de l’illustre Naturaliste qui vient de 
s’éleindre. Élu professeur-administrateur à la fin de 1841, M. Milne 
Edwards devait vivre désormais dans cet Établissement qu'il fréquentait 
depuis de longues années, où il avait déjà composé un grand Ouvrage 


— XI — 


demeuré classique (Histoire naturelle des Crustacés). Au Muséum, par 
ses travaux et par un enseignement de l’ordre le plus élevé dans les deux 
chaires qu’il a successivement occupées, M. Milne Edwards a puissam- 
ment servi la Science. 

» Il est des hommes qui, arrivés au terme de la plus longue carrière 
qu'il soit donné à un homme de parcourir, semblent trop tôt disparaitre. 
Ainsi le voyons-nous pour M. Mine Edwards. Le savant que nous per- 

dons, comme Dumas son contemporain, son intime ami, laisse un grand 
vide dans la Science française. Presque hier, encore, il conservait une 
activité dévorante ; ne négligeant jamais aucun devoir public, c’est seu- 
lement lorsqu'il fut terrassé par la maladie que sa main laissa tomber la 
plume qui devait nous livrer l’histoire des origines de la Zoologie. 

» Henri-Milne Edwards, né dans les derniers jours du dix-huitième 
siècle (à Bruges, le 23 octobre 1800), a traversé avec éclat presque tout 
le dix-neuvième siècle, toujours à la hauteur de chaque progrès. Jeté 
dès sa première jeunesse dans les voies de la Science, il donna dès le 
début de sa carrière des signes d’une extrême pénétration, des marques 
d’une vive sagacité, des preuves d’une rare distinction de l'esprit. Ayant 
reconnu dans quelle direction il convenait de porter l'effort pour dévoiler 
la manière dont s'accomplissent les fonctions organiques chez les êtres 
réputés inférieurs, il étudiera ces êtres dans la plénitude de leur vie et 
suivra sûrement ainsi les particularités de leur organisation. Pendant 
une suite d'années, de concert avec son ami Victor Audouin, il a multi- 
plié les recherches sur les animaux marins du littoral de la France. Seul 
il a continué l’œuvre d’abord effectuée en collaboration ; chaque série 
d’études amenant un succès, réalisant un progrès. Jeune encore, ül 
jouissait dans le monde scientifique de tous les pays d’un renom laborieu- 
sement acquis. Il était élu à l’Académie des Sciences, le 5 novembre 
1838, ayant tout juste achevé sa trente-huitième année. À ce moment, 
aux yeux de tous, il était un savant de premier ordre. Bientôt, par son 
exemple, par ses conseils, inspirant à de jeunes naturalistes le goût de 
certaines investigations, il provoquait des découvertes. Aussi fut-il salué 
de bonne heure comme un maître dans une Science qui compte beaucoup 
d’adeptes. 

» M. Milne Edwards avait fait de nombreuses campagnes sur les riva- 
ces de la France, il voulut dans son âge mür visiter des parties de 
l'Europe méridionale, et les résultats d’une exploration sur les côtes de 
la Sicile furent pour lui un nouveau triomphe. Il avait heureusement 
constaté les dispositions, alors inexactement reconnues, de l’appareil de 
la circulation du sang chez les Mollusques. 

» M. Milne Edwards n’a pas fait sa renommée grande seulement par 
la multitude des découvertes dans le domaine de la Zoologie anatomique 
et physiologique, mais aussi par la justesse et par la hauteur de quel- 


QU 


ques-unes de ses vues générales. Avec un rare bonheur, il a fourni des 
démonstrations de la loi du perfectionnement organique des êtres. Le 
jour où il dut renoncer aux investigations délicates, il entreprenait une 
œuvre immense, colossale : Les Lecons sur la Physiologie et sur l’Ana- 
tomie comparées de l’homme et des animaux. Traçant avec un talent 
consommé, avec une supériorité magistrale le tableau de la Science, tel 
qu’il pouvait être présenté d’après l’ensemble des notions acquises, il a 
pris soin de mettre en relief, sur chaque sujet, la valeur des différentes 
opinions et de n’omettre en aucun cas de citer toutes les sources. Jamais 
l’érudition n’a rendu plus complet service à tous ceux qui se proposent 
d'aborder des questions relatives à l’organisation et aux phénomènes de 
la vie chez les êtres animés. Aussi a-t-on plus d’une fois répété : Bien 
des auteurs ont écrit des traités généraux pour les élèves; seul, Milne 
Edwards en a composé un qui est pour les maîtres. M. Milne Edwards 
eut la satisfaction d'achever ce gigantesque travail; — il avait plus de 
quatre-vingts ans; — alors ses confrères, ses élèves, ses admirateurs de 
tous Les pays saluèrent l’accomplissement de son vaste Ouvrage. 

» Le doyen des Naturalistes, tout à l'amour de sa Science, prenant vif 
intérêt aux grandes questions qui agitent les autres Sciences, attentif au 
mouvement des Lettres et des Arts, ne jugeait pas sa carrière terminée. 
Il poursuivait de nouvelles études, et, il y a peu de mois, c’est avec 
autant de respect que d’admiration que nous écoutions de sa bouche le 
récit de ce qu’il avait découvert de notions scientifiques chez les peuples 
. représentant les plus anciennes civilisations. (était avec une sorte d’at- 
tendrissement que nous considérions le noble vieillard venant à peine de 
conelure une trêve avec la maladie, se montrant aussi jeune par l'esprit, 
aussi enthousiaste qu’il l’était aux jours de sa jeunesse. 

» Le savant, dont l’œuvre est si étendue qu’à peine il est possible d’en 
indiquer ici les principaux traits, a donné un exemple rare de la cons- 
tance dans le travail. Au spectacle de cette activité, on s'étonne et l'on 
admire. D'une complexion délicate, M. Milne Edwards, pendant des 
années, sans cesse en lutte avec la maladie, plusieurs fois paraissant sur 
le point de succomber, se relevait tout à coup comme si la pensée de 
l'étude l’eût ranimé. Il semblait que rien ne püt l’abattre ; à sa faiblesse 
physique s’opposait une incomparable énergie, et cette énergie accroissait 
dans des proportions singulières les forces que la nature lui avait si 
parcimonieusement accordées. Tous ceux qui l’ont connu en restent 
frappés : M. Milne Edwards meurt à l’âge de près de quatre-vingt-cinq 
ans. Ce n’est assez ni pour la Science ni pour les grands corps savants ! 
Ïl en était une des lumières, il en était l'honneur ! 

» Au nom des Professeurs du Muséum d'Histoire naturelle, j'adresse 
le suprême adieu au savant vénéré, à l’illustre Naturaliste que j'ai tou- 
jours appelé mon Maitre. » 


AN IN 


DERNIER ADIEU EXPRIMÉE PAR M. FRENY, 


DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE. 


« Messieurs, 


» Les paroles autorisées et éloquentes qui viennent d’être prononcées 
font comprendre toule l'étendue de la perte qu'éprouve aujourd’hui le 
monde savant. 

» Vous permeltrez au Directeur du Muséum d’adresser un suprême 
adieu à celui qui, pendant cinquante années, a honoré notre Établisse- 
ment national par des découvertes de premier ordre. 

» Il laisse un grand nombre d'élèves qui sont aujourd’hui des Maîtres 
éminents, parmi lesquels je trouve avec émotion un fils, devenu notre 
confrère de l’Académie et qui soutient si dignement l’honneur d’un beau 
nom. 

» Adieu done, cher Confrère : vous avez élevé un monument scienti- 
fique qui ne périra pas. 

» Nous citons, avee un juste orgueil, les noms des Savants illustres 
qui sont sortis du Muséum. Depuis longtemps nous vous avons placé sur 
cette liste d'honneur, à côté de nos plus grands Naturalistes français. » 


Discours DE M. DE LAcAZE-DUTHIERS, 


AU NOM DE LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS. 


« Messieurs, 


» Depuis que la Faculté des Sciences a perdu l’homme illustre qui fut 
si longtemps son Doyen, depuis surtout que jai été désigné pour venir 
dire un dernier adieu à notre vénéré et regretté maître, les souvenirs de 
mes premières années d’études se présentent en foule à mon esprit, et, 
malgré mon désir de les éloigner, un rapprochement s'impose que je ne 
puis écarter. 

» Lorsque, tout jeune, j’arrivais du fond de la province à Paris, dans 
les premières années qui suivirent 1840, la curiosité me poussait d’un 
amphithéâtre à l’autre, ne fût-ce que pour voir et pour connaître ceux 
dont les livres avaient servi à mes premières études. A cette époque, 
l’enseignement des Facultés de la Sorbonne brillait d’un éclat sans égal. 
Dumas, de Blainville, Milne Edwards, pour ne citer que des noms d’hom- 
mes de Science, appelaient autour de leur chaire des auditeurs nombreux 
et enthousiastes. 


SU — 


» Je n’oublierai jamais l'impression profonde que firent sur moi la vue 
et l’enseignement de nos deux grands naturalistes ! La fougue du langage, 
l'originalité des vues théoriques subjuguaient chez Blainville; chez 
M. Milne Edwards, au contraire, ses entretiens, comme il aimait à appeler 
ses savantes Leçons, étaient calmes et remplis de faits intéressants et 
instructifs. Se plaçant toujours au point de vue pratique, éloignant les 
théories et les interprétations hasardées, mon ancien Maître nous char- 
mait par la simplicité et l'originalité de sa diction, par la précision de 
ses descriptions, par les détails attachants qu’il nous donnait sur les 
animaux inférieurs, qu’il connaissait si bien et qu’on ne voyait guère alors. 

» Qui ne se rappelle parmi nous d’avoir vu M. Milne Edwards, avec 
un art consommé s’aidant de son habile crayon, reproduire au tableau, 
en quelques traits saillants, avec une facilité merveilleuse et une vérité 
étonnante, les animaux dont il parlait! En le voyant dessiner, en l’en- 
tendant parler, on devinait qu'il avait vu, qu’il avait admiré ces êtres 
inférieurs dont on s’occupait encore assez peu et dont l'étude nous ap- 
paraissait effrayante, tant elle nous semblait hérissée de difficultés ! 

» Après chacune de ces Leçons, on se sentait aimer davantage les 
Sciences naturelles, et le désir de voir les choses dont l’histoire venait 
d’être faite aiguillonnait vivement la curiosité. 

» C’est que M. Milne Edwards savait rendre aimable l’étude des ani- 
maux inférieurs, fort délaissée avant lui. 

» C’est ainsi que, dans les amphithéâtres de la Sorbonne, en écoutant 
un tel Maître, j'ai appris à aimer la Zoologie. 

» Combien de fois, en sortant de ces Leçons si nourries et par cela 
même si instructives, dans les petits groupes d’auditeurs qui se for- 
maient dans la cour de la Sorbonne, ne nous sommes-nous pas répété, 
après une description pleine d’attrait de quelques animaux marins qu’on 
ne voyait alors nulle part, combien de fois ne nous sommes-nous pas dit : 
« La mer doit être bien belle à étudier avec son monde si varié et si 
» curieux ! » Aussi plus d’un alors brülait secrètement du désir de faire 
des voyages d'observation. 

» Et aujourd’hui, poursuivi par ces souvenirs de mes jeunes années, 
que réveillent les tristes circonstances qui nous réunissent, c’est moi, 
moi l’ancien auditeur et élève, le simple préparateur du grand Natura- 
liste, qui ai l'honneur, bien grand sans doute, mais aussi bien doulou- 
reux, de venir, au nom de la Faculté des Sciences de Paris, dire un 
dernier adieu au Maître vénéré. 

» Ce rapprochement m'a poursuivi jusqu’au bord de cette tombe ; je 
n'ai pas pu l’écarter, espérant d’ailleurs que vous y verrez comment avait 
pu naître l'admiration profonde de l’un de vous pour celui que nous per- 
dons ; comment bien d’autres sans doute ont été conduits de même à 
subir l’influence si grande et si légitime de notre illustre Doyen ! 


— XVI — 


» Sans doute la précision et les qualités toutes particulières du long 
professorat de M. Milne Edwards pouvaient expliquer son influence 
incontestée sur la marche et les progrès de la Zoologie ; mais une autre 
cause me paraît avoir aussi puissamment concouru à produire ce résul- 
tat. Il n'aimait pas la nature morte, il n’aimait pas surtout de n’avoir pas 
sous la main les preuves matérielles de ce qu’il devait enseigner. [1 vou- 
lait voir la nature vivante et sur place, si l’on peut ainsi parler. Ce qu'il 
voulait pour lui, il le voulait aussi pour ses élèves. Il aimait, en un mot, 
les démonstrations sur les choses mêmes, et c’est incontestablement cela 
qui donnait à son enseignement un si grand attrait, une si grande valeur 
et une si grande autorité. 

» Il avait compris que les travaux de Cuvier, qui, au commencement 
du siècle, modifièrent profondément la Zoologie, n'avaient dü leur re- 
nommée qu'aux condilions où ils avaient été faits. Aussi, il n’en faut 
pas douter, les premiers voyages d’Audouin et de Milne Edwards, suivis 
de la description des côtes de France, et qui sont à jamais célèbres parce 
qu'ils ont ouvert une voie nouvelle, ont eu pour première cause l'exemple 
donné par Cuvier, dont les mémorables études sur les Mollusques furent 
faites sur les lieux mêmes où vivaient les animaux. 

» L'origine des voyages aux bords de la mer pour y faire des études 
est à l’état de germe dans les conditions forcées que subissait Cuvier ; 
Milne Edwards développa l’idée, fit des adeptes et devint ce chef d’école 
dont l’autorité incontestée entraîna de tous côtés les naturalistes à cher- 
cher par eux-mêmes et à se transporter là où vivaient le animaux pour 
les mieux étudier et les mieux connaitre. 

» Nous pouvons, nous devons revendiquer hautement pour M. Milne 
Edwards la priorité de cette impulsion heureuse qu’il donna à l’étude de 
la Zoologie marine, et, s’il fit de nombreux prosélytes, c’est, disons-le 
aussi, parce qu’il donna toujours l’exemple. Nous avons tous présent à la 
mémoire le voyage qu'il fit en Sicile accompagné par MM. de Quatrefages 
et Blanchard, alors qu’il occupait les positions les plus élevées, les plus 
enviées, et qu'il n’avait plus rien à désirer. Lui, professeur au Muséum, 
à la Sorbonne, membre de l’Institut, allait loin de sa famille, loin de ses 
chaires, étudier des questions d'Embryogénie en se faisant descendre au 
fond de la mer, dans des appareils de plongeur bien incomplets alors, et 
dont l'emploi n’était pas exempt de danger. 

» Doit-on s'étonner, après cela, de l’intérêt qui s’attachait à son ensei- 
gnement quand il nous faisait assister, pour ainsi dire, chaque jour à ses 
observations et à ses découvertes nouvelles ? 

» Il aimait, ai-je dit, que les élèves vissent par eux-mêmes les choses 
dont il parlait; pour tout dire, en un mot, il aimait les démonstrations. 
Sans aucun doute, il en est parmi vous qui ont souvenir de la fin de 
presque toutes ses Leçons : il appelait son auditoire autour de lui, et là, 


— XVII — 


dans sa chaire, il se complaisait à montrer sur de magnifiques prépara- 
tions qu’il faisait souvent lui-même les faits dont il venait de nous entretenir. 

» C’est encore dans ces démonstrations familières qu’il faut rechercher 
non seulement la cause du succès de ses Cours, mais encore l’origine des 
épreuves pratiques qui font aujourd’hui partie de tous les examens supé- 
rieurs des Facultés. Il les avait longtemps réclamées; c'était naturel, 
puisqu'elles étaient la consécration de ses idées et de son enseignement. 

» Cette innovation des épreuves pratiques eut la plus heureuse in- 
fluence sur toutes les études scientifiques; elle a conduit forcément en 
effet au développement des laboratoires que réclama bien longtemps 
M. Milne Edwards, et auquel il travailla avec cette activité quelquefois 
fébrile que nous lui avons tous connue. 

» Personne n’a oublié combien il aimait aussi à encourager les jeunes 
travailleurs. Il me souvient encore qu'il nous faisait apporter nos dessins 
dans ses soirées où il recevait avec tant d’affabilité. Là, à côté des hommes 
les plus célèbres, tels qu'Ehrenberg, exposant sur des microscopes ses 
collections d’Infusoires, le jeune naturaliste encore inconnu présentait 
ses premiers essais de recherches dont le sujet, le plus souvent, lui avait 
été indiqué par le Maitre. 

» Lorsque, en 1849, Dumas devint ministre, M. Milne Edwards lui 
succéda comme Doyen. Ce fut alors qu'il fit créer de petites places bien 
modestes de 300 francs à 400 francs, destinées à favoriser les recherches 
des jeunes gens. C’était bien peu de chose, et cependant c'était beaucoup 
à une époque où il fallait payer pour entrer dans la plupart des labora- 
toires, chose qu’a toujours désapprouvée vivement notre Doyen. 

» Cette institution ne se maintint pas, mais elle contenait en germe 
l'institution des bourses d’études, qui LL sont un bienfait véri- 
lable pour la jeunesse. 

» Dans toutes les questions d'organisation ou d'amélioration qui se 
posaient, la première pensée de M. Milne Edwards était toujours dirigée 
vers le côté Le plus libéral et le plus pratique, et si parfois ses élans de 
libéralisme restaient sans produire les effets qu’on en attendait, c’est que 
des circonstances particulières venaient en entraver ou en modifier le 
développement. Nous avons tous été témoins pendant son décanat d’une 
durée exceptionnelle, de 1849 à 1885, de l’activité prodigieuse, de la 
ténacité vraiment admirable qu'il employait à obtenir des concessions 
favorables aux progrès de la Science. 

» Les locaux anciens devenaient-ils insuffisants pour les besoins des 
services nouveaux créés par l'administration, on le voyait, malgré son 
grand âge, aller avec les architectes dans les bâtiments de ce reste du 
vieux Paris qui longe la rue Saint-Jacques, à la découverte des emplace- 
ments nécessaires. [l fatiguait dans ces courses, on peut le dire, les plus 
Jeunes d’entre nous qu'il avait appelés. 


ANUS 


» S’agissait-il des plans de la nouvelle Sorbonne, il réunissait suc- 
cessivement les différents professeurs et discutait avec eux les disposi- 
tions indiquées, jugeant et résolvant presque toujours les questions les 
plus difficiles, tenant toujours très haut les prérogatives et les traditions 
utiles à la Science. 

» Tout cela s’expliquait pour qui avait longtemps vécu auprès de 
M. Milne Edwards ; on reconnaissait bien vite, en effet, qu’il aimait 
beaucoup la Faculté des sciences et son enseignement. Je lui ai souvent 
entendu répéter, lorsque j'avais l'honneur d’être son préparateur à la 
Sorbonne : C’est ici qu'est mon enseignement véritable, et, en fait, on 
peut dire qu’il a prolongé volontairement son professorat exceptionnelle- 
ment long, car il n’aimait pas à se faire suppléer, et il ne l’a été que 
bien rarement lorsque des missions, rares aussi, le forcèrent à s’éloigner 
de Paris. 

» Administrateur consommé, il répondait à toutes les exigences d’un 
service très lourd, et ses rapports nombreux, toujours fort habilement 
conçus et rédigés, lui avaient donné une grande autorité au ministère de 
l’Instruction publique, où on le consulta bien longtemps dans toutes les 
questions universitaires graves et importantes. 

» D’autres vous ont dit ou vous diront encore ce que furent ses publi- 
cations, ses découvertes, ses recherches sans nombre. Je n’ai voulu envisa- 
ger cette carrière si bien remplie qu’au point de vue de notre Faculté, qu’il 
dirigea pendant près de trente-cinq ans avec un dévouement sans bornes. 

» Mais si j'ai montré toute son activité el son dévouement à la Sor- 
bonne, on sentira combien sa puissance de travail était grande, en son- 
geant qu’il occupa successivement au Muséum deux des chaires Les plus 
différentes, et que ses publications, toujours de la plus haute importance 
et des plus variées, ne cessèrent jamais, pas plus que ses fonctions 
administratives. 

» Si mes souvenirs sont exacts, c'était l'anatomie comparée que 
M. Milne Edwards eût professée avec le plus de satisfaction au Muséum, 
mais des circonstances se rencontrèrent pour en décider autrement. 

» Lorsque la chaire d'anatomie comparée devint vacante à la mort de 
Duvernoy, notre Doyen était dans toute la force de l’âge et il jouissait 
comme naturaliste d’une renommée universelle. J'étais alors à l’étran- 
ger, et un savant bien connu me disait très naturellement et sans avoir 
de doute : « C’est M. Milne Edwards qui va maintenant occuper la plus 
belle chaire de Paris, la chaire illustrée par Cuvier. C’est à lui que 
revient la place, il est désigné d’avance en Europe », et, comme Je 
répondais négativement : € C’est un malheur pour la Science », me dit 
mon savant ami. : 

» Un tel mot se passe de tout commentaire, car il montre en quelle 
estime élait tenu le savant français. 


— XIX — 


» J’avouerai cependant que la Faculté des Sciences n’a pas eu à re- 
gretter cette circonstance. C’est en effet chez nous, à la Sorbonne, qu'ont 
été faites ces belles leçons d’Anatomie et de Physiologie comparées, qui, 
publiées par M. Milne Edwards, resteront comme un monument de la 
science française et comme un modèle de l’enseignement classique de 
notre Faculté. 

» Permettez-moi, Messieurs, de ne pas vous entretenir plus longue- 
ment des travaux scientifiques que notre illustre Doyen publia, on pour- 
rait presque dire depuis le commencement du siècle, sur toutes les 
branches de la Zoologie. 

» Pourquoi prolonger les conditions pénibles et douloureuses qui nous 
réunissent? La renommée de notre grand Zoologiste fut telle que nous 
n’y ajouterions rien. Son nom restera inscrit parmi ceux des Naturalistes 
les plus illustres. Sa position scientifique dans le monde entier fut si 
considérable que, nous devons le proclamer aujourd’hui, jamais perte ne 
fut plus grande pour la Faculté et pour les Sciences naturelles. 

» Le vide que laissera parmi nous celui qui dirigea pendant trente- 
cinq ans nos réunions et nos travaux se fera sentir bien longtemps 
encore. 

» Nul ne fut plus longtemps Doyen que M. Milne Edwards, nul parmi 
nous n'aurait songé à le remplacer, et lorsque, dans la pensée de l’Admi- 
nistration, l'élection du primus inter pares des Facultés semblait être 
arrêtée, pas un seul de nous n’eût voulu accepter une voix. Il n’y aurait 
pas eu d'élection à la Faculté des Sciences de Paris. M. Milne Edwards 
eùt été acclamé Doyen. 

» Je m’arrête, Messieurs ; les éloges sont superflus devant un nom 
célèbre entre tous, qui s'imposait déjà du vivant de celui qui le portait si 
glorieusement et qui s’imposera de mênie aux générations futures. 

» Au nom de mes collègues j’adresse un dernier adieu à notre Maître 
regretté, et, au moment solennel où sa dépouille va disparaitre pour tou- 
jours, je dépose respectueusement au bord de sa tombe l’expression de la 
vénération profonde, de la reconnaissance et de l’admiration qu'avait 
la Faculté des Sciences de Paris pour son Doyen regretté Henri-Milne 
Edwards. » 


Discours DE M. Louis Passy, 


AU NOM DE LA SOCIÉTÉ NATIONALE D'AGRICULTURE DE FRANCE. 


« Messieurs, 


» Milne Edwards était Français; c’était un bon Français, c'était un 
grand Français. Voilà les premières paroles et les derniers hommages 


que la Société nationale d'Agriculture de France vient aujourd’hui dépo- 
ser sur sa tombe. 

» À lire son nom, à voir sa physionomie, d’ailleurs fine et originale, 
à entendre ce léger accent qui s’alliait pourtant à une correction par- 
faite de langage, on devinait qu’il était de race étrangère ; mais, si sa 
famille était anglaise, il était né à Bruges, pendant que Bruges faisait 
partie de la France, et quand vint l’âge des résolutions viriles qui fut le 
moment du démembrement de la France impériale, son père l’installa 
à Paris, et du même pas il entra dans la grande famille des citoyens et 
dans la grande famille des savants français, qui l’adoptèrent pour sa 
gloire et la nôtre. 

» Deux occasions marquèrent sa reconnaissance. Avant 1830, la Bel- 
gique faillit nous l'enlever par des propositions séduisantes. Milne Edwards 
n’écouta rien. Il se sentait de l’Académie des Sciences avant d'y être 
nommé. Quelque temps après, le choléra de 1832 porta dans Paris la 
terreur et la mort. Audouin, son ami, se rappelle qu’il est médecin. Il 
court auprès des malades et reçoit de la Ville de Paris une médaille por- 
tant cette inscription : « Générosité et dévouement ». En racontant cette 
histoire dans l’éloge d’Audouin, Milne Edwards oubliait que cette his- 
toire était la sienne. Il tint la même conduite, courut les mêmes périls, 
et reçut la même récompense. Le dévouement à la Science se confondait 
en lui avec le dévouement à la Patrie. 

» Trente-huit ans après, Paris était assiégé, Milne Edwards avait 
soixante-dix ans. Cédant à une ardeur juvénile, il enrégimenta, avecson 
confrère Delaunay, Les employés du Muséum et les mena tous les jours, 
pendant plus de six semaines, travailler au fort de Bicêtre, sous les 
ordres de l’amiral La Roncière Le Noury. Il créa une ambulance dans 
son laboratoire et ne négligea rien pour donner, dans cette crise à jamais 
douloureuse, les preuves de son patriotisme. 

» La Société nationale d'Agriculture, qui représente, à proprement 
parler, le sol de la patrie, la terre de France à ce moment envahie et 
dévastée par des armées étrangères, la Société tient à rappeler ces 
nobles souvenirs et à répéter que Milne Edwards était un Français, un 
bon Français, un grand Français. 

» Toutes les qualités de son esprit éclatèrent dès ses premiers tra- 
vaux. On raconte que Milne Edwards, comme Cuvier, s'était révélé à 
lui-même en lisant Buffon, et qu’il avait, dès l’âge de quinze ans, essayé 
de faire une analyse scientifique des œuvres de ce grand Naturaliste. 
S'il choisit Buffon comme modèle, on ne s’étonnera plus de la clarté qui 
règne dans ses ouvrages. D’autres loueront l’'habileté, la sincérité, la 
pénétration avec lesquelles Le savant, pour découvrir les phénomènes de 
la vie, combina les observations anatomiques sur la nature des organes 
à l’aide desquels ces phénomènes s’accomplissent, les expériences des 


— XXI — 


vivisecteurs et l'application de la Chimie à l’étude des organismes en 
mouvement; mais ces procédés, qui relèvent de la Science pure, ne 
peignent pas dans le naturel le génie de l’homme. Buffon, auquel il 
faut revenir, disait: « Le style, c’est l’homme même », et c’est dans le 
style que Milne Edwards apparaît avec des qualités d'artiste et de savant. 
Le savant choisissait les faits, l’artiste choisissait les mots, et si l’on 
passe des premiers Éléments de Zoologie, qui furent comme un jet de 
lumière, aux dernières Leçons d' Anatomie et de Physiologie comparées, 
qui sont la lumière elle-même, on verra qu’un ordre supérieur régnait 
dans cette intelligence où vint se refléter comme dans un miroir l’ordre 
de la nature. 

» Milne Edwards commença ses études par la Médecine, qui le con- 
duisit au laboratoire des anatomistes, l’Anatomie et la Zoologie, à l’étude 
de toutes les Sciences naturelles, dont il se rendit maître. C’était le 
moment où trois jeunes gens de vingt-cinq ans, Audouin, Brongniart et 
Dumas, fondaient le célèbre recueil des Annales des Sciences naturelles. 
Ils entendaient par de nouveaux exemples prouver que toutes les parties 
de l’histoire de la nature se lient et s’enchaînent, que toutes les Sciences 
naturelles s'expliquent et se dévoilent par la comparaison de leurs prin- 
cipes et qu’enfin la même force irrésistible et invisible préside à toutes 
les opérations par lesquelles les corps organisés s’assimilent les parti- 
cules de la matière. 

» Gette pensée de l’association constante et même nécessaire de toutes 
les sciences, pour arriver à déterminer d’une manière scientifique les 
phénomènes de la nature et de la vie, avait saisi Milne Edwards comme 
ses camarades d'étude, et devait dominer son œuvre tout entière. C’est 
elle qui, après lavoir installé en maître dans l’étude du Règne animal, 
le conduisit à l’étude du Règne végétal et même à l’étude de l’Agricul- 
ture, qu’il traversa rapidement. 


« Pendant longtemps, a dit Milne Edwards, l’Agriculture, comme la Méde- 
cine, n’a dù ses progrès qu’à elle-même ; mais, de nos jours, elle demande 
d’utiles lumières à toutes les sciences dont la Médecine s’était plus ancienne- 
ment entourée, et, sans cesser d’être fidèle au culte de l’expérience, elle ne 
reste indifférente ni aux conquêtes de la Chimie ni aux découvertes des Natu- 
ralistes. » 


» Sous cette déclaration, qui ouvre l’éloge d’Audouin, se cache un 
aveu délicat. Milne Edwards reconnaît qu'il a pris pied sur le terrain 
de l'Agriculture, sous les auspices de la Chimie représentée par son 
ami Dumas, et de l'Histoire naturelle représentée par Audouin et 
Brongniart. Au point de vue de la Société nationale d'Agriculture, tous 
les travaux de Milne Edwards semblent accompagner les travaux plus 
spéciaux de nos illustres confrères, et donnent une preuve irrécusable 


D), JU 


de la communauté de leurs vues scientifiques et des liens indissolubles 
qui unirent toute leur vie Milne Edwards au fils et aux deux gendres 
d'Alexandre Brongniart. 

» L'histoire de lamitié de Milne Edwards et d’Audouin appartient à 
la Science ; mais Milne Edwards a permis à la Société nationale d’Agri- 
culture de s’en emparer. 

» Milne Edwards n’entra dans notre Compagnie qu’en 1849, et son 
premier soin fut de composer l'éloge d’Audouin, qui était mort depuis 
huit ans. [la laissé dans celte Notice une grande partie de lui-même. Il 
y a décrit ses propres travaux et les origines de ses célèbres recherches 
sur l'anatomie et la physiologie des Crustacés, des Zoophytes, des Mol- 
lusques et des Annélides. 


« Pendant dix ans, a dit Milne Edwards, nos études nous rapprochaient 
sans cesse, et en vous racontant la vie d’Audouin, je suis obligé de vous parler 
de moi-même. En effet, les projets de recherches formaient souvent les sujets 
de nos entretiens et nous ne tardâmes pas à nous associer dans tous nos tra- 
Vaux. » 


» Rien n'est plus touchant que le récit de ces heureux jours où, tra- 
vaillant ensemble dans les rochers, sur les bords de la mer, l'avenir leur 
semblait devoir être long. 


« Et chacun de nous avait à ses côtés, dit Milne Edwards, une compagne 
douce et dévouée, qui, babile à manier le pinceau, nous aidait à fixer l’image 
des objets dont l’histoire nous occupait. Nous nous disions souvent que des 
amitiés cimentées de la sorte feraient le charme de nos vieux jours, mais la 
mort est venue briser tous nos liens. » 


» Comme si le souvenir d’Audouin était toujours présent à son esprit, 
Milne Edwards reprit successivement dans nos réunions les questions 
traitées par son ami, et les bulletins de nos séances sont remplis de 
fines observations sur tous les insectes qui attaquent les céréales, la bet- 
terave, la pomme de terre, la vigne, les arbres fruitiers et résineux et 
les bois abattus. Ainsi Milne Edwards ne se lassa jamais de creuser de 
plus en plus l'étude des faits qui l’avaient frappé dans sa jeunesse, mais 
il me semble qu’il mit une sorte de piété à faire valoir et à continuer le 
rôle qu'Audouin avait pris au milieu de nous pour l’honneur de l’Ento- 
mologie agricole. 

» Quand Audouin mourut, en 1841, Milne Edwards se rapprocha 
davantage de Brongniart, le beau-frère de son ami et son ami lui-même. 
Brongniart, par la précocité de ses travaux, par une dignité naturelle 
qui l’empêcha toujours de paraître trop jeune, et par l'avantage du grand 
nom qu'il portait, avait pris le pas sur ses camarades, et le premier, une 
place à l’Académie des Sciences. C’était lui qui avait, en 1825, vérita- 


OUR 


blement fondé les Annales des Sciences naturelles, et qui, en 1834, à 
la retraite de Dumas, en prit la direction avec Audouin et Milne Edwards. 
C'était lui qui, en 1838, devait donner le coup de main de l'amitié à 
Audouin et à Milne Edwards pour les faire entrer tous les deux, la même 
année, à l’Académie des Sciences, l’un à la place de Latreille, l’autre à 
la place de Frédérie Cuvier. Il est très possible qu’un Mémoire de Milne 
Edwards, touchant « l'influence de la température sur la germination », 
Mémoire qui devait êlre suivi de plusieurs autres, ait été inspiré par le désir 
delutter avecles Mémoiresclassiques de Brongniartsur les développements 
de l’embryon végétal et des recherches sur la structure et les fonctions 
des feuilles ; mais Milne Edwards, qui poursuivit partout la recherche des 
phénomènes de la vie, n’entrait dans la Physiologie végétale que pour y 
trouver des vues d'ensemble et ne devait pas s’attarder à des expériences 
spéciales et à des recherches particulières. 

» Il faut encore une fois reprendre l'éloge d’Audouin et écouter Milne 
Edwards lui-même : | 


« La Science, dit-il, comme la Littérature, a une poésie dont le langage 
charme et élève notre intelligence ; mais les généralisateurs, qui sont les poètes 
de la Science, ne peuvent frapper juste qu’en s'appuyant sur l’observation ou 
sur l’expérience. L'erreur est le partage assuré de ceux qui veulent inventer au 
lieu d'étudier, et il ne saurait en être autrement, car, pour deviner les lois de 
la nature sans les avoir lues dans les œuvres de la Création, il faudrait que les 
idées enfantées par notre imagination fussent grandes et belles à l’égal des 
conceptions du Créateur. » 


» En rappelant ces belles paroles, on ne peut s’empêcher de songer aux 
sentiments si souvent exprimés et aux conclusions si souvent formulées 
au nom de la Science, par le troisième compagnon de Milne Edwards, 
par un autre de nos Confrères, par Dumas. Suivre Dumas et Milne Edwards 
dans une intimité de plus de cinquante ans est une tâche impossible ; 
mais dans ce moment où le souvenir des amitiés est plus précieux pour 
ceux qui nous écoutent et pleurent que l’énumération des plus célèbres 
travaux, peut-on oublier ces traits charmants, qui montrent une fois de 
plus quelle force nouvelle la Science trouve dans l'échange des amitiés? 
Un jour Milne Edwards eut la bonne fortune de céder à son ami Dumas 
un Mémoire dont ce dernier avait un pressant besoin, et que Dumas lui 
fit l'honneur de signer tout seul. En revanche, bien des années après, ils 
commencèrent ensemble un grand rapport que le gouvernement de 1830 
leur avait demandé «sur la législation et la consommation du sel en 
Angleterre », et cette fois Milne Edwards présenta à Dumas, devenu 
Ministre du Commerce et de l'Agriculture, leur travail commun, et il signa 
tout seul. C'est ainsi qu’un demi-siècle se passa, au milieu duquel ils 
unirent un jour leurs enfants pour ne plus former qu’une famille. 


— XXIV — 


» Milne Edwards avait quatre-vingt-un ans lorsqu'il termina son grand 
ouvrage sur l’Anatomie et la Physiologie comparées, auquel des maîtres 
ont prédit l'admiration de la postérité. En souvenir de cet événement 
scientifique une médaille d'honneur fut offerte à Milne Kdwards, au nom 
des savants de tous les pays. [Il était dans son salon entouré des mem- 
bres de sa famille, lorsque trois Membres de l’Académie des Sciences, 
Membres en même temps de notre Société d'Agriculture, se présentèrent 
pour offrir au doyen des Physiologistes l'hommage du monde savant. 
Deux témoins de cette scène mémorable, MM. Blanchard et de Quatre- 
fages, sont présents et viennent de dire tout ce que leur esprit et leur 
cœur pouvaient seuls nous révéler. Un troisième n’est plus là. Vous avez 
nommé Dumas. Dans l’impuissance où je suis de parler dignement en 
son nom et après de tels maîtres, je veux que le président de notre Société 
d'Agriculture, que Dumas rende un dernier hommage au confrère que 
nous avons perdu. Oui, je veux que Dumas lui-même se lève et qu’en ce 
jour de deuil il fasse entendre sa voix solennelle et grave, comme il la fit 
entendre en un jour de fête affectueuse et bonne, pour mettre le comble 
aux éloges décernés à Milne Edwards par nos chers confrères Blanchard 
et de Quatrefages. 


« Oui, répétera Dumas, dans ce Jardin des Plantes, sur lequel tant de géné- 
rations, par les efforts du génie, ont appelé la vénération de tous les esprits 
élevés, l’Académie voit en vous le gardien de leurs nobles traditions et le 
représentant le plus autorisé de la Science française. 

» Avec la passion du vrai, la hardiesse d’un esprit ferme et la prudence d’un 
esprit sage, vous avez tracé le tableau complet de la vie, sous tous ses aspects, 
en anatomiste consommé, en physiologiste pénétrant, en physicien ou en chi- 
miste exercé. Avec vous la Physiologie, dans son acception la plus haute et la 
plus large, a pénétré pour toujours dans l’étude et la classification des êtres. 

» Vous avez eu, mon cher ami, le rare bonheur de commencer jeune, de 
poursuivre en votre maturité et de terminer dans la plénitude de vos forces un 
Ouvrage qui restera comme un monument. 

» Vous avez eu un bonheur plus rare encore : vous avez vu s’élever auprès 
de vous, se former de vos leçons, s'inspirer de votre exemple et marcher sur 
vos traces, un fils digne de vous, un confrère prêt à construire à son tour le 
monument qui couronnera sa vie, digne de continuer celui que vous léguez à 
la postérité, un émule enfin qui n’oubliera jamais le spectacle touchant dont il 
vient d’être le témoin. » 


» Dumas a parlé : la Société nationale d'Agriculture peut encore expri- 
mer sa douleur. Je ne peux plus ajouter un mot. » 


DESCRIPTION D’UN ISOPODE NOUVEAU 


LE 


JOŒROPSIS BREVICORNIS 


PAR LE D KR. KŒHLER 


Le Crustacé qui fait l’objet de cette note provient des grottes 
du Gouliot, dans l’île de Sark, que j'ai déjà eu l’occasion de 
citer comme une station très remarquable par l'abondance et 
la variété des animaux qui se sont fixés sur leurs parois. Il vit 
au milieu des Éponges et des Ascidies simples, dont certaines 
espèces sont répandues dans les grottes avec une profusion 
réellement étonnante. Je citerai parmi les Éponges que j'ai 
déjà déterminées les espèces suivantes : Leuconia nivea Grant, 
Leucosolenia contorta Bow., Leucogypsia Gossei Bow., Grantia 
compressa Flem., Sycon cihatumn Hoeck, et tessellatum Bow. 
et enfin l’Éponge voisine du Cuminus osculosus Grube, que 
j'airécemment décrite dans la Bibliothèque des Hautes Études. 
Parmi les Ascidies simples je mentionnerai : Ascidiella cristata 
Risso, et scabra Müll., Cynthia rustica Müll., Ascidia producta 
Hanck, Molqula arenosa Ald. et Hanck. 

Ces échantillons, conservés dans des bocaux pleins d'eau 
de mer, laissèrent échapper bientôt une grande quantité de 
Vers et de Crustacés : c’est ainsi que j'ai pu recueillir, pour 
ne citer que les Crustacés Edriophtalmes, les espèces suivantes : 
Aora gracilis Sp. Bate, Wicrodeutopus Websterii Sp. Bate, 
Exonquia stillipes Nordm., Podocerus falcatus Sp. Bate, Mon- 
tagua monoculoides Sp. Baie, et marina Sp. Bate, Caprella 
hystrix Krôyer , Leptochehia Edwardsii Krôyer, Paratanais 
forcipatus Lilljb., Anceus maxillaris Mont., Jœra Nordmanni 
Ratkhe, et enfin un autre Isopode qu’il ne me fut pas possible de 


déterminer, et dont je recueillis un certain nombre de spéci- 
ANN: SC. NAT., ZOOL. 1885. XIX. 1. — ART. N° {, 


9 R. KŒHLER. 


mens, me promettant de les étudier à mon retour en France. 
Comme je n’ai pu le rapprocher d'aucune espèce connue, j'ai 
tout lieu de supposer qu'il s’agit bien réellement d’un type 
nouveau; j'en donnerai donc une description succincte, la- 
quelle pourra d’ailleurs être très brève et ne sera qu’une expli- 
cation un peu détaillée de la planche qui accompagne cette 
Note. 

Les caractères que présente cet Isopode doivent le faire 
ranger dans l’ordre des Asellides, où 1l occupe une place très 
voisine du Jæra, dont il s'éloigne cependant par des diffé- 
rences importantes et dont la plus saillante réside évidemment 
dans la forme des antennes. Je reviendrai plus loin sur ses 
affinités et je dirai de suite que pour rappeler d’une part ses 
relations avec le genre Jœra et d'autre part la brièveté de ses 
antennes, je propose de l'appeler Jeropsis brevicornis. 

La longueur du corps du Jœropsis brevicornis varie entre 
deux millimètres et deux millimètres et demi; la largeur est 
de trois quarts de millimètre environ. Les sept anneaux tho- 
raciques sont très distincts et sont séparés les uns des autres 
sur les côtés par des intervalles assez larges. La tête et l’abdo- 
men sont également réunis au premier et au dernier anneau 
thoracique par des portions plus rétrécies (fig. 1). 

Le corps est légèrement fusiforme ; les deuxième et troisième 
anneaux sont les plus larges, puis la largeur décroît réguliè- 
rement depuis le troisième anneau jusqu'à l’abdomen; elle 
décroit à peu près dans la même mesure depuis le deuxième 
anneau jusqu'à la tête, de telle sorte que celle-ci est plus large 
que l'abdomen. 

La face dorsale est peu bombée, presque plane, les anneaux 
étant seulement un peu recourbés sur les bords. Les tégu- 
ments sont incolores, sauf au niveau de la tête, qui présente 
une large tache brune qui occupe la plus grande partie de sa 
face dorsale. 

Cette disposition est due à l’existence, dans les téguments 
de cette région de la tête, de cellules pigmentaires très déve- 
loppées et dont les prolongements ramifiés offrent, dans leur 

ARTICLE N° 1. 


DESCRIPTION D'UN ISOPODE NOUVEAU. 3 
ensemble, l’apparence qui est représentée sur la figure. Ces 
cellules à pigment ne se rencontrent dans aucun autre point 
des téguments, qui sont partout transparents. 

La tête est large, quadrilatère, terminée en avant par un 
lobe proéminent qui s’avance entre les deux paires d'antennes. 
Elle porte les yeux, qui sont petits et se trouvent situés à la 
limite de la tache de pigment que‘nous avons vu recouvrir la 
face dorsale de la tête. 

Les anneaux thoraciques ue présentent rien de particulier : 
les bords sont quelquefois irréguliers, mais ils ne portent ja- 
mais de dentelures. 

L’abdomen a la forme d’un bouclier, qui se rétrécit et s’ar- 
rondit graduellement en arrière ; 1l est légèrement bombé et il 
porte sur ses bords de nombreux poils. On remarque à son 
extrémité la dernière paire de fausses pattes abdominales, 
qui le débordent légèrement en dessous, sous forme de deux 
petites lamelles supportant chacune deux protubérances iné- 
gales, lesquelles sont terminées par une touffe de longs poils 
(hou wrety7). 

Les antennes inférieures ont une forme particulière (fig. 3) 
et tout à fait caractéristique. Leur pédoncule est composé de 
quatre articles, dont le premier est très court. Le deuxième, 
qui est plus long, est très large, aussi large que long, et renflé 
sur son bord externe. C’est en graride partie à l’élargissement 
de cet article que les antennes inférieures doivent leur aspect 
tout spécial. Il porte de petits poils raides. Le troisième ar- 
ticle est à peu près triangulaire : 1l vient se loger comme un 
coin entre le deuxième et le quatrième article, et ces trois 
articles sont disposés, les uns par rapport aux autres, de telle 
sorte que leur ensemble prenne la forme d’un angle droit. Ce 
troisième article offre quelques poils sur son bord externe et de 
plus deux ou trois de ces soies particulières qui portent dans 
leur moitié supérieure une série de poils recourbés, s’en déla- 
chant comme les barbes d’une plume, et qu’on considère 
comme des soies sensitives. Le quatrième article est ovale, 
allongé; il porte sur son bord antérieur une série de faisceaux 


4 R. KŒHLER. 

de poils régulièrement espacés. Le flagellum de cette antenne 
est très court; il est composé de sept ou huit anneaux, qui vont 
en décroissant rapidement de grosseur à partir du premier. 
Les trois ou quatre premiers articles présentent sur leur bord 
antérieur chacun un faisceau de poils, et les derniers articles 
portent également plusieurs poils allongés, dont l’ensemble 
forme un pinceau qui termine l’antenne. 

Les antennes supérieures sont composées de cinq articles et 
n’ont pas de flagellum, à moins que l’on considère le pédon- 
cule comme étant formé par un seul article et les quatre au- 
tres articles comme constituant un flagellum (fig. 2). Le pre- 
mier article est gros et large : 1l a la forme d’un rectangle 
excavé sur son bord supérieur et supportant, par son bord 
interne, une lame mince et transparente, qui fait corps avec lui 
et qui est garnie de cinq ou six dents très développées. Les 
quatre articles terminaux sont beaucoup plus étroits et plus 
courts que le premier; ils présentent quelques poils. Le 
deuxième article de l’antenne représentée sur la figure, porte 
aussi deux poils penniformes sensitifs qui peuvent se trouver 
aussi, en nombre variable, sur les autres articles. Le dernier 
article offre plusieurs longs poils et deux bâtonnets allongés à 
protoplasma granuleux, qui ont aussi été considérés comme 
des organes de sens. 

Les bâtonnets et les poils de différente nature que portent 
les antennes sont évidemment destinés à percevoir des sensa- 
tions, mais il parait assez difficile d’assigner à chacun ses vé- 
ritables fonctions. Les bätonnets qui terminent l’antenne su- 
périeure du Jæropsis, ont une structure identique à celle des 
bâtonnets déerits, entre autres, par Bellonci chez le Sphérome. 
Ils offrent une région basilaire cylindrique, une portion mé- 
diane très longue et remplie par du protoplasma granuleux 
au milieu duquel on distingue quelques fibrilles, et qui se 
rétrécit assez brusquement vers son extrémité, où elle porte 
un petit poil terminé par une extrémité arrondie. Ces bâton- 
nets sont considérés comme des organes d’olfaction. Quant aux 
poils de la deuxième espèce, qu'on peut appeler penniformes, 

ARTICLE N° 1. 


DESCRIPTION D'UN ISOPODE NOUVEAU. ) 


ils ont été considérés comme des poils auditifs. On les ren- 
contre en général sur les articles de l’antenne supérieure, 
comme les précédents. J’ai fait remarquer plus haut que chez 
le Jœropsis, on en rencontrait aussi sur le pédoncule de l’an- 
tenne inférieure. Quant aux autres poils, qui n’ont pas de forme 
particulière, on les regarde comme des organes de tact. 

Les pattes ne présentent rien de particulier : elles ressem- 
blent à celles que portent les Jæra et les genres voisins; leur 
longueur est à peu près égale à la largeur du corps. La figure 
que j'en donne (fig. 8) me dispense de les décrire en détail. 
Le troisième article affecte toujours une forme un peu diffé- 
rente de celle des autres; le dernier article porte deux grosses 
oriffes et quelques autres plus petites. Elles présentent, outre 
un certain nombre de poils simples, quelques poils penni- 
formes analogues à ceux qu’on regarde comme auditifs quand 
on les observe sur les antennes. 

Les appendices abdominaux de la sixième paire sont très 
petits et en partie cachés sous l’abdomen, qu’ils ne dépassent 
en dessous que par une faible partie de leur longueur (fig. 7). 
Chacun d'eux est formé d’une petite lamelle offrant sur son 
bord postérieur une échancrure asymétrique, dans laquelle 
s’articulent deux petits articles arrondis, de grosseur diffé- 
rente et munis de longs poils sur les bords. La portion externe 
de la lamelle basilaire, qui n’est pas intéressée par l’échan- 
crure, forme un petit lobe terminé par quelques poils courts, 
et présente sur son bord extérieur une série de denticulations. 

Les mandibules (fig. 4) sont fortes et présentent deux par- 
ties distinctes : l’une plus amincie dont le bord interne porte 
une série de soies raides et une deuxième plus épaissie, très 
convexe, surmontant la première et terminée par cinq dents 
très fortes, coniques. Le palpe est à trois articles et Particle 
terminal, légèrement élargi à son extrémité, porte une garni- 
ture de poils raides. 

Les mâchoires de la première paire (fig. 5) sont assez fortes, 
elles sont terminées par un rebord épaissi qui supporte une 
série d’appendices au nombre d’une douzaine à peu près. Ces 


6 R. KŒHLER. 

appendices, assez larges à la base, s’'amincissent régulièrement 
jusqu’à l’extrémité, et présentent sur leur bord interne une 
double série très régulière de petites dents coniques très 
pointues. 

Les mâchoires de la deuxième paire sont plus allongées et 
plus délicates que celles de la première paire. Chacune d’elles 
est terminée par trois lames rectangulaires, dont l’interne est 
plus petite, et les deux autres de même grandeur. Ces trois 
lames portent sur leur bord terminal de longues soies raides 
et pointues, larges à leur base, et offrant, sur presque toute 
leur longueur, de très fines denticulations à peine visibles. Ces 
soies sont au nombre de quatre sur les deux lames extérieures, 
et de trois seulement sur la lame la plus interne, qui porte en 
outre quelques poils fins. Des muscles très développés action- 
nent ces trois lames articulées par leur base avec le corps de 
la mâchoire. 

Les caractères de notre [sopode, qui ressortent suffisamment, 
je crois, de ma description et de ma figure, ne permettent pas 
de conserver des doutes sur la place qu'il convient de lui assi- 
gner dans la classification. IT doit être rangé parmi les Aselli- 
des, et présente des affinités incontestables avec les individus 
du genre Jæra, dont il se rapproche par la forme du corps et 
par la disposition des pattes, mais surtout par l’état rudimen- 
taire des appendices du sixième anneau abdominal, qui sont 
réduits à de petites lamelles, disposition qui ne se rencontre 
que chez les espèces des genres Jœra et Jœridina. Mais il 
s’écarte des Jœra par des caractères très importants : outre 
des différences dans la forme des pattes-mâchoires et des 
appendices abdominaux de la sixième paire, les antennes, et 
surtout les antennes inférieures, présentent une forme tout à 
fait particulière qui s'éloigne beaucoup de la forme habituelle 
aux Jæra. 

En effet, chez ces derniers, les antennes imférieures sont 
toujours très longues, grêles, et terminées par un flagellum très 
développé, au lieu que dans l'espèce que je décris, elles sont 
très petites, formées d'articles courts et ramassés, disposés de. 

ARTICLE N° f. 


DESCRIPTION D'UN ISOPODE NOUVEAU. 7 
façon à leur donner la forme d’un angle droit, et terminés par 
un flagellum rudimentaire. 

Ces différences sont, je crois, de quelque importance et de 
l’ordre de celles sur lesquelles on se base généralement pour 
établir un genre. Je pense que la création du genre Jœropsis, 
dont le nom indique les affinités avec les Jæra, est pleinement 
justifiée par la forme des antennes que J'ai tenu à rappeler en 
nommant l’unique espèce qui compose actuellement ce nou- 
veau genre d'Isopodes. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE 1 


Fig. 1. Jœæropsis brevicornis, vu par la face dorsale. Gross, 40. 
Fig. 2. Antenne supérieure. Gross. 135. 

Fig. 3. Antenne inférieure. Gross. 135. 

Fig. 4. Mandibule avec son palpe. Gross. 170. 

Fig. 5. Première paire de mâchoires. Gross. 170. 

Fig. 6. Deuxième paire de mâchoires. Gross. 170. 

Fig. 7. Dernier appendice abdominal. Gross. 170. 

Fig. 8. Une des pattes thoraciques (3° paire). Gross. 80. 

Fig. 9. Abdomen vu par la face inférieure. Gross. 45. 


CO MPARAISONS 


DES ORGANES DU VOL 


DANS LA SÉRIE ANIMALE 


Par M. 1e D' Pp-C. AMANS 


INTRODUCTION 


Me conformant au titre de ce travail, j’examinerai les prin- 
cipaux organes du vol dans la série animale; je tâcherai par 
la comparaison d'arriver à une machine type, réunissant les 
facteurs constants et nécessaires du vol, et dégagée de tous 
les autres appareils de la vie animale. 

La machine à vol se compose de parties squelettiques et 
musculaires. On à voulu aussi faire jouer un grand rôle au 
système respiratoire, aux canaux aériens. L'importance de ce 
système a été fort contestée, et après mûre réflexion j'ai rejeté 
son étude de mon travail. L'appareil respiratoire offre dans la 
série animale une très grande variété, et pas une seule dispo- 
sition jouant un rôle mécanique constant. Son importance 
est du même ordre que celle des systèmes nerveux, circula- 
toire, etc. : énorme pour la vie de la machine, secondaire 
pour sa constitution. 

La durée de mon travail a été partagée en trois périodes. 
Dans la première j'ai disséqué et dessiné tous les ordres d’In- 
sectes sans me préoccuper de ce qu’on avait pu écrire avant 
moi sur cette matière. Bien m’en a pris, Car j'aurais été dès 
le début effrayé soit par l’abondance des matériaux, soit par 
les difficultés du sujet. J'aurais sûrement été influencé par 
l'autorité de mes prédécesseurs, et découragé par l’idée de ne 
pouvoir faire mieux. Qui sait même si j'aurais pu les com- 


prendre à la simple lecture? La mécanique animale est une 
ANN. SC. NAT., ZO0O0L., 1885. XIX. 1%, — ART. N° 2. 


10 P.-C. AMANS. 

question des plus ingrates de la Biologie, et qui réclamerait, 
pour être bien comprise, une somme de connaissances bien 
difficile à réaliser chez un seul homme. Chacun traite le pro- 
blème avec ses connaissances spéciales, souvent au grand em- 
barras du lecteur inexpérimenté. J'ai évité cet embarras en 
usant dès le début de la table rase. 

Dans la seconde période, je me suis un peu formé la main 
aux manipulations de mécanique manuelle et de sculpture. 
Je laisserai de côté les opérations de mécanique manuelle, 
surtout destinées à la physiologie du vol et à la résistance de 
l'air, dont je n’ai pas à m'occuper pour le moment, du moins 
dans ce travail. Un mot seulement sur la sculpture. On sait 
de quelle utilité est le crayon pour l’anatomiste : la représen- 
tation sur un plan force l'observateur à bien préciser la forme 
et les contours apparents de sa pièce anatomique. Mais la 
représentation dans l’espace réclame une précision complète : 
le crayon se contente de deux dimensions ; l’ébauchoir en veut 
trois, et pour les avoir, soumet la patience de l'observateur à 
de terribles épreuves. 

Ce n’est pas ici le lieu de raconter mes tribulations; on 
comprendra facilement que si jamais mon travail a été per- 
sonnel, c’est en pareille matière : personne pour me guider ou 
me corriger. Le meilleur artiste du monde m'aurait été d’un 
piètre secours pour faire une Mouche. Je n’insiste pas sur 
l’importance de l’ébauchoir, soit pour l'instruction de l’ob- 
servateur, soit pour la vulgarisation. Je lui dois pour ma part 
d'importantes corrections, et un supplément de détails qui 
n'avaient échappé en première analyse. 

Dans la troisième période, j'ai abordé la bibliographie ; j'ai 
lu un grand nombre d'ouvrages ayant trait plus ou moins 
directement à la machine du vol. J'ai alors constaté que si 
certaines parties de mon travail étaient connues depuis long- 
temps, 1l en restait d’autres, heureusement, qui pouvaient 
passer pour originales. Cette lecture a provoqué de nouvelles 
dissections de ma part, et abouti finalement à cette rédaction. 


La plupart des anatomistes se sont adressés à un seul type, 
ARTICLE N° 2, 


ORGANES DU VOL. 11 


ou à un nombre restreint de types. Un seul a abordé le pro- 
blème dans toute la série : c’est Ghabrier. Mais ses analyses 
ne sont pas également soignées pour tous les ordres, et ses 
généralisations sont très incomplètes. Aucun n'a osé donner 
une nomenclature unique pour toutes les pièces de la machine 
des Insectes. Certains ont essayé des dénominations tirées de 
l'anatomie des Vertébrés ; Je les ait impitoyablement rayées, et 
j'ai maintenu seulement celles qui avaient trait à la position, 
à la forme ou à la fonction. Il fallait aussi tenir compte de la 
priorité; je n'ai jamais failli à cette règle de probité scienti- 
fique. | 

Je suis arrivé ainsi à établir une nomenclature unique et 
simple, surtout pour les osselets basilaires et les nervures des 
Insectes. Outre le désarroi jeté par la multiplicité des noms, 
J'ai constaté une certaine confusion et obscurité dans la des- 
eription des articulations. L’arthrologie des Vertébrés laisse 
beaucoup à désirer; celle des Insectes est à faire. Jai essayé 
de classer les divers types d’articulations, en me basant sur la 
nature géométrique des surfaces articulaires, sur l’étendue et 
la consistance des ligaments. Je suis loin d’avoir épuisé ce 
dernier sujet : j'espère seulement avoir apporté plus de clarté 
dans la description. 

J'ai enfin terminé mon travail par des considérations 
géométriques, qui pourraient servir de base à la construction 
d’une aile artificielle. 

Je devais primitivement me borner aux Insectes, et j’esti- 
mais que la besogne était déjà bien rude. J'ai eru néanmoins 
devoir pousser plus loin mes dissections, et les étendre aux 
Vertébrés. J’ai surtout étudié des Chéiroptères et des Oiseaux; 
J'aurais bien voulu étudier aussi des Poissons et des Reptiles 
volants, et d’autres encore, bien moins doués pour le vol ; 1l 
m'a êté impossible d’en avoir un seul exemplaire. On critiquera 
moins cette lacune dans mon travail, si l’on considère le genre 
de vol de ces derniers types. Je puis en somme comparer les 
principaux organes du vol dans huit ordres d’Insectes et deux 
classes de Vertébrés. 


12 P.-C. AMANS. 

Mon travail à été fait en partie à la Faculté des Sciences, au 
laboratoire de M. le professeur Sabatier. Avec un tel maitre, 
on s’habitue de bonne heure à dompter les ennuis et les diffi- 
cultés de la dissection. Nous ignorons pour notre part ce 
qu'est le découragement. 


DES ORGANES DU VOL CHEZ LES INSECTES 


PLAN. — Cette étude comprend tous les ordres d’Insectes ; 
J'ai omis cependant les Strepsiptères, je n’ai pu m'en procurer 
un seul exemplaire. J’ai disséqué un grand nombre de genres 
dans chaque ordre; mais fidèle à la méthode de Chabrier, je 
les ai groupés en général autour d’un seul type pour chaque 
ordre. C’est ainsi que j'ai choisi lÆschna chez les Pseudo- 
Névroptères, la Panorpe chez les Névroptères, les Meconema 
et Acridium chez les Orthoptères, le Sirex et le Xylocope chez 
les Hyménoptères, la Cigale chez les Hémiptères, le Safurnia 
et le Sphinx chez les Lépidoptères, la Volucelle et la Tipule 
chez les Diptères, plusieurs types chez les Coléoptères. 


TEcunique. — Les Insectes étaient conservés soit dans 
l'alcool à 90°, soit dans des liquides à base de glycérine et de 
potasse. Dans le premier cas, l’adhérence des muscles au 
point d'attache est si forte que l’on risque dans une traction 
un peu brusque, d’arracher lun et l’autre. Dans le second, 
plus il y a de potasse, plus la dissociation est facile; dans la 
proportion de 35 à 40 pour 100, on peut enlever le système 
musculaire couche par couche, sans endommager le squelette. 

Les pièces, une fois préparées, sont conservées indéfiniment 
en les humectant avec un mélange de vinaigre et de glycérine. 
Les ligaments etles membranes conjonctives sont ainsi à l’abri 
de la dessiccation, et cela permet d’étudier les articulations à 
n'importe quel moment. 

Les instruments de dissection ne sont pas de grand volume ; 
on le conçoit aisément si on songe, par exemple, à la désarti- 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 13 


culation du sigmoïde chez un Gulex. On peut emprunter à la 
boîte du chirurgien oculiste des instruments précieux. 

Il y en a d’autres qu’on ne trouverait nulle part, et qu'il 
faut préparer soi-même. Pinces microscopiques, lancettes et 
crochets à pointe presque invisible, aiguilles et spatules en 
corne, poils de porc, etc., etc. | 

Les pièces sont manipulées sous un fort éclairage, assez 
simple du reste : une lentille plan-convexe est placée devant la 
flamme d’une lampe à pétrole; cette lentille en concentre les 
rayons sur un ballon sphérique rempli d’eau. C’est au foyer 
de ce ballon que je fais mes dissections, à l’air libre, quelque- 
fois dans l’eau. J’examine à un fort grossissement de loupe; 
j'emploie souvent l'objectif n° 1 de Nachet, à cause de son petit 
volume, il est peu encombrant. Je le perche sur une tige en 
cire à modeler, qui me permet de lui donner toutes les direc- 
tions possibles et me laisse les deux mains libres. | 

La cire à modeler joue un grand rôle à cause de son état 
cataleptique (1). Par un mélange de cire avec une plus ow 
moins grande quantité de térébenthine de Vemise, de gutta- 
percha, de colophane, etc., j’obliens des matières de consi- 
stances diverses pour fabriquer des bouchons, des cuvettes, 
des tables à dissection, des bassins à hydrotomie, des supports 
d'instruments à articulation universee , etc. 

Tel est, à peu près complet, l'outillage de l’entomotomiste. 
Il faut en outre, ai-je besoin de l’ajouter, une patience inal- 
térable et une sage lenteur. 


NOMENCLATURE. — On est effrayé de la multiplicité des 
noms qui ont été donnés aux mêmes pièces; 1l suffit de par- 
courir les Mémoires de Kirby, Knoch, Audouin, Jurine, 
Strauss, Mac-Lay, Latreille, Ghabrier, pour voir l’origine de 
tant de confusions. Latreille commençait déjà à s’en plaindre 


- (1) Nous préparons la cire à modeler avec parties à peu près égales de cire 
jaune ou blanche et de térébenthine de Venise. L’addition de colophane ou de 
poix la rend dure, mais cassante ; l'addition de gutta-percha la rend dure et 
souple en même temps. 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 2. — ART. N° 2 


14 P.-C. AMANS. 

en 1899, et 1l engageait (1) Audouin, Brongniard et Odier à 
respecter les dénominations déjà données par leurs prédéces- 
seurs. Ceux qui sont venus après, ne pouvant les mettre d’ac- 
cord, se sont vus obligés de mettre toutes lés synonymies entre 
parenthèses, ou même de donner des désignations nouvelles. 

Quelques constantes cependant se dégagent de ces désigna- 
tions. Ainsi, on divise généralement la cage thoracique en 
trois segments : prothorax, mésothorax et métathorax, et 
chacun de ces segments en trois autres [un dorsal (#ofum ou 
dorsum), un latéral ou pariétal (pleuron) et un ventral (ster- 
num)]. Nous maintiendrons ces dénominations et nous les 
ferons servir, même dans les subdivisions de chacun de ces 
trois derniers segments. 

Quel que soit l’Insecte volant, 1l possède toujours une erête 
verticale, pariétale, servant d'appui à l’aile correspondante. 
C’est là une ligne de repère facile à retrouver dans toute la 
série; nous appellerons donc antépleuron le segment situé en 
avant de cette crête, et pos{pleuron le segment postérieur; la 
crête elle-même, située à l’intérieur de la cage, portera le 
nom d’entopleuron. Tout Insecte à une paire d’ouvertures 
-pédieuses situées sur le plancher sternal, et dont l'extrémité 
externe correspond à la base de la crête entopleurale; nous 
appellerons antésternum la partie du sternum située en avant 
des ouvertures pédieuses, et poststernum la partie située en 
arrière; le sternum droit forme, par son adossement avec le 
gauche, une crête intrathoracique, l’entosternum. Des consi- 
dérations analogues nous font diviser le segment dorsal en 
antédorsum, dorsuin, postdorsum, subpodorsum. Gette dernière 
partie fait le pendant de l’antédorsum; c’est le costal de 
Chabrier, le postscutellum d’Audouin; elle est surtout intra- 
thoracique. L’antédorsum et le dorsum correspondent à l’anté- 
pleuron, le postdorsum ét le subpodorsum, au postpleuron. 


(1) Observations nouvelles sur l’organisation extérieure et générale des ani- 
maux articulés et à pieds articulés, et application de ces connaissances à la 
nomenclature des principales parties des mêmes animaux (Mémoires du 
Muséum, t. VIIT, p. 169-202. Paris, 1822). 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 15 
Cette nomenclature est très simple. Elle repose sur des divi- 
sions spéciales et nécessaires au vol; elle nous suffira donc 
amplement, sans que nous soyons obligés de recourir à des 
néologismes. 

Je me sers aussi des expressions de mésopleuron, métapleu- 
ron, ou encore antémésopleuron, postmésopleuron, etc. Je crois 
inutile de les expliquer, ainsi que celles de pronolum, mésono- 
Lum, métanotum. 


DES DIVERS TYPES D’ARTICULATION USITÉS CHEZ LES INSECTES. 


On lit souvent dans les descriptions anatomiques que telle 
pièce s'articule avec telle autre, mais sans spécifier le genre 
d’articulation. La plupart des anatomistes glissent prudem- 
ment sur cette question. Strauss-Dürckheim (1) a essayé de 
dresser un tableau des principales articulations; ce tableau 
n’est qu'à moitié complet. Voici celui que je propose : 


1. Suture. — Deux pièces origimairement distinctes s’affron- 
tent par leurs bords et se soudent intimement : comme les 
lèvres d’une plaie, par réunion immédiate, ou comme les 
sutures des os plats si fréquentes chez les Vertébrés, ou, mieux 
encore, comme les cellules épidermiques. 

La suture peut être linéaire, et c’est le cas le plus fréquent ; 
mas elle peut être denticulée, quoi qu’en dise Strauss. 

La suture linéaire se rencontre dans l’union du sigmoïde et 
du submédian chez les Orthoptères. 


2. Adhérence. — C’est, pour Strauss, l’union intime de 
deux pièces par leurs faces. Nous considérons comme adhé- 
rence le cas de suture où les bords, en s’affrontant, se replient 
de manière à augmenter leur surface de contact. On a alors, 
suivant l’étendue du repli, ou une simple arête de rebrousse- 
ment (union du postmésopleuron et de l’antémétapleuron 


(1) Strauss-Dürckheim, Considerations générales sur l'anatomie comparée 
des Animaux articulés. Paris, 1828. 


16 P.-C. AMANS. 


chez les Pseudo-Névroptères) ou une crête (entopleuron, ento- 
sternum). Dans les deux cas, la face opposée porte générale- 
ment un sillon. 

En somme, l’adhérence est un cas particulier de suture. 
Les pièces réunies par suture ou par adhérence n’ont pas de 
mouvement l’une sur l’autre. 


3. Symphyse. — C’est une suture avec léger mouvement 
(union des antépleuron chez l’Æschna; union du pivot posté- 
rieur et de l’entopleuron chez le même). 


4. Charnière simple. — 1° Droite. Le ligament est assez 
mou pour permettre une rotation circulaire (il en est ainsi 
dans l’articulation dorso-sigmoïdale de la plupart des Insectes. 
Le sigmoïde peut tourner en charnière autour de la ligne de 
réun1on). 

2° Courbe. Si la courbe est formée d’une seule branche, 
il peut y avoir un léger mouvement autour d’un axe perpen- 
diculaire au plan de la courbe (union des postimétadorsum et 
des postmétapleuron chez les Coléoptières). Le cas de plusieurs 
branches n’exclut pas tout mouvement; mais 1l me paraît 
trop difficile à traiter. 


. Syndesmoidale. — Le ligament est assez large pour per- 
mettre un mouvement en tous sens à la pièce mobile (union 
du dorsum et du dorso-terminal chez la Cigale). 


6. Écailleuse. — L'une des pièces recouvre l’autre. Ainsi 
sont unis les anneaux abdominaux, le dorsum et le post- 
dorsum chez la Cigale, l’écaille et les rives du golfe antérieur 
chez les Lépidoptères. Strauss emploie le terme de syndesmoï- 
dale écailleuse, qui est trop spécial. Une articulation peut, en 
effet, être écailleuse sans être syndesmoïdale; par exemple, 
l'articulation postdorsale des Orthoptères est écailleuse, mais 
fait partie d’un système à charnière ; l’articulation du méta- 
notum et du subpodorsum chez les Diptères est une suture 
écaille se. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 17 


7. Condylarthrose. — L'une des pièces présente une saillie 
ou condyle qui est reçue dans une cavité de l’autre pièce (arti- 
culations des antennes). La capsule fibreuse forme, dans cer- 
tains cas, un manchon membraneux qui permet à l’une des 
pièces de rentrer dans l’autre (articles des palpes). C’est ce 
que Strauss nomme articulations cotyloïdiennes à têtes dis- 
jointes. 

Les condylarthroses sont moins employées chez les Insectes 
que chez les Vertébrés;, c’est plutôt l’élasticité que le roule- 
ment de pièces dures qui est mise en jeu. La figure géomé- 
trique du condyle et de la cavité qui le reçoit est une fonction 
immédiate du genre de mouvement imprimé à l’articulation ; 
cette figure est importante, mais difficile à définir. 

L’articulation de la base des antennes peut être considérée 
comme une enarthrose, c’est-à-dire à tête et cavité sphériques. 
Le plus souvent on a affaire à des surfaces gauches, telles que 
le paraboloïde hyperbolique ou selle de cheval (articulation du 
submédian et de l’entopleuron chez la Vespa crabro). D’autres 
fois, nous avons plus d’un condyle, et nous passons alors au 
cas suivant. 


8. Charmière à condyles. — L'une des pièces a deux con- 
dyles et l’autre deux cavités pour les recevoir (jambe et cuisse, 
postdorsum et subpodorsum du métathorax des Orthoptères, 
postdorsum et postpleuron du métathorax des Coléoptères). 
Ces trois exemples constituent trois types différents, quoique 
répondant tous trois à la définition. 


9. Flexion. — Les deux pièces sont en continuité de sub- 
stance, sans aucune intervention de membrane ou de liga- 
ment; seulement il y en a moins sur un point, et c’est de ce 
côté qu’a lieu la flexion. 

1° Simple. C’est le cas de la nervure antérieure à son 
union avec la tubérosité antérieure chez les Libellules. C’est 
encore le cas des articulations des extrémités centrifuges des 
nervures chez les Cicada, Melolontha. 


18 P.-C. AMANS. 

2 Sinussoidale. Lorsque plusieurs articulations par flexion 
simple sont rangées en sinussoïde (1). Je dirai, par exemple, 
que l'extrémité centrifuge de l'aile des Cigales présente une 
articulation à flexion sinussoïdale. 


10. Articulation fissurale.— Fente ou échancrure découpée 
sur les bords d’une pièce, et dont les bords sont reliés par une 
chitine moins dure, ou par une membrane molle. Les bords 
de la fente sont amsi susceptibles de se rapprocher et le mou- 
vement est angulaire. 

Ce type est très employé (fente dorsale, fente anté- 
pleurale). 


A1. Écrou. — Les deux pièces portent des apophyses en 
forme de crochets, à surfaces concordantes, de sorte qu’en 
roulant l’un sur l’autre, ils déterminent le rapprochement ou 
l'éloignement de ces pièces. 

Ce type se trouve combiné avec une fente et une charnière 
simple dans l’articulation dorso-sigmoïdale des Diptères. 


12. Rainure et languette. — Les bords d’une pièce portent 
une rainure, destinée à loger la marge amincie de l’autre 
pièce. Les pièces peuvent être assujetties l’une à l’autre (nréta- 
pleuron et métasternum des Coléoptères) ou mobiles (union 
des élytres des Coléoptères). 

Ce dernier cas, ainsi que les deux types suivants sont dé- 
pourvus de ligaments articulaires. 


13. Hélicoidale. — L'une des pièces présente une gouttière 
hélicoïdale, dans laquelle se meut le bord de l’autre pièce, 
tordu dans le même sens (union des ailes antérieure et posté- 
rieure chez les Sirex, Cicada). 


1%. Spire conique. — L'une des pièces forme un ruban 


(1) Nous entendons simplement par sinussoïde une courbe qui monte et des- 
cend alternativement, en s’infléchissant chaque fois. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 19 
spiral conique, très élastique, dans l’intérieur duquel se 
meut une apophyse allongée de l’autre pièce (union de l’aile 
antérieure et de l’aile postérieure chez certains Sphingides). 

Tels sont les principaux types d’articulations usités chez les 
Insectes. Get essai de classification, si imparfait qu'il soit, 
nous sera d’un grand secours pour la description. 


Ordre suivi dans la description. — Nous ne saurions tran- 
cher la question d'ancienneté des divers ordres d’Insectes (1). 
On s'accorde généralement à considérer les Névroptères et les 
Orthoptères comme les plus vieux représentants de la classe. 
On passerait des Orthoptères aux Coléoptères et aux Strepsi- 
ptères : cette branche serait caractérisée par la prédominance 
du métathorax sur le mésothorax. Les Névroptères donneraient 
deux branches : 1° celle des Pseudo-Névroptères ; 2° celle des 
Insectes à mésothorax prédominant (Lépidoptères, Hyméno- 
ptères, Hémiptères, Diptères). Quant à la filiation dans cette 
dernière branche, elle nous paraît difficile à établir, en ne se 
basant que sur les organes du vol. On a cherché surtout les 
rapprochements entre les Diptères et les Lépidoptères, entre 
ces derniers et les Hyménoptères. 

Nous verrons que les Hyménoptères doivent se subdiviser 
en deux groupes essentiellement différents ; un Cimbex, par 
exemple, est beaucoup plus voisin d’un Lépidoptère ou Hémi- 
ptère que d’une Abeille. D’un autre côté, contrairement à la 
voie suivie, c’est surtout avec les Hémiptères que je comparerai 
les Diptères. 

Dans tous les cas, je n’ai aucune intention de trancher le 
sens de la filiation par les numéros d’ordre qui vont suivre. 
Je décrirai d’abord les Pseudo-Névroptères, et à leur suite 
les Orthoptères, Névroptères, Hyménoptères, Hémiptères, 
Lépidoptères, Coléoptères, Diptères. 


(1) Voy. les données embryologiques dans Packard, Ancesiry of Insects. 
Salern, 1873. 


20 P.-C. AMANS. 


I. — PSEUDO-NÉVROPTÈRES, 


Les Pseudo-Névroptères ont une machine à vol tout à fait 
caractéristique. [ls diffèrent ainsi notablement des autres 
Insectes; mais cette différence n’est pas si grande qu’on l’a 
dit(1).Ona voulu, par exemple, y voir un type de musculature 
analogue à celui des Oiseaux. Cette analogie est aussi mons- 
trueuse pour des Libellules que pour des Sauterelles. Nous 
prendrons lÆschna comme type de Pseudo-Névroptère ; nous 
verrons plus tard que sa machine estcomparable, pièce à pièce, 
avec celle de tous les autres Insectes. 

Le prothorax ne jouant pas un grand rôle dans le vol, nous 
étudierons surtout le mésothorax et le métathorax, c’est-à-dire 
la portion alifère. Celle-ci a la forme d’un coin à grosse extré- 
mité dirigée en avant. Un plan vertical, axial, longitudinal 
donnerait une section pentagonale ; un second plan, perpendi- 
culaire au premier, incliné de 45 degrés environ en arrière sur 
le sternum, donnerait des sections elliptiques, parallèles aux 
entopleures. Un abdomen très long, une grosse tête achèvent 
de donner à l’ensemble l’aspect d’un coin ovoïde (2), oblong, 
très renflé à l’un des bouts, au bout antérieur, très effilé de 
l’autre. 

L'animal décapité et vu de face présente une surface bom- 
bée, de chaque edté du bord antéro-supérieur de notre pen- 
tagone. C’est le front de Chabrier (3), formé par la réunion 
des antépleures de chaque côté, et non pas le pronotum. La 
soudure est interrompue vers le haut par une fente en forme 
de V, de chaque côté de laquelle les antépleures forment une 


. (1) Opinion accréditée par Chabrier et répétée depuis par Petitgrew (La 
locomotion chez les Animaux. Paris, 1874, p. 258). 

Jousset de Bellesme, Sur une fonction de direction dans le vol des Insectes 
(Comptes rendus Acad. sc. Paris, t. LXXXIX, n° 23, p. 980-983). 

(2) Les ballonistes auraient dû passer plus vite de la montgolfière au cigare 
(Tissandier, Renard et Krebs). On a tout intérêt à s'appuyer sur les données de 
la nature. 

(3) Chabrier, Mémoires du Muséum, t. VIT. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. ‘91 


saillie à pointe dirigée en arrière. Cette saillie est formée par 
deux plans, un plan supérieur, horizontal, la plate-forme 
Chab., et un plan latéral, le mur, aux pieds duquel on voit un 
sillon, qui le sépare du reste du pleuron. 

La plate-forme porte, sur son bord postérieur vers le tiers 
externe, une apophyse, qui a une certaine importance méca- 
nique ; c’est ce que Je nomme le pivot mobile. Une membrane 
réunit ce bord à la base de l’aile et au mésonotum ; elle se 
continue entre les deux bords de l'articulation fissurale, et en 
favorise les mouvements. 


MÉsonorum. — Continuons notre voyage sur le dos. En nous 
supposant à l'extrémité des branches du V, nous voyons à nos 
pieds une fosse, en face un dôme, à droite et à gauche, l’attache 
des ailes antérieures. On descend dans la fosse au moyen d’un 
eradin, qui constitue la partie antérieure du mésonotum, ou 
antédorsum (præscutum Aud.; processus anticus mesonoti 
Lend.). Cette pièce, ailleurs très souple, est ici très résistante 
et rigide. Elle se fixe par ses deux extrémités dans une échan- 
crure de la tubérosité antérieure et maintient ainsi mvariable 
l’écartement de cette tubérosité et de sa symétrique. Elle con- 
stitue un point d'appui pour le roulement de la tubérosité 
antérieure. 

Le reste du mésonotum a une charpente en forme d’X ; 
Vangle antérieur est rempli par le dôme, c’est-à-dire par une 
surface très convexe, qui forme le versant postérieur de la 
fosse antédorsale. L’angle externe est comblé par une lame 
triangulaire qui l’unit au plan postérieur de l’aile. L'espace 
ainsi comblé forme une dépression qui est constante dans 
toute la série des [Insectes : c’est la dépression postdorsale. Les 
branches antérieures de l’X plongent dans la cavité thoracique 
pour former les apophyses sur lesquelles s’insèrent les ster- 
nali-dorsaux. Ces apophyses forment les bords latéraux du 
dôme; elles sont reliées à l’antédorsum par une lame trian- 
gulaire verticale, le renfort de l’antédorsum. On voit que les 
branches antérieures de l’X divisent les bords latéraux du 


30) P.-C. AMANS. 


mésonotum en deux parties : une partie antérieure (le bord 
latéral du dôme) et une partie postérieure (le bord latéral 
de la dépression). Ces deux parties forment les deux côtés 
d’un angle, ouvert en dehors, en avant et en bas. 

Au sommet de l’angle ou coude dorsal correspond une fente, 
que nous retrouverons presque partout, mais autrement dé- 
veloppée. Get angle a une grande importance dans la géomé- 
trie de la surface alaire; nous aurons maintes occasions d’en 
parler dans le cours de notre travail. 

Les branches postérieures de l’X ont une direction trans- 
versale; elles sont très élastiques, convexes supérieurement, 
agissent comme un ressort arciforme tendu entre les nervures 
postérieures des ailes mésothoraciques. Elles sont sur leur 
milieu (centre de l’X) soudées avec le dôme par une suture 
transversale très forte. Cette ligne nous paraît délimiter le 
dorsum du postdorsum. Le dorsum est formé par les branches 
antérieures de VX et par le dème; le postdorsum par les 
branches postérieures et la dépression postdorsale. 

Pénétrons dans la cage. L’antédorsum forme une lame assez 
large, convexe en avant; elle se prolonge en son milieu par 
une apophyse allongée, pointue, recourbée en arrière (apo- 
physe onqguiculée Ghab.) sur les faces latérales de laquelle s’in- 
sèrent les muscles dorsaux. L’antédorsum est lié latéralement 
et en arrière par adhérence avec les apophyses des sternali- 
dorsaux. Ces apophyses sont volumineuses, mais légères; on 
peut y considérer un support vertical terminé inférieurement 
par un disque horizontal. Le support est creux et le disque est 
échancré latéralement en 8 de chiffre. 

La suture dorso-postdorsale se traduit par une crête trans- 
versale médiane; en avant est la concavité qui correspond à 
la face inférieure du postdorsum. 


MÉTANOTUM. — Le métanotum est construit sur le même 
plan que le mésonotum ; seulement il est plus long et le dôme 
est creusé d’un grand sillon médio-longitudinal. Il faut auss 


noter l’écartement des tubérosités antérieures, beaucoup plu 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 23 
grand qu'au mésonotum. L’apophyse onguiculée est bien plus 
courte qu’au mésonotum, et les disques des sternali-dorsaux 
sont moins échancrés. 

L’antédorsum est relié au mésonotum déjà décrit par une 
surface tribosselée très flexible, liée mollement de tous côtés ; 
elle sert évidemment de bourrelet élastique entre les deux 
pièces dorsales du thorax. Quelle est sa signification morpho- 
logique? Nous croyons qu’il faut la considérer comme l’ho- 
mologue de la partie postérieure du postdorsum, de cette 
partie généralement verticale et intrathoracique chez les In- 
sectes à puissants muscles dorsaux. C’est la pièce que chez 
ces derniers Audouin nomme posteutellum, Ghabrier costal, 
et que j'appelle subpodorsum. J’avance comme preuve la po- 
sition même de la surface tribosselée, et la direction des rudi- 
ments de muscles dorsaux qui la croisent en dessous et vont 
s’insérer au niveau de son adhérence avec l’antémétador- 
sum. 

Le postmétadorsum est uni en arrière au premier anneau 
abdominal par un fuseau élastique, qui est lui aussi croisé 
par les métadorsaux du métathorax; ces muscles s’insèrent au 
niveau de l’adhérence de ce fuseau au tergum abdominal (1). 
On peut donc considérer ce fuseau comme l’homologue de la 
surface trilobée. 

L’angle latéral du métanotum est, comme son homologue, 
ouvert en bas, mais plus en bas que celui-ci et légèrement en 
arrière. Je parle bien entendu de l’angle observé dans une 
position fixe, les angles étant relevés. Cet angle varie suivant 
les positions de l’aile; nous verrons les causes multiples de 
ces variations. 


PLEURO-STERNUM. — Les parties latérales et ventrales de la 
conque thoracique sont intimement soudées et forment une 
pièce unique. Nous y voyons néanmoins les traces de soudure, 
sous forme de crêtes et arêtes, qui nous permettront des sub- 
divisions. 


(1) Latreille réserve ce nom à la partie dorsale de l'abdomen. 


94 P.-C. AMANS. 


Nous remarquons d'abord sur le pleuron deux lignes noires 
verticales qui, dans leurs parties supérieures, se transforment 
en sillons ; elles se continuent au-dessus et en dedans du bord 
supérieur par des saillies en rapport avec la base des ailes. 
À ces lignes correspondent des crêtes sur la face interne; ces 
crêtes sont les entopleuron; il y en à quatre en tout; leur 
extrémité supérieure constitue l’appui des ailes (Chab.) ou 
apophyse alifère (Strauss). 

Le bord supérieur du pleuron est creusé d’un sillon longi- 
tudinal qui s'étend entre les deux appuis, passe au pied du 
mur de la plate-forme, et descend de chaque côté de la suture 
des deux entopleuron. 

Entre les deux entopleuron est située une troisième crête 
intrathoracique qui part du sternum et monte jusqu’au sillon 
supérieur longitudinal. Gette troisième crête est pour nous la 
trace de la soudure du mésopleuron et du métapleuron. Elle 
se continue du reste en bas, de manière à délimiter un mé- 
sosternum d’un métasternum. 

L’extrémité inférieure de l’entopleure se bifurque et les 
branches se dirigent vers la région sternale de la conque. On 
peut donc considérer comme sternum toute la région de la 
conque située au-dessous du niveau de la bifurcation infé- 
rieure des entopleuron. Grâce à ces divisions, je vais pouvoir 
décrire un pleuron et un sternum. 

Le mésopleuron est remarquable par la forme de sa partie 
antérieure ou antépleuron. Ellese rejoint, commenous l'avons 
déjà vu, avec sa symétrique pour former le front et la plate- 
forme. Une telle union ne se remarque dans aucun autre 
ordre ; partout ailleurs nous voyons le mésonotum se conti- 
nuer en avant avec le pronotum. Cette anomalie est probable- 
ment liée à la déchéance du musele dorsal et à l’importance 
du grand préaxillaire. Partout ailleurs deux fonctions domi- 
nent dans les parties antérieures du mésothorax : 1° la trac- 
tion en arrière de l’antédorsum; celui-ci est bridé en avant 
par le pronotum; 2° la traction en dedans de l’antépleuron. 


Cette dernière étant la seule qui persiste chez les Libellulides, 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 95 


1 n’est pas étonnant que le pronotum se retire devant le dé- 
veloppement envahisseur des antépleures, qui finissent ainsi 
par se souder sur la ligne médiane. 

Cette ligne de suture s'ouvre supérieurement par une fente 
dont les branches, avons-nous dit, sont susceptibles de se 
rapprocher ou de s’écarter. Pour les raisons développées plus 
haut, la fente se trouve médiane, unique. Ailleurs aussi, nous 
trouverons des fentes, mais symétriques : nous aurons deux 
fentes, une pour chaque côté. 

. La saillie alifère qui termine chaque entopleure est trian- 
sgulaire, à base supérieure échancrée, si bien que les deux 
sommets correspondants se découpent nettement sous forme 
de cornes. La division est encore plus accentuée par le sillon 
de l’entopleure qui se continue dans le triangle et le coupe en 
deux de bas en haut. La moitié postérieure est légèrement mo- 
bile sur l’antérieure, grâce à une symphyse; sa corne est sym- 
physée avec la nervure submédiane ; nous verrons plus tard ce 
qu’il faut penser de cette moitié postérieure. La moitié anté- 
rieure est rigide et sa corne est symphysée avec une crête de 
la face inférieure de la tubérosité antérieure. 

Si l’on se rappelle que l'aile est articulée mollement avec 
l’apophyse médiane de la plate-forme, avec le pivot mobile, 
nous pourrons dire en englobant celui-ci dans le système de 
l'appui, nous pourrons dire que l’apophyse alifère est tricé- 
phale, la tête médiane formant le pivot fixe et les deux autres 
les pivots mobiles. | 

Le métapleuron a un système de pivots entièrement compa- 
rables à celui du mésopleuron; seulement la ligne brisée qui 
les joint est plus écartée du milieu du dorsum. La plate-forme 
est représentée par une lame triangulaire s’appuyant par sa 
base sur le sillon longitudinal supérieur, liée mollement par 
son côté postérieur et son sommet avec la tubérosité anté- 
rieure, et par son côté interne avec la surface tribosselée. 
L’antépleuron est plus étroit que le postpleuron. Celui-ci 
forme un quadrilatère à bords repliés en dedans ; son angle 
postéro-supérieur s'articule par un ligament peu consistant, 


926 P.-C. AMANS. 


mais serré avec le premier anneau abdominal; celui-ci, étant 
maintenu dans le plan vertical antéro-postérieur par le ressort 
postérieur du métanolum, tourne par suite en charnière sur 
les angles postéro-supérieurs des postmétapleuron. 

Le sternum a une charpente formée : 1° par une crête mé- 
dio-longitudinale, entosternum ; 2° par des crêtes transver- 
sales qui partent du pied des entopleuron. 

L’entosternum porte un squelette qui sert tant pour les 
muscles des ailes que pour ceux des pattes. Il s’étend au-des- 
sus des bords internes de chaque ouverture pédieuse. La 
partie principale a la forme d’une selle dont les prolongements 
latéraux s'unissent à la fourche du stigmate mélathoracique ; 
sa base est fixée entre les deux segments alaires. En avant, sa 
pointe s’enfonce entre deux cupules mobiles; en arrière, entre 
deux cupules fixées à celte pointe par leurs bords internes ; 
ces cupules sont infundibuliformes, échancrées en dehors. 
L’antérieure a son pied fixé au rebord antérieur du cerele pé- 
dieux mésothoracique. La pointe postérieure de la selle dé- 
passe en arrière les cupules et porte deux forts tendons à sa 
base, servant à des muscles sternali-abdominaux. 

Le mésothorax s’unit au prothorax au moyen de deux 
cercles qui n’ont de commun qu’une commissure supérieure 
à la base du front, et une commissure latérale. Au-dessus de 
cette commissure, le cercle postérieur porte une plaque qua- 
drilatère convexe qui descend vers la ligne médiane, de façon 
que l’angle inféro-interne soit très rapproché de son symé- 
trique. C’est la plaque du grand préaxillaire ou apophyse qua- 
drilatère. C’est encore ce cercle postérieur qui porte à sa 
partie inférieure la cupule du sternali-dorsal; elle forme en 
outre, sur la ligne médio-sternale, un épaississement qui s’en- 
fonce entre les deux pattes mésothoraciques. La portion cor- 
respondante du cercle antérieur limite en arrière les pattes 
prothoraciques. 

C'est entre les deux cercles, au niveau de l’angle supérieur 
de l’apophyse quadrilatère, que s’ouvre le stigmate mésotho- 


racique. Le stigmate métathoracique occupe une position ho- 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 97 


mologue au-devant de l’entométapleuron, entre la branche 
de bifurcation antérieure et la crête qui sépare le mésopleure 
du métapleure. Cette branche et la crête forment la fourche 
du séigmate. 

Notons encore dans la cavité thoracique une petite apo- 
physe, située au pied de l’entopleure et au sommet externe 
des ouvertures pédieuses. Cest l'apophyse pédio-pleurale que 
nous retrouverons avec plus ou moins de modifications dans 
toute la série. 


AILE ANTÉRIEURE. — D'une manière générale, les ailes sont 
des lames en chitine: plus ou moins ##ince où Re (sui- 
vant les espèces), à zones d’inégale consistance et soutenues 
par une charpente de baguettes ou nervures élastiques. La 
forme de ces lames est une fonction de la force, forme et direc- 
tion de ces baguettes et de leur position dans l’espace. La 
force et la forme sont des facteurs constants chez un même 
individu; la direction et la position varient suivant les actions 
musculaires et la résistance de l'air. Nous tiendrons compte 
de ces divers facteurs dans notre interprétation géométrique 
de la surface alaire (1). 

L’aile antérieure de lÆschna est une lame très allongée, 
en chitine mince, transparente et glabre, soutenue par une 
charpente de cinq nervures, dont les branches et ramifications 
sont elles-mêmes reliées par un réticulum très fin. Les ner- 
vures sont imprégnées d’air, ce quirend l'aile très légère. Leur 
grosseur diminue graduellement de la base au sommet, et si 
on les compare entre elles, on voit que les antérieures sont 
plus fortes que les postérieures. Je les désignerai sous les 


(1) Je laisse de côté la nature morphologique des ailes. Cette question a 
longtemps préoccupé les naturalistes. Les uns (Oken, de Blainville, Latreille, 
Carus, Owen, Blanchard, Lowne, Plateau) voient dans les ailes des trachées 
ou des stigmates transformés ; les autres (Audouin, Milne Edwards) en font 
des organes particuliers. Dans un ouvrage récent (Organisation des Volucelles), 
M. Künckel d’'Herculais appuie cette dernière opinion; il fait voir, par l’étude 
du développement, que l’aile est, comme la patte, formée par un refoulement de 
la membrane tégumentaire. 


28 P.-C. AMANS. 

noms peu compliqués de antérieure, subantérieure, médiane, 
submédiane, postérieure. Ge sont les nervures fondamentales 
de toute aile d’Insecte (1). 

… La nervure antérieure est large à sa base; elle y forme un 
rebord qui plonge de haut en bas, et d’arrière en avant. Une 
section transversale démontre que ce rebord est formé de 
deux nervures accolées : en avant la nervure proantérieure, en 
arrière la nervure antérieure proprement dite. L’accolement 
est visible du côté de la base; mais la fusion est bientôt si 
complète, que les deux nervures n’en font plus qu’une. C’est 
pour ce motif que je ne range pas lg nervure proantérieure 
parmi les nervures fondamentales; mais le fait est constant : 
partout nous verrons la partie basilaire du bord antérieur de 
l'aile former un rebord incliné en avant et en bas. Il est vrai 
que souvent le caractère de nervure sera complètement mas- 
qué. 

Le bord antérieur de l'aile (ensemble des nervures anté- 
rieure et proantérieure) est d’abord convexe en avant, puis 
concave et finalement convexe. 

La nervure Subantérieure forme la corde de la première 
convexité ; elle s’arrête là sur une commissure transversale 
articulaire, qui unit à ce niveau le bord antérieur et la 
nervure médiane. 

La nervure médiane est cylindrique, plus forte que la sub- 
antérieure; elle marche parallèlement à celle-ci jusqu’à la 
commissure articulaire. Je l'appelle ainsi, parce qu’à ce n1- 
veau le bord antérieur porte une encoche, comme si la moitié 
basilaire du bord antérieur était à ce niveau soudée à la moitié 
centrifuge. On doit distinguer deux parties dans cette commis- 
sure : une partie antérieure entre les nervures antérieure, 
subantérieure et médiane, et une postérieure entre les ner- 


(1) aurais bien voulu trouver une nomenclature unique dans les divers 
ouvrages d’entomologie. Mais la multiplicité et la confusion de noms y est indes- 
criptible; elle provient sans doute des nécessités de la classification, les ner- 
vures et leurs ramifications étant fort employées pour la différenciation des 
espèces. J’ai obéi à une nécessité plus générale, au vol; nous reconnaîtrons et 
retrouverons partout les nervures dont je parle. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 29 


vures subantérieure, médiane et la première des nervures 
secondaires qui se trouvent derrière la nervure médiane. Ces 
parties sont triangulaires à un côté commun. Les quatre ner- 
vures ainsi réunies forment un gaufrage de trois plans, et 
chacun des triangles comble le dièdre correspondant. 

Le reste de la nervure médiane se continue en dehors de la 
commissure, et se rapproche peu à peu de la nervure anté- 
rieure, jusqu’à son extrémité terminale. Avant de se fondre 
avec celle-ci, elle lui est unie par un épaississement quadrila- 
tère, le pééropstigma. Chabrier a voulu assimiier cet épais- 
sissement au carpe des Vertébrés. Nous avouons ne pas com- 
prendre cette assimilation, d'autant plus que le motif mis en 
avant par Chabrier ne prête pas à la discussion : il se base 
uniquement sur la dureté de cette pièce. Nous verrons plus 
tard que si on veut absolument faire un rapprochement méca- 
nique (le seul rationnel) entre les Pseudo-Névroptères et les 
Oiseaux ou Cheiroptères, 1l faut descendre bien plus bas que 
le ptéropstigma, et arriver jusqu’à la base même de Paile, 
pour y voir un analogue du carpe. 

La nervure submédiane diverge de la médiane et se dirige 
vers le bord postéro-centrifuge de l'aile. Elle est bien plus 
courte que les précédentes. Des nervures secondaires la sépa- 
rent de la postérieure. | 

La nervure postérieure diverge de la submédiane et se ter- 
mine après une course encore plus courte. Peu après sa nais- 
sance, elle donne une branche secondaire inclinée en arrière 
et en bas. Entre celle-ci et l’aile postérieure s'étend une 
mince membrane, le voile. 

Les cinq nervures fondamentales considérées dans leurs 
parties basilaires forment une surface gaufrée, résultant de ce 
qu'elles sont alternativement inférieures et supérieures; les 
unes (proantérieure, subantérieure, submédiane) sont spé- 
cialement en rapport avec le mésopleuron, les autres (anté- 
rieure, imédiane, postérieure), avec le mésonotum. Nous 
verrons plus loin ces rapports. 


Nous n’insisterons pas sur le réticulum, n1 sur les nervures 
ANN. SC. NAT., Z0OL., 1885. XIX. 3. — ART. N° 2. 


30 P.-C. AMANS. 

secondaires. Nous remarquerons seulement que les trois 
premières nervures (antérieure, subantérieure et médiane) 
présentent une grande résistance transversale, grâce à des 
commissures transversales, perpendiculaires à la nervure 
subantérieure, et parallèles à la commissure articulée. Nous 
désignerons l’ensemble de ces nervures antérieures sous le 
nom de versant ou plan antérieur de l'aile, et nous appellerons 
versant ou plan postérieur toute la partie de l'aile située en 
arrière de la nervure médiane. C’est la nervure médiane qui 
sert de ligne de faîte entre les deux versants. 

Le versant antérieur est le plus fort; c’est lui qui doit frap- 
per l'air. Le versant postérieur est moins résistant, surtout 
dans sa partie postéro-centrifuge. Si on tient compte de la 
direction et de la force des nervures du versant postérieur, on 
peut tracer une courbe concave en bas, allant de la région 
externe du ptéropstigma jusqu’à la branche secondaire de la 
nervure postérieure. Gette courbe représente la zone de flexion 
sous la résistance de l'air; tout ce qui est en arrière de cette 
zone représente un élément flottant, tout ce qui est en avant 
la partie vraiment résistante au choc de l'air. On voit que 
cette dermère a un contour triangulaire, formé par cette courbe, 
a ligne d'insertion de l'aile et le bord antérieur. Cette courbe 
est la courbe de moindre résistance. 

Nous pouvons déjà remarquer que la partie basilaire est la 
plus forte, et que ses variations doivent avoir une grande in- 
fluence sur la forme de l'aile. Nous allons détailler cette base. 

La base de l'aile est formée par deux grosses tubérosités. 
Une tubérosité antérieure (radiale Chab., Scapula v. Lend., 
R. v. Lendenfeld, Der Flug der Libellen, Vienne, 1881). Nous 
parlerons plus loin du travail de M. von Leudenfeld ; mais nous 
voyons déjà où peut entrainer la tendance à vouloir comparer 
Insectes et Vertébrés. La tubérosité antérieure est une épaule 
pour l’un, un radius pour l’autre; en revanche Chabrier ap- 
pellera omoplate chez les Hyménoptères ce que Jurine nomme 
un cubital. Les expressions de antérieure, postérieure sont 


moins compromettantes ; je les adopte. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 31 


La fubérosité ou osselel antérieur a une forme quadrilatère. 
On peut lui considérer deux faces (supérieure et inférieure) el 
quatre faces latérales (antérieure, postérieure, interne et 
externe). 

La face supérieure présente trois parties allongées de dedans 
en dehors : 1° la partie antérieure, la plus petite, est séparée 
de la moyenne par un sillon très profond, surtout en dedans. 
Il en résulte de ce côté une excavation très profonde, sur la 
face interne, destinée à recevoir l'extrémité de l’antédorsum : 
c’est une condylarthrose. Le bord antérieur de cette partie 
forme le bord antérieur de l’osselet; elle est liée mollement 
au bord postérieur de la plate-forme. La membrane d'union est 
moins large au niveau du pivot mobile; on peut donc consi- 
dérer ce niveau comme le point d'application sur la plate- 
forme, des forces qui agissent sur l’osselet antérieur : de là le 
nom de pivot donné à ce point. 

2 La partie moyenne est large et convexe, séparée de la 
postérieure du côté externe par un profond sillon. Cette partie 
moyenne s'articule avec le pleuron. 

3° La partie postérieure constitue le bord postérieur de 
losselet antérieur. [Il s'articule avec la terminaison de la ner- 
vure antérieure. Cette terminaison est renflée et constitue une 
sorte d’osselet, intermédiaire de la nervure antérieure et de 
Vosselet antérieur. C’est ce que M. de Lendenfeld nomme 
humérus (1) ; cet humérus s’articulerait avec la première ner- 
vure, suivant une espèce d’énarthrose (Rollengelenk mit Hem- 
mung). J'ai pu isoler cette pièce par la dissection; mais il ne 
m'a pas été possible de déterminer un roulement quelconque 
malgré de fortes tractions. Cette pièce est soudée aux parties 
avoisinantes; je la considère simplement comme la termi- 
naison renflée de la nervure antérieure. La seconde articula- 
tion de l’humérus, « l'articulation scapulo-humérale », serait 
une Rotations gelenk, une sorte de charnière à condyles. Ici, 
on ne peut nier une rotation de la nervure antérieure sur l’os- 


(1) V. Lendenfeld, Loc. cit., p. 39. 


39 P.-C. AMANS. 


selet antérieur; mais cette rotation ne m'apparait pas sous les 
mêmes formes que celles décrites par M. de Lendenfeld. 

L'union de l’osselet antérieur avec la nervure antérieure 
est très lâche en bas, en avant et en arrière, mais très serrée 
en haut, de manière à résister à toute flexion qui tendrait à se 
Podune de bas en haut. C’est une articulation à flexion, mode 
très usité chez les Insectes. Mais ce n’est pas la seule entre 
l’osselet antérieur et le versant antérieur de laile. 

Si nous passons à la face inférieure de cet osselet, nous la 
voyons formée d’aréoles et de crêtes de séparation. [Il y a deux 
crêtes : une transversale correspondant à la séparation de la 
portion antérieure et de la portion moyenne, et une longitu- 
dinale antéro-postérieure, coupant la précédente presque à 
angle droit. Elle se courbe ensuite en arrière et en dehors, de 
manière à aboutir à l’angle postéro-externe de l’osselet anté- 
rieur. Ces crêtes délimitent quatre compartiments d’inégale 
capacité. Les deux antérieurs, surtout l’antéro-externe, sont 
insignifiants. Le postéro-externe est fortement concave et 
donne insertion à la membrane commune, à laquelle sont sus- 
pendus les tendons du grand et du petit préaxillaire. La ligne 
d'insertion va de l’angle antéro-externe perpendiculairement 
sur la crête antéro-postérieure. La partie postérieure de la 
crête s'articule lâchement avec le pivot fixe; cette articula- 
tion a lieu dans la partie recourbée de la crête, avant d’arriver 
à l’angle postéro-externe. 

L ble postéro-externe de la face inférieure de l'osselet an- 
térieur est le siège de la deuxième articulation basilaire du 
versant antérieur. Cet angle présente une concavité qui roule 
sur la tête de la nervure subantérieure. Il faut encore noter 
des ligaments externe et postérieur, qui brident cette articu- 
lation, et rattachent les bords postérieur et externe de l’osselet 
antérieur à la base de l'aile. 

Enlevons maintenant cet osselet antérieur ; il est facile de 
le détacher, car il ne tient solidement à la base de l’aile qu’au 
niveau des nervures antérieure et subantérieure, c’est-à-dire 
au niveau des deux articulations déjà mentionnées. On voit 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 33 


alors bien nettement les situations respectives de ces deux ar- 
ticulations, et de la ligne géométrique qui les unit. Cette ligne 
est dirigée d’arrière en avant, de bas en haut, de dedans en 
dehors, par rapport au plan des nervures antérieure et sub- 
antérieure. On peut considérer ces deux articulations comme 
une articulation unique, une sorte de charnière, composée d’une 
articulation à flexion et d'une condylarthrose, dont cette ligne 
serait l'axe de rotation. En somme nous repoussons l’articula- 
tion huméro-radiale de von Lendenfeld, et nous introduisons 
une flexion dans l'articulation scapulo-humérale. 

Notre charnière ainsi constituée nous paraît simplement 
destinée à éviter la résistance de l’air dans le coup d’aile ascen- 
dant. Quant à un axe autour duquel tournerait l’aile suivant 
sa propre longueur, je n’en vois pas. Les physiologistes ont, 
il est vrai, signalé un retournement du bord antérieur de l'aile, 
dans le coup d’aile descendant. Mais il y a moyen de s’en 
rendre compte, comme nous le verrons plus loin, sans recourir 
à cet axe hypothétique. 

La face externe de l’osselet antérieur est libre, en avant de 
l'articulation. Partout nous trouverons une encoche ou une 
membrane molle à ce niveau, destinée à faciliter le jeu de 
l'articulation à flexion. 

La face interne s’unit au mésonotum par une articulation 
composée ; nous avons déjà vu qu'elle présentait une excava- 
tion pour recevoir l'extrémité de l’antédorsum. Isolément ce 
serait une condylarthrose ; mais en arrière se trouve une lame 
triangulaire, à sommet antérieur, l’antésigmoide, roulant en 
charnière simple, linéaire d’un côté sur le dorsum et le renfort 
de l’autre sur l’osselet antérieur. Finalement l’osselet anté- 
rieur roule en charnière double et d’un mouvement angulaire 
sur le dorsum. C’est une condylarthrose à roulement conique. 

La tubérosité postérieure est formée par l’ensemble des ner- 
vures médiane et submédiane. Elle a la forme d’une calotte 
hémisphérique, à convexité supérieure. Le bord antérieur est 
formé par la terminaison de la nervure médiane. Vers la 
moitié de son parcours, cette terminaison se bifurque et 


34 P.-C. AMANS. 


détache un rameau qui traverse et renforce la calotte. En 
avant du bord antérieur, se trouve une fosse triangulaire, 
limitée en dehors par une commissure interradiale entre la 
nervure antérieure et la nervure médiane, et en avant unie 
lâchement à l’osselet antérieur. Le bord postérieur de la 
calotte est formé par un épaississement de chitine, qui part du 
bord supérieur de la nervure submédiane, et va sans solu- 
tion de continuité jusqu'à l'extrémité de la nervure mé- 
diane.Elle forme ainsi le bord postérieur de la calotte par une 
ligne brisée ouverte en arrière, et le bord interne par une 
ligne brisée ouverte en dehors. L’angle de cette dernière est 
comblé par une lame élastique, flexible sur le reste de la 
calotte. 

La face inférieure présente, mais en surface concave, les 
détails déjà décrits sur la face supérieure. Nous voyons en 
outre une forte éminence de chitine, formée par la terminaison 
de la nervure submédiane. La partie postérieure de cette émi- 
nence donne insertion aux muscles petits postaxillaires, ou 
plutôt à une membrane commune à leurs tendons : lun mou, 
en avant, le postérieur est dur. La partie antérieure de cette 
éminence est soudée au bord inférieur de la nervure médiane, 
et à la terminaison de la nervure subantérieure. Elle se pro- 
longe cependant plus en dehors et forme ainsi une apophyse 
légèrement flexible, apophyse submédiane. Gette apophyse est 
importante, elle donne attache : 1° en avant, au ligament pos- 
térieur de l'articulation radio-basilaire antérieure ; 2 en 
arrière, à une plaque mince réniforme où se fixe lextrémité 
antérieure d’un petit muscle horizontal antéro-postérieur, que 
je nomme muscle du tampon. Gar l'insertion postérieure de ce 
muscle à lieu dans lPangle postéro-interne de la calotte, en un 
point homologue du tampon des autres Insectes ; 8° en avant 
et en dedans, à la branche postérieure de la tête de Pappui, au 
pivot postérieur; 4° en arrière et en dehors, au tendon du 
grand postaxillaire. 

La plus grande partie du bord interne de la tubérosité pos- 


térieure roule en charnière simple sur le bord interne de la 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 39 
tubérosité postérieure; mais son extrémité antérieure s’arti- 
cule à une petite pièce située en arrière de la fente dorsale. 
Cette pièce est triangulaire comme l’antésigmoïde, mais plus 
petite et à sommet postérieur. La tubérosité postérieure est 
donc comme l’osselet antérieur lié au dorsum par une double 
charnière, à mouvement angulaire. 

Chabrier est à peu près muet sur les articulations de la base 
de l'aile. Le travail de von Lendenfeld a appelé mon attention 
sur ce point. Il à positivement reconnu les pièces mobiles qui 
s’articulent, l’une avec l’osselet antérieur (c’est la supra-sca- 
pularis), l’autre avec la tubérosité postérieure (basilare radii 
tertèi). Mais je ne vois pas qu’il ait rien déduit de la forme 
géométrique de ces articulations. Je nomme la dernière pièce 
sigmoïde, sous l'influence d'idées théoriques qui seront déve- 
loppées à propos du sigmoïde des autres Insectes. 

Ces deux pièces sont triangulaires, opposées par leurs bases. 
Conclusion : Les deux tubérosités de la base de l’aile ne peu- 
vent rouler autour des bords latéraux du mésonotum sans fléchir 
en même temps l’une vers l’autre autour d’un axe perpendicu- 
laire à ces bords au niveau de la fente. Nous exploiterons 
cette remarque en temps utile. 

La nervure postérieure est, à sa partie basilaire, soudée à la 
tubérosité postérieure. Elle est à ce niveau recourbée en 
dehors ; elle plonge dans la dépression postdorsale, et s’unit 
au postdorsum par une partie striée transversalement, ce que 
Chabrier nomme une nervure rétractive. 

On a comparé l'aile à un levier simple du troisième genre. 
Les Pseudo-Névroptères sont les plus propres à cette compa- 
raison grosso modo, si on schématise les points à soulever par 
le mésonotum, le point d'appui par le sommet de l’entopleu- 
ron, et le point d’application par les points d'insertion supé- 
rieure du grand préaxillaire et du grand postaxillaire. Mais 
après tous les points d'application, d'appui et de résistance 
déjà décrits, après toutes ces combinaisons d’articulation 
citées plus haut, on reconnaît combien cette comparaison est 
superficielle. 


36 P.-C. AMANS. 


AILE POSTÉRIEURE. — Elle renferme les mêmes éléments 
que l'aile antérieure. Les différences ne portent que sur la 
géométrie et la force de ces éléments. 

Le bord antérieur est à peu près de la même longueur qu’au 
mésothorax; mais la convexité basilaire est peu prononcée. 
Pourquoi le serait-elle, puisque la besogne du sillage dans Pair 
est faite par son chef de file? C’est une observation courante 
que deux surfaces se mouvant dans un fluide prennent une 
forme d'autant plus convexe que la résistance à vaincre est 
plus forte. Si on confie à la nature une surface mal taillée 
pour la course dans ce fluide, elle finira par la dégauchir et 
lui donner une forme de plus en plus adéquate à ce milieu. 
C’est là une loi facile à constater dans le monde inorganique, 
et il est très probable qu’il en est de même pour la matière 
organisée. 

La direction générale du bord antérieur diverge en arrière du 
bord antérieur de l'aile antérieure environ d’un angle de 30 de- 
grés. Les autres nervures continuent la divergence de manière 
que lanervure postérieure métathoracique fasse avec la nervure 
antérieure de la même aile un angle de 60 degrés environ. 

L’aile postérieure est beaucoup plus large que l'aile anté- 
rieure. Les deux ailes ne sont pas accrochées dans le vol, mais 
la distance qui les sépare est très peu considérable. La ner- 
vure secondaire de l’aile postérieure est plus longue que celle 
de l’aile antérieure. Elle fait presque un angle droit avec la 
nervure postérieure; on voit dans l'angle droit un voile plus 
étendu qu'au mésothorax. Il est, ainsi que la nervure secon- 
daire, étroitement appliqué sur la partie renflée du début de 
l’abdomen. 

La ligne qui passerait par cette nervure secondaire et par 
les alifères formerait une courbe concave en bas et en avant, 
à 45 degrés environ sur l’axe du corps (si nous prenons comme 
axe du corps la ligne qui passerait par le centre d'implantation 
de la tête et de la charnière abdomino-pleurale). La concavité 
de cette courbe mesure le plus ou moins de creux de l’aisselle 


des deux ailes réunies. = - 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 37 

En somme l’aile postérieure est bâtie sur le même plan 
que l’aile antérieure. Son versant antérieur est un peu plus 
faible ; mais le versant basilaire postérieur est bien plus déve- 


loppé. 


MuscLEs pu VOL. — Avant d'étudier les muscles, nous pou- 
vons déjà examiner quelles sont les limites des mouvements 
possibles. 


Abaissons l'aile, sans nous préoccuper ni de Pair, ni des 
muscles. Nous voyons qu’en même temps l’aile se porte en 
avant. Soit XY la ligne de terre entre le plan de la plate-forme 
et un plan perpendiculaire (pl. [, fig. 3). Soit ABC la nervure 
antérieure dans sa position initiale; la nervure antérieure pro- 
prement dite BC forme à sa base avec l’osselet antérieur AB 
un angle obtus ouvert en avant. ABC représente la position 
d’abaissement. On voit que l’aile s’est portée en avant ; pour- 
quoi ce déplacement en avant? L’aile forme un levier triple du 
troisième genre. Le mésonotum est sollicité à s’élever par les 
extrémités basilaires des nervures antérieure, médiane et 
postérieure. Le dôme élastique soulevé est forcément com- 
primé, car les points d'attaque sont plus bas que les points de 
résistance. Il se développe donc une force de réaction élas- 
tique ; celle-ci se dirige du côté où 1l y a du jeu, c’est-à-dire 
en arrière, du côté de la surface tribosselée et pousse dans cette 
direction les petits bras de levier. Par suite les grands bras 
seront portés en avant; leur course sera limitée à la base par 
le bord postérieur de la plate-forme. 

La moitié basilaire du bord antérieur a ce mouvement 
comme limite ; mais la moitié centrifuge est exposée à une plus 
grande résistance de la part de l’air; elle est en outre plus 
flexible. La commissure articulaire forme une ligne brisée 
concave, courbe de torsion, qui empêche toute flexion de bas 
en haut et de haut en bas, mais qui permet une torsion longi- 
tudinale, un retournement de plan autour de cette commis- 
sure comme centre de torsion. 

La forme des pièces antésigmoïde et sigmoïde entraîne une 


38 P.-C. AMANS. 


incurvation dans la base de l'aile, c’est-à-dire que le versant 
postérieur se porte en avant dans l’abaissement. 

La forme de l’articulation radio-basilaire nous indique que 
l'aile ne peut fléchir sur l’osselet antérieur uniquement que 
dans le relèvement de l’aile. Cette flexion coïncide avec une 
détorsion de la moitié centrifuge. Cette manœuvre est pos- 
sible; elle aurait pour but d'éviter le choc de l’air dans le 
coup ascendant. 

