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ANNALES 


SCIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


19067. — linprimeries réunies, À, rue Mignon 2, Paris. 


ANNALES 


DES 


SCIENCES NATURELLES 


SEPTIÈME SÉRIE 


BOTANIQUE 


COMPRENANT 


L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 


PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 
M. PH. VAN TIEGHEM 


RNAUE (LCR 
FD ; 5 1 


TOME DIXIÈME 


PARIS 
G. MASSON, ÉDITEUR 


LIBRAIRE DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Boulevard Saint-Germain et rue de l’Épcron 


En face de l’École de médecine 


1889 


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DERNIÈRES ADJONCTIONS 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE 


Par M. G. DE SAPORTA 


DESCRIPTION DES ESPÈCES — 9° PARTIE 


DICOTYLEZÆ 


Les Dicotylées fossiles de la flore d'Aix, à la suite des explo- 
rations réitérées dont le gisement à été l’objet, accusent le 
même accroissement relatifque les autres catégories végétales. 
Le Supplément que nous publions porte le nombre total de 
leurs espèces à plus de trois cents. Ce chiffre est même dépassé 
de beaucoup si l’on fait entrer en ligne de compte les organes 
indéterminés : feuilles, fleurs, calices, inflorescences, fruits 
ou graines, dont l’attribution générique ne saurait être fixée 
que d’une façon approximative. 

Certains groupes de Dicotylées, au temps des gypses d’Aïx, 
jouissaient d’une prépondérance véritable : les Myricées, les 
Quercinées, les Laurinées, dans les Apétales; les Composées, 
Myrsinées, Diospyrées, Éricacées et Vacciniées, dans les Gamo- 
pétales; les Araliacées, Anacardiacées, Célastrinées, par- 
dessus tout les Légumineuses, dominaient alors et accentuaient 
les masses du paysage. On manquerait à l’exactitude en n’in- 
sistant pas sur d’autres types dont la présence moins fréquente 
contribuait pourtant à la physionomie de l’ensemble. Tels 
étaient, par exemple : les Nerium, Catalpa, Magnolia, Cedrela, 
Ailantus, Zizyphus, ete., et en première ligne les Acacia et 
Mimosa que l'Europe méridionale a perdus et qui faisaient 

1e série, BoT. T. X (Cahier n° 1). Î 


2 G. DE SAPORTA. 

partie de la flore d’Aix à titre d'éléments essentiels. Il est éga- 
lement certain que des Nymphéacées variées, représentées 
par des formes de petite taille, peuplaient de leurs colonies les 
eaux tranquilles. — Il n’est pas moins établi que sur larrière- 
plan et dans une situation reculée, qu’atteste la constante 
rareté des débris venus jusqu'à nous, la plupart des types 
d'arbres demeurés propres à la végétation de l'Europe cen- 
trale étaient dès lors introduits au sein dela région, dominée 
peut-être par des hauteurs boisées. 

En effet, à côté des formes végétales, généralement exoti- 
ques, que nous venons d’énumérer, les genres Alnus, Betula, 
Ostrya, Populus, Salix, Fraxinus, Hedera, Acer, Pistacia, 
Amygdalus, Cercis, enfin des organes épars qui dénotent Pexis- 
tence d'herbes rentrant parmi les Chicoracées, les Ombel- 
lifères, les Renonculacées, Caryophyllées, Trifoliées, etc., 
semblent dénoter la présence d’un fonds de végétation, moins 
éloigné de celui que nous avons actuellement sous les yeux, 
qu'on ne serait porté à le croire au premier abord, frappé que 
l’on est par le contraste des richesses d'autrefois avec l’indi- 
gence relative de la nature vivante sur les mêmes lieux. En un 
mot, la flore éocène de Provence aurait été graduellement 
dépouillée de son opulence première; elle aurait reçu du 
Nord, à un moment donné, et à plus d’une reprise, un certain 
nombre de formes et de types, qu’elle ne possédait pas origi- 
nairement; mais, au total, elle aurait moins changé qu’on 
ne serait porté à l’admettre à priori, et lPélimination des 
éléments végétaux, auxquels lempire avait été longtemps 
dévolu, aurait été la vraie cause et la raison d’être de l’exten- 
sion de ceux qui, d’abord obseurs et suberdonnés aux pre- 
miers, finirent par prendre possession du sol et obtenir à leur 
tour la prépondérance. 

En ce qui touche la détermination des Dicotylées, il existe 
à l’égard des espèces de cette catégorie, bien des différences 
et des degrés très divers. Les fruits, les gousses, les samares 
ou les graines ailées de plusieurs d’entre elles donnent l’assu- 
rance d’une attribution légitime. Les feuilles de certaines 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 5) 
autres sont assez nettement caractérisées pour justifier plei- 
nement leur attribution. Il en est beaucoup, il est vrai, de plus 
douteuses, et la détermination de celles-ci est simplement 
approximative ou même conjecturale. Vis-à-vis de ces der- 
nières, le temps seul et des études répétées atténueront ce que 
leur définition présente encore de relativement obscur; mais 
il faut croire qu'avec le temps on se rapprochera assez de la 
vérité pour la saisir de plus en plus, en diminuant les chances 
d'erreur, ramenées enfin dans d’étroites limites. 


APEFALE/Æ 
MYRICACEZÆ 


Myrica L. 


Pour mieux faire connaître les formes qui rentrent dans ce 
groupe dont limportance était considérable à l’époque des 
gypses d'Aix, nous complétons les notions précédentes à l’aide 
de quelques nouveaux échantillons. 

! 

(64) MYRICA LÆVIGATA®? Sap., Révis., p. 122; Ann. sc. nat, 5° série, 
t. XVII, p. 24. — PL. I, fig. 2. 


Calcaires marno-crayeux de la partie inférieure. 


Nous figurons ici pour la première fois l'échantillon unique 
et mutilé aux deux extrémités, que nous avons rattaché avec 
vraisemblance au Myrica lævigata de Heer (1), espèce ré- 
pandue, non seulement en Suisse, mais dans la flore de Ma- 
nosque et caractéristique de laquitanien inférieur. Cepen- 
dant le réseau veineux parait iei moins fin et moins complexe 
que celui des exemplaires de Manosque, bien que d’ailleurs 
le contour extérieur et la direction des principales nervures 
semblent annoncer une seule et même espèce. 


(1) Cest le Dryandroides lævigata Hr., F1. tert. Helo., , p. 101, tab. 99, 
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QE 


fig. 5-8. 


Â G. DE SAPORTA. 


(65) MyYRICA AQUENSIS Sap., Révis., p. 193; Ann. sc. nat,, 5° série, 
tXVIIL,. p.25. = PL f, fig. 45. 


Calcaires de la partie inférieure. 


Nous rapportons à cette espèce qui se rapproche sensible- 
ment du Myrica banksicefolia Ung. deux nouveaux échantil- 
lons dont l’un fort beau représente une feuille complète 
(fig. 4), et l’autre la base d’une autre feuille dont la super- 
ficie est parsemée de ponctuations caractéristiques (fig. 5). 


325. Myrica elomgata (pl. |, fig. 3). 


M. foliis coriaceis, longe linearibus, sensim apice angustatis breviter- 
que apiculatis, margine autem denticulatis ; nervis secundariis multipli- 
cibus, obtuse emissis, postea curvatis, venulis flexuosis inter se reli- 
gatis. 

Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Nous séparons cette forme, représentée par une belle 
empreinte, malheureusement incomplète inférieurement, du 
Myria angustata Schimp (1), dont elle se rapproche beaucoup. 
Le limbe a cependant iei un autre aspect ; il est plus longue- 
ment linéaire, plus insensiblement atténué vers le haut et ter- 
miné par une pointe plus courte. Ge n’est là peut-être qu’une 
variété qui nous semble surtout comparable au Myrica 
hœæringiana Ett.; elle doit être assimilée plus particulière- 
ment encore à une forme de Myrica qui a été rencontrée dans 
les marnes du Trocadéro, sur l'horizon du caleaire grossier 
supérieur du bassin de Paris. 


326. Miyrica iliciformis (pl. III, fig. 1-2). 


M. foliis coriaceis, sat breviter petiolatis, lanceolatis, basi integra in 
cuneum attenualis, margine autem dentato-aculeatis; nervis secundariis 
plurimis, oblique emissis, in dentes decurrentibus; tertiariis oblique 
flexuosis in reticulum tenue solutis. 


(1) Voy. Saporta, Révis., p. 124; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIIL, p. 26, 
pl. V, fig. 4, et VI, fig. 7. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. D 


Calcaires en plaques de la partie moyenne; quartier de Saint-Hippolyte. 
Rare. 


L'espèce que nous désignons sous le nom de Myricailicifor- 
mis est évidemment voisine du M. ilicifolia Sap. (1) ; mais elle 
en diffère assez sensiblement par le sommet moins aigu de ses 
feuilles, par des veinules plus fines et plus obliquement réti- 
culées dans l'intervalle des secondaires ; enfin par des dents 
marginales moins nombreuses. Elle a été recueillie dans les 
calcaires du quartier Saint-Hippolyte, sur le prolongement des 
lits qui sont inférieurs aux gypses exploités. Des deux feuilles 
figurées, l’une (fig. 2) est beaucoup plus grande que l’autre ; 
mais elles présentent toutes deux les mêmes traits caractéris- 
tiques. 


927. Myrica dryomorplha (pl. I, fig. 1). 


M., foliis rigide coriaceis, breviter petiolatis, lanceolatis, basi oblique 
truncalis in cuneum atlenuatis, margine acute sæpiusque duplicato- 
incisis, incisuris aculealis: nervis secundariis oblique ramosis in dentes 
pergentibus; venulis flexuosis in rete minutulum solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous pensons reconnaitre une espèce voisine, mais distincte 
de notre Myrica Matheronti (2) dans la belle empreinte que 
reproduit notre planche [, figure 1. La feuille est tout à fait 
intacte ; les détails de la nervation grossie (fig. 1°), Paspect 
général, le mode de dentelure, la dimension proportionnelle 
du pétiole rappellent, il est vrai, une de nos précédentes 
figures (3); cependant les caractères que présente le nouvel 
échantillon sont bien plus tranchés : le péliole est plus épais ; 
les incisures marginales sont plus prononcées et souvent 


(hVoy. Revis., p. 126; Ann.:sc.rnat., 5° série, t. XVIII, p. 28, pl. VI, 
lig. 5. 

(2) Voy. Révis:, p. 128; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIIL, p. 30, pl. VI, 
fig. 3-4 et 6. : : s 

(3) La figure 3 de la planche VI précitée. 


6 G. DE SAPORTA. 


accompagnées d’une ou deux supplémentaires ; le limbe est 
plus étroit, la consistance plus épaisse et plus ferme. Le réseau 
veineux présente, de son côté, quelques différences : il est plus 
fin, plus serré, plus complexe que dans le Myrica Matheront ; 
enfin la nouvelle forme reproduit d’une façon tout à fait frap- 
pante le type du Myrica serrata Lam., de la région du Cap, 
avec une consistance plus coriace, Parmi les espèces fossiles, 
notre Myrica dryomorpha doit être rapproché du M. Grefji 
Heer (1), de l’aquitanien suisse (Hohe-Rhonen) et, par lin- 
termédiaire de celui-ci, mais de bien plus loin, du Myricu 
oxydonta (2), forme curieuse signalée par nous dans la flore 
de Coumi (Eubée). 


328. Myrica palæomera (pl. I, fig. 6). 


M. amentis? masculis sessilibus, parvulis, ovato-oblongis, squamosis, 
squamis brevibus rotundatis ad pressim imbricatis constantibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous signalons ici, sans être assuré de l'attribution qui 
semble pourtant vraisemblable, un petit chaton sessile el nu 
inférieurement, qui provient des mêmes lits que le Myrica 
lævigata et se trouve composé d’un certain nombre d’écailles 
imbriquées, courtes et arrondies à leur bord supérieur ; la 
forme et la disposition de ces écailles me rappellent très bien 
celles qui caractérisent les chatons mâles des Myrica de la sec- 
ion Faya. 


BETULACEÆ 


Notre opinion sur les Bétulacées de la flore d'Aix a varié à 
raison même de lextrême rareté des documents recueillis 
concernant cette famille et des difficultés attachées à leur 
détermination. Plusieurs découvertes successives sont venues 


(1) F1. tert. Helv., I}, p. 176, tab. 150, fig. 19-20. 
(2) Voy. Ann. sc. de l'Éc. norm. sup., 2 série, t. IL, pl. XL, fig. 14. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 7 
pourtant éclairer la question d’un jour nouveau et démontrer, 
ce que nous avions déjà soupçonné, que les deux genres A/nus 
et Betula coexistaient dans la flore d'Aix, représentés seule- 
ment par des espèces cantonnées à l’écart des plages de l’an- 
cien lac, le long desquelles leurs restes ne furent que très 
accidentellement entrainés. 

L'exclusion d'empreintes de feuilles fabriquées et par consé- 
quent fausses nous avait porté à admettre le rejet du Bouleau 
signalé en premier lieu (Betulu gypsicola) et l'attribution à 
P'Alnus antiquorum, comme conséquence de ce rejet, d’une 
samare parfaitement authentique et des mieux caractérisées, 
considérée d’abord et avec raison comme ayant appartenu à 
ce bouleau. Maintenant la présence constatée des divers 
organes de lA/nus antiquorum, et la découverte d’une seconde 
samare de Betula nous engagent à reprendre les premiers 
errements, en les complétant de la manière suivante : 


ALNUS Tournef. 


(75) ALNUS ANTIQUORUM Sap. (ex parte), Révis., p. 129; Ann. se. nat., 
o° série, &. XVIII, p. 31 (excl. fructu, saltem samara ad Betulam certis- 


sime spectante). — PI. I, fig. 7-9, et L, fig. 3-4. 


A. foliis petiolatis, breviter ovato-orbiculatis, basi apiceque obtusatis, 
tenuissime denticulatis denticulis sparsis; nervis secundariis sub angulo 
aperto emissis, secus marginem €urvatis ramosoque religalis ; — amentis 
masculis gracilibus, breviter peduneulatis, eylindricis, ad apicem ramu- 
lorum dense congestis ; — amento fæmineo maturo, sive strobilo breviter 
peduneulalo, ovato-oblongo, e squamis lignescentibus antice inerassatis 
constante, peduneulo leviter areuato; — samaræ nucula compressa, 
oblonga, basi truncatula, stylo persistente rostrata, utrinque angustissime 
ala cartilagineo-cincta. 


Calcaires de la partie inférieure (rare) et calcaire marneux de la montée 
d'Avignon (strobile). 


La rareté de cette espèce a été longtemps un obstacle à son 
exacte définition. Cette rareté tient sans doute à ce qu’elle 
croissait à l’écart, probablement dans de hautes vallées, en 
sorte qu'il aura fallu une sorte de hasard pour entrainer Jusque 


8 G. DE SAPORTA. 


dans les eaux du lac quelques-uns de ses débris. Nous possé- 
dons pourtant, ce qui n’a pas lieu ordinairement, non seule- 
ment les feuilles de cet A/nus, et ses organes fructificateurs, 
mais encore ses chatons mâles en place et réunis en fascicule, 
comme chez les Aunes actuels, à l'extrémité supérieure d’un 
rameau (voy. pl. Il, fig. 3 et 3°). Les feuilles, dont il existe 
deux exemplaires (pl. E, fig. 7 et ,), sont petites, ovales-orbi- 
culaires, munies d'un assez court pétiole, finement denticu- 
lées à denticules éparses, très faiblement saillantes où même 
oblitérées le long des bords ; le sommet est obtus; les ner- 
vures secondaires sont très fines, alternes ou subalternes ; 
elles sont émises le long de la médiane, au nombre de sept 
paires, sous un angle ouvert; parallèles entre elles, elles se 
recourbent le long des bords et s’anastomosent à l’aide d’un 
petit nombre d’arceaux successifs. Le réseau des veines ter- 
tiaires est d’une grande finesse et se compose, comme dans la 
plupart des Alnus, de nervilles transversales simples ou bifur- 
quées, réuniesentre elles par des vemules obliques. Ces feuilles, 
très nettement caractérisées, devaient être d’une consistance 
souple et membraneuse, puisque l’une des empreintes se 
montre latéralement plissée, comme sile Himbe, au lieu de s’éta- 
ler à plat, avait subi au fond de l’eau, sur ce point, la com- 
pression de quelque objet qui l’aurait froissé. On reconnait 
sans peine que ces feuilles ressemblent à celles de PA lnus orien- 
talis Dne, surtout à une forme de cette espèce, indigène de 
r'îile de Chypre (Al/nus oblongata). Elles offrent encore de la 
ressemblance avec celles de l’Alnus (Clethropsis) nepaulensis 
Wall. Elles ne semblent rien avoir eu de persistant ni rien qui 
les écarte de celles de nos Alnus méditerranéens actuels; 
mais elles dénotent sans doute une petite espèce, conjecture 
que confirme l’examen des chatons mâles. 

Pour bien saisir la figure 3, planche IL, qui représente ces 
chatons, et la figure 3° qui les reproduit assez fortement gros- 
sis, il faut se souvenir qu’à la fin de l’été, et lorsque les stro- 
biles fécondés au premier printemps, sans avoir atteint leur 
maturité, viennent d'acquérir cependant leur grosseur nor- 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 9 
male, on voit paraître à l'extrémité des rameaux de l’année 
et à l’aisselle de la plus haute feuille, l’inflorescence (1) 
destinée à s'épanouir au printemps prochain. Elle consiste 
en un double rameau, dont l’un, beaucoup plus court que 
l’autre, supporte les appareils femelles d’abord très impar- 
faits et à peine visibles, tandis que l’autre, rapidement évolué, 
constitue une cyme corymboïde, dont chaque division sup- 
porte un chaton, etces chatons, grêles et allongés dès l’origine, 
se trouvent d’abord réunis en faisceau et serrés les uns contre 
les autres. Ils sont au nombre de trois à cinq dans les Alnus 
glutinosa L., cordata Lois. et subcordata CG. À. Mev.; plus épais 
ou plus grêles, plus allongés ou plus courts selon les espèces. 
C’est dans cet état que l'empreinte fossile nous montre le cha- 
ton de lAlnus antiquorum. On distingue en effet la sommité 
d’un rameau subdivisé inférieurement : l’une des subdivisions 
est tronquée ; J’autre se prolonge et supporte une réunion de 
chatons cylindriques juxtaposés, au nombre de sept à huit. On 
remarque tout de suite la faible dimension de ces chatons et 
de l’inflorescence elle-même dont ils font partie, et qui dans 
son ensemble n'excède pas en longueur 4 centimètres. Cette 
circonstance semble prouver que lPappareil était voisin de son 
premier développement lorsqu'il à été fossilisé. 

Le strobile dont notre figure 10, planche I, reproduit un 
bel exemplaire grossi en 10° est relativement petit, ayant à 
peine la dimension de ceux de PA. glutinosa. I est ovale- 
oblong, solitaire au sommet d’un pédoncule court et gros etun 
peurecourbé. Les écailles dontilest formé sont ligneuses, étroi- 
tementserrées, élargies en écusson antérieurement. Leuraspect, 
leur disposition et celle de l'organe considéré dans son ensemble 
aunoncent bien une espèce analogue aux Clethropsis et qui 
aurait appartenu à ce sous-genre actuellement exotique. La 


(1) Il est à noter que celte inflorescence ne procède pas d’un bourgeon spé- 
cial, mais qu’elle représente le complément et qu'elle répond au développement 
dernier de la sommité ramifiée du jet annuel. L'inflorescence, ainsi constituée, 
tient la place du bourgeon terminal, et le rameau ne se prolonge qu’au moyen 
d’un bourgeon latéral et axillaire. 


40 G. DE SAPORTA. 

découverte d’une samare (pl. IE, fig. 4) est venue confirmer 
ce rapprochement. Cette samare est bien celle d’un Alnus : la 
nucule est ovale-oblongue, comprimée ; elle est surmontée par 
les vestiges d’un style persistant et accompagnée latéralement 
d’une étroite bordure cartilagineuse. Ges mêmes caractères se 
reurouvent dans les organes correspondants de la plupart des 
Alnus et spécialement de l'A. subcordata CG. À. Mey., et du 
Clethropsis nitida Sp., qui fait le passage des Alnaster ou Cle- 
thropsis aux Alnus propres. Les fruits de cette espèce sont ou 
aptères ou bordés du moins d’une aile cartilagineuse des plus 
étroites. 


BETuLA Tournef. 
329. Betula stenolepis (pl. Il, fig. 6-8). 


B. strobili squamis verosimiliter secus axin semi-persistentibus, bre- 
viler trilobis, lobis lateralibus minime productis, samaræ alis paulo 
angustioribus,lobo medio lineari laterales abbreviatos parumque recurvos 
superante; — samaræ nucula oblongo-elliptica, apice breviter birostri, 
basi subtruncata, in alim orbicularem, sursum emarginatam, nucleo 
paulo latiorem ex utroque latere expansa. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous connaissons de ce Bouleau une samare et une écaille 
détachée d’un strobile. Ces organes sont pourtant si bien carac- 
térisés qu'ils suffisent à lexacte détermination de lespèce. La 
samare que nous avions un moment rapportée à l’Alnus anti- 
quorum est bien celle d’un vrai Betula. Nous la reproduisons 
de nouveau pour mieux en faire ressortir les traits. 

La nucule, ellipsoïde allongée, est birostre à lextrémité 
supérieure; elle est accompagnée sur les deux côtés d’un 
appendice ailé et finement membraneux, arrondi latéralement 
et émarginé dans le haut, dont la largeur excède un peu celle 
de la nucule. C’est bien là réellement une samare de Bouleau, 
comparable par les dimensions et la forme à celles du Betula 
Dryadum Brngt, si répandu à Armissan. L’aile de lespèce 
d'Aix est cependant plus arrondie dans le haut et la nucule un 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 11 
peu moins atténuée inférieurement. D'ailleurs l’absence des 
feuilles s'oppose à une assimilation entre les deux Bouleaux 
séparés l’un de l’autre par un espace vertical assez notable, 
correspondant à l’oligocène presque entier. 

Nous rapprochons de cette samare , la plus ancienne du 
genre qui ait été encore signalée, une écaille de strobile 
(pl. IE, fig. 7 et 8) dont l'attribution générique ne semble pas 
douteuse. Elle est petite, étroite, à lobe médian lancéolé- 
linéaire et bien plus allongé que les latéraux, un peu réfléchis 
en dehors. Nos figures grossies, 7° à 8*, permettent de saisir 
l'aspect de l’ancien organe, dont les deux faces sont con- 
servées. Cette écaille dont la structure et les caractères sont 
parfaitement saisissables se rapproche sensiblement de celles 
des Betulaster où Bouleaux des parties chaudes de l'Asie, 
dont les écailles fructifères persistent sur lPaxe qui les porte, 
même après la chute des samares. Plus étroites et plus allon- 
oées que les organes correspondants des Bouleaux ordinaires, 
elles ne recouvrent qu'imparfaitement les samares. Il devient 
par cela même vraisemblable que les organes qui viennent 
d’être signalés sont ceux d'un Betulaster, dont il resterait à 
connaitre les feuilles. Son éloignement des bords du lac ter- 
taire expliquerait à lui seul l’extrème rareté de ses débris. Il 
ue faut pas oublier que le Betula Dryadum, si répandu à 
Armissan, au moins en ce qui touche les samares, doit être 
rangé parmi les Betulaster d'après les études auxquelles nous 
nous sommes livré, circonstance qui explique à la fois la pro- 
fusion de ses samares et l’absence des écailles fructifères de 


 l’espèce dans les lits du gisement des environs de Narbonne. 


390. Betula Sodalis (pl. Il, fig. 5). 


B. samaræ nucula suborbiculari, apice breviter attenuato birostri, 
utrinque æqualiter alata, alis rotundatis deorsum expansis, margine 
autem superiori leviter fimbriato-laceris. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Il est impossible de confondre cette samare avec celle de 


12 G. DE SAPORTA. 

l’espèce précédente, et cependant c’est encore certainement 
une samare de Bouleau. La nucule est à peu près orbiculaire, 
un peu atténuée au sommet, terminée par deux pointes stigma- 
tiques moins fines et plus courtes que dans le Betula steno- 
lepis. Les ailes, égales et latéralement arrondies, sont un peu 
plus étroites que la nucule; elles se prolongent inférieurement 
au-dessous de celle-ci et présentent chacune vers le haut une 
ou deux fimbriures que l’on observe quelquefois à la même 
place en examinant les samares des Bouleaux actuels. 


CORYLACEÆ 


OsrryAa Mich. 


(74) OSTRYA HUMILIS Sap., Révis., p. 181; Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVIH, p. 83, pl. VI, fig. 5. — PL. I, fig. 11, et pl. IL, fig. 1-2. 


O. foliis tenuiter membranaceis, elliptico-ovatis, margine tenuiter 
arguteque duplicato-denticulatis, penninerviis; nervo primario gracili, 
secundariis alternis suboppositisque, parallelis, secus marginem ramo- 
sis, ramulis in dentes pergentibus, venulis præterea subtilibus transver- 
sim decurrentibus ; — nuculæ involucris sat parvulis, clausis, verosimi- 
liter firme chartaceis, ovatis, obtusissimis, brevissime pedicellatis; nervis 
longitudinalibus plurimis, venulis oblique emissis medicantibus, reticu- 
lum laxum efficientibus delineatis. 


Çà et là, surtout dans les calcaires de la partie inférieure ou moyenne, ainsi 
que dans les couches marneuses de la montée d'Avignon. 


Les involucres de cette curieuse espèce, la plus ancienne 
du genre qui ait été encore signalée, sont déjà connus et ont 
été figurés par nous à deux reprises. Nous avons obtenu récem- 
ment des empreintes creuses assez nettes pour donner lieu àun 
moule en relief, circonstance qui atteste la fermeté des parois 
de ces anciens organes. Nous reproduisons ici un de ces 
exemplaires de grandeur naturelle (pl. I, fig. 11) et grossi 
(fig. 11 et 11°), de manière à faire voir l’aspect que présen- 
taient les deux faces du même involuere. La figure 11° repro- 
duit, sous un plus fort grossissement, le réseau veineux 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 15 
‘superficiel. On voit que ces involucres, conformés comme 
ceux des Ostrya actuels, mais un peu plus petits et très obtus 
au sommet terminé en façon de calotte, étaient supportés par 
un très court et assez gros pédicelle, vers le haut duquel un 
poil semble encore adhérer. Les feuilles étaient inconnues 
jusqu'à présent ; mais cette lacune à été comblée par la décou- 
verte d’un fragment incomplet, il est vrai, assez facile à 
reconstituer cependant, dont nous possédons les deux côtés 
(pl. IF, fig. 1-2). La figure 2%, même planche, reproduit les 
détails grossis de la nervation. On voit que cette feuille, dans 
laquelle 1l est impossible de méconnaitre soit un Carpinus, 
soit un Ostrya, est ovale-ellipsoïde, très délicatement mem- 
braneuse, denticulée le long des bords, à dents aiguës, mais 
peu saillantes. Les nervures de divers ordres sont très fines ; 
les secondaires, droites et parallèles, se ramifient avant d’at- 
teindre la marge et aboutissent soit par elles-mêmes, soit par 
leurs rameaux aux denticules du bord. Les nervures tertiaires 
sont des plus déliées et s'étendent transversalement, rehiées 
entre elles par des veinules obliques. 


CUPULIFERÆ 


Quercus L. 


Le nombre des Chênes de la flore d’Aix, bien que leurs 
empreintes soient toujours relativement rares, s’est cependant 
accru depuis notre dernier supplément (1), et les espèces se 
trouvent aussi mieux connues. Le nombre total aurait même 
lieu de surprendre si lon se rapportait uniquement à l’état 
ordinaire des choses ; mais les Pins, de même que les Myricées 
et les Acacia, nous font toucher au doigt ce phénomène d’une 
réunion d’espèces congénères, bien plus considérable que 


(1) Révis., p. 181; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIIL, p. 33 et suiv. — Les 
espèces décrites sont au nombre de cinq, auxquelles il faut joindre les sept 
espèces nouvelles qui vont être signalées. — Ge serait donc en tout une dou- 
zaine de Quercus, dont quelques-uns sans doute ne représentent que des formes 
ou variétés. 


1% G. DE SAPORTA. 


celles actuellement comprises dans un seul et même canton. 
Il y avait visiblement alors tendance à une combinaison plus 
riche et plus variée de formes vivant pêle-mêle, sans s’exclure 
mutuellement. Les effets de plus en plus exclusifs de la concur- 
rence vitale et les révolutions du climat auront éliminé depuis 
une foule de végétaux, les uns éteints, d’autres simplement 
émigrés, et la flore européenne à dû s’appauvrir graduelle- 
ment, à mesure que les espèces robustes et favorisées par les 
circonstances s’étendaient aux dépens des autres, de plus en 
plus cantonnées et réduites, sinon totalement exclues. 

Il nous semble que les Chènes de la flore d’Aix ont dù former 
trois groupes : l’un, actuellement américain ou est-asiatique, 
est celui auquel les Quercus phellos L. et virens Aït. servent 
de type, mais dont certaines formes chinoises et japonaises 
reproduisent également laspect (1). Les deux autres font 
encore partie de la flore méditerranéenne; c’est le groupe 
des Chlorobalanus où Chènes verts (Quercus ilex L., cocci- 
fera L., etc.) et celui des Cerris. Celui-ci est évidemment 
le moins répandu; nous n’avons à lui rapporter qu’une seule 
espèce. 


1. TYPE DES CERRIS 
331. Quercus aquisextana (pl. I, fig. 5, 6 et 7). 


Q. foliis membranaceis petiolatis, ovalo-lanceolatis, apice sensim 
acuminatis, margine simphiciter lobato-dentatis dentibus breviter acutis ; 
nervo primario sat gracili, nervis secundariis sparsis, inferioribus sub 
angulo aperto emissis, superis obliquioribus, tertiariis transversim decur- 
rentibus flexuosis lare reticulatis; secundariis omnibus in lobulos recte 
pergentibus. 


Calcaires crayeux de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous possédons deux fragments d’une feuille de cette 
curieuse espèce ; 1ls se rapportent aux deux côtés d’une seule 
et même empreinte et servent à la compléter fort heureuse- 


(1) Nous citerons plus particulièrement les Quercus paucidentata Franch. 
et semecarpifolia Wall. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 15 
ment; la figure 7, planche IT, montre cette reconstitution. 
Nous obtenons ainsi une feuille de Chêne dont les caractères 
sont parfaitement saisissables : le pétiole est court et assez 
mince; le limbe.est ovale, atténué en pointe supérieurement, 
obtus dans le bas. Le bord est découpé en lobes simples, 
anguleux et peu profonds. La nervation est pnnée; les ner- 
vures secondaires sont émises sous un angle ouvert inférieu- 
rement et plus obliques à mesure que l’on remonte vers le 
sommet de la feuille. Ces nervures demeurent simples et 
atteignent directement les lobes. Les veines tertiaires s’étalent 
transversalement en donnant lieu par leurs anastomoses à un 
réseau flexueux. Cette feuille se rattache par tous les caractères 
visibles aux Chênes de la section GCerris et en particulier au 
Quercus pseudosuber Desf. Mais sa ressemblance est surtout 
frappante avec le Quercus hispanica Lam. (Quercus pseudo- 
suber var. gibraltarica), race ou vartété qui habite à Gibraltar 
et tient de près au Q. pseudosuber. L'affinité de la forme fossile 
avec la race actuelle est tellement étroite que la première 
peut être considérée comme l'ancêtre direct de la seconde 
qui compterait du reste, à ce que nous croyons, encore 
quelques représentants épars sur le sol de la Provence, où le 
Q. pseudosuber proprement dit existe certainement, par pieds 
isolés, non loin de Grasse. 


2. TYPE DES QUERCUS PHELLOS L., CINEREA Michæ., VIRENS Ait., 
PAUCIDENTA Franch. 


(77) QUERCUS PALÆOPHELLOS Sap., Révis., p. 134; Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVILE, p. 36, pl. VL, fig. 9-12. — PI. IL, fig. 11. 


Calcaires de la partie inférieure. 


Nous reproduisons une nouvelle empreinte de cette espèce ; 
elle est remarquable par sa belle conservation et provient des 
calcaires de la partie inférieure. L'espèce est maintenant très 
bien caractérisée; mais en même temps difficile à distinguer 
des exemplaires rapportés par nous au Quercuselæna de Unger, 
surtout de la figure 13, planche 7, de la Révision. 


16 G. DE SAPORTA. 


332. Quercus elæomorpha (pl. IV, fig. 2). 


Q. foliis coriaceis, stricte lanceolatis, integerrimis, plus minusve sub- 
tus breviter tomentosis, margineque leviter revolutis ; nervo primario 
stricto, secundariis sparsis, curvatim areolatis. 


Calcaires marneux de la base. — Très rare. 


La feuille est petite, étroitement lancéolée, obtuse aux 
deux extrémités, distinétement marginée le long des bords 
légèrement repliés en dessous. L’empreinte se rapporte à la 
face inférieure, visiblement recouverte d’un tomentum ras, 
plus ou moins serré, qui dérobe en partie les détails du réseau 
veineux. 

La nervure médiane est mince et peu saillante ; les secon- 
daires se replient en arceau le long des bords. Cette forme 
parait distincte de celles que nous avons signalées jusqu'ici ; 
elle se rapproche des variétés les plus étroites du Q. cinerea 
Michx, ainsi que de celles du Q. ilex dont la marge est 
entière. 


33. Quercus lauriforamis (pl. IV, fig. 1). 


Q. foliis elliptico-lanceolatis, margine integerrimo leviterque subtus 
revoluto hine inde undulatis, breviter petiolatis, petiolo mediocri trans- 
versim rug0s0 ; nervo primario prominente, secundariis sub angulo aperto 
emissis in areolas arcu obtuso ante marginem conjunetis. 


Calcaires schisteux de la partie inférieure, au quartier des Pinchinats. 
Très rare. 


La forme lancéolée-elliptique, c’est-à-dire obtuse aux deux 
extrémités du contour extérieur, distingue aisément cette 
feuille de celles que nous avons décrites et dont nous repar- 
lerons ci-après sous le nom de Quercus elliptica. Le pétiole est 
court et gros relativement; 1l est un peu recourbé et marqué 
de rides transversales assez prononcées et très fines. Le bord 
est entier, légèrement replié en dessous et distinctement 
ondûlé par places. L’empreinte montre la face inférieure qui 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 17 


était peut-être un peu tomenteuse; la nervure médiane est 
saillante; elle s’amincit insensiblement en approchant du 
sommet de l’organe qui est atténué-obtus et peut-être mucro- 
nulé. Les nervures secondaires sont fines, émises sous un 
angle très ouvert, bifurquées et réunies avant le bord à l’aide 
d’arceaux très obus. Ces nervures forment ainsi de larges 
aréoles cernées extérieurement d’une rangée d’aréoles plus 
petites et divisées à l’intérieur en compartiments trapézoïdes 
par des veines tertiaires flexueuses, diversement repliées et 
anastomosées ; nous avons comparé le Quercus elliplica aux 
feuilles entières du Q. virens Aït., le Q. lauriformis offre un 
rapport frappant avec tout un groupe de Chênes mexicains, 
rangés dernièrement par Orsted dans son sous-genre Ery- 
throbalanus et à une partie desquels cet auteur à appliqué non 
sans raison la dénomination de laurifolie. Les formes quinous 
ont paru ressembler le plus à notre espèce fossile sont les sui- 
vantes : Quercus confertifolia Humb. et Bompl., dont la feuille 
est cependant plus atténuée dans le haut; — Q. crassipes 
Humb. et Bompl., en choisissantles formes les plus étroites; 
— Q. lanceolata Humb.et Bompl., dontles feuilles présentent 
le même mouvement d’ondulation le long des bords, — et 
enfin Quercus linquæfolia Liebm. dont l’analogie est tout à fait 
remarquable, soit que l’on s'attache au contour extérieur, soit 
que l’on considère la disposition des nervures. 


394. Quereus secia (pl. V, fig. 10-11). 


Q. foliis membranaceis, sat longe petiolatis petiolo gracili, oblongis 
in petiolum sensim angustatis, margine subundulato integerrimis ; nervo 
primario tenui; secundariis sparsis, subtilibus, plurimis curvatis, ante 
marginem ramoso-anastomosatis, tertiariis tenuissime reticulatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous attribuons encore aux Quercus la moitié d’une feuille 
élégante, dont la terminaison supérieure fait défaut, mais dont 
nos figures 10 et 11, planche V, reproduisent l'empreinte et la 
contre-empreinte. Le pétiole est long et grêle; la base atténuée 

7 série, BOT. T. X (Cahier n° 1). 2 


18 G. DE SAPORTA. 


en coin aigu; le bord faiblement ondulé, mais parfaitement 
entier. Les nervures secondaires sont fines, nombreuses, assez 
irrégulièrement disposées, ramifiées et anastomosées le long 
de la marge. L’intervalle qui les sépare est occupé par un 
réseau très délié de veines transversalement décurrentes et 
reliées par des veinules. Gette jolie espèce peut être comparée 
à plusieurs Chènes américains du type cinerea. 


399. Quercus areolata (pl. II, fig. 10). 


Q. foliis membranaceis, ovalo-ellipticis, apice obtusatis, integerrimis ; 
nervo primario stricto, secundariis gracilibus sub angulo aperto emissis, 
secus marginem conjuncto-areolatis ; tertiariis flexuosis in rete areolis 
irregulariter trapezoideis tandem solutis. 


Calcaires marneux de la partie inférieure, — Très rare. 


La feuille unique rapportée à cette espèce est mutilée infé- 
rieurement. Les deux tiers supérieurs sont intacts et pré- 
sentent un limbe largement ovale-ellipsoïde, à bords entiers, 
arrondi et rétus au sommet, dont la nervation offre beaucoup 
d’aualogie avec celle des Chênes lauriformes d'Amérique, 
particulièrement avec les variétés à feuilles larges et obtuses 
du Quercus virens Ait. Cette nervation se compose, dans 
l'empreinte fossile, d’une médiane mince etnettement accusée, 
accompagnée de secondaires fines, alternes, émises sous un 
angle ouvert, assez nombreuses et réunies en aréoles avant le 
bord, à l’aide d’un arc flexueux cerné par une rangée : 
d’aréoles marginales. Les veines qui courent dans l’intervalle 
des nervures secondaires sont flexueuses et ramifiées en un 
réseau à mailles irrégulièrement trapézoïdes. Cette espèce se 
place entre le Quercus salicina Sap. et le Quercus elliptica 
Sap. Elle se distingue par le contour plus largement ellip- 
tique du limbe. La consistance de celui-ci a dù être plutôt 
membraneuse que coriace. Le réseau veineux est très visible. 
La découverte de l’espèce est due aux recherches de M. le 
professeur Philibert. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 19 


(78) QUERCUS ELLIPTICA Sap., Révis., p. 134; Ann. sc. nat., 5° série, 
t. XVI, p. 36, pl. VIL, fig. 2-6. — PI. IN, fig. 12-13, et III, fig. 2. 


Calcaires en plaques de la partie inférieure ; quartiers des Pinchinats 
et de Saint-Hippolyte. 

Nous figurons comme se rapportant au Qwercus elliptica, 
maintenant bien connu, plusieurs feuilles nouvellement 
découvertes. L’une est intacte (pl. IE, fig 12) et fort belle de 
conservation. Elle est accompagnée d’une samare d’Acer 
(en «) et provient des calcaires de la partie inférieure. La 
figure 13, même planche, représente une feuille plus petite 
et moins obtusément terminée, qui semble pourtant repro- 
duire le même type spécifique. — Une autre empreinte 
recueillie au quartier de Saint-Hippolyte, sur le prolonge- 
ment des mêmes lits vers le nord-ouest (pl. IT, fig. 3), fait 
voir deux feuilles de la même espèce, dont l’une repliée sur 
elle-même et l’autre couchée en travers sur la première. — 
Le Quercus elliptica Sap. reproduit dans la flore d’Aix le type 
du Quercus virens Ait., d'Amérique. 


3. TYPE DES QUERCUS ILEX L. et COCCIFERA L. 
390. Quercus ilicima (pl. III, fig. 4). 


Q. foliis coriaceis, ovato-lanceolatis, utrinque breviter attenualis, 
margine argute dentalis, penninerviis ; nervo primario sat valido ; secun- 
dariis plurimis, obliquioribus, inter se parallelis, simplicibus vel quan- 
doque furcatis, in dentes recto tramite pergentibus ; tertiariis transver- 
sim flexuosis in reticulum tenue areolis tandem trapezoideis solutis. 


Calcaires marneux de la montée d'Avignon. — Très rare. 
o 


Les empreintes de cette curieuse espèce sont fort rares et 
pourraient être confondues avec celles du Myrica dlicifolia ; 
mais la forme générale diffère, ainsi que l'ordonnance des 
nervures secondaires et la disposition du réseau veineux, que 
nous avons eu soin de reproduire sous deux grossissements 
(fig. 4%, pl. HD. On reconnait, en l’examinant, celui qui 
caractérise les feuilles de Chênes, spécialement celles de la 


20 G. DE SAPORTA. 

section des Îlex. La forme générale de la feuille est ovale- 
lancéolée ou lancéolée-elliptique, atténuée aux deux extré- 
mités, mais non acuminée. Le bord est denté à dents aiguës; 
la nervation est prinnée, et les nervures secondaires relative- 
ment nombreuses (40 à 412 paires), assez obliquement émises, 
minces, parallèles entre elles, mais un peu flexueuses, vont 
aboutir chacune à une des dents de la marge, tout en émet- 
tant vers le haut des ramules au moyen desquels elles 
contractent des anastomoses variées. Les nervures tertiaires, 
transversalement flexueuses et reliées par des veines courant 
en sens contraire, se résolvent en un réseau très fin dont les 
dernières mailles affectent une forme trapézoïde (voy. fig. 4, 
pl. I). Les feuilles du Q. iicina rappellent beaucoup celles 
du Q. ilex par l'aspect et la disposition des dentelures; elles 
sont plus elliptiques et moins ovales, plus atténuées en coin 
inférieurement, et leurs nervures secondaires sont plus 
nombreuses et reliées entre elles par des anastomoses plus 
fréquentes. Par ces mêmes traits l'espèce fossile d’Aix se rap- 
proche sensiblement d’une forme de Q. lex, provenant du 
Yunnan et que M. Franchet nous à fait connaitre; elle est 
également comparable au Q. phylliræoides Asa Gray, de 
Nippon ; mais elle ne doit pas être confondue avec le Quercus 
antecedens Sap., décrit dans notre Révision, bien qu’elle se 
rattache au mème groupe, ainsi que l'espèce suivante. 


391. Quercus spimescems (pl. Il, fig. 14). 


Q. foliis cartilagineis, ovato-oblongis, basi obtusalis, apice acutis, 
margine dentato-spinosis ; nervo primario sat valido, secundariis sparsis, 
obliquis, ramoso-anastomosatis vel etiam in dentes pergentibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Dans l'empreinte unique d’après laquelle nous établissons 
cette espèce, nous reconnaissons une feuille ayant Paspect, 
la dentelure et la nervation de celles du Q. coccifera L. Seu- 
lement les nervures secondaires sont plus nombreuses et plus 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 2 
obliquement dirigées que dans la plupart de ces dernières 
feuilles. La feuille de notre Q. spinescens est ovale-oblongue, 
obtuse et peut-être sessile à la base, aiguë au sommet et pour- 
vue le long des bords de dents épineuses, irrégulièrement 
disposées et fort acérées. Les nervures secondaires, assez 
obliquement émises et plus nombreuses que les dentelures, 
s’anastomosent entre elles ou pénètrent directement dans les 
pointes épineuses. Leur intervalle est occupé par un réseau 
veineux que notre figure grossie (fig. 14) reproduit fidèlement 
et qui concorde avec celui des feuilles de Quercinées. On peut 
considérer cette feuille comme répondant au type ancestral 
du Quercus coccifera, de nos jours encore très polymorphe. 


MOREÆ 
Frcus LE. 


338. Ficus superstes (pl. IV, fig. 5). 


F. foliis coriaceis, elliptico-ovatis, in petiolum basi obtuse attenuatis ; 
nervis secundariis sub angulo aperto emissis, ante marginem conjunctis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous pensons reconnaitre un Ficus dans cette feuille, ren- 
contrée une seule fois, mais dont la partie supérieure faitdéfaut 
et dont, par cela même, l'attribution reste douteuse. 


SALICINEÆ 
Poruzus Tournef. 


(85) PopuLus HEERI Sap., Révis., p. 140; Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVILE, p. 42, pl. VIL, fig. 3. — PI. IL, fig. 9, et IV, fig. 10-14. 


P. foliis? chartaceis, petiolatis, basi obtusatis, margine dentato-sinua- 
is, — squamis gemmarum vel ex inflorescentia fæminea distractis mar- 
gine fimbriato-pilosis ; — fructu capsulari bivalvi, valvis ovato-oblongis, 
rugosulis, stylo persistente quandoque adhuc superatis. 


Schistes et calcaires marneux de la partie supérieure, calcaires de la partie 
inférieure et marnes de l'extrême base à la montée d'Avignon. — Rare. 


929 G. DE SAPORTA. 


Le fragment de feuille (pl. IL, fig. 9) que nous attribuons, 
non sans doute, à cette espèce est d’une consistance ferme et 
sinuée le long de la marge. Il représente la base d’une feuille 
ovale qui pourrait bien avoir appartenu à un Populus de la 
section des Goriaces. Ce qui est beaucoup moins incertain, 
c'est le fruit capsulaire, encore clos et surmonté de deux 
débris de styles, que reproduisent nos figures 410 et 114, 
planche [V, et qui est grossi en 10°. I est visible, par 
ce fruit, que le Populus Heeri se ratlachait au groupe du 
P. euphratica OI. La rareté de ses débris dénote pour lui une 
station éloignée des plages de l’ancien lac, peut-être reculée 
vers les hautes vallées. — En dehors du fruit, nous figurons 
encore (pl. IV, fig. 13-14) une bractée ciliée sur les bords, 
large et arrondie inférieurement, convexe sur une des faces 
(fig. 14), concave sur l’autre (fig. 13°), comme étant de 
nature à lui être réunie. Nous avions précédemment figuré 
d’autres bractées et nous en donnons ici un nouvel exemple 
(pl. IV, fig. 12). Celles-ci pourraient bien représenter des 
écailles gemmaires de Populus. Les bourgeons du P. nigra 
en ont qui affectent la même apparence. Seulement, elles ne 
sont pas aussi distinctement fimbriées le long des bords. La 
première (fig. 13 et 14) se rapporterait plutôt aux écailles 
gemmaires des chatons mèles, ou, mieux encore, aux bractées 
qui entourent les ovaires dans la fleur femelle. Ces bractées 
persistent à la base du fruit chez divers Peupliers, particuliè- 
rement le P. monilifera; mais elles sont caduques dans les 
espèces de la section Euphratica, dont la capsule est nue 
mférieurement et plus ou moins pédicellée à la maturité, 
comme la capsule fossile parait elle-même lavoir été. Quant 
aux ponctuations et rugosités fines qui couvrent la superficie 
des valves, elles se montrent également dans les Peupliers de 
la section précitée et paraissent constituer un de ses carac- 
tères distinctifs. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. A 


Sazix Tournef. 


399. Salix aquensis (pl. IT, fig. 8). 


S. foliis lanceolato-linearibus, sensim acuminatis, basi obtusatis, 
margine cartilagineo glanduloso-serrulatis; nervo primario sat valido; 
secundariis tenuibus, plurimis, curvato-ascendentibus, venulisque trans- 
versim decurrentibus ramoso-anastomosatis; — capsulis ut videtur, bival- 
vibus, valvis ovato-oblongis brevibus erectis apertis, mediocriterque 
divergentibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La feuille, jusqu’à présent unique, est fort belle, bien carac- 
térisée, presque complète, le pétiole et la sommité faisant 
seuls défaut. La forme du limbe est lancéolée-linéaire; l’extré- 
milé supérieure se prolonge en une pointe insensiblement 
atténuée. La base est obtuse et les bords sont dentés à dents 
de scie, cartilagineuses et visiblement glanduleuses (fig. 8*). 
La nervure médiane est nettement exprimée, mais sans 
saillie; l'empreinte correspondant à la face supérieure du 
limbe. De cette nervure partent des nervures secondaires mul- 
tipliées, déliées, recourbées-ascendantes, longeant le bord de 
très près et réunies entre elles par des veinules transversales 
simples et ramifiées. Le dessin du réseau veineux concorde 
par sa finesse et sa disposition avec celui des feuilles de Saules. 
Il ne saurait y avoir de doute, selon nous, au sujet de l’attri- 
bution générique, et l'espèce la plus voisine nous paraît être 
le Salix capensis Thb., qui est répandu dans toute Afrique 
australe. Cette affinité concorde, du reste, avec celle que nous 
avons plusieurs fois signalée entre la flore des gypses d’Aix et 
celle du continent africain. La forme des dentelures est la 
même des deux parts. Seulement la feuille fossile est plus 
grande, plus linéaire et plus insensiblement atténuée au som- 
met; elle se rapproche, par la forme de son contour, du Salix 
nigra Marsch., de l'Amérique septentrionale; mais, par les 
dentelures et les détails de la nervation, elle est bien plus 
voisine de l'espèce africaine. Nous réunissons à cette feuille 


24 G. DE SAPORTA. 

deux empreintes (pl. IV, fig. 16 et 17) de fruits capsulaires 
bivalves, très analogues à ceux des Saules. Les deux valves 
sont oblongues-ovales et assez peu écartées l’une de l’autre. 
Les capsules à demi mûres des Sulix affectent le même aspect 
et des dimensions à peu près égales. Nous supposons donc 
que ce sont là peut-être les fruits du S. aquensis. 


310. Salix demersa (pl. LI, fig. 9). 


S. foliis elliptico-ovatis, basi obtusatis, breviter obtuseque apice atte- 
nuatis, margine denticulatis, penninerviis ; nervis secundariis tenuibus, 
plurimis, obliquis, ante marginem curvatis ramosoque-anastomosalis ; 
tertiarns flexuosis, oblique transversim decussentibus. 


Schistes marneux feuilletés de la partie supérieure. — Très rare. 


Il existe une seule empreinte de cette remarquable espèce. 
Bien qu’elle ait souffert, elle est presque entière, sauf le 
pétiole, et présente des caractères qui permettent de la déter- 
miner sûrement. Le côté conservé répond à la face supérieure 
d’une feuille ovale-elliptique, obtuse à la base, atténuée au 
sommet en une pointe assez courte. Le bord est finement den- 
ticulé à dents sinueuses, espacées et probablement glandu- 
leuses. La nervure médiane est mince; les secondaires, très 
fines, peu visibles et assez nombreuses, se replient en se 
ramifiant, et s’anostomosent le long de la marge en émettant 
vers l’extérieur des veinules qui aboutissent aux dentelures. 
Les nervilles tertiaires courent transversalement dans l’inter- 
valle assez étroit qui sépare les secondaires; elles s’anasto- 
mosent avec des nervures directement sorties de la médiane 
qui vont les rejoindre, et composent, en se subdivisant, un 
réseau très délié. 

Cette feuille a dû présenter une consistance assez ferme : 
elle a tous les caractères qui distinguent celles des Saules 
indiens de la section des Tetrasperme d’Anderson, et se rap- 
proche spécialement du Salix suaveolens Anders., sous- 
espèce ou race qui habite les vallées de l'Himalaya. La forme 
fossile est seulement plus petite, moins acuminée au sommet, 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 25 
et les nervures secondaires sont, chez elle, moins obliques et 
moins ascendantes, surtout vers le haut. — Le Salix demersa 
devait fréquenter le bord des eaux dans le fond des vallées 
montagneuses de l’époque; son éloignement des plages 
lacustres explique sans doute lextrème rareté de ses 
empreintes. Il à fallu un concours de circonstances favorables 
pour que les eaux courantes aient pu charrier quelques-unes 
de ses feuilles jusqu’à la surface des lits schisteux en voie de 
formation. 


341. Salix retimervis (pl. IV, fig. 15). 


S. foliis lanceolato-linearibus, basi obtuse in petiolum attenuatis, 
margine tenuiter denticulatis dentibus apice carlilagineo-glandulosis ; 
nervo primario sat valido, secundariis numerosis, secus marginem cur- 
vatis, areolatis, venulas in dentes postea emittentibus ; tertiariis transver- 
sim decurrentibus, flexuosis, inter se et cum nervulis e nervo medio 
directe ortis in reticulum laxum solutis. 


Calcaires marneux de la partie moyenne. — Très rare. 


L’empreinte, demeurée unique, montre les deux côtés d’une 
feuille lancéolée-linéaire, obtuse à la base, insensiblement atté- 
nuée en pointe au sommet, dont l’extrémité manque, et den- 
ticulée le long des bords, à dents fines, cartilagineuses, proba- 
blement glanduleuses. La nervure médiane est assez épaisse ; 
et les secondaires sont nombreuses, émises sous un angle 
ouvert ou presque droit, fines, recourbées le long des bords 
s’anastomosant de manière à circonserire des aréoles de pre- 
mier ordre, en émettant vers le dehors des veinules qui vont 
aboutir aux denticules de la marge. Dans l’intérieur des mailles 
principales, S'étalent des veines tertiaires transversalement 
émises, qui courent dans l'intervalle des secondaires en s’ap- 
puyant directement sur la médiane. Ces veines flexueuses 
sont reliées entre elles par des veinules et donnent lieu, par 
leur ensemble, à un réseau très nettement visible. 

Tous les caractères de cette feuille dénotent un Saule allié 
au groupe des Saules africains, dont le Salix Safsaf Forsk. 


26 G. DE SAPORTA. 

est le type ; 1l est surtout voisin des variétés allongées et par- 
ticulièrement du Salix nilotica Anders. (1). Ce Saule repré- 
sente, d’après Anderson, le Salix tetrasperma dans la vallée 
du Nil. Il faut encore citer comme rapproché de notre forme 
fossile, par le dessin de la nervation et la forme générale des 
feuilles, le Salix acmophylla Boiss., de Perse; les feuilles de 
celui-ci sont cependant entières ou faiblement denticulées. 
Dans tous les cas, notre Salix retinervis affecte une physio- 
nomie subtropicale des plus prononcées. 


CHENOPODIACEÆ 


CHENOPODITES. 
342. Chenopodites helicoides (pl. XVIE, fig. 6-7). 


Ch. seminibus orbiculatis, compressis, marginatis, embryone ineurvo 
peripherico spirali, perispermum, ut videtur includente. 


Calcaires de la partie inférieure. 


Nous figurons sous ce nom une graine cyclospermée; elle 
est assez grande, puisque son diamètre mesure 2%,5, orbi- 
culaire ‘et comprimée. Sa circonférence semble avoir été 
occupée par un embryon plan, replié en spirale et périphé- 
rique (fig. 6). Un second exemplaire de cette graine (fig. 7, 
grossie en 7*) montre un repli et une structure du corps 
cotylédonaire, un peu différents de ceux du principal échan- 
tillon. L'attribution à la famille des Ghénopodiacées est assez 
naturellement indiquée, sans qu'il soit possible de la pré- 
ciser davantage. Il existe des graines comparables à celles 
que nous venons de signaler dans les Amarantacées et elles 
sont également assimilables à celles de certaines Crucifères, 
en sorte que leur détermination demeure des plus incertaines. 


(1) Monogr. Salicum, p. 11. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 07 


LAURINEÆ 
Paœge Nees. 
343. Phæœbe aquemsis (pl. VIT, fig. 2-3). 


Ph. foliis firmis, ovato-lanceolatis, integerrimis, penninerviis nervo 
primario stricto, tertiariis flexuosis transversim decurrentibus, parum 
prominulis, in rete laxum tandem solutis; — calyce persistente fructifero 
parum aucto, breviter pedunculato, extus rugoso, limbo fructum cingente 
obtusissime 6-dentato. 


Calcaires marneux de la partie inférieure. 


La détermination de l’espèce, dont nous ne possédons 
pourtant que des débris, nous parait des plus légitimes et 
dénote, selon nous, la présence dans la flore d'Aix d’une 
Laurinée très peu éloignée de celle qui vit actuellement aux 
Canaries sous le nom de Phœbe barbusana Web. (Apollonias 
canariensis N.). La feuille (fig. 2) à été recueillie par M. le 
professeur Philibert; elle est malheureusement mutlée aux 
deux extrémités; mais la partie conservée montre une telle 
conformité de caractères avec les feuilles de la forme cana- 
rienne actuelle qu'on ne saurait signaler entre elles d’autres 
divergences que le contour un peu plus allongé du limbe de 
l'empreinte fossile. La surface de celle-ci était lisse; le bord 
entier ; la nervure médiane était mince, mais nettement tracée; 
les secondaires fines, espacées, un peu flexueuses, repliées 
vers les bords, se rejoignent à l’aide d’un arceau obtus. Les 
nervures tertiaires, très déliées, courent dans l'intervalle des 
secondaires et produisent en se ramifiant un réseau visible à 
la loupe seulement et pareil par la disposition des aréoles à 
celui qui distingue toutes les Laurinées. 

Il faut joindre à ce premier fragment un périanthe persistant 
ou base de calice pédonculé fructifère, dont la ressemblance 
est des plus étroites avec les organes correspondants du Phœbe 
barbusana. Ce calice est vu par dehors, campanulé oblong, 
articulé inférieurement avec un court pédoncule, tandis que 


928 G. DE SAPORTA. 


ceux du PAœbe actuel sont beaucoup plus longs. Au-dessus de 
l'articulation (voy. la figure grossie 3*, pl. VII), le pédicelle se 
renfle insensiblement et se dilate jusqu’au point où avait lieu 
l'insertion du fruit; la partie limbaire est courte, à six divisions 
très obtuses ; tout l'extérieur de la partie dilatée inférieure au 
limbe proprement dit est sillonné de rugosités sinueuses très 
marquées, absolument pareilles à celles que montrent les 
pédicelles des Phœbe. La ressemblance est tellement intime 
de part et d'autre qu’elle entraine la persuasion à lPendroit 
d’une assimilation des plus vraisemblables, d’ailleurs, par 
elle-même. À en juger d’après les seuls indices dont nous 
disposons, le Phœbe aquensis aurait différé du Phœbe barbu- 
sana par ses pédoncules fructifères plus courts et ses feuilles 
plus allongées (1). 


OrEoDAPuNE Nees. 
944. Oreodaphne vetustior (pl. VII, fig. 4-5). 


O. foliis glaberrimis, subcoriaceis, crasse breviterque peliolatis 
(petiolo transversim rugoso), basi paulisper in petiolum attenuatis, ovato- 
lanceolatis, penninerviis; nervis secundariis curvatis areolatisque, inferis 
cæteris obliquioribus, tertiariis reticulato-venosis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare, 


L'espèce, découverte par M. Philibert, consiste en une 
double empreinte montrant l’une et l’autre face de la même 
feuille mutilée au sommet, mais intacte et bien conservée dans 


(1) Nous serions tenté de placer à la suite du Phœbe aquensis, comme pré- 
sentant une partie au moins des caractères de nervation qui distinguent les 
feuilles de certaines Laurinées, particulièrement des Tetranthera, l'espèce 
suivante (pl. IV, fig. 4) qui nous avait d’abord paru dénoter un Ficus : TETRAN- 
THERA INCOGNITA. T. foliis lato-ellipticis, sursum obtusatis, integerrimis, 
penninerviis ; nervo primario gracili; secundariis tenuibus spatiatis, secus 
Marginem curvatim conjuncto-areolalis; nervis abbreviatis e costa media 
ortis cum tertiarii transversim oblique decurrentibus in rete subtililer 
venulosum anastomosantibus. — Plaque calcaire de la partie inférieure, très 
rare. — La feuille, trouvée une seule fois et malheureusement mautilée, a perdu 
sa base, circonstance qui rend plus difficile sa détermination. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 29 
le reste de son pourtour. Tous les caractères de forme et de 
nervalion annoncent un Oreodaphne rapproché de PO. fœtens 
Ait., des îles Canaries. Le pétiole, le limbe, l'aspect de la 
surface, les détails du réseau veineux offrent des deux parts 
la même apparence; on remarque cependant les différences 
suivantes : le pétiole de l'espèce fossile est plus court; 1l 
mesure à peine © millimètres de longueur au lieu de 8 à 10, 
comme dans l’Oreodaphne fœtens, pour un limbe d’égale 
grandeur. Les nervures inférieures sont aussi moins dévelop- 
pées par rapport aux autres secondaires; elles ne laissent pas 
voir de vestige de scrobicules à leur aisselle. La base parait 
un peu plus atténuée et Le contour général moins régulièrement 
ellipsoïde. Nous croyons cependant à une parenté plus ou 
moins étroite, rattachant l'Oreodaphne vetustior à celui de 
nos jours qui se trouve représenté en Europe, lors du pliocène, 
par une forme très peu distincte de celle des Canaries et de 
Madère. — Nous serions tenté de rapporter à cette espèce, 
non seulement certains débris de réceptacle cupuliforme, 
vide de son fruit, observé dans les mêmes lits, mais encore un 
fruit détaché (pl. IV, fig. 2) qui offre l’aspect de ceux des 
Laurinées, mais qu’il serait tout aussi vraisemblable d’attri- 
buer à quelque autre type de la même famille. 


345. Greodaphme gracilis (pl. VII, fig. 6-7). 


O. foliis firme membranaceis, glaberrimis, breviter petiolatis, lineari- 
bus, utrinque sensim attenuatis, penninerviis; nervis secundartis inferis 
sequentibus obliquioribus erypta ad axillas notatis; secundariis aliis 
tenuibus, curvatis, areolatis ; tertiariis minute reticulatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


La feuille de cette seconde espèce, découverte également 
par M. Philibert, est bien plus étroite que celle de l’Oreo- 
daphne vetustior. Le pétiole est assez court, mais bien plus 
grêle; le limbe est linéaire, atténué insensiblement vers les 
deux extrémités. La paire de nervures secondaires la plus 
inférieure se trouve munie de serobicules petites, mais bien 


30 G. DE SAPORTA. 


visibles; ces nervures suivent une direction un peu plus oblique 
que les suivantes qui sont fines, nombreuses, recourbées en 
arc le long des bords. Le réseau veineux qui serpente dans 
l'intervalle est d’une grande finesse, et sa conservation admi- 
rable. L’Oreodaphne gracilis doit être surtout comparé à 
VO. californica N., dont les feuilles ressemblent beaucoup à 
celles que nous venons de décrire. 


346. Oreodaphne detecta (pl. V, fig. 5). 


0.7? foliis ovato-ellipticis, apice obtusatis, basi paulisper attenuatis, 
triplinerviis; nervis lateralibus inferis paulo supra basilaribus, ascen- 
dentibus, eum secundariis aliis vix anle apicem anostomosatis ; tertiariis 
reticulato-ramosis. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Nous rapportons, non sans quelque doute, au groupe des 
Oreodaphne, une feuille de Laurinée triplinerve, trouvée une 
seule fois et que les détails du réseau veineux empêchent de 
rejoindre aux Cinnamomum. Elle est petite, ellipsoide- 
oblongue, très obtusément atténuée, presque arrondie au 
sommet, obtusément rétrécie à la base. Les nervures laté- 
rales basilaires se prolongent en suivant le bord et s'étendent 
presque jusqu’au sommet où elles s’'anastomosent avec la ner- 
vure médiane à l’aide de ramules sortis de celle-ci. Les vemes 
tertiaires sont déliées, flexueuses, et elles forment dans linter- 
valle des nervures principales un réseau très fin dont notre 
figure reproduit très exactement les détails. 


311. Oreodaplhhne restituta (pl. IV, fig. 9). 


O. foliis sat longe valideque petiolatis, basi sensim in petiolum angus- 
tatis ; nervis secundariis obliquis, ascendentibus, duobus basilaribus ad 
axillas scrobiculatis ; tertiariis in rete venulis flexuosis subtile solutis. 


LAURUS PROTODAPHNE Sap. (ex parte, quoad, fig. 6), Révis., p. 142, pl. VII, fig 6; 
Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIIT, p. 4. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 31 
Nous croyons devoir rapporter aux Oreodaphne une em- 
preinte de feuille, mutülée supérieurement, très nettement 
conservée dans le bas, y compris le pétiole, que nous avions 
réunie à notre Laurus protodaphne. L'attribution de ce frag- 
ment aux Oreodaphne semble bien plus naturelle et ses carac- 
tères distinctifs empêchent de le rejoindre à quelqu’une des 
espèces qui viennent d’être signalées. 


CiNNAMomuM Burm. 


Le genre Cinnamomum, particulièrement le type Camphora 
que nous n’en séparons pas, largement représenté dans la 
flore d’Aix, y montre en même temps un tel polymorphisme 
que la distinction des diverses espèces soulève des difficultés 
à peu près insurmontables. Dans l’impossibilité de les résoudre 
entièrement, nous avons voulu du moins en exposer les termes 
tels qu’ils résultent des éléments dont nous disposons actuel- 
lement. 


(90) CINNAMOMUM LANCEOLATUM Heer, Révis., p. 142, pl. VIII, fig. 10; 
Ann. sc. nal., 5° série, t. XVIII, p. 44. — PI. VI, fig. 5-10. 


Çà et là dans toutes les couches. 


La forme lancéolée du contour, le sommet longuement 
atténué en pointe, distinguent assez bien les feuilles de cette 
espèce, qui reparait dans lPoligocène et l’aquitanien de Pro- 
vence (Saint-Zacharie, gypses de Gargas, Céreste, Manosque), 
ainsi que dans la partie ancienne de la molasse suisse. Elle 
est cependant sujette à des variations de forme et de grandeur 
dont nos figures reproduisent les principales. 

Le Cinnamomun lanceolatum, qui a tenu une si grande 
place dans la végétation de l’Europe tertiaire, se rattache 
directement à une espèce chinoise actuelle, recueillie récem- 
ment par le docteur Henry (févr. 1887), et désignée par lui sous 
le nom de Cinnamomum pedunculatum N. var. anqustifolia, 
mais qui parait nouvelle en réalité. On peut la nommer 
C. Henrici. 


22 G. DE SAPORTA. 


918. Cinmamomum elongatum (pl. VI, fig. 3-4). 


C. foliis obovato-lanceolatis, basi longe sensim in petiolum angustatis, 
sursum breviter acuminalis, triplinerviis ; nervis lateralibus inferis supra- 
basilaribus, ascendentibus, ad apicem cum venulis e nervo medio ortis 
curvato-anastomosantibus. 


Calcaires marneux de la partie moyenne. — Rare. 


La feuille, dont il existe deux empreintes, l’une (fig. 3) très 
complète, comparée à celles du C. lanceolatum, présente des 
différences appréciables : elle est très longuement atténuée à 
la base sur le pétiole et obovée, c’est-à-dire ayant vers le haut 
sa plus grande largeur qui décroit ensuite en donnant lieu à 
une pointe terminale plus courte que dans lespèce précé- 
dente. Nous réunissons à cette forme une seconde empreinte 
de feuille (fig. 4) dont la base seule est conservée. 


(91) CINNAMOMUM POLYMORPHUM Heer, var. camphoræfolium Sap., Révis., 
p. 142, pl. VIT, fig. 7-9; Ann. sc. nal., »° série, t. XVII, p. 44. — PI. VIT, 
fig. 1. 


Cà et là dans toutes les couches. 


Cette variété ou forme remarquable précède et représente 
dans la flore d'Aix le Cinnamomum polymorphum si répandu 
et si caractéristique dans tout le miocène européen. Nous 
reproduisons ici une grande et belle feuille que nous aurions 
été tenté de décrire séparément, si ses caractères de forme et 
de nervation ne concordatent pas exactement avec les échan- 
üillons antérieurement figurés. 


349. Cinnamomum ovale Sap., Ét., I, p.90 ; Ann. sc. nat., 4° sér., 
t. XVII, p. 243 (pl. V, fig. 4, et VI, fig. 13-15). 


C. foliis mediocribus, petiolatis, ovato-ellipticis, basi apiceque obtu- 
satis, triplinerviis; nervis lateralibus paulo suprabasilaribus, margini 
parallelis, ad extremum apicem cum medio anastomosantibus; tertiariis 
subtilibus, flexuosis, transversim decurrentibus. 


Gà et là dans toutes les couches. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 33 
Nous rétablissons celte espèce qui rappellerait plutôt le Cin- 
namomum Scheuchzeri de Heer que le C. polymorphum pro- 
prement dit. Les exemplaires que nous figurons permettent 
d’en saisir les caractères. La feuille est plus petite, plus ellip- 
soïde, surtout plus obtuse à la base comme au sommet; les 
nervures latérales inférieures sont moins nettement supra- 
basilaires ; elles se prolongent en suivant le bord jusque dans 
le voisinage du sommet, avant de s’anastomoser avec les veines 
peu nombreuses sorties de la médiane. Cette forme n’est peut- 
être qu'une variété du Connamomum Scheuchzeri que nous 
pensons avoir également observée à Aix. 


390. Cinnamomum Scheuchzeri Heer (pl. V, fig. 6 
et VI, fig. 1). 

C. foliis petiolatis, elliplicis, ovatoque ellipticis, breviter sursum api- 
culatis, triplinerviis; lateralibus suprabasilaribus margini parallelis, 
curvatis, ascendentibusque, cum nervulis e costa media ortis ante apicem 
anastamosantibus. 


Cà et là; calcaires de la partie inférieure. — Assez rare. 


Le Cinnamomum Scheuchzeri de Heer, très répandu dans 
la molasse suisse, parait être une forme ancestrale du 
CG. pedunculatum N. actuel, du Japon. Nous avons récemment 
constalé son existence dans lPaquitanien de Manosque (1) et 
maintenant nous le retrouvons également à Aix, représenté 
par un certain nombre d'empreintes de feuilles qui différent 
trop peu de celles de Manosque et de la molasse suisse pour 
en être spécifiquement distinguées. 


351. Cinnamomun Buchià Heer, Sap., Éf., 1, p. 90; Ann. sc. nat., 
4 sér., t. XVIL, p. 248 (pl. V, fig. 2-3, et VI, fig. 2). 
Çà et là et calcaires marneux de la montée d'Avignon. 
Nous figurons, comme appartenant à cette espèce ou s’y 
(1) Voy. l'Origine paléont. des arbres, p. 22%, fig. 28, 2. J.-B. Baillière, 


Paris, 1888. 
1e série, BorT. T. X (Cahier n° 1). 3 


34 G. DE SAPORTA, 


rattachant plus ou moins, plusieurs empreintes de feuilles 
recueillies par nous, dont deux (fig. 2 et 3, pl. XV) pro- 
viennent des lits de la montée d'Avignon. Elles nous paraissent 
concorder avec le Cinnamomum Buchii de Heer, si répandu 
dans toute la molasse suisse. Du reste ce Cinnamomum n’est 
peut-être qu'une forme du C. polymorphum, lui-même allié 
de,si près à notre Camphora officinarum actuel. 


302. Cinmmamomumm spectabile Heer (pl. V, fig. 1 
et NL fig:121). 


C. foliis amplis, late ellipsoideis, basi obtuse attenuatis, sursum rotun- 
datis breviterque extremo apice angustatis, triplinerviis ; nervis laterali- 
bus plus minusve curvatis, extus ramosis, cum secundariis postea anasto- 
mosatis ; tertiariis transversim reticulato-ramosis. 


Cà et là; calcaires de la base. — Rare. 


Le Cinnamomum spectabile de Heer caractérise surtout le 
miocène inférieur. Nous l'avons signalé à Armissan, à 
Manosque et dans les argiles du bassin de Marseille (1). Les 
deux exemplaires d'Aix que nous figurons, et dont la parfaite 
identité avec ceux des argiles miocènes de Marseille est aisée 
à constater, attestent l'existence de cette forme curieuse, dans 
le midi de la France, à partir de l’éocène récent et antérieu- 
rement au tongrien. 


309. Cimmamommuen rotumdatum Sap., Origine paléont. des 
arbres, p. 227, fig. 28, 3 (pl. VI, fig. 12). 


CG. foliis mediocribus, petiolatis, obovatis, basi in petiolum attenuatis, 
sursum apice obtusato rotundatis, triplinerviis; nervis lateralibus vix 
supra basilaribus, elongatis, margini parallelis, tandem venulis median- 
bus cum nervo medio anastomosatis; tertiariis subtilibus, flexuosis, 
transversim decurrentibus. 


Dans le gypse exploité. — Très rare. 


(1) Voy. Ét. sur la vég. tert., HT, p. 179; FE. des argiles de Marseille, 
pl. VI, fig. 1-2; Ann. sc. nat., 5° série, t. IX, p. 46. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 5 1) 
L'espèce, représentée par une feuille unique, parait bien 
distincte des précédentes par sa terminaison arrondie. Les 
nervures latérales sont à peine suprabasilares; elles se pro- 
longent en demeurant simples jusqu'au sommet et contractent 
là seulement, à l’aide de veinules sorties de la médiane, des 
anastomoses avec celle-ci. Les veines qui serpentent dans 
l'intervalle des nervures principales sont très déliées et rami- 
fiées transversalement. Nous avons signalé et figuré cette Jolie 
espèce dans notre livre sur l’Origine paléontologique des arbres 
cultivés ou utilisés par l’homme, en faisant ressortir lanalogie 
frappante qui la rattache à un Cinnamomum actuellement 
japonais, le C. sericeum Sieb. et Zuce., dont elle semble repré- 
senter l’ancêtre et la souche première, perdue en Europe; 
mais ayant conservé des descendants plus ou moins directs 
dans l'extrême orient de l’Asie. 


304. Cimmamonaunm emäsoueéaluamn (pl. VI, fig. 20). 
C. foliis parvulis, coriaceis, elliplico-ovatis, utrinque obtusatis, apice 
autem emarginatis, triplinerviis; nervis lateralibus suprabasilaribus, cur- 
vatis, margini parallelis, ad apicem usque provectis; tertiariis subtilis- 


simis, transversim decurrentibus. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Ce Cinnamomun est remarquable par la faible dimension 
de sa feuille qui peut-être pourtant ne représente pas la gran- 
deur normale de celles de lespèce. Elle ressemble aux plus 
petites du C. Zeilanicum. Le C. minutulum doit ètre rappro- 
ché du C. retusum de Heer dont les feuilles sont cependant 
plus élargies et nettement rétuses à l'extrémité supérieure, 
tandis que celle d'Aix est régulièrement ellipsoïde. L’attribu- 
tion générique ne saurait être douteuse. 


(93) CINNAMOMUNM AQUENSE Sap., ÉL. sur la vég. tert., I, p. 91, pl. VII, 
fig. 7; Ann. sc. nal., 4° série, t. XVII, p. 244. — PI. VI, fig. 16-17. 


Nous reproduisons deux nouveaux exemplaires de cette 
espèce, comparée par nous au C. pauciflorum Nees, du Népaul, 


36 &. DE SAPORTA. 

l’un d’eux (fig. 46) conforme au type normal, l'autre (fig. 17) 
très petit, mais présentant les mêmes caractères de forme et 
de nervation. 


(94) CINNAMOMUM EMARGINATUM Sap., D p. 91, pl. VI, fig. 5; Ann. 
se. nat., 4° série, t. X VIT, p. 244. — PI. VI, fig. 18. 
Nous rapportons à cette espèce une petite feuille qui nous 
parait offrir les mêmes caractères de forme et de nervation. 


300. Cimmamomum subililimerviumn (pl. VI, fig. 19). 


C. foliis parvulis, breviter petiolatis, elongato-lanceolatis, tripliner- 
viis; nervis lateralibus basilaribus fere marginantibus, tandem cum 
venulis e costa media orlis sursum anastomosatis; nervulis subtilissimis 
transversim decurrentibus. 


Schistes feuilletés de la partie inférieure. — Rare. 


Nous possédons une seule empreinte de cette espèce qui 
se distingue des précédentes par sa feuille petite, d’une con- 
sistance délicate, triplinerve avec des nervures latérales nais- 
sant de la base et longeant le bord de très près. La termi- 
naison supérieure manque ; le réseau veineux intercalaire est 
d’une grande finesse. 


FRUCTUS CINNAMOMI 


390. Cinnamomum palæocarpuan (pl. IV, fig. 8). 


C. fructu obovato-subsphærico, apice breviter rotundato, superficie lævi, 
ad basin calycis parte inferiori cupuliformi persistente cineto. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Il est impossible de ne pas rattacher au Cinnamomum, 
comme pouvant représenter le fruit de l’une des espèces précé- 
dentes, celui que reproduisent nos figures 8 et 8°, planche IV, 
de grandeur naturelle et grossi. Il est petit, ellipsoïde-glo- 
buleux et distinctement retenu inférieurement par la base 
persistante du calice changé en cupule par la circumscission 


G 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 37 
de la partie Himbaire. Ce fruit, peut-être imparfaitement déve- 
loppé ou ayant appartenu à l’une des plus petites espèces ci- 
dessus énumérées, est exactement conforme à ceux du C. Cum- 
phora L., sauf la taille et le contour plus arrondi du sommet, 
Il diffère assez notablement de ceux du C. polymorphum, 
décrits et figurés par Heer. 


Jo7. Cinmmamomum apiculaéuæmn (pl. IV, fig. 7). 


C.? fructu parvulo, ovato, longitudinaliter costalo, sursum in apicu- 
lum attenuato, disco receptaculari ad basin perigonii redueto imposito. 


Schistes de la partie supérieure. — Très rare. 


C’est avec doute que nous rapportons aux Cinnamomum ce 
petit fruit ovoide-costulé, atténué en ponte au sommet et assis 
à la base sur un disque pédoneulé qui paraît provenir, comme 
chez les Cinnamomum, de la circumseission du limbe péri- 
gonal. 


DAPHNOGENE Ung. 
Folia triplinervia, Lauraceis absque genere proprio adscripta. 


358. Daphnogene coriacea Sap., Et. sur la vég. tert., 1, p. 92: 
Ann. sc. nat., 4 sér., t. XVIL, p. 245 (pl. VI, fig. 14). 

D. foliis coriaceis, petiolatis, elliptico-rhombeis, basi obtuse cuneatis, 
apice breviter in apiculum angustalis, triplinerviis; nervis lateralibus 
supra basilaribus eurvatis, margini parallelis, sursum cum medio anasto- 
mosalis; tertiariis laxe reticulatis. 


Schistes de la partie supérieure (coll. du Muséum de Paris). 


Nous rétablissons ici et nous figurons pour la première fois 
une espèce curieuse, mais d’un classement incertain, dont 
l'original existe dans la collection du Muséum de Paris. En la 
signalant dans la première partie de nos études, nous l’avions 
comparée au Persea cinnamomifolia Kunth et à un Cryplo- 
carya du Chili, le C. Berteroana CI. Gay. 

L'attribution générique demeure incertaine, à moins qu'il 


38 G. DE SAPORTA. 

ne s'agisse d’une simple variété du Cinnamomum polymor- 
plhum. Cependant la physionomie et les détails de la nerva- 
tion de cette feuille militent en faveur d’une attribution dis- 
tincte. 


309. Daplanogene amplior (pl. IV, fig. 5). 


D. foliis chartaceis, petiolatis, late obovatis, sursum arcu obtusissimo 
rotundatis breviterque exserte tandem apiculatis, triplinerviis; nervis 
lateralibus supra basilaribus extus ramosis, curvato-ascendentibus, cum 
venis obtusissime e costa media ortis conjuncto-anastomosatis; tertiariis 
tenuissime flexuosis transversim ramosis. 


Schistes feuilletés de la partie supérieure. — Très rare. 


Nous devons à M. Changarnier-Moissenet la connaissance 
de cette belle espèce qui nous parait distincte des précédentes. 
La consistance de la feuille a dû être glabre à la superficie. 
Les nervures de divers ordres ont peu de saillie et le réseau 
veineux, des plus déliés, n’est visible qu’à la loupe. Le lHimbe 
est largement obové, obtusément atténué en coin dans le bas, 
arrondi dans le haut et surmonté par une pointe courte, fine 
et exserte. Les nervures latérales, nettement suprabasilaires, 
s’étalent en se recourbant vers le haut à une certaine distance 
du bord et demeurent parallèles à lui. Elles s’anastomosent 
avant le sommet avec des veines sorties de la médiane sous 
un angle des plus obtus. 

I est difficile de s’arrêter à une attribution bien précise de 
celte feuille qui se distingue surtout de notre variété campho- 
ræfolium du C. polymorphum par le développement en largeur 
du limbe et la faible étendue de la pointe exserte quile termine. 
L'espèce est cependant comparable, sous de plus fortes dimen- 
sions, au Daphnogene coriacea el a dù appartenir au même type 
générique. 


300. Daphnogene parvula (pl. V, fig. 8). 


D. foliis mediocribus, breviter petiolatis, coriaceis, obovatis, sursum 
obtusalis, triplinerviis; nervis lateralibus supra basilaribus, curvatis, 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 39 


cum venulis e costa media ortis tandem anastomosatis; tertiariis laxe 
reticulatis. 
Partie supérieure. — Rare. 


L'espèce est basée sur l’existence d’une feuille très coriace, 
petite, obovée, obtuse et courtement pétiolée, arrondie au 
sommet et triplinerve. Les nervures latérales se recourbent 
pour gagner le haut et s’y anastomoser, à l’aide de veines sor- 
tes de la médiane. Le réseau veineux interstitiel est formé de 
veines flexueuses peu visibles à l'œil nu. L'attribution géné- 
rique de cette feuille nous semble très incertaine ; elle se 
distingue des Cinnamomuim par la disposition des nervures ter- 
tiaires. 


361. Daplhinogene lacera (pl. V, fig. 7). 


D. foliis membranaceis, breviter ovato-lanceolatis, triplinerviis; nervis 
lateralibus cum secundariis e costa media ortis mox curvatim religatis ; 
secundariis aliis plurimis, sub angulo aperto emissis, secus marginem 
arcuatim conjuncto-areolatis ; tertiariis flexuosis reticulato-ramosis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La moitié supérieure dela feuille est seule demeurée intacte ; 

la base manque par le fait d’une cassure. La nervation est 
d'une netteté remarquable, et diffère, à ce qu'il semble, de 
celle des vrais Cinnamomum. Les nervures latérales basilaires 
se réunissent aux secondaires bien avant le sommet du limbe ; 
et l’on compte, à partir du point où s'opère cette réunion, à 
l’aide d’un arc flexueux, plusieurs paires successives de secon- 
daires émises sous un angle très ouvert et repliées en arc le 
long des bords. Le réseau veineux interposé est d’une grande 
finesse et formé de traits flexueux et ramifiés, disposés dans 
le sens transversal par rapport aux nervures secondaires. 


40 G. DE SAPORTA. 


SANTALACEÆ 


Osyris L. 


(97) OSYRIS PRIMÆVA Sap., Révis., p. 144, pl. IX, fig. 3.5; Ann. sc. 
nat., o° série, t. XVIIE, p. 46. — PI. XVI, fig. 8. 


O0. fructibus parvulis, ovato-globosis, superficie lævi tenuissime punc- 
tulato-rugosulis, perigonio residuo brevissime tubuloso superatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Les petits fruits ovoïdes-globuleux, glabres à la surface et 
très finement ponectués-rugueux, couronnés par des restes de 
tube périgonal, dont notre figure 8, planche XVI, donne un 
exemple, complètent très heureusement la notion de l'espèce 
signalée antérieurement par nous sous la dénomination d’Osyris 
primæva, d'après les feuilles et des ramules striés épars. Le 
fruit que nous signalons diffère à peine de ceux de l’Osyris 
alba L., si répandu actuellement en Provence, par des dimen- 
sions plus réduites. 


302. OGsyris socia (pl. XVI, fig. 12; XVII, fig. 9; XX, fig. 18). 


D. foliis parvulis, breviter petiolatis, obovato-ellipticis, apice obtusatis, 
integris, penninerviis; nervis secundariis secus marginem eurvatis; — 
fructibus minutis, globulosis, perigonii residuis patentim breviter tubu- 
losis coronalis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Nous pensons reconnaitre une seconde espèce d’Osyris dont 
les feuilles moins linéaires, plus courtes et plus obovées-obtuses 
que celles de la première, se combineraient avec des fruits épars 
ayant la même structure que le précédent ; mais surmontés 
d’un tube périgonal plus court et plus ouvert. — Ces fruits 
dont nous figurons deux exemplaires, surtout celui de la plan- 
che XX, figure 18, grossi en 18°, offrent le plus grand rap- 
port avec ceux de lOsyris alba, et il nous parait difficile de 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. Al 


ne pas admettre leur attribution générique comme des plus 
vraisemblables (1). 


REMARQUES SUR L’EXISTENCE PRÉSUMÉE DES 
Leptomeria KR. Br. 


ETTINGSH., F1. von Hæring, p. 48. — Sap., Révis., p. 144, pl. IX, fig. 1-2; Ann. 
nat., 5° série, t. XVIIF, p. 46. 


M. d'Ettingshausen a été le premier à remarquer, dans 
la flore tongrienne de Hæring, des ramules épars, le plus 
ordinairement coudés-anguleux ou même divariqués-flexueux 
et serpentineux, portant au lieu de feuilles des coussinets 
saillants, avec cicatrices d'insertion d'organes détachés. Ces 
ramules plus ou moins grèles, parfois en connexion et 
présentant alors des subdivisions alternes et successives, 
dépendant d’un rameau principal, furent attribués par le savant 
autrichien, non sans quelque apparence, aux Leptomeria, type 
exclusivement australien, représenté en Europe parles Oxyris, 
dont ils se distinguent par leurs feuilles très petites, simples 
écailles promptement caduques, ou même nulles, consti- 
tuant à l’aide de cette circonstance des arbustes dépouillés, 
conformes par leur aspectaux empreintes recueillies et décrites 
par M. le baron d’'Ettingshausen (2). 


(1) Nous joignons ici la description d’un petit fruit qui pourrait bien avoir 
été celui d’un Osyris : 


Carpites stipatus (pl. XVI, fig. 6). 


C. fructu minutissimo, ovato, bacciformi, leviter superficie sulcato, basi in pedieu- 
lum calyce residuo stipatum attenuato. 


Calcaire de la partie inférieure. — Rare. 


Nous n’osons proposer une attribution générique pour ce petit fruit bacci- 
forme, dont nos figures grossies 64 et 6b, celle-ci d’après un moule en relief, 
reproduisent exactement les caractères. Faudrait-il reconnaître en lui un 
Osyris? — Nous préférons rester dans l’incertitude que d'insister sur une déter- 
mination hasardée. 

(2) Ces Leptomeria présumés de Hæring et ceux des gisements de Provence 
n’ont aucun rapport, il faut le dire, avec le Leplomeria œæningensis de Heer 
(FL. foss. Helv., IX, p. 189, tab. 153, fig. 32-33) dont les rameaux sont garnis 


42 G. DE SAPORTA. 

En y regardant de près, on aurait pu s'étonner de la cadu- 
cité constante et générale des écailles ou feuilles réduites 
supposées, dont les coussinets dénotent l'existence, tandis que 
aspect et la nature de ces coussinets semblent indiquer l’in- 
sertion d'organes plus consistants que de simples squamules 
et ayant donné lieu, par leur chute, à une cicatrice arrondie 
d’une certaine épaisseur. L'attribution au type australien des 
Leptomeria des empreintes dont nous parlons favorisait, 1l 
est vrai, l'opinion adoptée et propagée par Unger, puis par 
Ettingshausen, que la flore tertiaire d'Europe avait dù, à un 
moment donné, emprunter une partie notable de ses éléments 
à celle de la Nouvelle-Hollande actuelle ou, si on veut, que. 
les types maintenant propres à cette dernière région y auraient 
été refoulés, après avoir jadis occupé l'Europe. C’est ainsi 
que la plupart des Protéacées d'Australie, Dryandra, Banksia, 
Lomatia, Grevillea, aussi bien que les Eucalyptus, avaient été 
signalés à l’état fossile, et leur ancienne présence en Europe 
semblait appuyée de tels indices, elle parut un moment si 
clairement démontrée, qu’on n’était plus en droit de s'étonner 
si d’autres genres australiens, et parmi eux celui des Lepto- 
meria, avaient aussi laissé des vestiges sur notre sol. Depuis, 
il faut le dire, cet argument a beaucoup perdu de sa valeur, 
puisqu'il à été généralement reconnu, et nous avons contri- 
bué à faire prévaloir cette opinion, que les prétendus Dryan- 
dra étaient des Comptonia, les Banksistes des Myrica, les 
Lomatites des Gomposées voisines des Baccharis, les Grevillea 
plus probablement des Thymélées; de telle sorte que l’exis- 
tence de genres exclusivement australiens dans le tertiaire 
d'Europe est redevenue problématique, et perd de jour en 
jour sa probabilité. 

Les Leptomeria fossiles ont continué pourtant à être men- 
tionnés sous ce nom générique, surtout à cause de la diffi- 
culté que l’on éprouvait d'indiquer pour eux une attribution 


de petites feuilles écailleuses encore en place, tandis que ceux dont nous par- 
lons en sont constamment dépourvus. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 43 
plus vraisemblable que celle proposée en premier lieu. C’est 
ainsi que, dans notre Révision de la flore d'Aix, nous avons eu 
soin de figurer, sous le nom de Leptomeria flexuosa Ett., une 
curieuse empreinte provenant des schistes intercalés dans les 
gypses exploités, observée par nous, il y a des années, dans la 
collection du Musée de Marseille. Il en était de même des 
Leptomeria distans Et. et gracilis Elt., associés au précé- 
dent, dans le gisement de Hæring, et que nous avions ren- 
contrés en Provence, le premier à Saint-Zacharie (1) et à 
Saint-Jean-de-Garguier, le second à Manosque (2). La con- 
cordance parfaite de ces divers échantillons avec ceux que 
M. d'Ettingshausen avait décrits, ne saurait être révoquée en 
doute. Il s’agit bien réellement, quelle qu’en ait été la vraie 
nature, d’une catégorie d'organes répandus et fréquents, en 
Europe, vers le milieu des temps tertiaires (3). — La décou- 
verte récente, dans le gisement de Manosque, de nouvelles 
empreintes de Lepiomeria, plus complètes et par cela mème 
mieux caractérisées que celles connues jusqu'ici, est venue 
récemment nous convaincre que ces prétendues Santalacées 
n'étaient autres que des fragments détachés d’inflorescences 
mâles, ou des ramules épars et dépouillés des régimes à 
fruits des Palmiers tertiaires. Une étude consciencieuse, 
poursuivie dans les collections du Muséum, avec lassistance 
éclairée de M. Franchet, a promptement fait naître et affermi 
en nous la croyance que nous possédions ainsi, à côté des 
frondes des Palmiers fossiles et dans les mêmes lits qui 
gardent les traces de leurs empreintes, les vestiges de leurs 
organes reproducteurs ou plutôt des rameaux destinés à 
servir de supports à leurs fleurs ou à leurs fruits, ceux-ci 
s'étant préalablement détachés du rachis sur lequel ils étaient 
implantés; ce qui n’a rien que de parfaitement naturel, puisque 
les parties vieillies et accidentellement rompues auront eu 


(1) Voy. Ét., 1, p. 212; Ann. sc. nat., 4° série, t. XIX, pl. VL, fig. 7-8. 

(2) Ét., II, p. 85; Ann. sc. nat., 5° série, t. VIIL, pl. VL fig. 7-8. 

(3) Voy. sur les Leptomeria de Manosque une étude insérée dans la Revue 
générale de botanique, livraison du 15 mai 1889. 


44 G. DE SAPORTA. 

seules la chance de se conserver. La ténacité des inflores- 
cences, au moment où elles se développent, les aura garan- 
Lies et préservées, Landis que les rameaux anciens, devenus 
fragiles ou sujets à se désarticuler, auront seuls réussi à se 
fossiliser. C’est bien là ce qui à dù se passer et, par cela 
même, 1l devient possible, dans une certaine mesure, de 
contrôler, à l’aide des inflorescences et en consultant les 
caractères morphologiques et le mode de ramification que 
leurs débris laissent entrevoir, l'attribution générique pré- 
sumée des anciens Palmiers. 

En suivant cette filière, il faut constater avant tout que le 
Sabal major Ung., représenté par des frondes parfaitement 
caractérisées, a été tout dernièrement rencontré, à Manosque, 
dans les mêmes lits d’où ont été extraits, peu de temps après, 
deux rameaux subdivisés en ramules, et ceux-ci en ramuscules 
alternes et parfois subdichotomes, plus ou moins étalés et 
même divariqués, qui se rapportent visiblement au Leptomeria 
gracilis d'Eltingshausen. Une comparaison attentive laissant 
voir une étroite affinité dans le mode de ramification, l'aspect 
et l'agencement des ramules de ces échantillons avec les 
inflorescences «€ parüelles » des Sabal, spécialement du 
S. Adansonii Guerre, il s'ensuit que nous avons probablement 
sous les veux lappareil reproducteur du Sabal major de 
Unger, et que l'attribution générique de ce dernier au type 
actuellement américain des Sabal se trouve par cela même 
confirmé. 

Si nous faisons à la flore d'Aix l’application de ces pré- 
misses, nous observons d’abord des empreintes, dont Panalo- 
gie avec le Leptomeria gracilis est évidente (pl. VIT, fig. 1), 
recueillies dans des lits calcaires de la partie inférieure du 
gisement, d’où proviennent également les feuilles d’un Suba- 
lites particulier, Sabalites precursoria Sap. Un peu au-dessus 
de ces premiers lits, dans des plaques et des schistes marneux 
fossiles, les fragments d’un autre Leptomeria L., prisca Sap. 
(pl. VII, fig. 3-6) dénotent la présence probable d’un autre 
Palmier; enfin, le Leptomeria flexuosa Ett., figuré dans notre 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 45 
Révision (pl. IX, fig. 1), a été extrait des mêmes lits schis- 
teux intercalés dans les gypses d’où proviennent les frondes 
du Flabellaria Lamanonis Brnet, et ii semble naturel de con- 
sidérer ces débris d’inflorescence comme appartenant à cette 
espèce, dont il existe de si belles empreintes de feuilles, retra- 
cant les caractères de celles des Trachycarpus, sorte de Cha- 
maærops de l'Asie austro-orientale, et particulièrement com- 
parables aux Chamcærops martiana. Nous allons passer en 
revue ces diverses formes d’inflorescences ou rachis fructifères 
de Palmier, en leur appliquant le terme générique de Palæo- 
rachis, substitué à celui de Leplomeria devenu totalement 
impropre. 


PALÆORACHIS 


Inflorescentiæ Palmarum fossilium in paniculas aut racemos digestæ 
fragmenta plerumque sparsa distractaque ramulos florum baccarumve 
lapsorum vestigiis nolatos ostendentia. 


LEPTOMERIA Ettingsh., FL. v. Hœæring, p. 48. 


L'appareil reproducteur des Palmiers consiste en un rachis 
rameux, appelé régime, qui porte les fleurs mâles ou les fruits 
provenant des fleurs femelles, attachés dans un ordre alterne 
le long des ramuscules de lappareil. Celui-ci, entouré de 
spathes protectrices générales ou partielles, persiste après l’an- 
thèse, attenant au tronc dont 1l ne se sépare qu’à la longue, 
par une désarticulation successive ou par la chute acciden- 
telle des derniers rameaux de l’inflorescence. Celle-ci varie 
d'aspect et de disposition selon les genres : tantôt, comme 
dans le Chamærops humilis et le Phœnix ou Dattier, elle sort 
d’une paire de spathes; tantôt, comme chez les Sabal et Les 
Trachycarpus, chaque subdivision ou rameau de linflo- 
rescence se trouve enveloppée et pourvue d’une spathe par- 
üculière qui s'ouvre pour lui donner passage au fur et à 
mesure du développement de l'appareil. — Dans ces condi- 
tions et par suite de l'extrême ténacité des régimes servant de 
support aux organes de l’un ou de l’autre sexe, on se rend 


46 G. DE SAPORTA. 

compte des difficultés qui ont dù s'opposer à leur fossilisation, 
sauf à l’état de fragments épars; mais la fréquence de ceux-ei 
est également fort naturelle, et leur recherche, leur étude 
dans les gisements où abondent les Palmiers tertiaires per- 
mettront sans doute de reconstituer graduellement les carac- 
tères de chaque espèce et de fixer la vraie nature de leurs 
organes reproducteurs. 


309. Palæorachis subgracilis (pl. VIII, fig. 1). 


P. ramulis inflorescentiæ alterne partitis, gracillimis, subflexuosis, 
patentim ramosis, ramulis etiam divaricatis, cicatriculis insertionum 
residuis alternis tenuiter prominulis. 


LEPTOMERIA GRACILIS Ett., F1. v. Hœring, p. 48. 


Les deux fragments que nous figurons ont été recueillis par 
M. le professeur Philibert. Leur analogie d’aspect et de rami- 
fication avec les exemplaires de Manosque est un indice qu’ils 
ont dù faire partie de l’inflorescence d’un Sabal; mais leur 
consistance plus grêle et leur moindre étendue dénote une 
espèce de plus petite taille que je Sabal major Ung. Ce serait 
dès lors le Sabaliles precursoria Sap., trouvé dans les mêmes 
lits, dont nous posséderions ici l'inflorescence à l’état de 
débris. 


904. Palæorachis distans (pl. VII, fig. 2). 


P. inflorescentiæ ramulis tenuibus, elongatis, angulatim flexuosiuscu- 
lis, cicatricibus alternis distantibus. 


LEPTOMERIA DISTANS Ett., FL. v. Hæring, p. 48, tab. 19, fig. 19. 


Schistes feuilletés de la partie moyenne. — Rare. 


Les rameaux de l’inflorescence qui sont élancés, allongés et 
menus, avec des inflexions anguleuses à peine sensibles, et 
des cicatrices d'insertion alternativement disposées à d’assez 
grandes distances, dénotent un appareil reproducteur ou 
régime différent de celui des Sabal et probablement ayant 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 47 
appartenu à un autre type de Palmiers. Le Leplomeria distans 
d’Ettingshausen, identifié avec notre Palæoruchis distans, a 
été recueilli d'abord à Hæring, puis à Sant-Zacharie et à 
Saint-Jean-de-Garguier. Il est difficile de déterminer son 
attribution à moins de le rapprocher du Ælabellaria thrinacea 
Sap., de Saint-Zacharie, et du Flabellaria costata Sap., des 
gypses d’Aix (Révis., p.100, pl. V, fig. 9) (1), en tenant compte 
de l’analogie relative de ce Palæorachis avec l'inflorescence 
du Thrinax parviflora, Sw. 


(95) PALÆORACHIS FLEXUOSA. 


P. inflorescentiæ paniculato-racemosæ ramulis angulatim flexuosis 
florum aut fructuum lapsorum insertionum cicatriculis pulvinato-pro- 
minulis notatis. 


LEPTOMERIA FLEXUOSA Ett., F1. von Iæring., p. 48, t. 13, fig. 1-2. — Sap., Révis., 
p. 144; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVILL, p. 46, pl. IX, fig. 1. 


Schistes de la partie supérieure. — Rare. 


Dans cette espèce, observée en premier lieu à Hæring et 
rencontrée ensuite à Aix, les ramuscules affectent une dispo- 
sition angulo-flexueuse, et les rameaux plusieurs fois subdi- 
visés sont disposés en grappe paniculée autour d’un axe ou 
rameau principal. On observe à peu près la même configura- 
tion et le même agencement dans les rachis fructifères du 
Chameærops où Trachycarpus martiana Walt., des bords du 
Gange, dont les frondes ressemblent à celles du Flabellaria 
Lamanonis. Cornme le Palæorachis flezuosa a été recueilli dans 
les mêmes lits schisteux, intercalés aux gypses, d’où pro- 
viennent les frondes de Flabellaria, on peut admettre sans 
invraisemblance que ce Palæorachis représente les inflo- 
rescences dont le #, Lamanonis montre les feuilles. L'espèce 
fossile, ainsi déterminée, n'aurait pas été éloignée du type 
indien auquel répond de nos jours le Chameærops martiana de 
Wallich. 


1) Ann. sc. nat., 5° série, t. XVII, p. 34. 


A8 G. DE SAPORTA. 


(96) PALÆORACHIS PRISCA Sap. — PI. VILLE, fig. 3-6. 


P. inflorescentiæ rachi sinuato-tortuosa, ramoso-paniculata, ramulis 
erectis vergatis, cicatriculis florum ramusculorumve alternis, hinc inde 
prominulis notatis. 


LEPTOMERIA PRISCA Sap., Lt., I, p. 92; Ann. sc. nat., 4° série, t. XVIT, p. 245; Révis., 
p. 144; Ann. sc. nat., ®° série, t. XVIIL, p. 46, pl. IX, fig. 2. 


Calcaires en plaques de la partie inférieure. 


Les fragments que nous figurons apparliennent aux diverses 
parties, axe principal épais subtortueux et dépouillé (fig. 6), 
rameaux de deuxième ou de dernier ordre (fig. 3-5), d’une 
inflorescence distincte des précédentes, dont les subdivisions 
auraient été articulées et caduques après l’anthèse, à ce qu'il 
paraît. Gette inflorescence, à en juger par les fragments épars 
que nous avons recueillis, se rapprocherait de celle de Sabal, 
sans qu'il soit possible d'indiquer, parmi les Palmiers d’Aix 
dont les feuilles sont connues, une forme susceptible de lui 
ètre réunie. 


THYMELE Æ 
DAPHNE L. 
369. Daplhne impressa (pl. V, fig. 9). 


D. foliis sessilibus, tenuiter carlilagineo-cinetis, obovato-lanceolatis, 
apice obtusatis, basi in cuneum attenuatis ; nervo primario distincto, 
cæleris oblique prodeuntibus, ægre perspicuis. 


Schistes de la partie supérieure. — Très rare. 


La nervation de cette empreinte est peu visible. Elle repré- 
sente une feuille lancéolée-obovale, obtuse au sommet, atté- 
nuée en coin à la base qui est sessile. La neérvure médiane 
est relativement épaisse, la marge cernée d’une étroite bor- 
dure cartülagineuse. Les nervures secondaires, ainsi que le 
réseau veineux, sont peu perceptbles. Cette feuille, par sa 
forme et ce qu’elle laisse saisir des détails de sa nervation, 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 49 
rappelle d’une manière frappante le Daphne pontica L., dont 
les feuilles sont seulement plus larges et généralement plus 
grandes. 

PIMELEA L. 
306. Pimelea obseura (pl. XI et XII, fig. 7). 
P. foliis verosimiliter sericeis, parvulis, crasse breviterque petiolatis, 
ellipticis, margine leviter cartilagineo-cinctis ; nervis secundariis, vix 
distinctis, oblique decurrentibus, obscure delineatis. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Feuille jusqu’à présent unique, reproduisant l'aspect des 
Pimelea et aussi de certains Passerina. Nous avons été frappé 
de sa ressemblance avec le Pimelea crassipes Heer (1). Elle 
est pourtant plus petite que les feuilles de l'espèce suisse, et 
aussi plus arrondie inférieurement. En la signalant, nous 
donnons plutôt une indication qu’une détermination réelle- 
ment sérieuse. 


PROTEACEÆ 


Tout en suspendant tout jugement en ce qui concerne les 
Protéacées tertiaires d'Europe, on peut admettre comme pos- 
sible l’ancienne existence de celles qui se rattacheraient à des 
types actuellement confinés dans l'Afrique australe. 


PROTEOIDES ÆETT. 


Sap., Révis., p. 147; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIIL, p. 49. 


367. Proteoides Philiberti (pl. VIII, fig. 8). 


P. foliis coriaceis, brevissime petiolatis, lineari-lanceolatis, margine 
cartilagineo-cinctis, integerrimis, apice calloso breviter acuminatis ; 
nervo primario stricto ; secundariis alternis, obliquissime prodeuntibus, 
venulis plurimis flexuosis juvantibus in reticulum religatis. 


Calcaires marneux de la partie inférieure, — Rare, 


(1) FE Lert. Helo., IE, tab. 97, fig. 12-14. 
1e série, Bor. T. X (Cahier n° f). 4 


90 G. DE SAPORTA. 

La feuille, jusqu'à présent unique, a été recueillie par 
M. le professeur Philibert, à qui nous dédions l’espèce. Elle 
est petite, corlace, très bien conservée, munie d’un court 
pétiole et atténuée obtusément vers la base qui est construite 
comme celle des feuilles de Lomatites. Le bord est entier, 
cerné d’un encadrement cartilagineux. La forme est étroite- 
ment lancéolée; le sommet s’atténue en une pointe calleuse 
et un peu latérale. Les nervures sont fines et parfaitement 
distinctes : la médiane se distingue assez peu des latérales 
très obliquement émises et reliées entre elles par des veinules 
également obliques. L'ensemble donne lieu à un réseau à 
mailles étroites et ailongées qui parait conforme dans ses 
moindres détails avec celui des feuilles de Leucadendron, de 
Perssonia et de certains Grevilleu. Cette jolie espèce, qui 
retrace si bien l’aspect des feuilles de plusieurs Protéacées 
actuelles, se range très naturellement auprès du Proteoides 
extincta Sap. (1), dont elle se distingue par sa base plus 
obtuse et les nervures plus nettes (2). 


GAMOPE'T AE Æ 


COMPOSITÆ 


La connaissance, toujours imparfaite, un peu moins obscure 
pourtant qu'au début, des Composées de la flore d’Aix n’a pas 
été acquise sans des efforts répétés et des recherches minu- 
tieuses. 

Il a fallu, d’une part, recueillir un à un les vestiges épars de 
très petits organes, tels que des achaines, et, de l’autre, revenir 
sur d'anciennes opinions qui semblaient définitivement assises, 
appuyées de motifs spécieux et basées sur un rapprochement 
morphologique en apparence des plus plausibles. 


(1) Voy. Leucadendrites eætinctus Sap., Ét., 1, p. 96; Ann. sc. nat., 
4° série, t. XVII, p. 249, pl. VII, fig, 8. 

(2) Il existe dans les Composées des feuilles ayant le même contour et la 
même disposition de nervures, particulièrement chez les Centaurea. Ce rap- 
prochement est peut-être le véritable. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 51 


Ce n’est donc que par degrés que nous avonsacquis la notion 
de l'importance relative du groupe des Composées et du rôle 
qui leur était dévolu en Provence, avant la fin de l’éocène. Ge 
que nous savons, malgré tout, n’est presque rien en regard de 
ce qui nous reste caché et nous possédons plutôt des indices 
que des documents précis. Il faut encore ne pas négliger cette 
remarque curieuse que les seules Composées de la flore d’Aix, 
susceptibles d’une définition approximative et dont nous possé- 
dons les feuilles, se rapportent à un de ces types frutescents, si 
rares dans cette famille, qui n’en comprend guère de cette 
catégorie en dehors des pays chauds ; de telle sorte que c’est 
justement la tribu où les types de cette sorte sont les plus fré- 
quenis, dont nous constatons à Aix, non la présence exclusive, 
mais, on peut le dire, la prédominance absolue ; puisque en 
définitive, le Baccharitesa quensis, notre ancien Lomatites, est 
incontestablement l’espèce caractéristique de l’ancienne végé- 
tation locale, celle qui par sa profusion, dans toutes les couches, 
comme par son association à plusieurs autres visiblement con- 
génères, a dù constituer le type de plantes qui donnait alors à 
l'ensemble une physionomie à part. — Nous ne voulons pas 
dire par là que les Composées herbacées, celles qui entrent en 
Europe, comme partout ailleurs, dans la composition du tapis 
végétal, fussent alors absentes ; nous allons voir que l’inverse 
doit être au contraire conjecturé ; mais enfin, aux Composées 
qui nous sont familières et dont il n’est venu jusqu’à nous que 
de très faibles débris, il s’en ajoutait d’autres, depuis éteintes 
ou éliminées du sol de l’Europe, dont la flore canarienne 
parait de nos jours avoir conservé des exemples et qui contri- 
buaient, à l’époque de l’éocène récent, à l’accentuation du pay- 
sage. Dans l’impossibilité où nous nous trouvons de reconsti- 
tuer les anciennes espèces, par la combinaison des feuilles 
avec les vestiges de fruits venus jusqu’à nous, nous allons être 
forcé de suivre une autre méthode et de décrire séparément 
les diverses catégories d'organes. — Les feuilles réunies anté- 
rieurement sous la dénomination de Lomatites et rattachées 
aux Protéacées formeront une première catégorie, qui emprun- 


92 ‘GG: DE SAPORTA. 

tera à son affinité présumée avec les Baccharis le terme géné- 
rique de Baccharites. Les achaines surmontés d’une aigrette 
poilue resteront réunis dans le genre Cypselites ; enfin nous 
reprenons, pour y comprendre des restes d’involuere et de récep- 
tacle, le genre Hicracites que nous avions proposé une pre- 
mière fois. 


BACCHARITES Sap. 


Sur la présence supposée des Protéacées d'Australie dans la fl. de l'Europ. anc.; 
Comptes rendus de l'Ac. des sc., t. XCIX, séance du 16 mai 1881. 


Folia coriacea, elongato-linearia vel lanceolato-linearia, breviter 
petiolata, sursum acuta, margine parce remoteque denticulata denticulis 
argulis ; nervis secundariis obliquissime areolatis, illis generis Baccha- 
ridis simillima. 


LOMATITES Sap., £E. sur la vég. tert., 1, p. 98; Ann. se. nal., 4° série, & XVI, 
p. 252; Révis., p.150; Ann. sc. nul., 5° série, t. XVIIL, p: 52. 


La ressemblance en réalité très étroite des feuilles comprises 
sous la dénomination de Lomatites avec celles, non pas de 
tous les Lomatia, mais en particulier des Lomatia longifolia K. 
Br. et linearis R. Br. et de la section Eulomatia Endi. nous avai 
paru à l’origine un sûr garant de leur affinité avec ce groupe 
etpar cela même de la présence des Protéacées d'Australie dans 
la flore des gypses d'Aix. Nous avions fait ressortir cette ressem- 
blance, en figurant les feuilles de l’espèce vivante à côté des 
fossiles. Avec beaucoup d'attention cependant, on pouvait 
observer quelques légères divergences : les nervures secon- 
daires des Lomatites sont plus obliques; elles donnent lieu 
par leurs anastomoses à des mailles beaucoup plus allongées 
que dans les Lomatia. La terminaison inférieure est générale- 
ment aussi plus obtuse, moins longuement atténuée, le pétiole 
plus court et plus gros que dans les végétaux d'Australie ; 
enfin, les denticules marginales des Lomatites se rédui- 
sent à de simples points épineux, toujours moins saillants 
et séparés par.des sinus moins prononcés que ceux des 
Lomatia. — Or 11 se trouve que ces différences s’effacent jus- 
tement dès que l’on rapproche nos Lomatites des feuilles de 


EU) 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 53 


Baccharis où d’autres Conizées, de telle sorte que la confor- 
mité de tous les caractères morphologiques, jointe à celle de 
la physionomie, oblige d'admettre une liaison intime et réelle 
entre ces sortes d'empreintes, si répandues dans le gisement 
d'Aix, et les Baccharis ou, si l’on veut, la tribu actuelle des 
Conizées. 

Ge serait donc un type de Composéesfrutescentes, voisin des 
Baccharis, qui aurait peuplé principalement les alentours de 
l’ancien lac gypseux, et cette présomption se trouve justement 
en rapport avec la fréquence relative des achaines à aigrettes 
poilues, recueillis dans les mêmes lits que les feuiles, et ayant 
les caractères de ceux de la section des Conizées. Ceux de ces 
achaines, dont le nombre va en augmentant, qui n’ont pas été 

encore déerits, le seront ci-après sous la dénomination com- 
mune de Cypselites. 


(108) BACCHARITES SINUATUS Sap. 


re 


LOMATITES SINUATUS Sap., Révis., p. 150, pl. IX, fig. 24-26; Ann, sc. nat., 5° série, 
t. XVIIE, p. 52. 


(109) BACCHARITES SALICINUS Sap. 


LOMATITES SALICINUS Sap., Révis., ibid., pl. IX, fig. 16; Ann. sc. nal., ibid. 


(110) BACCHARITES ACEROSUS Sap. 


LOMATITES ACEROSUS Sap., Révis., ibid., pl. IX, fig. 20; Ann. sc. nat, ibid. 


(111) BACCHARITES AQUENSIS Sap. 

LOMATITES AQUENSIS Sap., Ét. sur la vég. lert., L, p. 100, pl. VII, fig. 15; Ann. sc. 
nat., 4° série, t. XVII, p. 253; — Révis., p. 150, pl. IX, fig. 17-19, et X, fie. 1; Ann. 
se. nat, 5° série, t. XVIII, p. 52. 

(112) BACCHARITES OBTUSATUS Sap. 


LOMATITES OBTUSATUS Sap., Révis., ibid.; Ann. sc. nal., ibid., p. 52, pl. IX, fig. 21-28. 


CyPsELITES Heer. 


Le genre est destiné à comprendre les achaines fossiles de 
Composées surmontés d’une aigrette poilue, et qu'il est impos- 
sible de rapporter à un genre spécial ; mais dans certains de 
ces organes, l’aigrette manque parce qu’elle s’'estdétachée, ou 


54 G. DE SAPORTA. 


qu'elle se trouve réduite à des vestiges. On reconnaît toujours 
cependant qu’elle a dû normalement exister. Les cinq espèces 
que nous ajoutons à celles décrites précédemment, portent à 
huit le nombre des espèces d'achaines de Composées, comprises 
dans la flore d'Aix. La direction constamment ascendante des 
poils de l’aigrette dont la plupart des Cypselites sont surmon- 
tés ne doit pas surprendre, puisque, selon une remarque déjà 
ancienne de Heer, les aigrettes de Gomposées s’étalent par un 
effet hygroscopique, dù à la sécheresse de l’air, et reprennent 
au contact de l'eau et par suite de limbibition, la disposition 
verticale, en pinceau érigé, qu’elles présentaient sur le récep- 
tacle commun avant la maturité des capitules. 


368. Cypselites aquensis (pl. VIII, fig. 6). 


GC. achæniis oblongis, 6"",50 longis, utrinque obtusissime attenuatis, 
apice truncatis, longitudinaliter tenuissime striatulis, pappo erecto stricto 
achænio parum longiore superatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L’achaine est petit, allongé, long de 6", 5, marqué destries 
ou linéaments d’une grande finesse, à peine atténué et tronqué 
au sommet; il est surmonté d’une aigrette sessile, érigée, for- 
mée de poils simples et serrés, assez notablement plus longue 
que le corps du fruit. 


369. Cypselites fractus (pl. VII, fig. 17). 


.. 0 0 . . . .e e. . 
GC. achæniis stricte linearibus, basi breviter attenuatis, apice truncatis, 
medio longitudinaliter levissime sulcatis, pappo sessili piloso superatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L'espèce diffère par le contour plus étroitement linéaire du 
corps de la graine dont la longueur totale mesure environ 7 mil- 
limètres. Le sommet nettement tronqué est surmonté d’une 
aigrette sessile, formée de poils très fins, brisés à une certaine 
distance de sa base. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 55 


310. Cypselites trisuleatus (pl. XX, fig. 6). 


GC. achæniis linearis-fusiformibus, 7 millim. longis, longitudinaliter 
sulcatis, apice vix attenuato truncalis; pappo sessili, ut videtur, casu 
autem destructe superatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L’achaine est petit, long de 7 millimètres au plus, mais très 
nettement conservé ; il est linéaire-fusiforme, marqué de trois 
sillons longitudinaux ou carènes sur la face visible, tronqué au 
sommet et surmonté par les vestiges d’une aigrette qui à dis- 
paru. La figure grossie 6° rend parfaitement ces détails. 


311. Cypselites spoliatus (pl. VIII, fig. 19). 


C. achænio parvulo, elliptico-lineari, sulco longitudinali medio no- 
tato, sursum in apicem obtuse attenuatum producto, pappo terminali casu 
forsan plane destituto. 


Calcaires de la partie inférieure. — Trés rare. 


Dans cette espèce, le corps de Pachaine, long de 6 millimè- 
tres, marqué d’un léger sillon médian longitudinal, linéaire- 
ellipsoïde, atténué supérieurement en un bec très obtus, ne 
présente aucune trace d’aigrette. Gelle-c1 à dû être accidentel- 
lement détachée. La figure grossie 14° laisse bien voir ces 
caractères. 

Si l’on fait abstraction de l’aigrette, les achaines de Lactuca 
affectent à peu près la même forme. 


372. Cypselites tenuirostratus (pl. VIT, fig. 19). 


C. achæniis minutis, ovalo-ellipticis, 5 millim. longis, striatis, sursum 
in rostrum apice truncatum anguslalis, pappo terminal, ut videtur, 
nullo, 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Le corps de l’achaine, long en tout de5 millimètres, est ovale, 


96 G. DE SAPORTA. 
strié, atténué au sommet en un bec mince et tronqué supé- 


rieurement. Ge bec a dù supporter une aigrette, peut-être pédi- 
cellée, et dont il n’existe plus de trace. 


HIERACITES Sap. 


Receptaculorum involuerorumque Compositarum fossilium vestigia. 


313. Hieracites stellatus (pl. XVIT, fig. 12-14). 


H. involucri polyphylli bracteis linearibus, longioribus brevioribusque 


cirea receplaculum achæniis post maturitatem spoliatum stellatim undi- 
que patentibus. 


Calcaires marneux de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Malgré l’extrême petitesse de l'empreinte, il nous a paru, 
après un examen des plus attentifs, qu’elle représentait, non 
pas une fleur, mais un imvolucre polyphylle, à bractées 
linéaires, d’abord imbriquées, puis étalées et rayonnantes après 
la chute des achaines, ainsi qu'il arrive dans une foule de 
Composées, particulièrement chez les Leontodon et T[nula, 
dans l’Eupatorium cannabinum, ete. Après la maturité et une 
fois vides et desséchés, les involucres de ces Composées 
s'ouvrent en étalant leurs bractéoles et présentent sensible- 
ment le même aspect que l'échantillon fossile dont nos figures 
grossies, 12° et 19°, 13 et 14, reproduisent fidèlement la dis- 
position et les caractères. Les bractées involucrales de 'Eupa- 
torium cannabinum L. sont réduites à un très petit nombre, 
cinq à sept; mais l’involucre de l’Inula pulicaria L. ouvert et 
vu par-dessus, entouré de bractéoles lancéolées-linéaires, 
étalées et rayonnantes, dont nous figurons deux exemplaires 
(pl. XVI, fig. 15-16) comme termes de comparaison, fait 
voir que sauf la dimension et la terminaison plus acuminée 
des folioles, il n’existe aucune différence sensible entre l’an- 
cien organe et celui d’une plante aujourd’hui commune au 
bord des ruisseaux. C’est à.ce même genre /nula que l’on 
serait tenté de rapporter l'empreinte tertiaire. 


x 
| 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE, 


314. Hieraeites nudatus (pl. XX, fig. 5). 


H. receptaculo post anthesin bracteolis involucralibus spoliato ; achæ- 
niis flosculisve dense in acervum congestis adhuc superato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L'empreinte est difficile à interpréter, et pourtant elle nous 
semble, autant qu'il est possible d'en juger d’après la figure 
arossie de l'organe fossile (fig. 5°), représenter un réceptacle 
capitulaire dépouillé, après l’anthèse de sa collerette de brac- 
téoles et supportant un faisceau pressé de fleurettes ou 
d’achaines, serrés les uns contre les autres. Un de ceux-ci se 
montre à l’écart des autres. Il est impossible d'affirmer rien 
de plus. Il est certain cependant que les capitules de Com- 
posées offrent souvent une disposition à peu près pareille, au 
moment de la dissémination des fruits. 


OLEACEÆ 
OLEA L. 


319. Olea (Notelea?) grandæva (pl. IX, fig. 7). 


O. foliis oppositis, petiolatis, ellipticis, utrinque obtusis, integris, 
penninerviis; nervo primario distineto; secundariis plus minusve obli- 
quis, ante marginem ecurvatis, conjunctoque areolatis; tertiariis reticu- 
lato-ramosis. 


Calcaires marneux de la partie inférieure, au quartier de Saint-Donnat. 
Rare. 


L'espèce est établie d’après un fragment de rameau auquel 
adhèrent encore plusieurs feuilles en partie détachées, mais 
visiblement opposées. Ge rameau ainsi que les feuilles, celles- 
ei par les détails de leur nervation, nous paraissent dénoter 
l'existence dans la flore d'Aix d’un Olea allié de près à l'Olea 
excelsa Ait. (Picconia excelsa DC., Notelea excelsa Webb), 
type arborescent remarquable des forêts canariennes. 


58 G. DE SAPORTA. 


FRAxXINUS L. 


316. Fraxinus longinqua (pl. IX, fig. 1-2). 


L. foliolis membranaceis late ovato-oblongis, margine integris, pen- 
ninerviis; nervo primario gracili; secundariis tenuibus, curvatis, secus 
marginem conjuncto-ramosis ; terliariis flexuosis, reticulatis ; — samara 
parvula, breviter oblonga, utrinque obtusa, sursum autem emarginata, 
costæ mediæ tenui nervulisque longitudinaliter obscure delineatæ; locula 
seminifera basilari parum tumida. 


Calcaires de la partie inférieure; montée d'Avignon. — Très rare. 


La découverte d’une samare bien caractérisée, accom- 
pagnée d’un fragment de foliole, permet de reculer jusque 
dans l’éocène l’existence constatée des Fraxinus en Provence. 
— La samare que nous figurons de grandeur naturelle et 
grossie (fig. 1 et 1*), ne saurait être d’une attribution dou- 
teuse; elle est seulement fort petite, puisqu'elle mesure à 
peine 18 millimètres de long. Sa forme est oblongue, ellip- 
soide-sublinéaire ; la base est un peu plus large que le som- 
met distinctement émarginé. Les deux extrémités sont obtuses; 
l'endroit de la cavité séminifère est marqué par une coloration 
plus foncée de l'empreinte. Une nervure médiane assez peu 
distincte partage longitudinalement l’organe, dont la surface 
est occupée par des veinules très obliques et peu prononcées. 
Cette samare ressemble à celles du Fraxinus oxyphylla 
(F. australis Gay) de la France méridionale, dont elle ne 
diffère que par des proportions plus réduites. 

Nous réunissons à la même espèce l’empreinte mutilée 
d’une foliole, entière sur les bords, de consistance membra- 
neuse et dont la nervation reproduit fidèlement celle des 
Fraxinus. La forme actuelle la plus analogue serait le Fraxi- 
nus americana L. (Ornus americana Bosc) qui représente en 
Amérique le type de notre F. ornus et porte des folioles 
entières comme l’auraient été celles de l'espèce fossile que 
nous signalons. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 59 


APOCYNACEÆ 


NeriuM L. 
311. Nerium exile (pl. IX, fig. 4-5, et XVI, fig. 24). 


N. foliis firmis, vix petiolatis, sensim utrinque attenuatis, penniner- 
viis ; nervis secundariis multiplicibus subtilibusque, e costa media sub 
angulo fere recto emissis, ad marginem cartilagineo-cinctum decurren- 
libus, venulis obliquissime emissis flexuoso-ramulosis inter se religatis ; 
— fructu folliculari-bivalvi, crasse pedunculato, valvis ad maturitatem 
secessis, parvulo, elongato, apice obtusato, longitudinaliter striato, deor- 
sumque in pedicellum attenuato ; — seminibus parvis e nucula breviter 
ovala, pappo comoso superata constantibus. 


NERIUM REPERTUM ex parte) Sap., Révis., p. 159, pl. X, fig. 6; Ann. sc. nat., 5° série, 
t XVIII, p. 57 (quoad exemplaria, fig. 6). 


Calcaires marneux de la montée d'Avignon et calcaires de la partie inférieure. 
Très rare. 


Nous avons fait connaître, sous le nom de Nerium reper- 
tum, une espèce de Laurier-rose provenant des lits supérieurs 
du gisement d'Aix; mais parmi les trois feuilles de ce Nerium 
que nous avons figurées, il en est une plus étroite et plus 
linéaire qui pourrait bien être réunie à notre Nerium exile. 
Celui-ci provient des calcaires marneux de la montée d’Avi- 
gnon, c’est-à-dire de l’extrème base du gisement, et nous 
croyons posséder non seulement une de ses feuilles, mais 
encore son fruit et sa graine. 

La feuille (fig. # et 4*) est remarquablement petite; mais 
sous des dimensions très réduites, même en comparaison du 
Nerium parisiense, une des plus naines du genre, puisqu'elle 
ne mesure en tout que 35 millimètres de longueur, elle 
présente tous les caractères distinctifs des feuilles de Nerium. 
La surface est glabre, le pétiole presque nul, le bord accom- 
pagné d’une mince ceinture cartilagineuse, la forme du con- 
tour lancéolée-linéaire, atténuée-obtuse aux deux extrémités. 
Les nervures secondaires sont nombreuses, déliées, émises 


60 G. DE SAPORTA. 


sous un angle très ouvert, elles vont aboutir à la marge; mais, 
avant de l’atteindre et dans l'intervalle qui les sépare, elles 
donnent lieu à un réseau veineux des plus fins, reproduit par 
notre figure grossie 4*, et qui se trouve exactement conforme 
à celui des feuilles de Nerium. 

Pour bien comprendre le fruit que nous rapprochons de la 
feuille précédente, il faut se rappeler que les follicules allon- 
gés et cylndroïdes des Neriuwm, une fois parvenus à maturité, 
s'ouvrent et se séparent en deux valves qui s’étalent à plat et 
tombent en effectuant la dispersion des semences. Chaque 
valve ou moitié de follicule porte au sommet un bec court et 
obtus qui répond au style, et la face dorsale ou extérieure de 
la valve, légèrement convexe, est sillonnée de stries longitu- 
dinales délimitant autant de costules qui s’écartent légère- 
ment vers le milieu de l’organe et convergent à son sommet. 
Une empreimte présentant les caractères que nous venons 
de décrire et dénotant.par cela même un follicule de Nerium 
a été recueillie dans les calcaires situés à la base des gypses 
d'Aix; c’est celle que représente notre figure 5. Elle est sur- 
tout remarquable par sa faible dimension, qui égale à peine 
le tiers des fruits de notre Nerium Oleander L. On peut dire 
cependant que le contour de l'organe fossile est moins allongé, 
moins cylindrique, avec une terminaison apicale plus obtuse 
et une base plus longuement atténuée que dans lespèce 
vivante. Cette pelite taille est justement en rapport avec la 
faible dimension de la feuille qui, par son apparence, semble 
tenir le milieu entre l’espèce des Indes et celle de la Méditer- 
ranée. Nous attribuons encore à notre Nerium exile une 
oraine surmontée d’une longue aigrette (pl. XVI, fig. 24), 
dont la nucule ovale et le mode d'implantation de laigrette 
même se trouvent en concordance avec ce qui existe à cel 
égard chez les Nerium. Cette graine, par sa taille, se trouve 
eu rapport avec le follicule de notre Nerium exile et son attri- 
bution à cette espèce n’est pas dénuée de probabilité. 


FLORE FOSSILE D'AIX=-EN-PROVENCE. 61 


APOCYNOPHYLLUM Ung. 


518. Apocynophyllum macilentum (pl. IX, fig. 6). 


A. foliis petiolatis elliptico-lineari-lanceolatis, utrinque obtusis, pen- 
uinerviis ; nervis secundariis plurimis, subobliquis, venulis mediantibus 
inter se religatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


C’est une petite feuille, allongée, ellipsoïde, lancéolée- 
obtuse, entière sur les bords, à nervures secondaires fines et 
multipliées que nous rangeons avec quelque doute parmi les 
Apocynacées. 


BIGNONIACEÆ 


Les graines et les fruits, ailés où samaroïdes, recueillis 
dans le gisement d’Aix et dont l’action du vent a certainement 
favorisé le passage à l’état fossile, n’ont été, pour la plupart, 
déterminés que par degrés. C’est ainsi que les Palæocaryu ou 
Engelhardtia tertiaires ont été d’abord tenus pour des samares 
de Carpinus, que les fruits d’Aïlantes furent considérés en 
premier lieu par nous comme assimilables à des graines de 
Rhopula. I en aura été de même des graines de Bignoniacées 
que leur petitesse a longtemps dérobées à notre attention, et 
dont il à été impossible pourtant, l’éveil une fois donné, de 
méconnaitre les caractères. Ces caractères clairement saisis- 
sables démontrent la présence à Aix de plusieurs espèces de 
Catalpa dont les feuilles n'auraient pas été encore rencon- 
trées. Il est cependant possible qu'une feuille décrite précé- 
demment sous le nom de Sferculia tenuiloba (1) ait plutôt 
appartenu à un Gatulpa assimilable au C. Kempferi Lieb. et 
Zuec., mais plus encore au C. Bungei CG. À. Mey. Il est aussi 
parfaitement concevable que la corolle figurée par nous anté- 
rieurement sous le nom de Jasminum palæanthum (2) repré- 


(1) Sap., Et p.420; Ann. sc. nat., 4*série, t, XVII, p..275, pl. X, fig. 2. 
(2) Voy. Révis., p.153; Ann. sc. nal., 5° série, & XVII p.55, pl. 10, fig. 4. 


69 G. DE SAPORTA. 


sente en réalité la corolle de l’une des espèces de Catalpa 
dont nous allons décrire les semences. 


CATALPA Juss. 


Il ne saurait y avoir de doute au sujet de l’attribution des 
organes décrits ci-après. Ge sont des semences de Catalpa de 
très petite taille, emportées par le vent et déposées au fond 
des anciennes eaux. 


319. Catalpa microsperma (pl. VII, fig. 9-14). 


CG. seminum minutorum nucleo compresso, arcte ellipsoideo, utrinque 
in appendiculum pilosum, angustissime elongatum, tenuissime angusta- 
tum exeunte. 


Çà et là dans les schistes à Aix et à Saint-Hippolyte. 


La graine est des plus petites, et cette petitesse l’a fait long- 
temps passer maperçue, bien que les empreintes n’en soient 
pas très rares. Elle offre tous les caractères visibles de celles 
du Catalpa Bungei C. À. Mey., qui sont presque aussi menues, 
avec un nucléus ellipsoïde allongé, un raphé transverse et un 
appendice poilu aux deux extrémités, étroit et long, disposé 
comme dans les empreintes fossiles. Le C. longissima Sim. 
offrirait un terme de comparaison encore plus frappant. — 
On voit, en examinant les échantillons d’Aix, que l’imbibition 
a conglutiné les poils des appendices en un étroit faisceau, 
dont la composition devient saisissable à laide d’un fort 
grossissement, comme le font voir nos figures 9° et 10", 
planche VII. Notre Sterculia tenuiloba, comme nous l’avons 
déjà dit, représente peut-être la feuille de cette espèce, qui 
aurait été alliée, de plus ou moins près, à la forme japonaise 
actuelle. 


380. Catalpa palæospermma (pl. VIIT, fig. 7, 8 et 15). 


C. seminorum parvulorum nucleo compresso elliptico, hylo transver- 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 63 


sim notato, lateraliterque emarginato in appendicem pilosum utrinque 
expanso. 


Çà et là dans les calcaires marneux de la partie inférieure. — Assez rare, 


La graine de cette autre espèce est moins étroite et moins 
allongée. Son contour dessine une ellipse plus largement 
arrondie, et le raphé transverse donne lieu à une échancrure 
latérale plus visible. L’appendice poilu des deux extrémités 
est aussi moins étroit dans l’un des exemplaires (fig. 8). Les 
poils ne laissent voir que des vestiges; cependant il semble 
bien que cet échantillon et celui de la figure 11 aient dû faire 
partie, ainsi que l'empreinte, figure 7, d’une seule et même 
espèce, comparable par ses graines au Catalpa Kæmpferi 
Sieb. et Zucc., originaire du Japon et de l'Asie orientale. 


MYRSINEÆ 


Nous continuons à donner les preuves Indicatrices de la 
présence des Myrsinées dans la flore d'Aix. Les vestiges de 
fleurs ayant les caractères de celles de ce groupe, actuelle- 
ment étranger à l’Europe, prendront place dans un genre à 
part, sous le nom de Wyrsinites. 


Myrsine L. 
381. Myrsine subretusa (pl. IX, fig. 13). 


M. foliis coriaceis, punctulatis, parvulis, breviter petiolatis, rotundato- 
cunealis, margine superiori latiore subretusoque acute inciso-denticula- 
tis ; nervulis ramoso-reticulatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


L'espèce ne se distingue par aucun caractère visible du 
Myrsine retusa Vent., des Canaries, sauf que la feuille fossile 
est un peu plus arrondie, plus élargie au sommet et plus 
courte. La consistance, les ponctuations, la forme du pétole 
sont absolument semblables des deux parts. Le sommet 
arrondi et un peu rétus est incisé à denticules pointues et 


64 G. DE SAPORTA. 

nombreuses qui offrent l'aspect de celles du Myrsine retusu. 
Il est donc impossible de ne pas voir, dans la forme d’Aix 
que nous signalons, un ancêtre direct de lespèce actuelle 
des Acores. — Le Myrsine subretusa tient de près, par 
cela même, au M. celastroides, que nous avons signalé dans 
les calcaires littoraux du bassin de Marseille, et qui reparait 
souvent dans le tongrien et le miocène inférieur. Toutefois, 
les exemplaires figurés par nous (1) nous ont paru intermé- 
diaires aux Myrsine africana et retusa, tandis que le M. sub- 
retusa se confond presque avec ce dernier, et mérile, par 
cela même, une dénomination à part, bien qu'il s'agisse évi- 
demment ici d'un groupe de formes alliées de fort près. Le 
type du Myrsine africana est représenté, à Aix, par le M. spi- 
nulosa (2), et l'espèce suivante nous montrera un autre type 
appartenant toujours au même groupe de Myrsine indo- 
africain, dont la présence en Europe, vers la fin de léocène, 
est mise ainsi tout à fait hors de doute. 


382. Myrsine pachydewsma (pl. XVI, fig. 3). 


M. foliis coriaceis, petiolatis, breviter lanceolatis, secus marginem 
antice denticulatis; nervo primario cum secundariis oblique emissis 
reticulatique plerumque immersis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Voici encore un type de Myrsine voisin du précédent par sa 
feuille petite, coriace, aux nervures obliquement émises el 
réticulées. Le bord est entier inférieurement et denticulé dans 
le haut. Cette feuille, trouvée une seule fois, nous semble 
distincte de la précédente, bien qu’elle rentre dans la même 
catégorie. 


383. Myrsine miranda (pl. IX, fig. 10-11). 
M. foliis coriaceis, petiolatis, lanceolatis, obtuse utrinque attenuatis, 


(1) Ann. sc. nat., 5° série, t. LL, pl. V, fig. 11. 
(2) Ét. sur La veg. tert., 1, p. 110; Ann. sc. nat., 4° série, t. XVIE, pl. IL. 
ï 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 65 
margine sparsim denticulatis; nervis secundariis oblique reticulato- 
ramosis. 


Galcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Cette espèce, remarquablement caractérisée et fort rare, a 
été recueillie par M. le professeur Philibert. Elle dénote une 
forme très voisine du Myrsine acuminata Sap., qui est bien 
plus petit par toutes les proportions de sa feuille, avec une 
lerminaison acuminée dans les deux sens, et des dentelures 
plus saillantes (1). La feuiile du M. miranda est lancéolée-ellip- 
soïde, obtusément atténuée au sommet comme à la base, qui 
laisse voir l’origine du pétiole. Le bord est denticulé, à dents 
épineuses, irrégulièrement espacées et peu satllantes. La con- 
sistance a dù être coriace et glabre, la nervure médiane est 
assez épaisse; les nervures secondaires, assez obliquement 
émises, sont fines, multpliées ; elles se ramifient par dichoto- 
mie et s’anastomosent avant la marge, en donnant lieu à un 
réseau à mailles allongées, entre lesquelles s'étendent des 
veinules toujours obliquement dirigées. Les détails du réseau 
concordentavec ce que montrent les Myrsine, particulièrement 
le M. semiserrata Wall., des Indes, et les plus grandes formes 
du M. Bottensis DC., qui habite à la fois l'Vémen et l'Abys- 
sinie. Le Myrsine miranda Sap. est plus voisin du premier par 
la forme des feuilles, du second par la disposition des ner- 
vures; mais il reproduit certainement ce même type de Myr- 
sine, plus spécialement indo-africain. 

384. Myrsine pumcétulata (pl. XVII, fig. 2). 

M. foliis coriaceis, petiolatis, obovatis, apice obtusatis, basiin cuneum 

breviter attenuatis, integris, tenuissime punctulatis; nervo primario sat 


valido; secundariis tenuibus, plurimis, ante marginem in retieulum solu- 
tis, venulis oblique furecatis mediantibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 
Nous pensons reconnaître encore un Myrsine dans une 


(1) Ét., 1, p: 141; Ann. sc. nat., 4° série, t. XVII, p: 264, pl. XI, fig. ! 


7e série, BoT. T. X (Cahier n° 2). 0 


ax 


66 G. DE SAPORTA. 


empreinte de feuille obovée-obtuse, atténuée en coin sur un 
court pétiole, dont notre figure 2, planche XVIIE, reproduit 
fidèlement la nervation grossie et les fines ponctuations 
caractéristiques. La disposition du réseau veineux semble 
jusüfier l'attribution proposée. 


380. Myrsine reperta (pl. XIIL, fig. 1). 


M. foliis petiolatis, elliptico-lanceolatis, integerrimis, penninerviis ; 
nervo primario gracili; secundariis plurimis, tenuibus, oblique emissis, 
ante marginem conjuncto-areolatis, in reticulum venulis oblique direc- 
tis mediantibus solutis. 


Galcaires marneux de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Voici encore une feuille ovale-lancéolée-ellipsoïde, atténuée- 
obtuse, à la base comme au sommet, pétiolée et entière sur 
les bords, qui semble présenter la disposition du réseau 
caractéristique des Myrsine. L'attribution que nous en faisons 
à ce groupe ne laisse pas pourtant que d’être entachée de 
quelque doute. 


MyrsiniTes Ett. 


Florum vestigia Myrsineis, ob adspectum structuramve, verosimiliter 
referenda. 


386. Myrsinites primævus (pl. XX, fig. 8). 


M. floribus parvulis, pedunculatis, e calyce tetramero 4-fido dentibus 
obtuse acutis, corollaque gamopetala, breviter campanulata, 4-lobato- 
partita lobis erecto-conniventibus obtusisque, calyei imposita constan- 
tibus. 

Calcaires de la partie inférieure. — Trés rare. 


Nous croyons pouvoir reconnaître une fleur de Myrsinées 
dans l’organe fossile, grossi par notre figure &*, planche XX; 
il consiste en un calice pédonculé à quatre dents, qui entoure 
la base d’une corolle gamopétale à quatre divisions, alternant 
avec les lobes calicinaux. Les divisions de la corolle sont 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 67 


assez profondes, érigées, conniventes et obtuses à leur som- 
met. Il semble que dans le haut on aperçoive les traces de 
deux filets érigés et exserts, indiquant soit deux stigmates, 
soit deux supports d’étamines dépouillés de leurs anthèses. II 
nous à été impossible de fixer une détermination plus pré- 
cise. 


381. Myrsinites palæanthus (pl. XVII, fig. 21). 


M. corolla gamopetala, rotacea, minima, pentamera; lobis stellato- 
patentibus, breviter obtuse lanceolatis; staminibus quinque segmentis 
corollæ oppositis incumbentibusque. 


Schistes de la partie supérieure. — Très rare. 


On aperçoit distinctement l’empreinte d’une corolle gamo- 
pétale rotacée, à cinq divisions étalées, lancéolées-obtuses, 
peut-être encore adhérente à un disque calicinal. Gette corolle 
est pourvue de cinq étamines à filets très courts ou nuls, dont 
les anthères étroites et acuminées se trouvent distinctement 
opposées aux lobes de la corolle et appliquées sur eux. Le der- 
nier caractère dénote une affinité soit avec les Primulacées, 
soit avec les Myrsinées et les Sapotacées, qui se distinguent de 
la plupart des autres (Gamopétales par leurs étamines oppo- 
sées aux divisions de la corolle. Il nous a été impossible 
d'arriver à une détermination moins approximative. La struc- 
ture apiculée des anthères allongées et conniventes se retrouve 
chez les Myrsinées et donne quelque vraisemblance à notre 
attribution présumée. 


SAPOTACEÆ 


BumELrA L. 


388. Bumelia Oreadum Ung., Gen. et sp. pl. foss., p. 435; 
Foss. FI. v. Sotzka, p. 172, tab. 43, fig. 7-11 (pl. IX, fig. 14). 


B. foliis coriaceis, breviter petiolatis, obovato-cuneatis, apice paulis- 
per emarginato integris. 


Schistes marneux feuilletés de la partie inférieure. — Très rare. 


(es G. DE SAPORTA. 

Nous figurous celte espèce signalée en premier lieu à 
Sotzka, puis à Hæring et à Sagor par Ettingshausen, mais 
nouvelle pour la flore d’Aix. Elle est comparée par M. d’Ettings- 
hausen au Bumelia nervosa Vahl., de l'Amérique méridionale ; 
on peul aussi la rapprocher de B. refusa Sw. 


389. Bumelia expamsa (pl. IX, fig. 12). 


B. foliis petiolatis petiolo gracili, late obovatis, basi in petiolum sen- 
sim altenuatis, apice orbiculato paulisper emarginatis, penninervits ; 
nervo primario gracili; secundariis numerosis, tenuibus, oblique emissis, 
fMexuosis, ante marginem integerrimum ramoso-anastomosatis; venulis 
reliculum areolis contermine flexuosis compositum formantibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Nous distinguons cette jolie espèce du Bumelin subspathu - 
lata Sap., décrit et figuré dans la Révision (1), dont elle se 
rapproche évidemment ; mais la feuille est 1c1 plus ample, 
plus élargie au sommet, dont le contour orbiculaire présente 
une échancrure terminale bien prononcée. Les nervures secon- 
daires sont aussi plus nombreuses, plus flexueuses, et sui- 
vent une direction plus ascendante. Ce sont là pourtant des 
lormes visiblement alliées. 


390. Bummelia amémada (pl. XII, fig. 7). 


B. foliis parvulis, vix petiolatis, obovatis, fere spathulatis, basi in 
peliolum attenuatis, integris, penninerviis ; nervis secundariis sub-obli- 
quis. tenuibus, ante marginem reticulato-ramosis ; terliariis subtilibus, 
fexuosis, transversim oblique decurrentibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Peute feuille obovée, subspathulée, à nervures obliques 
très finement réticulées, qui nous semble distincte du Bumelia 
Oreadum et üent le milieu entre celui-ci et le Bumeha subspa- 
(hulata, Si répandu dans la flore d’AIx. 


(1) Recis., p. 160, Ann. sc. nal., 5° série, & AVIHE, p. 62, pl. X, Gig. 18 22. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 69 


(129) BUMELIA SUBSPATHULATA Sap., Révis., p. 160; Ann. se. nut., 
5° série, t. XVILL, p. 62, pl. X, fig. 18-22. — PI. XII, fig. 3-5. 


Nous figurons de nouveaux exemplaires de cette espèce 
pour les faire servir de termes de comparaison avec les deux 
précédentes. Nous avons comparé le PB. subspathulata au 
Bumelia retusa Sprgl. et atrovirens Lam. 


STYRACEZÆ 
STYRAX L. 


391. Styrax atavium (pl. IX, fig. 9). 


S. foliis verosimiliter membranaceis, breviter petiolatis, late ovatis, 
integris, penninerviis; nervo medio gracili; secundariis sparsis, sub 
angulo aperto emissis, ante marginem curvatim arcuatis ; venulis tenuis- 
simis transversim flexuosis mediantibus inter se conjunetis, in areolas 
multiplices tandem solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La persistance d’un Styrax, S. officinale L., sur le sol pro- 
vençal ajoute de la vraisemblance à la présomption de 
l’ancienne existence dans la flore d’Aix d’un genre maintenant 
confiné de préférence dans les parties chaudes des deux conti- 
nents. Le Styrax officinale L., de la région méditerranéenne, 
s’avance au nord jusqu'en Dalmatie et atteint en France les 
environs de Toulon à l’aide de colonies éparses. C’est de cette 
forme demeurée indigène, que nous rapprochons une feuille, 
isolée, il est vrai, et malheureusement mutilée dans le haut ; 
mais dont les caractères de forme et de nervation, de mème 
que le pétiole, retracent fidèlement ce qui existe dans les 
feuilles du Styrax officinale, dont nous posséderions ainsi 
l’ancêtre direct. 

Unger dans son Sylloge (1) à figuré, sous le nom de Styrur 

 boreale, une espèce de Parschlug qui manifeste les mêmes 


(A) Sylloge, LU, p. 33, tab. NE, fig. 11-18. 


70 G. DE SAPORTA. 


affinités que la nôtre. Celle-ci nous semble pourtant avoisiner 
de plus près encore le Styrax officinale par le contour exté- 
rieur du limbe et la dimension réduite du pétiole, de même 
que par tous les détails visibles du réseau veineux. Cest 
à la face inférieure de cette feuille que nous avons observé le 
Phyllerium inquinans, distribué en taches irrégulières. 


EBENACEÆ 
Drospyros L. 


392. Diospyros varians Sap., Ét., Il, p. 107; Ann. sc. nat., 
5e sér., t. LIT, p. 141, pl. IV, fig. 14, et pl. VI, fig. 4; Ét., IL, p. 91; 
Ann. se. nat., 5° sér., t. VII, p. 91, pl. X, fig. 7-8 (pl. XII, fig. 3). 


Calcaires en plaques du quartier des Pinchinats. — Très rare. 


Nous constatons la découverte de cette espèce, signalée par 
nous à Saint-Jean-de-Garguier, Fénestrelles, Allauch, ainsi 
qu'à Manosque où elle abonde, dans la flore d'Aix ; mais elle 
y est fort rare et l’empreinte unique que nous figurons pro- 
vient du quartier des Pinchinats qui constitue vers lest 
l'extrême limite de la zone fossilifère. Sur ce point, le voisi- 
nage de l’ancienne plage et l’embouchure probable d’un 
affluent sont reconnaissables à de vastes accumulations de 
galets associés à un limon rougeâtre et constituant une masse 
de pouddingues-imconsistants. Les lits calcaires qui ont fourni, 
dans cette direction, un certain nombre d'empreintes végétales, 
nouvelles ou intéressantes, ne sont qu’un prolongement 
latéral de ceux qui supportent vers Entremont le groupe des 
gypses exploités et répondent à ce que nous avons nommé la 
partie inférieure de la formation. 


303. Diospyros multinervis (pl. X, fig. 4-5). 


D. foliis firmis, petiolatis, elliplicis, latoque ellipticis, utrinque rotun- 
datis, integerrimis, penninerviis; nervis secundariis sub angulo aperto 
aut fere recto emissis, postea leniter curvatis, secus marginem curvato- 
anastomosatis; nervis secundariis abbreviatis e costa media ortis cum 


FLORE FOSSILE D’'AIX-EN-PROVENCE. 71 


tertiariis oblique transversim reticulatis conjunetis ; venulis in rete areo- 
lis irregulariter trapeziformibus tandem solutis. 


Calcaires et schistes de la partie inférieure. — Assez rare. 


Nous reconnaissons encore un Diospyros, très différent des 
Diospyros lotus et Virginiana, mais reproduisant sous un 
autre aspect les traits caractéristiques de la nervation de ces 
espèces, dans une forme élégante dont nous figurons deux 
exemplaires, l’un (fig. 4) plus large et plus orbiculaire, Pautre 
(fig. 5) de moindre dimension et plus ellipsoïde; mais tous 
deux reproduisant évidemment le même type. Le bord est 
entier; le pétiole est assez long ; les nervures secondaires, 
nombreuses et émises sous un angle très ouvert, se recour- 
bent et s’anastomosent le long de la marge. Des nervures 
directement sorties de la médiane courent dans l'intervalle 
des secondaires proprement dites et s’anastomosent avec les 
tertiaires qui sont obliquement transversales, ramifiées, et 
donnent lieu en se subdivisant à un réseau à mailles irrégu- 
lièrement trapéziformes. Ge réseau n’est pas sans analogie 
avec celui de l'espèce suivante. Après examen, lPattribution 
générique que nous proposons nous à paru la plus naturelle 
ou du moins la moins invraisemblable ; maïs nous sommes 
loin d'affirmer qu'on ne puisse en rencontrer d’autres. 


(132) DIosPYROS CORRUGATA Sap., Révis., p. 162; Ann. sc. nal., 
5° série, t. XVIIL, p. 64, pl. X, 235. — PI. X, fig. 6. 


Calcaires de la partie inférieure. 


Nous figurons une seconde feuille, plus grande et mieux 
caractérisée que la première, de cette espèce qui semble se 
rattacher au Diospyros lanceolata Poir., par les caractères 
visibles de forme et de nervation, sous des dimensions plus 
restreintes. 


12 G. DE SAPORTA. 


ERICACEÆ 


ANDROMEDA L. 


(142) ANDROMEDA SUBTERRANEA Sap., Révis., p. 171; Ann. se. nal., 
5° série, t. XVII, pl. XI, fig. 26-35. — PI. XVII, fig. 1. 


La nouvelle feuille que nous figurons ici nous parait con- 
forme aux précédentes dont elle semble confirmer lattribu- 
tion. Elle provient des plaques schisteuses de la partie infé- 
rieure du gisement. 


(144) ANDROMEDA ATAVIA Sap., Révis., p. 172; Ann sc. nal., 5° série, 
t. XVILL, p. 74, pl. XI, fig. 48-49. — PI. XV, fig. 10. 


Nous figurons une nouvelle empreinte attribuable à cette 
espèce et assimilable surtout à la figure #8, planche XI, de 
la Révision. 


394. Andromeda adÿumeta (pl. IX, fig. 15). 


A. foliis mediocriter petiolatis, coriaceis vel sin minus firme membra- 
naceis, lato-ellipticis, integerrimis, penninerviis; nervo primario dis- 
tincto ; secundariis fere immersis, sub angulo aperto emissis, flexuosis, 
ramoso-reticulatis, in rete venosum tenue ante marginem solutis. 


Schistes feuilletés de la partie inférieure. — Très rare. 


La forme, la consistance et les détails de la nervation, diffi- 
ciles à percevoir, il est vrai, font reconnaître dans cette feuille 
un Andromeda du type des Leucothoe, comparable également 
aux Zenobia par le contour du limbe. Le pétiole est médiocre- 
ment long et assez mince; le contour général elliptique, un 
peu plus atténué-obtus vers le sommet qu’à la base. Le bord, 
parfaitement entier, est cerné par un ourlet cartilagineux et 
faiblement ondulé dans le haut. Les nervures secondaires, peu 
visibles, sont comme noyées dans l'épaisseur du parenchyme : 
elles se ramifient et se résolvent en un réseau compliqué. La 
forme vivante la plus analogue, parmi les Leucothoées, serait 
le L. revoluta DC., espèce du Brésil. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 73 


395. Andromeda adscribemda (pl. XI et XII, fig. 8). 


A. foliis coriaceis, ellipticis, utrinque obtusis, integerrimis; nervo 
primario gracili; secundariis plurimis, immersis, sub angulo aperto 
emissis, ramosis, conjuncto-areolatis. 


ANDROMEDA SUBTERRANEA Sap. (ex parte), Reévis., p. 171; Ann. sc. nat, 5° série, 
L XVII, p. 73, pl. XI, fig. 26-27, quoad specimina foliis apice oblusalis. 


Calcaires de la partie inférieure et gisement de Venelles. — Assez rare. 


Nous séparons, à titre d'espèce distincte, de l'Andromeuda 
subterranea, à cause de la terminaison obtuse du sommet de 
la feuille, une empreinte recueillie dansle gisement de Venelles 
et que nous avons soin de figurer. Nous lui rapportons, comme 
devant appartenir à la même espèce, les empreintes figures 26 
et 27, planche XI, de la Révision et nous appliquons à cette 
forme dont l'attribution aux Andromeda de la section Leuco- 
thoe est parfaitement naturelle, la dénomination d’Andromeda 
adscribendu. 


VACCINIEÆ 
VacciNiuM L. 


(147) VACCINIUM AQUENSE Sap., Révis., p. 113; Ann. sc. nal., à série, 
& XVII, pl. X{, fig. 40-41, et XIL, fig. 12. — PI. IX, fig. 8. 


Ce n’est pas sans un peu d’hésitation que nous rapportons 
au Vaccinium aquense deux nouvelles empreintes de feuilles, 
plus grandes et plus larges que les précédentes, mais offrant 
le même aspect et la même disposition du réseau veineux. 


396. Vaccinium adimissuem (pl. XVI, fig. 15). 


V. folüis firmis, petiolatis, elliptico-oblongis, integerrimis, bas 
obtusis, apice attenuato breviter sensim acuminatis, subtus punctulatis, 
penninerviis; nervo primario gracili, secundariis sparsis, oblique 
emissis, secus marginem curvalis, arcu obtuso inter se conjuneto- 
areolatis. 


Calcaires de la partie inférieure, — Très rare. 


74 G. DE SAPORTA, 


L’empreinte recueillie par M. Philibert dénote une espèce 
voisine du Vaccinium aquense; mais la feuille est plus allongée, 
plus atténuée en pointe dans le haut, munie de nervures plus 
obliques et plus ascendantes. On doit la comparer au Vacci- 
nium resinosuin Michx, des environs de New-York, dont 
elle diffère par une consistance visiblement plus ferme et des 
nervures plus allongées, enfin par un réseau veineux moins 
complexe. Les ponctuations de la face inférieure sont très 
nettes et multipliées, comme dans un grand nombre de Vac- 
cinium actuels. 


397. Vaccimium mimutifolium (pl. VII, fig. 10). 


V. foliis minutissimis, coriaceis, orbiculalis, vix petiolatis, marginibus 
subtus revolutis ; nervo primario valido, cæteris ante marginem areolatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Feuille très petite, presque sessile, arrondie, de con- 
sistance coriace, dénotant un Vaccinium rapproché du Vac- 
cinium parvulum, de la flore d'Aix, mais spécifiquement 
distinct. 

(151) VACCINIUM PARVULUM Sap., Révis., p. 175; Ann. sc. nat., 5° série, 
& XVII, pl. LXXVIL, pl XL fig. 43-46. — PL. XV, fig. 16. 

La nouvelle empreinte que nous figurons ici nous semble 
devoir être réunie à notre Vaccinium parvulum : la feuille est 
petite, distinctement pétiolée, arrondie et rongée naturelle- 
ment d’un côté. Les nervures secondaires, émises sous un 
angle très ouvert, forment de larges aréoles en se repliant le 
long de la marge. 


398. Vaccimium numullariuunmn (pl. VIE, fig. 9). 


V. foliis breviter petiolatis, obovato-suborbiculatis; nervo primario 
tenui; secundariis oblique reticulatis. y 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Feuille indiquant une espèce particulière de Vaccinium. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 75 


DIALYPETALÆ 


ARALIACEÆ 


Le rôle important dévolu aux Araliacées, dans la flore d'Aix, 
a été mis en lumière par une série de découvertes curieuses. 
À côté d’un Hedera, proche allié de celui qui n’a cessé d’habi- 
ter notre continent, il existait certainement à Aix des Aralia à 
grandes feuilles palmatipartites , comparables aux formes 
ornementales de l'Afrique australe et de la région chinoise. La 
dimension même des empreintes recueillies devient un obstacle 
à leur reproduction. Ge côté original de l’ancienne végétation 
du temps des gypses mérite pourtant d’être signalé. Précédem- 
ment déjà Unger avait observé les vestiges d’une remarquable 
feuille d’Aralia, nommée par lui Cussonia polydris, dans le 
gisement de Coumi, un peu plus moderne que celui d'Aix, 
mais qui se rattache à ce dernier par une liaison incon- 
testable. 


ARALIA L. 


a. Foliis digitatis. 
399. Aralia transversinervia (pl. XI et XII, fig. 3). 


A. foliis digitatis, foliolis elongatis, lanceolatis, firmis, margine, 
dentatis, dentibus sparsis, basi in cuneum integrum attenuatis; nervis 
secundariis sub angulo aperto emissis, plurimis, secus marginem con- 
juncto-areolatis, venulis obliquis inter se religatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Nous établissons cette espèce d’après une empreinte isolée 
de foliole, rongée sur l’un des bords vers le milieu, déchirée à 
la base et atténuée en coin dans cette direction; elle semble 
dénoter une foliole d’Aralia par tous les caractères visibles. 
Le Cussonia paniculata Eckl., du Cap, et plusieurs autres 
Araliacées présentent des folioles très analogues. 


76 G. DE SAPORTA. 


400. Aralia corrugata (pl. X, fig. 3). 


A. foliis digitatis, foliolo casu supra basin inciso, limbi incisura articu- 
lationem simulante, cæterum lanceolato, deorsum in petiolum attenuato, 
sparsimque margine parceque denticulate ; nervis secundariis tenuibus, 
sub angulo aperto emissis, areuatim areolatis ; tertiariis in rete flexuosum 
solutis, ægre perspicuis. 


Schistes feuilletés de la partie inférieure. — Rare. 


On dirait à première vue une feuille de Citrus, à limbe arti- 
culé sur le sommet d’un pétiole ailé. En réalité, il n’existe pas 
d’articulation proprement dite; mais une découpure acciden- 
telle qui divise le limbe au-dessus de la base atténuée de la 
foliole. La forme, la consistance et la nervation de lempreinte 
dénotent, à ce qu'il nous paraît, une foliole d’Aralia que 
nous ne signalons cependant qu'avec un certain doute. 


(155) ARALIA (CUSSONIA?) RETINERVIS Sap., Révis., p. 177; Ann. sc. nal., 
5° série, t. XVIII, p. 79, pl. XIE, fig. 2. — PI. XI, fig. 5. 


Nous figurons une nouvelle foliole de cette espèce, extraite 
des calcaires en plaques fissiles de la partie inférieure au 
oypse. 


(156) ARALIA SPINULOSA Sap., Révis., p. 177; Ann. se. nal., 5° série, 
&. XVI, p. 79, pl. XI, fig. 10. — PI. XIE, fig. 4. 


Calcaires marneux inférieurs aux gypses. — Pare. 


Nous rapportons une nouvelle foliole à cette espèce d’Ara- 
liu, comparée par nous au Panax longissimum de Unger et, 
parmi les formes actuelles, au Paratropia æsculifolia Strak. 
et Wint., du Kumaon. 


8. Foliis palmato-partitis. 


(152) ARALIA MULTIFIDA Sap., Révis., p. 175; Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVIIE, p. 77. 


Schistes et calcaires de la partie inférieure du gisement. — Assez rare. 


Cette très belle forme d’Arulia, figurée une première fois 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE 1 
dans la première partie de nos Études (Et. sur la vég. tert.. 
p- 115, pl. XIE, fig. 1 ; Ann. sc. nat., 4° série, t. XVII, p. 268), 
a été rencontrée de nouveau, représentée par un remarquable 
exemplaire de feuille dont nous avons donné une réduction 
dans notre livre : le Monde des plantes. Gette feuille, conforme 
à celle que nous avions reproduite en premier lieu, mais un 
peu plus petite, se trouve divisée en cinq segments au lieu de 
sept. Par le mode d’incisure et l'élégance des partitions de ses 
feuilles, cette espèce rappelle PAralia papyrifera, de la région 
chinoise. 


(154) ARALIA REDIVIVA Sap., Révis., p. 176; Ann. des sc. nul, 5° série, 
t. XVII, p. 78, pl. XI, fig. 1. 


Caleaires de la partie inférieure. 


Un nouveau fragment, plus considérable et moins incom- 
plet, d’une feuille de cette remarquable espèce à été recueilli 
dernièrement. Elle devait être fort grande et ne mesurait pas 
moins de 40 centimètres de largeur, dans son intégrité. Ges 
dimensions s'opposent à la reproduction de l'empreinte qui 
présente deux segments latéraux divergents et dentés-smueux, 
avant fait partie d’un limbe foliaire profondément divisé. 


401. Aralia aquisexéana (pl. XI et XII, fig. 1-2). 


À. foliis palmato-partitis, longe valideque petiolatis; nervis vel costis 
primariis septem ex apice petioli radiantibus in segmenta totidem decur- 
rentibus; segmentis latioribus, obtusis, hinc inde sinuato-lobulatis, 
mediis vix ultra medium usque divisis, sinu angusto obtusoque separatis, 
lateralibus inferis plus minusve alte coalitis. 


Calcaires de la partie inférieure, — Assez rare. 


Deuxexemplares fort eurieux etrelativement complets, sans 
compter les lambeaux épars, permettent de se faire une idée 
de cette espèce, une des plus remarquables qu'ait encore four- 
nies la flore d'Aix. 

Lesfeuilles différent des précédentes par leur aspect, leur 
mode de partition et les détails de leur nervation. L'une d'elles 


78 G. DE SAPORTA. 

(fig. 2), dont le limbe est lacéré, bien que reconnaissable, a 
l'avantage de laisser voir le pétiole, qui est relativement large, 
longitudinalement strié, et qui devait être engaimant à la base, 
comme celui de tous les Arahia. Ce pétiole, dilaté au sommet, 
donne lieu à sept nervures principales, qui s’irradient en par- 
courant le limbe dans autant de segments larges, obtus et assez 
peu profondément divisés, séparés l’un de l’autre par des sinus 
obtus, relativement étroits. Chaque segment, pris à part, se 
trouve pourvu de lobules courts et irréguliers (fig. 1). Les seg- 
ments médians sont plus profondément divisés que les latéraux 
inférieurs. Les feuilles de lAralia aquisextana, dont la 
figure 4, planches XI et XIT, offre un très bel exemple, se rap- 
prochent sensiblement des formes chinoises du genre, qui 
sont frutescentes et dont l’espèce fossile d’Aix devait affecter 
le port. 


y. Fructus. 
402. Aralia paratrapiæformis (pl. XIV, fig. 4). 


À. fructu baccato minuto, sat breviter pedicellato, turbinato, obscure 
6-carinato, disco epigyno, breviter conico muticoque superato. 


Galcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Il nous semble difficile de méconnaitre le fruit, détaché de 
sa panicule et pédicellé, d’une Araliacée voisine des Paratropia 
dans l'empreinte que reproduit notre figure #, planche XIV, 
et dont la figure grossie # montre l'aspect et les détails 
caractéristiques. La petite baie, turbinée, ovoïde et anguleuse, 
se trouve surmontée d’un disque épigyne conique dont la ter- 
minaison un peu obtuse semble dépourvue de vestiges des 
styies. Ce fruit offre une parfaite analogie avec ceux des Para- 
tropia ; il n’y a, pour s’en convaincre, qu'à le rapprocher du 
fruit de Paratropia figuré par nous, comme terme de compa- 
raison, planche XII, figure 1%, de notre Révision (1). 


(1) Voy. Révis., p. 179; Ann, sc. nat., 5° série, t. XVIII, p. 81, pl. XII, 
fig. 14 6. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 79 


403. Aralia eristata (pl. XI et XII, fig. 6). 


À. fructu capsulari, ovato-quinquangulari, angulis crista cartilaginea 
marginatis, disco epigyno angulatim conico, stylis 3 divergentibus basi 
connatis superato. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Nous signalons encore comme se rapportant à une Aralia- 
cée, un petit fruit dont la structure n’est pas très nette et la 
taille fort réduite. 

Il semble présenter cinq angles relevés en une bordure car- 
tilagineuse, étroite et découpée en forme de crête. Chacun de 
ces angles donne lieu supérieurement à une pointe terminale 
et au milieu de ces pointes s'élève un disque épigyne conique, 
terminé par trois styles connés à la base, dont les parties libres 
sont divariquées et dilatées ausommet. Nous ne saurions indi- 
quer pour ce fruit aucune assimilation un peu directe avec 
ceux des genres actuels d’Aralia. 


HEDERA L. 


404. Hedera Philiberti Sap., Monde des plantes, p. 386, fig. 117, 2; 
Origine paléont. des arbres, p. 262, fig. 31, 6 (pl. X, fig. 1, 2 et 8). 


H. foliis glabratis, sursum lanceolatis, longe sensim in apiculum 
attenuatis, deorsum subangulato-cordatis; lobulis lateralibus vix pro- 
ductis, medio multoties brevioribus; nervis secundariis ramosis in 
areolas ante marginem solutis. 


Calcaires de la partie inférieure, — Rare. 


Nous avons déjà signalé et figuré cette forme curieuse, très 
éloignée de l’Hedera prisca Sap., de Sézanne, qui semble repré- 
senter le prototype du Lierre ordinaire d'Europe. Les feuilles 
de l’'Hedera Philiberti, dont il existe deux exemplaires, sont 
remarquables par le contour allongé du lobe médian, qui com- 
pose à lui seul presque toute la feuille, les latéraux se trouvant 
réduits à l’état de saillie anguleuse ou tout au plus de lobules 


80 G. DE SAPORTA. 

obtus et courts, ainsi que le font voir nos figures 1 et 2, plau- 
che X. Cependant, notre H. Philiberti ne doit être considéré 
que comme une race ou forme ne s’écartant pas plus du type 
normal actuel que les diversités locales dont ce type donne 
l'exemple sous nos veux. En cherchant avec soin, on rencontre 
de nos jours encore en Provence des Lierres dont les feuilles 
reproduisent presque sans changements l’aspect de l’Hedera 
Philibert (À). 


OMBELLIFERÆ 


Nous avons recherché avec le plus grand soin, parmi les 
petits débris et les organes épars, s'il s’en trouvait quelques- 
uns d’attribuables au groupe des Ombellifères, qui confine de 
si près à celui des Araliacées. L’extrème rareté de la première 
des deux familles atteste du moins la faible diffusion des végé- 
taux qu'elle comprend dans la contrée dont le gisement d'Aix 
nous à conservé la flore. Les deux espèces suivantes sont effec- 
livement les seules qui nous aient paru devoir être rangées 
sans anomalie parmi les Ombellifères. 


PEUCEDANITES Heer. 


M. Heer à compris sous cette dénomination générique les 
empreintes répondant aux parties fructifiées des Ombellifères. 


405. Peucedanites œthus:æfowmis (pl. XX, fig. 3). 

l. mericarpiis parvulis, elliptico-suborbiculatis, utrinque in apiculum 

breviter angustalis, compressis, quinque costalis. 
Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 

L'espèce est représentée par un méricarpe détaché, plus ou 
moins comprimé, ellipsoïde-suborbiculaire, marqué de cinq 
costules y compris celles du bord ou commissurales, qui enca- 

(1) La figure 8, planche X, représente un petit fruit d’Araliacée, qui a lPas- 


pect et les caractères de ceux des Hedera et peut être attribué sans invraisem- 
lance à notre Hedera Philiberti. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 81 
drent les trois autres. L’organe rappelle celui des Peucedanum 
P.(Anethum) graveolens Ball., des Œthusa, Œ. synapium L., 
et de plusieurs autres Ombellifères, comme le montrent 
nos figures grossies 5° et 3°, la dernière d’après un moule en 
relief. 


4106. Peucedanites coromatus (pl. XVI, fig. 25). 


P. mericarpiis anguste ellipticis sublinearibusve , longitudinaliter 
tmisulcatis basi obtusatis, sursum lobis calyeinis persistentibus acutisque 
superalis. 


Calcaires de Ja partie inférieure. — Très rare. 


Le méricarpe est allongé, presque linéaire, obtus à la base, 
marqué de trois costules et surmonté par les lobes calicinaux, 
persistants et pointus. Cette disposition reproduit celle qui 
distingue les méricarpes des £rynqium et de plusieurs autres 
genres d'Ombellifères. 


RANUNCULACEÆ 


Les deux espèces suivantes, représentées par leur organe 
fructificateur, pourraient bien dénoter la présence de Renon- 
culacées dans la flore d'Aix. C’est pour ne rien omettre, en fait 
d'indice de cette nature, que nous les décrivons ici. 


RanuncuLus Hall. 


407. Ranuneulus palæocarpus (pl. XVIIT, fig. 13). 


R. achenio minuto, compressiusculo, obovato, sessili, stylo persis- 
tente apice tenuiter rostrato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L’organe est des plus petits; mais la figure grossie 43° fait 
voir un achaine, comprimé, sessile, marginé, courtement 
obovale et surmonté d’une pointe terminale qui représente 


visiblement un style persistant. Ces caractères concordent avec 
Te série, Bot. T. X (Cahier n° 2). 6 


82 G. DE SAPORTA. 
ceux des achaines de Renonculées. La ressemblance de l’em- 
preinte fossile avec les fruits du Ranunculus canadensis L. nous 
a paru fort étroite. 

Il existe pourtant un autre rapprochement que nous indi- 
quons comme n'étant pas dénué de vraisemblance, avec le 
silicule de l’Alyssum saxatile L. 


CLEMATIS L. 
408. Clematis nudistyla (pl. XVIIL, fig. 14). 


CG. achenio sessili, minuto, glabrato, ovato-elliptico, stylo caudato 
flexuoso nudoque superato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L’organe, fort petit, laisse voir, sous un fort grossissement 
(fig. 14°), un achaine renflé, aux parois légèrement renflées et 
marqué deréticulations veinuleuses ; 1l est surmonté d’un style 
mince et flexueux, plus long que l’achaine, capité à l’extrémité 
supérieure et offrant toute l’apparence de ceux des Clematis, 
sauf qu'il n’a rien de leur apparence plumeuse, qu'il ait 
été réellement dénué de poils ou bien que ces poils aient dis- 
paru au contact de l’eau. L’analogie de l’organe fossile avec 
les carpelles des Clématites est trop frappante et trop curieuse 
pour ne pas être signalée ici. 


NYMPHÆACEZÆ 


Le groupe est richement représenté dans la flore d’Aix. 
Sans reprendre une à une les formes qu'il comprenait, nous 
nous attacherons à mieux préciser les caractères de chacune 
d'elles par la définition exacte des diverses parties ou organes 
leur appartenant, nouvellement observés. 


FLORE FOSSILE D’'AIX-EN-PROVENCE. 83 


Nymupxæa Neek. 


(162) NYMPHÆA GYPSORUM Sap., Révis., p. 181; Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVILL, p. 83, pl. XI, fig. 3. — Les Organismes problèm., p. 19, pl. I, 
fig. 4-5. — PI. XII, fig. 10-11. 


Gà et là dans les calcaires et les schistes de la partie inférieure. 


Nous avons d’abord figuré les coussinets foliaires ou pédon- 
culaires, puis les fragments de rhizomes lacérés, et enfin une 
feuille, à peu près complète, ou du moins aisée à compléter, de 
cette espèce. Les rhizomes étaient de grande taille et leur épais- 
seur, ainsi qu'il a été possible de le constater pour le Nymphæa 
Dumasi Sap., espèce rapprochée de celle d'Aix, étaient hors de 
proportions avec l’étendue assez médiocre des feuilles. IT est 
certain, à raison même de leur succulence et de leur richesse 
présumée en substances nutrilives, que ces rhizomes ont été 
recherchés par les animaux de l’époque et qu'ils en ont 
dévoré les parties tendres en rejetant les parties dures de l’étui 
corlical, circonstance qui explique la présence de nombreux 
lambeaux, fossilisés en demi-relief et irrégulièrement déchi- 
quetés, des coussinets foliaires accompagnés de cicatrices radi- 
culaires. Nousfigurons ici un de ces lambeaux (pl. XIE, fig. 10) 
découpés par la dent des animaux baugeurs et fouisseurs, parce 
qu'il se rapporte visiblement au coussinet, non d’une feuilie, 
mais d’une pédoncule floral, avec des cicatrices lacunaires 
plus nombreuses et plus inordinées que celles des pétioles. 

Nous figurons encore une réunion de graines (fig. 11) qui 
doivent être attribuées au Nymphæa gypsorum. Leur structure 
bien visible est mise en évidence par la figure 11°, grossie envi- 
ron trois fois. 

On distingue en effet un raphé latéral assez prononcé, des 
cellules épidermiques distribuées en files longitudinales, fines et 
multipliées, enfin l’ouverture béante du micropyle, au moyen 
d’une déhiscence valvaire bien prononcée, comme si la 


(1) Ét. sur la vég. tert., 1, p. 117; Ann. sc. nat., 4° série, t. XVII, p. 270, 
pl. XI, fig. 2. 


S4 G. DE SAPORTA. 

graine, avant de se fossiliser, eût éprouvé un mouvement de 

germination, ou bien encore qu’au lieu de la graine nous 

n'eussions ici que son tégument après la sortie de l'embryon. 
L’apparence de l’organe le rapproche des parties correspon- 

dantes des Nymphæa de la section Lotus. 


(163) NYMPHÆA PARVULA Sap., Révis., p. 182; Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVIII, p. 84, pl. XII, fig. 4-9; les Organ. problémat., p. 13, pl. WU, 
fig. 1-2, — PI. XIII, fig. 13-14. 


Calcaires de la partie inférieure. 


Nous avons précédemment figuré des coussinets foliaires et 
pédonculaires, des lambeaux de feuilles et une graine de cette 
espèce considérée comme reproduisant, dans la flore d'Aix, le 
type des Nymphæa propres de la section Castalia. Nous signa- 
lons maintenant comme se rapportant à la même espèce deux 
autres graines (fig. 13 et 14); l’une un peu plus grande (fig. 13), 
arrondie, fermée par un pore ou enfoncement à l’endroit du 
micropyle ; les files longitudinales de cellules épidermiques 
sont bien visibles à la surface de cette graine, qui ressemble, à 
n'en pas douter, à celles du Nymphæa alba L. La seconde 
graine (fig. 14) est un peu plus petite et montre, vers l'ouverture 
de la figure grossie 1#, l'ouverture béante et en saillie du 
micropyle. 

ANÆCTOMERIA Sap. 


409. Amæctomeria mana Sap., les Organ. problém., p. 13, pl. U, 
fig. 3 (pl. XITE, fig. 12 et 15-18). 


A. pulvinulis foliorum lapsorum insertiones notantibus, parvulis, 
transversim rhombeis, prominulis, lacunas majores duas inferiores 
duabus superioribus multo minoribus superatas proferentibus, infraque 
discum petiolarem radicellarum 3-5-6 cicatrices aggregatas præbentibus; 
disco epigyno stigmatibus e centro radiantibus notato, e fructu ad matu- 
ritatem distracto, ob parietum in particulas regulares scissionem liberato; 
seminibus ovatis ad micropylum fovea operculata, rapheque laterali 
promula præditis, cellulis epidermalibus in series multiplices longitu- 
dinaliter ordinatis. 


Calcaires et calcaires marneux de la partie inférieure. — Rare. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 83 


Les fragments de rhizome et Les coussinets foliaires de cette 
nouvelle et curieuse espèce (fig. 12 et 12°) sont construits 
comme ceux de l’Anæctomeria Brongniart Sap., que nous 
avons signalé à Saint-Jean-de-Garguier, et qui abonde sur- 
tout à Armissan. Ils sont seulement trois fois plus petits dans 
toutes leurs proportions, et ils indiquent, par cela même, 
l'existence d’une forme d’Anæctomeria congénère de la précé- 
dente, mais d’une dimension très réduite, et dont les feuilles 
restent à déterminer. Nous rapportons à l'Anæctomeria nana 
une empreimte des plus curieuses, reproduite par notre 
figure 15 et grossie en 15°; elle représente, à ce qu’il nous 
paraît, l’ovaire ou fruit jeune et récemment fécondé d’une 
fleur, dont la partie intérieure se serait détachée et montrerait 
les parois encore enveloppées des pétales demeurées en place. 
Mais il faut certainement attribuer à cette espèce (fig. 17) un 
disque épigyne, détaché avec les traces visibles des stigmates 
rayonnants, marqué au centre d’un bouton et qui se trouve 
conforme aux empreintes de même nature, observées à Armis- 
san et appartenant au genre Anæctomeria, dont le fruit s’ou- 
vrait à la maturité par une désagrégation régulière des parois. 
Le disque stigmatique se trouvait alors détaché et isolé des 
autres particules, dont il existe çà et là des traces fossilisées 
à la surface des anciens lits. Nous réunissons à cette espèce 
d’Anœctomeria des graines d’une très belle conservation 
(fig. 18) observées dans les mêmes assises, et qui, sous une 
plus faible dimension, présentent le même aspect et les 
mêmes détails de structure que celles de l'A. Brongniartii 
d’Armissan. Ces graines sont ovales, cernées par un raphé 
latéral bien marqué, aboutissant à l'extrémité micropylaire et 
pourvues, sur ce point, d’un opercule fort net, tantôt fermé, 
tantôt béant comme par l'effet de la germination. On dis- 
tingue, en même temps (voy. la figure grossie 18°, dessinée 
d’après un moule en relief), les files longitudinales des cel- 
lules du tissu épidermique. En réunissant ces divers indices, 
il est difficile de ne pas admettre l'existence d’un Anæcto- 
meria de très petite taille, dans la flore d’Aix, sur un horizon 


86 G. DE SAPORTA. 


antérieur à celui vers lequel commence à se montrer l’Anæc- 
tomeria Brongniartu. 


MAGNOLIACEÆ 


MacnozrA L. 


410. Magnolia (Michelia?) proxima (pl. XIV, fig. 1). 


M. foliis firme membranaceis, petiolatis, elliptico-ovatis, integerrimis, 
basi obtusis, apice autem obtuse in apiculum attenuatis, penninerviis ; 
nervo primario sat valido ; secundariis plurimis, arcuatis, secus margi- 
nem areolato-ramosis; tertiariis oblique transversim decurrentibus, 
venis abbreviatis e costa media ortis mediantibus, in reticulum areolis 
irregulariter trapezoideis solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous reconnaissons dans cette feuille, mutilée sur un côté 
mais facile à reconstituer, une seconde espèce de Magnolia 
distincte de celle signalée en premier lieu, et assimilée par 
nous au Magnolia Diane (1) de Unger. Notre Magnolia 
proxima diffère de celui-ci par un moins gros pétiole et la 
direction plus oblique des nervures secondaires, enfin par les 
détails caractéristiques du réseau veineux, formé ici de vei- 
nules plus capricieuses, distribuées en aréoles trapézoïdes. 
Peut-être aurait-il été plus naturel de voir plutôt un Anona 
qu'un Magnolia, dans cette forme curieuse qui rappelle encore 
les Cannella et [licium, qui sont aussi des Magnoliacées ; mais 
nous avons dù principalement tenir compte de son étroite 
affinité avec le Michel Champaca L., Magnoliacée du Japon 
que M. Baillon ne sépare qu’à titre de section des Magnolia 
propres. L’analogie entre la feuille fossile d'Aix (fig. 1, 
pl. XIV) et celles de l'espèce de Nippon est tellement frap- 
pante qu’elle équivaut presque à l'identité. 


(1) Voy. Révis., p. 183; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIII, p. 85, pl. XIII, 
fig. 11. 


FLORE FOSSILE D’'AIX-EN-PROVENCE. 87 


BERBERIDEÆ 


BERBERIS L. 
A1. Berberis (Mahonia) aculeata (pl. XIII, fig. 2). 


B. foliis pinnatim compositis ; foliolis coriaceis, superficie glaberrimis, 
sessilibus, elliptico-oblongis, basi parum inæqualibus, margine eartila- 
gineo-cinctis dentatoque aculeatis; nervis secundariis fere immersis, 
areolato-reticulatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Une foliole complète, il est vrai, et très bien conservée est 
le seul indice que nous ayons encore recueilli de cette espèce 
curieuse. Elle est oblongue-ellipsoïde, sessile et un peu iné- 
gale à la base, obtuse au sommet, cernée d’une marge cartila- 
gineuse et pourvue, le long des bords, de dents épineuses, 
assez écartées et très acérées. La consistance a été coriace, la 
superficie lisse et glabre; les nervures secondaires sont diffi- 
cilement visibles ; elles forment, des deux côtés de la médiane, 
des mailles allongées, accompagnéesle long des bords d’aréoles 
décroissantes. La forme, l’aspect, la nervation de cette foliole 
dénotent très légitimement l'existence d’un Berberis (Mahoniu) 
allié de près aux formes asiatiques de la section et rapproché 
surtout du Mahonia nepalensis Wall. — Nous avons décrit 
antérieurement une belle espèce du même genre, observée à 
Armissan, qui rappelle surtout le Berberis (Mahonia) Fortunei 
Lindi. Notre Berberis aculeata touche de près au B. nepalensis ; 
mais 1l s’en distingue par le contour plus ellipsoïde et la ter- 
minaison moins alténuée, vers le sommet, de ses folioles. 


CRUCIFERÆ 
ISATIDES 


Siliculæ sparsæ, à latere compressæ Isatidæarum non absimilia. 


412. Isatides microcarpa (pl. IX, fig. 3). 


T. Siliculis minutis, anguste ellipticis, utrinque obtusis, apice autem 


88 G. DE SAPORTA. 


breviter lanceolatis, pedicellatis, ramulo inflorescentiæ lateraliter 
appensis. 


Calcaires durs de la partie inférieure. — Très rare. 


Ce n’est pas sans hésitation que nous signalons, à Aix, une 
Crucifère représentée par une silicule mesurant à peine 4 mil- 
limètres, sans comprendre le pédicelle grêle et court qui la 
rattache à un débris de ramule de l’inflorescence, encore muni 
de deux à trois pédicelles, dépouillés de leur silicule. Les carac- 
tères visibles de l’ancien organe (fig. 3° grossie) et son mode 
d'insertion, ainsi que la nature du pédicelle, semblent justifier 
son attribution à quelque type de Crucifères, touchant de près 
à l’{satis tinctoria L., sous des dimensions fort réduites. 


413. Isatides capselloiïdes (pl. XV, fig. 20). 


L. Silicula obeuneata, elliptico-oblonga, sursum truncato-emarginata, 
valvis compressis, coalitis, septo angusto longitudinaliter connexis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Il nous semble reconnaitre dans ce petit fruit une sihicule 
allongée-obconique, formée de deux valves comprimées-navi- 
culaires, soudées le long de la ligne médiane séparatrice, et 
tronquée dans le haut à la façon de celle des /satis et des 
Capsella. Notre figure grossie 20° permet de saisir l’aspect 
et les caractères de l'empreinte. 


POLYGALACEZÆ 
PoLyGaLa T. 
M4. Polygala pristina (pl. XIV, fig. 5-6). 


P. foliüis breviter petiolatis, lanceolatis, oblongis, basi in petiolum 
attenuatis, apice obtusatis, penninerviis; nervis secundariis sub angulo 
aperto emissis, arcuatis; — fructu capsulari, compresso-membranaceo, 
suborbiculari-ellipsoideo, ala marginali angustissima einceto. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 89 

La feuille attribuée à cette espèce ressemble à celle du 
Polygala vulgaris L., avec un sommet plus obtus; mais elle 
est surtout comparable à celles du P. chamæbuxus L., dont 
les nervures secondaires sont seulement plus obliques. Le 
P. myrtifolia L. présente aussi des feuilles très analogues. Le 
fruit que nous associons à celte feuille fossile (fig. 5) a l’appa- 
rence extérieure de ceux des Polygala, mais il est mutilé au 
sommet, accident qui s'oppose à son exacte détermination; 
elle est rendue probable par l’étroit rebord alé qui lui sert 
de ceinture, et qui ressemble tout à fait à celui qui distingue 
le fruit des Polygalu. 


ACERINEZÆ 
Acer Moench. 


La présence de véritables Acer dans la flore d'Aix, déjà 
établie par nous d’après une feuille à laquelle nous avons 
appliqué le nom d’Acer sextianum, Se trouve confirmée par la 
découverte de deux espèces de samares, dont l’une se combine 
très heureusement avec la feuille précédemment décrite. 


(167) ACER SEXTIANUM Sap., Révis., p. 190; Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVIIL, p. 92, pl. XII, fig. 7. — PI. XIV, tig. 8-9. 


A. foliis palmato-trinerviis, trilobatis, lobis obtusis, medio paulo 
productiore parce sinuato-lobulato, lateralibus mediocriter expansis ad 
basin usque integris ; — samaris in fructu vix divergentibus; nucula 
latere commissurali truncata; ala erecta, oblonga, latiore, ad apicem 
oblusata, basi restricta emarginata ; nervulis e costa dorsali emissis 
transversim decurrentibus, tenuibus, repetito-furcatis, venulis in reticu- 
lum solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous avons fait ressortir l’analogie de la feuille avec celles 
de l’Acer primævum de Saint-Zacharie (1), comparé à l’Acer 


(1) Voy. Ét. sur la vég. tert., 1, p. 238; Ann. sc. nat., 4° série, t, XIX, 
p. 84, pl. X, fig. 6. 


90 G. DE SAPORTA. 

villosum Wall., des hautes vallées de l’Inde septentrionale. 
Nous lui reconnaissons encore de la ressemblance avec l’Acer 
Buergerianum Miq., du Japon (Yokoska), dont M. Franchet 
nous à procuré un échantillon. — La samare, dont nos 
figures 8 et 9, planche XIII, reproduisent l'empreinte et la 
contre-empreinte, s’écartent à peine de celles de l’Acer pri- 
mævum Sap., par leur aile plus courte et relativement plus 
large. L'espèce de Saint-Zacharie ne serait ainsi qu'un pro- 
longement de celle des gypses d’Aix. 


415. Acer oligopteryx (pl. IT, fig. 12:). 


A. samaris parvulis, in fructu divergentibus ; nucula ovato-orbiculata ; 
ala erecta, cultrata, obtuse sursum attenuata, basi parce emarginata; 
nervulis e costa dorsali emissis oblique prodeuntibus, leviter ante mar- 
ginem curvatis, furcata-divisis tenuibusque. 


Calcaires en plaques de la partie inférieure. — Très rare. 


La samare de cette nouvelle espèce, couchée isolément 
auprès d’une feuille du Quercus elliptica, est beaucoup plus 
petite que celle de l’A. sextianum, et dénote une forme parti- 
culière d’Acer. La nucule est ovale, suborbiculaire, légère- 
ment tronquée à l'endroit de la suture, qui marque une diver- 
sence très prononcée de l’ancien organe dans le fruit. L’aile 
qui surmonte la nucule est en forme de lame de couteau, 
c’est-à-dire allongée, atténuée en pointe obtuse et courte au 
sommet, faiblement rétrécie à la base. La feuille de cet Érable, 
dont la samare n’a été rencontrée qu’une seule fois et qui a 
pu être entraînée de très loin jusque dans les eaux de l’ancien 
lac, est encore inconnue. 


SAPINDACEÆ 


SAPINDUS L. 


416. Sapindus lacerus (pl. II, fig. 10). 


S. foliis pinnatis; foliolis membranaceis, basi in petiolulum brevem 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 91 


attenuatis, valde inæqualibus, hinc dimidiatis, illine convexioribus sinua- 
tisque, integerrimis; nervis secundariis tenuissimis, sub angulo aperto 
emissis, secus marginem areolatis venulis transversim flexuosis inter se 
conjunctis. 


Calcaires marneux de la montée d'Avignon. — Très rare. 


L’espèce est représentée par la moitié inférieure d’une 
foliole très inéquilatérale, reconnaissable à la disposition très 
inégalement atténuée de son limbe sur un court et mince 
pétiolule. Le bord est entier, et les nervures secondaires, 
nombreuses et fines, émises sous un angle ouvert, se rami- 
fient en aréoles marginales ; elles sont reliées entre elles par 
des veinules obliquement transversales et flexueuses. La ner- 
vation de cette foliole empêche de la confondre avec celles du 
Sapindus drepanophyllus dont elle se rapproche d’ailleurs 
beaucoup. 


CEDRELACEÆ 


Nous préférons le nom de Cédrélacées à celui de Méliacées 
pour désigner le groupe auquel nous rapportons les graines 
ailées que nous allons décrire et que nous assimilons à celles 
des Cédrélées et Swiéténiées, rattachées généralement aux 
Méliacées à titre de tribus ou de sous-familles. D’autre part, 
nous rapprochons également ces mêmes organes fossiles ou 
une partie d’entre eux des graines des Péæroxylon, qui sont 
des Sapindacées, en constatant la physionomie commune qui 
semble leur servir de lien ; comme si toutes ces graines répan- 
dues non seulement à Aix, mais dans d’autres gisements de 
l’Europe tertiaire, sur l’horizon du tongrien ou de laquita- 
nien, et connues depuis Unger sous le nom d'Embothrites, 
eussent été celles d’une catégorie de végétaux apparentés, 
ayant fait partie d’un seul et même groupe, distribué sans 
doute en plusieurs genres, dont nous ne connaîtrions pas 
encore les feuilles. 


99 G. DE SAPORTA. 


CEDRELOSPERMUM (pl. XVIIL, fig. 15 et 17). 


Semina in alam membranaceam plus minusve tenuiter venulosam sur- 
sum producta ; ala venulis e nucleo basali decurrentibus, reticulato- 
ramosis, ad cicatriculam paulo infra-apicalem quandoque conniventibus 
percursa aut etiam raphe marginali e nucleo proveniente punctum 
umbilicarem usque provecto lateraliter præcincta. 


EMBOTHRITES Ung., Gen. et sp. pl. foss., p. 428; Foss. FI. v. Sotzka, p. 41, tab. 21, 
fig. 11-12; Syll. pl. foss., p. 20, tab. 7, fig. 31 et 32; Foss. FL. v. kumi, p. 37, tab. 9, 
fig. 2-3. — Sap., Et. sur la vég. tert., 1, p. 106; Ann. sc. nat., 4° série, t. VII, pl. HE, 
fig. 18-15, et pl. IX, fi9. 8; Révis., p. 151; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIII, p. 53. 
— Embothrium Sap., KE, I, p. 88; Ann. sc. nat., 5° série, t. VIII, pl. IX, fig. 7-8. 
— Heer, F1. tert. Helv., I, p. 97, fig. 32-33, et tab. 53, fig. 26. 


Unger a signalé le premier ces sortes de graines observées 
par lui à Sotzka, puis à Radoboj et à Coumi en Eubée. 
M. d’Ettingshausen les a également signalées à Hæring et à 
Sagor en Carinthie. En Provence, elles ne se montrent pas 
seulement à Aix, mais sur un horizon un peu plus élevé. Elles 
reparaissent à Bonnieux et à Manosque ; enfin, il en a été 
recueilli dernièrement des empreintes curieuses, agglomé- 
rées en paquet, dans le gisement de Céreste, près de Manos- 
que, qui semble appartenir au même niveau géognostique 
que celui de Bonnieux, c’est-à-dire à la partie du tongrien qui 
confine à l’aquitanien. 

Toutes ces graines, constamment surmontées d’une aile 
membraneuse, le plus souvent occupée par un réseau de 
veines longitudinales, diversement anastomosées en réseau, et 
d’autres fois bordée par un cordon marginal sorti du nucléus 
et dénotant un raphé, reçurent le nom d’Embothrites ou 
même d'Embothrium et furent par conséquent assimilées 
aux semences d’un type de Protéacées, actuellement relégué 
dans l'hémisphère austral. Une comparaison attentive montre 
que ce rapprochement n’était basé que sur une ressemblance 
superficielle et qu’elle n’a rien d’assez précis pour justifier 
une identification générique devenue d’ailleurs fort peu vrai- 
semblable, depuis que la plupart des prétendues Protéacées 
de l’Europe tertiaire ont dû être restituées, les unes aux 


FLORE FOSSILE D AIX-EN-PROVENCE. 93 
Myricées, les autres aux Composées, ou bien encore reconnues 
pour être plutôt des Thymélées à l’exemple de quelques-uns 
des anciens Grevillea. 

Considérés en masse, ces ÆEmbothriles, qui accusent l’exis- 
tence d’un ou plusieurs types de végétaux, fréquemment 
répandus dans la plupart des anciennes localités de l'Europe 
tertiaire, vers le milieu de la période, rappellent à lesprit 
bien d’autres sortes de graines que celles des Embothrium. En 
dehors des Protéacées on observe des graines d’une structure 
analogue dans les Quillajées (1), qui constituent une tribu de 
Rosacées exclusivement américaine (Chili, Brésil, Mexique); 
puis chez les Ptæroxylon Eckl. et Zeyh., genre de Sapinda- 
cées de l'Afrique australe. Mais c’est plus spécialement la sous- 
famille des Cédrélacées, réunie aux Méliacées et comprenant 
les deux tribus ou séries des Swiétémiées et des Gédrélées, qui 
présentent des exemples répétés de graines surmontées par 
une aile membraneuse, avec un point d’attache terminal et 
un raphé tantôt latéral, tantôt parcourant l'aile même, et 
offrant ainsi une structure comparable en tout à celle des 
graines fossiles. Celles-ci représentent évidemment deux types, 
répondant sans doute à deux genres distincts, l’un identique 
ou touchant de près aux Cedrela, l'autre s’en écartant par le 
raphé ramifié en veinules qui parcourent l'aile membraneuse 
pour aller, le long du bord et au-dessous du sommet, aboutir 
au point d'attache : de là deux divisions dans le genre que 
nous proposons, sous le nom de Cedrelospermum, en y com- 
prenant toutes ces semences. 


2. Phleboptera. 


Raphe venulis ramosis e nueleo seminis exorientibus, per alam decur- 
rentibus, ad punetum umbilicarem infra-apicalem conniventibus effectum. 


(113) CEDRELOSPERMUM AQUENSE. — PI. XVII, fig. 117. 


EMBOTHRITES AQUENSIS Sap., Ét. sur la vég. tert., 1, p. 107; Ann. sc. nat, 4° série, 
t. XVII, p. 260, pl. VIIL, fig. 8; Révis., p. 151; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIIT, p. 55. 


(1) Genres Quillaja Mol.; Kageneckia R. et Pav.; Vauquelinia Corr. 


94 G. DE SAPORTA. 


L'espèce rencontrée une seule fois et figurée dans la pre- 
mière partie de nos Études, ressemble à l’Embothrites lepto- 
spermus Ett., et diffère à peine de l’Embothrites borealis Ung., 
de la flore de Sotzka, par la forme un peu plus courte et 
relativement plus large de l’aile, émarginée au sommet à 
l'endroit du point d'attache ou ombilic. L’Embothrites borealis 
se montre à Bonnieux; mais de plus, il a été récemment 
recueilli dans le gisement de Géreste et nous en figurons ici 
(fig. 15 et 17, pl. XVIIT) plusieurs exemplaires remarquables, 
grossis en 15° et 17° ; l’espèce normale serait même accompa- 
gnée ici, à ce qu'il semble (fig. 17 et 17°), d’une seconde 
espèce dont l’aile arrondie au sommet et non échancrée à 
l'endroit de la cicatrice ombilicale, paraît un peu plus allon- 
gée. Nous avons tenu à figurer ces exemplaires pour mieux 
faire saisir les caractères de ce type et les différences qui le 
distinguent des graines ailées des Cedrela et Suwietenia (1). 
On voit que ces graines, dans l’un des cas (fig. 47, pl. XVID), 
sont accumulées au nombre de quatre, couchées les unes près 
des autres, comme si elles venaient de sortir d’une loge ou 
d’un fruit capsulaire, qui en aurait contenu plusieurs. 
C'est ce qui existe effectivement chez les Swietenia dont le 
fruit est une capsule déhiscente qui renferme et laisse échap- 
per à la maturité un grand nombre de graines, dont Paile, un 
peu ligneuse ou submembraneuse, est parcourue longitudina- 
lement par un raphé. Mais ces graines diffèrent trop de nos 
Phleboptera fossiles, pour autoriser la croyance d’une affinité 
générique de ceux-e1 avec le Swietenia mahogoni qui fournit 
l’acajou des meubles ; on peut admettre pourtant que les 
Phleboptera auraient constitué une coupe générique aujour- 
d’hui éteinte, alliée de plus ou moins près aux Swietenia et 
aux Eleutheria Ræm. 


(1) Auprès de deux de ces graines (fig. 15 en @ et fig. 16, pl. XVII), on 
remarque un organe que nous avons eu soin de représenter grossi, et sur la 
nature duquel nous n’osons pas nous prononcer. Serait-ce une samare de Bou- 
leau, ou plutôt une fleur ou un fruit compris entre deux bractées samari- 
formes, comme la fleur des Anredera? Il nous a paru difficile de formuler une 
opinion décisive. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 95 


6. Aneuroptera. 


Raphe seminum, marginale, alam obscure venulosam aut venulis 
destitutam lateraliter sequens, usque ad hilum provectum. 


417. Cedrelospermum Philiberti (pl. X, fig. 7, 
et pl. XVIIL, fig. 9-10). 


G. seminum nucleo subrotundo, ala tenuiter membranacea, oblongo- 
elliptica, apice rotundata, raphe marginali unilateraliter instructo 
venulisque obscure delineata superato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Assez rare. 


Nous figurons trois exemplaires de cette graine voisine, 
mais distincte pourtant, à ce qu’il nous paraît, du Cedrelosper- 
mum (Embothrites) tenerum Sap., de Manosque (1), dont elle 
s’écarte par des proportions plus grandes et une aile plus 
large et plus arrondie au sommet. 


418. Cedrelospermum abietinum (pl. XVIII, fig. 5). 


C. seminum nucleo ovato, ala breviter oblonga, sursum obtuse acuta, 
raphe marginali lateraliter cincta superato. 


Calcaires marneux de la partie moyenne. — Très rare. 


Au premier abord on prendrait cette espèce pour une 
semence d’Abiétinées, mais un examen attentif fait recon- 
naître une graine dont le nucléus se prolonge le long d’un 
côté en un raphé marginal qui s'étend jusqu'à lextrémité 
supérieure de l'aile. Celle-ci est obscurément marquée de 
stries ou veinules longitudinales ; terminée supérieurement 
en pointe obtuse et légèrement échancrée à la base, sur le côté 
opposé à celui où se trouve le raphé. Sous des dimensions 
réduites, cette graine fossile ressemble à celles du Cedrela 
odorata. 


(1) Ét. sur la vég. tert., LE, p. 88; Ann. sc. nat., 5° série, t. VII, p. 88, 
pl. IX, fig. 7. 


96 G. DE SAPORTA. 


419. Cedrelospermuan culératuwan (pl. XVII, fig. 8). 


C. seminum nucleo ovato, in raphe marginale usque ad apicem alæ 
obseuriter venulosæ, latiusculæ, sursum obtusissime acutæ lateraliter 
provecto. 


Calcaires marneux de la partie moyenne. — Très rare. 


Dans cette espèce, dont notre figure grossie 8° rend très 
exactement les caractères, l’aile plus lancéolée et moins 
courte, configurée en lame de couteau et obscurément veinu- 
leuse, se trouve accompagnée le long du côté dorsal par un 
raphé en forme de cordon marginal, qui part du nucléus pour 
s'étendre jusqu’au sommet où existait le point ombilical. 
Gelte graine ressemble beaucoup à celles du Ptæroxylon utile 
qui est une Sapindacée, mais beaucoup également à celles du 
Cedrela sinensis ; celles-ci sont seulement plus petites. 


120. Cedrelospermumn cyclopterum (pl. XVIII, fig. 7). 


C. seminis ellipsoidei nucleo subovato, in raphe marginale alam bre- 
vem orbiculatam, obscure venulosam, unilateraliter cingens exeunte. 


Calcaires marneux de la partie moyenne. — Très rare. 


Ici, l'aile est courte, obscurément veinuleuse, suborbicu- 
laire, et le nucléus donne lieu en se prolongeant à un raphé 
latéral qui cerne l’un des côtés de l'aile et contourne en s’affai- 
blissant son sommet arrondi. Cette espèce ne saurait être 
confondue avec les précédentes. 


421. Cedrelospermuin refractum (pl. XVII, fig, 6). 


C. seminis nucleo elongato in raphe ex utroque latere inæqualiter 
alato-appendiculatum sursum producto, ad apicem refracto striasque 
curvatas in appendicem emittente. 


Calcaires marneux de la partie moyenne. — Très rare. 


Le raphé, dans cette dernière espèce, comme le fait voir 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 97 


la figure grossie 6*, provient du prolongement des nucléus, et 
en se prolongeant ce raphé s'engage à travers un appendice 
ailé, inégalement développé; 1l se recourbe ensuite le long du 
sommet de la partie principale de cet appendice qui semble 
occupé par des stries recourbées et transversalement sinueuses. 
C’est là sûrement une espèce distincte des précédentes et peut- 
ètre ayant appartenu à un genre séparé. 