Le coup ascendant doit être très brusque; car, lorsque l'aile 
est abaissée, les fentes antépleurales et dorsales sont compri- 
mées; le pivot postérieur est violenté, les branches de l’X sont 
bandées. Toutes ces pièces doivent réagir élastiquement pour 
ramener l'aile dans la position normale de relèvement. Ceci 
vient à l’appui de la théorie des sauts, exposée ‘par Giraud- 
Teulon (Principes de mécanique animale, 1858, p. 325). 

Cela suffit pour faire voir qu’indépendamment des museles, 
en ne tenant compte que du squelette et de la résistance de. 
l'air, le sommet centrifuge de l'aile ne décrira pas la même 
trajectoire dans le coup ascendant que dans le coup descen- 
dani. Il tendra à passer plus bas, et les deux portions de tra- 
jectoire se regarderont par leurs concavités, de manière à 
faire une courbe fermée, simple ou bouclée comme une lem- 
niscate. 

Telles sont les limites des mouvements possibles. Voyons si 
les muscles nous donneront d’autres éclaircissements. 


Muscles du vol de l'aile antérieure. — Chabrier le premier a 
distingué des muscles élévateurs et abaisseurs. Ge groupement 
a un inconvénient ; il préjuge d’une façon trop absolue de la 
fonction des muscles ainsi désignés. Il semble que Paile soit 
comparable à un levier simple du deuxième genre, sollicité 
tour à tour à descendre et à monter. Mais un muscle peut être 
abaisseur, pris isolément, et agir cependant dans l'élévation. 
Nous préférons les noms tirés des pièces ou des régions anato- 
miques où s’insèrent ces muscles. 


Je distinguerai donc des muscles dorsauxr, sternali-dorsaux, 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DÜ VOL. 39 
pédio-dorsaux, pleuro-dorsaux et axillaires, ces derniers étant 
eux-mêmes divisibles en axillaires antérieurs et axillaires pos- 
térieurs, suivant qu'ils agissent sur le versant antérieur ou le 
versant postérieur. 


Muscles dorsaux. — Ges muscles sont formés par une paire 
de muscles grêles, dont chacun s’insère en avant sur la face 
externe de lapophyse onguiculée, et en arrière au tiers 
externe de la face antérieure de l’antémétadorsum. 

Ge muscle ne doit pas jouer un grand rôle comme abaisseur 
de l'aile ; il doit surtout brider l’écartement des deux notums. 


Muscles sternali-dorsaux.—C'estun musele puissant dont les 
faisceaux s’insèrent en haut sur les disques en forme de 8, et 
en bas sur les cupules pédicellées situées en avant de la selle 
entosternale. 

Il tire en avant et en bas (mon plan de repère est toujours 
le plan horizontal passant par l’axe du corps, tel que je l'ai 
défini plus haut) le bord latéral antérieur du dorsum; par 
suite, il porte le bord antérieur de l'aile en arrière et en haut. 

Il faut ajouter à ces faisceaux un faisceau plus grêle, qui 
s’insère en haut dans l’échancrure externe du disque, et en 
bas au-dessous des précédents. C’est un adjuvant des sternali- 
dorsaux. 


Muscles pédio-dorsaux.— Ge sont deux muscles agissant à la 
fois sur les ailes et sur les pattes. 

Le muscle antérieur s’insère en haut par un tendon dur à 
l’angle externe de l’antésigmoïde, en bas sur la moitié antéro- 
externe de la hanche. Il peut, par sa contraction, soit élever 
le bord antérieur de l'aile, soit porter la hanche en dehors. 

Le muscle postérieur s’insère en haut sur le sigmoïde. Il est 
élévateur de la tubérosité postérieure, et porte la hanche en 
dedans. 

On peut se demander si ces deux muscles n’ont pas d’autre 
fonction que celle d’élever l'aile. I est probable qu'ils servent 


40 P.-C. AMANS. 
à brider l’écartement des deux tubérosités dans la période de 
l’abaissement. 


Muscles pleuro-dorsaux. — Un muscle répond à cette déno- 
mination. Le pleuro-dorsal est un petit muscle transversal, qui 
s’insère en dedans à la face externe du renfort de l’antédorsum, 
et en dehors sur la face interne de l’apophyse alifère ou à la 
base de la bifurcation du sommet de l’entopleuron. 

Il pousse en bas et en arrière l’antédorsum, par suite en 
sens inverse l’aile. Il pourrait être considéré comme propul- 
seur et élévateur en même temps. Sûrement, il sert de lien 
élastique entre le pleuron et le notum. 


Muscle saxillaires antérieurs. — I y en a deux marchant 
côte à côte, mais très disproportionnés comme volume. 

Le grand préaxillaire s’imsère en bas sur l’apophyse qua- 
drilatère, et en haut dans le compartiment postéro-externe de 
la face inférieure de l’osselet antérieur, par l'intermédiaire 
d’une forte cupule. 

Le petit préaxillaire est accolé à la partie antéro-externe 
du grand. Il s’insère en bas au-devant et au-dessous de 
l’apophyse quadrilatère, et en haut par un long tendon fili- 
forme, dans le même compartiment que le grand préaxillaire. 

Ces muscles tirent l’extrémité externe de l’osselet antérieur 
en dedans, en avant et en bas; le versant antérieur est par 
suite entraîné dans la même direction. 


Muscles axillaires postérieurs. — Nous avons un grand 
muscle (le grand postaxillaire) et trois petits (petits postaxil- 
laires et muscle du tampon). 

Le grand postaxillaire s’insère : en haut sur une grande 
cupule dont le pédicelle est fixé en arrière du pivot postérieur, 
sur l’apophyse submédiane ; en bas, sur la branche postérieure 
de bifurcation de l’entopleuron. 

Les deux petits postaxillaires s’insèrent en haut sur l’angle 
postéro-externe de la tubérosité postérieure. Ils s’insèrent en 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. va] 
bas, l’un à l’origine de la crête qui sépare le mésopleuron du 
métapleuron, l’autre plus bas, dans la fourche du stig- 
mate. 

Le muscle du tampon correspond au fulco-basilaire de 
Chabrier. Ma désignation peut paraître bizarre ; mais Chabrier 
n’a rien vu de l’importance de ce muscle; il n’en parle plus 
chez les autres Insectes, tandis que je le montrerai partout. 

C’est ici un petit muscle dirigé d’arrière en avant. Il s’insère 
en arrière sur la face postérieure de la tubérosité antérieure, 
au niveau de son adhérence avec la nervure postérieure, et en 
avant par un disque échancré au niveau de l’union du pivot 
postérieur et de la tubérosité postérieure. 

Le grand postaxillaire et les petits postaxillaires abaissent 
le versant postérieur de l'aile. 

Le muscle du tampon augmente l’angle des deux versants, 
action de premier ordre au point de vue mécanique. Il pro- 
tège en même temps la tubérosité postérieure contre les tirail- 
-ements des postaxillaires. 


Muscles de l’aile postérieure. — Ts sont entièrement com- 
parables à ceux de l’aile antérieure. 

Lesmusclesdorsaux sont moins divergents dela ligne médiane 
que ceux du mésothorax : ils s’insèrent en avant à la petite 
apophyse onguiculée du métanotum, en arrière sur la face 
antérieure du premier anneau abdominal. [ls forment avec le 
plan des méso-dorsaux un angle obtus ouvert inférieurement. 

Les sternali-dorsaux s’insèrent en partie sur la selle ento- 
sternale, en partie sur les cupules pédicellées qui les suivent. 
Le droit est rapproché du gauche inférieurement ; il en est 
séparé supérieurement. 

Rien de particulier pour les autres muscles. La planche III 
fait voir leurs diverses relations. 


Sur les théories du vol. — Quoique nous soyons très réservé 
sur ce chapitre, nous avons néanmoins des documents assez 
nombreux pour tenter la critique. 


42 P.-C. AMANS. 

Chabrier (1) a fait une étude très soignée de la Libellule. 
Nous lui reprochons seulement d’avoir méconnu les caractères 
séométriques de la base de l'aile, de considérer l'aile comme 
un levier simple, mûü par un groupe d’élévateurs et d’abais- 
seurs. [l a cru à tort qu’il n’existait pas de muscle dorsal mé- 
tathoracique. Il à finalement contribué à faire considérer les 
Pseudo-Névroptères comme des types absolument à part, non 
susceptibles d’être comparés aux autres Insectes. 

Poletaiew (2) s’est seulement occupé du développement 
des muscles d'Odonates. 

Von Lendenfeld (3), dans un récent et estimable travail, a 
étudié l’organe du vol chez les Libellulides. Il accuse avec 
raison Marey et Petitgrew de n'avoir pas tenu assez compte 
des détails anatomiques. On ne saurait lui faire le même 
reproche; car sur le notum, il ne compte pas moins d’une 
quarantaine de pièces chitineuses, la plupart avec un mode 
d’articulation spécial. Cette nomenclature nous paraît exa- 
sérée ; nous ne voyons pas que l’auteur ait dégagé un schéma 
mécanique simple et clair d’un rouage aussi compliqué et 
aussi minutieusement décrit. 

Il s'attache d'autre part à démontrer anatomiquement cer- 
tains faits de physiologie déjà connus. Ainsi le radius primus 
(nerv. ant.) roule sur l’humérus (terminaison de la nerv. 
ant.) et l’humérus sur la scapula (osselet antérieur) ; le radius 
terlius (nerv. méd.) s'articule en charnière avec le basilare 
rad tertii. Le radius quintus (nerv. post.) a, grâce à son 
ligament, la faculté de participer aux mouvements des deux 
nervures précitées. Gelles-c1 ont trois axes de rotation: hori- 
zontal, vertical et longitudinal. Ainsi s’expliquent ces retour- 
nements de plans alaires, signalés par certains physiologistes. 
L'auteur s’est bien rendu compte du phénomène de retourne- 


(1) Chabrier, Mémoires du Muséum, t. VII. 
(2) Poletaiew Nic., Du développement des muscles d'ailes chez Les Odonates 
(Horæ Soc. Entom. Ross., t. XVI). 
(3) V. Lendenfeld, Der flug der Libellen. Aus dem LXXXIIL B. der Sitzb. 
Acad. Wisch. 1 abth. März-Heft, 1881. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 143 


ment lorsqu'il parle d’axe longitudinal. Mais nous avons 
expliqué ce fait d’une autre façon. Les articulations scapulo- 
humérale et huméro-radiale ne nous apparaissent pas sous le 
même Jour. 

Il dit plus loin qu'une flexion de l'aile dans une direction 
perpendiculaire à sa surface est impossible : c’est une obser- 
vation très Juste. 

M. von Lendenfeld est moins heureux dans la description des 
muscles. Les insertions inférieures manquent de précision. 
L'insertion supérieure du flexor (grand postaxillaire) nous 
déroute complètement, et nous cherchons en vain la descrip- 
tion des muscles dorsal, pleuro-dorsal et du tampon. Chabrier 
était plus complet sur ce sujet. 

La dernière partie de son travail est purement physiologique. 
La méthode des appareils enregistreurs a des inconvénients 
pour étudier la courbe décrite par la pointe de l'aile. Il vaut 
mieux dans ce but employer la photographie : les rayons 
lumineux sont projetés au moyen d’un héliostat sur une 
grande lentille, puis sur une plus petite ; ils n'arrivent dans 
l'appareil photographique qu'après avoir traversé un petit 
trou, et celui-ci peut se fermer assez vite, de manière que 
la lumière n’agisse que 1/2000 de seconde. L’Insecte est 
fixé par une aiguille enfoncée légèrement par la face sternale, 
et porté entre les deux lentilles. 

La comparaison des divers moments photographiques a 
permis à l’auteur de vérifier la courbe en 8 de chiffre; il a 
achevé de la rendre palpable par une épure de géométrie 
descriptive, ce qui est une idée hardie. 

Cette courbe nous amène à parler des diverses théories qui 
ont été émises sur le vol. Nous citerons les principales seule- 
ment, pour les besoins et l'intelligence de notre travail, afin 
de rectifier celles qui seraient contraires à l'anatomie. L’his- 
torique complet sortirait de notre plan. 

Borelli (1), le premier, donne une théorie sur le vol. Elle 
peut se réduire aux propositions suivantes : 1° l’action de 


(1) Borelli, De motu animalium, in-4°, 2 vol. Rome, 1880. 


4 P.-C. AMANS. 

l'aile est comme celle d’un coin; 2 l’aile consiste en deux 
portions : une portion antérieure rigide et une portion posté- 
rieure flexible; 3° la flexion ascendante de la portion posté- 
rieure à pour résultat nécessaire un transport horizontal du 
corps de l’Oiseau ; 4° pour résister à la pesanteur, les ailes 
frappent verticalement en bas. 

Les idées de Borelli ont été adoptées par la majorité des 
botanistes suivants. 

Chabrier (1), lui, ne se préoccupe nullement de certains 
détails, cependant bien observés, pour en déduire la nature 
de l'incidence sur Pair : 1° les muscles élévateurs cessant 
d'agir, les ressorts du tergum brusquement détendus et les 
muscles releveurs de l'abdomen donnent à l’animal une force 
centrifuge et élévatrice. Cette action est secondée par les 
muscles abaisseurs, qui, prenant un point fixe sur la base des 
ailes, attirent en haut le sternum; 2° les pectoraux cessant 
d'agir, les ailes sont remises en position verticale par l’abais- 
sement du notum et la contraction des élévateurs. Cette 
théorie est singulière en ce sens que les pectoraux sont consi- 
dérés non comme abaisseurs des ailes, mais comme éléva- 
teurs du sternum ; 1l n’y aurait pour les ailes qu'une période 
d'activité correspondant au coup ascendant. Pendant l’éléva- 
ton du corps, l’aile serait passive. Petitgrew lui reproche de 
négliger les muscles élévateurs, mais, loin de les négliger, 
nous trouvons qu'il en a abusé. 

Le duc d’Argyl (2), Owen, Macgillivray (3), Bishop (4), 
Liais (5), Girard adoptent les idées de Borelli. Pour eux, l'aile 
frappe verticalement vers le bas. L'’anatomie de la Libellule 
nous montre, au contraire, la marge antérieure de l’aile se 
portant en avant en décrivant une courbe. 


(1) Chabrier, loc. cit. 

(2) Le duc d’Argyl, Reign of Law, Goodivords, 1865. 

(3) Macgillivray, Oiseaux de la Grande-Bretagne, 1837. 

(4) Bishop, Art. MOUVEMENT de Le d'anatomie et de physiologie, 
1847. Flight of birds. 

(5) Liais, Sur le vol des Oiseaux el des Insectes (Annales des sciences natu- 
relles. — Comptes rendus Acad. sc., avril 1861). 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 45 

Strauss-Dürkheim compare l'aile à une tige rigide suivie 
d’un voile ; il lui fait aussi frapper l'air perpendiculairement. 

Enfin, Marey (1), tout en apportant une analyse très minu- 
tieuse des mouvements de l'aile, ne nous donne pas une 
théorie nouvelle et différente de celle de Borelli. Soit un carré 
de papier tenu obliquement dans l'air; laissons-le tomber : il 
tombera en décrivant une courbe dans le sens de cette obli- 
quité ; supposons que cette obliquité vienne à changer de sens, 
nous aurons une chute dans une nouvelle direction. Ce fait 
exact peut nous rendre compte de la théorie de M. Marey. 
L’aile, pour lui, se réduit à une tige flexible antérieure, suivie 
d’un voile membraneux. Ceci posé, abaissons l'aile : par 
suite de l’inégale résistance à l’air de la tige et du voile, il se 
forme un plan incliné suivant lequel l’aile descend. Relevons 
l'aile : pour les mêmes motifs, il se forme un plan incliné de 
sens contraire, suivant lequel l’aile remonte. Un point quel- 
conque de cette tige décrit une sinussoïde, il suffit d’un abais- 
sement et d’une élévation alternatifs, pour pousser l’aile en 
avant. La formation de courants de sens contraire peut déter- 
miner celle d’une sinussoide bouclée. Nous reviendrons, du 
reste, sur le 8, en étudiant les osselets des Hyménoptères. 

Déjà, cependant, 1l nous semble que M. Marey n’a pas tenu 
assez compte des pièces de la base de l'aile et du notum; sans 
cela, il n'aurait pas donné à l’air une part si importante et à 
l'animal volant une part si minime. 

Il est parfaitement exact que l’appareil musculaire peut, à 
Ja rigueur, se réduire à des muscles élévateurs et à des muscles 
abaisseurs, mais cela dans plusieurs directions obliques. De 
plus, les pièces élastiques et les articulations sont nombreuses 
et permettent des mouvements variés. 

IL est encore exact qu’une partie de l’aile postérieure fuit en 
arrière dans le coup descendant; mais quelle partie? I! était 
important de le préciser. La partie postéro-supérieure seule 
fuit et se tord suivant une ligne de résistance variable, suivant 


(1) M. Marey, La machine animale. Germer-Baillière, 1882. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 4. — ART. N° 2. 


46 P.-C. AMANS. 


la nature et la vitesse de l'aile. Au contraire, la partie postéro- 
interne, le versant basilaire postérieur se porte en avant, 
sinon pour recevoir la colonne d'air frappée, du moins pour 
augmenter la solidité de laile ou faciliter la torsion. Il est 
exact qu'avec la théorie de M. Marey, l'animal s’avancera ; 
mais la sinussoide qu'il décrira sera plutôt descendante qu’as- 
cendante, son aile ayant trop peu de prise sur l'air frappé. 

Il est facile d'obtenir cette sinussoïde descendante chez un 
Insecte quelconque. IT suffit, pour cela, avec de fins ciseaux, 
de détruire le dièdre basilaire formé par les deux versants de 

l'aile. On empêche la formation de ce dièdre en exeisant les 
nervures submédiane et postérieure au niveau de leurs termi- 
naisons basilaires. L’Insecte peut alors s’avancer... mais en 
tombant (1). 

Petitgrew (2) a des idées très différentes de celles des 
auteurs précédents. Il tient compte, dans une certaine mesure, 
de l’anatomie de la base de l’aile; de là, une théorie plus com- 
plète. Il attribue le transport horizontal : 1° à ce fait que les 
ailes, à la fois pendant l'élévation et l’abaissement, sautent en 
avant, suivant des courbes qui, en s’unissant, forment des 
courbes ondulées continues ; 2° à la construction des ailes (ce 
sont des vis ou hélices élastiques qui se tordent et se détor- 
dent quand elles sont mises en vibration, et tendent à porter 
en haut et en avant tout le poids qui y est suspendu) ; 3° à la 
réaction de l'air sur les faces inférieures des ailes, qui agissent 
toujours comme des cerfs-volants; 4° à la force toujours 
variable qui pousse les ailes et qui est la plus grande au com- 
mencement du coup descendant, la plus petite à la fin du coup 
ascendant; 5° à la contraction des muscles volontaires et des 
ligaments élastiques; 6° à l'effet produit par les surfaces 
diversement inclinées, formées par les ailes durant leurs 
oscillations ; 7°au poids du corps. Cette dernière force agit sur 
l’aile de la même façon que sur notre morceau de papier. 

Examinons ces diverses propositions. Le n° 1 n’est pas de 

(1) Amans, Comptes rendus Ac. sc., avril 1883. 


(2) Petitgrew, La locomotion chez les Animaux. Paris, 1874. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. , 47 
notre compétence, c’est-à-dire que l’anatomie seule ne nous 
permet pas de deviner la trajectoire. IT faut y ajouter d’autres 
facteurs, tels que vitesse Imitiale, déplacements du centre de 
oravité, lois de la résistance de l’air. Marey aussi donne la 
courbe ondulée ; seulement il laisse à l'air la cause exclusive 
de sa formation, c’est-à-dire de la propulsion. 

2% La comparaison de l’aile à une hélice nous avait d’abord 
séduit, mais nous verrons plus tard les raisons qui nous font 
pencher vers un autre type de surface gauche. Marey reproche 
à Petitgrew de se laisser entrainer par une simple apparence. 
« En admettant, dit-il, que l’aile pivote sur son axe, cette 
rotation se borne à une fraction de tour, puis est suivie d’une 
rotation de sens inverse, qui dans l’hélice détruirait complète- 
ment l’effet produit par le mouvement précédent. » La réfuta- 
tion n’est point tout à fait juste : le vilebrequin de Petitgrew 
ne travaille pas dans le bois, mais dans Pair. 

L’hélice, dans le coup descendant, présente à l’air sa con- 
cavité, dans le coup ascendant sa convexité. Or 1l résulte des 
expériences de Didion (1) que, si l’on fait mouvoir dans Pair 
une surface courbe dont la flèche est comprise entre le tiers et 
le quart de la largeur, la résistance quand la convexité est 
tournée en avant, n’est que les 0,77 de celle qu’éprouverait 
une surface plane égale à la projection de la surface courbe 
perpendiculairement au mouvement; tandis que, lorsque c’est 
la concavité qui est en avant, la résistance est représentée par 
1,94, celle de la surface plane étant 1. Par conséquent, le 
coup d’aile ascendant aura à lutter contre une force bien 
moindre que le coup descendant, et l'effet produit pourra être 
une propulsion suivant l’axe de l’animal. 

3° La comparaison avec un cerf-volant jure avec la précé- 
dente; un cerf-volant est une surface rigide, un plan incliné 
tenu en équilibre par la tension d’une corde, la pesanteur et la 
résistance de l'air. Supposons un courant aérien dirigé contre 
la surface inférieure du plan incliné ; ce plan est nécessaire, 


(1) Art. RÉSISTANCE DE L'AIR (Dictionnaire des mathématiques appliquées. 
Sonnet). 


48 P.-C. AMANS. 

sinon celui qui tient la corde est obligé d’en créer un en cou- 
rant, et alors rentrons dans la première hypothèse. Dans ce cas, 
la résultante du poids et de la poussée aérienne est normale à 
la surface. Si le courant augmente d'intensité, le cerf-volant 
monte sur le grand cercle décrit avec la corde comme rayon; 
s’il diminue d'intensité, le cerf-volant descend sur ce grand 
cercle, tend à devenir vertical et à tomber. Si on lâche de la 
corde, le cerf-volant monte, poussé par une force normale 
dans le sens du rayon; il monte en décrivant naturellement 
une courbe plus basse que cette direction, car il a aussi à lutter 
contre la pesanteur et la résistance de l’air supérieur. 

On ne pourrait guère comparer ces phénomènes à ceux de 
l'aile que dans l’action de planer, car alors les ailes sont à peu 
près immobiles et forment une surface inclinée. La tension 
de la corde est remplacée par la vitesse initiale et par certaines 
évolutions volontaires de l’animal (ascension en grande spirale 
des vautours). 

Les autres propositions se déduisent tout naturellement de 
la forme en hélice combinée avec l’action des muscles et le 
poids du corps. 

En somme, la théorie de Petitgrew nous semble plus con- 
forme à l'anatomie que celle de Marey. Pour mieux dire, il y a 
un peu de vrai dans toutes les théories que nous avons exami- 
nées; et, d’un autre côté, toutes nous semblent pécher par la 
base de l’aile. Voici les réflexions que nous inspire | Æschna. 


4° Coup descendant. — Les sternali-dorsaux cessant de se 
contracter, la conque thoracique trop comprimée se détend” 
trop brusquement; les grands axillaires se contractent en 
même temps, chacun suivant sa direction particulière, l’anté- 
rieur plus en avant. Sous l’influence des grands axillaires et de 
leurs satellites, le versant antérieur de l’aile est portéenavant 
en bas, l'extrémité de l’aile décrivant un arc oblique par rap- 
port à l’axe de l’animal, et venant s’appuyer dans l’espace au 
delà du niveau de la tête. Le ptéropstigma mdique le niveau du 
point d'appui, c’est lui qui relie la nervure antérieure à la ner- 

ARITCLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 49 
vure médiane. C’est de lui que part la ligne de moindre résis- 
tance; cette ligne, qui a frappé M. Marey, existe réellement ; 
mais, nous le répétons, dans la partie postéro-supérieure seu- 
lement, car le versant postérieur, loin de s'échapper en arrière 
et en haut, se porte lui aussi en bas et en avant, mais moins 
vite en avant, à cause de la direction de ses muscles axillaires. 

Le muscle du tampon doit Jouer ici un grand rôle en main- 
tenant et augmentant le dièdre des deux versants. Il donne 
une grande solidité à la base de l’aile et favorise la torsion 
longitudinale de l'aile, torsion dont nous avons démontré la 
possibilité, et qui doit avoir pour but d'utiliser le maximum 
de résistance de Pair. 

En résumé, l’aile s'empare de la colonne d’air frappée par 
son extrémité antéro-centrifuge, se tord sur elle et la refoule 
graduellement vers la base du versant postérieur. L’extrémité 
de l’aile, frappant l’air avec la plus grande vitesse, et par suite 
avec la plus grande intensité, se fixe dans l’espace, pendant 
que la colonne d’air vient soulever l’animal par les aisselles et 
le projette en haut. 


2° Coup ascendant. — L’aile se détord sous l’action des 
forces élastiques et dessternali-dorsaux. Comme elle présente 
à l’air supérieur des surfaces convexes, la force d'impulsion 
donnée par le coup descendant. n’est pas sensiblement ra- 
lentie. 

Voilà le phénomène brut, sans appréciation de vitesse ini- 
tiale, ni du centre de gravité, ni du nombre ou de l’angle des 
vibrations. C’est uniquement l’exposé d’une série de mouve- 
ments possibles. On voit cependant, dans ce court exposé, 
figurer des facteurs à peu près nouveaux dans la discussion : 
la condylarthrose à flexion de la base du plan antérieur, les 
réactions élastiques du dorsum, du postdorsum, des pivots 
mobiles, la commissure articulaire ou courbe de torsion, la 
courbe de moindre résistance et le dièdre basilaire. 


AILES ARTIFICIELLES. — C’est la morale obligée de toute 


% 


90 P.-C. AMANS. 

étude sur le vol. Les ailes arüficielles de Borelli, de Marey, 
sont conformes aux théories de leurs auteurs : une tige plus 
ou moins rigide suivie d’un voile membraneux. Les expé- 
riences de Marey sont très ingénieuses, surtout au point de vue 
de la transmission des forces au moyen d’un courant d'air 
comprimé. Î a réussi ainsi à faire tourner un appareil mobile 
autour d’un axe vertical; mais ce n’est pas là le cas d’un ap- 
pareil véritablement aérien; et, dans ce cas, nous conservons 
des doutes sur efficacité d'ailes amsi construites. 

Petitgrew a construit une aile ondulée spirale qui se tord et 
se détord pendant son action pour former une vis ou une hélice 
mobile; l’aile peut être mise en mouvement par la vapeur à 
l'aide d’un piston à action directe. La marge antérieure de 
l'aile est formée par un roseau élastique courbé de haut en 
bas ; à cette marge sont attachés des roseaux élastiques amin- 
els qui rayonnent vers l’extrémité de l’aile et se courbent éga- 
lement de haut en bas. Ces derniers sont disposés de manière 
à donner à l'aile un certain degré de spiralité, les marges an- 
térieure et postérieure étant disposées en divers plans, de 
manière à paraitre se croiser. L’aile est attachée à côté du 
cylindre et sa racine s'y meut dans une articulation en boule. 
Des chaînes mobiles relient la base de la tige aux extrémités 
opposées du piston; des cordes élastiques inférieure et supé- 
rieure aident à élever et à abaisser l’aile. 

On voit que l’auteur à senti la nécessité d'appliquer cer- 
taines substances élastiques à la base de l'aile, et que cette 
base peut se mouvoir dans tous les sens, ce qui est un progrès 
sur l’aile de Borelli, mais en même temps une exagération ; 
car la base de l’aile ne peut pas se schématiser par une articu- 
lation en boule. Petitgrew a encore tenu compte de ce fait, 
que l'aile véritable est une surface gauche, à concavité infé- 
rieure, et dont la base-se meut dans plusieurs plans verticaux. 
Mas est-ce tout? Que signifie donc cette insertion spiralée de 
la base des ailes? 

Comme nous l'avons énoncé pour lÆschna, et comme 


nous le démontrerons pour tous les Insectes, la base de l’aile 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 51 


forme une espèce de dièdre dont les deux plans basculent au- 
tour d’un pivot fixe (apophyse alifère) et dont l’arête (nervure 
médiane) est reliée à sa symétrique par un système spécial de 
ressorts. L'air vient frapper le versant postérieur, où une ner- 
vure munie d’une voile lui résiste. L'auteur anglais a négligé 
ce détail qui doit avoir son importance, puisque nous le trou- 
verons chez tous les Insectes. En le négligeant, il construit 
une aile toute nue, exactement comme celle de M. Marev. La 
surface de l’aile à beau être hélicoïdale, nous ne voyons pas 
sa grande supériorité sur celle de M. Marey. L’aile ondulée 
peut, il est vrai, tourner dans tous les sens à la base de l'aile; 
mais là encore la direction de cette rotation est réglée uni- 
quement par Pair, et ce n’est pas le cas des Insectes, dont la 
volonté est souveraine en pareille matière. 

Quant à la surface alaire, est-ce bien une hélice? M. Marey 
n’a pas tout à fait tort lorsqu'il parle de plan. Nous soulevons 
déjà cette question, bien que les éléments nous manquent 
encore pour la juger. Mais nous verrons plus tard que la sur- 
face alaire a une directrice et des génératrices telles qu’elle 
en impose souvent, soit pour un plan, soit pour une hélice, 
sans cependant être jamais ni l’un ni l’autre. 


Il. — ORTHOPTÈRES. 


J’ai disséqué dans cet ordre des Criquets, Locustes, Blattes, 
Mantis. J’ai choisi comme Lype une grande Locustide de Saï- 
son, tant à cause de son volume que de la simplicité de ses 
articulations. 

La figure 4 de la planche IV (voy. Revue des sciences nalu- 
relles, 1884, Sur les organes du vol des Orthoptères, Amans) 
montre l’animal au repos. Les ailes antérieures sont très larges 
et beaucoup plus longues que le reste du corps; elles recou- 
vrent les ailes postérieures et sont repliées sur les flancs, con- 
trairement aux ailes des Libellulides, qui se tiennent droites. 
Ouvrons les ailes et examinons leurs diverses projections ; on 
a ainsi une idée générale de la surface alaire. On voit bien 


59 P.-C. AMANS, 


nettement qu’elle n’est pas plane; la base est formée de deux 
versants inclinés, l’un en avant, l’autre en arrière, à angle 
dièdre, obtus, ouvert inférieurement. Get angle est bien mar- 
qué à la base, mais le sommet s’arrondit et devient nul à me- 
sure qu'on s’avance vers l'extrémité de laile. 

Au repos, le versant antérieur est appliqué contre les flancs, 
et le versant postérieur sur le dos; les bords basilaires sont 
légèrement repliés en dessous, ceux du dernier soutiennent 
une membrane molle comme chez l'Æschna; comme direc- 
tion, le bord antérieur est en regard du grand sillon mésopleu- 
ral, qui correspond à l’entopleure. Le bord postérieur est 
oblique de dehors en dedans, d'avant en arrière. Le plan de 
raccordement, c’est-à-dire la portion centrifuge de laile qui 
relie les deux versants basilaires, a la forme d’un segment 
elliptique; du côté courbe, il forme l'extrémité arrondie de 
l'aile; des deux autres côtés, il s'enfonce comme un com 
entre les deux versants, entre la nervure médiane et la sub- 
médiane. 

Remarquons encore un détail sur le plan postérieur : il est 
très épais et renforcé par une forte commissure formant une 
crête en bas, un sillon correspondant au-dessus. Cette com- 
missure se dirige de la nervure post-perpendiculairement sur 
la nervure submédiane. Une autre commissure parallèle, mais 
plus faible, limite en arrière le coin compris entre les ner- 
vures médiane et submédiane. Toutes ces fortifications ont 
leur utilité; c'est dans la partie postérieure du gouffre axil- 
laire que l'air vient butter, et favorise l’ascension du thorax. 
Si, pour une cause quelconque, la résistance de ce plan est 
détruite, l'ascension est supprimée. À ce propos, une petite 
expérience. 

Soit un Acridium vivant (il est probable que les résultats 
seraient les mêmes avec la Locustide que nous avons prise 
pour type, car l’anatomie est pareille). L’Acridium fait un 
bond à l’aide de ses pattes postérieures ; arrivé au point eul- 
minant de sa courbe, il a les ailes étendues et s’en sert, soit 


pour voler un moment, soit pour retomber sur le sol en para- 
ARTICLE N° 2, 


ORGANES DU VOL. 03 
chute. Dans ce dernier cas, la forme de la parabole est chan- 
oée, mais la branche de chute est toujours de sens opposé à la 
branche d’ascension, c’est-à-dire qu’elle occupe une position 
symétrique par rapport à celle-c1. Détruisons maintenant, par 
une excision insignifiante, la concavité, la résistance du plan 
postérieur dans les quatre ailes, et examinons là nouvelle 
allure de l’Acridium. [1 se prépare, déplisse ses ailes et les 
fait vibrer rapidement; le voilà qui s’arc-boute sur ses jarrets 
et bondit; il a ses ailes ouvertes et va retomber... le plus 
souvent vers le point initial du saut, de sorte que la branche 
descendante est de même sens que la branche ascendante. 

Tout se passe comme si vous lanciez obliquement dans 
l’espace un carré de papier un peu fort; arrivé au haut de sa 
course, il redescend presque par le même chemin. Voilà des 
faits dignes d’être retenus, si l’on veut construire des ailes 
artificielles. Les ailes artificielles de MM. Marey et Petitgrew 
ne sont pas basées sur ce principe, et c'est un tort. 

La charpente de l’aile est formée par six nervures : proan- 
térieure, antérieure, subantérieure, médiane, submédiane, pos- 
térieure. Les plus apparentes dans l’aile antérieure sont la 
médiane et la submédiane; les autres ne sont bien marquées 
qu'à la base. La membrane de l’aile est assez dure, ce qui a 
valu aussi à l'aile antérieure le nom d’élytre, par comparaison 
avec les Coléoptères. , 

La nervure médiane ne s'articule pas directement avec le 
dorsum ; elle a la facilité de tourner sur une pièce quadrilatère 
(lame carrée Sauss.) (1), qui roule en charnière simple sur le 
dorsum et en condylarthrose sur l’apophyse alifère. C’est une 
différence considérable avec l'Æschna. L’explication anato- 
mique de ce fait, c’est que les ailes des Orthoptères se plissent et 
non celles des Libellules. Dans le déplissement, la nervure 
médiane entraîne avec elle le plan antérieur et le plan posté- 
rieur, dont elle est l’intersection; les nervures antérieure et 
postérieure tournent de leur côté autour de la lame carrée ; à 


(1) Annales des sciences naturelles, 5° série, t. X, p. 161. 


54 P.-C. AMANS. 


cela près, les nervures ont entre elles les mêmes positions 
respectives dans les deux ordres d’Insectes : les nervures pro- 
antérieure, subantérieure, submédiane sont inférieures, spé- 
cialement alo-pleurales, tandis que les nervures antérieure, 
médiane et postérieure sont supérieures, spécialement alo- 
dorsales. En d’autres termes, les unes attachent la base de 
Paille aux flancs, les autres au dos. 

Dans le creux de l’aisselle, on voit la nervure submédiane se 
terminer par une sorte de ligne brisée, flexible, saillante. 
À cette sallie correspond sur la face supérieure une cavité 
limitée en arrière par la nervure postérieure. C’est la dépres- 
sion submédiane. 

La nervure postérieure est liée à la lame carrée et au méso- 
notum par une surface mobile; celle-ci renferme un osselet 
muni d’une saillie qui vient butter contre le bord postérieur 
de la lame carrée. Nous nommons osselet terminal cet osselet 
et {ampon cette saillie. 

Le terminal correspond à la partie de la nervure posté- 
rieure des Pseudo-Névroptères qui est soudée à la tubérosité 
postérieure, et le tampon à la partie de cette tubérosité qui 
donne insertion au petit muscle dit du tampon. 

Les figures #,5 (pl. IT) montrent les divers mouvements pos- 
sibles autour de la lame carrée. Le plan de l’osselet terminal 
rnp tourne suivant la ligne »r et s’abaisse. Le plan rpg 
le suit sans brancher dans ses rapports avec lui, ear la ligne 
rp est rigide; la ligne m#pest au contraire à charnière, de 
sorte que le plan #4q, poussé par derrière par les plans 7#p 
etrpg, vient butter en avant contre les parois de l’antépleure, 
par l’intermédiaire du plan a e b. I se relève alors sur le plan 
terminal, et leur angle tend à zéro. Le plan du tampon sé- 
loigne de Ia lame quadrilatère, pendant que le plan am b s’en 
rapproche, c’est-à-dire dans le déplissement et inversement. 
Au commencement du déplissement total, notre dièdre basi- 
laire est constitué : 1° par l’ensemble des plans «mb, bmd 
formant le versant antérieur; 2 par l’ensemble des plans 
rMmp, mp4, rpq formant le versant postérieur. 

ARTICLE N° 2 


ORGANES DU VOL. 55 


L’étendue relative de chacun de ces versants est très diffé- 
rente dans les deux ailes, comme nous le verrons plus loin. 

Ces déplacements de nervures constituent la phase de dé- 
plissement, une sorte de période de mise au point. Quelle est 
la direction de l’arête du dièdre dans ce déplacement? La 
figure 3 (pl. IT) nous en donne une idée approximative. 

Soit æy une ligne de terre passant par le diamètre longitu- 
dinal; le plan horizontal est choisi passant par ce diamètre, 
et la tête o de la nervure médiane om est la portion initiale de 
la nervure médiane. Cette portion est sensiblement parallèle 
au bord antérieur de l'aile : elle est vue en perspective dans la 
période de l’aile au repos o%, et vue dans la'période de dé- 
plhissement om, om; om, om sont les projections hori- 
zontales et verticales dans les deux cas. Cette figure n’a rien 
à démontrer; c’est une façon de représenter que la nervure 
médiane se porte de bas en haut et d’arrière en avant. La 
différence des angles en projection montre que la nervure 
gagne plus de terrain d’arrière en avant que de bas en 
haut. 

Le déplissement accompli, la membrane molle qui suit la 
nervure postérieure est tendue comme un voile. Alors la lame 
carrée s’abaisse à son tour, et détermine les battements alter- 
natifs. 

En résumé, lorsque l’animal prend son vol, son aile anté- 
rieure est portée en avant et en haut, plus vite en avant qu’en 
haut; à mesure qu’elle monte, la base de la nervure submé- 
diane se détend ; l’angle des deux versants basilaires diminue, 
le voile s'étend, le gouffre axillaire augmente. À ce moment 
l'animal vu de face, présente, ailes et collier compris, l'aspect 
d’une proue renversée. L'air s’engouffre sous les deux ailes et 
soulève l’Insecte. 


Aile postérieure. — Nous ailons retrouver tous les éléments 
de l’aile antérieure, mais avec une particularité notable : le 
versant antérieur est insignifiant; c’est le versant postérieur 
qui domine. 


56 P.-C. AMANS. 

Les nervures proantérieure et subantérieure s’insèrent par 
l'intermédiaire de membranes molles sur le bord supérieur de 
l’antépleuron. La nervure antérieure est mollement unie aux 
bords antérieurs de la lame carrée et du dorsum ; elle se pro- 
longe, ainsi que la subantérieure, jusqu’à l'extrémité libre de 
l'aile. Le bord antérieur est sensiblement rectiligne dans sa 
moitié basilaire, différant ainsi notablement de son homologue 
du mésothorax. La nervure proantérieure du mésothorax, 
comme nous l’avons vu, descend dans le grand sillon ento- 
pleural, et se recourbe ensuite pour se continuer avec le reste 
du bord antérieur, en formant à ce niveau un angle de 100- 
120 degrés. La nervure proantérieure du métathorax fuit, à 
partir de son origine, immédiatement en arrière, d’abord pa- 
rallèlement à la nervure antérieure ; un centimètre plus loin, 
elle se termine. 

En somme, le premier versant se réduit à une longue et 
étroite marche d'escalier; arrivés sur la marche suivante, 
nous sommes sur la nervure médiane, et par suite sur la zone 
du plan de raccordement et du plan postérieur. 

Une nervure secondaire part de la dépression süibmédiane 
et limite en avant d’elle toute une portion d’aile, ayant une 
forme lancéolée, et semblant constituer une aile indépendante 
(Meconeina, Acridium, etc.). On peut considérer cette ner- 
vure secondaire comme la nervure submédiane. 

Nous retrouvons dans la nervure submédiane la termimaison 
en zigzag sur les parois de la dépression submédiane. Elle 
forme une ligne de plissement, entre le versant antérieur et 
entre la surface mobile qui renferme le terminal; ce système 
de plissement est analogue à celui d’un livre dont les pages 
seraient triangulaires, au lieu d’être rectangulaires. Le dos 
du livre est la ligne de plissement ou l’arête commune des 
deux triangles. Le sommet antérieur de l’arête est fixé à 
l’angle antéro-externe de la lame carrée. Ce triangle interne 
roule sur le bord externe de cette lame et sur le postdorsum; 
le triangle externe est lié d’une façon rigide à la nervure mé- 
diane. Enfin les côtés formant la base de notre livre sont 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 57 
exhaussés, renflés; ils constituent l’urcade terininale. La 
partie antérieure de l’arcade donne naissance à deux ou trois 
nervures; la partie postérieure à une dizaine de nervures se- 
condaires. 

Toutes les nervures secondaires qui partent de l’arcade ter- 
minale sont les analogues de la nervure postérieure des 
Pseudo-Névroptères. Elles forment les neuf dixièmes du versant 
postérieur, plus de la moitié de l’aile entière. Gette partie 
n'existe pas dans l’aile antérieure; elle n°y est représentée que 
par la bordure molle qui fait suite aux bords repliés de la tér- 
minaison de la nervure postérieure. Dans la partie postérieure 
de l’arcade terminale, on peut compter une dizaine de ner- 
vures, de plus en plus courtes, à mesure qu’on va d'avant en 
arrière : la première a 7 centimètres, la dernière 1 centimètre. 
Cette gradation se continue en avant; la submédiane mesure 
8 centimètres et la portion lancéolée. 

L’aile postérieure est plissée en éventail. Je tiens déjà à 
faire remarquer que cel éventail n’est pas hélicoïdal. Si l'on 
regarde les nervures de l’arcade terminale comme les géné- 
ratrices du versant postérieur de l'aile, on voit, d’après leur 
direction, qu'elles n’iront jamais s’appuyer sur un axe com- 
mun, ce qui serait le cas d’une surface hélicoïdale. 

Par suite du grand nombre de nervures secondaires, la base 
des ailes postérieures est plus large qu’au mésothorax. L’osse- 
let terminal et le tampon sont plus volumineux. 

Lorsque le tampon s'éloigne du côté postéro-interne de la 
lame carrée, la base de la nervure antérieure se rapproche du 
côté antérieur dans le déplissement, et inversement dans le 
repliement. L'osselet terminal s’insère en outre par la base 
commune renflée des nervures postérieures, entre les deux 
branches du postdorsum. 

La lume carrée tourne sur le côté postérieur du coude dorsal, 
sur une charnière oblique de bas en haut, de dedans en de- 
hors, d’arrière en avant. Elle est formée de deux parties : une 
partie interne qui roule sur le dorsum, et une partie externe 
qui se prolonge inférieurement et roule sur la partie posté- 


98 P.-C. AMANS. 
rieure de l’apophyse alifère. La nervure subantérieure che- 
vauche sur la face antérieure. 

La nervure proantérieure s'articule en syndesmose avec 
l'appareil de pronation, par l’intermédiaire d’une petite tige 
mobile, que nous retrouverons chez les Hyménoptères téré- 
brants. Cette tige est homologue du bord antérieur de losselet 
antérieur des Pseudo-Névroptères. 

Pénétrons dans la cage, dans la base de l'aile postérieure. 
Nous voyons l’entosternum s’enfoncer sous le rebord du 
dème, où elle constitue une tête courbée en arrière, le pivot 
fixe. En avant du pivot fixe, l’antépleuron forme l'appareil de 
pronation, composé de deux lames spatuliformes; la posté- 
rieure s'appuie sur l’entopleuron; l’antérieure sur la crête 
antépleurale. Les deux lames s’affrontent par leurs parties 
élargies, et peuvent fléchir l’une sur l’autre, grâce à une ar- 
ticulation fissurale : c'est la fente antépleurale. Une crête 
transversale horizontale réunit l’entopleuron à la crête anté- 
rieure de lantépleuron, et sert de base à l’appareil de pro- 
nation. 

L'appareil de pronation constitue une espèce de ressort, 
qui tend à réagir si on presse sur l’articulation fissurale. 

Nous pouvons maintenant analyser un peu plus à fond Îles 
mouvements de l’aile. 


1° Période de déplissement. — Le versant antérieur pivote 
sur la face antérieure de Papophyse alifère par la terminaison 
de la nervure subantérieure, s’avance el monte pendant que 
la lame carrée légèrement culbutée de dehors en dedans 
abaisse le coude dorsal. Le versant postérieur s'ouvre comme 
un livre, tourne sur la lame carrée; l’éventail se déploie. Ce 
mouvement de déplissement tire l'appareil de pronation en 
dehors. 


2% Période d'abaissement. — La lame carrée s’abaisse, ainsi 
que lappareil de pronation; par contre, le coude dorsal s’é- 
lève. Nous avons ainsi un levier du troisième genre, s’appli- 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 59 


quant au coude dorsal. Le métanotum a assez de jeu en 
avant; mais en arrière, il peut simplement tourner autour 
d’un axe horizontal, transversal, comme nous le verrons plus 
tard. La résultante du levier aura donc pour résultat, soit en 
abaissant l'aile, de porter le dorsum en haut et en arrière, 
soit en élevant l’aile, Pinverse : dans le premier cas, il y a con- 
traction, voussure du dôme tergal, dans le second extension. 

Par conséquent, s’il y a des muscles qui déterminent soit 
la voussure, soit l’extension, ils seront soit abaisseurs, soit 
élévateurs. D’une manière générale, les muscles agissant sur 
le bras de levier externe seront abaisseurs ; ceux, au contraire, 
qui agissent sur le bras interne seront élévateurs. 


Pleuro-sternum. — On peut séparer à la lancette un méso- 
pleuron et un métapleuron; mais le mésosternum est forte- 
ment soudé au métasternum. 

Chaque segment alaire est partagé en deux parties par une 
grande crête allant du milieu du cerele pédieux au niveau du 
coude dorsal : c’est l’entopleuron. Elle se termine, en bas, par 
l’apophyse pédio-pleurale, en forme de bottine très pointue, 
dont le talon sert de pivot à la hanche. De chaque côté, sur la 
face externe du cercle, se trouve un parapet formant de chaque 
côté du pivot une petite éminence pour l’insertion des mus- 
cles. La hanche roule d’un mouvement conique autour du 
talon de l’apophyse pédio-pleurale. 

L’antépleuron du mésothorax est intimement soudé au ster- 
num, tandis que celui du métathorax en est séparé par une 
partie molle. 

Nous avons vu que le bord supérieur des antépleures for- 
mait Pappareil de pronation. Leurs bords supérieurs se 
recourbent en dedans; on peut donner le nom de crêtes à ces 
parties recourbées. 

Les postpleures sont plus grands que les antépleures ; ils 
sont mollement réunis au sternum. Le bord postérieur du post- 
mésopleure est, comme chez l’Æschna, mollement uni au mé- 
sonotum ; mais celui du postmétapleure forme une forte crête, 


60 P.-C. AMANS. | 
qui se continue en haut avec le bord antérieur dorsal du pre- 
mier anneau abdominal, de manière à faire un cercle rigide 
complet, sur lequel viendra basculer le métanotum. 

Les deux sternum ont chacun la forme d’un toit trapézoïde 
à quatre versants; partant d’une ligne de faite horizontale à 
celle-ci, correspond une forte apophyse à deux cornes : c’est 
l’entosternum. ÜUhacune de ces cornes est creuse et s'ouvre 
inférieurement sous le plancher sternal. L’extrémité des cornes 
est élargie, creusée d’une rigole, sur laquelle s'appuie la 
pointe de l’apophyse pédio-pleurale. Le pont ainsi formé sert 
à l’insertion de muscles pédieux ; il donne, en outre, une 
grande solidité à l’union du pleuron et du sternum. 

L’entosternum du mésothorax est suivi d’une apophyse 
médiane munie de deux paires de tendons musculaires. 


Mésonotum. — Nous retrouvons chez les Orthoptères les 
trois principales divisions du mésonotum des Pseudo-Névro- 
ptères : antédorsuin, dorsum et postdorsum. Seulement le dor- 
sum est beaucoup plus convexe, et les deux autres segments 
profondément modifiés. 

L’antédorsum forme une lame verticale échancrée en son 
milieu. De chaque côté de l'ouverture, elle porte deux palettes 
en forme de croissant, soudées à son bord inférieur. L’extré- 
mité externe du croissant donne sur sa faëe postérieure inser- 
tion au pédicelle fibreux d’une forte plaque musculaire. 
L’antédorsum est solidement uni au prothorax par une forte 
membrane attachée à son bord supérieur, et par des muscles 
quis’insèrent sur la face antérieure des palettes. 

Le dorsum présente latéralement deux dépressions : une 
petite dépression en avant, la dépression antédorsale corres- 
pondant à celle du renfort chez les Libellules, et une posté- 
rieure beaucoup plus grande, la dépression postdorsale. Les 
deux dépressions sont séparées par une fente très étroite 
remplie de chitine moins dure. La dépression postdorsale est 
formée en avant par le versant postérieur du dôme dorsal, et 
en arrière par le versant antérieur du postdorsum. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 6Gl 


Le bord latéral de cette dépression forme une ligne brisée 
dont les deux côtés correspondent à chacune de ces parties, 
et dont l’angle obtus de 120 degrés environ, regarde en dedans 
et en haut. Le côté antérieur s'articule avec le bord interne de 
la lame carrée ; le côté postérieur avec un osselet triangulaire, 
très convexe supérieurement, articulé en dehors avec le ter- 
minal, et que pour cette raison nous appelons dorso-terminal. 

Ces articulations sont des charnières simples ; la première 
est linéaire. Celle du dorso-terminal avec le postdorsum est 
légèrement snueuse avec peu de jeu. Celle du dorso-terminal 
avec le terminal est très lâche. 

Si nous joignons à cette ligne brisée la ligne qui va de la 
fente à l'extrémité de l’antédorsum, nous aurons tout le bord 
latéral du m#ésonotum. L'ensemble est une ligne brisée à trois 
côtés. Nous avons vu les deux derniers ; le premier est lié mol- 
lement à la nervure antérieure (nous n’avons pas ici d’antésig- 
moïdes) ; 1l forme avec le second côté un angle de 120 degrés 
environ, ouvert en dehors et surtout en bas. Cet angle est le 
plus important de cette ligne brisée : c’est un des premiers 
facteurs du dièdre basilaire formé parles deux versants de l’aile, 

Le postdorsum forme une lame verticale arciforme, à con- 
cavité inférieure. Le milieu ou sommet de l'arc est séparé du 
dorsum par une éminence nasiforme, à laquelle correspond 
une fosse sur la face intrathoracique; il y à aussi une fosse à 
ce niveau chez les Pseudo-Névroptères, mais moins prononcée. 
Que signifie cette éminence nasiforme ? Nous la retrouvons à 
peu près chez tous les Insectes, là surtout où les muscles dor- 
saux sont très développés. Elle doit avoir une certaine impor- 
tance mécanique : c’est un rendez-vous, un centre de passage 
pour les forces de contraction ou d'extension de la voûte dor- 
sale, pour toutes les forces qui agissent sur le versant posté- 
rieur de l'aile. 

Je schématiserais volontiers le mésonotum par un X bissecté 
par un T, le point d’entre-croisement correspondant à l’émi- 
nence nasiforme. Nous reviendrons sur ce schéma à propos 


des Coléoptères. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIx. 5. — ART. N° 2. 


62 P.-C. AMANS. 

Le postdorsum est lié mollement et en écaille par son bord 
inférieur avec le bord supérieur de l’antémétapleuron. Quant 
à son extrémité externe, nous avons vu qu elle étaiten relation 
avec le dorso-terminal. 

Nous ne voyons pas d’appendice analogue à la surface tri- 
lobée des Libellules. 


Métanotum. — 1 est plus long et plus flexible que le méso- 
notum. L'antédorsum est plus faible que son homologue; le 
postdorsum y est plus développé. Il est formé d’abord d'une 
partie semblable à celle du mésonotum. Son bord inférieur est 
lié mollement et en écaille au méridien antérieur d’un petit 
dôme fusiforme, découpé en tranche de melon. Le méridien 
postérieur fait corps avec le cercle postérieur ; nous avons dit 
plus haut que ce cercle était formé par la fusion du postpleu- 
ron et du premier anneau abdominal. La crête du postpleuron 
s’élargit supérieurement sous forme de palette étroite et 
mince. 

L’extrémité externe du postdorsum présente deux apophyses 
remarquables : 1° en dedans et en bas, une apophyse angu- 
leuse qui s'enfonce dans une échancrure concordante du 
cercle postérieur, au niveau de l'extrémité du dôme fusiforme. 
li en résulte que le postdorsum peut fléchir légèrement sur le 
dôme, autour d’un axe horizontal passant par les extrémités 
de ce dûme; 2 en dehors et en avant, une apophyse s’articu- 
lant avec le terminal. C’est l’analogue du dorso-terminal. Elle 
est flexible sur le postdorsum. Plus en arrière, on voit le bord 
supérieur du postdorsum donner attache à l’arcade des ner- 
vures secondaires postérieures. 

Le bord latéral du métanotum présente une ligne brisée à 
trois côtés comme au mésonotum. Unissons les deux lignes 
brisées, leur ensemble forme une sinussoïde non plane, dont 
la courbure générale est concave inférieurement. En projec- 
tion verticale, deux angles dominent, les antérieurs de chaque 
segment, ceux qui correspondent au dièdre basilaire. Nous 


pouvons négliger les autres, correspondant au dorso-terminal, 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 63 
au repliement de l'aile, c’est-à-dire à une fonction moins im- 
portante dans le vol. Lorsque les deux ailes sont étendues, on 
voit nettement les quatre versants basilaires correspondant à 
ces deux angles. Mais ces versants ne se continuent pas jus- 
qu’au bout de l'aile. 

Par suite de la prédominance du versant antérieur dans 
l’aile antérieure, du versant postérieur dans l'aile postérieure, 
l’ensemble des deux ailes a le facies d’une aile simple dont les 
versants constitutifs seraient formés par le versant antérieur 
de l’aile antérieure, et par le versant postérieur de Paile pos- 
térieure. Un autre fait qui milite en faveur de cette assimila- 
tion des deux ailes à une aile unique, c’est la direction de deux 
lignes de bascule, des lames carrées. J’appelle ainsi la ligne de 
soudure qu’on voit sur la face supérieure de la lame carrée, et 
qui correspond à la lame de roulement sur la face postérieure 
de l’apophyse alifère. La première, celle du mésothorax, se 
dirige de bas en haut, en avant et en dehors, à peu près à 
45 degrés dans tous les sens, tandis que la seconde est presque 
parallèle à l’axe du corps, et légèrement inclinée de bas en 
haut. On en conclut que le versant antérieur de la première 
aile est poussé à peu près également en avant, en dedans et en 
bas, tandis que le versant postérieur de la deuxième aile se 
porte surtout en avant ou en dedans. Ces directions sont con- 
formes à celles des versants antérieur et postérieur d’une aile 
type unique. 

On pourrait en tirer cette conclusion que, dans un système 
de deux couples d'ailes, le dièdre basilaire existe non seulement 
dans chacun d'eux, mais dans leur ensemble. 


MUSCLES DU VOL 


Je suivrai la même division que chez l’Æschna. 


Muscles du mésothorax. Dorsal..— Puissant muscle qui 
s'insère en avant sur la palette de l’antédorsum, en arrière 
sur la face antérieure de la palette antédorsale du métanotum. 


64 P,-C. AMANS. 

Il y a en outre d’autres faisceaux, qui s’insèrent sur l’antédor- 
sum au-dessus de la ligne de soudure de la palette, et se ren- 
dent soit sur la palette antémétadorsale du même côté, soit 
sur sa symétrique. Îl y a donc croisement de fibres. 

Ce musele raccoureit le diamètre longitudinal ; le diamètre 
transversal augmente; le sommet de l’angle au dièdre, le 
coude dorsal, marche en dehors, en haut et en arrière. La lame 
carrée bascule sur l’entopleure. Le versant antérieur de l'aile 
situé de l’autre côté va en sens contraire, c’est-à-dire en bas 
et en avant. 

Ce que devient le versant postérieur est peu important, car 
il ne joue pas un grand rûle au mésothorax; mais dans le 
métathorax, sous l’influence du musele homologue, le versant 
postérieur déplisse graduellement ses dernières nervures, et 
roule sur la colonne d'air. 

Hâtons-nous d’ajouter que le déplissement, pour être com- 
plet, réclame le concours des préaxillaires. 


Muscle dorso-latéral. — Je nomme ainsi un muscle de 
moyen volume, plus court que le précédent, qui va d’arrière 
en avant, et en haut de la palette antémétadorsale au bord 
latéral postérieur du dorsum. 

Il porte ce bord et par suite la charnière de la lame carrée 
en arrière et en bas. Il peut donc agir comme satellite soit du 
dorsal, soit des sternali-dorsaux. 


Muscles sternali-dorsaux. — I y en a cinq: 


fe Tendon antéro-interne de la hanche. 
Face inférieure de l’angle antéro-externe du dorsum. 


Ce muscle abaisse l’angle antéro-externe du dorsum. Il 
peut agir dans le relèvement de l’aile, dans la torsion de l’aile, 
et dans ce dernier cas, 1l coopère avec le muscle du tampon. 


 Antésternum, en avant de la base de la grande corne 
2° entosternale. 


Extrémité externe de la palette antédorsale. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 65 


Tire l’angle antéro-externe du mésonotum en dedans et 
en bas. 


Tendon postéro-interne de la hanche. 
3° 4 Sur le dorsum au niveau et en dedans de la fente dor- 
sale. 


Tire le coude dorsal en bas et légèrement en arrière. Porte 
la hanche en arrière. 


Face postérieure de la hanche par un tendon plus 
profond que le précédent. 

Zone latérale du dorsum, un peu en avant et en dedans 
du précédent. 


( 


Même action que le précédent, auquel il est accolé, mais 
non parallèle. L'ensemble forme une espèce de surface gauche, 
dont l’importance mécanique m’échappe pour le moment (1). 


Tendon postéro-externe de la hanche. 
Bo Dépression postdorsale, un peu en avant et en dehors 
de l'articulation du postdorsum avec le cercle posté- 
\ rieur. 


Tire en bas et légèrement en dehors la dépression postdor- 
sale. Porte la jambe en arrière et en dehors. 

Tous ces muscles agissant ensemble, abaissent le bord 
latéral du mésonotum, et avec lui la lame carrée, et par suite 
élèvent l’aile. Mais on voit aussi que chacun à une action spé- 
clale dont il faudrait tenir compte dans les hypothèses sur 
le vol. 

Remarquons encore que de ces cinq muscles, le second est 
le seul qui soit vraiment sternali-dorsal ; les autres sont plutôt 
des pédio-dorsaux et servent à deux fins. 


(1) À ce point de vue, les muscles des Invertébrés ont été peu étudiés. En 
revanche, la géométrie des muscles chez les Vertébrés a été savamment 
observée et exposée par le Rév. Samuel Haughton : Principles of animal 
mechaniks. London, 1873. 


66 P.-C. AMANS. 


Muscles axillaires antérieurs. — Ts se composent de deux 
grands préaxillaires et d’un petit antédorso-axillaire. 

4° L'un des deux préaxillaires s’insère en bas sur l’anté- 
sternum à côté et en dehors du deuxième sternali-dorsal; en 
haut, sur la moitié antérieure de l’appareil de pronation. 

% L'autre préaxillaire va du parapet antérieur de la hanche 
à la moitié postérieure de cet appareil. 

Ces deux puissants muscles tirent en bas et en dedans lap- 
pareil de pronation, et par suite, le versant antérieur de l'aile. 

3° L’antédorso-axillaire est un petit muscle qui va de la face 
supérieure Intrathoracique de l'appareil de pronation à la face 
postérieure de l’extrémité externe de l’antédorsum sur la 
plaque pédicellée déjà mentionnée. 

Ce muscle joue un rôle de ligament élastique, réagit contre 
les tiraillements des précédents. Dans tous les cas, il est 
dirigé d’arrière en avant, en dedans et en haut. Il sera complé- 
mentaire du grand dorsal, ou antagoniste des préaxillaires, 
suivant que l’on supposera fixée l'extrémité antérieure ou 
l'extrémité postérieure. 


Muscles axillaires postérieurs. — On y remarque un grand 
postaxillaire et le muscle du tampon. 

1° Le postaxillaire est un musele ‘volumineux, allant du 
parapet postérieur de la hanche à une cupule, qui est fixée à 
la face inférieure du terminal. 

Tire en bas l’extrémité inférieure du terminal. 

2° Le muscle du tampon va de l’apophyse de ce nom à la 
face postérieure de l’apophyse alifère. 

Îl réagit contre les tiraillements du postaxillaire, porte en 
avant et en bas le terminal et par suite le versant postérieur 
du dièdre basilaire. 


Muscles du meétathorax. — Les muscles du métathorax 
sont entièrement comparables à ceux du mésothorax. Ils en 
diffèrent par le volume seulement. Les préaxillaires et surtout 


le postaxillaire sont beaucoup plus volumineux; la cupule du 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 67 
postaxillaire est énorme, ce qui concorde avec le grand déve- 
loppement du versant postérieur. 


COMPARAISON ENTRE ORTHOPTÈRES ET PSEUDO-NÉVROPTÈRES. 


Après avoir étudié le thorax chez des types aussi tranchés 
que les Orthoptères et les Pseudo-Névroptères, il est inté- 
ressant de voir les points de comparaison. | 

Chez l’Æschna, les quatre ailes sont membraneuses; chez 
les Orthoptères, les antérieures sont dures, rigides, et les pos- 
térieures membraneuses à surfaces beaucoup plus grandes, 
par la forte prédominance du versant postérieur ; l’ensemble 
de ces deux ailes se comporte comme une aile unique de 
lÆschna. Chez celle-cr, en effet, quoique le versant antérieur 
de l'aile antérieure et Ie versant postérieur soient respective- 
ment l’un plus fort, l’autre moins étendu que leurs homo- 
logues de l'aile postérieure, cette différence n’altère en rien la 
perfection et l'indépendance de chaque couple. L’Æschna 
peut continuer de voler avec une seule paire d'ailes; cela est 
impossible à la Sauterelle : celle-ci cabriole en arrière ou en 
avant, suivant que vous lui enlevez les ailes antérieures ou 
postérieures. 

Chez les deux espèces, Le vol est supprimé si on détruit l’in- 
cidence des deux versants. Cette opération consiste à exciser 
les nervures postérieures et submédianes au niveau de leur 
jonction avec l’arcade terminale; si l’on n’excise que la ner- 
vure postérieure, l’Insecte conserve, quoique avec difficulté, 
le volascendant. 

Le squelette et la myologie chez les deux types sont beau- 
coup plus comparables qu’ils n’en ont l'air. L'appareil de pro- 
nation est comparable au système de la plate-forme et de la 
fente médio-frontale. Seulement le grand préaxillaire de 
l'Æschna est franchement et forcément abaisseur, tandis que 
celui des Orthoptères est surtout tenseur et pronateur du ver- 
sant antérieur. 

Chez les deux types, le sommet de l’antépleuron est tricé- 


6S P.-C. AMANS. 


phale, avec un pivot antérieur mobile, un pivot fixe médian et 
un pivot mobile postérieur. Ce dernier est cependant très mo- 
difié chez les Orthoptères. La symphyse de l'Æschna esticiune 
condylarthrose nécessitée par le repliement de l'aile ; la pièce 
correspondant au pivot postérieur fait partie de la lame carrée 
avec laquelle elle est soudée. 

Les différences Les plus saillantes consistent dans les formes 
du grand dorsal, de la tubérosité antérieure et de la tubéro- 
sité postérieure. 

La tubérosité postérieure de l’Æschna s’est tellement con- 
crétée qu’il devient difficile d’y reconnaitre l’arcade terminale, 
l’osselet terminal, et la surface de plissement située en arrière 
de la nervure médiane. 

La description des organes du vol telle que nous l'avons 
exposée s'applique également aux autres Orthoptères, sauf de 
légères modifications. 

Je noterai seulement une particularité des Acridiums, qui 
nous permettra plus tard d'aller plus facilement aux Coléo- 
ptères. La soudure des pièces basilaires n’est pas si forte chez 
l’Acridium que chez la Locustide de Saïgon. L’arcade termi- 
nale s’y dédouble nettement en une partie antérieure qui est 
le terminal et une partie postérieure qui est le soutien, l’ar- 
cade proprement dite des nervures secondaires. 


II. — NÉVROPTÈRES. 


On a divisé les Névroptères en deux groupes principaux, 
les Planipennes (ailes étendues au repos) et les Tricoptères (ailes 
postérieures se plissant et recouvertes par les antérieures). Le 
premier se rapproche des Névroptères par le port des ailes, le 
second des Orthoptères. Voici quelques observations sur un 
type du premier groupe, chez la Panorpa communis. 

Les ailes postérieures sont assez semblables aux ailes anté- 
rieures. En général, chez les Planipennes le métathorax est 
pareil au mésothorax ; 1l lui ést même plus facilement com- 


parable que chez les Pseudo-Névroptères. Ghez les Libellules 
ARTICLE N° 2, 


ORGANES DU VOL. 69 
en effet, la musculature se reproduit assez fidèlement d’un 
segment à l’autre, mais les notum présentent de notables 
différences, et les pleuron ne sont pas séparables. Chez la 
Panorpe au contraire, le mésopleurosternum n’est réuni que 
par une membrane molle au métapleurosternum. Les ster- 
nums sont séparables, ce qui n’est pas possible chez les Or- 
thoptères. 

Le métanotum est un peu plus élargi et un peu moins 
allongé que le mésonotum, tout en ayant une organisation 
identique. 

Je n’ai encore trouvé dans aucun autre ordre une pareille 
similitude dans les segments alifères. Cette disposition doit 
être évidemment la plus ancienne; la dissemblance des 
anneaux dans les colonies linéaires est un fait de différen- 
clation plus avancée. Nous voyons du reste les Névroptères 
ouvrir la marche des Insectes dans les couches géologiques ; 
on en à récemment trouvé de très haute taille, ce qui prouve 
que le type du rameur excessif tel que l’Insecte est compa- 
avec de grandes dimensions (1). 

À ne considérer que les organes du vol, deux branches dis- 
tinctes semblent sortir des Névroptères : les Pseudo-Névro- 
ptères et les Orthoptères. On arriverait aux Orthoptères par 
les Tricoptères. 

Au premier abord, les Pseudo-Névroptères semblent mieux 
que les Orthoptères, se rapprocher des Orthoptères. Ils ont 
les quatre ailes étendues, peu disproportionnées, réticulées, 
d’égale consistance, et répétition des mêmes pièces sous les 
mêmes formes d’un segment à l’autre. Mais si les segments 
mésothoraciques et métathoraciques sont comparables entre 
eux chez la Libellule, ils le sont beaucoup moins avec les seg- 
ments correspondants des Planipennes. Il y a même des diffé- 
rences telles qu’on pourrait réunir les Planipennes et les Or- 
thoptères, et les englober dans la même description du vol. 
C’est ce qui m'a décidé à ne pas donner l'analyse complète 
des Névroptères, me bornant seulement aux comparaisons. 


(1) On a constaté des envergures d’aile de plus de 30 centimètres. 


70 P.-C. AMANS. 

Notum. — Le notum présente trois parties : antédorsum, 
dorsum, postdorsum. 

Le dorsum se recourbe en avant en formant la double 
palette ; il s'articule par son bord latéral: 4° en avant avec 
l’antépleuron par l’intermédiaire d’une pièce ou commis- 
sure allongée, élastique; 2° par le coude dorsal avec la 
base interne de l'aile; 3° en arrière, avec le postdorsum. Le 
coude dorsal n’a pas de fente proprement dite, mais il est très 
flexible. 

Le postdorsum du mésothorax est soudé à la face antérieure 
de l’antédorsum du métathorax, au niveau supérieur de la 
palette antédorsale. Il se continue latéralement par une 
palette externe (extrémité externe du croissant des Orthoptères) 
verticale, qui en dehors fait corps avec le postpleuron, et en 
avant s'articule avec la partie antérieure du postdorsum. Car 
les deux postdorsum de la Panorpe sont comparabies au post- 
dorsum métathoracique des Orthoptères, c’est-à-dire qu'il est 
formé de deux parties : une partie antérieure roulant en 
charnière sur une partie postérieure. 

Ce roulement est tout différent de celui des Pseudo-Névro- 
ptères. Ceux-ci n’ont pas de forts tiraillements dans le sens 
antéro-postérieur. De minces calottes élastiques (surface tri- 
lobée et son homologue métanotale) suffisent à adoucir le 
frottement des pièces dorsales entre elles et sur l'abdomen. 
Mais avec un puissant dorsal, il faut un antagoniste sérieux ; 
de là la formation d’un cercle postérieur rigide. | 

Les Névroptères ont un cercle pareil au métathorax, ce qui 
dénote une certaine indépendance dans le vol des deux ailes 
antérieure et postérieure, indépendance qui n’a pas lieu chez 
les Orthoptères. 


Pleurosternum. — Même schéma que chez les Orthoptères : 
4° deux échancrures de chaque côté de l’apophyse alifère. Ge 
sont les golfes d'évolution du versant antérieur et du versant 
postérieur de l’aile. Je les nomme golfe antérieur et golfe pos- 
térieur ; ® une échancrure sternale pour la hanche; 3° une 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 71 
apophyse pédio-pleurale et une crête médio-sternale longi- 
tudinale avec deux cornes. 

Le sternum de la Panorpe n’est pas plat, mais fortement 
incliné de bas en haut eten dehors. Les hanches sont énormes, 
de forme conique. Elles contribuent à donner au thorax une 
forme cunéiforme, analogue à celle des Sphingides, de certains 
Diptères (Gulex, Tipula). 


Base de l'aile. — Elle présente un type tout différent de 
celui des deux ordres déjà décrits. Il se rapproche néanmoins 
beaucoup plus de celui des Orthoptères ; j’exprimerai assez 
bien les comparaisons, en disant que les Pseudo-Névroptères 
sont des petits-neveux perfectionnés, et les AHPONIETS des fils 
dégénérés, alourdis, ankylosés. 

La lame carrée a les deux parties nettement séparées, sous 
forme de deux osselets distincts : 1° un osselet supérieur en 
rapport avec le coude dorsal, et que je nomme sigmoïde, en 
me servant d’une désignation bien méritée, imaginée par 
Chabrier à propos des Bourdons seulement; 2 un osselet 
inférieur, roulant sur la tête postérieure de l’appui des ailes, 
et que je nomme swbmédian. C’est l’analogue de l’omoplate 
Chab. des Bourdons. 

Le dorso-terminal a une forme allongée et joue librement 
dans la dépression postdorsale. 

Le terminal a aussi plus de jeu dans la dépression sub- 
médiane. 

L'appareil de pronation est formé de deux osselets, le posté- 
rieur très large. 

Les muscles sont entièrement comparables à ceux des Or- 
thoptères. 


Nervures des ailes. — Mêmes nervures fondamentales que 
dans les deux ordres précédents; elles forment aussi deux 
plans basilaires et un plan de raccordement centrifuge. Nous 
pouvons généraliser cette loi. 

En réalité, ce que nous nommons plan antérieur n’est pas 
un plan mathématique, certaines nervures (proantérieure, 


79 P.,-C. AMANS,. 


subantérieure, submédiane) étant externes et les autres internes 
(antérieure, médiane, postérieure). Gette disposition est al- 
terne, de sorte que la section est une ligne brisée ; mais alors 
nous retrouvons en petit la structure générale de l’aile com- 
posée, et, dans l'espèce, nous pouvons dire que l'aile mem- 
braneuse des Névroptères, Orthoptères, Pseudo-Névroptères 
peut être géométriquement considérée comme une réunion 
de trois ailes : 4° l’aile antérieure s’arc-boutant d’un côté 
aux flanes par les nervures proantérieure et subantérieure , 
de l’autre au notum par la nervure antérieure; 2° l’aile mé- 
diane, formée par les nervures subantérieure, médiane et 
submédiane, faisant spécialement basculer le coude dorsal, 
tandis que la précédente s’attacherait à l’antédorsum; 3° l’aile 
postérieure formée par les nervures submédiane, postérieure 
et volie qui s'attache au postdorsum. 

Cette proposition paraîtra moins étonnante, si l’on réfléchit 
aux profondes divisions alaires des Alucitides. Ges papillons ont 
l'air en effet d’avoir six paires d’ailes. [l pourrait être intéres- 
sant de connaître la valeur morphologique et mécanique de ce 
genre d'ailes. 

IV. — HYMÉNOPTÈRES. 


On a divisé les Hyménoptères en deux groupes bien dis- 
tincts, les Térébrants et les Porte-aiguillons. Les noms de ces 
groupes sont basés sur une différence anatomique, dont je n’ai 
pas à me préoccuperiei; seulement cette différence est accom- 
pagnée de modifications intéressant les organes du vol. L’ab- 
domen est sessile chez les Térébrants, pédiculé chez les Porte- 
aiguillons; corrélativement, la musculature et le squelette 
sont très différents d’un groupe à l’autre. Il était done néces- 
salre, pour avoir une idée assez complète de l'organe du vol 
chez les Hyménoptères, de chercher dans l’un et l’autre 
groupe ses sujets de dissection. 

Je débute par un Térébrant, par le Sirex gigas; il nous 
servira de terme de comparaison et de transition entre les 


Névroptères et les Porte-aiguillons. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 73 


I. — ORGANES DU VOL CHEZ LE SIREX GIGAS (1). 


Considérations générales. — Jetons un premier coup d'œil 
d'ensemble sur la face dorsale par exemple. Le pronotum se 
projette horizontalement comme une section de lentille à 
myope, et le métanotum s’y emboîte comme un tonneau sur 
son support. Ce pronotum s'appuie par ses angles postérieurs 
sur la base des ailes antérieures, comme chez les Sauterelles. 
Mais une différence frappante consiste dans la prédominance 
du mésonotum sur le métanotum; corrélativement, l’aile 
antérieure est beaucoup plus développée en surface que l'aile 
postérieure. Celle-ci s’insère plus bas que l'aile antérieure; 
son bord antérieur est replié en dessus, dentelé et forme une 
sorte de gouttière hélicoïdale, dans laquelle glisse le bord 
postérieur de l’aile antérieure. 

Les deux ailes sont réunies dans le vol et leurs mouvements 
sont solidaires. 

L'ensemble des deux ailes ainsi réunies et vues dans le 
maximum de relèvement, offre assez bien l'aspect du schéma 
alaire tracé par Borelli, et semble au premier abord donner 
raison à sa théorie, théorie d’après laquelle le volatile s’enfon- 
cerait dans Pair comme un coin. Sil’on remarque en outre que 
la surface alaire semble entièrement plane, on est bien tenté 
de conclure dans le sens de M. Marey. Mais chez le Sirex, 
comme chez l’Æschna, cet aspect est trompeur. 

Abaissons l'aile ; à mesure que son bord antérieur se porte 
en avant et en bas, on voit la base de l’aile former un dièdre; 
le plan antérieur se porte en dedans, le plan postérieur en 
dehors. Un voile membraneux s’insère sur la base des ner- 
vures postérieures et assure ainsi la continuité du gouffre 


(L) J'ai déjà figuré les organes du vol des Hyménoptères dans la Revue des 
sciences naturelles, 1884 : Sur les organes et le vol des Hyménopteres, 2 pl., 
Amans. 

Les planches de ce dernier Mémoire s’accordent avec le texte actuel; la 
nomenclature seulement a été modifiée. Car, à cette époque, je n’avais pas 
encore adopté une nomenclature unique pour tous les types. 


74 P.-C. AMANS. 
axillaire ; ce versant basilaire postérieur, replié, inappréciable 
au repos, se développe et s’étend de plus en plus, à mesure 
que l'aile s’abaisse. 

Si dans cet ordre, comme dans les précédents, J'insiste 
tant sur la géométrie de la base de l'aile, sur son importance 
au point de vue du vol, c’est que personne n’y a jusqu'ici 
attaché d'importance. Chabrier, Saussure, notent et mention- 
nent simplement un élargissement de la portion postérieure 
de la base de Paile. 

Chabrier écrit (1) : « Chez plusieurs espèces, l’espace qui 
sépare l’aile supérieure de l'aile inférieure près de leurs bases 
est occupé, dans le vol, par une membrane adhérente au côté 
postérieur de l'aile supérieure. Les élytres de quelques 
Coléoptères, Orthoptères et Hémiptères offrent aussi en ar- 
rière un appendice membraneux propre à augmenter l’étendue 
de leur base. » C'est dans la bouche de Chabrier un détail 
anatomique sans importance, manquant de généralité; il est 
vrai que cet appendice n’est qu’une partie du versant basilaire 
postérieur. Cet appendice membraneux peut être plus ou 
moins développé, peut même manquer (Agrion), mais sans 
que jamais l’existence du dièdre basilaire soit compromise. 

Chabrier a cependant manié de main de maître les osselets 
basilaires des Hyménoptères ; les insertions de l’ongulaire et 
du claviculaire ne lui ont pas échappé; les détails de formes, 
de limites sont bien analysés, mais les axes de rotation de ces 
osselets, les positions respectives de ces axes ne l’ont nulle- 
ment frappé. Aussi n’en est-il nullement question dans sa 
physiologie du vol. Qu’en résulte-t-11? C’est que sa description 
physiologique pourrait tout aussi bien s'appliquer à une aile 
tournant autour d’un seul axe oblique ; de là à être rangé 
parmi les partisans du coin alaire, il n’y a qu’un pas; c’est du 
reste le rang que lui assigne Petitgrew. C’est regrettable de 
voir un si bon anatomiste de la base de l'aile, en compagnie 
de physiologistes qui l’ont totalement négligée. 


(1) Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, 1. VII, p. 77 : Essai sur le 
vol des Insectes, par Chabrier. E 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 79: 

En 1868, Saussure (1) écrit à propos des Blattaires : « Pres- 
que tous les Insectes qui, au repos, ramènent les organes du 
vol sur le dos, suivant une direction parallèle à l’axe du corps, 
offrent à la base des élytres et. des ailes un petit champ mem- 
braneux qui se glisse et se renverse en dessous de l’organe. » 
Il distingue plus loin dans l’aile des Orthoptères une partie 
antérieure et une partie postérieure, celle qui comprend les 
nombreuses nervures de larcade terminale. Mais cette dis- 
ünction n’a pour lui d'autre but que de favoriser le plissement ; 
elle ne porte pas du reste sur les relations géométriques. 

Dans un travail plus récent (2), déjà analysé, M.de Lenden- 
feld a minutieusement décrit la base de l’aile chez les Libellu- 
lides ; il tent compte, lui, des diverses pièces chitineuses dans 
sa deseription physiologique du vol. Mais je ne vois pas qu'il 
donne une très grande importance à l'existence du versant 
basilaire postérieur; il va même, dans son épure du 8 de 
chiffre, jusqu’à figurer la base de l’aile par une ligne droite (3). 
Après avoir justement fait observer que les ailes des Vertébrés 
sont toujours plus larges à la base que dans n'importe quelle 
parte, il place au contraire chez les Invertébrés le maximum 
de largeur dans les parties centrifuges. Tout en faisant la 
règle de cette disposition, il est obligé d'ajouter que chez les 
Insectes à quatre ailes, cette règle ne s'applique qu’à l’aile 
antérieure; elle est aussi en défaut chez les Insectes qui 
planent (Libellulides Acridiens). 

J’ajouterai de mon côté qu'elle est en défaut chez la majo- 
rité des Diptères et des Hyménoptères; en un mot, je dirai 
que la règle mise incidemment en avant par M. de Lendenfeld 
est au contraire l’exception. Loin d’assimiler l’aile d’Insecte 
à une pièce rétrécie à la base, élargie dans le milieu ou dans 
les parties centrifuges, je schématiserai plus volontiers l’en- 
semble des deux ailes (de l’aile antérieure et de la postérieure 


(1) De Saussure, Études sur l'aile des Orthoptères (Annales des sciences 
naturelles, 5 série, t. X, p. 161). 

(2) R. v. Lendenfeld, Der Flug der Libellen, loc. cit. 

(3) Id., Ibid., tafel VIT. 


76 P.-C. AMANS. 
réunies) par une surface gauche triangulaire, à base cen- 
tripète. 

R. de Lendenfeld cite plus loin l'expérience de Petitorew, 
d’après laquelle l’insecte continue à voler, malgré la section 
du bord postérieur. Mais, comme je l’ai antérieurement dé- 
montré, cette expérience n’est plus juste si on détruit l'angle 
dièdre de la base. L’Insecte continuera à voler, tant que vous 
ne couperez que des bords postérieurs centrifuges de l'aile ; 1l 
cessera de voler, si vous excisez les nervures submédiane et 
postérieure dans leurs parties centripètes. 

Ce dièdre sert donc plus qu’à planer, puisque sans lui le 
vol est supprimé, tout en ayant la même surface alaire. 

De Lendenfeld a disséqué un animal qui semblerait donner 
tort à ma théorie, PAgrion. Les ailes de l’Agrion sont étroites 
à la base, élargies dans les parties centrifuges ; cette dispro- 
portion n’est qu'apparente. Dans l’abaissement de l'aile, toute 
cette partie élargie, centrifuge flotte en arrière et en haut, 
cédant mécaniquement à la résistance de l'air. La partie 
vraiment agissante et résistante de l’aile se réduit à un triangle 
biplane, à sommet centrifuge. 

Cette loi est aussi vraie pour l’ensemble des deux ailes que 
pour une aile unique ; elle est aussi rigoureusement exacte 
pour chacun des deux couples alaires, lorsqu'ils sont physio- 
logiquement indépendants (Libellulides, Névroptères) que 
pour leur ensemble, si leurs mouvements sont solidaires (Or- 
thoptères, Hyménoptères). Abaissons, par exemple, l’ensemble 
des deux ailes chez le Sirex. On voit le bord postérieur de 
l'aile antérieure glisser dans la gouttière dentelée de Paile 
postérieure, en allant de la base vers l’extrémité, et pendant 
ce temps les membranes basilaires se développent ; en d’autres 
termes, mon triangle s’effile par le sommet centrifuge, pen- 
dant que la base se développe en son maximum de surface. 


ANATOMIE DES AILES. 


Surface de l'aile antérieure. — TH y a beaucoup moins de 
nervures, et le réticulum est bien moins riche que celui des 
ARTICLE N° 2 


ORGANES DU VOL. 77 
ailes d’Orthoptères. Néanmoins les nervures principales exis- 
tent et sont entièrement comparables à celles des Ortho- 
ptères. 

La nervure proantérieure n’est, comme chez les Ortho- 
ptères, bien nette qu’au niveau de la tubérosité antérieure ; elle 
se termine par une tige mobile, articulée mollement à ses 
deux extrémités, d’un côté avec la nervure antérieure, de 
l’autre avec l'appareil de pronation. 

La nervure antérieure, qui forme le bord antérieur propre- 
ment dit, se termine à la base par une pièce assez large, la 
tubérosité antérieure. Cette pièce s'articule mollement en 
arrière avec la tête du sigmoïde, et en avant avec l’antédorsum 
par l'intermédiaire de l’écaillette. L’écaillette est une petite 
lame oblongue, convexe supérieurement, dont nous ignorons la 
signification morphologique. Nous serions tenté, en voyant ses 
rapports et sa position, de la comparer à l’antésigmoïde des 
Pseudo-Névroptères. Sa fonction est d’ailleurs un peu diffé- 
rente; elle a pour but de repousser en arrière la tubérosité 
antérieure. Elle agit ainsi de concert avec la lame de prona- 
tion pour faciliter la rapidité du coup d’aile ascendant. C’est 
en même temps un organe de protection pour la base anté- 
rieure de l’aile, qui n’est pas ici recouverte par le prothorax 
comme chez les Orthoptères. 

La nervure subañtérieure n'apparaît bien distincte qu’un 
peu au-dessus du niveau de l’humérus, à un quart environ de 
la longueur comprise entre la base de l'aile et le ptérops- 
tigma. Si dans ce quart inférieur, on fait des sections perpen- 
diculaires au plan antérieur de laile, on voit très nettement 
distinctes les sections des nervures antérieure et subanté- 
rieure. La nervure subantérieure se termine à la base par un 
prolongement qui pivote sur la tête antérieure de l’apophyse 
alifère. Ce prolongement est situé au-dessous du prolonge- 
ment terminal de la nervure antérieure; il lui est en outre 
soudé, et leurs mouvements sont solidaires. Ges prolonge- 
ments font avec la direction des nervures correspondantes un 


angle de 30 degrés environ, ouvert en avant eten bas, et mobile 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1889. XIX. 6. — ART. N° 2. 


78 P.-C. AMANS. 
dans cette direction, grâce à une articulation par flexion de 
son sommet. 

Ce sont ces prolongements, y compris la petite tige proan- 
térieure, qui forment la base du versant antérieur de Paile . 
c'est la tubérosité ou osselet antérieur. C’est ainsi que nous 
interprétons cette pièce ailleurs si diversement dénommée et 
si mal comprise. L’inflexion de cette tubérosité sur les nervures 
correspondantes s’observe également chez les Orthoptères. 

La nervure médiane est fondue avec la nervure antérieure 
vers l'extrémité de l’aile, dans tout le cinquième centrifuge. 
Puis vient Le pééropstigma, épaississement chitineux formé par 
l’accolement des nervures médiane et antérieure. La ner- 
vure médiane en sort sans solution de continuité, tandis que 
la nervure antérieure est articulée avec cet épaississement. Il 
y a là une commissure articulaire analogue à celle des Pseudo- 
Névroptères, et qui est en rapport avec la torsion du bord 
antérieur de l'aile. La nervure médiane continue son che- 
min, s’écartant de plus en plus de la nervure antérieure. 
Elle se termine à peu près de la même façon que chez les 
Orthoptères, c’est-à-dire qu’elle n'arrive pas directement au 
dorsum. Elle se termine en pointe entre la tête du sigmoïide 
et le bord postérieur de la tubérosité antérieure, à laquelle elle 
est soudée. Ce genre d'articulation lui permet de se replier 
en arrière, en entrainant avec elle cette tubérosité posté- 
rieure. 

Le versant postérieur de l’aile présente deux nervures, 
moins fortes que celles du plan antérieur, et en direction di- 
vergente à partir de la base : nervures submédiane et posté- 
rleure. 

La nervure submédiane se termine en bas sur une convexité, 
qui s'articule d’une part avec la nervure médiane et l’inter- 
médiaire, de l’autre avec l’arcade de la nervure postérieure. 
Cette dernière articulation est très lâche, grâce à un petit 
osselet allongé, qui facilite le repliement, en pliant la con- 
vexité sur l’arcade postérieure. Je nomme l’ensemble de cette 


convexité et de la pièce qui le suit rétro-médian. C’est l’ana- 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 79 
logue du livre submédian des Orthopthères. Le rétro-médian 
varie de forme suivant le port de l'aile. 

La nervure postérieure se termine en bas par une arcade 
terminale, articulée avec le terminal de façon à compléter le 
plissement de l’aile. Elle va y former le repli qui glisse dans 
la gouttière dentelée de l'aile postérieure. Un voile membra- 
neux s'attache à la partie ondulée de cette nervure, ainsi qu’à 
tout le long du bord postérieur du terminal, de façon à rem- 
plir tout l’espace qui sépare la base des deux ailes. Ge voile 
est flasque à l’état de repos, mais 1l se développe au fur et à 
mesure que l’aile antérieure entraîne en avant l'aile posté- 
rieures hp 


Surface de l'aile postérieure. — La surface est beaucoup 
plus petite, les cellules chitineuses moins nombreuses, le 
voile membraneux envisage davantage en haut et en avant. La 
tubérosité antérieure est moins compliquée ; car on n’y voit 
aboutir distinctement qu’une seule nervure antérieure, au 
lieu de deux comme en avant. Celle-c1 se termine par une 
bifurcation dont les deux branches sont réunies par une mem- 
brane rigide de chitine ; la branche antérieure pivote dans le 
golfe antérieur. La branche postérieure s'articule d’une part 
avec l’anté-métadorsum par une écaillette analogue à celle 
de l’aile antérieure, et de l’autre avec l’alifère. La partie infé- 
rieure de cette branche correspond à la nervure subanté- 
rieure. 

La nervure médiane se termine en pointe sur le bord posté- 
rieur de la branche postérieure de bifurcation. 

La tubérosité postérieure est formée par des pièces ana- 
logues à celles de l'aile antérieure. Nous ferons cette étude à 
propos des osselets basilaires. 


Anatomie du squelette de la cage thoracique. — Prothoraz. 
— On y distingue deux parties : une partie antéro-inférieure, 
orêle, donnant attache à la tête et aux pattes antérieures, et 
une partie postéro-supérieure, beaucoup plus large, Le coller, 


80 P.-C. AMANS. 

en forme de capote de voiture. On peut y distinguer trois 
faces : 1° une face antérieure donnant attache au moyen de 
membranes molles au pédicule de la tête; 2° une face supé- 
rieure à surface convexe, à bords transversaux concaves, à 
bords longitudinaux convexes; en somme, une vraie section 
de lentille divergente ; le mésonotum glisse sous son bord pos- 
térieur ; 3° une face latérale qui se dirige en bas, en dedans 
et en avant; elle forme une sorte de coin jeté entre le pro-et 
le mésopleuron. Son bord postérieur limite en avant le golfe 
antérieur. Ces trois faces en se réunissant forment de chaque 
côté une saillie triédrique, dont l'extérieur est garni de 
museles. Cette saillie a en outre, par ses rapports avec la tubé- 
rosité antérieure, un rôle spécial dans le vol; nous y revien- 
drons. 

Remarquons encore que l'articulation du collier avec le 
mésonotum est très serrée; l’axe de cette articulation est 
horizontal transversal, et permet de faire basculer une partie 
de la saillie en avant et l’autre en arrière, ou inversement, 
suivant l’action du grand dorsal. 


Mésonotum. — C’est la partie la plus considérable du dor- 
sum, soit par son volume, soit par ses fonctions. Comme chez 
les Névroptères et Orthoptères, 1l affecte la forme d’un dôme 
à bosse médiane postérieure, à flancs postérieurs excavés ; 
mais cette bosse dépasse de beaucoup en arrière le niveau 
d'insertion de l’aile postérieure, qui se trouve ainsi intime- 
ment liée à tous les mouvements du mésonotum. Ainsi appa- 
rait chez le Sirex cette tendance du mésonotum à absorber les 
fonctions du métanotum, tendance qui aboutira chez les Porte- 
aiguillons à une absorption presque complète. 

La bosse cordiforme médio-postérieure, le postdorsum, est 
séparée de la partie antérieure du dôme par un sillon trans- 
versal qui se bifurque latéralement. 4° La branche antérieure 
de cette bifurcation aboutit au niveau de la tubérosité anté- 
rieure ; elle correspond à la branche antérieure de l’X typique, 
et forme le bord postérieur d’une fente en V, la fente dorsale. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 81 


9 La branche postérieure forme le bord postérieur de la dé- 
pression postdorsale, immédiatement en avant de l'insertion 
de l'aile postérieure. Cette insertion est plus basse que celle 
de l'aile antérieure, par rapport à l’axe longitudinal du tho- 
rax ; il est aussi un peu plus en dehors de cet axe. Nous avons 
déjà observé la même relation entre les points d'insertion des 
ailes chez les Demoiselles et les Sauterelles. Je dois dire ce- 
pendant que si, chez l'Æschna, l'aile postérieure est manifes- 
tement plus écartée de l’axe longitudinal, cet écartement n’est 
chez les Orthoptères et Sirex bien évident que pour le versant 
postérieur de l'aile; chez lAcridium et le Sirex, la tubérosité 
antérieure de l'aile postérieure est plus rapprochée de la ligne 
médiane du dorsum que son homoloque de l'aile antérieure. Ge 
fait est encore plus frappant chez les Porte-aiguillons. 

L’antédorsum glisse en avant sous le collier et se termine 
au-dessous, c’est-à-dire dans la cage, par une palette angu- 
laire simple, analogue de la palette double des Orthoptères. 
Restons dans la cage : à l’extrémité opposée, nous voyons une 
palette double, qui semble appartenir au mésonotum et non 
au métanotum, comme chez les Orthoptères. En avant de 
cette palette, on voit deux crètes, correspondant justement 
aux branches postérieures du sillon bifurqué, décrit plus haut. 

Le point de rencontre de cette crête avec la base de la 
palette est un point assez important. Cest à ce niveau qu'a 
lieu en arrière la relation du mésonotum avec la tubérosité 
antérieure de l’aile postérieure, et en avant l'articulation avec 
le mésopleuron. Cette articulation se fait au moyen d’une 
lame triangulaire, donnant attache en avant aux ligaments de 
la nervure postérieure. C’est l’analogue du dorso-terminal des 
Névroptères et des Orthoptères. Cette lame peut tourner légè- 
rement sur ses côtés entre le postdorsum et le postpleuron, 
intimement unis au niveau de son sommet. Au niveau de cette 
soudure, le postdorsum présente une apophyse, l’apophyse 
pleuwro-postdorsale, située en dehors de la palette. 

Partout ailleurs le dorsum et les flancs sont séparés par les 
pièces de la base de l'aile. 


82 P.-C. AMANS. 


La géométrie des bords latéraux du mésonotum est la 
même que celle des Libellules et des Orthoptères, c’est-à-dire 
qu’ils forment une ligne brisée allant de bas en haut, en avant 
et en dedans, jusqu’au niveau du coude dorsal, puis de haut 
en bas et en dedans, à partir de ce coude. 


Métanotum. — Le métanotum, quatre ou cinq fois moins 
volumineux que le mésonotum, est réuni assez fermement à 
celui-ci. Il est très rétréei au milieu, où on remarque une 
dépression pour loger la pointe cordiforme du mésonotum, 
dans le maximum d'extension. De chaque côté de la dépres- 
sion, on remarque deux éminences ovales formées par une 
membrane tendre de chitine (granula de Hartig, cenchri de 
Thomson). On remarque encore en arrière du coude dorsal 
une fente en V, et plus en arrière une pièce flexible, le dorso- 
terminal, qui donne attache au ligament de la nervure posté- 
rieure. 

Le postdorsum consiste dans cette crête transversale qui 
termine en arrière et en dedans les bords postérieurs du méta- 
notum. Il s'attache d’une part au premier segment abdominal, 
de l’autre au métapleuron. 

Il en résulte la formation d’un anneau complet rigide, le 
cercle postérieur, sur lequel le métanotum peut tourner à peu 
près de la même façon que chez les Orthoptères. Cette rota- 
tion est importante, si on veut se rendre compte des mouve- 
ments du versant postérieur. 


Pleuron. — Il est formé de quatre pièces, deux au méso- 
pleuron, deux au métapleuron. 

Le segment antérieur du mésopleuron ou antépleure, de 
beaucoup le plus volumineux (contrairement aux Orthoptères), 
est séparé du prothorax par des membranes molles. En se réu- 
nissant au-dessous avec son symétrique, 1l forme le mésoster- 
num. Le segment postérieur ne descend pas si bas ; il s’écarte 
en bas de l’antépleure et forme ainsi le côté antérieur d’un 


angle où s’emboîte le sommet externe du cercle des pattes. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 83 


Les deux segments du métapleuron forment par leur ados- 
sement la crête de l'entopleuron. Le sommet de l’entopleuron 
ou l’alifère apparaît comme toujours sous la forme d’un cap, 
entouré de deux golfes. L’aile s'attache au cap, et roule dans 
les golfes. 

La face antérieure de l’alifère donne insertion et sert d’axe 
en même temps à une pièce triangulaire, pouvant se fléchir de 
dehors en dedans. C’est l’osselet de pronation ou subantérieur, 
analogue aux pièces mobiles de pronation des Orthoptères. 

Le postpleuron limite le golfe postérieur et s’unit solide- 
ment au postdorsum. 

Le métapleuron est plus petit, mais semblable au méso- 
pleuron. Son segment postérieur forme avec le premier 
anneau abdominal le cercle postérieur. 

En somme, la charpente de l’ovoide thoracique est soutenue 
par deux cercles verticaux transversaux, le cercle mésothora- 
eique et le cercle métathoracique. 


Sternum. — Le plancher mésosternal est divisé par une 
cloison longitudinale verticale, portant deux apophyses : c’est 
l’entosternum..[l est formé par l'adossement des antépleures. 
Les apophyses ont une forme triangulaire, leurs angles anté- 
rieurs se soudent et ont un prolongement commun. De la base 
de l’entosternum, part une tige qui vient se placer entre les 
cornes antérieures des apophyses métasternales. Chacune de 
celles-ci présente une corne antérieure et une corne posté- 
rieure. 

Des ligaments réunissent ces cornes aux entopleuron. Leur 
tête est moins massive que celle des apophyses mésosternales, 
où l’on peut distinguer une corne postéro-externe, et une 
corne antéro-interne. 

Le mésosternum renferme une autre crête allant transver- 
salement de l’entosternum à l’entopleuron. Le cerele supérieur 
de la hanche tourne sur le dehors sur le bord post-infé- 
rieur du postpleuron, en dedans autour d’un point situé à la 
base de l’entosternum. Le deuxième cerele coxal a une struc- 


84 P.-C. AMANS. 


ture semblable; seulement son axe de rotation est oblique 
sur celui du premier, avec lequel il fait un angle ouvert en 
dehors. 

Le métasternum présente aussi une autre crête transver- 
sale. 

Grâce à l’entosternum et aux crêtes transversales, on peut 
distinguer soit une partie droite et une partie gauche, soit une 
partie antérieure et une postérieure (antésternum, postster- 
num). 

L’abdomen tourne sur le métasternum par l’intermédiaire 
de membranes molles. C’est le seul endroit où l’abdomen a un 
peu de jeu; car dans le haut, nous avons vu que sa suspension 
était très serrée. 


Base de l'aile antérieure. — C’est, pour toute espèce d’ailes, 
la partie la plus importante et la plus épineuse. 

L’aile repose, comme nous l'avons vu, sur l’alifère et roule 
de haut en bas, de dehors en dedans, d’arrière en avant pen- 
dant l’abaissement, et inversement dans le relèvement. Il y 
a pour faciliter ces déplacements deux espaces pleuro-dorsaux : 
le golfe antérieur et le golfe postérieur. 

Le golfe antérieur est formé par une membrane molle ren- 
forcée par trois écailles, dont l’une, l’écaillelte, a déjà été 
décrite. Les deux golfes sont séparés par le détroit situé entre 
le coude dorsal et l’alifère, détroit qui est rempli par une série 
d’osselets. Pour en avoir une idée nette, 1l ne suffit pas de les 
dessiner sur place; il est bon de les disséquer un à un. Ge 
genre de microtomie demande de ces tours de main spéciaux, 
impossibles à décrire, que chacun doit se créer suivant les 
Cas. 

Le premier osselet qu’on remarque entre la base de l'aile 
et le dorsum est un osselet en forme d'S, le sigmoide. La 
partie antérieure, grêle, recourbée en dehors, est articulée au 


(1) Le sommet de l’entopleuron est désigné par Chabrier sous le nom d'appui, 
par Strauss sous celui d’apophyse alifère. Cette dernière dénomination serait 
préférable, comme étant latine, et par suite cosmopolite. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 89 
bord postérieur de la tubérosité antérieure, au niveau de la 
terminaison de la nervure médiane. Elle est encore du même 
côté, mais plus en arrière, articulée avec l’intermédiaire. La 
partie postérieure, beaucoup plus grosse, massive, s'attache 
au dorsum en regard de la pente dorsale. C’est sur elle que 
roule le plan postérieur de laile. Get osselet est représenté 
chez les Orthoptères par la moitié interne de la lame carrée; 
chez les Névroptères il est distinct. 

En dehors et en arrière du sigmoïde se trouve l’intermé- 
daire; 11 s'articule en avant avec la pointe du sigmoïde, la 
nervure médiane et le rétro-médian; en dedans avec la partie 
renflée du sigmoide ; en dehors avec la membrane molle de la 
dépression submédiane ; en arrière avec le terminal. 

Cet osselet ne figure pas dans le travail de Ghabrier; il est 
vrai qu'il n’est pas distinct chez les Bourdons, et que Chabrier 
a eu le tort d'appliquer à tous les Hyménoptères ce qu'il 
n'avait bien observé que chez les Bourdons. Je m'abstiens au- 
tant que possible de compliquer la nomenclature en mettant 
des noms nouveaux; cette fois-ci, cependant, Je me suis vu 
obligé de baptiser un osselet dont je ne vois nulle part la des- 
cription. Il correspond à la partie supérieure du submédian 
des Névroptères. 

La parte inférieure du submédian est représentée par un 
osselet allongé, qui s'articule sur la face postérieure de lali- 
fère, dans une sorte de gondole. La tête du submédian est 
plus grosse que la queue ; elle forme deux saillies, une externe- 
inférieure qui pénètre dans la gondole, l’autre interne-supé- 
rieure qui s’accole à l’osselet intermédiaire. L’extrémité pos- 
térieure du submédian est en rapport avec le terminal. 

En arrière de l'intermédiaire et du submédian se trouve le 
terminal. Il s'articule en haut et en dehors avec l’arcade des 
nervures postérieures; en bas et en dedans avec le durso-ter- 
minal et voici comment : il se dirige d’abord en dehors, en 
bas dans le golfe postérieur; il fait ensuite un coude, et arrive 
sur le dorso-terminal en haut et en dedans au moyen d’un 
long ligament. 


86 P.-C. AMANS. 


La courbure antérieure du sigmoïde regarde en haut et en 
dehors; si donc une force le pousse dans cette direction, elle 
entrainera le roulement de lintermédiaire, et par suite du 
submédian proprement dit sur l’alifère. [’intermédiaire 
entrainera le terminal; celui-ci agira à son tour sur l’arcade 
terminale, et portera le versant postérieur de l'aile en avant. 
Ce dernier mouvement n’est possible que si larcade est elle- 
même tirée en avant, ce qui a lieu par l’osselet subantérieur, 
la tubérosité antérieure et le rétro-médian. 

Le versant postérieur de l’aile ne peut donc se porter en 
avant que par la traction de la base du versant antérieur, et 
la poussée du sigmoïde, de même qu’il est tiré automatique- 
ment en arrière par l’élasticité du ligament du terminal, et 
la réaction de lappareil de pronation. 


Base de l’aile postérieure. — Le golfe antérieur présente 
aussi trois écailles; elles séparent le mésopleuron du méta- 
pleuron. L’écaillette s'attache au bord antéro-interne de la 
tubérosité antérieure et se fixe dans une encoignure formée 
par le coude postérieur du mésonotum et le bord antérieur 
latéral du métanotum. Ce bord antérieur constitue le coude 
dorsal du métanotum : c’est sur ce coude que s'attache la 
pointe du sigmoïde, en avant de la fente dorsale. 

La pointe du sigmoïde se fléchit sur la partie postérieure 
renflée du sigmoïde. En effet, la chitine qui forme le sigmoide 
est plus molle au niveau de la partie médiane, de sorte qu’on 
peut distinguer deux parties très légèrement mobiles lune 
sur l’autre : même fait chez les Xylocopes. 

Le rétro-médian n’a plus la même forme dans Paile posté- 
rieure. Ses fonctions sont tenues par deux plans de chitine 
pouvant se plier l’un sur l’autre. La ligne qui sert de char- 
mère va de la fin de la nervure médiane à l’extrémité externe 
de l’osselet terminal. Même ligne et mêmes rapports dans l’aile 
postérieure des Orthoptères. 

L’analogie avec les Orthoptères se poursuit dans la structure 


de la base du versant postérieur. On peut y distinguer : 4° une 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 87 
partie postérieure, l’analogue de l’arcade terminale; 2° une 
partie interne, pédiculée sur la postérieure, massive en avant; 
c’est une apophyse du terminal, l’analogue du tampon; 
3° une partie externe servant spécialement au plissement et à 
la torsion de l’aile (intermédiaire et rétro-médian). 

En somme, la base de l’aile est semblable dans les deux 
segments, et elle est de plus comparable presque pièce à pièce 
avec celle des Névroptères et Orthoptères. Une différence ca- 
ractéristique consiste dans la prédominance du mésothorax 
sur le métathorax. De plus chez les Orthoptères, il y a sou- 
dure complète du sigmoïde avec sa propre partie antérieure 
et avec le submédian. Cette soudure rend le vol plus automa- 
tique, dénué d’aisance et de souplesse. Elle explique le vol 
direct des Orthoptères, la difficulté insurmontable qu’ils 
éprouvent pour se tourner, pour voltiger, pour modifier la 
direction primitivement donnée soit par le coup de pattes pos- 
térieures, soit par le vent qui les emporte. 


MUSCLES DU VOL. 
En allant de dedans en dehors on trouve : 


Muscle dorsal. — Muscle longitudinal volumineux, allan 
de la double palette postérieure à la palette triangulaire an- 
térieure. 

Il est élévateur et rétracteur du sigmoïde. 


Sternali-dorsaux. — Ce sont des muscles obliques, verti- 
caux, parallèles à l’entopleuron. On peut distinguer deux 
groupes principaux, un groupe antérieur et un groupe pos- 
térieur. 

1° Les faisceaux antérieurs s’insèrent : en haut sur la partie 
antérieure du bord latéral du dôme, sur une zone allant de la 
naissance de la palette antérieure à la marge antérieure de la 
fente. Nous savons qu’à cette zone s’attachent l’écaille supé- 
rieure et la pointe du sigmoïde. Ils s’insèrent en bas à la base 
de l’entosternum. 


88 P.-C. AMANS. 

2° Les faisceaux postérieurs s’insèrent en haut sur la partie 
postérieure du bord latéral du dorsum, en bas, au pied de 
l’apophyse mésosternale. 

Les sternali-dorsaux abaissent le bord latéral du mésono- 
tum, et par suite le sigmoïde. 


Latéro-dorsal. — En arrière de l’insertion des faisceaux 
postérieurs, justement dans l’espace qui la sépare du second 
coude mésonotal, s’insère un muscle court, le latéro-dorsal. 
Il s’insère en arrière et en bas sur l’apophyse pleuro-post- 
dorsale. Son action est analogue à celle du latéro-dorsal des 
Orthoptères. 


Axillaires. — Nous avons deux muscles volumineux, le pre- 
axillaire et le postavillaire. Ghacun d'eux s’insère à la base 
de l’aile, au moyen d’une cupule munie de son tendon. La 
cupule du préaxillaire a son tendon fixé entre l’écaille supé- 
rieure, l’osselet de pronation et lécaille moyenne. Cette 
cupule est très large, et le muscle correspondant très volumi- 
neux ; sa largeur est, comme celle du premier sternali-dorsal, 
liée à celle du premier segment mésopleural. Il s’insère en 
bas, en dehors des fibres du premier sternali-dorsal. 

La cupule du postaxillaire est plus petite et fixée au coude 
du ligament postérieur, dans le golfe postérieur. L'insertion 
inférieure a lieu sur le parapet du premier cercle coxal. 

Le préaxillaire attire la petite tige proantérieure et l’osselet 
pronateur en dedans et en bas. La résultante de cette action 
et du grand dorsal produit un abaissement en avant. Le pré- 
uxillaire, combiné au premier sternali-dorsal, porte le plan 
antérieur de l'aile en haut. en dedans et en avant. 

Un troisième muscle les aide dans cette dernière action; 
c'est le tenseur de l’écaille, un petit muscle qui s’insère en 
haut sur l’écaille, en bas sur l'antépleure. 

Le postaxillaire attire le ligament postérieur en bas et en 
arrière ; le terminal se porte dans la même direction et le ver- 
sant postérieur se replie. Le second sternali-dorsal porte ce 

ARTICLE N 2. 


ORGANES DU VOL. 89 


repliement plus ou moins en dedans; le grand dorsal en haut 
et en dehors ; mais son action est peu sensible. 

Il faut encore citer un muscle du tampon, qui augmente la 
courbure du creux de laisselle. 

On voit qu'il est possible de concevoir les actions isolées et 
combinées de ces divers moteurs. L'anatomie seule ne me 
permet pas de représenter toutes les combinaisons effectuées 
par l’Insecte qui vole, mais elle me donne la elef des prinei- 
pales. En voicr, par exemple, une série très rationnelle. 


1° Déplissement. — Au repos, les deux versants de lPaile sont 
repliés l’un sur l’autre et rapprochés des flancs. L’Insecte qui 
va voler commence par ouvrir les ailes : ce mouvement peul 
être exécuté par le préaxillaire, le tenseur de lPécaille et les 
sternali-dorsaux. Le versant postérieur se porte en haut en 
avant, le versant postérieur se déplisse. Voilà une première 
pose de mise au point. Le sigmoïde sert de pivot médian dans 
ce premier mouvement. 


2° Abaissement. — Gontractons maintenant le grand dorsal 
et les axillaires seulement : avec le tenseur de l’écaille, le ver- 
sant antérieur se porte en avant et en dedans. Le dorsal et le 
préaxillaire produisent le même résultat dans ces deux sens. 
Le bord antérieur de l’aile se porte en avant et en bas; sa 
torsion longitudinale est possible grâce à la commissure arti- 
culaire et à l'articulation en flexion de la tubérosité antérieure 
(l’analogue de l’articulation radio-antérieure des Pseudo- 
Névroptères). 

La nervure médiane suit l’antérieure et entraine en avant 
avec elle toutes les nervures postérieures. Si le postaxillaire 
n’agissait pas, le plan postérieur se développerait imparfaite- 
ment, tandis que sous l’action combinée de ce muscle et du 
dorsal, le ligament postérieur et le terminal sont bridés en 
arrière et en bas. Les surfaces flexibles déplissables qui for- 
ment la base postérieure de l’aile étant sollicitées en arrière 
par cette force rétractive et en avant par la nervure médiane, 


90 P.-C. AMANS. 


n'ont qu'une ressource, c’est de se tendre. De cette façon, le 
versant postérieur peut se développer complètement, mais, 
une fois tendu, il subit la résultante de ces deux forces et 
s’abaisse en bas et en avant. 

La concavité du creux axillaire est maintenue et augmentée 
par une troisième force, par le muscle du tampon, qui va de 
la partie antérieure du terminal à la face postérieure de l’ali- 
fère. Ainsi, plus l'aile se porte en bas et en avant, et plus ce 
muscle se contractant, le plan postérieur se porte en avant. 
La base de laile acquiert ainsi plus de solidité, pour résister à 
la torsion de l'extrémité centrifuge. 

Je puis supposer que les muscles agissent avec leur maxi- 
mum d'intensité; ils déterminent alors le maximum d’abais- 
sement, avec ie maximum d'expansion du creux axillaire. Les 
deux plans de mon dièdre roulent alors sur le maximum 
de segment courbe qu'ils peuvent décrire. Mais il y a d’autres 
combinaisons possibles ; toutes choses égales d’ailleurs, un des 
moteurs peut diminuer de force. Il en résulte alors une mo- 
dification dans la courbure et la surface métrique du segment. 


3 Relèvement. — Le dorsal cessant d'agir, les sternali- 
dorsaux entrent en jeu et relèvent l’aile. Les axillaires anté- 
rieurs continuent d'agir pour empêcher laile de se plisser. 
L’aile se porterait en arrière toute seule sans le secours d’au- 
cun muscle, par l’action seule des pièces élastiques. Seulement 
elle se plisserait, si les axillaires antérieurs n'étaient là pour 
s’y opposer. Il doit y avoir aussi dans le relèvement plusieurs 
combinaisons de muscles destinées à rendre le trajet de 
l'extrémité de l’aile plus ou moins longitudinal ou vertical. 

C’est à la physiologie à voir quelles sont ces combinaisons 
et la nature du trajet. La résistance de Pair doit Jouer 
un grand rôle dans les variations de la trajectoire décrite 
par l'extrémité de l'aile (figures en 8 de chiffre de Marey, 
Petitgrew; simussoïdes bouclées, etc.). La boucle elle-même 
peut se concevoir comme le fait de la colonne d’air entrainée, 


soit en descendant par la convexité, soit en remontant par la 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 91 


concavité. Dans l’un et l’autre cas, l’extrémité de l’aile subit 
une déviation qui se traduit par des points d’inflexion dans la 
trajectoire. 


Muscles du vol de l’aile postérieure. — À l'exception du 
dorsal, nous retrouvons tous les muscles de Parle. 1 faut citer 
cependant une paire de muscles dorsaux allant de la palette à 
la voûte du métanotum. Leur position latérale les rapproche 
des latéro-dorsaux. 

Les muscles dominants sont les sternali-dorsaux et les axil- 
laires postérieurs. L’entrainement en avant est presque passif, 
grâce au niveau de l’insertion alaire vis-à-vis du postdorsum 
du mésothorax, grâce aussi à la gouttière qui relie les deux 
ailes. 


II. — ORGANES DU VOL CHEZ LE XYLOCOPE VIOLACEA. 
(PL. VID). 


J’ai choisi ce type parce qu’il est très commun et très volu- 
mineux. Jurine avait aussi étudié le Xylocope, pendant que 
Chabrier étudiait le Bourdon. Les différences sont peu consi- 
dérables ; les travaux: ont été faits à peu près à la même 
époque (1). Celui de Chabrier est plus complet, et sa nomen- 
clature toute différente ; 1l emprunte, lui aussi, des noms à 
l'anatomie des Vertébrés, mais moins que Jurine. Les dissec- 
üons de Chabrier sont fort remarquables; car les Porte- 
aiguillons offrent de sérieuses difficultés d'observation par leur 
corps sombre, velu, à pièces basilaires compliquées, et néan- 
moins la plupart de ces difficultés ont été heureusement 
vaincues par l’anatomiste français. Je lui reprocherai seule- 
ment de n'avoir pas tenté un rapprochement plus serré avec 
les autres ordres, et surtout de n'avoir pas séparé les Téré- 
Prants des Porte-aiguillons. 


(1) Jurine, Observation sur les ailes des Hyménoptères (Mém. Ac. sc. 
Turin, t. XXIV, 1820. | 


(2) Chabrier, Essai sur Le vol des Insectes, t. VI, 1820 (Mémoires du Museum. 
Paris). 


92 P.-C. AMANS. 

Anatomie des ailes. — La forme générale des ailes rappelle 
le type du Sirex; mais il y a dans la structure des nervures et 
des pièces basilaires des différences essentielles, qui ne me 
paraissent pas encore avoir été signalées. 

Les nervures antérieures se réduisent à une seule, accolée à 
la nervure médiane : la concentration du versant antérieur est 
plus forte que chez les Sirex. La nervure médiane est un peu 
à la nervure antérieure ce que la nervure antérieure des 
Libellules est à la nervure proantérieure. 