ZYGOPHYLLEZÆ 


Il existe sur plusieurs points de l’ancien sol tertiaire, à 
Armissan (Aude), à Bilin (Bohême) et jusque dans les ciné- 
rites du Cantal, des fruits ou parties de fruits, comprimés- 
samaroides, d’une physionomie très distincte et auxquels 
M. Unger, en cherchant Le premier à les déterminer, avait 
appliqué la dénomination d’Ulmus Bronni. L'auteur autri- 
chien les considérait comme représentant les samares d’un 
Ulinus dont il signalait en même temps les feuilles ; ou plutôt 
il rattachait à cette sorte de samare quelques-unes des feuilles 
d’Ormeau recueillies dans le dépôt de Bilin (1). Plus tard, 
lorsque nous eûmes à constater la présence de ce même Ulnus 
PBronnii dans la flore d’Armissan (2), nous fimes remarquer 
que ces prétendues samares, absolument sessiles, ne présen- 
taient jamais ni trace de pédoncule, ni vestiges de calice ; 
enfin, qu’elles étaient fréquemment repliées sur elles-mêmes, 
détails résultant d’ailleurs de l’une des figures de Unger (3). 
Ces particularités étaient de nature à faire concevoir des 
doutes au sujet de l'attribution générique de pareils organes, 
d'autant plus que la ligne suturale des samares d’'Ulinus se 
détourne toujours de façon à circonserire un des côtés de la 
loge séminifère, tandis que les samares de l’Ulmus Bronnü, 
non seulement sont divisées par une ligne suturale toute 


(1) Voy. Ung., Chl. protog., tab. 26, fig. 1-4. 
(2) Sap., Ét. sur la vég. tert., Il, p. 262; Ann. sc. nat., 5° série, t. IV, 
pl. VE fig. 6. 
€) Fig. 3, tab. 26, du Chloris protogaæa. 
Te série, BoT. T. X (Cahier n° 2). y 


98 G. DE SAPORTA. 


droite, mais qu’elles sont de plus sujettes à se séparer en deux 
parties à l’aide d’une fente opérée dans le sens vertical. Nous 
avons pu nous convaincre de cette dernière particularité par 
l'étude de la flore des cinérites du Cantal où abondent les soi- 
disant samares de l’Ulmus Bronntü. Ces organes s’y montrent 
dans plusieurs dispositions, tantôt entiers, tantôt ouverts ou 
à moitié divisés, et laissant voir l’intérieur de la loge, mise à 
nu par suite de la déhiscence. 

Dès qu’il était question d’un fruit à déhiscence valvaire, 
l'attribution aux Ulmus tombait d'elle-même, et nous fûmes 
poussé à en rechercher une plus satisfaisante, de nature à 
expliquer la présence répétée de ces sortes d'empreintes dans 
un certain nombre de gisements tertiaires. C’est alors que 
nous eùmes recours au coup d'œil sagace de M. Decaisne, et 
guidé par son expérience, nous reconnümes que le type de 
l'Ultmus Bronnii de Unger, au lieu d’être un Ulmus, repré- 
sentait en réalité une Zygophyllée analogue par la structure 
de son fruit à plusieurs Zygophyllées asiatiques et aux Ræpera 
d'Australie (2). 

Les Zygophyllum, dans l’espèce ordinairement choisie 
comme type du genre, le Z. Fabago L., présentent un fruit 
capsulaire, à cinq loges à parois minces ou membraneuses, à 
cinq angles et à déhiscence loculicide, qui s’opère longitudi- 
nalement selon les angles, chaque valve portant sur son 
milieu la cloison séminifère, avec les semences insérées en 
deux séries contre cette cloison. Dans un certain nombre 
d'espèces d'Asie, Zygophyllum pterocarpum Bunge, Z. atri- 
plicoides Fisch. et Mey., 7. macropterum GC. À. Mey., et dans 
les Ræpera d'Australie (Ræpera fabagifohia Juss.), les valves 
de la capsule s’amincissent et se prolongent vers les angles 
commissuraux, et ces valves prennent alors une consistance 
membraneuse et une apparence samaroïde qui leur donne 
une ressemblance extérieure avec les fruits ailés des Dodonea. 


(1) Voy. Sur les caractères propres à la vég. pléoc., à propos des déc. de 
M. B. Rames dans le Cantal (Bull. Soc. géol. de France, séance du 17 février 
1873). 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 99 
Le passage d’une série à l’autre s'opère d’ailleurs par degrés : 
dans le Zygophyllum pterocarpum Bunge, de l’Altaï, le fruit 
est une capsule allongée dont les valves, ellipsoïdes et assez 
peu développées, comprennent une double rangée de cinq à 
six graines attachées à la cloison. Mais dans les autres espèces 
citées plus haut, la capsule diminue de hauteur; elle s'étale; 
ses valves s’arrondissent; leur mode de déhiscence reste le 
même ; enfin, leur surface glabre et souple, marquée à l’en- 
droit de la cloison d’une ligne verticale, se trouve occupée 
par un réseau de veines anastomosées qui rayonnent vers les 
bords; de telle sorte qu’en se détachant l’une de l’autre à la 
maturité, par le décollement de leurs plans commissuraux, 
d'abord étroitement appliqués l’un contre lautre, chaque 
valve revêt assez bien l’aspect d’une samare d’Ulmus dont la 
loge centrale serait remplacée par une ligne épaissie. Mais, 
outre les différences qui résultent de l’absence de cette loge et 
celles qui tiennent à la disposition du réseau veineux, 1l existe 
encore une particularité de structure qui doit empêcher de 
confondre les organes en question avec les samares des 
Ormeaux. Cette particularité consiste en ce que dans beau- 
coup de Zygophyllum, sinon dans tous, la déhiscence des cap- 
sules est seplicide, en même temps que loculicide. Chaque 
valve, après s'être détachée, est encore susceptible de se diviser 
longitudinalement en deux moitiés égales, dans le sens de la 
cloison. Cependant toutes les valves d’une même capsule ne 
donnent pas également lieu à ce second mode de déhiscence; 
mais quelques-unes d’elles seulement : c’est ce que nous 
avons du moins observé dans le Ræpera fabagifoliu Juss. et 
dans les Zygophyllum atriplicoides et macroptera. 

Dès lors, notre interprétation une fois admise, il est facile 
de comprendre pourquoi les prétendues samares de lUlmus 
Bronniise présentent lantôt entières, tantôt dimidiées, connme 
si elles étaient repliées sur elles-mêmes. Dans ce dernier cas, 
comme chez les Zygophyllum actuels, du moins chez ceux 
dont la capsule est ailée, la valve s’est partagée de nouveau, 
de manière à ne plus offrir qu'une seule moitié d'elle-même ; 


100 G. DE SAPORMTA. 

c’est ce qui existe effectivement dans plusieurs des exemplaires 
d’Armissan. La place d'insertion de la graine sur le milieu 
du bord intérieur de la demi-valve, conformément à ce qui a 
lieu dans les Zygophyllum que nous considérons, est du reste 
parfaitement visible dans ces mêmes exemplaires, et cette 
observation confirme leur attribution générique, comme le fait 
aussi l'étude du réseau veineux. 

Les Zygophyllum dont nous venons de parler sont mainte- 
nant dispersés à travers l’Asie intérieure; ils constituent des 
arbustes ou des plantes ligneuses à souche tordue, à rameaux 
dénudés et rampants, striés et articulés, à feuilles opposées, 
composées-pennées, le plus souvent à deux folioles, entre les- 
quelles le rachis se prolonge en une pointe plus où moims 
prononcée; plus rarement tri-quinqué-jugées ou encore 
simples par avortement, et pourvues de deux stipules foliacées 
à la base. Les folioles, plus ou moins charnues, sont arti- 
culées, étroitement obovées ou en coin, iméquilatérales. Les 
feuilles et les samares se détachent aisément et doivent être 
aisément emportées par le vent. Sur le littoral de la mer Cas- 
pienne, dans la Sibérie et l’Altaï, la région du Caucase, la 
Soongarie et la Mongolie, en Arménie, dans la Perse et 
l'Afghanistan, les Zygophyllum habitent de préférence les 
sables, les plages et les coteaux qui avoisinent les lacs et 
nappes salées intérieures. Leur présence, dans les principales 
localités de l’Europe ancienne, à portée des lacs tertiaires se 
trouve donc très bien justifiée. 


ZYGOPHYLLUM L. 


122. Zysophyllunn prémiævanmam (pl. XIV, fig. 10-11 
et pl. XVIE, fig. 24). 


Z.. foliis? pinnatim compositis, foliolis cuneatis oppositis; — capsulæ 
valvis alato-samaroideis membranaceis, medio longitudinaliter septiferis, 
septique causa sulcatis, venulis utrinque in rete flexuosum anastomosatis, 
usque ad marginem nerviformem currentibus ; valvis tum integris, tum 
dimidiatis, septo semen unicum lateraliter appensum utrinque ferente. 


Calcaires et calcaires marneux de la partie inféricure. — Rare. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 101 

Il existe seulement deux empreintes, se rapportant aux 
valves de la capsule, de ce curieux Zygophyllum. Une d’elles 
(fig. 10) est entière et montre l'extérieur ou partie dorsale de 
l'organe, marqué d’un sillon longitudinal dans le milieu. On 
distingue vaguement au centre l'emplacement des graines. 
L'autre échantillon (fig. 11) représente la moitié d’une autre 
valve vue par la face interne ou ventrale et limitée sur lun 
des bords par les restes de la cloison; il laisse voir vers le 
point correspondant à l’angle interne de la loge l'emplace- 
ment occupé par la graine. La forme générale du contour est 
ellipsoïde et la surface couverte par un réseau de veines capri- 
cieuses anastomosées, qui s'étendent jusqu'à la nervure mar- 
ginale qui circonscrit le bord. Nous rapportons avec doute 
aux Zygophyllum primævum un fragment de feuille pennée 
(pl. XVI, fig. 24), qui comprend deux folioles opposées et 
sessiles, accouplées à l'extrémité d’un pétiole commun. 

Cette espèce, en considérant le fruit, doit être comparée au 
Zygophyllum macropterum CG. A. Mey. qui habite l'Asie inté- 
rieure. Le Z. macropterum a ëté signalé notamment sur le 
littoral occidental de la mer Caspienne, dans la Sibérie 
altaïque et la Soongarie chinoise, particulièrement près du 
lac Saisang-Nor, au sein de cette dernière région. Cependant, 
les valvules fossiles sont plus ellipsoides que celles qui com- 
posent les capsules de l’espèce vivante. Le Zygophyllum fabu- 
gifolium (Ræpera fabagifolia Juss.) d'Australie, de son côté, 
manifeste avec notre Z. primævum une analogie qui n’est pas 
moins évidente, bien que d’un degré déjà moins étroit. 


425. Zygophyllum cyclopterum (pl. XIV, fig. 12). 


Z. capsulæ valvis firme membranaceis vel subcoriaceis, minulis, orbi- 
culatis, sursum leviter emarginatis, superficie obscure reticulato-venosis, 
medio septiferis septo utrinque semen unicum lateraliter appensum ge- 
rente, valvis quandoque etiam dimidiatis. 


Calcaires et marnes de la partie inférieure. — Rare. 


Plusieurs empreintes, dont l’une fort nette, paraissent 


102 G. DE SAPORTA. 

indiquer à Aix une seconde espèce de Zygophyllum dont les 
fruits capsulaires auraient été bien plus petits que ceux de 
l'espèce précédente, et formé de valves sujettes également à 
une double déhiscence, mais plus courtes, plus arrondies, plus 
larges relativement et plus nettement échanerées au sommet. 
Nos figures 12 et 19-12 représentent la mieux conservée de 
ces valves. Elle est entière, vue par l’intérieur, et la cloison 
qui la divise verticalement porte distinctement attachées vers 
son milieu deux graines contiguës, comprimées, subréni- 
formes, étroitement appliquées le long de la cloison et abso- 
lument pareilles par la forme à celles des Zygophyllum. Les 
réticulations de la superficie valvaire sont bien moins nettes 
que dans la première espèce, et la consistance de l'organe a 
dù être elle-même plus épaisse. Le fruit de cette espèce doit 
être comparé aux plus petits des Zygophyllum actuels à cap- 
sules ailées-samaroïdes. 


CELASTRINEÆ 
CELAsTRUuS Kunth. 


424. Celastrus emarginatus (pl. XIV, fig. 3). 


GC. foliis coriaceis, elliptico-obovatis, margine sinuato obscure denti- 
culatis, apice obtusato emarginatis, penninerviis ; nervo primario expresso, 
secundariis tenuibus, obliquis, sinuosis, secus marginem conjuncto- 
areolatis, tertiariis in reticulum solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La feuille est entière, coriace, elliptique, obovée, obtuse 
inférieurement, élargie et émarginée au sommet, sinuée irré- 
gulièrement et obscurément denticulée le long des bords. La 
nervure médiane est bien marquée; les secondaires sont fines, 
flexueuses, recourbées et anastomosées avant la marge. 
Elles sont reliées par un réseau de veinules fines et capri- 
cieuses et transversalement sinueuses. La découverte de cette 
johe espèce est due à M. Philibert : elle dénote sûrement une 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 103 
Célastrinée comparable à plusieurs formes africaines des 
genres ÆElæodendron, Plerocelastrus et Celastrus. Nous cite- 
rons seulement les Pferocelastrus rostratus Walp. et tri- 
cuspidatus Walp., de la région de Cap, le Celastrus trigy- 
nus, etc. 


425. Celastrus lacerus (pl. XIV, fig. 13). 


C. foliis coriaceis aut saltem firme membranaceis, late obovato- 
lanceolatis, in petiolum breviter in cuneum basi attenuatis, margine den- 
ticulatis; nervo primario valido; secundariis immersis, flexuosis, sub 
angulo aperto emissis, ante marginem conjuneto-areolatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Nous reconnaissons une Célastrinée analogue au Celastrus 
trigynus et à un Celastrus sans nom spécifique du Brésil, 
figuré par M. d’Ettingshausen (1), dans cette feuille malheu- 
reusement mutilée au sommet et sur les côtés. Elle est denti- 
culée le long des bords, pourvue d’une nervure médiane bien 
prononcée et de nervures secondaires peu visibles, assez nom- 
breuses, et réunies en aréoles le long de la marge. L’attri- 
bution de cette feuille au groupe des Célastrinées semble des 
plus naturelles. 


426. Celastrus gracilior (pl. XV, fig. 5). 


C. foliis breviter petiolatis, ovato-lanceolatis, utrinque obtusatis, parce 
denticulatis, penninerviis; nervo medio expresso; secundariis plurimis, 
gracilioribus, subobliquis, curvato-anastomosatis conjunctoque areolatis; 
tertiariis subtilibus, in rete venulis flexuosis solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Espèce rapprochée de la précédente, dont elle diffère sur- 
tout par des dimensions beaucoup plus petites. Le pétiole est 
assez court, le bord denticulé; les nervures secondaires, 
émises sous des angles variés, plus ou moins obliques, recour- 


(1) Blattskel. d. Dikot, tab. 64, fig. 7-9. 


10% G. DE SAPORTA. 


bées le long de la marge et diversement ramifiées, se trouvent 
reliées entre elles par des nervilles flexueuses qui donnent 
lieu à un réseau veineux à mailles irrégulièrement trapézoïdes. 
Cette feuille ressemble beaucoup à celles du Wimmeria disco- 
lor Hb., du Mexique, et de plusieurs autres Célastrinées. 


421. Celastrus crenulatus (pl. XV, fig. 4). 


C. foliis coriaceis, late obovatis, utrinque obtusatis, apice autem breviter 
exserte apiculatis, margine crenulatis, penninerviis ; nervis secundariis 
subobliquis, numerosis, reticulato-ramosis, venulis oblique transversim 
decurrentibus undique religatis. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Nous avons restauré cette feuille, d’après une empreinte 
recueillie par nous à la montée d'Avignon et mutilée le long 
de la nervure médiane. Elle présente les caractères de forme 
et de nervation qui distinguent les feuilles de plusieurs Célas- 
trinées, et l’espèce nous paraît analogue au Celastrus trigy- 
nus DC., de Madagascar. 


428. Celastrus Adansoni (pl. XV, fig. 1-2). 


C. foliis coriaceis, breviter petiolatis, obovato-rhombeis, subspathulatis, 
margine denticulatis; nervis secundariis tenuibus, obliquis, ante mar- 
ginem reticulato-ramosis; tertiariis oblique transversim decurrentibus. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Rare. 


L'attribution générique ne saurait être douteuse : le pétiole 
est court ; la consistance coriace ; le limbe obové, subspatulé ; 
les dentelures marginales sont bien visibles, mais peu sail- 
lantes. Les nervures secondaires, émises sous un angle de 
45 degrés environ, sont fines et ramifiées en réseau au moyen 
de veinules obliques. Cette forme se rapproche sensiblement 
de plusieurs Célastrinées africaines, de la région du Cap et de 
l'Abyssinie. Le Celastrus Schimperi Hosch. nous paraît être 
un des plus ressemblants au nôtre, ainsi que le GC. leptopus 
Bernh., du Cap. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 105 


429. Celastrus salyensis (pl. XV, fig. 3). 


C. foliis coriaceis, obovato-lanceolatis, dentatis; nervis secundariis 
oblique emissis, ante marginem reticulato-ramosis. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


La feuille est plus étroite et plus lancéolée que celle de 
l'espèce précédente. Les dentelures sont plus prononcées, et 
la base du limbe plus atténuée. L'espèce actuelle la plus ana- 
logue paraît être le Celastrus senegalensis Lam. 


RHAMNEÆ 
RHAmNus L. 


430. Rhamnus approximatus (pl. XVIII, fig. 3). 


R. foliis petiolatis, obovatis, apice obtusatis, basi breviter in petiolum 
attenuatis, integerrimis, penninerviis; nerviis secundariis leniter 
arcuatis, secus marginem curvalis ; tertiariis transversim oblique reticu- 
latis. 

Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous rapportons cette feuille aux Rhamnus, en le compa- 
rant au ARhamnus aizoon Ung., de Sotzka et de Radoboj, 
signalé aussi par Heer au Locle, dans la molasse suisse, où 
il est assez rare. La feuille d'Aix annonce une forme plus 
petite. 


451. Rhamnus cyclophyllus (pl. XVI, fig. 1). 


R. foliis minutis, coriaceis, vix petiolatis, obovatis, subspathulatis, 
margine obscure denticulatis, penninerviis; nervo primario expresso; 
secundariis tenuibus, subobliquis, ante marginem conjuncto-areolatis ; 
tertiariis subtilibus, transversim oblique decurrentibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La feuille est petite, suborbiculaire-obovée, presque en 
spatule, atténuée inférieurement sur un très court pétiole et 


106 G. DE SAPORTA. 


obscurément denticulée le long du bord. Les nervures secon- 
daires sont fines, réticulées et reliées entre elles par des 
veinules obliquement transversales par rapport aux secon- 


daires. L’espèce rappelle principalement le Rhamnus buxifo- 
lius L. 


Zizvpuus Tournef. 


432. ÆZizyphus ovata O0. Web., Tertiärfl. d. Niederrhein Braun- 
kohlenform., p. 89, tab. 6, fig. 1: Sap., Origine pal. des arbres, 
p. 292, fig. 39, 4 (pl. XIV, fig. 6). 


L. foliis petiolatis, ovatis, breviter acuminatis, serrulatis, triplinerviis ; 
nervis lateralibus lasilanibus usque ad apicem protectis; secundariis 
transversim decurrentibus in rete venosum tenue solutis. 


Calcaires marneux de la partie moyenne. — Très rare, 


La feuille de ce Zizyphus, trouvée une seule fois, ne saurait 
être confondue avec celles du Zizyphus paradisiaca Hr., qui 
abondent dans les schistes intercalés au milieu des gypses 
exploités et dont il existe une empreinte extraite des marnes de 
la montée d'Avignon. Au contraire, cette feuille ne se distingue 
par aucun caractère sensible de celles du Zizyphus ovata de 
Weber, signalée par cet auteur dans les lignites aquitaniennes 
du bassin rhénan. [l faut observer que dans ce même gise- 
ment on peut encore signaler notre Hedera Philibert, bien 
reconnaissable à sa base anguleuse et décrit par le savant 
allemand, sous le nom de Rhus ailantifolia (4). Le Zizyphus 
ovalu pourrait bien représenter la souche atavique d’où notre 
Lizyphus vulgaris L. serait provenu. Il faudrait encore le 
comparer au Zizyphus Spina-Ghristi Wild., espèce curieuse 
qu’on observe en Tunisie, où elle paraît être en voie de retrait 
par défaut d'humidité. 


(1) PI VI, fig. 15, du mémoire précité. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 107 


ANACARDIACEÆ 


Raus L. 


433. Rhus effossa (pl. XV, fig. 10). 


R. foliis vero similiter pinnatis, foliolis breviter petiolulatis, lanceo- 
latis, utrinque breviter aculis, serratis; nervis secundariis simplicibus 
furcatisque, in dentes pergentibus. 


Caleaires de la partie inférieure. — Rare. 


La foliole isolée sur laquelle nous basons cette nouvelle 
espèce, se rattache au type de notre Rhus coriaria. Elle pré- 
sente un aspect plus grêle et une base plus atténuée que les 
folioles de l'espèce indigène actuelle, dont la forme fossile que 
nous signalons devait se rapprocher sensiblement sous des 
proportions plus réduites. 


434. Rhus macilenta (pl. XV, fig. 9). 


R. foliis verosimiliter pinnatis; foliolis sessilibus. basi inæqualibus, 
lanceolatis, margine dentatis, dentibus breviter acuminatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


C’est encore aux fihus que nous rapportons l’empreinte 
d’une foliole isolée, inégalement obtuse et sessile à la base, 
lancéolée à l’extrémité supérieure, dentée à dents aiguës le 
long des bords, que notre figure 9° représente assez fortement 
grossie. Les principaux caractères mdiquent une espèce ayant 
appartenu à la même section que la précédente, mais très 
distincte de celle-ci. Il se pourrait pourtant qu'au lieu d’une 
foliole de Rhus, nous eussions sous les yeux celle d’un Sorbus 
qui ne s’éloignerait pas beaucop du Sorbus domestica L., 
encore si répandu de nos jours en Provence. 


435. Rhus denticulata (pl. XVI, fig. 15). 


R. foliis verosimiliter pinnatim partitis; foliolis oblongo-ovatis, sur- 


108 G. DE SAPORTA. 
sum breviter acuminatis, margine denticulatis; nervo primario gracili; 
secundariis subtilibus curvatis ante marginem furcato-anastomosatis. 


Schistes feuilletés de la partie inférieure. — Très rare. 


Iest difficile de méconnaitre un Rhus dans cette empreinte 
de foliole, ovale-oblongue, un peu inégale à la base, atténuée 
en pointe au sommet et denticulée le long des bords. La ner- 
vure médiane est mince ; les secondaires sont très fines, 
émises sous un angle ouvert, un peu recourbées et anstomosées 
par dichotomie avant la marge. L'aspect dénote une espèce 
de fihus analogue à notre Rhus abbreviata (4), sans que cette 
affinité aille jusqu'à l'identité. 


ZANTHOXYLEÆ 


ZANTHOXYLON Kunth. 2 
436. Zanthoxylon aquense (pl. XIV, fig. 14). 


Z. foliis verosimiliter composilis ; foliolis sessilibus, coriaceis, ovatis, 
basi paulisper inæqualibus, margine parce denticulatis, penninerviis : 
nervis secundariis sub angulo aperto emissis, in reticulum venulosum 
solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La foliole qui représente cette espèce, est unique jusqu’à 
présent ; elle est petite, ovale, sessile, de consistance proba- 
blement coriace, obscurément denticulée et pourvue de ner- 
vures secondaires, émises sous un angle ouvert, qui donnent 
lieu en se ramifiant à un réseau de veines capricieuses. fl 
existe une évidente affinité entre cette foliole et celles du 
Zanthozylon serratum Hr., si répandu à Armissan ainsi que 
dans la molasse suisse. 


(1) Révis., p. 208; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVII, p. 110, pl. XV, fig. 41. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 109 


MYRTACEÆ 


CALLISTEMOPHYLLUM Ett. 


(197) CALLISTEMOPHYLLUN PRISCUM Sap., Ét. sur la veg. lert., 1, p. 131; 
Ann. sc. nat., 5° série, t. XVII, p. 284, pl. XIV, fig. 2; Révis., p. 213; 
Ann. sc. nat., 9° série, t. XVIII, p. 115. — PI. XII, fig. 8. 


Calcaires marno-crayeux de la partie moyenne. — Très rare. 


Nous figurons de nouveau cette curieuse espèce, pour faire 
mieux ressortir l’affinité réelle qui relie certaines empreintes 
de feuilles de l’époque tertiaire à celles des Callistemon et des 
Eucalyptus de l'ordre actuel. Notre Callistemophyllum est 
parfaitement assimilable au Callistemon salignum DC., et au 
C. lanceolatum Sw., et à plusieurs Eucalyptus et Myrcia. 


Myrrus Tournef. 
4317. Myrtus palæogæa (pl. XV, fig. 8). 


M. foliis sessilibus aut fere sessilibus, ellipticis, apice obtusatis, 
integerrimis, penninerviis ; nervis secundariis sub angulo 45 gr. emissis 
reclis, ante marginem arcu obtusissimo religatis ; tertiariis oblique laxe 
reticulatis. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


La feuille est petite, subsessile, et sa consistance a dû être 
glabre et parcheminée. Elle est ellipsoïde, obtuse dans le 
haut, entière sur les bords et présente, à ce qu’il semble, la 
face supérieure. La nervure médiane est mince, les secon- 
daires, émises sous un angle ouvert, fines, droites, se replient 
avant le bord et se trouvent réunies entre elles par un arc 
obtus qui court de l’un à l’autre et que cerne, le long de la 
marge, une rangée d’aréoles plus petites. Les nervures ter- 
aires, qui serpentent dans l’intervalle des secondaires, sont 
obliquement ramifiées et irrégulièrement flexueuses. La forme 
et la nervation de cette feuille dénotent en elle une Myrtacée 
analogue aux Æugenia et aux Myrtus propres. 


110 G. DE SAPORTA. 


438. Myrtus aquensis (pl. XV, fig. 9). 


M. foliis coriaceis, obovatis, apice obtusatis, penninerviis; nervo pri- 
mario expresso; secundariis immersis, sub angulo aperto emissis, secus 
marginem arcuatim conjunc{is. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Petite feuille coriace, obovale, obtuse et arrondie au som- 
met, qui semble dénoter un Myrte spécifiquement distinct du 
précédent. 


(199) MYRTUS CORRUGATA Sap., Révis., p. 213; Ann. sc. nat., o° série, 
t. XVIIL, p. 115. — PI. XI, fig. 9-10. 


M. foliis ovato-oblongis, integris, coriaceis, punctulatis; nervis secun- 
dariis obtuse emissis, gracilibus, arcuatim conjunetis; tertiariis oblique 
angulatim reticulatis. 


Calcaires de la partie moyenne. — Très rare. 


Nous figurons cette espèce, signalée et décrite antérieure- 
ment, mais qui n’a pas été reproduite jusqu'ici. Son attribu- 
tion au groupe des Myrtacées doit être regardée comme 
probable. 


499. Myréus priscomuma (pl. XV, fig. 11). 


M. fructu pedunculato, baceato, infero, subglobuloso, extus rugoso, 
apice late truncato, calyeis limbi residuis adhuc superato. 


Calcaires marneux de la partie inférieure. — Très rare. 


Le fruit que nous publions sous cette dénomination paraît 
être une baie desséchée de quelque Myrtacée. Il est attaché 
solitairement à un assez long pédoncule, petit, globuleux, 
extérieurement rugueux, tronqué au sommet que couronnent 
encore des résidus calcinaux. Dans le milieu de la partie 
tronquée-discoïde, on entrevoit une saillie qui correspondrait à 
la base d’un style simple (voy. la figure grossie 11°), caractère 
qu viendrait à l'appui de l’attribution que nous proposons 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. A1 
ici, sous toutes réserves, puisqu'il ne serait pas impossible 
de reconnaître, dans cette curieuse empreinte, le fruit de 
quelque Pomacée analogue au Cofoneaster, dont les baies, 
une fois müres et desséchées, sont marquées, à la surface, de 
rugosités analogues à celles qui distinguent notre empreinte 
fossile, 


POMACEÆ 


COTONEASTER Medik. 


(206) COTONEASTER PRIMORDIALIS Sap., Reévis., p. 216; Ann. sc. nal., 
o° série, t. XVIII, p. 118, pl. XVI, fig. 37. — PI. XIV, fig. 12-13. 


C. fructibus ovato-oblongis, extus lævibus, intus 2-3 pyrenis, dentibus 
calycinis erectis, breviter aculis, plus minusve erecto-conniventibus 
coronatis, ad apicem pedunculorum solitarie appensis; pedunculis elon- 
gatis in racemum laxum breviter corymbosum 3-5 aggregatis. 


Calcaires schisteux de la partie inférieure. 


Les exemplaires nouveaux que nous figurons, et l’un d’eux 
surtout (fig. 13), qui montre trois fruits réunis en une grappe 
corymboïde, confirment pleinement nos appréciations précé- 
dentes. Les pédoncules varient de longueur; celui de l’em- 
preinte figure 12, qui représente un fruit isolé, mesure 2 centi- 
mètres, aussi bien que le plus long de ceux qui composent 
l’inflorescence corymboiïde (fig. 13). Chaque fruit a la forme 
d’un ovoiïde un peu allongé. Les lobes calicinaux saillants et 
dressés leur servent de couronnement, et l’aspect ainsi que 
la disposition de ces organes paraissent conformes à ce que 
l’on observe dans les fruits de Cofoneaster et de Sorbus. La 
grappe corymboiïde ressemblerait peut-être davantage à celle 
des Amelanchier, de certains Mespilus et du Sorbus termina- 
hs; mais la forme des segments calicinaux, leur direction et 
les noyaux osseux, au nombre de deux à trois, dont lPem- 
preinte est encore visible, témoignent d’une étroite analogie de 
structure avec les fruits du genre Cotoneaster, dont nous avons 
signalé plusieurs espèces de feuilles dans les gypses d’Aix. 


112 G. DE SAPORTA. 

L’exemplaire figuré en premier lieu, figure 37, planche XVE, 
de la Révision, a permis de constater la présence de deux à 
trois styles, caractère qui concorde avec les précédents et 
confirme l’attribution que nous proposons comme réellement 
légiume. Elle sert à nous faire connaitre les plus anciennes 
Pomacées qui aient été signalées jusqu’à ce jour. 


AMYGDALEÆ 
AMyYGpALUS L. 


410. Amygdalus obtusata (pl. XV, fig. 7). 


A. foliis membranaceis, petiolatis, ad basin limbi biglandulosis, 
elliptico-oblongis, sursum obtusatis, margine denticulalis, penninerviis:; 
nervo primario expresso ; secundariis tenuibus, sparsis, curvatis, ramoso- 
reticulatis, secus marginem conjuncto-areolatis; tertiariis subtilibus in 
rele transver sim, oblique venulosum solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L’espèce se trouve établie sur une empreinte de feuille 
jusqu'à présent unique; nous aurions été tenté de reconnaître 
en elle un Saule; mais attentivement considérée, elle présente 
les caractères de forme et de nervation d’un Amygdalus, qui 
s’'écarterait peu de l'A. communis L., avec la terminaison 
plus obtuse de l'extrémité supérieure. Le contour est ellip- 
soïde-oblong; on distingue la trace de deux glandules accom- 
pagnant le pétiole à son entrée dans le limbe. Les nervures 
secondaires sont fines, recourbées, puis ascendantes et rami- 
fiées le long de la marge et réunies en aréoles à l’aide d’ar- 
ceaux. Les veinules de dernier ordre sont déliées et flexueuses, 
transversales par rapport aux secondaires; elles concordent, 
par leur disposition, avec la nervation des feuilles d’Amyg- 
dalées. Notre Amygdalus obtusata, dont l'attribution nous 
paraît des plus naturelles, se rapproche très sensiblement 
par sa feuille de l’A. communis. Les feuilles de celui-ci ont 
également des pétioles biglanduleux au sommet. Ce serait la 
plus ancienne espèce du genre qui ait été encore signalée. 


FLORE FOSSILE D’'AIX-EN-PROVENCE. 113 


LEGUMINOSÆ 
x. Lotecæ. 
Trirozium Tournef. 
441. Trifolium protocalyx (pl. XVII, fig. 1-2). 


I. calycis tubo fruetum involvente stricte campanulato, decemstriato, 
glabrato, ad faucem parum restricto ; segmentis erecto-patentibus, rigidis, 
lineari-subulatis, tubo brevioribus. 


Calcaires marno-crayeux de la partie inférieure. — Rare. 


Nos figures 4 et 2, planche XVIT, reproduisent deux 
empreintes de calices épars, conformes, par leur aspect et les 
détails visibles de leur structure, aux calices fructifères des 
Trifolium. Malgré leur petite dimension, et en consultant les 
figures grossies 1° et 2°, on distingue un tube campanulé, 
longitudinalemeni strié et faiblement resserré à la gorge. Au- 
dessus du tube, s’étalent cinq segments calicinaux, étroits el 
acuminés, plutôt érigés que divariqués et plus courts que le 
tube. L’organe a dû être glabre; comparé à ceux des Trifo- 
lium actuels, il montre de la ressemblance avec un assez bon 
nombre d'espèces à calice glabre et faiblement accrescent 
après l’anthèse. Nous citerons, entre autres, les Trifolium 
scabrum L., repens L., maritimum Huds., Thalii Will. C’est 
avec le Trifolium maritimum que la similitude nous à paru le 
plus prononcée ; cependant les dents du calice de cette 
espèce actuelle sont ciliées, tandis que celles de l'organe 
fossile ont dù être glabres, comme dans le Trifolium Thali 
Will. Les Trifolium Protocalyx et palæogæum (1), représentés 
lun par un calice, l'autre par une feuille, ne sont peut-être 
que les organes épars d’une seule et même espèce; cepen- 
dant, comme ils ne proviennent pas du même lit et que le 
T. palæogæum ne laisse pas que d’avoir soulevé des doutes, 


(1) Voy. Révis., p. 217; Ann. sc. nat., 5° série, t. XVIII, p. 119, pl. XVII, 
fig. 90. 
7e série, Bor. T. X (Cahier n° 2). 8 


114 G. DE SAPORTA. 
nous avons préféré décrire séparément des calices dont lattri- 
bution nous semble, au contraire, reposer sur des données 
sérieuses. 

- Cyrisus L. 


4142. Cytisus palæocarpus (pl. XIX, fig. 17-18). 


CG. legumine complanato, oblongo; valvis compressis, tenuiter super- 
ficie venulosis, ad maturitatem apertis, secundum suturam ventralem 
dehiscentibus, sutura autem seminifera mediante connexis, seminumque 
loco depressione ad faciem interiorem, exterius puncto verrucoso notatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La déhiscence des gousses de Légumineuses, dont le fruit 
n’est pas lomentacé, n1 monosperme et transformé soit en 
samare, soit en nucule, s'opère par une déhiscence des valves, 
effectuée tantôt par les deux sutures, de manière à isoler les 
valves, chacune d'elles emportant une moitié du placenta, 
tantôt par l’une des sutures seulement, les valves restant alors 
adhérentes l’une à l’autre, après la dispersion des graines. 
C’est dans ce dernier état que se présente à nous un Légume 
fossile, à valves ouvertes et étalées, demeurées en connexion 
le long de la suture séminilère, trouvé une seule fois dans le 
oisement d'Aix. Les valves de ce Légume laissent voir l'empla- 
cement des graines, dont le cordon ombilical est encore 
visible pour l’une d’elles (fig. 17°), marqué par une fossette 
à l’intérieur (fig. grossie 17°), par un point verruqueux sur la 
face extérieure (fig. grossie 18°). Nous observons les mêmes 
caractères de structure et de déhiscence des valves dans les 
Cytises, dont le fruit s'ouvre à la maturité de la même façon, 
pour laisser échapper les graines (Cytisus sessilifolins L.), et 
plus particulièrement dans le type canarien des Spartocytisus 
de Webb et Berthelot, qui présente des Légumes à peu près 
semblables chez le Spartocytisus nubigenus W. et B. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 415 


5. Sophoreæ. 


CALPuRNIA E. Mey. 


443. Calpurnia microcarpa (pl. XIX, fig. 5-7). 


C. foliis vero similiter pinnatis plurijugis, foliolis oblongis, basi 
obtuse attenuatis, apice obtusato leviter emarginatis; legumine parvulo, 
peduneulato, brevissime stipitato, oblongo-lineari, apicem versus latius- 
culo obtusoque, stylo persistente oblique mucronato, ala marginali secus 
suturam seminiferam cincto ; seminibus rotundatis ; valvis autem super- 
ficialiter transversim tenuiter ramoso-venulosis. 


Calcaires schisteux de la partie inférieure, au quartier de Saint-Hippolyte. 
Rare. 


La découverte de cette jolie espèce est due à M. Philibert ; 
elle ajoute un genre nouveau à la liste déjà longue de ceux 
quecomprenalent les Légumineuses de la flore d’Aix. L’échan- 
tillon (fig. 5, pl. XIX) représente un Légume complet, dans 
un. fort bel état de conservation; 1l provient des calcaires du 
quartier de Saint-Hippolyte qui ne sont qu'un prolongement 
de ceux de la partie inférieure de la formation d'Aix. 

Ce Légume est comprimé, de consistance membraneuse, 
pédicellé en dessous du point où s’insérait le calice et briève- 
ment stipité sur ce point qui laisse encore distinguer quelques 
débris d’étamines, visiblement libres de toute adhérence mu- 
tuelle. La dimension est à peu près celle des Légumes du Cercis 
antiqua Sap.; mais les différences sont trop sensibles pour ne 
pas frapper : le Légume du Calpurnia microcarpa n'est pas lan- 
céolé, mais allongé-linéaire ; ses bords sont légèrement sinués ; 
il s’élargit insensiblement et sa terminaison est obtuse. 

Le mucron du sommet est tout à fait latéral et une marge 
ou bordure ailée l'accompagne du côté dela suture séminifère. 
Les graines, alternativement appliquées sur l’une et l’autre 
valve, sont au nombre de cinq à six, parfaitement arrondies 
et un peu échancrées à lendroit du hile, et contiguës au 
trophosperme le long duquel elles sont insérées. La nervation 


116 G. DE SAPORTA. 

se compose de veinules très fines, transversalement sinueuses, 
peu visibles sauf sur l'emplacement des semences. — Tous les 
caractères de ce fruit fossile concordent avec ceux des Calpur- 
nia, type dont nous avons signalé la présence à Armissan (1) vers 
le niveau tongrien récent. Mais tandis qu'à Manosque (2), sur 
l'horizon de l’aquitanien, en dehors du Virgilia macrocarpa, 
les feuilles et Le fruit du Calpurnia europæa d’Armissan, der- 
nièrement découverts, diffèrent très peu de l’espèce actuelle 
la plus connue, le C. aurea Lam., le Calpurnia d'Aix s’en écarte 
beaucoup au contraire par les proportions réduites deson fruit 
trois à quatre fois plus petit, nous réunissons à ce fruit deux 
lolioles très ressemblantes à celles des Calpurnia, trouvées dans 
les mêmes couches (fig. 6 et 7). Le genre Calpurnia est main- 
tenant africain ; 1l s’étend au nord jusqu'en Abyssinie et sa 
présence à Aix concorde avec les nombreux indices témoi- 
onant la liaison qui existe entre la végétation sud-européenne 
de l’époque tertiaire et celle de PAfrique contemporaine. 


y. Dalbergiew. 


Il'est évident que les formes fossiles de Légumineuses, nou- 
vellement observées et rangées par nous dans le groupe des 
Dalbergiées, ne lui sont attribuées que sous toutes réserves. On 
reconnait pourtant que la plupart manifestent, vis-à-vis des 
Dalbergiées du monde actuel, une affinité apparente, trop 
prononcée pour être entièrement trompeuse. 


DALBERGIA L. 
a. Lequmin«. 


414. Balbergia phleboptera (pl. XVIIL, fig. 18). 


D. leguminibus mediocribus, membranaceis, compressis, utrinque 
breviter lanceolatis, superficie leviter venulosis, monospermis, ad locum 


(1) Ét. sur la vég. Lert., I, p. 370; Ann. sc. nat, 5° série, t. IV, p. 226, 
pl. XII, fig. 8. 
(2) Voy. Et., LIL, p. 114; Ann. sc. nat., 5° série, t. VILLE, pl. XIV, fig. 4. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 117 
insertionis seminum induratis, anguste secus suturam seminiferam 
marginatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Le légume estoblong, membraneux, comprimé, ellipsoïde ; 
il est étroitement marginé le long de la suture séminale et la 
superficie de la valve est finement réticulée-veinuleuse et mar- 
quée d’une callosité à l'endroit de la graine qui est unique et 
centrale. 

Cette espèce se rapproche par tous les caractères visibles 
d’un Dalbergia de Geylan, observé dans l’herbier du Muséum 
de Paris et plus spécialement du Dalbergqia frondosa Roxh. 


445. Dalbergia (Brachypterum ?) provineiïalis (pl. XIX, 
fig. 19). 


D. leguminibus parvulis, lanceolatis, compressis, ala angusta ad latus 
seminiferum marginatis, monospermis, stylo persistente rostratis; valvis 
tenuissime venulosis ad locum seminis calloso-induratis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Le légume est fort petit, lancéolé, atténué en pédicelle à la 
base et apiculé au sommet. Le côté où s'attache la graine, qui 
est unique, se trouve bordé d’une étroite marge ailée; la valve 
est occupée par un fin réseau de venules, et l'emplacement 
de la semence se trouve marqué par une mduration calleuse. 

L'espèce ressemble à un Brachypterum de Gevlan, Dalber- 
qia Zeilanica ? Roxb. 


416. Dalbergia microcarpa (pl. XVII, fig. 19). 


D. leguminibus minutis, elliptico-obovalis, compressis, sursum muero- 
natis, anguste alatis marginalisque, superficie venulosis, monospermis : 
semine centrali funiculo brevi lateraliter appenso. 


Calcaires de la partie inférieure. —- Très rare. 


Le légume est très petit, étroitement marginé, comprimé, 
monosperme. L’empreinte de la graine est marquée, à ce qu'il 


118 &. DE SAPORTA. 


semble, par une induration calleuse. L'espèce ressemble aux 
Brachypteruwm etaux Derris avec des proportions très réduites. 


441. Balbergia seleeta (pl. XVIII, fig. 20). 


D. leguminibus parvulis, elliptico-lanceolatis, compressis, anguste ad 
latus seminiferum alatis, monospermis; valvis superficie tenuiler reti- 
eulatis, ad locum insertionis seminis induratis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L'espèce Giffère peu de la précédente. Le légume est moins 
petit, plus régulièrement ellipsoide, lancéolé au sommet. La 
réticulation veinuleuse des valves paraît quelque peu diffé- 
rente. 


(213) DALBERGIA (BRACHYPTERUM) OLIGOSPERMA, Micropodium oligo- 
spermum Sap., EE, 1, p. 137; Ann. sc. nat., 4 série, t. XVII, p. 290, 
pl. XIV, fig. 18; Révis., p. 220-221; Ann. sc. nal., 5° série, p. 123, 
pl. XVI, fig. 20. 

Nous considérons maintenant notre genre Micropodium et 
les formes fossiles de la flore d’Aix que nous avions ainsi nom- 
mées comme représentant en réalité des Brachypterum Benth., 
c’est-à-dire comme se rapportant à un sous-genre de Dalbergia, 
actuellement sud-asiatique. Le Brachypterum oligospermum, 
notre ancien Micropodium est un des Lypes caractéristiques du 
oisement. Ses empreintes sont fréquentes, non seulement dans 
les gypses et les lits qui les séparent et alternent avec eux, 
mais encore dans les marnes de la montée d'Avignon. 

Le légume s’amincit à la base sur un court pédicule et les 
valves sont couvertes de veinules dirigées dans un sens oblique 
et finement réticulées. 


B. Foliola. 


418. Dalbergia superstes (pl. XVI, fig. 14). 


D. foliolis breviter in cuneum basi altenuatis, apice truncalis ; nervis 
secundariis plurimis obliquissime e nervo primario prodeuntibus, venu- 
lis obliquis mediantibus inter se in reticulum conjunctis. 


Lits marneux de la montée d'Avignon. — Très rare. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 119 
La foliole est unique, petite, atténuée en coin obtus sur 
un très court pétiolule, tronquée au sommet et parcourue 
par des nervures déliées, émises le long de la médiane dans 
un sens des plus obliques. Ces nervures sont reliées entre 
elles par des veinules obliques et forment un réseau dontnotre 
figure grossie 14" reproduit les plus petits détails. L’empreinte 
ressemble beaucoup aux folioles du Dalberqia frondosa Roxb.., 
des Indes. 


449. Dalbergia affimis (pl. [, fig. 12). 


D. foliolis oblongo-ohovatis, basi obtuse breviter attenuatis, apice 
rotundato leviter emarginatis ; nervo primario gracili ; secundariis spar- 
sis, tenuibus, suboblique areolatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Foliole isolée; distincte de la précédente par sa forme ob- 
ovale oblongue, le sommet arrondi légèrement émarginé et 
la disposition très différente des nervures. Très analogue aux 
folioles du Dalberqia Thompsoni Benth.. espèce de l'Inde. + 


450. Dalbergia adiumeta (pl. XI et XIT, fig. 11). 


D. foliolis elliptico-ovatis, basi obtuse breviter attenuatis, apice obtu- 
satis, penninerviis ; nervis secundariis sparsis, subobliquis, secus margi- 
nem curvalis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La foliole trouvée une seule fois est plus grande que les deux 
précédentes, ovale-elliptique, obtuse'au sommet, faiblement 
atténuée vers la base qui paraît sessile. Elle ressemble à plu- 
sieurs folioles de Dalbergiées de l'Inde, spécialement à celles 
du Derris oblonga Benth. — Elle est encore comparable à 
celles des Gymnocladus. 


451. Balbergia collecta (pl XVII fig. 25). 


D. foliolis ovatis, basi apiceque obtusatis; nervo primario gracili; 
secundariis sparsis, sub angulo aperto emissis, curvato-areolatis, 


120 G. DE SAPORTA. 
Petite foliole isolée, ovale-obtuse, qui dénote certainement 


une Légumineuse et paraît avoir appartenu au groupe des Dal- 
bergiées. 
452. Dalbergia minima (pl. XIX, fig. 8). 


D. foliolis minutis elliplieis, utrinque, basi autem inæqualiter obtusa- 
Lis ; nervo primario expresso ; secundariis sparsis, curvatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Très petite fohiole de consistance ferme ou coriace, sessile, 
ellipsoïde obtuse aux deux extrémités. La nervure médiane est 
assez fortement marquée ; les latérales sont assez peu visibles. 


453. Dalbergia emarginata (pl. XVI fig. 7). 


D. foliolis oblongis, basi obtuse in cuneum attenuatis, apice autem 
leviter emarginatis ; nervis secundariis oblique emissis. 


Dans les gypses exploités. — Très rare. 


Foliole oblongue, atténuée en coin inférieurement et 
échancrée en cœur au sommet, comme celles de plusieurs 
Dalbergiées. 


à, Cœæsalpinieæ. 


GyMmnoczapus Lamk. 


454. Gymnocladus modesta (pl. XVII, fig. 26). 


G. foliolis ovato-lanceolatis, basi petiolulatis, sursum obtuse acutis ; 
nervo primario gracili ; secundariis subtilibus areuatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La foliole ressemble en plus petit à celles du Gymnocladus 
dioica L. Elle en reproduit tous les caractères, en sorte que 
le rapprochement générique proposé par nous semble des 
plus légitimes. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 191 
CÆSALPINITES Sap. 


455. Cæsalpinites colligendus (pl. XIX, fig. 24). 


C. foliolis coriaceis, elliptico-ovatis, basi rotundatis, apice obtusatis; 
nervo primario expresso; secundariis tenuibus, curvatis, in reticulum 
subtile solutis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Le contour ellipsoïde-obtus de cette foliole, sa consistance 
ferme ou même coriace et les détails de sa nervation semblent 
dénoter une Césalpiniée semblable aux Leptolobium et assi- 
milable à un Cæsalpinia, de Geylan, que nous avons observé 
dans l’herbier du Muséum de Paris. 


456. Cæsalpinites oxycarpus (pl. XX, fig. 16, et pl. XF et XII, 
fig. 12) (1). 


C. fructu parvulo, compresso, pedicellato, arcuatim subfalcato, in 
alam brevem antice producto. 


Plaques schisteuses des gypses exploités. — Très rare. 


L'espèce consiste en un très petit légume pédicellé, coriace, 
probablement monosperne et indéhisceni, dont le bord anté- 
rieur donne lieu en s’amincissant à un court appendice ailé. 
Ce fruit, malheureusement peu déterminable, peut être com- 


paré à ceux de plusieurs Césalpiniées. 


CassrA L. 


457. Cassia aquensis (pl. XVII, fig. 25, et pl. XIX, fig. 10). 


C. foliolis sessilibus, ovato-lanceolatis, basi obtusatis, apice breviter 
acutis ; nervo primario expresso; secundariis sub angulo aperto emissis, 
ante marginem arcu obtusissimo conjuneto-areolatis ; tertiariis in rete 


(1) Figure grossie. 


199 G. DE SAPORTA. 


venosum retroflexum solutis ; — legumine lineari, elongato, stricto, 
utrinque marginato, compresso. 


Calcaires en plaques de la partie moyenne. — Très rare. 


Il est difficile de ne pas reconnaître dans cette foliole, dont 
le limbe a été fortement plissé sur un point, au moment de la 
fossilisation, une Casse très voisine par les caractères de forme 
et de nervation de ses folioles du C. lævigata L. et d’autres 
espèces. Nous réunissons avec doute à cette foliole un frag- 
ment de légume, allongé étroitement, atténué vers la base et 
cerné d’un rebord marginal très prononcé. Cet organe repro- 
duit l’aspect des fruits de certaines espèces de Cassia ; mais 
son état fragmentaire s'oppose à une exacte détermination. 


CErais L. 


(224) CERGIS ANTIQUA Sap., Révis., p. 221; Ann. sc. nul, 5° série, 
t. XVIII, p. 193, pl. XVIL, fig. 7-15. 


De nouveaux échantillons des feuilles et des légumes de 
cette curieuse espèce, maintenant bien connue, ont été 
recueillis dans le lit marneux de la montée d'Avignon, à la 
base du gisement. 


c. Mimoseæ. 
MimosA Adans. 


458. Mimosa macroptera (pl. XIX, fig. 9). 


M. foliolis conjugatis, margine interiori dimidiatis, late expansis, 
triplinerviis, basi in cuneum inæqualiter attenuatis ; tertiariis laxe reti- 
culatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L’empreinte est celle de la moitié inférieure d’une foliole 
conformée comme celles des Mimosa, tronquée-dimidiée le 
long du bord intérieur, atténuée en coin allongé à la base et 
occupée par deux nervures, dont la plus faible longe la marge, 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 193 
tandis que la principale se recourbe légèrement en tenant le 
milieu de la foliole. Nous comparons cette espèce, dont l’at- 
tribution nous semble très légitime, au Wimosa nuda Benth., 
qui présente des folioles ayant le même aspect. 


459. Mimosa Philiberéi (pl. XIX, fig. 21). 


M. foliis paucijugis ; foliolis terminalibus, sat longe tenuiterque pedi- 
cellatis, oppositis, obovatis, ad basin margine interiori in cuneum dimi- 
diatis, exteriore autem rotundatis, triplinerviis ; nervo basilari lateris 
exterioris oblique ramoso. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Les deux moitiés d’une feuille de cette espèce, conjuguées 
et appliquées l’une sur l’autre au sommet d’un pétiole com- 
mun, grêle et assez long, dénotent bien certamement la pré- 
sence à Aix d’un Mimosa très éloigné du précédent et distinet 
également du M. deperdita Sap., précédemment signalé (1). 
Notre nouveau Mimosa, dédié à M. Philibert qui l’a décou- 
vert, se rapproche très sensiblement des espèces du genre à 
folioles peu nombreuses et relativement grandes, particulière- 
ment du M. purpurea L., ainsi que du M. Ceratina L., qui 
sont des formes américaines. 


AcacrA Neck. 


«. Lejumina. 


(226) AcACIA oBscurA Sap., Révis., p. 228, Ann. sc. nal., 5° série, 
t. XVIII, p. 130, pl. XVIUL, fig. 9-10. — PI. XIX, fig. 3. 


Plaques calcaires de la partie inférieure, au quartier de Saint-Hippolyte, 
près d’Aix. 


Nous figurons un nouveau et très bel échantillon de cette 
espèce, trouvé dans le gisement de Saint-Hippolyte. Il repré- 


(1) Voy. Ét. sur la vég. tert., 1, p. 138; Ann. sc. nat., 4° série, t. XVIE, 
p. 294, pl. XIV, fig. 6. 


124 G. DE SAPORTA. 


sente un fruit parfaitement intact et encore adhérent au som- 
met du pédoncule floral. L'attribution de ce légume aux Acacia 
se trouve ainsi confirmée. Nous avions comparé cette forme à 
l’Acacia fallax E. Mey., de la région du Cap. 


(229) AGACIA BREVIOR Sap., Révis., p. 229, Ann. sc. nal., 5 série, 
t. XVIIE, p. 131, pl. XVII, fig. 8. — PI. XIX, fig. 1-2. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Nous attribuons à cette espèce, précédemment signalée, 
deux nouveaux fruits. L’un (fig. 1), parfaitement entier et re- 
marquablement conservé, ne s’écarte pas sensiblement de celui 
que nous avions figuré en premier lieu. Il est stipité à la base, 
obtus et arrondi au sommet, tétrasperme, et l’une des graines 
encore visible et en place, affecte un contour orbiculaire un 
peu allongé dans le sens transversal. L'autre fruit (fig. 2) con- 
siste en une valve détachée qui diffère un peu de l'échantillon 
type par le contour élargi du sommet. L'emplacement des 
oraines se trouve marqué par une impression transversalement 
ovale. Les graines étaient ici au nombre de six environ et l’on 
distingue un fin réseau de veinules transversalement dirigées 
d’un bord à l’autre de l’ancien organe. 


460. Acacia brachycarpa (pl. XIX, fig. 11). 


À. leguminibus subcoriaceis, compressis, abbreviatis, latiuseulis, 
2-3 spermis, basin versus attenuatis, apice oblusato rotundatis exserte- 
que breviter mucronulatis; valvarum venulis transversim delineatis ; 
seminibus parvis transversim ellipticis. 


Assise calcaire de la partie inférieure. — Très rare. 


Le légume fossile, d’après lequel nous établissons cette 
nouvelle espèce, est d’une conservation admirable et très 
nettement caractérisé, sa consistance a dù être plus ou moins 
coriace. [] est comprimé, court et large proportionnellement, 
sinué et rapidement atténué vers la base, élargi, arrondi et 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 125 
comme tronqué au sommet qui se trouve surmonté d’un très 
court mucron exsert et fin. La surface des valves, plus ou 
moins bosselées, est marquée de fines vemules, iranversale- 
ment dirigées. Les semences sont petites, ellipsoïdes dans le 
sens de la largeur. On en distingue deux et, au-dessous, encore 
le vestige d’une troisième graine avortée, située vers le point 
où le légume se rétrécit. Cette espèce doit être évidemment 
rapprochée de l’Acacia mellifera Benth., d’Abyssinie, dont le 
fruit présente à peu près les mêmes caractères de forme et 
de nervation. 


461. Acacia exilis (pl. XIX, fig. 4). 


À. leguminibus compressis, membranaceis, parvulis, elongato-linea- 
ribus, pleiospermis, basi sensim tenuiter acuminatis; valvis oblique 
transversim venulosis ; seminibus elliptico-rotundatis. 


Marnes de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Le fruit de cette espèce, bien distincte des précédentes, est 
peut, étroit et long, de consistance membraneuse, à ce qu'il 
semble. Il est accidentellement mutilé vers le milieu, circon- 
slance qui enlève la notion des caractères que pourrait fournir 
son mode de terminaison supérieure. La base de l’organe est 
insensiblement atténuée et les valves étroites présentent des 
veinules obliquement transversales, ramifiées en un réseau 
assez lâche. Les graines au nombre de trois sont ellipsoïdes- 
subarrondies, assez espacées. Plusieurs formes actuelles 
d’Acacia ont des fruits qui offrent la même apparence, entre 
autres l’A. leucocephala Desf., d'Amérique. 


6. Foliola. 


462. Acacia gracillioma (pl. XVIIL, fig. 22-23). 


A. foliis verosimiliter bi-tripinnatis; foliolis minutissimis, sessilibus, 
lincari-elongalis, apice obtuse attenuatis, basi inæqualibus. 


Calcaires et calcaires marneux de la partie inférieure. 


126 G. DE SAPORTA. 

Les folioles éparses de cette espèce sont assez répandues. 
Leur attribution ne saurait être douteuse : très menues, ses- 
siles, étroitement linéaires, obtusément atténuées au sommet, 
inégales à la base, elles reproduisent les caractères de forme 
et de nervation de celles des Acacia nilotica L., virgata L., 
cornigera Wild. Leur mode de terminaison du sommet les 
distingue des folioles de PA. longinqua Sap., recueillies dans 
les mêmes couches. 


463. Acacia oblita (pl. XVII, pl. 28-29, et pl. XIX, 
fig. 12-15). 


À. foliis verosimiliter bi-tripinnatis ; foliolis sessilibus, ellipsoideis, 
utrinque obtusatis. 


Calcaires et calcaires marneux de la base. 


Les folioles de cette espèce sont plus larges, plus ellipsoïdes 
et moins linéaires que celles de lPAcacia gracillima. Elles 
s’écartent de celles de l’A. longinqua Sap. par la terminaison 
obtuse, presque arrondie, de leur extrémité supérieure. Parmi 
les espèces vivantes, elles ressemblent aux folioles de A. leu- 
cocephala L. 


464. Acacia assimilamda (pl. XVIII, fig. 24, 25 et 27). 


À. foliis verosimiliter bi-tripinnatis ; foliolis minutissimis, sessilibus, 
breviter elliptico-linearibus, utrinque obtusis, apice autem obtuse aculis. 


Calcaires et calcaires marneux de la partie inférieure. 


Les folioles se rapprochent de celles de l'A. gracillima; 
mais elles sont plus courtes, moins linéaires et terminées au 
sommet par une pote des plus obtuses. Elles dénotent une 
forme alliée de près à l'Acacia dont nous venons de parler, 
mais qui ne saurait être confondue avec celui-cr. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 197 


465. Acacia discreta (pl. XVIII, fig. 26). 


A. foliis verosimiliter bi-tripinnatis ; foliolis minutis, brevissime petro- 
lulatis, oblongis, sursum brevissime apiculatis. 


Calcaires et calcaires marneux de la partie inférieure. 


La foliole parait iei un peu plus grande et plus large, elle se 
termine en une pointe aiguë, mais très courte à l'extrémité 
supérieure, tandis que la base se trouve arrondie sur un 
court pétiolule. 


166. Acacia adseripta (pl. XIX, fig. 22). 


À. foliis verosimiliter pinnatim compositis; foliolis sessilibus, oblongo- 
ovatis, utrinque basi autem inæqualiter obtusatis, apice paulisper emar- 
ginatis. 

Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 

L'espèce est établie d’après une foliole isolée, sessile, ovale- 
oblongue, obtuse aux deux extrémités, un peu émarginée au 
sommet et inégalement arrondie à la base; elle est plus grande 


que les précédentes et s’en distingue aisément, à ce qu’il nous 
parait. , 


LEeGumiNosiTEs Brngt. 


Après les attributions génériques qui précèdent, il reste à 
inserire, comme ayant fait sans doute parte du groupe des 
Légumineuses, les espèces suivantes : 


a. Lequmina. 


407. Legumminosides smicrospermus (pl. XIX, fig. 16). 


L. fructus valva distracta, subcoriacea, ovoideo-elliptica, transversim 
leviter delineata, serobiculis ad locum seminis insertionis signata, 
disperma. 


Calcaires marneux de la partie inférieure. — Rare. 


128 G. DE SAPORTA. 

L’organe a certainement appartenu à une Légumineuse : 1l 
consiste en une valve détachée, plus ou moins coriace, étroite- 
ment marginée, brisée dans le haut, marquée de linéaments 
transverses multipliés, qui porte l'impression de deux graines 
dont l’emplacement est occupé par une induration calleuse. 


4168. Leguminosites verrucosus (pl. XIX, fig. 20). 


L. fructus valva distracta, crasse coriacea, oblongo-elliptica, breviter 
apice mucronata, margine lævi circumeincta, medio autem verrucosa. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Nous pensons reconnaitre la valve d’un fruit de Légumineuse 
détachée et de consistance coriace dans une empreinte repro- 
duite fidèlement par notre figure 20, planche XIX, grossie 
en 20°, La valve, accompagnée d’un rebord plat et uni, et sur- 
monté d’un court mucron, présente dans le milieu une zone 
verruqueuse. Il paraît difficile de préciser davantage les carac- 
tères de cette espèce. 


6. Foliola. 
469. Leguminosites superstes (pl. XVIII, fig. 21). 


L. foliolis minutis, fere sessilibus, suborbiculatis, basi inæqualibus, 
apice aulem emarginatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


La petite foliole que nous signalons ici et dont notre 
figure 21°, planche XVII, donne une reproduction grossie, 
doit être attribuée à une Légumineuse. — On rencontre des 
folioles semblables dans plusieurs sections du groupe : Sopho- 
rées, Césalpiniées ou Mimosées. Nous ajouterons que notre 
Legqumainosites superstes rappelle en petit le Colutea Salteri 
de Heer (1) et pourrait bien dénoter une espèce de ce genre, 
actuellement encore indigène de la région provençale. 


(1) FE Lert. Helv., IE, p. 348. — Schimp., Trailé de pal. végét., pl. CIV, 


à 19 
fig. 12. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 199 


410. Leguminosites restitutus (pl. XIX, fig. 23). 


L. foliolis sessilibus, late obovatis, brevissime sursum in apicem obtu- 
sum abeuntibus, penninerviis, nervis secundariis secus marginem cur= 
valis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L'espèce est représentée par une assez petite foliole sessile, 
élargie dans le haut, terminée par une pointe exserte, obtuse 
et des plus courtes. Le bord est parfaitement entier et les 
nervures secondaires se recourbent le long de la marge. Il 
nous à paru difficile de préciser les affinités de cette forme 
qui doit pourtant avoir appartenu au groupe des Légumi- 
neuses. | 


SPECIES INCERTÆ SEDIS. 


Nous plaçons ici tous les organes ou fragments d'organes 
dont il nous a paru difficile de préciser l'attribution générique 
d’une façon tant soit peu probable. Ce sont des feuilles, des 
fleurs, des calices dépouillés ou non de leur corolle, des gyné- 
cées, des carpelles, des fruits ou des graines. Nous allons les 
décrire sous les dénominations provisoires de Phyllites, An- 
thites, Carpites et Spermites, avec l'espoir que lon parviendra 
graduellement à proposer pour chacun de ces organes une 
détermination moins vague, en les assimilant aux parties res- 
pectivement semblables de quelqu'un des végétaux actuels. 


a. PHYLLITES Sternb. 


471. Phyilites squamosus (pl. XIIT, fig. 6). 


Ph. foliis minutis, coriaceis, sessilibus, elliptico-oblongis, margine 
cartilagineo-cinctis, apice breviter mucronatis; nervo primario fortiter 
expresso, cæteris inconspicuis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Il est difficile de décider s’il s’agit d'une écaille, d’une 
1e série, Bor. T. X (Cahier n° 3), y 


130 G. DE SAPORTA. 


bractée détachée ou d’une petite feuille sessile et coriace, 
dont il existerait des exemples chez les Éricinées. 


4172. Phyllites assimilis (pl. XIV, fig. 2). 


Ph. foliis breviter petiolatis, lanceolato-oblongis, basi breviter in petio- 
lum attenuatis, apice obtusatis, integerrimis, penninerviis ; nervo pri- 
mario expresso, secundariis sub angulo aperto emissis, arcu obtusissimo 
secus marginem conjunctis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 
La feuille ressemble à celles du Quercus elliptica ; mais elle 
est plus petite, plus obtuse supérieurement; elle ne constitue 


peut-être qu’une variété de cette espèce, ou bien encore 
faudrait-il l’assimiler a lAndromeda subterranea Sap. 


473. Phyllites piséaciæformis (pl. XVI, fig. 2). 


Ph, foliis verosimiliter pinnatim compositis ; foliolis ovatis, sessilibus, 
integris ; nervo primario expresso ; secundariis secus marginem curvato- 
anastomosalis. 


Dans les gypses exploités. -— Rare. 


Nous décrivons à part cette foliole qui se rattache d’une 
façon plus ou moins étroite à celles du Pistacia reddita (1) 
Sap. 

414. Phyllites plicato-rugosus (pl. XVI, fig. 5). 


Ph. foliis vel foliolis coriaceis, sessilibus obovatis, apice obtusatis, 
superficie plicato-rugosa ; nervis fere immersis; secundariis ante margi- 
nem curvato-areolatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 
L’empremnte que nous figurons ici est celle d’une feuille ou 


(1) Voy. Et. sur la vég. tert., 1, p. 124; Ann. sc. nal., 4° série, t. XVII, 
p. 277, pl. AI, fig. 2, 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 131 
folhoie obovée, sessile, arrondie-obtuse au sommet, parfai- 
tement entière, et ridée à la surface. La nervure médiane 
décroit d'épaisseur de la base au sommet, et se trouve accom- 
pagnée de secondaires repliées en aréoles le long des bords et à 
peine visibles. Il est difficile de proposer pour cette feuille 
une attribution raisonnée. 


475. Phyllites repertus (pl. XV. fig. 8). 


Ph, foliis obovatis, subspathulatis, basi fere sessili nullum in cuneum 
attenuatis, apice rotundato leviter emarginalis; nervo primario expresso ; 
secundariis sub angulo aperto emissis, ante marginen curvatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Petite feuille d’une attribution incertaine. Peut-être se 
trouve-t-on en présence d’une Buméliacée. 


416. Phyllites socius (pl. XVI, fig. 11). 


Ph. foliis sessilibus, elliptico-oblongis, apice obtusissimis, basi atte- 
nualis, integerrimis ; nervo medio expresso ; secundariis Curvatim areo- 
latis. 

Calcaires de la partie inférieure. —— Très rare. 


Cette feuille ressemble à la précédente par la nervation ; 
mais elle est plus allongée-ellipsoïde et non émarginée au 
sommet. Elle dénote une espèce distincte, ayant appartenu 
peut-être aux Ébénacées ou aux Éricacées. 


471. Plhyllides proxämas (pl. XVI, fig. 12). 
Ph. foliis breviter peliolatis, elliptico-lanceolatis, apice obtusatis, 


integerrimis ; nervis secundariis curvatis, secus marginem curvato- 
areolatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


La feuille est petite, elliptique-lancéolée, obtuse au som- 


132 G. DE SAPORTA. 


met. Elle diffère peu de celles de l'Andromeda subterranea et 
doit peut-être lui être réunie. 


418. Phyllides exéractus (pl. XVI, fig. 9). 


Ph. foliis breviter petiolatis, ovatis, apicem versus sensim attenuatis, 
integerrimis, penninerviis ; nervis secundariis curvatis, ante marginem 
arcu obtusissimo inter se conjunctis ; tertiariis flexuosis, transversim 
decurrentibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Il est difficile de préciser une attribution générique à 
l'égard de cette feuille qui rappelle par son aspect celles des 
Asclépiadées et quelque peu aussi celles de certaines Sola- 
nées. 


479. Phyllites litigiosus (pl. XVIII, fig. 4). 


Ph. foliis foliolisve sessilibus, obovato-linearibus, apice obtusatis, 
integerrimis; nervo primario expresso; secundariis sub angulo aperto 
emissis, secus marginem curvato-areolatis. 


Calcaires de la partie inférieure. 


Petite feuille ou foliole sessile, oblongue, linéaire-obovée, 
obtuse au sommet. Les nervures secondaires, émises sous un 
angle ouvert et subopposées, se recourbent en arceau le long 
des bords. On dirait la feuille de quelque Myriacée ou peut- 
être la foliole d’un Pistacia. I n’y aurait rien d’invraisem- 
blable à admettre la réunion de cette feuille considérée 
comme représentant une foliole, au Pistacia aquensis, dont 
elle reproduit assez sensiblement l’aspect. 


480. Phyllites spinuilosus (pl. XVI, fig. 19). 


Ph. folis minutis, breviter petiolaüs, lanceolato-linearibus, basi 
obtuse attenuatis, apice autem acutis, margine denticulatis denticulis 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 133 


argute spinulosis ; nervo primario expresso ; secundariis tenuibus sparsis, 
ante marginem conjuneto-ramosis. 


Calcaires marneux de la montée d'Avignon, — Très rare. 


La feuille est petite, étroite, lancéolée-linéaire, pétiolée, 
marginée et pourvue le long du bord de denticules épineuses. 
Par l'aspect, cette feuille ressemble aux Baccharites; mais 
elle est beaucoup plus petite ; elle pourrait avoir appartenu, 
aussi bien que ceux-e1, à une plante de la famille des Compo- 
sées. [l existe des feuilles analogues dans les Euphorbes. 


481. Fhyllites pachydermus (pl. XVI, fig. 17). 


Ph. foliis coriaceis, sessilibus, elliptico-oblongis, basi apiceque obtu- 
satis, margine cartilagineo-cinctis, tenuiter punctulatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Petite feuille ou foliole sessile, entière, cartilagineuse, 
cernée d’un étroit rebord marginal, obtuse aux deux extrémités 
et parsemée de ponctuations fines. Il nous à paru difficile de 


lui assigner une attribution générique tant soit peu vraisem- 
blable. 


482. Phyllites vestitus (pl. XVI, fig. 18). 


Ph. foliis parvulis, sessilibus, verosimiliter sericeis, utrinque obtu- 
satis, anguste lineari-ellipticis ; nervis secundariis obliquissime deli- 
neatis. 

Calcaires de la partie inférieure. — Assez rare. 


Les feuilles de cette espèce, dont il existe plusieurs exem- 
plaires, sont petites, entières, sessiles, étroitement linéaires- 
ellipsoides, obtuses aux deux extrémités. Elles devaient être 
recouvertes de poils soyeux et laissent voir, des deux côtés de 
la médiane, des nervures secondaires presque longitudinales, 
par suite de leur extrême obliquité, et reliées entre elles par 


134 G. DH SAPORTA. 


des nervilles obliques. On observe des feuilles analogues chez 
les Thymélées. 


483. Phyllites mimosæformis (pl. I, fig. 13). 


Ph. foliis paripinnatim compositis ; foliolis sessilibus, in cuneum inæ- 
qualiter basi attenuatis, apice truncatis, nervulis plurimis longitudina- 
liter percursis, ad apicem petioli communis conjugalis, deflexisque. 


Calcaires marneux de la montée d'Avignon. — Très rare. 


Il se peut que nous ayons ici sous les veux l'empreinte d’un 
segment de feuille d’une Mimosée, présentant une foliole 
encore en place à l'extrémité du pétiole commun et laissant 
entrevoir l’origine de la foliole attachée en regard de celle 
dont notre figure reproduit l'empreinte. L’échantillon est trop 
imparfait pour donner lieu à une détermination tant soit peu 
rigoureuse. 


8. ANTHITES Schimp. 


Les fleurs, les calices ou corolles, les réceptacles et Îles 
débris d’inflorescence, d’une attribution générique incertaine, 
se trouvent réunis sous la dénomination commune d’Anthites, 
due à Schimper. 


484. Anthites exul (pl. XVI, fig. 25, et pl. XVIT, fig. 20). 


À. floribus, ut videtur, hepta-octomeris, corollam stellatim 7-8 parti- 
tam calycis ad faucem insertam vel semisuperam proferentibus, tubi 
calyeini infundibuliformis, cum ovario plus minusve deorsum coaliti 
segmentis sursum acuminatis dorsoque medio carinatis, cum corollæ 
lobis segmentisve totidem, breviter lanceolatis alternantibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Les caractères de cette fleur fossile, dont 1l existe au moins 
deux exemplaires, reproduits par nos figures 25, planche XVF, 
et 20, planche XVIT (grossis en 925* et 20*), sont diffi- 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 135 
ciles à préciser, bien que le calice et la corolle paraissent 
respectivement occuper leur place naturelle et que leur état 
de conservation soit satisfaisant. — On distingue à coup sùr 
un calice gamopétale, en forme de tube en entonnoir à la 
base et renfermant, à ce qu'il paraît, l’ovaire inférieurement, 
s'évasant au-dessus de lui pour donner lieu dans le haut à cinq 
divisions ou segments à demi élalés, acuminés et distincte- 
ment carénés sur le milieu de leur face dorsale. L’organe 
dans son intégrité devait comprendre de sept à huit segments. 
Sur le pourtour intérieur du tube calieimal se trouve insérée 
la corolle dont on aperçoit les lobes soudés entre eux inférieu- 
rement. Lancéolés-obtus, pourvus chacun d’une nervure 
médiane, ils alternent régulièrement avec les segments cali- 
cinaux. Après des recherches répétées, le rapprochement le 
moins invraisemblable à proposer pour cette fleur éocène nous 
a paru se rencontrer parmi les Primulacées, les Myrsinées et 
les Saxifragacées, peut-être encore chez les Lythrariées, plutôt 
que dans d’autres régions de l’ensemble des Dycotilées. Nous 
ne saurions rien ajouter de précis à cette vue toute conjectu- 
rale. 


485. Amthites spoliatus (pl. XX, fig. 2). 


A. calyce breviter pedunculato, urceolato, corolla destitulo, sursum 
4-5 partito ; segmentis erecliusculis, obtuse acuminatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


On distingue un très petit calice urcéolé, soutenu par un 
court pédoncule, et divisé en quatre ou peut-être en cinq seg- 
ments, connivents dans le bas, puis faiblement divariqués, 
acuminés-obtus au sommet. L'intérieur parait vide. L’attri- 
bution est difficile par défaut de caractères différentiels. 


486. Améhites trifidus (pl. XVI, fig. 4). 


A. calyce ? persistente, deorsum breviter in infundibulum angustato, 


136 G. DE SAPORTA. 


4-carinalo, sursum in segmenta verosimiliter quatuor, patentim expansa 
acuminataque dissecto. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Ilest difficile de définir l'organe que nous avons ici sous 
les yeux. Serait-ce un calice persistant et détaché, un méri- 
carpe d'Ombellifère ou simplement une bractée scarieuse 
dans le genre de celle des Betula? Nous pensons plutôt recon- 
naître en lui un calice tubuleux inférieurement, divisé dans 
le haut en quatre segments étalés et distinctement carénés sur 
le milieu de leur face dorsale. 


487. Amthites fragilis (pl. XVII, fig. 18). 


A. calycibus patentim brevissime tubulosis, gregatim pedicellatis, 
ovarium fructumve verosimiliter tegentibus, in segmenta obtuse acuta 
erectaque sursum partitis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


On reconnait dans cette empreinte le fragment détaché 
d’une inflorescence, comprenant deux pédicelles réunis par 
sympodie sur un pédoneule commun. Chaque pédicelle se 
trouve surmonté d’une fleur fécondée, dont la figure 18°, 
planche XVIT, reproduit fidèlement l'aspect. La fleur est con- 
stituée par un calice gamosépale en tube court et ouvert, sur- 
monté de cinq segments érigés, en pointe obtuse peu prolon- 
gée. L'intérieur du calice semble occupé par un ovaire engagé 
à plusieurs loges ou compartiments. Il est difficile de porter 
un Jugement sur cet organe. 


488. Amthites caryophylloides (pl. XVII, fig. 17). 
À. calyce tenuiter pedicellato, campanulato, ore parum restricto in 
lacinia quinque acuminata tortiliaque sursum dissecto ; stylis duobus 


linearibus exsertis erectisque. 


Caleaires de la partie inférieure, — Très rare. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 137 


Nous pensons reconnaître dans cette fleur, dont notre 
figure 17° donne tous les détails grossis, une Caryophyllée. Du 
moins, les fleurs de beaucoup de plantes de ce groupe présen- 
tent le même aspect que l'organe fossile, lorsque, à la suite de 
la fécondation, les calices persistent après la chute des pétales 
et le gonflement de l'ovaire recouvert par le tube calicinal. On 
distingue ici les segments étroitement acuminés de ce tube 
et, au milieu, les traces de deux styles exserts, érigés et 
linéaires. 


489. Amthites obscurus (pl. XVIT, fig. 22). 


A. calycis vel corollæ partibus segmentisve linearibus, acuminatis, 
erecto-patentibus, uninerviis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 
On distingue assez confusément les divisions étroitement 
linéaires et acuminées dans le haut, érigées et conniventes, 


d’une fleur trop indistincte dans les détails de son organisa- 
tion pour pouvoir se prêter à une interprétation raisonnée. 


490. Améhites residuus (pl. XVI, fig. 22). 


À. corollæ aut floris adhuc clausi partibus in globulum ovatum squa- 
mulis linearibus ad basin involueratum coalitis. 


Calcaires de la base, — Très rare. 
Il paraît difficile de saisir la vraie nature de cette empreinte 
qui semble se rapporter aux parties encore closes et serrées 


en bouton d’un organe floral, involucré à la base par une 
collerette de petites bractées linéaires. 


491. Amdhites elauswus (pl. XX, fig. 20). 


À. calyce aut ovario conico adhuce clauso, receptaculo sessili, ut vide- 
tur, imposito. : 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare, 


138 G. DE SAPORTA. 


Sorte de bouton ou d’ovaire clos et de forme conique, qui 
repose sur un réceptacle sessile, à peine visible. 


y. CARPITES Schimp. 


Les fruits ou parties de fruits ; les carpelles détachés, les 
capsules ou loges et les ovaires fécondés se trouvent compris 
sous cette dénomination générique, proposée par Schimper. 


492. Carpites capsularis (pl. XVI, fig. 21). 


C. capsula breviter ovata, sessili, lobis calycinis basi suffulta, ore 
aperta, valvis inter se deorsum coalitis parce hiantibus. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 
On distingue l'empreinte d’un fruit capsulaire, ovoide, dont 
les valves, soudées inférieurement, déhiscentes dans le haut, 


s’écartent peu. Par sa structure apparente, ce fruit fossile 
rappelle les capsules d’Andromeda. 


493. Carpites trapæformis (pl. XVII, fig. 11). 


C. fructu sessili, nucamentaceo?, coriaceo, parvulo, sensim deorsum 
attenuato, apice in discum margine, ut videtur, spinosum dilatato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 

Notre figure 11° représente, sous un assez fort grossisse- 
ment, les caractères visibles de ce petit fruit, qui rappelle 
celui des Trapa par sa conformation apparente, sur des dimen- 
sions très réduites. 

494. Carpites nucamentosus (pl. XVIL, fig. 3-4). 


C. fruciu nucamentaceo, sessili, 3-4 ovato-conico, longitudinaliter 
coslulato, in apicem breviter acuminato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 139 

Nos figures 3 et #, planche XVIT, reproduisent l’aspeet de 

ce fruit, la figure # d’après un moule en relief, Il ressemble à 

celui des Fagus sous des dimensions très réduites ; mais il 

existe aussi des fruits similaires par leur apparence extérieure 
dans les Polygonées et plusieurs autres groupes. 


495. Carpites appendiculatus (pl. XVII, fig. 5). 


C. carpellis seminibusve e corpore nucamentaceo, compresso, orbi- 
culari striatoque constante, desuper in alam membranaceam breviter 
obtuseque attenuatam, apice leviter emarginatam expansa. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


L’organe représenté par la figure 5, et grossi en 5°, se rap- 
porte soit à un carpelle samaroïde, soit à une graine pourvue 
supérieurement d’un appendice membraneux et court, atté- 
nué-obtus et légèrement émarginé au sommet. 

Nous avons remarqué de la ressemblance entre cet organe 
fossile et les Légumes monospermes et samaroïdes du Psora- 
bea bituminosa L.; nous ne donnons pourtant ce rapproche- 
ment que sous toutes réserves. 


496. Carpites sulcato-rugosus (pl. XX, fig. 1). 


G. valva capsulari ovata, medio septifera, dorso lenuiter ruguloso- 
sulcala. 
Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


Inous est impossible d’assigner une attribution tant soit peu 
précise à cette empreinte qui se rapporte à une valve détachée 
d’un fruit capsulaire. Elle ressemble à celles de certains fruits 
de Célastrinées et de Pittosporées, groupes représentés dans La 
flore d’Aix par des feuilles. 


497. Carpites discoidalis (pl. XX, fig. 4). 


C. fructu sessili, minuto, monospermo, disco epigyno superato, 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


140 G. DE SAPORTA. 

L’organe reproduit par notre figure 4, planche XX, et 
fortement grossi, d’après un moule, en 4° fait voir un petit 
fruit, peut-être un carpelle détaché, monosperme et surmonté 
d’un disque épais. Ise peut qu’on doive reconnaître dans cette 
empreinte, celle d’un méricarpe d'Ombellifère. 


498. Carpites glomeradus (pl. XX, fig. 21). 


CG. fructu e carpellis plurimis contiguis, coadunatis, verticillatim ordi- 
natis effecto. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 


I semble que l’on doive ici reconnaitrele fruit pluricarpellé 
d’une Malvacée, constitué par un verticille de carpelles con- 
tigus et à demi adhérents entre eux. Notre figure 21°, qui 
reproduit l’organe fossile assez fortement grossi et d’après un 
moule en relief, rend fidèlement son aspect. 


499. Carpites punetuladus (pl. XX, fig. 10-11). 


CG. fructu capsulari, ovato, apice attenuato, extus punctato-rugosulo, 
basi breviter pedicellato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


Ce fruit capsulaire, ponctué finement et chagriné à l’exté- 
rieur, plus ou moins atténué en pointe au sommet, doit être 
réuni peut-être à ceux que nous avons attribués précédemment 
au Populus Heeri. Ge sont des deux parts la même apparence 
chagrinée de lasuperficie et une terminaison supérieure en bec 
obtus. Pourtant, l'organe encore closne laisse pas entrevoir de 
suture valvaire, et nous avons préféré le décrire à part plutôt 
que de le confondre mal à propos avec des capsules de Popu- 
lus. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 141 


# 


000. Carpites decipiens (pl. XX, fig. 22-26). 


CG. carpellorum valvis, ab axi ad maturitatem solutis, coriaceis, extus 
rugosis, sursum in appendicem plus minusve acuminatum productis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Assez rare. 


Les organes que nous figurons sous cette dénomination 
consistent, à ce qu'il semble, en des valves carpellaires, déta- 
chées à la maturité, coriaces, terminées en pointe ou même 
appendiculées au sommet, rugueuses à l'extérieur et plus ou 
moins comprimées dans le fruit. Ces valves montrent l’une ou 
l’autre face, l’extérieure rugueuse et ridée (fig. 23-95), l’in- 
térieure (fig. 22) avec la trace de graines appliquées contre 
cette face. I nous serait difficile de marquer une affinité plus 
précise et nous renvoyons à nos figures grossies, 22° et 22”, 
25° et 24°, 25 et 26, qui reproduisent fidèlement les détails 
grossis et en relief, d’après des moules, de ces organes dont 
la détermination générique nous échappe. 


001. Carwpiées pusällus (pl. XX, fig. 7). 


GC. carpellis acheniisve minutis, firme membranaceis, compressis, 
sessilibus, ovalis, sursum breviter acutis, superficie venulosis. 


Calcaires de la partie inférieure, — Trés rare. 


Il ne semble pas invraisemblable de reconnaitre dans ce 
petit fruit, dont notre figure 7‘ reproduit l'aspect sous un assez 
fort grossissement, le carpelle détaché, mutique, comprimé, 
submembraneux, de quelque Renonculacée. 


002, Carwpites imceréns (pl, XX, fig, 19). 


C. fructu aut ovario minuto, ovato, breviter sursum obtuse attenualo, 
longitudinaliter levissime delineato. 


Petit fruit ovale sessile, atténué obtusément au sommet, dont 
il paraît impossible de préciser l'attribution. 


142 G. DE SAPORTA. 
& 


003. Carpites collectus (pl. XVIT, fig. 19). 


C. fructu baccæformi, ovato, parvulo, superficie lævi, obscure longitu- 
dinaliter delineato. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 
Petit fruit lisse ovoïde, très finement strié dans le sens lon- 
oitudinal, sessile et obtus au sommet. Il peut être assimilé à 


une foule d'organes ayant la même apparence, sans qu’il soit 
possible de rien préciser à son égard. 


004. Carpites compressus (pl. XVIII, fig. 12). 


C. fructu verosimiliter baccato, late globoso, plus minusve carnoso, 
superficie tenuissime granuloso. 


Calcaires de la partie inférieure. — Très rare. 

Peut-être faudrait-il reconnaitre le fruit de quelque Lau- 
rinée dans cette empreinte d’un organe bacciforme ou dru- 
poide, charnu, ovoide-globulaire, comprimé et couvert de fines 
granulations épidermiques, dont notre figure 12" reproduit la 
disposition. 


Ô. SPERMITES Sap. 
Sous cette dénomination se trouvent comprises toutes les 
graines de nature indéterminée dont ia description suit. 
005. Spermites semialatus (pl. XX, fig. 27-28). 


S. semine compresso, ovato-ellipsoideo, medio leviter carinato, in 
alam margine fimbriatam sursum exeunte. 


Calcaires de la partie inférieure. — Rare. 


On distingue une graine oblongue, comprimée, assez dis- 
tinctement carénée dans le milieu, atténuée en pointe dans le 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 143 
haut, mais accompagnée dans sa moitié supérieure d’une marge 
ou appendice ailé, membraneux et fimbrié vers le bord. Nous 
rapportons avec doute à la même espèce une seconde empreinte, 
figure 28, planche XIX, dont l'aspect est à peu près sem- 
blable, mais qui se rattache peut-être à un organe très diffé- 
rent. 


506. Spermites pilosus (pl. XX, fig. 29). 


S. semine acheniove ovoideo, apice obtusato, pilis rigidiusculis erectis 
dense veslito. 


Calcaires de la partie inférieure, — Très rare. 


L’organe fossile représente, à ce qu'il semble, une graine 
poilue à la base, comme celles des Sahix ; 11 peut également 
être rapporté à un achaine de Graminées, vêtu de poils, comme 
il en existe plusieurs exemples dans cette famille. 


507. Spermites hians (pl. XX, fig. 12-15). 


S. seminibus minulis ovoideis, raphe laterali instructis, ad micropylen, 
germinationis effectu, apertura lubiformi donatis. 


Calcaires de la partie inférieure. — Assez répandu. 


Les organes que nous signalons 1ci sont répandus dans les 
lits du gisement d'Aix et parfois dans un parfait état de conser- 
vation. On dirait, au premier abord, d’un ovaire infère etsessile, 
surmonté d’un disque calicinal épigyne ; mais une attention 
soutenue fait découvrir sur eux un raphé latéral en forme de 
bourrelet, de telle sorte que l’on est amené à croire que le 
disque prétendu répond plutôt à une ouverture, en forme de 
saillie tubuleuse, du micropyle, ouverture qui aurait été le 
résultat d’un commencement de germination. En conséquence, 
nous serions porté à reconnaitre dans ces petits organes des 
graines de Nymphéacées à divers degrés de développement et 
pourvues à l'endroit du micropyle d’une ouverture béante, 
plus ou moins prolongée en saillie. 


144 


&. DIE SAPORTA. 


VUES D’ENSEMBLE 


En réunissant toutes les notions recueillies jusqu’à ce jour 
dans trois études successives, etles combinant de facon à exclure 
autant que possible les erreurs provenant des doubles emplois, 
on reconnait que la flore fossile d'Aix, d’après les découvertes 
les plus récentes, se trouve composée ainsi qu'il suit : 


ÉNUMÉRATION GÉNÉRALE DE TOUTES LES ESPÈCES RECUEILLIES 
JUSQU'A CE JOUR DANS LE 


= 
= 


CRYPTOGAMÆ 


Fungi. 


. Phyllerium inquinans Sap. 
. Sphæria proæima Sap. 

. Sphæria minutula Sap. 

. Sphæria Cinnamomi Sap. 

. Sphæria baccharicola Sap. 
. Sphæria Bumeliarum Sap. 
. Sphœæria Vaccinit Sap. 

. Sphæria transiens Sap. 

. Depazea Andromedæ Sap. 


Chiaracese. 
Chara gypsorum Sap. 


Hepaticæ. 


. Marchantia dictyophylla 


Sap: 
Bljttia? mullisecta Sap: 


Jungermannites  pulcher 
Sap. 
Musei, 
Gymnostomum  minutulum 


Sap. 


. Fissidens antiqtus Sap. 


16. 
LT. 
18. 
19: 
20. 
21. 


99 
29. 


23. 


[RS] 
ré 


GISEMENT D'AIX 


Bryum gemmiforme Sap. 
Polytrichum aquense Sap. 
Leptodon plumula Sap. 
Thuidium priscum Sap. 
Muscites redivivus Sap. 
Muscites pereger Sap. 
Palæothecium ambigquum 
Sap. 
Palæothecium 
Sap. 


proæmimum 


. Palæothecium operculatum 


Sap. 


Filices. 


Chrysodium  dilaceratum 


Saps 


). Chrysodium minus Sap 


Pteris aquensis Sap. 


. Pteris caudigera Sap. 

. Pieris dispersa Sap. 

. Pieris disjecta Sap: 

. Gheilanthes primæva Sap. 
. Phegopteris provincialis 


Sapi 


3. Gleichenia désiruttà Sap: 
4. Lygodium parvifolium Sap. 


A: 


60. 


Gi. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 
. Lygodium exquisitum Sap. 


Lygodium tenellum Sap. 


. Lygodium distractum Sap. 


Marattia modesta Sap. 


Salvimiaceæ. 


. Salvinia aquensis Sap. 


Isoteacez. 


. Isoetopsis subaphylla Sap. 


GYMNOSPERMÆ 


Abietinezæ. 
Abies abscondita Sap. 


. Abies palæostrobus Sap. 
. Pinus brachylepis Sap. 


Pinus tetraphylla Sap. 


. Pinus gracilis Sap. 
. Pinus sodalis Sap. 
. Pinus senescens Sap. 


Pinus seminifer Sap. 


. Pinus vetustior Sap. 


Pinus robustifolia Sap. 


. Pinus Philiberti Sap. 
2. Pinus Coquandii Sap. 


Pinus aquensis Sap. 
Pinus humilis Sap. 


. Pinus advena Sap. (1). 
. Pinus parvula Sap. 


Cupressineæ. 


. Callitris Brongnartii Endl. 
. Philibertia exul Sap. 
. Libocedrites 


salicornioides 
Endl, 

Chamæcyparites massilien- 
sis Sap. 

Widdringtonia brachyphylla 
Sap. 

Juniperus ambiqua Sap. 


Taxines. 


3. Podocarpus qypsorum Sap. 


64. 
Go. 
66. 
61: 
68 


ù 


69. 


S4. 


39. 
90. 
CL 


92. 


93. 
94. 
95. 
96. 


145 
Podocarpus eocenica Ung. 
Podocarpus proxima Sap. 
Podocarpus Lindleyana Sap. 
Podocarpus gracilis Sap. 
Podocarpus taxites Ung. 


Gnetaceæ. 
Ephedra nudicaulis Sap. 


ANGIOSPERMÆ 


Î. MONOCOTYLEÆ 


Graminesz. 


. Poacites glumaceus Sap. 
. Poacites distichus Sap. 
2. Poacites triticeus Sap. 


Poacites spicans Th. 


. Poacites Schimperi Hr. 


Poacites ovatus Sap. 


. Poaciles refertus Sap. 
. Poacites residuus Sap. 
. Poacites corrugatus Sap. 


Poacites spoliatus Sap. 


. Poacites restiaceus Sap. 
. Poacitles vaginatus Sap. 
. Poucites rescissus Sap. 
. Poacites nervosus Sap. 


Poacites caricifolius Sap. 


. Poacites tæniatus Sap. 
. Poacites bambusinus Sap. 


Poacites exaratus Sap. 


. Poacites glycerioides Sap. 


Poacites firmior Sap. 
Poacites striatulus Sap. 
Poacites adscriptus Sap. 
Arundo lacerata Sap. 


Cyperacezæ. 
Carex Philiberti Sap. 
Carex cornuta Sap. 
Carex acutior Sap. 
Carex apiculata Sap. 


(1) Observée au dernier moment, cette espèce n’a pu être décrite. 


7° série, BOT. €. X (Cahier n° 8). 


10 


Gt. HR 


. Careæ sodalis Sap. 
. Carex diffusa Sap. 
9. Carex assimilis Sap. 


Carex adjunctus Sap. 
Carex costinervis Sap. 
Carex effossus Sap. 
Carex lacerus Sap. 
Carex notandus Sap. 
Carex plicatifolius Sap. 
Carex detectus Sap. 
Garex reflexus Sap. 
Carex gracilis Sap. 
Carex intricatus Sap. 
Carex Schænoides Sap. 

Centrolepideæ. 
Podostachys minutiflora 

Sap. 


Rhizocauleæ. 


. Rhizocaulon gypsorum Sap. 
. Rhizocaulon perforatum 


Sap. 


Palamac. 


. Flabellaria Lamanonis 


Brnet. 


. Flabellaria litigiosa Sap. 
5. Flabellaria costata Sap. 
. Sabalites Latania (Rossm.) 


Sap. 


. Sabalites major (Ung.) Sap. 
. Sabalites præcursoria Sap. 
. Palworachis subgracilis Sap. 


Palworachis distans (Ett.) 
Sap. 


2, Palæorachis fleæuosa (Ett.) 


Sap, 


. Palworachis prisca Sap. 
. Palmacites aquensis Sap. 
. Palmacites 


canadetensis 
Sap. 


Mracelieëc. 


. Dracænites Brongniarti 


Sap. 


149. 


. Musophyllum 


S A POR'R'A. 
427. 
128. 
129. 
150. 


Dracænites sepultus Sap. 
Dracænites resurgens Sap. 
Dracænites minor Sap. 
Dracænites pusillus Sap. 


Smilaceæ. 


91. Smilax rotundiloba Sap. 
. Similax Coquandii Sap. 
3. Smilax Philiberti Sap. 


Irideaæ. 


4. Iridium aquense Sap. 
. Jridium latius Sap. 
5. Crocus atavorum Sap. 


Alismacez. 


. Alismaciles lancifolius Sap. 


Hydrocharidezæ. 
Vallisneria bromeliæformis 
Sap. 


X'yphacea. 


. Sparganium styqium Hr. 

. Spargantium striclum Sap. 
. Typha latissima Hr. 

. Typha angustior Sap. 


Naiadeæ. 


. Potamogeton filiformis Sap. 
. Potamogeton erectus Sap. 

. Potamogeton cœæspitans Sap. 
. Potamogeton asperulus Sap. 
. Potamogetontrinervius Sap. 


Seitamimesz. 
speciosum 
Sap. 
Zingiberites peliolaris Sap. 
Il. DICOTYLEÆ 


l. Apetale. 


Myricacezæ. 


. Myrica palæocerifera Sap. 


151. 
152. 
153. 
154. 
155. 
156. 
454 
158. 
159. 
160. 
161. 
162. 
165. 


164. 
169. 
166. 


167. 


168. 
169. 
1707 
174. 
172. 
173. 
174. 
175. 
176. 
177. 
178. 
1619; 


180. 


181. 
182. 
185. 


184 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 


Myrica levigata (Hr.) Sap. 
Myrica aquensis Sap. 
Myrica Saportana Schimp. 
Myrica sinuata Sap. 
Myrica angustata Schimp. 
Myrica elongata Sap. 
Myrica ilicifolia Sap. 
Myrica iliciformis Sap. 
Myrica dryomorpha Say. 
Myrica aculeata Sap. 
Myrica Matheronii Sap. 
Myrica pseudodrymeja Sap. 
Myrica palæomera Sap. 


Betuiacezæ. 


Alnus antiquorum Sap. 
Betula stenolepis Sap. 
Betula sodalis Sap. 


Corylacez. 


Ostrya humilis Sap. 
Cupuliferæ. 


Quercus aquisextana Sap. 
Quercus salicina Sap. 
Quercus elæna Ung. 
Quercus palæophellos Sap. 
Quercus elæomorpha Sap. 
Quercus luuriformis Sap. 
Quercus socia Sap. 
Quercus areolata Sap. 
Quercus elliptica Sap. 
Quercus ilicina Sap. 
Quercus antecedens Sap. 
Quercus spinescens Sap. 


Ülmacezæ. 


Microptelea Marioni Sap. 


More. 


Ficus pulcherrima Sap. 
Ficus venusta Sap. 
Ficus platanifolia Sap. 
. Ficus supersies Sap. 


185. 
186. 
187. 
188. 


147 
Salicine:e. 

Populus Heerii Sap. 

Salix aquensis Sap. 

Salix demersa Sap. 

Salix retinervis Sap. 


Chenopodiacesz. 


- Chenopodites helicoides Sap. 
. Oleracites Beta prisca Sap. 


Laurimes. 


. Laurus primigenia Ung. 

. Laurus gypsorum Sap. 

. Phœbe aquensis Sap. 

. Oreodaiphne vetustior Sap. 
. Oreodaphne gracilis Sap. 

. Oreodaphne detecta Sap. 

. Oreodaphne restituta Sap. 


. Cinnamomum  lanceolatum 
Sap. 

. Cinnamomum  elongatum 
Sap. 


. Cinnamomum polymorphum 


Sap. 


. Cinnamomum ovale Sap. 
2. Cinnamomum 


Scheuchzeri 
Hr. 


. Cinnamomum Buchii Hr. 
. Cinnamomum spectabile Hr. 
. Cinnamomum rotundatum 


Hr. 

. Cinnamomum  sextianum 
Sap. 

. Cinnamomum aquense Sap. 

. Cinnamomum  emargina- 
tum Sap. 

. Cinnamomum  minutulum 
Sap. 

. Cinnamomum  subtiliner- 


vium Sap. 


. Cinnamomum palæocarpum 


Sap. 


148 


212. 


213. 
214. 
215. 
216. 


247. 
218. 


So © 


LO 19 © 19 RO 
© — 


19 RO LO © — 


LO 
© 
= Co 


295. 
2926. 
221. 
298. 
2929. 
230. 
231. 


23 
234. 
239. 
236. 
231. 
2938. 
239. 
240. 


M. HDI SAHPŒET'A. 
Cinnamomum  apiculatum 241. Cypselites fractus Sap. 

Sap. 242. Cypselites trisulcatus Sap. 
Daphnogene coriacea Sap. 243. Cypselites spoliatus Sap. 
Daphnogene amplior Sap. 244. Cypselites  tenuirostratus 
Daphnogene parvula Sap. Sap. 

Daplinogene lacera Sap. 245. Hieracites stellatus Sap. 


Samtalaceæ, 
Osyris primæra Sap. 
Osyris socia Sap. 


Thymeleæ. 


. Daphne relicta Sap. 


Daphne impressa Sap. 
Daphne distracta Sap. 
Daphne acutior Sap. 


. Daphne minuta Sap. 
. Pimelea obscura Sap. 


Proteaceæ. 
Proteoides extincta Sap. 
Proteoides minor Sap. 
Proteoides petiolaris Sap. 
Proteoides Philiberti Sap. 
Proteoides longissima Sap. 
Grevillea coriacea Sap. 
Grevillea provincialis Sap. 


2. Gamopetale. 


Compositæ. 


Baccharites sinuatus Sap. 


. Baccharites salicinus Sap. 


Baccharites acerosus Sap. 
Baccharites aquensis Sap. 
Baccharites obtusatus Sap. 
Cypselites gypsorum (1) Sap. 
Cypseliles stenocarpus Sap. 
Cypselites Philiberti Sap. 
Cypselites aquensis Sap. 


19 © 
ot 
L 


Lo 
QT 
CO 


2517. 
258. 
259. 
260. 
261. 
262. 
263. 
264. 
265. 
266. 
267. 