La nervure secondaire qui suit la nervure postérieure existe 
encore, mais fondue à la base avec celle-ci. Dans la partie 
centrifuge, elle s’en écarte et forme une gouttière de glisse- 
ment, non dentée. Le voile, qui chez les Sirex s'attache à la 
nervure secondaire, est remplacé 1c1 sur laile antérieure par 
une membrane assez dure qui ne se prolonge pas sur la base de 
l'aile. Gette pénurie n’entraine nullement la discontinuité du 
gouffre axillaire; car l’aile postérieure est beaucoup plus rap- 
prochée de l’antérieure que chez les Sirex, et le vide interalaire 
est insignifiant. Le voile existe dans l'aile postérieure. 

La base de l’aile est massive, formée de deux parties, l’anté- 
rieure correspondant au versant antérieur de l’aile, la posté- 
rieure, au versant postérieur. On remarque dans cette base : 

1° En avant, un bord antérieur, dont l’extrémité externe 
limite, en haut, la course de la nervure antérieure; c’est une 
sorte de cran d'arrêt; 

2° Au-dessous, une arête, le seul représentant de la nervure 
subantérieure ; cette arête est effilée à son union avec la marge 
antérieure de laile, de manière à pouvoir se plier sous elle; 
c'est une articulation à flexion; 

3° La terminaison de la nervure médiane est effilée et enela- 
vée entre les deux tubérosités de la base de l'aile. 

Ces trois premières parties sont soudées ensemble et cor- 
respondent à ia tubérosité antérieure du Sirex. Seulement, la 
première était mobile chez le Sirex (tige proantérieure). Le 
versant antérieur de l’aile péut tourner sur cette tubérosité 
légèrement, suivant l’axe de la terminaison de la nervure 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 93 


médiane qui forme un coude avec flexion au niveau de son 
entrée sur la tubérosité. 

Aïnsi, voilà un fait constant : le bord antérieur de l’aile. 
qu'il soit formé par une concrétion des deux premières ner- 
vures (Æschna) ou des quatre premières (Xylocope), présente 
à sa base un renflement, sur lequel il s'articule par une double 
articulation en haut et en bas. Cette articulation permet à 
l'aile de fléchir dans le coup ascendant, maïs résiste vigoureu- 
sement dans le coup descendant. Une forte pression de bas 
en haut amène, chez le Xylocope, une rotation longitudinale 
qui est limitée en avant et en haut par le cran d’arrêt anté- 
rieur. 

4° La tubérosité antérieure se continue en arrière par une 
lame très bombée, qui se réunit au terminal au moyen d’un 
petit prolongement. C’est le système du rétro-médian. Le petit 
prolongement est difficile à apercevoir, car la dépression sub- 
médiane est encaissée et fort étroite. 

La partie postérieure de la base de laile sera décrite à pro- 
pos des osselets basilaires. 


ANATOMIE DU SQUELETTE THORACIQUE. 


La forme générale du thorax est sphéroïdale et non plus 
ovoide comme chez les Locustides et les Sirex. 


Pronotum.— Cette pièce forme un anneau complet à l’entrée 
du mésothorax; de là aussi son nom de collier. Sa surface est 
convexe, sans solution de courbure avec le dorsum en haut. 
Sa moitié inférieure est très étroite ; la partie externe du col- 
lier est la plus large, je veux parler de celle qui est enclavée 
entre le dorsum et le mésopleuron, dont les bords sont à ce 
niveau taillés en biseau et glissent sur la face interne du 
collier. Il en résulte entre les mouvements du dorsum et du 
mésopleuron une solidarité moins étroite que si leurs bords 
affrontaient ceux du collier. Le bord: du mésopleuron se fixe 
au moyen d’un fort ligament blanc, d’une consistance chon- 


droïde; ce ligament pénètre dans une excavation aplatie du 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX, 7 — ART. N° 2. 


94 P.-C. AMANS. 


collier; les bords du dorsum forment un angle aigu dont les 
côtés sont enclavés dans une dépression au fond de laquelle 
est soudé son sommet. Ce genre d’articulation rend le collier 
beaucoup plus esclave du dorsum que du mésopleuron. Le 
restant du prothorax est uni lächement au collier, comme 
chez les Sirex et les Orthoptères. 


Mésonotum. — On y distingue deux segments régulièrement 
convexes supérieurement, faciles à séparer au scalpel. Ils 
correspondent au dorsum et au postdorsum du Sirex, mais 
avec des modifications profondes. La palette intrathoracique 
du postdorsum, celle qui reçoit les fibres du dorsal, s’est com- 
plètement séparée de la partie supérieure et externe du post- 
dorsum. C’est cette pièce que Chabrier nomme costal ; 
Audouin, postscutellum, et que pour être fidèle à notre no- 
menclature du début, nous nommerons simplement subpost- 
dorsum ou plus simplement encore la palette du postdorsum. 

Le dorsum forme avec le collier plus de la moitié de lhé- 
misphère supérieur; sa surface ne présente rien de particulier, 
si ce n'est un léger sillon médian longitudinal, comme chez 
les Bourdons, entouré de deux sillons plus courts et moms 
marqués. La partie antérieure du dorsum forme un léger 
rebord interne, l’antédorsum. Les bords externes offrent plus 
d'intérêt par leurs rapports avec laile et le pleuron. Il est 
séparé en avant du mésopleuron par le coin postérieur du 
collier; mais en arrière les bords dorsaux et pariétaux sont 
juxtaposés Jusqu'au niveau de l'insertion de l’osselet de pro- 
nation. Ce bord dorsal est retroussé en dessus et forme une 
sorte de gouttière; c’est sur cette portion du bord dorsal que 
s’insère l’écaille. Plus loin, en arrière, sont deux saillies adja- 
centes, entre lesquelles passe le bord antérieur du sigmoïde ; 
ces deux saillies forment la coulisse sigmoïdale, l'analogue de 
la fente dorsale des autres types d’Insectes. 

Le postdorsum, deux fois et demie moins large que le dor- 
sum, à la forme d’un fuseau sphérique; il est par suite plus 


large au milieu qu'aux extrémités. Les bords antérieur et 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 95 
postérieur sont longuement repliés en dessous, l’antérieur en 
arrière, le postérieur en avant. Cette disposition augmente la 
force d’élasticité dans le sens transversal. La surface si régu- 
lièrement convexe dans toute son étendue, se montre vers les 
extrémités beaucoup plus accidentée. Une arête médiane 
transversale la sépare en deux dépressions : une antérieure, se 
fondant avec l’analogue de la dépression postdorsale du Sirex; 
l’autre postérieure, en regard de l’aile postérieure. 

Les bords de cette dernière dépression pénètrent dans l’in- 
térieur de la cage; ils sont soudés à la palette du postdorsum. 
Si l'on détache le terminal et le sigmoïde de leurs attaches 
alaires, et qu'après avoir enlevé le collier et le dorsum, on 
cherche à désarticuler le postdorsum par pesées successives, 
lentes et légères, on finit par le détacher, et on entraîne du 
même coup le vectiforme, l’équerre, le terminal et le sig- 
moide. Ges osselets sont réunis au postdorsum par des liga- 
ments mous. 

Le subpostdorsum (1) ou palette du postdorsum est une 
pièce tout à fait interne, fusiforme, formée d'une partie mé- 
diane élargie, à concavité antérieure, et d’une partie externe 
allongée et forte. L'ensemble a l’air d’une spatule dont la 
palette serait médiane et isolée, et dont le manche serait soudé 
tout le long du postérieur de l'extrémité externe du postdor- 
sum. | 


Métanotum. — C'est ce que Chabrier appelle la demi- 
ceinture. C’est une pièce très étroite au milieu, plus large aux 
extrémités. Ses bords antérieur et postérieur sont repliés, 
l’'antérieur en arrière, le postérieur en avant. Ils forment ainsi 
une gouttère, une sorte de canal, à bords très rapprochés: 
mais aux extrémités les bords s’écartent, par suite de l’élar- 
gissement du métanotum à ce niveau. Chaque extrémité est 
destinée à faire basculer l'aile postérieure. Elle porte à cet 
effet une saillie en avant de laquelle s’insère le sigmoïde, en 


(1) Nous écrivons aussi podorsum et subpodorsum ; c est plus court et plus 
euphonique. 


96 P.-C. AMANS. 


arrière, le terminal. Le métanotum s’appuie en arrière sur le 
métapleuron, qui complète en arrière l’hémisphère dorsal de 
la cage alaire et le raccorde avec l'hémisphère inférieur. 


Mésopleurosternum. — Ge nom indique que, de même que 
chez le Sirex, une seule pièce constitue le mésopleuron et le 
mésosternum. Ces deux pièces sont intimement soudées, mais 
néanmoins séparables. 

Le mésopleuron à sa surface externe peu accidentée. On y 
remarque seulement dans la partie supérieure un court sillon 
qui se dirige vers le bord postérieur du mésopleuron, mais 
s'arrête bientôt sans l’attemdre; à ce sillon externe correspond 
en dedans une crête : c’est là ce qui nous reste de l’entopleu- 
ron. Suivons ce sillon dans le haut; il nous conduira à un 
appui des ailes encore plus singulier et différant notablement 
de ceux que nous avons vus Jusqu'ici. La configuration géné- 
rale est évidemment la même : un cap, l’alirère, entouré de ses” 
deux golfes; mais les surfaces articulaires sont mieux déta- 
chées, plus nettes, se rapprochant davantage des condylar- 
throses des Vertébrés. 

Ce rapprochement entre des embranchements si éloignés 
est manifeste et compréhensible, dans le cas des mouvements 
exécutés par des pièces dures, à base soit de chitine, soit 
d’osséine. Les téguments des Porte-aiguillons sont très durs. 
On peut faire la même remarque à propos de la méso-alifère 
des Coléoptères. 

L’alifère est une petite pièce massive, épaisse. On peut y 
distinguer un bord antérieur, un bord supérieur et un bord 
postérieur. 

Le bord antérieur ou bord supérieur de l’antépleuron pré- 
sente cette lame chondroide qui sert à l’agencer au collier. 

Le bord supérieur est creusé d’une gondole pour recevoir 
l’osselet de pronation. 

Le bord postérieur présente une sorte de throclée oblique, 
formée d’une rigole supérieure interne pour le submédian, 
et d’une rigole inférieure externe pour le roulement du ter- 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 97 


minal. La rigole supérieure aboutit à une fosse où s’insère le 
ligament du submédian. L’axe de cette rigole est oblique de 
haut en bas, en arrière, en dedans, pendant que celui de la 
sondole supérieure est presque horizontal et dirigé de haut en 
bas, en avant, en dehors. 

Conclusion : la surface articulaire du bord supérieur du meé- 
sopleuwron, sur laquelle pivote l'aile, n’est ni cylindrique ni sphé- 
rique. 

La direction générale du roulement a lieu autour des deux 
axes cités plus haut. 

Le bord antérieur de l’antépleuron forme une saillie qui 
se prolonge jusqu’à la tête de l’alifère. Celle-ci est elle-même 
saillante sur la surface interne du mésopleuron, comme elle 
se continue en arrière par la crête rudimentaire déjà men- 
tionnée ; il en résulte que le haut du mésopleuron a des bords 
solidement fortifiés. La crête rudimentaire de l’entopleuron 
part de la rigole du submédian ; le bord postérieur du méso- 
pleuron, très saillant lui aussi, part de la rigole du terminal. 
La gouttière profonde et étroite qui sépare ce bord postérieur 
et l’entopleuron est tout ce qui nous reste du postpleuron, si 
développé chez les Sauterelles, mais déjà en décadence chez 
les Sirex. C’est la gouttière postpleurale. 

Le mésosternum ne présente rien de notable sur sa surface 
externe ; il est limité en avant par la portion étroite, inférieure 
du collier. Son bord postérieur forme le bord antérieur du 
cercle pédieux. Il se termine sur une pointe médiane comme 
chez le Sirex. Cette pointe sépare le cercle pédieux gauche du 
droit. Elle a l’air d’appartenir au mésosternum, mais en réa- 
lité elle constitue le bord médian antérieur du métasternum. 
Dans la cage, on voit s'élever tout le long de la ligne médiane 
jusqu’à cette pointe, une crête élevée, formée par l’adossement 
des deux côtés du mésosternum ; cette crête, l’enfosternum, se 
termine en arrière par deux longues cornes, qui montent 
vers les flancs du pleuron. 


Métapleurosternum. — Cette pièce est formée de deux par- 


98 P.-C. AMANS. 

tes intimement soudées, le métapleuron proprement dit et le 
métasternum. La ligne de soudure est visible sur la surface 
externe. Le mélapleuron à lui-même une ligne de soudure 
très visible avec le mésopleuron. [n’en est pas de même entre 
le méta- et le mésosternum, dont la ligne de démarcation est 
moins facile à reconnaitre; on peut cependant la délimiter. 
En somme, malgré la soudure intime des pièces pleurales et 
sternales, on peut les délimiter et les comparer aux pièces 
plus mollement réunies d’autres Insectes. 

Le métapleuron présente à étudier des bords antérieur, 
postérieur, inférieur, supérieur, une surface externe et une 
surface interne. 

Le bord antérieur est légèrement concave en arrière; il est 
adossé au bord postérieur du mésopleuron, et contribue à 
former la crête postérieure de la gouttière postpleurale. 

Le bord supérieur sert d'appui à lPaile inférieure et au 
métanotum. [Il débute en avant par une surface articulaire, en 
continuité de direction avec la rigole terminale du mésopleu- 
ron. Elle est bordée en dehors par une ecaille mobile; cette 
écaille esttout ce qui nous reste du golfe antérieur d'évolution. 

Les ailes, déjà si rapprochées chez les Sirex, atteignent 1er 
leur maximum de rapprochement; l’aile postérieure s’insère 
immédiatement à la suite du golfe postérieur de l'aile anté- 
rieure. Ce détail me fournit une arme précieuse contre ceux 
qui, considérant une aile isolée de Frelon, par exemple, 
seraient tentés de me la présenter comme un échantillon 
d’aile nue à la base, et de conclure que par suite lélargisse- 
ment diédrique de la base n’est pas un facteur constant. 

Mais, si le golfe antérieur de Paile postérieure n’a pas grande 
raison d'exister, il n’en est pas de même pour le golfe posté- 
rieur. Immédiatement après la surface articulaire citée plus 
haut, le bord supérieur du métapleuron plonge en bas, d’a- 
bord en avant, puis en arrière, et finalement remonte sans 
s'éloigner beaucoup de l’horizontale. Le bord supérieur con- 
tinue sa course en arrière, intimement accolé au bord posté- 


rieur du métanotum. 
ARTICLE N° 9. 


ORGANES DU VOL. 99 


Le bord inférieur du métapleuron longe les bords externes 
des cercles pédieux; un très léger sillon le sépare du méta- 
sternum, qui du reste, sur tout ce parcours, est très étroit et 
apparait comme une simple dépendance marginale du méta- 
pleuron. 

Le bord postérieur du métapleuron est intimement soudé 
avec son symétrique ; on voit néanmoins très distinctement le 
sillon de séparation. 

La région postérieure du métapleuron est généralement 
désignée sous le nom de scutellum (1); e’est, croyons-nous, 
une fausse désignation. Le scutellum ou postdorsum des 
Névroptères est une pièce dont le plus ou moins de dévelop- 
pement est sous la dépendance de celui des muscles dorsaux 
(c’est le muscle qui fait los) ; elle est très développée chez les 
Névroptères, les Orthoptères, très réduite au métanotum des 
Térébrants, inappréciable chez les Porte-aiguillons. Le méta- 
notum des Hyménoptères et surtout des Porte-aiguillons est 
à peu près privé de muscles dorsaux : le métanotum se réduit 
à une seule pièce, et les métapleuron se sont rejoints sur la 
ligne médiane. 

Il ne faut pas s’étonner outre mesure de ce fait : nous avons 
bien vu les mésopleuron de lÆschna se rejoindre en avant 
sur la ligne médiane (2). 

La surface externe du métapleuron présente un sillon ver- 
tical de l’entopleuron beaucoup plus complet que celui du 
mésopleuron. Il part du bord postérieur du deuxième cercle 
pédieux et arrive jusqu’au bord supérieur, au pied de la saillie 
formée par l'articulation pleuro-alaire (saillie alifère), vers 
le milieu de ce pied. Un peu en arrière du sillon, se trouve le 
faux stigmate. 


(1) Sie Westwoods, Introduction to entomology, vol. I, p. 75. 

Mac Leay, Zoological Journal, vol. V, p. 172. 

(2) Nous devons tenir compte néanmoins d’une troisième opinion d’abord 
émise par Audouin et Latreille, et d’après laquelle le prétendu scutellum serait 
une différenciation du premier anneau abdominal. M. Hammond ferait valoir à 
l’appui de cette opinion des considérations tirées du développement des larves. 
Voy. Hammond, Thorax ofthe Blow-Fly(Linn.Journ. Zoology, vol. XV, p.17). 


100 P.-C. AMANS. 


La surface interne du métapleuron est divisée en deux com- 
partiments par la crête de l’entopleuron. Cette crête monte 
d'avant en arrière; elle forme dans le haut un large rebord au- 
dessus du faux stigmate. 

Le métasternum forme un anneau complet très étroit : les 
bords internes de cet anneau forment trois saillies, une anté- 
rieure médiane, et deux postérieures latérales. [Il en résulte 
donc trois golfes : deux golfes antérieurs, où se meut la troi- 
sième paire de hanches, mais en arrière la liaison des bords 
est plus serrée tout le long du golfe postérieur. Cette liaison 
présente sur la ligne médiane une forme toute spéciale, Îes 
bords en regard sont repliés en dessus et fortement échancrés ; 
l’échancrure de l’anneau abdominal est moins grande que 
celle du métasternum. L'une est soudée à l’autre par les 
bords en regard; une membrane ligamenteuse s’étend d’une 
échancrure à l’autre, formant ainsi une gouttière renversée, 
presque un canal. 

La face intrathoracique du plancher sternal présente : 
1° de chaque côté, une crête transversale qui s'appuie sur le 
plancher des bords des golfes antérieurs et monte sur les 
flancs du métapleuron; 2° une crête longitudinale courte fai- 
sant suite à son homologue du mésosternum, et allant mourir 
à la saillie médiane dont nous avons parlé plus haut. Elle 
présente dans le haut deux cornes réunies entre elles par un 
pont chitineux, et réunies aussi aux cornes du mésosternum. 
Ce pont forme, par sa soudure aux extrémités confondues de 
ces cornes, une longue apophyse qui chemine en regard et au- 
dessus de la crête transversale, et arrive ainsi au niveau du 
rebord supra-stigmatique. 

La corne mésosternale se sépare cependant de la métaster- 
nale; elle s’attache par un fort ligament à la gouttière post- 
dorsale. 

Cette bifurcation nous permet de comparer les entosternum 
du Sirex et du Xilocope, malgré leur extrème différence de 
facies. Chez les deux espèces, le mésosternum porte une apo- 


physe médiane (entopleuron) et celle-ci est munie de chaque 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL:: 101 
côté d’une corne latérale destinée à soutemir le mésopleuron; 
chaque corne est, dans ce but, réunie au mésopleuron au 
moven d’un ligament ; même fait au métasternum. | 

Seulement “r le Xylocope, par suite de la concentrütion 
générale du thorax, les deux paires de cornes entosternales se 
sont portées l'une sur l'autre. Elles ont pris en outre une forme 
très différente ; de là, au premier abord, une grande difficulté 
pour les comparer l’une à l’autre. 


Base de l'aile antérieure. — Cette base est plus compliquée 
que celle du Sirex. Nous y retrouvons les osselets de celui-et, 
mais avec de profondes modifications et de nouvelles pièces. 
Ge sont : osselet de pronation, submédiane, sigmoïde, 
équerre, terminal, et le vecliforme. 

Il y a encore le rétro-médian, situé en arrière de la 
tubérosité antérieure, et que nous avons décrit à propos de 
celle-ci (1). 

L’osselet de pronation ou subantérieur (petit radial Jur., 
elaviculaire Chab.) est arciforme; il chevauche par sa conca- 
vité sur la face antérieure de l’alifère, dans la gondole citée 
plus haut. Cette gondole comprend en avant et en dedans une 
cavité, en arrière et en dehors une crête. Le subantérieur de 
son côté présente en avant une tête pour rouler dans la cavité, 
en arrière un sillon pour glisser sur la crête. Le bras externe 
de cet osselet montre une échancrure reliée par des ligaments 
à la partie antérieure de la tubérosité antérieure; le bras 
interne donne insertion à un double muscle. Lorsque ce 
muscle se contracte, le bras interne s’abaisse en arrière ; 
l’externe s’élève et la tubérosité antérieure aussi, mais en 
avant. Le subantérieur est séparé en arrière du sigmoïde par 
des membranes molles donnant attache au ligament de 
l’écaille. 

Le submédian (petit huméral Jur., omoplate Chab.) est 

(1) Chabrier est muet sur le rétro-médian et sur les divisions de l’humérus 


(tubérosité antérieure); aussi n’a-t-il pas observé les phénomènes de torsion 
du bord antérieur de l’aile. 


402 P.-C. AMANS. 
un osselet triangulaire, infléch1. Il s'attache par l’un des som- 


mets à une cavité située sur la face postérieure de l’alfère. 
Son bord inférieur glisse sur l’arête de séparation des deux 
rigoles; son bord supérieur est logé dans la concavité de Îa 
branche antérieure du sigmoïde. Les mouvements du submé- 
dian et du subantérieur sont inverses : lorsque l’un se porte 
en dehors, l’autre se porte en dedans et diversement. 

Le sigmoïde (grand huméral Jur., sigmoïde Chab.) est un 
osselet très allongé en forme d’S. La branche inférieure s’arti- 
cule sur le bord interne de la tubérosité antérieure, en arrière 
du subantérieur, sur le prolongement basilaire de la nervure 
médiane. La branche postérieure passe entre les deux saillies 
du bord latéral du dorsum, dans la coulisse sigmoïdale. Après 
s'être appuyé sur cette vallée par sa concavité, elle se prolonge 
par une longue queue; celle-ci présente d’abord un tubercule 
qui est fixé au moyen de ligaments au-dessous des deux sail- 
lies, entre ces saillies et l'extrémité du postdorsum; elle se 
termine enfin sur le subpostdorsum par l’intermédiaire des 
appendices costaux. 

La queue du sigmoïde est située dans l’intérieur dela cage. 
Le passage du sigmoïde à travers les saillies du dorsum (dans 
la coulisse sigmoïdale), et l'extrémité du postdorsum assure à 
son axe vertical une certaine fixité de direction, lorsque les 
mouvements de l’aile se bornent au plissement et au déplisse- 
ment. Cette disposition n’existe pas chez le Sirex, où le 
sigmoide est simplement soudé au dorsum , en charnière 
linéaire, compliquée, il est vrai, de la fente dorsale. 

Le terminal (petit cubital Jur., osselet terminal ou ongu- 
laire Chab.) est un osselet allongé, renflé à ses deux extré- 
mités. Il s'articule en dehors avec la base de la nervure pos- 
térieure et en dedans avec les appendices costaux et l’équerre. 

Un ligament allongé accompagne le terminal sur tout son 
parcours et le dépasse de manière à lui servir de prolonge- 
ment; ce procédé n’est pas nouveau pour nous (Névroptères 
Pseudo-Névroptères). | 

L’équerre (naviculaire Jur., équerre Ghab.) est un des plus 

ARTICLE N° 2, 


ORGANES DU VOL. 103 


petits osselets de la base de l'aile; 1l mérite assez bien son 
nom, sa surface étant courbée presque à angle droit. Il sert, 
avec le submédian, d’intermédiaire entre le sigmoïde et le ter- 
minal, et plus spécialement, il fait rouler la queue du termi- 
nal sur celle du sigmoïde dans le plissement et le déplissement. 
Cet osselet est peu visible, de quelque côté qu’on le regarde, 
soit de dedans, soit de dehors. On peut le voir cependant de 
dehors, dans le maximum d’extension de l'aile. 

Chabrier prétend que cet osselet se retrouve chez les Lépi- 
doptères et les Diptères. Il oublie malheureusement d’en 
reparler à propos de ces deux ordres, si bien qu'il nous est 
impossible de critiquer le rapprochement annoncé. Dernière- 
ment M. Künckel d'Herculais (1; donne, chez les Diptères, le 
nom de naviculaire à une pièce qui, pour nous, est le dorso- 
terminal, et n’a rien de commun avec le naviculaire de Ju- 
rine ou équerre de Chabrier. Nous en reparlerons à propos 
des Diptères. 

Les appendices costaux sont au nombre de deux: l’un anté- 
rieur, l’autre postérieur. L’appendice antérieur est placé entre 
la queue du sigmoïde, l’appendice postérieur et le terminal, au- 
dessus de l’équerre. L’appendice postérieur, d’une forme plus 
allongée, est articulé sur l’extrémité du vectiforme, dont il suit 
tous les mouvements, par rapport à la tête du subpost- 
dorsum. 

Le vectiforme est un osselet très long par rapport aux di- 
mensions des appendices. Il est accolé au subpostdorsum par 
son extrémité externe seulement ; il va en s’effilant graduelle- 
ment vers son extrémité interne. Lorsque celle-ci descend sous 
l’action d’un muscle spécial, l’appendice postérieur monte, 
pousse l’appendice antérieur et transmet ainsi son mouvement 
à la queue du sigmoïde. Le sigmoïde bascule sur son tuber- 
cule, et finalement fait basculer la tubérosité antérieure par 
l’alifère. L’aile se porte en arrière et en haut. Lorsque l'aile 
se porte en sens contraire, c’est-à-dire en avant et en bas, le 


(1) Künckel d’Herculais, Organisation et développement des Volucelles, 
1re partie, p. 110. Paris, 1875. 


104 P.-C. AMANS. 


vecliforme est entrainé en haut et dehors par l’intermédiaire 
des appendices costaux. Mais il est probable qu'à ce moment, 
le muscle du vectiforme se contracte pour maintenir la con- 
cavité du gouffre axillaire. Pareil rôle était dévolu chez le 
Sirex au faisceau postérieur du sternali-dorsal et au postaxil- 
lire; seulement la fente dorsale et le dorso-terminal sont 
les seules pièces de ce rouage si compliqué chez les Xilocopes. 
Les Sirex sont privés d’appendices costaux et d’équerre; une 
seule pièce paraît, par ses relations, se rapprocher du vecti- 
forme ; c’est le dorso-terminal. Le dorso-terminal des Dip- 
tères est plus semblable encore. 


Base de l'aile postérieure. — Ghabrier ne dit presque rien 
sur la base de l'aile postérieure. « Il y à, dit-il, quatre ou cinq 
osselets », et c'est tout. J’ai omis cette question dans mon pre- 
mier mémoire; je n'étais nullement convaincu que la base de 
l'aile postérieure était une simple répétition de la base de l'aile 
antérieure. 

Je puis dire actuellement que la base de l’aile postérieure 
se compose de cinq osselets : subantérieur, sigmoïde, sub- 
médian, terminal et un appendice du terminal, donnant 
attache à des muscles analogues au muscle du tampon et au 
postaxillaire de l’aile antérieure. 

L’extrémité externe du métanotum présente, en avant, un 
prolongement flexible qui s’intereale entre le subantérieur et 
le sigmoïde, et en arrière, une pointe plus rigide sur laquelle 
s'articule le sigmoïde. C’est au niveau de cette pointe qu’abou- 
tt le sternali-dorsal du métathorax. Cette pointe est le coude 
dorsal qui sépare le golfe antérieur du golfe postérieur. Elle 
est un peu en arrière de l’alifère. 

L’échancrure latérale du métanotum correspond à la fente 
dorsale du Sirex. Nous n’avons pas ici de différences aussi 
grandes qu'au métathorax, où les appendices costaux, équerre, 
rectiforme, constituent un appareil tout à fait spécial aux 
Porte-aiguillons. | 


ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 105 


MUSCLES DES AILES. 


Nous avons vu que les ailes étaient très rapprochées, encore 
plus solidaires dans leurs mouvements que celles du Sirex ; que 
corrélativement, 1l y avait condensation, tendance à la fusion 
des pièces méso- et métathoraciques. Rien d'étonnant par 
conséquent à ce que nous trouvions les mêmes caractères 
dans la musculature. Les deux muscles les plus volumineux 
leur sont communs : le dorsal et le sternali-dorsal. 

Le dorsal s’insère : 1° en arrière, sur la face antérieure de 
la partie centrale élargie du subpostdorsum ; 2 en avant sur 
les trois quarts de la voûte du dorsum, à partir du rebord an- 
tédorsal, jusqu’au postdorsum exclusivement, il forme une 
ligne dirigée d'avant en arrière et en dehors. Sa contraction 
augmente la voussure du dorsum, élève les bords du dorsum, 
et par suite, abaisse les ailes. 

À la suite du dorsal, je placerai un muscle encore non 
signalé, qui s’insère en arrière vers l’extrémité du métanotum, 
au quart externe de cetle extrémité, par un court et Solde 
tendon ; il s'élargit en avant en patte d’oie, et s'insère dans la 
cavité du postdorsum, sur le bord antérieur de cette cavité. Il 
se dirige d’arrière en avant et en dedans. Est-ce là un muscle 
spécial aux Hyménoptères ou bien un souvenir du latéro- 
dorsal, si développé dans d’autres ordres (Orthoptères) ? 


Sternali-dorsal. — Muscle en tronc de cône fixé par son 
sommet, sur le plancher mésosternal, et par sa base sur la 
zone latérale du dorsum. Son axe monte en avant et en 
dehors. 


Sternali-postdorsal. — Petit muscle allant du sternum à 
l'extrémité externe du postdorsum. Il est situé dans la gout- 


üère du postpleuron. 
Il est, ainsi que le précédent, abaisseur des bords latéraux 


du mésonotum. 


406 P.-C. AMANS. 

Muscles axillaires. — Vs peuvent se diviser en axillaires an- 
térieurs et axillaires postérieurs, les uns se rendant au golfe 
antérieur, les autres au golfe postérieur. 


1. Préaxillaires. — Un double musele répond à ce nom: 
le premier va de l’antépleuron aux bords internes du subanté- 
rieur ; le second s’insère aussi sur le subantérieur, mais plus 
en arrière, son tendon n’est pas si résistant que celui du pré- 
cédent ; en bas, il s’insère en avant et en dessus du premier. 


2. Postaxillaire. — Ge muscle va du bord externe de la 
hanche à l’appendice antérieur du subpostdorsum. Il peut être 
comparé au postaxillaire du Sirex. 


3. Muscles du tampon. — Je devrais dire de l’équerre et du 
terminal, car ils s’insèrent à l'union de l’équerre et du termi- 
nal. Mais leur position et leur direction ne me laissent aucun 
doute sur leur analogie, peut-être même homologie avec les 
muscles du tampon d’autres Insectes. 

Jusqu'à présent nous avons vu un seul muscle s’insérant à 
l'apophyse antéro-inférieure du terminal, au tampon. Ici, à 
peu près à la place du tampon, nous avons un osselet mobile, 
isolé, l’équerre et une paire de muscles accolés, s’insérant à 
ce niveau. Nous verrons aussi une paire de muscles chez les 
Hémiptères et les Diptères. 


%. Muscle du vectiforme. — Ce muscle va de la base des 
cornes mésosternales à l’extrémité interne du vectiforme. 

La plupart de ces muscles ont leurs analogues dans le mé- 
tathorax. On y remarque : 

1° Un préaxiliaire, placé tout le long du bord antérieur du 
métapleuron. Il descend du subantérieur à l'angle externe de 
Ja hanche. Son tendon supérieur est très faible, ce qui con- 
corde avec ce fait que le versant antérieur de l'aile postérieure 
estentrainé presque mécaniquement par l'aile antérieure. Il 
résulte de l'insertion inférieure que ce muscle atteint son 
maximum de raccourcissement, la deuxième paire de pattes 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 107 


étant pendantes en avant. Cette attitude des pattes doit ce- 
pendant avoir une influence peu considérable sur la propulsion 
de l’aile postérieure, vu que, d'une part, le préaxillaire s’in- 
sère à l'extrémité de l’axe de rotation de la hanche, un point 
par conséquent qui subit très peu de déplacements, et que, 
d'autre part, l'aile postérieure est entraînée passivement ; 

2° Un postatillaire, dont la partie mférieure, massive et volu- 
mineuse, s'attache aux bords postérieurs de la crête transver- 
sale du sternum. Son tendon supérieur très dur est fixé au 
niveau de la queue du terminal ; 

3° Un muscle du tampon, den de l’antépleuron du méta- 
thorax à l’ appendice du terminal. 

Au-dessous de ces muscles axillaires, se trouve une série de 
muscles, la plupart exclusivement pleuraux : 

1° Le muscle du collier allant de JR à l’angle 
postérieur du collier ; 

2° Un métapleural antérieur S’insérant en avant et en bas, 
sur la face postérieure dela crête de séparation méso-métapleu- 
rale, en haut, à la base de l’alifère. 

3° Un métapleural postérieur s’insérant en avant et en haut, 
au-dessus du rebord supérieur postpleural, en arrière et en 
bas dans la gouttière du pédicule abdominal. 

4 Un dorso-métapleural, allant de la même gouttière à Fa 
face postérieure du subpostdorsum. 

9° Entre les deux têtes alifères se trouvent encore quelques 
petits ligaments. 

Ces derniers muscles ne Jouent qu’un rôle secondaire dans 
le vol. 

Facteurs constants des organes du vol. — En résumé, du 
Xylocope aux Pseudo-Névroptères, en passant par les Téré- 
brants, Locustides et Névroptères, nous trouvons comme élé- 
ments constants les facteurs suivants : 

1° Comme forme générale de la machine, un ovoïde plus ou 
moins allongé, à grosse extrémité dirigée en avant ; 

% Comme Ha un plancher solide, des sas laté— 
rales plus ou moins élastiques, plus ou moins réunies en 


108 P.-C. AMANS. 


arrière, de manière à constituer une ligne transversale fixe de 
pivotement (cercle postérieur), maintenues chacune par une 
colonne verticale (entopleuron) et un toit (notum) mobile sur 
ses parois autour de cette dernière ligne et des sommets de la 
colonne. Cette dernière rotation a lieu par l'intermédiaire 
d'organes particuliers, les ailes ; 

3° Comme forme générale schématique de l'aile, une surface 
élastique triangulaire dont l’épaisseur va en diminuant graduel- 
lement d'avant en arrière et de la base au sommet, à base 
centrifuge. Cette surface est gauche, formée à la base de deux 
plans, un plan antérieur et un plan postérieur, mobiles lun 
sur l’autre autour d’une ligne très variable, mais allant de la 
base vers les parties externes, dans le sens longitudinal de 
l'aile. L'existence de ce dièdre est constante; 

4° Comme articulation de l'aile, en bas, une double face 
articulaire, l’une en avant, l’autre en arrière du sommet de la 
colonne (alifère), l’une pour le roulement du versant anté- 
rieur, l’autre pour le roulement du versant postérieur, — en 
haut, articulation du toit mobile avec l’arête du dièdre ; 

5° Comme moteurs : (a) des forces à la fois élévatrices, 
rétractrices et abductrices du sommet du dièdre; (b) des 
forces antagonistes des précédentes ; (c) des forces propulsives, 
rapprochantes et abaissantes du plan antérieur; (d) des forces 
abaissantes et propulsives du plan postérieur. Les deux pre- 
miers groupes s’insèrent sur le toit et sur le plancher, les deux 
derniers à la racine de l'aile. 

Ces forces motrices sont des muscles volontaires. Leurs 
actions se trouvent combinées avec des forces élastiques, invo- 
lontaires. Les principales forces élastiques sont : 

4° La résistance du toit à la courbure que lui impose le 
premier groupe; 

9 La résistance de l’appareil de pronation situé en avant de 
Palifère, à la flexion communiquée par le groupe (c). 

Tels sont les facteurs constants qui me paraissent se dégager 
de l’organe du vol chez les quatre premiers ordres décrits 
(Névroptères , Pseudo-Névroptères, Orthoptères, Hyméno- 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 109 
ptères). Nous approfondirons et préciserons mieux la nature 
de ces facteurs par l'étude des ordres suivants. 


V — HÉMIPTÈRES. 


Je décrirai un type d’'Homoptère, la Cicada plebeia ou Cigale 
du frêne. 

La grande prédominance du mésothorax sur le métathorax, 
l’aplatissement des pleures, la pauvreté du réticulum alaire, 
le facies glabre, luisant et corné de la surface alaire, ainsi que 
la forme trapue de l’animal, tels sont les traits généraux qui 
vous frappent à la première inspection. 

Un autre trait saillant est un prolongement cunéiforme 
partant de la tubérosité antérieure et finissant bientôt en 
pointe en arrière et parallèlement au bord antérieur. 


Aile antérieure. — On l'appelle aussi élytre, comme étant 
plus rigide que laile postérieure. Mais il ne faut pas voir dans 
cette dénomination un fait spécial aux Hémiptères. Chez tous 
les Insectes, l’épaisseur va en diminuant, soit du bord anté- 
rieur au bord postérieur dans la même aile, soit du bord anté- 
rieur de l’aile antérieure au bord postérieur de l’aile posté- 
rieure, si on considère l’ensemble des deux ailes. 

La chitine qui forme les ailes de la Cigale est transparente, 
olabre, élastique et dure; elle présente de nombreux plis, 
perpendiculairement au côté antérieur de chaque cellule 
alaire. Les côtés de ces cellules proviennent des cinq nervures 
fondamentales. 

La nervure antérieure est très large près de la base. Elle est 
renflée en arrière, aplatie en avant. L’aplatissement en biseau 
du rebord antérieur est un fait constant chez tous les Insectes 
que nous avons jusqu'ici étudiés. 

La nervure antérieure s'articule mollement à la base avec 
la tubérosité antérieure et peut tourner sur elle dans certains 
sens, mais Jamais autour d’un axe, soit vertical, soit horizon- 
tal. Elle n’a, en effet, avec l’humérus d’autres rapports que 
par lPintermédiaire de la ‘nervure médiane, sur laquelle elle 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 18859. XIX. 8. — ART. N° 2. 


[10 P.-C. AMANS. 

roule longitudinalement autour de son bord postérieur (char- 
nière linéaire simple). Quant à la nervure médiane, elle 
tourne autour d'un ph oblique de bas en haut, en arrière et 
en dehors. Le mouvement résultant de la nervure antérieure 
est donc un mouvement spiral et non circulaire. 

On peut en dire autant de la nervure subantérieure, Imtime- 
ment accolée à la nervure antérieure dans toute sa longueur. 
Son extrémité basilaire passe à la face inférieure de Paile où 
elle s'articule avec la tubérosité antérieure en flexion. 

La nervure médiane a, chez les Hémiptères, une forme tout 
à fait spéciale. Au lieu de se continuer d’un bout d’ale à 
l’autre, elle reste cantonnée dans la partie basilaire, où elle 
s'enfonce comme un coin entre le versant antérieur et le ver- 
sant postérieur. On croirait avoir affaire à un prolongement de 
la tubérosité antérieure servant d’axe de rotation longitudinal 
entre la partie antérieure et la partie postérieure de l'aile. 
C’est cette saillie cunéiforme qui nous a frappé à la première 
inspection, et qui nous fera toujours reconnaitre sans hésiter 
une aile d'Homoptère. 

En arrière de la nervure médiane, nous éprouvons une cer- 
taine déception à ne pas trouver une nervure unique pour 
représenter la nervure submédiane des Névroptères. Nous 
avons là une fosse submédiane analogue à celles que nous 
avons vues jusqu'à présent, mais pas de nervure simple qui 
vienne y mourir. [1 y a cependant une commassure transversale 
formant une ligne brisée ouverte en dedans, à trois bran- 
ches, donnant naissance à trois branches secondaires qui 
se dirigent en divergeant et en se ramifiant vers l’extrénnté 
postéro-centrifuge de l'aile. 

La partie située en dedans de la commissure forme une 
lame triangulaire en chitine dure. C’est son bord postérieur 
épaissi que je nomme la nervure submédiane, à cause de ses 
relations avec la région de la dépression submédiane. Elle se 
continue en dehors par la commissure transversale, et plus 
spécialement, plus directement par la plus postérieure des 
nervures secondaires, issues de la commissure. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 411 

En arrière de la dépression submédiane, nous trouvons une 
erosse tubérosité, l’arcade postérieure. Getie arcade est formée 
par la réunion à la base de deux nervures postérieures, et plus 
en arrière par la série des osselets qui réumissent le plan pos- 
térieur de l’aile au mésonotum. C’est l’analogue de l’arcade 
postérieure des Orthoptères, mais avec des pièces plus nom- 
breuses. 

L’arcade postérieure des Hémiptères offre deux parties bien 
tranchées : 1° la portion limitée par les deux nervures posté- 
rieures, portion entièrement semblable aux autres cellules 
alaires; 2 la portion la plus interne, occupée par une mem- 
brane molle et extensible. Cette portion roule le long du bord 
postérieur de la première, pendant que celle-ci roule le long 
de la nervure submédiane. 

Pour terminer ce qui a trait au corps de l’aile proprement 
dite, nous remarquons qu’il se compose uniquement de la 
surface comprise entre les nervures antérieure, subantérieure, 
intermédiaire et submédiane. Cette surface n’a d’autres 
mouvements directs et immédiats que ceux qu’elle exécute 
longitudinalement autour de la nervure médiane et le long de 
la nervure submédiane. Ces mouvements sont oscillatoires, 
purement passifs, et dus à la résistance de l’air et au mode 
d’agencement de la tubérosité antérieure avec l’arcade pos- 
térieure. 

Cette oscillation longitudinale de l’aile ne nous était pas 
encore apparue avec des lignes de rotation aussi nettement 
découpées. 

Une autre ligne très accentuée est la courbe de flexion de 
l'extrémité de l’aile. La flexion elle-même est un fait constant, 
résultant de la convexité et de l’élasticité du bout de l'aile, qui 
se dérobe à l’air dans le coup ascendant; le mode de flexion 
est variable. En général, l'aile fléchit suivant une ligne courbe 
qui se dirige en zigzaguant du sommet de l’aile vers la base 
du bord postérieur. Cette courbe-est le lieu des points de 
flexion des principales nervures, lieu variable chez un même 
animal, suivant la force et l’étendue du coup d’aile. Cette 


112 P.-C. AMANS. 

flexion est le résultat de lélasticité et sans qu'il soit besoin 
d’une articulation spéciale. La nature en a décidé autrement 
pour la Cigale. 

La flexion de l'extrémité de laile de la Cigale se fait au 
moyen de six articulations, allant du tiers externe du bord an- 
térieur au sommet de la nervure submédiane, en décrivant 
une sinussoide, dont la branche antérieure s’ouvre en dehors, 
et la branche postérieure en dedans. 

Ces articulations consistent en une légère solution de conti- 
nuité, transversale, surtout à la face inférieure. Les têtes en 
regard sont élargies transversalement, de manière à allonger 
l’axe de flexion, et à éviter tout autre mouvement en dehors de 
cet axe. Les nervures ainsi modifiées sont les nervures anté- 
rieure, subantérieure, une tributaire de la subantérieure, la 
fourche de la première nervure Imtermédaire, et la seconde 
intermédiaire. L’extrémité de la troisième intermédiaire 
fléchit par élasticité, sans flexion. 

On peut s'expliquer cette forme de flexion par de simples 
considérations mécaniques. Si l’aile était plane, elle aurait 
une tendance à fléchir ou à s'étendre autour d’une ligne droite, 
et cela indifféremment sur ses deux faces. Comme l’aile est 
une surface gauche, il faut distinguer la face concave de la 
convexe. La face concave ou inférieure opposera à la colonne 
d’air une résistance beaucoup plus grande que la face convexe, 
car par le fait même de sa concavité, elle ne peut fléchir de 
bas en haut sous peine de se rompre. La face convexe au con- 
traire cédera à la colonne d’air ; car elle a plus de surface 
qu'il ne lui en faut pour fléchir vers la région où l’air la 
pousse. De là aussi la forme courbe de la ligne de flexion. De 
quelle nature est cette courbe? IT faut alors faire intervenir la 
vitesse, le genre et l’étendue de la surface alaire, le mode de 
répartition de l’élasticité, sans compter le mode de mouve- 
ment communiqué par les différentes combinaisons des 
moteurs. Le problème devient encore plus embrouillé, si, à la 
flexion transversale des principales nervures, on ajoute un 
plissement longitudinal (ce qui est le cas chez les Ortho- 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 113 


ptères). Contentons-nous de signaler grosso modo la forme 
sinussoïdale de cette courbe chez les Hémiptères. 


Base de l'aile. — Klle se compose d’une forte tubérosité 
antérieure, et de nombreux processus et osselets en arrière et 
en dehors de cette tubérosité. 

La tubérosité antérieure est une pièce massive à rapports 
complexes, s’articulant en dehors avec le corps de l'aile, et 
l’arcade postérieure, en dedans avec le mésopleuron et le 
métanotum. Nous distinguerons un bord interne, un bord 
externe, une face inférieure et une face supérieure. 

Le bord interne forme un angle ouvert en dehors et en 
bas. 

La face supérieure forme deux quadrilatères réunis par la 
nervure médiane. Ils sont placés dans l’extension, l’antérieur 
presque vertical, le postérieur presque horizontal. Le quadri- 
latère antérieur à ses deux sommets externes pointus et diver- 
gents. Ge sont des pointes d'arrêt destinées à buter l’inférieure 
contre la base de la nervure antérieure, la supérieure contre 
la base de la nervure médiane. C’est au pied de ce bord externe, 
dans une excavation, que s’insère un ligament destiné au 
bord antérieur de l'aile. 

Le bord antérieur du quadrilatère est libre. Le bord interne 
est réuni au dorsum par un ligament mou. Le bord postérieur 
est séparé du quadrilatère postérieur par un grand sillon, 
qui arrive presque jusqu’à l'angle interne de la tubérosité. Un 
autre sillon part du sillon médian et court d'arrière en avant 
parallèlement au bord interne du quadrilatère. Il se bifurque 
bientôt en une branche interne et une branche externe. Tous 
ces sillons correspondent aux cloisons de séparation des 
cavités inférieures. 

La face inférieure du quadrilatère antérieur est encore plus 
accidentée que la face supérieure. La pièce principale est une 
apophyse à face inférieure concave, dont les parois aboutis- 
sent aux sillons déjà cités. C’est par l'intermédiaire de cette 
apophyse que le versant antérieur de l’aile roule sur lalifère. 


114 P.-C. AMANS. 
On pourrait la nommer l’apophyse inférieure de la tubérosité 
antérieure. 

Autour des parois de cette apophvse, on distingue de petites 
cavités : 1° en dehors, la cavilé radio-antérieure, déjà citée, 
donnant attache au ligament de la nervure antérieure ; 

2° En dedans, une cavité Intrathoracique réunie au dorsum 
par un ligament mou, au pleuron par une lamé assez dure ; 

3° Une cavité postérieure, au-dessous de la racine de la 
nervure médiane. 

Le quadrilatère postérieur est hé au dorsum par le sigmoïde, 
à la racine de la nervure médiane par une étroite commissure 
chitineuse, au tiers interne d’un léger sillon linéaire qui le 
sépare de cette racine. Ses bords externe et postérieur sont 
plus ou moins tallés à pie, et c’est autour d’eux que roule le 
plan postérieur de laile. 

Son bord externe donne insertion au processus retro-médian. 
Ce processus est une lame divisible en deux parties flexibles 
l'une sur l’autre, autour d’une ligne allant de la dépression 
submédiane au sommet postéro-externe du quadrilatère pos- 
térieur. 

La face inférieure du quadrilatère postérieur porte à sa 
partie postérieure une forte apophyse en forme de botte, le 
processus Submédian, dont le talon est intimement lié, mais 
non soudé à l’angle postéro-externe de la cavité postérieure 
citée plus haut. La semelle est mollement unie au processus 
pleuro-terminal, et la ligne supérieure de l’empeigne au 
tampon. 

On voit d’après ces rapports que le quadrilatère antérieur 
domine la région du golfe antérieur, et commande le plan 
antérieur de l’aile. Le quadrilatère postérieur commande le 
versant postérieur. Gest à la fois le point d'attaque du dor- 
sum, et le centre de ralliement de arcade postérieure. 

J'ai donné à l’osselet qui unit le quadrilatère postérieur au 
dorsum le nom de siymoïde, par analogie de rapports et même 
de forme avec le sigmoïde des Hyménoptères. Mais il est 


relativement beaucoup plus petit. C’est un osselet allongé, 
ARTICLE N° 2 


ORGANES DU VOL. 415 


légèrement tordu en 5 et formé de deux parties : l’une en 
avant du coude dorsal, en chitine pâle, l’autre plus volumi- 
neuse en arrière, en chitine chlorée. La première correspond 
à l'angle interne de la tubérosité antérieure; elle est légère- 
ment flexible sur la seconde. Celle-ci est mobile en charnière 
sur le côté interne du quadrilatère postérieur. 

L’arcade postérieure est formée par la base des nervures 
postérieures, et par le terminal avec ses quatre aboutissants 
tampon ou proterminal, extra-terminal, pleuro-terminal 
et dorso-terminal. On peut aussi y ajouter les supports du 
voile. 

La base des nervures postérieures forme une lame taillée en 
biseau qui surplombe la dépression submédiane. Elle est en 
avant séparée du rétro-médian par la membrane molle qui 
tapisse le fond de la dépression. En arrière elle pivote sur 
lextraterminal. On pourrait considérer la grande cellule pos- 
térieure tout entière comme un osselet d'union entre l'aile 
antérieure et l’aile postérieure. 

Il ne faut pas perdre de vue que les deux ailes sont soli- 
daires. On aurait tort, par exemple, de vouloir fabriquer des 
ailes artificielles en prenant pour modèle une seule paire 
d'ailes, | 

L’anatomie de cette grande cellule en peut servir de preuve. 
Son bord antérieur presque linéaire roule en charnière tout le 
long de la nervure submédiane. Son bord postérieur, presque 
rectiligne, forme un tour de spire d’un très petit rayon et à 
grand pas; la moitié interne donne insertion au voile; la moitié 
externe, plus étroite et plus concave, forme une rigole héli- 
coïdale, dans laquelle vient courir le cran ou crochet du bord 
antérieur de l’aile postérieure (1). Le mouvement de cette 
rigole et par suite de l’aile postérieure est donc sous la dépen- 
dance des mouvements de la charmière et de la base de la 
grande cellule postérieure. 


(1) Sur les divers modes d’accrochement des deux ailes dans la série des 
Hémiptères, voy. Moleyre, Recherches sur les organes du vol chez les Insectes 
de l'ordre des Hémiptères (Comptes rendus Ac. sc., t. XOV, n°7, p. 349-352). 


116 P.-C. AMANS. 

Nous avons déjà dit que cette base ‘pivotait sur lextra 
terminal. Celui-ci forme une lame concave en dedans, ver- 
ticale dans l'extension, coiffant la partie postérieure du pro- 
cessus submédian dans le repliement. Elle s’arc-boute en 
dehors sur la cellule humérale, en dedans sur le sommet 
supérieur du terminal. Son bord supérieur est mollement lié 
aux deux supports du voiie. Son bord inférieur donne attache 
au ligament de la dépression postérieure. 

Le ligament se continue sur le bord inférieur du tampon. 
Le tampon est un osselet fortement concave en dedans, soudé 
en avant sur le bord supérieur du processus submédian, bas- 
culant en arrière sur le sommet supérieur du terminal. Sa 
face externe ou convexe fait partie de la dépression postérieure ; 
sa face interne, de la cavité thoracique et donne insertion à 
un muscle particulier. 

Le terminal est un osselet de forme triangulaire allongée. 
Son sommet supérieur pivote en avant sur l’extra-terminal, 
en dedans sur le tampon. Son côté externe est mollement lié 
au petit support du voile. Son bord inférieur donne attache 
en arrière au voile, en avant au ligament du golfe postérieur, 
et son bord supérieur au ligament de la dépression posté- 
rieure. Le sommet effilé interne du terminal s’arc-boute mol- 
lement sur les extrémités en regard du dorso-termimal et du 
pleuro-terminal. 

Cette pièce n’est pas constante dans la série des Insectes, 
en tant qu'osselet distinct; mais jusqu’à présent nous n'avons 
constaté son absence que chez les Pseudo-Névroptères. 

Le pleuro-terminal comprend deux parties intimement sou- 
dées. L’antérieure s'articule avec le bord postérieur de la tête 
alifère, sur laquelle elle peut fléchir de dehors en dedans. La 
postérieure beaucoup plus large s’artieule mollement avec les 
extrémités du terminal et du dorso-terminal. Elle forme une 
sorte de presqu'ile jetée au milieu du grand ligament du golfe 
postérieur. Sa face interne forme une capsule, ouverte dans la 
cavité thoracique, et donne insertion au postaxillaire. 


Le support du voile est une lame triangulaire allongée, une 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 117 
sorte de sésamoïde, située à l’angle de la cellule postérieure et 
de l’extra-terminal. 

Le voile est une membrane souple, terminée en arrière par 
un bourrelet élastique; elle s’appuie sur la moitié interne du 
bord postérieur de la cellule postérieure, sur le support, sur 
le terminal et sur la commissure pleuro-dorsale. 


Aile postérieure. — L’aile postérieure est beaucoup plus 
courte et plus souple que l'aile antérieure. Ses éléments peu- 
vent se comparer presque pièce à pièce avec ceux de aile an- 
térieure, mais avec de nombreuses modifications. 

Une première série de modifications résulte de l’entraine- 
ment passif de son bord antérieur. À cet effet, 1l est creusé, sur 
le milieu de sa longueur, d’une petite rigole hélicoïdale de sens 
contraire à celle du bord postérieur de l'aile antérieure. 
L'extrémité externe de la rigole se termine par un crochet, 
qui maintient intimement accrochés les deux pas de vis, dans 
leur roulement réciproque. Au début du roulement, le ero- 
chet se loge au niveau de la pointe de la cellule postérieure. 
À ce moment, le bord antérieur de cette cellule et le bord 
antérieur de l'aile ont même projection horizontale; mais à 
mesure que le crochet glisse, leur angle augmente, et à la fin 
du coup descendant, c’est avec le bord postérieur de la cellule 
que vient coïncider le bord antérieur de l'aile. 

Le bord antérieur est formé par les nervures antérieure, 
médiane et submédiane réunies. La nervure médiane ne forme 
plus cette saillie cunéiforme, caractéristique de laile anté- 
rieure. De la dépression submédiane partent des nervures in- 
termédiares sans commissure transversale ; la première ner- 
vure qui suit le bord antérieur se bifurque à angle aigu dès 
son origine, et roule par sa branche postérieure sur un couple 
de nervures intermédiaires coudées en U à leur extrémité ba- 
silaire. À la place de la grande cellule postérieure, nous avons 
trois nervures postérieures à têtes basilaires isolées. La der- 
nière est plus longue, mais de même forme que le support du 
voile à l’aile antérieure. 


118 P.-C. AMANS. 

La tubérosité antérieure est moins massive et moins dure 
qu'au mésothorax. Le quadrilatère antérieur n’est plus re- 
connaissable; 1l est réduit à une bande étroite, qui donne 
attache au ligament antépleuro-basilaire. Le bord antérieur 
de l'aile tourne sur la partie antérieure de la tubérosité anté- 
rieure autour d’un axe, voisin de la verticale. La partie posté- 
rieure est plus développée : nous y retrouvons un processus 
submédian, et un rétro-médian. Le rétro-médian pousse le 
terminal par l’intermédiaire d’un extra-terminal ; le proces- 
sus submédian fait corps avec un prolongement qui, comme 
dans l’aile antérieure, le réunit à un tampon arciforme, en 
bas avec le pleuro-terminal qui est muni de sa cupule; le 
dorso-terminal est semblable à celui de l'aile antérieure. 

Telle est l’analyse aussi minutieuse que possible du corps 
et de la base des deux ailes. On peut déjà se faire idée de la 
forme possible de la surface alaire. Si l’on accroche les deux 
ailes et qu’on les examine à l’état d'extension complète, alors 
qu’elies ne font plus qu’une surface continue, on voit que les 
insertions basilaires desnervures dessinent une ligne courbe à 
partir de laquelle elles vont en divergeant graduellement, 
comme les génératrices successives d’une surface gauche. 

Nous avons négligé ce détail dans les ordres précédents; il 
est tout aussi net que chez les Hémiptères, et dorénavant nous 
le noterons soigneusement, afin d'en tirer quelques éclaircisse- 
ments sur la nature possible de cette surface. 

Pour compléter l’étude de la base de Paile, il faudrait 
décrire encore l’appareil de pronation. Nous le verrons à pro- 
pos du pleuron. 


MÉSOTHORAX. 


Mésopleuron. — On peut distinguer un antépleure et un 
postpleure, séparés par un sillon allant en zigzag du cercle 
pédieux à l’alifère. Ce sillon présente en bas, à son origine, 
une excavation à laquelle correspond en dedans une apophyse 
considérable, l’apophyse pédio-pleurale. À ce même niveau, il 
est croisé par un autre sillon, allant d'avant en arrière et en 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 119 


haut. Il v a donc lieu de distinguer quatre segments rayonnant 
autour de ce trou, deux à l’antépleure, deux au postpleure. 

1. Le segment supérieur de l’antépleuron a la forme d’un 
bouclier ovalaire. La moitié antérieure se courbe en dedans et 
disparaît sous le prothorax. Elle est en outre en haut séparée 
de la postérieure par une fente très prononcée, fente antépleu- 
rale, longue, remplie d’une chitine plus claire, qui facilite 
ainsi la flexion de dehors en dedans. Toute cette partie du 
bouclier située en dedans de la fente doit jouer un rôle impor- 
tant dans le vol : car 1° son bord supérieur s'articule avec le 
bord interne du quadrilatère par l’intermédiaire d’un osselel 
triangulaire, tordu, l’osselet de pronation; 2 son bord interne 
donne insertion à une commissure antépleuro-dorsale, formée 
de deux processus intimement accolés, mais flexibles l’un sur 
l’autre; ils offrent une certaine analogie avec la commissure 
de même nom chez la Panorpe. Le processus supérieur s’unit 
par son extrémité seulement au bouclier, tandis que linférieur 
y est soudé suivant une ligne assez étendue; par contre, le 
supérieur aboutit à l’autre dorsum avec lequel il fait corps, 
tandis que l’inférieur s'arrête à moitié chemin. Voilà donc 
finalement trois axes principaux de transmission de mouve- 
ment du mésonotum sur l’antépleure : axe des processus 
entre eux, de la comraissure sur le bouclier, axe de la fente. 

L'extrémité inférieure du bouclier présente un sillon ser- 
vant à guider et à limiter la course d’une saillie inférieure du 
prothorax. 

2. Le segment inférieur de l'antépleuron ne présente en 
dehors rien de particulier; en dedans il se fond avec l’auté- 
sternum. 

3. Le segment supérieur du postpleuron a une forme qua- 
drilatère; les deux bords inférieurs de ce quadrilatère sont 
riverains des sillons déjà cités. Le bord postéro-supérieur 
limite en avant Le golfe postérieur, tandis que le processus 
postpleuro-dorsal le limite en arrière et le dorsum en dedans. 
C'est vers le milieu de ce bord que s’articule le pleuro-ter- 
minal. 


190 P.-C. AMANS. 


Plus haut, nous sommes sur lPapophyse alifère; c’est une 
apophyse élancée, bien assise, formée par lunion de lanté- et 
du postpleuron, &’est-à-dire par le sommet de l’entopleuron. 
Le sillon de l’entopleure se contourne à son extrémité de façon 
que la partie postérieure ait une position interne par rapport à 
l’antérieure (fait constant chez tous les Insectes). 

L’articulation de lalfère avec la base de laile a lieu par 
l'intermédiaire d'une lame de chitine assez épaisse, non colo- 
rée, soudée d’une part à la face interne de l’alifère, de l’autre 
au bord interne de l’apophyse basilaire inférieure. Nous avons, 
du reste, déjà parlé de cette lame à propos du bord interne 
du quadrilatère antérieur. Cette lame doit permettre une tor- 
sion de son axe vertical pour faciliter l'aller et le retour du 
bord antérieur de l'aile. I faut bien qu'il en soit ainsi, puisque 
l'articulation pleuro-alaire n’est pas 1c1 une condylarthrose, 
comme chez les Hyménoptères. 

Signalons encore sur la face externe du segment supérieur 
une forte crête, sur laquelle s'appuient au repos la terminaison 
de la nervure antérieure et le bord antérieur de la tubérosité 
antérieure. Elle doit servir à protéger les parties molles du 
golfe postérieur. 

4. Une autre crête, située sur le segment inférieur postpleu- 
ral, protège un stigmate intermédiaire au méso- et au méta- 
pleuron. La partie Imférieure de ce segment se fond avec le 
poststernum. 


Mésopleuron, face interne. — À chacun des sillons décrits 
sur la face externe correspond une crête sur la face interne. 
Au point de croisement, elles se tordent l’une sur l’autre, de 
mamère à former une longue apophyse transversale, très con- 
cave inférieurement, qui surplombe le trou pédieux: c’est 
l’apophyse pédio-pleurale ; c’est une sorte de nœud destiné à 
renforcer l’union des quatre segments mésopleuraux. La crête 
la plus large est la portion de l’entopleuron située au-dessus 
de l’apophyse. La crête antéro:postérieure est peu développée 
dans sa moitié antérieure; celle-ci se bifurque à son extré- 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 191 


mité. Nous avons vu en effet, sur la face externe du bouclier, 
un sillon secondaire se détacher du principal pour loger une 
saillie du prothorax; la moitié postérieure s’unit au post- 
dorsum. 


Mésonotum. — I est de beaucoup plus volumineux que le 
métanotum. Cette disproportion marche de pair avec celle du 
méso- et du métapleuron; 1l forme une surface convexe, hexa- 
oonale; le bord antérieur est échancré sur son milieu. Cette 
échancrure est comblée par une lame de chitine claire, anté- 
dorsum, qui se continue en outre de chaque côté de l'échan- 
crure par un étroit prolongement. Gette lame est intrathora- 
cique ; une membrane l’attache à son bord supérieur et lPunit 
au prothorax. 

Le bord antéro-latéral du dorsum forme le bord interne du 
solfe antérieur, ou terrain d'évolution de [a racine antérieure 
de laile. Ge terrain est limité d'autre part, en avant, par la 
commissure antépleuro-dorsale, en dehors par le segment 
supérieur de Pentopleuron. 

Le bord postéro-latéral forme la rive interne du golfe posté- 
rieur ; il forme avec le précédent un angle de 100 degrés en: 
viron; le bord postérieur est deux fois plus long que l’anté- 
rieur; le sommet de l’angle, ou coude dorsal, porte une fente 
dorsale tapissée par une membrane molle. C’est le point du 
dorsum le plus rapproché de l’alifère; 1l en est seulement 
séparé par la tubérosité antérieure, jetée comme un pont mo- 
bile au-dessus du mince détroit qui unit les deux golfes. 

Le côté postérieur du mésonotum forme un rebord élevé, 
large et massif ; le milieu est renflé et ressemble à un X dont 
les branches limitent sur la face supérieure du mésonotum une 
dépression médiane et deux latérales (dépression postdorsale), 
chacune de celles-ci avoisinant le golfe postérieur. Un sillon 
transversal parcourt les dépressions postdorsales et sépare le 
rebord postérieur mésonotal du mésonolum proprement dit ; 
ce rebord postdorsal est extrathoracique ; il masque com- 
plètement le métanotum dans sa partie médiane; il est inti- 


122 P.-C. AMANS. 

mement uni par son extrémité externe avec la crête antéro- 
postérieure du mésopleuron. En avant et par sa face inférieure 
il est soudé au subpostdorsum. 

Le subpostdorsum est formé par deux grandes lames trian- 
gulaires réunies en haut par une pièce médiane, à partir de 
laquelle leurs côtés internes divergent, formant ainsi une 
longue échancrure pour le passage des autres appareils (diges- 
tif, respiratoire, etc.). Les côtés externes sont libres comme 
les internes; ils sont éloignés des parois postpleurales. [ls &es- 
cendent aussi verticalement, mais dans un plan plus postérieur 
que les internes; 1ls se raccordent avec ceux-ci, de manière à 
constituer une extrémité anguleuse repliée horizontalement en 
avant jusqu’au niveau de la corne entosternale. 

Chacune des palettes du subpostdorsum ressemble à une 
langue pendante verticalement dans la cage, à concavité anté- 
rieure et à pointe recourbée en avant, parallèlement au ster- 
num. | 

Le bord postérieur du subpostdorsum est soudé à la face 
inférieure du postdorsum et à l’angle postéro-supérieur du 
postpleuron. Cet angle est épaissi par le rapprochement de la 
crête antéro-postérieure du mésopleuron, et de la crête méso- 
métapleurale (formée par l’adossement du méso- et du méta- 
pleuron). 

Le mésonotum est donc lié au pleuron, de manière à con- 
stituer un cercle postérieur rigide (sic Névroptères). 

Au milieu du tiers interne du bord supérieur subpostdorsal 
se trouve l’origine de la crosse. J’appelle ainsi l'élévation qui 
sépare la concavité médio-supérieure de chaque palette des 
concavités latérales. Cette crosse se continue en arrière et 
donne le dème latéral du métanotum. 


Mososternum. — L'entosternum donne deux apophyses 
allongées montant jusqu'au niveau de l’apophyse pédio- 
pleurale. 


Le poststernum se réduit à une zone mince située entre 


deux paires de cercles pédieux. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 193 


Métapleuron, face externe. —N est divisé par le sillon ento- 
pleural en segment antérieur (antépleure) et segment posté- 
rieur (postpleure). Ces deux fragments se fondent en bas avec 
le métasternum. La partie supérieure, après s'être d’abord 
courbée en dedans, se retrousse finalement en dehors, de 
manière à former une crête verticale; cette crête se dirige 
d’arrière en avant, en décrivant une S. La boucle antérieure 
forme l’alifère, la boucle postérieure le rivage pleural du golfe 
postérieur. 

La partie antérieure de l’alifère forme une apophyse poin- 
tue, sur laquelle s'articule la racine du bord antérieur de l’aile 
par un osselet allongé, analogue de l’osselet de pronation. 
La partie postérieure s'articule par une lame chiniteuse élas- 
tique claire avec la face inférieure de Ta tubérosité antérieure. 

La partie antérieure de lalifère est immédiatement au- 
dessous et en avant de l’osselet de pronation, intimement sou- 
dée au cercle postérieur, si bien que le golfe antérieur est 
presque nul. Corrélativement, l’antépleure est de plus en plus 
étroit vers sa partie supérieure. Ce sont là de profondes modi- 
fications si l’on compare le métapleure au mésopleure. 

Signalons encore l’absence du sillon antéro-postérieur et la 
présence sur le postpleuron d’une grande crête, en forme 
d'oreille, dont la partie supérieure abrite le stigmale méta- 
thoracique. 

Le postpleuron se prolonge supérieurement et forme avec 
son symétrique et le postdorsum le cerele postérieur. 


Face interne. — Il est séparé du mésopleuron par une forte 
crête, la crête mésométapleurale, qui se bifurque en haut 
pour embrasser le stigmate : le bras antérieur S’unit au bord 
interne du subpostdorsum, le bras postérieur au bord supé- 
rieur. 

C'est à ce bras postérieur, au niveau de son union avec le 
subpostdorsum, qu'est soudée la base de l’alifère. 

L’entosternum est moins large que celui du mésopleuron ; 
l’apophyse pédio-pleurale bien plus petite. 


194 P.C. AMANS. 


Le bord postérieur du postpleuron forme aussi une crête, 
fortement épaissie à sa partie supérieure, et percée d’un 
stigmate. Les bras présentent chacun une apophyse ; l’anté- 
rieure plus basse et plus petite que la postérieure. Ces apo- 
physes limitent une excavation immédiatement au-dessous du 
stigmate. Au-dessus du stigmate, la crête se continue et se 
fond avec le postdorsum. 


Métanotum.— Le métanotum est beaucoup plus réduit que 
chez les Térébrants, et plus même que chez les Porte-aiguil- 
lons. Chez les Porte-aiguillons, le métanotum se réduit à une 
demi-ceinture, comme l'appelle justement Chabrier. C’est une 
pièce étroite, mais dont la réduction à été assez uniforme, 
laissant les bords parallèles. Ge type de réduction n’a rien de 
commun avec celui des Hémiptères. La réduction du métano- 
tum des Térébrants est plus voisine : le métanotum est très 
rétréci au milieu comme celui des Hémiptères, mais les di- 
verses parties sont encore distinctes et reconnaissables. 

Chez les Hémiptères, le métanotum se réduit à une pièce 
latérale, fortement concave inférieurement, soudée à la crosse 
du subpostdorsum. Gette pièce est de forme triangulaire. On 
dirait une coquille de Moule (Mytlus) dont le bord ventral 
serait tourné en avant et en dedans, et dont la charnière repré- 
sentait le coude dorsal, en regard de l’alifère. Nous retrou- 
vons iei la fente dorsale et un sigmoïde en regard. 

Le dème du métanotum est très mobile par son bord pos- 
térieur, qui est mollement lié au cercle postérieur. 

En somme le squelette de la Cicada constitue un type fort 
original, qui s'éloigne à beaucoup d’égards de tous les ordres 
précédents. Certaines de ses dispositions ne se retrouveront 
plus que dans un seul ordre, dans celui des Diptères. 


MUSCLES DU VOL. 


Musctes de l'aile antérieure. — En ouvrant l’animal par une 
section médiane longitudinale, nous rencontrons successive- 


ment en allant de dedans en dehors : : 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 195 

Dorsal. — Grand muscle longitudinal, mais très incliné 

d’arrière en avant et en haut. Il s’insère : en arrière sur la face 

antérieure du subpostdorsum, au-dessus et en dedans de la 

crosse, en avant sur la palette médiane de l’antédorsum, et 

sur le he dans toute la zone située en dedans . sillon 
latéral longitu dinal. 


Sternali-dorsaux. — Cette dénomination est Juste pour les 
faisceaux antérieurs, qui en effet s’insèrent sur l’antésternum 
et de là se rendent au dorsum dans un espace triangulaire, 
immédiatement en dehors du sillon latéral longitudinal. 
Pour les faisceaux postérieurs, la dénomination se trouve 
en défaut. Ils s’insèrent : en bas, non .pas sur le sternum, 
mais sur le subpodorsum, en dehors et en dessous de la 
crosse, en haut sur un espace ovalaire du dorsum compris 
entre la fente, l'insertion des faisceaux antérieurs, le sillon 
latéral et le bord latéral du dorsum. ii. 

Cette insertion inférieure des faisceaux postérieurs s'explique 
aisément par la conformation spéciale du subpodorsum. II 
descend plus bas que chez tous les autres Insectes, et se re- 
courbe ensuite en avant, à peu de distance du plancher ster- 
nal. Getle partie recourbée est liée au sternum par de nom- 
breux et courts faisceaux de muscles. 


Muscles avillaires. —T y a deux préaxillaires, deux muscles 
du tampon, un postaxillaire el un muscle du dorso-terminal. 

1. L'un des préaxillaires, l'antérieur, s’insère en bas.sur 
l’antésternum en avant de l'ouverture pédieuse, en haut sur 
l’angle antéro-inférieur de l’antépleure. Ce muscle est pe 
de haut en bas, en arrière et en dehors. LG 

2. Le second préaxillare est un coxali-pleural. Il va en 
effet du godet antérieur de la hanche au bord antérieur Intra- 
thoracique de l’antépleuron. 

Ces deux muscles concourent à abaisser la tubérosité anté- 
rieure. Le postérieur sert en même temps à porter la hanche 
en avant. 


ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX:-9."— ART. N° 2. 


126 P.-C. AMANS. 

3-4. Muscles du tampon. — KW y en a deux comme chez 
les Porte-aiguillons. Le muscle supérieur S'insère sur la rive 
antérieure de la fente antépleurale. I s’'insère en arrière, non 
sur le fampon, mais à côté et en dedans, sur la membrane du 
golfe postérieur. 

Le muscle enférieur s’insère en arrière de la fente, sur 
l'angle postéro-inférieur de l’antépleuron. 

9. Le postaxillaire s’insère en bas dans le godet postérieur 
de la hanche ; en haut sur la cupule plate, située au-dessous 
des extrémités convergentes du terminal, dorso-terminal, et 
pleuro-terminal. 

Il porte le terminal en bas, tandis que les muscles du tam- 
pou le tirent en avant. 

6. Muscle du dorso-terminal. — En bas, par un fort tendon 
sur la zone membraneuse du bord postérieur de la hanche, 
en arrière du godet postérieur, en haut sur l’angle postéro- 
interne du dorso-terminal. 

Ce muscle singulier n’a d’analogue que chez les Porte- 
aiguillons, où le muscle du vectiforme a à peu près les mêmes 
direction et relations. 


Muscles de l'aile postérieure. — Dorsal. — Nul. 


Sternali-dorsaux. — On peut comprendre sous cette ru- 
brique cinq museles distincts. 


5 


| Godet antérieur de la hanche. 
* À Rebord antérieur du dôme. 


 Abaisse l'extrémité interne du métanotum et fait rouler la 

hanche en avant. 

| Godet postérieur de la hanche. 

De ) Bord latéral du dorsum, au niveau de l'articulation de 
\ l'aile. 


Abaisse le bord latéral du dorsum et fait rouler la hanche 
en arrière. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 197 


. | Antésternum en avant du cercle pédieux. 
li Rebord antérieur du dôme dorsal. 


| Zone membraneuse qui attache la hanche à lanté- 
4. à sternum. 
| Rebord antérieur du dôme. 


Tendon allongé sur le poststernum, en arrière du 
D, Cercle pédieux. 
Bord postérieur médian du métanotum. 


Il semble destiné à brider le cercle postérieur du thorax, 
pour résister aux traillements du grand dorsal du méso- 
thorax. 


Muscles axillaires. — I y en a trois : 

1. L'un, puissant, se rend du godet postérieur de la hanche 
à la ip écailleuse du golfe postérieur. 

IL abaisse le terminal et fait rouler la hanche en arrière. 

2. Petit muscle allant de l’antépleuron (partie supérieure) 
au tampon. Il tire le terminal en avant et en bas. 

3. Plus petit encore, va de l’entépleuron, de l’apophyse 
pédio-pleurale à la membrane qui sépare le tampon du 
dorso-terminal. Îl tire cette membrane en bas, vertica- 
lement. 

Nous ne voyons pas de préaxillaire, ce qui ne saurait nous 
étonner, après ce que nous avons remarqué dans la confor- 
mation du squelette ; nous avons vu, en effet, que l’antéméta- 
pleuron était réduit à sa plus simple expression, et que l’aile 
postérieure était passivement entraînée par l’aile antérieure. 

Nous avons aussi remarqué que le préaxillaire métathora- 
cique des Porte-aiguillons était fort réduit. Par compensation, 
ces derniers Insectes possèdent comme les Hémiptères deux 
muscles du tampon. Les Hémiptères ayant une organisation 
générale fort différente de celle des Porte-aiguillons, il faut 
voir dans ces rapprochements musculaires surtout une simi- 
litude de fonction. 

Dans l’un et l’autre groupe l’ensemble des deux ailes forme 


128 P.-C. AMANS. 

une aile typique unique, à grosse tubérosité antérieure, à nom- 
breuses oscillations (rouage compliqué du versant basilaire 
postérieur) des deux versants de l’aile autour de cette tubé- 
rosité. Il n’est donc pas étonnant si la musculature se ressent 
de cette similitude. 


VI. — LÉPITOPDÈRES. 


Traits généraux. Corps très velu. Ailes très volumineuses 
par rapport au poids et aux dimensions du thorax; elles ne se 
plient pas et restent étendues même au repos. Écailles axil- 
laires velues, recouvrant toute la racine du plan antérieur de 
l'aile. Branches entopleuro-dorsales. 


AILE ANTÉRIEURE. 


Elle est comme chez tous les Insectes (sauf certains Coléo- 
ptères) plus longue que l’aile postérieure. Elle est recouverte 
d’écailles, et très volumineuse (sauf chez la Sesia apiformis, où 
elle est glabre et de moyen volume). Elle est beaucoup moins 
concave inférieurement que celle des ordres déjà étudiés ; 
chez un grand nombre d’espèces, elle paraît peu élastique et 
quasi plane (empressons-nous d'ajouter que le vol de ces 
espèces est très défectueux, et comparable à la démarche d’un 
ivrogne). 

L’aile antérieure du Sphinx ou de la Saturmia présente à la 
base le même facies général que chez la Cigale, c’est-à-dire 
une pièce médiane autour de laquelle tournent le versant 
antérieur et le versant postérieur de l'aile. Gette pièce s’arti- 
cule en dedans avec le dorsum, en dehors avec le pleuron, et 
en haut avec l’arête du dièdre basilaire, c’est-à-dire avec 
l’arête médiane. Seulement ici, l’arête est liée d’une façon 
rigide aux nervures voisines, et va d’un bout d’aile à l’autre ; 
tandis que chez la Cigale, elle formait une sorte d’axe longi- 
tudinal cunéiforme, permettant des mouvements plus étendus 
de pronation et de supination. 


 Ilest vrai que les Lépidoptères tiennent leurs ailes relevées 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 1929 
u repos, et n’ont, par suite, aucun besom de mouvemen 
si étendus. D’une manière générale, les mouvements de 
l’arête avec les pièces voisines sont beaucoup moins souples 
que chez la Cigale. 

Ce caractère de rigidité de la base, l'aspect planiforme du 
reste de la surface, et le port des ailes sont des éléments 
trompeurs, peu propres à faire naître une saine théorie sur 
le vol. 

À priori, une aile ainsi conformée semblerait devoir jouer un 
rôle plus passif que celle des ordres précédents (les Ortho- 
ptères exceptés). En revanche, les autres parties du thorax 
sont plus actives et plus “hanllantes tant pour la pronation 
que pour la rétraction. 

La première pièce qui nous frappe à la base de l'aile est 
une grande écaille qui en recouvre toutes les parties mem- 
braneuses. Elle est plus volumineuse et plus allongée que 
chez les Hyménoptères. Sa partie postérieure forme une 
orande échancrure pour mieux embrasser le contour de la 
base. Elle est formée de deux membranes superposées, l’in- 
férieure molle; elles limitent une cavité communiquant par 
une fente de la membrane inférieure avec la cavité générale 
du thorax. | 

L'écaille est fixée au milieu de la membrane du golfe anté- 
rieur, dans l’espace qui sépare l’antépleuron de la branche 
entopleuro-dorsale. Le rôle de l’écaille vis-à-vis du golfe 
antérieur est surtout un rôle. protecteur, analogue à celui du 
pronotum des Cigales. 

Les cinq nervures fondamentales sont ici très accusées, et 
aussi distinctes que chez les Pseudo-Névroptères; mais leurs 
articulations basilaires diffèrent notablement. | 

La nervure antérieure est très large à la base. C’est là que sa 
distance à la nervure subantérieure est maximum. Son union 
avec la tubérosité antérieure ne devient compréhensible qu’en 
le comparant à celle des Hémiptères. Chez ces derniers, la 
terminaison basilaire de la nervure antérieure s’arrondit et 
peut rouler dans une excavation externe de la tubérosité, grâce 


130 P.-C. AMANS. 


« 


à un ligament assez mou. Ce ligament est devenu chez les 
Lépidoptères une pièce à chitine plus dure. Elle est séparée 
de la nervure antérieure par un pli rigide, et en arrière de la 
tubérosité par un pli mou. En arrière de ces plis, elle se fond 
avec la tubérosité; il s'ensuit que la rotation de la nervure 
antérieure des Lépidoptères autour de la tubérosité doit être 

“moins prononcée que chez les Hémiptères. 

La nervure subantérieure n’est saillante que sur la face 
inférieure de Paile. Au niveau du pli rigide, elle plonge tout 
à fait sous l’aile et s'articule avec la face inférieure de la tubé- 
rosité. Cette articulation est élastique et de flexion. Elle forme 
avec le pl mou le système spécial d’articulation du bord anté- 
rieur sur la tubérosité antérieure. 

La nervure médiane est très saillante sur la face supérieure 
de l’aile, surtout au voisinage de la base. Au niveau du pli 
rigide, elle s’étrangle, et finit sur la tubérosité par une extré- 
mité effilée. Cette courte portion correspond à la longue pièce 
médiane si caractéristique des Hémiptères. 

L’extrémité centrifuge de la nervure médiane se ramifie : 
une des branches, l’antérieure, se porte à côté de la nervure 
subantérieure, qui est déjà accolée à la nervure antérieure. 
On peut donc dire que le bord antérieur de l'aile est, dans 
sa partie centrifuge, formé par l’accolement graduel des trois 
premières nervures. 

La nervure submédiane se termine dans la dépression sub - 
médiane au pied du rétro-médian. Elle n’est saillante que 
sur la face inférieure de l'aile. Sa terminaison basilaire se fond 
avec la membrane molle qui tapisse la face inférieure du plan 
postérieur de Paile. 

Les dépressions submédiane et postérieure sont peu éten- 
dues : elles se bornent au sillon étroit et encaissé qui fait le 
tour du processus submédian. 

La nervure postérieure est formée de deux branches vers sa 
terminaison basilaire; ces deux branches, en se réunissant, 
forment une tête massive analogue à celle des Hémiptères. La 


cellule postérieure ainsi formée est entièrement comparable à 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 131 


la cellule postérieure ou lancéolée des Hyménoptères Térébrants 
et des Hémiptères ; mais elle n’est pas conformée de manière 
à s’accrocher avec l'aile postérieure. Elle présente en outre 
une grande rigidité dans ses rapports basilaires, rigidité déter- 
minée par le port des ailes. 

Ce dernier fait rapproche les Lépidoptères d’un ordre 
diamétralement opposé sous tous les autres rapports, des 
Pseudo-Névroptères. Il y a un grand intérêt à voir ce qu’une 
même fonction (extension des ailes) peut produire dans des 
machines si différentes à d’autres égards. On voit que chez les 
Lépidoptères les dépressions submédiane et postérieure tendent 
à se combler par l’ankylose de pièces ailleurs (Hémiptères) 
si mobiles ; chez les Pseudo-Névroptères, les dépressions sont 
comblées : l’ankylose et la fusion des pièces sont complètes. 

La fubérosité basilaire est divisible en une portion antérieure 
spécialement réservée au pleuron, aux nervures antérieure et 
subantérieure et une porlion postérieure réservée au dorsum 
et aux nervures du versant postérieur de l’aile. Il y aurait donc 
lieu ici comme chez les Pseudo-Névroptères de distinguer la 
tubérosité antérieure et la tubérosité postérieure. Ces deux 
divisions correspondent aux quadrilatères antérieur et posté- 
rieur des Hémiptères ; elles prennent même chez la Safurnia 
une forme quadrilatère, ce qui complète l’analogie. Le mot de 
tubérosité est cependant meilleur, parce que la forme quadri- 
latère peut ne pas être si évidente (par exemple chez certains 
Sphingides). 

La fubérosité antérieure diffère du . antérieur 
des Hémiptères par son mode d'union avec la nervure 
antérieure (pli mou). 

La face inférieure porte une apophyse entourée des trois 
cavités antérieure, interne, postérieure. 

La tubérosité postérieure s'articule avec le pleuron, le ver- 
sant postérieur et le mésonotum par de nombreux processus 
ou osselets qui sont: rétro-médian, submédian, extra-termi- 
nal, terminal, proterminal ou tampon, lue. -terminal et 
un double one 


132 P.-C. AMANS. 

Le rétro-médian se présente sur la face supérieure sous la 
forme d’un parallélogramme à angles émoussés, sauf l’antéro- 
interne qui est effilé et s’unit à la tubérosité postérieure au 
même niveau que la nervure médiane. L'angle opposé s’arc- 
boute entre la nervure submédiane et la tête terminale des 
nervures postérieures. Ge processus sépare la dépression sub- 
médiane de la dépression postérieure. La première se réduit 
à un sillon étroit, la seconde est plus spacieuse. On voit au 
fond de celle-ci un osselet qui sépare le submédian du pleuro- 
terminal. 

Le processus submédian est intimement soudé au processus 
pleuro-terminal, tandis qu'il en était séparé par une mem- 
brane molle chez la Cigale. On peut done décrire deux parties 
dans le submédian, une partie supérieure (intermédiaire des 
Térébrants) et une partie inférieure. La partie supérieure 
s'articule : 1° en avant avec l’apophyse inférieure de la tubé- 
rosité antérieure, de manière à pouvoir se fléchir sur cette 
apophyse ; 2 en arrière, elle fait corps avec un osselet forte- 
ment concave, en avant, avec le tampon. La portion inférieure 
s'articule : 1° en avant sur la face postérieure de l’alifère ; 2° en 
arrière et en bas avec une cupule énorme, qui remplit toute la 
partie inférieure du golfe postérieur; 3° en arrière avec le 
terminal. 

Cette portion inférieure ayant mêmes rapports que Île 

pleuro-terminal d'autres Insectes, il n’y aurait pas d’inconvé- 
nient à lui donner le même nom. 
_ Le ferminal est une pièce allongée formée de deux bran- 
ches coudées. La branche postérieure fait corps avec le pro- 
cessus dorso-terminal et se dirige de haut en bas en avant et 
en dehors. L’antérieure part du coude et monte en avant eten 
dedans (au repos) ou en dehors (abaissement) pour s’articuler 
avec la cellule postérieure. C’est au niveau de cette articula- 
tion qu’elle porte en avant une lame arciforme fortement con- 
cave en avant, le tampon ou proterminal. 

Le tampon fait corps en avant avec le processus submédian. 


La branche arciforme donne insertion au muscle du Tampon. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 133 


Le prolongement dorso-terminal ne constitue -pas une-pièce 
distincte : même fait chez les Pseudo-Névroptères. 

Tous les osselets qui viennent d’être décrits ont beaucoup 
moins de jeu que chez les Hémiptères, ce qui aussi en pen la 
dissection plus délicate. 

Le sigmoïde des Lépidoptères est une pièce volumineuse et 
caractéristique ; il semble formé de deux osselels qui se 
seraient soudés à leur base, du côté du dorsum. 

Le sigmoïde antérieur s'articule avec la branche antérieure 
de la fente dorsale, Le postérieur avec la branche postérieure. 
Leurs sommets s’articulent avec le bord interne de la tubéro- 
sité postérieure. Leurs bases sont réunies en regard de la fente 
par une chitine plus souple, de manière que l’antérieur puisse 
se fléchir légèrement sur le postérieur. Leur direction géné- 
rale de la base au sommet est verticale, mais dans des plans 
différents. 

Le postérieur, le plus volumineux, s’articule en charnière 
simple, linéaire, avec la branche postérieure de la fente 
dorsale. | 

Les articulations mésonotales des deux portions du sig- 
moide sont écartées au repos, mais susceptibles, grâce à la 
fente, de se déplacer l’une par rapport à l’autre. Ainsi, sous 
l'influence du dorsal, ces articulations tendent à se rappro- 
cher, s'élèvent, produisent une flexion dans le sens trans- 
versal qui se traduit sur les deux points d'attaque de la tubé- 
rosité postérieure par une traction dirigée en arrière. Gette 
traction détermine un roulement avec abaissement du bras de 
levier externe de la tubérosité postérieure. 

Ainsi apparait nettement le rôle du sigmoïde, rôle plus diffi- 
cile à concevoir dans certains des ordres précédents. Le sig- 
moide des Lépidoptères peut se comparer avec celui des 
Sirex, dans lequel nous avons aussi constaté deux portions, 
mais bien moins isolables. 

On pourrait déja schématiser le sigmoïde par une pièce 
double à cinq articulations, deux internes, deux externes et 
une médiane entre les deux moitiés de cette pièce. 


134 P. C. AMANS. 

Y a-t-il lieu de comparer ce double sigmoïde aux deux 
pièces décrites chez les Pseudo-Névroptères sous les noms de 
d’antésismoïde et de sigmoïde ? Dans les deux ordres, les rela- 
tions topographiques sont semblables (union du dorsum et des 
tubérosités basilaires; situation en avant et en arrière de la 
fente dorsale), mais les fonctions sont bien différentes. 

Le double sigmoïde des Pseudo-Névroptères n’est pas 
chargé de transmettre aux tubérosités une force d’abaisse- 
ment, puisque le dorsal est rudimentaire. [l transmet seule- 
ment une force de relèvement (action des sternali-dorsaux), 
et dans ce cas sa besogne est peu considérable, le relèvement 
étant prompt et aisé (moindre résistance de l'air, réactions 
élastiques élévatrices du squelette). De là, sans doute, le 
moindre volume et l'isolement des pièces situées en avant et 
en arrière de la fente dorsale. 


AILE POSTÉRIEURE. 


Elle est plus courte, plus large, plus flexible que l'aile anté- 
rieure. | 

La nervure antérieure n’est pas chargée d’attaquer l'air 
comme dans l’aile mésothoracique. Elle est réduite à un court 
moignon en forme de yatagan, courbé en avant en dedans et en 
haut. Sa pointe est appliquée contre la face inférieure de l'aile 
antérieure, en regard de la racine de la nervure submédiane. 
Son bord inférieur est fortement velu; il a, grâce à ses poils, 
un contact assuré avec le voile de l’aile antérieure. 

La nervure subantérieure présente une forte courbure, à 
concavité tournée en arrière. Sa courbure est parallèle à celle 
de la nervure submédiane de l’aile antérieure. Tout l’espace 
compris entre la nervure antérieure et la nervure subanté- 
rieure est comblé par une lame mince, semi-membraneuse, 
qui constitue le bord antérieur de l’aile postérieure. Cet espace 
forme done un rectangle très allongé, caractéristique de laile 
postérieure, logé sous le versant postérieur de l'aile antérieure, 
et destiné à assurer la continuité du gouffre axillaire. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 135 


Chez les Lépidoptères bons voiliers, ce contact est encore 
plus sûr grâce à une articulation en spirale conique (voy. au 
début de notre travail). 

La nervure médiane est ramifiée à son extrémité centrifuge, 
mais elle n’a pas la branche qui, dans l'aile antérieure, vient 
renforcer le bord antérieur, en s’accolant à la nervure suban- 
térieure. 

La nervure submédiane se ramifie de la même façon que 
dans l'aile antérieure. 

La nervure postérieure est simple, sans ramifications; elle 
ne forme pas de cellule à sa terminaison basilaire. Mais, à ce 
niveau, la marge postérieure de l’aile est épaissie en avant, et 
contribue à former la tubérosité, le renflement intermédiaire 
au terminal et au rétro-médian. 

En résumé, les nervures de l’aile postérieure sont ici beau- 
coup mieux comparables à celles de l’aile antérieure que chez 
les Hémiptères. Les modifications les plus importantes con- 
sistent dans ladaptation de la nervure antérieure à un nou- 
veau rôle dans la direction générale des nervures, et dans leur 
mode de terminaison basilaire. 

La tubérosité antérieure est très peu développée, tandis que 
la tubérosité postérieure est au complet (sigmoiïde, submé- 
dian et pleuro-terminal). Le sigmoïde est divisible en deux 
portions comme dans l’aile antérieure, le sigmoïde antérieur 
est en relation avec la tubérosité antérieure et avec le sub- 
médian. 

On pourrait désigner la tubérosité postérieure tout entière 
sous le nom de submédian ; car c’est une pièce unique servant 
d’intermédiaire entre le sigmoïde, le terminal, la tubérosité 
antérieure et l’alifère. 

La nervure subantérieure fait avec la postérieure un angle 
de 90 degrés. Les trois nervures subantérieure, médiane et 
submédiane forment à leur base un coin presque rigide de 
60 degrés environ d’ouverture. On peut considérer deux pointes 
à ce coin : une pointe supérieure articulée en flexion avec 
l’angle antéro-supérieur du submédian; une pointe inférieure 


136 P.-C. AMANS. 
articulée mollement avec l'appareil de pronation. Ce coin est 
articulé avec l’angle postéro-inférieur du submédian par lin- 
termédiaire du rétro-médian et du terminal. 

Ce type de com est caractéristique des Lépidoptères. 
L’angle du coin est plus aigu dans l’ale antérieure. 

Les épidèmes du versant postérieur sont semblables dans 
les deux ailes. Elles ne diffèrent donc essentiellement que par 
la base du versant antérieur. 


Mésopleurosternum. — Je désigne sous ce nom l’en- 
semble des segments qui ferment la cage thoracique par côté 
et en bas. Il y a plutôt une région intérieure ou ventrale (ster- 
nale) et une région verticale (pleurale) que des pièces dis- 
tinctes, exclusivement sternales ou pleurales. En un mot, il 
n'y a pas de sillon horizontal antéro-postérieur qui délimite 
une zone nettement ventrale d’une zone nettement pariétale. 
Cette délimitation devait être possible au début (elle l’est 
encore chez les Orthoptères), mais elle est à peu près impos- 
sible chez les Hémiptères et les Lépidoptères. Nous avons 
néanmoins des lignes de repère pour faciliter la description : 
le sillon de l’entopleuron et un sillon oblique antéro-posté- 
rieur. On à ainsi quatre segments sur la face externe de la 
conque thoracique. 

L’antépleuron est une lame mobile en bas, sur l’antéster- 
num suivant une ligne courbe sinueuse, qui constitue la moi- 
tié antérieure du sillon antéro-postérieur. La partie supérieure 
de l’antépleuron est complexe. Elle comprend en arrière un 
osselet triangulaire, l’osselet subantérieur où de pronation, 
articulé : 1° par le sommet antérieur avec le reste du bord 
supérieur de l’antépleure; 2 par le sommet postérieur dans 
une concavité de la face antérieure de l’alifère ; 3° par le som- 
met supérieur et son bord supérieur avec le bord interne de la 
tubérosité antérieure, et plus spécialement de son apophyse 
inférieure. Le côté postérieur est mollement lié à l’alifère de 
manière que le triangle puisse tourner en dedans, dans le coup 


daile‘d’arrière en avant. Le reste du bord supérieur de l’an- 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 137 
tépleuron s’articule mollement à la branche entopleuro-dor- 
sale par l'intermédiaire d’une vaste membrane molle. 

Ce dédoublement de l’antépleure en deux pièces flexibles 
l’une sur l’autre n’est pas nouveau pour nous; nous l'avons 
déjà observé en particulier chez les Orthoptères et les Hémi- 
ptères, avec deux types différents. La forme de l'appareil de 
pronation constitue un troisième type : celui des Lépidoptères: 
La pièce postérieure est analogue au subanterieur ou osselet 
de pronation déjà observé dans tous les ordres précédents; 
elle est plus constante que l’antérieure, dont les formes sont 
très variables (écailles secondaires des Térébrants, néant chez 
les Porte-aiguillons, etc.). Le sommet supérieur du subanté- 
rieur est très pointu chez les Lépidoptères. C’est le pivot mo- 
bile antérieur. - 

La comimissure entopleuro-dorsale (branches claviculaires 
 Chab.) est une branche de chitine épaisse et forte qui relie la 
face interne de la crête entopleurale au bord antérieur du 
mésonotum. Gette branche monte d’arrière en avant, s’élargit 
etse coude à angle droit sur le dorsum. Jusqu'à présent, nous 
n'avons pas vu une telle disposition. (Comparer avec front 
antépleural des Libellulides, collier des Hyménoptères, pro- 
cessus antépleuro-dorsaux des Névroptères, Hémiptères.) 

Le postpleuron forme une bande étroite séparée du post- 
sternum par le sillon antéro-postérieur. Son bord supérieur 
est fortement échancré, plus que partout ailleurs, et forme le 
rivage pleural du golfe postérieur. Son bord postérieur est 
replié en dedans de manière à s’adosser au bord antérieur du 
métapleuron, replié dans le même sens; l’adossement se fait 
‘par une membrane molle. Chemin faisant, ce bord postérieur 
est soudé à l’apophyse entosternale; enfin, réuni au bord 
supérieur, il constitue une tête articulaire, presque une sym- 
physe, sur laquelle pivote l'extrémité externe du postdorsum. 
De cette façon, le cercle postérieur Jouit de légères oscillations 
d'avant en arrière. Le même mouvement était possible, mais 
par simple flexion chez les Névroptères. Ici nous avons une 
symphyse et la moilié inférieure du cercle postérieur est ren- 


158 P.-C. AMANS. 
forcée par une dépendance de l'entosternum, ce qui est nouveau. 

L’antésternum est une pièce pentagonale avec deux côtés 
postérieurs, un interne, un externe et un antérieur. Une crête 
part du sommet postéro-mterne, et se rend au milieu du côté 
externe qui le sépare de l’antépleuron. Elle forme avec ce 
côté une sorte de T destiné à supporter l'appareil de pronation. 
Son côté interne, en s’adossant avec son symétrique, forme la 
crête médio-longitudinale de lentosternum. Son côté anté- 
rieur est aminci, replié en dedans; une membrane molle 
l’unit au prothorax. 

Le postsiernum est une pièce très bombée, cunéiforme. La 
base de ce coin fait corps avec le postpleuron. Son bord anté- 
rieur forme la marge postérieure de l’ouverture pédieuse. 
Son bord postérieur est replié en dedans, lié mollement au 
métapleuron. 

L'ensemble des régions ventrales et pleurales vu de dehors 
a un aspect cunéiforme, analogue à celui des Névroptères pla- 
nipennes. Dans les deux groupes, le mésopleurosternum est 
mollement uni au métapleurosternum. 

La face interne de cet ensemble estcharpentée latéralement 
par des crêtes verticales et horizontales, ventralement par la 
crête de l’entosternum. Nous avons déjà parlé de la crête 
médio-longitudinale, dont les deux longues apophyses vont 
renforcer le cercle postérieur et plus spécialement la partie 
postpleurale de ce cercle. 

Les crêtes verticales sont au nombre de trois, dont deux 
déjà mentionnées : l’une en avant, la crête antérieure ou 
branche à T; l’autre en arrière, la crête postpleurale du 
cercle postérieur. La troisième est médiane : c’est l’enfo- 
pleuron. Gelle-ci décrit un zigzag à trois branches (inférieure, 
moyenne, supérieure). L’inférieure et la moyenne montent 
verticalement avec un angle ouvert en avant. Le sommet de 
l'angle est renflé, et correspond à l’apophyse pédio-pleurale 
des Hémiptères, Névroptères, ete. L’apophvse pédio-pleurale 
des Lépidoptères est fort réduite, ce qui tient probablement au 


moindre développement des muscles pédieux. La branche 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 139 


supérieure s'incline en arrière et en dedans avec un angle de 
100-190 degrés sur la branche moyenne. Cet angle doit être 
immobile, car l’espace en est comblé par une lame triangulaire 
allant de l’apophyse pédio-pleurale à lPalifère. 

Cette lame était beaucoup plus large chez les Hémiptères ; 
une grande cavité était située entre cette lame et la zone 
antéro-supérieure du postpleuron. La cavité est plus petite 
chez les Lépidoptères. 

Pendant que la branche supérieure se fait remarquer en 
arrière par cette cavité, la face antérieure donne naissance à 
la forte commissure entopleuro-dorsale. 

Le système des commissures entopleuro-dorsale et entoster- 
no-pleurale forme un facteur spécial à la machine Lépidoptère. 

L’extrémité supérieure de l’entopleuron constitue Pappui 
fixe de l'aile, l’alifère. C’est une apophyse élancée, qui s’in- 
sinue entre lapophyse inférieure de la tubérosité antérieure 
et le processus submédian. Elle est liée mollément à la cavité 
postérieure de la tubérosité. Elle se dirige dans le même sens 
général que le double sigmoïde, sans être néanmoins dans le 
même plan. 

Remarquons ce type d’articulation pleuro-alaire, sous 
forme d’apophyses mobiles (submédian, subantérieur), se 
mouvant dans des cavités mobiles (intervalle des deux pivots 
pleuraux, intervalle de la tubérosité antérieure et du submé- 
dian). Nous sommes bien loin du type Bourdon, bien plus 
loin encore des diarthroses des Vertébrés. 

Schématiquement, je représenterais la charpente du méso- 
pleurosternum par une poutre horizontale (entosternum) don- 
nant attache à trois paires de cerceaux verticaux. Geux-c1 sont 
réunis par un quatrième cerceau, coupant le médian en pas- 
sant par la tête des extrèmes. 

Ce quatrième cerceau correspond à la crête du sillon antéro- 
postérieur. 


Métapleurosternum. — C’est une pièce deux fois moins 
large que le mésopleurosternum, 


140 P.-C. AMANS. 

L’antépleure est relativement au postpleure plus étroit qu’au 
mésopleuron. L'appareil de pronation se compose : 1° d’un 
osselet triangulaire analogue au subantérieur de l’aile anté- 
rieure; 2° d’une lame hémisphérique semblable à celle des 
Panorpes, mobile sur l’excavation du bord supérieur de lan- 
tépleuron. | 

Le bord antérieur de l’antépleure se T. une bande 
étroile et mince située en avant de la crête rar Cette 
bande s’élargit seulement sur la ligne médio-ventrale de 
chaque côté de l'antésternum. 

Le postpleuron diffère de son homologue par son mode 
d'attache avec le sternum. Son bord postérieur est lui aussi 
relié à l’entosternum, mais par une commissure beaucoup 
plus large. Supposons qu’au mésothorax, tout l’espace com- 
pris entre la commissure, sa base entosternale et Le bord pos- 
térieur du postpleuron soit comblé par une chitine molle, et 
nous aurons la forme de commissure du métathorax. Il en 
résulte la formation d’une grande poche cunéiforme, située 
en arrière et en haut du cercle pédieux métathoracique. 

Le postpleuron est soudé avec le métanotum, tandis que 
son homologue est articulé. Nous en verrons ire tard les 
conséquences mécaniques. 

Le métasternum renferme un entosternum à quatre apo- 
physes. Les deux postérieures sont réunies au postpleuron 
(voir plus haut), les deux antérieures sont beaucoup plus 
courtes, mais néanmoins plus développées que leurs homo- 
logues de mésosternum. 


Mésonotum. — Le dorsum est une pièce très allongée, 
bombée, à contour hexagonal. Le bord antérieur est plus 
court que le postérieur. Ils sont l’un et l’autre échancrés, 
l’antérieur pour se souder à l’antédorsum, le postérieur au 
postdorsum. Les bords latéraux forment à leur sommet com- 
mun, au coude dorsal, une large fente (fente dorsale), com- 
blée par une chitine molle, et courbée en arrière. Le sigmoïde 


est à cheval sur l'embouchure de la fente, et roule par cha- 
ARTICLE N° 2 


ORGANES DU VOL. 141 
eune de ses moitiés sur la partie des bords latéraux qui pré- 
cède la fente. La moitié postérieure du sigmoïde pénètre dans 
la cavité thoracique de manière à former un petit bras de 
levier. Un muscle s’y insère et peut faire basculer le sigmoïde 
postérieur sur le dorsum. Nous avons omis cette particularité 
en décrivant le sigmoide; nous y reviendrons avec les muscles. 

Les bords latéraux sont en outre renforcés par une crête 
allant de l’angle antérieur de notre hexagone à l’extrémité 
postière de la fente du coude. C'est la crête latérale antérieure 
du dorsum. 

L'antédorsum est une petite pièce logée dans l’échancrure 
du dorsum. Elle est allongée dans le sens transversal, grâce à 
deux longs prolongements (fourchette Chab.), dont les extré- 
mités sont liées à celles des commissures entopleuro-dorsales. 
Comme ces dernières sont liées en même temps au dorsum et 
à l'appareil de pronation, les mouvements de l’antédorsum 
retentiront ainsi sur ces dernières pièces. La moitié supérieure 
de l’antédorsum est extrathoracique, la moitié inférieure est 
intrathoracique. 

Le postdorsum forme un triangle isocèle dont le sommet et 
les côtés adjacents sont soudés au dorsum. Cette soudure est 
marquée en dehors par un sillon, en dedans par une crête, 
l’entodorsuin. La base ou côté postérieur de notre triangle se 
replie verticalement en dedans, et forme un ourlet à son inser- 
tion avec le subpostdorsum. Les prolongements latéraux sont 
tordus en avant. Il y a lieu de considérer deux lames dans 
chacun de ces prolongements : une lame postérieure verticale, 
suite de l’ourlet, et une lame antérieure, horizontale, plus 
large, triangulaire. | 

La lame postérieure forme avec le postpleuron une ligne 
d’articulation concave en avant. Elle porte en outre inférieure- 
ment une apophyse angulaire, plate : la palette latérale. 

La lame antérieure est soudée à la précédente par son bord 
postérieur, à l'extrémité du postdorsum par son bord interne, 
au terminal par son sommet externe, qui est libre en dehors 


de son attache au terminal et peut basculer sur Particulation 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 40. — ART. N° 2. 


142 P.-C. AMANS. 

postpleuro-dorsale. Gette lame antérieure est l’analogue du 
dorso-terminal des Hémiptères. Elle en diffère par ce même 
caractère de rigidité, qui se remarque dans ses autres pièces 
du versant basilaire postérieur. 

Le subpostdorsum est une grande lame triangulaire, articulée 
par son bord supérieur avec le rebord inférieur de lourlet 
postdorsal. Sa surface n’est pas uniformément concave en 
avant. Ainsi sa partie inférieure, allongée, qui pend libre- 
ment dans la cavité thoracique, est tordue en dedans, tandis 
que son extrémité externe est tordue en dehors. Ce sommet 
externe a l’air de se continuer directement avec le bord latéral 
postérieur du scutum. Ce dernier bord épaissi semble se diffé- 
rencier du reste du dorsum. N°y aurait-il pas là une étape 
vers cette différenciation complète du subpodorsum, telle que 
nous l’avons observée chez les Porte-aigwullons. 

Nous avons vu en effet que cette dernière pièce était trian- 
guiaire, en forme de spatule dont le manche longe les bords 
latéraux postérieurs du dorsum, et va s'unir au sigmoiïde, ou 
du moins à ses aboutissants (appendices, équerre, vecti- 
forme). 

Le bord interne du subpostdorsum est soudé avec son symé- 
trique, dans sa moitié supérieure seulement. Les deux moitiés 
inférieures s'écartent l’une de l’autre pour former une grande 
échancrure. 

La face postérieure présente une bande épaissie, plus colo- 
rée, correspondant à la crosse des Hémiptères. 


Métanotum. — I] est beaucoup plus petit que le mésonotum 
et étranglé en son milieu (Cicada, Sirex). L’antédorsum et le 
dorsum sont à peu près nuls sur la ligne médiane. 

L’antédorsum est une lame mince, triangulaire, verticale, 
s’articulant par son bord supérieur avec les deux tiers internes 
du dorsum; 1l est soudé par son bord interne avec la crosse 
du ou mésothoracique. 

Le bord antérieur du dorsum $e réduit dans son tiers interne 


à ur mince ourlet, réuni mollement à l’antédorsum. L'union 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 143 


du méso- et du métanotum n’est solide que latéralement par 
l'intermédiaire de l’antédorsum et de la crosse; le bord interne 
du dorsum forme aussi un coude dorsal avec une légère fente; 
mais, comme 1l fallait s’y attendre, la partie antérieure est 
très réduite; corrélativement le sigmoïde antérieur est très 
peu développé. 

Le postdorsum est séparé du dorsum par un profond sillon 
qui se traduit intérieurement par une crête plus forte qu’au 
mésonotum. Son bord postérieur est aussi plus épais ; la com- 
missure postpleuro-dorsale est plus large, plus épaisse que 
son homologue : elle en diffère surtout en ce qu’elle est non 
articulée, mais ankylosée avec le postpleuron. La lame dorso- 
terminale s'enfonce comme un coin entre le dorsum et l’extré- 
mité externe du postdorsum; une petite crête la sépare du 
dorsum. Son extrémité externe est flexible comme au méso- 
thorax. 

Le subpostdorsum est bien moins développé qu’au mésotho- 
rax. Son bord inférieur ne dépasse pas celtu de la commissure 
ou apophyse postpleuro-dorsale. Son bord externe est soudé 
avec cette apophyse ; la ligne de soudure forme une forte crête 
sur la face antérieure. 


MUSCLES DU VOL. 


Muscles de l'aile antérieure. — Dorsal.—1s’insère en arrière 
sur la face antérieure du subpodorsum, et sur un prolonge- 
ment supérieur de celui-ci, qui flotte librement dans la cavité 
du postdorsum, en avant sur l’antédorsum et le dorsum jus- 
2-3 millimètres en avant de la crête entodorsale. 


Latéro-dorsal. — T1 s’insère en haut en dedans de l’extré- 
mité postérieure des sternali-dorsaux postérieurs, en bas sur 
l’apophyse de la commissure postpleuro-dorsale. Par la nature 
de ses insertions, il mériterait plus exactement le nom de 
postpleuro-dorsal, faisant ainsi le pendant d’un autre muscle 
situé en avant, qui serait l’entopleuro-dorsal. 

Ce muscle tire en bas et en arrière le bord latéral postérieur 


144 P.-C. AMANS. 
du dorsum; il peut être adjuvant, soit du dorsal, soit des 
sternali-dorsaux. 


Antépleuro-dorsal. — Ge muscle singulier est masqué par 
la partie antérieure de l’écaille, dont la membrane inférieure 
recouvre et protège l’espace compris entre le bord latéral anté- 
rieur du dorsum et la face interne de la commissure ento- 
pleuro-dorsale. C’est dans cet espace qu'est situé le muscle 
antépleuro-dorsal, reliant ainsi la commissure et le dorsum. 

Ce muscle est antagoniste du précédent; c’est une sorte de 
frein modérateur pour résister aux violentes tractions du 
dorsal. 

Les Pseudo-Névroptères nous ont montré un muscle ana- 
logue, différent par les directions seulement. 


Sternali-dorsaux. — 1. Il y a plusieurs faisceaux de ster- 
nali-dorsaux antérieurs ; 1ls s’insèrent en haut sur un espace 
ovoide allongé d'avant en arrière et en dehors, à grosse extré- 
mité en avant, sur la moitié antérieure du bord latéral du 
dorsum, en bas sur l’antésternum. 

Ces faisceaux correspondent aux sternali-dorsaux antérieurs 
des Hémiptères ; leur insertion supérieure est intercalée entre 
celle du postpleuro-dorsal et du suivant. 

9. Sternali-dorsaux internes s'insérant en haut, en dehors 
de la crête latérale antérieure du dorsum, dans cette dépres- 
sion triangulaire qui ést située en avant de la fente dorsale, 
en bas dans le poststernum. 


Muscles axillaires. — 1 y a deux muscles préaxillaires, deux 
muscles du tampon, un postaxillaire, un postpleuro-axillaire 
et un antédorso-axillaire. 

1-2. Les préaxvillaires s’insèrent en haut dans la concavité 
du rebord supérieur de lantépleuron; leurs insertions infé- 
rieures sont, l’une en avant et au-dessus de l’autre, sur la 
crête antéro-postérieure de l’antépleuron. Le muscle postérieur 


est le plus volumineux. 
ARTICLE N° 2, 


ORGANES DU VOL. 145 

Ils tendent le double ressort formé par l'appareil de pro- 
nation. 

3-4. L'un des muscles du tampon va du tampon à l’anté- 
pleuron dans un espace situé au-dessus de la crête antéro- 
postérieure et en avant de l’entopleuron. 

l’autre, plus court, est situé plus en dehors; il s’insère 
aussi sur l’antépleuron, mais plus haut. 

5. Le postaxillaire est un muscle très volumineux allant de 
la cupule subterminale ou postpleuron, au-dessus du sternali- 
dorsal interne. 

6. Le postpleuro-axillaire, ainsi que le suivant, sont des 
muscles spéciaux, tels que nous n’en avons pas encore ob- 
servés. 

Ce petit muscle s’insère en avant sur la face postéro-supé- 
rieure de la cupule subterminale, en arrière sur la partie 
supérieure de la crête verticale postpleurale. 

Ce petit musele joue un rôle de ligament élastique vis-à-vis 
du postaxillaire. 


7. Antédorso-axillaire. — Ce petit muscle, de petit volume, 
va de l'extrémité externe de l’antédorsum à la face supéro- 
antérieure convexe du rebord intrathoracique de l’antépleu- 
ron, c’est-à-dire de appareil de pronation. 

Les deux extrémités sont essentiellement mobiles; c’est un 
agent de liaison entre le dorsal et les préaxillaires. Son action 
est différente, suivant que l’on suppose fixée son extrémité 
antérieure ou son extrémité postérieure. 

Il joue en somme, vis-à-vis des préaxillaires, le même rôle 
que le précédent vis-à-vis du postaxillaire. Ge sont des acces- 
soires modérateurs ligamenteux. 


Muscles de l'aile postérieure. — Dorsal = 0. 


Latéro-dorsal. — Ce muscle va de l’apophyse pospleurale 
au rebord antérieur du mésonotum. Il est dirigé d’arrière en 
avant, en haut et en dehors. 

Abaisse et rétracte le bord antérieur du mésonotum. Adju- 
vant du grand dorsal ou des sternali-dorsaux. 


146 P.-C. AMANS. 


Sternali-dorsaux.— Ts se composent de plusieurs faisceaux 
allongés verticaux, allant de Pantésternum à la face Imférieure 
du métanotum. 

Abaissent cette ligne inférieure. 

Il faut ajouter à ces faisceaux un petit muscle qui part du 
bord latéral du métanotum , au niveau de lParticulation 
sigmoïdale et s’insère sur la partie supérieure de la crête 
entopleurale. Il se rapprocherait par la position de ses inser- 
tions du pleuro-dorsal des Pseudo-Névroptères,. 


Axillaires. — Nous avons les mêmes muscles qu’au méso- 
thorax. 

1-2. L'un des préaxillaires est en avant et en dedans de 
l’autre. 

L’antérieur s’insère en bas sur l’antésternum, en haut sur 
la membrane qui sépare le métapleure du mésopleure. 

Le postérieur s’insère en bas sur la partie inférieure de 
l’antésternum, en haut sur le bord antéro-supérieur de la ca- 
lotte hémisphérique de pronation. 

3. Antédorso-axillaire, — Très petit muscle allant de cette 
calotte au bord antérieur du mésonotum. 

4-5. Les muscles du fampon vont, l’un à la partie supérieure 
de la crête antépleurale verticale, l’autre en avant de l’ento- 
pleuron. 

6. Le postaillaire va de la cupule subterminale au post- 
sternum, en arrière de l'extrémité externe de la hanche. 


VII. — COLÉOPTÈRES. 


Les Coléoptères diffèrent considérablement des Insectes pré- 
cédemment étudiés. Les caractères tirés des ailes et des tho- 
rax suffiraient à en faire un ordre à part. Tous offrent la grande 
prédominance du métathorax, et la transformation des ailes 
antérieures en élytres. 