. Hieracites nudatus Sap. 


Oleaceæ. 
Olea (Notelea) grandeva 
Sap. 
Olea proxima Say. 


. Fraxinus longinqua Sap. 
. Jasminum palæanthum Sap. 


A pocynacezæ. 


. Nerium repertum Sap. 
. Nerium exile Sap. 
. Apocynophyllum 


macilen- 
tum Sap. 


Solanacez. 


. Solanites Brongniartii Sap. 


Hignoniacezæ. 
Catalpa microsperma Sap. 
Catalpa palæosperma Sap. 


Myrsineæ. 


Myrsine subretusa Sap. 
Myrsine spinulosa Sap. 
Myrsine acuminata Sap. 
Myrsine linearis Sap. 
Myrsine recuperata Sap. 
Myrsine confusa Sap. 
Myrsine pachyderma Sap. 
Myrsine miranda Sap. 
Myrsine punctulata Sap. 
Myrsine reperla Sap. 
Myrsine emarqginata Sap. 


(1) Nous avons remarqué en dernier lieu un grand rapport. entre le Cypse- 
lites gypsorum et les achaines du Gatananche cærulea L., espèce caractéris- 
tique de la flore provençale, aux environs d’Aix. 


268. 
269. 


1 1 —1 
19 = © 


298: 
294. 


295. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 


Myrsinites primævus Sap. 
Myrsinites palæanthus Sap. 


Sapotaceæ. 


Sapotacites exul Sap. 


. Bumelia subspathulata Sap. 


Bumelia oreadum Ung. 


. Bumelia expansa Sap. 
. Bumelia minuta Sap. 


Siyraceæ. 
Styrax atavium Sap. 
Ebenacezæ. 


Diospyros precursor Sap. 


. Diospyros rhododendrifolia 


Sap. 
Diospyros corrugata Sap. 


9. Diospyros discreta Sap. 


Diospyros ambiqua Sap. 


. Diospyros pyrifolia Sap. 

2. Diospyros varians Sap. 

. Diospyros multinervis Sap. 
. Diospyros involucrans Sap. 
. Diospyros rugosa Sap. 

. Diospyros oocarpa Sap. 

. Diospyros adscripta Sap. 


Ericaceæ. 


. Andromeda mucronata Sap. 
. Andromeda pulchra Sap. 
. Andromeda 


sublterranea 
Sap. 


. Andromeda abbreviata Sap. 
2. Andromeda atavia Sap. 


Andromeda adjuncta Sap. 
Andromeda adscribenda 
Sap. 
Vaccinies. 


Vaccinium obscurum Sap. 


296. 
201 
298. 


200! 
900. 
901. 


302. 
903. 


304. 
305. 
306. 
907. 
308. 
309. 
310. 
311. 
312. 
313. 
914. 
919. 
916. 


920. 


321. 


149 

Vaccinium aquense Sap. 

Vaccinium ellipticum Sap. 
Vaccinium  secernendum 
Sap. 

Vaccinium proximum Sap. 

Vaccinium admissum Sap. 

Vaccinium  minutifolium 
Sap. 

Vaccinium parvulum Sap. 

Vaccinium  numullarium 
Sap. 


3. Dialypelale. 


Araliaceszæ. 


Aralia transversinervia Sap. 
Aralia corrugata Sap. 
Aralia retinervis Sap. 
Aralia spinulosa Sap. 
Aralia tripartita Sap. 
Aralia multifida Sap. 
Aralia rediviva Sap. 
Aralia aquisextana Sap. 
Aralia calyptrocarpa Sap. 
Aralia racemifera Sap. 
Aralia resurgens (1) Sap. 
Aralia bicornis Sap. 
Aralia  paratropriwformis 
Sap. 


1. Aralia cristata Sap. 
. Hedera Philiberti Sap. 


Ombelliferaæ. 


. Peucedanites œthusæformis 


Sap. 
Peucedanites coronalus Sap. 


Corne. 


Cornus confusa Sap. 


(1) Nous substituons ce nom à celui de rediviva (n° 159 de la Révision) 
comme faisant double emploi avec lune des espèces précédentes. 


150 


322, 


929. 


324. 


926. 


. Sapindus 


G. 
Ranuneulacesæ. 
Ranunculus 
Sap. 
Clematis nudistyla Sap. 


palwocarpus 


Nymphæncezæ. 
Nymphæa gypsorum Sap. 
Nymphea parvula Sap. 
An«wctomeria nana Sap. 


Masnolincez. 


. Magnolia Dianæ Ung. 
. Magnolia proxima Sap. 


Berhberidesæ. 
Berberis (Mahonia) aculeata 
Sap. 
Crucifers. 
Isatides microcarpa Sap. 
Isatides capselloides Sap. 
Sterculiacesæ. 
Bombax sepultiflorum Sap. 
Sterculia tenuiloba Sap. 
Polygalesæ, 


Polygala pristina Sap. 


Acerineæ. 


o. Acer sexlianum Sap. 


Acer oligopteryæ Sap. 
Sapindacesz. 


drepanophyllus 
Sap. 
Sapindus lacerus Sap. 


Cedrelaceæ. 


Cedrelospermum 
Sap. 


aquense 


. Cedrelospermum  Philiberti 


Sap. 
Cedrelospermum abietinum 
Sap. 


342. 


349. 


345. 


946. 


302. 


309. 
304. 
369. 
306. 


. Celastrus 


. Celastrus 


DIE SAPORTA. 


Cedrelospermum  cultratum 
Sap. 

Cedrelospermum  cyclopte- 
rum Sap. 


. Cedrelospermum refractum 


Sap. 

Zygoyphyllezæ. 
Zygophyllum  primæevum 
Sap. 


Zygophyllum  cyclopterum 
Sap. 


Pittosporeaæ. 


. Pitiosporum Fenzlii Et. 


Pittosporum laurinum Sap. 


9, Pittosporum pulchrum Sap. 


Pittosporum latifolium Sap. 


Celastrinez. 


pseudo - Bruck- 
manni Sap. 


. Celastrus adscribendus Sap. 


Celastrus venulosus Sap. 

banksiæformis 
Sap. 

Celastrus emarginatus Sap. 

Celastrus lacerus Sap. 


. Celastrus gracilior Sap. 
. Celastrus crenulatus Sap. 
. Celastrus Adansoni Sap. 


Celastrus Salyensis Sap. 
Hlicinesæ. 

llex Salyorum Sap. 
HRlhammez. 

Rhamnus  approxæimatus 

Sap. 
Rhamnus cyclophyllus Sap. 
Paliurus tenuifolius Sap. 


Zizyphus paradisiaca Hr. 
ZLizyphus ovata 0. Web. 


307. 


268. 
3069. 
310. 
ou 
312. 
319. 
314. 
919. 
310. 
311. 
318. 
319, 
380. 
381. 
382. 
909 


384. 
989. 
380. 
387. 


388. 


389. 
390. 
291. 
392. 
393. 


994. 
399. 
396. 


397. 
398. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 


399. 
400. 


Iuglandess. 


Engelhardtia atavia Sap. 


Annenréinces. 
Pistacia reddita Sap. 
Pistacia aquensis Sap. 
Rhus palæophylla Sap. 
Rhus rhomboidalis Sap. 
Rhus adscripta Sap. 
Rhus effossa Sap. 
Rhus macilenta Sap. 
Rhus minulissima Sap. 
Rhus denticulata Sap. 
Rhus gracilis Sap. 
Rhus distracta Sap. 
Rhus oblita Sap. 
Rhus abbreviata Sap. 
Heterocalyx Ungeri Sap. 
Anacardites spectabilis Sap. 
Anacardites spondiwfolius 

Sap. 


Fanthoxylien. 


Zanthoxylon aquense Sap. 
Ailantus prisca Sap. 
Ailantus lancea Sap. 
Ailantus minutissima Sap. 


Myrinces, 

Callistemophyllum priscum 

Sap. 
Myrtus rugosa Sap. 
Myrtus corrugata Sap. 
Myrtus palwogæea Sap. 
Myrtus aquensis Sap. 
Myrtus priscorum Sap. 


Pomaees. 
Cotoneaster protogæa Sap. 
Cotoneaster obscurata Sap. 
Cotoneaster  assimilanda 

Sap. 
Cotoneaster major Sap. 
Cotoneaster minuta Sap. 


401. 


151 
Cotoneaster socia Sap. 
Coioneaster  primordialis 
Sap. 


Aus ygdales. 
Amygdalus obtusata Sap. 


LEGUMINOSEÆ 


a. Loteæ. 


. Trifolium palwogæeum Sap: 
. Trifolium protocalyx Sap. 

. Caragjana aquensis Sap. 

. Cylisus palæocarpus Sap. 


6. Vieieæ. 


. Ervites primævus Sap. 


Y. FPhascoleæ. 


. Phaseolites obconicus Sap. 
. Phaseolites 


cliteriæformis 
Sap. 


[d. Sophores. 


. Calpurnia microcarpa Sap. 
. Sophora assimilis Sap. 


E. Dalbergiesz. 


. Dalberqgia phleboptera Sap. 
. Dalbergia provincialis Sap. 
. Dalbergia microcarpa Sap. 
. Dalberqia selecta Sap. 

. Dalbergia oligosperma Sap. 
. Dalbergia superstes Sap. 

. Dalbergia affinis Sap. 

. Dalbergia adjuncta Sap. 

. Dalbergia collecta Sap. 

. Dalbergia minima Sap. 

. Dalbergia emarginata Sap. 


1. Cæsalpinieæ. 


Gymnocladus modesta Sap. 


. Gœsalpinites dispersus Sap. 
. Cœæsalpinites proximus Sap. 


. Cæsalpinites gracilis Sap. 


426. Ceæsalpinites  cassiwformis 
Sap. 

427. Cœæsalpinites adjunctus Sap. 

428. Cæsalpinites  colligendus 
Sap. 

429. Cæsualpinites  oxycarpus 
Sap. 

430. Cassia aquensis Sap. 

431. Gleditschia? dissociata Sap. 


2. Cercis antiqua Sap. 


0. Mimoseæ. 


. Mimosa deperdita Sap. 

. Mimosa macroptera Sap. 
». Mimosa Philiberti Sap. 

). Acücia julibrizoides Sap. 
. Acacia pleiosperma Sap. 
. Acacia seminifera Sap. 

. Acacia obscura Sap. 

. Acacia lacerata Sap. 

. Acacia poinsianoides Sap. 
2. Acacia brevior Sap. 

. Acacia aquensis Sap. 

. Acacia brachycarpa Sap. 
. Acacia exilis Sap. 

. Acacia longinqua Sap. 

. Acacia gracillima Sap. 

. Acacia oblita Sap. 

. Acacia assimilanda Sap. 
. Acacia discreta Sap. 

. Acacia adscripta Sap. 


Lt. Leguminosæ sedis incertæ. 
L =] 


452. Lequminosites microsper- 
nus Sap. 

453. Leguminosites  verrucosus 
Sap. 

454. Lequminosites colligendus 
Sap. 

455. Lequminosites  derelictus 


Sap. 


@. DE SAPŒORIHA. $ 

456. Legquminosites  pistacinus 
Sap. 

497. Leqjuiminosiles  assimilis 
Sap. 

458. Leqjuminosites  superstes 
Sap. 

459. Lequminosites  restitutus 
Sap. 


SPECIES DICOTYLEARUM 


465. 
466. 
467. 
468. 
469. 
4710. 
. Phyllites pachydermus Sap. 
. Phyllites vestitus Sap. 

. Phyllites 


474. 
475. 
476. 
471. 
478. 


419. 
480. 
481. 


. Phyllites 


SEDIS INCERTÆ 


1. Phyllites. 


. Phyllites debilis Sap. 

. Phyllites squamosus Sap. 
. Phyllites assimilis Sap. 

. Phyllites 


pisiaciæformis 

Sap. 

plicato-rugosus 
Sap. 

Phyllites repertus Sap. 

Phyllites socius Sap. 

Phyllites proximus Sap. 

Phyllhtes extractus Sap. 

Phyllites litigiosus Sap. 

Phyllites spinulosus Sap. 


munmosæformis 
Sap. 


2. Anthites. 


Anthites exul Sap. 
Anthites spoliatus. Sap. 
Anthites trifidus Sap. 
Anthites fragilis Sap. 
Anthites  caryophylloides 
Sap. 
Anthites obscurus Sap. 
Anthites residuus Sap. 
Anthites clausus Sap. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 153 


490. Carpites glomeratus Sap. 
ls 6 | 491. Carpites punctulatus Sap. 
482. Carpites circumcinclus Sap. 392, Carpites decipiens Sap. 


3x Carpites. 


Qc AAA Un A : E à 

483. Carpites diplerus Sap. 493. Carpites pusillus Sap. 
4184. Carpites capsularis Sap. 494. Carpites incertus Sap 
489. Carpites trapæformis Sap. 495. Carpites collectus Sap. 


486. Carpites nucamentosus Sap. 496. Carpites compressus Sap 
487. Carpites  appendiculatus 


Sap. 4. Spermites. 
488. Carpites sulcato-rugosus 497. Spermites semialatus Sap. 
Sap. 498. Spermites pilosus Sap. 
489. Carpites discoidalis Sap. 499. Spermites hians Sap. 


Ainsi, l’ensemble, en chiffre rond, forme un total de 
500 espèces, en tenant compte de celles qui n’ont pu être 
rapportées, avec quelque probabilité, à une famille déter- 
minée. C’est la flore la plus nombreuse qui ait été encore 
sionalée à l’état fossile (1) comme provenant d’un niveau 
déterminé et d’une seule localité. Elle ne comprenait que 
237 espèces lors du dernier supplément publié en 1872 (9), 
c’est donc une suite d’au moins 262 espèces ajoutée à celles 
déjà connues, après retranchement des doubles emplois et 
des attributions fautives. Gelles-ci sont loin d’être sans impor- 
tance puisque, d’une part, les Lomatites ont été reportés 
dans les Composées et que, d'autre part, les Leptomeria 
viennent d’être reconnus comme représentant les débris de 
l'inflorescence des anciens Palmiers. — Il est donc à la fois 
utile et intéressant de reprendre cette flore maintenant explo- 
rée à fond et reconstruite, pour ainsi dire, dans ses éléments 
les plus essentiels, afin de l’apprécier et de définir ses traits, 
ses proportions, ses affinités, dans ce qu'ils offrent de plus 
caractéristique. 

Examinons en premier lieu dans quelle mesure une pareille 
adjonction de formes nouvelles aura influé sur les relations 


(1) La flore fossile d'Oeningen qui se place immédiatement après ne compte 
que 467 espèces décrites. 

(2) Sous le nom de Révision de la flore fossile des gypses d'Aix (Ann. sc. 
nal., 5° série, Bot., t. XV, XVII et XVII). 


154 G. DE SAPORTA. 


proportionnelles des différentes catégories végétales comprises 
dans la flore d’Aix. 

Les Cryptogames ont plus que triplé : 40 espèces se trouvent 
décrites au lieu de 12; ce sont surtout les Mousses, 114 au 
lieu de 2 ; puis les Fougères, 14 au lieu de 6, dont l’accrois- 
sement a de quoi frapper. La présence d’un Salvinia et d’une 
Isoëtée, plantes fort rares actuellement, doit être également 
notée. Malgré tout nous ne saurions admettre que les Grypto- 
games d’Aix puissent offrir un tableau tant soit peu exact de 
ce qu'elles étaient alors. Il est seulement permis d’avancer 
que les Mousses répondent généralement à des formes actuel- 
lement répandues dans des stations chaudes et méridionales, 
tandis que, d’un autre côté, la nature calcaire du sol de 
l’ancienne contrée explique la rareté relative des Fougères. La 
présence des Pteris, Chrysodium, Cheilanthes, Gleichenia, 
Lygodium, surtout du dernier de ces genres, dénote un 
mélange et une association de types de Filicmées aujourd'hui 
exotiques, réunis à ceux qui persistent de nos jours encore 
dans le sud de la France, à l'ombre des rochers, sur le bord 
de la Méditerranée. 

Les Phanérogames, en y comprenant les espèces d’une 
attribution incertaine. mais en observant aussi l'existence 
inévitable des doubles emplois résultant des fruits, feuilles 
el fleurs, décrits séparément, les Phanérogames s'élèvent à 
459 espèces dont 29 se rapportent aux Gymnospermes, 80 aux 
Monocotylées et 350 aux seules Dicotylées. 

Le caractère des Gymnospermes, avec des Pins nombreux 
et variés, quelques rares Sapins, des Callitris, Widdringto- 
nia, Juniperus, Podocarpus, Ephedra, est visiblement à la 
fois méditerranéen et africain. Les Pins principaux ressem- 
blent à ceux qui peuplent encore les bords de la Méditerra- 
née sous les noms de Pins de Corse, d'Alep, etc. Les Pins à 
trois feuilles rappellent ceiui des Canaries, d’autres, tels que 
le Pinus vetustior Sap., reportent vers le Japon, tandis que le 
P. brachylepis Sap. fait songer au Pinus excelsa Wall., dont 
une dernière colonie, entièrement isolée, comme un vestige 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 155 
de quelque ancien séjour, s’est révélée dernièrement sur les 
montagnes de la Macédome. Le Philibertia, de son côté, 
représente le prolongement d’un type en plein développement 
à l’époque de la craie inférieure, maintenant déchu, amoindri 
et sur le point de disparaitre à tout jamais du sol européen. 

Si, pour la facilité du calcul, comme on le fait ordinaire- 
ment, nous réunissons les Gymnospermes aux Dicotylées, en 
recherchant vis-à-vis de l’ensemble de ces deux groupes la 
proportion relative des Monocotylées, nous obtenons, sur 100, 
17,4 pour celles-ci et 82,5 pour les premières, c’est une pro- 
portion sensiblement plus élevée en faveur des Monocotylées, 
mieux explorées que précédemment (1), proportion qui ne 
s’écarte, pour ainsi dire pas, de celle qui existe actuellement 
dans le monde entier, et qui, selon Lindley, serait en chiffre 
rond de 17 pour les Monocotylées et de 83 pour les Dicotylées. 
Il y a donc là, plus encore que lors du premier calcul, un 
rapport vrai qui a dû persister depuis des temps très reculés 
et gouverner l’ensemble de la végétation phanérogamique. — 
Dans le monde actuel cependant, lorsque lon considère cer- 
taines régions, la proportion relative des Monocotylées vis-à- 
vis de l’autre classe de Phanérogames, peut s'élever acciden- 
tellement bien davantage et atteindre jusqu’à 20 sur 100, en 
abaissant d'autant la prépondérance des Dicotylées; mais ce 
résultat tient surtout à l'influence d’un climat humide etfroid, 
et l’on ne saurait être surpris de ne pas avoir à le constater 
dans l’ancienne localité tertiaire d'Aix, où tout accuse au con- 
traire l’action de la chaleur et de la sécheresse réunies, au 
moins dans certaines saisons. Il est certain que d’une façon 
plus étroite encore que précédemment, les chiffres actuels 
concordent où sont même absolument identiques avec ceux 
que nous fournissent les îles Canaries (82,8 Dicotylées et 
17,2 Monocotylées), les îles du Cap-Vert (82,8 Dicotylées et 
17,9 Monocotylées) et Java (82,9 Dicotylées et 17,1 Monoco- 


(1) Les chiffres du dernier supplément étaient 15,06 pour les Monocotylées 
et 84,92 pour les Dicotylées. 


156 G. DE SAPORTA. 


tylées), tout en ne s’éloignant pas très sensiblement de ceux 
que nous avions empruntés à un district Intérieur de la région 
du Cap, pris pour type et dans lequel, d’après la collection 
Drège, on observait 16,9 Monocotylées et 85,1 Dicotylées sur 
100 Phanérogames. 

En s’attachant à l’ensemble des Dicotylées, on constate que 
les Apétales entrent dans le nombre total avec une proportion 
de 23,9, les Gamopétales de 26,4 et les Dialvpétales de 50,3 
sur 400. Le résultat äes dernières explorations a donc été, ce 
que l’on aurait pu d’ailleurs présumer, de diminuer notable- 
ment l'importance relative des Apétales (23,2 au lieu de 30,6 
sur 100), les plus faciles à reconnaitre comme aussi les plus 
répandues parmi les Phanérogames. La diminution propor- 
tionnelle des Apétales est encore due à ce que certaines formes, 
avant tout les Lomatites et les Leptomeria, en ont été distraites 
pour être reportées ailleurs. Le résultat a donc été d’accroitre 
sensiblement la proportion relative des Gamopétales (26,4 au 
lieu de 21,3) et des Dialypétales (50,3 au lieu de 49,9), 
plantes dont les empreintes sont généralement plus rares, 
parce qu’elles comprennent en tout moins de formes domi- 
nantes et triviales et aussi une plus forte proportion de végé- 
taux débiles ou herbacés, subordonnés aux espèces arbores- 
centes et moins propres par la nature de leurs organes à don- 
ner lieu à des empreintes. Il est à remarquer que, dans la 
flore miocène de la molasse suisse, le rôle des Apétales est 
encore plus accentué qu’à Aix, à raison même de lextension 
toujours croissante de certains groupes, tels que ceux des 
Amentacées, Salicinées, Ulmacées, etc., dont les vestiges se 
trouvent au contraire, à Aix, des plus clairsemés, tandis que 
d’autres, celui des Laurinées, par exemple, loin de décliner, 
atteignent plutôt leur apogée dans l’Europe centrale, à lépo- 
que de la molasse. 

Il faut maintenant considérer l'importance relative des 
familles de Phanérogames, observées jusqu'ici dans le gise- 
ment d'Aix, et dont le nombre s'élève à 64, dont # appar- 
tiennent aux Gymnospermes, 13 aux Monocotylées et 47 aux 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 197 
seules Dicotylées. — Le plus grand nombre de ces familles et 
l'immense majorité des espèces qu’elles comprennent se rap- 
portent à des végétaux ligneux, arbres ou arbustes ; la mino- 
rité seulement, et dans cette minorité les plantes aquatiques 
tiennent la plus grande place, représente des plantes herba- 
cées. Il faut attribuer cette ordonnance, non seulement à la 
situation relativement subordonnée des plantes herbacées 
plus restreintes et sans doute alors moins sociales que de nos 
Jours, favorisées plus tard dans une certaine mesure par 
l'intervention de l’homme et le déboisement, conséquence 
forcée de l'extension des cultures, mais encore et plus peut- 
être il est permis d’invoquer la difficulté qu'opposent à la 
fossilisation les parties molles des herbages, bien plus rare- 
ment et moins naturellement caduques et disséminées que les 
parties correspondantes des plantes ligneuses. Les arbres, 
constituant le plus souvent des agrégations sociales, ont eu 
par cela même bien plus de chances, la plupart du temps, 
que les herbes, de passer à l’état fossile, Les vents et les cours 
d’eau entrainant plus aisément leurs feuilles au fond des lacs 
et à la surface des lits de sédiment en voie de formation. 
Cependant, ce qui prouve la présence à Aix des catégories de 
plantes dont on serait tenté de considérer l’absence comme 
ayant la signification d’une exclusion absolue, c’est ce que 
nous avons fini par recueillir et décrire d'assez nombreuses 
Graminées, plusieurs Carex où Cyperus, parmi les Monoco- 
tylées; des Composées, des Ombellifères, des indices de 
Renonculacées, de Polygalées, enfin des vestiges de Trifoliun, 
sans compter les fragments répétés de calices, corolles, 
organes carpellaires, fruits ou semences, qui semblent déno- 
ter l’ancienne existence d’espèces plus ou moins semblables 
à nos SaxHragacées, Caryophyllées, etc., même en laissant de 
côté des débris trop incertains pour se prêter à une attribution 
raisonnable. 

Parmi les familles ainsi représentées, sans se flatter de les 
connaitre toutes et dont le nombre est de 71 pour l’ensemble 
des Cryptogames et des Phanérogames réunies, une seule est 


158 G. DE SAPORTA. 


entièrement éteinte, celle des Rhizocaulées qui pourtant se 
rattache d’une façon plus ou moins étroite aux Ériocaulées 
actuelles, dont une espèce habite encore les marais de 
l'Islande ; toutes les autres, ainsi que celles du groupe voisin 
des Restiacées, étant extra-européennes. Les familles de la 
flore d'Aix, devenues exotiques, sont celles des Palmiers, des 
Dracénées, des Centrolépidées, des Scitaminées, des Protéa- 
cées dont l'existence dans l’Europe tertiaire est d’ailleurs 
loin d’être prouvée, celles encore des Bignoniacées, des Myrsi- 
nées, des Sapotacées, des Ébénacées, des Magnoliacées, Ster- 
culiacées, Sapindacées, Cédrélées, Pittosporées, Zanthoxylées, 
enfin la tribu des Mimosées, parmi les Légumineuses. Quel- 
ques-unes de ces familles, telles que celles des Palmiers, 
Dracénées, Bignoniacées, Ébénacées, Cédrélées, Zanthoxylées 
et Mimosées se trouvent représentées par des organes assez 
caractéristiques pour que leur présence ne puisse faire l’objet 
d'un doute ; or ce sont justement celles qui possèdent encore 
des représentants, dans l’ordre actuel, soit à une faible dis- 
tance, soit sur les limites mêmes de l’Europe, en Afrique 
comme en Asie, ou encore au Japon, sous une latitude cor- 
respondante à celle de l'Europe méridionale. D’autres encore, 
telles que les Taxinées, Smilacées, Myricacées, Laurinées, 
Morées, Styracées, Araliacées, Myrtacées, offrent cette parti- 
cularité de ne plus offrir qu’un seul représentant actuel sur 
le sol européen, comme si elles étaient sur le point de 
l’abandonner entièrement. Bien des genres se trouvent du reste 
dans la même situation et on peut le dire spécialement des 
Ostrya, Ficus, Laurus, Olea, Nerium, Styrax, Hedera, Pa- 
liurus, Gercis, qui se trouvent monotypes, c’est-à-dire repré- 
sentés par une seule espèce sur le sol de notre continent, 
particulièrement en Provence. Ces genres possèdent en même 
temps des formes ancestrales ou du moins congénères dans la 
flore des gypses d’Aix. 

Pour ce qui est de la prépondérance numérique de cer- 
taines familles disposées dans l’ordre de leur importance rela- 
live, jusqu’à concurrence de la moitié du nombre des Phané- 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 159 
rogames, où dans chaque classe jusqu'à la moitié du nombre 
d'espèces qu’elles contiennent, voici les résultats que cet 
examen nous fournit : 

Pour l’ensemble des Phanérogames : 


Familles. ei 
PECUMINEUSCS EE Lane eee stunt a ele» 66 
PA TIN 6 ES nn sn ce pos 26 
(RAININ 6 ES LL Rue 23 
UNDÉRABPRES Se ere sde nd mmme eue 18 
AUD EN E AP EAP PS ETRS RER EEE 16 
AMACARTIACÉ ESA PNR EE AAA NME RIT RIRE 16 
COMPOSES eme cut ation Lun 15 
ATANAGO CS ee rs orme a ice en 15 
MMACATÉ CS MR ne ironie Dire 14 
MINS IAE ES RE po Re an 13 
CUDUIHETE SR Re ocre 12 
ie AR ATEN EN Te 12 
PANIERS ARR AM NE Rial un 19 

208 


Viennent ensuite les Célastrinées avec 10 espèces, les Vac- 
ciniées avec 8 espèces, les Pomacées et les Ériacées avec 
7 espèces, etc... [1 a fallu au moins 14 familles avant 
d’avoir obtenu la moitié des Phanérogames, résultat qui per- 
met d'affirmer, comme nous l’avions énoncé en premier lieu, 
que la flore fossile d’Aix était riche en espèces d’une manière 
absolue, puisque selon une loi formulée par M. À. de Candolle, 
plus une flore est riche, plus il faut énumérer de familles, 
en commençant par les plus nombreuses, avant d'arriver 
à la moitié du nombre total des Phanérogames. Il faut 
16 familles au Japon, 12 au pays d’Assan, 17 à la Nou- 
velle-Grenade et 11 à Timor, région auprès de laquelle vient 
se ranger, à Ce point de vue, la flore fossile d'Aix. Comme, 
pour parvenir au même résultat, 1l faut seulement énumérer 
9 familles dans la flore des quatre étages de la molasse réunis, 
il est naturel d'en conclure que la variété des formes végétales 
et leur accumulation sur un point donné des contrées ter- 


160 G. DE SAPORTA. 

aires étaient déjà moindres en Suisse, à l’époque de la mo- 
lasse, qu'aux environs d'Aix, vers la fin de l’éocène. Nous 
sommes tenté, plus encore qu'à notre examen précédent, d’ac- 
cepter ces données, tellement elles nous paraissent conformes 
à la richesse qui nous parait avoir été le caractère dominant 
de la végétation dont nous achevons de tracer le tableau. 

En définitive, nous découvrons dans notre nouvelle étude 
une confirmation éclatante de ce que nous avions d’abord 
avancé. Non seulement les Légumineuses occupent sans con- 
teste le premier rang, parmi les familles, ainsi qu’il arrive 
dans la plupart des flores actuelles à l’intérieur des tropiques; 
mais elles atteignent à Aïx une proportion en parfait rapport 
ou même surabondante vis-à-vis de celle de 42 sur 400, qui 
est la plus fréquente, selon M. de Candolle, dans certaines 
régions chaudes, telles que Timor, le Congo, etc. Gette pro- 
portion serait ici de 15,5 sur 100, pour l’ensemble des Pha- 
nérogames ; mais 11 est Juste, en ce qui touche cette famille, 
comme pour plusieurs de celles qui suivent, de tenir compte 
des doubles emplois qui résullent forcément des feuilles et 
des organes de la fruclification décrits séparément et dont 
quelques-uns au moins ont dû appartenir respectivement à 
une seule et même espèce. 

La proportion des Laurinées qui est de 6 sur 100, pour 
l'ensemble des Phanérogames, correspond à la fréquence 
aussi bien qu'à la variété des arbres de ce groupe, dont la 
plupart ont dù arriver Jusqu'à nous par suite de la facilité 
qu'ont eue leurs feuilles et mème leurs organes fructificateurs 
de laisser des traces dans les anciens lits. Il s’agit là d’une 
fréquence absolue et d’une multiplicité relative d'espèces. 
La mème remarque est applicable aux Myricacées et aux 
Cupulfères, presque toutes les espèces de ces catégories 
avant dû réussir à laisser d’elles des empreintes. 

Pour ce qui est des Graminées, leur proportion de 
5,3 sur 100, due en partie à de nouvelles et minutieuses 
recherches, les à fait monter au troisième rang parmi les 
familles nombreuses, en donnant le quatrième aux Cypé- 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 161 
racées. Le cinquième rang se trouve occupé par les Abié- 
tinées, riches en Pins de toutes les sections aujourd’hui 
existantes. La plupart de ces Abiétinées, sinon toutes, ont 
certainement laissé des vestiges de leurs divers organes, et 
plusieurs sont représentées à la fois par des feuilles, des cha- 
tons mâles, des strobiles et des semences. Il faut ensuite 
mentionner les Anacardiacées, Gomposées et Araliacées, qui 
se suivent de très près avec cette différence que les premières 
et les dernières peuvent être regardées comme bien connues, 
et qu'effectivement elles ont dù jouer un rôle important dans 
la végétation frutescente de l’ancienne région, tandis que 
les Composées d'Aix ne nous ont visiblement transmis que 
des vestiges fort mcomplets de cette grande catégorie de Pha- 
nérogames, se rapportant aux formes les plus abondantes aux 
alentours de l’ancien lac. 

Dans la flore d'Aix, la proportion moyenne des genres par 
famille de Phanérogames est de 1,8, chiffre qui concorde 
avec celui que l’on observe dans plusieurs flores locales 
actuelles, comme, par exemple, celle de l’Ascension, mais 
dont on ne saurait affirmer l'exactitude, même approximative, 
une foule de génres restant ignorés et d’autres, tels que les 
Poacites, Palæorachis, Lequnnnosites, etc., n’étant qu’un 
cadre purement artificiel et une formule synthétique. Pour 
ce qui est du nombre d’espèces comprises en moyenne dans 
chaque genre (1), il s’élève actuellement à 3,7 ou 3,8; il était 
auparavant de 2,5 à 2,6, et il est évident que des explorations 
répétées tendraient à l’élever encore; mais 1l est juste cepen- 
dant de tenir compte de l’exagération probable du nombre 
d'espèces dans certains groupes par suite de la valeur attri- 
buée aux moindres variations morphologiques des feuilles, et 
aussi des doubles emplois résultant de la description séparée 
des différents organes d’une seule et mème plante. 

Prenons maintenant les genres pour les considérer en eux- 
mêmes, en recherchant leur signification propre et ce qu’ils 


(1) Toujours en ne considérant que les Phanérogames. 
7: série, Bot. T, X (Cahier n° 5). 11 


162 G. DE SAPORTA. 


ont de particulièrement distinct dans leur façon de se com- 
porter. Notre premier soin sera de laisser de côté tous ceux 
qui sont vagues, artificiels ou douteux, de nous attacher uni- 
quement à ceux dont la présence sûrement démontrée se prête 
par cela même à l'étude de leurs traits caractéristiques. 
Pour la commodité de cette étude, ces genres peuvent être 
distribués en plusieurs catégories : 1° ceux qui étant répandus 
partout et possédant une aire d'habitation des plus étendues 
n’apportent aucun enseignement; 2 ceux qui se trouvent 
aujourd'hui limités aux bords de la Méditerranée ou qui du 
moins contribuent à l’accentuation de la flore de cette région; 
3° ceux qui devenus exotiques n’habitent plus qu’en dehors de 
la région méditerranéenne, qu'ils soient d’ailleurs tropicaux 
ou simplement extra-européens; 4° enfin, les genres qui ont 
totalement disparu. 

Les genres suivants se placent dans la première de nos 
catégories : 


CRYPTOGAMÆ 
Chara Ag. Polytrichum L. 
Marchantia L. Leptodon Web. 
Gymnostomum Hedw. Thuidium Schimp. 
Fissidens Hedw. Pteris L. 
Bryum L. 

GYMNOSPERMÆ 


Pinus L. — Genre très étendu, pris dans son ensemble. 


MONOCOTYLEÆ 
Carex L. Typha L. 
Cyperus L. Potamogeton L. 


Sparganium Tournef. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 163 


DICOTYLEÆ 
Myrica L. Andromeda L. 
Alnus Tournef. Vaccinium L. 
Quercus L. Nymphœæa Neck. 
Salix Tournef. Rhus L. 


La diffusion de ces genres et de plusieurs autres que nous 
passons sous silence est assez étendue pour justifier sans autre 
cause leur ancienne présence, en sorte que c’est plutôt leur 
exclusion qui aurait eu de quoi étonner. — De ces genres, les 
uns fréquentent les eaux ou leurs voisinages : Chara, Marchan- 
tia,Carex, Sparganium, Typha, Potamogeton, Nymphæa ; d’au- 
tres, tels que les genres de Mousses, les Pins et Chênes verts 
dénotent une station plutôt sèche et méridionale ou des éten- 
dues boisées et accidentées, que la fraicheur ou l'humidité de 
l'ancienne région. 

Certains genres à la fois rares et caractéristiques, tels que 
les Alnus, Betula, Populus, Salix, Fraxinus, Acer, etc., 
fournissent une présomption presque assurée de l'existence 
de forêts montagneuses, composées d’autres essences que 
celles des parties ou vallées inférieures. — C’est surtout à 
ces dernières localités de l’ancienne région que se rapportent 
par contre les genres appartenant à notre deuxième caté- 
gorie. 


CRYPTOGAMÆ 


Cheilanthes Sw. 


GYMNOSPERMÆ 
Pinus L. Callitris Vent. 
Juniperus L. Ephedra L. 
MONOCOTYLEÆ 


Smilax Tournef. 


164 &. DE SAPORTA. 


DICOTYLEÆ 
Ostrya Tournef. Acer Mænch. 
Quercus L. (sect. Ilea). Paliurus Tournef. 
Salix (1) Tournef. Zizyphus Tournef. 
Laurus L. Celastrus Kunth. 
Osyris L. Rhamnus L. 
Olea L. Pistacia L. 
Fraxinus L. Rhus L. 
Nerium L. Myrtus L. 
Styrax L. Cotoneaster Medik. 
Hedera L. Amygdalus L. 
Cornus L. Cercis L. 


Quand mème l’énumération qui précède ne serait pas abso- 
lument exacte pour luniversalité des genres qui s’y trouvent 
compris, il est du moins certain que la plupart d’entre eux 
répondent à des éléments qui ont persisté au sein de la flore 
méditerranéenne et que plusieurs, tels que Cheilanthes, 
Pinus, Juniperus, Smilax, Ostrya, Quercus (sect. [ex), Lau- 
rus, Osyris, Styrax, Paliurus, Pistacia, Cercis, etc., se 
retrouvent spontanés en Provence, dans des conditions d’habi- 
tat qui portent à les considérer comme directement sortis de 
leurs devanciers tertiaires. Une telle coïncidence ne saurait 
être absolument fortuite, ni uniquement due à des erreurs de 
détermination, tenant à des illusions ou à des partis pris. 

Si nous venons à ce qui touche les affinités présumées d’une 
partie des types fossiles d’Aix avec ceux que comprend actuel- 
lement l’Europe centrale, soit qu’elle les partage avec la 
France méridionale, soit qu'ils lui appartiennent en propre, 
il est facile de constater que ces affinités se réduisent à peu 
près à rien. Pour se rendre compte du fait, on n’a qu’à 
choisir, parmi les Dicotylées du gisement, les formes qui 
ayant eu ou ayant pu avoir des feuilles caduques, se rappro- 
chent au moins par cette tendance de celles qui peuplent sous 


(1) Le genre est ici mentionné de nouveau, de même que celui des Pinus, 
à cause du caractère méridional des espèces qu'ils comprennent 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 


165 


nos yeux l’Europe boréale. Dès lors, la série que l’on obtient 
donne lieu à la distribution suivante : 


Espèces de la flore d’Aix 
présumées à feuilles caduques. 


Espèces actuelles correspondantes. 


4. Ainus antiquorum Sap....... Alnus orientalis Dne. 

2. Betula stenolepis Sap......... Betulaster Sp. 

SN SOU US D ADN, ee eme ne sie ni ineitiee à 

4. Ostrya humilis Sap.......... Ostrya carpinifolia Scop. 
5. Quercus aquisextana Sap..... Quercus pseudosuber Santi. 
GlPopulus Heerii,Sapiirsir 2. Populus euphratica ON. 
HASAUDAAQUENSIS SAD..-. 22 Salix aquensis Thb. 

8 .-demersa Sap: ........ —  suaveolens Ander. 
DRAC INET US D AD. sec. à —  Safsaf Forsk. 


10. Microptelea Marioni Sap..... 
. A1. Fraxinus longinqua Sap…. .... 
12: Cornus confusa:Sap. ....:.:.: 
18:-Acer Sextianum Sap.......…... 
14. —  olygopteryx Sap........ 
15. Zizyphus ovata O. Web...... 
16. Pistacia reddita Sap. ........ 
17. Amygdalus obtusata Sap..... 


Microptelea sinensis Sp. 
Fraxinus oxyphylla M. B. 
Cornus Mas L. 

Acer Buergerianum Miq. 
Zizyphus vulgaris L. 
Pistacia Terebinthus L. 
Amygdalus communis L. 


On voit que par leur affinité morphologique, seul indice de 
filiation qu'il soit possible d’invoquer, aucune de ces espèces, 
dont les homologues actuels ont pourtant des feuilles cadu- 
ques (1), ne se rattache directement à des formes vivantes 
ayant leur siège et leur habitation principale vers le centre ou 
le nord de notre continent. Les deux seules, à propos des- 
quelles la présomption d’un semblable lien pourrait être allé- 
ouée, le Betula sodulis et l'Acer oligopteryx, ne nous sont 
connues que par leurs fruits, et les feuilles de ces deux espèces, 
dont l'examen serait de nature à guider l’analogie, nous font 
malheureusement défaut. 

En l’absence de tout indice positif et en présence de tant de 


(1) I serait plus strictement exact de dire : ont généralement des feuilles 
caduques; la caducité des feuilles étant incomplète ou même nulle chez plu- 
sieurs des espèces énumérées. 


166 G. DE SAPORTA. 


présomptions dans le sens opposé, nous sommes invincible- 
ment amené à croire que l’introduction des formes végétales 
venues du nord et prototypes de nos formes boréales actuelles 
se serait accomplie à une date postérieure à celle de l'horizon 
sur lequel se place la flore d’Aix. Effectivement la rareté seule 
des formes à feuilles caduques, similaires de celles qui carac- 
térisent le domaine forestier de la zone tempérée boréale 
implique soit leur nouveauté à ce moment de la période ter- 
taire, soit au moins leur présence strictement limitée à cer- 
tains points élevés des massifs montagneux du midi de la 
France. La foule principale de ces sortes de plantes, arrivées 
de l’extrême nord à la suite d’une migration générale, effec- 
tuée plus tard, cette foule n'aurait pas encore pris possession, 
à l’âge où nous ramène la flore d'Aix, de l’espace continental 
qu'elle devait d’abord envahir partiellement, puis oceuper 
d'une manière de plus en plus exclusive. Les dernières venues, 
dans cette marche, étaient destinées à éliminer à plusieurs 
reprises et à repousser toujours plus loin vers le sud, celles qui 
les avaient précédées dans le cours de cet exode. 

En définitive, on doit constater, à l'appui de ce qui précède, 
l'absence, à l’époque des gypses d'Aix, d’un certain nombre 
de types, qui de nos jours tiennent une place considérable 
dans la flore forestière de l’Europe, aussi bien au nord qu’au 
centre et même au sud de ce continent, mais qui ne s’intro- 
duisirent que postérieurement à l’âge auquel nous reporte la 
formation d’Aix : que ces types soient venus du nord ou qu'ils 
se soient constitués sur place au moyen d’une évolution dont 
les termes nous seraient inconnus. — Voici quelques-uns de 
ces types choisis parmi les principaux : 


Bétulacées. — Type des Alnus glutinosa L. et incana DC. 
— Type du Betula alba L. 
Corylacées. — Type du Corylus avellana L. 
> Type des Carpinus propres. 
Cupulifères. — Type des Quercus Robur L., Toza Bosc. et infec- 
toria OI. 
Ulmacées. — Type de l’'Ulmus campestris L. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 167 
Celtidées, — Type du Celtis australis L. 
Salicinées. — Types des Salix capræaL.,S. alba L., S. purpurea L., 
S. viminalis L. 
— Type des Populus nigra L., P. alba L., P. tremula L. 
Morées. — Type du Ficus carica L. 
Juglandées. — Type des Juglans propres. 
— Type des Pterocarya. 
Tiliacées. — Type du Tilleul d'Europe. 
Acérinées. — Types des Acer campestre L. et monspessulanum L. 
— Types des Acer pseudo-platanus L. et platanoides L. 
— Type de lAcer opulifolium Vill. 


Quelques-uns de ces types apparaîtront bientôt : les Ulmus 
propres et les Carpinus, le prototype même de l’Alnus gluti- 
nosa L., dès le tongrien de Saint-Zacharie ; le prototype des 
Acer campestre et monspessulanuwm, à Armissan. Le type des 
Populus nigra et tremula se montre clairement à Manosque, 
sur l'horizon de l’aquitanien, en compagnie du Fagus. Mais 
d’autres types et spécialement les Robur, Toza et infectoria 
mettront un temps plus long à s’introduire. Sans doute, et il 
en sera de même du Tilia, ils arriveront de plus loin. Cepen- 
dant le miocène inférieur de Ménat montre déjà le type des 
Corylus représenté par une forme difficile à méconnaître. 

La végétation européenne, celle même de la région médi- 
terranéenne dont la Provence fait aujourd’hui partie, s’est 
donc constituée peu à peu et les éléments qu’elle renferme 
résultent d’une série d’introductions partielles et d’acquisi- 
tions successives, corrélatives, 11 est vrai, d’éliminations dont 
il convient de tenir également compte. — Venons à celles-ci 
et considérons d’abord ceux de ces genres éliminés qui, deve- 
nus étrangers au midi de la France, n’ont cependant cessé 
d’habiter soit à l’intérieur, soit sur les limites mêmes ou à 
portée et à peu de distance de la région méditerranéenne. Ce 
sont les suivants : 


Pinus, type Strobus. — Observé sur les montagnes de la Macédoine. 
Callitris Vent. — Algérie. 
Dracæna L. — Indigène aux Canaries et naturalisé à Gibraltar. 


168 G. DE SAPORTA. 


Persea Gœrtn. — Iles Canaries; Portugal ? 

Phæœbe Nées. — [les Canaries. 

Oreodaphne Nées. — Iles Canaries. 

Myrsine L. — Péninsule arabique. 

Diospyros L. — Péninsule hellénique; Asie Mineure. 
Zizyphus Tournef. — Syrie ; Afrique septentrionale. 
Celastrus Kunth. — Péninsule ibérique. 

Amygdalus L.— Asie antérieure. 

Acacia Neck. — Égypte; Afrique septentrionale. 


Ces divers genres n’ont fait que reculer de quelques degrés 
vers le sud. Ils ont obéi au même mouvement de retrait sous 
Pimpulsion duquel d’autres types venus du nord prenaient 
possession du sol abandonné par les premiers. 

Voici maintenant la liste des genres exclus, non seulement 
de Provence, mais du pourtour méditerranéen et des alen- 
tours de cette région et qui, faisant partie de la flore d'Aix, ne 
se retrouvent maintenant qu'à mesure que l’on s’avance bien 
au delà des limites de la Méditerranée. 


Chrysodium Kée. — Zone intertropicale; Asie australe. 

Gleichenia Sw. — Zone intertropicale; Japon. 

Lygodium (1) Sw. — Zone intertropicale: Amérique boréale; Asie 
australe; Japon. 

Marattia Sw. — Zone intertropicale; Afrique australe. 

Chamæcyparis Sp. — Ancien et nouveau continent. 

Widdringtonia Endl. — Afrique australe. 

Podocarpus Herit. — Afrique australe; Japon. 

Sabal Adans. — Sud de l'Amérique boréale; Antilles. 

Microptelea Sp. — Asie austro-orientale; Japon. 

Cinnamomum Burm. — Asie austro-orientale ; Japon. 

Catalpa Juss. — Asie austro-orientale; Japon. 

Magnolia L. — Amérique boréale ; Asie austro-orientale; Japon. 

Bombax L. — Asie australe. 

Sterculia L. — Asie austro-orientale. 

Sapindus L. — Zone intertropicale des deux hémisphères. 

Cedrela L. — Zone intertropicale des deux hémisphères. 

Pittosporum Banks. — Asie et Afrique intertropicales et subtropicales. 


(1) Une des formes d’Aïx se rattache étroitement au Lygodium dichotomum 
Sm., espèce sud-asiatique. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 169 


Engelhardtia Leschen. — Asie australe. 

Ailanthus Desf. — Asie austro-orientale ; Japon. 

Calpurnia E. Mey. — Afrique australe. 

Sophora L. — Zone intertropicale des deux continents. 
Dalbergia L. — Zone intertropicale des deux hémisphères. 
Gymnocladus Lamk. — Amérique boréale, 

Cæsalpinia Plum. — Zone intertropicale des deux hémisphères, 
Cassia L. — Zone tropicale et subtropicale des deux hémisphères. 
Mimosa Adans. — Zone intertropicale des deux hémisphères. 


Au total, ce serait, eu égard à l’ensemble, un quart environ 
des genres autrefois indigènes dans le midi de la France, qui 
en auraient été éliminés par l’effet des mutations et abaisse- 
ments de climat, survenus postérieurement à l’époque où 
nous place la flore d’Aix. Ces genres, il faut l’observer, sont 
presque tous au nombre de ceux dont lextension est la plus 
grande et qui sont les plus généralement répandus dans la 
zone intertropicale ou du moins vers le voisinage des tropi- 
ques, dans les deux continents. La plupart de ces genres sont 
encore indigènes de l’Asie australe ou austro-ortentale, et cette 
affinité persiste, elle devient même plus évidente si, à l'inté- 
rieur de chaque genre, on s'attache à déterminer les analogies 
morphologiques des espèces fossiles, vis-à-vis de celles qui 
leur correspondent dans l’ordre actuel. 

Mais, à côté des genres éliminés par retrait, il en est 
d’autres, faisant autrefois partie de la flore d’Aix, qui ont 
depuis complètement disparu. Ils ne sont pas très nombreux, 
mais plusieurs d’entre eux sont très significatifs et ils méri- 
tent par cela même d’être signalés. — Ge sont les suivants : 


Parmi les Cryptogames : Isoetopsis Sap. 

Parmi les Gymnospermes : Philibertia Sap. 

Parmi les Monocotylées : Rhizocaulon Sap. 

Parmi les Dicotylées : Anœæctomeria Sap., — Heterocalix Sap. 


Peut-être les Cedrelospermum dénotent-ils encore un type 
distinct bien que voisin des Cedrela propres et des Suwieteniu, 
ou des Ptæroxylon africains. — Il est du moins certain que 


170 G. DE SAPORTA. 
l’Isoetopsis s’écartait, à titre de sous-genre au moins, des 
[soetes actuels. 

Deux de ces genres éteints, Philibertia et Rhizocaulon, se 
rattachaient à d'anciens types et remontaient par eux jusque 
dans les temps secondaires où ils avaient eu des représen- 
tants. L’Anæctomeria, type de Nymphéacées tertiaires, prit 
un peu plus tard, dans le cours du tongrien et jusque dans 
l’aquitanien, particulièrement à Armissan, tout le développe- 
ment dont il était susceptible. Il est difficile de saisir la cause 
de sa disparition, sinon peut-être qu’elle a tenu à une stricte 
localisation. 

Un autre genre de Conifères alors existant et destiné, avant 
de disparaitre totalement, à jouer un rôle considérable dansle 
tongrien et le miocène inférieur, le Doliostrobus de M. Marion, 
n'a pas laissé de vestiges dans la flore d'Aix. C’est à Célas 
(Gard) plus spécialement, que les rameaux et les strobiles 
réunis de ce type ont permis à notre savant ami d'établir sa 
liaison intime et curieuse avec les Dammara, vis-à-vis des- 
quels 1l contraste si fort par la conformation de ses parties 
végétatives dont l'aspect porta d’abord à le confondre avec 
les Araucaria et plus tard, sans plus de raison, avec les Sequoia. 

Pour ce qui est des Cycadées, bien que leur présence dans 
le midi de la France, à cette même époque, ait été mise hors 
de doute par l'espèce découverte dans les schistes oligocènes de 
Bonnieux (1) (Vaucluse) et par le cône recueilli à Armissan, 
aucun vestige n’est encore venu en révéler la présence dans Île 
gisement d'Aix. 

Tel est l’ensemble résumé des considérations que suscite 
l'examen de la flore d'Aix. Nous n’avons rien à retrancher de 
celles que nous avons précédemment formulées (2) sur la tem- 


(1) Nous voulons parler du Zamites epibius Sap., dont la fronde reproduit 
les caractères des Zamites jurassiques et peut être également rapprochée de 
celles des Encephalartos. 

(2) Ét. sur la vég. du sud de la France à l’époque tertiaire, Suppl. I, Révis. 
de la flore des gypses d'Aix; Généralités, p. 41 et suiv.; Ann. sc. nat., 
5° série, t. XV, p. 312 et suiv. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 171 


pérature, le climat et l’assiette probable de l’ancienne région, 
enfin, sur l’existence supposée d’un massif montagneux situé 
à portée de l’ancien lac. Le climat sec et chaud, sujet à des 
alternances de chaleur sereine et de pluies périodiques, nous 
avait paru conforme à celui qui est maintenant propre à 
l'Afrique australe et à la partie intérieure austro-orientale de 
ce continent. Nous avons insisté sur la présence et l’associa- 
tion de certains types, sur cette réunion caractéristique de 
Pinus, de Callitris, de Widdringtonia et de Podocarpus; sur 
les Palmiers et les Dragonniers; sur les Myrica, les Quercus à 
feuilles coriaces, sur l’affluence des Laurinées; sur les Com- 
posées frutescentes, les Myrsinées, Sapotées, Ébénacées et 
Éricacées. Les Aralia, les Magnolia, les Bombacées, Cédré- 
lées, Sapindacées et Anacardiacées, les Rhamnées et Zan- 
thoxylées ; les Myrtacées, les Légumineuses de toutes les sec- 
tions répandues de nos jours entre les tropiques, les Mimosées, 
en particulier, donnaient à cette flore son cachet et ses traits 
les plus décisifs. 

La combinaison et l’affluence de tous ces groupes consti- 
tuaient sa richesse, de même qu’elles contribuent à accentuer 
sa physionomie et à faire saisir ses aptitudes. La dimension 
le plus souvent réduite des organes nous révèle une végéta- 
tion dénuée d’opulence, mais semée de contrastes et pleine 
de variété. C'était en même temps, comme nous l’avons 
montré, une végétation destinée à subir de prochains chan- 
gements. Elle devra sa transformation, non pas rapide mais 
graduellement accomplie, à l'introduction de types nouveaux, 
de formes auparavant inconnues dans la France méridionale, 
types et formes dont la signification n’est pas douteuse, 
puisque tous manifestent des aptitudes moins méridionales, 
en même temps que des exigences non équivoques vis-à-vis 
de conditions climatériques plus humides. 

L'introduction dont nous parlons, et c’est là son caractère 
essentiel, ne fut ni brusque ni universelle. Elle s’opéra gra- 
duellement, et il est possible d’en observer la marche. Dans 
les Gymnospermes, elle se manifeste par l'apparition et 


479 G. DE SAPORTA. 


l’extension des Sequoia, Taxodium, Glyptostrobus. Quelques 
rares vestiges du premier de ces genres ont été rencontrés 
récemment dans le tongrien inférieur de Saint-Zacharie. 
Les trois genres se montrent à Armissan et reparaissent à 
Manosque sur le niveau de lPaquitanien, tandis que les Cha- 
mæcyparis el Libocedrus, à peine représentés à Aïx par d’im- 
perceptibles fragments, se répandent et se multiplient. 

L'introduction de tous ces types est décisive, selon nous; 
elle accuse le progrès constant de l'humidité atmosphérique, 
qui favorise leur extension et leur prépondérance, sans exclure 
pourtant, dès l’abord, ceux qui dominaient exclusivement 
avant eux. Les Alnus, Betula, Carpinus, Ulmus, Populus, 
Acer, qui se multiplient à partir de ce même niveau, con- 
duisent à de semblables conclusions et, une fois prononcé, le 
mouvement ne cesse de se propager dans la mème direction 
en accusant des tendances identiques; tandis que, d'autre 
part, les types franchement tropicaux, déjà plus clairsemés, 
sont peu à peu éliminés. Avec eux, les Palmiers s’éloigrent et 
déclinent, pour disparaître et devenir finalement exception- 
nels. Nous n’avons pas à suivre ce mouvement, mais à con- 
stater son point de départ qui coïncide certainement avec la 
fin de l’éocène, période dont la formation d'Aix marque la 
dernière étape et la terminaison. 

On peut se demander en dernier lieu, et comme contre- 
partie de ces Introductions de types nouveaux ayant d’autres 
aptitudes que ceux auxquels ils se substituaient, quel fut le sort 
des types caractéristiques et des formes auxquelles le premier 
rôle avait été dévolu dans la flore des gypses d’Aix. Leur exis- 
tence sur le sol provençal se prolongea-t-elle, et dans quelle 
situation les retrouvons-nous lors des étages subséquents? 

En interrogeant les Cryptogames, nous savons, à ne pas en 
douter, que les Lygodium parvifolium Sap., exquisitum Sap. 
et tenellum Sap., cédèrent la place, dans le tongrien et Paqui- 
tanien, à un autre Lygodium, L. Gaudini Hr., qui existe déjà 
à Géreste et se montre ensuite à Manosque aussi bien qu’à 
Monod, près Lausanne, où M. Heer l’a signalé le premier. Le 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 173 
Chrysodium dilaceratun Sap. est éliminé, de son côté, par le 
Chrysodium Haidingerianuwm observé d’abord à Dalmatie, sous 
le nom de Fortisia, par Visiani, et retrouvé par nous récem- 
ment dans l’aquitanien de Manosque, tandis que les Péeris 
aquensis Sap. et caudigera Sap. se retirent devant les Péeris 
wrophylla Ung. et æningenis Hr., qui leur tiennent de près; en 
même temps, on voit apparaître le Péeris pennæformis Hr., 
prototype de notre Pteris crelica L., et, dans le cours du 
miocène, le Woodwardtia Ressneriania Hr., ancêtre visible du 
Woodwortia radicans actuel. 

Le Callitris Brongniartii Endl., dont l’espèce d'Algérie, le 
C. quadrivalvis Vent., n’est sans doute qu’un prolongement, 
existait encore en Provence lors de l’aquitanien, mais 1l ten- 
dait à y devenir de plus en plus rare. L’unique exemple que 
nous ayons connu de cette espèce si caractéristique des couches 
d’Aix et de Saint-Zacharie, sur lPhorizon de l’aquitanien, se 
rapporte, non pas au gisement du bois d’Asson, près de 
Manosque, mais à celui de Fontienne, près de Forcalquier, 
situé, 1l est vrai, à peu de distance du premier et sur le mème 
niveau géognostique. 

Le genre Podostachys a laissé de nombreux vestiges sur un 
grand nombre de points du bassin de Manosque, et les Dra- 
cæna se trouvent représentés, à Armissan, par une très belle 
espèce, D. narbonensis Sap. ; tandis que le type du Sabal, et 
spécialement du Sabal major Ung., encore si rare dans la 
formation d'Aix, atteint un peu plus tard, lors du tongrien et 
de l’aquitanien, spécialement à Manosque (1), son plus grand 
développement. Il y avait encore des Ælabellaria propres 
(probablement Trachycarpus) à Saint-Zacharie et dans le 
gypse de Gargas, mais le type cesse plus tard de se montrer. 

Parmi les Laurinées, une des formes de Cinnamomum les 


(1) Ce n’est que récemment que le Sabal major Ung. à été rencontré dans 
le gisement du bois d’Asson; mais la beauté des échantillons ne laisse concevoir 
aucun doute sur la présence de l'espèce dont les prétendus Leptomeria repré- 
sentent les parties de l’inflorescence, à l’état de fragments ou ramuscules 
épars. 


174 G. DE SAPORTA. 


mieux définies de la flore d'Aix, le GC. lanceolatum Hr., est 
encore celle qui domine dans l’aquitanien de Manosque, où 
nous retrouvons également les Cinnamomum polymorphum 
Hr., Scheuchzeri Hr., Buchii Hr., spectabile Hr., qui, loin de 
décroître, tendent à occuper une place de plus en plus consi- 
dérable au sein de la végétation et qui sont destinés à conser- 
ver leur importance jusque vers la fin du miocène. 

Le Bacharites aquensis Sap., espèce dominante à Aix par la 
fréquence de ses empreintes, reparait également à Manosque 
où il n’est pas rare. On sait que les Ængelhardtia, très 
répandus à Armissan, y sont représentés par des formes 
(E. Brongniartii Sap., E. oxyptera Sap., E. abscondita Sap.) 
spécifiquement distincles, mais assez peu éloignées de l'espèce 
d'Aix et de celles de Saint-Zacharie. À Manosque, il existe 
encore un Ængelhardtia, E. serotina Sap., mais le type tend 
à disparaitre ; il est du moins devenu fort rare. Les autres 
Juglandées, luglans et Carya, qui commencent à se montrer, 
l’'élmineront bientôt. Il y a encore des Cédrélées, si les 
Cedrelospermum sont réellement des graines ailées ayant 
appartenu à ce groupe, dans les schistes aquitaniens du bois 
d’Asson. Quant aux Atlantus, le genre, facile à reconnaitre, 
exislait certainement encore lors du dépôt de ces schistes. On 
n'ignore pas non plus que les Aralia d'Aix eurent pour suc- 
cesseurs, à Armissan, une des espèces fossiles les mieux 
connues et les plus remarquables, l’Aralix Hercules Sap., 
dont les feuilles palmées dépassent par leur dimension inu- 
sitée, celles d’une proportion plus modeste que les lits de la 
formation à gypses nous ont fait connaître. 

C’est par des changements graduels lentement effectués et 
par des modifications partielles souvent répétées, portant 
tantôt sur une catégorie de végétaux, tantôt sur une autre, que 
l’ancienne flore changea à plusieurs reprises de physionomie 
et d’aptitudes, tout en gardant cependant et malgré tout, dans 
le midi de la France, ce fond invariable et permanent que la 
végétation de Provence, inséparable de celle des bords de la 
Méditerranée, présente encore sous nos yeux. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 175 


EXPLICATION DES PLANCHES 
PREMIÈRE PARTIE 


PLANCHE I. 


Fig. 1. Phyllerium inquinans Sap., constituant des taches ou macules éparses 
à la surface d’une feuille de Styrax, grandeur naturelle. — 1% et 1°, même 
espèce vue sous un assez fort grossissement. 

Fig. 2. Sphæria Cinnamomi Sap., périthèques faiblement grossis à la surface 
d’une feuille de Cinnamomum camphoræfolium Sap. 

Fig. 3. Sphæria baccharicola Sap., périthèques disséminés à la surface d’une 
feuille de Baccharites aquensis Sap., grandeur naturelle. — 3%, portion de 
la même feuille, grossie; 3°, un périthèque assez fortement grossi. 

Fig. 4. Sphæria transiens Sap., périthèques épars à la surface d’une feuille de 
Zantoxylon?, grandeur naturelle. —- 4*, portion de la même feuille, grossie; 
4°, un périthèque assez fortement grossi. 

Fig. 5. Sphæria Vaccinii Sap., périthèques épars à la surface d’une feuille 
de Vaccinium, grandeur naturelle — 5*, portion de la même feuille, grossie ; 
5”, un périthèque assez fortement grossi. 


Fig. 6. Jungermannites anceps, fragment de tige, grandeur naturelle. — 6x, Ja 
même grossie. 

Fig. 7. Fissidens antiquus Sap., fragment de caulicule, grandeur naturelle. 
— 7*, même fragment grossi, pour montrer la forme et l’agencement des 
feuilles. 


Fig. 8. Gymnostomum minutulum Sap., fragment de caulicule, grandeur natu- 
relle. — 8, même fragment grossi, pour montrer la forme et l’agencement 
des feuilles. 

Fig. 9. Bryum gemmiforme Sap., extrémité supérieure d’une caulicule, gran- 
deur naturelle. —9* et 9°, même fragment vu sous deux grossissements pour 
montrer la forme et l’agencement des feuilles. 


Fie. 10. Leptodon plumula Sap., fragment de tige ramifiée, grandeur natu- 

O o oO ? 
relle. — 10°, mème fragment grossi. 

Fig. 11. Thuidium priscum Sap., fragment de tige ramifiée, grandeur natu- 
relle. — 11%, même fragment grossi; 11”, un ramule plus fortement grossi 

) 5 5 ; ? l $ 

pour montrer la forme et l’agencement des feuilles. 

Fig. 12. Sphæria Bumeliarum Sap., périthèques épars à la surface d’une 
feuille de Bumelia, grandeur naturelle, — 122, portion de la même feuille, 

» 8 

grossie. 

Fig. 13 et 14. Polytrichum aquense Sap., les deux côtés de la même empreinte ; 
la figure 14 montre une capsule pédicellée couchée à côté du fragment de 


176 G. DE SAPORTA. 


tige, et décrit sous le nom de Palæothecium proximum.— 13et 14*, les deux 
fragments de tiges du Polytrichum aquense, assez fortement grossis ; 14°, cap- 
sule du Palæothecium proximum vue sous un assez fort grossissement. 


Fig. 15. Palæothecium ambiquum Sap., capsule pédicellée, grandeur natu- 
relle. — 15%, même organe grossi. 

Fig. 16. Palæotheeium operculatum Sap., capsule pédicellée, grandeur natu- 
relle. — 16*, même organe grossi. 


PLANCHE Il. 


Fig. 1. Salvinia aquensis Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
4, même organe grossi; 1”, détails de la nervation, fortement grossis, avec 
les scrobicules. 


Fig. 2. Pteris disjecta Sap., pinnule, grandeur naturelle. — 2%, la même 
grossie. 

Fig. 3. Chrysodium minus Sap., fragment de pinnule, grandeur naturelle ; 
— 3", même fragment grossi. 

Fig. 4. Chrysodium dilaceratum Sap., fragments de pinnules, grandeur natu- 
relle. — 4°, mêmes fragments grossis. 


Fig. ». Même espèce, autre fragment de pinnule, grandeur naturelle.—5* por- 
tion du même fragment, grossie, pour montrer la disposition du réseau 
veineux. 

Fig. 6. Lygodium parvifolium Sap., segment de fronde, grandeur naturelle. 

Fig. 7. Lygodium tenellum Sap., fronde fertile, grandeur naturelle. — 
7%, même organe grossi. 

Fig. 8. Lygodium distractum Sap. segment de fronde, grandeur naturelle. 
— 8, même segment grossi. 

Fig. 9. Pieris caudigera Sap., fragment de pinnules, grandeur naturelle. — 
92, même fragment grossi. 

Fig. 10 et 11. Gleichenia semidestrucla Sap. — 10, fragment de pinnule, 


grandeur naturelle; 30%, même fragment grossi; 11, portion de rachis d’une 
fronde, grandeur naturelle; 11%, même organe grossi. 


Fig. 12, Maratia modesta Sap., fragment d’une penne ou frondule, grandeur 
naturelle. -— 12%, portion du même fragment, grossie, pour montrer la dispo- 
sition des nervures et les vestiges d'insertion des appareils fructificateurs 
ou thèques. 

Fig. 13. Phegopteris provincialis Sap., fragment de penne ou segment de 
fronde, grandeur naturelle. — 1*, portion du même segment, grossie. 

Fig. 14 et 15. Isoetopsis subaphylla Sap., les deux côtés de la même empreinte 
d’une feuille fertile ou bractée écailleuse sporangifère, grandeur naturelle. 
— 14%, empreinte de la face ventrale, grossie ; 14°, même empreinte restituée 
en relief, sous le même grossissement, pour montrer l'aspect et l’emplace- 
ment du sporange; 15%, empreinte de la face dorsale de la même écaille, 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 177 
grossie; 15°, même empreinte restituée en relief d’après un moule, sous le 
même grossissement, pour montrer l'aspect de la carène dorsale. 

Fig. 16, 17 et 18. Même espèce, autres écailles sporangifères, grossies et mon- 
trant : — les unes, 16 et 17, leur face ventrale ou supérieure, restituée en relief, 
d’après un moule, en 16* et 17*; une autre, 18, montrant sa face dorsale, 
restituée en relief, d’après un moule, en 18%. 

Fig. 19 et 20. Même espèce, les deux côtés d’une même empreinte représentant 
la base d’une feuille stérile, vaginante inférieurement, grandeur naturelle. 
— 19% et 19°, les mêmes côtés grossis. 


PLANCHE III. 


Fig. 1-3. Juniperus ambiqua Sap., galbules.—1, à l’état d’empreinte, restituée 
en relief et légèrement grossie en 1*; 2 et 3, deux autres galbules, grandeur 
naturelle; l’un d’eux légèrement grossi en 2*, 

Fig. 4. Libocedrites salicornioides Endl., article ou fragment de ramule déta- 
ché, grandeur naturelle. — 4*, le même grossi. 

Fig. 5. Chamaæcypariles massiliensis Sap., fragment de ramule, grandeur 
naturelle. — 52, le même grossi. 

Fig. 6-8. Philibertia exul Sap.— 6 et T, ramules, grandeur naturelle; 6*, 6° et 
1*, les mêmes vus sous divers grossissements; 8, extrémité supérieure d’un 
ramule ferminé par un strobile, grandeur naturelle; 8*, le même grossi. 

Fig. 9-13. Pinus tetraphylla Sap. — 9, feuille, grossie en 9° pour montrer la 
carène et les nervures latérales ; 10 et 11, écaille détachée d’un strobile mon- 
trant sa face supérieure (10), avec l’emplacement occupé par les semences, 
et sa face dorsale ou extérieure (11), avec la saillie apophysaire, grandeur 
naturelle; 12 et 13, deux semences attribuées à la même espèce, grandeur 
naturelle. 


Fig. 14-16. Pinus brachylepis Sap. — 14, feuille, grandeur naturelle; 
14%, base ou partie vaginale de la même, grossie; 15 et 16, les deux côtés 
d’une même écaille détachée d’un strobile, grandeur naturelle; 16*, face 
dorsale de la même, grossie. 

Fig. 17-18. Pinus sodalis Sap. — 17, feuille, grandeur naturelle; 18, frag- 
ment d’écaille détachée d’un strobile avec la saillie apophysaire restituée 
d’après un moule, grandeur naturelle; 18*, même organe grossi. 

Fig. 19. Pinus humilis Sap., strobile, d’après un moule en relief de l'empreinte 
originale, grandeur naturelle. 

Fig. 20-21. Pinus setiformis Sap., feuilles. — 20*, l’une d'elles, grossie. 

Fig. 22. Pinus vetustior Sap., feuille, grandeur naturelle. — 22°, une des 
aiguilles grossie; 22°, portion plus fortement grossie. 


PLANCHE IV. 


Fig. 1. Pinus parvula Sap., strobile, d’après un moule en relief de l’em- 
T° série, Bor. T. X (Cahier n° 3). 12 


178 G. DE SAPORTA. 
preinte originale, grandeur naturelle. — 1*, plusieurs écailles grossies, pour 
montrer la forme de la saillie apophysaire. 


Fig. 2. Pinus humilis Sap., strobile, d’après un moule en relief de l'empreinte 
originale, grandeur naturelle. 

Fig. 3-5. Pinus senescens Sap. — 3, strobile attaché au rameau, d’après un 
moule en relief de l'empreinte originale, grandeur naturelle; 3%, portion du 
même grossie, 4 et », écailles isolées de la même espèce, grandeur naturelle. 

Fig. 6. Pinus parvula Sap., feuille, grandeur naturelle. 

D 

lig. 7. Pinus seminifer Sap., écaille détachée d’un strobile, grandeur naturelle. 

Fig. 8. Pinus robustifolia Sap., écaille détachée d’un strobile, grandeur natu- 
relle. 

Fig. 9. Pinus tetraphylla Sap., semence, grandeur naturelle. 

Fig. 10. Abies palæostrobus Sap., strobile qui paraît encore attaché à un 
rameau dénudé, d'après un moule en relief de l'empreinte originale, gran- 
deur naturelle. — 10*, sommité du même organe, grossie. 

Fig. 11 et 12. Pinus gracilis Sap., les deux côtés du même strobile encore 
adhérent à la branche, d’après un moule en relief de l’empreinte originale, 
grandeur naturelle. 

Fig. 13. Abies abscondita Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fi 

Fig. 18. À, Blytiia? mullisecta Sap., frondule, grandeur naturelle; B, Cype- 
rites adjunctus Sap., feuille, grossie en B'; C, Jungermannites anceps Sap., 
fragment de caulicule feuillée, grossi en C; D, foliole d’un Acacia; A', fron- 
dule du Blyltia mullisecta sous un assez fort grossissement. 


use 


. 14-17. Podocarpus eocenica Ung., feuilles, grandeur naturelle. 


PLANCHE V. 


Fig. 4-8. Ephedra nudicaulis Sap. — 1 à 5, fragments de rameaux de diverses 
grosseurs, grandeur naturelle; 2? et 3*, portions de deux de ces ramules, 
grossies; 9, fragment de rameau avec l’origine de deux ramules Jatéraux, 
grandeur naturelle; 5% et 5°, le même grossi; 6, téguments ou involucre 
ovulaire, grandeur naturelle; 6%, même organe grossi; 7 et 8, rameaux ter- 
minés au sommet par des globules qui paraissent correspondre à des fruits, 
grandeur naturelle; 7*, un de ces rameaux grossis. 

Fig. 9. En a, Dracænites minor Sap., partie inférieure d’une feuille, gran- 
deur naturelle; en b, Rhizocaulon gypsorum Sap., radicule encore en place, 


munie de fibrilles, grandeur naturelle; à la surface d’une plaque marneuse. 


Fig. 10. Poacites exaratus Sap., feuille, grandeur naturelle. — 10", détails de 
la nervation, grossis. 
Fig. 11. Podostachys minutiflora Sap., organe fructificateur pédicellé, gran- 
deur naturelle. — 11%, même organe grossi. 
C] Ce] 
Fig. 12. Philibertia exulSap., ramule provenant du gisement de Saint-Zacharie, 
grandeur naturelle. — 12%, le même grossi. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 179 
Fig. 13. Poacites residuus Sap., épillet, grandeur naturelle. — 132, même 
organe grossi. 
Fig. 14. Poacites rescissus Sap., fragment de tige, grandeur naturelle. — 
14%, le même grossi. 


Fig. 15 et 16. Carexæ diffusa Sap., utricules, grandeur naturelle. — 15: et 
16%, deux de ces utricules grossis. 

Fig. 17 et 18. Carex sodalis Sap., utricules, grandeur naturelle. — 17* et 
18%, les mêmes grossis. 

Fig. 19. Carex cornuta Sap., utricule, grandeur naturelle. — 192, le même 
grossi. 


Fig. 20. Carex Philiberti Sap., utricule, grandeur naturelle. — 20%, le même 
grossi. 


Fig. 21. Carex diffusa Sap., utricule, grandeur naturelle. — 21*, le mème 
grossi. 


Fig. 22 et 23. Carex apiculata Sap., utricules, grandeur naturelle. — 22: et 
254, les mêmes grossis. 


Fig. 24. Carex acutior Sap., utricule, grandeur naturelle. — 242, le même 


SSI. 


a 
Le À 
© 


PLANCHE VI. 


Fig. 1. Poacites vaginatus Sap., fragment de tige invaginée, grandeur natu- 
relle. — 1°, même fragment grossi. 

Fig. 2 et 3. Poacites corrugatus Sap., épillets, grandeur naturelle. — 2* et 
3°, les mêmes grossis. 

Fig. 4. Poacites bambusinus Sap., lambeau de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 5-6. Arundo lacerata Sap., deux fragments de feuilles, grandeur natu- 
relle. — 5°, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 7 et 8. Sparganium strictum Sap., feuilles, grandeur naturelle. 

Fig. 9. Sparganium stygium Hr., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
94, le même grossi. 

Fig. 10. Cyperites notandus Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
10%, détails de la nervation, grossis. 


Fig. 11. Cyperites lacerus Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
Oo ? Oo RE) 
11%, le même assez fortement grossi. 

Fig. 12 et 13. Poaciles firmior Sap., fragments de feuille, grandeur naturelle. 
— 13%, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 14. Poacites spicans Sap., épillet, grandeur naturelle. — 14*, même 
organe grossi. 

Fig. 15. Poacites glycerioides Sap., feuille presque entière, grandeur natu- 
relle. — 15%, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 16. Cyperiles gracilis Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
16%, détails de la nervation, grossis. 


180 G. DE SAPORTA. 


Fig. 17. Cyperites intricatus Sap., fragment de tiges et feuille entremêlées, 
grandeur naturelle. — En À, fruit de Sparganium, attribué au Sparganium 
stygium Hr.; 17%, portion de tige grossie; 17° A”, fruit du Sparganium 
grossi. 

Fig. 18. Poacites spoliatus Sap., inflorescence en épi retenant des résidus de 
glumelles, grandeur naturelle. — 18*, même organe grossi. 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. Typha latissima Al. Br., plusieurs feuilles couchée l’une sur l’autre, 
grandeur naturelle. — 1*, détails de la nervation, grossis. 


Fig. 2 et 3. Typha angustior Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 
— 22,9, et 31, 3°, détails de la nervation grossis; en 2 A, sommité d’une 
feuille de Sparganiuimn? 

Fig. 4. Sparganium stygium Hr., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
A+, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 5. A, Typha angustior Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle; 
B, Cyperitles effossus Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 6 et 7. Sparganium strictum Sap., fragment de feuille, grandeur natu- 
relle. — 6tet 72, détails de la nervation grossis. 

Fig. 7 (bis). Cyperiltes costinervis Sap., fragment de feuille, grandeur natu- 
relle. — 7° et 7”, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 8. À, Sparganium strictum Sap., fragment de feuille; B, Cyperites 
effossus Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle, grossi en 8 B’ pour 
montrer les détails de la nervation; C, Poacites adscriptus Sap., fragments 
de feuille, grossi en 8 C! (8% par erreur). 

Fig. 9. Cyperiles assimilis Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
9%, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 10 et 11. Dracæniles pusillus Sap., fragment de tige bulboïde présentant 
une feuille encore en place, grandeur naturelle. — 11°, feuille grossie mon- 
trant sa base et les détails de sa nervation. 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. Poacites striatulus Sap., feuille, grandeur naturelle. — 1°, détails de 
la nervation, grossis. 

Fig. 2. Dracænites resurgens Sap., moitié inférieure d’une feuille avec une 
partie de la base, grandeur naturelle. — 2*, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 3-6. Rhizocaulon gypsorum Sap. — 3, fragment d’une feuille repliée sur 
eile-même, grandeur naturelle; 4, fragment de tige ou de tégument cortical 
avec cicatrice radiculaire, grandeur naturelle; 5, autre fragment se rappor- 
tant à l’origine du rhizome avec nombreuses cicatrices radiculaires, grandeur 
naturelle ; 6, autre lambeau déchiqueté de tégument cortical avec nœud et 
cicatrices radiculaires, grandeur naturelle. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 181 


Fig. 7-12. Rhizocaulon perforatum Sap. — 7, radicule caulinaire détachée, 
encore munie d’une partie de ses fibrilles, grandeur naturelle; 8, lambeau 
comprimé de tégument cortical avec nœud et cicatrices radiculaires éparses, 
grandeur naturelle; 9 et 10, deux autres lambeaux de même nature, égale- 
ment parsemés de cicatrices d'insertion radiculaires, grandeur naturelle; 
11, autre lambeau de même nature, grandeur naturelle; 12, sommité d’une 
feuille attribuée à la même espèce, grandeur naturelle. 


Fig. 13. Smilaæ Philiberti Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 14. Cyperites detectus Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 15. Iridium latius Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 


PLANCHE IX. 


Fig. 1 et 2. Smilax Coquandii Sap. — 1, fragment de feuille; 2, la même res- 
taurée. 

Fig. 3. Cyperites plicatifolius Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle, 

Fig. 4. Potamogeton trinervius Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 5. Crocus? atavorum Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 6 et 7. Potamogelon asperulus Sap. — 6, fragments de tiges et de feuilles 
accumulées, grandeur naturelle; 62, portion de feuille, grossie; 6° et G°, por- 
tions de tiges, grossies; 7, portion de tige ramifiée, grandeur naturelle. 

Fig. 8. Potamogeton filiformis Sap., portion de tige, munie de ses feuilles, 
grandeur naturelle. 

Fig. 9. Cyperites refleæus Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 10. Fridium aquense Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
10%, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 11. Dracæniles pusillus Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. — 
11%, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 12. Depazea Andromedæ Sap., macules éparses à la surface d’une feuille 
de l’Andromeda atavia Sap. — 122, portion grossie pour montrer la forme 
et la disposition des macules attribuées au Depazea. 

Fig. 13. Cyperites costinervis Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 
— 13%, détails de la nervation grossis. 


0 


PLANCHE X. 


Fig. 1-2. Musophyllum speciosum Sap., fragments de feuille, grandeur natu- 
relle. 

Fig. 3-5. Zingiberites peliolaris Sap., lambeaux de feuilles bractéiformes, 
grandéur naturelle. — 4° et 5°, portions grossies pour montrer la disposition 
des nervures. 

Fig. 6. Potamogeton erectus Sap., portion de tige, pourvue de ses feuilles, 
grandeur naturelle. 


Fig. 7. Sabalites præcursoria Sap., portion de fronde, grandeur naturelle. 


182 G. DE SAPORTA. 


DEUXIÈME PARTIE 


PLANCHE Î. 


Fig. 1. Myrica dryomorpha Sap., feuille, grandeur naturelle. — 1*, détails 
de la nervation, grossis. 

Fig. 2. Myrica lævigata? Sap., portion de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 3. Myrica elongata Sap., feuille mutilée inférieurement, grandeur natu- 
relle. 

Fig. 4-5. Myrica aquensis Sap., feuilles, grandeur naturelle. 

Fig. 6. Myrica palæomera Sap., chaton présumé, grandeur naturelle, — 
6*, même organe grossi. 

Fig. 7-10. Alnus antiquorum Sap. — 7 et 8, les deux côtés d’une même feuille, 
grandeur naturelle; 9, autre feuille de la même espèce, grandeur naturelle; 
10, strobile, grandeur naturelle; 10*, même organe grossi. 

Fig. 11. Ostrya humilis Sap., involucre, grandeur naturelle. — 11° et 
11°, même organe grossi et vu par l’une et l’autre de ses deux faces, 
d’après un moule en relief; 11°, détails de la nervation, grossis. 

Fig. 12. Dalbergia affinis Sap., foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 13. Phyllites mimosæformis Sap., segment de foliole, grandeur naturelle, 


PLANCHE Il, 


Fig. 1 et 2. Ostrya humilis Sap., les deux côtés d’une empreinte de feuille, 
partiellement restaurée, grandeur naturelle. — 2%, détails de Ja nervation, 
grossis. 


Fig. 8 et 4. Alnus antiquorum Sap. — 3, chatons présumés, grandeur natu- 
relle; 3°, mêmes organes grossis; 4, samare, grandeur naturelle; 42, même 
organe grossi. 

Fig. 5. Betula sodalis Sap., samare, grandeur naturelle, — 5*, même organe 
grossi. 

lig. 6-8. Betula stenolepis Sap. — 6, samare, grandeur naturelle; 6%, même 
organe grossi; 7 et 8, écaille détachée d’un strobile, vue des deux côtés, 
grandeur naturelle; 7° et 8°, les mêmes côtés vus sous un fort grossisse- 
ment. 

Fig. 9. Populus Heerii Sap., fragment de feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 10. Quercus areolata Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 11. Quercus palæophellos Sap., feuille, grandeur naturelle. 

lig. 12 et 13. Quercus elliplica Sap., feuilles, grandeur naturelle. — En a, 
fig. 12, Acer oligopteryx Sap., samare, grandeur naturelle. — 12°, même 
organe grossi. 


FLORE FOSSILE D'AIX-EN-PROVENCE. 183 


Fig. 14. Quercus spinescens Sap., feuille, grandeur naturelle. — 14%, détails 
de la nervation, grossis. 


PLANCHE III. 


Fig. { et 2. Myrica iliciformis Sap., feuilles, grandeur naturelle, — 923, dé- 
tails de la nervation, grossis. 


Fig. 3. Quercus elliptica Sap., deux feuilles couchées l’une sur l’autre, gran- 
deur naturelle. 


Fig. 4. Quercus ilicina Sap., feuille, grandeur naturelle. — 4° et 4°, détails 
de la nervation, grossis. 


Fig. 5, 6 et 7. Quercus aquisextana Sap. — 5 et 6, fragments de feuille, se 
rapportant aux deux faces d’une même empreinte, grandeur naturelle; 
7, feuille reconstituée, grandeur naturelle. 


Fig. 8. Salix aquensis Sap., feuille, grandeur naturelle. — 8%, détails de la 
nervation, grossis. 


Fig. 9. Salix demersa Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 10. Sapindus lacerus Sap., foliole, grandeur naturelle. 


PLANCHE [V. 


Fig. 1. Quercus lauriformis Sap., feuille, grandeur naturelle, 

Fig. 2. Quercus elæomorpha Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 3. Ficus superstes Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 4. Tetranthera incognila Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 5. Daphnogene amplior Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 6. Oreodaphne vetustior Sap., fruit présumé, grandeur naturelle. 

Fig. 7. Cinnamomuim apiculatum Sap., fruit, grandeur naturelle. — 7*, même 
organe grossi. 

Fig. 8. Cinnamomum palæocarpum Sap., fruit. — 8°, même organe grossi. 

Fig. 9. Oreodaphne restituta Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 10, 11, 12, 13 et 14. Populus Heerii Sap. — 10 et 11, fruit capsulaire vu 
par ses deux faces, grandeur naturelle; 10%, le même grossi, d’après un 
moule en relief; 12, bractées ou écailles gemmaires attribuées à la même 
espèce, grandeur naturelle; 13 et 14, autre bractée ciliée, vue par les deux 
faces, grandeur naturelle; 13° et 14*, même organe grossi. 

Fig. 15. Salix retinervis Sap., feuille, grandeur naturelle. 


el 


Fig. 16 et 17. Salix aquensis Sap., fruits capsulaires bivalves présumés, 


PLANCHE V, 


Fig. 


g. 1. Cinnamomum spectabile Hr., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 2 et 3. Cinnamomum Buchii Hr., feuilles, grandeur naturelle. 

y 

o 


| 


ig. 4. Cinnamomum ovale Sap., feuille, grandeur naturelle. 


184 G. DE SAPORTA. 

Fig. 5. Oreodaphne detecta Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 6. Cinnamomum Scheuchzeri Hr., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 7. Daphnogene lacera Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 8. Daphnogene parvula Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 9. Daphne impressa Sap., feuille, grandeur naturelle. 


Fig. 10 et 11. Quercus socia Sap., feuille, les deux côtés d’une même empreinte, 
grandeur naturelle. 


Fig. 12. Dalbergia phleboptera? Sap., légume, grandeur naturelle, 


PLANCHE VI. 


Fig. 1. Cinnamomum Scheuchzeri Hr., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 2. Cinnamomum Buchii Hr., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 

Fig. 5, 6, 7, 8, 9 et 10. Cinnamomum lanceolatum Hr., feuilles, grandeur 
naturelle. 


get 4. Cinnamomum elongatum Sap., feuilles, grandeur naturelle, 


Fig. 11. Daphnogene coriacea Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 12. Cinnamomum rotundatum Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 13, 14 et 15. Cinnamomum ovale Sap., feuilles, grandeur naturelle. 
g. 16 et 17. Cinnamomum aquense Sap., feuilles, grandeur naturelle. 
Fig. 18. Cinnamomum emarginalum Sap., feuille, grandeur naturelle. 

g. 19. Cinnamomum subtilinervium Sap., feuille, grandeur naturelle. 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. Cinnamomum polymorphum Hr., var. camphoræfolium Sap., feuille, 
grandeur naturelle. 


Fig. 2 et 3. Phœbe aquensis Sap. — 2, feuille, grandeur naturelle; 3, frag- 
ment de périanthe ou calice pédonculé fructifère, grandeur naturelle; 
Aa 


3, mème organe grossi. 


Fig. 4 et 5. Oreodaphne vetustior Sap., les deux faces d’une même feuille, 
grandeur naturelle. 


g. 6 et 7. Oreodaphne gracilis Sap., feuilles, grandeur naturelle. 
Fig. 8. Proteoides Philiberti Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 9. Vaccinium numullarium Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 10. Vaccinium minutifolium Sap., feuille, grandeur naturelle. 


PLANCHE VII. 


Fig. 1. Palæorachis subgracilis Sap., fragment de rachis, grandeur natu- 
relle. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 185 


Fig. 2. Palæorachis distans (Ett.) Sap., fragment de rachis, grandeur natu- 
relle. 


Fig. 3, 4,5 et 6. Palæorachis prisca Sap., fragments de diverses parties du 
rachis d’une inflorescence de Sabal? grandeur naturelle. 


Fig. 7 et 8. Catalpa palæosperma Sap., graines, grandeur naturelle, —. 
Te et 8, les mêmes grossis. 


Fig. 9, 10, 11, 12, 13 et 14. Catalpa microsperma Sap., graines, grandeur 
naturelle. — 9% et 10*, deux de ces graines grossies. 

Fig. 15. Catalpa palæosperma Sap., graine, grandeur naturelle. — 15°, même 
organe grossi. 

Fig. 16. Cypselites aquensis Sap., achaine, grandeur naturelle. — 16%, même 
Oo [L ) 9 ? 
organe grossi. 

Fig. 17. Cypselites fractus Sap., achaine, grandeur naturelle. — 17, même 
organe grossi. 

Fig. 18. Cypseliles spoliatus Sap., achaine, grandeur naturelle. — 18*, même 
S De > $ 
organe grossi. 


Fig. 19. Cypseliles tenuirostratus Sap., achaine. — 19°, même organe grossi. 


PLANCHE IX. 


Fig. 1 et 2. Fraxinus longinqua Sap. — 1, samare, grandeur naturelle ; 
1%, même organe grossi; 2, foliole présumée, grandeur naturelle. 


Fig. 3. Isalides microcarpa Sap., silicule, grandeur naturelle. — 3°, même 
organe grossi. 


Fig. 4 et 5. Nerium exile Sap. — 4, feuille, grandeur naturelle; 4, détails de 
la nervation, grossis; 5, follicule, grandeur naturelle; 5°, même organe, 
grossi. 

Fig. 6. Apocynophyllum macilentum Sap., feuille, grandeur naturelle. 


Fig. 7. Olea (Notelea?) grandæva Sap., fragment de rameau muni de plu- 
sieurs feuilles, grandeur naturelle. 


Fig. 8. Vaccinium aquense Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 9. Styrax atavium Sap., feuille, grandeur naturelle. 


Fig. 10 et 11. Myrsine miranda Sap., les deux côtés de la même empreinte 
de feuille, grandeur naturelle. 


Fig. 12. Bumelia expansa Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 13. Myrsine subretusa Sap., feuille, srandeur naturelle. — 13*, la même 
grossie. 

Fig. 14. Bumelia Oreadum Ung., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 15. Andromeda adjuncta Sap., feuille, grandeur naturelle. 


186 G. DE SAPORTA. 


PLANCHE X, 


Fig. 1 et 2. Hedera Philiberti Sap., feuilles, grandeur naturelle. 
Fig. 3. Aralia corrugata Sap., foliole présumée, grandeur naturelle. 


Fig. 4 et 5. Diospyros mullinervis Sap., feuilles, grandeur naturelle. — 
o?, détails de la nervation, grossis. 


Fig. 6. Diospyros corrugata Sap., feuille, grandeur naturelle. — 6*, détails 
de la nervation, grossis. 


Fig. 7. Cedrelospermum Philiberti Sap., graine ailée, grandeur naturelle. 
Fig, 8. Hedera Philiberti Sap., fruit présumé, grandeur naturelle. — 8°, même 
organe grossi. 


PLANCHE X[ Et XII. 


Fig. 1et 2. Aralia aquiseætana Sap., portions de feuilles, dont l’une réduite 
au pétiole, grandeur naturelle. 


ee) 


Fig. 3. Aralia tr'ansversinervia Sap., foliole présumée, grandeur naturelle. 
4. Aralia spinulosa Sap., foliole présumée, grandeur naturelle. 
. Aralia (Cussonia?) retinervis Sap., foliole, grandeur naturelle. 


o 

Oo 
Fig. 6. Aralia cristata Sap., fruit, grandeur naturelle. — 6*, même organe 
grossi. 


Biel 
CE 


(OL. 


Fig. 7. Pimelea obscura Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 8. Andromeda adscribenda Sap., feuille, grandeur naturelle. 


Fig. 9 et 10. Myrtus corrugata Sap., les deux côtés d’une empreinte de feuilles 
mutilées, grandeur naturelle. 


Fig. 11. Dalbergia adjuncta Sap., foliole, grandeur naturelle. 
Fig. 12. Cæsalpinites oxycarpus Sap., légume grossi. 


PLANCHE XII. 


Fig. 1. Myrsine reperta Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 2. Berberis (Mahonia) aculeata Sap., foliole, grandeur naturelle. 
Fig. 3, 4 et 5. Bumelia subspathulala Sap., feuille, grandeur naturelle. 


Pig. 6. Phyllites squamosus Sap., feuille, grandeur naturelle. — 6*, la même 
grossie. 


Fig. 7. Bumelia minuta Sap., feuille, grandeur naturelle. — 7*, la même 
grossie. 

Fig. 8. Callistemophyllum priscum Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 9. Myrlus aquensis Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 10 et 11. Nymphæa aypsorum Sap. — 10, coussinet foliaire ou pédon- 
culaire, grandeur naturelle; 11, amas de graines, grandeur naturelle; 
11%, mêmes organes grossis. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 187 

Fig. 12. Anæciomeria nana Sap., coussinets foliaires, grandeur naturelle. — 
12%, les mêmes grossis. 

Fig. 13 et 14. Nymphæa parvula Sap., graines présumées, grandeur natu- 


relle. — 14%, l’une d’elles grossie, pour montrer l'ouverture et la saillie micro- 
pylaires. 
Fig. 15, 16 et 17. Anæctomeria nana Sap. — 15, ovaire ou fruit jeune 


présumé, grandeur naturelle; 15°, même organe grossi; 16, disque épi- 
gyne détaché, grandeur naturelle; 16%, même organe grossi; 17, graines 
présumées, grandeur naturelle; 17°, les mêmes grossies; 17, les mêmes 
moulées et grossies. 


PLANCHE XIV. 


Fig. 1. Magnolia (Michelia?) proxima Sap., feuille en partie restaurée, gran- 
deur naturelle. 

Fig. 2. Phyllites assimilis Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 3. Diospyros varians Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 4. Aralia paratropiæformis Sap., fruit, grandeur naturelle. — 4°, même 
organe grossi. 

Fig. 5 et 6. Polygala pristina Sap. — 5, feuille, grandeur naturelle; 5°, la 
même grossie; 6, fruit samaroïde présumé, grandeur naturelle; 6*, même 
organe grossi. 

Fig. 7. Celastrus emarginatus Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 8 et 9. Acer sexlianum Sap., les deux côtés d’une samare, grandeur 
naturelle. 

Fig. 10 et 11. Zygophyllum primævum Sap., valves samaroïdes, grandeur 
naturelle. — 10% et 11°, les mêmes grossies. 

Fig. 12. Zygophyllum cyclopterum Sap., capsule ou valve de capsule sama- 
roïde, grandeur naturelle, — 12% et 12b, même organe sous deux grossis- 
sements. 

Fig. 13. Celastrus lacerus Sap., feuille, grandeur naturelle. 


Fig. 14. Zanthoxylon aquense Sap., feuille, grandeur naturelle. — 11%, la 
même grossie. 


PLANCHE XV. 


Fig. 1 et 2. Celastrus Adansoni Sap., les deux côtés d’une même feuille, gran- 
deur naturelle. 


Fig. 3. Celastrus salyensis Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 4. Celastrus crenulatus Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 5. Celastrus gracilior Sap., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 6. Zizyphus ovata O0. Web., feuille, grandeur naturelle. 
Fig. 7. Amygdalus oblusata Sap., feuille, grandeur naturelle. 


Fig. 8. Myrtus palæogæa Sap., foliole, grandeur naturelle. — 8*, même 
organe grossi. 


188 G. DE SAPORTA. 

Fig. 9. Rhus macilenta Sap., foliole, grandeur naturelle. — 9, la même grossie. 

Fig. 10. Rhus effossa Sap., foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 11. Myrtus priscorum Sap., fruit présumé, grandeur naturelle, — 
11%, même organe grossi. 

Fig. 12 et 13. Cotoneaster primordialis Sap., fruits, grandeur naturelle. — 
13*, les mêmes grossis. 


PLANCHE XVI. 


Fig. 1. Rhamnus cyclophyllus Sap., feuille, grandeur naturelle. 

lig. 2. Phyllites pistaciæformis Sap., feuille ou foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 3. Myrsine pachyderma Sap., feuille, grandeur naturelle. — 3°, la même 
grossie. 

Fig. 4. Anthites trifidus Sap., calice? grandeur naturelle. — 4°, même organe 
grossi. 

Fig. 5. Phyllites plicato-rugosus Sap., feuille ou foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 6. Carpites stipatus Sap., fruit, grandeur naturelle, — 6* et 6”, même 
organe grossi. 

Fig. 7. Dalbergia emarginata Sap., foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 8. Phyllites repertus Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 9. Phyllites extractus Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 10. Andromeda atavia Sap , feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 11. Phyllites socius Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 12. Phyllites proximus Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 13. Vaccinium admissum Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 14. Dalbergia superstes Sap., foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 15. Rhus denticulata Sap., foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 16. Vaccinium parvulum Sap., feuille, grandeur naturelle. — 162, Ja 
même grossie. 


Fig. 17. Phyllites pachydermus Sap., feuille, grandeur naturelle. — 172, la 
même grossie. 

Fig. 48. Phyllites vestitus Sap., feuille, grandeur naturelle. — 18%, la même 
grossie. 

Fig. 19. Phyllites spinulosus Sap., feuille, grandeur naturelle. — 19%, Ja 


même grossie. 

Fig. 20. Isatides capselloides Sap., silicule, grandeur naturelle. — 20, même 
organe grossi. 

Fig. 21. Carpites capsularis Sap., fruit capsulaire, grandeur naturelle. — 
21%, le même grossi. 

Fig. 22. Anthiles residuus Sap., corolle ou fleur, grandeur naturelle. — 
22%, la même grossie. 

Fig. 25. Peucedanites coronatus Sap., méricarpe présumé, grandeur natu- 
relle.— 23%, même organe grossi. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 189 
Fig. 24. Nerium exile Sap., graine présumée, grandeur naturelle. — 2%, Ja 
même grossie. 
Fig. 25. Anthites exœul Sap., fleur, grandeur naturelle. — 25°, la même 
grossi. 


PLANCHE XVII. 


Fig. 1et2. Trifolium palæocalyx Sap., les deux côtés d’un calice fructifère, 
grandeur naturelle. — 1° et 2°, les mêmes côtés grossis. 


Fig. 3 et 4. Carpiles nucamentosus Sap., fruit. — 3, empreinte, grandeur 


naturelle ; 4, même organe, d’après un moule en relief. 

Fig. 5. Carpites appendiculatus Sap., organe carpellaire ? grandeur naturelle. 
— 5°, le même grossi. 

Fig. 6 et 7. Chenopodites helicoides Sap., graines comprimées et cyclosper- 
mées, présumées, grandeur naturelle. — 7*, l’une d'elles grossie. 

Fig. 8. Osyris primæva Sap., fruit présumé, grandeur naturelle. — 8%, même 
organe grossi. 

Fig. 9. Osyris socia Sap., fruit, grandeur naturelle. — 9%, même organe 
grossi. 

Fig. 10. Osyris socia? Sap., autre fruit présumé, grandeur naturelle. 

Fig. 11. Carpites trapæformis Sap., fruit, grandeur naturelle. — 11°, même 
organe grossi. 

Fig. 12, 13 et 14. Hieracites stellatus Sap., involucres présumés, de gran- 
deur naturelle et grossis. 

Fig. 15 et 16. Inula pulicaria L., involucres ouverts et étalés après l’anthèse, 
pour servir de terme de comparaison avec l’Hieracites stellatus. 

Fig. 17. Anthites caryophylloides Sap., organe floral, grandeur naturelle, 
— 17, le même grossi. 

Fig. 18. Anthites fragilis Sap., fleur ou calice, grandeur naturelles — 
18, même organe grossi. 

Fig. 19. Carpites collectus Sap., fruit bacciforme, grandeur naturelles — 
19%, le même grossi. 

Fig. 20. Anthites exul Sap., fleur, grandeur naturelle. 

Fig, 21. Myrsinites palæanthus Sap., corolle, grandeur naturelle: — 
21%, même organe grossi. 

Fig. 22, Anthites obscurus Sap., calice ou corolle, grandeur naturelle. — 
22%, même organe grossi: 

Fig. 23. Dalbergia collecta Sap., foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 24. Zygophyllum primævum Sap., feuille présumée, grandeur naturelle: 

Fig. 25. Gassia aquensis Sap.; foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 26, Gymnocladus modesta Sap.; foliole, grandeur naturelle: 


190 G. DE SAPORTA. 


PLANCHE XVII. 


Fig. 1. Andromeda sublerranea Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 2. Myrsine punctulala Sap., feuille, grandeur naturelle. — 2*, la même 
grossie. 

Fig. 3. Rhamnus approximatus Sap., feuille, grandeur naturelle. 

Fig. 4. Phyllites litigiosus Sap., feuille ou foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 5. Cedrelospermum abietinum Sap., graine, grandeur naturelle. — 
5*, la même grossie. 

Fig. 6. Cedrelospermum refractum Sap., graine, grandeur naturelle. — 
6, la même grossie. 

Fig. 7. Cedrelospermum cyclopterum Sap., graine, grandeur naturelle. — 
a, la même grossie. 

Fig. 8. Cedrelospermum cultratum Sap., graine, grandeur naturelle. — 8%, la 
même grossie. 

Fig. 9 et 10. Cedrelospermum Philiberti Sap., graines, grandeur naturelle. 
— 9* et 10%, les mêmes grossies. 

Fig. 11. Cedrelospermuim aquense Sap., graine, grandeur naturelle. — 
11%, la mème grossie. 

Fig. 12, Carpites compressus Sap., fruit, grandeur naturelle. — 12%, le même 
grossi. 

lig. 13. Ranunculuspalæocarpus Sap., achaine présumé —13, même organe 
grossi. 

Fig. 14. Clematis nudistyla Sap., achaine présumé, grandeur naturelle. — 
14, même organe grossi. 

Fig. 15, 16 et 17. Cedrelospermum (Embothrites) boreale (Ung.) Sap., 
réunion de graines, grandeur naturelle. — 15*et 17, plusieurs d’entre elles, 
grossies. 

Fig. 18. Dalbergiaphleboptera Sap., légume, grandeur naturelle, — 18%, le 
meme grossi. 

Fig. 19. Dalbergia microcarpa Sap., légume, grandeur naturelle. — 
19%, même organe grossi. 

Fig. 20. Dalbergia selecta Sap., légume, grandeur naturelle. — 20*, le même 
grossi. 

Fig. 21. Leguminosites superstes Sap., foliole, grandeur naturelle. — 21%, la 
même grossie. 

Fig. 22 ei23. Acacia gracillima Sap., folioles, grandeur naturelle. — 22% et 
234, les mêmes grossies. 

Fig. 24 et 25. Acacia assimilanda Sap., folioles, grandeur naturelle. — 24 et 
25, les mêmes grossies. 

Fig. 26. Acacia discreta ;Sap., foliole, grandeur naturelle. — 26*, la même 
grossie. 


FLORE FOSSILE D’AIX-EN-PROVENCE. 191 
Fig. 27. Acacia assimilanda Sap., foliole, grandeur naturelle. — 27%, la 


même grossie. 
Fig. 28 et 29. Acacia oblita Sap., folioles, grandeur naturelle. — 28* et 
29, les mêmes grossies. 


PLANCHE XIX. 


Fig. 1 et 2. Acacia brevior Sap., légumes, grandeur naturelle. 

Fig. 3. Acacia obscura Sap., légume, grandeur naturelle. 

Fig. 4. Acacia exilis Sap., moitié inférieure d’un légume, grandeur naturelle. 
— 4, même organe grossi. 

Fig. 5,6 et 7. Calpurnia microcarpa Sap. — 5, légume complet, grandeur 
naturelle ; 6 et 7, folioles présumées, grandeur naturelle. 

Fig. 8. Dalbergia minima Sap., foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 9. Mimosa macroptera Sap., fragment de foliole, grandeur naturelle. 

Fig. 10. Cassia aquensis Sap., légume présumé, grandeur naturelle. 

Fig. 11. Acacia brachycarpa Sap., légume, grandeur naturelle. 

Fig. 12, 13, 14 et 15. Acacia oblita Sap., folioles, grandeur naturelle, — 
12 et 15%, les mêmes grossies. 

Fig. 16. Leguminosites microspermus Sap., légume, grandeur naturelle, — 
16%, même organe grossi. 

Fig. 17 et 18. Citysus palæocarpus Sap., les deux côtés du même légume 
déhiscent et aux valves étalées, grandeur naturelle. —17* et 18%, les mêmes 
parties grossies, 

Fig. 19. Dalbergia (Brachypterum ?) provincialis Sap., légume monosperme, 
grandeur naturelle. — 1%, le même grossi. 

Fig. 20. Leguminosites verrucosus Sap., valve de fruit, grandeur naturelle. — 
20%, même organe grossi. 

Fig. 21. Mimosa Philiberti Sap., fragment de feuille avec deux folioles 
opposées, grandeur naturelle. 

Fig. 22. Acacia adscripta Sap., foliole, grandeur naturelle. — 224, la même 
grossie. 

Fig. 23. Leguminosites restilutus Sap., foliole, grandeur naturelle, 

Fig. 24. Gæsalpinites colligendus Sap., foliole, grandeur naturelle. 


PLANCHE XX. 


Fig. 1. Carpites sulcato-rugosus Sap., valve capsulaire, grandeur naturelle, — 
1, même organe grossi. 

Fig. 2. Anthiles spoliatus Sap., fleur ou calice, grandeur naturelle. — 
21, même organe grossi. 

Fig. 3. Peucedanites æthusæformis Sap., méricarpe présumé, grandeur natu- 
relle. — 3%, même organe grossi. 


192 G. DE SAPORTA. 

Fig. 4. Carpites discoidalis Sap., fruit, grandeur naturelle — 4*, même 
organe grossi.— 4b, le même grossi d’après un moule en relief. 

Fig. 5. Hieracites nudalus Sap., réceptacle présumé, grandeur naturelle. — 
5t, même organe grossi. 

Fig. 6, Cypselites trisulcatus Sap., achaine, grandeur naturelle, — 6*, le 
même grossi. 

Fig. 7. Carpites pusillus Sap., carpelle ou achaine, grandeur naturelle. — 
T, même organe grossi. 


Fig. 8. Myrsinites primævus Sap., fleur présumée, grandeur naturelle. — 
8, même organe grossi. 

Fig. 9. Organe à déterminer. — 9%, le même grossi. 

Fig. 10 et 11. Carpites punctulatus Sap., les deux faces d’un fruit capsu- 
laire? grandeur naturelle. — 10% et 11°, les mêmes grossies. 

Fig. 12, 13, 14 et 15. Spermites hians, graines d’attribution incertaine. — 
12 132 14% et 15, les mêmes grossies. 

Fig. 16 et 17. Organes semblables aux précédents, grossis. 


Fig. 18. Osyris socia Sap., fruit, grandeur naturelle. 
grossi. 


18, même organe 
2 G] 


Fig. 19. Carpiles incertus Sap., fruit, grandeur naturelle. — 19, même 
organe grossi. 

Fig. 20. Anthites clausus Sap., calice, grandeur naturelle. —20%, même organe 
grossi. 

Fig. 21. Carpites glomeratus Sap., organe pluricarpellé, grandeur naturelle. — 
21%, même organe grossi. 

Fig. 22, 23, 24, 25 et 26. Carpites decipiens Sap., valves carpellaires repro- 
duites sous divers aspects, grandeur naturelle. —292% et 22b , 242, 95 et 26, 
détails grossis, d’après des moules en relief de ces mêmes organes. 

Fig. 27 et 28. Spermiles semi-alatus Sap. — 27, graine ailée, grandeur 
naturelle; 27*, même organe grossi, 28, autre graine semblable, grandeur 
naturelle. 

Fig. 29. Spermiles pilosus Sap., graine poilue, grandeur naturelle. — 
29%, même organe grossi. 


Imprineriés réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. 


CONTRIBUTION A L’ÉTUDE 


DU 


LIBER DES ANGIOSPERMES 


Par Henri LECOMTE 


Agrégé des Sciences naturelles, Professeur au lycée Saint-Louis. 


HISTORIQUE 


Les anciens botanistes désignaient sous le nom de Liber 
l’ensemble des fibres péricycliques et libériennes souvent 
disposées par couches alternant avec du parenchyme; elles 
peuvent se détacher les unes des autres comme les feuillets 
d’un livre, suivant des lignes de moindre résistance consti- 
tuées par du parenchyme (d’où le nom de ce tissu, de liber, 
livre). Le parenchyme, aperçu par Malpighi, fut distingué de 
ces fibres, mais on l’assimilait au parenchyme de l'écorce 
primaire (c’est le parenchyme médullaire de Dutrochet). 

L’attention des botanistes ne fut sérieusement attirée sur 
ce tissu qu'après la découverte, par M. Th. Hartig (1), des 
tubes à cloisons criblées. 

Depuis cette époque ont été successivement publiés, sur- 
tout en Allemagne, un certain nombre de travaux intéressant 
le liber. Mais nous devons avouer que notre bibliographie 
française est des plus pauvres à ce point de vue. Ce n’est pas 
à dire que ce tissu soit resté inaperçu; on le trouve men- 
tionné dans tous les travaux d'anatomie, mais aucun auteur 
n’a jugé à propos d'étudier spécialement son développement 


(1) Th. Hartig, Vergleich. Untersuch. ü. d. Organisation des Stammes 
d. einh. Waldbäume (Jahresbericht, 1837, p. 125). — Vollist. Naturgesch. 
d. f. Culturpfl., Berlin, 1851. — Bot. Zeilung, 1853, p. 571. — Id., 1854, 
p. 91. 

T° série, BoT. T. X (Cahier n° 4). 15 


194 H. LECOMTE. 

et de rechercher son rèle. Ge dernier point se trouve même 
à peu près complètement sacrifié dans les ouvrages classiques. 
Le liber est universellement cité comme jouant un rôle des 
plus importants au point de vue du transport des substances 
élaborées, mais cette mamière de voir est acceptée sans examen 
et sans preuves. 

Dans cet exposé historique, 1l ne nous sera pas possible de 
citer tous les travaux dans lesquels on trouve des renseigne- 
ments sur l’anatomie ou la distribution du liber : il faudrait 
signaler la plupart des travaux entrepris sur l'anatomie des 
plantes vasculaires. Il ne nous paraît utile de parler ici que 
des auteurs ayant spécialement étudié ce tissu. 

Après que Th. Hartig eut découvert les tubes à cloisons 
criblées, H. Mohl (1) publia quelques observations sur le 
liber et donna le nom de cellules grillagées (gitterzellen) aux 
éléments pourvus de cloisons criblées; mais déjà peu de 
temps auparavant les mêmes éléments avaient été signalés 
par Moldenhawer. 

Les cellules grillagées du Cucurbita furent ensuite étudiées 
par Nægeli et Hanstein, mais rien d’essentiel ne fut ajouté 
aux connaissances déjà acquises. 

Nægeli (2) observa la présence du cal sur les cloisons eri- 
blées et l’assimila à une sécrétion; Hanstein (3) établit une 
comparaison entre les cellules grillagées et les cellules latici- 
lères. Ce rapprochement, qui pouvait paraître vraisemblable 
au moment où Hanstein publia ses travaux, n’est plus expli- 
cable maintenant qu'on possède des connaissances plus pré- 
cises sur les éléments du liber et sur les cellules laticifères. 

Enfin, pour en finir avec ces travaux préliminaires sur le 
tissu qui nous occupe, mentionnons encore une note de 
Th. Hartig (4), dans laquelle l’auteur émet cette opinion que 


(1) M. Mohl, Einige Andeutg. (Bot. Zeitung, 1855, p. 865). 

(2) Nægeli, Ueber d. Siebrôhren (Sitz. geb. der Münnchener Acad., février 
1861). 

(3) Hanstein, Die Milchsaftgefässe, ete., Berlin, 1864. 

(4) Hartig, Bot. Zeitung, 1863, p. 287. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 195 
les éléments du liber sont déjà capables de conduire les prin- 
cipes élaborés, alors qu'ils sont encore à l’état cambial. 

Les travaux que nous venons d’énumérer n'étaient pour la 
plupart que de courtes notes; aucun ne pouvait être consi- 
déré comme un travail d'ensemble. Le lber était reconnu, 
distingué ; on en avait remarqué les éléments caractéristiques, 
mais rien ne venait éclairer l’histoire du développement des 
tubes criblés, la perforation des cribles, la nature du cal, la 
composition chimique des contenus et le rèle propre du liber. 

Avec les belles recherches du D' Karl Wilhelm (1) sur le 
liber des Cucurbita et de quelques autres plantes commence 
une nouvelle phase de l’histoire de ce tissu. 

L'étude approfondie de quelques plantes à Liber bien déve- 
loppé (Cucurbita, Lagenaria et Vitis vinifera) a permis à 
M. Wilhelm de décrire d’une façon exacte les rapports, le 
développement et la nature intime des éléments constituants 
du liber. Peu de faits importants ont échappé à la sagacité de 
cet observateur, et nous pouvons résumer, dans les proposi- 
tions suivantes, les principaux résultats de son travail (pour 
ce qui concerne les plantes étudiées) : 

1° Les cellules mères des tubes criblés se divisent d’abord 
longitudinalement pour donner deux éléments nouveaux, dont 
l’un deviendra le tube criblé et l’autre une cellule-compagne 
(geleitzelle) ; 

2% Les cellules-compagnes sont toujours moins grandes que 
les tubes criblés qu’elles accompagnent, et leur contenu, 
fortement granuleux, possède toujours un noyau volumineux ; 

3 Le cal, dont le développement est d’ailleurs très variable 
avec les plantes considérées, ne peut être regardé comme un 
produit de différenciation de la cellulose constituant la cloison 
criblée ; 

% Les plages criblées (Vigne) se comportent exactement 
comme les cribles simples (Courge); 


(1) D' Karl Wilhelm, Beiträge zur Kenniniss des Siebrührenapparates 
Dicotylerpflanzen, Leipzig, 1880. 


196 H. LECOMTE. 

9° Le cal doit être considéré comme une substance de 
réserve; la manière dont il se comporte sous l’action des réac- 
tifs colorants l’éloigne de toutes les substances connues qui 
proviennent de la différenciation de la cellulose. 

Pour ce qui concerne le contenu des tubes criblés, M. Wil- 
belm n’a pas ajouté grand’chose aux faits connus avant lui et 
bien décrits pour la première fois par de Bary (1). Ce dernier 
observateur a le mérite d’avoir fixé son attention sur le con- 
tenu des tubes et montré qu'il se compose partout d’une 
couche de protoplasme pariétal granuleux enveloppant un 
liquide interne plus ou moins épais suivant la quantité de 
substances albuminoïdes dont il est chargé. 

Les faits ajoutés par M. Wilhelm à ceux qui avaient été 
publiés par de Bary ne concernent guère que les apparences 
diverses que présente ce contenu dans les matériaux traités 
par lalcool. 

Nous aurons dans le cours de ce travail Poccasion de mon- 
trer que ces diverses apparences ne sont que le résultat de 
l’action de l’alcool ou de la dessiccation, et qu’il n’y a pas 
lieu d'y attacher une trop grande importance. Cependant 
nous devons reconnaître en passant que M. Wilhelm a eu 
l’occasion d'étudier quelques matériaux frais et que cette 
étude lui a fourni des indications précieuses, mais malheu- 
reusement trop peu nombreuses, sur le développement des 
tubes criblés et sur les modifications que subit leur contenu 
avant le début de la période d'activité. 

L'étude du rôle physiologique du liber a été à peine abor- 
dée par M. Wilhelm. Cet observateur admet le fait du trans- 
port des substances élaborées par les tubes criblés, sans appor- 
ter aucune preuve nouvelle de ce transport et sans en préciser 
le sens. 

Comme on peut le voir par l'exposé qui précède, bien des 
faits restaient encore à acquérir après le travail de M. Wil- 


(1) De Bary, Vergleichende Anatomie der Phanerogamen und Farne, 1877, 
p. 189, 190. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 197 


helm. L'étude physiologique du liber, à peine ébauchée, 
devait être poursuivie; 1l fallait étudier plus longuement les 
variations que subissent les éléments caractéristiques du liber 
avec l’âge et avec les saisons ; enfin il était utile d'entreprendre 
l'anatomie comparée du liber dans les différents groupes de 
plantes vasculaires. Cette dernière étude avait déjà été abor- 
dée dans de précédents travaux par M. Dippel (1), de Bary (2) 
et M. Russow (3), mais elle était loin d’être complète (4). 

Ces deux derniers points ont élé l’objet d’un travail con- 
sciencieux de M. Ed. de Janczewski (5), et nous pouvons 
résumer de la façon suivante les principaux résultats acquis 
à la science après le travail de ce botaniste. 

M. de Janezewski a étudié le liber dans un grand nombre 
de plantes appartenant à la série des plantes vasculaires. 
Pour ce qui concerne les Monocotylédones, il constate tout 
d’abord que les cellules procambiales ne se convertissent pas 
directement en tubes criblés, comme c’est le cas pour les 
Gymnospermes; mais elles se divisent dans le sens longitudi- 
nal en deux cellules inégales, dont la plus grande va devenir 
immédiatement un tube criblé sans subir de eloisonnement 
ultérieur, tandis que l’autre, beaucoup plus étroite, se cloi- 
sonne en travers et engendre toute une série de cellules cam- 
biformes. 

M. de Janczewski admet que le protoplasme des tubes 
perce la substance calleuse de part en part; il ne croit pas 


(1) Dippel, Bericht der 39. Naturforscherversammlung zu Giessen, 1864. 
— Mikroskop, I. Theil. 

(2) De Bary, Vergleichende Anatomie der Phanerogamen und Farne, 1877. 

(3) Russow, Vergleichende Untersuchungen über Leitbündel-Kryptoga- 
men, 1872, p. 118. 

(4) Pour être complet, nous devrions encore mentionner ici les nombreux 
travaux dans lesquels on trouve des renseignements sur des points de détail 
de lanatomie comparée du liber. Mais cette nomenclature nous entraînerait 
trop loin. 

(5) Ed. de Janezewski, Études comparées sur les tubes cribreux, dans les 
Mémoires de la Société des sciences naturelles et math. de Cherbourg, 
t. XXIIE, p. 209 et suiv., 1882, et Ann. sc. nat., 6° série, t. XIV, 1882.— Sur 
la structure des tubes cribreux (Comptes rendus, 1878, 22 juillet). 


198 | H. LECOMTE. 

que cette perforation puisse s'établir tout d’abord par la dis- 
solution du cal, mais beaucoup plutôt par une sorte de con- 
densalion. 

Comparant les tubes des Monocotylédones aux tubes des 
Gymnospermes, 1l trouve des différences très remarquables 
dans les phases par lesquelles ils passent successivement. 
Tandis que les tubes des Gymnospermes sont absolument 
inertes et passifs à partir du moment où leurs eribles se sont 
ouverts, ceux des Monocotylédones entrent seulement dans la 
phase active à ce même moment, contiennent une couche 
continue de protoplasme pariétal, subissent influence des 
saisons de l’année et ne passent à l’état passif que quand l’or- 
gane touche Iui-même à sa fin. 

Il estutile de remarquer en passant que M. de Janczewski 
admet Pactivité des tubes criblés des Gymnospermes sans 
perforation des cribles, tandis qu’il refuse cette propriété aux 
tubes des Monocotylédones dans des conditions identiques. 
Il pose en principe, sans explications suffisantes d’ailleurs, 
que le début de l’activité des tubes coïncide avec la perfora- 
tion des eribles, chez les Monocotylédones et les Dicotylé- 
dones; nous aurons l’occasion de montrer plus loin qu’en 
réalité la période d'activité peut commencer avant la perfora- 
tion des cribles. Mais nous avons tenu à mettre en évidence 
ici même ces deux mterprétations différentes d’un même 
auteur et contenues dans le même travail. Nous ne ferons 
aucune difficulté pour reconnaître aussi que nous comprenons 
difficilement que M. de Janczewski puisse attribuer cette dif- 
férence non pas au fait que la tige des Monocotylédones est 
privée d'accroissement en diamètre, mais à la place occupée 
par les Monocotylédones et les Gymnospermes dans le règne 
végétal (À). 

En résumé, M. de Janczewski admet trois périodes (2) 
successives dans l’existence des tubes criblés : 4° la période 

(1) Janczewski, loc. cit., p. 126. 


(2) Bien que M. de Janczewski emploie le mot époque, nous aimons mieux 
lui substituer période qui nous parait rendre plus exactement sa pensée. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 199 


évolutive, pendant laquelle le tube se développe et forme son 
crible; 2° la période active, pendant laquelle il remplit sa 
fonction; et 3° enfin la période passive, qui est momentanée, 
devance la mort de l'organe et se trouve caractérisée par 
l'absence de toutes traces de protoplasme à l’intérieur des 
tubes. 

Abordant l'étude du liber des Dicotylédones, M. de Janc- 
zewski trouve que les premières phases du développement sont 
analogues à celles qu’il a décrites chez les Monocotylédones, 
et qu’il se forme des cellules-compagnes de la même façon. 

« La membrane du crible futur se couvre de mamelons 
calleux, symétriques sur les deux faces. Ces mamelons se gon- 
flent ensuite et se soudent en un callus, à l’intérieur duquel 
on retrouve la membrane primaire sous forme d’un réseau 
délicat constitué par de la cellulose. Bientôt après, le proto- 
plasme touchant au callus vient la percer dans les points qui 
correspondent au centre des mailles du réseau cellulosique 
intérieur, de manière à communiquer avec le protoplasme de 
l'élément voisin. » 

L'existence des tubes des Dicotylédones comprend encore 
trois phases successives un peu différentes de celles que pré- 
sentent les Monocotylédones. La période active débute au 
moment de la perforation des cribles, mais elle n’a pas besoin 
de durer aussi longtemps que chez beaucoup de Monocotylé- 
dones, car, les éléments du liber se renouvelant constamment 
par suite de l’activité du cambium, il en résulte que les tubes 
oblitérés sont remplacés par des tubes nouveaux. 

La période transitoire, la plus courte, comprend le temps 
pendant lequel les tubes perdent peu à peu leur substance 
organisée et obstruent leurs cribles par le développement 
d’un callus destiné à se dissoudre pour ne plus laisser que la 
membrane cellulosique. 

Enfin, pendant la période passive, les tubes ne contiennent 
plus aucune substance organisée, mais seulement un liquide 
aqueux. Dès lors, les tubes ne peuvent plus servir qu’à la 
circulation de l’eau d’un élément à l’autre, à travers les cribles 


200 H. LECOMTE. 
dépourvus de tout revêtement calleux et, par suite, ouverts à 
tout jamais. 

On remarquera que M. de Janczewski a supprimé, pour les 
Dicotylédones, la période évolutive dont il avait admis l’exis- 
tence chez les Monocotylédones. Cette phase préparatoire n’en 
existe pas moins, et nous ne voyons aucune raison pouvant 
expliquer la suppression qu'a faite l’auteur. Il aurait pu, par 
contre, se dispenser de créer une période transitoire qui 
rentre en partie dans la période active et en partie encore dans 
la période passive, comme nous aurons l’occasion de le 
montrer. 

D’autres faits d’une réelle importance ont été mis en lumière 
par M. de Janczewski. Il a reconnu, par exemple, qu’au point 
de vue de la durée, les tubes criblés se comportent de deux 
façons bien distinctes : les tubes de la Vigne, du Poirier, des 
Populus macrophulla, Juglans regia, Tecoma radicans, ete., 
subissent l'influence des saisons de l’année et se ferment par 
un cal, en automne, pour s'ouvrir de nouveau et redevenir 
acüifs au printemps suivant. Ceux des Aristolochia Sipho, 
Tilia parvifolia, Faqus sylvatica, Rosa canina, etc., sont, 
dans la succession de leurs différentes phases, absolument 
indépendants des saisons de l’année; ils ne présentent 
qu'une seule période transitoire, apparaissant aussi bien en 
été qu’en hiver et précédant toujours la cessation définitive de 
l’activité des tubes. En un mot, ces derniers tubes sont tribu- 
taires de l’âge et indépendants des saisons. 

Ce travail de M. de Janczewski a été suivi de très près par la 
publication d’un mémoire dû à un autre botaniste, M. Rus- 
sow (1), qui s’occupait, depuis plusieurs années déjà, de toutes 
les questions intéressant le liber. 


(1) Russow, Sur la structure et le développement des tubes cribreux, dans 
les Sitzungberichte der Dorpater Naturforscher Gesellschaft, 17 février 1882. 
Traduction parue dans les Annales des sciences naturelles, 6° série, t. XIV, 
1882. Ce travail avait été précédé par : Russow, Vergleichende Untersuchun- 
gen über Leitbündel-Kryptogamen, 1872, et deux notes parues dans les Sit- 
zungsberichte du 19 mars et du 23 avril 1881. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 201 

Pour ce qui concerne les tubes des Monocotylédones, les 
résultats de M. Russow ne paraissent pas sensiblement diffé- 
rents de ceux de M. de Janczewski, mais il n’en est pas de 
même pour les Dicotylédones, et nous allons signaler ici les 
principales divergences qui existent entre les deux auteurs, 
en y ajoutant les faits nouveaux contenus dans le mémoire de 
M. Russow. 

L'auteur, qui a étudié le hiber chez un assez grand nombre 
de plantes, signale d’abord les espèces nouvelles où il à 
reconnu des tubes eriblés appartenant au type de la Vigne, 
puis un certain nombre d’autres chez lesquelles les cloisons 
criblées sont à peu près transversales et à un seul crible. 

Grâce à l’action combinée du bleu d’aniline et d’une solu- 
tion d’iodure de potassium 1odé, il à pu apercevoir, dans le 
cal, des stries qui n'avaient été remarquées, ni par M. Wil- 
helm, ni par M. de Janczewski. 

Comme ce dernier, 1l admet sans difficulté que les bouchons 
calleux des Gymnospermes ne sont jamais traversés par des 
filets gélatineux, et il ajoute : « Cependant il serait absurde 
d'admettre qu'il n’y à pas 1e1 passage du contenu d’une cellule 
à l’autre à travers le crible, parce que ses pores sont bouchés 
par le cal. » 

Après cette nouvelle affirmation, il n’est plus guère admis- 
sible, comme on le voit, de placer le début de la période d’ac- 
tivité des tubes, chez les Dicotylédones, au moment de la 
perforation des cribles, puisque cette activité se manifeste 
chez les Gymnospermes alors que les cribles ne sont jamais 
ouverts. 

Une question importante, laissée indécise par M. Wilhelm 
et par M. de Janczewski, à été résolue par M. Russow, au 
moins pour les tubes de la Courge. Il a pu voir, en effet, les 
granulations protoplasmiques s'engager dans les ponctuations 
des cribles et passer d’un tube dans l’autre; ses devanciers 
n'avaient vu que le liquide gélatineux prendre part à cette 
communication. 

La divergence entre M. Russow ei les auteurs précédem- 


202 H. LECOMTE. 


ment cités se prononce surtout pour ce qui concerne l’établis- 
sement des ponctuations des cribles et le développement du 
cal. MM. Wilhelm et de Janczewski admettent que la mem- 
brane, d’abord uniquement constituée par de la cellulose et 
d'épaisseur uniforme, se transforme, en certains points, en 
substance calleuse; que cette dernière substance forme de 
chaque côté de la membrane, en des points symétriques, des 
mamelons arrondis qui finissent par se rejoindre d’un côté à 
l'autre. Pour M. Russow, au contraire, € la portion de la 
membrane qui doit plus tard se transformer en un crible est 
déjà ponctuée avant l'apparition du cal. La substance calleuse 
se dépose dans ces petites dépressions, mais non par transfor- 
mation de la cellulose, comme M. Wilhelm l’a affirmé avec 
quelques réserves et M. de Janczewski avec une entière certi- 
tude ». M. Russow pense que la substance calleuse se sépare 
de la substance qui remplit le tube, et qu’elle se dépose dans 
les petites dépressions de la cloison destinée à devenir un 
crible sous la forme de petites écuelles creuses et non sous 
la forme de mamelons. Nous aurons l’occasion de montrer, 
dans le cours de ce travail, que ces opinions divergentes sont 
toutes deux trop exclusives, et qu’elles ne sont entièrement 
confirmées ni l’une ni l'autre par les faits que nous avons 
observés. 

Les botanistes, dont nous avons résumé les travaux sur le 
liber dans les pages précédentes, ayant presque généralement 
étudié des matériaux secs ou traités par l’alcool, avaient été 
conduits à signaler, à propos du contenu des tubes criblés, 
des masses gélatineuses, agglomérées aux extrémités des tubes 
sur les faces des cribles et en plus grande quantité d’un côté 
que de l’autre. Nægeli avait observé ce fait l’un des premiers 
el n'avait pas manqué d'en tirer cette conclusion, que les 
cribles constituant des obstacles naturels à la circulation 
des substances élaborées, celles-e1 devaient s’accumuler en 
deçà des cribles plutôt qu’au delà, et que, par conséquent, 
la situation des amas les plus volumineux était une indication 
précieuse pour fixer le sens même du transport. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 203 


Malheureusement, un mémoire de M. Alfred Fischer (1), 
paru dans ces dernières années, est venu montrer que ces 
amas manquent toujours dans les tubes des matériaux étudiés 
à l’état frais, mais qu'ils apparaissent, dans un pétiole de 
Courge, par exemple, aussitôt qu'on pratique une section 
transversale et qu’on détruit de cette façon la continuité de 
l'organe. Nous avons longuement étendu ces observations de 
M. Fischer, et nous nous proposons de montrer, dans le cours 
de ce travail, que ces amas, sur la description desquels on 
s’était complaisamment étendu, ne sont que la conséquence 
du mode opératoire, qu'ils n'existent jamais dans les maté- 
riaux frais, et que le traitement par l'alcool modifie profon- 
dément la disposition des contenus. 

Tout en confirmant un certain nombre des résultats de 
M. Fischer, nous n'hésitons pas à condamner la manière 
d'opérer qu'il préconise et qui consiste à faire bouillir une 
plante entière pendant quelques minutes avant d’y pratiquer 
des sections. Outre que ce procédé est loin d’être praticable 
dans tous les cas, il ne laisse pas le contenu complètement 
intact. 

Dans un autre travail paru la même année, M. Alfred Fis- 
cher (2) s’est proposé de fixer nos connaissances sur le liber 
des feuilles et de déterminer le mode de terminaison de ce 
liber dans les plus fines nervures. Les principaux résultats de 
ce nouveau travail peuvent être réunis dans les propositions 
suivantes : 

1° Il existe des perforations dans la membrane qui sépare 
les tubes criblés des cellules-compagnes ; 

2% Les cellules-compagnes ont un noyau; les tubes criblés 
en manquent toujours (l’auteur pense qu'il existe une relation 
entre la présence du noyau et l’élaboration de matières albu- 
minoides) ; 

9° Dans les cellules-compagnes existe souvent une substance 

(1) Alfred Fischer, Ueber der Inhalt der Siebrôhren in den unverletzten 


Pflanze (Berichte der deutsch. botanisch. Gesellschaft, Band HI, 1885). 
(2) Alfred Fischer, Studien über die Siebrôhren der Dicotylenblätter (Sept- 


20% H. LECOMTE. 


albuminoïde semblable à celle qui remplit les tubes eriblés ; 
4° L’amidon manque toujours dans les cellules-compagnes, 
que le mésophylle voisin en soit d’ailleurs pauvre ou riche ; 

9° Enfin M. Fischer a trouvé que le diamètre des tubes et 
des cellules-compagnes diminue avec celui des nervures dans 
le limbe des feuilles, mais que le diamètre des premiers dimi- 
nue plus rapidement que celui des secondes, et que, dans la 
région terminale de ces nervures, les cellules-compagnes sont 
encore bien nettes, tandis que les tubes criblés sont pour la 
plupart d’une petitesse extrème et le plus souvent privés de 
véritables eribles. 

Les résultats de M. Fischer ont une importance incontes- 
table; mais il faut bien avouer qu'ils demandent à être con- 
firmés et étendus par de nouvelles recherches, car l’auteur n’a 
pu suivre le développement du liber et établir les relations de 
parenté qui peuvent exister entre les deux sortes d'éléments 
dont il a reconnu la présence dans les plus fines nervures des 
feuilles. 

À ces travaux entrepris sur l’anatomie du liber il faudrait 
encore en ajouter quelques autres, comme ceux de MM. Ves- 
que (1), Gérard (2), Hérail (3), Moeller (4), ete., entrepris 
dans un autre but, mais qui renferment de nombreux faits 
concernant l'anatomie ou la répartition du tissu qui nous 
intéresse; et, si nous voulions être complet, il faudrait citer 
ici tous les travaux entrepris sur l’anatomie des plantes vascu- 
laires. 

A la suite de ces recherches, où l’anatomie tient la place 
principale, il nous faut mentionner un travail entrepris par 
M. Giovanni Briosi dans le but de fixer nos connaissances sur 
le contenu des tubes criblés. 


Abdr. aus den Berichten der Math.-Phys. Classe Kônigl. Sächs. Ges. der 
Wiss., 1885) (avec deux planches). 

(1) Vesque, Anat. de l’écorce (Ann. sc. nat., 6° série, IT, 1875). 

(2) Gérard, Passage de la racine à la tige (Ann. sc. nat., 6° série, XI, 1880). 

(3) J. Hérail, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylé- 
dones (Ann. des sc. nat., T° série, II, 1885). 

(4) D' Joseph Moeller, Anatomie der Baumrinden. Berlin, 1882. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 205 

M. Giovanni Briosi (1) a spécialement recherché la présence 
de l’amidon dans les tubes criblés ; sur cent quarante-six plantes 
étudiées, 1l en a trouvé cent vingt-neuf avec de l’amidon dans 
les tubes. Ges grains d’amidon sont toujours beaucoup plus 
petits que ceux du parenchyme voisin; aussi M. Briosi n’a-t-il 
pas manqué de voir dans cette exiguité même de la taille des 
grains une circonstance favorable à leur passage dans les 
ponctualions des cribles. 

Les expériences directes qu'il a tentées pour mettre en évi- 
dence ce passage seront relatées plus lom et nous verrons à ce 
moment ce qu'il faut penser de cette circulation des grains 
d’amidon. 

Rien de plus uniforme dans la marche et dans les résultats 
que les recherches entreprises sur le rôle physiologique du 
liber. Une méthode unique a été suivie par les expérimenta- 
teurs, celle des décortications annulaires ; les uns pratiquant 
ces décortications sur des branches d’arbres ont observé la 
formation des bourrelets sur les lèvres de la plaie; les autres, 
comme Hanstein, ont pratiqué leurs décortications sur des 
boutures et porté leur attention sur le lieu d’origine des 
racines adventives ; tous ont observé que la vitalité de l’organe 
est beaucoup plus grande au-dessus de la décortication 
qu'au-dessous ; que les bourrelets y deviennent plus volumi- 
neux et les racines adventives plus nombreuses. Pour tous 
la conclusion a été la même : le hiber conduit les substances 
nutritives, les principes élaborés, du lieu de formation au lieu 
d'utilisation, et dans une Llige ce courant est habituellement 
descendant. 

Malheureusement ces rechercherches ne supportent pas 
un examen bien approfondi. Le liber étant confondu avec 
l’écorce dans la région extérieure au cambium, on ne voit pas 
si le rèle conducteur peut être dévolu au liber par cette unique 
raison qu'il présente des éléments allongés en tubes; nulle 


(1) Giovanni Briosi, Ueber allgemeines Vorkommen von Slürke in den Sieb- 
rühren (Botanische Zeitung, 16 mai 1875). 


206 H. LECOMTE. 

part dans ces travaux entrepris sur le rôle du liber on ne 
trouve des notions rigoureuses sur la nature même des sub- 
stances contenues dans les tubes criblés; on ne possède 
aucune observation directe de transport de substance par les 
éléments du liber. En résumé on a collectionné des constata- 
tions extérieures; on n'a jamais fait servir les connaissances 
acquises sur la structure interne du liber à l'explication 
même de son rôle. 

Cest pour essayer de combler quelques-unes des nom- 
breuses lacunes signalées dans l’exposé qui précède que nous 
avons entrepris l’étude du lber. Notre travail comprend neuf 
chapitres distincts, savoir : 

Chapitre L. — Principaux éléments du liber; leurs carac- 
tères généraux ; 

Chapitre IT. — Les éléments accessoires du liber'; 

Chapitre [IL — Les tubes criblés et les cellules-compa- 
gnes ; 

Chapitre [V.— Développement des parois criblées; 

Chapitre V. — Développement, forme, structure et prinei- 
pales réactions du cal; 

Chapitre VE. — Le contenu des tubes criblés et des cellules- 


COMpagnes ; 
Chapitre VIE. — Transport des matériaux par le liber; 
Chapitre VIII. — Modifications apportées dans les tubes 

criblés par l’âge et Les saisons; 

Chapitre IX. — Résumé des phases successives par les- 
quelles passent les tubes criblés; 
Conclusions. 


CHAPITRE PREMIER 


PRINCIPAUX ÉLÉMENTS DU LIBER ; LEURS CARACTÈRES 
GÉNÉRAUX 


Le liber est un tissu dont les éléments principaux sont 
oroupés en faisceaux comme ceux du bois et habituellement 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 207 
allongés suivant l’axe de l’organe auquel ils appartiennent. 
Son caractère principal est de contenir des cellules allongées 
en tubes et réunies bout à bout par des cloisons dont la struc- 
ture spéciale permet le passage du contenu d’un tube à un 
autre. Le liber peut être d’origine procambiale (liber pri- 
maire) où cambiale (liber secondaire). Dans lun et dans 
l’autre cas nous rencontrerons les mêmes éléments, mais avec 
des dispositions différentes. 

Qu'il soit d’origine primaire ou secondaire, le liber com- 
prend : 

1° Des cellules plus ou moins allongées, en forme de tubes 
parallèles à l’axe du faisceau ; ces tubes, superposés en files 
longitudinales, sont réunis bout à bout par des cloisons per- 
méables (1) de direction transversale ou oblique par rapport 
à l’axe des tubes. Ces éléments caractéristiques du tissu que 
nous étudions sont habituellement connus sous le nom de 
tubes criblés (2); 

2° Des cellules de nature parenchymatique accolées aux 
tubes criblés et procédant de la même cellule mère par un 
cloisonnement longitudinal. Cette communauté d’origine 


(1) Nous employons à dessein le mot perméable au lieu de dire des cloisons 
perforées, car nous aurons l’occasion de montrer dans le cours de ce travail 
que la complète perforation des cloisons n’est pas nécessaire pour assurer le 
fonctionnement spécial du liber. Chez les Gymnospermes, la perforation com- 
plète n’a même jamais été observée. 

(2) Nous avons adopté l'expression de tubes criblés, mais nous devons 
reconnaître qu'il existe à ce sujet une fàcheuse divergence entre les botanistes. 
MM. de Janczewski (loc. cit.), Russow (loc. cit.) et Duchartre (Traité de bota- 
nique) appellent ces éléments des tubes cribreux; M. Van Tieghem (Traité de 
botanique, p. 661) les désigne sous le nom de {tubes criblés; nous croyons 
devoir employer cette dernière appellation, qui a l'avantage de traduire assez 
fidélement le mot Siebrühren employé par les auteurs allemands et qui, de 
plus, rappelle la forme de crébles sous laquelle se présentent habituellement les 
cloisons perméables des tubes. La désignation de cellules grillagées, employée 
dans quelques travaux de date assez ancienne, nous paraît devoir être réservée 
tout au plus à certaines formes très courtes de tubes criblés, comme les cellules 
criblées qui réunissent deux îlots libériens voisins à travers les cellules de 
parenchyme où bien encore à travers les rayons médullaires chez la Vigne, les 
divers Rubus, etc.; pour l’uniformité de la nomenclature, nous emploierons 
pour désigner des éléments de cette nature l’expression de cellules criblées. 


208 M. LECOMTE. 
avec les tubes criblés serait déjà une raison suffisante pour 
les distinguer du vrai parenchyme libérien; cette distinction 
se trouvera légitimée par les caractères spéciaux que nous 
- leur reconnaitrons plus loin. On les désigne habituellement 
sous le nom de cellules-compagnes (1); 

3° Le parenchyme libérien dont les cellules ont presque 
toujours leur plus grand diamètre dirigé parallèlement à l’axe 
de l'organe, et qui proviennent de la division transversale 
répétée des longues cellules accompagnant les tubes eriblés ; 

% Les fibres libériennes formant une zone de protection à 
la face externe du liber ou interposées entre les îlots libé- 
riens secondaires, soit en faisceaux irrégulièrement disséminés 
dans le liber, soit en couches concentriques alternant avec des 
couches d'éléments libériens mous. 

De ces quatre sortes d'éléments, les tubes criblés sont seuls 
caractéristiques du liber, et nous réserverons exclusivement 
le nom de liber aux tissus dans lesquels nous aurons reconnu 
la présence incontestable de ces éléments. 

Le tissu désigné souvent par les botanistes sous le nom de 
liber mou comprend les trois premières formes d'éléments ; le 
liber dur est constitué par les fibres libériennes. 

Chacune des formes d'éléments que nous venons d’énumé- 
rer fera l’objet d’une étude spéciale ; il est donc inutile de nous 
étendre plus longuement ici sur ieurs caractères disunctifs. 
Mais nous nous reprocherions de ne pas nous arrêter sur une 
question qui, pour être souvent fort délicate à résoudre, n’en 
présente pas moins une réelle importance au point de vue des 
descriptions anatomiques. Nous voulons parler des caractères 
qui permettent de himiter le liber mou sur les sections trans- 
versales ou longitudinales des organes. 

Rien de plus facile que d’établir cette démarcation quand 
il s’agit de faisceaux isolés, comme ceux des organes aériens de 


(1) Cette dénomination, déjà employée par M. de Janczewski (loc. cit.) et 
utilisée pour la traduction française du principal mémoire de M. Russow (Loc. 
cil.), nous parait traduire plus fidèlement que cellule-annexe (M. Van Tie- 
ghem) le mot Geleitzelle consacré par les auteurs allemands. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 209 


beaucoup de Monocotylédones où le liber mou se trouve limité 
par le bois d’une part et par les fibres formant la gaine méca- 
nique du faisceau d’autre part (ex. Monstera repens). Mais, 
quand le liber mou confine directement au parenchyme, le 
problème devient souvent des plus difficiles et personne ne 
nous contredira si nous affirmons que sur une section transver- 
sale d’une jeune racine primaire, par exemple, 1l est souvent 
fort difficile de dire avec assurance où commence le hber et où 
il finit. 

Cette délimitation n’est rigoureusement possible que dans 
certains cas particuliers, car le parenchyme libérien ne diffère 
pas toujours d’une façon appréciable du parenchyme non libé- 
rien qui l'entoure, et, au lieu de trouver un passage brusque 
d’un tissu à l’autre, on rencontre le plus souvent une transi- 
tion insensible. 

Sur la section transversale d’un organe, les caractères sui- 
vants permettront souvent de reconnaître le tissu libérien et 
d'établir les contours de la zone qu’il occupe : 

1° Les membranes sont de nature cellulosique; elles 
sont douées d’une forte réfringence et présentent des reflets 
bleuûtres ou nacrés que ne possèdent pas les membranes de 
cellules du parenchyme non libérien ; 

2° Pour beaucoup d’organes (surtout les pétioles et les ner- 
vures des feuilles), le diamètre des éléments libériens est plus 
faible que celui des cellules parenchymateuses voisines ; 

3° Quand le hber possède des éléments de grand diamètre 
(tubes criblés), ils sont accompagnés d'éléments beaucoup 
plus petits (cellules-compagnes), de sorte que cette association 
d'éléments de formes et de dimensions très différentes prête 
au tissu libérien une irrégularité souvent caractéristique 
(fig. 1, pl. XXT; fig. 33, pl. XXIIT, fig. 53 et 61, pl. XXIV). 

4° Les tubes criblés et les cellules-compagnes, étant habi- 
tuellement très riches en substances albuminoïdes, se colorent 
plus fortement que les cellules du tissu environnant par le 
bleu d’aniline et les autres réactifs colorants des substances 
albuminoïdes; 

T° série, BoT. T. X (Cahier n° 4). 14 


210 H. LECOMTE. 

5° A l'exception du liber de certaines plantes sans chloro- 
phylle (Orobanche, Neottia, etc.), les méats font habituellement 
défaut entre les éléments libériens ; ceux-ci se trouvant ainsi 
serrés les uns contre les autres (1) présentent des contours irré- 
guliers qui contrastent avec la régularité habituelle des cellules 
appartenant au parenchyme non libérien (fig. 33, pl. XXIID); 

6° Ce caractère se présente avec une exagération remar- 
quable chez la plupart des plantes Dicotylédones et surtout 
chezles plantes ligneuses. On trouve alors que les éléments libé- 
riens offrent sur la section transversale d’un organe un aspect 
collenchymatoïde tout à fait caractéristique. Nous entendons 
par là que les membranes sont épaissies aux points de réunion 
de plusieurs éléments (fig. 4, pl. XXI, et fig. 6, pl. XXIV). 

Sur la section longitudinale d’un organe, la délimitation du 
liber est habituellement beaucoup moins délicate que sur une 
section transversale. C’est qu’en effet, sur une section longitu- 
dinale bien faite, même sans recourir à l’action des réactifs 
colorants, on peut reconnaître les tubes criblés, qui sont les 
éléments caractéristiques du liber, et limiter par conséquent la 
zone qu'ils occupent. En section transversale, au contraire, il 
West pas toujours facile de distinguer la section d’un tube 
criblé de celle de la cellule de parenchyme, surtout quand la 
section n’intéresse pas en même temps le tube criblé et la 
petite cellule-compagne. 

De plus tous les éléments libériens sont reconnaissables à 
leur extension longitudinale ; le parenchyme libérien lui- 
même ne se dérobe pas à ce criterium, car 1l est habituelle- 
ment constitué par des cellules disposées en files longitudi- 
pales et provenant du sectionnement transversal répété d’une 
cellule primitive allongée en fibre. 

Les désignations de liber mou et liber dur que nous avons 
enregistrées plus haut et qu’on trouve employées dans bon 
nombre de travaux ne nous paraissent pas constituer une divi- 


(1) Chez le Calycanthus floridus, il existe de grandes lacunes entre le liber 
et les rayons médullaires (voy. Moeller, loc. cit., p. 365). 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 211 
sion naturelle des éléments libériens, car les fibres Hhbériénnes 
ne sont qu'une forme spéciale du parenchyme, forme adaptée 
en vue d’un rôle de protection. Nous proposerions done volon- 
tiers d'adopter la division suivante : 

1° Les éléments essentiels, comprenant les tubes criblés et 
les cellules-compagnes. Ces dernières ne peuvent être séparées 
des tubes criblés, car elles procèdent de la même cellule cam- 
biale et nous verrons par la suite qu’elles paraissent jouer un 
rôle intimement lié au fonctionnement des tubes criblés; 

2 Les éléments accessoires, comprenant le parenchyme 
libérien et les fibres libériennes. Dans cette deuxième caté- 
gorie, on pourra établir la subdivision en éléments mous el 
éléments durs, mais cette distinction ne paraît pas essentielle. 


Dans le chapitre suivant nous nous proposons de passer en 
revue le plus sommairement possible la disposition, les prin- 
cipales formes et les caractères distinetifs des éléments acces- 
soires pour n'avoir pas à y revenir plus loin. 


CHAPITRE II 


LES ÉLÉMENTS ACCESSOIRES DU LIBER 


À. LE PARENCHYME LIBÉRIEN. 


Le parenchyme libérien est constitué par des cellules dispo- 
sées en files longitudinales parallèlement aux tubes criblés. 
Ces cellules n’ont aucun rapport de parenté avec les tubes 
criblés et les cellules-compagnes; nous entendons par là 
qu’elles ne procèdent pas du eloisonnement tardif d’une même 
cellule procambiale ou cambiale. Par ce caractère les cellules 
du parenchyme libérien se distinguent donc des cellules-com- 
pagnes; celles-ci prennent en effet naissance par le cloison- 
nement longitudinal de la cellule qui doit donner un tube 
criblé. 

Quand le liber mou confine directement au parenchyme 


212 M. LÉCOMTE. 

voisin, comme chez les Cucurbita, il est souvent difficile de 
décider si des cellules extérieures aux tubes criblés appar- 
tiennent au parenchyme libérien où bien au parenchyme non 
libérien qui entoure le liber. Il est même souvent délicat de 
décider d’après leur section transversale si certains éléments 
sont des cellules de parenchyme ou bien des tubes criblés. 

Presque toujours les cellules du parenchyme libérien ont 
une section plus petite que celle des tubes criblés, plus grande 
que celle des cellules-compagnes;.c’est le cas le plus ordi- 
naire; on le rencontre notamment chez les Cucurbita, les 
Tilia, la Vigne, le Monstera repens et la plupart des plantes 
monocotylédones. 

Leur section est aussi très habituellement plus petite que 
celle des cellules du parenchyme non libérien. Mais les rap- 
ports de dimensions sont si variables qu’il serait dangereux 
de tirer de ce caractère des conclusions formelles, d'autant 
plus que le passage n’est presque jamais franchement tranché 
entre le hber et le parenchyme non lhibérien qui l'entoure. Ge 
qui est plus important au point de vue de la distinction des 
cellules appartenant au liber, c’est que le parenchyme libérien 
possède les caractères généraux du tissu auquel il appartient 
et que nous avons énumérés plus haut, c’est-à-dire que les 
cellules du parenchyme libérien ne présentent pas de méats, 
qu’elles ont leur membrane épaissie au point où plusieurs 
cellules se touchent (nature collenchymatoïde) et que ces 
membranes présentent l'éclat particulier etles reflets bleuâtres 
ou nacrés qui caractérisent habituellement les éléments libé- 
riens. 

Sur une section transversale, on distinguera les cellules du 
parenchyme libérien des tubes criblés par les deux caractères 
suivants : 

1° Les cellules de parenchyme possèdent un noyau; les 
tubes criblés en manquent habituellement ; 

% Les tubes criblés possèdent une petite cellule-compagne 
qui découpe un angle de leur section ; les cellules de paren- 
chyme manquent de ces cellules-compagnes; elles ont parfois 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 913 


un contour régulièrement rectangulaire quand elles appar- 
tiennent au liber secondaire (Tilia, fig. 53, pl. XXIV). 

Enfin quand les tubes criblés possèdent plusieurs cellules- 
compagnes, certains éléments de petite taille confinant 
aux tubes criblés peuvent être confondus avec des cel- 
lules-compagnes. On reconnaîtra celles-ci aux caractères sui- 
-vants : 

1° Très riches en substances albuminoïdes, les cellules- 
compagnes se colorent plus fortement que les cellules de 
parenchyme par le bleu d’aniline ; 

2 Le contenu des cellules-compagnes résiste plus long- 
temps à l’action de lhypochlorite de soude que celui des 
cellules de parenchyme ; 

3° Enfin les cellules-compagnes sont toujours privées 
d’amidon, tandis que les cellules du parenchyme libérien 
peuvent en contenir. 

Sur la section longitudinale d’un organe, la distinction des 
cellules de parenchyme libérien et des tubes criblés ne pré- 
sentera aucune difficulté, puisque ceux-ci sont caractérisés par 
leurs cribles. Mais il serait parfois possible de les confondre 
avec les cellules-compagnes. Cette confusion sera presque 
impossible si on veut bien se rappeler les faits suivants: 

1° Les cellules-compagnes confinent toujours à un tube 
criblé ; 

2 Elles en sont presque toujours séparées par une cloison 
longitudinale d'épaisseur fort inégale ou présentant de très 
fines ponctuations ; 

3 Les cellules-compagnes ont un contenu qui se colore par 
le bleu d’aniline plus énergiquement que celui des cellules de 
parenchyme libérien ; 

4 Chez les Monocotylédones le noyau des cellules-compa- 
gnes est toujours plus allongé que celui des cellules du paren- 
chyme (fig. 69, pl. XXIV). 

Quant à la disposition des cellules de ‘parenchyme dans le 
liber, on peut signaler deux cas : 

1° Dans le liber des Monocotylédones 'et dans le liber pri- 


AE H. LECOMTE. 


maire des Dicotylédones, les cellules du parenchyme libérien 
sont disséminées sans ordre apparent (Phragmites, Monstera 
repens, Gucurbita, fig. 1, pl. XXI, Jmpatiens, Solanées, etc.). 

2° Mais, pour ce qui concerne le Liber secondaire, on trouve 
le plus habituellement que les cellules de parenchyme libé- 
rien issues des cellules cambiales ont conservé leur disposition 
en séries radiales (Tiila, fig. 53, pl. XXIV, Impatiens, etc.). 
Cependant, si les tubes criblés prennent un accroissement 
considérable en diamètre, comme chez le Vitis vinifera, le 
Ricinus communis, etc., cette disposition en séries radiales, 
fort nette près du cambium, disparait bientôt, et les cellules 
du parenchyme sont alors disposées irrégulièrement dans le 
liber. Nous aurons, d’ailleurs, l’occasion de nous étendre plus 
longuement sur ce point dans un chapitre ultérieur en traitant 
de la disposition des tubes criblés dans le liber. 

Le parenchyme libérien est surtout caractérisé par l’exten- 
sion de ses éléments dans le sens longitudinal. Chez les Cucur- 
bita, par exemple, chacun de ces éléments est terminé par 
des faces transversales, et affecte la forme d’un prisme. Mais, 
chez beaucoup de plantes, particulièrement celles qui pos- 
sèdent de très longs tubes criblés, les éléments du parenchyme 
libérien sont atténués aux extrémités et divisés par des cloi- 
sons transversales en plusieurs cellules assemblées bout à 
bout : c’est à proprement parler une sorte de prosenchyme à 
éléments cloisonnés transversalement (Casuarinées, Ostrya 
virginiana, Fagus sylvaticu, Rubus, fig. 63, 64, 65, 66, 67, 

pl XXIV, Ulnus effusa, Alstonia spectabilis, Vitis vinifera, 
Croton, Cydonia vulgaris, ete., elc.). 

Les cellules du parenchyme libérien portent souvent sur 
leurs membranes des poneluations se correspondant d’une 
cellule à l’autre. Habituellement les faces tangentielles sont 
dépourvues de ces ponctuations; on les rencontre seulement 
sur les faces horizontales et radiales. Mais cette règle, que 
nous avons pu vérifier dans un certain nombre de cas, n’a rien 
d’absolu. 

Quand le parenchyme libérien, d’origine secondaire, devient 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 915 


très abondant relativement au nombre des tubes criblés, 
comme chez le Lappa major, 1 ne présente plus les carac- 
tères distinctifs que nous avons énumérés plus haut; des 
méats peuvent s'établir entre les cellules, et rien ne le dis- 
tingue plus du parenchyme ordinaire; seule son origine cam- 
biale, entre des rayons médullaires bien distincts, permet de 
lui appliquer la dénomination de parenchyme libérien. 

Les cellules cambiales, destinées à devenir des éléments de 
parenchyme libérien, peuvent se diviser seulement en cellules 
plus ou moins cubiques et superposées par des cloisons trans- 
versales, ou bien ce cloisonnement de la cellule fibreuse pri- 
mitive s’effectue sans aucune loi régulière (Vigne); enfin le 
cloisonnement peut être à la fois radial et transversal (Rubus, 
fig. 63, 64, 65, 66, 67, pl. XXIV), ou bien en même temps. 
radial, transversal et tangentiel, comme chez le Cinchona 
officinalis, signalé par M. Vesque (1). 

Quant au mode de production du parenchyme libérien, 
désigné par M. Vesque sous le nom d’accroissement par inter- 
calation, 11 consiste simplement dans la production des cel- 
lules-compagnes par le cloisonnement longitudinal de la cel- 
lule cambiale, qui donnera naissance à un tube criblé. Les 
cellules ayant cette origine ne rentrent pas dans le paren- 
chyme libérien, tel qu'il a été défini plus haut. 

Les cellules du parenchyme libérien perdent peu à peu leur 
contenu protoplasmique, et ne conservent bientôt plus qu’un 
revêtement pariétal de faible épaisseur, entourant de toutes 
parts une grande vacuole centrale, dont le contenu consiste en 
un liquide ou renferme à la fois un liquide et un ou plusieurs 
cristaux. Dans le protoplasme pariétal, il n’est d’ailleurs pas 
rare de rencontrer des grains d’amidon; ces grains sont tou- 
jours notablement plus grands que ceux des tubes criblés, et 
présentent, sous l’action de liode, la coloration caractéris- 
tique de l’amidon. Il était nécessaire de noter ce fait en pas- 


(1) J. Vesque, Anatomie comparée de l'écorce (Ann. sc. nat., 6° série, 
t. Il, 1875). 


916 H. LECOMTE. 


sant, car nous verrons plus loin que les grains des tubes 
criblés ne présentent pas cette coloration spéciale. 

Quand le parenchyme cortical est bien développé, comme 
c’est le cas pour la plupart des tiges primaires, l’amidon 
manque ou ne se rencontre qu'en faible quantité dans le 
parenchyme libérien. Chez les arbres dont l'écorce s’exfolie 
peu à peu, le parenchyme libérien contient beaucoup plus 
d’amidon. 

Des cristaux se rencontrent fréquemment dans les cellules 
du parenchyme libérien; l'accroissement des cellules cesse 
dès l’apparition de ces cristaux; aussi les cellules à cristaux 
sont-elles habituellement plus petites que celles du paren- 
chyme voisin. Ces cristaux peuvent être simples (beaucoup de 
Cupulifères, Salicinées, Bétulacées, Tiliacées, Rhamnus, etc), 
disposés en mâcles (Cornus mas, Aristolochia, Hedera, ete.), 
ou bien même se présentent sous la forme de raphides (Ampe- 
lopsis, Bignoniacées, etc.). Il arrive presque toujours que les 
cristaux isolés sont renfermés dans des cellules à membrane 
épaisse, tandis que les cellules à raphides ou à mâcles pos- 
sèdent une membrane plus mince. 

Quant à la disposition relative de ces cellules à cristaux, 
elle est des plus variées; tantôt on les trouve disséminées sans 
aucun ordre apparent (Gastanea vesca, Aristolochia Sipho, 
Rhus, Ulnus effusa, etc.); tantôt elles sont en séries radiales 
(Croton) ou même disposées en une assise tangentielle : ce 
dernier cas n’est pas rare chez les plantes dont le liber pré- 
sente des zones tangentielles de fibres, car alors les cellules 
du parenchyme voisin contiennent habituellement des cristaux. 
Sur la section longitudinale d’un organe, on trouve souvent les 
cellules à cristaux disposées régulièrement en files, surtout 
dans le voisinage des faisceaux de fibres. Les cellules à cris- 
taux accompagnant les fibres sont bien nettes chez les Porus, 
Malus, Juglans nigra, Tilia, Acer, Rhamnus, etc. Enfin, le 
liber secondaire manque habituellement de cellules à cristaux 
chez les Malvacées, Berbéridées, Vitis, Camellia, Laurus, etc. 


Puisque les cellules à cristaux appartenant au liber ne 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 947 


sont habituellement que des cellules fibreuses cloisonnées, il 
est tout naturel de se demander comment se fait ce cloison- 
nement. Dans la plupart des cas, on ne rencontre que des cloi- 
sons transversales (Tilia, Juglans, ete.); mais il peut aussi se 
produire une ou plusieurs cloisons longitudinales dirigées 
radialement ou tangentiellement. M. Mœller (1) a trouvé de 
ces cloisons longitudinales dans le liber du Cornus mas, et 
M. Vesque (2) cite comme présentant, à ce point de vue, le 
maximum de complication, les cellules à eristaux du Coprosma 
lucida, de la famille des Rubiacées. 


B. CELLULES SCLÉREUSES DANS LE LIBER. 


Les cellules du parenchyme libérien peuvent être le siège 
d’une sclérification plus ou moins prononcée. Quand cette 
selérification s'établit dans des cellules non encore eloison- 
nées transversalement, il se produit des fibres; mais, quand la 
sclérification n'apparait que tardivement, alors que les cel- 
lules fibreuses primitives sont déjà divisées, les éléments qui 
proviennent de cette transformation sont des cellules selé- 
reuses à parois très fortement épaissies, lignifiées, et générale- 
ment riches en ponctuations. 

Cette sclérification, qui se rencontre surtout dans le liber 
secondaire des arbres, n’attemt que les cellules du paren- 
chyme libérien. Hartig (3) et Chalon (4) pensent que les parois 
des tubes criblés peuvent elles-mêmes se selérifier et donner 
naissance à des fibres libériennes. Schacht (5) émet quelques 
doutes au sujet de cette transformation en fibres, mais il pense 
que les tubes criblés peuvent donner naissance à des cel- 
lules scléreuses. Cette dernière opinion est accueillie par 
M. Vesque (6),qui cite même le Bouleau comme présentant ce 


(1) 3. Moeller, Loc. ci. 

(2) J. Vesque, loc cit., p. 170. 

(3) Hartig, Bot. Zeit., 1853 et 1854. 

(4) Chalon, Mémoire sur l’anatomie comparée de l'écorce. 
(5) Schacht, Der Baum, 1860, p. 209. 

(6) Vesque,'loc. cit. 


218 H. LECOMTE. 


phénomène avec le plus de netteté. D'accord en cela avec 
M. Moeller (1), je n’ai pu observer chez aucun arbre une trans- 
formation aussi profonde, et je me crois autorisé à affirmer 
que les cellules du parenchyme libérien peuvent seules devenir 
des cellules scléreuses. Les tubes criblés peuvent être com- 
primés par les tissus voisins, devenir méconnaissables, perdre 
complètement leur cavité en rapprochant leurs parois; mais 
ils ne se sclérifient pas; du moins je n’ai pu observer aucun 
exemple d’une telle transformation. 

Les cellules scléreuses peuvent rester très petites (Betula 
alba, Ostrya virginica, eic.), ou bien, surtout quand elles 
sont isolées, atteindre jusque 100 ou 195 & de diamètre (Eucu- 
lyptus corymbosa). Quand les cellules scléreuses sont réunies 
en amas, on leur donne généralement dans les descriptions le 
nom de cellules pierreuses; ces amas de cellules pierreuses 
sont très répandus dans le liber du Bouleau et ordinairement 
de tous les arbres qui doivent vivre un grand nombre d’an- 
nées. 

Bien peu d’arbres ou d’arbustes sont dépourvus d'éléments 
sclérifiés dans leur hber secondaire; nous citerons de ce 
nombre les Ribes, Evonymus, Cornus, Ampelopsis et Aristo- 
lochia, qui ne possèdent ni cellules scléreuses, ni fibres libé- 
riennes. Chez les Platanus, Faqus, Liqustrum et Varis, le liber 
secondaire comprend des cellules sclérifiées et manque de 
fibres libériennes. Faisons toutefois remarquer en passant que 
certaines cellules sclérifiées du liber secondaire sont allon- 
gées comme les fibres et qu’elles constituent la transition 
naturelle entre les cellules scléreuses courtes et les fibres 
libériennes. Les longues cellules scléreuses du Vitis vinifera 
sont précisément dans ce cas. 

Dans le liber secondaire d’un assez grand nombre de plantes, 
on trouve à la fois des cellules scléreuses et des fibres libé- 
riennes ; c’est le cas des Sambucus, Ulmus, Liriodendron, 
Berberis, Tilia, Juglans, etc. 


(1) d. Moeller, Loc. cit. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 919 


Enfin, lorsque le liber mou alterne avec des couches con- 
centriques de fibres libériennes, ces fibres sont remplacées 
au niveau des rayons médullaires internes par des cellules 
scléreuses courtes et pourvues de nombreuses ponctuations, 
surtout sur leurs faces tangentielles ; cette disposition assure 
la conductibilité des rayons dans le sens radial. 


C. FIBRES LIBÉRIENNES. 


Les fibres libériennes sont des éléments allongés, généra- 
lement fusiformes, et plus ou moins lignifiés. 

Quand les fibres accompagnant le liber se trouvent isolées 
ou réunies par groupes à l’intérieur même du hiber et qu’elles 
sont entourées par du liber mou contenant des tubes 
criblés, comme les fibres qui sont disposées par couches con- 
centriques dans le liber du Tilleul, rien n’est plus légitime que 
de leur appliquer la dénomination de fibres libériennes ; mais, 
si au contraire on ne les trouve qu’à la face externe du fais- 
ceau, formant un arc de soutien entre lendoderme et le liber 
mou, il est le plus souvent impossible de décider si elles 
appartiennent au liber ou au péricycle. — Pour M. Vesque (1), 
ce sont toujours des fibres libériennes, car il ne mentionne 
pas l’assise périphérique distinguée par M. Van Tieghem (2). 
Pour M. Morot (3), qui étudiait spécialement le péricyele, la 
plupart de ces fibres externes appartiennent au péricyele. Il 
faudrait, pour décider dans tous les cas si les fibres appar- 
tiennent véritablement au péricycle ou au liber, faire une 
étude attentive du développement. Nous n'avons pu entre- 
prendre cette étude, qui nous aurait entrainé loin du cadre de 
notre travail; les quelques observations que nous avons pu 
recueillir à ce sujet ne sont pas suffisantes pour étayer une 
opinion et nous réservons cette question pour un mémoire 
ultérieur. - 

(1) Vesque, loc. cit. 

(2) Van Tieghem, Ann. sc. nat., 5° série, t. XVI, p. 111 et Bull. Soc. bot., 


t. XXIX, p. 280. 
(3) Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. se. nat., 1885). 


220 H. LECOMTE. 

Cependant il est un fait sur lequel nous ne pouvons man- 
quer d’insister. Si on désigne sous le nom de fibres libériennes, 
comme le fait M. Vesque, les fibres extérieures au liber, et 
comme l’indique aussi M. Sachs dans sa figure d’un faisceau 
de Ricin, il faudra admettre que le péricycle n’est pas continu 
quand certaines de ces fibres confinent directement à l’endo- 
derme (Ricin); ou bien il faudra renoncer à trouver une 
limite entre le péricycle et le liber, puisque les deux tissus 
seront formés de fibres identiques. 

Allons plus loin; si on appelle fibres libériennes les fibres 
constituant un arc de soutien autour du liber mou des fais- 
ceaux chez les Monocotylédones, il deviendra matériellement 
impossible de tracer la délimitation entre les fibres ligneuses 
et les fibres Hibériennes quand le faisceau tout entier sera 
entouré par une gaine fibreuse (Maïs). On pourra être conduit 
ainsi à désigner sous le nom de fibres libériennes les fibres 
accompagnant les vaisseaux du bois. M. Duchartre (1) dit : 
« Outre les fibres libériennes normales, qui se trouvent dans 
la portion corticale du faisceau, on en voit aussi fréquemment 
dans sa portion ligneuse, au voisinage de la moelle. » Et 
M. Chatin prend la peine de distinguer plusieurs cas de répar- 
tion anormale des fibres libériennes. D’après ce botaniste : 
1° chez quelques plantes, ces fibres manquent dans la région 
corticale et se montrent uniquement dans le système ligneux 
(Petasites); 2 assez souvent on les observe à la fois dans 
l'écorce et dans le bois (Piper, Medicago, Ulex). On avouera 
qu'il est absolument inutile de créer des noms pour désigner 
les différents tissus qui entrent dans la constitution d’un organe, 
si on doit pousser la fantaisie jusqu’à donner le nom de fibres 
libériennes aux fibres du bois. 

Pour éviter les inconvénients d’une terminologie aussi 
élastique, nous proposons de réserver le nom de fibres libe- 
riennes aux fibres emprisonnées dans le tissu libérien et 
d'appeler fibres extra-libériennes celles qui constituent par 


(1) Duchartre, Éléments de botanique, 3° édition, p. 234. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 291 
leur réunion des zones plus ou moins étendues à la surface du 
liber. 

Les fibres extra-libériennes se rencontrent très fréquem- 
ment à la surface externe du liber, dont elles paraissent être 
le tissu de soutien. Rassemblées habituellement en un are à 
la face externe du liber chez les Dicotylédones, elles consti- 
tuent souvent par la réunion de ces ares un anneau mécanique 
extra-libérien; mais cet anneau, qui paraît continu à un exa- 
men superficiel, se montre en réalité formé d’arcs séparés, au 
niveau des rayons médullaires, par des cellules scléreuses 
très riches en ponctuations. 

Chez les Monocotylédones cette zone fibreuse entoure com- 
plètement le faisceau libérien, excepté dans la partie qui con- 
fine au bois. Parfois (1) ces fibres pénètrent au milieu du 
faisceau pour y former une sorte de rayon (Calamus); ou bien 
ce sont les bandes fibreuses latérales qui envoient dans le 
liber des prolongements formant par leur réunion une couche 
tangentielle (Dioscorea, Tamus); enfin dans les grosses bran- 
ches de Dioscorea Batatas les deux modes de pénétration de 
l’assise fibreuse se rencontrent en même temps et chaque 
faisceau libérien se trouve alors divisé en quatre groupes. 

Les fibres extra-libériennes, souvent bien développées dans 
les organes aériens, manquent complètement ou ne se déve- 
loppent que fort peu dans les tiges souterraines, comme la 
montré M. Costantin (2) pour le Ricin, la Ronce, le Lupin et 
le Pois chiche ; enfin dans la racine on n’en à pas rencontré 
jusqu'ici. 

Quant aux fibres libériennes, elles sont rares dans le liber 
primaire, où on les rencontre notamment dans la racine des 
Légumineuses, des Malvacées, etc. (3). Elles se développent, 
au contraire, fréquemment dans le tissu hbérien secondaire. 


(1) Van Tieghem, Trailé de bot., 1"° édition, p. 753. 

(2) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes el souterraines (Ann. 
sc. nat., 1883). 

(3) Van Tieghem, Sur les fibres libériennes primaires de la racine des 
Malvacées (Ann. des sc. nat, T° série, VIT, 1888). 


222 MH. LECOMTE. 

Presque toujours les fibres libériennes sont groupées en 
faisceaux ; on en trouve bien quelques-unes qui sont isolées 
(Morus alba) ; mais à côté il en existe d’autres qui sont fasci- 
culées. Chez le Didymeles seulement j'ai trouvé des fibres 
isolées, à section arrondie et disséminées en grand nombre 
dans le liber. L'examen de quelques plantes possédant des 
fibres libériennes dans leur liber secondaire va nous renseigner 
sur les différentes dispositions que ces fibres peuvent affecter. 

Morus alba. — Les fibres libériennes, isolées ou groupées 
en faisceaux comprenant deux, trois, quatre fibres et même 
plus, sont disséminées à peu près sans ordre dans le liber 
(longueur, # millimètres ; diamètre, 8 à 24 p). 

Ulmus effusa. — Les fibres libériennes sont disposées en 
couches concentriques séparées par du liber mou et inter- 
rompues au niveau des rayons médullaires ; chacune de ces 
couches comprend cinq ou six assises de fibres ; avec un peu 
d'attention on peut encore constater la disposition radiale de 
ces fibres (longueur, 1,5 et plus). Presque toutes les cellules 
de parenchyme confinant à ces couches de fibres contiennent 
un cristal simple. 

Cette disposition des fibres en couches concentriques mter- 
rompues au niveau des rayons médullaires se rencontre chez 
un grand nombre de plantes, parmi lesquelles nous citerons 
les Tiliu, Vitis, Ulmus fulva, Castanea vesca, Citrus Auran- 
tium, Acer Pseudoplatanus, Juglans nigra, Malvacées, Dipté- 
rocarpées, Leitneria floridana, etc. 

La disposition des fibres libériennes en couches nettement 
concentriques est un Caractère assez constant chez certaines 
familles ; 1l a permis par exemple de séparer des Castanéacées 
auxquelles M. Baillon l’avait réunie, la tribu des Leitnériées, 
et, précisément, la découverte de canaux secréteurs à la pointe 
interne des faisceaux a confirmé cette séparation (1). 


(1) Van Tieghem et Lecomte, Bull. Soc. bot., 1886. Le Didymeles, que 
M. Baillon place avec les Leitnériées, ne peut être conservé dans cette tribu, 
car il a des fibres isolées (voy. plus haut), et de plus il manque de canaux 
sécréteurs. Ce deuxième caractère vient confirmer la valeur du premier. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 22: 

Au point de vue de leur trajet, les faisceaux de fibres déeri- 
vent assez souvent une ligne onduleuse et ces lignes ondu- 
leuses se rejoignent latéralement par leurs parties convexes. 
Cette disposition peut être facilement constatée sur des sec- 
tions tangentielles du liber des divers Tilia; elle n’est pas 
signalée dans l'important chapitre consacré par M. de Janc- 
zewski (1) à l'étude du hber chez le Tilia parvifolia. Ce qu'il y 
a de plus important dans l’étude des fibres libériennes, c’est 
qu’elles diffèrent parfois notablement des fibres extra-libé- 
riennes par leur forme et par leurs caractères microchi- 
miques. 

Chez le Leitneria floridana les fibres libériennes sont plus 
larges et moins épaissies que les fibres extra-libériennes. 

Les fibres libériennes du Tilia heterophylla présentent le 
même caractère. Le rapport des diamètres est environ ©. De 
plus, les fibres libériennes sont habituellement moins ligni- 
fiées que les fibres extra-libériennes et présentent, par consé- 
quent, une coloration moins intense que ces dernières, sous 
l’action des colorants habituels du ligneux. Dans les tiges de 
Glycine sinensis, le Liber nettement stratifié rappelle assez 
bien celui du liber de Tilia par sa disposition générale sur 
une section transversale ; les fibres libériennes sont de plus 
faible diamètre que les fibres extra-libériennes ; mais, ce qui 
est plus remarquable, les premières se colorent en rose (cel- 
lulose) par le chlorure de calcium iodé, tandis que les fibres 
extra-libériennes prennent une coloration jaune identique à 
celle des tissus lignifiés traités de la même façon. Cependant 
les fibres de cette dernière catégorie qui confinent au liber 
acquièrent une coloration semblable à celle des fibres libé- 
riennes vraies. 

L'action du chlorure d'aluminium iodé fournit les mêmes 
résultats ; ce réactif communique une coloration jaune aux 
fibres extra-libériennes et une coloration violette aux fibres 
libériennes. Cette différence ne peut être attribuée qu’à la 


(1) Janczewski, loc. cit., p. 135 et suiv. 


224 H. LECOMTE. 

nature du milieu spécial dans lequel se développent cesfibres. 
En effet, les éléments qui les entourent sont généralement très 
riches en substances albuminoïdes ; mais ils sont privés 
d’amidon ou n’en contiennent qu'une faible proportion, tandis 
que les fibres extra-libériennes confinent au parenchyme ou à 
l’endoderme qui en sont abondamment fournis. 

Les fibres libériennes n’ont évidemment qu’un rôle méca- 
nique, car leur contenu est extrêmement réduit et l'épaisseur 
même de leurs parois se prêterait mal à des échanges avec les 
éléments qui les entourent. Cependant, quand elles ont une 
paroi peu épaissie, comme chez la Vigne, les Coleonema, etc., 
elles participent peut-être dans une faible mesure à la con- 
duction de certaines substances. Cette hypothèse, émise par 
M. Vesque (1), aurait besoin d’être confirmée par l’obser- 
valion. 


D. APPAREILS SÉCRÉTEURS DE DIVERSES FORMES ET LATICIFÈRES 
DANS LE LIBER. 


L'étude des canaux sécréteurs formés aux dépens du liber 
peut offrir un certain intérêt, car les notions que nous avons 
déjà acquises sur la nature même du tissu libérien nous l’ont 
montré dépourvu de méats et par conséquent très peu propre 
à permettre le développement des canaux sécréteurs. Quand 
il se présente des formations de cette nature dans une couche 
libérienne un peu épaisse, on peut être presque Loujours assuré 
que les canaux sécréteurs sont localisés dans une zone de 
parenchyme dépourvue de tubes criblés. Je n’ai pas eu la 
prétention de passer en revue toutes les plantes des diverses 
familles chez lesquelles on a signalé, à tort ou à raison, des 
canaux sécréteurs appartenant en propre au tissu hbérien ; 
les quelques exemples qui suivent suffiront pour fixer les idées 
à cet égard. 

Hedera Helix. — Des canaux sécréteurs ont été signalés par 


(1) Vesque, loc. cit. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 9295 


M. Trécul (1) d’abord, puis par M. Van Tieghem (2) dans le 
liber primaire et secondaire de la tige et des feuilles chez les 
Araliacées. Dans un deuxième mémoire, M. Van Tieghem (3) 
a établi que ces canaux appartiennent au péricycle et non pas 
au liber primaire, comme 1l l’avait cru tout d’abord avec 
M. Trécul. 

Mes propres observations me permettent de me ranger à 
cette deuxième manière de voir pour ce qui concerne le liber 
primaire du Hedera Helix ; les canaux sécréteurs sont localisés 
dans une zone de parenchyme extérieure à la région qui con- 
tient les tubes criblés ; que cette zone reçoive ou non la déno- 
minalion de péricycle, elle ne possède ni les tubes criblés ni 
la nature collenchymatoïde caractéristiques du liber ; des 
méats et par conséquent des canaux sécréteurs peuvent s’y 
produire facilement. Quand ces canaux pénètrent dans l’épais- 
seur de la couche libérienne, ils sont toujours éloignés des 
tubes criblés et localisés dans une couche de parenchyme 
interposée entre les ilots de vrai liber. 

Aralia racemosa. — Le liber secondaire de la racine pré- 
sente une grande extension, mais ne possède qu'un petit 
nombre de tubes criblés disséminés dans de petits ilots qu’en- 
toure un parenchyme, lhibérien, il est vrai, par son origine, 
mais pourvu de méats comme le parenchyme de l'écorce ou 
de la moelle. Les canaux sécréteurs ne contractent, par con- 
séquent, aucune relation avec les tubes criblés dont ils se 
trouvent toujours éloignés. 

Rhus Toxicodendron (4). — Au commencement de la 
deuxième année, la tige de cette plante contient dans son liber 
des canaux sécréteurs de deux sortes; les uns, les plus larges, 
se trouvent localisés à la face interne des arcs fibreux extra- 


(1) Trécul, Comptes rendus, 1867, t. LXIV, p. 886, et 990 et Ann. sc. nat., 
5° série, t. VIT, p. 54. 
(2) Van Tieghem, Recherches sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. 
sc. nat., 5° série, t. XV). 
(3) Id., Deuxième Mémoire (Ann. sc. nat., 1885). 
(4) Van Tieghem, loc. cit. 
7e série, BoT. T. X (Cahier n° 4). Ü 


226 H. LECOMTE. 

libériens ; les autres sont disposés sur un cercle dans l’épais- 
seur même du liber. Les premiers appartiennent vraisembla- 
blement au péricycle et non pas au liber ; ceux de la deuxième 
catégorie appartiennent à une zone de parenchyme interpo- 
sée entre deux couches de vrai hber et ne possédant pas de 
tubes criblés ; par leur situation ils appartiennent au liber ; 
mais le parenchyme dans lequel ils se trouvent localisés ne 
présente pas les caractères habituels et la nature collenchyma- 
toïde du parenchyme libérien accompagnant les tubes eriblés. 

Pour ce qui concerne les canaux oléifères des Composées, 
on sait qu’ils ne se rencontrent jamais dans le liber primaire 
de la tige. M. Vuillemin (1) mentionne cependant une excep- 
ion concernant lAmbrosia trifida ; mais ni l'examen des 
figures qui accompagnent son travail ni les observations que 
J'ai pu faire de mon propre côté n’ont pu me convainere de la 
réalité de cette exception, car ces canaux sont directement 
appuyés contre l’assise fibreuse extra-libérienne ; le fait que 
les éléments, aux dépens desquels ils prennent naissance, sont 
en concordance avec le liber, ne prouve pas qu'ils appartien- 
nent à ce tissu, car dans le liber primaire les éléments sont 
disposés sans ordre. 

Comme on peut le voir par les quelques exemples qui pré- 
cèdent, le liber primaire ne contiendrait pas de canaux sécré- 
teurs; quant au liber secondaire, ceux qu'il possède sont 
localisés dans des couches uniquement formées de paren- 
chyme, interposées entre les couches du vrai liber pourvu de 
tubes criblés. 

Les cellules sécrétrices isolées sont beaucoup plus fré- 
quentes dans le liber que les canaux sécréteurs. Rien ne s’op- 
pose, en effet, à leur formation. M. Trécul (2) et M. Vesque (3) 
en citent de nombreux exemples; nous ne croyons pas devoir 
nous arrêter sur ce suJeL. 

Quant aux laticifères, on les rencontre dans le hber secon- 

(1) P. Vuillemin, Tige des Composées, p. 129. 


(2) Trécul, Comptes rendus, 1865, et Ann. sc. nat., t. IV, p. 378. 
(3) Vesque, Loc. cit. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 227 
daire des Campanulacées, Morées, Lobéliacées et de cer- 
taines Composées. 

La croyance très répandue que les plantes grasses et les 
plantes à suc laiteux possèdent des tubes eriblés plus petits 
et moins nombreux que les autres plantes ne me parait pas 
fondée ; elle a déjà été mise en doute par M. Vuillemin (1), 
pour ce qui concerne la tige des Composées. Il n’est pas rare, 
en effet, de rencontrer dans cette famille, chez des plantes à 
suc laiteux, des tubes criblés tout aussi larges que chez 
d’autres plantes voisines dépourvues de latex. La Lampsane, 
par exemple, bien que très riche en latex, possède de très 
beaux tubes criblés. 

M. Van Tieghem (2), contrairement à l’opmion de de Bary, 
professe que le Liber primaire est dépourvu de laticifères. 
M. Vuillemin se range à son avis; les deux exceptions que 
signale ce dernier auteur concernant les Composées à fais- 
ceaux libériens médullaires et certaines tiges de Hieracium 
Pilosella ne me paraissent pas devoir ètre maintenues. Les 
laticifères qu'il a observés s’étalant à la surface du liber 
interne, appartiennent bien au parenchyme médullaire et non 
pas au liber primaire. 

En résumé, le liber primaire ne possède habituellement que 
des cellules sécrétrices; quant aux canaux sécréteurs et latici- 
fères, on les rencontre surtout dans le liber secondaire, mais 
jamaisils ne se trouvent en contact direct avec les tubes criblés. 


CHAPITRE II 


LES TUBES CRIBLÉS ET LES CELLULES-COMPAGNES 


A. DIFFÉRENTS TYPES DE TUBES CRIBLÉS. 


Les tubes criblés, arrivés à leur taille définitive. affectent 
tous la forme de tubes cylindriques (Cucurbita) ou de prismes 


(1) Vuillemin, Loc. cit. 
(2) Van Tieghem, Loc. cit. 


228 H. LECOMTE. 
(Papilionacées ligneuses), terminés par des faces perméables 
ou même perforées sur une partie de leur étendue. 

Suivant la constitution et la direction plus ou moins trans- 
versale de ces cloisons terminales, on peut distinguer deux 
types extrêmes parfaitement nets, mais entre lesquels nous 
trouverons tous les intermédiaires. Ges deux types, reconnus 
par les premiers observateurs du liber, sont représentés par 
les tubes criblés de la Gourge et par ceux de la Vigne (1). 

1° Type Courge. — Les tubes criblés sont réunis bout à 
bout (fig. 2, pl. XXI) par des cloisons complètement transver- 
sales ou très peu obliques, transformées en eribles dans toute 
leur étendue ou sur une partie seulement de leur surface 
(Russow). Dans le corps de la mème plante on pourra 
d’ailleurs rencontrer les deux formes; la distinction établie 
par M. Russow n’a donc qu'une importance très secondaire. 

A ce type appartiennent la plupart des Monocotylédones et 
les Dicotylédones herbacées. Un certain nombre de Dicotylé- 
dones ligneuses ou sous-ligneuses possèdent aussi des cloisons 
à un seul crible. 

Aux exemples eités par MM. Russow et de Janczewski, 
j'ajouterai : les Orchidées, les Bignoniacées, les Rosa, Rubus 
et Spiræa, parmi les Rosacées, les Ampelopsis humulifolia, 
Cissus quinquefolia, Vitis canescens, Ulinus effusa, Morées. 
Artocarpées, Berbéridées, Cornées, Sterculiacées, Malpighia- 
cées, Rhamnées, Amygdalées, Papilionacées, Verbénacées, 
Aristolochiées, Asclepias, Buæus, Pistacia, Ailantus glandu- 
losa, etc., etc. 

Je fais rentrer dans le type Courge les tubes courts des 
Papilionacées, dont les cloisons terminales sont adossées en 
toit, la plus grande étant généralement transformée en 
crible. 

Comme nous aurons l’occasion de le montrer bientôt, le 


(1) Schacht (Der Baum, 5° Auflage, 1860, p. 208) distingue trois formes 
dont les deux premières sont citées plus haut ; la troisième, constituée par des 
éléments fusiformes, avec des cribles surles parois radiales, concerne les Gym- 
nospermes dont nous ne nous occupons pas dans ce travail. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 299 


liber primaire ne possède tout d’abord que des tubes apparte- 
nant au type de la Courge. 

Enfin les tubes criblés des feuilles et des pétioles ne pos- 
sèdent que des cloisons transversales à un seul crible, même 
quand les tubes de la tige et de la racine appartiennent au 
type de la Vigne. Nous reviendrons plus loin sur ce caractère 
particulier du liber des feuilles. 

2° Type Vigne. — Les tubes criblés de la Vigne sont ter- 
minés par des cloisons dirigées très obliquement et pourvues 
de plusieurs cribles (fig. 39, pl. XXIIT). Le nombre des eribles 
réunis ainsi Côte à côte sur une même plage peut varier de 
deux à dix et même davantage. 

Vues de face, les cloisons pourvues de plusieurs cribles 
peuvent se présenter avec deux dispositions différentes, soit 
que les cribles soient séparés les uns des autres par des 
bandes transversales (fig. 46, pl. XXIII), soit au contraire 
que ces bandes cellulosiques soient dirigées obliquement et 
découpent sur la cloison des sortes de triangles occupés par 
les cribles (Carya juglandifolia, Smilacées, Quercus, ete.) 
(fig. 47, pl. XXII). 

À ce type appartiennent la plupart des plantes franchement 
ligneuses. Citons les Casuarinées, Bétulacées, Corvylacées, 
Quercus, Castanea, Platanus, Salicinées, Gaprifoliacées, Tilia- 
cées, Acérinées, Juglandées, ete., ete. 


J'ai déjà eu l’occasion de signaler ce fait remarquable qu: 
le liber primaire des plantes appartenant au type de la Vigne 
possède des tubes analogues à ceux de la Courge. Bien mieux, 
le liber secondaire de ces mêmes plantes peut présenter les 
deux types réunis. Chez la Vigne ordinaire (Vaitis vimifera), 
M. de Janczewski a déjà signalé des cloisons transversales à un 
seul crible à côté d’autres fortement inclinées et possédant 
plusieurs cribles. M. Russow fait remarquer avec raison que 
cette particularité n’est pas aussi rare que parait le croire 
M. de Janczewski. Pour ma part, j'ai pu constater maintes fois 
ce fait non seulement chez la Vigne, mais encore chez le Til- 


230 H. LECOMTE. 
leul, la Vigne-vierge (fig. 40, pl. XXII, a) et chez la plupart 
des Amentacées. 

Les plantes herbacées elles-mêmes sont susceptibles de 
présenter les deux formes réunies. Chez le Cucurbita maxima. 
par exemple, j'ai trouvé des tubes appartenant très nettement 
au type de la Vigne. 

La tige du Rubus tomentosa présente réunis les deux types 
de tubes criblés avec tous les intermédiaires; 1l en est de 
même pour le Cissus quinquefolia. 

Des plantes très voisines, appartenant au même genre, 
peuvent d’ailleurs posséder des tubes de deux types différents ; 
il en est ainsi pour les diverses espèces du genre Vitis, dont 
les unes appartiennent par leur liber au type Vitis vinifera et 
les autres au type de la Courge. De plus, les Cissus et Ampe- 
lopsis, appartenant comme la Vigne à la famille des Vitées 
(Van Tieghem), ne possèdent guère que des tubes eriblés du 
type Courge. 

Comme on le voit par l'exposé qui précède, la répartition 
dans le règne végétal des deux formes principales de tubes 
criblés se montre des plus irrégulières, et on comprend qu’il 
est presque impossible de se servir de ce caractère histolo- 
gique pour fixer les affinités des plantes, puisque dans le 
même organe on peut trouver les deux types réunis, et que, 
d'autre part, des espèces très voisines, appartenant au même 
genre, ou des genres voisins compris dans Ja même famille, 
peuvent posséder des tubes criblés de types différents. 

Enfin, nous avons constaté, en suivant le développement 
des tubes criblés chez la Vigne et le Tilleul, que les tubes 
appartenant au liber secondaire possèdent tout d’abord des 
cloisons transversales à un seul crible; puis, que ces cloisons 
s’inchinent peu à peu, s’allongent, et finissent par devenir très 
obliques dans les tubes arrivés à leur complet développement. 
En même temps le crible, d’abord unique, s'étend, se frag- 
mente en plusieurs ecribles séparés par des bandes de cellu- 
lose, et le nombre des ponctuations augmente. Cette transfor- 
mation progressive trouvera son explication plus loin quand 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 931 


nous traiterons du développement des ponctuations des 
cribles. Nous devons nous contenter pour le moment de 
signaler en passant ce fait important; il serait tout à fait 
inexplicable si on voulait se contenter des théories émises 
successivement par MM. Wilhelm, de Janczewski et Russow 
sur le développement des cribles ; au contraire, rien ne sera 
plus naturel que l’explication que nous en donnerons plus 
loin quand nous aurons exposé les points principaux de la 
nouvelle théorie à laquelle nous avons été conduit par l’obser- 
vation de plusieurs faits qui avaient échappé à nos devanciers. 


B. GENÈSE ET CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES TUBES CRIBLÉS 
ET DES CELLULES-COMPAGNES. 


Les tubes criblés et les cellules-compagnes ont toujours 
une origine commune et leur étude ne saurait être séparée. 

Une cellule procambiale (liber primaire) ou cambiale (liber 
secondaire) se divise en deux éléments par une cloison longi- 
tudinale; l’un des éléments ne se divise plus et fournit le tube 
criblé; l’autre élément constitue la cellule-compagne : celle- 
ci peut rester simple ou se diviser encore pour fournir plu- 
sieurs cellules-compagnes accolées au tube eriblé dont elles 
partagent l’origine. 


Cellules-compagnes. — Les cellules-compagnes ne se ren- 
contrent pas dans le liber de toutes les plantes et 1l est remar- 
quable de constater qu’elles font défaut chez les Cryptogames 
vasculaires et les Gymnospermes (de Janezewski, Russow). 
Dans ces deux groupes de plantes, les tubes criblés ne sont 
séparés que par du parenchyme libérien et les tubes criblés se 
forment directement aux dépens des cellules primitives au 
lieu d’être des cellules-filles. 

Chez les Angiospermes, j'ai rencontré des cellules-compa- 
gnes dans le liber de la plupart des plantes étudiées. Gomme 
elles ne possèdent pas toujours une longueur égale à celle des 
tubes qu’elles accompagnent (Vitis vinifera, Gucurbita Pepo), 
une section transversale opérée dans un faisceau libérien peut 


232 M. LECOMTE. 

ne pas intéresser la cellule-compagne d’un tube; il ne fau- 
drait pas en conclure que ce tube est dépourvu de cellule- 
compagne, car on ne manquerait pas de la rencontrer dans 
une autre section intéressant une autre partie de la longueur 
du tube. 

Pour affirmer avec une entière certitude qu’un élément 
voisin d’un tube criblé est bien véritablement une cellule- 
compagne, 1l faut avoir surpris sur le fait le cloisonnement 
longitudinal de la cellule dont elle provient. Nous n’aurons 
pas la témérité d'avancer que nous avons pu toujours suivre 
ce développement. Pour reconnaître les cellules-compagnes, 
pour les distinguer du parenchyme libérien qui les entoure, 
ilest donc nécessaire de recourir à d’autres criteriums dont 
les principaux sont les suivants : 

1° Dans les tiges, les racines et même les pétioles, les cellules- 
compagnes ont toujours une section plus petite que celle des 
tubes criblés et que celle des éléments du parenchyme lbé- 
rien. C'est ce fait qui donne au liber l'aspect irrégulier que 
nous avons signalé dans un chapitre précédent ; 

2 La cloison qui sépare la cellule-compagne du tube criblé 
au sort duquel elle se trouve liée, parait souvent sur une sec- 
tion transversale découper un segment du tube; 

3° La cloison qui sépare une cellule-compagne d’un tube 
criblé porte souvent de nombreuses ponctuations; dans tous 
les cas elle présente une épaisseur fort irrégulière ; 

4° Le contenu des cellules-compagnes se colore plus forte- 
ment que celui des cellules de parenchyme par le bleu d’ani- 
line et résiste plus longtemps à l’action de l’hypochlorite de 
soude. 

L'observation de ces principaux caractères permet dans la 
la plupart des cas de reconnaitre les cellules-compagnes et 
dispense de recourir à l'étude toujours longue et fort délicate 
du développement. 

L'orientation de la cloison qui sépare le tube eriblé d’une 
part et la cellule-compagne d'autre part m'a paru obéir dans 
la plupart des cas à une loi qui a son importance et qui peut 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 233 
être formulée comme il suit, au moins pour ce qui concerne 
le liber secondaire : 

Le cloisonnement se produit de telle façon que la cellule- 
compagne se trouve généralement placée entre le tube crible 
d'une part, le parenchyme libérien où un rayon médullaire 
d'autre part. 

Dans le liber primaire, l'orientation du cloisonnement se 
montre très irrégulière. Mais pour ce qui concerne le liber 
secondaire, dont les éléments proviennent des séries de cellules 
issues du cambium, on trouve souvent une disposition assez 
régulière. 

Chez les plantes à liber secondaire non stratifié mais dé- 
coupé par de nombreux rayons primaires et secondaires, les 
cellules-compagnes sont séparées des tubes criblés par un 
cloisonnement radial et on les trouve le plus souvent entre 
les tubes eriblés et les rayons médullaires (Rubus, [lex Aqui- 
folium, fig. 67, pl. XXIV, Fraxinus longifolia, Garya juglan- 
difolia, Gatalpa syringæfolia, Pterocarya fraxinifolia, Tecoma 
radicans, Ricinus communis, etc.). 

Si le liber est stratifié (Vigne, Tilleul, etc.), on trouve, entre 
les rayons, des cellules-compagnes intérieures ou extérieures 
aux tubes criblés, dont elles sont séparées par des cloisons 
plus ou moins tangentielles; au contraire, les tubes les plus 
rapprochés des rayons sont séparés de ces rayons par leurs 
cellules-compagnes : le cloisonnement s’est produit dans une 
direction radiale. 

Ce fait n'avait pas échappé à M. Vesque, mais 1l n'avait pas 
distingué les cellules-compagnes du parenchyme libérien. 

Le cloisonnement n’est presque jamais complètement tan- 
gentiel ou radial. C’est ainsi que le liber du Catalpa syrin- 
gæfolia présente un cloisonnement radial près des rayons 
médullaires, mais oblique à direction indifférente au sein des 
massifs libériens. 

Les deux modes de cloisonnement peuvent d’ailleurs se 
produire en même temps, pour donner une disposition remar- 
quable que nous avons pu observer chez la plupart des Sola- 


234 HW. LECOMTE. 


nées et chez certaines Composées; le liber du Lappa major 
(fig. 57, pl. XXIV) offre trois types distincts, que nous allons 
énumérer en commençant par le plus simple : 

1° Cloisonnement radial séparant une seule cellule-com- 
pagne latérale (fig. 58, pl. XXIV); 

2 Cloisonnement radial comme dans le premier cas; mais 
la cellule-compagne est ensuite coupée en deux parties par 
une cloison longitudinale tangentielle (fig. 59, pl. XIXV) ; 

3° La cellule séparée tout d’abord par un cloisonnement 
radial est divisée en trois parties par deux cloisons tangen- 
telles ou un peu obliques (fig. 60, pl. XXIV). 

D’après M. de Janczewski (1), les tubes eriblés de l’Aristo- 
lochia Sipho seraient dépourvus de cellules-compagnes; ils 
ne dérivent cependant pas directement des cellules cambiales. 
Chacune des cellules se divise en deux par une cloison tan- 
gentielle; l'élément le plus externe devient un tube criblé; 
l’autre, plus petit, se divise transversalement en deux, trois 
ou quatre cellules. 

M. de Janczewski établit une distinction entre ces élé- 
ments ainsi formés et les cellules-compagnes des autres Dico- 
tylédones. IT les compare aux cellules dites cambiformes des 
Monocotylédones (Phragmites, Typha). Je ne crois pas, pour 
ma part, que cette distinction soit justifiée; on trouve en 
effet tous les intermédiaires entre les cellules-compagnes 
latérales et celles qui sont externes ou internes par rapport 
aux tubes criblés; les exemples de ces Intermédiaires ne sont 
pas rares chez les Vitis vinifera, Tilia parvifolia, ete. L'origine 
est la même; seule l'orientation est différente. Le fait que ces 
cellules se divisent transversalement ne constitue pas une 
différence justifiant l'application d’une dénomination nouvelle, 
car les cellules-compagnes occupant une position latérale 
peuvent elles-mêmes se diviser par des cloisons transversales 
(Cucurbita, Lagenariu vulgaris, ete.). 

Enfin le contenu de ces cellules, très riche en substances 


(1) De Janezewski, loc. cit., p. 151. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 235 
albuminoïdes, le développement du noyau, l'épaisseur iné- 
gale et la richesse en ponctuations de la cloison qui les sépare 
des tubes criblés, tous ces caractères font des cellules dites 
cambiformes des éléments exactement comparables aux cel- 
lules-compagnes et nous n’hésitons pas à leur appliquer cette 
dénomination, aussi bien pour les Monocotylédones que pour 
l’'Aristolochia Sipho. Nous admettrons donc que la présence 
des cellules-compagnes caractérise le liber des Angiospermes. 

L'étude du contenu de ces éléments se trouvera mieux à sa 
place dans la partie de ce travail consacrée au contenu des 
tubes criblés. 


C. CRIBLES SUR LES PAROIS LONGITUDINALES DES TUBES. 


Beaucoup de tubes criblés présentent des cribles non seu- 
lement sur leurs parois terminales, mais encore sur leurs 
parois longitudinales. Ce fait se présente très souvent 
entre les tubes criblés et les cellules-compagnes où même 
certaines cellules du parenchyme hbérien ; c’est ce que 
montre la figure 61, planche XXIV, pour un tube criblé de 
Rubus idœus. L'action des chlorures iodés fait apparaître 
des îlots formés de bandes entre-croisées, entre lesquelles 
on voit des mailles très claires d’une grande finesse. De 
face 1l est souvent difficile de décider si ces mailles claires 
correspondent à des ponctuations; si la section passe par un 
de ces îlots (fig. 15 et 30, pl. XXI), on voit que la membrane 
est beaucoup plus mince et qu’elle est traversée de part en 
part par des bouchons calleux. Chez le Cucurbita maxima et 
le Cucurbita melanosperma, je ne crois pas qu'il existe de 
véritables perforations, mais seulement des mailles d’une 
substance spéciale interposée entre les filaments entre- 
croisés de cellulose. 

Les îlots semblables répandus à profusion sur les parois 
longitudinales des cellules appartenant au parenchyme libé- 
rien des mêmes plantes présentent absolument les mêmes 
caractères que ceux des tubes criblés; mais, comme le contenu 


2306 H. LECOMTE. 


de ces éléments est beaucoup moins riche en substances 
albuminoïdes, les réactifs iodés ne colorent pas la substance 
des mailles en jaune; ils les laissent presque incolores. 

Chez le Cucurbita melanosperma, ces cribles situés sur les 
parois longitudinales radiales affectent une forme ovale 
(fig. 31, pl. XXIT); au contraire ceux du Cucurbita maxima sont 
plus ou moins cunéiformes, avec des bandes transversales qui 
divisent quelques-uns d’entre eux en deux ceribles séparés 
(fig. 39, pl. XXIT). Cette division, qui se produit très probable- 
ment par suite de laccroissement longitudinal des tubes, 
constitue un phénomène tout à fait identique à la transforma- 
tion progressive des cribles simples en plages criblées. 

L'existence des cribles latéraux n’est pas un caractère spé- 
clal aux plantes que nous avons citées plus haut; on rencontre 
des formations de cette nature chez la plupart des Dicotylé- 
dones (Vigne). De plus il existe aussi des cribles latéraux chez 
les Monocotylédones; le rhizome du Phragmites communis 
nous en a fourni en particulier des exemples très nets; mais 
ici les eribles latéraux sont beaucoup moins rapprochés et 
moins nombreux que chez les Cucurbita. 