L'ouvrage si remarquable de Strauss (1) sur le Hanneton 


(1) Strauss-Dürckheim, Anatomie descriptive du Hanneton. Paris, 1828. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 447 


avait été précédé de l’ouvrage non moins remarquable de 
Chabrier (1), et si les planches du premier sont des modèles 
pour la forme, celles du second sont dignes d’être comparées 
pour le fond. Ces travaux, néanmoins, présentent des lacunes 
au point de vue mécanique et géométrique, quelquefois même 
descriptif. Nous les signalerons chemin faisant. Le travail de 
Strauss renferme une nomenclature tout à fait spéciale aux 
Coléoptères ; Ghabrier a généralisé davantage, mais avec timi- 
dité et réserve. Nous tâcherons de faire rentrer les Coléoptères 
dans la même nomenclature que les ordres précédents, nous 
y arriverons aisément par l'intermédiaire des Orthoptères. 


AILE ANTÉRIEURE OU ÉLYTRE. 


Les élvtres sont composées d’une chitine durcie et rigide 
qui empêche toute inflexion ou déplissement de la surface. 
Elles sont fortement concaves inférieurement, en forme de 
triangle rectangle sphéroïdal. L'un des côtés de l'angle droit 
est antéro-postérieur, assemblé avec son symétrique par le sys- 
tème de languette et ramure. L'autre côté est antérieur, 
transversal, replié verticalement et portant au tiers interne de 
ce repli, Particulation de la base de l'aile. Le sommet de 
l’angle droit est tronqué, c’est-à-dire qu'à ce niveau les élytres 
ne se touchent pas, et sont séparées l’une de l’autre par une 
saillie médiane du mésonotum. 

L'hypothénuse est épaissie, surtout à l’angle antérieur qui 
forme une espèce de fosse triédrique, destimée à recouvrir et 
protéger la base de l’aile postérieure. Cette hypothénuse tourne 
sa Concavité en dedans et en bas; elle a le même sens de 
courbure que le bord antérieur de toute espèce d’aile anté- 
rieure. Les deux côtés de l’angle droit tournent leur concavité 
en bas dans un plan vertical. 

La courbure du côté antérieur est plus ou moins prononcée, 
suivant les espèces : très forte chez les Bousiers, beaucoup 


(1) Chabrier, Essai sur le vol des Insectes (Mémoires du Muséum, t. VE). 


148 P.-C. AMANS. 


moins chezles Dytiques. Cette courbure est l’analogue de notre 
facteur constant, le dièdre basilaire. Quant à la courbure du 
côté médian, elle pourra se tourner en avant dans les mouve- 
ments de l’élytre; seulement elle est quasi rigide. 

L'ordre le plus voisin pour la forme de l’aile antérieure est 
celui des Orthoptères. L’élytre des Orthoptères se fait aussi 
remarquer par la dureté de sa membrane, par l'étendue du 
rebord proantérieur, et par le rapprochement des bords posté- 
rieurs sur la ligne médiane. Mais les nervures fondamentales y 
sont très nettement visibles, tandis qu’elles sont méconnais- 
sables chez les Coléoptères. 

L’articulation de l’élytre est placée au tiers interne du bord 
transversal. On la distingue immédiatement sous forme d’une 
saillie enfoncée comme un coin entre le mésonotum et le mé- 
sopleuron. Nul autre ordre n’a le moignon basilaire de l’aile 
antérieure si rapproché de l’axe du corps; aucun, en outre, 
ne l’a aussi tordu autour de son axe vertical. 

Nous voyons en effet la base du versant basilure postérieur 
occuper au repos la même ligne horizontale que la base du 
versant antérieur. Les pièces basilaires de l’élytre sont ser- 
rées les unes contre les autres, difficiles à séparer. Nous y re- 
trouverons les mêmes éléments que partout ailleurs, mais 
avec de profondes modifications. 

Prenons d’abord un Melolontha ou une Cetonia. Le moignon 
de l’élytre (ensemble des deux tubérosités antérieure et pos- 
térieure) forme une saillie épaisse qui, au repos, est dirigée 
parallèlement à l’axe du corps, et dont la tête forme une cavité 
couronnée de trois apophyses. Deux sont supérieures, l’une 
interne du côté mésonotal, l’autre antérieure du côté anté- 
pleural, l’autre inférieure du côté postérieur. Notons une qua- 
trième apophyse, l’apophyse postérieure située à la base du 
moignon du côté postérieur, et qui contribue à former la paroi 
supérieure d’une dépression ou fosse creusée dans le bord 
transversal. 

On conçoit déjà que toutes cés apophyses soient séparées 
par des échancrures. L’apophyse inférieure et l’'échancrure qui 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 149 
la sépare de l’apophyse antérieure roulent par emboitement 
réciproque sur l’alifère. L’apophyse antérieure s'articule avec 
l’osselet de pronation. 

L’échancrure postéro-interne reçoit le prolongement d’un 
osselet, basculant d'autre part sur le mésonotum. C’est évi- 
demment le sigmoïde (épaulière antérieure Str.). 

La fosse postérieure située au-dessous de l’apophyse posté- 
rieure s'articule mollement avec un autre osselet, basculant 
sur le postpleuron. Get osselet est l’épaulière postérieure Str. 
Enfin un osselet intermédiaire (épaulière moyenne Str.) com- 
ble l’espace qui sépare les deux osselets précédents et l’apo- 
physe postérieure. Il est mollement soudé à ces parties, peut 
se fléchir sur elles. 

N'est-ce pas là à grands traits le schéma d’une base d’aile : 
une apophyse inférieure correspondant à celle de la tubérosité 
antérieure des Lépidoptères par exemple, ou à l'extrémité de 
la nervure subantérieure des Orthoptères? — Une apophyse 
antérieure au rebord antérieur de la tubérosité antérieure, ou 
à l’extrémité de la nervure proantérieure, — l’apophyse in- 
terne et la postérieure à la tubérosité postérieure, plus spécia- 
lement aux extrémités des nervures médiane et submédiane ; 
— l’épaulière antérieure ou l’osselet mésonotal au sigmoïde ; 
— l’épaulière postérieure à l’ensemble du terminal et du 
pleuro-terminal; — enfin, l’osselet épaulière moyenne ou 
intermédiaire, à l’ensemble des pièces qui assurent soit le 
repliement de l'aile, soit l’abaissement et la pronation du 
versant postérieur de laile. 

Le sigmoïde se termine inférieurement par un prolongement 
qui se rend à la face postérieure de l’alifère, jouant ainsi le 
rôle du submédian. 

L’Hydrophyle est plus instructif encore. Car losselet posté- 
rieur est formé de deux pièces distinctes, l’une correspondant 
au pleuro-terminal des Hémiptères, l’autre au terminal; une 
cupule subterminale se trouve fixée au niveau de leur articu- 
lation. Une lame membraneuse semblable au voile des autres 
ordres, s’insère sur le bord postérieur du terminal. 


150 P.-C. AMANS. 


AILE POSTÉRIEURE. 


L'aile proprement dite des Coléoptères présente une struc- 
ture assez uniforme. Les différences (1) de l’aile dans les 
diverses espèces portent surtout sur les parties centrifuges de 
l'aile. I ÿ à cependant certaines variations dans les parties 
basilaires ; ces variations sont du plus grand intérêt pour la 
parenté des Coléoptères. 

On peut distinguer à la base de l’aile un moignon solide, 
formant, comme dans lélytre, la partie centrale de l’articula- 
tion. Ce moignon présente trois apophyses, l’une supérieure, 
interne, du côté métanotal; les deux autres inférieures, l’une 
antérieure, l’autre inférieure proprement dite. Ces apophyses 
sont naturellement séparées par des échancrures, mais elles 
ne sont pas liées d’une façon rigide comme dans l’élytre. 

L’apophyse antérieure est articulée avec Le moignon suivant 
une faille concave antérieurement et située sur la face supé- 
rieure, de façon que le bord antérieur de l'aile puisse se tordre 
autour d’un axe longitudinal. Cette apophyse est complète- 
ment comparable à celle de l'aile postérieure des Orthoptères, 
mais avec une articulation plus serrée. Gela tient probable- 
ment à ce qu’elle a un rôle plus actif que chez les Orthoptères ; 
son rôle est de résister à la pression de Pair dans la pronation. 

Ce rôle est surtout dévolu à l’aile antérieure dans les autres 
groupes ; mais l’élytre est une aile antérieure quasi pétrifiée, 
qui doit en partie être suppléée par l'aile postérieure. 

L’apophyse inférieure est massive; elle roule dans l’espace 
qui sépare le pivot mobile (tête de la tige de pronation) du 
pivot fixe ou alifère. C’est l’analogue de la nervure subanté- 
rieure des Orthoptères. 

L’apophyse interne est séparée de l’antérieure par une cou- 


(1) Roger (Das Flügelgeäder der Käfer. zugleich ein fragmentärer Ver- 
such zur auffassung der Cäfer in Linne der descendenz theorie. Erlangen, 
1875) a étudié ces différences dans tout l’ordre des Coléoptères. Seulement 
c’est à un autre point de vue que celui de notre travail. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 151 
pure très étroite, mais longue, se continuant avec le sillon du 
rebord antérieur de l'aile. L’échancrure qui la sépare de l’apo- 
physe inférieure est beaucoup plus petite que l’échancrure 
antéro-inférieure. Elle s'articule avec la tête du sigmoïde. 
Tout le reste de l’apophyse interne (en avant de cette échan- 
crure) est libre, et vient, au maximum d’extension, butter 
contre la face antérieure de la tête du sigmoïde. 

La tubérosité antérieure des Coléoptères est formée par ces 
trois apophyses, qui, on le voit, sont entièrement comparables 
aux terminaisons des nervures antérieure, proantérieure et 
subantérieure des Orthoptères. 

Le sigmoule (axillaire antérieur Str.) des Coléoptères se 
rapproche de celui des Hyménoptères Térébrants ; seulement 
il est plus aplati, surtout chez les Dytiques. La face-interne est 
amincie, à Contours sinueux et roule en charnière sur le méta- 
notum. La face antérieure forme un triangle vertical, à som- 
met interne, à base externe. Cette base est creusée d’une 
rigole pour recevoir et guider l’apophyse interne de la tubé- 
rosité antérieure. 

La face externe est fortement excavée pour embrasser l’arête 
médiane du submédian. La face postérieure est libre; une 
membrane molle la réunit au tampon. 

Le submédian (deuxième axillaire St., omoplate Chab.) 
est un osselet allongé, une sorte de quadrilatère gauche, soudé 
suivant une de ses diagonales avec la face externe du sigmoïde, 
et plié autour de cette diagonale comme arête, de manière 
à faire un angle obtus, ouvert en avant. La soudure de cette 
diagonale avec le sigmoïde est plus ou moins forte suivant 
les espèces, très forte chez les Dytiscides, moins forte chez 
l’'Hydrophyle, assez lâche chez le Melolontha. La moitié infé- 
rieure du submédian n’est visible que sur la face inférieure 
de la base de l'aile, où elle s'articule avec la face postérieure 
de l’alifère. 

La moitié supérieure du submédian forme, par sa réunion 
avec le sigmoïde, l’analogue de la lame carrée des Orthoptères. 
La ligne de réunion a à peu près la même direction dans les 


152 P.-C. AMANS. 

deux ordres, c'est-à-dire d'avant en arrière, en bas et en 
dehors. Elle est cependant, chez les Coléoptères, plus inclinée 
et plus divergente de l’axe du corps. Elle ne constitue pas, en 
outre, une ligne fixe de soudure, ce qui serait une condition 
désavantageuse pour la souplesse des mouvements. 

Le bord externe de la moitié supérieure du submédian 
donne dans la fosse submédiane. Son sommet postérieur est 
articulé avec un processus élastique du rétro-médian. 

Le rétro-médian est une lame triangulaire, articulée : 1° en 
bas et en arrière, par son sommet effilé, entre le submédian et 
le terminal; 2° en haut, par le côté opposé, avec la nervure 
submédiane. Les deux autres côtés sont mollement réunis, 
antérieur avec le submédian, le postérieur au terminal. 

Le terminal est une pièce allongée, à parois plus minces 
que celles du sigmoïde, concave inférieurement. Elle est ver- 
ticale au repos, se couche vers l’horizontale dans le déplisse- 
ment. Son extrémité supérieure se replie inférieurement pour 
s’articuler avec le sommet postérieur du rétro-médian et avec 
la base des nervures postérieures. Son extrémité inférieure 
s’articule avec le métanotum. 

La face antérieure forme une apophyse concave en avant, 
articulée par son bord externe à l’angle du submédian et du 
rétro-médian. Son bord postérieur donne attache au voile et 
au support du voile. 

Nous avons passé en revue les pièces qui unissent l'aile au 
thorax. Nous verrons plus tard leur mode d'union avec le 
thorax. Mais il faut auparavant décrire le reste de la surface 
alaire. 

La surface de l’aile est formée par une membrane plus 
molle que dans les autres ordres ; elle est soutenue par les 
cinq nervures fondamentales, antérieure, subantérieure, mé- 
diane, submédiane et le système des nervures postérieures. 

Un trait saillant de l’aile des Goléoptères, c'est le mode 
d’accolement à la base des quatre premières nervures : ces 
nervures sont volumineuses et juxtaposées sur un plus long 


trajet que dans l’aile des Lépidoptères. Aussi la figure formée 
ARTICLE N° 2, 


ORGANES DU VOL. 153 
diffère du coin caractéristique des Lépidoptères ; encore plus 
de la soudure des Hyménoptères. C’est encore le type Ortho- 
ptère qui offrirait le plus d’analogie, mais ave un autre facies 
(disposition en marche d'escalier, ou gaufrage). 

Faut-il voir dans ce long et large accolement une fonetion 
de la lourdeur du corps et de la déchéance de l'aile antérieure? 

Le bord antérieur de l’aile présente vers la base un rebord 
incliné vers le bas, nettement limité en arrière par un sillon 
qui aboutit à l’échancrure antéro-interne de la tubérosité 
antérieure. Ge rebord se continue avec l’apophyse antérieure 
et mérite le nom de nervure. C’est la nervure proantérieure 
des Orthoptères et Pseudo-Névroptères : une section, près de 
la base, fait voir son canal accolé à celui de la nervure anté- 
rieure. C’est là, à notre avis, une disposition ancestrale, l’aile 
étant à l’origine formée de six nervures fondamentales, proan- 
térieure, antérieure, subantérieure, médiane, submédiane et 
postmédiane. 

Nous retrouvons ainsi une nervure qui, dans les ordres 
précédents (Hémiptères, Lépidoptères, Pseudo-Névroptères, 
Hyménoptères), se réduit à un simple rebord basilaire de la 
nervure antérieure, sans continuité Immédiate avec le pleuron. 
Dans ces mêmes ordres, sa terminaison basilaire s’est diffé- 
renciée avec celle des nervures antérieure et subantérieure, 
pour former ce que quelques auteurs, et dans certains cas, 
nomment l’humérus, ce que nous avons toujours appelé tubé- 
rosité antérieure. Ce moignon distinct, constituant l'humérus, 
est une formation ultérieure de progrès. Au début, nous 
avions six nervures s'articulant directement, trois avec le dos, 
trois avec les flancs. C’est la fonction du vol qui, entraînant la 
concavité de l’aisselle et la torsion de la surface alaire, a 
déterminé le groupement et les différenciations terminales 
de ces nervures, telles que nous les avons exposées dans les 
types mieux organisés pour le vol. 

Dans tous les cas, la suppression du mot humérus se justi- 
fierait chez les Coléoptères, par ce seul fait : l’humérus ou 
tubérosité antérieure est plutôt une région qu’un osselet dis- 


154 P.-C. AMANS. 

tinet; on suit les terminaisons des nervures très facilement, 
orâce aux sillons qui les séparent, chacun donnant une des 
apophyses signalées plus haut. De là le nom par lequel je 
désigne ces apophyses. 

La nervure antérieure se termine par lPapophyse antérieure. 
Cette apophyse est large, carrée chez le Melolontha ; le sommet 
postéro-interne est appliqué au repos contre la face antérieure 
du sigmoiïde, pendant que le sommet antéro-interne en est 
éloigné; mais dans l’extension celui-e1 vient s'y appliquer. 
Ces deux sommets sont très saillants et arrondis chez les 
Dytiques. 

La nervure subantérieure ne fait pas saillie sur la face supé- 
rieure de l’aile; elle se termine sur la face inférieure par 
l’'apophyse inférieure ou subantérieure. 

La nervure antérieure est immédiatement suivie sur la face 
supérieure de la nervure médiane. La disposition des trois 
nervures antéro-subantérieures et médiane ressemble à celle 
de trois tuyaux cylindriques qui seraient assemblés tangentiel- 
lement suivant leur longueur ou empilés ; la nervure médiane 
a sa terminaison effilée, en forme de faucille tournée en 
arrière; le manche de la faucille est soudé à la nervure sub- 
médiane; la pointe s’articule en arrière avec le processus 
submédian, en avant avec le sommet supéro -externe de la tête 
du sigmoïde. Ce sommet s'articule dans l’échancrure qui 
sépare les terminaisons médiane et antérieure. 

La nervure submédiane est intimement accolée à la précé- 
dente, au voisinage de la base. On constate seulement une 
lacune tapissée d’une membrane molle, en arrière de la cour- 
bure terminale de la nervure médiane. Enfin elle plonge dans 
la dépression submédiane, sous forme du processus rétro- 
médian déjà décrit. On peut distinguer deux branches internes 
dans ce processus: une antérieure s’unissant au submédian, 
une postérieure moins longue au terminal ; ces branches sont 
très élastiques, reliées par une substance plus elaire, plus 
molle. Avant de plonger, la nervure submédiane envoie une 


commissure à la première des nervures postérieures. Gette 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 155 


commissure est une commissure de torsion, importante pour 
la mécanique du vol; nous y reviendrons. 

On voit encore trois nervures à la suite de la nervure sub- 
médiane. Je nomme les deux premières nervures postérieures, 
la dernière support du voile. 

Les deux nervures postérieures sont réunies à leurs bases 

d’abord entre elles, puis en avant avec la commissure de la 
submédiane, et en dedans avec l'extrémité recourbée du 
terminal. 
* Le support du voile est une nervure courte, en forme de 
cheville, comme chez les Hémiptères. La tête de cette cheville 
est en rapport en avant avec la face postérieure du terminal, 
et en dedans avec un petit support allongé. Gelui-e1 est lui- 
même séparé du thorax par un petit sésamoïde triangulaire. 

Un mot sur la répartition de toutes ces nervures. Les ner- 
vures proantériéure et subantérieure ne sont distinctes qu’à 
la base; elles se fusionnent de plus en plus en allant vers la 
pointe de l’aile, et forment ce bord large, strié transversalement, 
qui précède la première articulation de l'extrémité de l'aile. 
La nervure médiane est accolée à ce bord, tout en restant 
distincte; la nervure submédiane diverge bientôt des précé- 
dentes et se courbe en arrière. Je ne m'étendrai pas sur le 
plissement de l’extrémité de l’aile, n1 sur les formes spéciales 
des parties centrifuges des nervures; il y a, en effet, des diffé- 
rences notables d’un groupe à l'autre, mails moins intéres- 
santes pour le mécanisme du vol que les pièces centripètes. 

Des genres très instructifs pour les comparaisons sont des 
Carabus, Cicindela, Dytiscus. Examinons, par exemple, la 
base du plan postérieur des Dytiques. 

Il y a deux parties à considérer dans le versant postérieur, 
deux parties qui se plient l’une sur l’autre : la partie antérieure 
est formée par les nervures médiane, submédiane et posté- 
rieure ; la postérieure par le processus rétro-médian, le ter- 
minal et le support du voile. La ligne de plissement passe par 
les tètes supérieures du rétro-médian, du terminal et le long 
de la seconde nervure postérieure. Jusqu’ici nous parlons pour 


156 P.-C. AMANS. 

le Hanneton comme pour le Dytique. Nous avons vu en outre 
chez le Hanneton que cette partie postérieure présentait derrière 
le terminal-un petit sésamoïde noyé dans les parties molles. 

Nous en serions assez embarrassés si le Dytique ne nous 
venait en aide. À la même place, on voit chez le Dytique un 
osselet allongé montant parallèlement au bord postérieur du 
terminal. Son extrémité inférieure est formée de deux cornes, 
l’une se dirigeant vers le terminal, l’autre s'insérant à l'union 
du métanotum et du pleuron, et se continuant par une fine 
nervure le long des parois abdominales; le corps de l’osselet’ 
est courbé en avant, son extrémité supérieure est repliée en 
bas et en avant, s'articule avec l'angle postérieur de la tête 
commune des nervures postérieures, et constitue le point eul- 
minant de la ligne de plissement. 

Supprimons maintenant les parties molles qui réunissent 
les diverses pièces basilaires du versant postérieur (losselet 
précédent, terminal, rétro-médian, nervures submédiane, mé- 
diane et postérieure), mettons à la place une chitine plus 
rigide qui ankylose ces pièces tout en respectant la ligne de 
plissement, et nous retombons sur le type Locuste. L’osselet 
en question est l’analogue du bord postérieur de l’arcade pos- 
iérieure des Orthoptères. 

Il faut donc, dans l’arcade postérieure des Orthoptères, 
distinguer deux parties : une partie postérieure, l'arcade pro- 
prement dite, d’où rayonnent les nombreux supports du voile, 
et une partie antérieure munie du tampon. Cette dernière 
partie seule est l’homologue du terminal des autres Insectes. 
L'arcade est allée en déclinant à mesure que les supports du 
voile diminuent de nombre; le Dytique est une étape de 
transition dans cette voie. 

Cette distinction de l’arcade en plusieurs parties est encore 
appuyée par l’anatomie de lAcridium; ces parties sont déjà 
distinctes chez cet Orthoptère, qui se rapproche ainsi davan- 
tage des Dytiques. 

Nous avons vu la structure anatomique de l'aile; voyons sa 
structure géométrique. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 157 


Arrachons l’aile, de manière à n’enlever que les nervures 
fondamentales, et ne laissant sur le thorax que les osselets 
basilaires, le voile et son support. La surface qui nous reste 
dans les doigts est relativement très épaisse suivant la ligne 
d’arrachement et suivant son bord antérieur ; les nervures 
diminuent graduellement de résistance de la base au 
sommet. 

En tenant compte de cette graduation de résistance, on 
conçoit aisément l'importance de la partie située entre la ligne 
d’arrachement et le bord antérieur. À ce niveau, les nervures 
sont liées de façon à permettre un mouvement de forsion lon- 
gitudinale, et voici comment. 

L'ensemble des nervures antérieure, subantérieure, pro- 
antérieure, c’est-à-dire le versant basilaire antérieur, tourne 
autour de la nervure médiane. Celle-ci est effilée à sa termi- 
naison basilaire, et forme même en arrière une lacune, pour 
faciliter la rotation de la nervure subantérieure. Regardons, 
en effet, la face inférieure, nous verrons que cet espace 
est nécessaire au jeu de deux apophyses secondaires de la 
racine subantérieure. Ges deux apophyses viennent butter 
contre la base du plan postérieur. Cette base est intimement 
soudée à la nervure médiane, au niveau de la commissure; 
mais en dehors de la commissure, elle peut fléchir sur la ner- 
vure médiane d’un mouvement angulaire, mesuré par l’écar- 
tement et la divergence des nervures médiane et submédiane. 

L’axe de cette flexion angulaire est longitudinal. On peut 
se faire une idée de ce mouvement, en se figurant les deux 
nervures médiane et submédiane mobiles sur un cône dont 
le sommet serait au point de réunion de la nervure médiane 
et de la commissure de torsion, et dont l’angle serait va- 
riable (1). 


» 


(1) Il diminue naturellement dans le coup ascendant, dans le coup convexe. 
Ceci nous rend compte des expériences de M. Plateau sur le vol des Coléo- 
ptères : « L’étendue de la surface de l'aile est plus grande dans le mouvement 
d’abaissement, que dans celui d’élévation. » (Félix Plateau, Réflexions et 
expériences sur le vol des Coléoptères, 1869. 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 11. — ART. N° 2. 


158 P.-C. AMANS. 

Le bord antérieur de l’aile est fortement concave en avant, 
au niveau de son tiers interne; il est convexe au voisinage de 
l'articulation basilaire, et tout le long des deux tiers externes, 
à partir de la zone striée. Le tiers concave est assez mou, sans 
doute pour faciliter la torsion. Cette concavité est plus déve- 
loppée que chez les Orthoptères et les Pseudo-Névroptères. 
Elle est située chez ces derniers vers le milieu du bord anté- 
rieur. Elle est peu accusée chez les Hyménoptères, nulle 
chez les Hémiptères. 

Ces différences de courbure du bord antérieur dans les 
divers ordres sont évidemment en rapport avec le mode de 
vol. Nous ignorons la loi de ce rapport, mais nous avons 
observé que le bord antérieur avait les deux courbures princi- 
pales (concavité basilaire, convexité centrifuge) d’autant plus 
prononcées, que les autres pièces articulaires indiquaient un 
battement plus vertical. 

La ligne d’arrachement forme aussi une ligne smueuse. 


PLEUROSTERNUM. 


Les régions sternales offrent de nombreuses variations chez 
les Coléoptères ; car leur mode de locomotion est très variable, 
et en dehors de la locomotion terrestre ou aquatique leurs 
pattes ont encore des fonctions diverses. Les régions pleurales 
offrent une physionomie plus distincte, du moins au niveau 
de l’insertion des ailes. 

Le sternopleuwron se compose de deux pièces pouvant aisé- 
ment se détacher l’une de l’autre : 1° le sternum et le méso- 
pleuron ; 2° le métapleuron. 

Le mésopleuron est isolable du mésosternum chez le Welo- 
lontha, Capris, Ateucus, Dytiscus, etc., mais beaucoup plus 
difficilement que le métapleuron du métasternum. Rappelons 
un fait analogue chez les Névroptères, Orthoptères : l’union 
rigide des pleures et du sternum a lieu en avant seulement 
entre l’antépleure et l’antésternum. 


En général les hanches sont roulantes, faciles à détacher. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 159 


Enlevons-les ainsi que le méso- et le métapleure. Analysons 
chacune de ces parties. 


Meésopleuron. — Le mésopleuron présente sur sa face 
externe un grand sillon vertical, allant de l'ouverture pédieuse 
au bord supérieur. Une crête lui correspond sur la face 
interne. Cette crête est l’entopleuron. 

L’antépleuron est fortement concave intérieurement. Il 
forme, vu de dedans, une fosse à contour elliptique. Son bord 
antérieur a une direction verticale; il est recourbé en dedans 
et forme la crête antérieure ou antépleurale. Le bord supé- 
rieur de l’antépleure forme la surface articulaire, l’alifère. 

Ce bord supérieur est très épaissi ; il présente à partir de 
sa moitié antérieure une gondole dirigée d’arrière en avant et 
en dedans. Le bord externe de la gondole se termine par un 
condyle, le bord interne finit plus loin au pied d’une apo- 
physe ou condyle qu’il cloisonne en deux fossettes, l’interne 
plus petite que l’externe. Un sillon sépare les deux condyles. 
La fossette externe longe la racine subantérieure ; la fossette 
interne, une apophyse du submédian; enfin le sillon intercon- 
dylien reçoit la racine proantérieure. 

La ligne qui joindrait les têtes de ces trois apophyses (pro- 
antérieure, subantérieure et submédiane) est oblique d’arrière 
en avant, en dehors et en haut. La direction est beaucoup 
plus transversale que dans n'importe quel ordre; elle offre en 
outre un type d’articulation tout différent, et dont nous ne 
trouvons les analogues que chez les Porte-aiguillons à sque- 
lette dur (Xycolope, Bombus, Vespa). Partout ailleurs, en 
effet, et même dans l’aile postérieure des Coléoptères, nous 
voyons les trois apophyses précitées (proantérieure, subanté- 
rieure et submédiane) liées par un tissu élastique aux extré- 
mités supérieures (alifère) de l’entopleuron et de l’osselet de 


(1) Chabrier désignait la portion du pleuron qui s’articule avec l’aile sous le 
nom d’appui, Strauss sous celui d’apophyse alifère. J'ai choisi la dénomina- 
tion de Strauss comme plus cosmopolite ; j'écris alifère, tout court. L’alifère 
n’a été bien comprise ni par Chabrier, ni par Strauss ; le mécanisme de l’appa- 
reil de pronation leur a complètement échappé. 


160 P.-C. AMANS. 

pronation. Il n’y a pas à proprement parler de cavité articu- 
laire nettement délimitée, fixe. Les déplacements ont lieu par 
l’élasticité des tissus connectfs et des pièces articulaires. Mais 
cette élasticité de torsion fait défaut à la base de l’élytre, de 
sorte que nous avons de vraies têtes articulaires roulantes. De 
là ces fossettes et le sillon externe. 

L'appareil de pronation est représenté par une partie allon- 
oée, qui descend le long de la crête antépleurale, en s’amin- 
cissant de plus en plus. Son extrémité supérieure est plus 
large; elle présente une partie postérieure roulant en char- 
nière le long de la crête antérieure, et une partie antérieure 
unie par une membrane ligamenteuse à la racine proanté- 
rieure. Get osselet peut donc, comme dans le mésopleuron 
des Orthoptères, se schématiser par un triangle à base supé- 
rieure ; mais, au lieu de rouler sur la crête antérieure par le 
sommet inférieur seulement, il roule tout le long d’un de ses 
côtés, ce qui limite singulièrement ses mouvements. 

Nous remarquerons encore vers le sommet de la crête anté- 
pleurale, au-dessous de la fossette interne, une apophyse pres- 
que perpendiculaire sur la crête, dirigée de haut en bas et en 
dedans. Elle est effilée, spatuliforme à son extrémité (Melo- 
lontha). Le pédicelle est fort, mais court chez les Copris ; il 
porte une cupule ovale, tournée vers l’avant; cette cupule est 
lancéolée chez l'Hydrophile. 

Le postpleuron est trapézoïde, à sommet postéro-supérieur, 


La La 


généralement saillant et épaissi. Ce sommet et le bord posté- 
rieur sont repliés en dedans, de façon à circonscrire une fosse 
sur la face interne. Le côté inférieur forme le côté externe de 
l'ouverture pédieuse ; il est, ainsi que le côté postérieur, replié 
en dedans, d’où résulte la formation d’une crête postérieure 
avec une fosse correspondant à leur intersection. 


Métapleuron. — Le métapleuron est une pièce trapézoïde, 
traversée diagonalement par la crête de l’entosternum, qui la 
partage en deux triangles inégaux : l’antérieur, le plus grand, 
est l’antépleure, le postérieur est le postpleure. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 161 


L’antépleuron à son bord antérieur recourbé en dedans et 
recouvert en écaille par la saillie postmésopleurale. Il forme 
une lame de chitine claire portant supérieurement une énorme 
cupule, dirigée en arrière, en dedans et en bas; le côté anté- 
rieur est vertical, perpendiculaire sur le côté inférieur. 

Le côté inférieur porte une petite rainure chevauchant par 
une languette du côté externe du métasternum. 

Le côté postérieur, s’adossant au postpleure, forme la crête 
de l’entopleuron. Cette crête a une direction très oblique 
d’arrière en avant, en dedans et en haut; elle se termine 
inférieurement par une saillie, séparée de la crête postpleu- 
rale par un petit vallon qui embrasse une apophyse de la 
hanche. | 

Le postpleuron forme en arrière une saillie plus petite, mais 
semblable à celle du postpleuron; elle recouvre la partie 
supérieure de la hanche métathoracique. La hanche, le méta- 
pleuron et le mésopleuron sont donc agencés un peu comme 
les tuiles d’un toit; la crête postérieure postpleurale s’unit 
supérieurement au postdorsum. Cette commissure est trans- 
versale, presque horizontale ; le bord supérieur du postpleu- 
ron est la continuation du bord antérieur de cette commissure; 
il forme le rivage pleural du golfe postérieur. 

Le golfe postérieur est remplacé par une membrane molle, 
soutenue par une tige plus dure qui part de la crête posté- 
rieure et vient mourir sur la face postérieure de l’alifère. Au- 
dessous de son origine se trouve la cupule subterminale. 

L’alifère se compose d’une tubérosité arrondie en arrière et 
d’une pointe en avant et en dedans. C’est au-dessous de cette 
pointe, sur la face antérieure de l’alifère, qu’est soudé l’appa- 
reil de pronation. C’est une pièce claviforme roulant par sa 
queue et une apophyse de la tête sur la face antérieure de 
l’alifère; la tête se compose, comme celle de l’alifère, d’une 
grosse tubérosité et d’une apophyse pointue. La tubérosité est 
externe, postérieure et inférieure par rapport à la pointe; l’es- 
pace situé entre la tête de l’alifère ou pivot fixe et la tête de 
losselet de pronation, ou pivot mobile, est une gouttière à 


162 P.-C. AMANS. 


parois antérieures mobiles. La queue de la tige de pronation 
est assez grêle à son extrémité, où elle fait corps avec le rebord 
antérieur du métapleuron. 

En raison de cette diminution de volume et de la souplesse 
du rebord, la tige entière peut faire un petit mouvement 
oblique de dehors en dedans. Une grande cupule fait suite à la 
tige de pronation sur la face interne de l’entopleure et déter- 
mine ce mouvement. 


Sternum. — Le sternum est en général formé d’une seule 
pièce, formant une surface hexagonale, ou un quadrilatère si 
on ne considère qu’une moitié, soit la droite, soit la gauche. 
Le côté interne médio-longitudinal porte l’entosternum; le 
côté postérieur est dirigé d’arrière en avant, en dehors et en 
haut; il est tout le long creusé d’une rigole pour le roulement 
de la hanche métathoracique; le côté externe porte sur sa 
moitié postérieure une rainure destinée à recevoir le bord infé- 
rieur du métapleuron; sa moitié antérieure est en partie 
échancrée et libre, en partie soudée avec le bord inférieur de 
l’antépleure. Enfin le côté antérieur est uni au prothorax. 

Si on jette un coup d’œil sur la face inférieure de ce quadri- 
latère, on est frappé des grandes dimensions des ouvertures 
pédieuses : elles ont toutes les deux un contour elliptique à 
grand axe dirigé d’arrière en avant, en haut et en dehors: 
mais, tandis que le grand axe de l’ouverture antérieure diverge 
peu de la ligne médiane, celui de la postérieure s’en éloigne 
d’un angle de 60 degrés environ. Il est, en outre, plus long 
que l’antérieur. 

L’entosternum est formé par une crête médiane, longitudi- 
nale, terminée à l’un de ses bouts par l’apophyse du méso- 
sternum, en arrière par l’apophyse métasternale. L’apophyse 
antérieure à une forme hémiconique, à concavité tournée en 
dehors; elle surplombe louverture pédieuse; la pointe est 
réunie par une lame écailleuse à la crête postmésopleurale 
(comparer avec Lépidoptères). La base est réunie en arrière 


au grand parapet, dans lequel roule la hanche, en avant 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 163 


à une crête transversale qui se rend à la crête médiane. 

L’apophyse métasternale est une fourche à trois cornes, 
deux latérales, postérieures, montant obliquement en dehors, 
une médiane antérieure descendant en bas. La tige de la 
fourche est plus ou moins longue suivant les espèces ; elle est 
inclinée à 45 degrés sur le sternum. Des lames écailleuses 
sont tendues entre ces diverses cornes, entre la corne médiane 
et la crête entosternale. Celle-ci sert d'appui à la tige de la 
fourche. 

Nous avons décrit le sternum comme une pièce unique; 
cependant on voit parfois une ligne de soudure très nette qui 
part de l’angle postéro-inférieur du postpleuron, contourne 
le bord postérieur de la première ouverture pédieuse, et re- 
joint sa symétrique sur la ligne médiane. Cette ligne servirait 
donc à distinguer un mésosternum d’un métasternum. 


Mésonotum. — Sa forme générale est celle d’un quadrila- 
tère, à face supérieure bourrelée et à bords concaves : l’anté- 
rieur en bas et en avant, le postérieur en bas et en arrière, les 
latéraux en dehors et en bas. | 

La seule partie visible de dehors une fois les élytres repliées, 
consiste en une plaque épaisse, triangulaire, isocèle; la base 
est antérieure et transversale, située un peu en arrière du bord 
antérieur. Cette plaque sépare les deux élytres l’une de l’autre, 
s'enfonce dans leur rainure par ses côtés latéraux taillés en 
biseau. Toute la moitié postérieure de la plaque, c’est-à-dire 
le sommet de notre triangle isocèle, peut être considérée 
comme un prolongement du postdorsum destiné à recouvrir 
le dorsum métathoracique. Cette plaque correspond à l’émi- 
nence postdorsale, nasiforme des Orthoptères. 

Le dorsum et le postdorsum sont soudés en une pièce 
unique. Nous retrouvons néanmoins les caractères qui les 
font remarquer dans toute la série des Insectes. Ainsi le bord 
postérieur du mésonotum se continue latéralement et en 
arrière par uné longue apophyse qui va s’unir à l’antédorsum 
du métanotum. Cette apophyse est constante (subpostdorsum), 


164 P.-C. AMANS. 


on la voit partout ailleurs se continuer en avant vers la fente 
du dorsum en restant plus (généralement) ou moins (Porte- 
aiguillons) soudée au bord latéral postérieur du dorsum. Ici 
les traces mêmes d’une différenciation ou d’une soudure ne 
sont pas visibles ; la fente dorsale n'existe pas : elle est rem- 
placée par une cavité fixe creusée dans le bord latéral anté- 
rieur. Elle est destinée à recevoir la convexité du sigmoïde, 
pendant que son bord inférieur est articulé en charnière avec 
cet osselet. 

Le bord antérieur se prolonge intérieurement par une pa- 
lette généralement échancrée (antédorsum). 

Le bord latéral antérieur se prolonge par une apophyse plus 
ou moins élargie, analogue à la palette latérale de lantédor- 
sum des Orthoptères. 


Métanotum. — Prenons d’abord un Dytique ou un Cicin- 
dèle; ces genres nous serviront de transition entre les Or- 
thoptères et les autres types de Coléoptères. 

Le métanotum du Dytiscus est une pièce quadrilatère deux 
fois plus allongée dans le sens transversal que dans le sens 
longitudinal. Notons en passant qu'une telle disproportion 
est une condition désavantageuse pour le vol: Les Insectes 
bien volants ont le diamètre longitudinal du notum plus long 
que le transversal. 

Le bord antérieur présente en son milieu une échancrure 
comblée par une palette de chitine claire (antédorsum) ; cette 
palette est formée d’une partie supérieure divisée en deux par 
une crête verticale, et de deux parties inférieures, à bord infé- 
rieur arrondi, séparées de la supérieure par une petite crête 
transversale. Cette palette est intrathoracique ; la réunion du 
méso- et du métanotum a lieu immédiatement au-dessus par 
une membrane résistante qui unit les bords de l’échancerure 
au postdorsum. Outre l’échancrure médiane, on en remarque 
une autre, à l’extrémité externe, portant une cupule calici- 
forme; celle-ci correspond à là palette latérale des Ortho- 
ptères. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 165 

L’angle antérieur est aigu ; le bord latéral antérieur s’arti- 
cule en charnière tout le long du sigmoïde. Immédiatement à 
la suite nous rencontrons une fente, dont la position n’est plus 
comparable à celle des fentes observées jusqu'ici (du moins 
au mésonotum des Térébrants, Hémiptères, etc., chez lesquels 
le sigmoïde était à cheval sur les deux bords de la fente). La 
fente dorsale des Dytiques communique avec le golfe posté- 
rieur, plus particulièrement avec l’espace qui est limité en 
dehors par le dorso-terminal et le tampon. 

Avec cette fente nous commençons le bord latéral posté- 
rieur. Il délimite en dehors la dépression postdorsale du mé- 
tanotum et s'articule mollement, par lintermédiaire d’une 
lame flexible (dorso-terminal), avec le terminal et l’arcade 
postérieure. 

Cette dépression triangulaire est limitée en avant par un 
sillon, qui, d’abord concave en avant et en dedans, monte 
ensuite jusqu’à la rencontre de son symétrique sur la ligne 
médiane, et forme avec lui une ligne concave en arrière. Ge 
sillon part de la fente dorsale. La limite postérieure de la 
dépression est formée par le bord postérieur du postdorsum, 
qui s'articule avec la crête postpleurale. 

Le postdorsum est mollement réuni au tergum abdominal. 
Il est soudé inférieurement à une bande verticale intrathora- 
cique (subpostdorsum), terminée inférieurement par une 
palette étroite à quatre limbes en feston. 

La face supérieure du métanotum présente une dépression 
longitudinale triangulaire, destinée à loger la saillie du méso- 
notum. La face inférieure de cette dépression forme une 
saillie où aboutissent quatre crêtes, deux antérieures tournées 
vers l'arrière, se terminant à l’origine du sillon précité post- 
dorsal, et deux postérieures (entodorsum) allant au point 
d’inflexion de ce sillon. Si on considère, en outre, l’incurva- 
tion vers le bas des bords antérieur et latéral-antérieur, nous 
pouvons diviser la face inférieure du métanotum en sept cavités 
ou fosses. 

Au point de vue mécanique, le métanotum présente une 


166 P.-C. AMANS. 

certaine flexion en avant du carrefour des quatre crêtes et au 
niveau de la fente. On peut donc schématiser le métanotum 
des Coléoptères par une figure assez semblable à celles des 
Orthoptères, un X croisé d’un double T. On peut se figurer 
les branches de cette figure comme des arcs concaves infé- 
rieurement, élastiques ; le crochet du T correspondrait à 
l'articulation du sigmoïde. 

Une différence entre les deux ordres consiste dans le mode 
d'union du postpleuron et du postdorsum. C'est une soudure 
chez les Orthoptères et une symphyse chez les Coléoptères ; la 
différence n’est pas très grande au point de vue mécanique. 
Dans les deux cas, l'articulation ne permet pas de mouvement 
dans le sens antéro-postérieur. 

On passe facilement du Dytique aux autres genres. Si nous 
prenons un type fort éloigné, les Longicornes, par exemple, 
nous observons des dimensions différentes. Les palettes anté- 
dorsales ont beaucoup plus de superficie, et leur distance 
dépasse celle qui sépare le sigmoïde droit du gauche, ce qui 
est une condition plus avantageuse pour le vol. La crête trans- 
versale antérieure du dorsum est fort réduite, et la ligne de 
flexion transversale du dorsum est portée plus en avant. Elle 
est représentée par une membrane molle qui sépare l’anté- 
dorsum du dorsum. 

La palette externe du subpostdorsum est représentée par 
une longue apophyse. 


MUSCLES DU VOL. 


Muscles de l’élytre. — Dorsal (rétracteur de l’écusson Str.). 
— C'est un petit muscle longitudinal qui occupe sur la 
face inférieure du mésonotum une position analogue à celle 
des Orthoptères, allant de l’antédorsum du métanotum à celui 
du mésonotum. 

Il est impuissant à courber le mésonotum; mais il peut le 
tirer en arrière. 


Sternali-dorsaux. — 1] y a deux sternali-dorsaux : 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL, . 407 


1. Le sternali-dorsal antérieur (abaisseur de l’écusson 
Str.) s’insère en bas, à l’union du mésopleuron et du méso- 
sternum, en haut, sur la face inférieure latérale du méso- 
notum. 

2. Le sternali-dorsal postérieur, dont je ne vois pas la 
description chez Strauss, s’insère en bas sur l’angle externe de 
la hanche, en haut sur l’apophyse subpostdorsale. 

Abaissent le mésonotum. 


Aœxillaires. — 1. Préaxillaire (extenseur de l’élytre Str.). 
Ce muscle va de l’osselet de pronation à la partie postérieure 
de la hanche, du côté de l'extrémité externe. 

2. Muscle du tampon (adducteur de l’élytre). Ce musele 
présente deux chefs inférieurs sur l’antépleuron. Ils s’insèrent 
en haut sur l’osselet situé en avant du terminal, qui, par suite 
d’une telle insertion, ne peut être que le proterminal ou 
tampon. 

Ce muscle, d’après Strauss, fait tourner l’élytre en dedans 
sur lui-même. Nous ne reviendrons pas sur l’action beaucoup 
plus complexe de ce muscle, mais qui, ici, n’a pas grande 
importance, étant donné le degré de rigidité de cette aile. 

3. Postaxillaire. Va du postpleuron à la cupule subter- 
minale. 


Muscles de l'aile postérieure. — Dorsal. — Muscle longitu- 
dival, allant de la palette médiane du subpostdorsum et de la 
partie médiane du dorsum à la palette médiane de l’anté- 
dorsum. 


Latéro-dorsal. — Muscle allant de la palette latérale du 
subpostdorsum à la zone latérale postérieure du dorsum. 


Sternali-dorsaux. — 1° sternali-dorsal. Muscle allant de 
l’antésternum, à côté de l’entosternum, à la face inférieure 
latérale de l’antédorsum. 

2° sternali-dorsal. Muscle allant du sternum à la base 
de l’apophyse métasternale, à la moitié antérieure latérale du 
scutum. 


168 P.-C. AMANS. 

Un des faisceaux de ce même muscle se différencie inférieu- 
rement par un long tendon qui vient s'insérer sur l’apophyse 
métasternale, sur la partie inférieure de la corne. 


Axillaires. — 4. Préaxillaire. Grand muscle qui s’insère 
en bas, sur la partie antérieure latérale du métasternum ; en 
bas, sur la grande cupule de l'appareil de pronation. 

2. Dorso-préaxillaire. Face supérieure de la grande cupule 
de pronation; bord latéral du dorsum, au niveau de larti- 
culation du sigmoïde. 

3. Entopleuro-dorsal. Petit muscle s’insérant en arrière et 
en bas sur l’apophyse postérieure de l’alifère, en avant et en 
dedans dans une dépression cupuloïde du bord latéral anté- 
rieur de l’antédorsum. 

4. Muscles du tampon. 

Tampon. 

Partie supérieure de l’antépleure, en dehors et en dessus 
de la grande cupule antérieure. Son tendon contourne la tête 
alifère. 

5. Muscle postaxillaire. Ge muscle va du bord antérieur 
de l'ouverture pédieuse à la cupule subterminale. 


VIil. — DIPTÈRES :. 


Nous terminons la série des Insectes par un type diamétra- 
lement opposé au précédent. C’est le métathorax qui prédo- 
minait et absorbait les fonctions du vol chez les Coléoptères ; 


(1) Chabrier a donné une description par trop sommaire de cet ordre, ainsi 
que des Hémiptères, Orthoptères et Lépidoptères. 

Parmi les ouvrages plus récents, nous avons lu : 

Th. Lowne, The anatomy and physiology of the Blow-Fly (Musca potni- 
toria, 1870). 

Künckel d'Herculais, Organisation et developpement des Volucelles. Paris, 
1875. 

Hammond, On the thorax of the Blow-Fly (Linn. Journ. Zoology, vol. XV). 

L'ouvrage de M. Künckel renferme de nombreux documents historiques. La 
charpente du squelette et les muscles y sont Que d’une façon beaucoup plus 
complète que chez Chabrier. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 169 
ici, c’est le mésothorax, et à tel point que les ailes postérieures 
ont disparu, pour faire place aux petites tiges nommées 
balanciers. La comparaison entre les deux ordres serait bien 
difficile, si nous n'avions des intermédiaires déjà connus 
(Hémiptères, Hyménoptères, Névroptères, Orthoptères). 


AILES. 


L’aiie des Diptères se rapproche par la consistance de l’aile 
des Hyménoptères. Cependant sa membrane est plus souple 
et ses nervures plus fines. 

Le bord antérieur est formé par un faisceau de trois ner- 
vures, antéricure, subantérieure et médiane. La nervure anté- 
rieure débute à la base par une partie massive, figurant, par 
son bord antérieur, une espèce d’éperon. Il faut se garder de 
confondre cet éperon avec celui de l’aile postérieure de certains 
Sphingides. L’éperon du Sphinx est un vestige de nervure 
antérieure, tandis que l’éperon des Diptères est l’analogue de 
la nervure proantérieure (Comparer avec la saillie antéro- 
externe du quadrilatère antérieur des Hémiptères). La base de 
cet éperon s'appuie sur l'appareil de pronation; sa pointe est 
libre, séparée du reste du bord antérieur de l'aile par un 
espace mou, où celle-ci peut accomplir sa rotation longitu- 
dinale. | 

Immédiatement en dehors de ce point, le bord antérieur 
présente un rebord inférieur d’abord assez large, mais qui 
s’atténue rapidement et se fond avec le reste de la nervure 
antérieure. Elle forme, à ce niveau, une légère concavité en 
avant, et finit par une extrémité de plus en plus effilée; con- 
vexe en arrière. 

En arrière de la nervure antérieure, nous tombons dans 
une dépression longitudinale diédrique, dont le fond est 
occupé par la nervure subantérieure, et la marge postérieure 
par la nervure médiane. La nervure subantérieure se fond 
dans le tiers externe avec la nervure antérieure. En dedans, 
elle se rapproche de plus en plus de la nervure médiane, et se 


170 P.-C. AMANS. 

termine à la base de l'aile par un renflement conique, à base 
terminale. Cette base est concave et forme une cavité articu- 
laire pour le pivot mobile. Ce renflement peut être considéré 
comme la face inférieure de la tubérosité antérieure des 
Hémiptères, Lépidoptères. 

La nervure médiane se fond vers son extrémité centrifuge 
avec la nervure antérieure, un peu au-dessus de l’accolement 
de la nervure subantérieure. Il en est ainsi chez les Muscides, 
les Volucelles. Chez les Tipulides, il y a plutôt fusion qu’ac- 
colement. La terminaison basilaire s’unit à une masse que 
nous analyserons bientôt. 

En arrière de la nervure médiane, nous sommes sur le plan 
postérieur; 1l est formé, comme ailleurs, par une nervure pos- 
térieure et un certain nombre de nervures intermédiaires, 
dont une seule atteint la base : la nervure submédiane s’arti- 
cule avec le rétro-médian. 

Le rétro-médian est formé par un exhaussement chitineux, 
convexe en haut, difficile à bien limiter, articulé en avant avec 
la nervure médiane et la masse centrale, en arrière avec la 
base de la nervure postérieure. Son articulation avec la 
nervure submédiane est très lâche; car celle-ci s’effile de plus 
à sa base, et meurt en pointe à l’entrée de la dépression sub- 
médiane. 

La nervure postérieure débute à la base par une tête renflée, 
claviforme ; la corne antérieure de cette tête roule en bas sur 
le rétro-médian et en haut sur la nervure médiane, justement 
au niveau de la pointe terminale de la nervure submédiane. 
Ce rapprochement à la base des nervures médiane et posté- 
rieure s’observe presque avec les mêmes caractères chez les 
Hémiptères et les Porte-aiguillons. La corne postérieure s’ar- 
ticule avec le terminal. La nervure postérieure va en diminuant 
d'épaisseur vers son extrémité centrifuge ; sa direction fait un 
angle de 45 degrés environ avec la nervure antérieure. Sa lon- 
gueur varie entre le quart et la moitié de celle-ci. Son bord an- 
térieur est flexible sur le plan des nervures intermédiaires, 


issues de la nervure submédiane. Son bord postérieur donne 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 171 
insertion à un voile de formes diverses, mais entièrement ana- 
logue aux voiles des autres ordres. 

"ini le voile se compose ici comme ailleurs de deux por- 
tions continues, l’une attachée à la base du bord postérieur, 
au niveau du terminal, l’autre qui suit le dorso-terminal. 
Cette dernière est généralement peu développée, car elle est 
immédiatement suivie de la base du versant antérieur de l’aile 
postérieure. Cette aile manque chez les Diptères; de là le 
grand développement de la portion dorso-pleurale, si caracté- 
ristique chez les Brachycères. Les Némocères font exception, 
ce qui rend leur équilibre plus imstable. 

J’ai peu insisté sur les nervures intermédiaires malgré et à 
cause même de leur importance en classification. Je recherche 
surtout des facteurs constants qui me permettent de comparer 
et de généraliser. Ainsi, chez tous les Diptères, nous pouvons 
schématiser l’ensemble des nervures intermédiaires par un 
fuseau élastique, intercalé entre les nervures médiane et pos- 
térieure. Il est étroitement relié à la base avec la nervure mé- 
diane, grâce surtout à une forte commissure transversale en 
zigzag, la commissure de torsion, qui se prolonge même en 
avant entre les nervures antérieure et médiane. 

Ce prolongement à part, on voit que la charpente du fuseau 
se réduit à une fourche multifide, soudée à la nervure médiane 
par la base de sa branche antérieure, et articulée avec l’extré- 
mité effilée de la nervure postérieure par sa branche posté- 
rieure. J’ai dit d’une part soudée, de l’autre articulée. Cela ne 
signifie pas que la soudure soit absolument rigide ; mais il y a 
bien moins de jeu qu’en arrière, et dans la décomposition des 
pièces de l’aile, on ne peut séparer la fourche en question des 
nervures antérieure, subantérieure et médiane. Elle forme 
avec celles-ci une pièce unique continue. 

Le manche de la fourche est la nervure submédiane: son 
rôle mécanique est ici un rôle de soutien pour le sommet du 
fuseau. Mais on conçoit très bien que ce manche peut man- 
quer ; 1l suffisait que le sommet tout entier du fuseau fût régu- 
lhièrement épaissi, ce qui est presque le cas chez les Hémiptères. 


172 P.-C. AMANS. 

Chez ces dermers, le manche est inappréciable ; 1l suffit méca- 
niquement que la région submédiane soit assez consistante 
pour déterminer une arête fixe de plissement (Comparer avec 
le livre de la Locustide). 

Un autre facteur général, c’est la sinussoïde centrifuge de 
slissement ou d'échappement de l'extrémité de l'aile. C’est 
une zone concave en dehors et en arrière, passant par le point 
d’accolement des nervures médiane et antérieure, et par les 
extrémités externes des cellules basilaire antérieure, basilaire 
postérieure et anale. L’aile se plisse suivant cette zone sinus- 
soïde toutes les fois qu’à ce niveau elle subit une pression sur 
la face supérieure. 

Nous avons décrit la pièce alaire proprement dite, celle que 
nous avions arrachée chez les Coléoptères, et qui malgré une 
structure et un facies si différents, lui est comparable par des 
facteurs importants (courbure générale du bord antérieur, 
commissure de torsion, sinussoide de flexion). Voyons les at- 
taches de cette portion avec le thorax. 

La masse centrale est décomposable en deux pièces trian- 
gulaires, l’une interne (sigmoïde), roulant sur le métanotum, 
l’autre externe (submédian), roulant sur la face postérieure de 
l’alifère. 

La pièce interne ou sigmoide à une partie antérieure plus 
grêle courbée en dehors et une partie postérieure plus volumi- 
ueuse. Le bord externe de cet osselet est sigmoïdal. On peut 
done comme toujours lui considérer deux apophyses : 1° une 
apophyse antérieure, grêle, arrondie, s’articulant en avant 
avec la terminaison de la nervure antérieure, qui vient butter 
contre sa face antérieure, en arrière avec la terminaison de la 
nervure médiane; 2° une postérieure, massive, anguleuse, 
s’intercalant entre le submédian et le terminal. Entre les 
deux apophyses s'articule le submédian ; en arrière de 
l’apophyse postérieure, nous avons le bord postérieur du 
sigmoide, bord libre et réuni au terminal par une membrane 
molle. 


Le bord interne du sigmoïde tourne sur le mésonotum au- 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 173 
tour d’un axe voisin de la verticale, oblique de bas en haut et 
en avant. 

La pièce externe ou le submédian est la vraie pièce centrale 
du golfe postérieur. Elle s’articule avec la concavité du bord 
externe du sigmoïde, avec la racine subantérieure (apophyse 
inférieure de la tubérosité antérieure des Hémiptères), avec le 
tampon et le rétro-médian. Le submédian fait le pendant de la 
racine subantérieure : pendant que celle-ci roule par une cavité 
sur le pivot mobile, le sabmédian roule par un condyle dans 
une gondole postérieure du pivot fixe ou alifère. Il est molle- 
ment lié au rétro-médian, intimement uni au sigmoïde et à 
l’apophyse subantérieure. Cette dernière union n’est pas abso- 
lument rigide ; elle conserve un peu de jeu et de souplesse. 

Le terminal se rapproche beaucoup par sa forme de celui 
des Lépidoptères et Coléoptères. C’est une pièce concave par 
sa face inférieure, allongée et verticale au repos. Son extré- 
milé supérieure s’articule avec l’arcade postérieure, c’est-à- 
dire avec la tête claviforme de la nervure postérieure. Son 
extrémité inférieure est bifurquée : 1° la branche antérieure 
est rattachée au sigmoïde par la membrane molle de la dépres- 
sion postérieure. C’est le fampon ou proterminal; 2 la branche 
postérieure s'articule avec le dorso-terminal, à. bunioni du 
dorso-terminal et du pleuro-terminal. 

Le dorso-terminal est une pièce bien développée chez les 
Diptères; nous l'avons à peu près partout rencontrée, mais 
bien individualisée seulement chez les Hémiptères et Porte- 
aiguillons. Elle a la forme d’une cheville dont la queue serait 
fixée dans l’angle de séparation du podorsum et du subpodor- 
sum (comparer pour la forme et la position avec le vectiforme 
des Porte-aiguillons). La tête massive est creusée d’une gorge 
qui chevauche sur le pleuro-terminal. On peut considérer 
deux apophyses à cette tête : l’apophyse supérieure qui s’arti- 
cule avec le terminal ; l’apophyse inférieure qui donne inser- 
tion à un puissant muscle, le postaxillaire. 

Le pleuwro-terminal est une pièce quadrilatère allongée hori- 


zontalement, complètement soudée à la face postérieure de 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 12, — ART. N° 2. 


174 P.-C. AMANS. 

l’alifère par son bord antérieur. Son angle postéro-mférieur se 
prolonge effilé, parallèlement et très près du bord supérieur 
postpleural : cette pointe est liée à ce bord et à la cheville 
dorso-terminale par une membrane résistante. Sa face externe 
présente d’arrière en avant une dépression, puis une émi- 
nence. La dépression est destinée à loger la gorge du dorso- 
terminal. 

Ajoutons que la pointe postérieure du pleuro-terminal se 
termine par un bouquet de poils. Chabrier a entrevu cette 
pièce sans y attacher d'importance; 1l a surtout été frappé par 
le bouquet de poils qu’il compare aux plumes des ailes des Oi- 
seaux de paradis. 

M. Künckel, qui a revu cette pièce, croit qu'elle ne sert à 
rien. Elle lui sert cependant à faire avec les Lépidoptères un 
rapprochement ou plutôt une différence un peu risquée. Gette 
pièce serait comparable aux paraptères qui recouvrent la base 
supérieure de l'aile ‘des Lépidoptères; seulement chez les Di- 
ptères ils seraient placés au-dessous. Nous ne saurions sous- 
crire à une telle opinion. L’écaille des Lépidoptères est une 
pièce de protection pour la base supérieure de l’aile, et qui a 
ses analogues dans toute la série sous des formes diverses 
(écailles des Hyménoptères, apophyses du prothorax des Hé- 
miptères, écaille des Diptères, etc.). 

Le pleuro-terminal n’a d’analogue bien évident que chez 
les Hémiptères. C’est une pièce qui, ainsi que le dorso-termi- 
nal, sert à la fois de guide et de soutien à l’apophyse inférieure 
du terminal. C’est un renforcement, une sorte de sésamoïde 
jetée dans la membrane du golfe postérieur. | 

Nous avons observé un renforcement du même ordre chez 
les Coléoptères; et, d'autre part, l'énorme cupule subtermi- 
nale des Lépidoptères s'appuie sur le bord postérieur de lali- 
fère. Ilsemble donc que ce guide inférieur du terminal, observé 
dans des types si différents, soit une nécessité du vol; car lors- 
qu'il manque (Porte-aiguillon), 1l est remplacé par une 
rigole du bord supérieur pleural, dans laquelle glisse le ter- 


minal. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 175 


C’est à tort aussi que M. Künekel compare le dorso-termi- 
nal au naviculaire de Jurine (équerre Chab.). Le naviculaire 
est une pièce constante dans la série ; 11 donne toujours inser- 
tion à un moteur des plus importants pour la formation de 
notre surface gauche, au muscle du tampon; la pièce elle- 
même est le tampon ou proterminal. Quant au dorso-terminal, 
il serait plutôt l’analogue du vectiforme, dont 1l a les rapports 
et la forme. 

Nous déerirons l’écaille des Diptères, à propos de l’appareil 
de pronation. 


THORAX. 


Le thorax des Diptères a, comme celui des Sphingides et 
des Hyménoptères, une forme ellipsoïdale, à axe longitudinal 
plus ou moins allongé. Il est, par exemple, ramassé chez les 
Brachyeères (Musca, Volucelle), allongé et déprimé latérale- 
ment chez les Némocères (Culex, Tipula). Gette forme plus 
ou moins arrondie coïncide avec: une concentration plus ou 
moins accentuée des diverses parties du thorax. Gette concen- 
tration acquiert son plus haut degré chez les Diptères. Le 
notum et le pleuro-sternum paraissent formés chacun d’une 
pièce unique. Mais, malgré les difficultés de la dissection, 
chaque pièce peut se décrire avec des divisions aussi précises 
que dans les autres groupes. 


Prothorax. — Ge segment présente de grandes analogies et 
ressemblances avec celui des Porte-aiguillons : il forme, en 
arrière, le cercle d’entrée dans le thorax : c’est lui qui assure 
l'union des antépleures et de l’antédorsum. 

La charpente du prothorax est formée par une large crête, 
qui part de la partie antérieure du sternum, de chaque côté 
de la ligne médiane, et monte vers le pronotum en décrivant 
une courbe concave en dedans. Sa partie inférieure la plus 
large est jetée comme un pont sur l’ouverture sternale de la 
première paire de pattes, Il y a donc une certaine similitude 
de direction et de rapports entre cette crête et l’entopleuron 


176 P.-C. AMANS. 


des autres segments thoraciques. Nous pouvons, dans tous les 
cas, décrire un segment situé en avant de cette crête, et un 
segment situé en arrière. 

Le segment antérieur forme une sorte de faux-col, et, au 
lieu d’un nœud de cravate, plaçons-y les pattes thoraciques. 
La moitié supérieure ou pronotale du segment est soudée en 
arrière et en haut à l’union de l’antédorsum et du dorsum; 
en arrière et en bas, il est limité par la crête entopleurale. En 
avant, une membrane molle lunit à la tête. Il y à, en outre, 
deux grandes écailles triangulaires (1), mobiles par un côté, 
sur les pointes du faux-col. Elles sont séparées par trois petites 
écailles, dont deux antérieures et une médio-postérieure. 

La moitié inférieure du segment antérieur forme, en arrière, 
le bord antérieur des ouvertures pédieuses; elle est sur la 
ligne médiane séparée de sa symétrique par le prosternum 
avec lequel elle est soudée. En avant, une membrane molle le 
sépare des grandes écailles ou condyles. 

Le segment postérieur est nettement limité en avant par la 
crête médiane : sa face externe présente deux sillons trans- 
versaux; au sillon supérieur correspond une crête sur la face 
interne ; au sillon inférieur, une simple arête de rebrousse- 
ment. De là trois lobes : le lobe supérieur est fortement con- 
vexe, s'enfonce comme un coin entre l’antépleuron et le 
dorsum. Cette saillie du prothorax est comparable à celle 
(opercule Chab.) des Hyménoptères. La partie inférieure de 
ce lobe porte un lobe. 

Les iobes moyen et inférieur sont séparés du mésopleuron 
par un sillon sinueux auquel correspond une arête de rebrous- 
sement. Le lobe inférieur est fondu avec le prosternum ; il 
forme le bord postérieur des ouvertures pédieuses. 

Le prosternum est une espèce de coin cordiforme, à pointe 
postérieure ; sa base est mollement liée aux condyles. 

En somme, le prothorax, vu dans son ensemble, forme une 
espèce de collier analogue à celui des Porte-aiguillons ; seule- 


(1) Gondyles de Lowne, loc. cit. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 177 


ment son union avec le mésothorax est plus forte chez les 
Diptères que chez ces derniers. 


Meéso- et Métapleurosternum. — Cette pièce, débarrassée 
du notum et de l’abdomen, a la forme d’une gouttière percée 
latéralement en avant de deux trous, pour l'insertion des 
pattes mésothoraciques; nous avons, en outre, huit échan- 
crures sur les bords postérieur et supérieur, c’est-à-dire 
quatre à droite et quatre à gauche : échancrure de la hanche 
métathoracique, celle du Fe celle du golfe pesieneur 
de l’aile, celle du golfe antérieur. 

Cette gouttière présente de nombreux sillons, auxquels cor- 
respondent, sur la face interne, soit des crêtes, soit simple- 
ment des arêtes de rebroussement. | 

Le sillon de l’entopleure a une forme et une direction spé- 
ciales, qui n’ont d’analogues que chez les Hémiptères. Ce 
sillon part verticalement du sommet externe du cercle pédieux, 
s’infléchit horizontalement en avant, se coude ensuite à 90 de- 
grés pour remonter verticalement, s’infléchit en arrière et se 
réunit finalement avec un autre sillon ou sillon de renforce- 
ment pour former l’alifère. 

À ces diverses parties du sillon correspondent en dedans : 
4° à la portion horizontale, une forte apophyse, l’apophyse 
pédio-pleurale; ® à la portion verticale, une crête, d’abord 
très large à son union avec l’apophyse; elle s’unit en haut avec 
une arête de rebroussement, correspondant au sillon de ren- 
forcement. Cette arête débute un peu au-dessus de l’angle 
externe de l’ouverture pédieuse mésothoracique, et délimite 
ainsi, avec le bord libre de la crête précédente, l'entrée d’une 
grande fosse, comprise entre l’entopleure et le postpleure 
(comparer avec la fosse correspondante des Lépidoptères, 
Hémiptères). Les deux premières parties constituent l’ento- 
pleure proprement dit. 

Cette crête étant bien définie, nous pouvons décrire, comme 
partout ailleurs, un antépleure et un postpleure. 

L’antépleuron a une forme lenticulaire. Il est séparé du 


178 P.-C. AMANS. 

propleuron par un sillon sinueux, qui part de la portion hori- 
zontale du sillon entopleural et monte jusqu'au niveau du 
notum. La portion inférieure de ce sillon est marquée en 
dedans par une crête qui se jette sur le versant antérieur de 
l’entopleure. La partie la plus originale de cet antépleure est 
sa partie postérieure; elle est séparée de l’entopleure par une 
fente qui monte en s’élargissant et supporte finalement l’appa- 
reil de pronation. Nous n’avons, jusqu’à présent, observé une 
telle fente, la fente antépleurale, que chez les Hémiptères; 
seulement, chez ceux-ci, elle est plus éloignée de l’antépleure. 
Le facies de l’appareil pronateur est tout différent chez les 
Lépidoptères et Hyménoptères, bien qu’on puisse en déduire 
un schéma mécanique à peu près pareil. 

Le mésosternum présente, sur la ligne médiane longitudi- 
nale, une crête qui porte à sa partie supérieure une paire d’apo- 
physes en forme de coupe pédicellée, située au-dessous et 
parallèlement à l’apophyse pédio-pleurale. C’est l’entosternum 
et ses apophyses. Gette crête sépare la paire de cercles pédieux 
mésothoraciques sous forme d’un pont étroit. Elle se termine 
immédiatement sur la zone étroite qui constitue la portion 
interne du bord postérieur de l’ouverture pédieuse. 

Cette zone est limitée transversalement par un sillon (sur la 
face externe), qui monte ensuite, en arrière et en haut, jus- 
qu’au sommet externe de l’échancrure pédieuse métathora- 
cique. Le sillon de l’entosternum mésothoracique se continue 
en arrière par un autre sillon très court. Si l’on joint l'extrémité 
postérieure de celui-ci avec l’extrémité externe du sillon trans- 
versal, on obtient un triangle allongé, chitineux, qui, réuni 
avec son symétrique, forme le seul reste du métasternum. 

Cette partie restante représente surtout l’antémétasternum, 
c'est-à-dire la partie située en avant des ouvertures pédieuses, 
la seule qui ait quelque constance et consistance dans la série. 
L'ouverture pédieuse métathoracique, iei comme chez Îles 
Orthoptères, Coléoptères, Hyménoptères, etc., se réduit à une 
échancrure. Une membrane molle réunit l’échancrure à sa 


symétrique et à l'abdomen; les hanches sont jetées dans la 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 179 


membrane et roulent par leur bord antérieur sur chaque 
échancrure. 

Nous avons décrit tout le plancher sternal pour faciliter la 
délimitation des autres segments pleuraux, qui n’est pas 
exempte de difficultés. Remontons sur les flancs du thorax, en 
partant de l’extrémité externe de l’échancrure métasternale. 

Nou voyons deux crêtes en partir verticalement, ne laissant 
entre elles qu’une zone très étroite. Cette zone est tout ce qui 
nous reste du mnétapleuron. La crête antérieure contourne le 
bord postérieur d’un volumineux stigmate, se soude à la face 
postérieure de la palette, et finalement se fusionne avec la 
crête postérieure, pour entrer dans la constitution d’un cercle 
rigide postérieur analogue à celui des Hémiptères. 

La crête postérieure forme, avant cette fusion, une dilata- 
tion en forme d'oreille qui délimite en avant la fosse d’inser- 
tion du balancier; elle se continue ensuite sur la face posté- 
rieure du subpodorsum, ou plutôt à l’union de celui-ei et du 
podorsum. Nous reviendrons sur ces détails dans la description 
des pièces dorsales. 

Nous avons vu jusqu’à présent, chez les Insectes à ailes 
postérieures réduites, le métathorax diminuer graduellement 
de volume. Gette réduction portait sur le milieu métanotal ; 
nous la verrons à son comble chez les Diptères. 

Le postpleuron du métathorax forme un quadrilatère net- 
tement délimité ; 1l est borné en avant par la crête de l’ento- 
pleure, en bas par une erête qui part de l’apophyse pédio- 
pleurale, en arrière par une large crête semblable à celle 
de l’entopleure. Son bord supérieur forme la rive du golfe 
postérieur; son angle postéro-supérieur fait corps avec le 
postdorsum. 

L’alifère est formée par l’union de l’entopleure et de la 
crête de renforcement. Les détails de l'articulation pleuro- 
alaire, en ajoutant à l’alifère le système de pronation et du 
pleuro-terminal, méritent une attention spéciale; cet ensemble 
est un modèle de force et de souplesse. 

Je schématiserai l’alifère par une lame triangulaire solide 


180 P.-C. AMANS. 


ment assise par sa base sur le bord supérieur du mésopleuron. 
Elle est tordue verticalement de gauche à droite. Son côté 
antérieur est uni à l’appareil de pronation; son côté posté- 
rieur: 1°est soudé en bas avec le processus pleuro-terminal ; 
2° il présente en haut un condyle au voisinage du sommet. 
Entre le condyle et le sommet s'articule le submédian; le 
sommet forme une petite tubérosité roulant dans la cavité qui 
sépare la racine subantérieure du submédian. 

L'appareil de pronation se compose de six pièces : 

1. Une petite boule pédicellée, dont le pédicelle roule entre 
l’alifère et les deux pièces suivantes. 

2. Une lame en forme de virgule, dont la tête tournerait en 
charnière autour de la partie supérieure du bord antérieur de 
l'alifère, et dont la queue serait soudée au restant de ce bord. 

3. Une lame triangulaire allongée, articulée par son petit 
côté avec le bord convexe de la virgule, et soudée par toute 
la région du sommet allongé avec la pièce suivante. 

4. Une autre lame triangulaire allongée, fixée par sa base 
dans une baie du bord supérieur de l’antépleure. Son sommet 
allongé est soudé à celui de la pièce 3 et forme avec elle une 
apophyse styloïde verticale, intrathoracique, courbée en avant 
et en dehors. 

Les pièces 3 et 4 forment l’entrée de la fente antépleure. 

5. Le bord supérieur de lantépleuron avec la fente anté- 
pleurale. 

6. L’écaille, c’est une sorte de sésamoïde élastique, mais 
peu consistant, qui forme l’entrée du golfe antérieur. Il est 
mollement relié aux bases des pièces 3 et #, ainsi qu’au cap 
antérieur de la fente dorsale, et au bord interne de la tubéro- 
sité antérieure. Son union est un peu plus serrée sur la partie 
supérieure interne de l’éperon. L’écaille a une forme detriangle 
sphérique appliqué par un de ses côtés sur la racine de la 
nervure antérieure, l’aile étant repliée. Si l’on pousse l’aile en 
avant, ce côté s'éloigne de la racine; l’écaille tout entière se 
tend comme un arc et emmagasine une force de réaction de 


sens contraire. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 181 
Malgré cette complication de pièces, le mécanisme de l’ap- 
pareil de pronation est facile à observer. Tirons l’apophyse 
styloïde en avant et en dehors, la lame 3 transmet ce mouve- 
ment aux pièces 2 et 1. Finalement le pivot mobile (boule 
de 1) se porte en avant et en dedans. La fente antépleurale se 
ferme au maximum de cette traction; l’antépleuron et l’écaille 
sont violentés dans cette position. Tout l’appareil est tendu 
comme un ressort prêt à repousser la boule dans sa position 
primitive. Nous n’avions pas encore vu de mécanisme aussi 
perfectionné pour porter l’aile en avant. Il dénote que l’Insecte 
ainsi bâti doit avoir: une grande résistance à vaincre, des bat- 
tements très nombreux à produire. 


NOTUM. 


Le notum se compose d’une partie prothoracique ou prono- 
tum (l'arc supérieur du collier), d’un antédorsum, dorsum, 
podorsum et subpodorsum, mésodorsum et d’une partie mé- 
tadorsum très réduite. L’antédorsum et le subpodorsum sont 
intrathoraciques ; comme le collier est très étroit, 1l nous reste 
comme éléments dominants de la surface dorsale le dorsum 
et le podorsum. Le contour apparent de ces deux pièces figure 
une méridienne d'œuf, à grosse extrémité en avant, attachée à 
l’aile par son milieu. 

Le dorsum occupe les trois quarts antérieurs du notum. Sa 
surface est régulièrement convexe sur la ligne médiane, mais 
ses bords sont encore e plus accidentés que dans les autres 
ordres. | 

Nous avons déjà vu que l’on pénétrait dans la cage par un 
collier prothoracique, sur le bord supérieur duquel se soude 
le dorsum. On voit, à partir de cette soudure, descendre verti- 
calement une petite palette trapézoïde à petite base inférieure, 
l’antédorsum. De chaque sommet de la base part une tige qui 
se dirige en arrière et en dehors jusqu’à l'articulation anté- 
pleuro-dorsale. La zone que soutient cette tige affecte la forme 
d’un cercle dont cette tige serait le diamètre. Gette zone est en 


189 P.-C. AMANS. 


chitine assez tendre, assez souple; cette consistance est liée 
aux fonctions de la partie antérieure du dorsum. 

L’articulation antépleuro-dorsale consiste en un léger con- 
dyle de l’antépleure, coiffé par une cavité du bord mésonotal. 
Ce bord se continue airs en ligne droite jusqu’au sommet de 
l’antépleuron, après lequel commencent les rapports avec 
l'aile. 

Elle forme d’abord la rive dorsale du golfe antérieur. Gette 
rive reçoit un sillon transversal qui prend son origine vers le 
milieu du mésonotum et se termine latéralement par une apo- 
physe intrathoracique. Elle est en outre mollement réunie à 
l’apophyse antépleurale, à la lame de pronation et à l’écaille. 

Les rapports vont devenir plus étroits; nous sommes au cap 
antérieur d’une fente dorsale. En avant du cap antérieur s’in- 
sère l’écaille; en arrière s'étend le sigmoïde, à cheval sur la 
fente et sur l'extrémité du cap postérieur. 

De Particulation antépleuro-dorsale au cap postérieur, le 
bord dorsal se dirigeait en dehors; à partir du cap postérieur, 
il se dirige en dedans jusqu’à l'articulation postpleuro-dorsale, 
et constitue tout le long de ce trajet le rivage dorsal du golfe 
postérieur. Ce golfe a déjà été étudié ; nous savons qu’il est 
occupé par les osselets terminal et submédian, et que ces 
osselets y sont suspendus sur deux ligaments chitineux se ren- 
dant, l’un au rivage pleural, l’autre à l'extrémité du sillon qui 
sépare le dorsum du podorsum. 

A ce niveau aboutit un autre sillon, un sillon postérieur, à 
plan horizontal concave vers l'avant. La partie du dorsum 
comprise entre ces deux sillons proémine fortement en arrière, 
de manière à former, vue de dedans, une sorte de poche hémi- 
ellipsoïdale dont les sillons formeraient les bords. Ces sillons 
sont, l’antérieur celui de l’entodorsum, le postérieur celui qui 
sépare le podorsum du subpodorsum. 

Le subpodorsum se compose de deux parties : une partie 
extrathoracique concave en avant, et une partieintrathoracique 
plus considérable, hémisphérique, descendant très bas à 1- 
2 millimètres des parois sternales. Son bord inférieur est re- 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 183 
courbé vers l’avant et très légèrement échancré. Ces deux 
parties sont séparées par la partie métanotale du cercle pos- 
térieur ; c’est en effet au niveau de leur union qu'est soudé un 
anneau chitineux se continuant avec le métapleuron. Cet an- 
neau est tout ce qui reste du métanotum. 

On est frappé des ressemblances qu’il y a entre le méta- 
thorax des Hémiptères et celui des Diptères. Le dorsum 
métanotal des Hémiptères semble une dépendance du subpo- 
dorsum mésothoracique. Quant aux dorsum et subpodorsum 
métanotaux, ils sont, comme chez les Diptères, réduits à un arc 
de chitine à concavité inférieure, soudé en avant au bord 
supérieur du subpodorsum mésonotal, et par ses extrémités 
latérales avec la crête postérieure du métapleuron. 

En résumé, le notum des Diptères se rapproche de celui 
des Sphingides et Hyménoptères par la forme générale, les 
rapports géométriques; mais c’est avec les Hémiptères qu'il 
peut le mieux se comparer pour les détails. Nous avons fait la 
même remarque à propos du pleurosternum. Il en résulte 
que la machine à vol des Diptères est bâtie sur le même plan 
que celle des Hémiptères, mais avec de nombreux perfection 
nements pour la souplesse, l’élasticité et la puissance. Nous 
avons vu, par exemple, la complication des appareils de pro- 
nation et de supination ; nous pourrions encore citer la fente 
dorsale comme type de perfectionnement. | 

Nous avons vu qu'à l'ouverture de la fente chevauchait le 
sigmoïde, voici comment : le cap antérieur de la fente forme 
un crochet recourbé en arrière, en haut et en dedans; l’extré- 
mité antérieure du sigmoïide en forme un autre de sens con- 
traire; l’extrémité postérieure du sigmoïde roule en charnière 
sur le cap postérieur de la fente. Les deux crochets, par la 
direction même de leurs courbures, s’embrassent de telle 
facon que le roulement du sigmoïde en avant fait fermer la 
fente; le crochet du cap antérieur joue le rôle d’un écrou. 
Chez les Hémiptères, cette sorte d’écrou était remplacée par 
la flexibilité de la tête du sigmoïde. 


184 P.-C. AMANS. 


MUSCLES DU VOL. 


Je suivrai la même nomenclature que partout ailleurs. Jy 
suis, du reste, autorisé par les comparaisons qui précèdent sur 
les pièces du squelette. 


Dorsal. — Le muscle droit est accolé à son symétrique sur 
la ligne médiane. Il va de la face antérieure du subpodorsum 
à la face inférieure du dorsum. Son insertion antérieure est 
régulièrement concave en arrière, d’un tiers environ plus 
longue que l’insertion postérieure; celle-ci forme une cour- 
bure sigmoïdale à branche inférieure prédominante. 

Lorsque ce musele entre en action, les cercles thoraciques 
antérieur et postérieur tiennent bon; la fente dorsale cède, 
s'élève et se ferme ; le sigmoïde roule autour de son axe. Le 
dorsal est donc le musele rotateur du sigmoïde. 

Cela ne signifie pas que le dorsal abaisse l'aile ; la rotation 
du sigmoïde n’est qu’une phase de l’abaissement. Pour que 
l’abaissement soit complet, il faut que les préaxillaires inter- 
viennent. | 


Latéro-dorsal. — Muscle oblique-vertical, allant de bas en 
haut et en avant. S’insère en arrière sur le cercle postérieur, 
sur la crête postpleurale en avant du balancier, en haut sur le 
bord latéral postérieur du dorsum, en arrière du deuxième 
sternali-dorsal. 

_ Il tire en arrière et en bas la partie postéro-latérale du dor- 
sum. 


: Sternali-dorsaux. — Ge sont des muscles moins inclinés sur 
l’axe du corps que les précédents ; ils sont à 45 degrés envi- 
ron sur le dorsal. Il y en a deux rapprochés en bas, écartés en 
haut. 

= {. En avant, le premier sternali-dorsal, le plus gros, allant 
du sternum au dorsum; son insertion inférieure occupe la 


fosse antésternale surun espace quadrilatère. Son insertion 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 185 
supérieure, moins étendue en surface, occupe un espace trian- 
gulaire sur la partie antérieure du dorsum, immédiatement en 
avant de la crête antérieure. 

Ce muscle tire en arrière et en bas la moitié latérale-anté- 
rieure du dorsal. 

9. Le deuxième sternali-dorsal allant dela fosse poststernale 
à la moitié postérieure du dorsum, un peu en arrière de la 
crête antérieure. 

Il tire en arrière et en bas la partie postérieure du dorsum. 


Axillaires. — 1-2. Deux muscles s’insèrent à l'appareil de 
pronation. Ce sont des préaxillaires. L’un d’eux se rend à 
l’angle antéro-supérieur de l’antépleure, en avant de la crête 
antépleurale. L'autre est en dehors du précédent, et s’insère 
en arrière de la même crête, tout le long du bord antérieur de 
l’antépleuron. Le premierse rend à la face antérieure de l’apo- 
physe styloïde. 

Ces deux museles portent le pivot mobile et par suite l’apo- 
physe subantérieure en avant, en bas et en dedans. Le versant 
antérieur de l’aile suivra ce mouvement, mais pas nécessaire- 
ment; car la racine subantérieure peut rouler sur ce pivot mo- 
bile, et l’extrémité centrifuge du bord antérieur subir Île 
contre-coup d’autres forces (Semen résistance de 
Vair, etc.). 

Dans tous les cas 1l se portera en avant. 


3-4. Muscles du tampon ou du proterminal. — Ges muscles 
s’insèrent par deux faisceaux sur l’antépleure, de chaque côté 
de l’origine de la fente ; ils se rendent ensuite au proterminal 
par un fort tendon. 


5. Postaæillaire. — En haut, sur le condyle inférieur du 
dor so-lerminal, en bas, sur la base de Papophyse pédio- -pleu- 
_ale. | 

Ce muscle abaisse le terminal. : 


6. Entopleuro-dorsal. — Petit muscle allant de la face an- 


186 P.-C. AMANS. 
térieure de l’antépleure à une apophyse chondroïde pédicellée 
qui termine la crête médiane transversale du scutum. 

Ce muscle doit jouer un rôle de ligament élastique, servant 
à brider le dorsum, et à son union avec le pleuron. 


7. Antépleuro-postdorsal. — Petit muscle s’insérant à la 
face postérieure de ’apophyse styloïde; il est remarquable par 
un long et grêle tendon allant dans une dépression de la zone 
postérieure du dorsum, au-devant de la branche antérieure 
de l’X. Ce muscle est situé au-devant du précédent et le 
croise. | 

Il est spécialement antagoniste du premier préaxillaire, qui 
par la nature de ses insertions pourrait être dénommé anté- 
pleuro-dorsal. 


IX. — CHÉIROPTÈRES. 


La forme générale de l’aile se rapproche de celle des In- 
sectes : un triangle à sommet centrifuge, à base centripète et 
diédrique. Le bord antérieur de l'aile se compose de trois tiges 
articulées : un humérus, un radius et le métacarpien du 
deuxième doigt. Ces os forment la charpente du bord anté- 
rieur. 

En réalité, le bord antérieur est formé par une membrane 
qui part de l’épaule, s’insère à la face antérieure de ces os, et 
se termine à l’extrémité du troisième doigt. Cette membrane 
est très élastique, surtout dans l’angle radio-huméral. Elle est 
même contractile à ceniveau comme nous le verrons plus loin. 

La courbe formée par le bord antérieur dans son extension 
est sinussoïdale comme chez la majorité des Insectes, c’est-à- 
dire qu’à la base, dans l’angle radio-huméral, elle est concave 
antérieurement, et à l’extrémité elle est convexe ; l’ensemble 
des deux branches de cette sinussoïde est concave inférieure- 
ment. 

Les Goléoptères et Orthoptères nous offrent un rapproche- 


ment curieux à propos de la branche concave. Cette concavité 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 187 


est formée par le rebord proantérieur, par une partie beaucoup 
moins dure que le reste du bord antérieur. C’est du reste une 
nécessité de la torsion, nécessité qui est satisfaite par d’autres 
moyens chez certains Insectes (Cicada, Æschna), mais qui chez 
les Chéiroptères et Oiseaux a fait naître un procédé analogue 
à celui des Coléoptères. 

Il y a chez les Chéiroptères une complication en plus, par 
suite de la présence d’un muscle dans cette membrane. Il n’y 
a pas chez les Insectes de muscles logés dans le rebord proan- 
térieur, maïs les tenseurs du rebord existent. 

Le restant de l’aile est formé par une mince membrane ana- 
logue à du caoutchouc (1), entre les deux feuillets de laquelle 
se trouvent les doigts. Cette membrane s'étend sur les flancs 
de l’animal, de manière à augmenter le gouffre axillaire. Chez 
certaines espèces, elle recouvre les pattes postérieures et même 
la queue, ce qui augmente considérablement la base de sus- 
tentation et la traine. | | 

Nous allons analyser brièvement cette machine en nous bor- 
nant aux faits saillants susceptibles de comparaison. ; 

La cage thoracique de Chéiroptère est une cage de Mammi- 
fère, modifiée pour le vol. Le caractère le plus saillant im- 
primé par le vol est la prédominance, le renforcement des 
muscles qui portent l’aile en bas et en avant. Ces muscles s’in- 
sèrent principalement à la face antérieure de la cage. 

Le sternum est très développé, long et large ; sa partie mé- 
diane s’avance en avant sous forme de crête. Les cartilages 
costaux sont remplacés par de vraies côtes sternales, articulées 
avec le sternum et les côtes vertébrales, comme chez les Oi- 
seaux. Îl en résulte que la colonne vertébrale et le sternum 
sont réunis par des cerceaux élastiques et solides en même 
temps. 

L'ensemble des cerceaux forme un tronc ovoïde, à petit bout 
en avant (2). Le cerceau antérieur est le plus court, mais le 


(1) Schôbl, Die Flughaut der Fledermaïüse (Archiv. für mikrosk. anat., 
vol. V, 1870). 
(2) C’est l'inverse qui a lieu, une fois les muscles en place. 


188 P.-C. AMANS. 

plus rigide : car il est plus fort que les autres, et aplati de haut 
en bas, ce qui assure sa résistance contre les tractions venant 
d'en haut ou d'en bas. La résistance des cerceaux suivants va 
en diminuant graduellement en même temps qu’augmente 
leur élasticité. 

La ceinture thoracique antérieure est formée par cet ovoïde 
et par deux os distincts, l’omoplate et la clavicule. Une apophyse 
de l’omoplate, le précoracoïde (1), a pris un énorme dévelop- 
pement sous l’influence du vol; 1l donne en effet insertion au 
biceps, muscle fléchisseur et abaisseur. La clavicule est très 
forte; son rôle est important : elle sert de lien rigide entre la 
poignée du sternum et l’angle antéro-supérieur de l’omoplate, 
entre l’acromion et le sommet de l’épine. Cet angle est la 
partie la plus épaisse de l’omoplate ; elle porte larticulation 
scapulo-humérale ; Le reste de l’os est couvert de masses mus- 
culaires venant de la colonne vertébrale, de l’humérus, des 
côtes ou de l’omoplate elle-même. 

En résumé, la ceinture thoracique ne forme pas un cerceau 
osseux complet, allant du sternum à la colonne vertébrale. La 
moitié inférieure seule (clavicule) est en continuité avec la 
cage : l’articulation cléido-sternale ne doit permettre qu’une 
très légère oscillation autour de l’axe longitudinal du cerceau. 
Quant aux mouvements de l'articulation cléido-scapulaire, ils 
sont beaucoup plus faciles, mais néanmoins peu étendus. Car 
l’omoplate est fortement bridée et maintenue solidement par 
les muscles scapulo-thoraciques contre les côtes. 

En somme, l'articulation scapulo-humérale ne subit que de 
légères oscillations d’arrière en avant, ou de dehors en dedans, 
jamais de haut en bas. Même remarque pour le sommet de 
l’entopleuron, pour l’alifère. 

En disant que l’entopleuron des Insectes est analogue à la 
clavicule des Chéiroptèrés, je fais une assimilation purement 
géométrique; les homologies entre des types si différents doi- 
vent être cherchées dans d’autres DÉRINUe mers du vol. 


0) noie ici les déterminations de M. Sabatier. no Comparaisons des 
ceintures et des membres, 1880, p. 76. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 189 


Nous verrons plus loin que le même rôle sera dévolu chez les 
Oiseaux, non pas à la clavicule, mais au coracoïde. 

Les premiers entomotomistes ont élé malheureusement 
inspirés dans les emprunts faits à l’anatomie des Vertébrés. 
Chabrier, par exemple, appelle caviculaire chez les Bourdons 
une pièce essentiellement mobile qui facilite la pronation, et 
omoplate la pièce mobile qui facilite le roulement du versant 
postérieur de l’aile. Ces deux pièces ont la valeur de deux con- 
dyles; tout au plus pourrait-on les comparer aux tubérosités 
antérieure et postérieure del’humérus, etencore je me défends 
de cette assimilation. L’humérus n’a pas d’analogue chez les 
Insectes. e 

On remarquera encore que les deux articulations scapulo- 
humérales sont beaucoup plus indépendantes que chez les 
Insectes. Elles sont séparées par une pièce rigide longitudinale, 
tandis que chez les Insectes, nous avions des surfaces élas- 
tiques (notum) flexibles généralement dans trois directions 
perpendiculaires. 

L’humérus est un os allongé régulièrement cylindrique, ren- 
flé à ses deux bouts, portant chacun une articulation, Punc 
pour l’omoplate, l’autre pour l’avant-bras. 

L’articulation scapulo-humérale n’est pas une enarthrose 
comme chez l'Homme; c’est une condylarthrose (1). La cavité 
glénoïde a la forme d’un demi-fuseau sphéroïdal, ouvert sous 
un angle de 30 degrés environ, à grande courbe (2) ou grand 
axe parallèle au bord antérieur de Pomoplate. La tête de l’hu- 
mérus est elhipsoïde à grande courbe dans le même sens que 
celle de la cavité glénoïde. Les tubérosités antérieure et posté- 
rieure limitent les mouvements dans le sens du petit axe. Ces 
derniers mouvements sont angulaires de 30 degrés et non en 
charnière, car les deux tubérosités se rejoignent antérieure- 


(1) Nous suivons, en général, les dénominations employées dans les traités 
classiques d'anatomie humaine. 

(2) Je n’emploie pas à dessein le mot de courbure ; la plus grande dimension 
d’une surface articulaire peut être une ligne de faible courbure ; il y a là deux 
éléments (la longueur et la courbure) bien distincts et que l’on confond géné- 
ralement. 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885, XIX. 13. — ART. N° 2, 


190 P.-C. AMANS. 
ment sous un angle de 60 degrés environ, ne laissant de libre 
que la partie postérieure. 

En d’autres termes, l'articulation scapulo-humérale est dis- 
posée de façon à permettre de grands déplacements dans le 
sens antéro-postérieur, de plus petits dans le sens supéro- 
inférieur et, en outre, une certaine rotation du bord postérieur 
de l’humérus autour du bord antérieur. 

L’'articulation huméro-radiale est une diarthrose en char- 
mère à mouvement hélicoidal. La spire est dirigée de telle 
façon que l’axe du radius ne peut, par rapport à celui de l’hu- 
mérus, ni se fléchir sans descendre, ni s'étendre sans monter. 
Deux ligaments sont placés aux extrémités de l’axe de la char- 
nière, et maintiennent latéralement la tête du radius. 

Quelles sont les relations géométriques de cet axe et de 
l'articulation scapulo-humérale ? Ici, il faut distinguer. Car 
nous avons choisi plus haut dans la tête humérale deux axes 
principaux perpendiculaires entre eux, l’un servant de corde 
à la direction moyenne de la grande courbe, l’autre à la di- 
rection moyenne de la petite (1). 

Ceci posé, si nous considérons le plan formé par l’axe de 
l’humérus et le grand axe de la tête, nous voyons que l’axe de 
la charnière est incliné sur lui de 80 degrés environ en dedans, 
en haut et en arrière. En d’autres termes, 1l n’est pas paral- 
lèle au petit axe. Il en résulte que dans le déplacement antéro- 
postérieur de l’humérus, autour de ce petit axe, l’axe de la 
charnière décrira non une surface cylindrique, mais une hy- 
perboloïde à deux nappes (2). 

Finalement la tête supérieure du radius doit être considérée 
comme tournant d’un mouvement hélicoïdal autour d’une 
génératrice d'hyperboloïde.Cecicommence à se compliquer ; et 
cependant nous n'avons vu encore que deux articulations, et 


(1) C’est la surface engendrée par une droite située dans un plan parallèle à 
l'axe, et qui tourne en s'appuyant sur une courbe directrice quelconque. Si elle 
s'appuie sur un cercle, c’est une hyperbaloïde de révolution, si l’angle avec 
l'axe est nul, c’est un cylindre. 

(2) chéri peut se représenter facilement ces surfaces au moyen de fils végé- 
taux ou métalliques. 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 191 
nous avons pris un cas très simple, celui d’un seul axe à l’ar- 
ticulation scapulo-humérale. 

Un seul os est bien développé à l’avant-bras ; c’est le radius. 
C’est un os beaucoup plus long (<#7 fois plus) que l’humérus, 
fortement concave en arrière et en bas. C’est le seul os de 
l’avant-bras, le cubitus étant considérablement réduit (fente 
d'usage). Les deux extrémités sont renflées, l’interne plus que 
l’externe; le volume de l'os est plus fort dans la partie interne. 
Nous avons déjà vu l'articulation radio-humérale : la tête du 
radius est concordante avec celle de l’humérus. Il nous reste 
à voir l'articulation radio-carpienne, entre le radius et le 
scapho-semilunaire. 

C’est une condylarthrose comme l'articulation scapulo- 
humérale, mais d’une forme toute différente. La surface ra- 
diale forme une gouttière cylindroïde, quadrilatère à quatre 
sommets proéminents, à dépression centrale. La surface du 
scapho-semilunaire est concordante avec celle de la gouttière, 
c’est-à-dire cylindroïde, quadrilatère, à saillie centrale, des- 
tinée à pivoter dans la dépression centrale de la tête radiale. 
Cette saillie se prolonge en avant jusqu’au bord antérieur, où 
elle sépare deux dépressions destinées à loger les sommets ou 
apophyses antérieures du radius. Le bord postérieur est sig- 
moidal, 1l appartient à une surface gauche, une sorte de selle 
de cheval dont la concavité part de l’angle postéro-inférieur, 
contourne la saillie centrale, et aboutit en diagonale à l’angle 
antéro-postérieur. Gette disposition nous empêche de considé- 
rer l’articulation radio-carpienne comme une vraie charnière 
à mouvement hélicoïdal. Il est compliqué d’un mouvement de 
rotation autour de la saillie centrale. Plus simplement le 
scapulo-semilunaire tourne sur le radius d’un mouvement de 
crcumduction, et c’est l’apophyse postéro-inférieure de celui- 
ci, qui est le centre de ce mouvement. 

Appelons plan de circumduction le plan qui passeraitpar les 
apophyses postéro-inférieure, antéro-inférieure et antéro -supé- 
rieure. On voit que ce plan est par rapport à la terminaison 
inférieure du radius oblique de haut en bas, en arrière et en 


192 P.-C. AMANS. 

dedans. C’est dans ce sens que tourne la partie correspondante 
du scapho-semilunaire ; mais c’est en sens inverse que se di- 
rigera le pisiforme et, par suite, le cinquième doigt. I suffit de 
regarder les positions respectives de ces pièces pour s'assurer 
du fait. 

À la suite du scapho-semilunaire, nous tombons dans les 
articulations du poignet et de la main. 

Le carpe peut se schématiser par une pyramide triangulaire, 
à base supérieure et bombée dont les trois arêtes seraient le 
scapho-semilunaire, le pisiforme et le trapèze, dont le sommet 
se trouverait sur la face inférieure au point de convergence de 
ces trois os, et dont la face externe donnerait insertion aux 
métacarpiens. L’arête interne roule sur le radius. Le cinquième 
métacarpien s’arc-boute sur la base de l’arête postérieure 
(pisiforme), et par l’intermédiaire de l’os crochu, sur la base 
de l’arête interne. Les trois arêtes sont maintenues solidement 
et reliées par les osselets intermédiaires trapézoïdes, grand 
08, os crochu et pyramidal. Le pyramidal joue un rôle assez 
effacé, tandis que les autres servent à l’insertion des méta- 
carpiens. 

Le mode d'insertion et la nature de la surface décrite par les 
doigts méritent une attention spéciale. C’est la main en effet 
qui joue le principal rôle actif dans le vol. C’est avec la main 
que l'aile des Insectes va montrer le plus d’analogies. 

La charpente principale de la main est formée par quatre 
baguettes élastiques arrondies, les antérieures aplaties de haut 
en bas. La seconde est la plus longue; son extrémité externe ou 
centrifuge reliée à la première baguette par la membrane in- 
terdigitale, constitue la terminaison du bord antérieur de la 
main. Ce bord est concave en bas et en dedans; les autres 
baguettes sont concaves inférieurement. 

Les articulations carpo-métacarpiennes affectent un type 
différent pour chaque doigt; la disposition la plus curieuse est 
offerte par le quatrième métacarpien qui commence toujours 
par s’écarter soit du troisième dans r extension, soit du cin- 


quième dans la flexion. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU. VOL. 193 


La nature de la surface, formée par ces baguettes, doit être 
considérée au repos et dans l’extension. M. Maisonneuve a 
parfaitement remarqué ce fait, que les métacarpiens ne se 
fléchissent pas directement l’un derrière l’autre, mais obli- 
quement, en frappant successivement chaque métacarpien. Il 
ne se prononce pas d’ailleurs autrement sur la nature de cette 
surface. Pettigrew traduit le même fait en disant que cette 
surface est une hélice. a 

Je suis d’un autre avis, et j'estime que la surface de la main 
n’est pas hélicoïdale ; c’est une espèce d’hyperboloïde, à géné- 
ratrices élastiques, dont la courbe directrice passerait par le 
carpe, et dont l’angle avec ces génératrices serait essentiel- 
lement variable, mais limité, 

La ligne d'insertion des métacarpiens forme la courbe di- 
rectrice, à concavité tournée vers le bas, vers le sommet de 
pyramide carpienne. Cette ligne directrice est courbe et non 
rectiligne. Dans le repliement, les baguettes sont rapprochées 
presque parallèlement comme les génératrices d’un eylindre 
et non d’un plan. Dans l’extension elles divergent comme les 
génératrices d’une hyperboloïde. Gette divergence n’est nulle- 
ment comparable à celle des génératrices d’une hélice. 

Un exemple grossier fera mieux comprendre la différence. 
L’éventail des dames donne une idée de l’hélice. [Il représente 
un plan dans le repliement complet (en supposant bien en- 
tendu chaque rayon linéaire) et une hélice dans le déploie- 
ment. Son axe de rotation est une droite passant par la 
poignée. 

Tout autre est l'éventail des Chauves-souris. Son axe est 
courbe; les rayons figurent d’une part au repos non un plan, 
mais un cylindre, et d'autre part dans l’extension une hyper- 
boloïde. Ce n’est pas naturellement une surface de deuxième 
ordre, puisque les génératrices ne sont pas des lignes droites, 
et que la directrice n’est pas une conique géométrique. J’em- 
ploie néanmoins l’expression d’hyperboloïde, parce que c’est la 
surface de deuxième ordre qui nous en donne la meilleure 
idée. J’insiste sur la distinction entre hélice et hyperboloïde. 


194 P.-C. AMANS. 

J'avais d’abord (1) été séduit par les idées de Pettigrew, 
basées sur le phénomène général de torsion. Mais l’hélice n’est 
pas la seule surface tordue. Une étude attentive dans toute la 
série animale me confirme pleinement dans cette nouvelle 
interprétation. 

Nous avons déjà fait observer que l’éventail des Sauterelles 
n’est pas comparable à une hélice. L’ensemble des nervures 
dans toute la série des Insectes forme une surface analogue à 
celle de la main des Chéiroptères, et dont la directrice passe- 
rait à la base des deux versants antérieur et postérieur de 
l'aile, c’est-à-dire coïnciderait avec notre angle ou concavité 
axillaire. 

Géométriquement, la main des Chéiroptères est assimilable 
à l’aile des Insectes. Rien n’y manque, pas même le rebord 
proantérieur, ici formé par la membrane qui relie le pouce au 
bord antérieur de la main. 

L'idée d'hyperboloïde n'exclut pas celle de torsion; nous 
avons vu en effet que l’humérus pouvait rouler par son bord 
inférieur de 30 degrés environ, et nous venons d’insister parti- 
culièrement sur la circumduction des métacarpiens. La 
Chauve-souris comme l’Insecte démontre par l’étude seule de 
son squelette la possibilité de rotation et de torsion du bord 
antérieur de l’aile. 

Les génératrices de la main sont élastiques, formées cha- 
cune de plusieurs parties (métacarpien el phalanges), unies 
entre elles par des symphyses, qui permettent une légère flexion 
sous des pressions venant de haut en bas. Il y a là une certaine 
analogie avec l'articulation sinussoïdale des Cicada. 

Les parties que nous venons d'examiner sont constantes dans 
toute la série des Chéiroptères, sauf pour le nombre des pha- 
langes, où il se présente quelques variations suivant les genres. 
Il v a aussi des différences sur l’étendue et la répartition de la 
membrane alifère. Ainsi la queue peut être plus ou moins 
recouverte par la membrane interfémorale (Molossus, Tapho- 
zus, Rhinolophus). Laïqueue peut même manquer (Péeropus). 


(1) Essai sur le vol des Insectes (Revue des sciences naturelles, juin 1883). 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 195 


Un fait qui ne varie pas dans la base de la membrane, c’est la 
concavité inférieure de sa courbe d'insertion. Cette concavité 
est maintenue par le membre postérieur. L’angle fémoro-tibial 
est au repos, tourné en arrière, en dedans et surtout en bas, 
tandis que l’angle huméro-radial est ouvert en dedans, en 
haut et surtout en avant. 

Le membre inférieur, dans sa flexion, se porte en avant et en 
bas, entraînant avec lui le versant postérieur de la base de 
l'aile. C’est là te rôle du terminal et du proterminal dans une 
aile d’Insecte. 

Ainsi, que nous comparions soit une partie de l’aile des 
Chéiroptères, la main, soit l’aile tout entière, avec l’aile des 
Insectes, nous avons toujours le même facies : concavité basi- 
laire, sinuosité et torsion du bord antérieur, existence de deux 
versants basilaires; l’antérieur très simple, avec une arête 
rigide ; type hyperboloïde de la surface entière. 


MUSCLES DU VOL (1). 


Nous pourrions déjà placer les principaux muscles, les yeux 
fermés. L'étude du squelette, en nous montrant l’étendue et 
les limites des mouvements, nous fait nettement pressentir la 
nature et la position des moteurs. Elle ne nous apprend pas 
sans doute la nature du mouvement final; mais la myologie 
n’est pas souvent plus explicite à cet égard. La forme et la 
direction des muscles, la faradisation nous donnent d’utiles 
renseignements sur l’action spéciale de chaque muscle, mais 
nous laissent dans une grande incertitude sur les combinai- 
sons, soit des muscles d’un même groupe, soit des muscles de 
groupes différents (2). On n'arrive à l’action totale que par 
une série d’hypothèses. Nous ne sommes pas étonné de la 
multiplicité des théories sur le vol. 

(1) La myologie des Chéiroptères a été étudiée par Cuvier et Laurillard, 
Owen, Macalister, Meckel. L'ouvrage le plus récent est celui de Maisonneuve 
(Ostéologie et myologie du Vespertilio murinus, 1878). 

(2) Dernièrement, M. Strasser de Breslau s’est servi d’un appareil ingénieux 


pour donner une idée des diverses combinaisons. Voy. Strasser, Zür mechanik 
des Fluges. 


196 P.-C. AMANS. 


L’omoplate est solidement maintenue contre les parois 
thoraciques grâce au trapèze, au rhomboïde, au grand dentelé, 
au grand dorsal et à l’angulaire de l’omoplate. De tous ces 
muscles, le grand dentelé seul s’insère sur la face antérieure 
des côtes, les autres sur la colonne vertébrale. Le grand dor- 
sal ne s’insère pas sur l’omoplate; mais il contourne son angle 
inférieur et contribue par conséquent à le fixer contre les 
côtes. Ces muscles ont un rôle principalement fixateur. [I est 
nécessaire pour le vol, on le comprend aisément, que la cein- 
ture thoracique ait le moins de déplacement possible. 

C’est ainsi que la portion cervicale du trapèze n'existe pas : 
la tête est enfoncée entre les épaules et assure la continuité 
de la ceinture thoracique. De plus, comme nous l'avons vu, 
l'appui vertical (la clavicule) est très fort et solidement fixé 
sur la face antérieure du thorax, d’une part par son articu- 
lation sternale, de l’autre par le muscle sous-clavier sur la 
première côte. Il est en outre bridé en avant par deux petits 
muscles allongés, le sterno-cléido-mastoïdien, et un autre qui 
se rend à l’apophyse transverse de l’atlas (1). 

Les mouvements de l'humérus sont sous la dépendance des 
muscles pectoral, sous-scapulaire, sus-épineux, sous-épineux, 
grand rond, grand dorsal, coraco-brachial, deltoïde. Les 
muscles qui déterminent l’abaissement et la propulsion sont 
beaucoup plus développés que les rétracteurs et élévateurs. 
Le pectoral est énorme, le deltoïde faible. C’est là du reste un 
fait général, observé depuis longtemps, facile à comprendre à 
cause de la résistance de l’air dans le coup concave, de haut 
en bas et en avant. Nous l’avons vu aussi chez tous les 
Insectes. | 

La flexion et l’extension sont commandées par un biceps et 


(1) Ge muscle est considéré par Blanchard comme représentant la portion 
du trapèze. Maisonneuve le désigne sous le nom d’élévateur de la clavicule ; 
il donne aussi ce rôle au sterno-cléido-mastoïdien. Nous ne croyons pas que 
ces muscles aient une grande action sur la clavicule. Dans le vol, la tête étant 
immobilisée entre les deux épaules, les deux muscles précités doivent se borner 
à la maintenir en avant, et à contre-balancer les tiraillements rétracteurs des 
autres muscles. S 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 197 


un triceps (1). L’épitrochlée et l’épicondyle sont comme chez 
l'Homme le siège des tendons des muscles fléchisseurs et 
extenseurs du poignet et de la main. 

Les muscles de la main sont peu développés; ils n’y sont 
représentés que par leurs tendons très effilés et intimement 
appliqués contre les os. Il est permis d'affirmer que la main est 
uniquement composée de parties élastiques, absolumentcomme 
l'aile des Insectes. Ce résultat ne saurait nous surprendre après 
les considérations déjà exposées sur la forme du squelette. 

La plupart de ces muscles, toutes choses égales d’ailleurs, 
ont leurs homologues chez l'Homme. Il en est un cependant 
que nous n'avons pas cité, inconnu chez l'Homme, et qui a 
une grande importance. C’est un muscle en partie peaussier, 
qui part de la ligne courbe inférieure de l’occipital sous forme 
d’une étroite bandelette, passe ensuite sur l'épaule, où il 
devient peaussier, et se continue avec le bord rétractile de la 
membrane antérieure alifère. Il est bridé sur l’épaule par un 
petit détachement des aponévroses sous-jacentes. 

C'est là l’élément contractile dont nous avons parlé au 
début. La membrane antérieure se rend à la base du pouce 
en décrivant une surface tordue avec une nappe externe très 
large, tournée en arrière.C’est celle-ci qui se continue avec le 
rebord basilaire antérieur de la main. L'exemple de cette 
membrane correspond au rebord. proantérieur, observé chez 
tous les Insectes sans exception; l’élément contractile est 
représenté chez ces derniers par les préaxillaires. 

Cet élément est surtout destiné à réagir contre la résistance 
de l’air dans la torsion du bord antérieur de l’aile, ou « en style 
de Chéiroptère » dans la rotation scapulo-humérale, la cir- 
cumduction du poignet et de la main. 

On conçoit que l’air violemment frappé par l'extrémité de 
l'aile, tende à faire rouler l’aile en sens inverse; de là la 
nécessité d’un frein à la fois élastique et contractile. Nous dé- 
signerons ce muscle sous le nom de tenseur (2). 


(1) Ainsi nommé, quoiqu'il n’ait que deux chefs supérieurs comme le biceps. 
(2) Ce muscle a donné lieu à de nombreuses interprétations au point de vue 


198 P.-C. AMANS, 


X. — OISEAUX. 


Je suivrai la même marche que chez les Chéiroptères, me 
bornant aux considérations géométriques et aux rapproche- 
ments, soit avec les Chéiroptères, soit avec les Insectes, 


Squelelte thoracique. — L’appui des ailes est formé de trois 
os distinctifs : elavicule, coracoïde et scapulum, auxquels ils 
faut joindre la cage thoracique. Get appui se compose d’un axe 
rigide médio-longitudinal (sternum des Insectes, cage thora- 
cique des Chéiroptères et Oiseaux), d’un montant vertical (co- 
racoides des Oiseaux; clavicule des Chéiroptères, entopleuron 
des Insectes) et d’un appendice latéral postérieur, le scapu- 
lum. Il serait un peu risqué de chercher l’analogue du scapulum 
chez les Insectes: il n’y a chez eux ni cavité glénoïde ni 
humérus ; comment comparer? Ainsi, les fonctions de l’omo- 
plate sont en partie remplies par le postpleuron (comme partie 
de la cavité glénoïde), par le poststernum (comme lieu d’in- 
sertion des muscles rétracteurs), par le dorsum (comme 
attache des museles releveurs), par le prothorax (comme 
attache des muscles cervicaux), ete.’ 

En somme, l’omoplate n’a pas d’analogue chez les Insectes, 
ou plutôt il en a trop, ce qui revient au même. 

L'appendice antérieur des Oiseaux, la clavicule, est un 
organe peu important pour le vol. Les Platycerques, par 
exemple, volent très bien sans elavicule. Puisque c’est un 
organe inconstant, même parmi les Oiseaux, 1l devient oiseux 
d'en chercher l’analogue dans une classe aussi éloignée que 
celle des Insectes. 

La cage thoracique forme, avec son revêtement musculaire, 


morphologique : c’est le dorso-occipital de Guvier et Laurillard, l’occipito- 

pollicalis de Macalister, etc. ; Meckel lui fait jouer un grand rôle comme abduc- 

teur du pouce. M. Maisonneuve le compare au sterno-radial des Batraciens; 

il se rapproche ainsi de la vérité, mais sans donner les vrais motifs de la géné- 

ralisation de ce muscle. Nous le nommons simplement tenseur, à cause de son 

analogie avec le tenseur de la membrane antérieure alifère des Oiseaux. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 199: 


une masse ovoide, à grosse extrémité en avant. Privée de ses 
muscles, elle présente au contraire le gros bout en arrière. On 
entre dans la cage par une pétite ouverture en gueule de ma- 
quereau, et on en sort par une section ovale, à gros bout supé- 
rieur, et dont le diamètre est le double de l’écartement à l’en- 
trée. La clef de voûte est formée par une colonne vertébrale 
droite, forte et rigide; le plancher par un sternum large, à 
contour elliptique, à face mtrathoracique fortement concave, 
et dont le diamètre longitudinal ferait, avec la colonne, un 
angle de 40 à 45 degrés. La face extrathoracique est remar- 
quable par le grand développement de cette crête sternale, 
que nous avons déjà constatée chez les Chéiroptères et dont 
le développement est en rapport avec la puissance d’abaisse- 
ment de l'aile. 

La colonne et le sternum sont réunis par un système de 
grands cerceaux élastiques ou côtes vertébrales, parallèles à 
l'ouverture de sortie. Ces cerceaux sont reliés à une grande 
échancrure du sternum par l’intermédiaire de petites ba- 
guettes, renflées aux deux bouts (côtes sternales), fortement 
inclinées sur les cerceaux. Leur angle est ouvert en avant et 
varie de 40 à 45 degrés (système des premières côtes verté- 
brale et sternale), à 100 degrés environ (système des der- 
mères côtes vertébrale et sternale). Il varie en outre, pour un 
même système, dans les mouvements de la respiration et dans 
le vol. Le diamètre vertical de la cage augmente ou diminue. 
avec cet angle. 

La crête sternale est fortement épaissie sur son bord anté- 
rieur, surtout au niveau de son implantation sur le sternum, 
à l'entrée de la cage. C’est à ce niveau, en effet, qu’est assis 
l'appui de laile ou coracoïde. 

Le coracoïde est le plus fort des trois os de la ceinture. Il 
est allongé, incliné en avant et en dehors, séparé de son symé- 
trique par un angle variable suivant les espèces, mais toujours 
< 90 degrés. La base est large, aplatie d'avant en arrière et 
solidement liée au sternum par une articulation, par une 
symphyse en pas de vis. Le sternum est creusé d’une rigole 


200 P.-C. AMANS. 

hélicoïdale, qui empêche tout déplacement, soit d’arrière en 
avant, soit autour de l’axe du coracoïde. Quant aux mouve- 
ments de dehors en dedans, ils sont rendus impossibles par 
des ligaments très serrés. La tête du caracoïde s’articule : en 
haut et en avant, avec la clavicule par une symphyse; en 
arrière, en bas et en dedans, avec l’omoplate. 

Les extrémités inférieures de la clavicule postérieure de 
l’omoplate jouissent d’une certaine élasticité, grâce à leur 
minceur. 

L’omoplate est allongée, en lame de sabre, dirigée d’avant 
en arrière et en dedans, à 70-80 degrés, sur l’axe du cora- 
coïde. Son extrémité postérieure est très rapprochée de la 
colonne vertébrale. La cavité glénoïde est formée en partie 
par une facette de l’omoplate, en partie par une facette du 
coracoïde. Un cartilage réunit les deux facettes et donne à 
la cavité sa forme définitive. 

La surface de cette cavité présente, comme chez les Chéi- 
roptères, un grand arc dirigé dans le sens de l’omoplate et 
un petit arc dans le sens du coracoïde. C’est, si l’on veut, une 
gouttière allongée à contour réniforme, telle qu’on la décou- 
perait sur une surface cylindrique, et de manière que le sens 
général de l’allongement soit celui d’une spire plus ou moins 
inclinée sur l’axe du cylindre, suivant les espèces. 