D. ANASTOMOSES A TRAVERS LES RAYONS MÉDULLAIRES. 


M. Wilhelm a déjà signalé des anastomoses reliant les îlots 
libériens à travers les rayons médullaires de la Vigne. 
M. Russow dit en avoir observé aussi chez le Quercus peduncu- 
lata. Nous pouvons confirmer ce fait pour la Vigne et nous 
ajouterons qu’il en existe aussi chez les Rubus. Les anasto- 
moses de la Vigne (Vüitis vinifera, V. Labrusca, V. ceben- 
nensis, V. amurensis) sont particulièrement intéressantes. 
Chaque tube (fig. 40, pl. XXIIT) présente la longueur d’une 
cellule de parenchyme ; mais ce qu’il y a surtout de remarqua- 
ble, c’est que chacun de ces tubes présente une et souvent 
deux cellules-compagnes découpées dans la cellule mère dont 
le contour se montre encore très nettement. Il se développe 
d’ailleurs un cal absolument analogue à celui des cribles ordi- 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 237 
naires. Enfin, dans les cellules voisines se rencontrent encore 
des cristaux d’oxalate de chaux (fig. 40, pl. XXII), comme 
dans les files longitudinales de cellules qui accompagnent les 
tubes criblés ordinaires. 


E. RÉPARTITION GÉNÉRALE DU LIBER. 


La répartition générale du liber a été traitée assez longue- 
ment par M. Dippel (1) et par MM. Vesque (2) et Hérail (3), 
pour qu'il soit inutile de revenir ici sur ce mode de réparti- 
tion. Tout ce que nous aurons l’occasion de dire pour le liber 
externe s’appliquera au liber interne, quand il en existe un. 

Pour ce qui concerne l’arrangement et la disposition des 
tubes criblés dans le liber, on peut dire qu’il n’existe pas de 
règle générale chez les Angiospermes. 

Presque chez toutes les plantes, les tubes criblés sont dissé- 
minés sans ordre apparent dans le parenchyme mou (fig. 1, 
pl. XXI). Cependant chez certaines plantes dicotylédones, le 
cambium fournit presque uniquement des tubes criblés asso- 
clés à des cellules-compagnes. Dans ce cas, si les cellules- 
compagnes sont latérales, on rencontre sur une section longi- 
tudinale radiale des séries parfaitement nettes de tubes criblés, 
comme chez les Conifères. Cette disposition est surtout fort 
nette chez les divers [mpatiens et principalement dans la tige 
de l’Impatiens japonica (fig. 61, pl. XXIV). Il en est encore de 
même sur le bord des rayons médullaires dans la tige des Tilia 
(fig. 53, pl. XXIV). 

Chez presque toutes les autres plantes étudiées, nous avons 
trouvé les tubes criblés disséminés à peu près sans ordre 
apparent, surtout dans le liber primaire. 

Une disposition remarquable se rencontre dans le liber de la 
tige des Solanées, Crassulacées, Gactées, etc., où les tubes sont 
dispersés par petits groupes dans un parenchyme libérien très 


(1) Dippel, Das Mikroskop. 
(2) Vesque, Loc. ci. 
(3) Hérail, loc. cit. 


238 M. LECOMTE. 
développé. La figure 68, planche XXIV, concernant le Liber 
de la tige du Datura Stramonium,montre bien cette disposition. 
On peut reconnaître encore le contour général de la cellule, qui 
s’est divisée par une ou plusieurs cloisons longitudinales pour 
donner un tube criblé et une ou plusieurs cellules-compagnes. 
Enfin nous ajouterons pour terminer que le liber des racines 
est presque toujours beaucoup plus riche en parenchyme que 
le liber des organes aériens (Rubus). 


F, QUANTITÉS DE LIBER ET TAILLE DES TUBES CRIBLÉS. 


Chez les Monocotylédones, la quantité de liber est toujours 
en rapport avec la quantité de bois contenue dans un organe, 
puisque chaque faisceau contient à la fois du bois et du liber 
et en général le développement du hiber d’un de ces faisceaux 
se montre proportionnel au développement du bois. 

Pour ce qui concerne les Dicotylédones, il est utile de ne pas 
confondre le développement du tissu libérien avec sa richesse 
en tubes criblés ; c’est ainsi que la Glycine à un liber formant 
une couche épaisse; mais les tubes criblés bien caractérisés y 
sont petits et assez peu nombreux, La racme du Lappa major 
possède un liber développé en une couche très épaisse, mais 
les tubes criblés ne s’y rencontrent qu'en certains points. Au 
contraire, chez la Vigne, les divers Cucurbita, les Lagenaria, 
Împatiens, etc., le liber comprend surtout des tubes criblés 
et des cellules-compagnes avec un parenchyme très réduit. 

En règle générale, plus le bois contient de vaisseaux, plus le 
liber contient de tubes criblés (Vigne, Cucurbita, Ampe- 
lopsis, etc.); au contraire, si le bois comprend surtout du 
parenchyme ou des fibres, le liber ne contient qu’un petit 
nombre de tubes criblés (racine de Lappa major). 

On peut se demander aussi s’il existe une relation entre 
la taille des vaisseaux du bois et celles des tubes criblés. 
MM. Westermaier et Ambronn (1) ont constaté que chez les 


(1) Westermaier und H. Ambronn, Beziehungen zwischen Lebensweise 
und Structur der Schling- und Kletterpflanzen (Flora, n° 27, 1881). 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 239 
plantes grimpantes, les vaisseaux du bois ont un diamètre 
notablement plus considérable que ceux des plantes dressées. 
M. Hérail a confirmé ce fait pour un grand nombre de plantes}; 
les exemples suivants sont assez Instructifs à cet égard : 


Diamètre des 
plus gros vaisseaux. 


\ Clematis vitalba (plante grimpante)....... 90 p 
| Clematis recta (plante dressée). .......... 90 y 
ç Tecoma radicans (plante grimpante).. ..... 130 pr 
? Tecoma capensis (plante dressée)......... 99 pr 
Aristolochia Sipho (plante grimpante)..... 200 y 
Aristolochia Clematitis (plante dressée)... 10 y 


Cette particularité est due évidemment à ce fait que les tiges 
grimpantes ou rampantes possèdant un diamètre très faible 
relativement à la surface des feuilles, la grande taille des 
vaisseaux doit compenser leur petit nombre pour fournir aux 
organes foliaires l’eau qu'ils perdent par la transpiration. 

MM. Westermaier et Ambronn ont voulu étendre ces résul- 
tats aux tubes criblés, en faisant remarquer que les plantes 
dont on cite généralement les tubes criblés pour leur grande 
taille sont précisément des plantes grimpantes ou rampantes 
(Vütis vinifera, Cucurbita Pepo, Aristolochia Sipho, etc.). Les 
exemples qu'ils citent sont d’ailleurs trop peu nombreux pour 
justifier la loi qu’ils énoncent. 

M. Hérail (1) a repris cette question et les faits qu'il a 
observés lui paraissent infirmer les vues de MM. Westermaier 
et Ambronn, D’après lui les Lonicera et Clematis, quel que 
soit leur genre de vie, ont un liber absolument identique; de 
plus certaines plantes grimpantes peuvent présenter des tubes 
criblés très étroits, tandis que des plantes grasses (S{apelia), 
des plantes aquatiques (Menyañthes trifolhiata), où des rhi- 
zomes de Monocotylédones, possèdent des tubes à section 
relativement grande. De ces quelques faits, M. Hérail n’hé- 


Al 


sile pas à conclure que la structure el la position particu- 


(1) Hérail, Loc. cit. 


240 H. LECOMTE. 
lière des éléments libériens échappent à toute relation physio- 
logique. 

Il ne me semble pas que la conclusion de M. Hérail soit plus 
jusüfiée que celle de MM. Westermaier et Ambronn. Le fait 
qu’une plante est dressée, grimpante ou couchée, aérienne ou 
aquatique, ne domine évidemment pas toute la physiologie du 
végétal. Pour énoncer une conclusion générale, il eût fallu 
comparer les diverses conditions d’existence et les principaux 
caractères d’un grand nombre de plantes à liber bien connu. 

Plantes polycarpiennes. — Devant fournir de nouvelles 
feuilles au printemps, les plantes polycarpiennes accumulent 
pendant l'été des réserves nutritives dans la tige (1), le rhi- 
zome ou même les racines. Quand ces réserves ont à traverser 
toute la tige aérienne pour s’accumuler dans les tiges souter- 
raines ou les racines, la plante possède habituellement des 
tubes criblés, nombreux et bien développés. Il suffit, pour se 
rendre compte de ce fait, de considérer les beaux tubes criblés 
des Phragmites, Typha, Menyanthes trifohiata, Ophrys, Or- 
chis, etc. 

Pour ce qui concerne les plantes ligneuses polycarpiennes, 
l'accroissement en diamètre intéressant à la fois toute la 
longueur des tiges et des racines, il doit exister des tubes 
criblés nombreux et assezibien développés pour conduire dans 
toute la plante les substances nécessaires à cet accroissement. 
C’est en effet ce qu'il est facile de constater chez les diverses 
Amentacées. Si les feuilles sont grandes et nombreuses, la 
nutrition est plus active et les tubes criblés sont de plus grande 
taille (Tiliu, Æsculus, Juglans, etc.). Ge caractère s’exagère 
encore si en même temps les tiges sont très grêles ; il est alors 
facile de constater que le liber contient de très nombreux 
tubes criblés de grande taille (Vitis, Cissus, Tecoma, Aristo- 
lochia, Rubus, Rosa, etc.). 

En résumé, chez les plantes polycarpiennes, les tubes criblés 
sont, en général, d'autant plus nombreux et d'autant mieux 


(1) A. Gris, Comptes rendus, 26 février 1866; Id., 12 mars 1866. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 941 


développés que les réserves s'accumulent dans des organes 
plus inférieurs de la plante, que les tiges sont plus grèles et les 
feuilles plus grandes et plus nombreuses. 

Plantes monocarpiennes. — Ici les condilions de vie sont 
toutes différentes ; des réserves ne s'accumulent plus dans des 
organes inférieurs de la plante, mais seulement dans les fruits 
et les graines. La nutrition est d'autant plus active que les 
feuilles sont plus grandes et plus nombreuses, et cette activité 
se manifeste par la taille qu’acquiert la tige, aussi bien que 
par le nombre et la grandeur des fruits. En raisonnant ainsi, 
on arrive facilement à cette conclusion que, parmi les plantes 
monocarpiennes, celles qui se font remarquer par la grande 
taille de leur tige, de leurs feuilles et de leurs fruits, doivent 
posséder de nombreux tubes criblés, bien développés, pour 
conduire à destination les substances assimilées dans les 
feuilles. Et l’observation vient confirmer pleinement ces pré- 
visions (Cucurbita, Lagenaria, Ricinus, Impatiens, etc.). En 
général on peut dire qu’une plante herbacée qui produit dans 
le cours de son unique année d'existence de grandes feuilles, 
une tige forte et noueuse, possède presque sûrement de grands 
tubes criblés. 

Des quelques notions que nous venons d'acquérir, 1l parait 
résulter que le développement et le nombre des tubes criblés 
se montrent généralement en rapport avec la surface foliaire. 
Or, habituellement, plus cette surface est grande, plus la 
plante perd d’eau par ses feuilles, et plus la circulation des 
liquides doit être active dans les vaisseaux du bois. On en 
conclura facilement que les plantes dont le bois se montre 
riche en vaisseaux doivent être aussi bien partagées au point 
de vue des tubes criblés, et réciproquement. Ainsi, chez les 
Vitis, Cucurbita, Catalpa, Ampelopsis, Ricinus, ete., le hois 
se montre très riche en vaisseaux et le liber en tubes criblés. 
Chez les Senecio crassifolia, Tanacetum vulgare, Lappa major 
(racine), le bois est pauvre en vaisseaux ; aussi le liber con- 
tient-il relativement peu de tubes criblés. 


Au point de vue de la taille des tubes criblés et surtout de 
7e série, Bot. T. X (Cahier n° 4). 16 


242 H. LÉCOMTE. 

leur diamètre, MM. Westermaier et Ambronn ont cru pouvoir 
avancer que les plantes grimpantes et couchées possèdent les 
plus gros tubes criblés. Gomme nous l’avons déjà dit, 1l ne 
nous parait pas légitime de donner la prédominance à ce 
facteur. Le nombre et la grandeur des feuilles, la quantité de 
liber contenue dans la tige, le lieu d'élection des réserves, la 
taille et les affinités de la plante doivent aussi entrer en ligne 
de compte. Nous pouvons dire, en règle générale, que les 
tubes criblés possèdent un diamètre d'autant plus grand que 
les vaisseaux du bois sont eux-mêmes plus gros. Le tableau 
suivant montre cette relation chez quelques plantes pourvues 
de gros vaisseaux : 


Re DIAMÈTRE 
NOMS DES PLANTES PLUS GROS VAISSEAUX DES EUSRS À oË 
du bois TUBES CRIBLES 


| Cucurbita melanosperma. ............... 2304 40-504 


Vitis vinifera 1404 364 


284 
23{ 
384. 
23p 


32p 


VitiS)CeDENNENSIS RL Ste enr eee 1184 
Impaliens japonica 
| Ricinus communis 
Catalpa syringæfolia 
Tecoma radicans 


Cette relation n’existe pas pour les Papilionacées. Leurs 
Lubes criblés restent très petits, quelle que soit d’ailleurs la 
taille des vaisseaux du bois (Glycine). Il existe peut-être une 
relation entre cette particularité et la propriété curieuse que 
présentent ces plantes, de développer sur leurs organes sou- 
terrains des tubercules spéciaux, sortes de fabriques de ma- 
üères albuminoïdes, qui dispenseraient la tige de porter dans 
ces organes souterrains les matières albuminoïdes nécessaires 
à leur accroissement. 

En résumé, s'il n’est pas légitime de conclure, avec 
MM. Westermaier et Ambronn, qu’en règle générale les 
plantes grimpantes possèdent les plus gros tubes criblés, il 
n’est pas non plus possible d'admettre la conclusion négative 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 243 
formulée par M. Héral. Nous nous trouvons en présence d'un 
problème complexe à données multüples; parce qu’on n’a 
tenu compte que de quelques-unes de ces données et que la 
solution complète du problème nous a échappé jusqu'ici, ce 
n’est pas une raison pour méconnaître la possibilité de trouver 
un jour cette solution. 


G. LE LIBER DES FEUILLES. 


Les principales recherches entreprises jusqu'à ce jour sur 
la structure du hiber n’envisagent guère que le hiber des tiges, 
des rhizomes et des racines. Le liber des feuilles a généra- 
lement été écarté de ces recherches. La difficulté devient 
d’ailleurs plus grande, car les tubes criblés des feuilles sont 
cénéralement beaucoup plus petits que ceux de Ia tige ou des 
racines. Cependant la bibliographie botanique possède sur ce 
sujet un travail entrepris par M. Alfred Fischer (1) et qui 
porte sur un ensemble d'environ soixante plantes. L'auteur 
s’est principalement proposé de fixer nos connaissances sur 
le mode de terminaison des faisceaux libériens dans les 
feuilles. Il a trouvé que dans les nervures des feuilles, le dia- 
mètre des cellules-compagnes diminue en même temps que 
celui des tubes criblés, mais que ce décroissement est plus 
rapide pour les tubes criblés que pour les cellules-compagnes. 
Nous avons constaté, comme M. Fischer, que les éléments 
accompagnant les tubes criblés dans les fines nervures des 
feuilles sont plus développés que les tubes; mais nous ne 
saurions affirmer que ce sont des cellules-compagnes, car 1l 
faudrait pour cela suivre le développement. M. Fischer ne dit 
pas avoir étudié le eloisonnement des éléments générateurs 
des tubes criblés ; nous ne saurions donc accueillir les faits 
qu’il avance qu'avec une certaine réserve. 

Les observations que nous avons à signaler sont peu nom- 
breuses, car le liber des feuilles nous a paru d’une désolante 


(1) Fischer, loc. cit. 


241 H. LECOMTE. 

monotonie. Ces faits peuvent être résumés de la façon suivante : 
1° Quelle que soit la forme des tubes criblés dans la tige et 

dans la racine, ceux des feuilles (limbe et pétiole), appartien- 

nent toujours au type de la Courge (fig. 55, pl. XXIV). 

Nous avons constaté ce fait dans toutes les plantes étudiées 
(voy. Russow, p. 205) et particulièrement chez les Vivis, Tilia 
et les diverses Amentacées. Même dans les cas de complication 
extrême des tubes criblés (Quercus), on trouve toujours dans 
les feuilles des cloisons terminales à un seul crible, transver- 
sales ou du moins peu inclinées. Les cloisons présentent déjà 
ce caractère dans Îles traces foliaires et la conservent dans 
toute la longueur de l’organe (Vigne) ; 

2° Le liber des feuilles est toujours plus développé par 
rapport au bois que celui des tiges, et celui-ci plus que celui 
des racines ; 

3° Relativement à l’extension des faisceaux libériens, les 
tubes eriblés sont en plus grand nombre que dans les autres 
organes de la plante ; 

4° L’inégalité des cloisons séparant les tubes criblés des 
cellules-compagnes est surtout manifeste dans le liber des 
feuilles (Quercus) ; 

o Il se développe des plaques calleuses à l'automne sur les 
cribles des feuilles et ce cal persiste dans Les feuilles tombées ; 
ce fait tend à démontrer que le cal ne peut être considéré 
comme une substance de réserve. 


CHAPITRE IV 


DÉVELOPPEMENT DES PAROIS CRIBLÉES 


Comme on a pu le voir dans la partie historique de ce 
travail, le développement des cribles n’est pas décrit de 
la même façon par MM. Wilhelm (1), de Janczewski (2) 


(1) Wilhelm, loc. cit., p. 198. 
(2) De Janczewski, Loc. cit., p. 130 et suivantes. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 245 
et Russow (1) (voy. p. 202). Pour les deux premiers, la 
cloison destinée à devenir un crible se montre d’abord com- 
plètement lisse et formée uniquement de cellulose. Puis 
elle se couvre de petits mamelons réfringents symétriques de 
chaque côté de la membrane ; ces mamelons grossissent rapi- 
dement et se rapprochent les uns des autres; le chloro-iodure 
de zinc les colore en brun. À ce moment le réseau ceilulosique 
serait recouvert d’une couche de substance calleuse (sub- 
stance des mamelons) si mince que les réactifs ne peuvent 
encore révéler sa présence ; puis les mamelons calleux se 
dissolvent et laissent les mailles à découvert ; enfin, la cloison 
se perfore aux points tout d’abord occupés par les mamelons 
et les deux éléments voisins se trouvent être en communica- 
tion. 

En résumé, MM. de Janczewski et Wilhelm admettent que 
la cloison, d’abord cellulosique dans toute son étendue, n’est 
pas ponctuée avant le développement des mamelons calleux et 
que ceux-ci proviennent d’une modification locale de la cellu- 
lose. 

Quant à M. Russow, il a été conduit par ses recherches à 
une conclusion toute différente, mais que M. de Janczewski 
avait déja adoplée à la suite de ses premiers travaux. 
M. Russow s'exprime de la façon suivante : « La portion de 
membrane qui doit plus tard se transformer en un crible est 
déjà ponctuée avant l'apparition du cal ; la substance calleuse 
se sépare dans ses petites dépressions, mais non par la trans- 
formation de la cellulose, comme M. Wilhelm la affirmé avec 
quelques réserves et M. de Janczewski avec une entière certi- 
tude. » 

M. Russow a pu voir chez la Courge la cloison pourvue de 
ponetuations dès avant la première apparition du cal; puis il a 
vu celui-ci s'établir simultanément de chaque côté de la mem- 
brane, au niveau de ces ponctuations, sous la forme de petites 
écuelles à contour vaguement polygonal. El fait remarquer en 


(1) Russow, loc. cit., p. 198. 


246 H. LECOMIE. 

passant que cette forme polygonale serait inexplicable si le 
cal provenait d’une transformation locale de la cellulose. 
Enfin, la preuve la plus importante qu’il apporte à lappui 
de son assertion, c’est que dans certaines plantes (Courge), le 
cal peut acquérir un volume dépassant plus de cent fois celui 
du crible sans qu’il soit possible de constater une diminution 
d'épaisseur de ce dernier. 

M. Russow n’a pas réussi d’ailleurs à observer la dissolution 
de la lame de cellulose entre les deux cuvettes calleuses de 
chaque paire, ni la formation des filaments connectifs traver- 
sant le crible pour réunir les contenus de deux éléments 
VOISINS. 

Il n’est peut-être pas inutile de discuter en passant les opi- 
nions que nous venons de résumer. 

À la manière de voir énoncée par MM. de Janezewski et 
Wilhelm, on peut opposer les objections suivantes : 

4° Sile cal est simplement la cellulose de la cloison trans- 
formée chimiquement en certains points et si la cellulose 
forme elle-même une couche homogène, on ne voit pas la 
raison pour laquelle la cellulose ne se transformerait pas en 
cal sur toute son étendue, ou au moins ne se transformerait 
pas d’une façon irrégulière ; dans cette théorie, la forme poly- 
gonale des ponctuations reste done inexplicable ; 

2 Dans tous les cas observés, le réseau cellulosique ne 
diminue pas d’épaisseur à mesure que le cal se développe ; 
Pemploi des colorants de la cellulose ne laisse aucun doute à 
cet égard; d’ailleurs la figure 2, planche XXI, empruntée au 
liber du Cucurbita Pepo, montre la membrane cellulosique 
restant intacte entre les deux plaques calleuses écartées du 
crible par l'action de l'alcool; 

3° M. de Janczewski n’a pu arriver à expliquer par quelle 
action spéciale la membrane cellulosique se trouverait trans- 
formée chimiquement en certains points de son étendue. 

L'opinion émise par M. Russow ne nous parait pas plus 
satisfaisante : 

4° Sile cal est exclusivement formé par des dépôts prove- 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 247 
nant de la différenciation du contenu des tubes, la cloison doit 
être complètement perforée avant le dépôt de la substance 
calleuse. M. Russow ne dit pas avoir observé ce fait et pour 
ma part je le conteste formellement ; 

2 M. Russow dit seulement qu'il existe de petites dépres- 
sions se correspondant de chaque côté de la membrane cellu- 
losique primitive; il en résulte que la cellulose doit être 
remplacée par de la substance calleuse dans les points où s’éta- 
blissent des perforations ; nous revenons ainsi à la manière de 
voir formulée par M. de Janczewski, car la cellulose ne peut 
évidemment disparaître sans transformation ; 

3° Quoi qu’en dise M. Russow, sa théorie n’explique pas 
plus que celle de MM. de Janczewski et Wilhelm la forme 
polygonale des ponctuations. 

Îl m'a paru intéressant de reprendre cette étude du dévelop- 
pement des cribles. L'examen de quelques plantes va nous 
permettre d’exposer une manière de voir en contradiction 
formelle avec celle de nos devanciers. 

Cucurbita maxima. — Dans les faisceaux de la tige, les 
tubes criblés sont très grands et se prêteraient facilement à 
une étude suivie des phases successives par lesquelles passe 
la cloison destinée à devenir un erible. Malheureusement le 
peu de consistance de la tige rend les observations très déli- 
cates, car les cloisons transversales se replient généralement 
sous le verre de la préparation ou se présentent obliquement 
si les sections ne sont pas extrêmement minces. 

En section transversale, la cloison m'a paru d’inégale épais- 
seur dès le début de l’existence du tube ; les dépressions se 
correspondent deux à deux de chaque côté de la membrane, 
mais celle-ci n’est pas perforée de part en part. 

Par l’action du chlorure de zinciodé, la membrane n’a paru 
se colorer en bleu dans toute son étendue, mais d’une façon 
très inégale, les points les plus colorés se trouvant être les 
parties saillantes de la membrane. Le chlorure de zinc iodé ne 
colorant bien la cellulose qu'après une action prolongée, j'ai 
trouvé très avantageux de le remplacer par d’autres réactifs 


948 H. LECOMTE. 


dont l'effet se produit immédiatement. Ces réactifs, que Je dois 
à l’obligeance de mon ami M. Mangin, sont le chlorure de cal- 
cium iodé qui colore la cellulose en rose foncé et le bichlorure 
d'étain iodé qui lui communique une coloration bleu violet 
intense. Ces colorations se produisent encore avec une 
intensité beaucoup plus grande, si on a eu soin de plonger 
pendant quelques minutes les coupes à observer dans la 
solution cupro-ammoniacale (1). 

À l’aide de ces deux réactifs, employés concurremment j'ai 
pu m’assurer qu'en réalité la cloison décrite plus haut n’est 
formée de cellulose que dans ses parties saillantes; le reste 
de la membrane ne se colore pas (fig. 21, pl. XXIT) ; si le chlo- 
rure de zinc iodé à pu fournir un résultat différent, c’est que 
son action ne se produisant que très lentement, la colo- 
ration s'étend peu à peu par diffusion dans la partie non cel- 
lulosique de la membrane. 

D'ailleurs par l’acüon du bleu d’aniline on constate facile- 
ment que la cloison se colore en bleu au niveau des dépres- 
sions. En ces points, la membrane n’est donc pas de nature 
cellulosique. 

De face, sous l’action des chlorures d’étain et de calcium 
iodés, la cloison se montre formée d’un réseau de cellulose et 
les mailles de ce réseau ne présentent pas la coloration de la 
cellulose (fig. 9, pl. XXT). 

À un état un peu plus avancé, les régions non cellulosiques 
de Ja cloison se gonflent et font saillie sur chacune des faces 
(fig. 19, pl. XXII); en même temps, le bleu d’aniline leur 
communique une coloration de plus en plus intense; cette 
coloration ne tarde pas à s'exagérer suivant l’axe de ces espèces 
de bouchons qui occupent les mailles de la cloison (fig. 10, 
pl. XXI); le contenu des deux tubes paraît alors réuni par 
cette bande bleue, qui envahit le bouchon de proche en proche 
et finit par le remplacer presque complètement. Il est facile 


(1) Il est nécessaire de laver ensuite les coupes dans de l’eau additionnée 
d’un peu d’acide acétique avant de faire agir les réactifs colorants. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 249 
de mettre en évidence les filaments muqueux qui traversent 
le crible, en dissolvant celui-ci à l’aide de l'acide sulfurique. 
C’est ce que montre bien la figure 11, planche XXII, em- 
pruntée au liber du Cucurbita Pepo; la gelée interne forte- 
ment contractée se voit par transparence à travers la mince 
couche de protoplasme pariétal. La communication est alors 
largement ouverte entre les deux éléments superposés (1). 

La Vigne et le Tilleul nous ont fourni les mêmes résultats. 

Impatiens japonica. — L'étude du hber de la tige se prête 
assez facilement à l'observation des phénomènes précédant la 
formation des cribles. D'abord les tubes criblés ont un diamètre 
relativement grand, ce qui est facile à prévoir d’après la taille 
qu'atteignent les tiges dans le courant d’une année, aussi bien 
que par le diamètre considérable des vaisseaux ligneux. Une 
autre raison vient encore faciliter l'observation ; en effet beau- 
coup de ces tubes sont disposés en séries radiales, de telle 
sorte qu'une section longitudinale radiale montre côte à côte 
de nombreux tubes aux phases les plus diverses de leur 
développement (fig. 61, pl. XXIV). 

La cloison qui doit devenir un crible est ici beaucoup moins 
large que chez le Cucurbita maxima cité précédemment. Les 
ponctuations des tubes en pleine activité sont aussi beaucoup 
plus fines et beaucoup plus rapprochées. A cette différence 
près, les phases sont exactement identiques à celles que nous 
avons décrites pour l'exemple précédent. 

Arrivé à sa période d'activité, le tube possède des cloisons 
transversales à ponctuations très fines. Or ces ponctuations 
observées à un grossissement suffisant se montrent formées 
d’une substance spéciale, différente de la cellulose, mais en 


(1) Cette libre communication entre deux tubes voisins parait indéniable si 
on se reporte aux nombreux exemples de filaments muqueux ou de gouttelettes 
passant à travers les ponctuations. Mais il faut bien remarquer que le même 
aspect pourrait être produit si les mailles étaient encore occupées par une 
membrane extrêmement ténue de substance très perméable, Chez le Cucurbita 
melanosperma, par exemple, après l’action de l’eau de Javel, j'ai cru voir une 
membrane extrêmement délicate, ne se colorant pas comme la cellulose et occu- 
pant les mailles des cribles. 


950 H. LECOMTE. 


continuité avec la cellulose du réseau qui sépare les mailles. 
Il semble que dans l’Impatiens la substance primitive des 
bouchons ne soit pas remplacée totalement par celle qui passe 
d’un élément à l’autre. 

Encore un pas et nous trouverons des plantes chez lesquelles 
les mailles des cribles seront toujours fermées; c’est précisé- 
ment le cas des Gymnospermes. Pendant la période d'activité, 
les cribles de ces plantes ne sont jamais ouverts. La même 
observation s’appliquerait bien évidemment à un grand 
nombre de Dicotylédones et de Monocotylédones à ponc- 
tuations extrêmement fines. La dissolution desmembranes n’y 
laisse subsister aucun filament muqueux réunissant le contenu 
d’un élément à celui de l’élément voisin. Cette absence de 
filaments est-elle due à leur extrême ténuité, qui ne leur per- 
mettrait pas de résister au moindre tiraillement, ou bien 
plutôt ces filaments font-ils véritablement défaut ? C’est cette 
dernière opinion que des observations répétées me portent à 
adopter de préférence. Mais en raison même de la ténuité de 
ces objets, il n’est pas possible de se prononcer iei avec une 
entière certitude. 

Les faits que nous venons d’énoncer vont nous permettre 
d'expliquer les diverses phases de la formation des cribles. 
Nous décrirons tout d’abord le développement d’un crible 
simple, comme celui de la Courge ; la fin du présent chapitre 
sera consacrée à l’étude de la genèse des plages criblées. 

La membrane destinée à devenir un crible, comme toutes 
les autres membranes extrêmement jeunes, n'est pas tout 
d’abord constituée par de la cellulose, mais par une substance 
probablement de nature azotée que ne colore pas le chlorure 
de calcium iodé. Mais bientôt cette cloison s’incruste de cellu- 
lose; cette transformation partielle ne se produit pas sur toute 
la membrane; la cellulose se dispose en filaments entre- 
croisés limitant des mailles, les ponctuations des cribles 
futurs. Les filaments cellulosiques sont recouverts sur les deux 
faces de la membrane par la substance constituante de la eloi- 
son primitive; de plus les mailles qu'ils circonscrivent sont 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 251 
occupées par cette même substance. La membrane est tou- 
jours continue, mais sa composition chimique est devenue hété- 
rogène ; l'épaisseur de la membrane est devenue plus grande 
dans les points qui correspondent aux filaments de cellulose. 

Les contenus des deux éléments séparés par cette cloison 
hétérogène ne tardent pas à diffuser à travers les mailles. Gelles- 
cien effet, constituées par une substance probablement azotée, 
dans tous les cas différente de la cellulose, forment dans la 
membrane des îlots plus perméables que les fines bandes 
cellulosiques. 

Si les contenus de ces deux éléments voisins sont très riches 
en albumine, et si, d'autre part, les mailles présentent une 
grande surface, l'échange osmotique qui se produit à travers 
ces mailles présente une grande énergie. Bientôt la substance 
constituante de chacune d'elles se trouve remplacée par l’al- 
bumine des tubes, suivant l’axe de l’espèce de bouchon qui 
remplit cette maille; puis ce courant, d’abord osmotique, 
devenu ensuite un véritable filament albuminoïde, traversant 
un canal, élargit peu à peu son chemin. À ce moment, non 
seulement le erible peut être traversé par le liquide épais 
des tubes, mais le protoplasme pariétal peut pénétrer dans les 
ponctuations et communiquer d’un tube à Pautre. La marche 
que nous venons d'esquisser est précisément applicable à la 
Courge. Mais la série des transformations du erible peut 
s'arrêter plus tôt. Chez l’Impaliens japonica, le courant, 
passant d’un tube à l’autre, ne se présente que sous la forme 
de filaments très ténus, situés dans l’axe des bouchons qui 
remplissent les mailles. 

Le développement peut même s'arrêter plus tôt encore; 
c’est le cas des Gymnospermes et probablement aussi d’un 
grand nombre d’Angiospermes. Les mailles, toujours consti- 
tuées par la substance primitive de la membrane, sont seule- 
ment alors des points privilégiés offrant aux échanges osmo- 
tiques d’un tube à l’autre un terrain plus favorable que le 
reste de la membrane. 

I nous reste à montrer que cette théorie, en complète con- 


252 H. LECOMTE. 
formité avec les faits que nous avons énoncés plus haut, se 
trouve confirmée par un certain nombre d’autres considé- 
rations. 

1° L'existence d’une membrane primitive non cellulosique 
excrélée par le protoplasme après la division du noyau a été 
signalée déjà par M. Dippel(1) pour les nouvelles cellules 
provenant d’un méristème secondaire. M. Baranetzki (2) 
peuse au contraire que, pour ce qui concerne le méristème 
primaire, les parois les plus jeunes se colorent déjà par le 
chlorure de zinc iodé, à l’exception d’une très mince couche 
mitoyenne. Je ne crois pas, pour ma part, qu'il puisse exister 
une telle différence entre les tissus provenant des méristèmes 
primaires et secondaires. J'ai trouvé, dans les méristèmes 
secondaires, des membranes très Jeunes, ne prenant aucune 
coloration par le chlorure de zinc iodé, ou, mieux encore, par 
le bichlorure d’étain iodé. Mais, à mesure que ces membranes 
s’éloignent de la région en voie de division, elles prennent une 
coloration qui se prononce de plus en plus. Vues de face, elles 
noffrent pas une coloration uniforme, mais présentent des 
bandes colorées qui s’entre-croisent et circonserivent un grand 
nombre de mailles polygonales. M. Baranetzki ne paraît pas 
avoir étudié de face ces membranes très Jeunes et présen- 
tant déjà un réseau cellulosique. D'ailleurs, les eùt-1l étudiées, 
les résultats resteraient les mêmes, car le chlorure de zinc iodé, 
dont il s’est servi exclusivement, ne donne une coloration bien 
nette qu'après une action prolongée, pendant la durée de 
laquelle les filaments cellulosiques se gonflent et empiètent sur 
les mailles qu’ils circonserivent: il en résulte une coloration 
presque uniforme de la membrane qui paraît tout au plus 
marbrée. Au contraire, le chlorure de calcium et le bichlo- 
rure d’étain iodés fournissant une coloration presque instan- 
tanée, les filaments cellulosiques n’ont pas le temps de se 
sonfler, et le réseau cellulosique apparaît beaucoup plus net. 


(1) Dippel, Die neue Théorie, ete., p. 47, 53, 54. 
(2) J. Baranetzki, Épaississement des parois des éléments parenchyma- 
teux (Ann. sc nat., 7° série, t. IV, 1886). 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 253 
Faut-il ajouter que M. Baranetzki parait se contredire lui- 
même quand il décrit des membranes âgées avec des places 
amincies non cellulosiques? La cellulose devrait done en ces 
points se transformer en une autre substance. Que penser de 
cette cellulose se formant si rapidement pour disparaitre 
si tôt? 

Les résultats obtenus successivement par MM. Wiesner (1), 
Strasburger (2), Guignard (3), Went(#), etc., sur la formation 
des membranes laissent croire que la membrane primitive 
peut ne pas être constituée par de la cellulose. Mes propres 
observations confirment pleinement ce fait; il me parait, dans 
tous les cas, définitivement acquis que les points des mem- 
branes qui doivent devenir les ponctuations des cribles ne sont 
constitués par de la cellulose à aucune phase de leur existence. 
M. Van Tieghem admet que les ponetuations des cellules du 
parenchyme sont bouchées par une membrane azotée pri- 
milive, et que les « protoplasmes voisins communiquent plus 
librement entre eux que partout ailleurs sans être pour cela 
en continuité directe (5) ». 

Quelle est la nature chimique de cette membrane primi- 
tive? Est-elle la même que celle des bouchons qui remplissent 
les mailles des eribles nouvellement formés? Je ne saurais le 
dire, car les réactions micro-chimiques sont parfois trop déli- 
cales pour qu'on puisse en tirer des conclusions certaines. 
Peut-être est-ce simplement du pectate de chaux, comme 
celui qui à été décrit par M. Fremy, formant une sorte de 
ciment qui relie entre elles les cellules de parenchyme. 

2 Les faits signalés par M. de Janczewskt lui-même con- 
cernant le développement des cribles du Phragmates (rhizome) 


(1) Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen 
Zellhaut (Comptes rendus Acad. Vienne, 1886, p. 17). 

(2) Strasburger, Controversen, etc., Bonn., 1884; — Histologische Beilträge, 
1889. 

(3) Guignard, Nouvelles recherches sur le noyau (Ann. des sc, nat., 1885). 

(4) Went, Beobachtungen über Kern. und Zelltheillung (Berichte der 
Deutsch. Bot. Gesell., 1887, Band V, Heft. 7). 

(5) Van Tieghem, Éléments de botanique, p. 20, 1886. 


254 M. LECOMTE. 
sont en parfaite conformité avec ce que nous avons dit à 
propos des Dicotylédones. € En coupe verticale une cloison 
parait être composée de particules intermittentes, dont les 
unes sont plus réfringentes et plus épaisses que les autres; on 
pourrait la prendre pour un crible achevé, si l’on ne prêtait 
l'attention nécessaire à sa structure. » Comme on le voit, 
M. de Janczewski a vu comme nous la membrane avec une 
structure hétérogène. Il admet, d’après l’action des réactifs 
iodés, qu’elle est cependant composée uniquement de cel- 
lulose. Mais alors cette cellulose des ilots présenterait une 
nature et des caractères optiques spéciaux; elle ne serait pas 
analogue à la cellulose ordinaire; 1l est dès lors impossible de 
prouver que cette substance possède la même composition 
que la cellulose. Une réaction colorante ne suffit pas pour 
fixer la nature chimique d’un objet si petit. Les analyses chi- 
miques de tissus végétaux, dues à MM. Fremy et Urbain, 
prouvent suffisamment que les membranes dites cellulosiques 
n’ont pas une composition uniforme, qu'il existe dans ces 
membranes des substances différentes de la cellulose, et aux- 
quelles ces chimistes ont assigné des noms particuliers. En 
présence de ces résultats, il ne me semble pas qu'une sub- 
stance incrustée dans une membrane de cellulose, mais pos- 
sédant des caractères particuliers bien nettement visibles, 
puisse d’une façon irréfutable être assimilée à de la cellulose. 
3° Notre manière de voir sur la formation des cribles est 
pleinement confirmée par les travaux de M. J. Baranetzki (1). 
Sur soixante espèces étudiées, ce botaniste a trouvé que vingt 
à peine possèdent des ponctuations arrondies sur les parois 
transversales du parenchyme, mais que l’épaississement est 
produit par l'apparition de filaments entre-croisés de cellulose 
laissant entre eux des mailles plus ou moins grandes. Les 
cloisons destinées à devenir des cribles ne se comportent donc 
pas autrement que les cloisons transversales du parenchyme 
Voisin. 


(1) Baranetzki, loc. cit., p. 138 et suivantes. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 259 
4 Le mode de développement que nous avons décrit 
explique seul la forme polygonale des  ponetuations. 
MM. Wilhelm, de Janezewski et Russow n'avaient pas réussi 
à fournir une explication satisfaisante de cette particularité. 
9° M. Russow a montré que certains cribles simples 
occupent presque toute la surface de la cloison (Fraxinus 
excelsior, Ulinus montana, Aristolochia Sipho, Atragene 
ulpina, etc.), tandis que chez d'autres plantes la paroi plus 
ou moins inclinée ne consacre à la formation du crible 
qu'une portion de sa surface (Rhamnus cathartica, Berberis 
vulgaris, etc.). Or 11 résulte des recherches de M. Baranetzki 
que les filaments cellulosiques sont toujours renflés à leurs 
deux extrémités. Si ces renflements sont assez considérables 
et assez rapprochés, la membrane parait homogène. C’est 
précisément ce qui arrive pour le Berberis vulgaris et le 
Rhamnus, où les eribles n’occupent qu’une partie de la paroi, 
celle qui est occupée par. les portions minces des filaments 
cellulosiques. Si ces renflements sont très peu accentués, le 
crible paraît occuper toute la paroi; c’est le cas des Fraxi- 
nus, Ulmus, etc. 
6° Les cloisons longitudinales des tubes criblés des divers 
Cucurbita, du Vitis vinifera, etc., observées à un grossisse- 
ment considérable, se montrent formées de couches d’inégale 
réfringence. Or cette disposition s'explique assez bien si l’on 
admet, avec M. Baranetzki, que plusieurs plans de fibres cellu- 
losiques peuvent se trouver superposés dans une même mem- 
brane. Je n’ai pas eu l’occasion de vérifier directement ce fait 
par moi-même; mais les preuves qu’en donne l’auteur m'ont 
paru coneluantes. Chaque couche se colorant fortement par les 
chlorures iodés serait constituée par de la ceilulose, tandis 
que les bandes intermédiaires seraient formées d’une sub- 
stance non cellulosique. Or on voit facilement, par la fignre 
que nous en donnons (fig. 15, pl. XXIT), que ces bandes cel- 
lulosiques deviennent extrêmement ténues dans les points où 
la membrane est très mince. Il en résulte que les mailles 
entre ces derniers filaments seraient relativement grandes et 


956 H. LECOMTE. 


permettraient la communication des contenus appartenant 
aux deux éléments voisins; or nous avons précisément con- 
staté cette communication. 

7° Notre manière de voir établit non seulement un lien 
entre les vrais cribles des tubes de Cucurbita, Vitis, Tilia, etc., 
d’une part, et les ponctuations du parenchyme d'autre part; 
mais elle constitue une théorie générale expliquant toutes les 
apparences diverses présentées par les cribles dans la série 
des plantes vasculaires. 

Les tubes criblés des Gymnospermes deviennent simple- 
ment analogues à des cellules de parenchyme allongées sui- 
vant l’axe de l’organe et pourvues sur leurs cloisons transver- 
sales de bandes cellulosiques formant un réseau dont les 
mailles sont occupées par la substance primitive de la mem- 
brane. Le contenu de ces tubes étant très aqueux, la commu- 
nication se fait par simple diffusion, et la substance des 
mailles reste intacte, bien qu’elle soit constamment traversée 
par un courant osmotique. 

Chez beaucoup de Monocotylédones et de Dicotylédones à 
tubes criblés pauvres en albumine et ne possédant d’ailleurs 
que des cribles à mailles très étroites, il ne se passe pas autre 
chose que ce que nous avons décrit chez les Gymnospermes. 
En un mot, les cribles ne sont pas ouverts pendant la période 
d'activité. 

Mais, si nous considérons maintenant les plantes dont les 
tubes criblés contiennent un liquide très épais en même temps 
que leurs cloisons criblées offrent des mailles très larges, le 
courant osmotique atteint une grande énergie, et, peu à peu, 
la substance formant l’axe des mailles, se laisse traverser par 
une trainée de liquide épais qui se fraye un chemin de plus en 
plus large. Si alors on dissout les cloisons, les contenus se 
montrent reliés par des filaments muqueux (fig. 11, pl. XXII). 
C’est ce qu'il est facile de constater chez les Cucurbita, Vitis, 
Tilia, Lagenaria, etc. 

Les tubes criblés de ces dernières plantes deviennent, avec 
notre manière de voir, une simple exagération de ce qui existe 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 257 


chez la plupart des cellules appartenant au parenchyme mou. 

8° Enfin la théorie que nous avons énoncée concernant le 
développement des tubes eriblés se trouve non seulement en 
conformité avec les principaux faits acquis, mais elle nous à 
permis d'expliquer une transformation que nous avions con- 
statée depuis assez longtemps déjà et qui nous paraissait 
inexplicable. 

En étudiant le développement des tubes criblés chez la 
Vigne et le Tilleul, nous avons remarqué en effet que tous les 
tubes à l’origine appartiennent au type de la Courge, c’est-à- 
dire qu’ils sont séparés par des cloisons transversales où peu 
inclinées, pourvues d’un seul ilot de mailles non transformées 
en cellulose (fig. 36, pl. XXIIT) ; puis peu à peu ces cloisons 
deviennent inclinées et S’allongent; en même temps chacun 
des ilots se fragmente et en fin de compte la cloison plus ou 
moins inclinée finit par en contenir de deux à dix ou douze 
(fig. 37 et 38, pl. XXIIT). 

La théorie émise par M. Russow pour le développement 
des cribles se trouvait ici en défaut, puisque des ponctua- 
tions apparaissaient en des points où ne paraissait exister 
aucune dépression dans la membrane primitive. Celle de M. de 
Janczewski était insuffisante, car elle n’expliquerait en aucune 
façon le développement des bandes de cellulose transversales 
sur le grand axe de la cloison et qui découpent cette eloison 
en un certain nombre d'ilots pourvus de mailles. Nous pou- 
vons maintenant décrire les phases de cette curieuse transfor- 
mation. Sous l'effet de la tension qui s'exerce suivant une 
direction déterminée, la cloison primitive s'incline, s’allonge 
et se transforme en une sorte d’ellipse très allongée. Les par- 
lies les moins résistantes de cette membrane, c’est-à-dire les 
mailles circonserites par les cordons cellulosiques, doivent 
nécessairement participer pour une plus large part que le reste 
de la cloison à cette extension. De nouvelles bandes de cel- 
lulose se forment, qui découpent chacune de ces mailles, les 
plus larges et les plus serrées formant des bandes compactes 


de cellulose le plus souvent perpendiculaires au grand axe de 
Te série, BoT. T. X (Cahier n° 5), 17 


298 MH. LECOMTE. 

la cloison et séparant les ilots nouvellement formés. Or 
M. Baranetzki a montré en effet que dans le cas de extension 
d’une membrane de cellule suivant une direction, les bandes 
cellulosiques nouvellement formées ont une tendance à 
se placer perpendiculairement au grand axe de cette cloison. 

Ceci nous explique donc à la fois et la formation des bandes 
transversales de cellulose, et la multiplication des mailles, et 
la forme polygonale de ces mailles. 

Les observations que J'ai faites à ce sujet ne se rapportent 
qu'à la Vigne et au Tilleul; la difficulté de ce genre d’études ne 
m'a pas permis de les étendre davantage. Mais, si on veut bien 
se rappeler ce qui a été dit à propos de l’existence fréquente 
dans une même tige de tubes appartenant à des types diffé- 
rents et si on en rapproche le fait que les tubes primaires très 
jeunes appartiennent au type de la Courge, on conviendra sans 
peine que les différences signalées entre les tubes des plantes 
herbacées et ceux des plantes ligneuses ne doivent être attri- 
buées probablement qu'aux tensions qui se développent dans 
ces dernières. 


CHAPITRE V 


DÉVELOPPEMENT, FORME, STRUCTURE ET PRINCIPALES 
RÉACTIONS DU CAL 


Les notions historiques rappelées dans le chapitre précé- 
dent nous ont montré quelle est, pour MM. Wilhelm, de Janc- 
zewski et Russow, l’origine première du cal; il nous reste à 
dire l’explication qu’ils fournissent de son développement 
ultérieur. 

M. de Janczewski (1) à vu dans les rhizomes de Phragmites 
les bouchons calleux se gonfler peu à peu, faire saillie de 
chaque côté de la membrane et confluer latéralement pour 
donner un callus général entourant de toutes parts le réseau 
cellulosique. Chez l’Aristolochia Sipho, le réseau cellulosique 


({) Die Janezewski, Loc. cit. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 259 
est recouvert d’une mince couche de substance calleuse qui 
se gonfle, rétrécit les ponctuations et finit par les faire dispa- 
raître complètement, pour former de chaque côté de la cloison 
criblée une plaque calleuse homogène. Pour ee qui concerne 
la Vigne, M. de Janczewski a cru voir la membrane tout entière 
se gonfler et les lamelles cellulosiques disparaître avant la 
perforation des bouchons calleux. Il est vrai que la mem- 
brane s’épaissit, mais ce gonflement n’intéresse que les bou- 
chons non cellulosiques des mailles et la mince couche de la 
même substance qui recouvre les filaments de cellulose sur 
les deux faces de la cloison; si M. de Janczewski n’a pu 
retrouver le réseau cellulosique, c’est que probablement il n’a 
pas attendu la pénétration complète du réactif colorant. 
Quant au développement ultérieur du cal, M. de Janczewski le 
décrit comme celui de l’Aristoloche. 

Le mémoire de M. Russow que nous avons cité plus haut 
contient bien une nouvelle manière de voir, concernant les 
premières phases du développement du cal, mais l’auteur n’a 
pas décrit son accroissement ultérieur. 

En résumé, pour M. de Janczewski, auquel on doit les 
observations les plus complètes sur ce point, il existe deux 
modes distincts pour la formation des plaques calleuses. Chez 
le Phragmites, des bouchons se forment au niveau des mailles 
du crible, se gonflent et finissent par confluer de chaque côté 
en une plaque homogène. Chez la Vigne, le Tilleul, ete., les 
filaments du réseau cellulosique se gonflent à leur surface et 
finissent par obstruer complètement les ponctuations en for- 
mant une plaque de chaque côté de la cloison. En réalité, la 
différence entre ces deux modes de développement n’est pas 
aussi grande qu'on pourrait le croire; nous espérons le 
démontrer un peu plus loin. 

Les observations que nous avons pu faire sur les tubes eri- 
blés des Vatis vinifera (tige et feuille), Vaitis canescens (tige et 
feuille), Aristolochia Sipho, Gucurbita Pepo, C. melanosperma 
et C. maxima, Tilia platyphylla, Impatiens japonica et 
TI. Royleana, etc., nous ont montré qu’en effet, comme M. de 


260 M. LECOMTE. 

Janczewski la décrit pour la Vigne, la cloison s’épaissit avant 
l'établissement des perforations. Mais à l'encontre de ce qu’il 
a Cru remarquer, nous avons LouJours constaté que le réseau 
cellulosique ne disparait point pendant cet épaississement 
temporaire ; 1l se trouve seulement recouvert par une couche 
plus épaisse de substance non cellulosique. Nous ne saurions 
trouver une preuve plus directe de ce que nous avons dit dans 
le chapitre précédent à propos des échanges osmotiques aux- 
quels se prête la substance non cellulosique du futur crible 
avant l’établissement des perforations. Cette substance, se 
laissant pénétrer peu à peu par le contenu des deux tubes 
voisins, se gonfle tout d’abord mème dans les points où elle 
recouvre directement les filaments cellulosiques ; puis, si les 
mailles sont larges et les contenus riches en substances albu- 
minoides, des canaux se creusent au centre des mailles par 
remplacement progressif et non par pénétration de filaments 
muqueux comme le croit M. de Janczewski. Alors la sub- 
stance non cellulosique revêtant les filaments de cellulose ne 
sert plus aux échanges d’un tube à lautre, puisque ces 
échanges se font directement; elle se contracte sur elle-même 
et ne forme plus qu’une couche presque imperceptble à la 
surface du réseau cellulosique. 

Chez les autres Dicotylédones, où 1l ne m'a pas été pos- 
sible de mettre en évidence de véritables perforations, j'ai 
toujours trouvé la cloison notablement plus épaisse que toutes 
les autres. C’est que les échanges osmotiques existant seuls 
ici, la partie non cellulosique conserve le premier état de gon- 
flement que nous avons décrit plus haut pour la Vigne, la 
Courge, etc. Non seulement les cribles terminaux subissent 
ce gonflement préliminaire, mais encore lescrib les latéraux 
tels que ceux que l’on trouve en grand nombre sur les parois 
longitudinales des tubes criblés appartenant aux divers 
Cucurbita. C’est ce qui produit l'aspect représenté par les 
figures 26 et 27, planche XXIT, et que M. Wilhelm a décrit 
comime formé par des gouttelettes d’une substance mucilagi- 
neuse apparaissant le long des parois du tube criblé. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 261 

Lorsque surviennent des modifications dans la nutrition 
de la plante et que ces modifications retentissent sur la nature 
du contenu des tubes, soit à l’automne pour la Vigne par 
exemple, soit à un moment quelconque de l’année, pour 
PAristoloche et le Tilleul; si d'autre part le contenu des tubes 
criblés est habituellement bien pourvu de substances albu- 
minoides, le revètement cellulosique se gonfle, finit par 
obstruer les perforations des cribles, puis fait saillie de chaque 
côté de la cloison et en fin de compte ces gonflements se pré- 
sentent de chaque côté de la cloison sous forme de plaques 
plus ou moins épaisses, que l’on désigne sous le nom de pla- 
ques calleuses. 

Deux exemples pris entre tous vont faire comprendre faer- 
lement le mode de développement des plaques calleuses. 

1° Rubus idæus.— Les tubes criblés appartenant au liber de 
la tige souterraine sont bien nets et les cribles simples sont 
un peu inclinés sur l’axe des tubes. Près du cambium, on 
rencontre des tubes en pleine activité dont les eribles sont 
nettement ouverts, bien que les perforations soient extrème- 
ment fines. Le réseau cellulosique est cependant recouvert 
à ce moment par une fine couche de substance calleuse se 
colorant en beau bleu par le bleu d’aniline (fig. 48, pl. XXII). 
Un peu plus en dehors on trouve des cribles plus épais 
(fig. 49, pl. XXIIT) dont la substance calleuse s’est gonflée et 
empiète sur les perforations qui deviennent de moins en moins 
visibles. Puis ce gonflement de la substance calleuse s’accen- 
tue encore davantage dans les tubes plus extérieurs, la cloi- 
son criblée s’épaissit beaucoup (fig. 50, 51 et 59, pl. XXII) ; 
mais les réactifs colorants de la cellulose montrent nettement 
que le réseau cellulosique persiste au milieu de la cloison 
épaissie et que les filaments constituants de ce réseau ne 
paraissent pas avoir perdu de leur épaisseur. 

Il existe donc maintenant une plaque calleuse sur chaque 
face de la cloison criblée ; mais dans ces plaques on voit encore 
assez facilement de fines stries qui sont les derniers vestiges 
des perforations. Les plaques calleuses coupées par une sec- 


269 H. LECOMTE, 


tion perpendiculaire au plan de la cloison se montrent avec 
un contour légèrement mamelonné, les dépressions corres- 
pondant aux anciennes perforations. De même, une de ces 
plaques vue de face se montre criblée de petites dépressions 
qui dessinent des points sombres à sa surface. S'il était besoin 
d’une confirmation à l'appui du mode de développement que 
nous venons de décrire, d’après les observations directes, on 
n’en trouverait pas de plus éclatante que cette forme exté- 
rieure des plaques calleuses. En effet, si les bouchons se 
développaient seulement au niveau des perforations pour se 
gonfler ensuite en faisant saillie de chaque côté de la cloison, 
il est évident que ces bouchons pressés les uns contre les 
autres dessineraient à la surface de chaque plaque calleuse 
une sorte de réseau à mailles polygonales. 

2 Cucurbita maxima. — La grosse tige du Cucurbita 
maxima contient des tubes criblés de grande taille et les pla- 
ques calleuses y atteignent souvent une épaisseur égale au 
diamètre même des tubes. Le développement n’est pas diffé- 
rent de celui que nous venons de décrire chez le Rubus; mais 
les deux formes extrêmes sont plus accentuées. D'une part, 
un crible appartenant à un tube en pleine activité présente des 
perforations bien nettes; il est, comme on dit, largement 
ouvert. D'autre part, le revêtement de substance calleuse 
recouvrant le réseau cellulosique est d’une finesse extrême. 
Le développement du cal suit exactement la même marche 
que chez le Rubus; mais ce développement s’exagère et les 
deux plaques calleuses atteignent un volume considérable par 
rapport à l’épaisseur de la cloison. À ce stade du développe- 
ment, le contenu des tubes séparés par un crible envoie encore 
des prolongements dans les stries. Nous avons pu mettre en 
évidence ces fins prolongements en contractant lentement le 
contenu par l’action de l'alcool étendu (fig. 8, pl. XXI). À une 
phase moyenne de ce développement, les stries perpendicu- 
laires à la surface du crible et représentant les derniers vestiges 
des perforations, se voient encore bien; mais elles s’effacent 
peu à peu, et dans les plaques volumineuses 1l est souvent 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 963 


difficile de les apercevoir. Comme ces stries détruisent Pho- 
mogénéité des plaques calleuses, l’action des réactifs colorants 
les fait reparaitre assez nettement. Les figures 2, 5 et 6, 
planche XXI; 13et16, planche XXIT, représentent des plaques 
calleuses très épaisses avec des stries bien caractérisées. Les 
résultats que nous venons d’énoncer touchant le développe- 
ment des plaques calleuses sont en contradiction formelle 
avec les faits signalés par M. Russow. Cette observateur dit, 
en effet (1), que l’axe de chaque bätonnet calleux lui à paru 
traversé par un filament gélatineux analogue aux filets con- 
nectifs signalés par M. Wilhelm. Or ces filaments, quand ils 
existent, occupent les stries signalées plus haut. M. Russow 
n’a pas décrit le développement des plaques calleuses, mais 1l 
n’est pas difficile de voir que pour lui le eal est formé par des 
bouchons qui s’établissent à l’endroit des mailles, se gonflent 
de chaque côté de la membrane et finissent par se souder les 
uns aux autres. Nous avons vu que le développement des 
plaques ne suit pas cette marche. 

C’est ici le lieu de mettre en garde les personnes qui n’ont 
pas fait du liber une étude un peu attentive contre une erreur 
d'observation que nous avons vue se produire un assez grand 
nombre de fois. L'action de l'alcool contracte ordinairement 
contre les cribles la substance albuminoïde des tubes eriblés, 
sous forme de plaques plus où moins épaisses offrant une res- 
semblance éloignée avec les plaques calleuses; il est indispen- 
sable de ne pas confondre deux choses aussi différentes. 

Le mode de développement des plaques calleuses que nous 
avons décrit plus haut s’est montré le même chez les divers 
Cucurbita, Lagenaria, Aristolochia, Vitis, Cissus, Ampelopsis, 
Ricinus, Tilia, Quercus, Castanea, Juglans, Ophrys, Orchis, 
Gymnadenia, ete. Les observations de M. de Janczewski ne 
démentent pas cette manière de voir pour la plupart des 
plantes dont il a étudié le liber; mais nous devons reconnaître 
que la description qu’il fournit des états successifs du cal 


(D) Russow, loc. cit., p. 192. 


264 MH. LECOMTE. 

chez le Phragmites communis ne concorde pas avec les faits 
reconnus par nous chez toutes les plantes dont nous avons 
étudié les eribles. M. de Janczewski a vu les bouchons calleux 
des mailles se développer de chaque côté de la cloison et con- 
fluer en deux plaques calleuses pourvues de stries; celles-ci 
correspondraient donc, non pas à l’axe des mailles, mais 
bien aux filaments de cellulose. Les observations que nous 
avons faites sur les tubes des Phragmites ne confirment pas ces 
résultats ; malheureusement les matériaux que nous avons pu 
nous procurer ne contenaient pas de cribles d'assez grande 
taille pour nous permettre des observations très rigoureuses, 
et nous ne saurions dire si le développement du cal chez cette 
plante constitue réellement une exception à la règle générale 
que nous avons signalée pour les Dicotylédones, et qui se 
vérifie chez la plupart des Monocotylédones, en particulier 
chez le Typha, que M. de Janczewski a étudié avec beaucoup 
de soin. Les cribles du Phragmites communis nous ont pré- 
senté des caractères identiques à ceux des autres plantes; de 
plus, le liber du rhizome de Convallaria maialis, que nous 
avons étudié avec beaucoup de soin, nous a offert des plaques 
calleuses (fig. 70, pl. XXIV), constituées de la même façon que 
celles des Rubus, Cucurbita, Vitis, Tilia, ete. Nous enregis- 
trons donc le fait signalé par M. de Janczewski, mais nous 
pensons qu’une étude attentive du liber de Phragmites s’im- 
pose dès aujourd’hui avant de considérer le fait comme une 
exception. 

Le cal ne se développe pas chez toutes les plantes avec la 
même intensité. Les plaques formées de chaque côté des 
cloisons criblées paraissent d'autant plus épaisses que les 
tubes sont plus grands et plus riches en substances albumi- 
noides. C’est ainsi que dans la famille des Cucurbitacées les 
divers Cucurbita développent des plaques calleuses beaucoup 
plus épaisses que la Bryone. On les trouve toujours très grandes 
chez les Varis, Lycium, Ampelopsis, Cissus quinquefolix, Hou- 
blon, etc.; de même que chez la plupart des plantes herbacées 
à grandes feuilles (Ricinus, Aconitum, Lappa, Archange- 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 269 
lica, ete.). Parmi les arbres, les Amentacées, les Fravinus, 
Platanus et Tilia üennent les premiers rangs. Enfin, chez 
toutes les plantes, quand la formation du cal précède une 
nouvelle période d'activité, les plaques calleuses sont habituel- 
lement moins épaisses que si les tubes se préparent à perdre 
définitivement leur activité. 

Très souvent les deux plaques développées sur un crible ne 
possèdent pas la mème épaisseur. Les figures 39, planche 
XXIIE, et 54, planche XXIV, fournissent des exemples de cette 
particularité pour les cribles terminaux de la Vigne et du Til- 
leul. Mais ce fait se présente avec une netteté beaucoup plus 
grande quand il s’agit des cribles situés sur les parois longitu- 
dinales des tubes. C’est ce que montrent les figures 2, planche 
XXI, et 29, planche XXIT, concernant le Liber d’un Cucurbita. 
Il en est de mème pour les rares cribles situés sur les parois 
longitudinales des tubes du Phragmites. 

Le cal ne se développe pas aux dépens du réseau de cellulose 
qui constitue la charpente du erible. En effet, chez la Courge, 
l’Angélique, l’Aristoloche, la Vigne, le Tilleul, ete., on retrouve 
toujours au milieu du cal le réseau bien constitué et avec 
l'épaisseur qu’il paraissait avoir dès avant la formation des 
plaques calleuses. Cependant, chez la Courge, par exemple, 
les plaques calleuses peuvent acquérir une épaisseur et un 
volume considérables. Le chlorure de calcium iodé, qui colore 
en rose la cellulose, est un réactif très propre à mettre en 
évidence le réseau cellulosique, car la faible coloration qu’il 
communique au Cal ne masque pas le crible. 

On ne saurait donc admettre, avec MM. Wilhelm et de Janc- 
zewski, que le cal est dû à une modification de la cellulose, 
car bien évidemment, si cette opinion était fondée, le réseau 
cellulosique disparaîtrait en même temps que se développe- 
raient les plaques calleuses. Ce qui est non moins vrai, c’est 
que le développement du cal coïncide avec un changement 
notable dans le contenu des tubes. La richesse de ceux-ci en 
matières albuminoïdes diminue à mesure que le cal s’épaissit, 
et bientôt il ne reste plus que le protoplasme pariétal envelop- 


266 H. LECOMTE. 


pant un contenu presque complètement aqueux. Nous avons 
déjà dit, d’autre part, que le cal se développe d’autant plus 
que les tubes criblés contiennent habituellement une plus 
grande quantité de matières albuminoïdes. Nous pouvons 
donc conclure en disant que la première couche de cal fait 
partie intégrante de la membrane cellulaire, et que cette 
mince couche s’épaissit aux dépens du contenu albuminoïde 
des éléments séparés par un crible. 

Les plaques calleuses ne présentent jamais une structure 
homogène. Il existe toujours des stries perpendiculaires à la 
cloison criblée et correspondant au centre des mailles. Gette 
striation est d'autant plus apparente que les plaques calleuses 
sont moins épaisses. Dans les plaques volumineuses des Cucur- 
bita, Vaction des réactifs iodés est souvent nécessaire pour 
faire apparaître les stries avec netteté; mais alors on les dis- 
tingue très bien (fig. 5 et 6, pl. XXI, et fig. 13, pl. XXID); elles 
paraissent contenir une substance granuleuse analogue au 
protoplasme pariétal des tubes et se colorant en jaune par 
l’iode. Gette substance granuleuse représente bien évidemment 
le dernier vestige des filaments muqueux qui traversaient les 
mailles des cribles, pendant la période de grande activité, et 
qui réunissaient les contenus de deux tubes voisins. 

Dans certains tubes, ces contenus s’enrichissent de nouveau 
après la formation des eals et on voit alors des filaments pro- 
toplasmiques s’insinuer dans le cal à l'endroit des stries et se 
diriger d’un tube dans l’autre. Ge fait est particulièrement évi- 
dent chez les diverses Gourges et les figures 2 et 7, planche XXI 
et 20, planche XXII en montrent des exemples remarquables. 
On peut voir que dans ce cas les contenus des deux tubes 
aboutissant au cal sont beaucoup plus riches en substances 
albuminoïdes que ceux des autres tubes dont le cal ne se laisse 
pas traverser par des filaments muqueux. 

Bien mieux, cette activité tardive des tubes peut s’exagérer, 
et comme toutes les stries ne sont pas traversées par des fila- 
ments muqueux, celles qui en possèdent s’élargissent peu à 
peu par dissolution du cal autour d’elles, et on rencontre alors 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 267 


des plaques calleuses percées d’une ou plusieurs grandes 
ouvertures. J'ai particulièrement remarqué ce fait chez le 
Cucurbita Pepo (fig. 2, pl. XXE, et fig. 14, 16 et 17, pl. XXI). 
MM. Wilhelm, de Janczewski et Russow ne signalent rien de 
semblable. 

Le cal volumineux des divers Vitis, Tilia, Aristolochia, etc., 
présente des stries de même nature que celles de la Courge et 
susceptibles comme ces dernières de se laisser traverser par 
des filaments muqueux; mais je n’ai pas rencontré de ces 
larges canaux allant d’un tube à l’autre signalés à propos de la 
Courge et traversant les plaques calleuses de part en part. 

Action des réactifs sur le cal. — La liqueur cupro-ammo- 
niacale ne dissout pas le cal; mais dans les plaques volumi- 
neuses des Cucurbita elle fait apparaître de très fines stries 
tangentielles, coupées par d’autres stries aussi très fines et 
rayonnantes à partir de la cloison. 

L’acide sulfurique pur dissout rapidement le cal à froid ; 
l'acide azotique ne le dissout pas à froid, mais cette dissolution 
s’opère facilement à chaud ; l’acide étendu au quart gonfle le 
cal. L’acide chlorhydrique étendu le gonfle, mais ne le dissout 
pas. 

La potasse et l’hypochlorite de soude, agissant séparément 
sur le eal, legonflent d’abord, puis Le dissolvent complètement. 

Enfin les plaques calleuses ne se dissolvent pas à chaud dans 
l’eau additionnée de carbonate de soude; elles ne sont donc 
pas constituées par de la pectose. 

Les réactions précédentes ne permettent pas de fixer la 
nature chimique du cal; mais elles montrent du moins que la 
substance qui le constitue n’est pas une des variétés de cellu- 
lose reconnues par M. Fremy. L’éminent chimiste à reconnu 
dans le parenchyme mou des plantes deux autres composés, la 
pectose et le pectate de chaux. Les indications qu'il a bien 
voulu nous donner nous ont permis de reconnaître que le cal 
ne présente pas les caractères distinctifs de ces deux sub- 
stances. 

L'action particulière des réactifs colorants sur le cal, les 


268 H. LECOMTE. 

circonstances dans lesquelles il se développe, le fait que les 
matières albuminoïdes des tubes disparaissent à mesure que 
s’accroissent les plaques calleuses, l’exagération de son déve- 
loppement chez les tubes de Cucurbitu, très riches en matières 
albaminoïdes, mais dépourvus d’amidon, le fait de la per- 
sistance de l’amidon dans les tubes du Vifis, du Tecoma, ete., 
après l’accroissement des plaques calleuses, tout nous porte 
à croire que le cal renferme une matière azotée ; mais malgré 
tous nos efforts pour reconnaître la véritable nature de cette 
substance, nous devons avouer que nos recherches sont restées 
sans résultat. 

Les réactifs colorants du cal sont assez nombreux ; les prin- 
cipaux sont le bleu d’aniline, les chlorures iodés et lacide 
rosolique. 

Comme l’a montré M. Russow, le bleu d’aniline colore nette- 
ment le cal en bleu un peu verdâtre ; mais il paraît le gonfler 
et ne permet pas de reconnaître les détails de structure. 

Les réactifs iodés, employés seuls ou concurremment avec le 
bleu d’aniline, sont très propres à mettre en évidence tous les 
détails de structure du cal. À propos de ces réactifs iodés, 
faisons remarquer tout d’abord qu’ils exercent sur le cal une 
action astringente très nette; un cal coloré par le bleu d’ani- 
line seulement présente des bords fondus, peu apparents; 
traité ensuite par un chlorure 1odé, 1l parait contracté; ses 
bords deviennent parfaitement nets et bien caractérisés. 

Le chlorure de zine iodé colore le cal en rouge-brique 
intense ; s’il est additionné d’une dissolution concentrée d’iode 
dans l’iodure de potassium, la coloration passe au rouge brun. 
Enfin, si la préparation à été traitée au préalable par le bleu 
d’aniline, la coloration passe au violet ou au vert-pomme, sui- 
vant la quantité diode contenue dans le réactif. 

Au sujet de la coloration rouge-brique communiquée au cal 
par le chlorure de zinc iodé, je ferai remarquer en passant que 
la coloration disparaît complètement dans l’eau, pour repa- 
raitre aussitôt avec la même intensité si on remplace l’eau 
par une goutte du réactif 1odé. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 269 

Eufin ce mode opératoire communique au cal une colo- 
ration un peu trop intense, qui ne permet pas toujours de voir 
les détails de structure. 

Le chlorure d'aluminium iodé donne au cal une coloration 
rouge assez semblable à celle que produit le chlorure de zinc 
iodé, mais un peu moins brique. 

La coloration par le chlorure de calcium iodé est sans con- 
tredit l’une des plus curieuses. Ce réactif colore le cal en rose, 
si on le fait agir après avoir traité la préparation par le bleu 
d’aniline, le cal prend une-belle coloration rouge vineux 
pendant que le crible se colore en violet. 

L’acide rosolique en dissolution dans de l’eau contenant 
un peu de carbonate de soude ou quelques gouttes d’ammo- 
niaque colore le cal en rouge-hyacinthe. Gette coloration, 
découverte par M. Szyszylowiez et recommandée par M. de 
Janczewskt, a été considérée par ce dernier auteur comme « le 
meilleur des réactifs qui colorent la substance calleuse ». 

M. de Janczewski ajoute dans la même note : « Ce réactif 
colore diverses substances gélatineuses d’une manière tout à 
fait semblable, ce qui prouve que la substance calleuse n’est 
que de la cellulose transformée en substance gélatineuse. » 
On nous permettra de faire remarquer, en passant, qu'il est 
assez difficile d'expliquer une transformation aussi radicale. 
Le cal peut être une substance gélatineuse, sans être pour cela 
une transformation de la cellulose; enfin la gélatine et la 
cellulose sont des substances si différentes que le fait de la 
transformation de l’une en autre aurait besoin d’être appuyé 
par d’autres preuves que l'observation d’un simple phéno- 
mène de coloration. 

L’acide rosolique ne nous à pas fourni les résultats que 
nous en attendions. La coloration très fugace qu’il commu- 
nique au cal disparait très facilement; de plus elle n’est pas 
assez nette pour montrer les détails de structure. Elle ne peut 
servir qu’à déceler momentanément la présence du cal. 

Outre les stries que nous avons signalées plus haut, il peut 
encore s’en développer d’autres beaucoup plus fines et plus 


270 H. LECOMTE. 

serrées, après l’action du réactif cupro-ammoniacal, dans les 
épaisses plaques calleuses des Viris vinifera, Tilia, Cucur- 
bita, etc. Ges fines stries sont les unes perpendiculaires au 
crible, les autres parallèles à la surface du cal. 

Enfin la substance qui constitue chaque plaque calleuse se 
montre souvent, près du crible, moins résistante, et moins 
facilement colorable par les réactifs ordinaires du cal, que 
dans les régions plus externes (fig. 2, pl. XXL, c); aussi le cal 
peut-il se déchirer près du crible sous l’action de lalcool 
(fig. 2, pl. XXI). 


CHAPITRE VI 


LE CONTENU DES TUBES CRIBLÉS ET DES CELLULES- 
COMPAGNES 


L'étude du contenu des tubes criblés a été abordée par tous 
les auteurs qui ont publié des recherches sur le liber; mais il 
faut bien reconnaitre que les résultats de ces recherches, pour 
présenter une certaine uniformité, n’en sont pas beaucoup 
plus instructifs. On peut même affirmer, sans crainte d’être 
taxé d’exagération, qu'ils sont bien loin d’expliquer le rôle 
physiologique du liber. Les matériaux étudiés étaient presque 
toujours en effet des objets secs, ou conservés dans l'alcool, 
ou bien encore traités par l’eau bouillante (Fischer). Nous 
nous proposons de montrer plus loin que de tels matériaux 
sont étrangement modifiés au point de vue du contenu de 
leurs éléments et que certaines dispositions sur l’examen des- 
quelles les observateurs ont longuement insisté ne sont dues 
qu’au mode opératoire et ne méritent par conséquent qu’une 
médiocre attention. 

Sans revenir longuement sur la paftie historique de notre 
travail, nous rappellerons que Th. Hartig (1) avait déjà signalé 
dans les tubes criblés un contenu particulièrement épais, que 


(1) Pour les indications bibliographiques, voyez la partie historique de notre 
travail (p. 193 à 206). 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 271 
M. Nægeli décrivit ensuite plus complètement en faisant 
remarquer l’accumulation habituelle de cette substance géla- 
tüineuse d’un côté de la cloison criblée. On doit à de Bary les 
premières connaissances exactes sur le contenu des tubes 
criblés. Il montra qu'il existe dans tous les tubes actifs une 
couche de protoplasme pariétal enveloppant un liquide interne 
plus ou moins riche en matières albuminoïdes. 

Les résultats publiés successivement par MM. Wilhelm, de 
Janczewski, Russow et Fischer ont été exposés assez longue- 
ment pour qu'il soit inutile d’y revenir; nous aurons d’ailleurs 
à les rappeler successivement pour les combattre ou les con- 
firmer. Enfin nous devons encore citer le travail de M. Briosi 
qui a confirmé pour un grand nombre de plantes le fait de 
l'existence de l’amidon dans les tubes criblés. 

La différenciation progressive du contenu des tubes criblés 
a été décrite par M. Wilhelm d’après des matériaux frais de 
Cucurbita; MM. de Janczewski et Russow ont simplement 
confirmé ces résultats sans en fournir une nouvelle description. 
Les tubes, d’abord pourvus d’un contenu protoplasmique gra- 
nuleux avec un noyau, ne possèdent bientôt plus qu’une mince 
couche de protoplasme pariétal. Puis en certains points 
ce protoplasme devient plus dense, plus réfringent, homo- 
gène et forme des sortes de goutteleites jaunâtres qui se 
rassemblent peu à peu en masses plus volumineuses vers l’ex- 
trémité de la cellule pour y former les amas de gelée qu’on 
y rencontre. En même temps le noyau a disparu et les grains 
d’amidon se montrent nichés dans le protoplasme pariétal vers 
les extrémités des tubes. Le contenu de chaque tube criblé se 
composerait alors d’un sac protoplasmique se terminant au 
pourtour des cribles et enveloppant un liquide plus ou moins 
riche en matières albuminoïdes, celles-ci étant surtout accu- 
mulées au voisinage des cribles. 

Enfin on considère le revêtement protoplasmique des tubes 
comme dépourvu de vitalité propre. 

Il ne faut pas une longue réflexion pour reconnaitre que cet 
exposé renferme des lacunes considérables. Nous ignorons en 


272 H. LECOMTE. 

effet par quelle série de transformations le protoplasme d’abord 
continu ne formerait plus qu'une sorte de manchon ouvert aux 
deux extrémités ; le mode de développement des gouttelettes 
jaunâtres dont parle M. Wilhelm n’a pas été précisé; enfin 
diverses questions, telles que les phases successives de la dis- 
parition du noyau, l’aceumulation de la gelée aux extrémités 
des tubes, la cessation de lactivité propre du protoplasme, 
les diverses formes de corps figurés que contiennent les tubes 
criblés, appelaient des recherches nouvelles. 

Nous essayerons, dans lexposé qui va suivre, d'apporter 
quelque lumière sur ces divers points. 

Marche à suivre pour l'étude des contenus. — N ne parait pas 
nécessaire de montrer les inconvénients des matériaux secs 
(Russow) ; tout au plus de pareils objets peuvent-ils être uti- 
lisés quand 1l s’agit de la disposition ou de la forme des élé- 
ments libériens; mais 1l est complètement impossible de les 
faire servir à l'étude des contenus. 

Le traitement par l'alcool présente des avantages incontes- 
tables, mais il a l’inconvénient de fournir à l'observateur une 
fausse sécurité. Les faits suivants viennent à l'appui de cette 
manière de voir : 

En étudiant le hiber des feuilles chez les Amentacées et en 
particulier chez les principales espèces du genre Quercus, nous 
avions constaté que les tubes criblés contiennent habituelle- 
ment une sorte de gelée accumulée surtout à une extrémité 
des tubes. Le même fait fut observé pour un grand nombre 
de feuilles (limbe et pétiole) et aussi pour les tiges (Rubus, 
Rosa, Cissus, Ampelopsis, Cucurbita, Vitis, Impatiens, ete.), 
en un mot pour la plupart des plantes étudiées. 

De plus, dans une même section longitudinale mesurant, 
par exemple, 1 centimètre de longueur, on trouvait une orien- 
tation uniforme de ces amas par rapport aux cribles. Ce fait, 
déjà signalé par Hartig et Nægeli pour un certain nombre de 
plantes, avait conduit ce dernier botaniste à penser que la 
situation des amas, par rapport aux cribles, pouvait fixer le 
sens du courant de transport. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. DATE 


Nous avions tout d’abord accueilli cette hypothèse de 
M. Nægeli; mais, lorsque la nécessité d'étudier la différen- 
clation progressive du contenu des tubes nous eut amené à 
l'emploi presque exclusif des matériaux frais, nous pûmes 
constater que les amas de Nægeli et des autres observateurs 
n'existaient pas réellement et que leur apparition était pro- 
voquée par le mode opératoire. — L'expérience suivante est 
concluante : coupons en effet un fragment de 10 centimètres 
de long dans une tige de Courge et portons immédiatement ce 
fragment dans l'alcool absolu. Si au bout de quelques jours on 
fait des sections longitudinales dans ce fragment de tige, 
voici ce qu’on observe : 

1° À l’extrémité A les amas sont distribués de telle façon que 
le courant parait dirigé vers À; 

2° À l'extrémité B ils sont distribués comme si le courant 
était dirigé vers B ; 

3° Enfin les sections longitudinales opérées au milieu du 
fragment AB montrent les amas distribués les uns du côté 
de À, les autres du côté de B. 

Nous avons maintes fois répété cette expérience sur des 
tiges ou des pétioles de Courge, d’Impatiens, de Rhamnus, de 
Ronce, de Vigne, de Chêne, etc., et toujours nous avons 
obtenu le même résultat. 

Au contraire, les matériaux frais nous ont constamment 
montré les substances coagulables des tubes criblés distri- 
buées à peu près uniformément sur toute la longueur de ces 
éléments. 

Nous n’hésitons donc pas à formuler les deux conclusions 
suivantes : 

1° Les amas de mucilage décrits au voisinage des cribles 
existent pas dans les matériaux frais, mais apparaissent à la 
suite du traitement par l'alcool; 

2° Si un des deux amas confinant à un crible est habituelle 
ment plus volumineux que l’autre, cette prédominance est 
encore un effet de l’action de Palcool. 

L’explication de ces faits nous parait très simple. Si un 

Te série, BoT. T. X (Cahier n° 5). 18 


274 H. LECOMTE. 

fragment de tige est plongé dans lalcool, ce liquide pénètre 
par la section beaucoup plus que par le reste de la surface et 
envahit peu à peu les tissus. Mais l'alcool a des propriétés 
éminemment astringentes ; en même temps qu'il tue et fixe le 
protoplasme, il s'empare de l’eau du contenu muqueux des 
tubes et attire ce contenu près du crible le plus rapproché de 
la section. Il peut alors arriver deux cas : ou bien cette bande 
muqueuse interne reste continue, mais se montre beaucoup 
plus développée à une extrémité qu’à l’autre; ou bien elle se 
rompt par le milieu et la substance muqueuse reste confinée 
près des cribles. [l'en résulte que les amas seront toujours 
disposés comme si un courant dirigeait le contenu des tubes 
vers les parties coupées. Enfin il arrive parfois que la gelée 
en se contractant reste au milieu du tube; on voit un exemple 
de ce fait dans la figure 12, planche XXII, concernant le 
Cucurbita Pepo. 

Bien mieux, ces perturbations peuvent se produire sans 
qu'il soit nécessaire de faire intervenir l'alcool. Par suite des 
tensions parfois considérables qui existent dans le liber, une 
section faite dans une tige ou dans un pétiole détermine un 
courant de substance vers cette section. 

Il en résulte que les substances coagulables des tubes sont 
surtout accumulées sur la face des cribles qui est opposée à 
la section (fig. 34, pl. XXII). Cet effet se combine bien évi- 
demment avec l’action de l'alcool. Déjà reconnu par M. Fis- 
cher, pour ce qui concerne le pétiole de la Courge, il s’est 
confirmé dans toutes les expériences que nous avons répétées 
sur des tiges de Ronce, Vigne, Gourge, Houblon, Vigne-vierge, 
Tilleul, Chêne, etc. J'ajoute que l'effet se fait sentir à une 
distance d'autant plus grande de la section que les tubes cri- 
blés ont un diamètre plus grand et que les tissus offrent moins 
de consistance. Cet effet se fait encore sentir à 10 où 192 centi- 
mètres dans un pétiole de Cucurbita maxima ; 11 est déjà très 
faible à 2 centimètres de la section dans une tige de Rubus 
idœus. 

Les détails dans lesquels nous venons d’entrer montrent 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 279 
suffisamment qu'il ne faut pas tenir grand compte de certaines 
dispositions longuement décrites, mais qui sont simplement un 
effet du mode opératoire. Nous avons eu, par exemple, l’occa- 
sion d'observer dans les tubes criblés de la Vigne, de la 
Courge et du Frêne les vésicules emboîtées décrites tout 
d'abord par M. Wilhelm chez la Courge et retrouvées par 
M. Russow chez le Frêne. Les matériaux frais ne nous ont rien 
présenté d’analogue. Cette disposition, produite par l’action 
de l'alcool et des sections, n’éclaire donc en rien l’histoire de 
tubes criblés. 

Pour obvier à ces graves inconvénients, M. Fischer a proposé 
de faire d’abord bouillir la plante entière avant de la débiter 
en fragments. Outre que cette opération n’est possible que 
pour les plantes de petite taille, il faut remarquer que si lébul- 
lition empêche les amas de se produire près des eribles, elle 
fait apparaître une striation qui part des cribles pour s’irra- 
dier dans l’intérieur des tubes, alors que les tubes étudiés à 
l'état frais ne présentent absolument rien d’analogue. Cette 
strlation se trouve rendue exactement dans les figures qui 
accompagnent le mémoire de M. Fischer et nous avons eu 
l’occasion de la constater chaque fois que nous avons suivi le 
mode opératoire indiqué par cet observateur. 

Nous avons eu recours pour nos recherches à des matériaux 
frais plongés dans de l’eau sucrée à 3-5 pour 100. Les frag- 
ments à utiliser étaient détachés dans l’eau sucrée et portés 
dans le microtome. Le rasoir était plongé et les coupes obser- 
vées dans la même solution sucrée. 

Si les matériaux devaient être conservés quelque temps 
avant d’être utilisés, ils étaient plongés dans l’eau sucrée addi- 
tionnée au bout de vingt-quatre heures d’une faible dose d’al- 
cool. Puis cette proportion d'alcool était augmentée de jour 
en Jour, Si l'opération a été bien conduite, la disposition des 
contenus reste sensiblement la même qu’à l’état frais. 


976 H. LECOMTE. 


DIFFÉRENCIATION DU CONTENU DANS LES TUBES CRIBLÉS DE 
QUELQUES PLANTES 


4° Vigne (Vitis vinifera). — La cellule cambiale, mère 
d’un tube criblé, se divise de très bonne heure en deux élé- 
ments (tube criblé et cellule-compagne) par une cloison longi- 
tudinale. Les deux noyaux, issus du noyau primitif, paraissent 
inégaux ; en effet, celui de la cellule-compagne est plus gra- 
nuleux et se colore plus fortement par les réactifs que celui du 
tube criblé. 

À ce moment, le futur tube criblé possède un contenu pro- 
toplasmique très granuleux, avec un noyau occupant à peu 
près le milieu de la longueur du tube. Bientôt, de petites 
vacuoles apparaissent et grandissent ; en même temps le noyau 
parait se gonfler et, à mesure que ce gonflement s’accentue, 
on aperçoit à l’intérieur un certain nombre de petites sphères 
brillantes dont le diamètre augmente en même temps que 
celui du noyau (fig. 42, 43 et 44, pl. XXII). Puis le noyau, 
gonflé outre mesure, se déchire (fig. #1, pl. XXIIT), et paraît 
éclater sous l'effort de ces petites sphères qui, une fois en 
liberté, se dispersent dans le protoplasme où elles se compor- 
tent comme autant de vacuoles. 

Ces petites sphères brillantes, qui semblent provenir d’une 
sorte de bourgeonnement du nucléole, entraînent manifeste- 
ment avec elles une petite quantité de la substance propre du 
noyau. Il en résulte : 1° que chacune d’elles présente à sa 
surface une couche mince de substance se colorant plus forte- 
ment que le protoplasme environnant ; 2° que le noyau refermé 
sur lui-même, après la sortie des sphères, a perdu une partie 
de sa substance et se distingue plus difficilement du proto- 
plasme. 

Peu à peu la substance du noyau perd son pouvoir colo- 
rant ; elle se confond progressivement avec le protoplasme du 
tube et ce n’est qu'exceptionnellement qu’on peut encore en 
déceler la présence dans un tube de Vigne pendant la période 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES, DL 


d'activité. Dès ce moment, le noyau a disparu habituellement 
comme corps figuré ; peut-être sa substance propre s’est-elle 
simplement dispersée dans le protoplasme ; c’est ce que pa- 
raissent indiquer les faits que nous venons d'indiquer. M. Rus- 
sow a déjà signalé la présence des sphérules dans le noyau 
chez la Vigne ; mais il n’a pas suivi leur évolution. 

Bientôt toutes les vacuoles, d’origine protoplasmique et 
d’origine nucléaire, se fusionnent en deux ou trois vacuoles 
plus grandes et enfin on n’en trouve plus qu’une seule (fig. 45, 
pl. XXIIT). Le protoplasme ne constitue plus qu’une mince 
couche entre la grande vacuole et les parois longitudinales du 
tube ; mais aux extrémités 1l se montre plus abondant et ses 
granulations sont continuellement en mouvement. Il est à 
noter qu’à cette phase le protoplasme des tubes est plus gra- 
nuleux et se colore plus fortement que le protoplasme des élé- 
ments voisins. 

Le contenu de la vacuole, d’abord très aqueux, ne tarde 
pas à s’épaissir, et, quand les extrémités de cette vacuole attei- 
onent enfin les cloisons terminales des tubes, ce contenu est 
déjà très riche en substances albuminoïdes, que l’alcool coa- 
gule et que le bleu d’aniline colore fortement. Mais les amas 
décrits avec tant de soin par MM. Wilhelm, de Janczewski et 
Russow, n'existent pas; le contenu de la grande vacuole parait 
homogène; ces amas n'existent que dans les préparations 
exécutées avec des matériaux coupés à l'avance ou conservés 
dans l’alcool. La vacuole centrale parait parfois plus longue 
que le tube qui la contient, et alors elle se montre repliée sur 
elle-même. Ge fait a déjà été signalé par M. Wilhelm dans le 
mémoire cité précédemment. 

Les faits que nous venons de mentionner pour le Votes vini- 
fera s'appliquent aussi au Vitis amurensis, dont nous avons 
étudié le liber dans des pousses très Jeunes. 

2 Courge. — Dans le liber de la tige du Cucurbita maximu, 
J'ai trouvé tout d’abord un contenu granuleux homogène avec 
un beau noyau ovoide. Bientôt il se développe plusieurs va- 
cuoles qui s’accroissent peu à peu en refoulant le protoplasme 


978 H. LECOMTE, 


(fig. 28, pl. XXI) et finissent par n’en plus former qu'une 
seule, occupant presque toute la longueur de l'élément. Bien- 
tôt, le long des parois se forment des gouttelettes semblables 
au contenu de la grande vacuole (fig. 26 et 27, pl. XXI). 
Ces goultelettes, qui naissent vis-à-vis des cribles des parois 
longitudinales, paraissent être constituées par la substance 
qui passe des éléments voisins dans les tubes criblés; elles 
forment comme des bosselures dans le protoplasme pariétal 
et leur substance finit par disparaitre; elle traverse, sans 
aucun doute, la mince couche de protoplasme qui sépare 
chaque gouttelette de la grande vaeuole centrale, car le con- 
tenu de celle-ci devient plus épais à mesure que les goutte- 
lettes disparaissent. En même temps le noyau perd peu à peu 
la propriété de fixer les matières colorantes et bientôt on ne 
peut plus le mettre en évidence ; cependant j'ai réussi à le 
retrouver, niché dans le protoplasme pariétal de quelques 
tubes en pleme activité (fig. #, pl. XXI). Mais je n’ai pas réussi 
à découvrir, dans le noyau en voie de disparition des divers 
Cucurbita, Va formation de sphérules claires signalée plus 
haut à propos de la Vigne. Dans le tube arrivé à la période de 
pleine activité, on trouve une mince couche de protoplasme 
pariétal, avec une grande vacuole centrale, s'étendant d’un 
bout à l’autre du tube et occupée par une substance épaisse, 
filante, presque homogène, mais que lalcool contracte et 
coagule en amas, se colorant fortement par le bleu d’aniline, 
le vert de méthyle, etc., et appliqués sur les deux faces de 
chaque crible ou bien sur une seule. 

Comme on peut le voir par lexposé qui précède, la nature 
vacuolaire de la masse centrale des tubes est encore plus évi- 
dente pour le Cucurbita que pour la Vigne. Je repousse for- 
mellement l’opinion de M. Wilhelm, qui pense que cette masse 
centrale est constituée par la réunion des goutteleties parié- 
tales. Elle reçoit, 1l est vrai, le contenu de celles-ci, mais ne 
procède pas d'elles. 

3° Impatiens japonica. — Le liber de la tige contient un 
grand nombre de tubes criblés, pressés les uns contre les 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 979 


autres et présentant des cellules-compagnes, généralement de 
même longueur que les tubes. La longueur de ces tubes varie 
de 100 à 120 pet leur diamètre de 10 à 15 &. La différencia- 
tion du contenu des tubes se fait comme chez la Courge, moins 
la formation des gouttelettes nichées dans le protoplasme 
pariétal. Gette différence tient probablement à l'absence de 
ponctuations sur les parois longitudinales des tubes. La masse 
interne se forme comme une vacuole et en présente tous les 
caractères. De plus, 1l n’est pas très rare de rencontrer un ou 
plusieurs noyaux en forme de fuseau, dans le protoplasme 
pariétal des tubes en pleine période d'activité. 

4 Lappa tomentosa. — I existe dans la tige du liber 
externe et du liber interne (diam. des tubes, 10 &; longueur, 
150 à 200 L) ; il se forme des vacuoles dont une, au moins, à 
une origine nucléolaire (fig. 74, pl. XXIV). Il ne m’a pas été 
possible de voir si les autres vacuoles possèdent cette origine. 
Le nucléole parait se dilater; le noyau éclate et sa substance 
ne forme plus qu’une bande irrégulière dans le protoplasme 
pariétal. Les vacuoles se rejoignent et forment une vacuole 
unique. Dans beaucoup de tubes, il reste un noyau distinct 
pendant longtemps, mais se colorant cependant moins forte- 
ment que ceux des éléments voisins. Dans un tube en activité, 
il existe une couche très nette de protoplasme pariétal conte- 
nant de nombreux granules amylacés dans le voisinage des 
cloisons criblées et à l’intérieur une grande vacuole occupant 
toute la longueur du tube. 

0° Ophrys apifera. — La différenciation du contenu est la 
même que chez lfmpatiens ; mais le noyau disparaît complè- 
tement ; je n'ai pas réussi à en retrouver de vestiges dans les 
tubes en pleine activité. La grande vacuole est moins riche en 
substances albuminoïdes et possède, par conséquent, un con- 
tenu plus aqueux que chez la plupart des Dicotylédones étu- 
diées. Cependant, par l’action de lalcool, il y a encore for- 
mation d’amas très nets près des cribles, tandis que chez le 
Phragmites communis, décrit par M. de Janczewski, et dont 
nous avons repris l’étude, la vacuole à un contenu presque 


280 H. LECOMTE. 
complètement aqueux. Chez cette dernière plante, on voit net- 
tement que le protoplasme pariétal se continue sur la surface 
des cribles. 

Les quelques exemples que nous venons de citer ne sont pas 
des exceptions. Chez toutes les plantes dont nous avons pu 
étudier la différenciation progressive du contenu des tubes 
criblés, les mêmes phénomènes ont été observés, au moins 
dans les grandes lignes. Nous pouvons done conclure que le 
contenu des tubes criblés, arrivés à la période d’activité, est 
constitué par une mince couche de protoplasme pariétal (1) 
enveloppant une grande vacuole. 

Cette couche pariétale de protoplasme est-elle continue ? 
M. Wilhelm ne le croit pas. Il pense qu’elle vient se terminer 
au pourtour des cribles. Elle formerait, par conséquent, un 
manchon ouvert à ses deux extrémités. Plusieurs raisons nous 
portent à rejeter cette opinion, que contredisent, d’ailleurs, 
plusieurs figures fournies par le même auteur. 

1° Si la couche pariétale de protoplasme venait se terminer 
au pourtour du crible, elle pourrait s’en détacher sous l’action 
de l'alcool absolu ; sur tout le reste de son étendue, elle 
s'éloigne, en effet, des parois longitudinales des tubes. La 
couche protoplasmique devrait donc se présenter sous la forme 
d’un manchon cylindrique n’atteignant plus les extrémités du 
tube. Or, toutes les figures que nous avons fournies, de même 
que celles de MM. Wilhelm et de Janczewski, montrent nette- 
ment que le manchon protoplasmique adhère fortement par 
ses deux extrémités à la surface des cribles ; 

2 Chez la Vigne, la Courge, etc., cette couche de proto- 
plasme se montre continue au niveau des cribles situés sur les 
parois longitudinales des tubes. Il n'existe aucune raison pour 
qu’il n’en soit pas de même sur les cribles terminaux ; 

3° J'ai cru observer directement cette continuité dans cer- 


(1) M. Wilhelm (loc. cit., p. 20) donne à cette couche le nom de Hülls- 
chauch; Hanstein (Die Milchsaftgefässe, ete., p. 27) la désigne sous le nom de 
Innenschlauch. Nous ne voyons aucune nécessité de lui attribuer un nom par- 
ticulier dans notre langue. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 281 
tains tubes de Courge, où le contenu avait été détaché de la 
cloison criblée par l’action de l’alcool ; 

4 Enfin, chez les plantes dont les tubes ont un contenu 
très aqueux, comme le Phragmites communis, on constate une 
continuité parfaite de la couche protoplasmique au niveau des 
cribles. 

Toutes ces raisons nous font admettre la continuité du pro- 
toplasme sur les cloisons criblées. Si le plus souvent, chez les 
Dicotylédones, cette continuité n’apparait pas, c’est que Île 
contenu de la vacuole centrale, contracté sur le crible et forte- 
ment coloré par les réactifs, masque la mince couche de pro- 
toplasme qui sépare ces amas du réseau cellulosique des 
cribles. | 

Le contenu (1) de la vacuole est loin d’avoir les mêmes 
caractères chez toutes les plantes. De même que les vacuoles 
dans les cellules de parenchyme ordinaire peuvent recéler des 
liquides différents (2), non seulement d’une cellule à l’autre, 
mais encore dans les diverses vacuoles d’une même cellule, 
les grandes vacuoles des tubes criblés peuvent évidemment 
contenir des substances différentes en dissolution dans l'eau. 
Cependant les différences que l’on peut constater ici sont 
plutôt quantitatives que qualitatives. Les réactions colorantes 
montrent que le contenu de la vacuole des tubes criblés est 
une dissolution de matières albuminoïdes, mais ce n’est pas, 
comme on le dit parfois, un protoplasme spécial, diffluent et 
dépourvu de granulations. Le mode de développement que 
nous avons indiqué précédemment montre bien qu’il n’en est 
pas ainsi. 

La nature albuminoïde du contenu des vacuoles peut, d’ail- 
leurs, être mise en évidence avec beaucoup plus de certitude 
que par les réactions colorantes en utilisant un procédé 


(1) Ce contenu est désigné sous le nom de Schleim par les auteurs allemands 
(Wilhelm, loc. cit., p. 21; de Bary, loc. cit., p. 186; A. Fischer, loc. cit., 
p. 233). 

(2) F.A.F.C. Went, Les premiers états des vacuoles (Archives Néerlan- 
daises, t. XXI). 


282 H. LECOMTE. 

indiqué par M. de Vries (1) et déja employé par Gh. Darwin (2). 
Ge procédé consiste à faire agir sur une coupe contenant des 
vacuoles dans ses cellules une dissolution de carbonate d’am- 
10 * 100 
albuminoïdes, il se forme des granulations grisätres qui peu à 
peu s’agglomèrent pour former des masses plus grosses. Ges 
granulations sont solubles dans l’eau. On trouve par ce moyen 
que la vacuole des tubes criblés est riche en matières albumi- 
noïdes, au moins pour ce qui concerne les Dicotylédones. 

La consistance du contenu des vacuoles dépend naturel- 
lement de la quantité de substances albuminoïdes qui s’y 
trouve. Gette dissolution presque complètement aqueuse chez 
les Cryptogames vasculaires (de Janczewski), la plupart des 
Monocotylédones et beaucoup de Dicotylédones, peut atteindre 
la consistance d’un sirop épais chez les diverses espèces de 
Courge, les Tilia, Humulus, Rhamnus, etc. 

Chez les Monocotylédones, le contenu des vacuoles libé- 
riennes est généralement très aqueux ; aussi l'alcool ne pro- 
duit-il chez ces plantes qu’une coagulation insignifiante et les 
cribles sont presque toujours dépourvus de ces amas de 
matières albuminoïdes que nous avons signalés chez beaucoup 
de Dicotylédones après l’action de l’alcool (Typha, Phrag- 
miles, Graminées, etc.). Cependant, chez certaines Orchidées, 
et surtout chez l’'Ophrys apifera, le contenu se montre beau- 
coup plus épais que chez les autres Monocotylédones et l’ac- 
tion de l'alcool fait apparaître des amas de gelée au voisi- 
nage des cribles. 

Pour ce qui concerne les plantes dicotylédones, on trouve 
tous les passages depuis la consistance sirupeuse jusqu’au 
contenu presque uniquement aqueux : 

1° Contenu très épais, mucilagineux, fournissant de volu- 


moniaque ( ) ; Si les vacuoles contiennent des matières 


(1) H. de Vries, Ueber die Aggregation im Protoplasma von Drosera 
rotundifolia (Bat. Zeitg, n° 1, 2, 3, 4, 1886). 

(2) Cf. Ch. Darwin, The Action of Carbonate of Ammoniac on the Roots of 
certain Plants (Journal Linn. Soc., vol. XIX, p. 239, 1882). 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES, 283 


mineux amas de gelée aux extrémités des tubes par l’action 
de l’alcool : 


Cucurbita Pepo. Tilia platyphyllu. 
Cucurbita maxima. Rhamnus catharticus. 
Cucurbita melanospermu. Humulus Lupulus. 
Cucurbita moschata. Cissus quinquefolia, ete. 


Impatiens japonica. 
Impatiens Royleana. 


2° Contenu un peu moins épais, formant encore des amas 
de gelée appréciables : 


Vitis vinifera. Lycium. 

Vitis canescens. Rubus idæus. 

Quercus canescens. Rosa. 

Quercus castaneifolia. Clematis. 

Quercus vircus. Lappa major. 

Piper betel. Lappa tomentos«. 
Betula papyracea. Atragene alpina. 
Carya porcina. Acer. 

Tecoma radicans. Ricinus communis, etc. 


Macropiper excelsum. 