11 faut distinguer, dans le contour curviligne de cette 
gouttière, une partie inférieure, la plus étendue, et une par- 
tie supérieure, situées de chaque côté de la spire supposée. 
L’appréciation de ces éléments nous donnera une idée exacte 
du mouvement huméro-scapulaire. Le sommet supérieur de 
la gouttière est aigu chez les Chéiroptères, et c’est là un carac- 
tère distinctif d’avec les Oiseaux. Elle indique, chez les Chéi- 
roptères, un balancement plus énergique du bord inférieur de 
l’humérus. La spire et la courbe inférieure sont plus allongées 
chez les Buses que chez les Pigeons; la gouttière est aussi 
moins concave. Il en résulte que la trajectoire décrite par un 
point de l’humérus est, toutes choses égales, plus étendue 


chez les Buses que chez les Pigeons. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 9201 


Toutes ces déductions supposent naturellement que la tête 
articulaire de l’humérus a une surface concordante avec celle 
de la gouttière, et qu’une capsule fibreuse l’attache aux bords 
de celle-ci. C’est en effet ce qui a lieu. La tête articulaire de 
l’humérus est régulièrement convexe, allongée dans le sens de 
la spire ou du grand are, rétrécie dans le sens du petit. Ces 
directions sont telles que l’humérus, en s’abaissant, se porte 
en arrière, s’il suit le grand are, en avant, s’il suit le petit. Où 
ira-t-1l, finalement? Nous n’en savons rien, et, même les 
muscles en main, nous sommes réduits aux hypothèses. Il 
peut y avoir mouvement en arrière ou en avant, OU une com- 
binaison des deux avec rotation. Ceci est encore possible; car 
la tête articulaire de l’humérus n’est pas rigoureusement con- 
cordante avec la cavité glénoïde, et la capsule fibreuse est assez 
lâche pour permettre une rotation de l’humérus autour de son 
propre axe. [l nous suffit d’avoir démontré la possibilité de ces 
mouvements. 

L’humérus est un os court, presque droit chez le Martinet, 
le Pigeon, en général chez les bons Ramiers, il est long, 
courbé en S chez les Rapaces et les grands voiliers. Dans ce 
dernier cas, la branche interne de LS est ouverte en arrière, et 
la branche externe en avant (1). La courbure de l’humérus à 
ses deux extrémités est bien plus prononcée que chez les Chéi- 
roptères. 

La tête de l’humérus est ellipsoïdale, étroite dans le sens 
antéro-postérieur, allongée verticalement. Cette tête se fond en 
haut, sans ligne de démarcation bien nette, avec la crête du 
deltoïde et celle du pectoral, en bas, avec la a antérieure de 
la tubérosité postérieure. 

L’extrémité externe de l’humérus est en relation avec deux 
os, le radius et le cubitus; cette extrémité est difficile à repré- 


(1) Cette inflexion n’a rien de commun avec la rotation de 90 degrés telle que 
la comprenait M. Martins, dans sa théorie de la torsion de l’'humérus. Cette 
théorie ingénieuse et habilement présentée avait été adoptée par la majorité 
des anatomistes (Broca, Gegenbaur, etc.), lorsqu'elle fut, il y a peu de temps, 
vivement attaquée par M. Sabatier, et renversée par de nombreux et solides 
arguments (Comparaison des ceintures et des membres). 


202 P.-C. AMANS. 

*senter géométriquement. Nous avons vu que, chez les Chéi- 
roptères, larticulation du coude était une diarthrose en 
charnière, à mouvement hélhicoïdal. L’extrémité humérale 
pourrait se comparer à la surface d’un tronc de cône, creusée 
de deux rigoles spirales superposées, dont une plus petite, la 
supérieure. Grâce à cette double rigole, le mouvement est 
automatique, sans ballottement. 

L’extrémité humérale des Oiseaux n’a qu’une rigole très 
large, séparant deux condyles inégaux. L’ensemble a l'aspect 
d’une gourde de pèlerin, la petite moitié représentant le con- 
dyle anticubital, la grande le condyle antiradial. Ces deux con- 
dyles (dont l’un correspondrait à la trochlée) sont séparés par 
un faible col de deux éminences, l’un de l’épitrochlée, l’autre 
de l’épicondyle. Ils sont reçus dans des cavités concordantes, 
peu profondes, l’une circulaire, l’autre réniforme. Ces cavités 
sont séparées par une arête sigmoïdale. 

L’articulation du coude n’est pas une diarthrose en char- 
nière. La flexion ou l'extension peuvent s'accompagner d’une 
rotation longitudinale du bras. Il y a donc plus d’un axe de 
rotation. On a souvent disputé sur les directions respectives 
des axes des deux extrémités de l’humérus; il faudrait cepen- 
dant s’entendre sur le choix des axes, avant de donner un avis 
quelconque. Il est bien difficile de donner des axes à des sur- 
faces qui n’en ont pas: elles ne sont pas de révolution. 

On peut tout au plus partir d’axes hypothétiques. Si nous 
supposions, par exemple, que la rigole de notre gourde est cir- 
culaire, et que les os du bras roulent sans ballottement sur les 
deux moitiés de la gourde, nous aurions un axe de flexion, 
passant par le centre de la gourde, perpendiculaire au plan de 
la rigole. Si maintenant nous choisissons comme axe de la tête 

_de l’humérus la corde du grand are, on voit que les deux axes 
ainsi choisis sont loin de faire un angle de 90 degrés, comme 

on l’avait soutenu pour les besoins de la théorie de la torsion. 
Ils ne sont pas néanmoins dans le même plan; l’axe du coude 
est incliné de bas en haut, en dedans et en arrière. Sic chez 

les Chéiroptères. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 203 

Il semblait, d’après la théorie de la torsion, que l’extrémité 
externe et le corps de l’humérus subissent seuls l’influence du 
milieu, l’extrémité scapulaire ne bougeant pas. Nous n'avons 
pas à citer ici les nombreuses preuves accumulées par M. Sa- 
batier contre cette prétention, mais nous pourrions y ajouter 
une considération basée sur la mécanique du vol. 

La résistance de l’air attaque tous les points du bord anté- 
rieur de l’aile, avec une force d'autant plus grande que ces 
points sont plus éloignés de l’épaule. Gelle-c1, dans tous les 
cas, en subit le contre-coup. Ces forces se dirigent d’avant en 
arrière ; de là l’obliquité dans le sens des axes ci-dessus men- 
tionnés, ét la divergence plus prononcée de l’axe centrifuge 
que de l'axe basilaire. Les axes ont subi chacun l’influence du 
vol, mais inégalement; ils ne peuvent pas être dans le même 
plan. Nous verrons cette inflexion se poursuivre dans tout le 
reste du bord antérieur de l’aile. 

Le bras se compose de deux os d’inégal volume, placés l’un 
derrière l’autre. L’antérieur, le radius, est un os grêle, court 
et assez droit dans les petites espèces, long et infléchi en $ 
dans les grandes. Le postérieur, le cubitus, est bien plus volu- 
mineux et un peu plus long; il décrit une courbe sans inflexion, 
concave en avant et en bas. Cet os est très réduit chez les Chéi- 
roptères ; 11 s’est maintenu chez les Oiseaux : il a des plumes à 
supporter. 

Les deux extrémités internes de ces deux os forment deux 
cavités ovalaires concordantes avec les condyles de l’humérus ; 
nous avons déjà parlé des contours de ces cavités. Ces contours 
s’abouchent à peu près comme les boucles d’un + de chiffre, 
tordu de manière que les plans de ces boucles forment entre 
eux un angle obtus ouvert en dedans. Il faut y ajouter une troi- 
sième portion, comblant l’angle supérieur du &æ et en conti- 
nuité de concavité avec la boucle antérieure ou radiale. 

Les extrémités externes de l’avant-bras sont en rapport avec 
le carpe, formé de deux os seulement : os radiul et os cubital. 

L'os radial a une forme tétraédrique, roulant par trois de 
ses faces sur le radius, le cubitus et le métacarpien antérieur. 


204 P.-C. AMANS. 
La quatrième face est en rapport avec des tendons ou des liga- 
ments ; c’est la plus considérable. 

La tête du cubitus a l'aspect d’une poulie en tronc de cône, 
dont la gorge descend de haut en bas, en avant et en dedans. 
Le cubital présente une facette qui roule dans cette gorge, et 
par suite dans cette direction. Le métacarpe suivra le cubital 
dans cette voie, et, finalement, les plumes métacarpiennes 
(rémiges primaires) viendront se placer dans la flexion sous 
les plumes cubitales (rémiges secondaires). 

Le mouvement du métacarpe peut être plus complexe par 
la structure même de sa tête articulaire. 

La tête du métacarpe forme une poulie cylindrique, dont la 
corge n’est bien accusée qu'en arrière, où son arête inférieure 
estengagée et roulée dans une échancrure profonde du cubital. 
La face antérieure de la poulie roule par une surface réguliè- 
rement cylindrique, sans gorge, sur la face postéro-externe du 
radial. Cette dernière s’amincit insensiblement de manière à 
se fondre avec la face adjacente du radial, avec la face postéro- 
interne. Les deux faces arrivent ainsi en arrière à être Lan- 
sentes à la grande gorge du cubitus ; en d’autres termes, elles 
sont en continuité de courbure avec elle, ce qui assure lacon- 
cordance des surfaces, 

L'ensemble de la tête métacarpienne et du cubital roulera 
sur l’ensemble du radius et du cubitus d’un mouvement à la 
fois de flexion et de circumduction, en rapport avec la nature 
hélicoïdale des surfaces en contact. 

Tel est le sens général du mouvement, mais il peut être 
modifié, augmenté ou diminué dans le sens de la flexion ou de 
la circeumduction. La tête du métacarpien est en effet placée 
entre deux osselets mobiles, dont l’un, le radial, facilite la 
pronation, et l’autre, le cubital, la supination. 

La mobilité du radial peut être mise en jeu par l’extrémité 
articulaire du radius. Cette extrémité est allongée de haut en 
bas, en avant et en dehors. Sa face supérieure est légèrement 
excavée. Son extrémité postérieure concorde avec une gondole 


ovalaire, qui forme la face antéro-interne du radial. Les li- 
ARTICLE N9 2. 


ORGANES DU VOL. 205 


gaments du coude et du poignet qui lient le radius sont dis- 
posés de telle sorte que dans la flexion du coude, le condyle 
huméral pousse le radius en dehors; le radial à son tour roule 
sur la grande gorge du cubitus, et favorise la flexion du méta- 
carpien. Je dis favorise, seulement; car le métacarpien peut 
être en état d'extension sur l’avant-bras, malgré la flexion du 
coude. 

En résumé, je schématiserais l'articulation du poignet par 
un S à branche supérieure bifide. La branche inférieure serait 
fixe et représenterait la partie inférieure de la grande gorge du 
cubitus. Les deux branches supérieures seraient mobiles, et 
représenteraient l’une, les facettes internes duradial, l’autre, 
la facette postéro-externe. Quant à l’ensemble du métacarpien 
et du cubital, je le schématiserais par une surface concordante 
avec la partie externe de notre $. 

Le métacarpe se compose de deux os soudés par leurs extré- 
mités. Ces deux os sont très disproportionnés comme volume : 
le postérieur est très grêle. Leur articulation avec la main est 
une condylarthrose, en forme de gourde, comme au coude. 
Seulement, la gourde, et surtout la base de la gourde est plus 
plate, ce qui entraîne moins d’étendue dans les déplacements. 
Les deux condyles appartiennent à l'extrémité du grand méta- 
carpien ; mais le métacarpien postérieur a aussi une extrémité 
articulaire; il se termine par une petite facette, séparée du 
petit condyle par une rigole. Cette facette est presque plane, 
liée en symphyse avec l'extrémité interne cunéiforme de l’ar- 
ticulation métacarpo-phalangienne du dernier doigt. Cette 
articulation contribue à limiter les mouvements. 

On peut distinguer quatre doigts. Le premier se réduit à un 
os cunéiforme, s’articulant par le gros bout à la base de la 
crête antérieure de l’extrémité interne du grand métacarpien. 
Les surfaces articulaires sont en selle de cheval assez plate; 
le mouvement est peu étendu, mais curviligne par la nature 
même des surfaces en contact. 

Ce grand métacarpien appartient au second doigt. Celui-ci 


se continue par deux phalanges unies entre elles par une sym- 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 14. — ART. N° 2. 


206 P.-C. AMANS. 

physe en selle de cheval encore plus plate. La première pha- 
lange est soudée aux deux bouts avec l’unique phalange du 
troisième doigt. Enfin, le quatrième doigt se réduit au petit os 
cunéiforme, qui s'articule avec le troisième métacarpien. 

En résumé, les articulations du coude, du poignet et des 
doigts ne sont nullement des charnières, mais des diarthroses 
soit en gourde de pèlerin, soit en selle de cheval, où les mou- 
vements de flexion s’accompagnent de circumduction, dont 
l’étendue va en diminuant de dedans en dehors, c’est-à-dire 
que les surfaces articulaires, tout en gardant le caractère de 
surface gauche, s’aplatissent de plus en plus, à mesure que 
nous approchons de l'extrémité de l'aile, et passent du type 
condylarthrose au type symphyse. 

Le résultat total de ces circumductions successives est de pro- 
duire une torsion longitudinale du bord antérieur de l'aile. 

Nous avons observé le même fait dans toute la série des In- 
sectes, el ici encore, comme chez ces derniers, nous pouvons 
ajouter que l’angle de torsion est en raison inverse de la distance 
à la base de l'aile. 

Nous voulons dire, par angle de torsion, celui que fait un 
élément quelconque du bord antérieur avec l’élément qui le 
précède immédiatement. Ceci résulte, chez les Oiseaux, de 
l’aplatissement graduel des surfaces articulaires à mesure 
qu'on s'éloigne de la base, et chez les Insectes, de l’accolement 
successif des quatre premières nervures proantérieure, anté— 
ieure, subantérieure, et médiane à mesure qu’on s'approche 
des parties centrifuges de l'aile. 


Muscles de l'aile. — De nombreux travaux ont été faits sur 
la myologie des Oiseaux. On n’est pas encore d'accord sur la 
morphologie comparée de ces muscles (1). Nous pouvons heu- 


(1) Un ouvrage des plus complets sur cette matière est celui d’Alix (Essai sur 
l'appareil locomoteur des Oiseaux. Paris, 1874). Ses déterminations sont sou- 
vent en désaccord avec celles de M. Sabatier et de M. Lannegrace. 

Sabatier, loc. cit. | 

Lannegrace, Essai sur la myologie comparée. (Thèse inaugurale de méde- 
cine, Montpellier) 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 9207 


reusement laisser de côté ce terrain brûlant; nous avons sous 
les yeux des moteurs susceptibles de mesure; peu nous im- 
portent les noms. 

Ainsi, l’omoplate est fixée aux côtes et à la colonne verté- 
brale par des muscles, bien moins volumineux que chez les 
Mammifères et les Chérroptères. On se l’explique par le moindre 
volume de l’omoplate et par sa fixité plus grande, grâce à sa 
solide union avec le coracoïde. De plus, la colonne vertébrale 
est raide. Tous ces faits sont aussi liés à la prédominance des 
forces pronatrices et fléchissantes sur les forces élévatrices, 
prédominance qui est une fonction du vol, et que nous avons 
partout $ignalée (Insectes, Chéiroptères). Le pectoral est 
énorme, surtout chez les bons ramiers, à battements nom- 
breux; il est même aidé par un autre muscle puissant qui va 
de la partie supérieure du sternum à la tubérosité antéro-in- 
férieure de l’humérus. Le deltoïde est très réduit, mais il est 
puissamment aidé par un muscle à tendon réfléchi, à action 
multiple, celui qu’on appelle en général subclavius. Il est très 
développé chez les forts rameurs (1). 

Les muscles du bras, de l’avant-bras et de la main sont en 
partie comparables à ceux des Chéiroptères (biceps, triceps, 
fort peu de muscles épicondyliens, nombreux muscles épitro- 
chléens). Les faces antérieure et supérieure du poignet sont 
pauvres en muscles. L’épitrochlée donne aussi bien insertion 
à des muscles fléchisseurs qu’à des extenseurs ; ces derniers 
parviennent à leur but au moyen de tendons ou de poulies de 
l'envoi. | 

La présence du cubitus et des plumes nécessite des muscles 
qui ne sont pas chez les Chéiroptères, soit pour la flexion du 
cubitus, soit pour l’extension du poignet, soit pour la flexion 
des plumes. 


(1) Ce développement n'implique pas des ailes défectueuses (Schlechte 
Fliügel), comme sembleraient le croire Legal et Reichel. C’est simplement 
l'indice d’un mode, d’un type de vol, qui n’a rien à envier à l’aéroplane des 
Gypaëtes, Buses, etc. | 

Legal und Reichel, Ucber die Beziehungen der Grôsse der Flugmuskula- 
ur, etc. Breslau. 


208 P.-C. AMANS. 

La flexion des plumes cubitales est sous la dépendance d’un 
muscle, situé en arrière du cubitus, allant de l’épitrochlée à 
l’osselet cubital, adhérent tout le long aux ligaments de la 
base des plumes cubitales. Il est donc fléchisseur du poignet et 
des plumes à la fois. Il est antagoniste d’un muscle très puis- 
sant allant de la face antérieure de l’extrémité externe de l’hu- 
mérus (par un double tendon) à la crête antérieure du grand 
métacarpien. Ce dernier muscle, ou extenseur du poignet, 
passe sur une poulie de renvoi, située sur la face antérieure 
libre de l’osselet radial. 

Parmi les muscles les plus intéressants figure le fenseur de 
la membrane antérieure de l'aile. Nous avons déjà observé un 
tenseur chez les Chéiroptères; celui des Oiseaux lui est en- 
tièrement comparable, comme direction et fonction. Il part de 
l’acromion et de l’extrémité externe de la clavicule, passe sur 
le deltoïde, devient peaussier et se rend au pli du coude sur une 
aponévrose très forte, qui le bride et l’attache au pli du coude. 
Un autre faisceau de fibres peaussières part de cette bride et 
arrive jusqu'à la base du pouce. 

La membrane antérieure est l’analogue du rebord proan- 
térieur des Insectes ; nous avons déjà développé cette compa- 
raison à propos des Chéiroptères. 

Le fléchisseur des plumes cubitales (rémiges secondaires) 
serait plutôt l’analogue du muscle du tampon. 

Nous allons du reste mieux saisir les comparaisons en 
examinant la forme générale de la surface alaire. 


Aspect géométrique de l'aile. — La surface de l’aile de lOi- 
seau renferme plus de variables que celle de l’Insecte. Elle 
parait même s'éloigner notablement de celle des Chéiroptères. 
Ces différences proviennent des modes de génération de la 
surface, qui sont différents dans ces trois types. 

La surface principale de l’aile chez l’Insecte est engendrée 
par des nervures divergentes à partir d’une courbe d’insertion 
presque basilaire (les osselets basilaires sont très courts par 


rapport aux nervures). Deux plans mobiles attachent le corps 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 209 


de l’aile au thorax, l’un en avant, peu développé (base du ver- 
sant postérieur). 

La surface des Chéiroptères est engendrée par des mem- 
branes élastiques, tendues en avant et en arrière de deux 
longues tiges articulées, l’analogue des plans mobiles, et 
celles-ci sont suivies d’une longue main. Les deux plans mo- 
biles sont excessivement développés ; mais nous avons retrouvé 
le type Insecte dans le poignet et la main. 

La surface de l’aile d’Oiseau est engendrée par unemembrane 
contractile tendue en avant de deux tiges articulées (humérus- 
radius), et par des plumes qui s’étalent en arrière de ces tiges. 
La main se réduit à trois tiges articulées, bordées de plumes 
en arrière. Gette main diffère considérablement de celle des 
Chéiroptères ; c’est dans les plumes qu’il nous faudra chercher 
les génératrices de la surface. 

Les plumes ont leur face inférieure concave et leur face ex- 
terne convexe (sauf les plumes axillaires, dont la face externe 
tend à être concave). La plus interne des plumes cubitales, à 
son maximum de flexion, forme un angle presque nul avec la 
direction du radius. La première des plumes primaires con- 
tinue la courbure convexe à grand rayon formé par le bord an- 
térieur de la main. L’angle maximum des deux axes du radius 
et de la main est variable chez les Oiseaux; il est en général 
> 4002. Toutes les plumes intermédiaires (rémiges primaires 
et secondaires) s’insèrent en arrière de ces deux axes, avec des 
angles variant graduellement entre les deux positions extrêmes. 
Leurs extrémités divergent, et décrivent par leurs sommets 
une ligne concave inférieurement. 

Les plumes axillaires continuent la concavité jusque sur les 
flancs de l'animal, en arrière de l’humérus et de l'articulation 
scapulo-humérale. 

l’ensemble de toutes ces parties forme une surface gauche 
triangulaire, à bord antérieur infléchi, avec deux versants ba- 
silaires bien distincts, plongeant, l’un en avant, l’autre en 
arrière. 

Cette surface n’est ni plane, n1 hélicoïdale. Nous éprouvons 


210 P.-C. AMANS. 

les mêmes difficultés que chez les Chéiroptères, à la dénom- 
mer géométriquement. [ei encore nous trouvons qu’elle se 
rapproche du type hyperboloïde. 

La main peut se comparer à celle des Chéiroptères, et par 
suite à l’aile des Insectes. Nous y retrouvons un versant basi- 
laire antérieur (pouce et plumes du pouce), un bord antérieur 
passible d’une légère torsion longitudinale, et un versant pos- 
érieur formé par des rémiges primaires, et les premières ré- 
miges secondaires. La torsion longitudinale du bord antérieur 
est, il est vrai, très faible; mais elle est suppléée par celle des 
tiges centripètes. 

Pendant que la main donne son coup de fouet, le segment 
centripète tend à augmenter la concavité du gouffre axillaire, 
grâce au tenseur de la membrane antérieure, et à celui des 
rémiges cubitales. Cette action, constante dans toute la série 
animale, est destinée à réagir contre la violence du coup. Elle 
empêche que la torsion imposée par l'air ne dégénère en luxa- 
tion et dislocation. C’est une nécessité mécanique de premier 
ordre. 

On voit eu outre qu’il en résulte entre les surfaces centri- 
pètes et centrifuges, une surface de raccordement, une sorte 
de ventre, dont la CHTEUOn à et la superficie varient à tout 
instant. 

Des physiologistes éminents ont constaté les « retournements 
de plan alaire » sans préciser néanmoins les facteurs méca- 
niques de ces retournements. Pettigrew nesort pas des notions 
de charnière à propos des articulations du bord antérieur. 
Mais il a été vivement frappé par la torsion de ce bord, et en a 
conclu que l’hélice était la reine des surfaces en matière de 
locomotion. 

Si nous Re les parties basilaires des grands pla- 
neurs pour n'en garder que la main, ou mieux si nous compa- 
rons l’aile de rameurs excessifs, tels que le Martinet, l’Oiseau- 
mouche, avec l’aile d’un sbuie. nous trouvons des génératrices 


divergentes, comme celles non d une hélice, mais a hyper- 
boloïde. 


ARTICLE N° 9. 


ORGANES DU VOL. 911 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES MACHINES A VOL 
DANS LA SÉRIE ANIMALE. 


Cette étude, un peu longue et aride, ne serait pas complète 
sans un résumé aussi dense que rapide. 

Nous distinguerons deux tvpes principaux de machine, la 
Machire-[nsecte et la Machine-Vertébrée. 


Machine-Insecte. — Le corps principal de la machine est 
formé de deux segments placés l’un derrière l’autre : le méso- 
thorax et le métathoraz. 

I, Chaque segment est charpenté par une tige médiane an- 
téro-postérieure (entosternum), formant l’axe longitudinal du 
plancher. 

Les flancs de chaque segment sont soutenus par trois cer- 
ceaux verticaux (bord antérieur de l’antépleuron, entopleuron, 
bord postérieur du postpleuron), s'appuyant sur le plancher. 

Le bord supérieur des flancs forme deux échancrures ou 
golfes, séparés par un cap (apophyse alifère) ) qui est le sommet 
du cerceau moyen (entopleuron). | 

Le golfe antérieur est moins prononcé que le postérieur. 

Le toit de chaque segment est formé par deux ressorts arci- 
formes, concaves inférieurement ; l’antérieur en forme de T 
(dorsum, antédorsum) à cheval sur le postérieur en forme d’X 
(podorsum, subpodorsum). La barre horizontale du T repré- 
sente l’antédorsum, la barre verticale, la ligne de courbure 
antéro-postérieure du toit. La branche antérieure de V’X re- 
présente la crête de séparation (entodorsum) du dorsum et du 
podorsum ; la branche postérieure, la séparation du podorsum 
et du subpodorsum. 

L’angle antérieur de l’X forme un dôme (dorsum), l’angle 
externe une dépression (dépression postdorsale). 

Les extrémités externes de la branche antérieure de l’X et 
du T sont séparées par une fente (fente dorsale). 

La branche postérieure de l’X forme avec le cerceau posté- 


212 P.-C. AMANS. 
rieur ou postpleuron, un cercle complet plus ou moins rigide 
(cercle postérieur). 

Les bords latéraux du toit forment un angle obtus ouvert 
en bas et en dehors, dont le sommet (coude dorsal) correspond 
à la fente dorsale. Ces bords constituent le rivage dorsal des 
golfes antérieur et postérieur. Un mince détroit sépare les deux 
caps (alifère, coude dorsal), ou plutôt le cap entopleural de 
la fente dorsale. 

Le détroit et les golfes servent de terrain d'évolution à un 
organe spécial, servant à frapper l'air, laile. 

I. La charpente de l’aile est formée par six nervures prin- 
cipales et leurs ramifications. Ce sont : les nervures proanté- 
rieure, antérieure, subantérieure, médiane, submédiane et 
postérieure. 

Elles sont alternativement en rapport avec le pleuron ou les 
flancs (proantérieure, subantérieure, submédiane) et avec le 
toit (antérieure, médiane, postérieure). | 

Les nervures antérieures se fusionnent graduellement vers 
l'extrémité centrifuge de l'aile, et forment à la base le versant 
basilaire antérieur de l’aile. 

La nervure postérieure est rarement simple; elle forme en 
général à sa base une tubérosité suivie d’un voile membraneux 
avec ou sans nervures secondaires. 

La forme générale de l’aile est celle d’un triangle biplane 
à base centripète, à sommet centrifuge. La base est formée de 
deux plans ou versants : un versant antérieur (nervures pro- 
antérieure, antérieure, subantérieure, médiane) et un versant. 
postérieur (médiane, submédiane, postérieure, voile). Celui-ci 
est le plus développé. Les deux versants sont inclinés l’un sur 
l’autre, de manière à former une aisselle concave inférieure- 
ment : c’est là ce que je nomme le dièdre basilaire. 

La nervure médiane forme l’arête du dièdre; l’angle de ce- 
lui-ci est variable : ses évolutions ont pour limites celles des 
golfes antérieur et postérieur. 

La base de l'aile est unie aux flancs et au toit de chaque 
segment par autant de pièces articulaires qu’il y a de nervures : 

ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 213 


avec les flancs par les nervures proantérieure, subantérieure, 
et l’appareil de pronation dans le golfe antérieur, par la ner- 
vure submédiane, le rétro-médian et le submédian, dans le 
golfe postérieur; avec le toit par les nervures antérieure, mé- 
diane et postérieure d’une part, par l’écaille, le sigmoïde, et 
le ferminal d'autre part. 

L’écaille peut manquer (Orthoptères, Hémiptères) ; plu- 
sieurs de ces pièces peuvent être ankylosées (Orthoptères, 
Pseudo-Névroptères). 

Des pièces supplémentaires peuvent exister, pour relier le 
terminal aux parties voisines (proterminal ou tampon, extra- 
terminal, dorso-terminal, pleuro-terminal). 

Tous les Insectes dont l’aile se replie ont, à la suite de la 
nervure médiane, une dépression (dépression submédiane) don- 
nant au rétro-médian l’espace nécessaire pour plisser l'aile. 

L'appareil de pronation est constant, avec des formes va- 
riables. Il peut se schématiser par deux pièces : une pièce 
antérieure formant un pivot mobile, séparée du pivot fixe 
(alifère) par un espace ou cavité articulaire. 

Comme consistance, elle est la plus forte le long, non du 
bord antérieur, mais de l’arête du dièdre. Le rebord proanté- 
rieur du versant basilaire antérieur est mince et parfois mou. 
À cela près, la consistance de l’aile diminue graduellement 
en allant de la base au sommet et d’avant en arrière. 

Le bord antérieur présente à son extrémité centrifuge un 
point d’épaississement, résultant de l’accolement des nervures 
antérieures. C’est, si l’on veut, le voisinage du sommet d’une 
longue pyramide quadrangulaire, dont les quatre arêtes 
seraient les nervures antérieure, subantérieure, médiane, sub- 
diane. 

Supposons que ces quatre arêtes puissent subir une torsion 
longitudinale, et nous aurons une idée des retournements de 
plans alaires. 

Cette torsion est possible, grâce aux articulations des ner- 
vures antérieure et subantérieure avec leurs terminaisons 
basilaires ({ubérosité antérieure). 


214 P.-C. AMANS,. 


La ligne directrice de la torsion n’est pas une droite. C’est 
une courbe smueuse passant par la tête basilaire de la nervure 
postérieure par une commissure spéciale (commissure de tor- 
sion) et par l'extrémité basilaire du rebord proantérieur lors- 
qu'il est tendu. 

L’extrémité centrifuge de l’aile présente à l'air, dans le coup 
ascendant, une ligne ou zone sinueuse suivant laquelle laile 
fléchit (sinussoïde de flexion). Cette ligne se dirige du versant 
basilaire postérieur au niveau du point d’épaississement. La 
branche postérieure regarde en dedans, la branche antérieure 
en dehors. 

IT. L’aile n’est jamais comparable à un levier simple. Les 
Pseudo-Névroptères sembleraient donner un type approchant 
du levier, mais à condition de leur ankyloser les articulations 
antérieure et subantérieure, ainsi que les pivots mobiles. Il est 
probable qu’alors ces animaux cesseraient de voler. 

Les pièces basilaires, y compris le toit, peuvent se grouper 
sur trois arêtes d’un cône de révolution, dont l’alifère serait 
l'axe : une arête interne (dorsum, siginoïde, nervure médiane), 
une arête postérieure (swbmédian, terminal) et une arête anté- 
rieure (appareil de pronation). L’arête interne ou arête de 
notre dièdre forme, si l’on veut, une sorte de levier roulant 
autour du cône par les deux autres arêtes. 

Les muscles se groupent d’après ces trois arêtes (dorsaux, 
sternali-dorsaux, latéro-dorsaux, préatillaires, postaxillaires) 
et les tirent dans toutes les directions compatibles avec leur 
propre direction et la nature des articulations. 

Les directions des muscles sont très variées. Il n’y a pas à 
proprement parler de muscles exclusivement verticaux ou 
horizontaux. Gela jure avec le schéma qui précède : l’articu- 
lation de l’aile n’est pas une charnière simple. 

La torsion de l'aile est favorisée et bridée en même temps 
par les préaxillaires et les postaxillaires, et parmi ces derniers 
surtout par le muscle du tampon ou proterminal. 

IV. La forme générale de la machine entière est sphé- 


roïdale ou ovoïde à gros bout tourné en avant. 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 215 
Machine-Vertébrée, — Le Chéiroptère et l’Oiseau ont une 


machine à pièces dures internes, à moteurs externes. Cette 
différence est radicale : la machine-insecte est une sorte de 
nacelle élastique à l’intérieur de laquelle seraient abrités les 
moteurs, 

Nous avons vu que la forme générale de la machine, la 
forme générale de l'aile et la répartition de la consistance à 
sa surface, ainsi que la rotation du bord antérieur, étaient com- 
parables à celle des Insectes. 

Nous avons vu que la torsion de la surface alaire avait pour 
directrice une ligne sinueuse concave inférieurement, et que 
la surface pouvait être comparée à celle d’une sorte d’hyper- 
boloïde ayant cette ligne pour directrice et pour génératrices 
des baguettes te courbes. 

En résumé, la Chauve-souris et l’Oiseau sont des Insectes 
dont l'aile serait portée à l'extrémité de deux bras articulés, 
Y aurait-il une relation nécessaire entre le grand volume d’un 
animal volant et le développement des versants basilaires, et 
d'autre part entre le petit volume et le développement du 
« coup de fouet » ? Je pose seulement la question. 

‘On me reprochera peut-être de ne pas terminer mon travail 
par une théorie sur le vol. Nous avons reculé devant l’obseurité 
qui règne encore sur l’action des muscles et sur les lois de la 
résistance de l’air. Mais nous apportons des faits et des 
données nouvelles susceptibles d’être appliquées dans le 
domaine physiologique et expérimental. 


916 P.-C. AMANS. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE MÉMOIRE. 


INTRODUCTION. . esse TD D TS A D CDS Me CLÉ ÉERE 


A. — DES ORGANES DU VOL CHEZ LES INSECTES, 


Plan. — Technique.:— Nomenclature... +..1.0.2 4 eu. sue een 56 
Des divers types d’articulations usités chez les Insectes. (Suture. — Adhé- 
rence. — Symphyse. — Charnière simple. — Syndesmose. — Écaille. 
—Condylarthrose. — Charnière à condyles. — Flexion. — Fente. — 
Articulation fissurale. -- Écrou. — Rainure et languette. — Hélice. 
— Spire conique.) Ordre suivi dans la description. .......,........ 


I. PSEUDO-NÉVROPTÈRES. 


Appareil de pronation. — Mésonotum. — Métanotum. — Pleuro-sternum. 
Aile antérieure. (Nouvelle nomenclature pour les nervures. — Distinction 
de deux versants basilaires......,................... la: dtrglou£ Ô 
Tubérosité antérieure. — Articulation du bord antérieur de Paile avec la 
tubérosité antérieure; de la tubérosité avec le mésonotum. — Tubhéro- 


SIÉMPOSÉTIEUTES) M MARNE AE ANR ER RENNES RER Ga © 
Aile postérieure.......... MATE AA LE DO ADO DS 0 DOUD IE COPA 0e 
Muscles du vol. (Abaïssement artificiel de l’aile. — Commissure articu- 

laire. — Muscles du vol de l’aile antérieure. — Muscles de l’aile posté- 

MEUTE ME NON Rene eee ne see lee ee SARA Ve 


Revue et critique des diverses théories du vol. (Théories du plan, de 
J'héliceh= Ailes aruficielles).6 21 AREMEE CRC PE PER SE ELEC. 


IT. ORTHOPTÈRES. 


Aile antérieure. (Expérience sur un Acridium. — Charpente de l’aile. — 


Schéma du plissement et du déplissement.)........................ 
Aile postérieure. (Prédominance du versant postérieur. — Lèvre de plis- 
sement. — Arcade terminale. — L’éventail des nervures secondaires 
n’est pas hélicoïdal. — Appareil de pronation. — Période d’abaisse- 
ment.— Période de déplisSsSeMEnt) ee eeee ere -ec-eeeee-ccre De 00 
Pleuro-sternum. — Mésonotum (schéma mécanique du mésonotum). — 
Métanotum (brisure des bords latéraux).................. SALÉRRCRE 
Loi générale de la concavité axillaire.................... HS DS Rae 
Muscles du vol (du mésothorax, du métathorax)...................... 
Comparaison entre les Orthoptères et les Pseudo-Névroptères. — Arcade 
terminale des Acridium....... AA 200 0 HAE A SH OR OISE à 


ARTICLE N° 2. 


12 


15 


41 


o1 


ORGANES DU VOL. 917 


III. NÉVROPTÈRES. 


Considérations générales sur l’ancienneté de cet ordre. — Notum. — 
Pleuro-dorsum. — Pièces basilaires............ D D en nee OS 


IV. HYMÉNOPTÈRES. 
1. — Organes du vol chez les Térébrants. 


Considérations générales. (Solidarité des deux ailes antérieure et posté- 
rieure. — Historique du dièdre basilaire.)...............,...... AP ME TE 

MBnnemdes ailes PES A ee MERE RNA IE SEM 76 

Aile antérieure. (Charpente. — Articulation du bord antérieur avec la 
tubérosité antérieure. — Commissure articulaire. — Arcade terminale.). 84 


ANTÉR DOS ÉNEUTE PS PACE 2 NSP ACER AR re 79 

Prothorax. — Mésonotum. — Métanotum (cercle postérieur). — Pleuron 
(alifère et appareil de pronation). — Sternum...................... 19 

Base de-l’aile antérieure. — Base de l’aile postérieure. — Comparaisons 
avemiNevropleresteDOrENDpIErES HAMMAM ON OMAN RUN. 84 


Muscles du vol. — Hypothèses sur diverses combinaisons de muscles... 87 


2. — Organes du vol chez les Porte-aiguillons. 


Anatomie des ailes. {Concentration du versant antérieur. — Tubérosité 
ARPÉRIEUREN) ee nue e Mare eos» SO EnS re ASE AE 92 

Pronotum (collier). — Mésonotum. — Métanotum. — Mésopleurosternum 
(mésopleuron avec description des surfaces alifères. — Mésosternum). 93 


Métapleurosternum. (Sur le prétendu scutellum du métanotum. — Méta- 
sternum. — Concentration des deux entosternum.).........,,.,..... 97 
Base de l’aile antérieure. (Particularités de l’appareil de pronation et él 
pièces basilaires du golfe postérieur.).............,,......  -. 101 
Base denlaile postérieure... ...2:..Er-.7... GO DD ÉD CO ORNE 104 
Muscles du vol. (Sur un ARTS métanoto- dre non signalé.).......... 105 
Facteurs constants des organes du vol..........,...,..... se ccm (UN 
V. HÉMIPTÈRES. 
Caractenistique pete. uiset ot sas nuit 2h nm 09 
Aile antérieure. (Commissure transversale. — Arcade rar. — 
Mécanisme de l’oscillation longitudinale de l'aile. — Sinussoïde de 
flexion). hide ste torse en de abs JR 109 
Base de l’aile. (Quadrilatère. — Quadrilatère postérieur. — Complica- 
tion de l’arcade postérieure. — Structure de la cellule postérieure. 
Pleuro-terminal. — Support du voile.)......,....,.,.:.,..4.,..... 115 


ABSTCRUER CURE UE 00100 RO LT 022 D ARE DB nelle 22408447 


918 P.-C. AMANS. 


Mésopleuron (fente antépleurale, alifère). — Métapleuron (face interne). 
Mésonotum. (Grand volume du subpodorsum. — Cercle postérieur.) — 
Mésosternum ... ......... D à 2 De at ste M ocre ebier . 118 

Métapleuron; face externe (réduction du golfe antérieur). — Métanotum 
(mobilité du dôme métanotal). — Muscles du vol................. … 1423 


VI. LÉPIDOPTÈRES. 


INSEE 0000 000 06 1000 200 0066000000 ARR PA 128 
Aile antérieure. (Aspect planiforme de la surface alaire. — Écaille. — Cel- 
lule postérieure. — Comparaisons du port des ailes entre les Lépi- 
doptères et les Pseudo-Névroptères; de la tubérosité basilaire avec les 
guadrilateres des Hémiptères)-2 02e arec.e HÉITU LT 128 
Un double sigmoïde (comparaison avec celui des Pseudo-Névroptères.).. 151 
Aile postérieure. (Transformation de la nervure antérieure. — Sur les 
moyenspde solidarté des deuxfailes) Le Rec Ce roc ee O4 
Aspect cunéiforme du corps principal de l’aile. — Mésopleurosternum. 


(Pivot mobile antérieur. — Alifère. — Commissure entopleurodorsale ; 
commissure entosternopleurale. — Schéma du mésopleurosternum.) .. 135 


Métapleurosternum (grande poche entosternopleurale). —- Mésonotum. 
(La fourchette de Chabrier. — Comparaison du subpodorsum avec 
celui des Porte-aiguillons.) — Métanotum................... 60000 136 
Muscles du 0) REC EE RS MERE RE ete 143 


VII. — COLÉOPTÈRES. 


Élytre. (Apophyses et échancrures de la base de l’élytre. — Osselet pos- 


léneurdelydrophile:). rer RES SU ee 147 
AuleMpostérieure (Nervures ==Basedendaile.) " CEPPP RENE CCC RER. 150 
Mode d’accolement à la base des nervures antérieures. — Commissure 

de torsion. — Arcade terminale des Dytiques. — Mécanisme de la tor- 

sion longiindinale de laite 2 Pere EeePC 157 
Pleuro-sternum. (Mésopleuron. — Appareil de pronation. — Métapleu- 

ron. — Sternum.)....... DS NT ER Se Re nets 158 
Mésonotum. — Men bre dUMÉLANOLUM). EE CCE . 105 


Muscles du VOIR NES RE M A AL a AE RNA 166 


Ailes-A(Éperone-Voiles) hante. 0e CARRE ee EU 169 
Commissure de torsion. — Sinussoïde de flexion. — À propos des Para- 
ptères à bouquet de poils terminal et du naviculaire................. 171 
Thorax..... DATE AAA ANNUAIRE HO LEE COULEUR . 17 
Prothorax. —- Méso- et métapleurosternum. (Fente antépleurale. — Méso- 
sternum. — Métasternum. — Cercle postérieur. — Postpleuron. — 
Alifère; appareil de pronation.) ...... bio à OA ERNEST OP 175 
Notum. — Comparaison avec les Hémiptères.....................,... 181 
Muscles du vol.......... PR RRtbbenensranse is DA INANE GB E 


ARTICLE N° 2, 


ORGANES DU VOL. 919 


_ B. — DES ORGANES DU VOL CHEZ LES VERTÉBRÉS. 


IX. CHÉIROPTÈRES. 


À propos du rebord proantérieur des Coléoptères. — Rôles du sternum, 


de la clavicule. — L’humérus n’a pas d’analogue chez les Insectes..... 186 
Articulation cpu -humérale. — Huméro-radiale. — Radio-carpienne 

schéma du carpe.) ......... RIT RE SE dE RÉ OTR UE UE 189 
Charpente de la main. — La “ne de la main sie hélicoïdale. — 

Éventail hélicoïdal et éventail hyperboloïde.................... 10? 
Sur les muscles du vol. — Du muscle tenseur........ LAPS 00 dE ee 195 


X. OISEAUX. 


Appui des ailes; comparaisons avec Chéiroptères et Insectes. — Cavité 
glénoïde ; tête de l’humérus. — Articulation du coude. — Sur l RHCMION 
HOMMES nee eee ee TN le or e hdd te 198 

Schéma des articulations du poignet. — La torsion de l’aile est une somme 
de torsions échelonnées, et dont l’angle diminue à partir de la base... 205 

Sur les muscles de l’aile. — Flexion des plumes cubitales; tension de la 
membrane antérieure alifère.......... 06 'occonvecdonéoobn ELEC . 206 

Aspect géométrique de l’aile........ Ts 60 HAS cu AU 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES MACHINES A VOL DANS LA SÉRIE 
ANA DENAIN RENE Re ne Le rimes tsar he L 


9290 P.-C. AMANS. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Lettres de renvoi communes à plusieurs figures. 


a, nervure antérieure. 

a!, nervure proantérieure ou rebord proantérieur. 

sa, nervure subantérieure. 

m, nervure médiane. 

sm, nervure submédiane. 

p, nervure postérieure. 

n, nervures intermédiaires. 

ad, antédorsum. 

d, dorsum; f, fente dorsale. 

pd, postdorsum ou podorsum. 

spd, subpostdorsum ou subpodorsum. 

Ep, entopleuron; Ep', apophyse pédio-pleurale. 

Ap, antépleuron; +, fente antépleurale. 

Pp, postpleuron. 

ast, antésternum. 

Est, entosternum; Est/, apophyse entosternale. 

#, pivot mobile antérieur. 

B, pivot fixe ou médian. 

%, pivot mobile postérieur. 

&, sigmoïde (£/, sigmoïde antérieur ; <//, sigmoïde postérieur). 

À, tubérosité antérieure; B, tuhérosité postérieure. 

$, submédian; E, écaille. 

T, terminal; Pt, proterminal ou tampon; plt, pleuro-terminal; dt, dorso- 
terminal, 

R, rétro-médian. 

#, arcade postérieure; v, voile. 

l, commissure antépleuro-dorsale; l', commissure entopleuro-dorsale. 

l', commissure entosterno-pleurale. 

à, cercle antérieur; w, cercle postérieur. 

C, parapet supérieur des hanches, 


PLANCHE Î. 
Pseudo-Névroptères. 


Fig. 1. Région supérieure dorso-alaire (Æschna). 
Fig. 2. Région pleurale (Æschna). 
Fig. 3. Abaissement du rebord proantérieur. 
Fig. 4. Vue antérieure du mésonotum (#, apophyse onguiculée sd, insertion 
des sternali-dorsaux). 
ARTICLE N° 2. 


ORGANES DU VOL. 991 


PLANCHE II. 


Pseudo-Névropteres. 


Fig. 1. Région dorso-alaire. 
Fig. 2. Région externe pleuro-alaire (X, insertion des préaxillaires; æ, grand 
postaxillaire ; æ:, æs, petits postaxillaires). 


Fig. 3. Région interne pleuro-alaire (pld, muscle pleuro-dorsal; Pt, muscle 
proterminal ou du tampon). 


PLANCHE III. 


Orthoptères. 


Fig. 1. Région dorso-alaire (Locustide). 

Fig. 2. Région pleurale et pleuro-alaire. 

Fig. 3. Marche du versant basilaire antérieur. 

Fig. 4-5. Schéma du plissement et du déplissement. 


PLANCHE IV. 


Névroptères et Hémipteres. 


Fig. 1. Face externe de la région pleurale supérieure de Panorpe. 
Fig. 2. Région pleuro-sternale (face interne). 

Fig. 3. Face interne de la région pleurale supérieure. 

Fig. 4. Schéma de pleurosternum. 

Fig. 5. Région interne métapleurale de Cicada. 

Fig. 6. Région interne mésopleurale. 


PLANCHE V. 


Hémiptères. 


Fig. 1. Région dorso-alaire. 

Fig. 2. Région montrant la sinussoïde de flexion 3. 

Fig. 3. Région pleuro-alaire de l’aile antérieure. 

Fig. 4. Schéma de la cage thoracique. 

Fig. 5. Base de l’aile antérieure (face inférieure). 

Fig. 6. Coupe transversale des nervures de l’aile antérieure au niveau des ter- 
minaisons basilaires. 


PLANCHE VI. 


Lépidoptères. 
Fig. 1. Région dorso-alaire. 
Fig. 2. Région pleuro-dorsale du mésothorax (face interne). 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 15, — ART. N° 2. 


9299; P.-C. AMANS. 


Fig. 3. Région pleuro-dorsale du mésothorax (face externe). 


Fig. 4-5-6. Osselets du versant postérieur de l’aile antérieure. 


PLANCHE VIL. 

Coléoptères. 
Fig. 1. Région dorso-alaire (aile postérieure). 
Fig. 2. Région pleuro-alaire (Id.). 

PLANCHE VIII. 


Diptères. 


Fig. 1. Thorax de Volucelle (face pleurale externe). 
Fig. 2. Base de l’aile (face supérieure.) 


Fig. 3. Base de l'aile (face inférieure). — %, courbe de torsion. 


ARTICLE N° 2. 


NOTE 


SUR UN PERROQUET & SUR UN PIGEON GOURA 
DE LA COTE SEPTENTRIONALE DE LA NOUVELLE-GUINÉE 


Par M. Æ. OUSTALET. 


Dans une collection d'oiseaux, envoyée récemment de la 
Nouvelle-Guinée par M. L. Laglaize, et acquise par le Muséum 
d'histoire naturelle, se trouvent un Perroquet et un Pigeon 
Goura qui me paraissent appartenir l’un à une espèce et 
l’autre à une race nouvelles. Le Perroquet se rapporte au 
genre C 07 et se rapproche, à certains égards, de 
l’espèce que j'ai nommée Cyclopsittacus Salvadort (À), et dont 
une descripuon détaillée, accompagnée d’une planche colo- 
riée, est sur le point de paraître dans les Nouvelles Archives 
du Muséum; mais il offre des tentes encore plus vives et plus 
variées que ce type déjà si remarquable de l’ordre des Psit- 
taciens. En effet, chez le Cyclopsittucus Edivardsii (tel est le 
nom que Je propose d'appliquer à cette espèce inédite), ce 
n’est pas seulement la poitrine qui est d’un rouge vif, comme 
chez le mâle du Cyclopsittacus Salvadorü; la gorge est cou- 
verte tout entière par cette teinte éclatante qui, d'autre part, 
descend jusque sur le milieu de ’abdomen; les joues ne sont 
pas d’un jaune verdàtre, mais d’un jaune doré nuancé de 
rouge vif et de bleu, les plumes de cette région affectant d’ail- 
leurs, comme celles de la gorge, une forme particulière et res- 
semblant à des filaments qui divergent à partir de l’œil et de 
la mandibule mférieure. La tache bleue, qui occupe la région 
des oreilles chez le Cyclopsitiacus Salvador, fait complète- 


(1) Bull. Assoc. scient. de France, 1880, 2 série, t. IT, n° 11 et Ann. des 
Sc. nut., Zool., 1883, 6° série, t, XIII. 


ANN. SC, NAT., ZOOL., 1889. XIX. 19%, — ART. N° 9, 


E. OUSTALET. 


ment défaut et le front est non pas d’un vert mélangé de bleu, 
mais d’un vert doré très brillant, qui s’étend jusque sur le 
ventre. En arrière, du côté de la nuque, cette couleur est 
limitée par une bande transversale noire, séparant le vert 
clair du sommet de la tête du vert plus foncé du manteau. 
Sur les barbes internes des plumes secondaires apparaissent 
des taches rouges et jaunes dont on trouve déjà des vestiges 
chez le Cyclopsittacus Salvadorii, et, comme dans cette der- 
nière espèce, les grandes pennes alaires sont noires, largement 
bordées de bleu verdâtre en dehors, sauf du côté de la pointe, 
où règne un étroit liséré jaune. Sur leur face inférieure, ces 
mêmes pennes sont en dehors d’un brun glacé, en dedans d’un 
jaune soufre, et les couvertures inférieures sont colorées en 
bleu verdâtre. Les flancs sont d’un vert!plus franc et plus foncé 
que chez le Cyclopsittacus Salvadoru et sur le haut de la poi- 
trine, entre le rouge de la gorge et le plastron écarlate de la 
poitrine, se trouve une raie transversale bien définie, d’un 
bleu d’outremer foncé, dont il n’y a aucune trace chez le Cy- 
clopsittacus Salvador. Le bec et les pattes sont d’un brun 
noir très foncé, comme dans cette dernière espèce, mais les 
dimensions des diverses parties du corps sont un peu plus 
faibles : la longueur totale de l'oiseau, chez le Cyclopsittacus 
Edwardsu, ne dépasse pas, en effet, 18 centimètres; celle de 
l'aile 11 centimètres 1/2 et celle de la queue 7 centimètres 1/2. 

L’individu qui a servi de type à cette description et qui est 
un mâle, en plumage de noces, a été capturé à Kafou, loca- 
lité située, d’après M. L. Laglaize, sur la côte septentrionale 
de la Nouvelle-Guinée, en face des îles Guibert et Bertrand. : 
Je n’ai cru devoir le comparer, dans les lignes qui précèdent, 
qu'au Cyclopsitiacus Salvador, car il présente des diffé- 
rences trop considérables avec les autres espèces telles que 
Cyclopsittacus Desmarest, CG. Blythu, C. diophthalmus, 
C. Suavissimus, etc., pour pouvoir être confondu avec l’une 
quelconque d’entre elles. 

Dans la même collection se trouvaient plusieurs Gouras res- 
semblant, par la conformation de leur huppe et leur système 

ARTICLE N° 9. 


NOTE SUR UN PERROQUET ET UN PIGEON GOURA. 8 


de coloration, au Goura Victoriæ, mais ayant des formes plus 
robustes, des pattes plus fortes, une huppe mieux fournie, 
constituée par des plumes largement développées. Le mâle et 
la femelle de cette race nouvelle, qui paraît assez répandue à 
Kafou, et que je propose d'appeler Gowra Victoriæ var. 
comala, portent la même livrée, d’un gris bleuâtre, relevée 
par des barres d’un gris clair et d’un rouge brunâtre sur les 
ailes, par un liséré gris au bout de la queue et par un large 
plastron d’un rouge vineux sur la poitrine ; ils ont le sommet 
de la tête ornée de plumes dressées, à barbes décomposées 
et terminées chacune par une palette, largement frangée de 
blanc pur. Quelques-unes de ces palettes mesurent jusqu’à 
4 centimètres de diamètre transversal et sont, par consé- 
quent, beaucoup plus larges que chez le Goura Victoriæ où 
elles n’atteignent au maximum que ? centimètres de diamètre. 
Les tarses sont aussi notablement plus épais que dans cette 
dernière espèce, et les doigts plus allongés, celui du milieu 
mesurant, sans l’ongle, plus de 5 centimètres; le bec paraît 
un peu plus épais relativement à sa longueur; enfin le man- 
teau, d’un gris un peu plus clair, n’offre pas de bordures 
aussi distinctes aux plumes de la région dorsale. 

Il y a quelques années, M. le comte T. Salvadori avait déjà 
eu sous les yeux la huppe d’un Goura que le voyageur Beccari 
avait acquise d’un Papou de la baie de Humboldt qui s’en 
servait en guise d'ornement, et dans ce fragment de dépouille 
il avait cru reconnaître l’indice d’une espèce nouvelle, très 
voisine cependant du Gowra Victoriæ, espèce qu'il avait 
proposé d'appeler Goura Beccaruü. J'aurais donc été disposé 
à rapporter à cette espèce, ou plutôt à cette race de la baie 
de Humboldt, les oiseaux tués à Kafou par M. L. Laglaize, 
si M. Salvadori faisait, dans sa description succincte (Ann. 
Mus. civ. Gen., t. VIIL, p. 406), la moindre allusion au déve- 
loppement plus considérable de la huppe chez le Goura 
Beccarii comparé au Goura Victoriæ et surtout s’il n’indiquait 
pas comme caractère distincuf une particularité qui fait 
entièrement défaut chez les oiseaux de Kafou, à savoir une 


4 E. OUSTALET. 

coloration jaune rouille de l’extrémité des plumes de la 
buppe. Chez le Gowra Victoriæ var. comata, les lisérés des 
plumes céphaliques sont très larges, et d’un blanc absolu- 
ment pur. 


ARTICLE N° 3, 


ÉTUDES HISTOLOGIQUES ET ORGANOLOGIQUES 


SUR LES 


CENTRES NERVEUX & LES ORGANES DES SENS 
DES ANIMAUX ARTICULES 


Par M. ". VIALLANES. 


TROISIÈME MÉMOIRE 


LE GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES - 


(Musca, Eristalis, Stratiomys). 


Les larves de beaucoup de Diptères, celles de la Mouche ou 
de l’Eristale par exemple, ne présentent à la surface de leur 
Corps aucun organe qui puisse être considéré comme un œil. 
Pourtant elles sont extrêmement sensibles à la lumière, ainsi 
que l’ont parfaitement prouvé les recherches de M. Pou- 
chet (1). Get observateur a en effet montré, et chacun peut 
facilement répéter l'expérience, que quand on dépose un cer- 
tain nombre de ces larves sur une feuille de papier placée 
près d’une fenêtre, celles-ci fuient toutes vers le côté opposé. 
Ces animaux perçoivent donc non seulement la lumière, mais 
encore la direction de la lumière puisqu'ils fuient toujours en 
ligne droite. C’est qu’en effet ces êtres qu’un examen super- 
ficiel ferait regarder comme aveugles sont pourvus d'organes 
visuels hautement différenciés; 1l est vrai que ceux-ci ne sont 
point superficiels, mais situés profondément dans l’intérieur 


(1) G. Pouchet, De l'influence de la lumière sur les larves de Diptères 
privées d'organes de la vision (Rev. et Mag. de Zool., 1872, p. 110, 129, 183, 
295, 261, 312). 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1889. XIX, 19*, — ART. N° 4. 


2 H. VIALLANES. 


de la cavité viscérale. Cette localisation à elle seule nous prouve 
que si l’asticot ou la larve d’'Eristale peuvent percevoir des 
sensations lumineuses, pourtant ils ne peuvent avoir aucun 
renseignement sur la forme des corps, puisque les rayons 
émis par ceux-ci sont dans leur trajet nécessairement diffusés 
par le corps adipeux, les muscles et la peau qui séparent les 
organes visuels d'avec le monde extérieur. 

Les organes visuels de lasticot sont les parties destinées à 
former les organes visuels de la Mouche ; ce sont en un motles 
disques imaginaux formateurs des yeux composés. Chez 
l’adulte, l'œil composé est réuni par des conducteurs nerveux 
connus sous le nom de fibres post-rétiniennes à un volumi- 
neux ganglion (le ganglion optique) qui se rattache lui-même 
au cerveau par le nerf optique. Dans la larve toutes ces par- 
ties existent et présentent les mêmes connexions physiolo- 
giques que chez l’imago. 

A la vérité, chez la larve, l’œil composé représenté par un 
disque imaginal est beaucoup plus simple chez l’imago, 
puisque, ainsi que nous le verrons plus loin, chaque œil élé- 
mentaire n’est encore formé que par une simple cellule ; mais 
en revanche, le ganglion optique présente exactement les 
mêmes parties que chez l’imago. Si je consacre un travail par- 
ticulier au ganglion optique larvaire, ce n’est pas qu'il pré- 
sente de grandes différences histologiques avec celui de 
l’adulte, mais c’est parce que les parties qui le composent, 
tout en ayant entre elles les mêmes connexions physiologiques 
qu'à l’état parfait, ont pourtant des rapports de situation et 
d’étendue, très différents de ce qu’on remarque chez l’insecte 
ailé. 

Dans le présent travail, je décrirai l'appareil visuel de la 
larve de l’Eristalis tenax. Bien que ce soit cet animal seul 
dont je parle dans mes descriptions, j'ai pourtant étendu mes 
recherches aux larves de Sératiomys cameleo et de Musca vo- 
mitora, mais comme malgré lattention que j'ai apporté à 
cette étude je n’ai trouvé aucune différence appréciable entre 


l’Eristale et les deux autres espèces que je viens de citer, il 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 9 
est inutile que je consacre à celles-ci aucun paragraphe parti- 
culier. 

Les méthodes que j'ai employées dans les recherches que je 
publie aujourd’hui sont les mêmes que celles dont je m'étais 
déjà servi pour étudier le ganglion optique de la Libellule. 

Les organes que je me proposais d'étudier étaient débités 
en coupes successives pratiquées dans les trois directions; les 
plus importantes d’entre elles étaient photographiées. Cette 
méthode m’a permis d'étudier très commodément et très sûre- 
ment les organes si compliqués qui font l’objet du présent 
travail ; en outre, elle m’a permis d'exécuter mes dessins sans 
employer la chambre claire, mais en copiant simplement mes 
épreuves photographiques. J'aurais désiré faire reproduire à la 
fin de ce mémoire mes photographies elles-mêmes, malheu- 
reusement je ne connais pas encore de procédés industriels 
permettant de transformer un cliché en une planche gravée, 
avec la finesse de détails nécessaire à la représentation d’un 
objet délicat vu au microscope. 

Plusieurs ganglions optiques ont été débités en coupes 
d'épaisseur déterminée, lesquelles ont été montées en série. 
Grâce à ces préparations, J'ai pu, par une méthode géomé- 
trique analogue à celle de M. Born, construire un modèle en 
relief et très grossi du ganglion optique. Ce modèle est des- 
siné sous deux de ses faces dans la planche I, ces figures 
aideront, je crois, beaucoup le lecteur à suivre mes descrip- 
tions. 

Après plusieurs essais, j’ai choisi comme réactif fixateur 
des pièces que je me proposais de couper, un mélange d'alcool 
et d'acide osmique (acide osmique au centième, 1 volume ; 
alcool à 36°, 2 volumes). A l’aide d’une seringue de Pravaz, 
j'mjectais ce liquide dans la cavité générale de l’animal vivant, 
puis je le liais en masse entre le point piqué et les centres 
nerveux. L'animal ainsi gonflé était plongé tout entier dans 
l'alcool absolu. Au bout de vingt-quatre heures le durcisse- 
ment était achevé, sans qu'aucune déformation se soit pro- 
duite et sans que la coloration noire due à l’osmium soit 


4 H. VIALLANES. 


devenue trop intense. Les pièces étaient colorées avec le car- 
min aluné de Grenacher ou avec l’hématoxyline de Kleinen- 
berg, les coupes étaient montées soit au baume du Canada, soit 
à la glycérine. 

Il est nécessaire de dire un mot des termes dont je me suis 
servi pour désigner les différentes orientations, suivant les- 
quelles ont été pratiquées les coupes. Tandis que dans le tra- 
vail consacré à l’étude du ganglion optique de la Libellule 1l 
nous avait fallu, pour la commodité des descriptions, suppo- 
ser les coupes orientées par rapport aux plans de la tête et 
non par rapport aux plans du corps ; ici les mêmes difficultés ne 
se présentant plus, les coupes seront orientées par rapport aux 
plans généraux de l’animal. Ainsi, nous appellerons sagittales 
les coupes parallèles au plan médian, frontales, celles qui se- 
ront verticales et perpendiculaires sur ce dernier plan, laté- 
rales, celles qui seront horizontales et perpendiculaires sur ce 
même plan médian. 

Il est inutile de m’arrêter à la bibliographie du sujet ; dans 
un travail précédent, j'ai donné un historique général des tra- 
vaux consacrés à l'étude du ganglion optique des Insectes, je 
n’ai pas à y revenirici, Car, à ma Connaissance du moins, per- 
sonne avant moi (1) n’a étudié la structure de cet organe chez 
aucune larve de Diptère. 

Pour permettre au lecteur de bien comprendre la forme et 
les rapports du disque imaginal de l’œil composé, du ganglion 
optique et du cerveau, il est nécessaire de rappeler l’aspect 
si particulier qu'offre chez les larves dont l'étude nous occupe, 
l’ensemble du système nerveux central : Tous les ganglions de 
la chaîne ventrale sont fusionnés en une masse sous-æsopha- 
gienne unique-très courte. Le ganglion sus-œæsophagien est 
réuni à celle-ci par des commissures œsophagiennes, grosses 
et courtes, aussi l’espace que limitent ces dernières et qui est 


(1) Dans mon travail intitulé : Recherches sur l'histologie des Insectes, etc., 
j'ai, pour la première fois, entrepris l’étude du ganglion optique des larves de 
Diptères; mais, à cette époque, beaucoup de faits intéressants et que je ferai 
connaître aujourd’hui m’avaient échappé. 

ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 9 


réservé au passage du tube digestif est-il très étroit. Le gan- 
olion sus-æsophagien peut être comme chez l’adulte décom- 
posé en trois parties nettement distinctes. Ge sont : le cerveau 
proprement dit, situé sur la ligne médiane, et les deux gan- 
olions optiques unis aux parties latérales de ce dernier. 

Le cerveau proprement dit (fig. 3, c) est très petit chez les 
larves dont l’étude nous occupe, il se présente sous l’aspect 
d’une mince bandelette, plus étroite sur la partie médiane 
que sur les parties latérales. En bas, il se continue sans ligne 
de démarcation avec les commissures œsophagiennes ; à droite 
et à gauche, 1l s’unit aux ganglions optiques (fig. 3). 

Les ganglions optiques sont très volumineux; on peut dire, 
sans aucune exagération, qu'à eux deux ils représentent un 
volume au moins dix fois plus considérable que celui du 
cerveau. Chacun de ces organes a la forme d’un ovoïde rétréci 
en avant, élargi en arrière, et dont le grand axe serait, par 
conséquent, antéro-postérieur. Pour achever la description 
de la forme extérieure du ganglion optique, il nous reste à 
dire qu'il est assez fortement aplati latéralement, si bien 
qu’on peut lui considérer deux faces, l’une interne et l’autre 
externe. 

Par sa face interne, au voisinage de son extrémité posté- 
rieure, le ganglion optique s’attache à la partie la plus externe 
du cerveau; par sa face externe, au voisinage de son extré- 
mité antérieure, 1l donne naissance à un gros nerf désigné 
sous le nom de tige nerveuse (fig. 2 et 3, {n). Gette partie se 
dirige directement en avant pour pénétrer dans la cavité du 
disque imaginal (1) de l’œil composé du côté correspondant 
(fig. 1). 


(1) La découverte des disques imaginaux des yeux et du rôle physiologique 
de ces parties est due à Schwammerdam (Histoire naturelle des Insectes, 
traduit du Biblia naturæ, in Collection Acad., Dijon, M.DCC.LVIIL, t. IV). 

L’inimitable observateur décrit de la manière suivante les centres nerveux 
de la larve de la Mouche Asile (Stratiomys cameleo) : « La structure du cer- 
veau, de la moelle épinière et des nerfs est très remarquable; le cerveau est 
formé de deux parties globuleuses aa (pl. XXV, fig. VI) (ganglions optiques), 
placées au-dessus de l’œsophage ; la moelle épinière est percée, vers son origine, 


6 FH. VIALLANES,. 


Pour mettre le lecteur à même de bien saisir les rapports 
que la tige nerveuse établit entre le ganglion optique et le 
disque imaginal, il est nécessaire de décrire ce dernier. 

Le disque imaginal de l’œil composé (fig. 1) peut être com- 
paré à un sac très élargi en arrière, et se terminant en avant 
par une extrémité effilée; 1l est situé immédiatement en avant 
du ganglion optique correspondant, dont il recouvre même 
un peu les faces supérieure et inférieure. 

Le sac auquel nous comparons le disque imaginal est lar- 
gement ouvert en arrière, c'est-à-dire du côté du ganglion; 
cette ouverture se continue sur sa face interne sous forme 
d’une fente étroite, laquelle s’étend jusqu’à l’extrémité anté- 
rieure. 

Le disque imaginal de l'œil a la même structure fonda- 
mentale que les autres disques imaginaux. 

La paroi de l'espèce de sac qu'il représente est double, 
c’est-à-dire formée par deux feuillets, séparés l’un de l’autre 
par une étroite cavité (fig. 1, cp), c’est la cavité provisoire. Le 
feuillet superficiel, très mince, est appelé à disparaître par la 
suite du développement, on le désigne sous le nom de feuillet 
provisoire (fig. 1,/fp). Le feuillet profond formera, chez l’imago, 
la partie hypodermique du tégument correspondant au disque, 
aussi le désigne-t-on sous le nom d’exoderme (fig. 1, exo et ex). 

Intérieurement, ce dernier est tapissé par une couche d’un 
tissu à substance fondamentale abondante, qui remplit plus 
ou moins complètement la cavité (fig. 1, cd) du disque; il est 
appelé à concourir à la formation des muscles, des nerfs, du 
tissus conjonctif de l’imago, aussi le désigne-t-on sous le nom 
de mésoderme. 

Telle est la constitution commune à tous les disques imagi- 
naux formateurs des téguments généraux. Les disques imagi- 


d’un trou pour le canal alimentaire : on remarque antérieurement les parties 
membraneuses des yeux cc (disques imaginaux des yeux), avec les nerfs optiques 
(tiges nerveuses) : ces parties, qui doivent un jour servir aux usages de la 
Mouche, paraissent ici simplement ébauchées, toutes plissées et comme chif- 
fonnées ; elles se développent insensiblement et n’acquièrent leur état de per- 
fection que dans la nymphe. » 

ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 7 


naux des yeux ont la même constitution fondamentale, et nous 
n'avons pas lieu de nous en étonner, puisque l’anatomie 
comparée et l’embryologie sont là pour nous démontrer sura- 
bondamment que l'œil composé n’est qu’une région modifiée 
de l’hypoderme; toutefois, le disque imaginal se distingue par 
quelques particularités que je rappellerai brièvement (1). 
L’exoderme est beaucoup plus épais dans sa partie qui 
double la face externe du disque imaginal et qui se trouve 
opposée à la fente que présente la face interne du disque, on: 
désigne cette région épaissie sous le nom de région optogé- 
nique (fig. 1, exo). À la périphérie de celle-ci, c’est-à-dire au 
voisinage du bord de la fente interne et de la large ouverture 
postérieure que présente le disque, l’exoderme s’amineit, puis 
se continue sans ligne de démarcation tranchée avec le feuillet 
provisoire. Nous désignons sous le nom de région non optogé- 
nique la partie amincie de l’exoderme (fig. 1, ex), elle servira 
à former les téguments qui, chez l’adulte, circonscrivent l’ œil 
composé. : 
S1 nous examinons l’exoderme dans sa portion non optogé- 
nique, nous voyons qu'il est constitué comme dans un disque 
imaginal quelconque. En dehors, il est limité par une mince 
cuticule chitineuse ; en dedans, par une délicate membrane 
anhiste, la membrane basale. Le tissu compris entre ces deux 
limitantes est constitué par une assise de très petites cel- 
lules fusiformes allongées, très serrées les unes contre les 
autres. 
Dans sa portion optogénique, l’exoderme du disque a une 
structure assez différente de celle qu’on rencontre dans la 
région non optogénique, bien qu’il n’y ait pas de démarcation 
tranchée entre ces deux parties. Dans la région optogénique,: 
l’exoderme est limité en dehors par une assez épaisse cuti- 
cule chitineuse, qui se continue avec la cuticule du reste de: 
l’exoderme : c’est l’ébauche de la cornée à facettes ; en dedans, 


(1) Pour plus de détails, voir mon Mémoire: intitulé : Recherches sur l'histo- 
logie des Insectes et sur les phénomènes histologiques qui accompagnent le 
développement post-embryonnaire de ces animaux (Ann. sc. fui 6° DO 


8 H. VIALLANES. 


il est limité par la membrane basale qui se continue avec la 
basale de la portion non optogénique. L'espace compris entre 
la cuticule et la basale est rempli par un tissu formé de deux 
couches bien distinctes : une externe, c’est la couche des cel- 
lules optogènes; une interne, c’est la couche des cellules cho- 
roïdiennes. Les cellules optogènes ont la forme d’un cylindre 
étroit et terminé par des extrémités coniques, elles sont très 
régulièrement disposées en palissades; chacune d'elles, par 
son extrémité externe, se met en contact avec la cuticule qui 
représente la cornée à facettes, et, par son extrémité interne, 
s'enfonce dans la couche des cellules choroïdiennes. L'étude 
du développement prouve que chaque cellule optogène est 
destinée à former un œil élémentaire, par suite de segmenta- 
tions successives, c’est un fait aujourd’hui parfaitement établi, 
que je me contente de rappeler sans y insister davantage. 
La région optogénique de l’exoderme est doublée par une 
couche d’un tissu spécial, qui remplace le mésoderme qu’on 
rencontre dans les disques imaginaux formateurs des tégu- 
ments communs. Ce tissu est constitué par des fibres ner- 
veuses très fines, entremêlées de quelques rares noyaux et que 
nous pouvons désigner dès maintenant sous le nom de fibres 
post-rétiniennes. Leur direction générale est antéro-posté- 
rieure; si nous les suivons en arrière sur une coupe latérale, 
nous voyons qu’elles se réunissent toutes en un gros paquet 
cylindrique qui sort du disque imaginal pour aller gagner la 
surface du ganglion optique, c’est la tige nerveuse (fig. 1, {n). 
La même préparation nous montrera que chacune de ces 
fibres s'enfonce dans la limitante interne de la région optogé- 
nique. L'étude de pièces dilacérées nous apprendra, en outre, 
que chaque fibre post-rétinienne, après avoir perforé la limi- 
tante de la région optogénique, vient s'unir à l’extrémité 
interne d’une cellule optogène. 
. En résumé, chez la larve l'œil composé est représenté par 
la région optogénique de l’exoderme du disque imaginal; 
chaque œil élémentaire n’est encore qu’une simple cellule 


(cellule optogène). 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 9 

De l'extrémité interne de chaque cellule optogène part une 
fibre nerveuse (fibre post-rétinienne) qui se porte en dedans 
et perce la limitante de la région optogénique. Les fibres 
post-rétiniennes se dirigent en arrière en tapissant la face 
interne de la limitante; elles sortent enfin de la cavité du 
disque en se groupant en un faisceau connu sous le nom de 
tige nerveuse et qui va gagner le ganglion optique. | 

Si nous suivons plus loin Le sort de ces conducteurs nerveux, 
nous remarquons qu'après avoir atteint la surface du gan- 
olion, ils se dissocient de nouveau, pour s’enfoncer dans une 
région spéciale de celui-ci, que nous désignerons sous le nom 
de lame ganglionnaire. 

Nous avons dit plus haut que des noyaux sont entremêlés 
aux fibres post-rétiniennes, 1l nous reste à dire quelques mots 
de la localisation de ceux-ci. Dans la tige nerveuse (fig. 1) 
les fibres post-rétiniennes sont très serrées les unes contre 
les autres, entre elles on ne trouve aucun espace vide ni aucun 
noyau ; arrivées à la surface du ganglion où elles se dissocient 
pour s’enfoncer dans la lame ganglionnaire, elles sont écar- 
tées les unes des autres, mais on ne trouve entre elles rien 
qui ressemble à des noyaux. Dans la partie périphérique de la 
région optogénique du disque, les fibres post-rétiniennes sont 
très lâchement unies, les paquets qu’elles forment circonseri- 
vent des espaces irréguliers en forme de fentes plus ou moins 
larges; dans ceux-ci on trouve une substance très finement 
sranuleuse, du protoplasma probablement, dans lequel sont 
plongés quelques rares noyaux; rien ne peut nous faire sup- 
poser que ceux-ci appartiennent en propre aux conducteurs 
nerveux voisins. 

Pour achever la description des fibres post-rétiniennes, il 
nous resterait à parler du tissu protecteur qui enveloppe ex- 
térieurement le faisceau qu'elles constituent. C’est un point 
que nous examinerons en décrivant les membranes d’enve- 
loppe du ganglion optique. | 

Le ganglion optique dont plus haut nous avons examiné en 
gros a forme générale présente une structure intérieure extrê- 


10 H. VIALLANES. 


mement compliquée. Il se compose exactement des mêmes 
parties qne le ganglion optique de la Libellule, c’est-à-dire 
qu’on y trouve une lame ganglionnaire, un chiasma externe 
et un interne avec les centres ganglionnaires qui leur sont 
annexés. Tandis que chez l’insecte adulte toutes ces parties 
sont séparées et écartées l’une de l’autre et disposées sur 
une ligne qui s'étend de dedans en dehors du cerveau vers 
l'œil; chez la larve, elles sont conglomérées et emboîtées les 
unes dans les autres, de manière à donner au ganglion optique 
que leur réunion constitue, cette forme ovoïde que nous avons 
signalée plus haut. 

Chez la larve d’Eristalis, le nerf optique affecte les mêmes 
rapports que chez la Libellule; il unit le ganglion optique 
au cerveau; mais, au lieu d’avoir comme chez cette dernière 
une longueur assez notable permettant de l’individualiser 
par la dissection, il est ici extrêmement court; ce sont là 
des détails sur lesquels nous reviendrons. 

Le ganglion optique est formé des parties suivantes : 

. 1° La lame ganglionnaire; 

9 Le chiasma externe; 

3° La masse médullaire externe et les centres ganglion- 
naires qui y Sont annexés ; 

4 Le chiasma interne ; 

5° La masse médullaire interne et les centres ganglion- 
naires qui y sont annexés. | 

Nous les décrirons dans ce même ordre; nous ferons en- 
suite connaître les particularités de structure qu'offre le nerf 
optique. 

Nous terminerons enfin ce travail en décrivant l’enveloppe 
protectrice du ganglion, ainsi que les parties ébauchées que 
celui-ci renferme et qui sont destinées à jouer un rôle im- 
portant au moment de la métamorphose. 


ARTICLE N° 4, 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 41 


LA LAME GANGLIONNAIRE. 


La lame ganglionnaire (fig. 1, 2, 3, 4, {g) peut, quant à sa 
forme générale, être très exactement comparée à un fer à 
cheval. Elle est encastrée dans la surface externe du ganglion 
optique; aussi, quand on examine extérieurement celui-ci 
(fig. 2), ne peut-on voir qu’une des faces de la lame. Étant 
donnée la forme de la lame ganglionnaire, on peut lui consi- 
dérer deux branches, une supérieure et une inférieure; cette 
dernière est un peu plus longue que sa congénère, toutes 
deux se terminent en arrière, aussi le fer à cheval que repré- 
sente la lame ganglionnaire a sa convexité tournée en avant, 
La forme et la situation de la lame expliquent parfaitement 
les différents aspects sous lesquels elle se montre, selon 
l'orientation des coupes et les régions dans lesquelles celles-ci 
ont été pratiquées. 

Ainsi les coupes sagittales rencontrent ses deux branches 
et leur point de jonction. Les coupes latérales (fig. 4 et 4), 
menées au niveau du point de jonction des deux branches, se 
présentent sous l’aspecl. que nous avons représenté. Les sections 
frontales, pratiquées en arrière de ce même point, nous mon- 
treront la branche supérieure écartée de l’inférieure (fig. 5). 

La lame ganglionnaire est séparée des parties voisines du 
ganglion, au milieu desquelles elle est encastrée, par deux 
sillons (fig. 2); l’un de ceux-ci, qui court tout le long de son 
bord concave, n’a qu’une faible profondeur ; l’autre, au con- 
traire très profond, limite son bord convexe suivant toute sa 
longueur. Ge dernier sillon est appelé à jouer un rôle impor- 
tant au moment de la métamorphose; nous aurons souvent à 
en parler, aussi le désignerons-nous sous un nom particulier, 
nous l’appellerons sillon périlaminare. 

Chez la larve de l’Eristalis, la structure de la lame ganglion- 
naire est très simple (fig. 4 et 5), bien plus simple que chez 
l’imago ; elle comprend trois couches parfaitement distinctes : 


une externe, une moyenne et une interne. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 16, — ART, N° 4. 


19 H. VIALLANES. 


La couche externe est de beaucoup la plus puissante des 
trois, elle forme à elle seule environ les huit dixièmes de 
l’épaisseur totale de la lame; elle est formée par des cellules 
ganglionnaires unipolaires. 

Celles-ci sont très petites, elles sont pourvues d’un proto- 
plasma très peu abondant, si bien que, si l’on se contentait d’un 
examen rapide, on les prendrait pour de simples noyaux ; 
chacune d’elles émet un prolongement très fin qui se porte en 
dedans pour aller gagner la couche suivante. Ces éléments 
ganglionnaires ne sont point disséminés au hasard, ils sont 
disposés en files régulières dont la direction générale est per- 
pendiculaire à la surface de la lame. Une étude superficielle 
peut faire croire que les éléments qui forment ces sortes de 
chapelets sont unis les uns aux autres par leurs prolongements, 
mais en réalité 1l n’en est rien, chaque grain de chapelet n’en- 
voie pas son prolongement au grain suivant, mais bien direc- 
tement à la couche moyenne. 

Si j'insiste sur ce point, c’est que J'ai commis moi-même 
l'erreur que je signale en décrivant la lame ganglionnaire de 
la nymphe de la Mouche dans mon travail : Sur lhistologie des 
Insectes. J'y serais probablement encore retombé aujourd’hui, 
si mes recherches sur la Libellule, où ces dispositions sont 
bien plus commodes à observer, ne m’avaient mis en garde 
contre elle. | 

La couche moyenne de la lame ganglionnaire est très mince, 
elle est exclusivement formée de substance ponctuée et ne ren- 
ferme aucun noyau dans son intérieur. Elle est traversée par 
de fines stries qui sont normales à ses surfaces. Même en l’ob- 
servant avec un système optique puissant, en employant lob- 
jectif F de Zeiss el en me servant du conducteur Abbe, je n’ai 
pu y découvrir que ce seul ordre de stries. Il est à remarquer 
que la couche moyenne n’est pas parallèle à la surface de la 
couche externe, elle est déprimée à sa partie moyenne, ce qui 
fait que sur une coupe frontale elle se présente comme un V 
dont la pointe serait dirigée vers l’intérieur du ganglion. Si 
cette dépression n’est pas visible extérieurement, c’est que la 

ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÉRES. 13 
couche ganglionnaire, plus épaisse à la partie moyenne que 
sur les bords, la comble complètement. | 

La couche interne mérite à peine d’être désignée sous ce 
nom; c’est une simple assise de noyaux elliptiques disposés 
sur un seul rang et situés en dedans de la couche moyenne. 
Pourtant ils ne sont pas en contact immédiat avec celle-ci, 
mais séparés d'elle par un espace clair très étroit traversé par 
les fibres qui sortent de la couche moyenne pour aller former 
le chiasma externe. ue ge UE 

Nous n’avons point encore parlé des rapports qui s’éta- 
blissent entre les fibres post-rétiniennes et la lame ganglion- 
naire ; il est temps de le faire. | | 

Les fibres post-rétiniennes, après leur sortie du disque ima- 
oinal des yeux, se groupent, ainsi que nous l’avons dit plus 
haut, en un gros faisceau décrit sous le nom de tige nerveuse ; 
celle-ci se porte en arrière, gagne l’extrémité antérieure du 
ganglion et perce le névrilemme de ce dernier au niveau de la 
partie la plus antérieure, ou, si l’on aime mieux, au-niveau du 
sommet de la convexité du fer à cheval auquel nous compa- 
rions la lame ganglionnaire. Les fibres post-rétiniennes se 
dissocient alors pour se répandre à la surface de la lame gan- 
olionnaire et y former ainsi une couche; de distance en 
distance on les voit s’isoler de leurs voisines et s’enfoncer dans 
la lame. Ainsi le revêtement que les fibres post-rétiniennes 
forment à ia surface de la lame est d’autant moins épais qu’on 
s'éloigne davantage du point où la tige nerveuse s’est disso- 
ciée. Les fibres post-rétiniennes s’enfoncent isolément dans 
la couche externe de la lame, elles s’insinuent entre les 
éléments cellulaires qui forment celles-ci et gagnent directe- 
ment la couche moyenne. Elles paraissent être en nombre à 
peu près égal à celui des files de cellules unipolaires qui 
forment la couche externe; généralement, en effet, entre cha- 
cune de ces files on trouve une fibre post-rétinienne. 

La couche de substance ponctuée est, avons-nous dit, mar- 
quée de stries fines, chacune d’elles semble être simplement 
la continuation d’une fibre post-rétinienne. 


14. MH. VIALLANES, 


Les fibres du chiasma externe sortent en dedans de la 
couche moyenne, ainsi que nous l’avons dit plus haut, cha- 
cune d’elles parait continuer une strie et faire ainsi suite à une 
fibre post-rétinienne. Elles traversent l’étroit espace clair 
compris entre la couche moyenne et la couche interne, puis 
elles passent entre les noyaux qui forment celle-ci, pour quitter 
définitivement la lame ganglionnaire. 


Chiasma externe (fig. 1, 4, 5, che). — Les fibres que nous 
venons de voir quitter la lame ganglionnaire s’entre-croisent 
aussitôt, forment ainsi le chiasma externe et vont gagner la 
masse médullaire externe. Les meilleures préparations pour 
se rendre un compte exact du mode d’entre-croisement sont 
les coupes frontales (fig. 5), intéressant à la fois les deux 
branches de la lame ganglionnaire. On y reconnait qu’à un 
même niveau les fibres nées du bord convexe de la lame 
s’entre-croisent avec celles qui tirent leur origine du bord. 
concave ; aussi le lieu où se fait l’entre-croisement est-il une 
ligne située en dedans de la lame ganglionnaire et courbée en 
fer à cheval de manière à être toujours parallèle à la surface 
de cette dernière. Les fibres du chiasma externe sont extrè- 
mement fines et dépourvues de noyaux leur appartenant en 
propre. En réalité, sur toute la ligne courbe que nous avons 
signalée comme étant le lieu d’entre-croisement des conduc- 
teurs nerveux, on trouve un amas de noyaux, mais il ne me 
paraît pas qu'ils aient de relations intimes avec les éléments 
nerveux. Quoi qu’il en soit, les noyaux en question sont faciles 
à reconnaitre à leur taille volumineuse, à leur forme sphérique 
et au peu d’abondance de leur chromatine. Ils ne sont pas 
très nombreux; une section frontale n’en rencontre jamais 
plus de quatre ou cinq. 

Il nous serait difficile de faire dès maintenant comprendre 
la forme et les rapports de la portion du chiasma située au 
delà de l’entre-croisement, c’est un point sur lequel nous re- 
viendrons en décrivant la masse médullaire externe. 


Masse médullaire externe (fig. 1, 4 et5, me). — Le chiasma 


ARTICLE N° 4. | 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 19 


externe est complètement caché à l’intérieur du ganglion 
optique ; il en est de même de la masse médullaire externe, 
mais celle-ci est encore plus profondément enfoncée au sein 
du ganglion dont elle constitue comme le noyau central. 

La masse médullaire externe se présente comme une grande 
lame verticalement disposée, dont la surface externe serait 
fortement concave et sa surface interne fortement convexe. 

Ses bords antérieur, supérieur et inférieur sont convexes 
et régulièrement arrondis; son bord postérieur, beaucoup 
moins étendu, est concave; en un mot son contour projeté sur 
le plan médian se dessinerait comme le profil d’un large crois- 
sant. : 

Pour achever de faire connaître la forme de la masse mé- 
dullaire, nous dirons qu'elle est plus épaisse en arrière qu’en 
avant. 

La partie dont la description nous occupe est exclusive- 
ment formée de substance ponctuée, elle ne renferme pas un 
seul noyau. Quand on examine son-tissu avec la lumière 
oblique que fournit un bon condensateur, on remarque qu’il 
présente deux systèmes de stries : les premières sont normales 
par rapport aux surfaces de la masse médullaire et vont de 
l’une à l’autre, les secondes sont parallèles aux surfaces et 
coupent par conséquent les premières à angle droit. Les stries 
du premier système sont de beaucoup les plus accentuées. 

Dans la masse médullaire externe, on peut sans difficulté 
distinguer trois zones, une interne sous-jacente à la face in- 
terne convexe, une moyenne et une externe. 

Dans la zone interne qui est à elle seule aussi épaisse que 
les deux autres, la striation parallèle aux faces est à peine 
marquée; les stries perpendiculaires aux faces y sont au con- 
traire très larges et très fortement accusées. 

Dans la zone moyenne, les stries parallèles aux faces mas- 
quent presque complètement les autres; enfin, dans la zone 
externe, les deux systèmes de stries sont presque également 
développés. 

Par toute sa face convexe ou interne, la masse médullaire 


16, :. M VIALLANES. 
reçoit les fibres du chiasma externe, par toute sa face con- 
cave, celles du chiasma interne. 

Occupons-nous d’abord des rapports qui s’établissent entre 
la masse médullaire et les fibres du premier chiasma; ils seront 
faciles à saisir si nous remarquons que le bord convexe de 
la masse médullaire est parallèle à la lame ganglionnaire, pa- 
rallèle par conséquent à la ligne courbe sur laquelle se fait 
l’entre-croisement des fibres du chiasma. [I nous suffira de dire 
que celles-ci, après leur entre-croisement, gagnent immédiate- 
ment la face convexe de la masse médullaire, s’y répandent en 
formant ainsi sur toute son étendue une couche peu épaisse, 
puis chacune d'elles s’y enfonce pour disparaître dans l’épais- 
seur de la substance ponctuée. 

Nous réservons au paragraphe consacré à l’étude du 
chiasma interne la description des rapports que ce dernier 
affecte avec la masse médullaire externe. 


_ Centres nerveux annexés à la masse médullaire externe. — 
Deux groupes ganglionnaires très distincts envoient des pro- 
longements à la masse médullaire externe. Le premier repré- 
sente à la fois la couronne ganglionnaire et le ganglion en coin 
de l’adulte. Il faudra peut-être par la suite créer un nom 
particulier pour désigner cette partie; en attendant, je la 
désignerai simplement sous le nom de #asse ganglionnaire 
interne, pour rappeler simplement la position qu’elle occupe 
par rapport à la masse médullaire. 

La seconde masse ganglionnaire, qui persiste également 
chez l’adulte, mais sans subir, au moment de la métamor- 
phose, d'aussi importantes modifications, s’unit par les pro- 
longements auxquels ses cellules donnent naissance avec le 
bord de la masse médullaire, aussi la désignerons-nous sous 
le nom de masse ganglionnaire marginale. 

La masse ganglionnaire interne est très volumineuse, elle 
constitue même, au point de vue des dimensions, la plus 
importante des parties qui entrént dans la constitution du 


ganglion optique. Elle forme (fig. 2 et 3, gi), sur toute la surface 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 17 


externe convexe de la masse médullaire externe, un revêtement 
très épais; elle recouvre également le bord concave de cette 
dernière. La masse ganglionnaire participe de la forme de la 
masse médullaire qu’elle revêt. Aussi, la voyons-nous consti- 
tuer en arrière deux protubérances répondant aux deux cornes 
que cette dernière présente à sa partie postérieure. 

Par celle de ses faces qui n’est point en contact avec la 
masse médullaire, la masse ganglionnaire est entièrement 
superficielle. Elle forme à elle seule la face interne du gan- 
glion, ses bords antérieur, supérieur et inférieur, les parties 
supérieure et inférieure de son bord postérieur (fig. 2 et 3, g). 
Aussi, si nous examinons la face externe du ganglion, remar- 
quons-nous que celle-e1 se trouve limitée de toute part, excepté 
sur un point situé immédiatement en arrière, par la masse 
ganglionnaire externe. Ainsi, la lame ganglionnaire se trouve 
en contact par tout son bord convexe avec cette dernière ; 
mais on remarque qu'un sillon très profond sépare nettement 
ces deux parties : c’est le sillon périlaminaire (fig. 2, spl), sur 
l’étude duquel nous reviendrons plus loin. 

La masse ganglionnaire, dont l’étude nous occupe, est 
entièrement formée de petites cellules nerveuses, unipolaires, 
à protoplasma très peu développé par rapport au noyau; ces 
éléments ressemblent tout à fait, et comme taille et comme 
aspect général, à ceux qui constituent la première couche de 
la lame ganglionnaire. 

Dans la région tout à fait postérieure de la masse ganglion- 
naire, ces éléments deviennent un peu plus gros et un peu plus 
riches en protoplasma. 

La masse ganglionnaire (fig. 1, 4 et 5, gi) revêt, avons-nous 
dit, la face convexe de la masse médullaire externe; elle n’est, 
toutefois, pas en contact immédiat avec celle-ci, elle en est 
séparée par la mince couche que forment sur cette dernière 
les fibres du chiasma externe. Les cellules de la masse 
ganglionnaire émettent chacune un prolongement, quise porte 
vers la masse médullaire, en suivant une direction normale 
à la surface de celle-ci. Ces prolongements s’insinuent entre 


18 H. VIALLANES. 


les fibres du chiasma en croisant perpendiculairement leur 
direction et s’enfoncent dans la substance ponctuée. En 
arrière, les prolongements émis par les cellules nerveuses 
sont très courts; en avant, ils sont, au contraire, très longs. 
Il en résulte que, dans la partie postérieure, ces éléments 
sont en contact presque immédiat avec les fibres du chiasma, 
tandis qu’en avant ils en sont séparés par un large espace 
entièrement rempli par leurs prolongements. 

La masse ganglionnaire marginale (fig. 1, 2, 3, 4, 5, gm) est 
une partie beaucoup moins volumineuse que celle que nous 
venons de décrire; elle revêt tout le bord convexe de la masse 
médullaire externe, et a par conséquent, comme cette dernière, 
la forme d’un fer à cheval, dont l'extrémité serait tournée en 
avant et les branches en arrière. 

On peut donc considérer, à la partie qui nous occupe, un 
bord concave, un bord convexe, une face externe et une face 
interne. 

Par toute sa face interne, la masse ganglionnaire marginale 
est en contact avec le bord convexe de la masse médullaire 
externe; par toute sa face externe, elle est superficielle et 
visible à la surface externe du ganglion optique. Le bord con- 
vexe de la masse marginale est, par toute son étendue, en rap- 
port avec le bord concave de la lame ganglionnaire dont il est 
seulement séparé par un sillon peu profond. Par son bord con- 
cave, elle est en contact immédiat avec la masse ganglionnaire 
annexée à la capsule externe de la masse médullaire interne. 

Ainsi, la masse marginale a exactement la même forme que 
la lame ganglionnaire et est complètement embrassée par la 
concavité de celle-ci. 

+ La masse marginale est composée de petites cellules ner- 
veuses unipolaires, en tout semblables à celles qui forment la 
masse ganglionnaire interne. Les prolongements auxquels 
elles donnent-naïissance vont tous se jeter dans la masse 
médullaire externe, qu’elles atteignent le long de son bord 
convexe. Ces prolongements, après avoir pénétré dans la sub- 


stance ponctuée, parcourent celle-e1 parallèlement aux sur- 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 19 


faces de la masse médullaire et s’y montrent sous l'apparence 
de stries. 


Chiasma interne (fig. 1, 4, 5, chi). — La masse médullaire 
externe est réunie à l'interne d’abord par le chiasma interne 
dont les fibres naissent de sa face concave, et en outre par 
deux gros faisceaux qui naissent de son bord postérieur. Nous 
nous occuperons d’abord du premier de ces moyens d'union. 

Les fibres du chiasma interne sortent de toute la surface 
concave de la masse médullaire ; celles qui naissent de la 
partie antérieure se portent en arrière, celles qui naissent de 
la partie postérieure se portent en avant. 

Il en résulte un entre-croisement complet. Comme celui-ci 
se produit sous un angle très aigu et ne s’effectue pas pour 
toutes les fibres à une même distance du point d’origine, on ne 
parvient à le mettre en évidence qu’en employant un objectif 
puissant, F. de Zeiss, et en faisant usage de l’éclairage oblique 
fourni par un condensateur. 

Les fibres du chiasma se réunissent pour former un paquet 
très aplati qui se montre comme une véritable lame. Cette 
lame qui représente l’ensemble des fibres du chiasma est ver- 
ticale et comprise dans un plan antéro-postérieur, un peu 
oblique de dedans en dehors. La lame à laquelle nous compa- 
rons le chiasma est large dans la partie immédiatement voi- 
sine de la masse externe; en arrière elle s’amincit rapidement, 
s'enfonce dans l'angle dièdre formé par les deux capsules con- 
stitutives de la masse interne et se termine en mourant au 
sommet de cet angle. 

À l’intérieur même du chiasma, à quelque distance de la 
masse externe, on trouve une accumulation de noyaux et de 
cellules disposés entre les fibres sur un plan parallèle à la 
masse externe. Plus loin, nous décrirons en détail ces éléments 
el nous discuterons leur nature ; disons qu’ils n’appartiennent 
pas aux fibres du chiasma, celles-ci sont complètement dé- 
pourvues de noyaux qui leur soient propres. 


20 H. VIALLANES. 

Masse médullaire interne (fig. 1, #, 5, mi). — La masse 
médullaire interne reçoit les fibres du chiasma et donne nais- 
sance au nerf optique. Elle peut être, quant à sa forme, 
comparée à une lentille très peu bombée ; elle occupe un plan 
antéro-postérieur el est presque tout entière logée dans la 
concavité de la masse médullaire externe, elle est par consé- 
quent située en dehors de cette dernière. 

La masse que nous décrivons est presque entièrement divi- 
sée en deux moitiés par une fente très profonde; celle-ci ré- 
pond au plan principal de la lentille à laquelle nous avons 
comparé la masse interne. Cette fente loge le chiasma interne, 
sur la forme duquel elle se moule exactement. Nous désigne- 
rons sous le nom de capsule externe la portion de la masse mé- 
dullaire qui limite la fente en dehors; nous appellerons cap- 
sule interne celle qui, au contraire, limite la fente en dedans. 

La capsule externe (fig. 4 et 5, ce) représente à peu près 
la moitié de la masse interne, aussi a-t-elle la forme d’une 
demi-lentille. En dehors elle est convexe, en dedans elle est 
sensiblement plane, elle forme la paroi externe de la fente et 
se trouve sur toute son étendue en rapport avec le chiasma 
qui remplit cette dernière. En haut, en avant et en bas, tout 
son bord, qui est mince et régulièrement arrondi, vient se 
mettre en contact presque immédiat avec le bord convexe de 
la masse médullaire externe. Ainsi la concavité de cette der- 
nière se trouve presque entièrement comblée par la masse 
interne; on se rend bien compte de cette disposition sur les 
coupes latérales (fig. 4), mais peut-être la saisit-on encore 
mieux sur les frontales. 

Une section frontale (fig. 6), en effet, nous montre la masse 
externe comme un arc de cercle et la balle externe comme 
une corde sous-tendant cet arc. En arrière la capsule externe 
s’unit à la balle interne sur un espace assez peu étendu répon- 
dant à l’origme du nerf optique. 

La capsule interne (fig. 3 et 5, ci) est beaucoup plus massive 
que l’externe bien qu'ayant une forme analogue ; en arrière 
elle s'unit à cette dernière ainsi que nous venons de le dire. 

ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 21 


Bien que son diamètre soit plus petit que celui de sa con- 
génère, elle va pourtant par son bord convexe se mettre 
presque en contact avec la face concave de la masse externe. 
On se rend facilement compte de ces rapports en comparant 
les coupes frontales et latérales. | 

Par sa face interne et par ses parties postérieures, la cap- 
sule interne donne naissance au nerf optique. Sa face externe 
presque plane limite la fente qui loge le chiasma et se trouve 
en contact immédiat avec les fibres de ce dernier. 

Ainsi le chiasma se trouve complètement renfermé dans la 
grande fente qui sépare l’une de l’autre les deux capsules qui 
constituent la masse médullaire interne. Il est facile de voir 
(fig. 4) que par toute l’étendue de sa surface externe la 
capsule interne reçoit des fibres du chiasma qui s’enfoncent 
dans sa substance pour y disparaître bientôt. 

La surface interne de la balle externe parait en recevoir aussi, 
toutefois je ne veux en aucune manière être affirmatif sur ce 
point. Cette balle est en effet si étroitement appliquée contre le 
chiasma, qu’il est difficile de décider si elle entre ou n’entre 
pas en connexion physiologique avec les fibres qui constituent 
ce dernier. 


Connexions directes entre la masse médullaire externe et la 
masse médullaire interne. — Ces deux parties sont réunies 
l’une à l’autre non seulement par le chiasma, mais encore par 
deux gros faisceaux dont la marche est directe, c’est-à-dire 
qui ne présentent sur leur trajet rien qui ressemble à un en- 
tre-croisement. Ges deux faisceaux, qui sont très rapprochés et 
situés immédiatement l’un au-dessus de l’autre, naissent non 
point de la surface de la masse médullaire externe, comme 
cela a lieu pour les fibres du chiasma interne, mais de la 
partie inférieure du bord postérieur de cette dernière; ce bord 
présente partout, ainsi que le montrent les figures, une épais- 
seur assez considérable. | 

Les deux faisceaux nés de la sorte contournent la face 
interne de la capsule interne pour aller, après un court trajet, 


929 H. VIALLANES. 


se jeter dans la partie postérieure de celle-ci. Ils sont tous 
deux situés sur un plan bien inférieur à celui qui renferme le 
nerf optique. 


Structure de la masse médullaire interne et connexions des 
deux capsules qui la composent (fig. 2 et 5). — Les deux cap- 
sules qui, par leur ensemble, constituent la masse interne, se 
fusionnent intimement l’une avec l’autre en arrière de la fente, 
mais cette fusion n’a lieu que sur un espace assez restreint 
répondant au lieu d’origine du nerf optique. 

En outre, les deux capsules sont unies l’une à l’autre par 
un grand nombre de très fines fibrilles qui vont de l’une à 
l’autre en traversant la fente de part en part; ces conducteurs 
nerveux s’insinuent par conséquent entre les fibres du chiasma 
dont elles croisent la direction. 

La substance ponctuée qui constitue la masse médullaire 
interne ne renferme pas un seul noyau dans son épaisseur, sa 
structure est beaucoup plus homogène que dans la masse mé- 
dullaire externe. Pourtant, quand on l’étudie avec un objectif 
très puissant, on découvre dans l’une et l’autre des stries très 
fines perpendiculaires à la direction des fibres du chiasma ; 
on s'assure facilement que ces stries ne sont autre chose que 
la continuation des fibrilles qui traversent la fente pour réunir 
les balles l’une à l’autre, et dont nous avons parlé un peu plus 
haut. 


Nerf optique. — Avant de passer à la description des centres 
ganglionnaires annexés à la face interne, nous étudierons le 
nerf optique; il nous sera ensuite plus aisé de faire connaître 
les dispositions que présentent ceux-ci. Chez les larves qui 
sont l’objet de ce travail, le nerf optique est extrêmement 
court; 1l est, en outre, de toute part revêtu par les masses 
ganglionnaires annexées tant au cerveau qu'aux masses 
médullaires interne et externe du ganglion optique. Ainsi 
que cela a lieu chez la Libellule, le nerf optique est com- 


posé de deux faisceaux parfaitement distincts, ayant une ori- 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÉRES. 93 


gine etune terminaison différentes ; l’un est supérieur et l’autre 
inférieur. 

Le faisceau supérieur du nerf optique est beaucoup plus 
grêle que le faisceau inférieur ; en revanche, son trajetest plus 
long que celui de ce dernier, il se présente sous l’aspect d’un 
petit cordon cylindrique. Il naît de la partie supérieure de la 
face interne de la capsule interne, se porte immédiatement 
en dedans et va se terminer dans la partie supérieure de la 
face antérieure du cerveau, à peu de distance de la ligne mé- 
diane. 

Le faisceau inférieur (fig. 4, no), qui est complètement 
séparé du supérieur, est situé beaucoup plus bas et plus en 
arrière que ce dermier. Il est, en outre, beaucoup plus volumi- 
neux et si court qu'on lui refuserait le nom de nerf pour le 
considérer seulement comme une courte commissure unis- 
sant le ganglion au cerveau, si l’anatomie comparée n’était 
pas là pour nous démontrer avec la plus complète évidence 
qu’il est bien l’homologue de l’un des deux faisceaux quientrent 
dans la constitution de ce que tout le monde appelle nerf 
optique chez la Libellule. 

Le faisceau inférieur tire son origine de l’une et de l’autre 
capsule au niveau de la partie moyenne de leur bord posté- 
rieur; il se porte directement en arrière pour atteindre 
presque immédiatement la partie moyenne du bord latéral du 
cerveau. | 

Le nerf optique, dans l’un et l’autre de ces faisceaux, parait 
composé de ces très fines fibrilles ne renfermant entre elles 
aucun noyau. 


Centres nerveux annexés à la masse médullaire interne. — 
La masse médullaire interne reçoit les prolongements nerveux 
que lui envoient d'importantes masses ganglionnaires. L’une 
de celles-ci est annexée à la capsule externe, l’autre à la cap- 
sule interne. La masse ganglionnaire annexée à la capsule 

externe constitue une épaisse écorce recouvrant la surface 
externe de celle-ci; en dehors elle est superficielle, c’est-à-dire 


24 H. VIALLANES. 


concourt à former la surface du ganglion. Aussi peut-on la 
voir si on examine la face externe du ganglion (fig. 2, gce) ; elle 
se montre enchâssée par la concavité de la masse ganglionnaire 
marginale annexée à la masse médullaire externe ; plus en 
arrière, elle est limitée par les deux grosses protubérances 
que forme en haut et en bas la grande masse ganglionnaire 
interne annexée à la masse médullaire externe. 

La masse ganglionnaire (fig. 1, 4, 5, gce) dont l’étude nous 
occupe n’est pas intimement appliquée contre la surface de 
la capsule externe, elle en est séparée par une étroite lacune. 
Les cellules nerveuses qui entrent dans sa constitution sont 
toutes de petits éléments umipolaires, les prolongements aux- 
quels ils donnent naissance traversent isolément la lacune 
dont il vient d’être fait mention pour gagner la surface de la 
capsule. Dans la partie inférieure, un certain nombre de 
ceux-ci se groupent en un gros faisceau qui s'enfonce dans 
la partie inférieure du bord postérieur de la capsule. 

La masse ganglionnaire annexée à la capsule interne est tout 
entière située au-dessous du nerf optique, qui la limite en haut. 
En bas et en arrière, elle est superficielle; en dehors, elle est 
limitée par la masse ganglionnaire annexée à la capsule 
externe ; en dedans, par les parties latérales du cerveau. 

En bas, la masse ganglionnaire que nous décrivons est 
formée de petits éléments umipolaires à protoplasma très 
réduit; plus haut, elle renferme exclusivement des cellules 
très grandes, qui même en quelques points sont vraiment 
gigantesques. L’amas que forment celles-ci est divisé en lobules 
irréguliers par des cloisons conjonctives; de chacun de ceux- 
ei part un paquet de prolongements qui se rend à la capsule 
interne, en abordant toujours celle-ci au-dessous des points 
d’origine du nerf optique. 


Membranes d’enveloppe du ganglion et de la tige nerveuse. 
— Le ganglion optique est revêtu (fig. 4 et 5) d’une enveloppe 
protectrice qui n’est autre que la continuation du névrilème 


qui recouvre le cerveau et la chaîne ganglionnaire. Cette 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 29 


enveloppe est double, c’est-à-dire formée de deux feuillets 
distincts, l’un superficiel et l’autre profond. L’une et l’autre 
se montrent comme une mince membrane anhiste, à la surface 
de laquelle sont appliquées des cellules plates, pauvres en 
protoplasma, mais possédant un noyau assez volumineux. Ces 
cellules revêtent la face interne du feuillet superficiel et la 
face externe du feuillet profond. 

Les feuillets dont nous venons d'indiquer la structure sont, 
en certains points, intimement appliqués l’un contre l’autre, 
mais, en beaucoup de places, ils s’écartent pour laisser entre 
eux de vastes lacunes. Dans celles-ci, nous trouvons des 
éléments migrateurs se montrant sous la forme de cellules 
amiboïdes, et, sur certains points, comme un véritable tissu 
formé de cellules pressées les unes contre les autres, c’est un 
détail sur lequel nous reviendrons tout à l'heure. Examinons 
tout d'abord la manière d’être du névrilème au niveau de la 
tige nerveuse (fig. 1). 

Les deux feuillets du névrilème se continuent sur la tige 
nerveuse et lui forment un revêtement. En dehors, le feuillet 
externe se termine brusquement en s’unissant à la cuticule 
qui revêt le feuillet provisoire du disque, en dedans, il s'étend 
beaucoup plus loin et recouvre toute la surface libre du méso- 
derme; mais là, il parait avoir perdu les cellules plates qui 
tapissaient sa face interne, 1l se montre seulement comme une 
épaisse cuticule. Le feuillet interne recouvre aussi la tige, 
mais il s’'amineit et disparait avant d’avoir atteint le niveau du 
disque imaginal. 

À la surface du ganglion optique, dans le voisinage de la 
tige, l’espace compris entre les deux feuillets, au lieu de ren- 
fermer comme ailleurs, seulement quelques éléments migra- 
teurs, est rempli de cellules fusiformes serrées les unes contre 
les autres; la couche que forme celles-ci se continue sur la 
tige nerveuse et sur le mésoderme, et va en s’atténuant d’ar- 
rière en avant. En dedans, cette couche de cellules se montre 
située à la surface du mésoderme, entre la masse des fibres de 
celui-ci et le feuillet externe du disque. En dehors, elle 


96 H. VIALLANES. 


tapisse la face interne de la limitante de la région optogénique 
du disque; là, ses éléments laissent passer entre eux les fibres 
qui se rendent aux cellules optogènes. 


Ébauches renfermées dans le ganglion optique. — Le ganglion 
optique renferme des parties ébauchées, ou pour mieux dire, 
non encore différenciées et qui sont destinées à prendre un 
grand accroissement au moment de la métamorphose, et des- 
tinées probablement à former des organes propres à l’imago. 
Ces parties ébauchées sont au nombre de deux, nous dési- 
gnerons la première sous le nom de bourrelet périlaminaire, 
la seconde sous celui debourrelet intraganglionnaire, noms 
qui ont l’avantage de désigner leurs principaux rapports sans 
préjuger d'aucune signification morphologique. 

Le bourrelet périlaminaire (Gig. 1, 4, 5, 6, pl) se présente 
sous l’aspect d’une couche épithéliale revêtant les parois du 
sillon périlaminaire et comblant presque complètement la 
cavité de celui-ci. 

Par sa face profonde, 1l se trouve donc en rapport d’une 
part avec le bord convexe de la lame ganglionnaire, d’autre 
part avec la masse ganglionnaire interne; c’est, on s’en sou- 
vient, au contact de ces deux parties que se trouve le sillon 
périlaminaire. La face libre du bourrelet est revêtue par le 
feuillet interne du névrilème. Si nous examinons le bourre- 
let sur une coupe mince, les sections frontales (fig. 5) sont 
surtout favorables, nous reconnaissons aussitôt que celui-ci 
est une formation épithéliale. Il est en dedans et en dehors 
limité par une basale; entre ces deux membranes amorphes, 
nous trouvons des cellules fusiformes disposées sur un seul 
rang. Par chacune de leurs extrémités, elles s’appuient sur 
une des basales. Leurs noyaux ne sont point tous placés à une 
même hauteur, mais alternent, ce qui provient probablement 
de la pression que ces éléments exercent les uns sur les autres 
Le protoplasma des cellules dont l'étude nous occupe est 
peu abondant el se teint beaucoup plus fortement que le 


protoplasma des cellules nerveuses, ce qui fait que même 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 27 
à un faible grossissement le bourrelet se distingue au premier 
coup d'œil des parties voisines. 

Le bourrelet périlaminaire revêt, comme nous l’avons dit, 
les parois du sillon périlaminaire, 1l se présente par consé- 
quent comme celui-ci sous forme d’un fer à cheval embras- 
sant la convexité de la lame ganglionnaire. Sa branche supé- 
rieure se Lermine en s’atténuant au niveau même de l’extrémité 
de la branche supérieure de la lame ganglionnaire. 

Sa branche inférieure se prolonge en arrière, au delà de la 
branche inférieure de la lame et s’étale pour combler une 
dépression large et peu profonde creusée aux dépens de la 
masse ganglionnaire interne et faisant directement suite au 
sillon périlaminaire. 

Le bourrelet intraganglionnaire a un trajet bien plus com- 
pliqué ; nous lui donnons le nom d’intraganglionnaire parce 
que dans sa plus grande étendue il est situé à l’intérieur même 
du ganglion ; pourtant une de ses parties est superficielle et 
c’est celle-ci que nous décrirons d’abord. 

Quand sur un modèle en relief tel que celui que représente 
la figure 2, on examine la face externe du ganglion optique, 
on remarque, à peu près sur la ligne prolongée de la tige 
nerveuse entre les deux cornes que forme la masse ganglion- 
naire interne, une dépression assez forte du fond de laquelle 
se soulèvent des crêtes et des replis sallants. Cette dépression 
se trouve située au point de contact de la masse ganglion- 
naire annexée à la capsule externe de la masse médullaire 
interne et de la masse ganglionnaire annexée à la capsule 
interne de cette même masse médullaire. 

Si nous examinons (fig. 1) sur des coupes la dépression que 
je viens de mentionner, nous voyons qu’elle est entièrement 
revêtue par un véritable épithélium; sur les crêtes qui s'élèvent 
du fond de la dépression celui-ci se présente tout à fait avec 
les caractères du tissu constitutif du bourrelet périlaminaire. 
Mais en différents points, au fond des replis qui séparent les 
crêtes, ses éléments sont en voie de multiplication ; là, en effet, 


entre les deux basales, on ne trouve plus qu'une masse de 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 17: — ART. N° 4. 


26 MH. VIALLANES. 
protoplasma qui paraît mdivis et au sein de celui-ci une quan- 
tité considérable de très petits noyaux. De ces régions où 
l’'épithélium est en voie de prolifération, on passe sans transi- 
tion aux points où 1] a sa forme achevée. 

La lame épithéliale dont nous venons de donner la des- 
cription s'enfonce en l’un de ces points à l’intérieur même du 
ganglion sous forme d’un boudin cylindrique (fig. 1). Celui-ci 
s’insinue entre la masse ganglionnaire annexée à la capsule 
interne et la masse ganglionnaire annexée à la capsule externe 
et marche horizontalement de dehors en dedans, dans un 
plan inférieur à celui qui comprend le nerf optique. Arrivé 
au-dessous du nerf, il se porte directement en haut, puis passe 
en dedans du nerf optique dont 1l revêt la face interne. II se 
porte alors en dehors en embrassant la face supérieure du 
nerf et se termine brusquement en se recourbant un peu en 
bas. Examiné sur des coupes minces, le boudin se montre 
formé par de petites cellules épithéliales fortement pressées et 
entassées les unes sur les autres. 

Par toute sa portion qui monte verticalement en dedans du 
nerf optique, le boudin s’étale (fig. 4 et 5) en une lame mince 
qui s'étend en haut, en bas et surtout en avant. Cette lame 
revêt toute la face interne de la capsule interne et se prolonge 
à l’intérieur du chiasma interne en restant toujours parallèle 
à la face concave de la masse médullaire externe. 

Si nous examimons cette lame à partir de son point d’ori- 
gine pour la suivre jusqu'à son bord terminal, qui vient 
presque en contact du bord de la masse médullaire externe, 
nous remarquons qu'elle va toujours en s’amincissant. Dans 
la portion de son trajet où elle se trouve en contact avec la 
capsule interne, elle est épaisse et: formée par plusieurs 
couches de cellules entassées. Dans le chiasma interne, elle 
est réduite à un seul rang d'éléments, et ceux-ci sont écar- 
tés les uns des autres pour laisser passage aux fibres ner- 
veuses. | 

À l’intérieur du chiasma, dans l’espace compris entre la 


lame que nous venons de décrire et la face concave de la masse 
ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 29 
médullaire externe, nous trouvons quelques très gros noyaux 
arrondis ou ovalaires. 

Îs ont un aspect tout à fait identique aux gros noyaux qu'on 
rencontre au point d’entre-croisement des fibres du chiasma 
externe. Je ne suis pas fixé sur leur signification, je ne sais s’il 
faut les considérer comme appartenant à la lame ou comme 
des formations indépendantes de celles-ci. 


CONCLUSIONS. 


1° L'appareil visuel si compliqué de l’Insecte adulte existe 
dans toutes ses parties chez la larve et fonctionne déjà ; seule- 
ment 1l n'est encore que peu développé et entièrement caché 
au-dessous des muscles et des téguments. 

2° L'appareil visuel de la larve comprend trois parties prin- 
cipales : le disque imaginal de l’œil composé, la tige nerveuse 
et le ganglion optique (fig. 1). 

3° Le disque imaginal de l'œil (fig. 1) est essentiellement 
constitué comme les disques imaginaux communs; il présente 
un feuillet provisoire appelé à disparaître au moment de la 
métamorphose, un exoderme et un mésoderme. 