3° Contenu fortement aqueux, ne fournissant que des amas 
de gelée très petits après l’action de l'alcool : 


Quamoclil coccinea. Monotropa. 
Solanées (la plupart). Populus. 
Asclepias Cornuti. Prunus. 
Aconitum Napellus. Evonymus. 
Cuscuta. Pomacées, etc. 


Cette dernière catégorie est bien certainement celle qui 
comprend le plus de genres, surtout chez les plantes her- 
bacées annuelles. La consistance des contenus peut, d’ailleurs, 
varier suivant les époques de l’année, et nous ne donnons le 
tableau ci-dessus que sous toutes réserves. Des recherches 
nouvelles, entreprises à une autre période de la végétation, 
peuvent fournir des résultats quelque peu différents. 

Les tubes criblés sont habituellement considérés comme 


284 H. LECOMTE. 

des éléments morts (M. Van Tieghem) ; M. Vuillemin (1) s’ex- 
prime de la façon suivante : «Les cellules criblées sont de 
ces éléments dont le rèle physiologique est lié à la cessation 
de leur activité propre, véritables machines formées aux 
dépens d'éléments vivants et fonctionnant au profit d'éléments 
vivants, ayant un rôle essentiel dans la vie de l’être, mais un 
rôle essentiellement passif. » Dans un travail ultérieur (2), le 
même auteur dit que les tubes criblés sont des éléments morts 
ou au moins doués d’une vitalité très faible. 

Cette affirmation concernant le rôle passif des tubes criblés 
ne repose que sur un seul ordre d'observations concernant 
l'absence habituelle de noyau dans les tubes en activité. 
Pour ce qui nous concerne, nous contestons formellement 
cette manière de voir : 

1° L'absence de noyau dans les tubes en activité n’est pas 
un fait absolument général, puisque nous l’avons retrouvé 
plusieurs fois chez le Cucurbila maxima, l'Impatiens japo- 
nica (fig. #, pl. XXD), le Vies Labrusca, le Macropiper excel- 
Sum; CLC.; 

2° Le mode de disparition du noyau que nous avons indiqué 
plus haut, montre bien que si le noyau fait habituellement 
défaut comme corps figuré dans les tubes criblés, sa sub- 
stance ne disparaît cependant pas complètement; elle parait 
plutôt se disséminer dans le protoplasme ; 

3° L'absence même de toute trace de noyau dans les tubes 
criblés ne prouverait pas que ce sont des éléments morts, car 
presque toujours le protoplasme pariétal des tubes commu- 
nique avec le protoplasme des cellules-compagnes par des 
cribles situés sur les parois longitudinales. Or le protoplasme 
des cellules-compagnes étant manifestement vivant, il n’est 
guère admissible que celui des tubes soit mort, puisqu'il 
communique avec le premier; 

%° Il est évident que, si le protoplasme pariétal était inactif, 


(1) Vuillemin, Tige des Composées, p. 102. 
(2) Id., Traité de biologie végétale. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 285 
il serait impossible d'expliquer le développement des grains 
d’amidon dans ce protoplasme ; 

9° Cette passivité du protoplasme permettrait de com- 
prendre le transport des matériaux par simple endosmose à 
travers les plaques calleuses développées, mais elle n’expli- 
querait en aucune façon la pénétration du protoplasme dans 
les stries des plaques calleuses sous la forme de filaments 
terminés par des renflements en bouton (fig. 2 et 7, pl. XXI et 
fig. 20, pl. XXI); 

6° M. Velten à signalé autrefois des mouvements dans le 
protoplasme pariétal; ces mouvements seraient inexplicables 
si on admet que le revêtement pariétal est constitué par un 
protoplasme mort ; 

7° Nous avons eu nous-même l’occasion d'observer de ces 
mouvements du protoplasme dans les tubes criblés des Viris 
vinifera, Vitis amurensis, Tilia, Rubus, Cucurbita, etc., 
étudiés à l’état frais. Nous avons cu soin de nous prémunir 
contre toute confusion avec des mouvements browniens en 
suivant attentivement la marche d’une même granulation 
protoplasmique pendant un certain temps: Nous avons trouvé 
que le protoplasme circule continuellement d’une extrémité à 
l’autre des tubes eriblés et forme ainsi deux courants paral- 
lèles de sens contraire. 

Toutes ces raisons réunies nous paraissent justifier ample- 
ment notre opinion. Le protoplasme des tubes criblés est 
vivant ; les tubes criblés ne sont pas, comme on le croit géné- 
ralement, des éléments morts. Nous admettrions volontiers, 
avec M. H. de Vries, que le protoplasme circule toujours autour 
des vacuoles. Celles-ci devraient être considérées comme le 
pivot autour duquel s’exécutent les déplacements protoplas- 
miques. Et nous nous permettrons d'émettre ici une opinion 
dans laquelle les observations que nous avonsfaites sur le liber 
nous ont fortifié de jour en jour davantage. Il nous semble que 
l’activité d’une cellule végétale se manifeste ordinairement de 
deux façons distinctes, auxquelles correspondent des carac- 
tères histologiques très nets : l’activité reproductrice se mani- 


286 MH. LECOMTE. 

feste chez les cellules à protoplasme abondant, presque dépour- 
vues de vacuoles, mais possédant un noyau bien nettement 
caractérisé. Une autre activité que nous désignerons sous Île 
nom d'activité fonctionnelle et qui fait de la cellule un organe 
essentiellement chargé des fonctions de nutrition (assimilation 
et circulation), se manifeste histologiquement par la présence 
de grandes vacuoles autour desquelles le protoplasme toujours 
en mouvement se transforme en véhicule des substances nu- 
tritives. 

Est-ce qu'il pourrait venir à l’idée de considérer les globules 
du sang des Mammifères, comme des éléments morts, parce 
qu'ils ne présentent pas manifestement de noyau chez l’adulte? 
Et cependant, malgré cette absence de noyau, ils conservent 
leur composition propre, ce qui est un caractère incontestable 
de vilalité, en même temps qu’ils sont les véhicules éminem- 
ment actifs de l’oxygène. Pour nous, le protoplasme des tubes 
criblés est à la plante ce que le globule sanguin est à l’animal 
et la substance des vacuoles correspond au plasma. La seule 
différence, c’est que chaque élément étant emprisonné dans 
une membrane ne‘peut ici manifester son activité que dans 
une sphère excessivement restreinte. 


GLOBULES DE MATIÈRES ALBUMINOÏDES DANS LES TUBES CRIBLÉS 


L’attention des observateurs a été appelée depuis longtemps 
sur la présence de globules de matière albuminoïde dans les 
tubes criblés d’un grand nombre de plantes. Ce sont des granules 
assez régulièrement arrondis, très réfringents et Loujours doués 
d’un éclat qui les fait reconnaitre facilement, Iis sont le plus 
souvent confinés dans le protoplasme pariétal au voisinage des 
cribles et en plus grande quantité d’un côté que de l’autre. 
Cependant les tubes jeunes de la Vigne m'ont fourni l’occasion 
d'observer des granules albuminoïdes très ténus, en suspension 
dans le liquide de la vacuole. Ces granules étaient animés 
d’un mouvement brownien très prononcé, qui s’est continué 
parfois six ou huit heures dans l’eau sucrée. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 287 
Très abondants chez toutes les Cryptogames vasculaires (de 
Janezewski), ils se retrouvent habituellement, mais en moins 
grand nombre, chez les Monocotylédones (Phragmites, Typhu, 
Graminées, Orchidées, etc.). Chez les Dicotylédones, ils sont 
moins abondants encore, mais ils atteignent parfois de grandes 
dimensions. Les plus petits sont ceux des tubes renfermant de 
l’amidon (Vitis vinifera, etc.) ; chaque tube criblé du Tilleul 
contient toujours, au moins, un granule volumineux (jusqu'à 
4 u de diamètre), avec beaucoup d’autres très petits. Chez les 
divers Rubus, chaque tube contient un granule encore plus 
grand que ceux du Tilleul (fig. 62, pl. XXIV). 


AMIDON DANS LES TUBES CRIBLÉS 


Les premiers observateurs du hber, jusqu'à Hugo Mohl 
inclusivement, n’avaient pas remarqué la présence de Pamidon 
dans les tubes criblés. Hanstein (1), dans une série de recher- 
ches sur lesquelles nous aurons l’occasion de revenir, avait 
montré que le Liber doit servir au transport des substances assi- 
milées ; mais M. Sachs (2) s’éleva contre cette conclusion en 
faisant remarquer que dans ce cas les tubes criblés devraient 
contenir non seulement des matières albuminoïdes, mais encore 
de l’amidon. Gette objection de M. Sachs n’a plus de raison 
d’être depuis que M. Giovanni Briosi (3) a signalé la présence 
de grains d’amidon dans les tubes criblés de la plupart des 
plantes ; sur cent quarante-six espèces étudiées, 1} en a trouvé 
cent vingt-neuf avec de l’amidon dans les tubes criblés. 
J'ai fait la même constatation pour la plupart des plantes 
dont j'ai observé le liber. Il existe certaines plantes dont les 
tubes criblés paraissent dépourvus d’amidon pendant toute 
l’année. Les Monocotylédones peuvent être pour la plupart 
rangées dans cette catégorie. Chez les Dicotylédones, ce cas 


(1) Joh. Hanstein, Ueber die Leitung des Saftles..…. die Rinde (Pring- 
heim’s Jahrbücher, 1860, p. 391-464). 

() J. Sachs, Handbuch der experimental Physiologie der Pflanzen, p. 383. 

(3) Giovanni Briosi, Ueber allgemeines Vorkommen von Stärke in den 
Siebrôühren (Bot. Zeitg, 16 mai 1873). 


288 H. LECOMTE. 

est beaucoup plus rare. Peut-être, par une étude poursuivie à 
toutes les saisons, pourrait-on démontrer que bien peu de Dico- 
tylédones ont leurs tubes criblés complètement dépourvus 
d’amidon. Il me semble qu'il faut chercher la raison de cette 
différence dans la structure anatomique des organes seu- 
lement. En effet, chez les divers Tilia où les tubes criblés, 
au moins dans la tige, sont étroitement emprisonnés entre des 
fibres, on trouve rarement dans les tubes des granulations 
amylacées. Il en est de même chez presque toutes les Dicoty- 
lédones où les tubes criblés ne confinent pas à un parenchyme 
pourvu d’amidon, ou bien chez lesquelles on trouve des groupes 
de tubes rapprochés parallèlement les uns aux autres sans 
parenchyme intermédiaire (Aristolocha Sipho). Chez d’autres 
Dicotylédones, on rencontre de l’amidon dans les tubes criblés 
alors que le parenchyme médullaire et la parenchyme cor- 
tical en paraissent presque dépourvus. La tige du Menyanthes 
trifoliata nous à présenté ce caractère, d’ailleurs très expli- 
cable, car le parenchyme étant très lacuneux les cellules ne 
se touchent que par une faible surface et ne peuvent servir 
que dans une faible mesure au transport des substances assi- 
milées. 

Généralement pendant l’hiver les tubes criblés des organes 
aériens sont dépourvus d’amidon; au contraire ceux des ra- 
cines et des tiges souterraines en contiennent une plus grande 
quantité que pendant l'été. Cependant j'ai pu observer dans 
les tiges souterraines des Rubus idœus, R. cratægifolius, etc., 
que le parenchyme libérien étant très abondamment pourvu 
d’amidon en hiver, les tubes criblés qui serpentaient au milieu 
de ce parenchyme en étaient presque dépourvus. 

L’amidon des tubes criblés ne se présente pas habituelle- 
ment avec les caractères de l’amidon contenu dans le paren- 
chyme. Les grains sont toujours beaucoup plus petits ; la solu- 
tion d’iode les colore lentement et ne leur communique qu’une 
coloration rougeâtre. M. Sachs (1), qui avait observé cet ami- 


(1) J. Sachs, Ueber die Stoffe velche das Material zum wachsthum der 
Zellhäute liefern (Jahrbücher von Pringsheim, WT). 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 289 
don spécial chez le Dahlia variabilis, le prit pour une solution 
ou un empois d’'amidon. M. Prantl (1) mit même en doute 
la nature amylacée de ces formations. MM. Briosi (2) et 
Vesque (3) admettent au contraire que les tubes criblés con- 
tiennent véritablement de l’amidon. 

I n’est pas possible de s'arrêter à l’idée émise par M. Sachs, 
car un grossissement suffisant permet toujours de distinguer 
les granules. De plus, les divers traitements qu’on fait subir 
aux matériaux et aux coupes avant de procéder à l'observation 
ne nuisent en rien à la netteté de la coloration. Il n’en serait 
pas de même, évidemment, si les matières amylacées se trou- 
vaient dans les tubes sous la forme d’empois. 

Il ne faut même pas tenir un compte exagéré de la colora- 
tion spéciale que prennent ces grains d’amidon sous l’action 
des réactifs 1odés, car dans certaines cellules de parenchyme, 
riches en protoplasme, on constate le même fait. On ne peut 
cependant conclure de cette constatation que les grains des 
tubes criblés sont constitués par de l’amidon identique à celui 
de la Pomme de terre par exemple. Le fait d’une coloration 
spéciale, à peu près toujours la même dans les tubes criblés 
des diverses plantes, indique sans aucun doute une nature 
particulière, probablement déterminée par la composition 
même du milieu. Tout porte à croire que l’amylodextrine 
domine dans ces grains d’amidon (4). 

Il ne se produit jamais de grains à coloration caractéris- 
tique de l’amidon dans les tubes criblés. Or, si l'amidon se for- 
mait complètement dans les tubes criblés pour se dissoudre 
ensuite au furet à mesure des besoins, il est clair qu’on devrait 
trouver dans ces éléments tous les intermédiaires, depuis les 


(1) Prantl, Das Inulin, Preisschrift, s. 60. 

(2) Briosi, loc. cil. 

(3) Vesque, Loc. cit. 

(4) La coloration que prennent les grains des tubes criblés sous l'influence 
des réactifs iodés se montre identique à celle que prennent dans les mêmes 
conditions les granulations amylacées des Floridées. Malheureusement un 


simple phénomène de coloration ne suffit pas pour trancher cette question. 
Te série, BoT. T. X (Cahier n° 5). 19 


290 H. LECOMTE. 

orains à coloration caractéristique de l’amidon jusqu'aux 
grains présentant sous l’action de l’iode la coloration jaune 
rougeâtre que nous avons signalée. Il n’en estrien. De plus, les 
grains contenus en hiver dans les tubes des racines présentant 
les mêmes caractères que l’amidon des tubes criblés en été, 
l’amidon des tubes criblés ne doit donc pas sa coloration 
spéciale à un commencement de dissolution. 

Les grains d’amidon des tubes criblés sont toujours nichés 
dans le protoplasme pariétal et jamais dans la vacuole cen- 
trale. Mais le plus souvent on les rencontre réunis en grand 
nombre aux extrémités des tubes près des cribles (fig. 56, 
pl. XXIV, fig. 35, pl. XXIT). L’amidon est presque toujours 
plus abondant à une extrémité du tube qu’à l’autre. 

Les grains d’amidon des tubes criblés, en raison même de 
leur petitesse, ont été regardés par MM. Briosi et Kraus 
comme devant franchir les ponctuations des cribles. D’après 
le premier de ces observateurs, les grains les plus petits se ren- 
contrent chez les plantes suivantes : Si/phium trifoliatum, Obe- 
hscaria pulcherrima, Helianthus mollis et Pœonia officinalis. 
Les plus gros se trouvent chez les Ricinus communs, Sülphium 
perfoliatum, Catalpa syringæfolia, Catalpa Kæmpferi, Datura 
tatula, Delphinium ciliatum, Bocconia cordata. 

M. Briosi croit avoir vu une fois un grain d’amidon engagé 
dans un pore de tube criblé ; mais il n’a prêté lui-même qu’une 
médiocre importance à cette observation; c’est par des rai- 
sons d’un autre ordre, et pour la plupart fort discutables, qu'il 
croit pouvoir démontrer le passage direct des grains d’amidon 
à travers les perforations des cribles. 

Quant aux expériences de M. Kraus par lesquelles cet obser- 
vateur démontre le passage direct des grains d’amidon, par 
une compression arüficielle, dans les perforations des cribles 
du pétiole de Sparmannia africana, on nous permettra de ne 
leur accorder que l'importance qu’elles méritent. 

Pour ce qui nous concerne, nous n’admettons pas la manière 
de voir de M. Briosi et de M. Kraus. Les principales raisons 
de cette divergence de vues sont les suivantes : 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 291 
1° Jamais, et chez aucune plante, nous n’avons rencontré 
de grains d’amidon engagés dans les pores des cribles; 

2° Chez beaucoup de plantes les cribles ne sont pas réelle- 
ment perforés pendant la période d'activité et cependant il 
existe de l’amidon dans les tubes ; 

3° Chez d’autres plantes où il existe de véritables perfora- 
tions, les grains d’amidon présentent presque toujours un dia- 
mètre plus grand que celui des perforations. Nous ne citerons 
que deux exemples, mais ils sont particulièrement probants. 
Chez le Ricinus communis (tige), les grains d’amidon ont 
jusqu’à 3 & de diamètre, tandis que les ponctuations sont 
beaucoup plus étroites : c’est ce que montre la figure 96, 
planche XXIV; chez le Tecoma radicans il en est de même; 

4 Il n’est pas légitime de dire que la petitesse des grains 
soit une circonstance prouvant leur passage à travers les 
cribles ; car dans beaucoup d’autres cellules 1l se forme des 
grains très petits, bien qu’ils ne soient pas destinés à traverser 
des ponctuations ; 

9° Si l’on admet le transport des substances ternaires par 
la voie des tubes criblés, il n’est pas nécessaire de supposer 
pour cela que les grains d’amidon doivent traverser tels quels 
les perforations des cribles. 

Pour toutes ces raisons réunies, mais surtout parce qu'il 
n’existe aucune observation précise de grains d’amidon tra- 
versant les ponctuations des cribles, nous n’hésitons pas à 
rejeter, jusqu'à preuve du contraire, l'opinion émise par 
MM. Briosi et Kraus. 

Les tubes criblés contiennent-ils du glucose en dissolution ? 
Chezles Rubus, Cucurbita, etc. il n’en existe pas; mais n'ayant 
pas porté spécialement notre attention sur ce fait au sujet de 
toutes les plantes que nous avons étudiées, nous ne saurions 
formuler de conclusion générale. 


299 H. LECOMTE. 


CONTENU DES CELLULES-COMPAGNES 


Au sujet du contenu des cellules-compagnes je ne saurais 
que confirmer les faits signalés par MM. Wilhelm, de Janc- 
zewski, Russow et Fischer concernant l’absence d’amidon. 
Même lorsque les tubes criblés contiennent de l’amidon, les 
cellules-compagnes en sont dépourvues (Vigne, Tecoma, Rici- 
nus, elc.). Il en est de mème lorsque, les tubes ne contenant 
pas d’amidon, le parenchyme environnant en est abondam- 
ment pourvu (Rubus ideus, Rubus leucodermis, etc.). Jai 
bien rencontré parfois quelques grains amylacés dans les cel- 
lules-compagnes, mais je ne suis pas sûr que ces granulations 
appartenaient bien à ces cellules et qu’elles n'avaient pas été 
transportées par le rasoir. 

Par contre le protoplasme des cellules-compagnes se montre 
toujours abondant, et fortement granuleux. [1 paraît particu- 
lièrement riche en matières albuminoïdes ; comme le contenu 
des tubes criblés, 1l prend une coloration plus intense sous 
l’action des réactifs colorants que celui des cellules du paren- 
chyme ordinaire; et de plus, l'hypochlorite de soude à une 
action beaucoup plus lente que sur le contenu des cellules 
du parenchyme. Le protoplasme contient habituellement des 
vacuoles autour desquelles il circule; e’est ce que montre la 
figure 3, planche XXI, pour ce qui concerne en particulier 
les cellules-compagnes du Cucurbita Pepo. 

Mais le fait qui nous parait le plus intéressant dans l’his- 
toire des cellules-compagnes, c’est le développement exagéré 
du noyau dans ces éléments. Toujours le noyau se montre 
plus volumineux et mieux caractérisé que dans toutes Îles 
autres cellules de parenchyme, bien que les cellules-com- 
pagnes soient habituellement les plus petits de ces éléments. 
Ce fait est constant chez toutes les Dicotylédones, aussi bien 
pour les feuilles que pour la tige et les racines ; mais c’est prin- 
cipalement chez les Monocotylédones que le noyau des cel- 
lules-compagnes prend un développement considérable. En 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 293 
effet il s’allonge, prend la forme d’un cylindre et occupe par: 
fois la moitié, et même plus, de la longueur des cellules-com- 
pagnes. C’est chez les Orchidées (Orchis, Ophrys, ete.) et 
chez le Convallaria que nous avons pu constater ce fait avec la 
plus grande netteté (fig. 69, pl. XXIV). 

M. Fischer, qui a constaté la présence du noyau dans les 
cellules-compagnes des feuilles, pense que la présence du 
noyau permet à ces cellules d'élaborer des substances albu- 
minoïides qui passeraient ensuite dans les tubes ecriblés. [nous 
faut avouer que les connaissances physiologiques acquises 
aujourd’hui à la science concernant la fonction du noyau ne 
sont pas suffisantes pour faire admettre sans raisons et sans 
preuves l’hypothèse formulée par M. Fischer. Pour ce qui nous 
concerne, nous ne faisons aucune difficulté d’avouer que tout 
en enregistrant les faits concernant la présence et la dimen- 
sion inusitée du noyau des cellules-compagnes, nous ne pou- 
vons en tirer de conclusions fermes quant au rôle de ces élé- 
ments. 


CHAPITRE VII 


TRANSPORT DES MATÉRIAUX PAR LE LIBER 


Aucune question n’est plus capitale pour la vie de la plante 
que celle de la circulation des substances élaborées ou nour- 
ricières; aucune question cependant n'a été délaissée à 
un plus haut degré par les botanistes. Il suffit pour se con- 
vaincre de ce fait de consulter les traités de physiologie de 
J. Sachs, Pfeffer, etc. On y trouve des indications sur la nature 
chimique des composés que renferment les plantes, quelques 
hypothèses sur la circulation; mais aucun fait précis n’est 
articulé. 

Il est, je crois, tout à fait inutile d’insister sur la nécessité de 
la circulation des substances nourricières. Du Petit-Thouars, 
Turpin, Schleiden, etc., ne l’admettaient point il est vrai; 
mais nier l’élaboration des sues nourriciers dans les parties 


294 NH. LECOMNTE. 


vertes des plantes et leur transport ultérieur du lieu de forma- 
tion au lieu d'utilisation, c’est admettre implicitement que 
l’eau puisée dans le sol peut suffire pour l'édification des sub- 
stances si variées qui constituent la membrane et le contenu 
des éléments d’une plante; en un mot, c’est admettre, comme 
l’a dit avec raison M. Sachs, que toute matière est venue de 
rien à l’endroit où nous la trouvons. 

Dès qu’on eut présumé (1) l'ascension de l’eau du sol par 
les vaisseaux du bois, il sembla tout naturel d'admettre la cir- 
culation des substances nourricières par les canaux du liber. 
Les preuves de cette hypothèse ne parurent pas absolument 
nécessaires. Dans tous les cas on n’a recherché des preuves 
expérimentales de cette circulation que dans l’étude des phé- 
nomènes conséculifs aux décortications annulaires ; la forma- 
tion d’un bourrelet volumineux à la lèvre supérieure de la 
plaie a paru à beaucoup de personnes une preuve évidente et 
irréfutable de la marche descendante des matériaux élaborés, 
par la voie des tubes criblés. 

Disons tout de suite que la plupart des observateurs (2) 
qui ont porté leur attention sur cet ordre de phénomènes 
cherchaient à prouver autre chose que la circulation des 
substances élaborées, et que leurs observations concernent 
presque uniquement la forme extérieure et la position des 
bourrelets. M. Trécul lui-même, entrainé tout d’abord par le 
désir de réfuter la théorie des phytons et ensuite par la préoc- 
cupation de montrer qu'une décortication annulaire n’en- 
traine pas nécessairement la mort de l'arbre, a renfermé ses 


(1) Hales, Statique des arbres. 

(2) Buffon, Mémoires de l'Académie des sciences, 1738. — Hales, Statique 
des arbres. — Duhamel, Physique des arbres, t. I. — Du Petit-Thouars, 
Deuxième exercice Sur la végétation. — Pollini, Saggio di osserv. di spe- 
rienz., ete. Vérone, 1815. — Gaudichaud, Comptes rendus, 31 mai 1852 et 
1 mars 1853. — Trécul, Ann. des sc. nat., 3° série, t. XIX et XX; 4° série, 
t. IT. — Faivre, Ann. sc. nat., t. XII, 1869. — Niven, Gardener's Magazine, 
vol. XIV. — Knight, Phil. Trans., 1803 et 1806. — Lindley, Théorie de l’'hor- 
liculture. Tr. fr., 1841. — Hanstein, Pringsheim’s Jahrbücher, 1860. — 
Guinier, Bulletin de la Societé d'études des Hautes-Alpes, n° 17, 4°" janvier 
1886. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 295 


observations dans le cercle des arguments qui lui étaient 
nécessaires pour ces deux démonstrations. Les recherches de 
Hanstein, effectuées spécialement dans le but d'apporter 
quelque lumière sur le phénomène de la circulation, pré- 
sentent seules un certain intérêt au point de vue qui nous 
occupe, et les résultats de ces recherches peuvent être résu- 
més brièvement dans les propositions suivantes : 

4° Une bouture ordinaire développe des racines à son extré- 
mité inférieure et une ou plusieurs pousses feuillées à sa 
partie supérieure. Si, avant de mettre en terre cette bouture, 
on pratique une décortication annulaire près de la partie Imfé- 
rieure, les racines naissent toutes au-dessus de cette décorti- 
cation, c’est-à-dire à l'endroit où sont retenus les sucs nour- 
riCIers ; 

2% Si, au lieu d'opérer une décortication annulaire com- 
plète, on laisse une bande longitudinale d’écorce joignant les 
deux lèvres de la plaie, tout se passe comme si la décortica- 
tion n’avait pas eu lieu, cette bande servant à transmettre les 
substances de haut en bas ; 

3° Lorsque sur une bouture déjà enracinée on vient à enle- 
ver un anneau d’écorce au-dessus des racines, celles-ci ne 
recevant plus de sucs nourriciers ne tardent pas à se flétrir, et 
il s'en développe de nouvelles au-dessus de la décortication ; 

4° Dans le cas où la décortication est pratiquée à une assez 
orande distance du bout inférieur du rameau bouturé, il naît 
de petites racines à celte partie inférieure, et ces racines sont 
d'autant plus développées et plus nombreuses qu’il existe 
une plus grande distance entre elles et la décortication; 

5° Si une opération de cette nature est pratiquée sur une 
plante à faisceaux bicollatéraux, il se forme généralement des 
racines au-dessous et au-dessus de la décortication ; la vigueur 
des racines inférieures est en rapport étroit avec le développe- 
ment relatif du liber interne, qui peut seul leur fournir des 
matériaux nutritifs. 

Comme on le voit par cet exposé, qui résume brièvement 
toutes les preuves que l’on connait actuellement du transport 


296 MH. LECOMTE. 


des substances élaborées par la voie du liber, il reste encore 
bien des points à préciser et bien des lacunes à combler : 

1° On n’a donné aucune preuve directe de la progression 
des substances élaborées dans les éléments libériens ; 

2° En supposant même que le rôle conducteur du liber 
soit prouvé d’une façon irréfutable, il est bon de montrer que 
ce rôle appartient en propre à une catégorie des éléments qui 
constituent ce tissu ; 

3° Les expériences de Hanstein ne nous permettent pas de 
dire si les substances transportées sont uniquement des ma- 
uères albuminoïdes ou bien à la fois des substances ternaires 
et des substances albuminoïdes ; 

4 Le mécanisme intime de ce transport a été considéré 
jusqu’à ce jour comme tout à fait indépendant des phénomènes 
connus de mouvements protoplasmiques. Notre nouvelle 
manière de voir sur la vitalité propre du protoplasme des 
tubes criblés remet la question à l’ordre du jour; 

5° Enfin on peut se demander si l'étude attentive des tubes 
criblés à l’état frais ne permettrait pas de préciser le sens du 
transport dans le liber. 

Nous nous proposons de répondre autant que possible à ces 
diverses questions dans les paragraphes suivants. 


À. PROPRIÉTÉS CONDUCTRICES SPÉCIALES DES ÉLÉMENTS LIBÉRIENS. 


Nous avons eu l’occasion de montrer, dans un chapitre pré- 
cédent, que la perforation des cloisons criblées est extrême- 
ment douteuse chez un très grand nombre de plantes. La 
structure des cribles, chez ces dernières plantes, ne paraît pas 
différer essentiellement de celles que présentent les mem- 
branes de cellules appartenant au parenchyme mou (Bara- 
netzki) ; la difficulté du passage doit être la même dans l’un 
et l’autre cas. Au point de vue purement histologique, le rôle 
spécialement conducteur du liber n’est donc évident que pour 
un certain nombre de plantes chez lesquelles les cribles sont 
nettement perforés. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 297 
L’expérimentation a-t-elle résolu cette question d’une ma- 
nière irréfutable? Je ne le crois pas, car les observations sur 
les bourrelets consécutifs aux décortications portent plutôt 
sur des apparences extérieures que sur les changements plus 
intimes survenus à la suite de cette opération. Celles de 
M. Trécul, qui sont de beaucoup les plus complètes et les 
plus précises, ne nous renseignent pas sur le développement 
relatif des divers tissus au-dessus et au-dessous de la plaie. 
En outre, l'éminent observateur n’a pas porté son attention 
sur les contenus des éléments. 

Les expériences de Hanstein sur la formation des racines 
adventives dans le cas de plantes pourvues de faisceaux bicol- 
latéraux ou médullaires sont seules démonstratives; encore 
ne nous prouvent-elles pas le rôle spécialement conducteur 
des tubes criblés aux dépens des autres éléments du lhiber. 

Nous avons eu l'occasion de répéter la plupart des expé- 
riences exécutées par nos devanciers, et nous avons pu recueil- 
lir un certain nombre d'observations qui leur avaient échappé. 
Ces faits, ajoutés à d’autres, d'ordre plus intime, nous pa- 
raissent constituer une preuve suffisante de la conductibilité 
spéciale du liber et en particulier des tubes criblés. 

Décortications annulaires (1). — Une décortication annu- 
laire pratiquée sur une branche d'arbre au printemps déter- 
mine des manifestations de deux sortes : les unes générales, 
les autres locales. Au nombre des manifestations générales, 
on peut citer une végétation plus rapide et plus énergique de 
la branche dans l’année de l'opération, pourvu que lincision 
soit faite après l’épanouissement des feuilles; les fleurs sont 
plus nombreuses et les fruits plus gros que sur les autres 
branches. C’est ainsi qu’une décortication annulaire opérée 
sur une branche de Vigne à eu pour effet de provoquer un 
accroissement exagéré des raisins portés par cette branche; 
tous les fruits d’un Châtaignier avaient avorté, à l'exception 
d’un seul appartenant à une branche opérée. 


(1) H. Lecomte, Journal de botanique, 1887, n°° 17 et 18. 


298 H, LECOMTE. 


Ges faits montrent évidemment que les substances nutri- 
tives se trouvent accumulées en plus grande quantité au- 
dessus de l’incision annulaire à la suite de la décortication. 

À côté de ces manifestations utiles qui sont la conséquence 
rapprochée de la décortication, 1l en faut signaler d’autres, 
plus tardives, et qu’on pourrait désigner sous le nom de ma- 
nifestations morbides : les feuilles jaunissent et tombent plus 
tôt que celles des autres branches ; puis la mort de toute la 
partie supérieure à la décortication sera, dans les années sui- 
vantes, la conséquence fatale de l’opération, si les deux bour- 
relets formés aux lèvres de la plaie ne viennent pas à se 
réunir. 

Les manifestations locales déterminées par les décortica- 
tions nous paraissent plus intéressantes : les deux lèvres de la 
plaie se cicatrisent par la formation d’un bourrelet qui se 
montre généralement plus développé à la lèvre supérieure. 
Mais ce qu'il importe surtout de remarquer, c'est que la 
branche s’accroit fortement en diamètre au-dessus de la plaie, 
tandis qu’au-dessous l'accroissement se montre nul ou très 
faible; c’est là un fait général, qui se présente avec une inten- 
sité variable suivant que la branche mutilée est plus ou moins 
bien pourvue de feuilles. Le tableau suivant résume les me- 
sures effectuées au mois de septembre sur des matériaux 
décortiqués dans la première quinzaine du mois de juin. Les 
sections ont été faites à environ 2 centimètres au-dessus et au- 
dessous des lèvres de la décortication. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 299 


RAYON [ÉPAISSEUR DBS DIVERS TISSUS EXTÉRIEURS AU CAMBIUM 


DE LA BRANCHE! Don JUSQU'AUX Tran CL LE 
jJusqu au FIBRES EXTRA- FIBRES ÉPAISSEUR 
ESPÈCES ÉTUDIÉES CAMBIUM JLIBÉR. EXCLUSI-| ET ÉCORCE TOTALE 
TRE PENSER et Pt SP Re 
au-dessus [au-dessous 
. J'au-dessus au-dessous} au-dessus |au-dessous] au-dessus [au-dessous 
de la plaie [de la plaie 
Castanea vesca ....... 325(1)| 9295 115 10 37 34 152 104 
Sambucus nigra....... 330 240 100 65 45 45 165 90 
Cissus quinquefolia....| 170 100 116 | 56 160 198 | 276 | 184 
Juglans regia......... 318 262 90 53 65 45 155 98 
Vitis vinifera......... 240 146 114 60 198 80 242 140 
Corylus Avellana...... 325 240 35 | 20 40 30 75 50 
Carpinus betulus...... 260 150 110 | 45 40 25 145 70 
Prunus domestica..... 191 155 99 18 40 32 103 50 
Quercus Robur........ 400 290 80 45 25 18 105 63 


La comparaison des mesures indiquées dans le tableau ci- 
dessus permet de constater que la région extérieure au cam- 
bium a subi un accroissement relatif plus considérable que le 
bois. Pour le Prunus domestica, le rapport des rayons du bois 


191 . 5 RER the 
LT — 1,2, tandis que celui des épaisseurs des régions 
10e ; 103 
extérieures au cambium est 50 — 2,06. Chez le Sarothamnus 


scoparius, non compris dans le tableau précédent, l'épaisseur 
de la couche formée par le hiber et l'écorce à plus que doublé, 
tandis que le rayon de la tige jusqu’au cambium n’est qu’une 
fois et demie plus grand au-dessus qu'au-dessous. 

Mais ce qui est plus caractéristique, c’est que dans la région 
extérieure au cambium c’est le liber qui à pris l'accroissement 
le plus considérable. Chez le Sambucus nigra, par exemple, 
l’écorce n’a pris aucun accroissement, tandis que le liber s’est 
énergiquement développé en épaisseur. Chez le Prunus domes- 
tica, cette épaisseur du liber a triplé, tandis que l'écorce n’a 
subi qu'un accroissement beaucoup moindre. Il suffit de 


(1) Les nombres indiqués représentent des divisions du micromètre ocu- 
laire et non pas des millièmes de millimètre. 


300 H. LECOMTE. 

comparer les mesures indiquées, pour voir que ce fait est con- 

stant. Nous pouvons donc formuler les conclusions suivantes : 
4° La tige tout entière a subi au-dessus de la mutilation un 

notable accroissement en épaisseur, tandis qu'au-dessous cet 

accroissement se montre nul ou très faible ; 

2% L'ensemble du hiber et de l'écorce s’est accru en plus 
forte proportion que le bois ; 

3° Dans cette zone extérieure, le liber surtout à pris une 
grande épaisseur. 

Les faits que nous venons d’énoncer n’avaient pas été pré- 
cisés par nos devanciers. On s'était contenté de dire que la tige 
s’'accroit plus au-dessus de la décortication qu’au-dessous. 

Sans entrer plus avant dans l’examen des conséquences 
diverses de la décortication annulaire, nous pouvons dire que 
le développement exagéré du hber au-dessus de la plaie montre 
que ce lissu est plus riche que l’écorce en substances nutritives 
capables d’être utilisées pour l'accroissement. 

Mais les résultats sont tout différents si au lieu d’enlever les 
tissus jusqu'au cambium on se contente de gratter l’écorce 
jusqu'aux fibres extra-libériennes en se gardant autant que 
possible de toucher au liber. Malheureusement il est à peu près 
impossible d'arriver exactement à ce résultat. Gependant des 
expériences que nous avons faites sur le Sambucus nigra, le 
Cissus quinquefohia, la Vigne et le Tilleul, nous ont permis de 
constater les faits suivants : 

1° Les bourrelets, formés presque uniquement de liège, sont 
sensiblement de même volume aux deux lèvres de la plaie ; 

2 L’accroissement de la tige en diamètre n’est pas plus con- 
sidérable au-dessus de la décortication qu’au-dessous ; 

9° L’écorce contient une assez grande quantité d’amidon 
accumulée dans ses cellules au-dessus de la décortication ; il 
en existe beaucoup moins au-dessous. 

Ces derniers faits, beaucoup mieux que les premiers, prou- 
vent que le liber possède des propriétés essentiellement con- 
ductrices pour les substances nourricières de la plante. 

1° Effets produits par les sections et par l'action de l'alcool 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 301 
sur la disposition des contenus dans les éléments. — Nous 
avons déjà montré plus haut, en étendant à d’autres plantes et 
à d’autres organes l’observation de M. Fischer sur le pétiole 
de la Courge, qu'une section transversale opérée sur un organe 
détermine l’accumulation, sur les faces des cribles, du con- 
tenu muqueux des tubes criblés. Ge fait se produit sur une 
longueur variable suivant les plantes considérées, mais avec 
une constance remarquable; il est vrai pour tous les organes 
d’une plante, aussi bien chez les Monocotylédones que chez 
les Dicotylédones. Au contraire, cette accumulation des con- 
tenus est le plus souvent nulle ou très faible dans les autres 
éléments du liber et dans les cellules de l'écorce. 

Ce phénomène ne peut être dù qu’à la circulation des maté- 
riaux vers la section et en effet la tranche du liber est toujours 
humide après une opération de cette nature. 

L'effet que produit l'alcool dans ces conditions et qui se com- 
bine à l'effet de la section prouve que l’alcool pénètre beaucoup 
plus facilement par les tubes eriblés que par les autreséléments. 
Les tubes eriblés sont done les éléments les plus conducteurs 
de la région extérieure au cambium. 

2 Observation directe du passage des contenus à travers les 
cribles. — Chez les plantes où la perforation des cribles est 
parfaitement établie et en particulier chez la Courge, la Vigne, 
le Tilleul, nous avons observé maintes fois des boutons muqueux 
traversant les cribles et pénétrant d’un tube dans l’autre. Ces 
boutons muqueux sont presque toujours détruits par l’action 
de l'alcool. Les figures 1, 5 et 7 de la planche XXI montrent 
neltement chez la Courge des espèces de gouttelettes allon- 
gées traversant les cribles et pénétrant sur une grande lon- 
gueur dans le contenu du tube voisin. 

Ajoutons qu’au printemps, dans les plaques calleuses de la 
Vigne, on voit nettement des boutons de même nature s’insi- 
nuer dans les stries des plaques calleuses. 

Des faits que nous venons de signaler il résulte que le liber 
est doué d’un pouvoir conducteur beaucoup plus considérable 
que les autres tissus pour les substances autres que l’eau, et 


302 R. LECOMTE. 


que dans le lhiber les tubes criblés possèdent cette propriété 
au degré le plus élevé. 


B. NATURE DES SUBSTANCES TRANSPORTÉES PAR LA VOIE DU LIBER. 


Nous avons dit dans un chapitre précédent que le contenu 
des tubes criblés en activité se compose d’un revêtement de 
protoplasme pariétal contenant de lamidon chez un grand 
nombre de plantes et d’une grande vacuole dont l’eau tient 
des substances albuminoïdes en dissolution. 

Ou bien les substances albuminoïdes circulent seules dans 
Jes tubes criblés, ou bien ces éléments transportent à la fois 
des substances albuminoïdes et des substances ternaires. Si 
nous parvenons à montrer que dans la plupart des cas les 
substances ternaires n’empruntent pas la voie destubes criblés 
pour passer d’une région à l’autre de la plante, nous aurons 
démontré par là que les substances albuminoïdes circulent 
seules dans ces éléments. 

Il ne peut plus être question du passage direct des grains 
d’amidon à travers les ponctuations des cribles ; nous avons 
établi précédemment l'impossibilité de ce passage. Si les 
cribles laissent passer des substances ternaires solubles, il est 
de toute évidence qu’une décortication annulaire arrêtant la 
marche de ces substances, elles s’accumuleront dans les tubes 
criblés les plus voisins de la section et s’y présenteront sous la 
forme de grains d’amidon. 

Or, dans les expériences dont nous avons relaté précédem- 
ment quelques-unes des conséquences, nous avons constaté 
que chez les Vitis vinifera, J'uglans regia, Cissus quinquefolia, 
Cerasus Padus, Quercus Robur, etc., il existe une quantité 
considérable de grains d’amidon dans l’écorce, le parenchyme 
libérien, les rayons médullaires et la région la plus externe 
de la moelle au-dessus de la mutilation ; les régions corres- 
pondantes situées au-dessous en contiennent beaucoup moins 
ou même en sont presque complètement dépourvues (Viris 
vinifera, Gerasus Padus, Quercus Robur) ; il n’en existe plus 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 303 
que très peu dans les rayons médullaires et la moelle au 
niveau de la section; enfin chez le Vifis vinifera, dont les tubes 
criblés contiennent de l’amidon en temps ordinaire, les tubes 
situés près de la section n’en renferment pas plus que les 
autres, mais possèdent un contenu riche en substances albu- 
minoides. 

En outre, dans les divers cas où 1l nous à été possible de 
surprendre sur le fait le passage du contenu d’un tube dans le 
tube voisin, nous n’avons pu voir que des substances albumi- 
noïdes dont les boutons muqueux passent d’un tube à l’autre. 

. De ces faits nous croyons qu’il est légitime de tirer les con- 
clusions suivantes : 

1° Les tubes criblés ne paraissent pas habituellement des- 
Linés à transporter autre chose que des substances albumi- 
noides ; 

2% L’amidon et les substances ternaires sont contenus dans 
le parenchyme (écorce, parenchyme libérien, rayons médul- 
laires, moelle) ; les substances ternaires paraissent donc passer 
d’une cellule à l’autre dans ces diverses catégories de paren- 
chyme ; 

3° L'absence d’amidon dans la moelle au niveau d’une 
décortication paraît montrer que la moelle et Les rayons médul- 
laires sont dépourvus de toute faculté de transport dans le 
sens longitudinal d’un organe ; mais qu’à une hauteur donnée 
de cet organe les rayons médullaires permettent le passage 
des substances ternaires de l'écorce dans la moelle et récipro- 
quement,. 


C. MÉCANISME INTIME DU TRANSPORT DES SUBSTANCES DANS 
LES TUBES CRIBLÉS. 


Nous avons déjà signalé précédemment les raisons pour 
lesquelles nous considérons les tubes criblés comme des élé- 
ments vivants. [l nous reste à montrer comment cette condi- 
tion nous parait favorable à la circulation des substances éla- 
borées. Les botanistes qui font des tubes criblés des éléments 


304 H. LECOMTE. 


morts (J. Sachs, Van Tieghem, etc.) et leur attribuent un rôle 
purement passif ne peuvent expliquer la marche des matériaux 
que par un phénomène de diffusion puissamment aidé par la 
destruction progressive de ces substances au lieu d'emploi. 

Ces deux causes réunies, s’exerçant même dans les condi- 
tions les plus favorables, sont impuissantes à expliquer la 
migration souvent fort rapide des substances de réserve. En 
quelques semaines, une quantité considérable de sucre par- 
court une tige de Pomme de terre et se retrouve sous forme 
d'amidon dans les tubercules. Chez les Helianthus et Cucur- 
bita, comme l’a démontré M. Sachs, les substances ternaires 
élaborées pendant le jour dans le limbe des feuilles passent 
rapidement dans la tige par la voie du pétiole. Les faits de 
cette nature sont beaucoup plus difficiles à vérifier quand il 
s’agit des substances albuminoïdes, car on ne les retrouve 
pas sous la forme de corps figurés. Cependant, quand de 
jeunes pousses s’allongent rapidement, il faut que dans les 
parties anciennes la marche des substances albuminoïdes soit 
en rapport avec l'énergie de l’accroissement. 

Or, si on veut expliquer cette migration rapide en invo- 
quant simplement les phénomènes de diffusion, on se heurte 
tout de suite à une difficulté insurmontable ; en effet, la 
diffusion est un phénomène extrêmement lent. 

M. Stephan (1) a trouvé, après Graham, que dans un tube 
contenant de l’eau et plongeant dans une solution de chlo- 
rure de sodium au +, il faut trois cent dix-neuf jours à 1 mil- 
ligramme de chlorure de sodium pour s'élever à une hau- 
teur de 1 mètre. La même quantité de sucre exige deux ans 
sept mois. Enfin 1 milligramme d’albumine mettrait Jusque 
quatorze ans pour effectuer le même trajet. 

M. Hugo de Vries (2) a répété ces expériences dans d’autres 


(1) Stephan, Sitzungsberichten der Wiener Akademie, 1879, IT, Abth. 
S. 214. 

() H. de Vries, Ueber die Bedeutung der Circulation und der Rotation 
des Protoplasma für den Stofftransport in der Pflanze (Bot. Zeitg, 1885, 
n°5 { et 2). 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 305 
conditions, en se servant de longs tubes plongeant dans un 
liquide coloré par le bichromate de potasse, le sulfate de 
cuivre, etc., et 1l a mesuré les hauteurs auxquelles ces 
liquides avaient atteint après un temps déterminé. [I a trouvé 
environ 90 centimètres pour le bichromate de poiasse et 20 cen- 
timètres pour le sulfate de cuivre après trois mois. Il a même 
remplacé l’eau des tubes par une gelée très aqueuse (1) et il 
a trouvé que la difficulté de diffusion était à peu près la 
même que dans l’eau. 

La conclusion à trer de ces diverses expériences, c’est que 
la diffusion est un phénomène extrêmement lent et par cela 
même impuissant à expliquer les faits de migration rapide si 
communs chez les plantes. 

Le fondateur de la théorie du transport par diffusion ne 
pouvait ignorer ces faits, mais il chercha à tourner la difficulté 
en montrant que la tension considérable qui existe à l'inté- 
rieur du liber active la diffusion et entraîne les substances 
plastiques vers le lieu d'emploi. 

Nous sommes très loin de nier l’importance de cette der- 
nière observation; mais elle ne suffit pas à expliquer les faits 
connus si on admet toujours la passivité du protoplasme des 
tubes criblés. Nous ne saurions mieux faire d’ailleurs que de 
citer textuellement M. Sachs, pour montrer qu’il n’était pas 
loin d'admettre la manière de voir que nous soutenons : « Ce 
simple fait queles phénomènes de diffusion dont une cellule est 
le siège sont altérés subitement et d’une manière frappante dès 
qu’une cause quelconque tue cette cellule sans l’endommager, 
montre assez que les forces moléculaires propres à la vie re- 
posent sur un état intérieur et inconnu des organes cellulaires, 
que nous ne parviendrons jamais à imiter arüficiellement. » 

Pour ce qui nous concerne, les phénomènes suivants nous 
paraissent jouer le rôle le plus important au point de vue du 
transport par les tubes criblés : 


(1) H. de Vries, Maandblad woor naturwetenschappen, U Reihe. Bd. 1884, . 
Nr. 8. 
1e série, BoT. T. X (Cahier n° 5). 20 


306 H. LECOMTE. 

4° La diffusion joue évidemment un rôle considérable dans 
le fonctionnement des tubes criblés ; mais, nous venons de le 
voir, les effets seraient très lents dans les conditions ordi- 
naires. Heureusement deux circonstances viennent modifier 
ces conditions pour activer ces échanges. En effet dans les 
expériences relatées plus haut la température était la même 
pour tout l’appareil ; chez une plante, au contraire, les par- 
ties souterraines ne suivent pas exactement les mêmes varia- 
tions de température que les parties aériennes. De plus, la 
tension des tissus, toujours très grande dans le lhber des 
Dicotylédones, pousse nécessairement les substances contenues 
dans les cellules vers les points où cette pression est la plus 
faible, c’est-à-dire vers les régions du végétal où les sub- 
stances transportées doivent être utilisées. 

Les phénomènes de diffusion sont donc probablement 
activés : 1° par la différence de température que présentent 
les diverses parties de la plante; 2° par la tension considé- 
rable (prouvée par l’effet des incisions) du liber; 3° par la 
destruction des substances dans certaines parties de la 
plante, surtout dans les régions où les tissus s’accroissent 
rapidement. 

2° De plus nous avons reconnu que le protoplasme des tubes 
ne reste pas passif. M. Velten (1) avait déjà signalé des mou- 
vements protoplasmiques dans les tubes criblés. Ceux des 
Cucurbita maxima, Cucurbita melanosperma et Vitis vinifera 
nous en ont fourni des exemples très nets (voy. p. 285). 
C’est seulement quand les tubes eriblés ont perdu leur revê- 
tement pariétal de protoplasme, que leur activité s'éteint au 
point de vue du transport des substances albuminoïdes. Si le 
protoplasmeétaitmort, s’ilne jouait aucun rôle, pour quelle rai- 
son les tubes criblés ne contiendraient-ils et ne conduiraient- 
ils plus de substances albuminoïdes après la disparition de ce 
protoplasme ? Pour nous, la vitalité du protoplasme des tubes 
criblés n’est pas seulement un fait que nous avons tout d’abord 


(1) Velten, loc. cit. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 307 
constaté, mais une nécessité qui s'impose quand on veut expli- 
quer le rôle de ces éléments. 


D. SENS SUIVANT LEQUEL S'EFFECTUE LE TRANSPORT. 


Enfin il nous reste un dernier point à étudier, non le moins 
important, c’est le sens de la marche des matériaux dans les 
tubes criblés. 

Nægeli le premier avait constaté que, dans les préparations 
intéressant les tubes criblés, on trouve toujours les substances 
albuminoïdes accumulées d’un côté du erible beaucoup plus 
que de l’autre. Il en avait conclu, non sans quelque raison, 
que, les substances devant filtrer à travers les cribles, leur 
accumulation sur une face indiquait évidemment qu’elles 
avaient été arrêtées par l'obstacle et que ces amas pouvaient 
montrer le sens du courant. 

Nous avons vu dans un chapitre précédent qu’en réalité ces 
amas ne sont qu'une conséquence du mode opératoire et 
qu'ils n’existent pas dans les matériaux convenablement trai- 
tés. Le criterium indiqué par Nægeli est donc tout à fait illu- 
soire ; il fallait en chercher un autre ; nous croyons le trouver 
dans les considérations suivantes : 

4° Effets produits par les décortications annulaires. — Les 
résultats obtenus par Hanstein (voy. p. 295) montrent que 
dans la tige le liber est habituellement le siège d’un courant 
descendant pendant la période végétative. Les expériences que 
nous avons faites sur des branches d'arbres ou d’arbustes nous 
ont montré que, dans le cas d’une décortication annulaire, le 
liber prend toujours au-dessus de la plaie un accroissement 
considérable, mais qu’au-dessous cet accroissement se montre 
au contraire nul ou très faible (Gastanea vesca, Sambucus 
nigra, Gissus quinquefolia, Juglans reqia, Vitis vinfera, 
Corylus Avellana, Carpinus betulus, Prunus domestica, Quer- 
cus Robur, Pinus sylvestris, Sarothamnus scoparius, Populus 
tremula, etc.). Le bois de nouvelle formation développé au- 
dessus de la décortication ne se lignifie qu’en certains points, 


308 M. LECOMTE. 
mais les éléments non lignifiés contiennent une quantité con- 
sidérable de substances albuminoïdes (Cerasus Padus, etc.). 

Ces faits, ajoutés à ceux qui ont été signalés par Hanstein, 
prouvent que les substances élaborées suivent pendant la 
période végétative une marche descendante dans la tige. 

de Situation des corps fiqurés dans les tubes criblés. — Si 
dans les matériaux frais ou bouillis les substances albumi- 
noides paraissent réparties en même quantité dans les tubes 
criblés, il n’en est pas de même habituellement pour les corps 
figurés, grains d’amidon et globules albuminoïdes. Les 
exemples suivants vont le montrer suffisamment : 

Vitis vinifera (tige). — Les amas de substances albumi- 
noides se trouvent à la face supérieure des cribles. Le courant 
paraît done dirigé vers le bas. 

Tilia platyphylla. — Globules albuminoïdes au-dessus des 
cribles dans le liber de la tige. Courant vers le bas. 

Rubus idæus. — Globules à la face supérieure des cribles, 
dans une tige ordinaire pourvue de feuilles. 

Globules au-dessous des cribles, dans une jeune pousse 
souterraine. 

Dans une longue branche enracinée par son extrémité libre, 
la situation des globules mdiquait un courant dirigé vers la 
plante mère, pour la partie la plus voisine de celle-ci, et un 
courant vers les racines, pour la partie la plus rapprochée des 
racines adventives. 


Rubus cratægifolius. — Résultats identiques à ceux du 
Rubus ideus. 
3° Boutons muqueux traversant les cribles. — Quand les 


perforations des cribles sont très grandes et que les contenus 
passent directement sans phénomène de diffusion d’un tube 
à l'autre, il se forme souvent des boutons muqueux, des sortes 
de gouttelettes allongées pénétrant d’un tube dans le tube sui- 
vant. Nous avons constaté ce fait chez le Vitis vinifera et les 
divers Cucurbita. Lei encore le courant {était dirigé vers le bas 
(fig. 3 et 7, pl. XXT. 

4° Pénétration du contenu des tubes dans les stries des 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 309 


plaques calleuses. — Quand le contenu des tubes s’insinue 
dans les stries des plaques calleuses, chez le Cucurbita maxima, 
cette pénétration se fait encore par la face supérieure. Les 
contenus se dirigent done vers les racines. 

Comme on le voit par les faits que nous venons de signaler, 
les tubes criblés de la tige paraissent être le siège d’un cou- 
rant descendant pendant la période d'activité. 

Mais l’exemple des Rubus montre aussi que, dans une jeune 
pousse souterraine en voie de développement, le courant se 
dirige de la plante mère vers l’extrémité végétative. 


CHAPITRE VEIT 


MODIFICATIONS APPORTÉES DANS LES TUBES CRIBLÉS 
PAR L’'AGE ET LES SAISONS 


L'étude des modifications apportées par l’âge et les saisons 
dans les tubes criblés a été abordée par MM. de Janczewski et 
Russow, pour ce qui concerne un certain nombre d’Angio- 
spermes; mais elle demande encore de nouvelles recherches, 
poursuivies pendant un grand nombre d'années. Les résultats 
que nous avons obtenus à ce point de vue ne sont pas assez 
nombreux pour nous permettre de traiter complètement cette 
partie intéressante de l’histoire des tubes criblés. Nous nous 
proposons de continuer les recherches que nous avons com- 
mencées, et nous nous contenterons, dans le présent chapitre, 
de signaler un certain nombre de faits qui nous paraissenr 
définitivement établis. 

4° Poirier. — Tous les ans la tige du Poirier donne nais- 
sance à une couche libérienne comprenant une zone de liber 
mou et une zone fibreuse (de Janczewski); or, en été, la zone 
récemment formée contient seule des tubes criblés actifs ; dans 
la zone de l’année précédente et dans toutes les zones plus 
anciennes, les tubes sont tous passifs. 

Il en résulte qu’à la fin de leur première année d’existence 
les tubes criblés du Poirier se ferment par un cal; celui-ci se 


310 H. LECOMTE. 


dissout l’année suivante; pendant la durée de cette dissolution 
du cal, le protoplasme disparaît peu à peu, et le tube paraît 
définitivement rempli d’eau; les cribles sont débarrassés du 
cal qui les enveloppait et les ponctuations se montrent sous la 
forme de fins canaux traversant la membrane criblée. 

2% Vigne. — Chez la Vigne, la période d’activité des tubes 
criblés dure plus longtemps que chez le Poirier. 

En effet, les tubes formés pendant l’année acquièrent des 
plaques calleuses en automne. Ces plaques durent tout l'hiver, 
mais au printemps suivant elles se détruisent, et les cribles se 
trouvent de nouveau ouverts. 

Au moment de l'apparition des plaques, la substance albu- 
minoïde des vacuoles libériennes se détruit peu à peu, et en 
hiver il ne reste plus guère dans les tubes que le revêtement 
protoplasmique avec une vacuole contenant un liquide à peu 
près complètement aqueux. Quant aux grains d’amidon, ils ont 
disparu tous ou presque tous. Au printemps suivant, le proto- 
plasme des tubes s’insinue dans les fines stries des cals; la 
coloration jaunâtre de ces stries devient de plus en plus nette; 
en même temps le cal diminue peu à peu d'épaisseur, tout 
en conservant des contours bien nettement définis. Enfin, 
au bout d’un certain temps, on voit que la cloison criblée 
est revenue à son état primitif; elle présente, comme pendant 
la première année, de réelles perforations. La vacuole a repris 
son contenu gélatineux ; de nouveaux grains d’amidon naissent 
dans le protoplasme pariétal; une nouvelle période d'activité 
commence pour les tubles criblés. 

Mais, à la fin de la deuxième année, Le cal apparaît de nou- 
veau, et développe rapidement, à l’approche de lhiver, des 
plaques calleuses de chaque côté des cribles. Le contenu 
épais des vacuoles disparait; le protoplasme pariétal perd 
toute activité; il est d’ailleurs appelé à une rapide destruc- 
tion. 

Le cal formé ainsi à la fin de la deuxième année est presque 
toujours plus développé que celui de la première année; la 
striation est beaucoup moins apparente. D’après MM. de 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 311 


Janczewski et Russow, ce cal de la deuxième formation serait 
appelé à disparaître au commencement de la troisième année. 
Nous avons trouvé, en effet, des exemples d’une destruction 
aussi rapide; mais, en revanche, nous avons vu souvent le cal 
persister très longtemps sans disparaitre ; il perd alors peu à 
peu la propriété de fixer les réactifs colorants, et ses bords 
deviennent irréguliers. 

Le mode de destruction du cal se montre d’ailleurs très 
différent de celui que nous venons d'indiquer plus haut pour 
le cal de première année. C’est par la surface qu'il se dissout 
peu à peu; ses bords semblent se fondre dans le liquide qui 
remplit le tube; l'épaisseur du cal diminue insensiblement, 
et, en fin de compte, 1l ne reste plus que la cloison cellulo- 
sique, permettant une libre communication entre les deux 
éléments successifs. Dès le moment où le protoplasme pariétal 
a perdu son activité, le contenu de la vacuole est devenu peu 
à peu complètement aqueux. Le tube peut être alors considéré 
comme passif. 

3° Rosier. — Le liber du Rosa rubiginosa, que j'ai spécia- 
lement étudié à ce point de vue, comprend des tubes criblés 
assez rares, à cloisons terminales peu inclinées et générale- 
ment pourvues d’un crible unique. La durée de la période 
d'activité est la même que pour la Vigne (deux ans); mais 
une différence importante peut être établie entre ces deux 
végétaux; en effet, chez le Rosa, les cribles ne développent pas 
de cals à la fin de la première année; en deux mots, le cal 
transitoire, analogue à celui de la Vigne, n’existe pas. 

Quant à la durée exacte de la période d’activité, je ne sau- 
rais la préciser; tout ce que je puis dire, c’est que le cal défi- 
nitif apparaît dans la deuxième année de l’existence des tubes. 

4 Tilleul. — Chez le Tilleul, les derniers tubes formés 
restent complètement ouverts pendant plusieurs années, aussi 
bien pendant l’hiver que pendant l'été; et, quand le eal appa- 
raît, l’époque même de cette apparition ne se montre aucune- 
ment en relation avec l’alternance des saisons de l’année; le 
cal apparaît tout aussi bien en été qu'en hiver. Après un 


319 H. LECOMIRE. 


certain temps, le contenu s’est modifié; il ne reste plus que 
des granulations protoplasmiques à la surface interne du 
tube. Enfin le cal se dissout et les cribles restent définitive- 
ment ouverts. Mais les tubes ont perdu leur activité du 
moment où le protoplasme a perdu ses caractères propres. 
La période passive ne commence pas, comme le croit M. de 
Janczewski, au moment où le cal est complètement dissous, 
mais bien plutôt au moment où la gelée disparait. 

Comme on peut le voir par l’exposé qui précède, le Tilleul 
se distingue de la Vigne en ce que l’époque d'apparition du 
cal est indépendante des saisons chez le Tilleul, tandis qu’elle 
est liée à l’apparition de l'hiver chez la Vigne. De plus, chez 
cette dernière plante, 1l se développe un cal provisoire à 
chaque hiver; chez le Tilleul, il ne se produit que des cals 
définitifs. 

D’après M. de Janezewski, les Fagus sylvatica, Rosa canina 
et Aristolochia Sipho, se comportent comme le Tilleul. M. Rus- 
sow y a ajouté les Rhamnus cathartica, Rosa Gmelini, Berberis 
vulgaris, Atragene alpina, [lex Aquifolium, Ficus carica, 
Coriaria myrtifolia et Nerium Oleander; enfin, M. Russow 
a constaté qu'il en est encore de même pour les plantes de 
serre qu’il a étudiées. Nous pouvons confirmer ce dernier fait 
pour les Piper, Macropiper, Ficus, etc. 

L'évolution des tubes criblés se montre done sous des aspects 
multiples; nous ne saurions à présent fournir la raison phy- 
siologique de ces différences; mais une étude attentive et lon- 
guement poursuivie de l’évolution du liber viendra sans doute 
résoudre ce timportant problème. 

Pour ce qu ‘concerne les causes du développement du cal, 
nous ne pouvons que consigner ici les résultats de quelques 
expériences que nous avons effectuées sur les Cucurbila, Ampe- 
lopsis et Vins. 

1° Cucurbita. — Nous avons fait, à la même époque, des 
semis de Cucurbita maxima, C. melanosperma et C. moschata 
Pour chacune de ces espèces, nous avions deux catégories de 
semis, les uns à la lumière, les autres à l’obscurité. Nous 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 313 


avons ensuite observé le hiber de la tige hypocotylée des jeunes 
plantes ainsi obtenues. 

Cucurbita maxima. — Les tubes criblés de la tige hypoco- 
tylée dans les germinations obtenues en pleine lumière ont 
leurs cribles ouverts; il n'existe pas de plaques calleuses déve- 
loppées ; le contenu des tubes est normal. Au contraire, dans 
les germinations obtenues à l’obscurité on rencontre des pla- 
ques calleuses dont l’épaisseur atteint jusque trois, quatre et 
même cinq fois le diamètre du tube criblé (fig. 18, 19, 23, 24 
et 25, pl. XXIT). On trouve, d’ailleurs, tous les intermédiaires 
entre les cribles à peine épaissis de la région la plus voisine 
du cambium et les cribles à cal volumineux de la région 
externe ; le diamètre des tubes est plus faible que celui des 
tubes appartenant aux germinations faites à la lumière; enfin, 
le contenu des tubes se compose du protoplasme pariétal et 
d’un liquide très épais qui remplit la vacuole. 

Nous avons remis à la lumière des germinations obtenues 
à l'obscurité ; au bout d’un mois, l’observation nous a montré 
que les cals très épais de la région externe du liber ont.conservé 
leur volume; mais ceux qui étaient moins développés et qui 
appartenaient à la région interne ont disparu; les cribles sont 
nettement ouverts. 

Inversement, dans les germinations obtenues à la lumière 
et placées ensuite à l’obscurité pendant un mois, les cloisons 
criblées s'étaient épaissies; celles de l’extérieur possédaient 
des plaques calleuses bien caractérisées. 

Nous avons obtenu les mêmes résultats pour les germina- 
tions de Cucurbita melanosperma et moschata observées dans 
les mêmes conditions; mais chez ces deux dernières espèces, 
le cal était moins volumineux que chez le Cucurbita maxima, 
pour les germinations obtenues à l'obscurité. 

2 Vatis vinifera. — Une jeune pousse de Vigne observée 
en hiver contenait dans le liber de sa tige des cals bien déve- 
loppés. Placée dans une serre au commencement de janvier, 
elle y est restée jusqu'au 10 février. Nous avons observé qu’à 
cette époque, le contenu des tubes était plus riche en matières 


314 H. LECOMTE. 


albuminoïdes; de plus, les cribles de la région voisine du 
cambium étaient ouverts; ceux qui étaient plus à l'extérieur 
possédaient encore des plaques calleuses bien nettes; mais les 
stries jaunâtres correspondant aux ponctuations se montraient 
beaucoup plus prononcées qu’à l’époque de la mise en serre 
(fig. 35, pl. XXIIT). Sans aucun doute, si l'expérience avait 
duré plus longtemps, nous aurions assisté à la dissolution du 
cal; mais la saison était déjà trop avancée et les résultats 
que nous aurions obtenus, en prolongeant cette expérience, 
n'auraient pu que s'ajouter au phénomène de dissolution nor- 
male dû au retour du printemps. 

3° Ampelopsis humulifolia. — Un jeune plant d’Ampelopsis 
humulifolia, observé en été, ne contenait que quelques cals 
dans le liber de la tige. Maintenu à l'obscurité pendant un 
mois, il a pris une longueur beaucoup plus considérable que 
les plants semblables laissés à la lumière, et dans les parties 
nouvellement formées nous avons rencontré de nombreux 
cribles pourvus de plaques calleuses. 


Les résultats que nous venons de consigner montrent que 
le développement du cal est sous la dépendance des phéno- 
mènes de nutrition, puisque la végétation à l'obscurité déter- 
mine l’accroissement du cal. Dans ces conditions, la fonction 
chlorophyllienne est supprimée et le dégagement de vapeur 
d’eau notablement diminué. 

Il pouvait paraître intéressant de voir si le liber des plantes 
à feuilles persistantes se comporte en hiver comme celui des 
plantes à feuilles caduques. Nous avons étudié, à ce point de 
vue, le genre Quercus dont certaines espèces conservent leurs 
feuilles en hiver (Quercus Mirbeckii, Q. Ilex, Q. ballota, 
Q. coccifera, Q. pseudo-coccifera, etc.), tandis que les autres 
les perdent à l'automne (Q. Robur, Q. libani, Q. oliveforms, 
Q. phellos, Q. macrocarpa, Q. alba, ete.j. Or nous avons 
trouvé qu’il se développe en hiver des plaques calleuses aussi 
bien sur les premiers que sur les seconds. Bien mueux, les 
feuilles de Q. ballota, Q. coccifera et Q. Mirbecküi présentaient 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES, 319 
des cribles calleux au mois de janvier. Si notre première pro- 
position est générale, à savoir que la suppression de la fonc- 
tion chlorophyllienne entraine le développement du cal, on ne 
peut expliquer le développement du cal sur les cribles des 
feuilles que par une diminution notable dans l'exercice de 
cette fonction pendant la saison froide. La recherche de l’opti- 
mum de température pour l'exercice de la fonction chloro- 
phyllienne pourrait apporter quelque lumière sur ce sujet. 

Mais nous pensons aussi qu'il n’est possible d'arriver à une 
explication satisfaisante des faits que nous avons énoncés et 
des différences considérables dans l’évolution du lhiber chez les 
diverses plantes, qu’en complétant ce premier ordre de recher- 
ches par l’étude des rapports qui existent entre les diverses 
couches du liber de la tige et les parties vertes persistantes, 
que ces parties vertes soient des feuilles ou des rameaux 
jeunes. 


CHAPITRE IX 


RÉSUMÉ DES PHASES SUCCESSIVES PAR LESQUELLES PASSENT 
LES TUBES CRIBLÉS 


M. de Janczewski, dans le travail que nous avons rappelé 
si souvent, admet pour les tubes des Monocotylédones trois 
phases ou périodes successives : la période évolutive, la période 
active et la période passive. Chez les Dicotylédones, il ne cite 
plus la période évolutive, mais elle existe bien certainement 
dans sa pensée aussi bien que pour les Monocotylédones, et 
il y ajoute trois autres périodes : la période active, la période 
transitoire et la période passive. 

Pour ce qui nous concerne, nous pensons que l’évolution 
des tubes criblés est la même, dans ses grandes lignes au 
moins, chez les Monocotylédones et chez les Dicotylédones. 
Nous la divisons en trois périodes d’inégale durée : la période 
active, la période transitoire et la période passive. 

D’après ce que nous avons dit plus haut, le tube criblé est 


316 H. LECOMTE. 

déjà en activité dès avant la perforation des cribles. La per- 
méabilité de certains points de la membrane assure le passage 
des substances d’un tube à l’autre. D’après M. de Janczewski 
lui-même, les tubes des Gymnospermes ne seraient jamais 
perforés véritablement. Nous avons montré que chez un grand 
nombre d’Angiospermes, où il a été impossible de mettre en 
évidence les filaments muqueux passant d’un tube à l’autre, 
rien ne prouve l'existence de ces filaments et la perforation 
réelle du crible. M. de Janczewski admet, d’ailleurs, que chez 
les Gymnospermes la période d’activité existe sans aucune 
perforation visible des membranes. 

Il en résulte que nous sommes autorisés à faire commencer 
la période d'activité au moment même de la formation des 
tubes criblés. Dans cette manière de voir, la période évolutive 
de M. de Janezewski se réduit évidemment au temps nécessaire 
pour la genèse du tube eriblé. 

La période active se continue pendant un temps variable 
avec les plantes jusqu’au moment où le protoplasme des tubes 
perd son activité ; dès ce moment le crible se recouvre iInva- 
riablement d’un cal. 

Ici commence la période transitoire. Pendant cette période 
le cal s’épaissit à mesure que disparaissent le protoplasme et 
la matière albuminoïde que contenaient les vacuoles des tubes. 
Enfin au bout d’un certain temps le cal se résorbe, se dissout 
peu à peu et il ne reste plus qu’une cloison cellulosique avec 
des perforations plus ou moins grandes permettant le libre 
passage de l’eau d’un tube à l’autre. Dès ce moment le tube a 
atteint la période passive ; il conserve probablement encore la 
propriété de livrer passage à l’eau, mais il n’est plus apte à 
conduire les substances albuminoïdes. 


DIFFÉRENCES ENTRE LES MONOCOTYLÉDONES ET LES DICOTYLÉDONES 


Mais ces trois phases sont bien loin d’avoir la même durée 
et la même valeur chez les Monocotylédones et chez les Dico- 
tylédones. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 317 

Chez les Monocotylédones (Phragnates, Typha, Convallaria, 
Orchis, Ophrys, etc.), la phase active dure presque aussi 
longtemps que l’organe. Si cet organe ne dure qu’une saison, 
la période active se poursuit jusqu’à la fin de cette saison ; alors 
le crible s’épaissit : c’est la période transitoire qui survient. 

Si au contraire l’organe a une durée de plusieurs années, 
la période active se poursuit pendant le même temps. Enfin, 
quand la disparition de l'organe est prochaine, se produit le 
développement du cal. 

Il ne faut pas croire d’ailleurs que cette longue période 
d'activité soit uniforme. Dans le rhizome du Convallaria 
maialis, nous avons constaté que les cribles s’épaississent en 
hiver pour reprendre au printemps leur épaisseur normale. 
La vie des tubes présente donc ici des périodes de vie latente 
correspondant à la durée de la saison froide. 

La période transitoire peut être considérée comme la der- 
nière en date dans les organes annuels, car la mort survient 
alors que le cal n’est pas encore dissous. Mais pour ce qui 
concerne les organes à durée plus longue, on voit que cette 
période est suivie d’une véritable période passive, caractérisée 
par ce fait que le cal a disparu et que le tube ne parait plus 
contenir que de l’eau avec quelques granulations qui sont les 
derniers vestiges du revêtement protoplasmique de chaque 
élément. 

Chez les Dicotylédones, la période active se termine avec la 
mort de l’organe ou de la plante pour ce qui concerne les 
plantes annuelles. Presque toujours le cal n’est pas encore 
formé quand la mort survient. 

Dans les organes vivaces, 1l n’en est plus de même; la 
période active peut durer un an (Poirier) ; deux ans (Rosier, 
Vigne) ; ou même un plus grand nombre d’années (Tilleul, 
Hêtre, etc.). Cette période active est toujours coupée par des 
périodes de vie latente pendant la saison froide ; mais les 
manifestations de cette vie latente sont variables suivant les 
plantes considérées : chez la Vigne, le cal se développe eu hiver 
pour se dissoudre au printemps ; chez le Tilleul, au contraire, 


318 H. LECOMTE. 
les cribles restent ouverts ; seul le contenu des tubes se 
montre différent de ce qu'il est en été : la vacuole est en effet 
moins riche en matières albuminoïdes. 

La période transitoire débute au moment de l'apparition 
du cal définitif ; celui-ci est toujours plus volumineux que le 
cal d'hiver destiné à se dissoudre au printemps. La période 
transitoire dure un temps très variable suivant les plantes et 
même suivant les tubes dans la même plante. 

Enfin la dissolution de ce cal rend complètement libre la 
cloison cellulosique des eribles : la communication est ouverte 
d’un tube à l’autre. Les tubes ont atteint la période passive. 
Celle-ci peut durer très longtemps, car la plante, par suite de 
l’activité du cambium, ayant produit du liber de nouvelle 
formation, son existence peut se continuer pendant un grand 
nombre d'années. 

Enfin, nous en aurons fini avec cet exposé quand nous 
aurons dit quelques mots du liber des racines ; et nous aurons 
montré une fois de plus la complexité des problèmes que sou- 
lève l’étude du liber. 

Chez les plantes où les tubes criblés de la tige développent 

‘un cal provisoire en hiver, les cribles des racines restent au 
contraire pendant cette période complètement ouverts ou du 
moins ne s’épaississent pas. Nous pouvons citer à ce point de 
vue la Vigne et divers Rubus (Rubus idœus, Rubus tomento- 
sus, etc.) ; d’après Russow, il en est de même pour les Populus 
tremula, P. nigra, P. laurifolia, Quercus pedunculata, Acer 
platanoïdes, ete. D’après le même auteur, les racines du Vitis 
amurensis possèdent au contraire pendant la saison froide des 
cals volumineux comme ceux du liber de la tige. Nous citerons 
encore les Cucurbitu, dont les racines à la fin de l'été pré- 
sentent des cals bien développés analogues à ceux du liber 
de la tige. 

Enfin chez les plantes dont les tubes ont une durée variable, 
mais toujours supérieure à une année, si les cribles de la tige 
ne développent pas de cal provisoire en hiver, il en est de 
même d’après M. Russow pour ceux des racines. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 319 


CONCLUSIONS 


Nous pouvons résumer dans les propositions suivantes les 
résultats des recherches consignées dans ce mémoire (1) : 

1° Le liber des Angiospermes comprend deux catégories 
d'éléments : les éléments essentiels (tubes criblés et cellules- 
compagnes) ; les éléments accessoires (parenchyme libérien, 
cellules scléreuses et fibres libériennes); 

2° Les fibres entourées par du liber possèdent presque tou- 
jours des caractères histologiques et micro-chimiques diffé- 
rents de ceux des fibres extérieures au liber ; 

3° Le parenchyme libérien est souvent formé de cellules 
allongées (fibreuses), simples ou cloisonnées transversale- 
ment ; 

4° Les canaux sécréteurs du liber ne confinent jumais aux 
tubes cribles ; 

9° Les tubes criblés des Angiospermes sont disséminés irré< 
gulièrement dans le liber primaire ; souvent en séries radiales 
dans le liber secondaire et en ilots formés par le cloisonne- 
ment longitudinal plusieurs fois répété de certaines cellules, 
chez les Lobéliacées, Crassulacées, Solanées, etc. ; 

6° [l existe deux types distincts de tubes eriblés : le type 
Courge et le type Vigne, mais il n’est pas rare de trouver 
dans une même plante tous les intermédiaires entre ces deux 
types ; 

7° Les éléments séparés des tubes criblés par des cloisons 
tangentielles (Aristolochia Sipho) doivent être considérés 
comme des cellules-compagnes, au même titre que ceux qui en 
sont détachés par un cloisonnement r'adial ou oblique ; 

8° Dans le liber secondaire, les cellules-compagnes sont sou- 
vent situées entre les tubes criblés d’une part et le parenchyme 
libérien ou les rayons médullaires d'autre part ; 

9° Chaque cellule-compagne peut se diviser par des cloi- 


(1) Les conclusions nouvelles sont en italique; les autres ne sont que l’exten: 
sion ou la confirmation des résultats déjà acquis. 


320 M. LECOMTE. 
sons transversales seulement ou bien à la fois par des cloisons 
transversales et des cloisons longitudinales ; 

10° Outre les cribles situés sur leurs cloisons terminales, 
les tubes peuvent en posséder d’autres, habituellement plus 
petits, sur leurs cloisons longitudinales ; 

11° Les faisceaux hbériens peuvent être réunis transversa- 
lement par des séries de cellules criblées, développées dans les 
rayons médullaires ; 

12° Dans le liber des feuilles, les tubes appartiennent toujours 
au type de la Courge, quelle que soit la forme des tubes de la 
lige. 

Dans le liber primaire des tiges, il en est de même; 

43° Dans les racines, ils ont la même forme que dans la 
tige ; 

14 La cloison destinée à devenir un crible n’est pas tout 
d'abord homogène; la cellulose ne se développe que suivant des 
bandes entre-croisées circonscrivant des mailles ; celles-ci, plus 
perméables que la cellulose, pourront se transformer en ponc- 
tuations ; 

15° Les cribles du liber primaire (Vigne et Tilleul) appar- 
tiennent au type de la Courge; peu à peu ces cloisons s'étendent 
et le crible simple se fragmente en plusieurs cribles pour don- 
ner une plage criblée; 

16° Le cal est dù au développement exagéré de la mince 
couche de la membrane qui recouvre les filaments de cellulose ; 

17° Les réactions du cal sont à peu près identiques chez 
toutes les plantes ; 1l présente habituellement des stries cor- 
respondant aux ponctuations des cribles; 

18° L’accumulation de substances albuminoïdes contre les 
cribles n’existe pas dans les matériaux frais ; elle est une con- 
séquence du mode opératoire ; 

19° Le noyau des tubes eriblés disparaît habituellement 
de bonne heure comme corps figuré ; mais on peut encore par-- 
fois le retrouver dans le protoplasme pariétal des tubes en 
activilé ; 

20° Le contenu d’un tube criblé arrivé à la période d’acti- 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 3921 


vité se compose d’une mince couche de protoplasme pariétal 
se continuant au niveau des cribles et d’une grande vacuole 
centrale contenant de l'eau avec des substances albuminoïdes 
en dissolution ; 

21° Le protoplasme des tubes en activité est vivant ; les tubes 
ne sont pas des éléments morts ; 

22 Les tubes à la période d’activité fonctionnelle ne con- 
duisent guère que des substances albuminoïdes ; nous n'avons 
Jamais observé le passage direct des grains d'amidon, mais nous 
avons souvent reconnu l'impossibilité de ce passage ; 

23° Les cellules-compagnes ont un contenu très riche en 
matières albuminoïdes ; elles sont toujours dépourvues d’ami- 
don ; leur noyau est très allongé dans le liber des Monocotylé- 
dones ; 

2% Les mouvements propres du protoplasme des tubes 
en pleine activité doivent entrer en ligne de compte pour 
l'explication des phénomènes de transport, 

25° Le sens de ce transport ne peut être déterminé que 
dans certains cas particuliers ; dans une très jeune pousse 
souterraine (Rubus), il est ascendant ; il est habituellement 
descendant dans le liber d'une tige adulte ; 

26° La durée de l’activité des tubes criblés est très variable 
(une saison à dix ans et même plus) ; 

97° L'apparition du cal ne coïncide pas nécessairement avec 

e commencement de l'hiver ; 

98° Dansle cas d’une activité de plusieurs années, les cribles 
peuvent développer un cal en automne et le perdre au prin- 
temps (Vigne) ou bien rester indépendants de la marche des 
saisons (Tilleul) ; 

99° Des germinations de Courge maintenues à l'obscurité 
ont développé dans le liber de la tige hypocotylée des cals volu- 
mineux, tandis que des germinations semblables obtenues en 
pleine lumière avaient leurs cribles perforés. 


7e série, Bor. T. X (Cahier n° 6). 21 


229 H1. LRCOMTE. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE XXI. 


Fig. 1. Section transversale dans le liber externe d’un faisceau de la tige du 
Cucurbita melanosperma. — 1, tubes criblés (gr. 270). 

Fig. 2. Tubes criblés de Cucurbita Pepo débarrassés de leur contenu (tige du 
15 septembre). — 4, a, a, cals bien développés avec stries; b, cal avec une 
ouverture en entonnoir permettant une libre communication entre deux 
tubes consécutifs; €, plaques caileuses détachées de la cloison criblée; 
d, cals d'inégale épaisseur situés sur Îes parois longitudinales de deux tubes 
voisins (gr. 240). 

Fig. 3. Tube criblé de Cucurbila Pepo avec cellules-compagnes €, €, pourvues 
de vacuoles. — Le contenu, a, du tube est déjà contracté; mais il n'existe 
pas d’amas aux extrémités; des boutons muqueux, b, b, traversent les ponc- 
tuations des cribles et indiquent le sens descendant du courant (gr. 425). 


Fig. 4. Fragment de tube criblé de Cucurbita muxima avec un noyau n. 


Fig. 5. Fragment de tube criblé de C. maxima avec cal. On voit le crible par 
transparence; des bandes de protoplasme pénètrent dans les stries (gr. 210). 

Fig. 6. Id. avec stries nombreuses dans le cal et petits cribles latéraux. 

Fig. 7. Fragment d’un tube criblé de C. Pepo. Un volumineux amas d’albu- 
mine coagulée est appliqué sur l’une des faces du crible; celui-ci est traversé 
par des boutons muqueux de très grande longueur (matériaux dans de l’eau 
sucrée) (gr. 400). 


Fig. 8. Fragment d’un tube criblé de la tige du C. maxima; le contenu con- 
tracié est retenu au cal par des filaments engagés dans les stries (gr. 330). 


Fig. 9 et 10. Deux cribles de C. maxima vus de face. — En 9, les mailles sont 
encore pleines, en 10, elles sont déjà traversées par des filaments muqueux 
dont la section forme une tache sombre au centre de chaque maille (gr. 350). 


PLANCHE XXII. 


Fig. 11. Contenus appartenant à deux tubes crihlés consécutifs de la tige du 
Cucurbila Pepo, après l’action de l'acide sulfurique. Les filaments muqueux 
sont bien conservés; quant à la vacuole interne, elle est fortement contractée, 
surtout dans la partie supérieure de la figure, et on la voit par transparence, 
emprisonnée par la couche de protoplasme pariétal (gr. 400). 

Fig. 12. Tube criblé d’une tige jeune de Cucurbita Pepo. Le protoplasme 
détaché de la paroi offre une striation longitudinale très nette (gr. 400). 

Fig. 13. Un cal volumineux de C. Pepo avec stries (gr. 400). 

Fig. 14. Un cal de C. Pepo avec plusieurs ouvertures en entonnoir (gr. 400), 


Fig. 15. Portion très grossie de la membrane longitudinale entre un tube cri- 
blé de C. maxima, et une cellule-compagne, pour montrer l’hétérogénéité 
de cette membrane. 


ÉTUDE DU LIBER DES ANGIOSPERMES. 323 

Fig. 16. Un cal en voie de développement dans le liber de la tige du Cucur- 
bita melanosperma (20 octobre). Des boutons muqueux renflés en tête s’en- 
gagent dans les stries du cal (gr. 450). 

Fig. 17. Un cal volumineux de Cucurbita Pepo, avec une seule ouverture en 
entonnoir (gr. 400). 

Fig. 18. Gal de Cucurbita maxima dans la tige hypocotylée d’une germina- 
tion à l’obscurité. La substance calleuse n’est pas homogène; mais les stries 
ve sont plus visibles (gr. 500). 

Fig. 19. Une cloison criblée du même dans la région interne du liber; le cal 
n’est pas encore développé (gr. 500). 

Fig. 20. Un crible de Cucurbita Pepo avec boutons muqueux (matériaux étudiés 
dans l’eau sucrée) (gr. 450). 

Fig. 21 et 22. Développement de la cloison criblée du Cucurbita maxima. 
correspond à l’état figuré en 9, et 22 correspond à 10 (gr. 350). 

Fig. 23, 24 et 25. États successifs du développement du cal dans le liber de la 
tige hypocotylée d’une germination de Cucurbita moschata à l'obscurité 
(gr. 500). 

Fig. 26, 27 et 28. Développement du contenu d’un tube criblé dans la tige très 
jeune du Cucurbita maxima. — En 28, on voit deux vacuoles et un noyau; 
dans la figure 27, les deux vacuoles sont fusionnées, et en 26, le noyau a 
disparu; des gouttelettes très réfringentes sont figurées de côté en 27 et de 
face en 26 (gr. 550). 

Fig. 29. Fragment d’un tube criblé de Cucurbita maxima avec petits cals laté- 
raux (gr. 200). 

Fig. 30. Cloison longitudinale très grossie d’un tube de Cucurbita melano- 
sperma avec cribles latéraux. 

Fig. 31. La même vue de face et colorée par le chlorure de zine iodé (gr. 400). 


Fig. 32. Id. de Cucurbita maxima (gr. 400). 


PLANCHE XXIIT. 


Fig. 33. Section transversale dans le liber d’une tige de Vitis vinifera. — 
r,rayon médullaire principal; ',r', médullaire secondaire; f, f,f, fibres libé- 
riennes; &, tubes criblés; c, cellules-compagnes (gr. 200). 

Fig. 34. Tube criblé et cellules-compagnes (c, c) dans le pédoncule d’une grappe 
de raisin; p, protoplasme pariétal; g, contenu interne contracté contre le 
crible ; il se montre nettement indépendant du protoplasme pariétal (gr. 200). 

Fig. 35. Deux cals de Vitis cebennensis après deux mois et demi de séjour 
dans une serre en hiver; la siriation est très nette (gr. 400). 

Fig. 36, 37 et 38. États successifs demi-schématiques d’un crible simple de 
Vitis vinifera se transformant en une plage criblée. 

Fig. 39. Plusieurs tubes criblés de Vitis vinifera en section longitudinale tan- 
gentielle et débarrassés de leur contenu. — c,c,.…. cellules-compagnes; 4,4, 
tubes criblés avec leurs cloisons obliques pourvues de plusieurs cals (gr. 250), 


324 H. LECOMTE 

Fig. 40. Anastomose par une série de cellules criblées entre deux îlots libé- 
riens de Vitis cebennensis. Chacune des cellules criblées possède une ou 
plusieurs cellules-compagnes (gr. 180). 

Fig. 41, 42, 43, 44. Etats successifs du noyau dans un tube très jeune de la 
tige du Vitis vinifera. — 42, 43, 44, fragmentation du nucléole; 41, l’enve- 
loppe du noyau se déchire (gr. 400). 

Fig. 45. Deux jeunes tubes dans un pétiole de Vitis vinifera; les cribles ont 
une direction transversale et sont simples; les vacuoles sont encore séparées 
du crible par une couche épaisse de protoplasme (gr. 450). 

Fig. 46. Plage criblée de Vatlis vinifera vue de face (gr. 400). 

Fig. 47. Plage criblée de Carya juglandifolia vue de face (gr. 440). 

Fig. 48, 49, 50, 51 et 52. États successifs du développement du cal chez le 
Rubus idœus (gr. 675). 


PLANCHE XXIV. 


Fig. 53. Section transversale dans le liber stratifié de la tige du Tilia platy- 
phylla. — r,r, rayon médullaire principal; r', r', rayon médullaire secon- 
daire; f, fibres libériennes; p, parenchyme libérien; t, tubes criblés et 
cellules-compagnes (gr. 225). 

Fig. 54. Une cloison criblée ‘de Tülia platyphylla avec cinq cals bien déve- 
loppés. — c,c, cellules-compagnes (gr. 950). 

Fig. 55. Deux cloisons criblées simples dans la feuille du Quercus virens; dans 
la tige on trouve des plages criblées (gr. 800). 

Fig. 56. Tube criblé de Ricinus communis (tige), pour montrer que les grains 
d’amidon accumulés près du crible sont plus grands que les ponctuations. 

Fig. 57, 58, 59, 60. Section transversale dans le liber de la racine du Lappa 
major et divers modes de cloisonnement des éléments de ce tissu (gr. 400). 

Fig. 61. Fragment de liber de la tige de l’Impatiens japonica. — t, tubes 
criblés, sensiblement en séries radiales; les cellules-compagnes sont repré- 
sentées avec leur contenu protoplasmique (gr. 560). 

Fig. 62. Très longue cloison criblée de Rubus idœus avec un seul crible, — 
c,c, cellules-compagnes; g,g, globules de matière albuminaïde (gr. 480). 
Fig. 63, 64, 65, 66, 67. Cellules fibreuses du parenchyme libérien du Rubus 

idœus, avec leurs divers modes de cloisonnement (gr. 275). 


Fig. 68. Section transversale dans la tige hypocotylée du Datura Stramonium ; 
le liber y forme des îlots bien distincts (gr. 290). 


Fig. 69. Tubes criblés du rhizome de Convallaria maïalis. — 4, globule de 
matière albuminoïde; p, cellule de parenchyme libérien avec son novau 
ovoïide; €, c, deux cellules-compagnes avec leurs noyaux allongés, n, n. 


Fig. 70. Un crible du même, déjà épaissi par le cal (gr. 750). 
Fig. 71. Un tube criblé jeune de Lappa tomentosa, avec un reste de noyau, n. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME 


INTRODUCTION 


Le périderme est une formation secondaire due au cloi- 
sonnement régulier d’une assise génératrice dont les éléments 
se différencient le plus souvent en deux couches, l’une externe, 
l’autre interne. Ces deux couches, séparées l’une de l’autre par 
l’assise génératrice qui leur a donné naissance, prennent des 
caractères spéciaux conformes aux rôles qu’elles auront à 
jouer dans la vie de la plante. La couche extérieure a le plus 
souvent un rôle protecteur et les membranes de ses cellules 
restent rarement en cellulose pure; le plus souvent elles se 
transforment en suber, parfois même elles se lignifient; la 
couche interne conserve le plus souventses parois de cellulose, 
bien que parfois elle présente des points de lignification. La 
première est le liège; la seconde, le phelloderme. 

Les cloisons successives qui ont découpé dans lassise géné- 
ratrice les cellules du liège se succèdent de l’extérieur vers 
l’intérieur de la plante, de telle sorte que la plus jeune soit 
la plus voisine du centre : cette formation est par définition 
centripète. Inversement les cloisons du phelloderme se suc- 
cèdent de l’intérieur vers extérieur de la plante, de telle sorte 
que la plus récemment formée soit la plus éloignée du centre : 
cette formation est centrifuge. L’assise génératrice du péri- 
derme a reçu le nom de phellogène. 

En d’autres termes, dans les plantes pourvues de forma- 
lions secondaires, une assise de cellules déjà différenciées 
située en dehors du système libéroligneux s’accroit dans le 
sens radial et se cloisonne tangentiellement d’une façon cen- 


326 H. DOULIOT. 

tripète pour fournir le liège et d’une façon centrifuge pour 
fournir le phelloderme. Telle est la formation dont je me suis 
proposé de faire l'étude. 

M. Joseph Moeller, dans son Anatomie de, l'Écorce des 
Arbres (4), donne (p. 406) un résumé de l’état actuel de la 
science au sujet du périderme, que nous lui empruntons : 

« Le phellogène est immédiatement sous l’épiderme dans les 
familles ou les genres suivants : 

« Abies, Calhtris (en partie), Bétulacées, Corylacées, Cupu- 
lifères, Ulmacées, Celtidées, Morées, Artocarpées, Urticées, 
Platanus, Populus, Daphnoïdées, Éléagnées, Protéacées, Tur- 
chonanthus, Ginchona, Viburnum Opulus, Sambucus, Oléacées, 
Asclépiadées (excepté Periploca), Cestrum, Paulownia, Bigno- 
niacées (excepté Tecoma), Crescentia, Achras, Lucuma, Dios- 
pyros, Ampelopsis, Cornus mas, Araliacées, Weinmannia, 
Menispermum (en partie), Magnoliacées, Capparis (en partie), 
Malvacées, Sterculia sp., Buttnériacées, Tiliacées, Ganella- 
cées, Tamarix, Citrus, Méliacées, Cedrela, Acer, Malpighia- 
cées, Erythroxylon, Sapindacées, Æsculus, Pittosporum , 
Celastrus, Rhamnées, Euphorbiacées, Juglandées, Anacardia- 
cées, Amyris, Simarubacées, Zanthoxylées, Eucalyptus (en 
partie), Calycanthus, Amygdalées, Césalpiniées (excepté Gle- 
ditschia). 

« Le phellogène est l’épiderme lui-même dans les cas sui- 
vants : Sequoia (en partie?), Phyllocladus, Salix, Cinnamomum, 
Laurus, Viburnum (excepté V. Opulus), Jasminum, Nerium, 
Periploca, Datura, Cornus (excepté C. mas), Aucuba, Cra- 
tœvu, Sterculia sp., Calophyllum, Staphylea, Evonymus, Ilex, 
Diosmées, Guuiacum, Pomacées, Rosa, Virgilia. 

« Le phellogène est une rangée plus profonde de cellules 
de l'écorce primaire, mais en dehors des faisceaux, dans les 
Larix, Sequoia (en partie), Callitris (en partie), Salisburia, 
Aristolochia, Goffea, Strychnos, Verbénacées, Lycium, Tecoma, 
Trora, Sapota, Ribes, Capparis (en partie), Berbéridées, 


(1) 3. Moeller, Anatomie der Baumrinden, Berlin, 1882. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 327 
Nequndo, Serjania, Eugenia sp., Eucalyptus (en partie), 
Cytisus, Amorpha, Robinia, Sophora, Cercis, Mimosées. 

« Le phellogène est dans la région des faisceaux vasculaires 
primaires, dans les Cupressinées (excepté Callitris), Taxus, 
Podocarpus, Lonicérées, Buddleia, Éricacées, Vitis, Escal- 
lonia, GCamellia, Combretum, Philadelphus, Melaleuca, Cal- 
listemon, Myrtus, Eugenia sp., Persica, Spiræa, Golletia. 

« Ces quatre types de la formation du périderme peuvent 
se ramener à trois, en séparant les cas où le périderme est 
sous-épidermique et ceux où il se forme dans une assise de 
cellules plus profende de l'écorce primaire de ceux où il est 
épidermique, d’une part, et d’autre part de ceux où il a ses 
initiales dans le liber des premiers faisceaux, c’est-à-dire dans 
une formation secondaire. » 

On voit combien les deux derniers cas établis par M. Moeller 
manquent de précision. Tous les exemples qu'il cite doivent 
être observés de nouveau, afin que l’on puisse savoir si le lieu 
de formation du périderme est une assise quelconque de 
l'écorce, ou l’endoderme, ou le péricycle, ou une assise de 
parenchyme libérien. 

Depuis les plus récents travaux sur le périderme, la nomen- 
clature des différentes parties de la tige a subi, en effet, des 
modifications. La limite entre l'écorce et le cylindre central a 
été précisée par la connaissance de l’endoderme et du péricyele; 
il nous est donc possible de fixer, plus exactement qu’on ne l’a 
fait jusqu’aujourd’hui, la position du périderme, toutes les fois 
qu'il ne se forme mi dans l’épiderme, ni exactement sous l’épi- 
derme. Les descriptions des auteurs ne pouvaient nous éclairer; 
nous avons dû observer le mode de formation du périderme, 
dans tous les cas où 1l n’était pas épidermique ou sous-épider- 
mique, afin de fixer sa position par rapport à l’endoderme. 

Dans le cours de ce travail, nous avons pu constater que la 
formation du périderme s’accompagnait souvent d’une des- 
truction de l'écorce, à laquelle le périderme se substitue comme 
tissu protecteur par son liège etcomme tissu de réserve par son 
phelloderme, 


328 Hi. DOULIOT. 

La position du phellogène ne nous arrêtera pas longtemps 
dans le cas où elle est superficielle ; çà et là nous avons ajouté 
quelques exemples à ceux déjà connus; nous nous sommes 
étendu plus longuement sur les cas où le périderme est profond 
et où la position du phellogène pouvait offrir matière à discus- 
sion. Pour que cette étude füt complète, 1l eût fallu pouvoir 
passer en revue chaque genre de chaque famille, après avoir 
constaté que les phénomènes observés étaient constants pour 
les différentes espèces d’un genre. Nos connaissances parti- 
culières y eussent gagné peut-être en précision, nos connais- 
sances générales n’y auraient pas gagné en étendue. Jai dù 
forcément borner le nombre d'espèces étudiées : 1l s'élève 
cependant au total de 450, et je crois que, dans ce grand 
nombre d'exemples, tous les modes possibles de formation du 
périderme ont dû passer sous mes yeux; ceux qui m'ont 
échappé ne sauraient être fréquents. 

Mes recherches m'ont amené à considérer cinq cas dans 
la formation du périderme quant à la position du phello- 
gène. 

Le phellogène est : 1° l’épiderme lui-même; 2% l’assise 
sous-épidermique; 3° une assise de écorce; 4° l’endoderme ; 
5° le péricycle. 

De ces cinq cas, le second, le cinquième et le premier sont 
très fréquents, les deux autres sont très rares. Ils sont accom- 
pagnés d’un mode variable de destruction de l'écorce. Nous 
allons passer en revue ces différents modes de formation du 
périderme et de destruction de l'écorce dans diverses familles 
de Dicotylédones. 8 

Bier que neus fassions entrevoir dans ce travail des consi- 
dérations physiologiques, c’est surtout un travail de morpho- 
logie comparée. 

Nous avons borné notre étude aux végétaux dicotylédones, 
et dans ceux-ci nous avons étudié la formation du périderme 
uniquement dans les tiges des plantes adultes, nous réser- 
vant pour un travail ultérieur l’étude des autres plantes qui 
présentent des formations subérophellodermiques, des condi 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 329 
tions physiques de leur développement, ainsi que du méca- 
nisme de leurs fonctions. 

Nous ne croyons pas devoir faire précéder ce travail d’un 
historique de tous les travaux publiés au sujet du liège et des 
formations subérophellodermiques. Mais dans l’exposé que 
nous ferons à chaque famille de l’état actuel de nos connais- 
sances, nous rapporterons d'abord à chaque auteur ce qui 
lui est dû et nous y ajouterons les résultats de nos recherches. 


PREMIÈRE PARTIE 


PÉRIDERME DE LA TIGE 


DICOTYLÉDONES 


ORDRE I 


APÉTALES SUPÉROVARIÉES 


URTICAGÉES. — Dans toutes les Urticacées étudiées jusqu’à 
ce jour par M. Sanio (1) ou M. Moeller (2), l’origine du péri- 
derme est sous-épidermique : Ulmus effusa, U. suberosa, 
U. campestris, U. fulva; Celiis occidentalis, GC. orientalis, 
C. Tournefortü; Morus alba, M. nigra; Maclura aurantiaca 
(parfois dans Ja troisième assise de lPécorce), Ficus Carica, 
Ficus heterophylla; Broussonnetia papyrifera, Artocarpus 
ntegrifolia, Gecropia peltata, Pouzolzia rhexioules, Bæhmeria 
polystachya, auxquelles j'ajoute lAntiaris toxicaria et le 
Bœhmeria utilis. 

Destruction de l'écorce. — On voit très nettement, dans 

(1) Sanio, Vergleich. Untersuch. über den Bau und die Entwickelung des 


Korkes (Jahrb. f. wiss. Botanik, 11, 1860). 
(2) Moeller, Anatomie der Baumrinden, Berlin, 1882. 