On peut distinguer dans l’exoderme deux régions, une 
région optogénique (fig. À, exo) et une région non optogénique 
(fig. 1, exo). La première de célles-c1 renferme de grandes 
cellules fusiformes régulièrement disposées et destinées à for- 
mer chacune un œil élémentaire, ce sont les cellules optogènes. 
De chacune d'elles part un conducteur nerveux (fibre post-réti- 
nienne). Les fibres post-rétiniennes percent la basale ou limi- 
tante interne de la région optogénique, se dirigent en arrière 
en formant à la surface de celle-ci un revêtement épais; 
morphologiquement comparables au mésoderme des disques 
ordinaires, elles se groupent ensuite en un faisceau cylin- 
drique (fig. 1, én) (tige nerveuse) qui atteint le ganglion 
optique. 

4° Le ganglion optique est interposé à la tige nerveuse et au 
nerf optique. Il est formé des mêmes parties essentielles qu’on 


30 H. VIALLANES. 

trouve chez l’imago; ce sont: la lame ganglionnaire, le chias- 
ma externe, la masse médullaire externe et les centres gan- 
glionnaires annexés à cette masse, le chiasma interne, la 
masse médullaire interne et les centres ganglionnaires dépen- 
dant de cette dernière. 

Tandis que chez ladulté toutes ces parties sont écartées 
l’une de l’autre, chez la larve elles sont serrées et emboîtées 
l'une dans l’autre, si bien que le ganglion a alors Paspect 
d’une masse globuleuse (fig. 2 et 3). 

5° La lame ganglionnaire à l’aspect d’une lame étroite 
recourbée comme un fer à cheval à convexité antérieure 
(fig. 2, /g). Elle est complètement encastrée dans la surface 
externe du ganglion optique. Elle comprend trois couches 
(fig. # et 5) : la couche moyenne est formée exclusivement de 
substance ponctuée, l’interne est représentée seulement par 
une assise de noyaux, l’externe est constituée par des cellules 
ganglionnaires unipolaires groupées en chapelets; les prolon- 
gements de ces cellules s’enfoncent dans la couche moyenne. 
La tige nerveuse, après avoir alteint le ganglion optique, dissocie 
ses fibres, qui se répandent à la surface de la lame ganglion- 
naure ; ces dernières s’enfoncent entre les éléments de la couche 
externe et pénètrent dans la couche moyenne, d’où elles 
ressortent pour former le chiasma externe. 

6° La masse médullaire externe (fig. 1, #4, 5, me) se présente 
sous l’aspect d’une épaisse calotte, concave en dehors, con- 
vexe en dedans; par sa face convexe, elle reçoit les fibres du 
chiasma externe (fig. 1, 4, 5, che). 

7° À la masse médullaire externe sont annexés deux groupes 
de cellules nerveuses. Le premier, qui représente à la fois la 
couronne ganglionnaire et le ganglion en coin de l’imago, est 
désigné par nous sous le nom de masse ganglionnaire interne ; 
le second mérite la dénomination de masse ganglionnaire 
marginale. 

La masse ganglionnaire interne (fig. 4, 2, 3, 4, 5, gi) revèt 
toute la surface concave de la masse médullaire; c’est elle 


qui consütue la face interne du ganglion, elle environne de 
ARTICLE N° 4. j 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 31 


toutes parts le bord convexe de la lame ganglionnaire. Elle 
est formée de petits éléments unipolaires dont les prolonge- 
ments s’enfoncent dans la surface convexe de la masse médul- 
laire en s’insinuant entre les fibres du chiasma externe. 

La masse marginale (fig. 1,2, 3, 4, 5, gm), elle aussi super- 
ficielle, envoie ses prolongements au bord de la masse médul- 
laire externe qu'elle recouvre complètement; elle a la forme 
d’un fer à cheval et sa convexité est embrassée par la conca- 
vité de la lame ganglionnaire. 

8° De toute la surface concave de la masse médullaire 
externe naissent des fibres qui s’entre-croisent et forment le 
chiasma interne (fig. 1, 4,5, ch). 

9° La masse médullaire interne formée comme lexterne 
par de la substance ponctuée est presque entièrement logée 
dans la concavité de la masse externe. Elle est formée de deux 
capsules, l’une interne (fig. 4 et 5, ci) et l’autre externe (fig. 4 
et 5, ce), intimement unies seulement en arrière, en avant 
écartées de manière à limiter une large fente dans laquelle se 
loge et se termine le chiasma interne. 

10° La masse médullaire interne est unie à l’externe non 
seulement par le chiasma, mais encore par deux paquets de 
fibres qui ne subissent pas d'entre-croisement ; ils partent du 
bord postérieur de la masse externe et se rendent à la capsule 
interne. : 

11° Le nerf optique qui tire son origine des deux capsules 
constitutives de la masse interne est très court et entièrement 
caché, tant par les masses ganglionnaires qui revêtent le gan- 
lion que par celles qui recouvrent le cerveau. Il est formé de 
deux faisceaux parfaitement distincts, l’un supérieur qui se 
rend à la région antérieure du cerveau, l’autre inférieur qui 
gagne les parties latérales de celui-ci (fig. 4, no). 

12° En résumé, le ganglion optique est chez la larve consti- 
tué des mêmes parties essentielles que chez l’imago, à cette 
différence près que ces parties au lieu d’être écartées et dis- 
jointes sont agglomérées et encastrées l’une dans l’autre, de 
telle manière que les masses médullaires et les chiasmas soient 


22 H. VIALLANES. 
eroupés au centre et que les masses ganglionnaires soient 
toutes repoussées à la périphérie de manière à former l’écorce 
du ganglion. 

13° Le ganglion optique est revêtu d’un double névrilème 
qui n’est qu’une continuation de l'enveloppe du cerveau. 

Entre ce névrilème et le tissu nerveux du ganglion, on 
trouve des parties ébauchées de nature épithéliale et appelées 
probablement à jouer un rôle important au moment de la mé- 
tamorphose. Ge sont le bourrelet périlaminaire et le bourrelet 
intraganglionnaire. Le premier (fig. 4 et 5, bpl) est une bande 
épithéliale remplissant un sillon profond (fig. 2, pl) creusé à 
la surface du ganglion tout autour du bord convexe de la 
lame ganglionnaire. Le second (fig. 1, 4, 5, bi), qui est de 
même nature histologique, est situé à la partie postérieure 
du ganglion etn’est superficiel que sur une étendue restreinte; 
il s'enfonce (fig. 1) à l’intérieur même du ganglion sous forme 
d’un boudin cylindrique qui contourne le nerf optique, puis 
s'étale en une membrane qui revêt la masse médullaire interne 
et s'étend jusque dans l’intérieur même au ch'asma interne. 


ARTICLE N° 4. 


GANGLION OPTIQUE DE QUELQUES LARVES DE DIPTÈRES. 99 


EXPLICATION DES FIGURES 


PLANCHES [ ET II. 


Fig. 1. Coupe latérale intéressant le cerveau, le ganglion optique, la tige ner- 
veuse et le disque imaginal des yeux. — fp, feuillet provisoire du disque ; 
cp, cavité provisoire; exo, région optogénique de l’exoderme du disque; 
ex, région non optogénique de l’exoderme; cd, cavité du disque ; fn, tige 
nerveuse; bpl, bourrelet périlaminaire : g, lame ganglionnaire ; che, chiasma 
externe; mi, masse médullaire interne; gi, masse ganglionnaire interne 
annexée à la masse médullaire externe ; gm, masse ganglionnaire marginale ; 
chi, chiasma interne; ce, capsule externe de la masse médullaire interne ; 
ci, capsule interne de la masse médullaire interne; gce, masse ganglionnaire 
annexée à la capsule externe; bi, bourrelet intraganglionnaire; gci, masse 
ganglionnaire annexée à la capsule interne ; c, cerveau revêtu de son écorce 
ganglionnaire (Obj. 3, Praz. oc. 2). 


Fig. 2. Face externe du ganglion optique droit, dessiné d’après un modèle en 
relief obtenu à l'aide d’une méthode analogue à celle de M. Born. — {n, tige 
nerveuse sectionnée; lg, lame ganglionnaire; spl, sillon périlaminaire ; 
gi, masse ganglionnaire interne annexée à la masse médullaire externe ; 
gm, masse ganglionnaire marginale annexée à la masse médullaire externe : 
gce, masse ganglionnaire annexée à la capsule externe de la masse médul- 
laire externe ; bi, bourrelet interne ; c, cerveau; gso, ganglion sous-æsopha- 
gien. 


Fig. 3. Même pièce que celle que représente la figure 2; mais ici elle est 
vue par sa face supérieure. — {n, tige nerveuse; gm, masse ganglionnaire 
marginale annexée à la masse médullaire externe ; {g, lame ganglionnaire ; 
gi, masse ganglionnaire interne annexée à la masse médullaire externe; 
c, cerveau. 


Fig. 4. Coupe latérale d’un ganglion optique passant au niveau du faisceau 
inférieur du nerf optique, la partie interne de la pièce est située en haut, 
son extrémité antérieure à droite. — in, tige nerveuse ; /g, couche externe 
de la lame ganglionnaire; bpl, bourrelet périlaminaire ; che, chiasma externe, 
gi, masse ganglionnaire interne annexée à la masse médullaire externe; 
gm, masse ganglionnaire marginale annexée à la masse médullaire interne ; 
me, masse médullaire externe; chi, chiasma interne; ce, capsule externe de 
la masse médullaire interne; ci, capsule interne de la masse médullaire 
interne; gce, masse ganglionnaire annexée à la capsule externe; bi, bour- 
relet intraganglionnaire, on remarque qu'il se prolonge en une lame qui 
s'enfonce dans le chiasma interne; #0, faisceau inférieur du nerf optique ; c, 


34 H. VIALLANES. 


cerveau; ge et gc', masses ganglionnaires annexées au cerveau (Obj. DD, 
oc. 2, Zeiss). 


Fig. 5. Coupe frontale du ganglion optique, le bord externe est en haut, l'extré- 
mité supérieure à gauche. — /g, branche supérieure de la lame ganglion- 
naire; {g', branche inférieure de la lame ganglionnaire ; bpl, branche supé- 
rieure du bourrelet périlaminaire ; bpl!, branche inférieure du bourrelet 
périlaminaire ; gm et gm/, masse ganglionnaire marginale annexée à la masse 
médullaire externe; che, chiasma externe; gi, masse ganglionnaire interne 
annexée à la masse médullaire externe; me, masse médullaire externe; 
chi, chiasma interne; ce, capsule externe de la masse médullaire interne; 
ci, capsule interne de la masse médullaire interne; gce, masse ganglionnaire 
annexée à la capsule externe ; bi, bourrelet intraganglionnaire; on remarque 
qu'il se prolonge en haut et en bas dans le chiasma interne; gc, masse 
ganglionnaire annexée au cerveau. 


ARTICLE N° 4. 


NOTE 


SUR LE 


RAT MUSQUÉ (Mus Pilorides) DES ANTILLES 
TYPE DU SOUS-GENRE MEGA LOMYS (Trt) 


ET SUR LA PLACE DE CE SOUS-GENRE DANS LE GROUPE DES RATS AMÉRICAINS 
ou HESPEROMYEÆ 


Par le D' E I. TROUESSART 


En 1881, ayant eu l’occasion d’examiner le type du Rat 
musqué (Mus pilorides Pallas), des Antilles françaises, con- 
servé dans la collection du Muséum d'Histoire naturelle de 
Paris, j’ai montré (1) que ce grand Rat appartenait par ses 
caractères au groupe des Rats Sigmodontes qui comprend tous 
les Rats américains et devait par conséquent rentrer dans le 
grand genre Hesperomys, créé par Waterhouse en 1839, et sub- 
divisé depuis en un certain nombre de sous-genres qui dif- 
fèrent très peu les uns des autres. En même temps, me basant 
sur l'examen de ses dents, je proposais de faire de ce rongeur, 
sous le nom de Megalomys, un sous-genre à part que je carac- 
térisais brièvement ainsi : 
« Dentes molares = superiores et inferiores à primo ad 
ultimum longitudine decrescentes ; digitis mediis haud pal- 
matis ; unguibus recurvis, robustis... » 


Dans mon Cataloque des Mammifères vivants et fossules (2), 
ce sous-genre et l’espèce qui lui sert de type sont placés en 


(1) Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 1881, t. XCIT, p. 199; — 
Le Naturaliste, février 1881, n° 45, p. 355. 
(2) Partie IIT. Rongeurs (Bulletin de la Société scientifique d'Angers, 1881, 
p. 134, sp. n° 1637). 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 17%. — ART. N° 5. 


2 E.-L. TROUESSART. 
tête du genre Hesperomys qui suit immédiatement le genre 
Holochilus de Brandt. 

Plus récemment, M. O. Thomas, assistant au Musée bri- 
tannique de Londres, a publié (1) une revision du genre Hes- 
peromys, qui compte actuellement plus de soixante-dix es- 
pèces, et dans lequel 1} admet les neuf sous-genres suivants : 

Rhipidomys (Tschudi) ; — Oryzomys (Baird) ; — Calomys 
(Waterh.) ou Hesperomys propr. dit; — Vesperimus (Coues) ; 
— Onychomys (Baird) ; — Scapteromys (Waterh.); — Phyl- 
lotis (Waterh.): — Habrothrix (Waterh.) ; — et Oxymycterus 
(Waterh.). 

Le sous-genre Nectomys (Peters) que j'avais rapproché de 
Megalomys et placé, avec ce dernier, en tête du genre Hespe- 
romys, est considéré par M. Thomas comme devant prendre 
place dans le genre Holochilus, dont il se rapproche en effet 
par ses habitudes aquatiques. 

Le sous-genre Tylomys (Peters) ou Neomys (Gray) doit au 
contraire, d’après le même naturaliste, former un genre bien 
distinct par la forme de son crâne, et notamment par celle du 
trou sous-orbitaire, qui est presque carré, aussi large en haut 
qu'en bas, et non triangulaire comme dans le genre Hespe- 
romys. 

Quant au sous-genre Megalomys (Trt), M. O. Thomas dé- 
clare qu’il « lui semble devoir être rapporté au genre Holochi- 
lus, et ne pas être un véritable Hesperomys du tout (2) ». 

C’est là une manière de voir que nous ne pouvons accepter. 
Mais pour décider cette question, il s’agit d’abord de savoir 52 
les grands Rats américains, que M. Thomas place dans le 
genre HOLOCHIEUS, diffèrent génériquement des petites espèces 
types du genre HespeRomyYs, ou s'ils doivent former seulement 
une section subgénérique de ce dernier genre. 

Le genre Holochilus a été proposé par Brandt, en 1835 (3), 


(1) On a Collection of Muridæ from central Peru (Proc. Zool. Soc. Lond., 
1884, p. 447 et seq.). 
(2) Loc. cit., p. 450. 
(3) Mém. de l’Acad. imp. de Saint-Pétersbourg, 6° série, t. III, p. 498, pl. 2. 
ARTICLE N° 5. 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES. 3 
pour le Mus vulpinus de Brants (ou Mus brasihiensis de Geof- 
froy), grand Rat du sud du Brésil qui atteint la taille de notre 
Surmulot, mais ne diffère par aucun caractère essentiel des 
petites espèces du genre Hesperomys. La particularité sur 
laquelle est surtout fondé le genre de Brandt — « la lèvre 
supérieure très charnue, avec la fente longitudinale moyenne 
fermée au fond par un pli membraneux jusqu’au bord de la 
bouche », — ne présente rien de caractéristique, car, d’après 
Bunmeister, elle se retrouve chez les petites espèces du genre 
Hesperomys. Les dents sont du reste construites exactement 
sur le même type, ainsi qu'on peut s’en assurer en comparant 
les excellentes figures de ces diverses espèces données par 
Hensel (1), dans son Mémoire sur les Mammifères fe Brésil 
méridional. 

La plupart des auteurs, du reste, se sont rangés à cet avis, 
et ont réuni en un seul genre tous les véritables Rats améri- 
cains. 

Schinz, en 1845, considère le genre Holochilus comme sy- 
nonyme d'Hesperomys (Synopsis Mammalium, 1, p. 165), qui 
constitue pour lui une section du genre Wus. 

Hensel, qui a étudié avec le plus grand soin les différentes 
espèces de Rats recueillies par lui dans le sud du Brésil (2), 
fait du genre Holochilus une simple subdivision du genre Hes- 
peromys. 

Burmeister, dans sa Description ph ysique de la République 
Argentine (3), est du même avis et dit formellement, au sujet 
du repli de la peau que porte la lèvre supérieure dans le genre 
Hesperomys : — « Ge pli est bien distinct dans les grandes 
espèces, et a servi de base pour former un genre à part, appelé 
Holochilus par Brandt; mais comme cette même conformation 
existe aussi dans les petites espèces, je crois préférable de ne 


(1) Abhandlungen der K. Akad. der Wissensch. zu Berlin, 1872, pl. 
à IL. 

(2) Beiträge zur Kenntniss der Säugethiere Sud-Bräsiliens (loc. cit., 
p. 92). 

(3) Traduction E. Daireaux, t. IE, p. 208 (1879). 


"1 E.-L. TROUESSART. 


pas admettre cette classification. » — Le genre Holochilus est 
indiqué comme un simple sous-genre d’Hesperomys. 

Les naturalistes qui ont considéré ce genre comme distinct, 
ne semblent lavoir fait que sur la foi de Brandt et sans avoir 
examiné par eux-mêmes lespèce type. Tel est le cas notam- 
ment pour Wagner dans ses Säugethiere in Abbild., etc. 
(1855), publiés comme suite au grand ouvrage de Schreber. 

La caractéristique de ce genre telle que la donne Wagner 
(loc. eit., 3° Abtheil., p. 518). d’après Brandt, est, en effet, la 
suivante : 


€ Habitus murinus, labrum haud plane fissum, cauda elon- 
gata, squamosa, brevissime pilosa; dentes molares abbreviati, 
latiusculi, plani, neque tuberculati, neque sulco longitudinali 
divisi, superiorum ultimus æque lonqus ac primus. » 


Wagner place dans ce genre, outre le Mus vulpinus, les Mus 
brasiliensis, M. leucogaster et M. sciureus. 

Or il suffit d'examiner les excellentes figures données par 
Heusel (1) de l'Holachilus vulpinus, de V'Holochilus squamipes 
et de plusieurs espèces du genre Hesperomys proprement dit, 
pour voir que chez l’Æ. vulpinus la dermière (3°) molaire est 
notablement plus courte que la première, et que, par consé- 
quent, cette partie de la diagnose de Brandt est inexacte. — 
Nous reviendrons du reste sur ce point. 

Les caractères qui distinguent l’Hesperomys vulpinus ont 
tout au plus une valeur subgénérique, car, entre cette grande 
espèce et les espèces les plus petites et les plus typiques du 
genre Hesperomys, on trouve tous les intermédiaires. C’est 
donc à tort que plusieurs naturalistes et l’auteur même de ces 
lignes, dans son Cataloque des Mammifères vivants et fos- 
siles (2), ont considéré Holochilus comme un véritable genre. 

Ce groupe, dans la série des Hesperomyeæ, est du reste tout 
à fait parallèle à celui des Nesokia dans celle des Mureæ ou 


(1) Loc. cit. Abhandl., ete. (Voy. pl. 1, Il et ID). 
(2) Bulletin de la Société d’études scientifiques d'Angers, 1880, p. 135. 
ARTICLE N° à. 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES. H) 
Rats de l’Ancien Continent. Les Nesokia (Gray, 1842), dont 
le Perchal est le type, sont de grands Rats de l’Inde compa- 
rables aux Hesperomys pilorides et H. vulpinus. On les a long- 
temps considérés comme un genre bien distinct, et Alston 
même les a placés (1) dans une autre sous-famille, celle des 
Phlæomynæ. Mais, plus récemment, M. Anderson a montré (2) 
qu'ils formaient tout au plus un sous-cenre du genre Mus, 
et cette manière de voir a été adoptée par M. 0. Thomas dans 
sa Monographie des Rats de l'Inde (3). — Pour des raisons 
identiques, je crois nécessaire de faire d’'Holochilus et de Nec- 
tomys deux sous-genres du grand genre Hesperomys (4), et 
nous allons montrer bientôt que Wegalomys est dans le même 
cas. 


Pour lever tous les doutes qui peuvent encore exister dans 
l'esprit des naturalistes sur la véritable place du Mus pilorides, 
nous croyons devoir donner ici la figure du cràne et des dents 
de cette remarquable espèce, d’après les deux principaux 
types que nous avons eu l’occasion d'examiner au Muséum de 
Paris (pl. 1, fig. « à d). Nous avons figuré, comme termes de 
comparaison, sur la même planche: 

1° Les molaires d’une espèce du genre Hesperomys propre- 
ment dit (H. flavescens, d’après Hensel), fortement grossies de 
manière à les mettre à la même échelle que celles de l’Hespe- 
romys pilorides (pl. #, fig. e, e') ; 

2 Les molares supérieures d’une espèce du même genre 
figurées comme type par M. O. Thomas (Encyclopædia Britan- 
nica, loc. cit.), et grossies également (pl. 4, fig. e”); 

3° Les molaires de l’Hesperomys (Nectomys) apicalis (Pe- 


(4) Proc. Zool. Soc. Lond., 1876, p. 82. 
(2) Journal Asiatic Society of Bengal, 1878, p. 214 et seq., avec 2 pl. 
(3) Proc. Zool. Soc. Lond., 1881, p. 923. 

(4) Nous ne nous occuperons pas ici de la question de priorité que soulève 
cette manière de voir (Holochilus étant de 1835 et Hesperomys seulement 
de 1839). Il nous semble préférable de conserver (comme l’ont fait Heusel et 
Burmeister) le nom d’Hesperomys, consacré par l'usage, pour le grand genre 
qui renferme tous les Rats de la région néotropicale, Holochilus restant le 
nom du sous-genre dont Mus vulpinus est le type. 


6 E.-L. TROUESSART. 
ters), espèce qui fait partie de l’ancien genre Holochilus tel que 
P’admet M. O0. Thomas ; 

% Enfin, les mêmes dents chez le Tylomys nudicaudus 
(Peters), que nous considérons, avec M. 0. Thomas, comme 
devant constituer un genre bien distinct d'Hesperomys. 


On sait que le Mus pilorides (1) n’a encore été signalé qu’à 
la Martinique et à Sainte-Lucie, île située au sud de la pre- 
mière, entre celle-ci et Saint-Vincent, et qui, de même que 
cette dernière, appartient à l’Angleterre. L'espèce nese trouve, 
parait-1l, n1 à la Dominique, à Marie-Galante et à la Guade- 
loupe au nord, ni à Saint-Vincent au sud. Ces énormes Rats, 
qui atteignent la taille d’un Lapin, sont très nuisibles aux 
plantations : aussi les colons leur ont-ils fait une guerre d’ex- 
termination rendue facile par la faible étendue de ces deux 
iles. L'espèce est sinon détruite, du moins en voie d'extinction 
rapide, et, à l'heure actuelle, les spécimens du Muséum de 
Paris sont peut-être tout ce qui reste de ce type si intéressant 
par sa grande taille et par sa distribution géographique. 

Le Rat pilori (Hesperomys pilorides) est le plus grand de 
tous les Rats américains, car 1l dépasse un pied de long, non 
compris la queue (la tête et le corps ont 36 centimètres et la 
queue 33 centimètres sur l’exemplaire conservé dans l’alcool). 
L’Holochilus vulpinus du Brésil estloin d’attemdre ces dimen- 
sions, car il dépasse rarement 25 centimètres pour le corps et 
17 centimètres pour la queue. Le Rat perchal (Mus bandicota 
Pennant, ou Mus giganteus Hardwick) de l'Inde, qui est le 
plus grand Rat de l'Ancien Continent, égale à peine la pré- 
sente espèce, car l’exemplaire gigantesque d'Hardwick avait 
seulement 34centimètres pour le corps avec la tête, et 33 cen- 
timètres pour la queue. 

Le Muséum de Paris possède, à notre connaissance, cinq 
exemplaires de l’Hesperomys pilorides (2) : 

(1) Pour la description, la synonymie et les mœurs de cette espèce, voyez 
notre précédent travail dans le Naturaliste, loc. cit. (1881). 
@) Le Muséum a reçu depuis un autre exemplaire de ce rat, provenant de là 


Martinique et donné par M. Chaffanjon. 
ARTICLE N° 5. 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES. 7 

1° Un squelette monté de grande taille (individu très âgé), 

dont nous figurons ici le crâne, la mâchoire inférieure et les 
dents molaires (a, a', a”, b, D); 

2° Un individu monté en peau, de grande taille, rapporté 
par M. Plée de la Martinique (1821-26) et figuré par E. Geof- 
froy et F. Guvier (Histoire naturelle des Mammifères, pl. lith. 
258, t. VIII, livr. 63, mai 1830); 

3° Un second individu monté plus petit (par M. Plée) ; 

4 Un individu également plus petit et présentant une 
variété de pelage (le blanc du dessous moins étendu), rapporté 
par M. Bonnecour de Sainte-Lucie ; 

9° Un mâle adulte de grande taille, mais encore jeune, 
comme l’indique le peu d'usure des molaires, conservé dans 
l'alcool, et dont nous avons donné ci-dessus les dimensions; 
rapporté par M. Le Prieur « des Antilles » sans indication 
précise de localité. Nous figurons ses dents molaires (c, c'). 


Examinons maintenant les caractères ostéologiques qui 
caractérisent cette espèce. 

Le crâne, dans sa forme générale, ne diffère que par sa 
grande taille (7 centimètres de long) et son apparence robuste 
de celui des différentes espèces du genre Hesperomys. Le trou 
sous-orbitaire est triangulaire comme dans ce genre, plus 
étroit en bas qu’en haut, et les crêtes sus-orbitaires sont bien 
développées chez l’individu très adulte, notre numéro (4,a'). 

Les encisives sont fortes, pas très larges, mais très épaisses, 
à face antérieure lisse, sans sillon longitudinal. 

Les molaires sont franchement sigmodontes comme dans le 
genre Hesperomys; aux deux mâchoires elles ont les mêmes 
proportions relatives que dans ce genre, mais présentent quel- 
ques particularités sur lesquelles 1l convient d’insister. 

Les molaires très peu usées, à couronne présentant encore 
trace des tubereules primitifs, de l'individu conservé dans l’al- 
cool (notre n° 5), sont surtout instructives au point de vue qui 
nous occupe et permettent de se faire une idée nette de la 
structure de ces dents chez le Megalomys. 


8 E.-L. TROULSSART. 


On remarque tout d’abord que ces dents sont beaucoup plus 
fortement usées à la mâchoire inférieure. 

À la mâchoire supérieure (fig. c), les tubercules de la cou- 
ronne sont encore très nets et les lames d’émail mises à nu 
par l’usure de cette couronne figurent trois petites ellipses 
transversales assez courtes et très étroites, reliées entre elles 
par un sillon linéaire longitudinal. Cette disposition, et sur- 
tout la brièveté des ellipses, tient à ce que les tubercules laté- 
raux de La couronne sont confluents, deux à deux, sur la ligne 
médiane, de telle sorte que la première molaire semble porter 
seulement trois tubercules médians, au lieu de six tubercules 
latéraux, disposés par paires, comme on le voit généralement 
sur la molaire correspondante des espèces du genre Hespero- 
mys proprement dit (fig. e’). 

La deuxième molaire supérieure est d’un tiers plus courte 
que la précédente et presque carrée, bien qu’elle présente 
encore trois surfaces d'usure elliptiques comme la première; 
mais l’ellipse antérieure se trouve rejetée en dehors avec une 
tendance marquée à se fusionner avec la suivante : elle ne 
correspond évidemment qu'à un seul tubercule (externe). 
Cette dent a done cinq tubercules au plus, au lieu des six que 
l’on compte à la première molaire. 

La troisième molaire supérieure est encore plus réduite que 
la précédente : elle est plus étroite en arrière, presque trian- 
oulaire et ne présente que deux ellipses transversales reliées 
par un sillon longitudinal : elle n’a par conséquent que trois 
tubercules bien développés, avec un quatrième rudimentaire, 
à peine marqué, sur le bord postéro-interne de la dent. 

À la mâchoire inférieure (fig. c), les molaires présentent les 
mêmes dimensions relatives que celles de la mâchoire supé- 
rieure, mais le ruban d’émail, largement mis à nu par l'usure 
de la dent, accuse nettement la structure sigmodonte (rappe- 
lant les dents des Gampagnols, Arvicola), structure que nous 
allons retrouver, exagérée par l’âge, chez l’individu très adulte 
dont il nous reste à parler. 


Les moluires fortement usées de cet individu (squelette 
ARTICLE N° 5. 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES, 9 
monté du Muséum de Paris, notre n° 1) ne présentent plus 
trace des tubercules primitifs, et la lame d’émail dessine 
exactement le contour de la couronne de chaque dent. 

À la mâchoire supérieure (fig. b), la première molaire, beau- 
coup plus longue que large, présente de chaque côté trois 
replis et deux angles rentrants. 

La deuxième molaure, d’un Uers plus courte, présente en 
dehors trois replis et deux angles, comme la précédente ; 
mais le repli intermédiaire est petit et comprimé entre les 
deux autres par suite du raccourecissement de la dent; en 
dedans, 1l y a seulement deux replis et un angle rentrant. 

La troisième molaire, encore plus courte et presque trian- 
gulaire, présente en dehors trois replis et deux angles, encore 
comme les précédentes; mais le repli intermédiaire est forte- 
ment comprimé et presque réduit à un angle rentrant; en de- 
dans, il y a à peine trace des deux replis et de Pangle rentrant 
par suite de la réduction de la partie postérieure de la dent, et 
son bord interne est presque entièrement convexe. 

A la mâchoire inférieure (fig. 4’), les molaires présentent 
une apparence beaucoup plus simple : la première a de 
chaque côté trois replis et deux angles; la deuxième, presque 
carrée, à deux replis et un angle; la troisième enfin est trian- 
gulaire et rétrécie en arrière, comme celle de la mâchoire 
supérieure, mais sans aucune trace de repli intermédiaire. 

Nos figures montrent qu'à part le degré d’usure, il existe 
quelques différences dans la proportion des molaires, entre 
nos deux individus (n° 1, bet n° 5, c), au moins à la mâchoire 
supérieure. La deuxième molaire du premier est un peu plus 
longue, tandis que la troisième est un peu plus courte ; — chez 
le second, au contraire, la deuxième molaire est plus courte, 
carrée, et la troisième aussi longue, mais plus étroite, surtout 
en arrière, de sorte que ces deux dents semblent se compen- 
ser mutuellement. Ces différences sont évidemment purement 
individuelles. Quant aux molares de la mâchoire inférieure, 
on peut les considérer comme identiques chez les deux indi- 
vidus. 

ANN. SC. NAT., Z00L., 1885. XIX. 18. — ART. N° 5. 


10 E.-L. TROUESSART. 


Comparons maintenant ces dents avec celles des autres es- 
pèces de Rats américains (Hesperomys) et plus particulière- 
ment avec celles des types de grande taille dont on a formé les 
genres Holochilus, Nectomys et Tylomys. 

Les dents de lHolochilus vulpinus sont admirablement 
figurées par Hensel (1) dans son mémoire déjà cité sur les 
Mammifères du Brésil méridional. Les figures 13, a et 15, b de 
la planche IT de ce Mémoire montrent bien que les molaires 
de ce grand Rat sont construites sur le même type que celles 
des petites espèces d’Hesperomys, bien que la troisième 
molaire supérieure soit moins réduite et surtout moins courte 
que celle des autres espèces. Cependant elle est, dans tous les 
cas, d’un tiers au moins plus coùrte que la première molaire; 
comparée à la seconde, elle est presque aussi longue, mais 
plus étroite, et dans son ensemble notablement réduite, sur- 
tout en arrière. Ces proportions sont sensiblement les mêmes 
aux deux mâchoires, ce qui n’est pas le cas pour les autres 
espèces du genre Hesperomys. 

Chez l’Hesperomys squamipes, par exemple, espèce de 
grande taille devenue le type du sous-genre Nectomys de 
Peters, et que M. O0. Thomas place dans le genre Holochilus, 
la troisième molaire supérieure est déjà beaucoup plus courte 
comme dans les petites espèces d’Hesperomys, tandis que la 
même dent reste plus allongée à la mâchoire inférieure, ce 
qui est du reste général dans tout le genre Hesperomys, à lex- 
ception du sous-genre Holochilus. 

Les dents du Nectomys squamipes sont figurées sur la 
planche 11 (14, « et 14, b) du Mémoire de Hensel, et l’on voit 
qu’elles sont parfaitement intermédiaires entre celles de PA. 
vulpinus et celles des Hesperomys de plus petite taille figurées 
sur la même planche et sur la planche suivante. Nous repro- 
duisons ii (pl. 4, fig. e, e/) la figure des molaires de l’Hespe- 
romys flavescens, espèce de la taille d’une Souris, qui présente 
nettement ce. même caractère, et dont les dents, à la dimen- 


(1) Abhandlungen, loc. cit. 
ARTICLE N° 9. 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES. 11 
sion près, sont tout à fait comparables à celles du Nectomys 
squamipes. 

Le Nectomys apicalis (Peters), deuxième espèce de ce sous- 
genre, présente également ce caractère d’avoir la troisième 
molaire supérieure plus réduite que la dent correspondante 
inférieure, comme le montre la figure de Peters (1) que nous 
reproduisons ici (pl, 4, fig. /, f”). 

Le Tylomys nudicaudus (Peters) nous présente au con- 
traire une disposition très différente qui frappe au premier 
coup d'œil sur la figure de l’auteur (2) que nous avons repro- 
duite également (fig. g, g'). Lei les trois molaires sont sensible- 
ment égales et semblables aux deux mächoires et particulière- 
ment à la màachoire supérieure. Ce caractère, très rare chez 
les Muridæ en général et chez les Rats américains en particu- 
lier, joint à ceux que M. 0. Thomas signale dans la forme du 
crâne, comme nous l’avons déjà dit, doit faire élever ce sous- 
genre au rang de genre, et le genre Tylomys prendra la place 
d'Holochalus en tête du groupe des Hesperomyee. 

Si nous comparons l’Hesperomys pilorides avec les diffé- 
rentes espèces dont nous venons de parler, nous voyons que 
ses dents l’éloignent de l’Holochilus vulpinus pour le rappro- 
cher des Nectomys et des Hesperomys proprement dits. En 
effet, la troisième molaire supérieure est très réduite et plus 
courte que sa correspondante inférieure (3). C’est ce que 
montre bien notre figure b, b', comparée à e, e’ et à e”. En 
outre la confluence des tubercüles sur la ligne médiane de 
chaque dent est un caractère qui sépare l'Hesperomys pilo- 
rides de toutes les autres espèces du même genre (comparez c 
àe ), car il modifie considérablement le dessin de la couronne 
des molaires en Le smplifiant, aussi bien chez l’individu jeune 
(fig. c, c') que chez l'individu très âgé (fig. b, b'). 

(1) Abhandlungen Akad. Berlin, 1860, p. 151, pl. 2, fig. 3. 

(2) Monatsberichte Akad. Berlin, 1866, p. 404, pl. 1, fig. 1-4. 

(3) Nous répétons qu'il n’y a pas lieu de tenir compte ici de la troisième 
molaire de la figure c (en apparence plus longue que celle de b), pas plus que 


de l’allongement de la deuxième molaire de b : ce sont là des différences pure- 
ment individuelles. 


12 E.-L. TROUESSART. 

Voyons maintenant si les formes extérieures peuvent nous 
fournir aussi des caractères pour distinguer l’Hesperomys pilo- 
rides des autres espèces du même genre. 

Le museau de l’Hesperomys pilorides est assez obtus, nette- 
ment divisé en dessous par un sillon longitudinal. Les pieds 
antérieurs sont petits avec un pouce très court, en forme de 
tubercule, protégé au dehors par un ongle plat, humain, qui 
en recouvre presque entièrement la partie libre. — Les pieds 
postérieurs sont très forts, allongés (7 centimètres et demi du 
talon à l’extrémité des ongles), avec les cinq doigts munis 
d'ongles forts et recourbés, sans aucune trace de palmure 
entre les doigts. La plante du pied est écailleuse et munie de 
six tubercules (pl. 1, fig. d) : cinq correspondent aux cinq 
doigts et le sixième au calcanéum; ce dernier placé sur Île 
bord interne du pied est allongé en forme de biscuit à la euil- 
lère et recourbé en dedans. Ces tubercules sont disposés deux 
par deux comme le montre notre figure. 

On sait que, chez les Rongeurs, le nombre et la disposition 
des tubercules ou callosités de la plante du pied fournissent 
de bons caractères subgénériques dont M. F. Lataste à déja 
tiré parti pour la classification des Gerbilles et des Campa- 
gnols. 

Malheureusement, la plupart des auteurs ont négligé de 
décrire ou de figurer exactement les caractères de la plante du 
pied chez les grandes espèces de Rats américains. Nous savons 
seulement que dans le genre Hesperomys 11 y a six tubereules 
au tarse (1). Les figures que M. O0. Thomas a donné récem- 
ment de plusieurs espèces de petite taille (2) indiquent une 
disposition assez différente de celle qui caractérise l’Hespero- 
mys pilorides. Ghez toutes ces espèces le tubercule calcanéen 
est ovale et non allongé et bilobé comme chez celui-cr. 

En résumé, nous voyons que l’Hesperomys pilorides ne peut 
entrer dans le sous-genre Holochilus en raison de la forme de 


(1) Quand ces tubercules existent, car la plante est poilue, ou nue et sans 
callosités, chez plusieurs petites espèces. 
(®) Proc. Zool. Soc., loc. cit. (1884), pl. XL IV. 
ARTICLE N° 5. 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES. 13 
ses dents, dont la troisième molaire supérieure est beaucoup 
plus courte que chez l’Holochilus vulpinus. 

Il se rapproche davantage par ses dents du sous-genre Nec- 
lomys; ais dans ce dermier les pieds sont palmés et les 
mœurs aquatiques, lH. pilorides, au contraire, a les doigts 
parfaitement libres et ses mœurs sont exclusivement ter- 
resires. 

Sous ce rapport, 1l se rapproche de plusieurs des sous- 
genres démembrés du genre Hesperomys proprement dit ; mais 
par la structure intime de ses dents, la disposition et la forme 
de ses tubercules plantaires, il nous semble devoir former un 
sous-genre à part auquel nous conserverons le nom de Mega- 
lomys proposé par nous en 1881. Rectifiant la diagnose que 
nous avons précédemment donnée de ce sous-genre, nous pro- 
poserons de le caractériser ainsi : 


GENRE HESPEROMYS (Waterhouse, 1839). 


SOUS-GENRE MEGALOMYS (Trouessart, 1881). 


Forme murine : queue longue, écailleuse; pouce antérieur muni d’un 
ongle plat; pieds postérieurs robustes, allongés, sans trace de palmure 
entre les doigts, qui sont tous terminés par des ongles recourbés: plante 
munie de six callosités rangées deux par deux, la postéro-interne (calea- 
néenne) allongée et bilobée en forme de’8. 

Crâne à région orbitaire très dilatée; crêtes sus-orbitaires bien mar- 
quées. 

Dents médiocrement larges; proportion des molaires comme dans le 
sous-genre Nectomys ; tubercules de la couronne confluents deux à deux 
sur la ligne médiane, laissant à nu par l’usure une double lame d’émail 
repliée en zigzag, sans îlots internes dans les espaces intermédiaires. 

Type : Mus pilorides (Pallas). 


Il est possible que par la suite plusieurs autres espèces ac- 
tuellement placées dans Holochilus où Hesperomys, viennent 
s'ajouter à ce sous-genre, dont la: place est entre Nectomys 
(faisant suite lui-même à Holochilus), et les autres sous- 
senres d'Hesperomys proprement dit. 


14 E.-L. TROUESSART. 

Remarque sur la classification et la distribution géogra- 
phique des Murinæ. — En tenant compte des considérations 
qui précèdent, la classification des Rats (Murinæ), telle que 
nous l’avons donnée dans notre Cataloque des Mammifères (1), 
doit être modifiée dela manière suivante : 


SUBFAMILIA MURINZÆ, 


LES VÉRITABLES RATS, 


SERIES |. — MUREÆ. 


Habitat : l'Ancien Continent et plus particulièrement les régions Orientale, 
Éthiopienne et Australienne (non compris Madagascar). 


GENRES : 


Malacomys, À. M. Edw., 18717. 

Pithecheirus, K. Ouv., 1833 (= Chiropodomys, Peters, 1868). 

Mus, L., 11766. (Sous-genres : Nesokia [— Bandicota], Gray, — 
Epimys, Trt., — Pseudomys, Gray, — Pogonomys, À. M. Edw., — He- 
liomys, Gray, — Isomys, Sundevall, — Lemniscomys, Trt., — Mus 
propr. dit, — Leggada, Gray [— Nannomys, Peters], — Vandeleuria, 
Gray, — Micromys, Dehne.) 

Golunda, Gray, 1842. — Ce genre diffère du précédent (d’après M. 0. 
Thomas, Encyclopædia Britannica, loc. cit.), par le sillon longitudinal 
que présente la face antérieure des incisives. Le type est G. Ellioti (Gray) 
de l’Inde. Une seconde espèce est originaire de l’Afrique orientale. — 
On doit éloigner de ce genre Mus meltada qui est un véritable Mus. 

Hapalomys, Blyth, 1859. 

Pelomys, Peters, 1852. 

Uromys, Peters, 1867. 

Hapalotis, Licht., 1829. 

Mastacomys, Thomas, 1882. — Ce genre a été proposé récemment 
(Ann. nat. hist., IX, p. 413), pour une espèce de Tasmanie, assez sem- 
blable extérieurement à notre Rat d’eau (Arvicola amphibius), et dont 
les dents molaires sont plus larges que dans le genre Mus. 

Acomys, Is. Geoff., 1838 (— Acanthomys, Lesson, 1842). 

Echinotrix, Gray, 1867. 


(1) Loc. cit., p. 117 (61 du tirage à part) et suiv. (1880). 
ARTICLE N° D. 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES. 15 


SERIES II — HESPEROMYEÆ. 


RATS SIGMODONTES. 


Habitat : l'Amérique et Madagascar. 


GENRES : 


Hallomys, Jentink, 1879. 

Hypogeomys, Grandid., 1869. 

Nesomys, Peters, 1860. 

Brachytarsomys, Günther, 1875. 

Eumys, Leidy (genre fossile), 1856. 

Drymomys, Tschudi, 1844. 

Tylomys, Peters, 1866. 

Hesperomys. Waterh., 1839. (Sous-genres : Holochilus, Brandt, — 
Nectomys, Peters, — Megalomys, Trt., — Rhipidomys (1), Tschudi, — 
Oryzomys, Baird, — Hesperomys prop. dit [= Calomys Thomas ex 
Waterh.], — Vesperimus, Coues, — Onychomys, Baird, — Scaptero- 
mys, Waterh., — Phyllotis, Waterh., — Akodon, Meyen [— Habro- 
thrix, Waterh.|, — Oxymycterus, Waterh.) 

Ochetodon, Coues, 1874. 

Reithrodon, Waterh., 1837 (el sous-genre Euneomys, Goues). 

Sigmodon, Say et Ord., 1825. 

Neotoma, Say et Ord., 1825 (et sous-genre Teonoma, Gray). 

Paciculus, Cope (genre fossile), 1879. — Placé d’abord par l’auteur 
dans la famille des Dasyproctidæ : M. Cope a reconnu depuis que ce 
genre appartenait à la famille des Muridæ (2). 


Le changement le plus important que montre ce tableau, 
en dehors de ceux que nous avons déjà signalés, consiste dans 
le passage des quatre genres de Rongeurs propres à Madagas- 
car (Hallomys, Nesomys, Hypogeomys, Brachytarsomys), de la 
série des Mureæ à celle des Hesperomyeæ ou Rats sigmodontes. 

En effet, d’après M. O0. Thomas, ces quatre genres ont les 
molaires conformées comme celles des Rats américains : ces 
dents présentent seulement deux rangées de tubercules (au 
lieu de {rois que l’on trouve sur les molaires des Rats de l’An- 

(1) L’arrangement de ce sous-genre et des suivants est donné ici d’après 


M. O. Thomas (P. Z. S., loc. cit., 1884, p. 448). 
(2) Voy. The American Naturalist, 1881, p. 586-587. 


16 E.-L. TROUESSART. 

cien Continent ou Mureæ); quand elles sont usées, elles 
offrent l’apparence siymodonte dont le type se voit sur les dents 
des Campagnols (Arvicola) el qui est si manifeste sur les fi- 
gures que nous donnons ici de l’Hesperomys pilorides (b, 
DAC 

La transition du reste entre les deux séries se trouve ména- 
sée par le genre africain Acomys (ou Acunthomys), dont les 
molaires semblent aussi n’avoir que deux rangées de tuber- 
cules (1), et cette même disposition se retrouve sur le genre 
fossile Cricetodon (Lartet), qui vivait en France à l’époque 
miocène (2) ; le genre Myiurion de M. Pomel, qui est du mio- 
cène d'Auvergne, avait, d’après ce naturaliste, des dents peu 
différentes de celles des Hesperomys. 

Il semble done que cette différence dans la structure des 
dents qui sépare aujourd’hui les Rats américains et ceux de 
Madagascar des Rats de PAncien Continent, ait une origine 
relativement récente. Cette structure est du reste en rapport 
avec le régime qui est exclusivement végétal chez les Rats 
sigmodontes, comme chez les Campagnols, tandis qu'il est 
beaucoup plus varié chez les autres Rats. 


> 


En traitant ailleurs de la distribution géographique des In- 
sectivores (3) et des Rongeurs (4), nous avons insisté sur cer- 
tains rapports que présente la faune des régions australes de 
l'Ancien Continent avec celle de la région néotropicale, c’est-à- 
dire de l'Amérique du Sud. La présence de Rats sigmodontes à 
Madagascar est un fait du mêfhe genre, qui vient s’ajouter à 
ceux plus anciennement connus. 

C’est ainsi que, parmi les Rongeurs, les Octodontide, que 
l’on à crus longtemps propres à l'Amérique du Sud, comptent 
en Afrique trois genres (Ctenodactylus, Pectinator et Petromys) 
parfaitement typiques. 


(1) Voyez la figure que Gervais donne des dents de l’Acomys cahirinus 
(Histoue naturelle des Mammifères, t. 1, p. 409). 
(2) Voy. Gaudrvy, Les enchaîinements du monde animal, t. 1 (1878), p. 201. 
(3) Voy. Revue scientifique, 1882, 1. XAX, p. 519. 
(4) Ibid., 1881, t. XXVIIE, p. 65. 
ARTICLE N° 9, 


LE RAT MUSQUÉ DES ANTILLES. à 17 


De même, parmi les Insectivores, le genre Solenodon, des 
Antilles, semble représenter en Amérique les singuliers Insec- 
tivores de Madagascar dont on a fait la famille des Tanrees ou 
Centetide. 

Si l’on rapproche cesfaits de ceux plus démonstratifs encore 
qui ressortent de l’étude de la distribution géographique des 
Batraciens et des Poissons d’eau douce — comme aussi de 
celle des végétaux, — il est difficile de ne pas admettre qu'il a 
existé, à une ou plusieurs époques de la période secondaire, et 
plus particulièrement vers la fin de cette période ou au com- 
mencement de l’époque éocène, entre l’Amérique australe, 
l'Afrique australe, Madagascar et l'Australie, des communi- 
cations continentales tout à fait comparables à celles qui 
existent encore, ôu qui ont existé à la fin de l’époque tertiaire, 
entre les régions septentrionales des deux hémisphères, 
c’est-à-dire entre l’Europe-Asie et l'Amérique. 

C'est ainsi qu’en ce qui à rapport aux Muride, on remarque 
que les véritables Rats (Murinæ) sont remplacés vers le nord 
par les Campagnols (Arvicolinæ). Ges derniers sont communs 
à l'Amérique du Nord, à l’Europe et à l’Asie septentrionale 
(régions Arctique et Néarctique) : ils manquent totalement 
aux autres régions zoologiques. 

Dans l’hémisphère austral et plus particulièrement dans la 
région Néotropicale et à Madagascar, on trouve les Rats sig- 
modontes (Hesperomyee), qui représentent à la fois les Cam- 
pagnols et les véritables Rats (genre Mus). En effet, dans le 
senre Hesperomys on trouve des sous-genres à formes de Rats 
(Megalomys, Vesperimus) et d’autres à formes de Campagnols 
(Onychomys, Akodon). 

Enfin, entre ces deux types viennent se placer géographi- 
quement les véritables Rats omnivores (Mureæ), qui paraissent 
originaires du nord de l’Inde et se sont répandus de là sur tout 
l’Ancien Continent et même en Australie, mais n’ont pénétré 
en Amérique et à Madagascar que grâce à l'intervention de 
l’homme. En Europe même, les deux ou trois espèces qui 
semblent réellement indigènes (Wus sylvaticus, M, musculus, 


18 É.-L. TROUESSART., 


M. minutus), se rattachent à des types asiatiques et contras- 
tent par leur petit nombre avec l’abondance des espèces de 
Campagnols qui peuplent le même pays. On peut donc dire 
avec exactitude que les Mureæ caractérisent essentiellement et 
à quelques exceptions près, les régions Orientale et Éthio- 
pienne, c'est-à-dire le sud de l’Asie et l'Afrique à l'exclusion 
de Madagascar. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE. 


a. Crâne de l’Hesperomys pilorides, vu par-dessus (grand. nat.). 

a’. Le même, vu de profil (id.). 

a. Mâchoire inférieure du même (id.). 

b. Molaires supérieures du même, côté droit (individu très âgé, gross. ?). 

b'. Molaires inférieures du même, même côté (d.). 

c. Molaires supérieures droites d’un mâle adulte encore jeune (gross. Ÿ). 

c'. Molaires inférieures droites du même (id.). 

d. Pied postérieur gauche du même (grand. nat.). 

e. Molaires supérieures de l'Hesperomys flavescens (Waterh.), d’après Hensel 
gross. 42). 

e!. Molaires inférieures du même (id.). 

e''. Molaires supérieures d'une espèce d’Hesperomys proprement dit, d’après 
Thomas (grossies). 

f. Molaires supérieures de l’Hesperomys (Nectomys) apicalis (Peters), 
(gross. ?). 

f'. Molaires inférieures du même (id.). 

g. Molaires supérieures du Tylomys nudicaudus (Peters) (gross. Ÿ). 

g'. Molaires inférieures du même (id.). 


ARTICLE N° 5. 


SUR LEN ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE 


PAR FE, BEDDARD, M. À. F. R.S, E. (1) 


Prosecteur à la Société zoologique de Londres, 


Les recherches classiques de Gegenbaur (2) et de Clapa- 

rède (3) ont fait connaître la structure des organes segmen- 
taires du Lombric. Le premier de ces naturalistes a décrit et 
figuré avec beaucoup de soin, pour la première fois, la struc- 
ture générale de ces organes. Claparède, tout en confirmant 
d’ailleurs en tous points la description plus ancienne qu’en 
avait donnée Gegenbaur, y ajouta un certain nombre de détails 
histologiques. Il appela plus particulièrement l'attention sur 
ce fait, que dans la portion glandulaire de ces organes, le 
canal excréteur est intra-cellulaire et non inter-cellulaire, les 
cellules sécrétrices formant comme une file de cellules placées 
bout à bout et perforées par le canal. Les anciens anatomistes 
regardaient les organes segmentaires comme des vaisseaux à 
air, et les comparaient aux trachées des Insectes. 
_ Gegenbaur cependant montra clairement que leur fonc- 
tion est purement excrétrice, depuis la publication de son 
Mémoire, dans lequel 11 prouva que ces organes segmentaires 
appartiennent à un système d'organes qui existent dans tout 
le règne animal et y remplissent partout le même rôle de 
dépuration. 

En outre, depuis cette époque Balfour et Semper ont montré 
que les premiers glomérules du rein primitif des Vertébrés 
correspondent exactement aux organes segmentaires des An- 
nélides. 


(1) Ge mémoire a été traduit par M. A.-E. Malard, préparateur d’anatomie 
comparée à la Sorbonne, élève de l’École des Hautes-Études. 

(2) Zeitschr. [. Wiss. Zool., Bd IV, 1852. 

(3) Ibid., Bd XIX, 1869. 


ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 18%, — ART. N° 6. 


2 F.-E. BEDDARD. 

Depuis la publication des deux Mémoires cités ci-dessus, 
rien à ma connaissance n’a été publié concernant la structure 
des organes segmentaires du Lumbricus, et on ne sait réel- 
lement pas jusqu'à quel point ces organes varient de structure 
dans les autres genres de Lombriciens terrestres. 

Les organes segmentaires, ou, pour adopter une expres- 
sion plus convenable, récemment proposée par Ray Lankes- 
ter (1), les nephridia des Oligochètes ont cependant attiré 
l'attention, premièrement à cause des tentatives qui ont été 
faites pour les homologuer avec les conduits génitaux, et 
secondement à cause de la découverte d’Eisig que chez cer- 
tains Polychètes (Capitellidés) on trouve plus d’une paire de 
tubes excréteurs dans chaque métamère postérieur. Cette 
découverte a presque écarté toutes les difficultés imhérentes à 
la comparaison des nephridia avec les tubes segmentaires 
primordiaux des organes excréteurs embryonnaires des Ver- 
tébrés. 

Dans la présente note, je désire décrire certains faits nou- 
veaux relatifs aux nephridia des Lombriciens, qui me permet- 
tront d'étendre les résultats obtenus par Eisig aux Oligo- 
chètes. 

Dans son essai sur lanatomic des Vers de terre (Lumbricus 
terrestris), le professeur Ray Lankester (2) prétendit que les 
ouvertures externes des rephridia aussi bien que celles des 
vésicules copulatrices et des conduits génitaux sont en relation 
constante et définie avec les soies; les pores néphridiens sont 
situés près des paires ventrales de soies, tandis que les ori- 
fices génitaux ont une relation semblable avec les paires dor- 
sales de soies. La régularité de cet arrangement fit penser 
à Ray Lankester qu'à chaque paire de soie correspond un 
simple nephridium, et qu'il existait primitivement deux séries 
de nephridia de chaque côté du corps correspondant aux 
deux séries de paires de soies. On suppose que chez les Lumn- 


(1) Notes on Embryology and classification. London, 1879. 
(2) Quarterly Journal of microscopical Science, 1864-1865. 


ARTICLE N° 0. 


.) 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 3 
bricus, les séries ventrales de nephridia ont disparu dans tous 
les segments, sauf ceux contenant les organe génitaux, où ils 
sont remplacés par les vésicules copulatrices, les oviductes et 
les canaux déférents. Cette idée de voir dans les conduits géni- 
taux des tubes segmentaires modifiés est due jusqu'à un 
certain point à Williams (1). Elle fut reprise par Claparède 
pour expliquer l'absence de nephridia dans les segments géni- 
taux de beaucoup de Limicoles. Claparède regarda, en effet, 
chez ces Vers les conduits génitaux comme les homologues 
actuels des nephridia. Il professait cependant cette opinion 
que le fait ne pouvait être généralisé pour tous les Terricoles, 
puisque chez le Lumbricus les conduits génitaux ne rempla- 
çaient pas les nephridia, mais coexistaient dans les mêmes 
métamères. En critiquant l’idée émise par Lankester de l’exis- 
tence de deux paires de nephridia pour chaque segment, 
Claparède l’écarta comme une hypothèse ne pouvant être 
regardée comme certaine jusqu'à ce que l’on eût découvert 
un Ver de terre possédant à la fois deux paires de nephridiu 
non différenciés dans chaque segment, excepté dans ceux 
contenant les conduits génitaux. 

L'hypothèse de Lankester reçut cependant une très grande 
probabilité après les recherches de Perrier : dans ces recher- 
ches, Pour servir à l'histoire des Lombriciens terrestres (2), 
M. Perrier confirma les vues de Lankester sur les rapports 
intimes existant entre les orifices néphridiens et les soies, et 
l’appuya de la description d’un grand nombre de genres nou- 
veaux de Vers de terre, chez lesquels les relations entre les 
orifices néphridiens et les orifices génitaux avec les soies sont 
précisément les mêmes que chez les Lombricus. Dans un 
autre genre, les pores néphridiens furent trouvés en relation 
avec les paires de soies dorsales, et non avec les paires ven- 
trales comme chez Lumbricus. I semblait donc naturel, dans 
ces genres, de supposer que la série dorsale de rephridia 


(1) Report on British Annelids, in Reports of the British Association, 
852, et Transactions of the Royal Society, 1852, part. 1, p. 93. 
(2) Nouv. Arch. du Muséum, 1. VIH. 


4 K.-E. BEDDARD. 

persistait seule, tandis que la série ventrale ne subsistait plus 
que différenciée en conduits génitaux et en vésicules copula- 
trices. Dans beaucoup d'espèces de Lombriciens décrites dans 
celte note, les soies sont distribuées d’une manière un peu 
différente de ce qu’elles sont chez Lumbricus. 

Les deux soies de chacune des paires dorsale et ventrale, 
au lieu d’être très rapprochées, deviennent, au contraire, 
largement espacées ; 1l devenait intéressant de déterminer si 
les pores néphridiens avaient une relation particulière avec 
lune ou l’autre des deux soies qui composent la paire : M. Per- 
rier fut en mesure d’éclaircir ce point par la structure carac- 
téristique qu'il rencontra dans le genre Tifanus. Chez ce 
Ver de terre, les pores néphridiens sont placés près de la 
paire de soies inférieures ; dans la partie antérieure du corps, 
les deux soies de chaque paire s’y trouvent encore très rap- 
prochées, comme chez Lombricus; dans la portion posté- 
rieure, au contraire, Ces soies s’écartent l’une de l’autre, les 
pores néphridiens semblent suivre la soie la plus externe dans 
son déplacement. Dans une autre espèce de Lombriciens, 1l 
trouva les orifices néphridiens dans une semblable relation 
avec la plus externe des deux soies dorsales. M. Perrier, en 
considération de ces faits, tira la conclusion que les Lom- 
briciens possèdent typiquement deux séries de rephridia, Vune 
dorsale, l’autre ventrale, et que leurs orifices sont en relation 
étroite avec la soie la plus externe de la paire dorsale ou 
ventrale, suivant le cas. 

Les caractères anatomiques du genre Plutellus apportèrent 
encore un appui plus grand en faveur de cette hypothèse. 
Chez ce Ver de terre, M. Perrier découvrit que les #ephrodia 
alternent en position (1). Dans certains segments, ils s'ouvrent 
plus près de la soie dorsale ; dans d’autres, au contraire, plus 
près de la soie ventrale. Un tel arrangement est très bien 
expliqué, si l’on suppose que chez Plutellus les deux séries 
dorsale et ventrale de soies ont persisté en partie et en partie 


(1) Archives de Zoologie expérimentale, 1. IL. 
ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 9 


avorté. Ce Ver de terre forme donc par la disposition de ses 
orifices néphridiens, comme une forme de passage entre les 
genres Lombricus, Digaster, ete., d’une part, et les genres 
Titanus, etc. de l’autre. Chez Plutellus, les soies sont disposées 
en huit rangées longitudinales d’une soie chacune ; mais on 
trouve que les orifices néphridiens n’ont pas de relation déter- 
minée avec la soie la plus externe de la paire. M. Perrier fut 
donc obligé d'abandonner ses idées sur les tubes néphridiens 
et de revenir à son idée primitive que les nephridia des 
séries ventrale ou dorsale respectivement n’ont aucune relation 
particulière avec l’une ou l’autre des deux soies qui compo- 
sent la paire. 

La coïncidence des nephridia et des vésicules copulatrices 
à la même soie poussa M. Perrier à abandonner l’hypothèse 
de l’homologie entre les deux organes, bien qu'il penchàt 
encore à admettre l'hypothèse de deux séries de nephridia; 
d'autant plus que cette hypothèse expliquait parfaitement l’en- 
semble des faits qu'il avait découverts et dont je donne un 
court aperçu dans la présente note. 

Laissant de côté les considérations d’homologie entre les 
nephridia et les conduits génitaux, j'ai à présenter quelques 
faits nouveaux qui me permettent d'admettre la présence 
de plus d’une paire de nephridia pour chaque segment du 
Corps. 

J'ai précédemment essayé d'indiquer les principaux résul- 
tats des découvertes de M. Perrier sur les nephridia des Lom- 
briciens, bien que, d’après mes propres observations, je ne 
puisse admettre exactement les conclusions auxquelles il 
arrive : il est certain qu'avec les faits dont disposait M. Perrier 
il ne pouvait tirer aucune autre conclusion que celle qu’il en 
tira, à savoir : la présence évidente de deux séries de nephri- 
ha, chez les Lombriciens terrestres, de chaque côté du corps; 
un seul rephridia correspondant à chacune des quatre paires 
de soies et n'ayant pas de relations distinctes avec l’une ou 
l’autre des soies qui composent la paire. 

Je dois dire que, dans son dernier Mémoire sur les Lombri- 


6 L.-E. BEDDARD. 

ciens, M. Perrier (1) a définitivement abandonné l'hypothèse 
du professeur Lankester, ayant reconnu l’impossibilité d’éta- 
blir une comparaison entre les nephridiu et les conduits géni- 
Laux. 

La coïncidence de vésicules copulatrices avec des nephridia 
s’ouvrant sur la même série de soies chez le mème animal, et 
ce fait, que les canaux déférents traversent plusieurs segments 
du corps eux-mêmes pourvus de nephridia, fit abandonner par 
M. Perrier l’idée de toute homologie entre ces deux séries 
d'organes. Dans ce cas, hypothèse de deux séries de nephridia 
devenait done clairement inutile. 

Il me semble cependant qu’à part certaines considérations 
sur l’homologie des nephridiu avec les organes génitaux, les 
faits découverts et si bien décrits par M. Perrier justifient, dans 
une large mesure, sa première conclusion. La constance de 
ces relations entre les nephridia et les soies, leur alternance 
en position dans les différents genres, sont des faits qui ne 
peuvent s'expliquer que si l’on admet la présence originelle, 
typique, de plus d’une paire de nephridia par segment du 
COTPS. 

La dissection d’une grande espèce de Lombricien que J'ai 
reçue de Nouvelle-Zélande, grâce à l’obligeance de M. le pro- 
lesseur T.-J. Parker, m'a permis d'étudier d’une manière 
satisfaisante les différents faits décrits par M. le professeur 
Perrier. 

Ce Lombricien appartient au genre Acanthodrilus, suivant 
toute apparence, et est, en tous Cas, pourvu, comme celui-ci, 
de quatre orifices génitaux mâles situés par paires dans les 
seize et dix-huit, segments du corps. Les apparences, observées 
en faisant la dissection d’un grand exemplaire de cette espèce 
(mesurant douze pouces de longueur et un demi-pouce de 
diamètre) semblèrent m'indiquer l’existence de huit nephridiu 
dans chaque segment du corps, chacun d’eux correspondant 
à chacune des huit soies qui, dans cette espèce comme chez 


(1) Archives de Zoologie expérimentale, t. IX. 
ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 7 
Plutellus, ne sont pas disposées par paires, mais en huit rangs 
presque équidistants l’un de l’autre. 

Lesnephridia appartenant à la paire de soies dorsales étaient 
tout à fait distincts l’un de l’autre, et il était possible, à l’aide 
d’une loupe, de suivre le trajet de chacun d’eux dans la paroi 
du corps, tout près et un peu en avant de la soie. Les #ephridia 
des deux séries ventrales n'étaient ordinairement pas aussi 
distincts l’un de l’autre, mais formaient comme un écheveau 
compliqué de tubules glandulaires attachés auprès des cloi- 
sons intersegmentaires. 

Ces apparences furent confirmées en faisant une série de 
coupes transversales dans les différentes régions du corps. 

Le canal néphridien traverse le tissu conjonctif lâche qui 
remplit l’espace laissé libre entre la soie et ses muscles d’une 
part, et la tunique musculaire longitudinale d’autre part ; il 
suit une direction généralement parallèle à celle de la soie, 
tantôt d'un côté, tantôt de l’autre, jusqu’à la ligne de jonc- 
tion des tuniques musculaires circulaire et longitudinale. En 
ce point le canal prend une direction plus ou moins à angle 
droit avec sa première direction, entre les tuniques muscu- 
laires longitudinale et circulaire. 

Cette portion du canal néphridien est très courte dans 
presque tous les nephridia les plus dorsaux; là le canal né- 
phridien passe le long de la tunique musculaire presque 
jusque dans le voismage du pore dorsal où il s’ouvre à l’exté- 
rieur ; dans les nephridia appartenant aux autres soies, les 
orifices externes sont situés tout près, généralement du côté 
dorsal. | 

J'ai représenté dans ma figure 1 la marche d’un canal 
excréteur néphridien appartenant à une soie dorsale: dans un 
autre exemple, J'ai remarqué que le canal du nephridium le 
plus dorsal, au lieu de se diriger vers le pore dorsal, prenait 
une direction directement opposée; mais je n’ai pas été assez 
heureux pour pouvoir affirmer s’il possède un orifice externe 
commun à lui et au nephridium dorso-latéral, ou s’il en a 
un propre. 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 19. — ART. N° 6. 


8 F.-E. BEDDARD. 

Le canal excréteur, en tout cas, est formé par un rang de 
cellules perforées telles que Claparède les a pour la première 
fois décrites chez Lumbricus ; la portion la plus distale de ce 
canal cependant, quand elle a traversé la tunique musculaire 
circulaire, perd ces caractères Jusqu'à son orifice externe; 
la lumière dans ce cas, au lieu d’être intra-cellulaire, c’est -à- 
dire contenue au milieu du corps des cellules qui forment le 
canal, semble un peu élargie et formée par une assise de 
cellules délicates qui l’entoure radialement. Le tégument chi1- 
tineux semble se continuer à l’intérieur de la lumière du tube 
pendant un certain temps. Les ouvertures des nephridia sont 
entourées de cellules épidermiques qui convergent vers l’ori- 
fice. 

La coupe de la portion terminale du canal #ephridia 
n'offre pas de parois musculaires, comme les figure Gegen- 
baur chez le Lombric et comme on les retrouve aussi, mais à 
un degré bien plus exagéré, chez d’autres espèces de Lombri- 
ciens dont je parlerai plus tard. Le nephridium tout entier, 
en en exceptant cette portion terminale du canal excréteur, 
semble consister en une simple rangée de cellules perforées 
pour former la lumière du canal néphridien. 

J’ai observé ce mode de constitution des nephridia sur un 
grand nombre de coupes faites dans diverses régions du corps. 
Dans la portion antérieure, comprenant au moins la première 
douzaine de segments, cette constitution est un peu diffé- 
rente : chacune des soies est pourvue d’un nephridium spé- 
cial; mais le canal, au lieu de s’ouvrir à l’extérieur par un 
simple orifice, se ramifie en un grand nombre de branches, 
dont chacune s'ouvre à l'extérieur par un orifice spécial. 

En arrachant certaines plages de cuticule, il devient très 
facile de découvrir les orifices des nephridia sur ses côtés et 
d’en déterminer la position. 

Entre les différentes soies d’un segment, les ouvertures 
néphridiennes semblent former sur les préparations de cette 
espèce comme des orifices circulaires entourés d’une bordure 
épaissie. Gette apparence de bordure épaissie est due à une 

ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 9 


portion invaginée de la cuticule qui revêt la portion terminale 
du canal néphridien. 

Le diamètre de ces orifices est un peu moindre que celui 
des soies, et la bordure n’y semble pas si épaisse pour cette 
raison que la cuticule ne s’y étend pas si loin à l’intérieur de 
la paroï du corps que dans les soies. Entre deux soies quel- 
conques des huit qui, comme nous l’avons déjà montré, sont 
toujours situées dans chaque segment du corps, se trouve 
une série continue d’orifices néphridiens qui s'étendent à peu 
près en ligne droite en réunissant les deux soies ; mais çà et 
là certains d’entre ces orifices dévient de la ligne droite et 
sont situés ou un peu en avant, ou un peu en arrière, de sorte 
que leur arrangement forme une sorte de ligne en zigzag; 
quelquefois les deux pores néphridiens sont situés l’un der- 
rière l’autre dans une direction parallèle à l’axe longitudinal 
du corps. Le nombre des pores néphridiens dans un seul 
segment varie légèrement de segment à segment; dans deux 
métamères consécutifs, par exemple, leurs nombres étaient 
les suivants : 114, 119. Les pores néphridiens ne sont pas 
plus nombreux d’un côté que de l’autre, et ils semblent être 
également distribués tout à l’entour du corps. 

Ces orifices sont réellement les ouvertures des nephridia 
et ne sont pas en relation avec quelques glandes cutanées ou 
quelques formations analogues; c’est ce que je suis en mesure 
de prouver par des coüpes transversales. Une de ces coupes est 
représentée dans la figure 7 : elle montre l’existence des deux 
soies ventrales et le tubule néphridien bifurqué à l’intérieur 
de la couche musculaire longitudinale du corps, chaque 
branche s’ouvrant à l’extérieur par un orifice séparé et se con- 
tinuant avec un tronc longitudinal; ce tronc court parallèle- 
ment aux fibres de la couche musculaire et émet quelques 
courtes branches çà et là vers l’extérieur. 

Il semble donc que les tubules néphridiens de toutes les 
huit soies se continuent les uns avec les autres et forment un 
canal courant en direction circulaire et émettant çà et là 
quelques branches transverses qui s'ouvrent à l’extérieur du 


e 


10 F.-E. BEDDARD. 

corps. Ge mode de structure est schématiquement représenté 
dans Ja figure # d’après un grand nombre de coupes à tra- 
vers le segment. b, D", b” sont trois des soies s'étendant à tra- 
vers les parois du corps ; b est la soie la plus ventrale, 4’ la soie 
ventro-latérale ; 4” la soie dorso-latérale; &, a’, a”, sont les 
tubules néphridiens correspondant à ces trois soies. Ils tra- 
versent la paroi du corps et s’anastomosent les uns avec les 
autres en formant un vaisseau circulaire continu qui émet à 
des intervalles plus ou moins réguliers des ramuscules courts 
passant au travers de l’épiderme et s’ouvrant au dehors. 

En ayant fini avec la distribution des canaux néphridiens 
dans la partie antérieure du corps, J'ai examiné avec soin mes 
coupes de la portion postérieure du corps du même animal, 
afin de m’assurer si la structure était réellement la même 
dans cette portion que dans l’antérieure. Or je n’y ai jamais 
rencontré, en faisant mes coupes, plus d’une seule ouverture 
néphridienne pour chacune de mes 8 soies. 

Les derniers segments dans lesquels j'ai observé des nephri- 
dia s’ouvrant à l’extérieur par une multitude d’orifices étaient 
ceux contenant les glandes prostatiques. Les faits qui viennent 
d’être décrits résultent surtout de l’étude minutieuse et de la 
comparaison d’un très grand nombre de coupes de diverses 
régions du corps; Je ne puis cependant prétendre avoir étudié 
la disposition des nephridia dans chaque segment du corps : 
le seul spécimen de Ver qui füt suffisamment conservé pour 
permettre l’étude de la marche des tubules néphridiens à tra- 
vers les parois du corps était en effet d’une telle taille, que c’eût 
été une tâche presque interminable de se livrer à cet examen. 
Il ne me semble d’ailleurs pas probable que la structure des 
nephridia diffère d’une façon importante de celle que j'ai ob- 
servée et enregistrée dans ces dernières pages; j'ai particuliè- 
rement cherché à m’assurer siles tubules néphridiens ne péné- 
traient jamais dans la paroi du corps à une certaine distance 
des soies; mais dans aucun cas sur mes coupes je n’ai pu trou- 
ver de preuves que cela füt le cas normal; de la même ma- 
nière dans la région du clitellum les tubules néphridiens, au 

ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 11 


lieu d'aller jusqu’à la ligne de jonction des tuniques muscu- 
laires longitudinale et circulaire, m'ont souvent montré un ar- 
rangement un peu différent émettant des branches immédia- 
tement en quittant la cavité du corps et longeant la couche 
musculaire longitudinale. Ces branches traversent alors les 
muscles longitudinaux dans une direction oblique pour at- 
teindre l'extérieur. Je résume brièvement les faits concernant 
les nephridia de l’Acanthodrilus multiporus, comme je peux 
dénommer cette espèce. 


4. Dans chaque segment du corps, on trouve huit conduits 
néphridiens ; chacun d'eux s’ouvrant au dehors à travers la 
paroi du corps dans le voisinage de chacune des huit soies. 

2. Dans la région postérieure du corps, chacun des con- 
duits néphridiens s’ouvre au dehors par un seul orifice, qui est 
généralement, mais pas toujours, situé du côté dorsal de la 
soie. Généralement l’orifice du nephridium est placé tout près 
de la soie ; mais dans le nephridium placé le plus dorsalement 
l’orifice se trouve presque à moitié chemin entre la soie dor- 
sale et le pore dorsal. 

3. Dans la région antérieure du corps environ à partir du 
dix-huitième segment chaque conduit néphridien s’ouvre au 
dehors par une multitude d’orifices qui forment une série con- 
tinue située entre les soies de chaque segment et s'étendant 
tout autour du corps. 

4. Les divers nephridia de chaque segment paraissent être 
en continuité l’un avec l’autre dans l'intérieur de la cavité du 
corps et dans sa région antérieure les conduits excréteurs for- 
ment un canal circulaire. 

D. Les nephridia, en en exceptant leur portion terminale, 
consistent en des séries de cellules perforées, leur lumière ou 
canal étant ainsi intra-cellulaire; la portion terminale de ce 
canal, légèrement plus large que le reste, consiste en un tube 
surmonté de délicates cellules nuclées, doublé par un revête- 
ment de la cuticule superficielle chitineuse. 

Il nous reste maintenant à voir ce que ces faits peuvent nous 


12 F.-E. BEDDARD. 
apprendre sur la morphologie générale des Annélides en gé- 
néral et des Oligochètes en particulier. 

J'ai appelé dernièrement l’attention sur le fait que le 
D' Hugo Eisig (1) de Naples à découvert : que chez certains 
Capitellidés, 1l y a plusieursnephridia dans certains segments 
du corps, et que ces nephridia dans beaucoup de cas sont 
réunis les uns aux autres par des branches anastomotiques. 
Je suis en mesure d'étendre cette découverte aux Oligochètes; 
mais 1l est assez difficile de comparer la structure des nephri- 
dia des Capitellidés avec celle que je viens de décrire pour 
l’Acanthodrilus multiporus. {1 y a pourtant certains points de 
concordance entre la disposition des nephridia dans les deux 
groupes, outre ce fait que chacun d’eux possède plus d’une 
seule paire de ces organes dans chaque segment du corps. 

En premier lieu, la communication entre plusieurs nephri- 
dia de chaque segment est un fait commun à ces deux formes, 
fait qui les rapproche également des embryons vertébrés, 
comme le D’ Eisig l’a lui-même montré pour les Capitellidés. 
Il y a en outre un autre point de ressemblance dans la bi- 
fureation du canal excréteur : Un récent observateur (2) qui 
s’est occupé de l'anatomie des Capitellidés soutient que le 
canal de chaque nephridium n’est pas simple, mais se divise en 
un certain nombre de branches, chacune desquelles finit en 
cul-de-sac sous la cuticule externe. Ceci est exactement com- 
parable à ce que j’ai moi-même décrit pour les nephridia de 
l’Acanthodrilus, au moins dans la région antérieure du corps. 

Le fait que chez les Capitellidés les petits conduits ne sont 
pas actuellement ouverts, mais terminés en cul-de-sac renfer- 
més au-dessous de la cuticule, n’influe pas naturellement sur 
l'exactitude de cette comparaison. 

D'un autre côté, le groupement irrégulier des tubes néphri- 
diens des Capitellidés autour des parapodes ventraux est très 


(1) Die segmentalorgane d. Capitelliden (Mitth. a. d. Zool., Stat. Neapel, 
I. 1879). | 
(2) W. Fischer, Zoologischer Anzeiger, Bd VI, n°° 139 et 146. 
ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES ‘VERS DE TERRE. 13 


différent de l’ordre qui existe dans leur arrangement chez 
Acanthodrilus multiporus; de sorte qu'il devient très difficile 
d'établir une comparaison. 

C’est une chose bien connue que dans les diverses espèces 
de Vers de terre les soies se présentent en nombre très diffé- 
rent; dans le Lombric et d’autres genres on trouve quatre 
séries de paires. Dans Acanthodrilus multiporus, Pontodrilus, 
etc., les deux soies de chaque paire s’écartent beaucoup, de 
sorte qu'il existe ainsi huit séries longitudinales d’une seule 
soie chacune à peu près équidistantes. Finalement dans le 
Périchète, il y a un grand nombre de soies formant une série 
continue autour de chaque segment. Il n’est pas encore bien 
prouvé lequel de ces arrangements doit être regardé comme le 
type primitif. En somme, jusqu’à présent, toutes les probabi- 
lités semblent être en faveur de l’opinion qui regarde comme 
typique le nombre de quatre paires de soies. 

M. Perrier s’est déclaré lui-même en faveur de cette hypo- 
thèse. C’est là le principal argument dont 1l use pour prouver 
la similitude entre les quatre paires de soies du Lombric et les 
quatre parapodes des Polychètes; assimilation qui est géné- 
ralement adoptée par les naturalistes. M. Perrier a en outre 
émis cette idée que la croissance des soies de remplacement 
pouvait être rapportée au mode caractéristique des Périchètes 
où, dans certaines espèces, M. Perrier a observé chez les 
jeunes un nombre de soies moins considérable que chez les 
adultes, sans pouvoir d’ailleurs malheureusement en fixer le 
nombre d’une manière précise. D’un autre côté, certains faits 
découverts par M. Perrier semblent favoriser l'opinion qui 
regarde les Périchètes comme la forme primitive. 

Chez les Urochètes (1), il y a huit soies dans chaque segment, 
largement espacées l’une de l’autre; ces soies ne se suivent pas 
en ordre régulier de segment à segment, mais sont disposées en 
quinconce. 

Entre les soies sont situés, à des intervalles plus ou moins 


(1) Archives de Zoologie expérimentale, 1. XII. 


14 F.-E. BEDDARD. 


réguliers, un certain nombre de glandes propres contenues 
dans des diverticulums de la cuticule; ces glandes ont été 
figurées et décrites par M. Perrier; Vejdowski (1) à reconnu 
la présence des glandes, absolument semblables, dans une 
espèce d’Anachètes où e/les remplacent les soies; on peut dès 
lors présumer que chez les Urochètes ces glandes sont homo— 
logues avec les soies, et dans ce cas, les Urochètes descen- 
draient d’une forme ancestrale avec une série continue de 
soies autour de chaque segment. 

Il me semble que les nouveaux faits que j'ai décrits dans 
la présente note confirment entièrement la dernière alterna- 
tive en expliquant accessoirement quelques-uns des faits 
découverts par M. Perrier dans la disposition variable des 
nephridia. J'ai montré qu’à chaque soie correspond un simple 
nephridium, et que chez l’Acanthodrilus multiporus, où il y 
a huit soies, il y a conséquemment huit orifices néphridiens 
pour chaque segment. (Je laisse de côté, pour le moment, la 
ramification des conduits de la partie antérieure du corps.) 

Or cela me semble expliquer les divers faits découverts par 
M. Perrier, au sujet des orifices néphridiens du Plutellus, de 
l’Anteus, etc.; on se souviendra que dans Plutellus 11 y a 
une alternance dans la position des orifices néphridiens; dans 
quelques segments ces orifices étant situés plus près d’une 
soie dorsale, plus près d’une soie ventrale dans d’autres; 
ils n’ont cependant pas de relation constante avec l’une ou 
l’autre des soies qui composent la paire; les orifices n’alter- 
nent pas seulement de paire à paire de soies, mais de soie 
à soie dans chaque paire. Ceci est clairement exposé dans les 
nouveaux faits que je viens de rappeler dans la présente 
note. Chez Plutellus, nous trouvons des traces, non de deux 
séries de nephridia, une ventrale et une dorsale, chacune 
correspondant à une des deux séries de paires de soies, mais 
autant de nephridia qu’il y a de soies, c’est-à-dire huit par 
chaque segment de chaque côté du corps. 


(1) Monographie der Enchytraiden. 
ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 15 


J'ai déjà amplement démontré la vraisemblance de cette 
opinion en examinant une autre espèce du même genre Acan- 
thodrilus. Dans une courte notice publiée dans le Zoologis- 
cher Anzeiger (1), je faisais remarquer qu'il y avait là une 
alternance dans la position des ouvertures des tubes néphri- 
diens, semblable à celle décrite par M. Perrier chez Plutellus. 
Dans cette espèce cependant les soies sont placées comme 
chez Lumbricus en quatre séries de paires; une étude soi- 
oneuse de la situation exacte des pores néphridiens montre 
qu'ils ne sont pas placés d’une manière indéterminée en 
avant de la paire de soies, mais en avant de l’une ou de 
l’autre des deux soies, la supérieure ou l’inférieure, suivant le 
cas, de celles qui composent la paire. Cette observation tend 
à montrer que le fait que nous avons mdiqué chez les Acan- 
thodrilus mulliporus n’est pas particulier à cette espèce; 
mais que, ailleurs aussi, les pores néphridiens sont en rela- 
tion définie, non avec une paire de soles, mais avec chacune. 
des soies en particulier. 

C’est pourquoi je suis obligé de tirer cette conclusion que 
l'hypothèse du professeur Ray-Lankester de deux paires de 
nephridia n’est pas suffisante, quoique, d’une manière géné- 
rale, on puisse la regarder comme vraie dans les limites où il 
la donne, et que M. Perrier, bien qu'il eût raison d’aban- 
donner cette hypothèse, avait tort de ne pas attacher plus 
d'importance aux faits qu’il venait de découvrir. 

J’ai essayé de montrer que ces faits ont une importance 
réelle et qu’ils sont entièrement en harmonie et tout à fail 
expliqués par les résultats auxquels je suis arrivé en étudiant 
les nephridia de l’Acanthodrilus multiporus. 

Il reste maintenant à voir si ces faits jettent quelque lumière 
sur l’origine des Vers de terre et si la forme ancestrale possé- 
dait quatre paires de soies, ou si elle était une forme libre de 
Périchètes munie d’une rangée continue de soies : il me semble 
que la dernière hypothèse est la seule vraie. Je pense avoir 


(1) Band VIIT, n° 195. 


16 F,-E. BEDDARD. 


montré suffisamment, dans la présente note, les raisons pour 
lesquelles je crois que les orifices néphridiens dans les Lom- 
briciens sont en relation définie, non point avec une paire 
de soies, mais avec chaque soie individuellement. Or 1l me 
semble que l’existence d’une rangée complète de pores néphri- 
diens entre les soies, comme je l’ai écrit pour la partie anté- 
rieure du corps de l’Acanthodrilus multiporus montre que les 
ancêtres de ces Vers possédaient une rangée complète de soies ; 
un seul pore néphridien correspondant à une des soies, les 
soies qui dépassaient le nombre de huit ont disparu, mais les 
pores néphridiens correspondants ont subsisté. Le fait que 
chacun de ces pores n’est plus en relation avec un canal indé- 
pendant, mais qu'ils tendent à former un canal commun tra- 
versant la paroi du corps dans le voisinage de chaque soie, me 
paraît être une marque que les nephridia appartenant aux 
soies disparues sont eux-mêmes en voie de régression. Dans 
la partie postérieure du corps de ce même Ver de terre, ces 
pores néphridiens supplémentaires ont eux-mêmes entière- 
ment disparu, et il n’en reste plus qu'un pour chaque soie. 
Dans d’autres Lombriciens, avec huit soies séparées (comme 
chez Plutellus) il y a des vestiges semblables d’une série com- 
plète de nephridia, chacun correspondant à chacune des huit 
soies. Finalement nous pouvons présumer que les deux soies 
de chaque paire se sont rapprochées davantage et ont pu ainsi 
favoriser la locomotion; dans ce cas, les nephridia présentent 
encore des traces de leur origine première comme étant les 
restes d’une série complète de nephridia en relation avec 
des soies. 

C’est ce que j'ai montré chez l’Acanthodrilus, où les nephri- 
dia alternent entre eux; si, au contraire, nous admettons 
l'hypothèse que la nature à suivi une marche inverse et que le 
Lombric représente la forme la plus ancienne, les Périchètes, 
la forme la plus différenciée, il nous est évidemment permis 
de faire une comparaison entre les quatre parapodes des Poly- 
chètes et les quatre paires de soies de Lumbricus. 


Maintenant nous savons que chez les Polychètes les pores 
ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 47 


néphridiens sont situés à la base des parapodes, et chez les 
Arthropodes qu’il y a généralement une relation entre les 
organes que l’on a cru devoir représenter les nephridha des 
Vers et les appendices locomoteurs, que l’on peut d'autre part 
assimiler à la paire ventrale de parapodes des Vers (je ferai 
seulement mention de la glande coxale de la Limule et de la 
Mygale, des glandes vertes des Crustacés, des conduits géni- 
taux (?) des Crustacés et des organes glandulaires particuliers 
trouvés dans les membres thoraciques de beaucoup d’Amphi- 
podes). Tout le temps que l’on a cru que, chez les Lombri- 
ciens, les pores néphridiens correspondaient à deux paires de 
soies, leur comparaison avec les parapodes des Vers semblait 
probablement correcte ; en considérant l’étroite parenté que, 
sous d’autres rapports, on constate entre les Polychètes et 
les Oligochètes, 11 semblait tout à fait naturel de supposer 
que la paire de soies était l’homologue dégénérée des para- 
podes. 

Mais, puisque j'ai montré déjà bien des fois que les pores 
néphridiens ne correspondent pas du tout aux paires de soies, 
mais bien aux soies elles-mêmes, la comparaison entre une 
paire de soies et un parapode n’est plus valable. 

Nous avons des preuves concluantes que, chez le Lombric 
avec seulement huit soies par chaque segment, il y a pri- 
mitivement un canal néphridien pour chacune des soies. 
La meilleure interprétation de certains faits de la structure de 
l’Acanthodrilus multiporus me paraît se trouver dans l’hypo- 
thèse que dans les Lombriciens libres du genre Perichæta 
avec une rangée complète de soies, 1l existe également une 
rangée de pores néphridiens pour chaque soie. 

Or, en ayant ces faits sous les yeux, pourrions-nous présu- 
mer que la structure des nephridia de l'Acanthodrilus multi- 
porus est dérivée de la structure typique du genre Lumbricus 
par une multiplication du nombre de rephridia? Une telle 
hypothèse serait une pure affirmation dénuée de valeur et 
laissant mexpliquée la structure observée par M. Perrier dans 
Plutellus, Anteus, ete., et par moi-même dans Acanthodrilus 


18 F.-E. BEDDARD. 


avec l'alternance des nephridia; faits qui, au contraire, sont 
clairement expliqués dans l’hypothèse qui regarde les nephri- 
dia de l’Acanthodrilus multiporus comme présentant une 
structure ancestrale de laquelle sont dérivées les autres 
formes, et dont on retrouve des traces chez d’autres Lom- 
briciens. 


En finissant, je désire exprimer mes remerciements à 
M. A.S. Barnes pour quelques-unes des figures qui accom- 
pagnent cette note. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE. 


Les lettres suivantes ont la même signification dans toutes les figures : 


e, épiderme. 

m, couche de muscles circulaires. 

m', couche de muscles longitudinaux. 
$, Soie. 

s', soie de remplacement. 

c, cuticule. 


Fig. 1. Section transversale à travers la paroi du corps de l’Acanthodrilus 
multiporus dans le voisinage des soies dorsales. — n, nephridium: 0, son 
orifice externe; p, muscles des soies. 


Fig. 2. Section transversale dans la partie antérieure du corps, pour montrer 
la portion terminale d’un des conduits néphridiens. — 0, ouverture micro- 
scopique du nephridium. 

Fig. 5. Diagramme montrant la disposition des nephridia dans la région posté- 
rieure du corps. — 0, orifice externe; 2, Intestin avec les typhlosolis. 


Fig. 4. Diagramme montrant la disposition des nephridia dans la partie anté- 
rieure du corps. — Ils s’ouvrent par de nombreux orifices 0 : b, b', b": trois 
soies, a, «', &'', parties terminales des nephridia correspondant aux trois 
soies. (Gette figure doit être comparée à la précédente.) 


Fig. 5 Partie de la cuticule, dans la portion antérieure du corps, montrant 
de nombreux pores néphridiens placés entre les soies s. — 0, pores néphri- 
diens; 0', orifices plus petits. 


Fig. 6. Coupe transversale à travers la paroi du corps, à angles droits avec la 
tunique musculaire circulaire. — n, nephridium : canal du nephridium tra- 


ARTICLE N° 6. 


ORGANES SEGMENTAIRES DE QUELQUES VERS DE TERRE. 19 
versant la paroi du corps plongé dans le tissu conjonctif lâche; p, cellules 
du péritoine; b, corps glandulaires en relation avec des soies. 


Fig. 7. Coupe transversale dans la région antérieure du corps, pour montrer la 
ramification du canal excréteur. — 0, son ouverture externe. 


Fig. 8. Dissection du côté gauche du corps, pour montrer les nephridia. — 
n, système nerveux; p, pores dorsaux, &, a’, a”, a'', soies; entre les soies, 
on peut voir les nephridia qui ont une disposition plus ou moins régulière par 
rapport à elles. (Le tube digestif a été entièrement enlevé.) 


NOTE 
SUR 


LE MICROTHORAX AURICULA nov. sp. 


Par M. P. FABRE-DOMERGUE. 


Le genre Microthorax appartient à l’ordre des Infusoires Hypotriches et 
comprend deux petites espèces découvertes par Engelmann : M. sulcatus et 
M. pusillus. J'ai élevé pendant plus de six mois dans une culture d’algues 
prises dans la Seine une espèce du même genre, mais dont le facies général et 
certains détails d'organisation ne permettent point de l’assimiler à l’une des 
deux formes décrites par Engelmann. Je propose done de lui donner le nom 
de Microthorax auricula, pour rappeler la ressemblance bizarre que présente 
avec une oreille ce petit infusoire hypotriche. 


Longueur © 0,030-0,040 mm. 


Corps déprimé, réniforme, non contractile, environ deux fois aussi long que 
large ; partie postérieure du corps plus large que l’antérieure, bord latéral 
gauche légèrement concave ou presque rectiligne; bord latéral droit forte- 
ment convexe. 


Face dorsale légèrement convexe, relevée vers le bord antérieur, glabre et 
unie. Face ventrale présentant une concavité correspondant à la convexité de la 
face dorsale et portant un bourrelet semi-circulaire qui occupe toute la moitié 
droite du corps et dont le bord libre partant du sommet du bord gauche vient 
le terminer vers le tiers postérieur du corps. La face ventrale porte encore à 
sa partie postérieure trois petits bourrelets allongés, celui de gauche étant 
séparé des deux autres par la fosse buccale. 


Cuticule anhyste transparente et inflexible. 


Cils doués de mouvements volontaires, localisés à la face ventrale; minces 
et rigides, assez largement espacés, longs de 10 & environ aux régions posté- 
rieure et antérieure et de 8 w sur le reste du corps. Ceux du bord libre du 
bourrelet implantés de façon à former une rangée parallèle au corps et desti- 
née à conduire les aliments dans la fosse buccale. 


Bouche située entre la seconde et la troisième éminence postérieure, entou- 
rée de cils et munie de deux lèvres vibratiles à mouvements fort rapides. 

Parenchyme clair, transparent, contenant de nombreuses granulations 
vertes (spores d’algues). 


Noyau arrondi située à la partie moyenne du corps et accompagné d’un très 
petit nucléole. 


Vésicule contractile située un peu à droite et au-dessus de la fosse buccale 
présentant des contractions très lentes. 

Je n’ai pas observé la position de l’anus. 

M. auricula court sur sa face ventrale au milieu des algues en décom- 
position dont il fait sa nourriture. Son allure est lente et comme indécise. Il 


diffère des M. sulcatus et pusillus par l’absence de tout sillon dorsal et la 
présence du bourrelet semi-circulaire et des trois bourrelets postérieurs. 


ARTICLE N° 6*, 


RECHERCHES BIOLOGIQUES 


SUR 


L'ANTANIA OCELLATA n. s. ET L'EUGLENA VIRIDIS Ehr. 


Par WW. KHAWKINE, à Odessa. 


PREMIÈRE PARTIE. 


La position que les Astasiens et les Eugléniens occupent 
parmi les autres organismes microscopiques, ainsi que les 
rapports réciproques qui les relient eux-mêmes, attirent sur 
eux l'attention des naturalistes, et nous avons déjà beaucoup 
de travaux sur ce sujet. Malgré cela, aucune des questions 
fondamentales soulevées par ces investigations n’a encore 
reçu une solution définitive. Sans parler de ce que, jusqu'à 
présent, on est loin d’être d'accord sur la nature « animale » ou 
« végétale » de ces organismes, on ne peut encore déterminer 
avec assurance leur plus ou moins proche parenté dans la 
classification ; aussi n’a-t-on pas encore tranché la question 
de savoir si les Astasiens et les Eugléniens présentent deux 
classes indépendantes, ou bien si les Astasiens ne sont que des 
Eugléniens modifiés ou vice versa. 

Le travail qui sera exposé dans eet article a pour but d’étu- 
dier de plus près quelques particularités d'organisation et de 
vie de ces organismes, et de contribuer à la solution des pro- 
blèmes indiqués à l’aide d’une série de faits tirés de leur de- 
veloppement. 


L'ASTASIA OCELLATA. 


Parmi les représentants de la classe des Astasiens, je choi- 
sis pour une investigation plus détaillée une nouvelle forme 
trouvée aux environs d’Odessa et qui présente un point rouge 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 19, ART. N° 7. 


2 WW. KHAWKINE. 

oculiforme servant à sa diagnose caractéristique (1). Comme 
cette particularité était Jusqu'ici exclusivement attribuée aux 
Eugléniens et servait même souvent aux naturalistes pour 
distinguer ceux-ci des Astasiens, je nommerai cette espèce, 
d’après son point oculiforme, Astasia ocellata. 


Description. 


Caracteres constants : protoplasma; filament flagelliforme, fosse buccale, point oculi- 
forme, vésicule, pharynx. — Caracteres variables : formes du corps, grandeur; 
grains, leur quantité et leur disposition; rapports de la quantité et de la dispo- 
sition des grains avec la forme du corps. 


L’Astasia ocellata, dans quelques conditions qu’elle vive, 
se présente avec un protoplasma toujours incolore et transpa- 
rent, non grenu, hyalin et d'apparence tout à fait homogène 
dans toute la masse du corps; contenant presque toujours un 
certain nombre de grands grains brillants et toujours dé- 
pourvu d’enveloppe, excepté le cas de l’enkystement. Cet 
organisme est pourvu d'un seul filament flagelliforme , 
1 1/2-2 fois aussi long que le corps et partant d’un enfonce- 
ment placé à l’extrémité oblique antérieure. À ce même en- 
droit se voit toujours très clairement un point rouge oculi- 
forme allongé, qui occupe, par rapport à l'axe du corps, une 
position oblique. Dans les cas où l'extrémité antérieure est 
dépourvue des grains dont nous avons parlé, on y aperçoit 
facilement une vésicule non contractile, et l’on observe alors 
que le point rouge touche au bord inférieur et extérieur de la 
vésicule; dans ces cas on remarque que la fosse d’où part le 
filament se prolonge en un canal qui se dirige contre la vési- 
cule, mais ne l’atteint point. | 

Le nucléus ne devient visible qu'après l’action d’un réac- 
tif. À cet effet, on peut employer l’acide acétique dilué ou 

(1) On verra plus loin en quoi cette forme se distingue de l’Euglena hyalina, 


citée par divers auteurs. 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 3 
une solution d’iode; il vaut mieux se servir d'acide picrique 
pur ou contenant un colorant en dissolution, par exemple 
3 ou # pour 100 de bleu d’aniline (1). Tandis que sous l’ac- 
tion de l’acide acétique le nucléus se manifeste comme une 
tache plus sombre que le reste du protoplasma, l'acide 
picrique, au contraire, le met en relief en réfractant beaucoup 
la lumière. Au milieu du nucléus se montre alors un grand 
nucléole plus réfringent encore. Le nucléus et le nucléole de 
VA. ocellata ont ordinairement la forme sphérique ; mais ils 
sont remarquables par leur consistance molle, quileur permet, 
dans certaines conditions, de changer leur forme au plus haut 
degré, comme nous le décrirons plus bas. La position nor- 
male du nucléus est au milieu du corps. 

Les caractères décrits iei sont les seuls qui soient constants 
chez l'A. ocellata, c’est-à-dire les seuls que l’on puisse trouver 
dans chaque individu appartenant à cette espèce, dans quelques 
conditions qu’il vive. Quant aux autres traits de son organisa- 
tion, ils manifestent une variabilité singulière et ne sont con- 
stants que dans des conditions de vie données. 

En premier lieu, la forme du corps. On peut la définir 
pour l’A. ocellata très précisément parce que, à l’opposé des 
Amibes, des Cercomonas et même des Péranèmes, les 
changements « spontanés » de forme, qui sont une particula- 
rité des Astasies (et des Euglènes), ne sont que des phéno- 
mènes isolés, résultat d’une excitation définie; la forme du 
corps est ic tellement indépendante des contractions sponta- 
nées, que dans toute une culture d’Astasies on n’observe 
qu’une forme commune, et que chaque individu, quelle que 
soit l’énergie de ses contractions accidentelles, regagne au 
repos presque la même forme normale, celle-ci ne pouvant 
varier pour toute la colonie d’Aslasies que comme conséquence 
d'une altération du milieu ou des conditions de vie. 

On peut distinguer neuf ou plutôt dix formes de corps pré- 
sentées par l'A. ocellata dans les diverses conditions de vie. 


(1) La réaction en est accélérée, si l’on ajoute une goutte d’acide acétique. 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX, 20, — ART. N° 7. 


4 NV. KHAWKINE. 


Toutes ces formes possèdent des caractères constants : une 
double symétrie du plan et un plus ou moins grand allonge- 
ment longitudinal; en outre, le bout antérieur est presque 
toujours oblique et plus émoussé, tandis que l’extrémité pos- 
térieure est plus aiguë. En dehors de ces caractères, l'aspect 
de ces organismes varie complètement, et chaque forme per- 
sistant dans une culture donnée pendant des semaines et même 
des mois entiers, 11 arrive, comme cela a été mon cas, que 
l’on est tenté de prendre chacune d'elles pour une espèce 
distincte. 

Les diverses formes du corps de l’A. ocellata sont repré- 
sentées en sections longitudinales dans la figure 1, a-% (1) ; je 
ne les décris pas, parce que la vue de ces schémas suffit pour 
s’en former une idée complète. En section transversale toutes 
ces formes, à l’exception de la forme e, donneraient un cercle, 
en sorte que l’on pourrait les définir comme des solides de 
révolution si ce n’était l’enfoncement latéral à l’extrémité an- 
térieure ; quant à la forme e, elle présente les parois supé- 
rieure et inférieure aplaties. 

La longueur ordinaire est d'environ 0"",05 et la largeur 
de 0%%,025; mais dans certaines conditions la première peut 
atteindre 0"%,065 et se réduire à 0"",035 ; la largeur maxi- 
mum atteint 0,33 et le minimum 0"*,008. Souvent les 
individus plus courts sont en même temps plus larges. 

Les grands grains réfringents, qui se trouvent presque tou- 
jours dans le corps de l'A. ocellata, ont l'aspect de petits 
solides d’une construction tout homogène. Ils ne se colorent 
pas par l’iode; les acides, tels que l'acide acétique, l'acide 
muriatique, l’acide azotique, l’acide sulfurique, — même les 
plus concentrés, les font à peine gonfler. L'eau bouillante ne 
les change pas visiblement. L’alcali concentré, au contraire, 
produit un étrange effet sur ces grains ; le corps de l’Astasie 
se gonfle tout à coup très fortement, le liquide ambiant enva- 


(1) Les formes d et Æ sont teintées à ‘cause de leur originalité et de leur 
différence extrême avec toutes les autres formes que j'aurai l’occasion de repré- 
senter en lavis. 

ARTICLE N° 7. 


L’ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 5 


hit les cavités du protoplasma où se trouvent les grains, et les 
projette dehors avec violence et de tous les côtés ; les grains 
restent encore visibles un instant sans subir aucune altération 
apparente, et disparaissent ensuite subitement. Pour exami- 
ner en détail cette opération, qui peut nous donner quelque 
idée sur la structure des grains, il faut commencer par lessiver 
lentement à l’alcali la goutte d’eau contenant les Astasies ; 
celles-ci meurent en se raccoureissant ; alors le protoplasma 
commence peu à peu à se modifier en s'approchant par sa 
réfraction de l’eau, et 1l cesse enfin d’être apparent. Les 
grains sortis de leurs cavités continuent à briller clairement. 
Si l’on continue le lessivage, ils se gonflent à peine visible- 
ment; mais, après avoir Atteint une certaine taille, ils restent 
invariables, malgré l’augmentation du lessivage alcalin. En- 
fin, à un certain moment, les grains disparaissent brusque- 
ment dans le liquide ambiant. Ce résultat ne peut être expli- 
qué que par l'existence d’une membrane mince enveloppant 
le grain extérieurement et résistant quelque temps à l’action 
du réactif, malgré la pression de la masse intérieure gonflée ; 
quand, à lessivage croissant, le volume augmente au point 
de rompre la membrane, le contenu du grain disparaît aussi- 
tôt dans le milieu ambiant. — La forme du grain peut être celle 
d'un polyèdre, d’une sphère ou d’un ellipsoïde. Parfois dans 
le même individu sont mêlés des grains de toutes ces formes ; 
mais ordinairement (et souvent dans tous les individus d’une 
certaine culture) tous les grains ont la même forme, par 
exemple la forme ellipsoïdale, comme cela arrive habituelle- 
ment dans les colonies ayant la forme du corps mdiquée sur 
la figure 1, b. Quant à la grandeur des grains, elle est variable 
dans des limites très larges; les plus grands atteignent 3,7 p 
en diamètre; dans les grains ellipsoïdaux les deux axes 
peuvent avoir # x et 2,5 a. Les grains sont le plus souvent tout 
à fait incolores, et, quand ils sont grands et réfractent 
beaucoup la lumière (fig. 2), ils présentent de petits corps 
brillants à contours noirs (à cause de leur convexité). Parfois 
les grains réfractent beaucoup moins (fig. 3) et présentent 


6 NV. KHANWVKINE. 


alors une irisation assez intense, et particulièrement jaunâtre 
ou bleuâtre, ce qui coïncide ordinairement avec la petite 
dimension des grains. La pesanteur spécifique des grains 
surpasse celle de l'eau. 

Pour la quantité des grains contenus dans un individu, elle 
varie entre quelques unités et quelques centaines. Dans ce 
dernier cas tout le corps en est entièrement rempli, ils cou- 
vrent la vésicule, le canal pharyngien, et une couche fine d’ec- 
toplasma reste seule libre; alors on voit que le point oculi- 
forme est placé sur cette même couche périphérique et séparé 
de la vésicule, parce qu'il reste clairement visible au-dessus 
des grains qui couvrent la vésicule (fig. 2). Dans les cultures 
où les Astasies sont remplies de grains de la sorte, elles vivent 
ordinairement au fond du vase. — Mais chez les Astasies on 
peut trouver une quantité de grains suffisante seulement pour 
remplir un quart, un tiers, une moitié plus ou moins complète 
du corps, ou enfin pour le remplir complètement, à lPexcep- 
üon d’une faible partie. Dans ces cas, la position de cette 
accumulation partielle de grains peut être très variable en 
restant cependant remarquablement identique dans tous les 
individus d’une culture donnée. D'autre part, une culture 
d’Astasies peut être toute dépourvue de grains; elles ont alors 
un aspect tout différent et particulier (fig. 4, d, fig. 4, #). Dans 
ce cas, on trouve toujours dans le corps de lAstasie un cer- 
tain nombre de granules incolores et mats ou jaunâtres, qui 
sont tantôt dispersés par tout le corps en lui donnant un 
aspect grenu, tantôt au contraire accumulés au bout anté- 
rieur ou postérieur du corps ou aux deux, et se présentent | 
alors comme une petite pelote mate ou jaune, laissant le reste 
du corps transparent et hyalin (fig. 1, d, fig. 4, k). 


Comme les grains constituent une grande partie et parfois 
la plus grande partie de la masse du corps de l’A. ocellata, 1] 
semble qu’ils doivent beaucoup influer sur les contours exté- 
rieurs de son corps, et la première pensée qui vient aussitôt 
qu'on aborde la question de la diversité de ses formes exté- 

ARTICLE N° 7. 


L’ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 7 
rieures, c’est que la quantité et la position des grains y doivent 
jouer le principal rôle. Pour nous en faire une idée, il faut 
rapprocher les divers cas de plénitude et d'emplacement des 
grains avec les formes du corps qui y correspondent. A l’aide 
d’une série de procédés qui seront décrits plus bas, j'avais 
appris à remplir de grains une colonie d’Astasies jusqu’au 
degré voulu, et, ayant fait environ cent expériences et observa- 
tions séparées et méthodiques, j’obtins des dessins d’Astasies, 
à ce qu'il paraît, dans tous leurs états possibles ; or il nous 
est facile-de faire ce rapprochement, au moins dans une 
certaine quantité de cas. Mais ici 1l paraît important de bien 
établir l’ordre à suivre pour notre rapprochement. Si nous 
voulions, par exemple, examiner quelle forme a le corps 
dans le plus simple cas d’abondance de grains, — quand 
il en est complètement rempli (ce cas écarte la variété de 
la disposition des grains, qui s'ajoute dans les autres cas 
à la variété de leur quantité), — nous trouverions que sous 
ce rapport il n'existe aucune régularité, parce que nous 
trouvons des cas où le corps tout rempli a la forme présentée 
dans la figure 1, &, tantôt la forme de la figure 1, b, tantôt 
la forme de la figure 1, ce, de la figure 1, k, de la figure 4, :. 
Mais, si nous voulons procéder d’une façon inverse en re- 
cherchant, une forme étant donnée, quel serait le degré d’ac- 
cumulation et la disposition des grains qui y correspondrait, 
dans ce cas les faits se disposeront dans un arrangement 
régulier et l'affaire deviendra plus claire. Il se manifeste alors 
une différence tranchante entre toutes les formes du corps. 
On voit d’une part qu'il y a des formes auxquelles ne corres- 
pond qu'un seul degré de plénitude et d'emplacement des 
srains, ou bien de degrés divers, mais du moins très proches 
et presque identiques; d'autre part, il s’en trouve quelques- 
unes qui, sous ce rapport, admettent la plus grande va- 
riabilité. 


I. À la première catégorie de formes appartiennent : 
La forme b (fig. 1) : tout le corps se présente rempli de 


8 VV. KHAWKINE. 


grains, sauf la petite extrémité postérieure qui parfois en est 
dépourvue. 

La forme d (fig. 1) : les grains manquent entièrement (des 
granules jaunâtres remplissent la petite extrémité postérieure). 

La forme e : les grains manquent (granules assemblés dans 
le coin postérieur ou dispersés par tout le corps). 

La forme f : partie sphérique du corps remplie de grains, 
queue complètement libre. 

La forme qg : les grains manquent (granules minces dis- 
persés dans la partie antérieure élargie). 

La forme h : tout le corps est rempli de grains (fig. 2). 

La forme à (fig. 1) : tout le corps est rempli de grains, sauf 
la petite extrémité postérieure, qui reste parfois libre. 

La forme k : les grains manquent (parfois on voit de petits 
granules rassemblés devant la vésicule et dans l’extrémité pos- 
térieure ; d’autres fois, tout le corps a un aspect grenu prove- 
nant de granules mats dispersés). 


IT. À la seconde catégorie appartiennent : 

La forme a (fig. 1) : 1° grains ramassés dans le premier tiers 
du corps; 2° dans le second; 3° dans le troisième tiers ; 4° les 
grains sont accumulés en deux masses dans le premier et dans 
le dernier quart du corps; 5° ou dans le premier et le troi- 
sième quart; 6° dans le premier et les deux derniers quarts ; 
7° les grains sont dispersés ou remplissent tout le corps; 8° ou 
encore ne laissent libre que l’extrémité postérieure; 9° les 
grains manquent tout à fait, et de petits granules, mats ou 
Jjaunâtres, sont réunis dans la première moitié du corps, ou 
dans le bout antérieur et au milieu du corps, ou aussi dans le 
bout postérieur. 

La forme c : 1° les grains remplissent soit exclusivement la 
partie antérieure élargie (fig. 3); 2° soit cette même partie 
avec la moitié antérieure de la partie rétrécie; 3° ou tout le 
corps ; 4° les grains manquent, les granules sont dispersés par 
tout le corps, soit qu'ils apparaissent dans la partie antérieure 
ou au milieu du corps, soit dans le bout postérieur, ou enfin 

ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 9 


qu'ils soient accumulés au-devant de la vésicule et dans 
l'extrémité postérieure. 

En examinant ce tableau, nous remarquons que dans la 
plupart des formes sous lesquelles nous pouvons rencontrer 
l'A. ocellata (dans huit formes sur dix), il y a une quantité de 
grains toujours définie, disposés toujours de la même façon. 
Deux formes seulement sur dix sont de nature à contenir ces 
granulations de la manière la plus variable. Ce résultat nous 
réduit aux conclusions suivantes. 

Les formes a et c (fig. 1) doivent être reconnues comme 
les plus naturelles et caractérisant l’A. ocellata. En effet, les 
granulations étant l’élément constituant le plus volumineux de 
cet organisme, les formes qui se manifestent comme les plus 
constantes et les plus indépendantes de la quantité et de la 
disposition de ces granulations, doivent être reconnues pour 
les formes les plus naturelles à l’organisme en question, et 
celles qui doivent être rattachées de la manière la plus intime 
aux caractères héréditaires d'organisation et de croissance (1). 

Quant aux autres formes (fig. 4, b, d, e, f, qg, h, à, k), la 
liaison étroite existant pour chacune d’elles avec la quantité 
et la disposition de grains contenus suggère de prime abord 
l’idée d’un rapport de cause à effet. Mais réellement l'affaire 
est ici plus complexe. La quantité et la disposition de grains 
ne peuvent être cause directe de la forme donnée, puisque la 
même plénitude se trouve aussi dans quelques autres formes; 
aussi la forme extérieure donnée ne peut-elle être la cause 
directe de la disposition, et encore moins de la quantité et de 
l'existence même de ces grains. Ainsi, il nous reste à conclure 
que toutes les deux, la forme et la plénitude de grains qui 
l’accompagnent toujours et infailliblement, se présentent 
comme conséquence d’une troisième cause quelconque pro- 
duisant toujours les deux ensemble; conclusion qui sera 
prouvée par les faits ci-dessous exposés. 


(1) Nous verrons plus loin la distinction à faire, sous ce rapport, entre ces 
deux formes, ainsi que la nature de leurs rapports réciproques. 


10 WW. KHANWVKINE. 


T1 


Modes de mouvements. 


Natation à l’aide du filament flagelliforme. — Contractions du corps : raccourcisse- 
ment et allongement; changement de forme du nucléus et translation des grains 
pendant les contractions. — Consistance du protoplasma. 


La natation de l’A. ocellata ne présente aucune particula- 
rité intéressante. En nageant, elle agite le filament flagelli- 
forme dans toute sa longueur; mais, grâce à la finesse du 
filament et aux grandes dimensions du corps, qui a en outre 
presque toujours sa partie élargie en avant, l’Astasie ne peut 
nager qu'avec une lenteur relative. Le flagellum se meut de 
manière à décrire un cône dont le sommet correspond au point 
d'attache du filament, ce qui produit : 1° une natation égale 
et sans secousses ; 2° une rotation continue du corps autour de 
l’axe longitudinal, accompagnée par un déplacement continu 
du bout antérieur et postérieur décrivant les cônes en sens 
opposés, et 3° le mode d'action du filament produit dans le 
liquide ambiant un tourbillon continuel qui fait affluer le 
liquide vers le point d'attache du filament, c’est-à-dire vers 
l’orifice buccal de l’Astasie. Souvent l’Astasie se fixe par son 
bout postérieur à quelque corps solide; alors l'agitation du 
filament produit une rotation de tout le corps, comme rayon, 
autour du point où elle s’est attachée, comme centre. 

Un intérêt beaucoup plus grand se rattache aux contrac- 
tions du corps qui sont spéciales à cet organisme. 

lei on doit distinguer deux modes, qu’on observe dans des 
cas et des conditions différentes : 1° le raccourcissement ; et 
2° l'allongement du corps. Le premier est beaucoup plus ordi- 
naire et se présente comme plus normal. Il consiste en un 
rapprochement des extrémités antérieure et postérieure dans 
la direction correspondant à l’axe du corps (fig. 4). La forme 


que prend la masse du corps s’écarte alors nettement de celle 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 41 


d’une sphère et se rapproche de celle d’une toupie présentant : 
un disque à surfaces parfois un peu enfoncées et à bords sou- 
vent très aigus (fig. 5, a), les deux extrémités du corps de 
l’Astasie jaillissant des centres de ces surfaces. Parfois, pen- 
dant des contractions moins énergiques, cette forme n’est 
réalisée que dans sa partie postérieure, et alors nous avons 
une figure qui se rapproche en partie de celle qui est repré- 
sentée par la figure 1, g : la partie antérieure conserve presque 
la forme normale, tandis que la partie postérieure forme la 
paroi postérieure du disque de la toupie ci-dessus décrite. 
L’Astasie raccourcie de telle sorte continue à nager extrême- 
ment vite, retourne à la forme normale et se raccourcit de 
nouveau. Les causes normales qui amènent cette forme de 
raccourcissement sont des chocs accidentels ; mais on trouve 
surtout beaucoup d'individus ainsi raccourcis, sitôt que dans 
la culture qu'ils habitent se manifestent les phénomènes 
d'une putréfaction intense, d’où le sulfhydrate d’ammo- 
niaque se dégage en abondance. Cette observation met par 
conséquent un moyen à notre disposition pour produire à 
volonté ces raccoureissements, en retenant quelques moments 
une goutte avec des Astasies au-dessus de vapeurs d’ammo- 
niaque ou d’'ammoniaque sulfhydrique. 

L’autre mode de contraction est présenté par la figure 5. On 
peut le regarder comme un développement ultérieur du précé- 
dent, qui ne s'opère cependant que dans des conditions exelu- 
sives, et présente des détails très originaux. Ce processus a été 
décrit d’une manière détaillée, par M. Perty, sur deux orga- 
nismes très rapprochés de notre Astasie, l’Eutreptia viridis 
Perty, et l’Astasia margaritifera Smarda (1) ; mais cet obser- 
vateur à omis quelques menus détails, qui ont cependant une 
signification essentielle pour l’explication de ce processus, ce 
qui l’amène à la conclusion suivante, qui paraît incompréhen- 


(1) Kleinste Lebensformen, S. 128-129 ; t. IX. — M. Stein a représenté ce 
processus chez l’Astasia proteus St., sur le tab. XXII, fig. 44-47, de son 
Organ. d. Infus., XI Abth.; ces figures et leur explication montrent que le 
processus présente, chez l'A. proteus, quelques différences considérables. 


49 NV. KHANVKINE. 


sible : « Die unaufhôrliche Gestaltveränderung wäre dann so 
zu erklären, dass nicht der Inhalt, sondern ein unsichtbares 
(dem Nervenäther analoges?) Princip hin und herstrümt, wel- 
ches die Anschwellungen verursacht. Das ein Fortschreiten 
der Anschwellung (diese ist den raschwechselnden Muskelauf- 
treibungen bei gewissen Krümpfen vergleichbar) nur von hinten 
nach vorne, nicht auch von vorne nach hinten stattfindet, steht 
whol in Beziehung zur Differenz des hintern zum vordern, 
Faden tragenden Ende » (s. 128). 

Le processus commence par un raccourcissement de l’Asta- 
sie identique à celui que nous venons de décrire (fig. 5, a); 
mais ensuite, au lieu de se redresser jusqu’à la forme nor- 
male, comme nous l'avons indiqué ci-dessus, on observe que 
du centre de la paroi postérieure de la toupie commence à 
saillir de plus en plus la petite queue postérieure très amincie. 
La queue s’allonge de plus en plus, aux dépens du reste de la 
masse du corps, jusqu’à ce que celui-ci s’étende en un cylindre 
long et fin, s’amincissant graduellement vers le bout posté- 
rieur (fig. 5, b-d) ; le cylindre dépasse une fois et demie, ou 
plus encore, la longueur normale du corps. Dès que tout le 
corps s'est étendu en cylindre, on peut voir apparaître à son 
extrémité postérieure un petit gonflement sphéroïdal qui se 
met à grandir aux dépens du cylindre; cette extrémité, avec 
le gonflement croissant (fig. 5, e), semble d’abord être attirée 
vers le bout antérieur; ensuite, quand le gonflement devient 
assez grand, c'est au contraire la partie antérieure eylin- 
drique qui paraît être entrainée dans le gonflement immobile 
(fig. 9, f); la longueur générale diminue et tout le corps re- 
prend enfin la forme d’une toupie (fig. 5, g). Quand cette forme 
est complètement rétablie, la queue postérieure commence de 
nouveau à saillir graduellement et à s’allonger en cylindre; 
ces modifications se répètent exactement dans le même ordre 
que nous venons de décrire {fig. 5, a-g). Gela peut se repro- 
duire bien des fois; mais peu à peu les contractions devien- 
nent moins énergiques et plus lentes. Alors on peut observer 


les changements suivants : quand le gonflement agrandi réduit 
ARTICLE N° 7. 


L’ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 13 


la forme cylindrique du corps à celle d’une toupie (fig. 5, f), la 
queue postérieure commence à saillir avant que la partie anté- 
rieure du cylindre ait été complètement entraînée par le gon- 
flement (fig. 5, g/); aussi, quand le corps s’étend en cylindre 
(fig. 9, c), avant que cet état réussisse à s’achever complète- 
ment, on voit déjà le gonflement apparaître au bout postérieur 
(fig. 5, d’); de même, à chaque répétition du processus on voit 
l'apparition du nouveau gonflement (au bout postérieur) pré- 
venir toujours davantage la disparition de l’ancien gonflement 
(au bout antérieur) (fig. 5, d), la partie du corps qui réussit à 
s'étendre en cylindre et qui sépare les deux gonflements 
devient toujours (après chaque répétition du processus) plus 
courte ; en sorte qu'à la fin de l’évolution tout le corps ne pré- 
sente plus que deux gonflements voisins (fig. 5, d”), dont l’un, 
situé en arrière, grandit et engloutit graduellement celui de 
devant, pour produire ensuite à sa queue postérieure un nou- 
veau gonflement, devenir à son tour l’antérieur, et être enfin 
englobé par celui-là qu'il a produit. Or, la limite qui sépare 
les deux gonflements et qui se présente comme un resserre- 
ment annulaire s’avançant d’arrière en avant, devient toujours 
moins profonde et moins visible ; les contours du corps vacil- 
lent encore faiblement pendant quelque temps, jusqu’à ce 
que l’Astasie fatiguée s’apaise définitivement et reste tran- 
quille en forme elliptique ou ovale. 

Comme nous l'avons déjà fait remarquer, l’Astasie produit 
cette seconde forme de contraction dans des conditions exclu- 
sives. On peut l’observer quand la goutte où l’Astasie nage 
commence à sécher; mais alors 1l est impossible que le pro- 
cessus se soutienne assez longtemps et d’une manière uni- 
forme. Dans les cas rares où un très grand [nfusoire, par 
exemple un Paramæcium, réussit à engloutir une Astasie 
nageant, on peut observer le processus décrit s’opérant pen- 
dant quelques moments au dedans de l’Infusoire. Ge dernier 
cas me suggéra l’idée de produire le même effet artificielle- 
ment au moyen de quelque liquide caustique pareil à ceux 
dont le protoplasma assiège les matières qu'il digère ; en ajou- 


14 WW. KHAWWKINE. 


tant à la goutte où les Astasies nagent quelques traces d’acides 
ou d’alcalis, j’obtins des résultats excellents : le processus 
commence presque immédiatement, et présente alors toutes 
les facilités pour une étude complète. 

Ajoutons encore quelques détails qui accompagnent les 
contractions de cette seconde forme. A l'opposé de la première 
forme de contraction, l’Astasie, en se contractant de la sorte, 
cesse de nager et s'arrête sur le fond; mais cela ne dépend 
aucunement de ce qu'elle aurait besoin d'un appui solide ou 
qu'elle devrait s'afjermir à quelque objet par un bout de son 
corps; pour s’en assurer, 1l suffit de lentraîner par un cou- 
rant d’eau : l’Astasie est alors passivement emportée et conti- 
nue cependant de se contracter. Cette circonstance a une assez 
grande portée pour l'interprétation du phénomène de contrac- 
tion. 

Un autre détail intéressant est le changement de forme du 
nucléus. Si l’on fait agir l'acide picrique sur un certain 
nombre d’Astasies contractées de la manière exprimée par la 
figure 5, on peut observer le nucléus dans diverses parties des 
Astasies contractées à divers degrés. Si le nucléus se trouve 
par hasard au milieu de la forme cylindrique d'ou e (fig. 5), il 
parait, ainsi que le nucléole, très allongé, et affecte la forme 
d’un ellipsoide allongé atteignant jusqu’à 10 x de longueur, 
dont l’axe coïncide avec celui du corps; s’il se trouve dans la 
partie élargie de la forme f ou g, 1l présente le même aspect, 
mais son axe est alors perpendiculaire à l’axe du corps; s’il se 
trouve enfin dans la partie rétrécie de la figure e, mais près 
du gonflement naissant, il présente alors une forme conique 
dont le sommet est tourné vers le gonflement. 

Enfin, pendant les contractions décrites, on peut observer 
un déplacement des granulations dans le protoplasma, ou 
plutôt le déplacement du protoplasma avec les granulations 
contenues, et se former une idée de la consistance de celui-là. 
Le déplacement s'opère très difficilement; V’Astasie peut répé- 
ter deux ou trois fois le processus de formation du cylindre et 
de la toupie, et, bien que dans ce processus il paraïisse y avoir 

ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 15 


une très grande translation de tout le contenu du corps, le 
cylindre reparait de nouveau avec la même disposition des 
granulations qu’on y avait observée auparavant; ce n’est 
qu'après la réitération multiple du processus que l’on peut 
remarquer le déplacement d’un groupe donné de granulations, 
ainsi que M. Perty s'exprime à ce sujet : « Bei ganz scharfer 
Beobachtung glaubte ich mich (aber) zu überzeugen, dass in der 
That kein Veränderung in der gegenseitigen Lage der perlar- 
hgen Blüschen im Innern (Blastien) (1) stattfindet.……… » obser- 
vation qui n’est pas d’ailleurs absolument juste. Quandils se 
déplacent, les grains ne laissent aucune trace dans le proto- 
plasma. De cette sorte, la masse intérieure du protoplasma de 
VA. ocellata présente la consistance d’un liquide très dense et 
ductile, se déplaçant à grand'peine et à peine perméuble pour 
des corps étrangers, tels que les grains qui y sont plongés. 


ITI 


Notions générales sur le corps de l'A. ocellata. 


Structure intime nécessitée par les processus de contractions et par quelques autres 
phénomènes. — L’A. ocellata considérée comme corps physique. — Conséquences 
générales. 


Les faits ci-dessus exposés nous mettent en état d'arriver à 
une conception concrète du corps de VA. ocellata, et nous 
indiquent par cela même la voie par laquelle on doit chercher 
lexplication de quelques-unes de ses particularités biologi- 
ques. 

Bien que le corps de l’A. ocellata soit dépourvu d’une en- 
veloppe telle que nous la trouvons chez les Volvociens et d’au- 
tres êtres, le protoplasma constituant son corps ne peut être 
néanmoins d’une construction uniforme. Dujardin a déjà fait 
la remarque qu’on doit supposer dans le protoplasma des ses 


(1) Ge qui correspond à nos granulations. 


16 NV. KHAWVKINE. 


«Eugléniens » (Peranema, Astasia, Euglena, etc.), une couche 
périphérique différenciée à laquelle 1l accorde, bien que sans 
raison suffisante, le nom de ‘égument contractile. Noïci 
les considérations de Dujardin sur ce sujet : «... Quand le 
corps est susceptible de s’agglutiner et de s’étirer ensuite, 
c’est une preuve de l’absence d’un tégument; quand, au con- 
traire, le corps toujours libre ne présente dans ses change- 
ments de forme que des renflements et des lobes arrondis, 
comme Île pourrait faire un sac élastique non entièrement 
rempli d’une certaine quantité de matière qui change de place 
à l’intérieur sans changer de volume, on peut conclure que 
l’Infusoire est enveloppé lui-même aussi d’un tégument con- 
tractile (1). Un autre indice est pris de la disposition 
de la surface qui, dans les Monadiens nus, est inégalement 
renflée en nodules, tandis que dans les Eugléniens elle est 
lisse ou régulièrement plissée ou striée (2). » Ces considéra- 
tions impliquent l'existence d’un éégument plutôt que la 
contractilité de celui-ci; et en effet, bien qu’elles soient 
applicables par exemple entièrement aux Péranèmes, il y a 
lieu de nier chez ceux-c1 la contractihté de leur « tégument » ; 
au contraire, chez l’Astasie cette contractilité n’est pas dou- 
teuse. 

Quand on à examiné les formes de contractions décrites 
plus haut, 1] paraît évident que ces formes ne sauraient au- 
cunement être produites par des contractions de toute la 
masse protoplasmatique du corps, quelque homogène qu’elle 
paraisse à première vue. Cette masse coupée par la vésicule 
et par les nids à granulations, ne saurait avoir dans ses con- 
tractions une direction définie, et, si elle était susceptible de 
se contracter, elle ne pourrait produire que des changements 
de forme tels que nous les observons chez les Gercomonas, ou 
chez les Amibes ; ou bien, recouverte d’un féquinent, elle crée- 
rait des formes comme celles que nous observons chez les Péra- 


(1) Pourquoi contractile ? 
(2) Hist. nat. d. Zoophytes. Infusour'es, p. 348. 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 17 


nèmes, chez lesquels chaque partie semble être de nature à 
former à tout instant soit un enfoncement profond, soit un 
relief saillant (1). La régularité et la constance rigoureuse 
des formes contractées, indiquant une constance non moins 
rigoureuse des directions des efforts musculaires chez A. ocel- 
lata, impliquent l'existence d’un système musculaire organisé 
d’une manière absolument définie et précise, et localisé dans 
la partie du corps qui est libre de vésicules et de granula- 
tions, c’est-à-dire dans la couche périphérique. 

Après quelques essais infructueux, je parvins, en effet, à 
séparer très distinctement, sur le corps de l’A. ocellata, une 
couche différenciée du protoplasma. Mon affirmation concer- 
nant l’absence, autour du corps, d’une enveloppe (dans le sens 
usité du mot), est fondée principalement sur les circonstances 
du phénomène de la division, dont nous parlerons plus bas ; 
dès le début, je vis seulement que les réactifs dont on se sert 
ordinairement pour démontrer l’existence des enveloppes vé- 
gétales ne donnaient ici aucun résultat. Mais, quand je me 
fus assuré que le corps protoplasmatique de l'A. ocellata de- 
vait être entouré d’une couche également protoplasmatique, 
différant de celui-ci seulement par sa structure intime, je 
recourus à un moyen fondé expressément sur ce caractère de 
la différence supposée de structure; j'employai divers procédés 
pour faire périr l’Astasie le plus lentement et le plus paisible- 
ment possible, afin de suivre pas à pas, sur les mêmes indi- 
vidus, la vitesse comparative de la décomposition des diverses 
parties de leur corps (2). Ces procédés donnèrent des résultats 


(1) F. Stein, Der Organismus d. Infus., UL Abth., Taf. XXII, fig. 4-10. — 
H. J. Carter (Ann. and Magazine of Natur. Hist., vol. XVIII, sec. séries, 1856, 
pl. VI, fig. 45-48) présenta une forme asymétrique du Peranema (St.) qui 
n’est pas cependant une forme contractée; il est intéressant qu’une telle forme 
est le résultat de la tension qui a lieu pendant la séparation définitive de deux 
Péranèmes-sœurs, et que cette asymétrie se conserve dans les jeunes formes 
assez longtemps. . 

(2) Parmi les moyens employés, voici les plus commodes : 1° l’étouffement 
lent dans une atmosphère sans accès d’air frais; 2 couvrir une couche mince 
de liquide contenant des Astasies par une couche flottante d’huile d'olive 


18 NV. KHANWKINÉ. 


excellents. L'ordre suivant lequel se décomposent les diverses 
parties du corps de l’A. ocellata s’est trouvé être le suivant : 
avant tout se décompose la masse intérieure du protoplasma 
en laissant le nucléus seul; au bout d’un certain temps com- 
mence à se décomposer aussi le nucléus qui disparaît complè- 
tement, etalors on voit encore persister pendant longtempsune 
couche périphérique du corps de l'épaisseur de 2 4, parfaite- 
ment isolée, le plus souvent affectant la forme de la figure 6; 
cette couchese replie dans le canal œsophagien d'environ 7,5 y. 
de longueur. Quant aux grains, il y en avait dans l’Astasie 
morte, ils survivent au protoplasma, au nucléus et à la couche 
périphérique, en sorte que je n’ai pu observer la décomposi- 
tion des grains. 

Ce résultat pourrait nous satisfaire complètement, si ce 
n'étaient les doutes évoqués par l’observation suivante. La 
vitesse de la décomposition des diverses parties est variable 
selon les conditions dans lesquelles la décomposition s'opère; 
mais plus la mort de l’Astasie est lente et graduelle, plus la 
couche périphérique qu’elle laisse est solide et durable, à 
tel point que j'observai une fois la persistance de cette couche 
pendant six jours (au quatrième Jour, je la trouvai déchirée 
d’un côté et les grains, qui s'étaient conservés au dedans, 
écartés autour par des vibrions). Gette observation suggère 
l’idée que la couche obtenue n’était peut-être qu'un phéno- 
mène pathologique produit pendant le dépérissement lent de 
l’Astasie (nous exposerons dans un autre lieu une explication 
plus précise de cette circonstance). Je pus enfin écarter ce 
doute au moyen de l’acide picrique, qui me rendit en général 
d'assez bons services dans mes investigations. Sous l’action de 
cet acide, uné Astasie nageant librement, et dans un état de 
santé normal, meurt immédiatement, et alors nous voyons 


(j'employai d’abord ce procédé pour entraver dans le liquide l'échange des gaz, 
mais ensuite je aperçus que quelques gouttes de cette huile, simplement 
ajoutées au liquide, font aussi mourir les 'Astasies) ; 3° ajouter quelques gouttes 
de sirop de sucre au liquide contenant des Astasies (les sels les font mourir en 
les crispant). 

ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 19 


la couche en question se dessiner en section, comme une belle 
raie à double contour, ceignant tout le corps, fortement ré- 
fringente et d’une belle couleur jaune-cauari; le reste du pro- 
toplasma paraît alors teint en Jaune mat, le nucléus est au 
contraire excessivement brillant, ainsi qu’il a été dit plus haut. 

Examinons maintenant d’un peu plus près l’organisation de 
cette couche périphérique, autant qu’il nous est possible d’en 
supposer les traits essentiels. 

Ayant observé d’abord seulement la première forme de con- 
tractions ci-dessus décrite (le raccourcissement du corps et la 
formation en toupie) (voy. fig. 4) comme la plus ordinaire de 
deux formes existantes, 1l m'était difficile de l’expliquer par 
l’activité d’une couche périphérique du corps. En effet, le rac- 
courcissement du corps semblait exiger un raccourcissement 
longitudinal du sac périphérique; or, pendant un pareil 
ratcourcissement, la surface générale de ce sac deviendrait 
nécessairement plus petite qu'à l'ordinaire, et alors son con- 
tenu devrait inévitablement se disposer en forme de sphère (la 
surface sphérique étant la plus petite qu’un volume donné 
puisse présenter). En réalité, la contraction en toupie, offrant 
parfois une dépression des centres du disque ainsi que des 
bords aigus de celui-ci (voy. fig. 4et fig. 5, a), impliquait appa- 
remment une liaison immédiate et directe entre les deux bouts 
du corps, à travers toute l’épaisseur du protoplasma, c’est-à- 
dire la participation de l’entoplasma même, comme liaison 
musculaire entre les deux bouts opposés du corps. 

Ces difficultés furent écartées par la découverte de la se- 
conde forme de contraction, si rare et si extraordinaire. Eu 
égard à ce que l’Astasie ne s'attache pas, pendant ces contrac- 
tions, à quelque objet solide, comme il a été remarqué plus 
baut, la faculté d'étendre le corps en cylindre allongé ne 
saurait y être fondée que sur un seul système musculaire pos- 
sible dans ces conditions, -— c’est-à-dire un système de fibrilles 
annulaires ceignant le corps de l’A. ocellata d’un bout à l’autre. 
Les changements de contours qui arrivent après la formation 


du cylindre, c’est-à-dire la formation du gonflement, etc., en 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 21, — ART. N° 7. 


20 VV. KHANVHKINE. 


rappelant à un certain degré les mouvements péristaltiques, 
inspirent la mêmeidée. Examinons donc de plus près comment 
les changements de forme de l’A. ocellata peuvent être pro- 
duits par un système musculaire de ce genre. 

Supposons qu’une Astasie nageant librement reçoive une 
impression vive quelconque : toute son activité musculaire 
sera surexcitée, Ce qui S’exprimera à l'extrémité antérieure par 
l’agitation particulièrement énergique du filament, et au bout 
opposé par la contraction des fibrilles annulaires ; le proto- 
plasma, exprimé ainsi de l'extrémité postérieure, s’avancera 
vers l’intérieur du corps, ce qui distendra les parois non en- 
core contractées ; 1l suffit alors de supposer une élasticité un 
peu plus grande des fibrilles médianes, comparées au reste du 
corps, c’est-à-dire d'admettre qu’elles cèdent un peu plus faci- 
lement à la tension, pour que la forme de la figure 4 (fig. 5, a) 
soit achevée. Ainsi nous avons déjà l'explication de la première 
forme de contractions. Imaginons maintenant qu'une cause. 
excitante (telle que des acides ou des alcalis ajoutés au liquide 
habité par les Astasies) continue à agir sur notre Astasie ; alors 
l’activité contractile commencée dans les fibrilles postérieures 
se propagera sur les fibrilles voisines, c’est-à-dire plus anté- 
rieures, et tout le bout postérieur, comprimé par ces fibrilles 
contractées, ressortira en saillie cylindrique aiguë; si ce pro- 
cessus se prolonge, les fibrilles de fout le corps se contractent 
graduellement, en allant d’arrière en avant jusqu’à l'extrémité 
antérieure de l’Astasie; tout le corps comprimé s’étendra alors 
en un long cylindre. Ge sera le moment où toutes les forces 
musculaires de PAstasie attemdront leur paroxysme de con- 
traction; on peut s'attendre à ce que les fibrilles postérieures, 
contractées les premières, se fatiguent aussi les premières et 
se relâchent, ce qui nous explique la formation du gonflement 
au bout postérieur, où s’accumule le protoplasma chassé par 
les fibrilles encore contractées dans le reste du corps. Les 
fibrilles de tout le corps se relàcheront dans l’ordre de leur 
contraction (c’est-à-dire en commençant par le bout posté- 
rieur à l’extrémité antérieure), ce qui produira graduelle- 

ARTICLE N° 7. 


L’ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 91 


ment toutesles formes présentées par lafigure 5. Après cela les 
fibrilles qui se seront relàchées les premières et se seront le 
plus reposées, c’est-à-dire les fibrilles postérieures, se con- 
tracteront de nouveau les premières, et ainsi de suite. 

Il serait inutile de revenir 1c1 sur tous les détails qu’on peut 
observer pendant les processus de contractions et d’en donner 
l'explication conformément au schéma représenté ci-dessus, 
parce que ces explications sont trop évidentes. Citons un 
exemple. Nous avons vu que l’Astasie, après quelques répé- 
titions du processus de contraction, subit dans le renouvelle- 
ment de celui-ci quelques altérations, et qu'il apparaît alors 
deux gonflements, dont le postérieur s'agrandit et englobe 
l’antérieur, qui diminue graduellement; ces changements du 
processus correspondent évidemment à la circonstance sui- 
vante : quand la forme en toupie se transforme en cylindre, il 
faut que les fibrilles postérieures conservent leur état de con- 
traction jusqu'à ce que toutes les fibrilles antérieures réussissent 
à se contracter; mais, après quelques répétitions du processus, 
les fibrilles postérieures fatiguées ne sont plus capables de se 
maintenir contractées si longtemps, et se relâchent plus tôt. 
Nous mentionnons encore le fait signalé par M. Perty, que ce 
qu'ilnomme « unsichtbares, dem Nervenüther analoges Prin- 
cip, welches, hin und herstrümend, die Anschwellungen verur- 
sacht», que ce « Princip » se meut toujours d’arrière en avant, 
et non d'avant en arrière : ce fait doit être rapproché de celui 
que nous avons marqué plus haut, qu'au moment où l’Astasie 
s'étend en cylindre, c’est-à-dire que la contraction des 
fibrilles se propage jusqu’au bout antérieur, elle cesse de 
nager ; or les deux faits démontrent que la force musculaire 
de la partie antérieure du corps ne peut être employée en 
même temps à deux fins différentes, en sorte que, quand lPAs- 
tasie suscitée se met à nager et à battre vivement l’eau de son 
filument, les fibrilles adjacentes sont hors d'état de commencer 
le processus de la contraction annulaire, et ce sont les fibrilles 
du bout opposé qui sont alors libres de se contracter les 
premières ; tandis que, d'autre part, quand la contraction 


99 WW. KHANVKINE. 


atteint les fibrilles de l’extrémité antérieure, cette extrémité 
se trouve hors d’état de mouvoir le filament. 

Ainsi, de tout ce qui a été exposé ci-dessus, il suit que la 
faculté contractive est concentrée chez l’A. ocellata dans la 
couche périphérique du protoplasma, et que de deux systèmes 
musculaires les plus simples qu’on pourrait attribuer à cette 
couche, c’est-à-dire du système de fibrilles longitudinales et 
de celui de fibrilles annulaires, il n’y a que ce dernier qui soit 
admissible. Il me paraît utile d'exposer ici la voie que J'ai 
suivie pour vérifier ces considérations sur l’organisation mus- 
culaire de PA. ocellala. 

Si la cause des changements de forme observés chez l’A. 
ocellata se trouvait dans l’entoplasma, la forme en toupie ne 
pourrait être produite que par un raccourcissement longitu- 
dinal du protoplasma rapprochant les bouts du sac périphé- 
rique l’un vers l’autre; au contraire, pour étendre le corps 
jusqu’à la forme d’un long cylindre, il faudrait que ces bouts 
fussent d’une manière quelconque poussés par la masse inté- 
rieure en sens opposés. Alors on devrait s'attendre à ce que le 
volume de l’Astasie soit inévitablement diminué dans le pre- 
mier cas et étendu au delà de dimensions ordinaires dans le 
second. I est facile de voir qu’exactement la même chose aurait 
lieu si la cause des changements de forme se trouvait dans un 
système de fibrilles longitudinales situé dans la couche périphé- 
rique du corps. Au contraire, si la cause de ces changements 
réside dans un système de fibrilles annulaires situé aussi dans 
la couche périphérique, tout doit se passer autrement ; le corps 
de l’Astasie doit être comprimé et diminué dans ses dimensions : 
dans les deux cas, aussi bien lors de la formation en toupie (à 
l’aide d’une contraction des fibrilles postérieures) qu’au mo- 
ment où se forme le cylindre (à l’aide d’une contraction de toutes 
les fibrilles du corps); mais dans le dermer cas la diminution 
doit être beaucoup plus grande. Autrement, dans les deux pre- 
mières suppositions, l’Astasie raccourcie doit être plus petite 
que l’Astasie allongée, tandis que, selon la troisième hypothèse, 


au contraire, l’Astasie allongée doit être nécessairement d’un 
ARTICLE N° 7. 


L’ASTASIA OCELLATA EF L'EUGLENA VIRIDIS. + 


volume moindre que lAstasie contractée. La mensuration 
directe que nous avons faite, a définitivement résolu la ques- 
tion en faveur de ia troisième hypothèse. Voici un exemple des 
chiffres que nous avons obtenus. Une Astasie de formes (voy. la 
fig. 1), presque parfaitement cylindrique, qui avait avant le 
commencement des contractions 164 de longueur (a —1 di- 
vision du millimètre d’oculaire = 9,5 y) et 54 d'épaisseur, 
s’étendait en cylindre de l'épaisseur de 3a et de 28a de lon- 
gueur (du bout antérieur à l’extrémité aiguë postérieure), et 
se contractait en toupie dont le disque avait 104 de diamètre 
et 3a de hauteur (1). En calculant le volume de l’Astasie au 
repos en la prenant pour un cylindre régulier nous obtenons, 
un volume égal à 164. x (Ë a)? —= 100 xa°, — grandeur qui 
surpasse d’une quantité négligeable le volume réel par le fait 
que les extrémités de l’Astasie s’écartent de la forme cylin- 
drique. En prenant l’Astasie étendue pour un cylindre régulier 
dont la base à pour rayon a et la hauteur 28a, nous la pre- 
nons bien plus grande qu'elle n’est réellement, parce que 
l’Astasie n’a point partout l’épaisseur de 34, mais s’amincit 
sraduellement vers le bout postérieur; néanmoins, nous trou- 
vons un volume qui ne dépasse, en tout cas, pas 63 xa°. En 
calculant ensuite le volume du disque seul de la toupie, pris 
pour un cylindre régulier à fondement de rayon de 54 et de la 
hauteur de 34, nous trouvons un volume de 75 xa*, qui est 
cependant plus petit que le volume réel de la toupie, parce 
que nous omettons les bouts qui ressortent des centres du dis- 
que.— Ces chiffres manifestent parfaitement le rapport attendu 
entre les deux formes contractées ; en outre, ils semblent dé- 
voiler le véritable rôle que la faculté contractile joue dans les 
fonctions de l’A. ocellata, puisque les changements de volume 
indiqués qui accompagnent les changements de forme doivent 
concourir à l’échange des liquides imbibant l’entoplasma, 
circonstance assez importante pour un organisme qui vit de 


(1) On doit avoir soin de choisir une Astasie qui ne soit pas remplie trop 
fortement de granulations, celles-ci présentant des corps solides et difficilement 
compressibles. 


94 NV. KHANVKINE. 


nourriture liquide, présente un volume aussi grand que VA. 
ocelläta et un entoplasma aussi dense. 


Nous possédons déjà quelques-unes des données les plus 
importantes pour nous former une conception générale sur le 
corps de l’A.ocellata. I nous reste encore à ajouter un trait, 
c’est l'absence chez l’A.ocellata de toute circulation ow rotation 
du protoplasma, du moins sous une forme apparente. 

L’entoplasma de l’A. ocellata étant très dense, comme nous 
l’avons vu plus haut (1), et à peine susceptible de se déplacer 
au dedans du sac ectoplasmatique (voy. p. 15), il est évident 
que la circulation ne pourrait y avoir lieu à un degré aussi 
énergique et aussi rapide que chez les Infusoires ciliés, par 
exemple; en effet, tant que l’Astasie ne se contracte pas, on 
n’observe aucun déplacement des granulations indiquant un 
déplacement quelconque de l’entoplasma. Jai fait à ce sujet 


(1) Comme il est assez important d'apprécier ici cette particularité de plus 
près, nous citerons deux expériences qui paraissent en donner quelque idée. — 
Il est connu que, si on laisse dessécher une goutte contenant des Infusoires ciliés, 
des Paramæcia, par exemple, leur protoplasma, presque fluide, se détruit si 
parfaitement et si instantanément, qu’on ne saurait même trouver leurs traces, 
s’il ne restait quelques débris étrangers contenus auparavant dans leurs corps; 
une goutte contenant des Astasies, qui sont aussi dépourvues d’une enveloppe 
que les Giliés, montre au contraire, dans ces conditions, le phénomène sui- 
vant : tant qu'il reste encore, entre le corps de l’Astasie et le verre, une 
couche capillaire d’eau, l’Astasie ne cesse de se mouvoir et de se contracter 
d’une manière très intense; elle s’engourdit ensuite, mais après cela son corps 
offre si peu de destruction, qu’il conserve le même aspect qu'avait l’Astasie 
vivante. Voici l’autre expérience : on chauffe sur une lampe une goutte avec 
des Astasies et des Ciliés, petits et grands; c’est, peut-être, par l’extension des 
gaz contenus dans le protoplasma, dans le liquide de la vésicule contractile et 
des vacuoles digestives, que le corps des Ciliés se déchire instantanément en 
beaucoup de pièces d’une forme irrégulière, dont chacune continue à nager 
énergiquement à l’aide de la surface ciliée qui lui est échue; tandis que le 
corps de l’Astasie, beaucoup plus solide et dense, ne manifeste aucun chan- 
gement, et l’Astasie continue à nager comme si de rien n’était. Dans la suite, 
si l’on continue à chauffer la goutte, les débris des Ciliés meurent, pendant 
que les Astasies nagent encore très vivement, et, quand celles-ci meurent enfin, 
leurs corps conservent complètement leur,aspect ordinaire. — En général, dans 
toutes les conditions nuisibles, les Astasies montrent beaucoup plus de vitalité 
que les Infusoires ciliés. 

ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 95 


quelques observations systématiques sur des Astasies isolées 
dans dés chambres humides de verre (1) ; malgré toutes les 
incommodités qui se présentent dans ces conditions pour 
V’Astasie et qui gênent le cours tranquille de sa vie, j'ai eu 
deux fois l’occasion d'observer la position immobile des 
grains, une fois pendant sept jours (les grains étaient amassés 
alors dans les bouts du corps) et la seconde fois pendant huit 
jours (les grains étaient dans la moitié postérieure du corps) ! 
C'était la durée la plus longue; ordinairement, le temps d’im- 
mobilité variait entre vingt-quatre et trente-six heures ; il 
arriva, par exemple, que pendant vingt-quatre heures, je pus 
observer la position immobile des grains dans le tiers du 
milieu ; dans les deux tiers antérieurs, les grains restaient 
deux fois trente-six heures, et ainsi de suite. Ces résultats 
prouvent plus que suffisamment que l’entoplasma de VA. 
ocellata n’est point sujet au phénomène de circulation et de 
rotation, ce qui nous explique le fait remarquable, dont nous 
avons parlé, que dans une même culture on observe parfois 
durant bien des jours et des semaines entières, toute la colo- 
nie des Astasies possédant non seulement la même forme du 
corps et la même quantité de grains, mais encore la même 
disposition que ceux-ci. 


Comme résultat de notre étude, nous pouvons caractériser 
brièvement le corps de l’A. ocellata dans les termes suivants : 


Le corps de l’Astasia ocellata présente un sac élastique 
allongé, susceptible de contractions annulaires ; rempli d’une 
masse adhérente et absolument inerte (au sens mécanique), 
ductile et dense, contenant un nombre variable de petits corps 
solides (les grains) et ne communiquant avec le milieu ambiant 
que par un orifice placé à l'extrémité antérieure (lorifice 
buccal). 


(1) La goutte qui contient l’Astasie observée doit être libre de tout autre 
habitant et ne doit pas contenir de corps solide, pour préserver l’Astasie des 


chocs, qui pourraient l’obliger à se contracter; dans le même but, la goutte 
doit être profonde et bien garantie contre la sécheresse. 


26 WW. KHANWVKINE. 


Ce caractère physique de l’A. ocellata nous explique ses 
propriétés morphologiques principales, qui consistent dans le 
fait suivant : en comparant cet organisme avec d’autres Pro- 
tozoaires possédant la faculté contractile, tels que : 4° les 
Amibes ou les Cercomonas, 2° les Péranèmes et 3° le Stentor, 
il se trouve que VA. ocellata se distingue, sous le rapport 
morphologique, d’une manière tranchée de tous ces orga- 
nismes. Les Amibes et les Cercomonas (qui, en se contrac- 
tant, changent leur forme extérieure en tous sens) n’ont point 
de forme définie du corps, dans quelques conditions de vie 
qu'ils se trouvent ; l’A. ocellata, au contraire, change sa forme 
seulement dans un sens, et dans des conditions définies, pré- 
sente toujours wne forme nettement définie. D'autre part, le 
Stentor, qui (ne changeant aussi de forme que dans un sens) 
possède une forme définie du corps, conserve celle-ci dans 
toutes les conditions de vie possibles ; l’A. ocellata présente 
dans des conditions différentes des formes également diffé- 
rentes (fig. 1). Enfin, les Péranèmes, qui ressemblent aux 
Amibes et aux Cercomonas par la faculté de changer leurs 
contours presque dans tous les sens possibles, ont en même 
temps avec le Stentor la faculté commune de conserver une et 
à peu près la même forme, précisément définie, dans toutes 
les conditions de vie, et se distinguent sous ces deux rapports 
de l’A. ocellata. 

D'où viennent ces rapports complexes et ces différences ? 
Notre étude nous fournit la réponse. 

La faculté de l’A. ocellata de présenter une forme définie 
du corps dépend de l’existence du sac périphérique de forme 
définie, particularité qu’elle n’a en commun qu'avec les 
Péranèmes et le Stentor. 

Sa faculté de changer de forme, dans ses contractions, 
seulement dans un sens défini dépend de ce que éoutes ses 
forces musculaires sont concentrées dans son sac périphérique 
organisé d'une façon définie, particularité qu’elle n’a en com- 

mun qu'avec le Stentor. 


Enfin, la faculté de l’A. ocellata de présenter dans des con- 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 97 


ditions diverses des formes diverses, dépend de la densité et 
de l’inertie de son entoplasma, particularité qu’elle n’a en 
commun avec aucun des autres organismes cités ici. 

Par déduction ultérieure, nous sommes amenés, en partant 
de la définition que nous avons donnée de la structure de l’A. 
ocellata, à admettre que la formation d’une certaine forme 
définie du corps doit ici absolument dépendre de la croissance 
relative des diverses parties de l’entoplasma, dont le déplace- 
ment au dedans du sac périphérique auquel 1l est adhérent, 
est rendu ici particulièrement difficile par sa consistance et 
son inertie, considération qui me fut inspirée dans la suite par 
les expériences dont nous allons parler. 


IV 


Biologie générale. 


Condilions de vie. — Croissance des grains et du corps protoplasmatique. — Élabo- 
ration de la forme du corps. — [Influence des conditions ambiantes sur le mouve- 
ment. 


L’Astasia ocellata habite les eaux stagnantes contenant des 
détritus organiques, de préférence végétaux ; elle se développe 
également dans des infusions de feuilles sèches ou de terre 
végétale préparées en chambre. Elle ne prend point d’aliment 
solide et se nourrit de produits liquides de décomposition (1). 

Il se peut que l’Astasie vive exclusivement d’hydrates de 
carbone (du groupe amylacé); du moins cette supposition de 
ma part est fondée sur ce que je n’ai pu réussir à élever lAs- 
tasie dans des extraits de viande à divers degrés de concentra- 
tion, ou dans des bouillons d’albumines d'œuf, de gélatine, 
etc. Îl est vrai que je n’ai peut-être pas fait un assez grand 
nombre d'expériences. 


(1) J'élevais des Astasies pendant quinze jours, dans un liquide auquel était 
mélangée une poudre très fine de carmin, et, pendant tout ce temps, le corps 
des Astasies en restait entièrement libre. En général, on n’y trouve jamais 
aucun corps solide, sinon les grains que nous avons décrits. 


28 WW. KHANVKINE. 


Au contraire, la colle d’amidon et les hydrates de carbone 
qui en dérivent, joints à une cerlaine quantité d'aliments 
minéraux, présentent une nourriture complètement suffisante 
pour élever |A. ocellata. J'ai employé des colles très diluées 
(0,03-0,06 pour 100) de diverses sortes d’amidon, aussi bien 
de celui que l’on trouve dans le commerce que de celui que 
j'avais extrait immédiatement en faisant bouillir des tuber- 
cules de la pomme de terre. Ces dilutions d’amidon soumises 
à la réaction de la teinture d’iode, passent au bleu azur. J’ai 
aussi employé les dérivés de l’amidon qui sont: l’amylodex- 
trine I {selon W. Nägeli), que l’iode teint en violet, l’amylodex- 
trine IL et l’érythrodextrine, que l’iode teint en rouge, ainsi 
que l’achroodextrine qui ne se teint point par l’iode, et 
leurs mélanges. Aux colles et aux solutions, j'ai invariable- 
ment ajouté 1 pour 100 des sels de Knopp; du reste, pour ce 
qui est des sels, j’ai trouvé une combinaison beaucoup plus 
favorable en me servant d’infusions reposées de feuilles tom- 
bées ou d’autres détritus végétaux, dans lesquelles la décom- 
position était déjà achevée depuis longtemps, et n’offrant plus 
trace d’odeur putride ni d'habitants. Les Astasies placées dans 
ce liquide seul n’y trouvent plus d'aliments et périssent, tan- 
dis que dans des colles et des dilutions d’hydrates de carbone 
mêlées à une moitié ou même à un quart de ce liquide, elles se 
développent très bien durant trois semaines et plus. 

Les liquides bouillis doivent être soigneusement remués à 
l'air; mais après cela, il est utile de modérer l'échange des 
gaz de la culture avec l’air extérieur ; en effet, les Astasies se 
développent sensiblement mieux dans des éprouvettes pro- 
fondes et minces que dans des verres larges, circonstance ob- 
servée dans la colle d’amidon. On peut supposer qu’il est utile 
de retenir dans le liquide un peu de l’acide carbonique (1) 
exhalé par les Astasies, puisqu'il a été prouvé par quelques 
auteurs que cet acide concourt au processus du changement 


(1) On le constate toujours facilement dans les liquides où les Astasies sont 
demeurées quelque temps. 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 99 


de l’amidon en hydrates de carbone diffusibles (Baswitz, action 
de la diastase sur l’amidon ; Nasse, action de la ptyaline et de 
l’invertine), et que d’autre part, quelques autres conditions 
favorisant ou entravant le développement des Astasies dans 
l’amidon, correspondent complètement à cette explication. 
La circonstance indiquée a été observée d’une manière plus 
décisive dans l’amidon de riz ; ici les Astasies, pendant les 
premiers jours, ne se développent presque point; et ce n’est 
qu'après y avoir demeuré quelque temps qu’elles se mettent à 
croître et à se muluplier assez rapidement. En pendant avec 
cela M. Baswitz n’a pu réussir à convertir, sans l’aide de 
l’acide carbonique, l’amidon de riz et de maïs, quoiqu'il y 
réussit parfaitement avec l’amidon de blé (1). 

La supposition de la coopération de l’acide carbonique à la 
nutrition des Astasies par l’amidon, trouve un appui dans le 
fait qu’il est utile d'ajouter quelques traces d’acide sulfurique 
aux colles d’amidons de commerce (2); dans les colles prépa- 
rées d'une manière immédiate en faisant bouillir des tuber- 
cules de pommes de terre (préparations particulièrement 
favorables à la culture des Astasies), ce procédé est superflu. 
En éprouvant le suc de pomme de terre à l’aide d’un papier 
réactif, nous y trouvons toujours une réaction acide tranchée, 
ce qui vient de la présence des acides oxalique, citrique et de 
quelques autres acides organiques, tandis qu’en éprouvant la 
farine de pomme de terre et l’amidon de riz de commerce, on 
trouve pour la première, quelques faibles traces de réaction 
acide, et pour la seconde, une réaction alcaline. Ainsi on peut 
admettre que le lent développement des Astasies dans l’amidon 
de riz trouve son explication en ce que les Astasies y ont 
d’abord à neutraliser, à l’aide de l’acide carbonique exhalé, 
la réaction alcaline, pour ensuite acidifier le liquide et en 
faciliter ainsi la conversion. En outre, il paraît résulter d’une 
de mes observations que l’acide carbonique est un gaz assez 


(1) Mærker, Handbuch d. Spiritus-fabrication, 3 Auf, S. 39. 
(2) Puisque cet acide peut par lui-même convertir l’amidon-colloïde en 
variétés diffusibles. 


30 WW. KHAWKINE. 

indifférent pour l’Astasie même, et qu'il ne l’empoisonne 
point, ainsi que le prouve cette expérience : Je tins des Astasies 
renfermées hermétiquement pendant quelques jours dans un 
liquide nutritif saturé d'acide carbonique environ à la pression 
atmosphérique, et pendant tout ce temps, Je les y trouvai très 
animées, bien que non développées (1). 

Tandis que le développement d’une certaine quantité d'acide 
carbonique et l’acidification du liquide présentent des condi- 
tions aptes à accélérer le développement des Astasies dans 
l’amidon, on trouve dans la solution de Knopp un peu concen- 
trée un excellent moyen pour entraver ce développement. Je 
crois qu'en ajoutant cette solution, on n’affecte autre chose 
que lanutrition de l’Astasie ; il se peut encore qu’on influence, 
cette fois aussi, le processus de conversion dans la culture. 
Du moins, pour les sels, je me suis convaincu que les Astasies 
mêmes endurent leur action avec assez de résistance; par 
exemple, une Astasie vigoureuse et pleine de grains fut placée 
dans une goutte de solution de Knopp (d’une concentration 
à 4 pour 100), dans une chambre humide; au bout de trois 
jours, elle s’était divisée en deux; comme on devait s’y atten- 
dre, en l’absence de toute nourriture organique, les jeunes 
Astasies ne crürent pas et les granulations n’arrivèrent pas 
à remplir leur corps; en deux jours, la goutte commença 
à sécher, et jy ajoutai encore deux gouttes de la même solu- 
tion ; les jours suivants, les Astasies parurent assez animées, 
mais ensuite les sels commencèrent à se cristalliser dans la 
goutte; malgré cela, dix heures après je trouvai encore les 
Astasies qui nageaient ; au bout de deux jours (c’est-à-dire le 
onzième Jour depuis le commencement de l’observation), Je 
trouvai dans la goutte encore une seule Astasie, déjà contrac- 
tée en une petite pelote de forme irrégulière. Ainsi on peut 
dire que dans une solution de sels presque saturée, les Asta- 
sies peuvent demeurer au moins une semaine ; cependant en 
ajoutant à une colle d’amidon fraichement préparée des 

(1) Quelques considérations sur les résultats de cette expérience, ainsi que 


de quelques autres semblables voy. plus bas (p. 39-40). 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 91 


solutions beaucoup plus faibles, on peut rendre les Astasies 
presque entièrement incapables de profiter de la nourriture 
ambiante, ce qu'on peut vérifier en plaçant dans cette colle 
des Astasies privées depuis quelque temps d'aliments, et 
par conséquent épuisées : elles ne réussissent guère à se 
remettre (1). D'autre part, cette faculté d’entraver le dévelop- 
pement des Astasies dans l’amidon à l’aide des sels de Knopp 
(KNO,, K, HPO,, MgS0,, Ca (NO.)., PO,Fe) peut être rap- 
proché des données de M. O. Nasse, portant sur l’influence 
entravante des sels sur la diastase. Cet auteur a trouvé que 
si la diastase, sans l’addition des sels, convertit en sucre dans 
un temps donné 100 parties d’amidon, elle n’en convertira que 
77 dans le même temps, si l’on ajoute 4 pour 100 de NOK ; 
elle convertira 81 parties si c’est SO,HNa qui a été ajouté, 
93 parties si c’est CIK, 15 parties si c’est CINa, etc. Cependant, 
il est à remarquer que des solutions très diluées produisent, au 
contraire, une influence accélérante; ainsi M. Nasse indique 
l’action de CINa dilué, M. Ad. Mayer, l’action de CIK, etc. 

Il y a encore une condition qui entrave la faculté des Asta- 
sies de profiter des aliments ambiants, c’est la gêne dans 
l'échange des gaz quand cet empêchement a lieu à un haut 
degré; mais cette circonstance sera analysée plus bas (p. 39- 
40). 

Il reste à ajouter que pendant le-développement d’une colo- 
nie de l’À. ocellata au milieu de l’amidon, on peut constater 
pas à pas le changement conséeutif que l’amidon subit en 
passant de l’état de colloïde à celui de cristalloïde soluble et 
diffusible (achroodextrine), ce qui se manifeste par des réac- 
tions différentes avec l’iode. D'autre part, en plaçant les 
Astasies immédiatement dans une solution d’achroodextrine, 
nous trouvons qu'elles s’y développent très bien, ainsi qu'il a 
été dit plus haut. 

Ainsi, puisque les circonstances qui favorisent et celles qui 
entravent le développement des Astasies dans l’amidon coïnei- 


(1) Des considérations plus complètes voy. p. 39-40. 


32 VV. KHANWVKINE. 

dent avec celles qui ont la même influence sur la marche de la 
conversion de l’amidon, et qu’on peut constater cette conver- 
sion dans celui-ci quand les Astasies s’y développent, nous 
pouvons admettre que la conversion de l’amidon de l’état col- 
loïde en état cristalloide est indispensable pour que les Asta- 
sies en profitent, résultat qui se présente bien compréhensible 
et parfaitement correspondant au caractère de l’entoplasma de 
l'A. ocellata, dense et peu perméable, comme nous l’avons dé- 
crit plus haut. Mais est-ce l’Astasie elle-même qui convertit de 
la sorte son milieu nutritif, ou est-ce l’action d’autres organis- 
mes concomitants ? c’est là ce que je n'ai pas résolu. Il est bien 
connu que pareille faculté est propre à nombre d’organismes 
des plus différents, à tel point qu'il suffit de laisser ouverte 
une coupe d’amidon, pour que celui-ci subisse en quelques 
jours toutes les phases de changement. On peut admettre que 
les Astasies ne sont également pas dépourvues de la faculté 
de convertir l’amidon; il serait même normal qu’elle atteignit 
chez elle un développement particulier (1). 


Telles sont les conditions à l’aide desquelles on peut régula- 
riser le développement de l'Astasia ocellata en général. Exa- 
minons maintenant les particularités. 

En suivant le cours de la vie et du développement de l’A. 
ocellata, les phénomènes les plus tranchés que nous obser- 
vions, se rapportent aux grains et à leur état. D'une part, ce 
sont eux qui définissent de la manière la plus nette tout l’as- 
pect extérieur de l’Astasie (comp. par exemple les fig. 2 et 3) ; 
d’autre part, la grande portée que les grains ont dans la vie de 
cet organisme, saute aux yeux. Soumises aux épreuves les plus 
variables, les Astasies qui contiennent un grand nombre de 
grains se montrent incomparablement plus endurantes et 


(1) 11 semble que la faculté de convertir l’amidon peut être rapportée aux 
propriétés fondamentales du protoplasma en général, eu égard à ce que le pro- 
toplasma de toutes les plantes et de toutes les parties d’une plante digère des 
amas d’amidon, et que, d'autre part, les différentes espèces de protoplasmas 
animaux sécrètent des sucs variés et nombreux qui possèdent la même pro- 
priété. 

ARTICLE N° 7, 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 24 


plus viables que celles qui n’en ont pas ou qui n’en ont qu’un 
petit nombre. Une colonie d’Astasies remplies de grains, 
transplantée dans une dissolution de sels assez concentrée, 
peut y vivre de dix à quinze jours ; dans une colonie d’Astasies 
ne contenant des grains que dans leur moitié postérieure, les 
individus arrivent à l’épuisement vers le sixième jour; pour 
une colonie d’Astasies aux grains contenus dans le tiers moyen 
du corps, l'épuisement arrive au bout de deux jours. Pareil 
rapport se manifeste en transplantant les Astasies dans l’eau 
distillée ou dans l’eau de source, en les soumettant à une tem- 
pérature basse, et ainsi de suite. — Aussi il était très intéres- 
sant de se persuader que dans la même colonie et dans les 
mêmes individus le développement d’une quantité définie de 
orains et l’état de ceux-ci présentent un phénomène qui peut 
être à volonté régularisé. 

Il résulte done de l’observation que ce phénomène dépend 
en premier lieu de la présence dans le liquide ambiant des 
hydrates de carbone susmentionnés, de leur qualité et de leur 
quantité, et que la vie précédente et l’état dans lequel l’Astasie 
s’était trouvée auparavant, n'influent que sur la rapidité avec 
laquelle on arrive à remplir ou à dégarnir les Astasies de grains. 
Une colonie toute dépourvue de grains et transplantée dans un 
liquide nutritif contenant des hydrates de carbone, peut être 
parfaitement remplie de grains en l’espace de trente à soixante- 
quinze heures ; le processus s’accomplit le plus vite dans la 
colle extraite directement des tubercules de pommes de terre, 
et le plus lentement, dans l’amidon de riz (la durée varie 1ci par 
exemple dans le rapport de quarante à soixante-dix heures) ; la 
farine de pommes de terre provenant du commerce occupe le 
milieu entre ces extrêmes. — Les grains apparaissent simulta- 
nément dans tout le corps ou de préférence dans telle ou telle 
partie, ordinairement dans la partie antérieure du corps; ils 
surgissent par foyers définis et constants, et la marche de leur 
développement consiste en ce que les petits granules incolores 
ou jaunâtres, au sujet desquels il a été dit plus haut qu'ils 
n’abandonnaient jamais le corps de l’Astasie, pas même en 


94 WW. KHAWKINE. 

l'absence complète des grains (p. 67, fig. 1, d, 1, k), se gon- 
flent comme s'ils s’imbibaient de quelque sève durcissante. 
On peut observer comment dans une Astasie toute dépourvue 
de grains et placée dans des conditions convenables, ces gra- 
nules minces, d’une apparence protoplasmatique, dispersés 
par tout le corps ou entassés dans une certaine partie, s’écar- 
tent, perdent leur aspect mat et, devenant toujours plus 
brillants et plus grands, permettent au bout de quelque temps 
de distinguer les contours définis et le corps compact du 
nouveau grain. Ge dernier, continuant à grandir, gagne tou- 
jours une plus grande faculté réfrimgente. 

Après la présence des hydrates de carbone, le processus de 
la formation des grains dépend à un haut degré des gaz dissous 
et de la température. L'influence des gaz est surtout éminem- 
ment frappante, à tel point que l’on peut dire qu’à l’aide d’une 
combinaison convenable de gaz seulement, on pourrait pro- 
duire dans la vie et le sort d’une colonie d’Astasies de véritables 
merveilles. Le changement du contingent de gaz dissous dans 
le liquide ambiant échappe facilement à l'attention de l’obser- 
vateur et présente la cause la plus fréquente de ces métamor- 
phoses inattendues et rapides, dont l’origine se présente sou- 
vent comme spontanée et inexplicable. — Voici quelques 
exemples typiques où une combinaison de gaz, ou simplement 
la facilitation ou la rétention de leur échange naturel, ont 
apparu comme cause déterminante de métamorphoses éner- 
giques et très rapides. 

Dans une de mes cultures, où les Astasies se développaient 
dans une infusion de limon, de feuilles et d’autres détritus 
végétaux, J’observai pendant plusieurs semaines des Astasies de 
forme conique (fig. 1, «), contenant un petit nombre de grains 
exigus d’une temte jaunàtre, qui se tenaient infailliblement 
tout le temps dans le tiers moyen ou dans le troisième quart du 
corps, tandis que le reste du corps en restait libre et transpa- 
rent, comme toujours. Les Astasies étaient assez nombreuses 
et animées. Comme la culture était vieille, la pourriture s’y 


manifestait très lentement, et on ne remarquait pas de forte 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 39 
émanation de gaz, mais l'atmosphère sentait le renfermé. 
Quand je pris sur un verre de montre quelques Astasies de 
cette culture pour les soumettre à une observation systéma- 
tique, je fus fort étonné qu'au bout de huit heures, sans 
aucun autre procédé de ma part, les Astasies n'étaient plus à 
reconnaître : tout le corps regorgeait de gros grains brillants 
aux contours noirs. Je répétai la même expérience bien des 
fois et toujours avec le même succès. — Le processus s'opère 
d’une façon aussi tranchée et aussi rapide si l’on prend, de la 
culture, du liquide avec des Astasies et qu’on le mélange avec 
de l’eau de source, — procédé qui peut de prime abord non 
moins désappointer l’imvestigateur. 

Je fis des expériences semblables avec des Astasies que je 
tns plusieurs jours dans une colle d’amidon, dans de petites 
éprouvettes bouchées et complètement remplies de liquide; 
je transportai une goutte de ce liquide avec des Astasies tout 
épuisées, —sans grains, de petite taille et déjà presque sans 
mouvement, — dans une goutte d’eau de source que je plaçai 
dans une chambre humide, — et au bout de dix à douze 
heures j’obtins des Astasies toutes remplies de grains. 

Une métamorphose aussi rapide a lieu si vous irritez au 
moyen d’un bâtonnet de verre la surface du liquide dans une 
vieille culture : vous enlevez de la sorte la membrane stagnante 
de vibrioniens et de moisissures qui la couvrait et entravait 
l'échange de gaz dans la culture, —et si vous êtes venu faire 
cette chose au milieu de la nuit, vous pouvez déjà au matin 
trouver la colonie fort multiplhiée, vivace, et abondamment 
remplie de grains (1). 

Encore une expérience. Je plaçai des Astasies au fond d’une 
coupe profonde (en verre) et dans une mince couche de liquide 
parfaitement accessible à l’air frais, mais dépourvue d’ali- 
ments. Bien entendu, les Astasies étaient très peu développées. 
Au bout de quelques jours j'y ajoutai une décoction fraiche 


(1) Pareille observation a été faite par M. J. Krassiltschik par rapport aux 
Polytomes (Mém. de la Soc. des Naturalistes de la Nouv.-Russie, Odessa, 
1882; en russe). 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 22, — ART. N° 7. 


30 XV. KIHAWVKINE. 


de feuilles mortes. Dans ces conditions les Astasies ne se dé- 
veloppèrent pas malgré les qualités nutritives de la décoction; 
les grains ne se formèrent point et les Astasies commencèrent 
même à disparaître. La décoction bouillie absorbait l'air de 
ce liquide, celui-là d’une part se dissolvait dans cette décoc- 
tion et d’autre part venait oxyder les produits de sa décompo- 
sition. En effet, on n'avait qu’à verser une mince couche du 
contenu de la coupe (avec des Astasies) sur un verre objectif 
ou un verre de montre, ou à transporter une goutte de ce 
liquide dans une chambre humide, pour voir les Astasies, 
jouissant de l’air frais et des aliments contenus dans la 
décoction, s’épanouir au bout de peu de temps et se remplir 
de gros grains. 

Cependant le changement favorable des gaz dissous n’est 
efficace qu’à condition que le liquide contienne une quantité 
suffisante de substances nutritives; au contraire, quand la 
provision est déjà un peu épuisée, les Astasies soumises à l'air 
frais deviennent plus animées, grandissent, se multiplient, 
mais ne donnent pas une augmentation de grains appréciable. 
Dans de pareils cas il est très commode de démontrer lin- 
fluence de la fempérature sur ce processus ; ainsi dans la 
saison froide, 1l suffit d’éloigner de la fenêtre une partie de ces 
Astasies et de les rapprocher du poêle, pour que nous les 
trouvions, au bout de dix heures environ, toutes remplies de 
grains, tandis que celles qui auront été laissées sur la fenêtre 
ne montreront aucun changement. 

La lumière, en dépit du point « oculiforme », ne joue abso- 
lument aucun rôle appréciable dans la vie de l’Astasie et dans 
l’économie de son développement ou de sa dégénérescence ; aussi 
bien la lumière n’a ici aucune influence sur la direction du 
mouvement, à l'opposé de ce que nous trouvons pourtant pour 
certains organismes incolores. 

Si nous nous demandons maintenant quelle est la nature 
des forces qui déterminent la forme des grains, celle-ci étant 
dans la plupart des conditions à peu près la forme sphérique, 
ce fait indique que cette formation s’opère ici sous l’action des 


= 


ARTICLE N° 1. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. on 


forces moléculaires ordinaires ; 1l faut des conditions exclusi- 
ves pour la formation de grains elliptiques, qui a lieu parfois. 
11 faut que la colonie soit dans des conditions favorables pour 
un abondant développement, mais que ce développement ait 
lieu le plus lentement possible, —ce qu’on obtient en plaçant 
une colonie épuisée et maintenue assez longtemps dans des 
conditions défavorables, et par conséquent dépourvue de 
grains, — dans une colle délayée d’amidon de riz; au bout'de 
quelques jours on obtient une génération de petites Astasies 
très fines et d’une belle taille, à grains elliptiques disposés 
toujours parallèlement à l’axe du corps. On rencontre les 
mêmes grains (et toujours dans la même disposition) aussi 
dans des colonies de grands individus ; mais ceux-ei sont en 
pareil cas toujours extraordinairement allongés et fins ; dans 
mes cultures, ces Astasies ne se présentaient que dans des 


colles de riz, ce qui était peut-être un effet du hasard. — Ces 


circonstances indiquent que apparition des grains elliptiques 
dépend simplement de la pression transversale que la sub- 
stance plastique des grains éprouve de la part des parois 


extérieures de l’Astasie réfrécie, — pression qui force cette . 


substance à se disposer de préférence dans la direction longi- 
tudinale. | 


Telles sont les circonstances qui accompagnent l'apparition 


\ 


_ 


et la formation des grains. Quant au processus de leur dispa- 


rition, les détails qui s’y rattachent prouvent d’une manière 
décisive qu’on doit considérer les grains comme un approvi- 
sionnement d'aliments. Premièrement, —- comme nous l’avons 
déjà énoncé plusieurs fois, — la même quantité de grains peut 
persister dans le même état et la même disposition pendant 
un temps indéfini dans une même colonie, à condition que la 
culture conserve pendant tout le temps à peu près la même 
quantité et le même caractère de nourriture (1), et pourvu que 
les Astasies ne subissent pas de changement brusque quant 


(1) Cette condition se réalise le mieux dans de grandes infusions de détritus 
organiques, où la période de la pourriture intense est déjà passée, 


\ 


co 


a VV. KIFAVWVKINE. 

aux autres Conditions nécessaires à leur existence (gaz, tem- 
pérature, etc.). D'autre part, si on laisse des Astasies dans 
une culture qui ne contient qu’une quantité définie d’'hydrates 
de carbone qu’on ne renouvelle pas, on s'aperçoit toujours 
qu’au bout de quelque temps les grains contenus dans les 
habitants de cette culture commencent peu à peu à diminuer 
et disparaissent enfin tout à fait. Peut-être faut-il attribuer 
une signification particulière à ce fait, que la rapidité avec 
laquelle ce processus se produit dans les conditions apparem- 
ment les plus différentes, est assez constante; un contingent 
complet de grains entièrement formés disparait environ au 
bout de sept jours, ou un jour plus tôt ou plus tard (en comp- 
tant à partir du temps où l’on a aperçu le commencement de 
leur disparition). Les grains placés plus près de la vacuole et 
du bout antérieur, ou bien, — dans les cas où les grains sont 
amassés dans la partie postérieure du corps, — ceux qui sont 
placés plus en avant commencent à disparaître toujours les 
premiers : ils deviennent plus pâles, c’est-à-dire que leurs 
contours, qui étaient auparavant très foncés et accentués par 
opposition au centre convexe, clair et brillant, commencent, 
par affaiblissement de la réfracüon, à devenir plus pâles : tout 
le grain, devenant moins brillant, se distingue du protoplasma 
ambiant d’une manière moins tranchée ; ensuite il commence 
à diminuer, et se transforme enfin en granule mat, comme 
nous l’avons décrit plus haut. Les grains placés plus en arrière, 
soit qu'ils se portent vers les pärties antérieures évacuées les 
premières, soit qu'ils restent à leurs places, subissent graduel- 
lement le même processus d'absorption. Après la disparition 
detousles grains, les Astasies cessent toujours de se multiplier, 
et, bien qu’elles puissent vivre encore très longtemps, elles de- 
viennent très minces et s’épuisent à un degré extrême. — En- 
fin, si l’on transporte des Astasies épuisées par leur vie précé- 
dente, dans des conditions un peu plus favorables, on s'aperçoit 
parfois qu’elles recommencent. assez vite à se développer et 
s’animent, grandissent beaucoup et se multiplient en abon- 


dance ; mais en même tempselles restent dépourvues de grains, 
ARTICLE N° 7. 


L’ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 39 
ou, s’il s’en reconstitue, ce n’est plus qu’une quantité très 
bornée et ces grains sont mal formés. Il semble que l’on peut 
toujours atteindre ce résultat en plaçant des Astasies dans 
des colles fort diluées. (J'ai opéré avec succès dans la colle de 
riz aussi bien que dans la colle de fécule de pommes de terre, 
mais dans le premier cas on obtient parfois d’autres résultats.) 

Ainsi, nous pouvons établir les assertions suivantes : 4° les 
Astasies sont de nature à prospérer en l'absence complète des 
grains ; 2° les Astasies placées dans les conditions les plus fa- 
vorables (nourriture, gaz, température) développent toujours 
la plus grande quantité de grains; 3° quoiqu’elles soient de 
pature à conserver indéfiniment leurs grains dans le même 
état, cependant, dès que le nulieu où elles vivent a été épuisé 
quant aux aliments qu'il contient, les grains commencent 
toujours à diminuer, et les Astasies ne prospèrent que jusqu’au 
moment où ils disparaissent tout à fait. 

Tout ceci caractérise les grains de l’Aséasia ocellata comme 
un vrai produit d’approvisionnement. 

Ceci est en rapport avec le fait que pendant l’absence de 
nourriture les grains disparaissent en commençant par le bout 
antérieur, c’est-à-dire dans le voisinage du filament flagelli- 
forme, où à lieu la dépense de force et de matière la plus 
intense. Secondement, nous sommes maintenant à meme de 
déduire quelques conclusions sur le caractère de l'influence 
de quelques conditions extérieures sur l’Asfasia ocellata. 

Plus haut nous avons indiqué la grande importance que les 
orains présentent pour une Astasie soumise à des conditions 
nuisibles (p. 82-33). La circonstance la plus intéressante que 
nous observons dans ces cas, se montre dans le fait suivant : 
quand on transporte les Astasies, par exemple, dans une solu- 
tion de sels concentrée, on s’aperçoit qu'avant tout les grains 
commencent à disparaitre, et après leur disparition complète 
les Astasies s’épuisent graduellement au plus haut degré, et 
languissent encore dans cet état jusqu’à ce qu’elles périssent. 
Cela même se répète quand on transporte les Astasies dans 
l'eau distillée ou dans l’eau de source (ou qu’on les soumet à 


40 WW. KHAWKINE. 

une température basse) : jamais on ne les voit périr dans ces 
conditions nuisibles avant d’avoir consommé tous leurs grains 
et d'être complètement épuisées. Il est encore plus remar- 
quable de voir ce fait se répéter quand on enferme les Astasies 
dans un flacon étroit et parfaitement bouché, rempli com- 
plètement d’un liquide nutritif : tant que l’Astasie possède 
encore une provision de nourriture (les grains) et un corps 
assez grand, elle peut supporter l’absence d’air frais et le 
surplus d'acide carbonique ; seulement, quand ces ressources 
disparaissent complètement, elle périt, bien que le liquide 
ambiant contienne une quantité suffisante d'aliments, que 
l’Astasie se met à consommer avec activilé sitôt qu’on lui donne 
de l’air frais. J’observai le même phénomène d’épuisement 
quand j'enfermai des Astasies remplies de grains dans un 
liquide nutrithif saturé d'acide carbonique, où elles vivaient 
beaucoup de jours, jusqu’au complet épuisement, restant tout 
le temps très animées. 

Il résulte de là que l'échange entravé des gaz (la respiration 
entravée), ainsi que quelques autres conditions nuisibles que 
nous avons indiquées, annihilent chez l’A. ocellata avant tout la 
faculté assimiler de la nourriture ambiante, sans limiter son 
aptitude à consommer la nourriture approvisionnée (les grains) 
et avant de frapper aucune autre fonction vitale, telle que le 
mouvement, l'usure en général, la Hot ation (1), peut-être la 
scission el la croissance. 


Pour compléter nos considérations sur la nature des grams 
de l’A. ocellata, ajoutons quelques déductions problématiques 
touchant le rôle de ces granules mats ou jaunâtres que nous 
avons dits être la source des grains. On peut supposer que leur 
rôle est ici ou actif, ou passif : dans la première supposi- 
tion, ce sont eux qui élaborent les hydrocarbones ou les sues 
nutritifs pénétrant le corps de l’Astasie, les réduisant en 


l 


(1) Celle-ci n’a lieu évidemment qu'aux dépens des grains, et tant que 
ceux-ci n’ont pas été consommés, 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 41 


substance approvisionnée ; dans le second cas, cette sub- 
stance, en présentant simplement un certain stade d’assimi- 
lation de la solution nutritive, se trouverait répandue par tout 
le corps de l’Astasie, et ces granules, de même que des centres 
de cristallisation , ne présenteraient que des points autour 
desquels commenceraient la concentration et le durcissement 
de cette substance. Ici on à à tenir compte du fait suivant. 
Dans le grain formé on ne peut plus distinguer le granule 
primitif ni au dedans, ni en dehors de lui ; ainsi, il reste deux 
suppositions possibles : ou bien la substance plastique imbibe 
également tout le corps du granule, ou bien elle s’amasse au 
dedans de lui, en remplissant son centre et étendantses parois 
jusqu’à une membrane fine qui n’est pas visible. Si l’on se 
rappelle les circonstances qui accompagnent la solution du 
grain dans les alcalis, circonstances qui suggèrent la pensée 
de quelque couche extérieure défensive, il paraît que de ces 
deux suppositions la dernière est plus admissible, et il se peut 
que la granule ne soit autre chose qu’une vésicule membra- 
neuse vidée, dont les parois se sont irrégulièrement chiffon- 
nées après la consommation du contenu. Or, si le grain se 
forme dans le sein d’un granule, au dedans d’une vésicule 
membraneuse, cela exclut l'hypothèse d’un simple dureisse- 
ment autour d’un point de concentration, et nous nous 
trouvons alors conduits à admettre que le rôle du granule 
primordial dans la formation des grains est plutôt un rôle 
actif, et que les granules ne sont autre chose que des organes 
d’approvisionnement. 

En même temps, il y a lieu de croire que ces organes ne 
travaillent que dans les conditions d’une nutrition abondante, 
et que l’assimilation ordinaire de la nourriture ambiante reste 
une fonction propre à toute la masse de l’entoplasma. 


Passons maintenant aux autres traits du développement et 
de la croissance de VA. ocellata dans leurs rapports avec les 
conditions ambiantes. 


Dans cet examen, il faut tenir compte de petits détails que 


49 NV. KHAWKINE. 


nous avons indiqués plus haut et qui ont ici une portée déter- 
minante. Rappelons d’abord la gradation que nous avons 
établie pour les divers liquides dans lesquels nous avons élevé 
A. ocellata, sous le rapport de leur nutrivité. Il a été établi 
que le plus efficace était la décoction de pommes de terre; 
ensuite vient la colle de fécule de pommes de terre, et après 
celle-ci, la colle d’amidon de riz, ces trois colles étant diluées 
avec une infusion de détritus organiques; aux degrés suivants 
dans cette échelle doivent se ranger ces mêmes colles, quand 
on les dilue avec les sels de Knopp. Nous avons indiqué plus 
haut que cette gradation se manifeste par la rapidité de for- 
mation des grains dans les Astasies. Or la croissance et la mul- 
tiphcation de lPAstasie vont toujours parallèlement avec la 
formation des grains; d'autre part, c’est dans les cultures qui 
accélèrent le plus le développement des grains et en général 
des Astasies, que leur prospérité cesse aussi le plustôt, ce qui 
prouve que nous avons 10 afjuire à une consommation plus 
rapide de la nourriture ambiante, aux dépens de laquelle le 
développement s'opère, ou, autrement, à un engraissement des 
Astasies plus rapide. Pour ce qui est de cette rapidité, rappe- 
lons encore que l’Astasie, placée dans certaines conditions, se 
développe encore plus vivement qu’au moyen d'aucun des 
liquides nutritifs énumérés; nous entendons le procédé de 
l'exposition subite des Astasies, entouré es d'aliments sufli- 
sants, à l’air frais, puisque ce procédé peut les remplir de 
grains en quelque huit-dix heures de temps. Ainsi, devons- 
nous placer ce procédé au premier degré de l’échelle indiquée 
de liquides, avant même la décoction de pommes de terre. Par 
contre, la privation de l’air frais présentant la condition la 
plus désastreuse pour la nutrition et la croissance des Astasies, 
cette condition de développement doit être rangée au bas de 
l’échelle, au-dessous même des liquides dilués avec les sels de 
Knopp. 

Si nous passons maintenant aux modifications que présen- 
tent dans leur organisation les Astasies développées dans ces 


diverses conditions, il se u'ouve que la seule différence visible 
ARTICLE N° 7. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 43 


touche à la grandeur et à la forme extérieure du corps. Nom- 
mons ici les formes typiques que nous avons obtenues dans 
ces diverses conditions : 

1° En donnant de l’air à des Astasies entourées par une 
quantité suffisante de nourriture, mais éprouvées par une 
mauvaise atmosphère, nous avons presque toujours obtenu 
des généralions suivant la forme f (voy. fig. 1), ou bien, en 
ajoutant de l’eau fraiche, des générations de forme », figure 1 
(fig. 2). 

2 L’Astasie développée dans lextrait de pommes de terre 
s’approchait de la forme 2 (fig. 1). 

3° Dans la fécule de pommes de terre diluée dans une infu- 
sion organique, se produisit ordinairement la forme €. 

%° Dans l’amidon de riz préparé de la même manière, la 
forme b. 

9° Dans les colles préparées avec les sels de Knopp, ainsi 
que dans les colles simplement très diluées, la forme à. 

En examinant cette série de formes et en la rapprochant 
avec la série des liquides et des conditions dans lesquels elles 
se sont développées, nous obtenons des notions très plausibles 
sur l’origine de diverses formes chez l'A. ocellata. Nous aper- 
cevons que celles d’entre elles énumérées en premier lieu, 
c’est-à-dire les formes développées dans les conditions les plus 
favorables à une croissance rapide, se distinguent par des 
dimensions plus considérables et par une plus grande dispro- 
portion des parties agrandies, en Sorte que les parties les plus 
rapprochées du bout antérieur sont beaucoup plus agrandies 
et dilatées que les parties rapprochées du bout opposé. 

Dès lors l'interprétation de toutes ces formes se présente 
d'elle-même. Plus la nutrition est énergique et rapide, plus les 
parties du corps voisines de l'ouverture buccale devancent dans 
leur croissance les parties plus éloignées de cette ouverture. 

Si le lecteur se donne la peine de relire la définition que 
nous avons donnée plus haut du eorps de l’As{asia ocellata 
(p. 29), 1l verra à quel degré cette conséquence est compré- 
hensible par sa parfaite concordance avec le caractère physique 


44 W. KHAWWKINE. 

de ce corps. Et notamment, quand les liquides nutritifs pénè- 
trent dans le corps de lAstasie par l'ouverture buccale, la 
densité de l’entoplasma aura pour effet que la plupart des 
parcelles nutritives seront retenues au commencement de 
leur route, c’est-à-dire près de l'ouverture buccale ; tandis 
que l’enertie de l’entoplasma au dedans du sac périphérique 
concourt à ce que les parties agrandies restent sans déplace- 
ment et ne se distribuent pas d’une façon égale au dedans 
du sac. 

Les autres formes que nous n'avons pas nommées dans 
l’'énumération précédente, c'est-à-dire les formes d, e, get k 
(fig. 1), se produisent toujours dans des conditions de vie 
relativement moins favorables ou même nuisibles (notamment 
la forme e). Ces formations sont toujours très petites, ne con- 
tiennent jamais de grains (voy. p. 8), et présentent évidemment 
des produits d’épuisement. Les contours de ces formes s’ex- 
pliquent apparemment de la manière suivante : la couche 
ectoplasmatique du corps étant beaucoup plus résistante dans 
ses changements et dans le processus de réduction en compa- 
raison de l’entoplasma (p. 18), nous devons nous attendre 
à ce que, dans des conditions d’un épuisement rapide, la 
surface extérieure du corps (la couche ectoplasmatique) ne 
réussisse pas à décroître dans ies mêmes proportions que le 
volume du contenu (de l’entoplasma), diminuant beaucoup 
plus vite; alors, ou bien il se produira dans la couche ecto- 
plasmatique des enfoncements et des plis (fig. 1, ÿ et d), ou 
bien, si la couche extérieure est devenue trop ferme (voy. 
p.18) et ne se chiffonne pas, l’eau ambiante pénétrera néces- 
sairement au dedans du sac et formera des vacuoles (fig. e). 
D'autre part, rien de semblable n’aura lieu dans les condi- 
tions où l'organisme s’épuise plus lentement et plus graduelle- 
ment, quand la couche extérieure peut suivre, dans le proces- 
sus de la réduction, le protoplasma intérieur; dans ces 
conditions 1l est à s'attendre à une formation telle que la 
présente la figure X. | 


ÎT nous reste à examiner les questions que nous avons posées 
ARTICLE N° 7 


L’ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 45 


plus haut (p. 9) sur le rapport entre la forme extérieure du 
corps de VA. ocellata et le contingent correspondant des 
grains. Pour les formes & etc, nous avons déjà vu comment 
on doit considérer ce rapport. Pour les formes /, k, à et b, ce 
rapport (p. 8) devient clair du moment que nous savons que 
V’Astasie obtient ces formes extérieures dans les conditions les 
plus favorables à la nutrition : ces mêmes conditions doivent 
produire en même temps la plus grande quantité de grains. 
Grâce à une cause semblable, les autres formes, notamment 
d, e, getk, se trouvent au contraire toujours dépourvues de 
grains. 


Ajoutons encore quelques indications sur l'influence des 
conditions extérieures sur l’énergie des Astasies et leur faculté 
de se mouvoir. 

L’abaissement de la température produit une diminution 
très percepüble de leur énergie; leur natation devient plus 
molle, les contractions du corps, excitées par quelque cause 
naturelle, deviennent très lentes. Au contraire, une faible 
élévation de la température ressuscite toujours très vivement 
tous leurs mouvements. Si l’on prend une chambre humide, 
où habite une Astasie épuisée et sans forces, par défaut de 
nourriture et de gaz frais, il suffit de la mettre pour une 
ou deux minutes sur la main, pour que l’Astasie se mette 
vivement à nager et que tous ses mouvements deviennent 
énergiques et très animés. De cette manière on peut ranimer 
une Astasie apparemment tout à fait privée de vie. De même 
les mouvements de l’Astasie se raniment très fort quand on 
ajoute au liquide où elle habite une fable dilution nutritive ; 
si ’Astasie n’a pas trop souffert du défaut d’air frais, on peut 
la ranimer également en lui donnant de l’eaufraiche, en trans- 
férant des Astasies du fond d’une grande culture dans une 
chambre humide, ou en écartant la membrane moisie qui 
surnage ordinairement à la surface des infusions organiques. 

D'autre part, l’activité de l’Astasie se trouve parfois paraly- 
sée pour longtemps par un brusque passage à des conditions 


AG WW. KHAWKINE. 


meilleures. Si précédemment l'atmosphère de la culture était 
confinée et qu'on transporte l’Astasie à l'air frais ou dans l’eau 
fraiche, ou qu'on ajoute tout à coup à la goutte où elle se 
trouvait sans nourriture, une grande quantité de matières 
nutritives, l’Astasie, après quelques mouvements rapides et 
énergiques, s'arrête subitement, s'attache au verre et y reste: 
immobile pour longtemps. Je l'ai vue souvent demeurer au 
même endroit et dans la même position plus de vingt-quatre 
heures. Pendant ce temps elle s’accroissait très fort, se rem- 
plissait complètement de gros grains et changeait de forme 
extérieure. — Ainsi, pendant l’assimilation forcée, la fonction 
de mouvement se trouve affaiblie et paralysée. 


Multiplication de l’Astasie. 


Scission. — Enkystement et sortie du kyste. 


L'Astasia ocellata se multiplie seulement par scission en 
deux parties, el celte évolution, dans quelque condition que 
l’Astasie vive, s’opère toujours de même. L’Astasie très agran- 
die et devenue extraordinairement grosse, devient très lente et 
très molle ; le nucléus se divise en deux par un plan passant 
par l’axe du corps, et l’Astasie contient alors deux nucléus 
placés des deux côtés de l’axe ; en avant on aperçoit deux fila- 
ments flagelliformes, qui travaillent tantôt ensemble, tantôt 
séparément. L’Astasie continue à nager, mais lentement; elle 
s’arrête parfois et donne des contractions très faibles, jusqu’à 
ce qu’enfin on aperçoive une pette fente entre les deux fila- 
ments; Ceux-ci continuant à travailler, la fente devient tou- 
jours plus profonde, atteint le lieu où se trouvent les nucléus, 
s'enfonce entre eux, les divise. et atteint de cette manière le 
bout postérieur du corps. Les deux moitiés longitudinales du 
corps partagent ordinairement également les grains et les gra- 


= 


ARTICLE N° {. 


L'ASTASIA OCELLATA ET L'EUGLENA VIRIDIS. 47 


nules, et les deux jeunes Astasies se présentent avec le même 
état et la même disposilion de grains que l’Astasie mère. On 
ne voit rien qui puisse rappeler une enveloppe végétative ou 
quelque autre, au dedans de laquelle le protoplasma se divise- 
rait, le processus de la scission s'opère aussi librement que 
chez les Giliés, par exemple. 

La scission présente chez l’A. ocellata quelques détails très 
intéressants; nous omettons pourtant ici tous ces faits en 
remettant l'examen de cette question d’une manière plus dé- 
taillée à un moment plus favorable. On peut dire la même 
chose encore plus au sujet de l’enkystement et de la sortie du 
kyste, révolution que nous décrivons ici dans ses caractères 
les plus généraux. | 

À l’opposé des Euglènes, l’Astasia ocellata S’enkyste exclusi- 
vement à l'approche de conditions défavorables, et principale- 
ment pendant l’évaporation du liquide habité; toute autre 
condition défavorable, telle que le froid ou autre, amène beau- 
coup plus difficilement l’enkystement, circonstance qui borne 
beaucoup leur propagation numérique en comparaison des 
Euglènes. Arüficiellement, il est très difficile d'amener l’en- 
kystement des Astasies, et comme par elle-même, dans Îles 
conditions ordinaires de leur vie, elles ne s’enkystent presque 
jamais, cela nous explique pourquoi on n’a pas observé Jus- 
qu'ici ce processus chez aucun des représentants du genre 
Astasia. Le desséchement doit être lent et graduel; le plus 
commode est de mêler au liquide où l’Astasie nage, quelque 
poudre insoluble qui reste suspendue et entrave presque com- 
plètement les mouvements de l’Astasie. Elle perd alors son 
filament, rampe quelque temps à l’aide des contractions de 
son corps et finit enfin par s’arrêter; puis elle se roule en petite 
sphère et se recouvre d’une enveloppe épaisse, incolore (fig. 7), 
qui, avec les réactifs, se montre entièrement dépourvue de cel- 
lulose. Dans cet état, on peut la dessécher complètement et 
la conserver pendant longtemps. 

En mouillant à l’eau fraiche des kystes bien desséchés et 
longtemps conservés, on en fait sortir les Astasies. Ce résultat 


48 WW. KHAWVKINE. 


aussi n’a pas été observé jusqu'ici dans le genre Astasia, et 
diffère du processus correspondant chez les Euglènes en ce 
que lAstasie ne se divise jamais au dedans de son kyste avant 
d’en sortir, et en sort toujours seule. Dans un kyste mouillé 
pendant une demi-heure ou plus, lAstasie commence à se 
mouvoir, déchire le kyste et l’abandonne. Après cela, elle se 
met à ramper à l’aide des contractions de son corps; au bout 
antérieur apparaît bientôt un filament très petit qui s’agite 
déjà, et qui s’accroit très vite jusqu'à sa longueur normale. 
Alors l’Astasie se met à nager comme à l'ordinaire et reprend 
son genre de vie normal, tel qu'il a été décrit dans les pages 
précédentes. IT faut la transporter dans un liquide nutritif, 
et là elle ne se multiplie pas avant de s'être accrue au point 
de surpasser considérablement ses dimensions ordinaires, 
ainsi que nous l’avons constaté plus haut pour son mode de 
scission ordinaire. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


Fig. 1, a-k. Diverses formes du corps que l’Astasia ocellata présente dans 
diverses conditions de vie et de développement. 


Fig. 2. Astasia ocellata, en forme de la figure 1, » et toute remplie de gros 
grains brillants. 

Fig. 3. Ast. ocellata en forme de la figure 1, c, remplie en partie de grains peu 
réfringents. 

Fig. 4. Ast. ocellata contractée (première forme de contraction). 

Fig. 5. Processus de contractions continuelles (seconde forme de contraction), 


Fig. 6. Couche extérieure du corps d’une Astasie morte el en partie décom- 
posée. 


Fig. 7. Kyste de l’Asfasia ocellata rempli de grains réfringents. 


PREMIÈRE NOTE PRÉLIMINAIRE 


SUR 


LES ÉCHINODERMES 


RECUEILLIS DURANT LES CAMPAGNES DE DRAGAGES SOUS-MARINS 
pu TRAVAILLEUR Er pu TALISMAN 


Par M. Edmond PERRIER 


JI. — STELLÉRIDES. 


Les Stellérides comptent parmi les plus nombreux des 
Échinodermes des grandes profondeurs. Nous avons montré 
dans notre Mémoire sur les Stellérides des régions profondes 
de la mer des Antilles qu’on pouvait répartir ces animaux en 
quatre ordres d’après la forme des pédicellaires et les carac- 
ières des autres dépendances du squelette dermique. Ces 
quatre ordres, auxquels il faudra sans doute en ajouter un 
cinquième pour les formes voisines des Pferaster, se divisent 
eux-mêmes en familles qui sont loin d’être également bien 
représentées dans les grands fonds explorés par le Talisman. 

Dans l’ordre des ForciPuLaTz, dont les pédicellaires sont 
pédonculés et formés de deux mâchoires parallèles ou croisées 
mobiles sur une pièce basilaire indépendante du squelette 
dorsal, la famille des Aséeriadæ n’est représentée que par un 
très petit nombre de formes ; celle des Heliasteridæ manque 
entièrement ; en revanche, la fanulle des Sfichasteridæ compte 
plusieurs espèces remarquables de Sfichaster et surtout de 
Zoroaster, et celle des Brisingidæ a pu passer pour caracté- 
ristique de la faune profonde jusqu'au moment où il a été 
établi que les Labidiaster, presque littoraux au cap Horn, 
étaient extrêmement voisins des vraies Brisinga. 


L'ordre des SPINULOSÆ est caractérisé par un squelette dor- 
ANN. SC. NAT , ZOOL. 1885. xX.1 22*, — ART. N° 8, 


2 E. PERRIER. 

sal réticulé, couvert de petits piquants qui peuvent, en se 
rapprochant deux par deux, constituer des pédicellaires géné- 
ralement en pince dont la pièce basilaire est engagée dans le 
squelette dorsal. Des familles qui appartiennent à cet ordre, 
les Echinasteridæ ne sont guère représentées dans les collec- 
tions du Travailleur et du Talisman que par les Cribrellu et 
quelques formes voisines des Solaster. Les Asterinidæ man- 
quent d’une manière presque complète. 

L'ordre des PTERASTERIDÆ est un de ceux qui sont le mieux 
représentés; il est de plus presque exclusivement propre aux 
grandes profondeurs. 

Dans l’ordre des VALVULATÆ à pédicellaires valvulaires, en 
pince, ou en salière, enchâssés dans des alvéoles du squelette, 
à plaques marginales formant toujours une double rangée, 
une famille fait complètement défaut, celle des Linchiade ; les 
Pentacerotidæ manquent aussi tout à fait, mais les Gomaste- 
ridæ proprement dits sont très abondants et très remar- 
quables. 

Enfin, dans l’ordre des PAxILLoSx, dont les ossicules sou- 
vent en forme de sablier sont surmontés par une couronne de 
papilles, il faut surtout signaler les Archasteridæ et les Por- 
cellanasteridæ; les Astropecten et les Luidia n’ont pas été 
rencontrés au-dessous de 200 mètres. 

Eu attendant que la publication de notre Mémoire sur les 
Échinodermes recueillis par les quatre expéditions françaises 
de dragage puisse paraître in extenso, nous en détachons la 
liste des espèces recueillies et la description des espèces nou- 
velles. 


Ordre IL — Stelleridæ Forcipulatæ. 


FAMILLE [. — BRISINGIDÆ. 


Stellérides possédant des pédicellaires droits ou croisés ou 
les uns et les autres, à tubes ambulacraires bisériés, à bouche 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 9 


adambulacraire. Bras ordinairement nombreux, grêles, plus 
ou moins nettement séparés du disque; en général pourvus 
d'un squelette dorsal limité à la base. 


GENRE BRISINGA, Asbjôrnssen. 


Bras ordinairement en nombre supérieur à 6, pouvant dé- 
passer 20, très nettement séparés du disque, qui ést ordi- 
narement plus élevé qu'eux et laisse apercevoir les odonto- 
phores sur son pourtour. Squelette dorsal du disque peu 
développé, représenté par de petites plaques calcaires irré- 
sulières, perforées, souvent complètement séparées les unes des 
autres et portant chacune un piquant. Squelette dorsal des 
bras formé d’arceaux calcaires n’existant qu’à la base des 
bras, s'appuyant sur le milieu des plaques adambulacraires, 
mais ne se montrant sur les plaques que de deux en deux, dis- 
tants et ordinairement mdépendants les uns des autres, séparés 
par des plis du tégument qui correspondent souvent aux paires 
de plaques adambulacraires non pourvues d’arceaux calcaires 
et qui sont couverts de pédicellaires croisés. 

Point de pédicellaires droits. 

Point de tentacules respiratoires. 


BRISINGA MEDITERRANÆA, E. Perrier. 


Dragages du Travailleur, 1881. — Entre Marseille et la Corse. — De 551 mètres, 
1 exemplaire. — Des bras à 1475 mètres. — De petits exemplaires à 2660 mètres 


Caractères distinctifs. — Neuf bras très grêles et très allon- 
gés s’attachant à un disque petit, dont les odontophores sont 
peu saillants. — Squelette du disque très peu développé. — 
Pièces ambulacraires et adambulacraires beaucoup plus allon- 
gées que celles de la Brisinga coronata, d’où résulte un plus 
grand écartement des arceaux calcaires garnis d’épines qui 
forment le squelette de la base des bras. Ces arceaux n’existent 
que dans la partie correspondant à l’appareil génital; ils por- 

ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. 23. — ART. N° 8. 


É .@ AAMAN E. PERRIER. 
tent ordinairement ‘huit piquants allongés. Entre eux se 
trouvent de un à trois replis saillants des téguments couverts 
de pédicellaires, et disposés comme les arceaux eux-mêmes. 
Là où les arceaux font défaut, ils sont remplacés par autant 
de replis semblables qu'il existe de plaques adambulacraires. 
Observation. — La Brisinga mediterranea est très voisine 
de la Brisinga coronata. Le petit nombre de disques recueillis 
semblent indiquer un très faible développement du squelette 
qui ne porte que de rares-épines, et-un nombre. de-bras con- 
stamment égal à 9, tandis que chez la B. coronata ce nombre 
est variable; mais il est souvent égal à 9 et il peut être dé- 
montré que, le nombre des. bras varie chez la B. mediter- 
ranea. La plus ou moins grande élongation des plaques 
adambulacraires n’est aussi qu’un caractère relatif. La faible 
taille et la gracilité des individus recueillis ne sont pas non 
plus des caractères de bien grande valeur. Il se pourrait 
donc. que la découverte d’un plus grand nombre d’exem- 
plaires que ceux recueillis par nous amenât la réunion de 
cette espèce provisoire avec la B. coronata. 


BRISINGA CORONATA, Ossian Sars. 


Dragages du Travailleur et du Talisman. — Atlantique, de 700 à 2500 mètres 
de profondeur, 


… Caractères distinctifs. — Nous considérons comme carac- 
tères distinctifs de la Brisinga coronata : 1° Son disque sail- 
lant présentant un revêtement à très peu près uniforme et 
semé de très petites épinés se pose parfois un peu 
sur la base des bras; 

2 L'existence Por squelette dorsal présent seulement à la 
base des bras et formé d’arceaux calcaires très distincts, por- 
tant des épines plus ou moins longues, s’appuyant sur les 
plaques adambulacraires, mais leur correspondant seulement 
de deux en deux; 


3° L'absence de tout squelette der mique dans l’intervalle de 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 9 


ces arceaux. Dans cet intervalle, le tégument présente de une 
à trois rides parallèles aux arceaux et couvertes de petits pédi- 
cellaires croisés ; il est tout à fait lisse sur le reste de son 
étendue. 

Le nombre des bras très variable peut tomber à 8, il est fré- 
quemment de 9, parfois de 10; mais il peut sans doute pré- 
senter d’autres variations. 


GENRE FREYELLA, E. Perrier. 


Dragage 73. — Côtes du Soudan. — Profondeur, 1435 mètres. 


Brisingidæ possédant un squelette dorsal ininterrompu tant 
sur le disque que sur la partie génitale des bras, formé de 
plaques calcaires polygonales, disposées en mosaique, man- 
quant de tentacules respiratoires. Pédicellaires croisés relati- 
vement rares, isolés et de grande taille. 


FREYELLA SPINOSA, E. Perrier. 


Grande et belle espèce, présentant en général 13 bras, 
mais pouvant aussi n’en avoir que 11 ou 12. 
LA Le L L F LA = ? 
Bras allongés, peu renflés dans leur partie gémitale, d’appa- 
rence plus rigide encore que ceux des Brisinga coronata. 


R—= 300Mm r—13Mm R=—=937r 


Le diamètre de l’animal peut dépasser 6 décimètres, et 
ce chiffre est d’autant plus fréquemment attemt que les bras 
ne se détachent pas aussi facilement que chez les Brisinga et 
que l’on trouve beaucoup d'exemplaires ayant leurs bras 
égaux ; les bras fréquemment renouvelés des Prisinga sont au 
contraire ordinairement fort inégaux. Le disque est modéré- 
ment saillant au-dessus des bras. Il est couvert, comme les 
bras eux-mêmes d’un épais tégument légèrement soulevé par 
les odontophores dans les angles mterbrachiaux. Le tégument 
contient dans son épaisseur des plaques polygonales d’assez 
petites dimensions formant ensemble une mosaique qui pro- 


6 E. PERRIER. 


tège non seulement le disque, mais toute la partie génitale des 
bras. Ces plaques disparaissent sur le reste de la longueur des 
bras dont le tégument est lisse et s'applique directement sur 
les pièces ambulacraires qu’il laisse apparaître comme dans la 
plupart des Brisingidæ. Chaque plaque du squelette dermique, 
tant sur le disque que sur le bras, porte de une à trois petites 
épines, au pied desquelles se voient un ou deux pédicellaires 
croisés d’assez grande taille. Quelques épines plus grandes 
que les autres et cannelées sont terminées en pointe mousse. 

Sur le disque se voit un orifice excentrique protégé par des 
épines un peu plus grandes que les autres, rabattues sur lui. 
La plaque madréporique est tout à fait au bord du disque, 
presque sur sa partie déclive; elle est marquée de sillons peu 
sinueux, qui la traversent dans toute son étendue, et souvent 
fendue. 

Les pièces adambulacraires, très courtes, portent chacune 
un long piquant recouvert par une gaine tégumentaire. En 
outre, de deux en deux, une pièce ovale vient se placer sur leur 
suture, en couvrant la moitié de leur hauteur. Cette pièce 
peut être considérée comme l’indication des arceaux calcaires 
qui forment tout le squelette du bras chez les Brisinga. 

La membrane buccale est couverte de fines papilles et laisse 
apercevoir, quand elle est rétractée, les grandes papilles qui 
font saillie sur la membrane stomacale. 

À l’état vivant, ces superbes Freyella sont d’un beau jaune 
légèrement orangé et répandent une odeur alliacée que nous 
n'avons jamais remarquée chez les autres Astéries. 


FREYELLA SEXRADIATA, E. Perrier. 


Comptes rendus de l’Académie des sciences, 10 août 1885. 
À environ 5000 mètres de profondeur. 


L'aspect d’une Brisingide à six bras a quelque chose de si 
particulier qu’on serait tenté d’abord de constituer un geure 
nouveau par l'Étoile de mer qui le présente. Cependant, à 

ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 7 


part le petit nombre de bras, cette étoile possède bien exac- 
tement les caractères essentiels des Freyella, en ce sens que 
le squelette du disque et des bras est formé de pièces cal- 
caires polygonales unies entre elles par une suture rectiligne 
et ne laissant apparaître aucun tube respiratoire. 

Le disque est petit, pas plus élevé que les bras, très légère- 
ment échancré dans l’intervalle de deux bras consécutifs. Son 
rayon est de 6 M». Il est impossible d'évaluer exactement la 
distance du centre du disque ; au sommet des bras, tous les 
bras étant brisés à leur pointe, et un seul d’entre eux demeu- 
rant adhérent au disque ; [mais elle ne saurait être inférieure 
de beaucoup à 100 M». R égalerait donc de 12 à 43 fois r. 

Tout le disque est couvert de plaques polygonales situées 
dans l’épaisseur des téguments et portant chacune une épine 
fine, assez allongée et mobile. Dans notre exemplaire qui 
est unique, ces épines sont nues, couchées sur le disque et, 
comme les plaques qui les portent sont petites, elles sont très 
rapprochées les unes des autres. 

Les odontophores ne sont pas saillants. La plaque madré- 
porique, petite, ovale, disposée de manière que son grand 
axe soit normal au bord du disque, ne présente qu’une seule 
fente courbe qui la traverse dans le sens de sa longueur; elle 
est située tout à fait au bord du disque. | 

Les plaques du squelette dorsal des bras sont beaucoup 
plus grandes que celles du disque; elles sont, comme chez les 
autres Brisingides, limitées à la partie renflée ou génitale du 
bras. Chacune d’elles porte un piquant assez allongé recou- 
vert d’une gaine tégumentaire chargée de pédicellaires. Les 
plaques adambulacraires, assez longues, ne portent chacune 
qu’un seul long piquant, et l’on ne trouve aucune indication 
des arceaux squelettiques. Le revêtement de plaques calcaires 
des bras se termine exactement au niveau des plaques : 
adambulacraires par une rangée de plaques rectangulaires, 
d’ailleurs de même structure que celles du dos. 

La membrane buccale présente quelques plis rayonnants, 
mais ne supporte pas de papilles. 


8 E. PERRIER. 


FREYELLA EDWARDSI, E. Perrier. 


Travailleur, 1880. — Dragage 10. 


Aujourd’hui que le genre Freyella est représenté dans les 
collections du Talisman par une espèce si belle et une autre si 
intéressante, nous regrettons d’avoir donné le nom du pré- 
sident de la Commission des dragages et de l'organisateur des 
quatre campagnes françaises à une espèce représentée jus- 
qu'ici par un fragment de bras. Mais ce fragment de bras 
indiquait déjà en 1880 qu'il y avait des Brisingidæ autrement 
construites que celles que l’on connaissait, et nous pensions 
retrouver rapidement de complets spécimens de l'espèce qui 
nous était seulement annoncée; nous n’avons pas rencontré 
de nouveau cette espèce. 

Le court fragment de bras adulte que nous avons sous les 
yeux diffère d’ailleurs complètement des fragments correspon- 
dant des bras de Freyella spinosa qu’on pourrait lui comparer. 
Les plaques, au lieu d’être disposées en mosaïque, y sont im- 
briquées; on peut les considérer comme formant autant d’ar- 
ceaux qu'il existe de plaques adambulacraires, car chacune 
de ces plaques est, en partie, couverte par une plaque du 
squelette dorsal qui sert de support aux plaques suivantes ; 
mais, dans la partie génitale du bras, des plaques nouvelles 
viennent s’intercaler entre les arceaux et en dérangent la 
régularité; vers l’extrémité aborale de la partie génitale les 
arceaux deviennent peu à peu réguliers, puis ils n’atteignent 
que de deux en deux les plaques adambulacraires et dispa- 
raissent enfin tout à fait. 

Les plaques squelettiques sont lisses et ne présentent ni 
. épines ni piquants. Les plaques adambulacraires portent cha- 
cune un piquant tronqué et légèrement élargi au sommet, 
qui est divisé en petits lobes correspondant aux baguettes cal- 
caires constituant le piquant. Ges piquants étaient sans doute 
protégés par une gaine couverte de pédicellaires. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU (€ TRAVAÏULEUR » ET DU « TALISMAN ». ‘9 


GENRE ODINIA, E. Perrier. 


Les Odinia ont l’aspect général des Brisinga du type de la 
B.coronata, si bien que sans un examen attentif on rangerait, 
à première vue, la B. coronata et l'O. semi-coronata dans la 
même espèce. Elles diffèrent cependant par un caractère im- 
portant. Le squelette dorsal du disque a pris ici un dévelop- 
pement considérable. Il est formé de pièces compactes, 
opaques, étoilées, à branches tronquées, qui s'unissent entre 
elles par les troncatures de leurs branches, de manière à for- 
mer une sorte de dentelle à mailles étroites. À chacune de ce 
mailles correspond un tentacule respiratoire. Ces tentacules 
manquent complètement chez les Brisinga et à plus forte 
raison chez les Hymenodiscus dont le tégument dorsal, mince 
et peu chargé de formations éalcairés, permet de lacilès 
échanges avec le milieu ambiant. 


ODINIA SEMI-CORONATA, E. Perrier. 


HUsAUs semi-coronata, E. Perrier. — Comptes rendus de l'Académie des sciences 
10 août 1885. 33 SU 


Talisman. — Dragage 73. — Pilones. — Profondeur, 1435 à 1056 mètres. 
2 exemplaires. 


: Quinze à dix-sept bras assez grêles, très allongés, ayant jus- 
qu’à dix fois la longueur du disque. Disque saillant, couvert 
ainsi que les bras par un tégument épais et protégé, en outre, 
par le squelette caractéristique du genre, qui ne laisse pas 
apparaître les odontophores comme chez les Brisinga propre- 
ment dites. Chacune des pièces du squelette dorsal porte de 
une à trois fortes épines, souvent bifurquées ou même trifur- 
quées au sommet. Le disque paraît ainsi irrégulièrement 
parsemé de robustes épines. Les tubes tentaculaires sont longs, 
coniques et pointus. La plaque madréporique, petite, arron- 
die, marquée d’un petit nombre de gros sillons, est placée 


10 E. PERRIER. 


tout au bord du disque, sur sa partie inclinée vers les bras, ce 
qui, bien qu’elle soit légèrement saillante, la rend difficile 
à reconnaitre. 

Les bras sont revêtus d’un tégument épais qui ne laisse pas 
apercevoir facilement les pièces calcaires logées dans son 
épaisseur. La disposition des piquants sur la partie génitale 
des bras indique nettement cependant lexistence d’arceaux 
semblables à ceux des Brisinga. Mais ces piquants ont eux- 
mêmes un aspect particulier. Le tégument qui les recouvre 
étant plus épais et plus serré que chez la Brisinga coronata, 
ne disparait pas aussi facilement; il enveloppe le piquant 
d’une gaine épaisse, couverte de pédicellaires croisés qui donne 
au piquant l’aspect d’une massue brusquement rétrécie à sa 
base. Dans l’intervalle de ces arceaux garnis de piquants, le 
tégument contient des séries de plaques calcaires, également 
disposées en arceaux, très peu visibles à travers le tégument et 
entre lesquelles passent des tubes tentaculaires isolés, plus 
petits que ceux du disque. 

Chaque plaque adambulacraire porte son piquant, comme 
chez la B. coronata ; mais ces piquants sont obtus, et en 
outre, de chaque côté des bras, on observe, de trois en trois 
ou de quatre en quatre plaques, une rangée transversale de 
trois ou quatre piquants portés par une côte saillante, qui est 
probablement un arceau rudimentaire homologue de ceux de 
la partie génitale du bras. Ces piquants diminuent de nombre, 
puis disparaissent dans le dernier tiers des bras qui reprend 
ainsi la structure ordinaire chez les Brisinga. 

Les téguments ne présentent pas comme chez les Brisinga 
de rides couvertes de pédicellaires, mais portent d'assez nom- 
breux pédicellaires isolés ou disposés par petits groupes. Ces 
pédicellaires sont plus grands que ceux des piquants; ils sont 
surtout abondants dans l’angle des bras. 

La membrane buccale est épaisse et garnie de papilles 
sessiles, disposées en séries simples rayonnant autour de la 
bouche; les papilles les plus rapprochées de la bouche sont les 


plus grosses, les suivantes s’atténuent rapidement et dispa- 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 11 


raissent, ou tout au moins cessent d’êtresaillantes, à la surface 
de la membrane à mi-chemin de la bouche et du cercle den- 
taire. Les sillons qui séparent les rangées dé papilles se con- 
tinuent cependant sous forme de stries jusqu’au voisinage de 
ce cercle. 


» 


ODINIA ROBUSTA, E. Perrier. 


Brisinga robusta, Edmond Perrier, Comptes rendus de l’Acadénue des sciences, 
10 août 1885. 


Talisman. — Dragage 73. — Pilones. — Profondeur, 1435 à 1056 mètres. — 1 exempl. 
— 2 ou NU - — 882 + 17 


Côtes du Maroc. — 2 exemplaires de 882 à 1543 mètres. 


Cette espèce se distingue de l’Odinia semi-coronata par ses 
proportions plus robustes, son disque plus saillant, uni au plan 
des bras par une courbe rapidement tombante; les bras sont 
au nombre de 17, tellement renflés qu'ils se touchent tous, 
laissant seulement une sorte de trou entre eux auprès du dis- 
que. Les épines du disque et des bras sont beaucoup plus 
nombreuses; il en existe un grand nombre entre la portion 
renflée des bras et le disque, tandis que cette partie est lisse 
chez l’Odinia semi-coronata. Les arceaux calcaires qui portent 
ces épines sont aussi plus rapprochés ; mais le squelette in- 
tercalaire qui existe entre eux étant lui-même plus déve- 
loppé, ils sont moins distincts, de sorte qu 1l devient difficile 
de savoir quelle est la loi de ler disposition par rapport aux 
plaques adambulacraires. | 

Les caractères différentiels que nous venons d’énumérer 
entre l’Odinia robusta et l'O. semi-coronata se résument en un 
mot : la première espèce semble être une exagération de la 
seconde et l’on pourrait se demander s’ils sont suffisants, mal- 
gré la physionomie spéciale qui en résulte, pour les distinguer 
l’une de l’autre. Mais la membrane buccale fournit un carac- 
tère plus net; elle est en effet entièrement couverte de papilles. 
Ces papilles sont extrêmement serrées, disposées en séries 
rayonnantes, groupées elles-mêmes en secteurs séparés par 


12 E. PERRIER. 


des sillons plus profonds que ceux qui séparent les séries de 
papilles. Enfin ces papilles, en approchant du bord buccal, 
deviennent nettement pédonculées, et se composent d’une tête 
ovoide supportée par un pédoncule grêle qui les relie à la 
membrane buccale. 


ODINIA ELEGANS, E. Perrier. 


Brisinga elegans, Edmond Perrier, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 
10 août 1885. 


Talisman. — Dragage 73. — Pilones. — Profondeur, 1435 à 1050 mètres. — 1 exempl. 
— — 12. — — 882 -- 1 — 


15 exemplaires de 882 à 1435 mètres de profondeur. 


Petite espèce à 19 bras, remarquable par sa forme aplatie, 
le disque assez large étant à peine saillantau-dessus des bras. 
Ceux-ci s'unissent à leur base avant d'atteindre le disque, de 
sorte que la proportion du disque paraît avoir augmenté et. 
donne l’impression, quand on observe l’animal vivant, d’une 
Brisinga à disque large et à bras relativement courts. En 
mesurant du centre du disque à la jonction des bras, on trouve, 
en effet, sur le plus grand de nos exemplaires : 


R—10Mm r—=79Mm R<8r 


. Les bras, ainsi unis au disque, se détachent moins facile- 
ment encore que chez les autres Odinia, de sorte que la plupart 
de nos exemplaires sont entiers. Ces bras sont du reste peu 
renflés dans leur région génitale, peu rétrécis au sommet et 
contribuent ainsi à donner à l'étoile une physionomie carac- 
téristique. 

Les pièces du squelette dorsal du disque portent, au lieu 
de piquants, de petites épines ordinairement isolées, parfois 
bifurquées ou trifurquées au sommet. Les tubes tentaculaires 
sont grêles et pointus. | 

Les arceaux calcaires des bras cessent d’être apparents, et 
lon aperçoit, à travers le tégument relativement mince, le 


squelette dorsal du bras formé de plaques arrondies, disposées 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU & TALISMAN ». 13 


sans ordre, irrégulièrement imbriquées et ne laissant entre 
elles d’intervalles que pour la sortie des tubes tentaculaires 
isolés. Un certain nombre de ces plaques portent de petits pi- 
quants dont la gaine tégumentaire est, comme d'habitude, 
couverte de pédicellaires. Sur toute la partie génitale du bras, 
ces piquants sont disposés sans ordre. Au delà les plaques 
squelettiques disparaissent, sauf sur les bords des bras où de 
trois en trois plaques adambulacraires elles forment des ru- 
diments d’arceaux portant 2 ou 3 longs piquants, comme 
chez les autres Odinia. En outre chaque plaque adambula- 
craire porte un piquant obtus. 

La membrane buccale est, dans toute son étendue, garnie 
de séries rayonnantes de papilles sessiles, grosses et arrondies 
au voisinage de la bouche, allongées, jé saillantes et deve- 
nant finalement drntronese à mesure qu'on se rapproche du 
cercle dentaire. 

La disposition des pédicellaires est le même que chez les 
autres espèces. 


GENRE CORONASTER, E. Perrier. 


Tubes ambulacraires nettement bisériés dans la plus grande 
partie de la longueur des bras, mais très pressés les uns contre 
les autres et commençant à affecter au voisinage de la bouche 
une disposition légèrement quinconciale, dont la disposition 
quadrisériée des Astéries n’est que la réalisation complète. — 
Plaques adambulacraires courtes portant chacune un piquant 
grêle et pointu. Squelette dorsal réticulé, présentant de longs 
piquants portant à la moitié de leur hauteur une houppe circu- 
laire de pédicellaires croisés. — Bras nombreux, non renflés 
à leur base, présentant la même structure dans toute leur 
étendue et rappelant les bras de l’Asterias tenuispina. 


14 E. PERRIER. 


CORONASTER PARFAITI, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 103. — Iles du Cap Vert. — Profondeur, 225 mètres. 


Onze bras, grêles, très peu rétrécis au sommet, modéré- 
ment allongés. 


R=—50Mm r—6Mm R<èr 


Disque ne dépassant pas la hauteur des bras dont il est peu 
distinct, ceux-ci se touchant déjà par leur base avant de s’unir 
à lui. Squelette du disque formé de pièces imbriquées, dessi- 
nant des mailles dans lesquelles on aperçoit 3 ou 4 tubes res- 
piratoires. Sur les nœuds de ces mailles s’élèvent des piquants 
isolés ou groupés par paires et portant chacun un petit paquet 
de pédicellaires croisés. Plaque madréporique bombée, sub- 
marginale, marquée de fins sillons snmueux, rayonnant autour 
d'un centre. 

Squelette dorsal des bras formé par cinq bandes longitudi- 
nales, saillantes, espacées, de petites plaques imbriquées. 
De quatre en quatre, les plaques d’une même bande portent 
un long piquant vertical pointu, muni à mi-hauteur d’une 
volumineuse couronne de pédicellaires croisés. De chaque côté 
des plaques portant les piquants, partent des rangées transver- 
sales de plaques qui unissent chaque rangée longitudinale à 
ses voisines, contribuant ainsi à constituer un squelette assez 
délicat, à larges mailles rectangulaires. Dans ces mailles se 
trouvent un assez grand nombre de tubes tentaculaires coniques, : 
principalement situés sur le bord des mailles. 

Chez l’animal vivant, les parties du derme correspondant au 
squelette sont colorées en orangé, les autres sont blanches. 

Les plaques adambulacraires portent chacune un petit pi- 
quant ; 1l existe des pédicellaires droits, isolés, sur les bords 
mêmes de la gouttière ambulacraire. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU &« TALISMAN ». 15 


GENRE PEDICELLASTER, Sars. 


PEDICELLASTER MARGARITACEUS, E. Perrier. 


Travailleur, 1882. — Dragage 39. — Profondeur, 1225 mètres. 


Dans le Rapport sur la faune sous-marine de M. À. Milne-Edwards, 1882, p. 50. 


PEDICELLASTER SEXRADIATUS, E. Perrier. 


Travailleur, 1882. — Dragages 3 et 5. — Profondeur, 3307 et 3165 mètres. 


Dans le Rapport de la faune sous-marine de M. Alph. Milne Edwards, 1884, p. 50. 


FAMILLE DES ASTERIADÆ. 


Stellérides possédant, en général, des pédicellaires droits 
et des pédicellaires croisés ; des tubes ambulacraires quadri- 
sériés ; une bouche ambulacraire ; des bras ordinairement au 
nombre de 5, quelquefois de 6 ou 7, rarement davantage, 
protégés par un squelette dorsal réticulé. 


GENRE ASTERIAS, Linné. 
ASTERIAS GLACIALIS, Lamck. 


Deux magnifiques exemplaires de cette espèce ont été re- 
cueillis à peu de distance du littoral à Punta Delgada. 

Ils étaient remarquables par leur couleur uniformément 
d’un vert clair, mais qui peu à peu a passé au bleu foncé à 
mesure que ces animaux se sont affaiblis. Sauf cette particula- 
rité, nos deux échantillons ne diffèrent en rien de l’Asterras 
glacialis de nos côtes, dont la couleur est ordinairement un 
mélange, d’ailleurs très variable, de rouge orangé et de bleu. 


’ 


FAMILLE DES STICHASTERIDÆ. 


Stellérides possédant des pédicellaires droits ou des pédi- 


16 E. PERRIER. 

cellaires croisés, ou les deux ensemble ; des tubes ambu- 
lacraires quadrisériés au moins à la base des bras ; une bouche 
ambulacraire; des bras ordinairement au nombre de 5, 
protégés par un puissant squelette formé de rangées longitudi- 
nales, contiguës, de plaques triangulaires, imbriquées. 


GENRE ZOROASTER, Wyville Thomson. 


Cinq bras coniques plus ou moins rigides, quelquefois très 
allongés, couverts d’une granulation entremêlée d’épines. 
Pièces adambulacraires garnies d’un peigne transversal de 
piquants ; formant par leur union des festons où sont enchässés 
les tubes ambulacraires. Ventouse terminale des tubes ambu- 
lacraires petite. Tubes ambulacraires quadrisériés au moins 
à la base des bras. 


ZOROASTER FULGENS, Wyville Thomson. 


Dragage 44. — Côtes du Maroc.  — Profondeur, 2083 mètres. — 10 petits exempl. 
—  36.— Mogador. — 912-1050  — 1 grand exempl. 
—  60.— Côtes du Sahara. — 1139 — 1 exemplaire. 
—  81.—Tropique. j — 1139 — 4 — 
— 82.—Tropique. — 932 — 4grandsexempl. 


201 exemplaires répartis sur une verticale de 1171 mètres, par une profondeur moyenne 
de 1492 mètres. 


On ne peut douter que cette espèce, dont nous avons recueilli 
des exemplaires de deux tailles sans intermédiaires, ne soit 
bien le Zoroaster fulgens, de Wyville Thomson. Les petits 
exemplaires correspondent exactement à la figure qui a été pu- 
bliée page 198 de l’ouvrage bien connu Les Abîmes de la Mer, 
et les différences qui peuvent exister entre nos petits exem- 
plaires et les exemplaires de grande taille, sont bien de celles 
que l’âge amène naturellement entre les Étoiies de mer de 
même espèce. Nous en donnons néanmoins une description 
complète, afin de faire plus nettement ressortir les différences 
qui séparent cette belle espèce du côté oriental de l'Atlantique, 


des espèces qu'on trouve du côté occidental, à des profon- 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAIBLEUR D ET DU € TALISMAN ». 17 


deurs correspondantes dans le golfe du Mexique,et que nous 
avons appelées Zoroaster Sigsbeei, et Zoroaster Ackleyi dans 
notre Mémoire sur les Stellérides recueillis par le Blake. 

Chez quelques exemplaires la longueur des bras, comptée 
à partir du centre du disque, atteint 120 millimètres. Dans 
des individus plus nombreux 


R—=109Mm r =15 Mn R>7r d—16Mm 
Dans les petits individus 
R= 85Mm r—=9Mm R>9r d=9Mm 


Be rapport de R à r tend donc à diminuer avec l’âge, ce qui 
revient à dire que le disque s’élargit proportionnellement plus 
que les bras ne S’allongent. 

L'aspect général des grands exemplaires rappelle assez bien 
un Séichaster dont la granulation serait extrêmement fine ; la 
disposition des plaques en rangée est la même ; mais la consti- 
tution de la gouttière ambulacraire présente d’importantes 
particularités qui rappellent à certains égards ce qu’on ob- 
serve dans une famille toute différente, celle des AsTRoPEc- 
TINIDÆ. | 

Les tubes ambulacraires sont disposés sur quatre rangées 
jusqu’à l'extrémité des bras, comme chez les Asterias et les 
Stichaster ; mais, comme nous l’avons signalé chez les Gonio- 
pecten de la mer des Antilles, et comme on le voit chez divers 
Archaster, la ventouse terminale de ces tubes est très petite 
et le tube se renfle immédiatement au-dessus d’elle, s’a- 
cheminant ainsi vers la forme des tubes ambulacraires coni- 
ques et dépourvus de ventouse des Luidia et des Astropecten. 
Les plaques adambulacraires elles-mêmes présentent une 
disposition analogue à celle qu’on observe dans ces derniers 
genres; elles sont taillées de manière à présenter, suivant leur 
hauteur, une arrête médiane qui fait saillie dans la gouttière 
ambulacrare. Deux plaques consécutives constituent ainsi 
une logette demi-cylindrique qui enchâsse le tube ambula- 


18 E. PERRIER. 


craire correspondant. La saillie de l’arête et, par conséquent, 
la séparation des tentacules consécutifs est encore accusée 
par la présence d’un piquant comprimé, recourbé en lame de 
sabre, semblable à celui que présente la gouttière ambulacraire 
des Astropecten. Derrière ce piquant chaque plaque adam- 
bulacraire en porte d’autres disposés, toujours comme chez 
les Astropeclen, en une rangée transversale. Ces piquants sont 
droits et mobiles. Mais en dehors del’existence, exceptionnelle 
partout ailleurs, de quatre rangées de tubes ambulacraires, ce 
qui nous ramène nettement au tvpe des ASTERIADÆ C’est que, 
à la base du piquant en lame desabre,se trouve une apophyse 
saillante dans la gouttière ambulacraire, recouverte par les 
téguments qui se prolongent, au delà de son extrémité, en un 
petit support membraneux terminé par un bouquet de pédi- 
cellaires droits, en tout semblables à ceux des Asferias. Les 
plaques ventrales qui suivent les plaques adambulacraires sont 
couvertes de piquants aplatis, les unsgrands, les autres petits. 
Ces piquants sont couchés sur la face ventrale ; sur chaque 
série de plaques perpendiculaires à la gouttière ambulacraire, 
on trouve deux rangées de piquants plus grands, disposées 
dans le sens de la série et d’autres plus petits irrégulièrement 
placés. Il n’y a pas de démarcation entre les plaques ventrales 
et les plaques dorsales. Toutes ces plaques se suivent aussi 
bien dans le sens transversal que dans le sens longitudinal, 
Dans le sens transversal, elles forment autant d’anneaux con- 
tigus qu’il y a de plaques adambulacraires ; dans le sens lon- 
gitudinal elles forment, de chaque côté, entre la rangée 
des plaques médianes dorsales, toujours plus grandes que les 
autres, et la rangée adambulacraire, einq rangées. Aux angles 
des plaques on observe des papilles respiratoires isolées chez 
les petits exemplaires, par groupes de trois, en général, chez 
les grands. En conséquence du mode d’arrangement des 
plaques, les papilles sont elles-mêmes disposées en rangées 
longitudinales en nombre de 4 de chaque côté. Toutes les 
plaques dorsales sont revêtues de piquants mobiles sem- 


blables aux plus petits piquants de la région ventrale. En 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR D ET DU & TALISMAN ». 19 


outre, chacune des plaques de la région médiane dorsale 
s'élève en une assez forte épine. Des pédicellaires droits, 
isolés, d'assez forte taille, mais peu nombreux, sont dissé- 
minés parmi les piquants. Nous n’avons pas vu de pédicel- 
laires croisés. Sur le disque, on observe un pentagone formé 
de 10 plaques saillantes, dont 5 forment la terminaison de la 
rangée médiane de plaques dorsales et 5 sont interradiales. 
Au centre, la plaque centrodorsale est également saillante. 

La plaque madréporique est en dehors du pentagone dorsal. 
Ses sillons forment un double pinceau transversal, compre- 
nant entre ses épanouissements terminaux deux groupes 
opposés de sillons en forme de V. 

Chez les petits exemplaires, les tubes ambulacraires ne 
forment plus que deux séries dans le dernier tiers des bras. 


ZOROASTER LONGICAUDA, SP. nov. 


Dragage 136. — Entre les Açores et l’Europe. — Profondeur, 4255 mètres. — 4 exempl. 


— 101. —- Sénégal. — 3200 — 1 — 
— 4102. — Sahara. — 3655 — 1 — 
— 131. —N.-E. des Açores. — 2995 — En 


11 exemplaires répartis sur une région verticale de 1260 mètres, à une profondeur 
moyenne de 3526 mètres. 


Les exemplaires de la dernière provenance, la moins pro- 
fonde de toutes, sont notablement plus petits que ceux des 
autres stations. 

Cette espèce est remarquable par le développement énorme 
des bras : 

KR — 195 Mm r — 12 Mn R > 16r 


Peu d’Astéries, à part les Brisinga, ont, comme on le voit, 
des bras aussi longs, relativement aux faibles dimensions du 
disque. L'animal, les bras étendus, a tout prèsde 4 décimètres 
de diamètre, quand son disque atteint à peine 25 millimètres. 
Ces bras si longs sont aussi beaucoup plus flexibles que chez 
le Zoroasier fulgens. Us rappellent à cet égard ce qu’on ob- 


serve chez le Zoroaster Ackleyi du golfe du Mexique, dont les 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX D AR TUNC 8. 


90 E. PERRIER. 


bras sont d’ailleurs beaucoup plus courts. Les bras du Zoroas- 
ter longicaucla sont en même temps très pointus et très grêles; 
ils s’élargissent toutefois assez rapidement à leur base, sans 
présenter d’ailleurs l’aspect fusiforme des bras des Brisinga. 
Leur diamètre, à 5 centimètres de leur base, n’est déjà plus 
que de 8 millimètres environ sur lindividu dont nous venons 
de donner les dimensions. Il faut sans doute rapprocher de la 
gracilité des bras, le fait que les tubes ambulacraires ne sont 
disposés sur quatre rangées que dans leur premier quart, près 
de leur base par conséquent. Sur tout le reste de leur lon- 
gueur, ils ne forment que deux rangées, comme chez les Pedi- 
cellaster et les autres Brisingidæ. Les ventouses de ces tubes 
sont encore petites, moins cependant, toutes proportions gar- 
dées, que celles du Zoroaster fulgens. 

Les piquants que portent les plaques adambulacraires sont 
disposés de manière à former un peigne perpendiculaire à la 
direction de la gouttière, comme dans le Zoroaster fulgens, 
et, comme dans cette espèce, chaque tube ambulacraire est 
enchâssé entre deux plaques adambulacraires consécutives 
el séparé de ses voisins par les piquants qui font saillie dans 
la gouttière. Ces piquants sont ordinairement au nombre de 
% sur chaque plaque. Le premier d’entre eux ne diffère 
pas aussi sensiblement des autres que dans le Z. fulgens; 
il s'incline presque horizontalement vers la goutlière et porte 
sur sa face extérieure un bouquet de 6 ou 8 pédicellaires 
droits. Les trois piquants suivants portent également sur 
leur face externe, le premier un bouquet de trois ou quatre 
pédicellaires, les deux autres, en général, un seul de ces 
organes dirigé en dehors. En outre, des pédicellaires sem- 
blables sont disséminés sur la face ventrale et s’y trouvent 
isolés. On remarquera cette disposition fasciculée des pédicel- 
laires droits chez le Zoroaster fulgens et le Z. longicauda. 
Elle n’est pas très fréquente chez les ASTERIADÆ, où elle est 
au contraire presque constante. pour les pédicellaires croisés, 
et ne s’observe, comme chez nos deux espèces de Zoroaster, 
que sur les piquants de la gouttière ambulacraire. 

ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 1 


La face ventrale est plus réduite encore que chez le Zo- 
roaster fulgens; elle présente 2 ou 3 rangées irrégulières 
de longs piquants mobiles, renversés en dehors et, en outre, 
un revêtement irrégulier de piquants courts, obtus, envé- 
loppés dans une gaine légumentaire, comme les piquants 
des Brisinga, sans toutefois porter de pédicellaires. De sem- 
blables piquants couvrent d’un revêtement uniforme toute la 
face dorsale des bras, et forment une sorte de velouté qui 
laisse à peine apparaitre les rangées de plaques consti- 
tuant le squelette des bras, comme chez les autres espè- 
ces. On distingue cependant le long des bras quatre lignes 
enfoncées qui correspondent aux lignes de papilies respira- 
toires situées, comme on sait, dans l’intervalle des‘rangées 
de plaques. De plus, la rangée médiane dorsale est accusée 
par une ligne de courts piquants pointus. Ces piquants sont 
isolés sur chaque plaque. 

On n’aperçoit pas davantage les plaques constitutives du 
disque, si saillantes chez d’autres espèces, le Zoroaster Sigs- 
beei, par exemple, et encore bien marquées chez le Zoroaster 
fulgens. La plaque madréporique, très petite, est elle-même 
dissimulée par ces piquants. 

Je n'ai pas réussi à découvrir d’autres pédicellaires que les 
pédicellaires droits de la face ventrale et de la gouttière am- 
bulacraire. 


GENRE STICHASTER, Müller et Troschel. 


Squelette des bras formé de rangées régulières de plaques 
contiguës et granuleuses. Quatre rangées de tubes ambula- 
craires dans toute la longueur des bras. 


99 HE. PERRIER. 


STICHASTER TALISMANI, SP. nov. 


Dragage 92.— Canaries. Profondeur, 946 mètres. — 1 exemplaire. 
—  121.— Sud de Fayal. — 1442 — 2 — 
— 122. — Mer des Sargasses. — 1440 — 2 — 
— 127. — Acores. — 1957 — 14 _ 


19 exemplaires répartis sur une verticale de 496 mètres, à une profondeur moyenne 
de 1271 mètres. 


Sur un des plus grands exemplaires, 
RE Mn 10) 0 ID 


Les bras, au nombre de cinq, sont régulièrement coniques de 
la base au sommet et pointus. Ils sont convexes en dessus, 
aplatis ou même légèrement concaves en dessous, de sorte 
que leur face ventrale est nettement distincte de leur face 
dorsale. Chaque plaque adambulacraire porte deux piquants 
disposés transversalement, l’un au bord même de la gouttière 
ambulacraire, l’autre un peu en dehors. Ces piquants sont 
obtus, et le piquant interne se renverse fréquemment au- 
dessus de la gouttière ambulacraire, tandis que le piquant 
externe se renverse au dehors et s'applique contre les bras. 
La face ventrale présente deux rangées de plaques cachées 
sous les téguments; chaque plaque porte un peigne disposé 
longitudinalement, de trois piquants obtus divergents. Ces 
peignes sont sur le prolongement les uns des autres, de sorte 
que l’on compte sur la face ventrale tout entière deux ran- 
gées longitudinales de piquants. Dans l'intervalle de ces deux 
rangées de piquants, se trouve une rangée de pédicellaires 
croisés tout à fait indépendants des piquants. On n’aperçoit 
pas de pédicellaires droits, même au voisinage des piquants 
ambulacraires. 

Les faces dorsales et latérales sont constituées par sept ran- 
gées de plaques imbriquées de l'extrémité des bras à leur 
base dans une même rangée, contiguës d’une rangée à 
l’autre; dans les sept rangées qui sont complètes, il existe, 

ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 93 


par conséquent, le même nombre de plaques ; la rangée infé- 
rieure de chaque côté s’atténue beaucoup vers le dernier tiers 
des bras, de sorte qu’elle ne paraît pas atteindre leur extré- 
mité. La rangée médiane dorsale est formée de plaques plus 
grandes que les autres. Bien que contenues dans le tégument, 
ces plaques portent un certain nombre de piquants, si courts 
et si obtus qu'on pourrait les décrire comme une sorte de 
granulation formée de grains sphériques, grossiers et large- 
ment espacés. [l en existe une dizaine sur les plaques de 
l’arête dorsale, cinq ou six au maximum sur les autres. Entre 
ces plaques, notamment dans les sillons qui séparent les unes 
des autres les rangées voisines, on trouve de petits pédicel- 
laires croisés isolés. Ces pédicellaires sont surtout nombreux 
sur les faces latérales des bras. 

Sur tous les individus que j'ai sous les yeux, de petits enfon- 
cements alternant avec les plaques, aussi bien dans le sens 
longitudinal, où 1ls sont nettement disposés en rangées, que 
dans le sens transversal, contiennent de une à trois papilles 
membraneuses (tubes respiratoires). Ges papilles manquent 
entre les plaques adambulacraires et la première rangée de 
plaques ventrales, entre celle-ci et la seconde; mais elles se 
montrent entre cette dernière et la première rangée de plaques 
dorsales, fournissant ainsi un caractère permettant de délimi- 
ter nettement une face ventrale, comme cela a lieu pour le 
genre Linchia. 

Le disque est limité par un enfoncement circulaire assez 
marqué vis-à-vis des angles interbrachiaux, mais interrompu 
sur le prolongement des rangées médianes dorsales de plaques 
par la dernière plaque de chacune de ces rangées. Sur l'angle 
interne de ces cinq plaques, viennent s'appuyer cinq autres 
plaques, exactement interbrachiales, situées au dedans du 
cercle enfoncé et dont l’une porte la plaque madréporique. 
Une plaque centro-dorsale, entourée d’autres plaques plus 
petites au nombre d’une dizaine, complète le squelette du 
disque. Entre ces plaques, se trouvent de grandes papilles 
respiratoires isolées. La plaque madréporique est petite, cir- 


94 E. PERRIER. : 


culaire, un peu enfoncée, étroitement entourée de granules et 
marquée d'assez larges sillons sinueux disposés à peu près 
symétriquement sur la moitié interne et la moitié externe de 
la plaque. 


Observation. — Cette espèce se distingue nettement du 
Sthchaster aurantiacum avec laquelle elle a quelque ressem- 
blance par sa taille moindre, ses bras plus grêles et plus 
pointus, ses granulations beaucoup moins serrées, ses papilles 
respiratoires presque isolées au lieu d’être disposées en 
groupes; la constitution nettement définie de son disque, sur 
lequel tranchent par leurs dimensions, parmi les petites 
plaques situées entre elles, la plaque centro-dorsale, les cinq 
plaques interradiales, dont l’une porte le madréporite et les 
cinq plaques radiales. 

Le Stichaster roseus à une granulation infiniment plus fine 
et des plaques dorsales beaucoup plus nombreuses, irrégulè- 
rement disposées. 

À l’état vivant, le Sfichaster Talismani est de couleur oran- 
Ée! 


(J{e) 


‘Ordre II. — Stelleridæ Spinulosæ. 


FAMILLE DES ECHINASTERIDÆ. 


GENRE CRIBRELLA. 


CRIBRELLA ABYSSICOLA. 


Dragage 22. — Côte du Maroc. — Profondeur, 1635 mètres. — 1 exemplaire. 
— 20. — — — 1105  — 1 — 
— 32. — — — 1590-1350  — 3 — 
— 33. — — — 1350-836 — 2 — 


7 exemplaires de 836 à 1635 mètres de profondeur. 


Cinq bras flexibles, se déformant facilement dans Palcool. 
RM Pr AO ME IR TE 


ARTICLE N° 8, 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 25 


Plaques ambulacraires portant un peigne de cinq ou six 
piquants divergents, disposés obliquement par rapport à la 
direction de la gouttière ambulacraire. Ces piquants sont 
réunis par une sorte de demi-palmure et le plus interne 
d’entre eux est un peu plus court que les autres, comprimé et 
légèrement arqué. Le reste de la surface ventrale de chaque 
plaque ambulacraire est couvert de très petits piquants, très 
serrés les uns contre les autres. Les piquants correspondant à 
chaque plaque forment un groupe distinct. Sur la face ven- 
trale, on aperçoit trois rangées longitudinales de plaques assez 
régulières, dans lesquelles les plaques se correspondent de 
manière à former des ébauches de rangées transversales; mais 
cette disposition s’efface rapidement sur les côtés et sur le dos, 
où toutes les plaques forment un réseau irrégulier, formé de 
petites plaques n’atteignant guère que 1 millimètre de dia- 
mètre et couvertes de petits piquants disposés en brosse comme 
ceux de la face ventrale. Dans les mailles de ce réseau, se 
trouvent des pores tentaculaires isolés. Des pores semblables 
se trouvent aussi sur la face ventrale, immédiatement après la 
rangée des plaques qui sont en contact avec les plaques adam- 
bulacraires. La plaque madréporique, située vers le milieu de 
l’un des arcs interbrachiaux, est assez grande, mais cachée 
par les piquants. 


Observation. — Quelle que soit leur provenance, les Cri- 
brelles sont si voisines les unes des autres qu’à peine semble- 
t-il possible, à première vue, de les diviser en espèces nette- 
ment caractérisées. Les différences qu’on peut signaler entre 
elles résident dans la longueur relative des bras, dans la finesse 
de leur ornementation, le nombre des pores. tentaculaires 
qu’on observe dans les mailles de leur réseau squelettique, la 
constitution de l’armature ambulacraire. Par les proportions 
de ses bras, par la finesse de l’ornementation de ses tégu- 
ments, la Cribrella abyssicola se rapproche beaucoup de la 
Cribrella Antillarum, E. P., qui vit dans la mer des Antilles 
à des profondeurs variant de 300 à 1500 mètres. Il est donc 


26 E. PERRIER. 
nécessaire de bien préciser en quoi les deux espèces diffèrent. 

Dans la Cribrellu Antillarum, le diamètre des plaques sque- 
lettiques est plus grand que celui des mailles qu’elles circon- 
scrivent ; c’est le contraire chez la Cribrella abyssicola, dont les 
mailles porifères sont par conséquent très apparentes. Dans la 
Cribrella Antillarum, les piquants qui recouvrent les plaques 
dorsales sont si courts qu’on pourrait les décrire comme des 
granules ; chez la Cribrella abyssicola, ils ont nettement l’as- 
pect de petits piquants. Cette différence est surtout frappante 
sur la face ventrale, qui est simplement granuleuse chez la 
Cribrella Antillarum. Les plaques ventrales sont plus grandes, 
nettement rectangulaires, dans cette dernière espèce, où elles 
forment des rangées longitudinales bien accusées; leur forme 
et leur disposition sont, au contraire, assez irrégulières chez 
la Cribrella abyssicola. Dans la Cribrella Antillarum, les 
plaques adambulacraires, couvertes de petits piquants obtus, 
portent, sur le bord de la gouttière, trois piquants mousses, 
disposés enfrangée longitudinale et, dans la gouttière même, 
deux piquants plus petits, bien visibles seulement quand on 
écarte les bords de la gouttière, souvent placés l’un devant 
l’autre et séparant les tubes ambulacraires consécutifs. Dans 
la Cribrella abyssicola, cette double armature est remplacée 
par un peigne oblique de cinq ou six piquants divergents dont 
l'interne est le plus petit. Les différences entre les deux formes 
des régions profondes sont donc assez nettes pour justifier 
une distinction spécifique. 

Ces deux formes ne sauraient d’ailleurs être confondues 
avec la Cribrella Hyadesi, E. P., espèce encore inédite du 
cap Horn. Cette espèce a les bras beaucoup plus courts, et 
les mailles de son réseau calcaire contiennent plusieurs pores 
tentaculaires, ce qui la rapproche singulièrement de la Cri- 
brella ornata, E. P., du cap de Bonne-Espérance. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU « TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 27 


Ordre II — Stelleridæ Valvulatæ, 


FAMILLE DES LINCKIADÆ. 
GENRE CHÆTASTER, Müller et Troschel. 


CHÆTASTER LONGIPES, M. T. 


Dragage 24. — Au sud deCadix. — Profondeur, 120 mètres. — 1 exemplaire. 
— 23. — — — 120 — 1 — 
— 68. — Sahara. _ dE = 177 — 
— 81. — — 10143  — 8 — 
— 68. — — 102  — 2 — 
— 81. — Tropique. — 1139 — 1 — 
— 67. — Sahara. — 130  — 15  — 


Une trentaine d'exemplaires, de profondeurs variant de 120 à 139 mètres. 


La couleur de ces beaux Stellérides est d’un jaune soufre 
à l’état vivant. Cette espèce avait été longtemps considérée 
comme propre à la Méditerranée. Elle est, comme on voit, 
abondante à des profondeurs relativement faibles des parties 
chaudes de l'Atlantique. On peut la considérer comme appar- 
tenant à la zone coralligène. 


GENRE OPHIDIASTER, L. Agassiz. 


OPHIDIASTER OPHIDIANUS, Lamarck. 


Quatre beaux exemplaires de cette espèce ont été recueillis 
à Punta Delgada. À 

L'Ophidiaster ophidianus a été, de même que le Chætaster 
longipes, longtemps considéré comme propre à la Méditer- 
ranée. Il avait déjà été recueilli à Madère, en 1843, par 
MM. Castelneau et Deville et en 1873 aux îles du Cap Vert 
par M. Bouvier. 


98 E. PERRIER. 


GENRE NARCISSIA, Gray. 


NARCISSIA CANARIENSIS. 


1839. — Asterias Canariensis, d’Orbigny, Voyage de Webb et de: Berthelot aux iles 
Canaries, p.148. — Echinodermes, pl. IL, fig. 8 à 5. 


1840. — Narcissia Tenerifiæ, Gray, Annals of nat. history. 


Dragage 107. — 1 exemplaire des îles du Cap Vert pèché à 79 mètres de profondeur 


La couleur de ce Stelléride est orangée à l’état vivant. Il 
n'avait encore été trouvé qu'aux îles Canaries et doit se ren- 
contrer sur la côte d'Afrique, dans la zone coralligène. Il 
est possible qu’on le rencontre un jour dans la Méditerranée. 

Nous avons rappelé dans notre Revision des Stellérides 
Archives de Zoologie expérimentale, (t. IV, p. 434), que 
le docteur Lütken avait, en 1864 et 1871, pensé à identifier 
l’Asterias canariensis de Webb et Berthelot avec le Chætaster 
longipes, bien qu’en 18692 Dujardin et Hupé, ayant examiné le 
type de d’Orbigny, en eussent déjà fait un Scytaster. Ge type 
de d’Orbigny est actuellement entre nos mains; il a été donné 
à la collection des Stellérides du Muséum, par notre éminent 
collègue, M. Albert Gaudry, professeur de paléontologie; son 
examen confirme pleinement l’identification que nous en 
avions faite, d’après les figures de d'Orbigny, avec la Narcissia 
Teneriffæ de Gray, que nous avons examinée au British 
Museum. 


GENRE FROMIA, Gray. 


FROMIA NARCISSIÆ. 


Dragages 106 et 107. — 75 mètres. — Iles du Cap Vert. — 4 exemplaires associés à la 
Narcissia Canariensis. 


R=—=%S Mn r—=5MmR. —=5.7r >'CGr 


Plaques adambulacraires portant chacune, dans la gout- 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 99 
tière ambulacraire même, quatre piquants aplalis, tronqués, 
suivis en dehors de trois piquants à peu près de leur forme et 
affleurant au même niveau qu'eux, après lesquels vient une 
rangée de granules qui se fondent avec la granulation géné- 
rale de la face ventrale. Face ventrale formée par deux ran- 
ogées de plaques carrées sans pores tentaculaires ; face dorsale 
du disque et des bras limitée par une rangée de plaques mar- 
ginales semblables aux plaques ventrales avec qui elles sont 
contiguës, formée de plaques polygonales, souvent irrégu- 
lièremeut hexagonales ou arrondies et présentant à leurs 
angles des pores tentaculaires isolés, couverts par une granu- 
lation uniforme assez serrée, mais laissant nettement appa- 
raître le contour des plaques. — Plaque madréporique petite, 
triangulaire, située entre le deuxième et le troisième tiers de 
la distance du centre du disque au sommet de l’arc interbra- 
chial qui est presque nul. 


Observation. — I] se pourrait que les échantillons que nous 
donnons sous le nom de Fromia, bien qu’ils présentent de la 
facon la plus nette les caractères de ce genre, ne fussent que 
de jeunes Narcissia. Les piquants des plaques adambula- 
craires des Narcissia adultes sont, à la vérité, au nombre 
de 5 en général sur la première rangée au lieu de 4. Ceux 
de la deuxième rangée sont souvent au nombre de 5 ou 6 
au lieu de 3, mais ils sont assez irrégulièrement disposés et 1l 
n'est pas bien certain que ces nombres, toujours indiqués 
dans les caractéristiques d’espèces, soient absolument inva- 
riables avec l’âge. Ce caractère écarté, ainsi que la faible taille 
des Fronna relativement aux Narcissia, qui est justiciable de 
l’âge, il ne reste plus pour distinguer les deux types que la 
forme des bras aplatis chez les Fromia, fortement carénés le 
long de la ligne médiane dorsale chez les Narcissia ; mais une 
de nos Fromia, la plus grande, présente déjà un commence- 
ment d'indication de cette carène. - 

Si de nouvelles recherches justifient cette indication, 1l 
serait nécessaire soit de séparer définitivement les Narcissia 


30 E. PERRIER. 


des Seytaster, comme l'avait fait Gray, soit de réunir les 
Fromia aux Scytaster, comme le voulaient Müller et Troschel. 
Mais si cette dernière façon de faire prévalait, il faudrait réu- 
nr en un seul genre tous les êtres qui traversent en se déve- 
loppant des formes analogues. Ce serait la destruction de toute 
classification. Nous pensons donc qu’il convient de séparer 
dès maintenant les Narcissia des Scytaster, et de Les placer, 
comme un chaïinon intermédiaire, entre ce genre et celui des 
Fronmia, qui conduit à son tour aux GONIASTERIDÆ. 


FAMILLE DES GONIASTERIDÆ. 


Le genre Astrogonium, M. et T., qui comprend un très grand 
nombre d'espèces, a été l’objet d'essais de démembrements 
qui n’ont pas été très heureux. L'absence ou la présence de 
granulations sur les plaques squelettiques est un caractère 
d'autant moins fidèle que la plupart des espèces à ossicules 
lisses sont d’abord granuleuses. Nous pensons arriver à un 
résultat plus satisfaisant en divisant les espèces, d’après leur 
forme, en quatre groupes qui peuvent être considérés comme 
autant de genres; ce sont les suivants : 

1° Siephanaster Ayres, sens. nov. — Espèces plus ou 
moins pentagonales, à sommets brachiaux dilatés ou tout au 
moins arrondis; à plaques marginales peu nombreuses ; 

2 Pentagonaster. — Espèces pentagonales, à côtés sensi- 
blement rectilignes, à plaques marginales, ordinairement peu 
nombreuses ; 

3° Astrogonium, sens. nov. — Espèces à côtés plus ou 
moins concaves, à sommet des bras aigu; à plaques margi- 
nales nombreuses, séparées sur toute la longueur du bras; 

4 Dorigona. — Espèces à côtés concaves, à bras aigus, sou- 
vent très allongés, à plaques marginales nombreuses, con- 
tiguës d’un côté à l’autre sur une partie, au moins, de la lon- 
gueur des bras. 


Les Étoiles appartenant à ces quatre groupes ont une phy- 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAND. 91 
sionomie bien distincte; il est rare qu'on puisse hésiter à 
les rapporter à l’un ou à l’autre, et 1l y a avantage, en raison 
de leur nombre, à adopter une répartition en genres moins 
étendus que le genre Pentagonaster auquel nous nous étions 
arrêté dans notre Revision des Stellérides. 


GENRE STEPHANASTER, Ayres. 


STEPHANASTER BOURGETI, E. Perrier. 


Dragage 111. — Saint-Vincent.  — Profondeur, 580 mètres. — 17 exemplaires. 
— 110 — — 450 — 6 — 
— 112. — Iles du Cap Vert. — 347-405 | — 1 — 
— 193 — — 560 — 3 — 


27 exemplaires de 400 à 600 mètres. 


Espèce remarquable par sa forme, qui est celle d’un pen- 
tagone à sommet très obtus et à côtés légèrement concaves. 
Cette forme est surtout caractéristique chez les individus petits 
et moyens; elle est due aux dimensions relatives des plaques 
marginales, dorsales et ventrales. Ces plaques sont au nombre 
de six pour chaque côté du corps, sans compter une petite 
plaque impaire terminale. Les deux plaques moyennes dor- 
sales sont en forme de trapèze allongé normalement aux côtés 
du corps ; leur hauteur est double environ de la longueur de 
leur plus grande base. Les plaques suivantes sont beaucoup 
plus larges et présentent cinq côtés. Le côté extérieur est 
sensiblement convexe; les deux côtés latéraux sont très 
imégaux, le côté voisin du sommet du bras étant moitié moin- 
dre que le côté opposé; les deux côtés intérieurs sont aussi 
très inégaux ; le plus grand, tourné vers le sommet du bras, 
est double du plus petit et s’accole dans toute sa longueur 
au côté correspondant de la plaque symétrique; les deux 
petits côtés font entre eux un angle obtus et concourent à 
limiter l’aire dorsale. La dermière plaque dorsale est petite, 
trapézoidale et séparée par la précédente de l’aire dorsale. 

Les plaques ventrales sont en même nombre que les plaques 


32 E. PERRIER. 
dorsales ; mais les quatre plaques moyennes diffèrent moins 
entre elles par leurs dimensions. 

Chez le plus grand individu : 


R= 35Mm r —26Mm 
Chez ceux de taille moyenne : 
R—920Mm r—=—15Mm R—43r 


Chez les grands imdividus 1l existe une plaque de plus à 
chacune des deux extrémités des côtés du corps. Les plaques 
moyennes et celles de la deuxième paire sont moins dispro- 
portionnées par rapport à celles de la troisième, qui demeu- 
rent cependant les plus grandes, de sorte que le contour de 
l'animal se rapproche de la forme pentagonale régulière. 

Cette inégalité des plaques marginales rappelle ce qu’on 
observe chez le Pentagonaster pulchellus, Gray, de la Nouvelle- 
Zélande, chez le Pentagonaster Dübeni, Gray, le P. Gunnii, 
Perrier, tous deux d'Australie, et le Pentagonaster (Astrogo- 
nium) dilatatus, Perrier, de la Nouvelle-Zélande, tous ani- 
maux d’ailleurs bien différents soit par le rang de la plus 
grande plaque, soit par le nombre des plaques marginales. 

On ne peut dire que les plaques marginales, tant dorsales 
que ventrales, soient lisses comme chez les Tosia, ni complè- 
tement granuleuses comme chez les Astrogonium, ce qui mon- 
tre une fois de plus le peu de valeur des genres que Gray ou 
même Müller et Troschel ont essayé de baser sur ce caractère. 
Ces plaques portent, en effet, sur tout leur pourtour, un 
nombre variable de rangées de granules; mais, en outre, des” 
oranules isolés sont disséminés sur toute leur surface et 
encastrés chacun dans un petit enfoncement de l’ossicule, où 
ils conservent une certaine mobilité. Ils sont parfois translu- 
cides et rappellent alors un peu les sphéridies des Oursins. 

Ces plaques portent souvent, en outre, un certain nombre 
de pédicellaires d’une forme remarquable, que l’on retrouve 
d’ailleurs sur la plupart des ossiculesdorsaux. Ces pédicellaires 


sont formés de deux longues lames verticales, en forme de 
ARTICLE N° 8, 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 33 


cuillère allongée, légèrement élargies à leur base. Dans leur 
attitude normale, ces deux lames sont couchées horizontale- 
ment sur l’ossicule, qui présente au-dessous de chacune d’elles 
une cavité destinée à les recevoir et sur laquelle elles se 
moulent exactement. Lorsque le pédicellaire est ainsi ouvert, 
leurs bases sont, en regard l’une de l’autre, séparées par un 
espace vide et semblent au premier abord former à elles seules 
un pédicellaire valvulaire ordinaire. 

Il arrive quelquefois que la fossette correspondante aux 
bases des pédicellaires se comble au-dessous d’elles et les 
retient captives; un pareil fait montre que l’activité de ces 
organes ne saurait être très grande. On remarquera la res- 
semblance de ces pédicellaires avec ceux des Ophidiaster ; ils 
constituent donc une transition entre les pédicellaires des 
LiNckrADÆ et ceux des GONIASTERIDÆ. 

Les ossicules dorsaux sont couverts de granules assez gros- 
siers, polyédriques sur le pourtour, arrondis sur la surface et 
situés chacun dans un alvéole. Ces ossicules portent souvent 
un ou deux pédicellaires semblables à ceux des plaques mar- 
ginales et irrégulièrement placés. La plaque madréporique 
orande, bien distincte, marquée de quatre groupes de sillons 
rayonnants, ramifiés, est retenue au premier tiers de la dis- 
tance entre le centre du disque et le sommet de l’arc inter- 
brachial correspondant. 

La bordure des granules des plaques marginales ventrales 
est formée d’un plus grand nombre de rangées que celle des 
plaques marginales dorsales. Les granules des plaques ven- 
trales sont à peu près semblables à ceux des plaques dorsales. 
Quelques-unes des plaques voisines des plaques adambula- 
craires portent un pédicellaire semblable à ceux des plaques 
dorsales. Les plaques adambulacraires portent aussi presque 
constamment un pédicellaire situé près de leur bord opposé 
à la gouttière ambulacraire. Ces pédicellaires adambula- 
craires sont habituellement fermés ; à leurs branches, assez 
semblables à celles de pédicellaires dorsaux, ne correspon- 
dent pas de fossettes de repos. Outre les granules ordinaires, 


34 E. PERRIER. 

chaque plaque adambulacraire porte dans le sillon ambula- 
craire cinq piquants prismatiques, et en arrière de ces pi- 
quants, trois granules plus gros que les granules ventraux et 
qu'on peut considérer comme formant une seconde rangée de 
piquants. 


GENRE PENTAGONASTER, Linck, Sens. restr. 


PENTAGONASTER CRASSUS, E. Perrier. 


Dragage 80. — Côtes du Maroc. — Profondeur, 1139 mètres. 


Corps épais, pentagonal. s 

Plaques marginales dorsales au nombre de 12, plus 
longues que larges, diminuant de longueur à l'extrémité des 
bras, où trois d’entre elles sont contiguës à leurs symétriques. 

Plaques marginales ventrales disposées comme les dorsales. 

Piquants adambulacraires, au nombre de 5, minces et 
serrés. Granulations dorsale et ventrale assez fines et uni- 
formes. 


PENTAGONASTER DEPLASI, E. Perrier. 


Dragage 34. — Côtes du Maroc. — Profondeur, 1123 mètres. 
— 13. — Pilones. _— 1435 à 1056 —  —-2 exemplaires. 


Plaques marginales au nombre de 16 à 18, les ventrales 
en même nombre que les dorsales. 

Angles interbrachiaux légèrement concaves. 

Piquants adambulacraires au nombre de 3 sur chaque 
plaque, suivis d’une rangée de piquants plus gros. 

Ossicules dorsaux hexagonaux, revêtus d’une granulation 
uniforme. 


PENTAGONASTER VINCENTI, E. Perrier. 


Dragage 52. — Canaries. — Profondeur, 946 mètres. 


Corps pentagonal; entièrement granuleux. 


Plaques marginales dorsales au nombre de 16. 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 99 

Plaques marginales ventrales au nombre de 16. 

Piquants des plaques adambulacraires au nombre de 4 
sur chaque plaque. 

Des pédicellaires valvulaires, à mâchoires étroites et dres- 
sées, formant une rangée régulière de chaque côté des 
gouttières ambulacraires et situés isolément sur les plaques 
ventrales qui suivent immédiatement les plaques adambula- 
craires. 


PENTAGONASTER GOSSELINI, E. Perrier. 


Talisman.— Dragage 32.— Maroc.  — Profondeur, 1590 à 1350 mètres.— 4exempl. 
—  — 34. — — 1193 — WP 
_ — 37. — Mogador. — 1050 — NE 
— — 51.— Canaries. — 1938 — 2 — 
— — 02. — _ MAG = LE AU 
— — 127. — Açores. — 1957 — 10  — 


20 exemplaires, répartis sur une verticale de 774 mètres. 


Corps de forme sensiblement pentagonale, à côtés plus 
ou moins profondément échancrés, entièrement granuleux 
aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale. Plaques 
marginales dorsales et ventrales en même nombre, ordinai- 
rement au nombre de 10 pour chacun des côtés du corps 
(5 pour chaque bras), mais pouvant descendre au nombre 
de 8 ou s'élever au nombre de 14. Piquants des plaques 
adambulacraires au nombre de 4 ou 5 sur chaque plaque. 
Ordinairement point de pédicellaires; il peut cependant 
exister depetits pédicellaires en pince, avec alvéole pour leurs 
mâchoires, sur les ossicules dorsaux, y compris les plaques 
marginales. 


PENTAGONASTER GRANDIS, E. Perrier. 


Talisman.— Dragage 30.— Côtes du Maroc. — Profondeur, 1435 mèt. — 6 exempl. 
— — 31. — —  14050- 856 — , 4 — 
— —  85.— Côtes du Sahara. — 830 — 4 — 
_ — 95. = — 1160-1230 — 1 — 
_ — 122. = == 1440 — 10 — 
_ — 126. —Acores. — 19258 — T  — 


29 exemplaires, répartis sur une verticale de 584 mètres, de 930 à 1440 mètres. 


Corps pentagonal, à côtés plus ou moins profondément 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX, 25. — ART. N° 8. 


36 E. PERRIER. 

échancrés, couvert de granules susceptibles de disparaître, 
notamment sur les plaques marginales, autour desquelles ils 
persistent seulement à l’état de bordure. Plaques marginales 
dorsales et ventrales en même nombre. Nombre de ces plaques 
variant, suivant les échantillons, de 12 à 20 pour chaque 
côté du corps, les nombres 16 et 20 étant les plus fré- 
quents. Ossicules dorsaux légèrement convexes, arrondis, 
granuleux et entourés d’un cercle de granules plus gros, 
nettement séparés les uns des autres dans les régions radiales, 
laissant apparaître un pore tentaculaire dans chacune des 
aires comprises entre leurs points de contact; souvent contigus 
et formant une plage triangulaire sans pores dans les régions 
interradiales. Base de ces plages reposant sur les plaques 
marginales dorsales. De très petits pédicellaires disséminés 
sur les plaques dorsales et ventrales, souvent représentés par 
une petite perforation entourée de deux ou trois lamelles 
calcaires. Piquants adambulacraires au nombre de 5,6, 7ou 
même 8 sur chaque plaque. 


PENTAGONASTER HÆSITANS, E. Perrier. 


Dragage 38. — Cap Ghir. — Profondeur, 2210 mètres. — 1 exemplaire. 


Plaques marginales dorsales et ventrales au nombre de 
20 pour chaque côté du corps, légèrement bombées, portant, 
ainsi que les ventrales, de très petits pédicellaires. 

Piquants adambulacraires, au nombre de 16 pour chaque 
plaque adambulacraire. | 

Pédicellaires très petits, présents sur les ossicules dorsaux 
et ventraux, notamment au voisinage des gouttières ambula- 
craires et des angles buccaux, différant du P. grandis par ce 
caractère, ainsi que par les ossicules dorsaux, plus petits, 
et la plus profonde échancrure des côtés presque anguleux. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 97 


GENRE ASTROGONIUM, M. et T., s. nov. 
ASTROGONIUM SEMILUNATUM, Linck. 


Dragage 104. — Iles du Cap Vert. — Faible profondeur. — 1 exemplaire. 
Cette espèce, à l’état vivant, est d’un rouge un peu terne 
avec les piquants d’un rouge vermillon splendide. 
ASTROGONIUM FALLAX, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 126. — Sud de Fayal. — Profondeur, 1258 mèt. — 4 exempl. 


Forme générale d’un Goniopecten. Cinq bras, aplatis, mé- 
diocrement allongés, pointus, reliés par un arc interbrachial 
à assez large courbure : 


R=—36Mm 7—10Mm R=—3,6r 


Squelette dorsal formé de plaques semblables entre elles, 
couvert de granules assez fins, formant pour chaque plaque 
un groupe sensiblement hexagonal, nettement séparé des 
groupes voisins. Une plage uniformément granuleuse au centre 
du disque. On n’aperçoit ni l’anus, n1 la plaque madrépo- 
rique. Les plaques marginales dorsales sont au nombre de 27 
pour chaque bras, rectangulaires, plus larges dans le sens 
transversal, par rapport aux bras, que dans le sens longitu- 
dinal ; elles diminuent graduellement d'épaisseur vers leur 
bord libre, de sorte que les bras paraissent légèrement 
convexes ; elles sont uniformément granuleuses. 

Les plaques marginales ventrales correspondent aux pla- 
ques dorsales, elles sont uniformément granuleuses et portent 
parfois deux ou trois pédicellaires valvulaires allongés. Les 
plaques du squelette ventral sont uniformément granuleuses, 
ainsi que les plaques adambulacraires dont la granulation ne 
se distingue pas de la granulation générale. Chacune de ces 
plaques porte sur son bord ambulacraire 7 ou 8 piquants 
tronqués qui affleurent au niveau de la granulation générale. 
Les dents, petites, peu séparées des ossicules voisins, granu- 


38 E. PERRIER. 
leuses sur leur surface libre, pointues, portent sur leur bord 
ambulacraire 7 piquants égaux entre eux. 

La gouttière ambulacraire, très étroite, ne permet pas 
d'examiner les tubes ambulacraires. 


PENTAGONASTER ELONGATUS, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 131. — Profondeur, 2995 mèt. — N.-E. des Açores. 


Forme générale d’un Dorigona, mais plaques marginales 
dorsales séparées dans toute la longueur des bras par un 
rang de plaques squelettiques ordinaires. Dans notre unique 
exemplaire, tous les bras sont cassés à leur extrémité, de sorte 
que nous ne pouvons donner exactement la valeur de R. On 
peut cependant l’estimer à environ 60 ou 65 M»; r = 17 Mn. 
Les plaques du squelette dorsal sont couvertes d'assez gros 
oranules formant des groupes irrégulièrement polygonaux 
assez nettement séparés les uns des autres, certaines plaques 
portent jusqu’à 16 granules; d’autres 7 ou 8 seulement. On 
n’aperçoit pas de pores tentaculaires, et la plaque madrépo- 
rique, très petite, est presque entièrement cachée. 

Les plaques marginales dorsales, au nombre d’une ving- 
taine par chaque bras, sont uniformément couvertes de gros 
granules serrés. Les plaques marginales ventrales correspon- 
dent aux dorsales; elles sont également granuleuses, mais de 
courts piquants couchés sur la surface de la plaque se trouvent 
disséminés parmi les granules. Les plaques des aires triangu- 
laires ventrales sont uniformément granuleuses et à gros gra- 
nules. Les plaques adambulaacrires portent chacune sur leur 
bord libre 5 ou 6 piquants obtus, légèrement divergents. La 
surface ventrale de la plaque porte en outre un piquant 
dressé, isolé. Les pièces, toutes assez pelites, portent chacune 
6 piquants le long de leur ligne de suture, 6 piquants sur leur 
bord opposé, 3 ou # piquants sur leur surface ventrale et 4 pi- 
quants sur leur bord buccal. 


La ventouse des tubes ambulacraires est petite. 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 99 


GENRE DORIGONA, Gray. 


DORIGONA ARENATA, E. Perrier. 


Expédit. du Travailleur, 1882, — Dragage 11. — Profondeur, 608 mèt. — 2 grands exempl. 


| — — 39. — 039 — 3moyens — 
— = — — 636 — 5 — — 
— —  — — 614 — 

Talisman. — Dragage 30. — Maroc. — Profondeur, 1435 mét. — 2 exempl. 
— —  À8. — — 1180 — 2 — 
— — 19. — — 920 — 4 — 
— 2» — 36. — — 1059 — 1 — 
— — 32. — — 1590 — 2 — 
— — 18. — — 900 — 8 — 
— — 34. — — 1123 —. 3 — 
— — 91. — — 1050- 856 — 6 — 
— -— 11. — Cap Spartel. — 1084 -- y — 
— —  22.— Maroc. — 1635 — 1 — 
— — 20. — Côtes du Maroc. — 1105 — & — 


92 exemplaires, de 336 à 1635 mètres. 


Les nombreux exemplaires recueillis par le Talisinan et le 
Travailleur ne sont pas tout à fait identiques entre eux : 
quelques-uns portent des indications de piquants marginaux 
qui les rapprocheraient de la Dorigona subspinosa ; mais le 
nombre des piquants adambulacraires n’est que de six comme 
chez la Dorigona arenata. 


DORIGONA PREHENSILIS, E. Perrier. 


Travailleur, 1882. — Dragage 11. — — Profondeur, 601 mètres. — 4 exempl. 
— —  — — 609 — 2 — 

Travailleur, 1881. — 39. — 1037 — 4 — 

Talisman. —  17.— Maroc. — Do0 — 6 — 
= — 8.— Cap Spartel. — 540 — 2 — 


18 exemplaires, 550 à 850 mètres de profondeur. 


Cette espèce est à peu près exactement intermédiaire entre 
la Dorigona lernalis et la Dorigona arenata draguées par le 
Blake dans la mer des Anulles; elle présente sur ses ossicules 
dorsaux et sur les plaques ventrales qui avoisinent les plaques 


40 E. PERRIER. 


adambulacraires des pédicellaires allongés, dressés, en forme 
de pince, comme on en trouve dans la même position chez la 
Dorigona ternalis ; mais les plaques adambulacraires elles- 
mêmes manquent du pédicellaire à trois valves si remar- 
quable chez cette dernière espèce; ce caractère la distingue 
de la Dorigona ternalis, comme la présence de pédicellaires 
sur les ossicules dorsaux et ventraux la distingue de la Dori- 
gona arenala. 

Tous les autres caractères sont communs à ces trois 
espèces, qui ne se distinguent elles-mêmes de la Dorigona 
subspinosa que par les piquants marginaux que possède cette 
dernière et surtout parce qu’elles ont un nombre moindre des 
piquants adambulacraires. On peut se demander si ces trois 
formes ne seraient pas des variétés plus ou moins acciden- 
telles d’une même espèce. Les piquants marginaux se mon- 
trent, en effet, chez quelques spécimens de Dorigona arenata ; 
les piquants adambulacraires ne sont pas en nombre constant 
sur toutes les plaques sur un même individu; enfin les pédi- 
cellaires sont souvent trop petits et trop irrégulièrement dis- 
tribués chez les espèces de GONIASTERIDÆ appartenant au 
groupe dont nous nous occupons pour qu'on puisse compter 
beaucoup sur les caractères que fournit leur absence ou 
leur présence. 


GENRE PENTACEROS, Link. 


PENTACEROS DORSATUS (Linné), E Perrier. 


Iles du Cap Vert. 


Deux exemplaires dans l'alcool pêchés aux îles du Cap Vert 
à de faibles profondeurs. — D'un beau rouge-brique avec les 
pointes des tubercules vermillon à l’état vivant. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». #41 


Ordre IV. — Stelleridæ paxillosæ. 


FAMILLE DES ARCHASTERIDÆ 


GENRE GONIOPECTEN, E. Perrier. 


GONIOPECTEN SUBTILIS, E. Perrier. 


Dragage 129. — Iles du Cap Vert. — Profondeur, 220 mètres. — 3 exempl. dont 2 jeunes” 
— 134. — Açores. — 4060 — 2 grands exemplaires. 


5 exemplaires, de 220 à 4060 mètres de profondeur. 


Espèce déjà trouvée dans la mer des Antilles par M. Alexandre 
Agassiz à une profondeur de 3600 mètres environ. 

Le plus petit individu a 20 plaques marginales dorsales. 
L’individu de taille moyenne a 72 plaques marginales dorsales. 
L'individu de grande taille, 100 exactement. Il est donc mani- 
feste que le nombre des plaques marginales croît rapidement 
avec la taille et ne saurait entrer dans la caractéristique de 
l’espèce. 

Un individu pêché aux Açores par 1995 mètres (dragage 
131) a les pièces dentaires beaucoup moins saillantes que 
dans le type et se trouve en conséquence à peine caractérisé 
comme Goniopecten. 


FAMILLE DES PORCELLANASTERIDÆ, Percy Sladen. 


Percy Sladen a créé, dans la famille des ASTROPECTINIDÆ, 
une sous-famille des PORCELLANASTERIDÆ, dont il n’y a pas de 
raison de ne pas faire une famille, pour des Étoiles de mer 
voisines surtout des Céenodiscus et éminemment caractéris- 
tiques de la faune profonde. Un squelette formé le plus 
souvent de plaques calcaires minces, délicates, d’un aspect 
nacré ; une double rangée de plaques marginales formant au 
disque et aux bras une bordure presque verticale, interrom- 


42 E. PERRIER. 
pue par de singuliers organes, nommés par Percy Sladen 
organes cribriformes ; de grandes plaques dentaires s’unissant 
par un bord plus ou moins saillant sur la plaque ventrale; 
des paxilles rudimentaires ou représentées par des plaques 
enfouies dans les téguments; une plaque madréporique con- 
tiguë à la bordure marginale dorsale; des tubes ambula- 
craires terminés par une très petite ventouse; enfin, sur le 
milieu du dos, un bouton saillant pouvant s’allonger en un 
appendice tubulaire, nommé appendice épiproctal : tels sont 
les caractères communs aux représentants de cette famille. 
Le premier exemplaire connu de la famille des PorcELLA- 
NASTERIDÆ a été décrit et figuré par Wyville Thomson, dans 
son ouvrage sur l’Atlantique, sous le nom de Porcellanaster 
cæruleus. Ge Porcellanaster présente des bras assez allongés, 
des plaques marginales dorsales portant chacune une épine, 
et Wyville Thomson ne disait pas qu'il présentât l’appendice 
épiproctal qui a êté depuis retrouvé chez d’autres espèces de 
PorRGELLANASTERIDÆ. Lors des premiers dragages du Travail- 
leur, trouvant parmi les Stellérides récoltés une petite Etoile 
de mer à bras très courts, à plaques marginales peu nom- 
breuses et inermes et munie d’un appendice épiproctal bien 
développé, je signalai pour la première fois cet appendice 
qui pouvait faire penser au pédoncule des Crinoïdes et j’éta- 
blis pour les Étoiles de mer présentant ce singulier caractère 
le genre Caulaster. Depuis ce moment Percy Sladen a établi 
pour les Porcellanasteridæ du Challenger les quatre genres 
Porcellanaster, Styracaster, Hyphalaster et Thoracaster. Or 
il se trouve que le Porcellanaster cœruleus possède un appen- 
dice épiproctal qui avait échappé à Wyville Thomson, et 
Percy Sladen considère cet appendice comme l’un des carac- 
tères les plus nets du genre Porcellanaster. 1 semblait donc, 
et c’est une opinion indiquée par Percy Sladen, que mon genre 
Caulaster dût être identifié avec le genre Porcellanaster. Gon- 
trairement à toute attente, les Porcellanasteridæ recueillis 
par le Travailleur ct le Talisman sont, quoique assez nom- 


breux, tous différents de ceux du Challenger. Is forment avec 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 43 
eux une remarquable série dont l’étude conduit à adopter les 


genres de Percy Sladen, mais à modifier un peu leur carac- 
téristique. Or ces genres laissent subsister à côté d’eux le 
genre Caulaster et il faut ajouter un sixième genre pour une 
forme nouvelle dont l’aspect est celui des Pentagonaster. En 
raison de cette apparence trompeuse, nous donnerons à ce 
genre le nom de Pseudaster. 

La caractéristique actuelle des six genres qui nousoccupent 
est la suivante : | 

4° Genre Caulaster, E. P. — Corps renflé; bras très courts, 
susceptibles de se redresser en dessus; squelette dorsal 
presque nul, représenté surtout par cinq bandes très étroites 
de petites plaques portant chacune un piquant, qui vont du 
centre du disque au sommet de chaque arc interradial; plaques 
marginales peu nombreuses, très minces, inermes; plaque 
apiciale grande, recouvrant en partie la dernière dorsale; 
plaques adambulacraires articulées obliquement les unes sur 
les autres et présentant une apophyse adorale. 

Un appendice épiproctal très développé; un seul organe 
cribriforme. 

% Genre Porcellanaster, Wyville Thomson. — Surface 
dorsale du corps à peu près plane ou légèrement renflée ; 
squelette dorsal formé de nombreuses petites plaques occupant 
toute l'étendue du disque ou la plus grande partie de sa sur- 
face. Bras nettement dessinés, à côtés presque verticaux, bor- 
dés par un nombre de plaques marginales supérieur à 3 pour 
chaque bras. Plaques dorsales non contiguës sur la ligne 
médiane des bras, souvent armées d’un piquant. Plaques 
adambulacraires articulées obliquement et pourvues d’un 
appendice adoral portant les piquants. Pièces dentaires 
grandes à bord interne saillant, se rejoignant par leur bord 
buccal et le bord opposé. Appendice épiproctal bien déve- 
loppé; de 1 à 3 organes cribriformes. 

3° Genre Styracaster, Percy Sladen.— Surface dorsale plane 
ou légèrement convexe. — Tégument dorsal présentant dans 
son épaisseur une multitude de plaques calcaires, portant une 


4% E. PERRIER. 

ou plusieurs épines. Bras allongés carénés ; plaques margina- 
les dorsales, se joignant sur la ligne médiane des bras, et por- 
tant alternativement une grande épine verticale ; épines dor- 
sales disposées de manière que la carène brachiale paraisse 
porter une seule rangée d’épines. Plaques adambulacraires 
articulées obliquement et munies d’une apophyse adorale 
portant deux des piquants. — Pièces dentaires grandes, écar- 
tées en arrière en oreilles de charrue de manière à laisser 
apparaître l’odontophore. Appendice épiproctal plus ou mois 
développé. Trois organes cribrifornes ou davantage. 

4 Genre Hyphalaster, Percy Sladen. — Corps peu ou point 
convexe ; tégument dorsalsoutenu par des ossicules granuleux 
simulant des paxilles. — Bras allongés, cylindriques, à pla- 
ques marginales dorsales inermes, se rejoignant sur la ligne 
médiane. — Plaques adambulacraires parallèles à la gouttière 
ambulacraire, sans apophyse, portant des piquants sur toute 
leur longueur. — Pièces dentaires peu écartées en arrière. — 
Un simple tubercule épiproctal. Organes cribriformes nom- 
breux sur chaque côté du corps (plus de emdq). 

9° Genre Thoracaster, Percy Sladen. — Nous n'avons pas 
observé ce genre aberrant reconnaissable à sa face ventrale 
épineuse. 

6° Genre Pseudaster, E. Perrier. — Corps très légèrement 
convexe, presque pentagonal ; — face dorsale granuleuse ; — 
bordure des plaques marginales peu élevée ; — plaques dorsales 
inermes; — plaque apiciale grande, cordiforme; — plaques 
ventrales formant une mosaïque; — pièces adambulacraires 
parallèles à la gouttière ambulacraire et portant des piquanis 
sur toute leur étendue ; —pièces dentaires peu saillantes inti- 
mement unies entre elles. Un simple tubercule épiproctal; 
organes cribriformes nombreux, mais rudimentaires. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 49 


GENRE CAULASTER, E. Perrier. 


CAULASTER PEDUNCULATUS, E. Perrier (1). 


Le Travailleur, 1881. — Dragage 4. — Profondeur, 2400 à 2600 mètres. 
— 1880. — 10. 


Cinq bras très courts, redressés en dessus chez les deux 
exemplaires de petite taille que nous avons sous les yeux. 


R—5Mm r—=3Mm R—1,8r 


en supposant les bras non recourbés chez notre plus grand 
échantillon. 


(1) Bien que nous ayons déjà parlé de cette espèce dans les Comptes ren- 
dus de l’Académie des sciences, nous croyons devoir la décrire complètement 
ici, en raison des doutes que M. Percy Sladen a émis sur sa validité. Nous ne 
saurions quitter ce sujet sans nous expliquer su? deux autres désaccords sur- 
venus entre nous, M. Percy Sladen et M. H. Carpenter. 

Nous avons annoncé, relativement aux Comatules, des résultats assez nou- 
veaux pour que M. H. Carpenter nous ait écrit que, s'ils étaient vrais, ils 
feraient « dans la Morphologie des Crinoïdes, une révolution dépassée seule- 
ment par celle résultée de la découverte de leur système nerveux ». M. H. 
Carpenter ayant mis en doute la plupart des faits que nous avons avancé, nous 
resrettons profondément qu'il n’ait pu profiter de l'offre que lui avait faite 
M. de Lacaze Duthiers, au moment où nous annoncions la publication de notre 
travail « de mettre à sa disposition toutes les ressources de son laboratoire de 
» Roscoff, pour étudier l’embryogénie de l’Antedon rosacens, par les mé- 
» thodes modernes les plus précises. » Nous avons été plus heureux avec 
M. Carle Vogt, qui a bien voulu examiner dans notre laboratoire toutes nos 
préparations, les confronter avec les siennes et annoncer, page 519, de son 
Traité pratique d'anatomie comparée, qu'il était demeuré convaincu de 
l'exactitude de nos résultats. 

Nous avons également annoncé que les interrodiales primaires des jeunes 
Brisinga deviennent l’odontophore des adultes ; MM. Percy Sladen et H. Car- 
penter ont soutenu le contraire; nous venons de vérifier notre assertion, avec 
M. Viguier, dont les recherches sur l’odontophore sont bien connues; nos 
résultats sont parfaitement exacts, aussi bien pour les Brisinga que pour les 
Asterias. 


46 E. PERRIER. 
Chez le plus pelit: 


RM MR 7 


Chez le plus petit des exemplaires on distingue autour de 
l’appendice épiproctal 10 plaques alternes, 5 grandes à 
peu près exactement interradiales et 5 petites alternes avec 
elles; toutefois la disposition de ces plaques par rapport aux 
bras est un peu troublée parce que quatre des grandes plaques 
excluent la cinquième du cercle périproctal et se disposent 
presque en croix. La plaque ainsi exclue se trouve en face du 
madréporite; plus petite que les autres, elle est flanquée de 
deux petites plaques radiales qui semblent former série avec 
elle, et derrière elle, un peu à sa droite se trouve, en consé- 
quence, une grande interradiale dont la position est indéeise ; 
les trois autres se trouvent dans une position exactement 
interradiale. Les cinq grandes plaques portent chacune un 
petit bouquet de spinules, les cinq petites une spinule isolée. 
On observe en outre quelques spinules interradiales entre le 
cercle des dix plaques et la bande des plaques marginales 
dorsales. Partout ailleurs le tégument, assez ferme, ne laisse 
voir à une forte loupe que des indices de formation squelet- 
tique, bien quil soit quelque peu translucide. 

Sur le plus grand exemplaire le tégument, partout ailleurs 
lisse et uniforme, ne présente que cinq doubles lignes de spi- 
nules isolées, exactement interradiales, qui partent de la base 
de l’appendice épiproctal et descendent jusqu'à la bordure des 
plaques marginales dorsales. Cette disposition ne rappelle en 
rien celle qui est figurée pour le Porcellanaster cæruleus, page 
389 du premier volume de l'ouvrage de Wyville Thomson : The 
Atlantic, où les spinules très nombreuses couvrent tout le té- 
gument dorsal, sauf à la base des bras. Ces spinules, chez nos 
Caulaster, paraissent portées par de très petites plaques for- 
mant,comme elles,une double rangée interradiale. Le prolon- 
gement épiproctal est long, mince, légèrement renflé au 
sommet et couvert de petites spinules mousses. 

Les plaques marginales dorsales sont au nombre de 3 

ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». #47 


pour chaque bras à partir du sommet de l’arc interbrachial, 
plus longues que hautes, minces, recouvertes par les tégu- 
ments, peu visibles, complètement inermes et largement sépa- 
rées de leurs symétriques. La plaque madréporique est repré- 
sentée par un groupe d’éminences calcaires arrondies; elle 
est entourée de spinules semblables à celles de la double ligne 
interradiale correspondante. La plaque apiciale est assez 
grande et porte trois épines, longues et pointues. Les plaques 
marginales sont en même nombre que les plaques dorsales, 
mais moins hautes. Il existe à chaque angle interbrachial un 
organe cribriforme, formé d’une dizaine de lignes d’écailles 
comprimées distinctes les unes des autres. 

Les gouttières ambulacraires sont très larges; les plaques 
adambulacraires, légèrement obliques par rapport à la gout- 
tière, portent chacune deux piquants divergents. Les plaques 
dentaires, larges et peu sallantes, se rejoignent sur presque 
toute leur étendue, laissant entre elles seulement un très 
petit espace elliptique, dirigé dans le sens de leur longueur. 
Il n’existe entre elles, les gouttières ambulacraires voisines 
et la rangée de plaques marginales ventrales qu’un très petit 
espace triangulaire, dans lequel on aperçoit vaguement, dans 
l'épaisseur des téguments, une rangée transversale de plaques 
calcaires. 


CAULASTER SLADENI, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 30. — Côtes du Maroc. — Profondeur, 1900 à 1425 mètres. 
2 exemplaires. 


Les deux exemplaires que nous désignons sous ce nom ont 
cette importance particulière que, sans pouvoir être rapportés 
à l’espèce précédente, ils montrent cependant que les carac- 
ières des Caulaster ne sont pas simplement ceux de très Jeunes 
Porcellanaster. Hs sont, en effet, fidèlement reproduits chez 
eux, bien que les dimensions de nos deux exemplaires soient 
déjà assez grandes ; ce sont les suivantes : 


R—10M» r=5Mmn R=Ar 


48 E. PERRIER. 


Les bras, au nombre de cinq, sont plus longs que dans l’es- 
pèce précédente ; 1ls se rejoignent à angles presque vifs au lieu 
d’être unis par un arc interbrachial à assez fable courbure. 
Ces bras sont légèrement déprimés et capables de se relever 
vers le haut, à partir de leur base; en revanche leur extré- 
mité n’est pas recourbée vers le haut. 

Le tégument dorsal assez résistant, mais légèrement 
translucide, ne laisse apercevoir d'indice du squelette der- 
mique qu'autour de la base de l’appendice épiproctal. De cette 
base au sommet des angles interradiaux descendent cinq 
bandes étroites de spinules, comprenant chacune environ 
cinq rangées irrégulières de ces petites épines, qui sont grêles, 
cylindriques et ont, en grande partie, disparu sur l’un de nos 
exemplaires. L’appendice épiproctal est long, cylindrique, 
bourré de spicules calcaires. À la base des bras, une paire de 
petites papilles membraneuses, symétriques, semblent indi- 
quer la position des futurs orifices génitaux et démontrer que 
nos deux exemplaires sont voisins de l’état adulte. 

Les plaques marginales dorsales sont au nombre de quatre, 
du sommet à la base de chaque bras, non compris la plaque 
apiciale. Ges plaques marginales méritent une description par- 
ticuhière ; elles n’ont pas, comme chez la plupart des PORCELLA- 
NASTERIDÆ, une forme carrée ou rectangulaire ; elles gran- 
dissent à la fois en longueur et en hauteur, à mesure que l’on 
s'éloigne du sommet de l’axe interbrachial et leur bord aboral 
est un peu plus haut que leur bord adoral ; la quatrième et la 
cinquième sont sensiblement concaves en dehors, presque 
rémformes ; la quatrième est sensiblement plus grande que la 
troisième et les deux plaques symétriques de cette paire se 
rapprochent vers la ligne médiane du bras presque jusqu’à se 
toucher en leur milieu. Au lieu de. s’unir suivant un bord 
droit, les plaques marginales dorsales sont imbriquées de ma- 
nière que le bord aboral de chaque plaque soit recouvert par 
1e bord adoral de la plaque suivante. Toutes ces plaques sont 
absolument inermes. La plaque apiciale est très grande, for- 
e ment échancrée postérieurement en son milieu, de manière 

ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 49 


à présenter deux prolongements latéraux qui chevauchent net- 
tement sur les plaques marginales de la quatrième paire. Cette 
plaque apiciale porte trois longue sépines. La plaque madré- 
porique présente une partie interne tuberculeuse et une par- 
tie externe formée de grosses nervures rayonnantes, peu 
renflées à leur extrémité extérieure, entre lesquelles sont des 
sillons plus étroits. 

Les plaques marginales ventrales sont, comme les dor- 
sales, au nombre de quatre, longues mais étroites; la der- 
mère, de forme triangulaire, s’effile de son bord adoral à 
son bord aboral et n’atteint pas la longueur de la marginale 
dorsale correspondante. Il existe à chaque angle interbrachial 
un organe cribriforme ; chacun de ces organes est formé par 
huit plis téqumentaires verticaux, ininterrompus et dans l’épais- 
seur desquels on n'aperçoit pas à la loupe, de plaquettes 
calcaires. 

Les gouttières ambulacraires sont très larges et les plaques 
adambulacraires sont disposées obliquement par rapport au 
bord de ces gouitières. Chacune d’elles présente une apophyse 
adorale qui porte deux piquants, et sa partie qui regarde les 
plaques marginales ventrales est moins longue que celle qui 
est tournée vers la gouttière, de sorte que la plaque adambu- 
lacraire vue de profil, présente à peu près la forme d’une 
selle. De chaque plaque marginale ventrale descend une 
plaque calcaire verticale qui vient s’intercaler en partie entre 
deux plaques adambulacraires consécutives. Ces deux lames 
qui correspondent aux dernières plaques adambulacraires 
sont triangulaires, presque aussi grandes que les plaques 
entre lesquelles elles insinuent leur sommet. La série des 
plaques adambulacraires présente ainsi un aspect très parti- 
eulier, qui se retrouve d’ailleurs aussi chez le Caulaster pedun- 
culatus, mais qui est moins apparente en raison de la faible 
dimension des parties. 

Les plaques buccales, réunies sur presque toute leur lon- 
sueur, ne laissent entre elles sur leur ligne de jonction qu'un 
petit espace elliptique. Chacune d’elles porté trois piquants 


90 E. PERRIER. 

latéraux et un piquant dentaire. Entre elles et les plaques 
marginales ventrales il n°y a que deux rangées transversales de 
plaques peu nombreuses. 


GENRE PORCELLANASTER, Wyville Thomson. 


PORCELLANASTER INERMIS, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 131.— N.-E. de San Miguel (Acores). — Prof., 2995 m.— 3 exempl. 
_ 101. — — 3200— 1 — 


Caractères distinctifs. — R=11 Mn r —7 Mm R—1,6r. 

Cette espèce est voisine du Porcellanaster cœruleus de 
Wyville Thomson; elle se distingue cependant par quelques 
caractères bien tranchés de l'individu figuré par Wyville 
Thomson et de ceux décrits par Perey Sladen comme types de 
leur espèce. 

Les bras du Porcellanaster inermes sont notablement plus 
courts; au lieu de présenter 6 à 7 plaques marginales dor- 
sales et 6, 7 ou 8 plaques marginales ventrales, de chaque 
côté de l’organe cribriforme unique qui occupe l'angle 
des bras, le nombre de ces plaques est de 4 pour la région 
dorsale et 5 pour la région ventrale chez l’un de nos indi- 
vidus ; de 5 pour la région dorsale, 6 pour la région ven- 
trale chez les trois autres. La plaque ventrale surnuméraire 
qui semble un accident chez le P. cæruleus se trouve sur les 
quatre exemplaires de notre espèce, elle dépasse la dernière 
dorsale pour s'engager sous la grande pièce apiciale. Les 
plaques marginales dorsales ne présentent aucune trace de 
piquants ou de tuberculescheztrois de nos exemplaires, ce qui 
jusüfie la dénomination d’inermis que nous donnons à cette 
espèce. Chez notre quatrième exemplaire, les troisième et 
quatrième plaques marginales dorsales portent un petit 
piquant ; la première, la deuxième et la cinquième sont abso- 
lument inermes. On observe au contraire 6 ou même 7 pi- 

ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». D 


quants de chaque côté des bras du Porcellanaster cœruleus. 
Enfin les organes cribriformes sont beaucoup moins larges 
que ceux attribués à cette dernière espèce dans la figure de 
Wyville Thomson. 

Par tous ses autres caractères le Porcellanaster inermis se 
rapproche du P. cæruleus. 


Description détaillée. — Les bras, sensiblement plus courts 
que le rayon du disque, s’en détachent brusquement, de sorte 
que Celui-èi présente entre eux un bord rectiligne. Le corps 
est assez épais (9 M» environ) et chez l’un de nos exemplaires 
il est gonflé de manière que la surface dorsale soit assez forte- 
ment convexe. Le tégument dorsal est assez épais et constitué 
chez l’un de nos individus, où il est rompu, par places, par un 
tissu conjoncüf fibreux, réticulé, à mailles plus serrées sur les 
bords du disqué que sur sa parte centrale. Les pièces sque- 
lettiques sont extrêmement réduites et surmontées pour la 
plupart d’une très petite épine. Ges épines manquent sur une 
plage quadrangulaire à la base des bras, de sorte que l’aire 
qu'elles occupent dessine une sorte d'étoile dont la partie 
centrale occupe le centre du disque et dont les cinq branches 
en forme de bandes à bords parallèles descendent vers le som- 
met de Pare interbrachial. Ces épines sont souvent un peu plus 
grandes auprès des plaques marginales et sur le bord interné 
de la plaque madréporique qui est, comme d'habitude, conti- 
ouë à ces dernières. Les sillons de cette plaque, qui n’est pas 
irès apparente, divergent en tous sens autour d’une partie cen- 
trale plus compacte. 

L’appendice épiproctal (epiproctal elongation) est assez 
court, quoique bien nettement distinct, grèle et couvert de 
petites épines. Îl est plus développé chez l'individu pourvu 
d’épines marginales que chez les individus totalement inermes. 

Les plaques marginales dorsales sont à peu près carrées ; 
les deux rangées qui bordent un même bras sont séparées par 
un intervalle ayant à peu près, à la base de chaque bras, une 


largeur égale au tiers de la largeur du bras et se rétrécissant 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIXe 20 MAR TANUIS 


02 E. PERRIER. 
à mesure que l’on se rapproche du sommet du bras de manière 
à finir en pointe au bord de la plaque apiciale. 

La plaque apiciale est à peu près aussi grande que la der- 
nière plaque dorsale, échancrée en arrière et disposée à 
l'extrémité du bras à la facon d’une selle dont elle a la forme. 
Elle porte une épine bien développée sur sa partie la plus sail- 
lante et deux épines terminales un peu plus petites et diver- 
gentes. 

Les organes cribriformes, occupant le sommet de l’angle 
interbrachial, sont divisés en deux moitiés par un sillon 
vertical; ils ont à peu près en tout la largeur des plaques 
marginales dorsales qui les avoisiment; ils présentent de 
10 à 12 rangées verticales de petites écailles calcaires et une 
bordure latérale d’écailles un peu plus larges. 

Les plaques marginales ventrales sont moins hautes que les 
plaques marginales dorsales, elles ont par conséquent la 
forme de rectangles dont les grands côtés seraient dirigés de la. 
base au sommet des bras. L’antépénultième est plus courte 
que la plaque dorsale correspondante ; la pénultième, plus 
courte à son tour que la dernière dorsale, est donc contiguë 
sur une petite partie de sa longueur à l’avant-dernière dor- 
sale et laisse entre son extrémité aborale et la plaque apiciale 
un espace occupé par une petite plaque qui s'engage en partie 
sous la plaque apiciale et n’a pas de correspondante dorsale. 

Les pièces adambulacraires portent chacune deux épines 
divergentes, mobiles, disparaissant facilement; les pièces 
dentaires, assez saillantes, sont découpées sur leur bord libre 
de manière à se prolonger en # épines dont deux dirigées 
vers la bouche. Le reste du squelette de la face ventrale se 
compose, en tout, d’une quinzaine de plaques, les plus grandes 
formant une sorte de V dont les branches sont contiguës à la 
gouttière ambulacraire, les autres étant comprises entre 
les branches du V. 


Observation. — On remarquera que les exemplaires dont 


nous venons de donner la description sont déjà trop grands 
ARTICLE N° à. 


ÉCHINODERMES DU ( TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 93 
pour qu'il soit possible d'attribuer à l’âge les différences dans 
le nombre des plaques marginales et le développement des 
piquants qui les distinguent du Porcellanaster cœruleus de 
Wyville Thomson. 

La couleur à l’état vivant est d’un blanc nacré sur lequel les 
organes cribriformes se détachent en jaune. 


PORCELLANASTER GRANULOSUS, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 96. — Cap Blanc. —Prof., 2330 à 2320 m. — 3 exempl. 
— — 97. — Côtes du Sahara. — 2324 — Lu 
— © — 101. — Banc d'Arguin. — 3200 — 1 — 


Cette espèce se distingue comme la précédente des Porcel- 
lanaster cæruleus, tout à la fois par ses proportions et par 
le nombre de ses plaques marginales : 


R==2%Min r—7Mm R>3r 


La longueur du grand rayon est ici plus du triple de la lon- 
oueur du petit; elle n’est guère que double chez les grands 
exemplaires du P. cæruleus, d'après Perey Sladen, et elle est 
inférieure au double chez le P. inermis. Les plaques margi- 
nales sont au nombre de 9 chez trois de nos exemplaires, de 
8 chez les deux autres; il n°y en à que 6 ou 7 chez le P. cœru- 
leus et que 4 ou 5 chez le P. inermis; elles ne portent que 
3 épines au lieu de 5 comme ehez le P. caubhfer. La plaque 
apiciale est plus petite que chez ces deux dernières espèces ; 
enfin, il existe de petites épines sur toute la surface du tégu- 
ment du disque et non pas seulement sur la région centrale et 
sur cinq bandes interbrachiales ; les épines ne manquent que 
. dans la région brachiale proprement dite, c’est-à-dire dans 
l’étroit espace triangulaire compris entre les deux rangées de 
plaques dorsales. 


Description détaillée. — Bras relativement allongés, com- 
primés, ne diminuant que lentement de la base au sommet, 


94 E. PERRIER. 

qui est cependant pointu, réunis entre eux par des arcs inter- 
brachiaux larges, à faible courbure. Disque couvert d’une 
peau assez résistante, contenant dans son épaisseur de nom- 
breux petits ossicules, surmontés chacun d’une petite épine 
orèle, allongée, cylindrique ou légèrement renflée à son extré- 
mité libre. Épines également distribuées sur toute la surface 
du disque, manquant seulement sur le tégument des bras 
proprement dits, entre les deux rangées de plaques dorsales. 
Appendice épiproctal, bien développé, légèrement épineux, 
ayant environ 2 millimètres de long. 

Plaques marginales dorsales, au nombre de 8 chez deux 
de nos exemplaires entiers, de 9 chez le troisième, portant 
chacune, sauf la première et la dernière de chaque côté de 
l'organe cribriforme unique, une épine courte, robuste, 
pointue, légèrement arquée vers la ligne médiane du bras; 
plaques dorsales de forme carrée, sauf la première qui est 
moitié moins large que les autres et la dernière qui est en 
partie couverte par la plaque apiciale. 

Plaque apiciale, relativement petite, à peine aussi longue 
que l’avant-dernière dorsale, échancrée en arrière et portant 
3 épines au lieu de 5 comme chez le P. caulifer, dont toutes 
les plaques dorsales portent une épine. Plaque madréporique 
au contact de plaques marginales dorsales, marquée de sil- 
lons rayonnants, entourée du côté externe de spinules plus 
robustes que celles du disque. 

Plaques marginales ventrales, moins hautes que les pla- 
ques marginales dorsales, par conséquent, rectangulaires, 
leur correspondant exactement en nombre et n’atteignant 
qu’à peine la plaque apiciale, qui, au lieu de chevaucher sur 
elles, laisse apercevoir deux ossicules enfouis sous le tégu- 
ment et semblant continuer la série marginale inférieure. 

Organe cribriforme aussi long que les plaques marginales 
voisines et présentant environ vingt rangées verticales de 
lames calcaires, serrées en brosse les unes contre les autres. 

Plaques adambulacraires disposées un peu obliquement par 
rapport à la gouttière ambulacraire ; à bord adoral prolongé 

ARTICLE N° 8. 


LA 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR >» ET DU € TALISMAN ». 99 
en une sorte de courte apophyse, portant deux piquants diver- 
gents; pièces dentaires saillantes, portant cinq épines, dont 
l'une angulaire, accolée à l’épine correspondante de la dent 
symétrique. Plaques squelettiques ventrales peu apparentes, 
plus petites vers la base de chaque aire actinale que vers son 
sommet; disposées en mosaique assez régulière. 

Couleur blanche avec les bords des organes cribrifornies 
jaunâtres. 


GENRE STYRACASTER, Percy Sladen. 


STYRACASTER SPINOSUS, Sp. nov. 


Talisman. — Dragage 131.— N.-E. de San Miguel (Açores). — Profondeur, 2995 mètres. 
2 exemplaires. 


Caractères distinchifs. — Par plusieurs de ses caractères, 
cette espèce se rapproche du S{yracaster armatus, décrit en 
1883 par Percy Sladen, dans le numéro du 14 août du Jour- 
mal de la Société Linnéenne de Londres, le jour même où le 
Talisman retirait de la mer les deux exemplaires qui la repré- 
sentent. 

Il existe cependant entre l’ espèce du Challenger et celle du 
Talisman des différences qui pourraient paraître au premier 
abord assez importantes pour motiver la création d’un genre. 

Suivant Percy Sladen, les Sfyracaster manqueraient tous, 
eneffet, du prolongement épiproctal, si remarquable chez les 
Porcellanaster et les Caulaster. Or les deux exemplaires, dont 
nous avons à nous occuper ici, bien que présentant les autres 
caractères du genre Séyracaster, sont pourvus d’un prolon- 
sement épiproctal un peu plus court que celui des Porcella- 
naster, mais très net. C’est ce qui nous avait conduit à les 
étiqueter sous le nom générique nouveau de Machairaster 
spinosus, lors de l'exposition publique des collections recueil- 
lies par le Travailleur et le Talisman. 

Mais le nom de Machairaster nous parait aujourd’hui inu- 


56 E. PERRIER. 


tile. En dehors de la présence d’un appendice épiproctal, nous 
ne trouvons, en effet, chez nos Machairaster, qu’un très peut 
nombre de caractères qui les distinguent des Sfyracaster. 

Les plaques marginales dorsales du S. spinosus sont au 
nombre de 10 et non pas de 9 comme dans espèce du Chal- 
lenger ; la dernière de ces pièces est plus petite que les autres, 
triangulaire et peut facilement échapper à lattention; les 
piquants dorsaux, au nombre de cinq, n’alternent pas régu- 
lièrement d’une paire de plaques à la suivante; mais on 
trouve à cet égard d’un bras à l’autre des dispositions diffé- 
rentes. Ces plaques sont à peu près rectangulaires, mais non 
pas beaucoup plus longues que hautes. Les plaques margi- 
nales ventrales correspondent à peu près aux dorsales, sauf 
la dernière qui chevauche sur les deux dernières dorsales, 
de sorte qu'il y a une marginale ventrale de moins. Enfin 
les bras de nos individus sont notablement plus courts que 
ceux des individus décrits par Sladen; l’auteur anglais 
donne, en effet, R—38Mm; r—11 Mn, d’où il résulterait 
que le grand rayon dépasserait en longueur le triple du 
petit. Nous trouvons seulement sur notre plus grand indi- 
vidu R—21Mm, 5 — 8Mm, d'où R—92,67 seulement. LeS.spi- 
nosus diffère done du $S. armatus par le nombre et la forme 
des plaques marginales, la brièveté relative des bras et la 
présence d’un appendice épiproctal. 


Description détaillée. — Cinq bras modérément longs, le 
gran( rayon n’égalant pas le triple du petit, carénés, compri- 
mes, diminuant assez sensiblement de largeur de la base au 
sommet, presque poimtus, avec leur extrémité nettement re- 
courbée en dessus chez l’un de nos exemplaires. Disque pen- 
tagonal, à côtés rectilignes, les bras naissant des sommets du 
pentagone chez l’un de nos exemplaires; à contour étoilé chez 
l’autre. Tégument dorsal uniformément couvert de petites spi- 
nules mousses, qui lui donnent une apparence veloutée; une 
aire triangulaire comprise entre les plaques dorsales à la base 


des bras dépourvue de granules, souvent plissée longitudi- 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 97 


nalement. Appendice épiproctal granuleux, gros et court, 
mais très net. 

Plaques marginales dorsales au nombre de dix : la première 
comprise entre les deux organes cribriformes médians et l’or- 
gane eribriforme latéral, moins longue que haute ; la seconde 
située en dehors de l’organe cribriforme latéral, à peu près 
carrée; les sept suivantes plus longues que hautes, rectangu- 
laires par conséquent, leur hauteur étant à leur longueur 
dans le rapport de 2 à 3 environ; la dernière plus petite que 
les autres et triangulaire. Quatrième marginale dorsale et sui- 
vantes, sauf la dernière, contiguës sur la ligne médiane avec 
les plaques correspondantes du bord opposé du bras, de ma- 
nière à former une carène surmontée de cimq épines aiguës, 
courbes, correspondant respectivement à cinq paires de plaques 
marginales et portées tantôt par la plaque de droite, tantôt 
par la plaque de gauche, sans ordre bien régulier de succes- 
sions. 

Plaque apiciale bien distincte, au moins aussi longue que 
l’antépénultième dorsale, séparant l’une de l’autre les deux 
dernières dorsales qui, en conséquence, ne peuvent se réunir 
sur la ligne médiane du bras; portant trois épines assez déve- 
loppées, une verticale et deux dans le prolongement du bras; 
ces épines sont transparentes dans la plus grande partie de 
leur longueur comme celles de la carène dorsale. Plaque ma- 
dréporique arrondie, très grande, contiguëê aux plaques mar- 
ginales, marquée de sillons rayonnants. 

Plaques marginales ventrales moins hautes que les dor- 
sales, au nombre de neuf, correspondant exactement aux 
neuf premières dorsales chez l’un de nos exemplaires ; mais 
disposées autrement chez l’autre, où la cinquième marginale 
ventrale et les suivantes sont un peu plus longues que les 
dorsales correspondantes et les dépassent, de manière que les 
sutures verticales ventrales ne sont plus sur le prolongement 
des sutures dorsales et que la neuvième plaque marginale 
ventraie correspond aux neuvième et dixième marginales 
dorsales. 


58 E. PERRIER. 


Les organes cribriformes sont au nombre de trois; les deux 
latéraux sont séparés du médian par une plaque marginale 
dorsale et la marginale ventraie correspondante. Ils sont à peu 
près de la largeur de la plaque qui les sépare et formés chacun 
d’une dizaine de rangées verticales de petites écailles allon- 
gées elles-mêmes dans le sens vertical. Des écailles plus 
grandes et aplaties bordent ces organes, dont la structure ne 
nous parait pas différer de celle des organes correspondants 
des Porcellanaster. 

Gouttière ambulacraire étroite. Plaques adambulacraires 
se prolongeant du côté adoral en une apophyse qui passe au- 
devant du bord de la plaque précédente, de manière que le 
bord aboral de celle-c1 est enchâssé dans une sorte d’échan- 
crure du bord adoral de celle qui la suit. Chacune de ces 
apophyses adorales porte deux piquants aplatis, triangu- 
pointus, légèrement divergents; un troisième piquant, sem- 
blable aux deux autres, mais un peu plus petit, est situé à la 
base de l’apophyse, par conséquent vers le milieu de la plaque 
adambulacraire ; il résulte de cette disposition des piquants 
que leur ligne d'insertion est un peu oblique par rapport à 
l’axe de la gouttière ambulacraire. Un léger repli des tégu- 
ments unit entre eux tous les piquants de la gouttière ambu- 
lacraire. 

Les pièces dentaires, grandes et assez saillantes, s’éloignent 
l’une de l’autre à partir du sommet de l’angle buccal et se 
gauchissent en même temps, de manière à simuler l'aspect 
d’un soc de charrue, comme l’a très Justement fait remarquer 
Percy Sladen; dans l'intervalle qu’elles laissent entre elles, on 
aperçoit l’odontophore cordiforme. Chacune d’elles porte sur 
son bord libre cinq piquants à peu près semblables à ceux de 
la gouttière ambulacraire. Outre leur armature de piquants, 
les pièces dentaires et les pièces adambulacraires portent des 
piquants formant une rangée parallèle au bord de la gouttière 
ambulacraire, mais éloignée de cette gouttière de presque 
toute la largeur des plaques adambulacraires. Les piquants de 


ces dernières sont au nombre de deux par plaque, et naissent 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR ».ET DU & TALISMAN ». 99 
du bord adoral de chaque plaque; 1ls sont ainsi disposés 
parallèlement à la suture de chaque plaque et de la précé- 
dente. Les piquants des pièces dentaires sont au nombre de 
trois où quatre, et sont irrégulièrement disposés à la surface 
de la plaque, sur taquelle ils semblent prolonger la rangée 
extérieure des piquants des plaques adambulacraires. 

Le squelette ventral est formé, outre l’odontophore, de huit 
rangées de plaques minces, enfoncées dans l’épaisseur des 
téguments, arrondies. Ces rangées sont disposées parallèle- 
ment à la bissectrice de chaque aire triangulaire ventrale. 
Dans chaque rangée, les plaques grandissent rapidement en 
longueur du bord du disque à la gouttière ambulacraire, et la 
plaque contiguë aux plaques adambulacraires est à la fois plus 
large et plus longue que les autres. De ces plaques, celles qui 
occupent le sommet du triangle actinal et touchent l’odonto- 
phore sont à leur tour plus grandes que les autres, de telle 
sorte qu’elles semblent former avec l’odontophore un système 
spécial. Les plaques voisines du bord du disque sont de même 
largeur que les autres, mais très courtes, presque linéaires et 
seules légèrement imbriquées. Le téqument de la face ventrale 
est absolument lisse, mais érès nettement apparent; d'autant 
plus que les grandes plaques ventrales ne sont pas absolument 
contiguës et laissent entre elles de petits intervalles fermés par 
ce tégument. 

À l’état vivant, la couleur est, comme d'habitude, d’un 
blanc légèrement nacré ou opalescent, avec des bandes jau- 
nâtres correspondant aux organes cribriformes. 


STYRACASTER EDWARDSI, E. Perrier. 


Talisman. -- Dragage 102. — Iles du Cap Vert. — Profondeur, 3655 mètres. 
1 exemplaire. 


Espèce voisine des Siyracaster armatus et spinosus, mais 
à bras plus allongés : R — 36 M, r — 9Mw», R = 4r. Chez 
les deux espèces citées, R est au contraire le triple de r. 

Plaques marginales dorsales au nombre de 19, et non plus 


60 E. PERRIER. 


de 6, 8 ou 9; 7 épines carénales sur les bras au lieu de 5. 
Plaque apiciale pourvue de # épines, 2 portées par son bord 
aboral, une terminale, la quatrième, naissant de son bord 
adoral, presque horizontale et dirigée vers la base des bras. 


Description détaillée. — Cinq bras allongés, fortement 
carénés, comprimés, diminuant peu d'épaisseur de la base au 
sommet, naissant des sommets d’un disque pentagonal à côtés 
rectilignes. Tégument dorsal, mou; présentant dans toute son 
étendue une multitude de petites épines isolées, terminées en 
pointe mousse, supportées chacune par un petit ossicule sque- 
lettique arrondi; un espace triangulaire à la base de chaque 
bras où les ossicules manquent en général d’épines. Appen- 
dice épiproctal représenté par un simple tubereule. 

Plaques marginales dorsales au nombre de douze, du som- 
met des arcs interbrachiaux au sommet des bras, abstraction 
faite de la plaque apiciale : les deux premières plus hautes 
que longues, la troisième carrée ainsi que les suivantes; la 
onzième et la douzième triangulaires. Les deux premières 
plaques de chaque bras et leurs symétriques par rapport au 
sommet de l’arc interbrachial bordent le disque ; la troisième 
correspond à la base du bras et est séparée de sa symétrique 
par un intervalle occupé par le tégument; cet intervalle est 
très faible entre les plaques de la quatrième paire qui s’af- 
frontent dans une partie de leur longueur; les sept plaques 
suivantes sont soudées sur la ligne médiane du bras; la 
huitième et dernière est séparée de sa symétrique par la 
plaque apiciale, parfois divisée en deux. Quatrième, cin- 
quième, sixième, septième, huitième, neuvième’et dixième 
paires de plaques portant chacune une longue épine pointue, 
droite, perpendiculaire à la carène brachiale, graduellement 
plus courte de la quatrième à la dixième paire de plaques. 

Plaque apiciale aussi longue que les dixième et onzième 
paires de plaques réunies, comprimée, à contour elliptique, 
légèrement saillante au sommet du bras, qui est recourbé 


en dessus; présentant trois épines terminales de longueur 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». O1 


moyenne, et, en outre, sur le milieu de son bord adoral, une 
épine longue et aiguë, dirigée vers la base du bras. 

Plaque madréporique grande, arrondie, contiguë aux mar- 
ginales dorsales, marquée de sillons rayonnants à partir d’un 
centre, entourée de spinules un peu plus grandes et plus 
pressées que celles du disque. 

Plaques marginales ventrales en rectangle allongé; les 
quatre premières correspondant exactement aux plaques dor- 
sales; les suivantes, graduellement plus longues, de manière 
à dépasser de plus en plus leur correspondante dorsale, et à 
devenir finalement presque exactement alternes avec elles; au 
nombre de onze seulement. 

Plaques adambulacraires disposées un peu obliquement 
par rapport à la gouttière ambulacraire, avec leur bord adoral 
prolongé en une apophyse qui porte deux piquants et à la base 
de laquelle se trouve un troisième piquant du côté aboral, 
les trois piquants étant ainsi insérés obliquement par rapport 
à la gouttière. En dehors de la gouttière, chaque plaque porte, 
en outre, un piquant sur son bord adoral. Les pièces dentaires 
portent chacune cinq piquants, y compris le piquant dentaire 
qui est assez court et mousse. Elles s’écartent en arrière de 
manière à laisser apparaître l’odontophore; mais ce dernier 
est peu distinct, en raison de l'épaisseur du tégument ventral, 
qui laisse cependant distinguer les rangées de plaques, au 
nombre d’une douzaine, dont le squelette des aires triangu- 
laires ventrales est constitué. Ces plaques, légèrement imbri- 
quées dans une même rangée, diminuent de hauteur à mesure 
qu'on se rapproche du bord du disque. Elles sont dépour- 
vues de granules et de piquants. 


GENRE HYPHALASTER, Percy Sladen. 


HYPHALASTER ANTONII, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 131. — N.-E. San Miguel (Açores). — Profondeur, 2995 mètres. 
1 exemplaire. 


Caractères distinctifs. — Cette espèce est intermédiaire 


62 E. PERRIER. 

entre l’Hyphalaster hyalinus de P. S. et PHyphalaster diade- 
matus de Percy Sladen; mais les bras sont légèrement plus 
longs que ceux de la première espèce et plus courts que ceux 
de la deuxième : R —16 Mn, r —7 Mn, R< 9,3r, tandis que 
dans VA. diadematus R—=9,4r et dans l'A. hyalinus R = 9r; 
les plaques marginales dorsales, abstraction faite dela plaque 
apiciale impaire, sont au nombre de 9 de chaque côté au lieu 
de 8, la dernière étant petile et triangulaire; les quatre der- 
nières plaques d’un côté des bras se soudent à celles de l’autre 
côté, tandis que la soudure ne s'établit qu'entre les deux 
dernières chez l’H. hyalinus, et que toutes demeurent sépa- 
rées et laissent entre elles un assez large sillon, chez l’H. dia- 
dematus.Toutes ces plaques sont plus hautes que larges, con- 
trairement à ce qu’on voit chez les deux espèces du Challen- 
ger, La plaque apiciale est renflée, saillante, aussi longue que 
les deux dernières paires de marginales dorsales. Il existe 
cinq organes cribriformes bien développés et deux organes 
cribriformes rudimentaires comme chez l'A. hyalinus. Le 
tégument dorsal est soutenu par une mosaïque de petites 
plaques portant chacune un groupe de granules saillants; 
chaque groupe est isolé de ses voisins, de manière à simuler 
une paxille, mais il n’y a pas sur le disque d’épines divisées 
au sommet. Les plaques adambulacraires portent 4 pi- 
quants, comme chez l'A. diadematus, au lieu de 3, comme 
chez l’H. hyalinus. 


Description détaillée. — Cinq bras assez courts, arrondis 
plutôt que carénés en dessus; diminuant un peu de la base 
au sommet, qui parait légèrement renflé par suite de la 
proéminence de la plaque apiciale; se détachant des sommets 
d’un disque presque pentagonal, à côtés très légèrement con- 
caves. 

Tégument dorsal assez épais, soutenu par une multitude 
de très petits ossicules portant chacun un groupe de # ou 
5 granulessaillants, chaque groupe étant distinctde ses voisins 
de manière à simuler une paxille. Ces ossicules et ces gra- 

ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU « TALISMAN ». 63 


nules sont semblables entre eux dans toute l'étendue du 
disque. [l existe une éminence épiproctale couverte d'assez 
gros granules ; elle est beaucoup plus courte que l’appendice 
correspondant des Porcellanaster et même des Séyracaster. 

Les plaques marginales dorsales sont au nombre de 9 pour 
chaque bras, à partir du sommet de l’arc interbrachial et 
abstraction faite de la plaque apiciale. Toutes ces plaques, 
presque verticales ou légèrement imclinées vers l’intérieur sur 
les bords du disque, sont plus hautes que larges. Les deux 
premières bordent le disque, les autres font partie des bras; 
toutes sont absolument inermes. Celles de la troisième paire 
ne se rencontrent pas sur la ligne médiane des bras; celles de 
la quatrième se touchent le long de la moitié de leur bord su- 
périeur ; les quatrepaires suivantes sont absolument contiguës ; 
la neuvième plaque de chaque côté est séparée de la plaque 
correspondante, du côté opposé, par la plaque apiciale. La 
plaque apiciale est renflée, saillante sur la surface dorsale 
du bras, ovoide et non retournée en dessus; elle porte trois 
épines, l’une supérieure, isolée, les deux autres inférieures : 
toutes trois horizontales et assez courtes. La plaque madrépo- 
rique est contiguë aux plaques marginales dorsales, marquée 
de sillons sinueux dirigés normalement au bord du disque, 
du bord interne de la plaque au bord externe, comme chez 
la plupart des Astropecten, au lieu de rayonner autour d’un 
centre, comme chez les autres Stellérides et même chez 
les Porcellanaster et Styracaster. 

Les plaques marginales ventrales, moins hautes que les 
plaques marginales dorsales, leur correspondent exactement 
en position; mais la plaque apiciale, qui semble couvrir en 
partie la neuvième plaque marginale dorsale, laisse au con- 
traire apparaitre en dessous une dixième marginale ventrale. 
On voit donc, en réalité, neuf marginales dorsales et dix ven- 
trales. 

Les gouttières ambulacraires sont étroites; les plaques 
adambulacraires ne sont pas obliquement disposées par rap- 
port à la gouttière ambulacraire, et prolongées en une sorte 


64 E. PERRIER. 

d’apophyse, comme chez les Styracaster; elles ont à peu près 
une forme rectangulaire; leur côte interne est légèrement 
convexe, de manière que chaque bord de la gouttière pré- 
sente un aspect légèrement festonné, les tubes ambulacraires 
étant logés dans la concavité des festons qui se correspondent 
d’un bord à l’autre. Chaque plaque porte sur son bord externe 
quatre piquants mobiles, légèrement coniques et pointus, à 
peu près égaux entre eux. Les côtés des plaques perpendicu- 
laires au sillon sont légèrement relevés, séparés par une 
petite aire ligamenteuse des côtés correspondants des plaques 
voisines ; le long de son bord externe, qui est droit, chaque 
plaque porte de un à trois piquants. 

Les plaques dentaires de chaque angle buccal s'affrontent 
par un bord très saillant et laissent entre elles un espace ellip- 
tique rempli par les ligaments. Chacune porte sur son bord 
adambulacraire sept piquants semblables à ceux des plaques 
adambulacraires, mais un peu plus petits, et à son sommet 
buccal un gros piquant pouvant se redresser verticalement. 

Le squelette des aires triangulaires ventrales est formé par 
sept rangées de plaques à peu près hexagonales, légèrement 
imbriquées, conservant la même largeur dans toute létendue 
de chaque rangée, mais augmentant rapidement de hauteur 
en se rapprochant de l'angle buccal ; les plaques des deux ran- 
oées qui suivent la rangée médiane sont orientées oblique- 
ment et semblent converger vers l’angle buccal. De plus, les 
plaques de chaque rangée empiètent légèrement sur celles de 
la rangée suivante. La rangée externe, de chàâque côté, est 
très courte. Toutes les plaques portent quatre ou eimq petites 
spinules éparses, qui tendent à se disposer en une rangée trans- 
versale sur les plaques de faible hauteur du bout du disque. 
À partir de la troisième, les plaques marginales ventrales sont 
contiguës aux plaques adambulacraires. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU & TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». (69 


HYPHALASTER PARFAITI, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 138. — Profondeur, 4787 mètres. — Golfe de Gascogne. 
1 exemplaire. 


Caractères distinctifs. — Cette espèce se distingue immé- 
diatement de toutes les autres par sa grande taille et par 
le nombre de ses organes ceribriformes, qui est de 9 dans 
chaque espace interbrachial. 


R—=55Mm r = 19 Mn R<— 3r 


Description détaillée. — Cinq bras relativement allongés, 
très légèrement coniques, à section arrondie, présentant à 
peine une indication de carène le long de la ligne médiane 
dorsale, naissant brusquement des sommets du disque dont 
le contour est presque régulièrement pentagonal. Tégu- 
ment dorsal uniformément recouvert de fausses paxilles 
composées d’un granule central entouré de six à huit gra- 
nules de même dimension, les granules composant un même 
groupe étant d’ailleurs étroitement soudés entre eux. Chaque 
groupe est presque sessile sur la plaque qui le porte et, en 
général, nettement séparé de ses voisins. Ces groupes paxil- 
laires sont un peu moins larges dans la région médiane du 
disque que sur les bords; cette région s’élève en une légère 
saillie analogue à celle qu’on observe chez les Astropecten et 
les Cienadisius, mais ne constituant pas un véritable appen- 
pice épiproctal. La plaque madréporique est triangulaire, 
sa base s'appuyant sur les plaques marginales dorsales; les 
sillons sinueux qui la traversent s'étendent sur toute la lon- 
gueur des plaques et divergent à partir du sommet du triangle, 
sans rayonner autour d'un centre. Ce caractère rapproche 
cette espèce de l’Hyphalaster Antonii et des Astropecten pro- 
prement dits. 

Les plaques marginales dorsales sont au nombre de seize, 
de chaque côté du sommet de l’arc interbrachial. Ces plaques 


66 E. PERRIER. 

sont légèrement plus longues que hautes, et celles qui 
bordent les bras sont un peu convexes, de manière à donner 
à celui-ci une coupe presque semi-circulaire. Les quatre 
premières plaques de chaque côté bordent le disque; la cin- 
quième correspond à la base du bras, et elle est déja con- 
tiguë à la plaque correspondante de l’autre côté, le long de la 
moitié de son bord interne. Les dix plaques suivantes touchent 
les plaques correspondantes de l’autre moitié, le long de la 
ligne médiane; la dernière, de forme triangulaire, est séparée 
de sa symétrique par la plaque apiciale. Celle-ci n’atteint pas 
une longueur égale à celle des deux paires de marginales dor- 
sales précédentes; elle est relativement petite, comprimée, 
saillante, à l'extrémité du bras, qui est un peu recourbée en 
dessus ; elle se termine par trois courtes épines, une supé- 
rieure, deux inférieures. 

Les plaques marginales ventrales correspondent à peu près 
exactement, par leur position, aux plaques marginales dor- 
sales ; toutefois, à partr du dernier organe cribriforme, elles 
les dépassent un peu; leur angle supérieur aboral est coupé 
en biseau dans la partie qui dépasse les plaques dorsales cor- 
respondantes, et vient s’enchâsser dans un espace angulaire 
résultant de ce que chaque plaque marginale dorsale, moins 
haute à son côté aboral qu’à son côté adoral, n’occupe pas 
toute l’étendue du bord adoral de la plaque suivante. Cette 
disposition s’accusant plus nettement vers l'extrémité des 
bras, les marginales dorsales et ventrales paraissent alterner 
et s’enchâsser les unes entre les autres, comme les plaques 
des fuseaux interambulacraires des Oursins. 11 y a une plaque 
ventrale au delà de la dernière dorsale, ce qui en fait en tout 
seize, du sommet de l’arc interbrachial au sommet du bras. 

Les organes cribriformes sont au nombre de neuf pour 
chaque côté du disque; sauf les deux extrêmes, qui sont moins 
larges, leur largeur est la même que celle des parties lisses des 
plaques qui apparaissent entre eux. Chacun d’eux contient 
seize à dix-huit rangées verticales dé lamelles, sauf les deux 


extrèmes, où l’on n'en voit qu'une douzaine. Ces rangées 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU (€ TRAVAILLEUR » ET DU & TALISMAN ». 67 


sont formées de petits piquants comprimés dans lé sens ver- 
ticale et tronqués brusquement au sommet, comme d'habi- 
tude. Chaque organe cribriforme est limité par une rangée 
d’écailles calcaires plus grandes que les lamelles qui consti- 
tuent les rangées. 

Les plaques adambulacraires sont disposées parallèlement 
à l’axe de la gouttière ; leur forme est sensiblement rectangu- 
laire, leurs côtés parallèles à la gouttière étant. à peu près le 
double de leurs côtés perpendiculaires, qui sont relevés et 
ne se soudent pas exactement aux côtés correspondant des 
plaques voisines. Chaque plaque porte quatre piquants aplatis 
en forme de spatule allongée, qui se rétrécissent à leur base, 
puis présentent une tête arrondie par laquelle ils s’insèrent 
sur les plaques. Ces plaques portent parfois de petits piquants 
sur leur surface. libre. Les pièces dentaires, très saillantes, 
après avoir fourni, comme d'habitude, par leur union, un 
bec pointu, se séparent, circonscrivent un espace elliptique, 
puis s’écartent de nouveau en oreilles de charrue, sans s’écar- 
ter autant cependant que chez les Séyracaster spinosus et 
armatus. L’odontophore apparaît à peine entre elles. Gha- 
cune porte six ou sept piquants marginaux, outre le piquant 
angulaire, qui sert de dent et est très développé. 

Le tégument des aires triangulaires ventrales est soutenu 
par des plaques calcaires minces, irrégulièrement disposées, 
irrégulièrement quadrilatères, allongées parallèlement aux 
bords du disque, souvent contiguës entre elles. Ges plaques 
portent ordinairement chacune de cinq à sept spinules, allon- 
gées, très grêles, parfois disposées sur deux rangs, parallèle- 
ment à la longueur dela plaque, quand ellessont nombreuses. 
Ces spinules sont plus développées dans une étroïte zone voi- 
sine de la rangée des plaques marginales. 


GENRE PSEUDASTER, E. Perrier. 


Corps presque pentagonal; plaque apiciale très grande; 
ANN. SC. NAT., ZOOL., 1885. XIX. AP. PART NO SE: 


68 E. PERRIER. 


organes cribriformes nombreux et très étroits ; dents grandes, 
mails peu saillantes, triangulaires, contiguës sur toute leur 
longueur, légèrement écartées en arrière seulement. Plaques 
ventrales disposées en mosaïque. 


PSEUDASTER CORDIFER, E. Perrier. 


Talisman. — Dragage 134. — Au nord des Açores. — Profondeur, 4060 mètres. 
1 exemplaire. 


Aspect général d’un Pentagonaster. Gorps aplati, de forme 


pentagonale, mais à côtés Ifgérement concaves. 
R—9Mm r—6Mm R—1,5r 


Toute la surface du disque couverte d’une granulation ré- 
gulière qui ne laisse pas apercevoir la structure du squelette 
sous-jacent. Un simple tubercule épiproctal. Plaque madré- 
porique presque contiguë aux plaques marginales dorsales, 
assez grande, tuberculeuse, mais peu saillante et peu dis- 
tincte. 

Plaques marginales dorsales au nombre de 9 pour chaque 
côté des bras (4 1/2 pour chaque bras), abstraction faite de 
la plaque apiciale (1). Plaque apiciale aussi grande que les 
deux marginales qui la précèdent, large, échancrée en arrière, 
de manière à présenter la forme d’un cœur de cartes à jouer, 
portant 3 petites épines terminales. Plaques marginales ven- 
trales au nombre de 11 pour chacun des corps. | 

Un organe cribriforme plus ou moins rudimentaire entre 
chaque rangée dorso-ventrale de plaques marginales. 

Squelette ventral formé d’une mosaique de plaques minces 
assez grandes, portant chacune un certain nombre de très 
petites spinules éparses. Plaques adambulacraires de forme 
rectangulaire, étroitement unies entre elles et aux plaques 


(1) Ce nombre impair est une anomalie singulière et pourrait être particu- 
lier à l’exemplaire que nous décrivons. 


ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAILLEUR » ET DU € TALISMAN ». 09 


ventrales, portant chacune # ou 5 piquants. Dents portant 
6 piquants latéraux et un piquant dentaire plus grand, très 
serré contre Son voisin. 


LISTE DES PTERASTERIDÆ ET DES ARCHASTERIDÆ 


DRAGUÉES PAR LE TALISMAN. 


Nous décrirons, dans un prochain fascicule, les espèces de 
Pterasteridæ et d’Archastridæ recueillies par le Talisman. 
Nous en donnons seulement ici la liste et la répartition en 
genres. 


FAMILLE DES PTERASTERIDÆ. 


GENRE MYXASTER, E. P. — Bras nombreux, à squelette formé de 
plaques calcaires, généralement en forme de croix de Saint-André, por- 
tant à leur centre une touffe de huit à dix longs piquants d’aspect nacré, 
unis par une mince membrane. Une espèce nouvelle : Myxaster sol. 


GENRE MARSIPASTER, Percy Sladen. — Une espèce : 
Marsipaster alveolatus, E. P., de 4010 m. de profondeur. 


GENRE PTERASTER, Müller et Troschel. — Une espèce : 
Pteraster sordidus, E. P., de 1139 m. de profondeur. 


Genre HYMENASTER, Wyville Thomson. — Chez l'A. rex, la 
plaque madréporique est remplacée par une masse molle 
hémisphérique, formée de tubes sinueux unis entre eux par 
un tissu conJonctif. 

Deux espèces : Hymenaster rex, E. P., de 1100 à 2000 m. 
de profondeur; Hymenaster Giboryi, E. P., de 4050 m. de 
profondeur. 


GENRE CRYPTASTER, nov. gen. — Tégument de la tente dorsale 
épais, non soulevé par les épines des ôssicules, qui sont peu dévelop- 
pées. Des mailles conjonctives dont chacune contient une spiracule ; 
épines actino-latérales courtes, ainsi que les adambulacraires. 


70 E. PERRIER. 


Une espèce : Cryptaster personatus, sp. nov., de 2995 m. 
de profondeur. 


FAMILLE DES ARCHASTERIDÆ. 


. La répartition des anciens Archaster en genres distincts 
est devenue indispensable. Ne connaissant pas encore d’une 
manière suffisante les ARCHASTERIDÆ recueillies par le Challen- 
ger, nous croyons pouvoir constituer pour les espèces que 
nous avons examinées, les divisions génériques suivantes : 


TI. —— Tubes ambulacraires cylindriques terminés par une large 
ventouse. 

GENRE ARCHASTER, M. et T. — Armature des plaques marginales 
dorsales et verticales, semblable à celle des Astropecten. 


Ge genre ne contient pas d'espèces profondes, ila pour type 
l’Archaster typicus, M. et T. - 


IT:.— Tubes ambulacraires coniques, terminés par une très petite 
ventouse ou pointus. 


Aoûe Plaques marginales portant chacune une ou plusieurs longues 
épines pointues et môbiles. 
. GENRE CHETRASTER, Stüder. — Des pédicellaires pectinés, formés 
à l’aide des piquants marginaux de deux plaques squelettiques 
VOISINES. 
… À cegenre appartiennent, outre les deux espèces de Stüder, 
notre Archaster mirabilis, de la mer des Antilles, et une belle 
espèce des. dragages du Talisman, le Cheiraster Folini, sp. 
nov., reconnaissable à une plaque interradiale portant une 
grande épine qui vient s’intercaler entre les deux premières 
marginales dorsales. 


GENRE PECTINASTER, E. P. — Pédicellaires formés de piquants plus 
ou moins modifiés, appartenant à une même plaque. 


Deux espèces du Talisman : 


PECTINASTER INSIGNIS, E. P. — Pédicellaires à troisou quatre 
ARTICLE N° 8. 


ÉCHINODERMES DU € TRAVAÏLLEUR 9 ET DU € TALISMAN ». 71 
grandes valves en cuillère. Jusqu'à 5000 m. de profondeur. 


PECTINASTER FILHOLI, E. P. — Pédicellaires formés de 
piquants à peine modifiés ; papilles tentaculaires rassemblées 
sur cinq plaques interradiales. — De 1200 à 2500 m. de 
profondeur. 


GENRE CRENASTER, E. P. — Point de pédicellaires. 
Deux espèces : 


CRENASTER MARIONIS, Sp. nov., à papilles tentaculaires, réunies en 
cinq groupes interradiaux. — De 800 à 1500 m. de profondeur. 


CRENASTER MOLLIS, sp. nov. — Semblable au Pectinaster 
insignis , mais sans pédicellaires. — D’environ 2000 m. de 
profondeur. 


B. — Plaques marginales granuleuses, inermes ou portant un gros 
piquant, mousse et immobile. Plaques ventrales couvertes de granules 
pouvant s’allonger en courts piquants isolés, mais ne formant ni écailles, 
ni revêtement épineux. 


GENRE GONIOPECTEN, E. P. — Aspect des Pentagonaster, mais 
ventouse ambulacraire petite. 


Outre les espèces décrites dans notre mémoire sur les Stel- 
lénides de Blake, ce genre comprend les espèces suivantes, 
recueillies par le Talisman : 


GONIOPECTEN BIFRONS — ARCHASTER BIFRONS, Wyville 
Thomson. — De 100 à 2000 m. de profondeur. 


GONIOPECTEN INERMIS, Sp. noOv., Voisin du G. intermedius, 
E. P., de la mer des Antilles, mais sans piquants sur les plaques 
marginales dorsales. — De 950 à 2000 m. de profondeur. 


GONIOPECTEN SUBINERMIS — ARCHASTER SUBINERMIS, Phil- 
lippi. — De 50 à 200 m. dans l'Atlantique. 


GONIOPECTEN CHISTI — ARCHASTER ANDROMEDA, M. et T. — 
70 exemplaires. — De 140 à environ 1700 m. de profondeur. 


72 PERRIER. 


En résumé, si l’on ajoute aux espèces décrites dans ce travail 
celles dont la diagnose a été donnée dans le rapportde M. Alph. 
Milne-Edwards sur les dragages du Travailleur (4), on arrive à 
un total de soixante-quatre espèces de Stellérides recueillies 
par les missions françaises d'exploration sous-marine. Sur ce 
nombre cinquante espèces sont nouvelles. La série des Bri- 
singidæ est unique jusqu'ici et a fourni de précieux renseigne- 
ments sur la morphologie du squelette des Étoiles de mer. La 
série des Porcellanasteridæ et des Archasteridæ n’est pas 
moins digne d'attention. On a fréquemment proclamé que la 
faune des grandes profondeurs était très uniforme. On sera 
étonné de voir que nos espèces sont presque toutes différentes 
de celles recueillies par M. Alex. Agassiz dans la mer des An- 
tilles, pourtant si voisine et si méthodiquement explorée. Le 
nombre des espèces identiques aux espèces recueillies par les 
expéditions anglaises n’est pas plus grand, si nous en Jugeons 
par ce qu’on en connait jusqu'ici. [Il y a donc lieu de penser 
que l’exploration des fonds des mers promet encore de nom- 
breuses découvertes. 


(1) Archives des missions scientifiques et littéraires, 3° série, t. IX, 1882, 
v. 24, 25, 50, 51 et 52 du Rapport. 


ARTICLE N° 8. 


TABLE DES MATIÈRES 


CONTENUES DANS CE VOLUME. 


Discours prononcés aux funérailles de M. H. Milne-Edwards. 


Description d’un Isopode ‘nouveau, le Jæropsis brevicornis, 
par M. le D' R. KŒHLER......... FD re 


Comparaison des organes du vol dans la série animale, par 


Mile DEAMANS um. sursis La LB AE BOL HONOR . 
Note sur un Perroquet et un Goura de la côte septentrionale 
de la Nouvelle-Guinée, par M. E. OUSTALET.......... ne 
Études histologiques sur les centres nerveux et les organes des 
sens des animaux articulés par M. H. VIALLANES. — 3° Mé- 
moire : le ganglion optique de quelques larves de Se 
(Musca, Eristalis, Stratiomys) ...... ea er Hs SEC 


Note sur le Rat musqué (Mus pilorides) des Antilles, _ du 
genre Megalomys, par M. le D" E.-L. Trouessart .. 


Sur les organes segmentaires de quelques Vers de terre, par 
M° PE ABEDDARD............ 


Note sur le Microthorax auricula, par M. P. FABRE- 
DOMERGUE ....... : 


Recherches biologiques sur l’Astasia ocellata et l'Euglena 
viridis, par M. W. KHAWKINE.......... 


Première note préliminaire sur les Echinodermes recueillis 
durant les campagnes de dragage sous-marin du Travail- 
leur et du Talisman, par M. Edmond PERRIER 


0... 


ARTICLE N° { 
ARTICLE N° 2 


ARTICLE N° 3 


ARTICLE N° 4 
ARTICLE N° 5 
ARTICLE N° 6 
ARTICLE N° 6* 


ARTICLE N° 7 


ARTICLE N° 8 


TABLE DES ARTICLES 


PAR NOMS D'AUTEURS. 


ART. 


Amans. Comparaison des organes 


ART. 
PERRIER (E.). Première note préli- 


du vol dans la série animale... 2 minaire sur les Échinodermes 
BeppaRp (F.-E.). Sur les organes : recueillis durant les campagnes 
segmentaires de quelques. Vers ..de dragage sous-marin du Tra- 
délterre ee AN LE 6]  vailleur et.du,Talisman.t.W..,08 
sq EE qe over (EN uk 
KHAWKINE (W.). Recherches biolo- | Rat musqué (Mus pilorides) des 
giques sur l’Astasia ocellata et AnANE SAN POP NN EnEcNMEURS 
l'Euglena viridis.…....."... curl HOT O CAMP LETS CON ne 
KŒHLER (R.). Description d’un VIALLANES (H.). Études histolo- 
Isopode nouveau, le Jœæropsis giques et organologiques sur 
brevicornis "EMPQNEENzS Er 1 les centres nerveux des animaux 
OUSTALET (E.). Note sur un Perro- articulés. — 3° Mémoire : le 
quet et un Goura de la côte ganglion optique de quelques 
septentrionale de la Nouvelle- larves de Diptères (Musca, Eris- 
(ÉÉTSSE TSOC frebieo 3 talis, Stralomys). ee... ss fe 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


! ARTICLE 1. Planche 1. Jæropsis brevicornis. 

* ARTICLE 2. Planches 1 à 8. Organes du vol. 
ARTICLE 4. Planches 1 et 2. Ganglion optique de lEristalis. 
ARTICLE 9. Planche 1. Hesperomys (Megalomys) pilorides. 
ARTICLE 6. Planche 1. Organes segmentaires des Vers de terre. 
ARTICLE 7. Planche 1. Astasia ocellata. 


4194. — BOURLOTON — Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 9, Paris. 


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