330 H. DOULIOT. 


l’Antiaris toxicaria, la zone moyenne de l’écorce en voie de 
destruction pendant le développement du cylindre central. Le 
périderme enferme la tige dans un anneau dépourvu d’ac- 
croissement tangentiel, le cylindre central s’accroit sans que 
le diamètre extérieur de la tige se modifie. L’écorce, située 
entre un périderme dépourvu d’accroissement tangentiel et 
un cylindre central dont le diamètre s’accroit, disparaît peu à 
peu sans subir de compression. Un aplatissement se manifes- 
terait sur toutes les cellules à la fois; tandis que certaines 
cellules formant la zone moyenne perdent peu à peu leur tur- 
gescence, sont dissoutes et dispa- 
no raissent, servant à la nutrition des 
tissus qui s’accroissent. Peu à peu, 
la destruction s'étend à toutes les cel- 
lules de l'écorce, tandis que le phello- 
derme se développe, destiné à jouer 
comme elle le rôle d’un tissu de ré- 
Fig. 1. Antiaris toxicaria. ue | phone ; à 
MN Dans l’Antiaris tovicaria (fig. 1), 
d'une épaisse euticule; l’épiderme à une cuticule peu résis- 

li., liège dont les cellules {fante, gélifiée; aussi les cellules du 

ue liège qui se forment au-dessous ont- 

ph, phelloderme ; ce, elles leurs parois externes et latérales 

écorce. épaissies très fortement; ces cellules 

à parois épaisses sont par le fait même 

peu nombreuses, tandis que le phelloderme (chose rare) à 
autant d'assises que le hège. 

PLATANÉES. — Le Platanus occidentalis a été étudié par 
M. Sanio, le P. orientalis par M. Moeller; dans ces deux 
plantes, le périderme est sous-épidermique. 

SALICINÉES. — Dans toutes les espèces du genre Salix, 
d’après M. Sanio, le périderme est épidermique, tandis que 
dans le Populus il est sous-épidermique; cette différence est 
intéressante en ce qu’elle permet de différencier ces deux 
plantes, quand on ne possède qu’un morceau de jeune tige de 
l’une d’elles. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 391 
Le Salix capræa se prête très bien à l’étude de l'influence 
de la lumière sur le développe- 


ment du liège. Non seulement le ‘ | . GS | 
ériderme y est plus précoce du  : D  -AOOË) 

p JRSeIPAUSID JT {00 

côté de la lumière que du côté Y( Û et \ 

de l'ombre, mais encore il est ‘all “ (LD 

plus abondant à la fin de la pre- CE . HO 

mière année (fig. 2), et cette Tanne) | 
différence est sensible encore ro 


pendant l’année suivante (fig. 3). ro 
’ : 5 Fig. 2. Saliæ capræa.— À gauche: 
Il ne se développe ps de phel- développement du  périderme 
loderme. Il se forme quatre ou dans l’épiderme de la tige du 
cinq cloisons centripètes du côté côté éclairé. À droite : absence 
éclaire tandis qualnes en forme, = de périderme Ce dessin réprés 
l M sente deux portions diamétrale- 
que deux de autre. sa GETMIÈTE ment opposées de la même coupe. 
formée  s’épaissit beaucoup, 
comme la cuticule, et l’année suivante la cellule génératrice 
prend une nouvelle série de cloisons centripètes plus abon- 
dantes à la lumière qu'à l'ombre 
(fig. 3). Enfin les cellules du liège.  }£,, 
du côté éclairé sont plus allongées  { 
© K 
dans le sens radial que du côté de ( 
( 
{ 
( 


l'ombre. | 

PROTÉACÉES. — « Le périderme F d 
se forme de bonne heure (Hakea) Fic. 3. 
ou dans la deuxième période de la pig. 3. sutix capræa. — État 
végétation (Banksia, Leucaden- du périderme à la fin de la 
dron), immédiatement, sous l’épi- Seconde année. Le liège plus 


; développé à la lumière qu’à 
derme, et est formé de grandes Ponte :MémerPéniide 


cellules de liège un peu dissociées que pour la figure précédente, 
à parois minces ou quelque peu 

épaissies » (Moeller, p. 119). Ses observations ont porté sur 
les Leucospermum conocarpum, Leucadendron argenteum , 
Hakea elliptica, Banksia procera, B. integrifolia. M. Sanio 
avait déjà étudié l’Hakea florida. Nous avons étudié en 
outre le Banksia verticillata et le Grevillea robusta : dans 


339 H. DOULIOT. 


toutes ces plantes le périderme est sous-épidermique. 

Banksia integrifolia. —L'épiderme et l'écorce s’accroissent 
tangentiellement pendant le développement du cylindre cen- 
tral. Dans un rameau âgé d’un an, on n’observe aucune des- 
truction de l’écorce. 

ÉLéacnées. — Les Elæagnus différent des Hippophae par 
l’origine du périderme, qui est épidermique chez les premiers, 
. sous-épidermique chezles autres. [se forme une demi-douzaine 
de cloisons centripètes pour trois ou quatre centrifuges. Les 
cellules du phelloderme s’arrondissent ensuite et se confondent 
avec celles de l'écorce. Notre observation diffère de celle de 
M. Moeller, qui s'exprime au sujet des Elæagnus en ces termes : 
«Il se forme au-dessous de l’épiderme environ quatre rangées 
de cellules de liège à large cavité et à parois minces. » 

THYMÉLÉAGÉES. — Dans le Daphne Mezereum, le D. Cneorum 
et le Pimelea elegans, d’après M. Moeller, le périderme est 
sous-épidermique. 


ORDRE II 


APÉTALES INFÉROVARIÉES 


CupuLIFÈRES. — Nous nous bornons à rappeler que dans le 
Fagus sylvatica, les Quercus pedunculata, Q. rubra, Q. lusi- 
Lanica, Q. Tozza, Q. Suber, les Corylus Colurna, C. Avellana, 
les Castanea vesca, G. vulgaris, l'Ostrya virginica, le Carpinus 
Betulus, les Betula alba, B. carpinifolia, les Alnus qluti- 
nosa, À. incana, le périderme est sous-épidermique, et qu’on 
ne connaît pas dans cette famille de premier périderme situé 
ailleurs que sous l’épiderme. 

JUGLANDÉES. — Îl en est de même pour le Juglans regia, le 
J. alba, le Carya amara, d’après MM. Sanio et Moeller. 

ARISTOLOCHIACÉES. — Les Aristolochia Clematitis, À. Sipho, 
A. tomentosa, ont le périderme sous-épidermique. Les cellules 
du liège assez régulièrement cubiques à parois minces subé- 
rifiées alternentavec les cellules épidermiques ; le phelloderme 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 333 
prend un développement égal à celui du liège; ses cellules ne 
différent de celles de l'écorce que par la régularité de leur dis- 
position. L’Asarum europæum manque de périderme, les cel- 
lules extérieures de l'écorce se subérifient et se détachent, sans 
qu'il y ait de tissu secondaire qui vienne protéger ou rempla- 
cer les éléments qui disparaissent. 

BÉGONIACÉES. — Le Begonia nitida et le B. undulata ont 
le périderme sous-épidermique. 

En résumé, dans toutes les Apétales étudiées, sauf dans le 
genre Sahx, le périderme est sous-épidermique. 


ORDRE III 


DIALYPÉTALES SUPÉROVARIÉES 


RENONCULAGÉES. — D’après M. Morot, dans les diverses 
Clématites, l'assise génératrice du périderme est sous-jacente 
aux fibres péricycliques (1). Dans le Thalictrum lucidum, 
d’après mes observations, le 
périderme se forme entre 
l'endoderme et la couche 
scléreuse du péricycle. L’é- 
corce continue à croître pen- 
dant le développement du 
périderme, en se cloisonnant 
çà et là dans des directions 
variées. 

MAGNOLIACÉES. — Un cas Fig. ket 5. Drimys glauca. — Forma- 

HR Fe ; tion épidermique du périderme du 
de périderme épidermique côté éclairé du rameau. 
nous est offert par le Drimys 
glauca (fig. 4 et 5) : le liège est plus précoce et plus abon- 
dant du côté de la lumière que du côté de ombre. L’écorce 
du Drimys, persistant encore longtemps après l’apparition du 
liège et présentant des cloisons radiales dans ses ceilules 


Fig. 4et 5. 


(1) Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. des sc. nat., 6° série, XX, 
p. 270, 1884). 


394 EH. DOULIOTN. 

allongées tangentiellement, accompagne le cylindre central 
dans son développement; le phelloderme est peu développé 
et tardif. 

Dans le Magnolia conspicua, le périderme est sous-épider- 
mique. 

Dans le Kadsura japonica, À se forme du périderme dans 
les deuxième et troisième assises corticales. 

MonimiAcÉEs. — M. Samo cite le Calycanthus floridus 
comme ayant son périderme sous-épidermique; j'ai observé 
celte plante, ainsi que le Chimonanthus grandiflorus. Sous un 
épiderme à cellules très petites et très brunes, les cellules de 
la première assise de l'écorce s’allongent radialement et 
prennent des cloisons centripèles de liège. 

L'écorce emprisonnée sous le liège est détruite pendant le 
développement du cylindre central; la destruction commence 
dans la zone moyenne au voisinage de l’endoderme. 

Dans le Peumus Boldus, c’est au-dessous de la zone collen- 
chymateuse qui double l’épiderme que se forme le périderme. 
Sa première assise externe est formée de grosses cellules, mais 
la cellule génératrice, avant de prendre une deuxième cloison 
tangentielle, s’est cloisonnée radialement, de telle sorte que la 
deuxième assise de liège a deux fois plus de cellules que la 
précédente. 

BERBÉRIDÉES. — Les Podophyllum s’écartent des Mahonia 
et des Berberis par leur périderme sous-épidermique. On sait 
en effet, par les recherches de M. Morot (1), que le phello- 
gène de ces dernières, qui pour M. Moeller est une rangée pro- 
fonde des cellules de l'écorce sous les fibres corticales, appar- 
tient réellement au péricvcele. 

LAURINÉES. — « Le périderme des Laurinées, dans tous les 
cas observés, se forme après l'écoulement de plusieurs années 
et prend son origine dans l’épiderme lui-même » (Moeller, 
p. 103) (Cinnamomum, Laurus, Agathophyllum aromaticum). 
On s'explique facilement que le périderme de ces plantes soit 


(1) Morot, loc. cit., p. 271. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 399 
tardif, quand on observe l'épaisseur de leur cuticule, qui est 
égale ou supérieure à la dimension radiale de la cavité cellu- 
laire. La lumière, qui développe le liège du côté éclairé, agit de 
même sur la cuticule de la tige, qui est plus forte à la face 
supérieure qu'à la face inférieure; M. Dufour (1) a observé le 
même phénomène pour les feuilles : la subérine qui s’est déve- 
loppée à lalumière, au lieu de se répartir en lames minces dans 
des parois tangentielles de cellules de liège, sert à épaissir la 
membrane externe de l’épiderme ; le bénéfice est le même pour 
la plante. Dans le Cinnamomum Kiamis, dans le Laurus 
indica, l'écorce et l’épiderme s’accroissent tangentiellement 
en même temps que le cylindre central, la tige augmente de 
diamètre tandis que l'épaisseur de l'écorce reste constante. 

TiniacéEs.— Dans le Tilia, d'après M. Sanio, et dans toutes 
les autres sous-tribus des Tiliacées, d’après M. Dumont (2), 
le périderme est sous-épidermique. 

MazvacéEs. — D’après M. Dumont, dans le Sida pulchella, 
l’'Urena, le Malvaviscus et l'Hibiscus, le périderme est épider- 
mique. 

Dans les autres Malvacées, il est sous-épidermique. 

BougacÉEs. — Les Bombacées ont de même, d’après M. Du- 
mont, le liège sous-épidermique. 

STERCULIACÉES. — M. Dumont à observé également un 
périderme sous-épidermique dans les Sterculiacées, même 
dans le genre Sferculia. M. Moeller cite le Sterculia inops 
comme ayant un périderme sous-épidermique. 

J’ai vérifié dans une dizaine de Sterculiacées l’origine sous- 
épidermique du périderme, mais nulle part dans ces plantes je 
n'ai pu observer de poches Iysigènes (3). 

Destruction de l’écorce. — Entre le périderme, qui est super- 
ficiel, et le cylindre central, l'écorce se détruit peu à peu, sou- 


(1) Dufour, Influence de la lumière sur la forme et la structure des feuilles 
(Ann. des sc. nat., T° série, V, 1887). 

(2) A. Dumont, Recherches sur l'anatomie comparée des Malvacées, Bom- 
bacées, Tiliacées, Sterculiacées (Ann. des sciences nat., T° série, VI, 1887). 

(3) Je ne crois pas devoir développer ici ce point de désaccord entre 
M. Dumont et moi. 


336 H. DOULIOT. 


vent même la destruction commence avant Papparition du 
périderme. C’est une assise assez voisine de l’endoderme qui 
perd la première sa turgescence et s'aplatit, de telle sorte que 
pendant un temps le cylindre central grandit sans que le dia, 
mètre extérieur de la tige subisse de variation. Nous avons 
pu observer ce phénomène sur le Sarcopetalum solanaceum, 
le Theobroma Gacao, le Cola cordifolia, le Butineria herbacea- 
avant l’apparition du périderme. Ces tiges sont protégées par 
des poils très nombreux qui retardent l'apparition du liège. 
TERNSTRŒMIACÉES. — Trois cas sont à considérer : 1° Péri- 
derme épidermique ; 2° péri- 
derme  sous-épidermique ; 
3° périderme péricyclique. 
1° Périderme épidermique. 
Fig. 6. Stachyurus præcox.— Forma- Lee SHaUne perse 
on épidermique du périderme. (Hg. 6) a un périderme epI- 
dermique formé de sept ou 
huit assises de liège tabulaire pour deux de phelloderme; il 
diffère à ce titre de toutes les autres Ternstræmiaciées que 
j'ai étudiées, Actinidia, 
Bonnetia, Ruyschia 
(fig. 7), Visnea, Camel- 
lin, Thea et Laplacea. 
IL diffère notamment 
de l’Actinidia que MM. 
Bentham et Hooker 
classent dans la même 
tribu. L’écorce et le 
liège s’accroissent tan- 
gentiellement et ac- 
Fig. 7. Ruyschia unes — Formation compagnent le cylindre 
sous-épidermique du périderme : ép., épi- ; 
derme à cuticule épaisse et à parois ligni- central dans son déve- 
fiées; périd., périderme ; éc., écorce. loppement. Dans une 
tige d’un an, la cuticule 
ne présente aucun point de rupture, l'écorce aucune zone en 
voie de destruction. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 397 
2 Périderme sous-épidermique. — L’écorce de la tige du 
Ruyschia Souroubea, avec ses lacunes aérifères el ses poils 
internes si bizarres (1), s'accroît en même temps que Île 
cylindre central, tandis que sous Pépiderme se développe un 
périderme où le liège et le phelloderme ont tous deux là 
même étendue (fig. 7); l’écorce s'accroit de même dans 
les Actinidia Kolomikta, Bonnetia anceps, Visnea Mocaner«. 
3° Périderme péricyclique. — Deux plantes de cette famille, 
le Thea (fig. 8) et le Camellia, 
présentent un périderme épaissi 
au-dessous des fibres, d’après 
M. Vesque (2). Il s’agit ici des 
fibres péricycliques et non des 
fibres scléreuses, parfois très ra- 
mifiées (Ruyschia), que l’on ren- 
contre souvent dans l’écorce des 
Ternstræmiacées ; il en est de 
même dans le Laplacea. L’écorce 
de ces plantes se comporte tout ne UE 
, Fig. 8. Thea viridis. — Forma- 
autrement que celle des précé- FEES Ta ne Sbqe lee 
dentes, elle se flétrit et s’aplatit fibres péricycliques : ép., épi- 
en servant à la nourriture des  derme; éc., écorce; end., en- 
tissus qui s’accroissent au-dessous Fe ne 2 DOS OReS RE 
à | ricycliques; périd., périderme. 
d'elle; tandis que le périderme 
qui se développe pousse devant lui les fibres péricycliques 
à travers l'écorce jusqu’à rencontrer la cuticule. 
CLUSIACÉES. — Il y a deux cas à distinguer : 1° périderme 
épidermique ; 2° périderme cortical. 
1° Périderme épidermique. — Havetiopsis hippocrateoides, 
Platonia insignis, Calophyllum (sp.). 
Toutes ces plantes ont une cuticule extrêmement épaisse, 
qui protège assez la plante pour retarder beaucoup Pappa- 


FiG. 8. 


(1) Je ne les signale que pour prendre date, me proposant d’en faire lobjet 
d’une note spéciale. 
(2) Vesque, Mémoire sur l'anatomie comparée de l'écorce (Ann. des sc. 
nat., 6° série, II, 1875). 
1° série, Bor. T. X (Cahier n° 6). 22 


338 H. DOULIOT. 
rition du périderme. Dans le \'anthochymus pictorius (fig. 9), 
où la cuticule atteint une épaisseur 
double ou triple de la cavité cellu- 
laire, je n’ai pu observer de péri- 
derme ; la subérification, au lieu de 
porter sur des cloisons successives, 
a porié sur une même membrane 
considérablement épaissie. 

2° Périderme cortical. — Le péri- 
Fig. 9. Xantochymus picto derme de certaines d’entre elles pré- 

rius. — Epiderme pourvu : De 

d'une cuticule épaisse, pas sente des particularités remarqua- 

de périderme. bles, surtout celui de l’Haploclathra 

paniculata (fig. 10). 

L’épiderme de cette plante est formé de petites cellules 
pourvues d’une épaisse cuticule. Les cellules sous-jacentes 
prennent çà et là des cloisons tangentielles sans fournir un 
périderme régulier; souvent même elles sont lignifiées de très 
bonne heure sur leur face interne et ne prennent aucun cloi- 
sonnement ; 1l en est de même pour la seconde et la troisième 
assise de l'écorce ; mais la quatrième assise de l’écorce allonge 
fortement ses cellules dans le sens du rayon de la tige et se 
cloisonne. On voit alors trois cloisons centripètes qui ont isolé 
trois cellules de liège et cinq cloisons centrifuges qui ont 
fourni cinq cellules de phelloderme beaucoup plus allongées 
que les cellules du liège. Un périderme tertiaire prend alors 
naissance aux dépens de l’assise interne du phelloderme, la 
première formée. Cette cellule s'accroît encore radialement 
et prend une demi-douzaine de cloisons centrifuges pour une 
centripète. Il y a là un périderme tertiaire, dont la cellule 
externe est fortement épaissie et subérifiée sur les faces laté- 
rales et externes, tandis que les autres cellules sont épais- 
sies en U et constituent un phelloderme fortement lignifié. 
Viennent ensuite les cellules du parenchyme cortical, puis les 
canaux sécréteurs, d’autres cellules corticales et l’endoderme 
recouvrant un péricycle scléreux. 

Malgré lépaisseur considérable de la cuticule, le liège 


€ 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 339 
sous-épidermique est précoce et abondant dans le Caraipa 


terehicaulis (fig. 11); plu- 
sieurs assises de liège durcis- 
sent fortement au milieu du 
liège mou. Le phelloderme 
ne possède qu'une ou deux 
assises, mais il est fortement 
épaissi en U etlignifié comme 
beaucoup de cellules corti- 
cales. 

Mêmes phénomènes dans 
le Marila racemosa. 

Les Tovomita Guyanen- 
sis, Pilosperma caudatu, 
Œdematopus octandrus, 
Quiina tinifolia ont un petit 
nombre d’assises de liège ; 
mais l’une d’elles, générale - 
ment la seconde, à sa cloison 
tangentielle (fig. 12) si forte- 
ment épaissie qu’elle sup- 
plée à un nombre considé- 
rable d'assises subéreuses. 
Dans le Tovomita quyanen- 
sis, l’épiderme est lignifié; 
dans le Pilosperma cauda- 
tum, 1l est gélifié et exfolié : 
toutes ces plantes ont le 
phelloderme lignifié. 

Dans le Mesua pedunculata 
(fig. 13), on observe un péri- 
derme assez abondant avec 
liège normalement subérifié 
et quelques rares cellules de 
phelloderme lignifié. 

Dans le Xielmeyera tomen- 


— 


Fig. 10. Haploclathra paniculata. — 


On voit sous l’épiderme (ép.) les pre- 
mière, seconde et troisième assises 
de lécorce présenter des cloisonne- 


340 H. DOULIOT. 


ments tangentiels. Çà et là quelques cellules dont la paroi externe est en 
cellulose, tandis que les autres présentent un épaississement lignifié en U. 
Puis viennent deux ou trois assises de liège centripète; puis un phelloderme 
cellulosique dont les cellules molles allongées radialement se séparent les 
unes des autres sans s’arrondir en restant unies par leurs parois langentielles. 
La première assise de ce phelloderme à pris ultérieurement cinq cloisons 
centrifuges pour former un périderme tertiaire dont les cinq assises phello- 
dermiques se lignifient, tandis que son assise externe est fortement épaissie 
et subérifiée à la façon d’un épiderme. Plus bas, l'écorce avec un canal sécré- 
teur et des cellules épaissies en U, enfin l’endoderme et les fibres péricy- 
cliques. 


Fig. 11. Caraipa tlereticaulis. — ép., épiderme pourvu d’une cuticule irré- 
gulièrement épaissie ; {m., liège mou; {d., liège dur lignifié; ph., phello- 
derme épaissi en U; éc., écorce avec un canal sécréteur. 


Fr6. 12. 


Fig. 12. Tovomila guyanensis. — ép., épiderme pourvu d’une cuticule ligni- 
fiée; les membranes autres que la membrane externe sont en cellulose pure; 
li., liège : la deuxième assise de liège a une membrane externe extrêmement 
épaisse; ph., phelloderme. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 341 
losa, au contraire, le périderme comprend un grand nombre 
d'assises de liège mou, sans aucune subérification et sans 
lignification dans le phelloderme réduit à une seule assise. 

Le Mahurea palustris, plante aquatique, manque naturelle- 
ment de périderme; je ne lai du moins pas observé dans des 
tiges adultes. 

Pendant le développement en diamètre du cylindre cen- 
tral, l'écorce subit un accroissement tangentiel et ses cellules 
prennent des cloisons ra- 
diales et s’'allongent perpen- 
dicularement au rayon; 
mais, lorsque le liège à acquis 
un certain développement et 
qu'il possède une douzaine 
d'assises, l’épiderme et les UT RS . 
PARIRRES RARE formées et dE ne un si 
sont mortes et ne sont plus où l’épiderme (ép.) et le liège ancien 
susceptibles de s’accroitre et sont fendus. 
de se cloisonner; il se fait 
alors dans le liège et l’épiderme une fente longitudinale, au- 
dessous de la fente, l’assise génératrice s’accroit plus qu'ail- 
leurs et a un cloisonnement centripète plus rapide, de telle 
sorte que les deux lèvres de la fente s’écartent l’une de autre 
pendant qu’une bosse se forme au-dessous d’elle. 

On peut observer ce phénomène dans le Mesua pedunculata 
(fig. 13) le Quiina tinifolia, etc. 


Fi. 13. 


DiILLÉNIAGÉES. — Deux cas sont à considérer : 1° péri- 
derme sous-épidermique ; 2 périderme péricyelique. 
1° Périderme sous-épiudermique. — Dans le Dillenia spe- 


ciosu, l’assise sous-épidermique prend quelques eloisons tan- 
gentielles et ne se subérifie pas; l’assise sous-jacente se cloi- 
sonne davantage et fournit le vrai périderme avec trois assises 
de liège et deux de phelloderme. La subérification s'étend à 
toutes les assises du périderme, y compris le phelloderme, 
puis une assise plus profonde de l’écorce se cloisonne à son 
tour. 


342 H. DOULIOT. 

2% Periderme péricyclique. — Dans l'Hibbertia volubilis, le 
périderme se forme sous les fibres à larges parois du péri- 
cycle en dehors des tubes criblés. Les assises de liège sont 
alternativement allongées ou plates, les premières molles, les 
secondes plus dures. 

OcHNACÉES. — Périderme épidermique. 

Dans lPOchna atropurpureum, le périderme est épider- 
mique, il ne possède que du liège sans phelloderme. Les 
assises externes, mortes de bonne heure, se fendent paral- 
lèlement à l’axe de la tige, sous la poussée des assises internes 
qui s’accroissent longitudinalement comme l'écorce, en même 
temps que le diamètre du cylindre central augmente. 

DIPTÉROGARPÉES. — Trois cas sont à considérer : 1° péri- 
derme épidermique ; 2° périderme sous-épidermique ; 3° péri- 
derme péricyclique. 

1° Périderme épidermique. — Le Dryobalanops Camphora 
a un périderme épidermique très dé- 
veloppé sous une cuticule épaisse, il 
en est de même du Dipterocarpus 
nobilis. 

Dans le Dryobulanops Camphora, 
l'écorce ayant un accroissement tan- 
gentiel, le liège ancien se fend lon- 
gitudinalement suivant des lignes de 
moindre résistance. 

2° Périderme sous-épidermique. — 
Ce fait se présente dans le Lophira 


Er ne ee alata avec accroissement de l'écorce. 

Fig. 14. Ancistrocladus stel- er . r 

ES He. -_ La différence d’origine du périderme 
ligerus. — ép., épiderme; 


éc., écorce; end., endo- S ajoute donc aux autres caractères 


derme; li., liège, une seule connus pour séparer ce genre des Di- 
ASSISE à membrane externe ptérocarpées. 

épaisse; ph., phelloderme ; dope Pts : 
A IL 3° Périderme péricyclique. — Dans 


l’Ancistrocladus, la formation du pé- 
riderme est péricyclique. Considérons, par exemple, l'Ancis- 
trocladus stelligerus (fig. 14), l'écorce possède une dizaine 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 343 
d’assises eutre l’épiderme mince et lendoderme légèrement 
épaissi vers l'extérieur ; le péricycle montre çà et là des cellules 
seléreuses fortement épaissies, tandis que son assise la plus 
voisine de l’endoderme devient génératrice de périderme. Le 
cloisonnement centrifuge est plus rapide que le cloisonnement 
centripète et lon peut compter quatre ou cinq assises de 
phelloderme alors qu'il n’y en à qu’une ou deux de liège. 
M. Van Tieghem (1), trompé par des formations locales de 
liège de cicatrisation, s'exprime en d’autres termes au sujet 
du périderme des Ancistrocladus, qu’il considère comme cor- 
tical ; ce périderme nous semble, au contraire, comparable à 
celui de plusieurs Hypéricacées (Hypericum, Ascyrum, Éliæa) 
(voy. p. 345). Toutefois les conclusions de M. Van Tieghem ne 
me paraissent aucunement ébranlées par ce fait; au contraire, 
la séparation entre l’Ancistrocladus et les autres Diptérocar- 
pées n’en est que plus tranchée. 

EUPHORBIACÉES. — Le périderme y est sous-épidermique. 
M. Moeller l’a observé précoce dans l’'Hura crepitans et VH. 
brasiliensis, le Jatropha Curcas, plus tardif dans le Manihot 
carthagenensis, très tardif dans le Buxus, où 1l n'apparait 
qu'après plusieurs années sous un épiderme pourvu d’une 
cuticule très épaisse. 

Il en est de même dans l’Acalypha alopecuroides et le Phyl- 
lanthus nivosus. 

BIXACÉES. — Périderme sous-épidermique : le Cinnamo- 
dendron et le Canella sont remarquables par leur phelloderme 
fortement épaissi sur la face interne des cellules (Moeller). II 
en est de même dans le Kiggelaria africana, où le liège est 
précoce et abondant et où le phelloderme a deux ou trois 
assises, de même dans l’Azara Gillesti, où les cellules du liège 
sont longues. 

HYPÉRICAGÉES.— « Dans les Hypéricacées, dit M. Vesque (2), 


(1) Van Tieghem, Recherches sur les canaux sécreteurs des plantes (Ann. 
des sc. nat., 7° série, 1, 1885). 

(2) J. Vesque, Mémoire sur l'anatomie de l'écorce (Ann. des sc. nat., Bot., 
6e série, t. Il, 1875). 


34/4 MH. DOULIOT. 

il y à une différence assez significative entre les Hypericum, 
avec leur périderme au-dessous de l’épiderme, et l'Ancistro- 
lobus pulchellus, qui possède, au-dessous des fibres libériennes 
primaires, un périderme à cloisons internes épaissies, comme 
dans les Ternstræmiacées, etc. » 

Je dois dire que je n'ai trouvé aucune différence entre 
l’origine du périderme chez les Hypericum et les Ancistrolo- 
bus. Est-ce que l’exfoliation précoce de lécorce du Milleper- 
tuis, jusqu’à l’endoderme exclusivement, a mduit M. Vesque 
en erreur au point de lui faire prendre l’endoderme pour 
un épiderme”? Je ne sais; toujours est-il que M. Morot (1) 
s'exprime, au sujet du périderme des Hypericum, dans les 
termes suivants, qui sont fort justes : « Chez les Hypericuin, 
où le péricycle comprend plusieurs assises de parenchyme, le 
liège se forme dans l’assise sous-endodermique restée inco- 
lore, tandis que les autres se chargeaient de chlorophylle. » 
Au sujet des autres Hypéricacées, nous ne pouvons que citer 
M. Van Tieghem : 

« Le péricycle (des Hypéricacées) est quelquefois tout entier 
parenchymateux, comme dans les Millepertuis, il donne alors 
le liège par son assise externe (Tridesmis, Ascyrum) ; mais, le 
plus souvent, la plante devenant ligneuse, le péricyele se 
sclérifie dans sa zone externe, à partir de l’endoderme, et 
constitue un anneau fibreux presque continu, en dedans 
duquel subsistent un ou deux rangs de cellules pourvues de 
chlorophylle. C’est dans cette zone interne du péricyele que le 
liège prend naissance, en exfoliant non seulement l’écorce, 
mais encore l'anneau fibreux (Ancistrolobus, Cratoxylon, 
Elica, Haronga, Psorospermum, Endodesmia). » 

On peut donc dire d’une manière générale que, dans Îles 
neuf genres d’Hypéricacées vraies appartenant aux deux tribus 
des Hypéricées et des Vismiées, le périderme est péricyclique. 

Or on joint parfois à ces deux tribus une troisième tribu 


(1) L. Morot, Recherches sur le péricycle (Ann. des sc. nat., Bot., 6° série, 
. XX, 1884). 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 349 
formée par le seul genre Frankema, dont MM. Bentham et 
Hooker font une famille à part. Les Frankenia diffèrent des 
Hypéricacées vraies, notamment par les deux verticilles 
alternes d’étamines, toutes simples et fertiles, et leurs graines 
munies d’un albumen amylacé. Ils en diffèrent encore par 
l’origine de leur périderme, qui n’est pas péricyclique, mais 
bien sous-épidermique, et par l’absence de canaux sécréteurs. 
La morphologie interne se trouvant ici d'accord avec la mor- 
phologie externe, nous sommes portés à écarter les Franké- 
miées des Hypéricacées, et à ne pas rompre l’homogénéité de 
cette famille en y conservant un genre qui en diffère par trois 
caractères importants. 

L'étude du développement du liège des Hypéricacées est 
intéressante à un autre litre: en vérifiant sur l’Hypericum caly- 
cinum les observations de M. Van Tieghem et de M. Morot, 
j'ai observé, dans le liège de cette plante, la formation d’une 
assise plissée au milieu du liège mou, phénomène observé 
jadis par M. Sanio (1) sur un Melaleuca, et qui est fréquent 
chez les Rosacées, les Œnothérées et les Myrtacées. Le liège 
des tiges souterraines de PHypericum à beaucoup de ressem- 
blance avec celui des tiges souterraines des (Œnothérées : sous 
un endoderme pourvu de plissements, à cellules plus grandes 
que celles du péricycle, le périderme se forme par quatre ou 
cinq cloisons centripètes, détachant trois ou quatre assises de 
liège mou, dont les éléments se dissocient et se séparent les 
uns des autres avec méats quadrangulaires, plus une qua- 
trième ou cinquième assise de liège qui ne dissocie pas ses 
cellules ; bien au contraire, on voit apparaitre sur les mem- 
branes radiales un plissement lignifié qui se colore fortement 
par le vert d'iode, tandis que toutes les autres membranes 
du liège se colorent en rose par le carmin boraté. L’écorce 
n’est encore attaquée ni exfoliée en aucun point, que le 
périderme a déjà une demi-douzaine d'assises de cellules. 

Dans le Cratoæylon coccineum, le périderme possède des 


(1) Sanio, loc. cit. 


346 H. DOULIOT. 

assises plissées et des assises de liège dur avec épassissement 
des cellules en forme d’'U, l'ouverture dirigée vers l’intérieur. 
Cette forme d’épaississement, comme on sait, se rencontre 
aussi souvent dans des cellules d’endoderme. 

Dans l'Elicea articulatu, le hège est formé d’une alternance 
régulière d'assises subéreuses non épaissies et d'assises épais- 
sies en U et lignifiées; ces dernières, avant de s’épaissir, 
présentent, sur leurs faces radiales, des plissements échelon- 
nés. Les mêmes épaississements en U se retrouvent dans le Tri- 
desmis Billardieri. L’alternance d'assises plissées et d'assises 
de liège mou non subérifié est très nette dans l’Ascyrum Crux- 
Andreæ. Le phénomène est le même dans le Vismia cayennen- 
sis que dans l’Eliea articulala, avec cette différence que les 
assises du liège dur s’épaississent sur toute leur périphérie, 

Ces exemples sont assez variés pour que nous puissions 
penser que le phénomène est général chez les Hypéricacées. 

Quant au Frankenia lævis, avec son périderme sous-épider- 
mique, 1l n'offre rien d’analogue. 

TAMARISCINÉES. — Dans le Tamarixgallica, d’après M. Moel- 
ler, le périderme est sous-épidermique. 

CAPPARIDÉES. — D’après M. Moeller, chez le Capparis fron- 
dosa, & la sclérose de l’écorce primaire est déjà fort avancée 
quand on arrive à la formation du périderme. L’épiderme 
cuticularisé, assez résistant, n’en est pas le méristème initial, 
mais c’est par endroits l’assise de cellules qui lui est immé- 
diatement sous-jacente, plus fréquemment une assise plus 
profonde de lécorce, mème celle qui est à l’intérieur de 
l'anneau de sclérenchyme externe. Le périderme n’apparait 
pas simultanément tout autour du rameau, et à peine s’est-1l 
formé, qu'une seconde couche de liège se forme juste à l’exté- 
rieur de la zone des faisceaux primaires et exfolie la majeure 
partie de l’écorce primaire dès la seconde année. » 

LiNACÉESs. — D’après M. Moeller, dans l'£rythroxylon Coca, 
le périderme est sous-épidermique, analogue à celui des Mal- 
pighiacées. 

CRASSULAGÉES. — Les Cotyledon orbicularis, Rochea cocci- 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 347 
nea, Sedum oxypetalum ont le périderme épidermique. Les 
Tillæa et Bulliardia, qui sont annuels, n’ont pas de péri- 
derme. Les Sempervivum et les Crassula ont le périderme 
situé sous l’épiderme. La formation du périderme est absolu- 
ment masquée par le liège de cicatrisation de la chute des 
feuilles dans les tiges à entre-nœuds courts; elle ne présente 
aucune particularité intéressante. 

CARYOPHYLLÉES. — Dans la plupart des Caryophyllées, le 
périderme se forme normalement sous le péricyele seléreux, 
dans les Dianthus, Silene, Lychnis, Saponaria, Cerastium, 
Sagina, Stellaria, Honckney«. 

Toutefois, les Spergularia forment leur périderme dans 
Passise externe de l'écorce (1). 

ZYGOPHYLLÉES. — « Dans les entre-nœuds les plus âgés d’une 
tige d’un an de Guaïacum, l’épiderme joue le rôle de phello- 
gène et forme quelques assises de cellules à parois minces, 
dont les plus externes se selérifient bientôt » (Moeller, p. 332). 
Le liège observé par M. Moeller, liège tardif dans une plante 
à cuticule très épaisse, est remplacé parfois par un liège sous- 
épidermique, comme dans le Guaiacum officinale que j'ai 
observé; le liège est également sous-épidermique dans le 
Porlieria hygrometrica; mais il acquiert, dans cette dernière 
plante, une épaisseur considérable et lignifie ses parois dans 
une demi-douzaine d'assises, ce qui compense la faible épais- 
seur de la cuticule. 

RuracÉéEs. — Les Rutacées ont généralement une cuticule 
épaisse qui retarde l’apparition du liège : dans le Citrus, par 
exemple, le périderme n'apparait qu'après plusieurs années 
et se forme sous l’épiderme, de même dans les Trichilia, les 
Guarea, Garapa, Cedrela; 11 en est de même encore dans 
l'Amyris balsanifera, le Toddalia aculeatu, le Ptelea trifoliata, 
le Zanthoxylum fraxineum, d'après M. Moeller. 


(1) J. Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et des tiges souter- 
raines de Dicotylédones (Ann. des sc. nat., Bot., 6° série, & XV, 1883). — 
P. Vuillemin, Sur le péricycle des Caryophyllées (Bullet. de la Soc. de bot. 
de France, t. XXXII, 1885, p. 275). 


348 H. DOULIOT. 

Chez le Pilocarpus pinnatifolius et l'Ériostemon cuspida- 
tum, le périderme est épidermique. 

La destruetion de l'écorce, dans le Citrus Aurantium, pré- 
cède la formation du périderme et débute dans une assise 
moyenne, dont les cellules sont peu à peu aplaties, puis com- 
plètement résorbées, la zone externe de l'écorce est partfaite- 
ment vivante; c’est d’ailleurs sous lépiderme que le péri- 
derme se formera ultérieurement. 

SIMARUBACÉES. — Dans les Simarubacées étudiées jusqu’à 
ce jour, notamment par M. Moeller (Simaruba, Ailantus), le 
périderme est sous-épidermique, il en est de même dans le 
Brucea ferruginea. 

ANACARDIACÉES. — La formation du périderme n’a été 
observée que dans quelques espèces du genre Rhus, elle est 
sous-épidermique (Moeller). Il en est de même, d’après mes 
observations, dans le genre Tupiria (sp.?), et dans le Pistacia 
Terebinthus, où les cellules du liège ont un grand développe- 
ment radial. 

SAPINDACÉES. — L’Acer Negundo diffère des autres Acer 
(Acer campestre, platanoides, pseudo-platanus) en ce que son 
périderme tardif a son origine non 
dans l’assise externe de l'écorce, 
mais plus profondément (Moeller) ; 
à ce titre seul, l’Acer Negundo mérite 
de former un genre à part. 

Le Sapindus et le Kælreuteria, dit 
M. Moeller, forment leur périderme 
aux dépens de l’assise externe de 
D A l'écorce primaire, le Serjania aux 

lata. — ép., épiderme; ü., dépens d’une assise plus profonde 

liège; phello., phellogène (exemples : Serjama cuspidata, Sa- 

re A : Ris pindus Saponaria, Kælreuteria pani- 

desre culata) (tig. 15). Il en est de même 

dans lÆsculus Hippocastanum, d’'a- 

près M. Sanio, dans l’Æsculus macrostachys et l'Æsculus 
Pawa, d'après M. Moeller. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 349 

Acer oblongum. — On peut observer sur cette plante 
l'influence de la lumière sur le développement du périderme. 
Une bande de liège règne sur les plus jeunes entre-nœuds du 


{ Ci NA JNSE 

oùC 

ge: 

se 

OÙ | 

F16. 16. | * 

FIG. 17 
Fig. 16. Acer oblongum. — Dé- 

veloppement sous-épidermique Fig. 17. Virgilia lutea. — Dé- 
du périderme abondant du côté veloppement du  périderme 
éclairé, nul de l’autre côté du épidermique, abondant du côté 
même rameau. éclairé, nul de l’autre. 


A 


côté éclairé par le soleil, tandis que la face opposée en est 
complètement dépourvue (fig. 16). 

LÉGUMINEUSES. — Il y à cinq cas à considérer dans le péri- 
derme des Légumineuses : il peut être épidermique, sous- 
épidermique, cortical, endodermique, péricyclique. 

1° cas. Périderme épidermique. — 
Un cas très net de périderme épider- 
mique nous est fourni par le Vérgilia 
lutea, où l’on peut observer en outre 
l'influence de la lumière (fig. 17); 
quelques assises de phelloderme se 
forment en même temps que les assises 
plus nombreuses de liège; de même tes 
pour le Myroxylon Pereira (fig. 18).  N8- 18. Myroxylon Perei- 

: : ra. — Périderme épider- 
La formation de liège est plus tardive iqne. 
et plus irrégulière dans le Sarotham- 
nus scoparius, qui à une cuticule très épaisse; on voit aussi 
des cloisonnements tangentiels dans l’épiderme à cuticule 
épaisse de l’Ulex europœus. 


350 H. DOULIOT. 
9e cas. Périderme sous-épidermique. — Ge cas est très fré- 
quent : on le rencontre dans l’'Hymencæa Courbaril, le Copai- 
fera Langdolfii, le Dal- 
berqia stipulaceu, 
l'Inga  biglandulosa 
(fig. 19), le Pterocar- 
pus  marsupium, le 
AE Geoffræa inermis (fig. 
ES 20), l’'Albizzia ebur- 
nea, V'Acacia longifo- 


i jglandulosa. — Périderme sous-  : . . 
Fig; 197 ago fiplenduosers à dt, V'Indigoferu tinc- 

épidermique avec phelloderme à cellules ligni- À ' Ô ns 

fiées. toria, le Cercis Sili- 


quastrum. 

Dans l’'Hymenæa Courbaril, où le hège a des cellules plates, 
nombreuses, à parois minces, accompagnées de quelques 
assises de phelloderme, la résorption de l'écorce commence 
dans une région moyenne assez voisine de l’endoderme au- 
dessous des canaux sécréteurs; dans l’Inga biglandulosa, les 
cellules de la zone 
externe et l'écorce 
semblent résister à la 
destruction en se cloi- 
sonnant non seule- 
ment dans le sens 
tangentiel pour suivre 
le développement du 
cylindre central, mais 
encore dans le sens 


F1G. 20. Q Ê] 
| nee radial ; à ce moment, 
Fig. 20. Geoffræa inermis. — Périderme sous- le oremiermhelooène 
épidermique. e premier phneogene 


est lignifié comme le 

phelloderme et cesse de fonctionner comme assise génératrice. 
3° cas. Périderme cortical. — Dans beaucoup de Légumi- 
neuses, le périderme se forme dans l’écorce. Nous empruntons 
à M. Moeller les exemples suivants : Cytisus Laburnum (fig. 21), 
la deuxième, troisième ou quatrième assise de l'écorce pri- 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. Do 


maire devient un phellogène ; Amorpha fruticosa, le phellogène 


est la deuxième ou la 
troisième assise de 
l'écorce; Robinia 
pseudo-acacia, la qua- 
trième, la cinquième 
ou la sixième assise de 
l'écorce devient de 
bonne heure un phel- 
logène ; Sophora ja- 
poñica, même phéno- 
mène de la deuxième 


0. 


se 


poid è 


Fig. 21. Cytisus Laburnum. — Formation du 
périderme dans la deuxième assise de l’écorce. 


à la cinquième; Cercis Suliquastrum, de la deuxième à la qua- 
trième ; (Gleditschia monosperma, G. triacanthos , de même 
de la deuxième à la troisième. 

Dans les Mimosées, l’origine du périderme est aussi 


variable; dans le Cu- 
lycandra, elle varie 
de la deuxième à la 
quatrième assise de 
l'écorce. 

À ces exemples de 
formation irrégulière 
du périderme dans 
l'écorce, je puis en 
ajouter d’autres. 

Dans lOnonisrotun- 
difolia, l'Onobrychis 
petræa (fig. 22 et 23), 
le Medicago sativa, 
l'Hippocrepis comosu, 
l’'Orobus tuberosus, Le 
Lathyrus … grandiflo- 


Fig. 22. Onobrychis petræa. — Formation 
irrégulière du périderme dans l'écorce. 


rus, c’est rarement l’endoderme qui présente les premiers 
cloisonnements tangentiels du périderme. Souvent même ce 
sont des cellules du milieu de l'écorce. Les cloisonnements 


392 H. DOULIOT. 
sont même irréguliers, obliques, surtout dans le phelloderme 
dont les éléments s’arrondissent et se dissocient. Les faisceaux 
foliaires écartés du centre de la tige ont leur endoderme 
propre; le périderme qui se forme en dehors d’eux se fait aux 
dépens de leur endoderme {côté externe); mais, à droite et 
à gauche ce sont des cellules quelconques de lécorce qui sont 
génératrices du périderme. 

Parfois, c’est une assise voisine de l’épiderme qui fournit le 
périderme, notamment dans les tiges aériennes de Coronilla 
et d'Onobrychis, tandis que dans les tiges souterraines de ces 
mêmes plantes, 
le périderme se 
forme plus pro- 
fondément dans 
l'écorce. 

Dans le Geof- 
fræa inermis, 
l'écorce soulève 

ic. 25. çà et là lépi- 

Fig. 23. Onobrychis petræa. — Comme dans la figure derme en émer- 

précédente. gences qui por- 

tent des poils ; 

en ces points, ce n’est pas l’assise sous-épidermique qui se 

cloisonne, mais une assise plus profonde, située sur le pro- 

longement de celle-ci. Dans le Bauhinia racemosa, le péri- 

derme ne se forme pas régulièrement sur toute la périphérie 

de la tige; nul en certains points, 1l est très épais en d’autres 

et quelquefois mème plusieurs assises corticales prennent 
part à sa formation simultanément. 

Aucune autre famille ne m'a présenté autant d'irrégularité 
dans le lieu de formation du périderme. Cependant il est des 
exemples pour lesquels cette formation est nettement endo- 
dermique. 

4° cas. Périderme endodermique. — M. Costantin l’a observé 
dans les tiges souterraines du Lotus corniculatus, du Cicer 
arietinum, du Galega orientalis, du Trifolium alpestre ; et ses 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 399 
expériences ont montré que le périderme se développe beau- 
coup plus rapidement et plus tôt dans les tiges souterraines 
que dans les tiges aériennes des mêmes plantes. Jai, en effet, 
constaté que dans ces mêmes plantes le phelloderme prenait 
un développement bien plus considérable dans les rameaux 
souterrains que dans les rameaux aériens, et de plus que le 
liège peu développé en épaisseur souvent ne se subérifiail 
pas. J’insiste sur ce fait, qui me porte à croire que les causes 
physiques qui détermi- 
nent une abondante for- 
mation de périderme 
sous terre ne sont pas les 
mêmes que celles qui 
agissentsur le côtééclairé 
d’un rameau. Le liège 
qui se développe à la 
lumière est toujours for- 
tement subérifié, quel- 
quefois même lignifié ; le 
liège souterrain est en 
cellulose, parfois plissé. 

5° cas. Périderme pé- 
ricyclique. — Dans un 
nombre relativement pe- 
tit de Légumineuses, le périderme est nettement péricyclique. 
Le Caragana arborescens, cité par M. Sanio, est dans ce cas, 
ainsi que le Colutea et le Soja (fig. 24). Il y a deux zones à con- 
sidérer dans le péricycle de ces plantes : une zone externe 
fibreuse et une zone interne parenchymateuse. C’est l’assise 
de cellules en contact intérieurement avec les fibres qui 
allonge radialement ses cellules et les cloisonne tangentielle- 
ment pour fournir un liège subéreux et un phelloderme amy- 
lacé abondants. Dans le Coluteu, le hège est formé de cellules 
plates, mortes de bonne heure et très abondantes; dans le 
Soja, les éléments sont à peu près isodiamétriques. 

RosacÉées. — Trois cas sont à considérer : 1° périderme 

7 série, Bot. T. X (Cahier n° 6). 23 


Fig. 24. Soja hispida. — Formation du 
périderme sous les fibres péricycliques. 


394 H. DOULIOT. 
épidermique; 2 périderme sous-épidermique; 3° périderme 
péricyclique. 

1° Périderme épulermique. — D'après M. Samo, le périderme 
est épidermique dans le Cydoma, le Mespilus, V Amelanchier, 
le Cotoneaster (1), le Pirus, le Malus, le Sorbus. On peut 
constater dans maint exemple que ce périderme est plus déve- 
loppé du côté de la lumière que du côté de l’ombre. 

2 Périderme sous-épidermique. — M. Sanio cite comme 

exemple de cette formation les Prunus (fig. 26); nous devons 
y ajouter d’autres exemples empruntés à plusieurs tribus de la 


+ LU) 


U 
ë 
où PL | 0 
LT | J a) 
(@) À 1 
ou JO 
ONU Po 
QU EN 
OF LA 
ns F1G. 96. 
Fig. 25. Cotoneaster Welleri. — A 
Formation sous-épidermique du ie on ie 
ne 6 , ta Périderme abondant du côté 
péridenne, nlus sAfrelonpé sou éclairé du rameau, nul de 
côté éclairé du rameau que de labre À 


l’autre côté. 


famille des Rosacées. Parmi les Chrysobalanées, le Couepia 
ovalifolia, le Licania incana, le Moquilea floribunda, sont 
dans le même cas; parmi les Quillajées, le Quellaja saponaria; 
parmi les Pomacées, le Photinia serrulatu et le Cotoneaster 
Welleri (fig. 25) (ce qui infirme la valeur du périderme comme 
caractère de tribu) ; parmi les Amygdalées, lAmygdalus nana, 
le Prunus spinosa (fig. 26). 

3 Periderme péricyclique. — Dans la majorité des autres 
plantes de la famille des Rosacées, le périderme est d’origine 


(1) Dans le Cotoneaster observé par nous, le périderme est sous-épider- 


mique (fig. 25). 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 399 
péricyclique. J'ai observé cette formation dans les Spiréées 
(Spirea Ulmaria,S. Filipendula, S. hypericifolia, S. flexuose, 
Neviusa alabamensis) ; les Fragariées (Geum rivale. G. urba- 
num, Fragaria vesca, F.elatior, F.collina, Comarun'palustre, 
Potentilla reptans, P. supina, P. Tormentilla); les Potériées 
(Poterium  Sanguisorba, Acæna macrophylla, Sanquisorba 
officinalis, Alchemilla vulgaris, Goluria geoides, Agrimonia 
Eupatoria); les Rosées (Rosa pyrenaica, KR. alpina) et les 
Rubées. 

Spiréées. — M. Sanio place l’origine du périderme du 
Spiræu opulifolia dans l'écorce 
secondaire; dans tous les cas de 
ce genre, cités par M. Samio, 1l 
s’agit du péricycle mélangé ou 
non de fibres, mais toujours en 
dehors des tubes criblés; nous 
l'avons vérifié une fois de plus 
dans une demi-douzaine de Spi- 


A 


OS S 
C2 . à TES QT, > NS = 
réées. Dans le Spiræa hyperici- LIL =E cd 
folia (Hg. 27), le péricycle a une QD 
zone externe parenchymateuse Fic.27. 
et une zone interne scléreuse : pig. 27. Spiræa hypericifotia. — 
chose rare, puisque, dans la ma- Origine péricyclique du péri- 


jorité des cas où le péricycle est ON Serre ce 

sons de ; écorce ;end.,endoderme ; périd. 
différencié, la zone scléreuse  érierme. ; 
touche l’endoderme. 

C’est en dehors des cellules seléreuses du péricyele, contre 
l’endoderme, que le périderme prend naissance. [ne se forme 
pas de phelloderme, mais toutes les cellules de liège formées 
ne se comportent pas de la même manière: la plus externe 
épaissit fortement sa membrane externe, comme le ferait un 
épiderme pourvu d’une forte cuticule; la seconde conserve 
des parois minces; la troisième prend des plissements éche- 
lonnés sur ses parois radiales et se subérifie; en dedans de 
cette assise est le phellogène qui ne prend que peu de cloisons 
centrifuges. Dans cette plante, l’endoderme n’est pas exfolié 


306 H. DOULIOT. 
par le périderme, il prend des cloisons radiales et l’accom- 
pagne dans son développement; lécorce séparée de lui se 
détache en un seul morceau, laissant au-dessous d’elle une 
surface parfaitement lisse; on se croirait en présence d’une 
tige dans laquelle le périderme est sous-épidermique. Mêmes 
phénomènes dans le Spiræa flexuosa, dans le Spiræa ulmifolia, 
et d’une manière générale dans les tiges aériennes des plantes 
ligneuses de cette tribu. Dans les tiges aériennes annuelles des 
Spirea Ulmaria et Filipendula, le péricyele est entièrement 
scléreux, 1l ne se forme pas de périderme; dans le rhizome, 
au contraire, 1l se forme un périderme abondant. Ce fait 
Wa pas échappé à M. Costantin; mais, porté à croire que le 
liège des Rosacées se dévelop- 
pait dans l’endoderme par l’é- 
tude qu'il avait faite de la 
Ronce (voy. plus loin, p. 358), 
il crut que le même phénomène 
se présentait chez les autres 
plantes de la même famille ; 
son erreur était d'autant plus 
facile que des plissements ana- 
logues à ceux de l’endoderme 

| se montrent dans la dernière 
Fig. 28. Poterium Sanguisorba. — Ê Be ; 

end., endoderme; as. pl., assise assise de liège formée. 

plissée du périderme. M. Costantin signale aussi, 

dans le rhizome du Spiræa Fili- 

pendula, la présence parmi les assises de liège de deux assises 
particulières contenant un sue rougeâtre; ce sont précisément 
celles qui se sont subérifiées en prenant l’aspect d’un endo- 
derme, tandis que les autres assises se subérifient beaucoup 
plus tardivement. 

Potériées. — Poterium Sanguisorba, Sanquisorba offici- 
nalis, Alchemilla vulgaris, Agrimonia Eupatoria. Dans le 
rhizome du Poterium Sanguisorba (fig. 28), les assises à 
plissements sont séparées par trois assises de liège mou : la 
première des deux est l’endoderme; l’autre appartient au 


Fic. 28. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 397 


périderme. Le phelloderme, toujours moins abondant que le 


liège, manque totalement en 
certains endroits. Le Sangui- 
sorba officinalis, qui diffère à 
d’autres titres du Poteriwm, lui 
ressemble beaucoup par son 
périderme; il en est de même 
de l’Alchemilla vulgaris et de 
l’'Agrimonia Eupatoria. Dans 
toutes ces plantes, l'endoderme 
se subérifie fortement et le 
liègeresteen cellulose pure, sauf 
pour les assises à plissements. 


Fragariées. — Dans les Fra- 
garia, l'écorce interne, très net- 
tement radiée et terminée par 
un endoderme à plissements 
subérifiés, ressemble au péri- 


Fic. 29. 


Fig. 29. Fragaria vesca. — Péri- 
derme péricyclique avec assise 


derme sous-jacent; on peut ce- plissée. 


pendant les discerner aux dis- 


cordances des séries rayonnantes. Dans les Fragaria, les 


plissements de l’endoderme manquent 
parfois, mais l’on reconnait que les 
plissements (observés) appartiennent 
au périderme en ce qu’ils sont, non 
sur la plus jeune cellule d’une série, 
mais sur la précédente (fig. 29). 

Dans les Potentilla, Vendoderme 
est très net, l'écorce interne n’est pas 
sériée et la dernière assise de liège 
formée porte seule les plissements. 
Dans le Comarum (fig. 30), au con- 
traire, plusieurs assises de liège sont 
plissées dans une tige qui est assez 
jeune pour n'avoir pas perdu son 
écorce. 


Fig. 30. Comarum palus- 
tre. — 6co., écorce ; 
endo., endoderme; pé- 
rid., périderme avec deux 
assises plissées et méats 
quadrangulaires. 


398 H. DOULIOT. 

Rosées. — Dans la tige aérienne, le périderme des Rosa est 
très Lardif et d’origine épidermique (Moëeller). Dans la tige 
souterraine, au contraire, il se développe dès la première 
année et se forme dans le péricyele ; celui-ci a une seule assise 
de cellules en dehors des fibres; 1l prend quelques cloisons 
radiaies et plisse l’avant-dernière cellule de chaque série 
rayounante. On voit donc par là que, dans les tiges souter- 
raines, le périderme peut avoir un siège différent de celui 
qu'il occupe dans les tiges aériennes de la même plante. 

Rubées, — Contrairement à ce que j'avais publié en dé- 
cembre 1887 (1), le périderme des Rubus ne diffère en rien 
de celui des Spiréées, Fragariées, etc. L’endoderme des tiges 
aériennes des Rubus est dépourvu de plissements, mais c’est 
la seule assise de lPécorce qui possède des cristaux d’oxalate 
de chaux de forme rhomboïdale. L’assise qui lui est immédia- 
tement sous-jacente est une assise de péricycle mou extérieur 
à une couche de péricycle scléreux continu. Cette assise de 
péricycle mou s'accroît radialement et se cloisonne tangen- 
tiellement en direction centripète; dès qu’elle a trois assises 
de cellules, celle du milieu prend des plissements. La cellule 
sénératrice, qui est la plus profonde de la série radiale, se 
cloisonne encore et fournit alternativement une assise de 
cellules plissées et une assise de cellules molles; la dernière 
assise formée est plissée, l’interne est l’assise génératrice ; il 
n'y à pas de phelloderme. Dans le courant d’une année, il se 
forme ainsi une douzaine d'assises de liège ; les assises plissées 
se subérifient fortement, les autres restent molles. Il n’y a 
pas toujours alternance régulière dans ces assises : les molles 
sont plus nombreuses que les autres. L'apparition très pré- 
coce des plissements sur la deuxième assise de liège formée 
peut faire croire que l’assise eloisonnée est l’endoderme. Mais, 
d’une part, lendoderme des Rubus n’est pas plissé et, d’autre 
part, nous avons vu maintes fois les plissements endoder- 
miques disparaitre quand il recommence à croître. 


(1) Bulletin de la Société botanique de France. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 399 

Les Rubus (R. cœæsius, idæus, fruticosus) différent done 
moins qu’on ne pourrait le croire des Fragariées et des Rosées : 
du moins leur structure ne les en sépare-t-elle pas. 

On voit, d’après tout ce qui précède, que des liens étroits 
unissent entre elles toutes ces tribus de la famille des Rosa- 
cées. C’est un argument de plus pour réunir, comme on le 
fait toujours maintenant, l’ancienne famille des Sanguisorbées 
à la famille des Rosacées, où elle forme avec l’Aigremoine la 
tribu des Potériées. 

CÉLASTRACGÉES. — 1° Poriderme épidermique. — Dans l’Evo- 
nyinus, l’épiderme est phellogène (Moeller). Exemples : £vo- 
nymus obovatus, E. verruco- 


sus, E. latifolius. Ps 


cn . ne e en 
2 Périderme sous-cpider- I OL Ra d 
. & 
mique. — Dans le Celastrus NL 111) L] re 
ne Leo ee Ü 
scandens, le périderme, avec CPC OGC sue Î 
: ) 
ses cellules de liège forte-  ) J0C etes 
, - FREE TK )/ S ; 
ment épaissies et sclérifiées AB - 
Ro L. Ad e Cn 
du côté interne, dérive de pra 
l’assise sous-épidermique . . din: 
Moell Fig. 31. Piltosporum Tobira. — Péri 
( 0€ er). derme sous-épidermique. 


PiTTosPORÉES. — Dans le 
Pültosporum Tobira, le périderme est sous-épidermique 
(fig.,31). 

Vitées. — 1° Périderme épidermique et sous-épidermique. 
— Dans le Cissus Roylei, le périderme est sous-épidermique, 
tandis que dans lAmpelopsis heterophylla l'est épidermique. 
Si,au contraire, nous examinons, comme l’a fait M. Moeller, 
le Cissus quinquefolia, auquel il conserve le nom d’Ampe- 
lopsis hederacea, nous lui reconnaitrons un périderme sous- 
épidermique. Le périderme nous fournit ici un caractère 
commode pour distinguer les Cissus des Ampelopsis. 

2 Périderme péricyclique. — « Dans les Viris, le péricycle 
comprend, en dehors de chaque faisceau Hibéroligneux, un arc 
de fibres bordé intérieurement par une assise parenchyma- 
teuse qui se continue sous l'endoderme ; c’est celte assise qui 


360 H. DOULIOT. 


se cloisonne pour donner naissance au liège, et celui-ci en 
se développant exfolie toute Pécorce y compris l’'endoderme, 
ainsi que les faisceaux de 
fibres péricycliques » (Mo- 
rot, p.270). 

RHAMNÉES. — « La for- 
mation du périderme est 
tardive chez les Zizyphus, 
dit M. Moeller; chez les 
Rhamnus elle est sous- 

épidermique ». Sans con- 
Fig. 32. Zizyphus chinensis. — Périderme tredire l’observation de 
sous-épidermique, plus développé du 

côté éclairé du rameau que de l'autre. M. Moeller, nous pouvons 

ajouter qu’à la lumière le 
développement du périderme est très précoce dans le Zizy- 
plus chinensis (fig. 32), et qu'on peut observer à cet égard 
une grande différence entre les deux faces d’un rameau dont 
la supérieure est éclairée, tandis que l’inférieure est dans 
l'ombre. Gelle-là possède cinq assises de liège régulièrement 
épaissies et subérifiées, avec deux assises de phelloderme, 
tandis que celle-e1 n’en possède pas. L'influence de la lumière 
se fait sentir à travers un épiderme à cuticule assez épaisse, 
comme l’indique la figure 32. 


Fc. 32. 


ORDRE IV 


DIALYPÉTALES INFÉROVARIÉES 


SAXIFRAGÉES. — 1° Périderme épidermique. — Un exemple 
de périderme épidermique nous est offert par le Breæia hetero- 
phylla. La cuticule ayant une forte épaisseur, les cloisonne- 
ments sont lents et ne s'étendent pas uniformément sur toute 
la périphérie de la tige. Ge liège se fend en long à mesure que 
l'écorce, qui accompagne par une croissance tangentielle le dé- 
veloppement du cylindre central, exerce une pression sur lui. 

2° Périderme sous-épidermique. — Le périderme tst sous- 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 361 


épidermique dans le Roussæa simplex et le Weinmannia 


(ce second exemple, d’après 
M. Moeller). 

L’écorce du Roussæa (fig. 33) 
diffère beaucoup de celles des 
Saxifraga, Ribes, Deutzia, etc. 
Sous l’épiderme, on observe un 
périderme ayant cinq assises de 
liège et deux de phelloderme ; 
liège mou, sans lignificalion ni 
épaississements considérables ; 
au voisinage de l’endoderme, 
de grosses cellules lignifiées, 
puis quelques assises de paren- 
chyme, et, enfin, l’endoderme 
avec les plissements caractéris- 
tiques entre deux couches de 
parenchyme mou, l’une corti- 
cale, l’autre péricyclique (1). 

3° Périderme  péricyclique. 
— D’après M. Sanio, le péri- 
derme des Ribes et des Deutzia 
se forme profondément dans le 
tissu de l’écorce primaire, tan- 
dis que dans le Philadelphus 
coronarius il se forme dans 
l'écorce secondaire; ces trois 
plantes se trouvent rangées par 
suite dans deux catégories. En 
réalité, leur périderme est péri- 
cyclique; 1l en est de même 
dans l’Escallonia, que M. Moel- 
ler rapproche des Ribes. Exa- 


FIG. 33. 


Fig. 33. Roussæa simplexæ. — La 


partie supérieure de la figure 
représente la zone externe de 
l'écorce avec périderme sous- 
épidermique. La partie inférieure 
représente les fibres corticales, 
l’endoderme et le  péricycle. 
Le parenchyme cortical moyen 
manque. 


minons, en effet, quelques plantes de cette famille. 


(1) Les plissements endodermiques sont d'autant plus nets que les tissus 


voisins sont moins différenciés. 


302 H. DOULIOT. 


Dans les Saxifraga aconitifolia (fig. 34), le péricycle est 
formé, sous l’endoderme plissé, d’une assise de cellules en 


F16. 34. 


Fig. 34. Saxifraga aconilifolia. 


cloisons tangentielles. 


contact çà et là avec 
des fibres ou avec les 
tubes criblés les plus 
externes. "(restiiNcette 
assise qui se cloisonne 
tangentiellement. Dans 
_le Saxifraga cordifolia, 
le périderme apparait 
sous les fibres péricy- 


| Sous l’en- cliques plus abondan- 
doderme (end.), qui se cloisonne radialement, 


le péricycle, en dehors des fibres, prend des 


tes, qui sont en contact 
avec l’endoderme. 
Dans lHydrangea 


Hortensia (fig. 35), l'écorce a des cellules beaucoup plus volu- 
mineuses que le péricycle, certaines grosses cellules sont 


end. 


Fig. 35. Hydrangea Hortensia. — c. sc., 
cellules scléreuses de l'écorce; end., 
endoderme ; périd., périderme péricy- 
clique; péric., péricycle; tub. cr., 
tubes criblés. 


fortement épaissies et ligni- 
fiées, tandis que le péricyele 
est mou : c’est là, Iimmédia- 
tement sous l’endoderme, 
que se forment les cloisons 
tangentielles qui donnent 
naissance au liège sans 
phelloderme. 

La marche du cloisonne- 
ment est inverse dans l’Hy- 
drangea aspera (fig. 36); 
il se forme d’abord trois 
ou quatre cloisons en di- 
rection centrifuge, don- 
nant lieu à la production 
d’un phelloderme dont les 


cellules se dissocient en formant des méats quadrangulaires; 
ensuite apparaît la cloison qui sépare la première cellule du 
liège. Une fois isolée de ses congénères, cette cellule prend 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 303 
un caractère spécial; elle porte sur ces cloisons radiales les 
plissements échelonnés qui caractérisent souvent les endo- 
dermes. Ces plissements pourraient facilement induire en 
erreur un observateur superfi- 
ciel. Si en voyant une coupe de 
tige de l’'Hydrangea aspera, on 
remarque qu'une assise géné- 
ratrice a donné naissance à une 
demi-douzaine d'assises de cel- 
lules, et que la plus externe de 


toutes porte des plissements FIG. 36. 
échelonnés, on esttoutnaturel- Fig. 36. Hydrangea aspera. — éc., 
lement porté à considérer l’as- écorce; end.,endoderme sans plis- 


A ératric l’end sements; périd., périderme avec 
SISE SERETaUrIcCe COMME ! enao- une seule assise de liège pourvue 


derme, d'autant plus que, dans de plissements. 

l’'Hydrangea aspera, le véri- 

table endoderme, j'entends l’assise la plus interne des cellules 
de l’écorce, n’est aucunement différencié. 

Dans le Philadelphus Zeyheri (fig. 37), le périderme se 
forme sous les fibres pé- 
ricycliques, où immédia- 
tement sous l’endoderme 
plissé, là où les fibres 
manquent. Cette forma- 
tion est irrégulière; cer- 
taines cellules s’allon- : 
gent plus que les voisines Fic. 37. 
ou se cloisonnent plus pig. 37. Phitadelphus Zeyheri. — end. 
tôt; mais, dans chaque endoderme à plissements; périd., péri- 
cellule, le cloisonnement derme sous les fibres péricycliques. Les 

cr Sr cellules du liège sont très allongées radia- 
est'Centripète : ny ae ie 
pas de phelloderme. 
Dans le Ribes (fig. 38), l'endoderme ne présente pas de plis- 
sements, et les cellules du péricycle ayant à peu près le même 
diamètre que celles de l'écorce, la limite entre elles est bien 
difficile à tracer. Toutefois, l’assise externe du liège alterne 


364 H. DOULIOT. 
régulièrement avec des cellules plates que je considère comme 


FiG. 38. 


endodermiques : le phellogène 
appartient au péricycle; 11 se 
cloisonne tlangentiellement en 
direction centripète et en direc- 
tion centrifuge, et le phelloderme 
est abondant, chose rare dans 
les végétaux ligneux. 

Il en est de même dans l'Es- 
callona montevideensis, d’après 
M. Moeller. 

ŒNOTHÉRACÉES. — M. Cos- 


Fig. 38. Ribes nigrum. — éc., : À 
écorce: end., endoderme sans tanhtin place sous l’endoderme 


plissements; périd., périderme [a couche subéreuse des Circæa 
formé. de Eng astres de liège. op Epilobiim: Enyeitets dans 


centripète pour deux ou trois de 


phelloderme centrifuge. 


toutes les plantes de cette famille 
que J'ai étudiées, le périderme 


se forme sous l’endoderme aux dépens de l’assise externe du 
péricycle. Exemples : Circæa mollis, C. lutetiana, Œnothera 


Fig. 39. Epilobium hirsutum. 
— end., endoderme à plisse- 
ments; périd., périderme 
avec une assise plissée. Pas 
de phelloderme. 


sinuata, Œ. Drummondi, Epilo- 
bium tetragonum, Fuchsia syrin- 
gæfolia, Lopezia racemosa. 
Epilobium (fig. 39). — Dans la 
tige souterraine des Æpilobium, le 
périderme prend un développement 
très considérable, et les cellules du 
liège conservent, pendant très long- 
temps, leurs membranes en cellu- 
lose pure ; quant au phelloderme, il 
n'existe pas; le phellogène ne subit 
pas de cloisonnements centrifuges. 
Les cellules du liège sont disposées 
en séries rayonnantes et concen- 
triques parfaitement régulières ; 
tabulaires dans le jeune âge, elles 


deviennent peu à peu cubiques, puis s’allongent dans le sens 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 365 
du rayon de la tige en arrondissant leurs angles et laissant 
entre elles des méats quadrangulaires de plus en plus larges 
à mesure qu'elles sont plus âgées. Puis, certaines cellules 
grandissant plus vite que les voisines, les méats se fusionnent 
en lacunes, mais les cellules externes, continuant à s’arron- 
dir, se dissocient complètement et sont séparées de la plante. 
Au moment où cesse le jeu de l’assise génératrice qui a donné 
naissance à une trentaine où une quarantaine d'assises de 
liège, la dernière, ainsi formée, présente, sur ses parois 
radiales, un cadre plissé et subérifié qui lui donne tout à fait 
l'aspect d’un endoderme, mais ce cadre n’est bien visible que 
si l’on observe des coupes nettoyées dans l’hypochlorite de 
soude et la potasse, et colorées ensuite par la fuchsine. L’as- 
sise génératrice, située sous 
l’assise plissée, fournira l’année 
suivante de nouvelles assises de 


liège, qui exfolieront les pre- Een) 
mières, et, quand elle cessera Fig. 40. Epilobium lanceolatum. 
d'agir, la dernière assise de liège  — end., endoderme à plisse- 


formée plissera ses cloisons ra=: 1 ments; périd., périderme avec 
assise plissée sous les fibres pé- 


diales. Le péricycle, dans cette  ieyciques. 
plante, possède une dizaine d’as- 
sises de cellules et rend inutile le développement du phello- 
derme. Il est à remarquer que le liège souterrain ou aqua- 
tique des Epilobium n’est pas subérifié ; il se colore en rose 
par le carmin aluné, la fuchsine n’a aucune prise sur lui, non 
plus que le vert diode. Dans l’Epilobium lanceolatum, quel- 
ques fibres péricycliques sont çà et là en contact immédiat 
avec l’endoderme, dont les plissements sont très visibles 
(fig. 40). Les cellules du péricycle génératrices du liège sont, 
en ces points, sous-jacentes aux fibres; en d’autres points, 
il arrive que l’assise génératrice passe sous une fibre, mais 
elle laisse toujours les tubes criblés en dedans d’elle. 

Circæa mollis. — Il peut arriver que le jeu de lassise géné- 
ratrice du périderme donne naissance, dans le cours d’une 
année, à plusieurs assises plissées. Ce phénomène m'a été 


366 H. DOULIOT. 

offert par le Cèrcæa mollis : dans cette plante, le plissement 
s'étend sur toute la paroi, comme dans son endoderme. Il faut 
noter aussi la précocité de ces plissements; aussitôt que la 
cellule qui doit les porter est détachée de l’assise génératrice, 
elle plisse ses cloisons radiales. 

Nous avons cent fois été témoin d’un pareil phénomène en 
étudiant le développement des racines. On peut observer, dans 
un très grand nombre de cas, qu'aussitôt que les cloisonne- 
ments centripètes de l'écorce interne ont pris fin, l'endo- 
derme porte des plissements, et, si la croissance de la racine 
cesse, l’endoderme porte des plissements presque jusqu’à la 
cellule initiale. 

Fuchsia syringæfolia. — Dans les tiges aériennes de cette 
plante, le périderme se forme immédiatement sous l’endo- 
derme, qui est résorbé, ainsi que le reste de l'écorce, par son 
développement. Les cellules externes du liège s’arrondissent 
en forme d’épiderme et se subérifient, tandis que la dernière 
assise formée porte des plissements; tout le reste est en cellu- 
lose pure. 

La Lopezia racemosa offre le mème aspect que le Fuchsia. 

La Trapa nalans, plante aquatique, manque de péri- 
derme. 

Disparition de l'écorce. — La destruction de l’écorce com- 
mence par la zone moyenne dans le Fuchsia syringæfolia. Les 
grandes cellules de lécorce meurent et se vident les pre- 
mières, puis la destruction continue vers l’endoderme et vers 
l'épiderme, jusqu’à ce qu'il ne reste plus que des membranes 
desséchées, qui s’exfolient. 

COMBRÉTACÉES. — D’après M. Moeller, dans le Combretum 
decandrum, le périderme se forme immédiatement sous la 
zone des faisceaux primaires. Dans tous les cas de ce genre, 
nous avons vu qu'il s'agissait du péricycle, 

MÉLASTOMACÉES.— « Un péricycle simple, homogène, paren- 
chymateux, peut devenir générateur de liège. Il en est ainsi, 
par exemple, chez la plupart des Mélastomacées, telles que le 
Melastoma rosea, M. sericea, Gentradenia grandiflora, Pleroma 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 307 
Gaudichaudiana. » Pour corroborer ces observations de 
M. Morot, j'ai observé, en outre, le Melastoma heteromala 
(fig. 41); son péricycle n’est pas homogène, il présente, même 
dans les tiges très jeunes, une assise continue de fibres 
immédiatement en contact avec 
l’endoderme ; sous cette assise est 
un péricycle parenchymateux, 
dont l’assise externe fournit le 
périderme. Les cloisonnements 
centrifuges sont tardifs et le Hège 
peut avoir quatre assises, alors 
que le phelloderme manque com- 
plètement. 

D’autres Mélastomacées, que 
j'ai pu étudier, ont un périderme 
sous-épidermique : Medinilla fari- 
nosa, Clidemia scandens. 

Myrracées. — M. Sanio expose 
la formation du périderme dans le 
Melaleuca styphelioides, en le pla- 
çant dans l'écorce secondaire. Ce 
que M. Sanio appelle écorce se- 
condaire, c’est le hiber et encore 
le liber dans son ancien sens, y 
compris les fibres péricycliques. Fig. 41. Melastoma heteromala. 
Or la formation du périderme  __ÿp., épiderme; éc., écorce: 
des Myrtacées est péricyclique,  end., endoderme; fib., fibres 
l'assise génératrice étant toujours  Péricyeliques; périd., péri- 

’ derme avec deux assises de 
située entre l’endoderme et les  jisce et deux de phelloderme. 
premiers tubes criblés. Le péri- 

cycle des Myrtacées renferme des faisceaux de fibres assez 
espacés les uns des autres dans les Melaleuca, formant un 
cercle continu dans l'Eugenia Ugni (fig. 42), quelquefois 
immédiatement en contact avec l’endoderme, parfois séparés 
de lui par une assise parenchymateuse. Partout où les fibres 
manquent, le périderme se forme immédiatement contre l’en- 


F1G. 41. 


368 H. DOULIOT. 
doderme ; ailleurs il se forme sous les fibres. Le périderme du 
Melaleuca styphelioides à offert à M. Sanio une particularité 
intéressante : sur certaines cellules de liège existe une bande 
hyaline, encadrant la cellule, homogène sur les matériaux 
frais, plissée sur les matériaux âgés; cette bande hyaline, 
je lai observée moi-même chez les Melaleuca diosmæefolia 
(fig. 43), M. hypericifolia (fig. 44), M. genistæfolia (fig. 45), 
ainsi que dans d’autres genres 
de la même famille : Barring- 
tonia, Eugenia, Callistemon, 
Myrtus, où le périderme est 
péricyclique. Cette bande est 
parfois fortement subérifiée et 
se colore en un rouge plus in- 
tense que le reste du liège 
quand on fait agir sur la pré- 
paration la fuchsine ammo- 
niacale; elle est parfois ligni- 
fiée, commé le sont souvent 
les plissements endodermi- 
ques, et, dès lors, se colore 
FR tn bieu par le vert d'iode, tandis 
derme; éc., écorce avec des lacunes;  ŒUE le suber reste incolore. 
end., endoderme non plissé; fib., Dans lEugenia australis 
fibres péricycliques ; pére, péri- (Wendl), le périderme se 
derme avec assise plissée (début du É ) si 
développement); lb, lHiber. forme dans la deuxième ou 
troisième assise des cellules 
de l'écorce. N’y aurait-il pas lieu de redonner à cette plante le 
nom de Jambosa australis (DC.), afin de ne pas rompre l’homo- 
sénéité du genre Eugenin, où le périderme est péricyclique ? 
Quand il existe des cellules de péricyele entre l’endo- 
derme et les fibres, 1l se forme fréquemment, dans les Mela- 
leuca, plusieurs péridermes, l’un en dehors des fibres, l’autre 
en dedans; l’externe se subérifie complètement sans donner 
de phelloderme, de telle sorte que les fibres sont complè- 
tement incluses dans du liège. 


Fig. 42. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 369 

Dans le Melaleucu hypericifolia (Gg. 41) et le NW. yenistæfo- 
bia (fig. 44) on peut observer la formation de plusieurs péri- 
dermes successifs dans une tige âgée de moins d’un an. 
L’assise génératrice du périderme fournit une ou deux assises 
de liège et cesse de fonctionner en devenant une assise de 
phelloderme plus où moins lignifiée; l’assise de péricvele 
sous-jacente fonctionne de même, 
puis une troisième et une quatrième. 
Dans chaque série, la dernière assise 
formée porte des plissements. 

OMBELLIFÈRES. — Le périderme 
ne se forme que dans la tige souter- 
raine vivace, et, comme il est peu 
abondant et très faiblement ou non 
subérifié, 1l a échappé jusqu'ici à 
l'observation, car il n’est cité par 
aucun auteur. Néanmoins, je l'ai 
observé dans l'Athamanta Matthioli, PE Le Meter hate 
l'Ægopodium Podagraria et le Seseli  lia. — ép., épiderme: éc., 
varium. A ressemble beaucoup à écorce; end., endoderme; 
celui des Dipsacées, les cellules sont P‘rêd:, périderme avec as- 

s RE ce sise plissée, en dehors des 
peu aplaties, sans épaississement fibres péricycliques. 
remarquable sur leurs membranes, 
sans lignification; le phelloderme est nul ou réduit à une ou 
deux assises. 

Les entre-nœuds des tiges souterraines d'Ombellifères étant 
très courts, quand on fait une coupe transversale de la tige 
âgée, on voit en maint endroit un suber de cicatrisation d’au- 
tant plus étendu que la feuille est engainante. Ce suber se 
raccorde avec le périderme sous-épidermique ; mais, 1l est lui- 
même, dans la majeure partie de son étendue, situé dans des 
assises profondes ; il importe de ne pas confondre ces deux 
tissus l’un avec l’autre. 

ARALIACÉES. — M. Costantin à signalé dans la tige enterrée 
d’un Aruliu pentaphylla deux couches subéreuses formées la 
première aux dépens de lépiderme, la seconde aux dépens de 

1° série, Bot. T. X (Cahier n° 6). 24 


F1c. 43. 


310 Hi. DOULIO"T. 


l’assise sous-jacente à un âge où la tige aérienne n’en possède 
pas encore. Il n’en résulte pas que le périderme soit normale- 
ment d’origine épidermique ou sous-épidermique; lirritation 
produite par l’action du sol à pu provoquer la formation du 
liège dans ces régions externes. M. Moeller signale, en effet, 
comme sous-épidermique, la formation du périderme de 


FIG. 44. 


Fig. 44. Melaleuca hypericifolia. 
— ép., épiderme; éc., écorce 
avec poche sécrétrice (e.s.); 
end., endoderme; périd. 1, pre- 
mier périderme irrégulier avec 
deux assises plissées et phello- 
derme lignifié ; périd. 2, deuxiè- 
me périderme formé sous le 
premier ne présentant pas en- 
core d’assise plissée. 


l'Aralia japonica, et cela dans 
la seconde année. 

Dans les tiges aériennes de 
l’Hedera Helix, le périderme se 
lorme normalement dans la pre- 
mière assise des cellules de 
l’écorce, sous un épiderme for- 
mé de cellules deux fois plus 
petites, sans autre particularité 
remarquable ; le phelloderme 
existe, quoique peu abondant. 

CorNAGÉEsS. — 1° Périderme 
épidermique. — Nous avons plu- 
sieurs cas à considérer. [l appa- 
rait de très bonne heure, dans 
les rameaux du Cornus stricta 
(fig. 46), un périderme épider- 
mique formé uniquement de 
liège, par cloisonnement centri- 
pète. Les parois radiales des 
cellules restent minces, mais les 
parois tangentielles sont forte- 
ment épaissies ; le mode d’épais- 
sissement que nous figurons Ci- 
contre se produit normalement 


dans cette plante. Les trois premières cloisons formées s’épais- 
sissent peu, tandis que la quatrième devient aussi épaisse que 
la cuticule; la cellule génératrice sous-jacente continue à 
fournir des assises de liège ordinaire, intercalées de liège for- 


tement épaissi. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 


Influence de la lumière. 
deux faces, l’une supérieure, 
l’autre inférieure. Ges deux 
faces sont inégalement éclai- 
rées; la face inférieure est 
toujours dans l’ombre, tandis 
que l’autre reçoit souvent la 
lumière directe du soleil. Cel- 
le-ci est beaucoup plus forte- 
ment colorée que l'autre ; no- 
tamment dans le Cornus, elle 
est d’un rouge beaucoup plus 
foncé. Pour comparer le déve- 
loppement du liège sur l’une 
et l’autre face en des points 
comparables, il suffit de faire 
une coupe transversale : tous 
les points de cette coupe ont 
le même âge et se sont trouvés 


371 


Un rameau quelconque présente 


F1G. 45. 


Fig. 45. Melaleuca genistuefolia. — 
ép., épiderme; éc., écorce; end., 
endoderme; péric., péricycle; fib., 
fibres péricycliques, périd., péri- 
derme profond sous les fibres péri- 
cycliques, mais en dehors des tubes 
criblés, avec assise plissée. 


dans des conditions d'existence identiques. Seulement, lune 
a reçu les rayons directs du soleil, que l’autre ne recevait pas. 


Or, si nous faisons une 
coupe dans le premier en- 
tre-nœud développé d’un 
Cornus, nous pouvons voir 
le côté éclairé posséder qua- 
tre ou cinq assises de liège 
épidermique, alors que Île 
côté non éclairé n’en pré- 
sente pas trace (fig. 46). 
M. Dufour à constaté que 
dans les feuilles la cuticule 
était plus épaisse du côté 
éclairé que de l’autre; le 


JL 


LU 
(T1 
C1] 


FIG. 46. 


Fig. 46. Cornus stricta. — Périderme 
épidermique développé uniquement du 
côté éclairé du rameau, offrant 
assise de liège à paroi externe remar- 
quablement épaissie. 


une 


même phénomène peut être observé sur les tiges avant l'ap- 


parition du liège. 


379 H. DOULIOT. 

Dans le cas de formation de liège épidermique, aucune 
partie de la tige n’est exfoliée et l’écorce reste vivante; les 
fonctions du phelloderme, qui sont précisément les mêmes que 
celles de lPécorce, n’ont donc pas cessé d’être remplies. La 
non-apparition du phelloderme n’a rien qui nous choque, mais 
l'écorce ne tarderait pas à se dessécher si le tissu protecteur 
ne se formait précisément du côté qui reçoit le plus de cha- 
leur. Dans le cas présent, la lumière porte avec elle le remède 
au mal qu’elle pourrait causer. Le liège qui se forme est subé- 
rifié de très bonne heure. 

Dans les tiges âgées de plus d’un an, les choses se régula- 
risent; la formation du périderme a été plus précoce du côté 
éclairé que de l’autre, mais à la fin de l’année le liège n’est 
pas pour cela plus abondant comme nombre de cloisons; on 
peut constater seulement que les cloisons sont plus épaisses et 
plus fortement subérifiées, plus fortement colorées. 

L'inégal développement du liège sur les deux faces de la 
ge n'avait pas échappé à M. Sanio (p.43) : « Le liège ne se 
forme pas abondamment avec assez de régularité dans l’éten- 
due d’un entre-nœud pour qu'une coupe le montre en tous ses 
points à un même état de développement. Le liège se montre 
abondant bien plus souvent en un point qui, par sa position, 
par une meilleure alimentation, ete., se trouve avoir un déve- 
loppement plus actif que les voisins. » Or tous les points 
d’une coupe transversale reçoivent la même quantité de nour- 
riture et les causes que contient le « etc. » de M. Sanio, me 
semblent dues à l’influence du soleil. 

2% Périderme sous-épidermique. — Dans le Mastixia et le 
Curtisia, le périderme est sous-épidermique. Dans une tige 
d'un an de Mastixia qardneriana, le périderme se compose 
d’une quinzaine d'assises assez régulièrement disposées en 
séries rayonnantes, dont neuf ou dix appartiennent au liège, 
quatre ou cinq au phelloderme. Le liège, formé de cellules 
tabulaires peu aplaties, est encore recouvert par un épiderme 
à cuticule très épaisse. Les cellules de Pépiderme sont plus 
nombreuses que celles du phellogène sous-épidermique; on 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 373 
en compte trois ou quatre de l’épiderme pour deux de l’assise 
sous-jacente; l’origine du phelloderme dans cette dernière 
assise ne laisse aucun doute. 

Ilen est de même dans le Curtisia faginea, dont les cellules 
épidermiques sont plus tabulaires et dont la cuticule est un 
peu moins épaisse. M. Van Tieghem a établi que le Mastixiu, 
possédant dans la tige et la feuille des canaux sécréteurs, 
s'éloigne par ces caractères des Cornus, qui n’en possèdent 
pas; l’origine sous-épidermique du périderme dans cette plante 
serait un argument de plus (faible, il est vrai), pour éloigner 
ce genre litigieux de la famille des Cornées, si le Curtisia, qui 
est une véritable Cornée, ne présentait pas la même for- 
malion. 

ORDRE V 


GAMOPÉTALES SUPÉROVARIÉES 


ÉRiCACÉES. — « Dans les Épacridées et les Éricacées, dit 
M. Vesque, le périderme primaire parait toujours se former 
au-dessous des fibres libériennes pri- 
maires (Epacris, Leucothoe, Kalmia, 
Clethra, Azalea, Ledum, Zenobia, Mac- 
leania, Psammisia, Lyoma, Arctosta- 
phylos, Andromeda, Rhododendron). 
Dans le Vaccinium, le périderme se 
forme immédiatement au-dessous de 
l’épiderme. » Or, d’un autre côté, 
M. Maury signale comme péricyclique 
la formation péridermique du Vacci- Mig: 47. Vaccinium macro- 


ml carpum. — Coupe de la 
TAC à fus tige avant l'apparition 
Examinons le Vaccinium macrocar- Qu périderme : ép., épi- 


pum (fig. 47); son écorce lacuneuse  derme; éc., écorce; end. 
possède six assises de cellules arron- A ue 
dies entre l’épiderme et l’endoderme.  jogène. TN 
Le péricycle est formé de deux zones : 

l’une externe de fibres scléreuses, l’interne parenchymateuse ; 


ce sont les cellules du péricycle sous-jacentes aux fibres qui 


374 H. DOULIOT. 


donnent naissance au périderme de cette plante, en exfoliant 
le péricycle seléreux et lécorce (fig. 49). Nous ne pouvons 
done que confirmer les observations de M. Maury, sans nous 
expliquer lerreur de M. Vesque, qui ne fournit aucun détail 
sur son observation. J’ai pu vérifier le même fait dans d’autres 
Éricacées, notamment dans l’Arbutus Andrachne, où le liège 
se montre avec des cloisons tangentielles lignifiées ; dans les 
Calluna, YErica, V'Epacris, le périderme est aussi péricy- 
clique. Cette formation, qui 
peut n'avoir dans certaines 
familles qu'une très faibie 
importance pour différencier 
les tribus ou les genres, prend 
ici une assez grande valeur, 
puisqu'elle imprime un carac- 
tère commun à toutes les 
espèces du groupe formé par 
les Épacridées et les Érica- 
cées. 

M. Moeller place le péri- 
derme des Éricacées tout près 

FiG. 48. de la limite de l’écorce secon- 
| daire, dans la région des fais- 
Fig. 48. Rhododendron Dalhousiæ. 1 ù EE 

— éc., écorce; end., endoderme ; ceaux vasculaires PHMIAIESE 

périd., périderme péricyclique. En réalité, le premier péri- 

dermeesttoutentier en dehors 
des tubes criblés les plus jeunes, là comme partout ailleurs. 
On peut s’en convaincre en observant la figure ci-jointe, qui 
représente l’origine du périderme dans un Rhododendron 
dépourvu de fibres (fig. 48). 

Exfoliation de Pécorce. — Pendant le développement du 
cylindre central, qui s’accroit non seulement par la formation 
du périderme, mais encore de bois et de liber secondaires, le 
diamètre extérieur de la tige reste constant. En effet, sous l’épi- 
derme lécorce disparaît peu à peu, les réserves accumulées 
dans ses cellules sont dépensées pour nourrir le cylindre cen- 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 379 
tral qui grandit, les lacunes s’aplatissent, les cellules vides 
s’aplatissent à leur tour, les mem- 
branes mêmes, transformées en un CE 2e ve 
épais mucilage, finissent par se dis- TER DE vd 
soudre, tandis que l’épiderme forte- CR fr 
ment subérifié résiste jusqu’à la dis- ëi EE rénidl 
parition de l’écorce tout entière. 

Quand il ne reste plus que la cuti- 
cule, et que le cylindre central conti- Fig- #9. Vaccinium macro- 
nue à grandir, elle est exfoliée. Les SP RÉSUUENON 

ENS de l'écorce : ép., épi- 

fibres péricycliques, mortesetlignifiées  derme plus ou moins 

à cette époque, se séparent d'avec le complètement détruit; 

liège sous-jacent et sont exfoliées de A Dr 

e disparaître; fi. p., 

même. L’écorce n’est donc pas exfo- fibres péricycliques; pé- 
liée, elle est détruite. rid., périderme. 

On peut suivre la marche de ce 
phénomène dans le Vaccinium macrocarpum (fig. 49). 

SAPOTACÉES. — « Le périderme se forme dans les plus jeunes 
entre-nœuds (Achras, Lucu- 
ma) ou plus tard, parfois 
même seulement dans Ja 
deuxième période de la végé- 
tation, aux dépens de la plus 
externe des cellules de l’é- 
corce primaire (Achras, Lu- 
cuma) où des suivantes jus- 
qu'à la quatrième (Sapota) » 
(Moeller). Le périderme est 
sous-épidermique dans Île Hot 
Chrysophyllum piriforme , Fig. 50. Chrysophyllum piriforme. — 
dont la figure 50 représente Déxeloppement du périderme du côté 

È ë éclairé d’un rameau. Périderme sous- 
une coupe faite dans un Jeune  spidermique. 
rameau. On peut constater 
l'influence exercée par la lumière sur le développement du 
périderme. Le phelloderme n’a qu’une assise de cellules, alors 
que le liège en a deux. 


RSR à 


Fic. 49. 


376 H. DOULIOT. 

ÉBénacées. — « Le périderme est sous-épidermique dans 
les Diospyros Lotus et D. virginiana » (Moeller). 

SOLANÉES. — Cette famille nous offre trois cas à considé- 
rer : 4° périderme épidermique ; 2° périderme sous-épider- 
mique; 3° périderme profond. 

1° Périderme épidermique. — Comme exemples de cette 
formation, les genres Solanum, Physalis, Nicandra, Datura, 
Fabiana, Vestia et Nierembergia sont cités par M. Vesque. 
Nous ne saurions tirer aucune conséquence de ce fait pour la 
classification des Solanées. Les Solanum, Physalis, Nicandra, 
sont de la tribu des Solanées; le Datura appartient aux 
Atropées; les Fabiana et Vestia à la tribu des Cestrées; les 
Brunfelsia et Nieremberqia à 
la tribu des Salpiglossidées ; 
de plus, chacune de ces tribus 
contient des exemples de péri- 
derme plus profond (Jochroma, 
Lycium, Gestrum, Petunia). 

Le liège du Solanum Dul- 

Fig. 51. Solanum Dulcamara. — CARRE formé de cellules 

© Périderme épidermique. cubiques, sans épaississement 

remarquable (fig. 51); 1l n’y 

a pas de phelloderme. Ceux du MNicandra physaloides, d’un 

Brunfelsia et du Fabiana imbricata, fort peu abondants dans 
les tiges aériennes, sont dans le même cas. 

Dans le Datura Metel, on ne compte que deux ou trois assises 
de liège à parois minces; dans unetige d’un an, le Datura Stra- 
monium en est presque totalement dépourvu; le Physalis peru- 
viana aussi, et je n’en ai pas observé dans les tiges aériennes 
d'un an de Nicotiana Tabacum, ni d'Atropa Belladona, ni 
d'Hyoscyamus albus. Toutes ces plantes se ressemblent par 
une écorce très peu différenciée et une faible lignification de 
leur bois. 

2 Périderme sous-épidermique. — Dans les genres Ces- 
trum, lochroma, Habrothamnus, d’après M. Vesque, le péri- 
derme est sous-épidermique ; M. Moeller donne le Cestrum 


FIG. p4- 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 377 
elegans et ie C. Pseudo-China, comme exemples de cette for- 
mation; il en est de même dans le Cestrum Parqui (fig. 59) et 
le Petunia nyctaginiflora. 

3° Périderme profond. — Le 
Lycium barbarum et le Lycium 
chinense (fig. 53) ont un péri- 
derme profond, dont l’assise 
oénératrice (endoderme ou pé- 
ricycle) ne présente aucun 


caractère spécial qui la distin- Fc. 52. 

r 1 
© 20r S e Ë 5 ; 
sue de l'écorce, Dot plu ni Fig. 52. Cestrum Parqui. — ep., 
du parenchyme conjonctifexté-  épiderme à parois épaisses et 


rieur au liber. L’analogie ne quelque peu lignifiées; périd., pé- 
peut mous guider dans cousin te Ler 
détermination. subérifiées très épaisses. 

La figure du Lycium caroli- 
nianum publiée par M. Moeller n’éclaire en rien la situation 
(Moeller, p. 179). Les autres Solanées ont le périderme soit 
épidermique, soil sous- 
jacent à l’épiderme. 

LOGANIACÉES. — 
« Dans le Buddleia globo- 
sa, le périderme se for- 
me sous les fibres li- 
bériennes primaires » 
(Vesque, p. 194). En 
réalité le périderme se 
forme sous les fibres pé- 
ricycliques, comme cela 
arrive le plus fréquem- 
ment quand la tige pos- 
sède un péricycle scléreux continu. Au sujet du Strychnos, 
M. Moeller (p. 161) s'exprime en ces termes : « Le périderme 
ne se forme que dans des entre-nœuds âgés de deux et même 
de trois ans, aux dépens d’une assise de l’écorce primaire 
située profondément ». 


Fig. 53. Lycium chinense. — ép., épiderme ; 
éc., écorce; périd., périderme profond. 


378 H. DOULIOT. 


APOCYNÉES. — Deux cas : 1° périderme épidermique; 
2° périderme sous-épidermique. 
1° Périderme épidermique. — « Parmi les Apocynées, les 


Tabernæmontanx amygdalifolia, Carissa Arduisii et Nerium 
Oleander, développentle périderme primaire dans l’épiderme » 
(Vesque, p. 192). Ajoutons à ces exemples ceux de l’Apo- 
Cynum hypericifolinm et du Strophantus dichotomus. La for- 
mation du périderme épidermique du Nerium Oleander 
(fig. 54) a été étudiée 
avec détail par M. Sanio. 

L'influence de la lu- 
mière sur le développe- 
ment du périderme, qui 
est très précoce, se ma- 
nifeste dans cette plante 
avec beaucoup de net- 
teté (fig. 54). Dans un 
entre-nœud très Jeune, 
on peut voir le liège avoir 
du côté éclairé une épais- 
seur double de celle qu’il 
a du côté opposé; les cellules sont non seulement plus nom- 
breuses, mais plus allongées radialement. 

J'ajoute aux exemples cités plus haut celui du Vinca minor, 
dont l'épiderme est formé de cellules aussi larges que les 
autres cellules de l'écorce et se cloisonne tangentiellement en 
direction centripète pour fournir un liège cubique. 

Accroissement de l’écorce. — On voit nettement dans le 
Vinca minor l'écorce s’accroître en même temps que le cylindre 
central et ses cellules prendre des cloisons radiales, de telle 
sorte que, le diamètre de la plante augmentant avec celui du 
cylindre central, le liège se fend longitudinalement. Au-des- 
sous des fentes, le phellogène à un cloisonnement plus rapide 
qu'ailleurs. Il en est de même dans le S{rophantus dichotomus. 

2° Périderme sous-épidermique. — « Chez les Cerbera 
Manghas, Alyssia Forsteri, Allamanda verticillata, Beau- 


FIG. 54. 


Fig. 54. Nerium Oleander. — Périderme épi- 
dermique plus développé du côté éclairé 
du rameau que de l’autre. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 379 
montia grandiflora, le périderme primaire se développe dans 
la rangée des cellules situées immédiatement au-dessous de 
l’épiderme » (Vesque, p. 192). 

A ces exemples j'ajoute ceux de Cerbera Haouai (fig. 55) 
et du Tanghinia venenosa (fig. 56), qui 
ne présentent d’ailleurs aucune par- se 
ticularité intéressante. 

Le Cerbera Haouai présente, sous 
un épiderme formé de petites cellules 
à parois minces, des cellules de liège 
tabulaires fort peu subérifiées, for- 
mées par une demi-douzaine de cloi- | | 

1 Fig. 55. Cerbera Haouai. 
sons centripèles ; le phelloderme com- 7" "périgerme re 
prend deux assises de cellules alter-  dermique. 
nantavec lesautres cellules de l’écorce. 

Dans le Tanghinia venenosa, la première assise de phello- 
derme est pourvue de cristaux rhomboïdaux. 

La tige souterraine du Vinca major offre la même disposi- 
tion que le Cerbera ; ce fait est d'autant plus remarquable que 
dans le Vinca minor le périderme est épidermique. Dans la pre- 
mière de ces deux plantes, l’épiderme a des cellules beaucoup 
plus petites que celles de l’assise sous- 
jacente, tandis que dans la seconde les 
cellules de l’épiderme sont aussi grandes 
que les autres. On manque de caractères 
spécifiques nets pour distinguer le Vinca 
major du Vinca minor : le Vinca major Fig. 56. Tanghinia ve- 
a le bord des feuilles cilié, tandis que nenosa. — Périderme 

: : Ê sous-épidermique. Le 
le Vinea minor a le bord des feuilles  peoderme est pour- 
lisse ; à ce caractère peu important, nous vu de cristaux. 
pouvons Joindre un caractère nouveau : 

Vinca minor, périderme épidermique ; Vinca major, péri- 
derme sous-épidermique. 

ASCLÉPIADÉES. — Deux cas sont à considérer : 1° péri- 
derme épidermique; 2 périderme sous-épidermique. 

4° Périderme épidermique. — « Les Periploca græca, Ascle- 


Fic. 56. 


380 H. DOULIOT. 
pias mexicana, elc., développent le suber dans l’épiderme » 
(Vesque, p. 192). 

2 Périderme sous-épidermique. — « Les Cynanchum mons- 
peliacum, Hoya carnosa, Stephanotis floribunda, Marsdenia 
erecta, développent leur périderme dans la rangée de cellules 
située au-dessous de lépiderme » (Vesque, p. 192). Il faut 
ajouter à ces exemples ceux de l'Hoya crassifolia, du Gonolo- 
bus Condurango (Moeller, p. 171). 

OLÉAGÉES. — Le Forsythia viridissima, d'après M. Vesque, 


/ 


feud 
: Lo 
SE 2 
FIG. 57. FIG. 58. 
Fig. 57. Syringa vulgaris. — Péri- Fig. 58. Chionanthus maritima. — 
derme sous-épidermique. Périderme sous-épidermique. 


a son périderme épidermique. Il en est de même d’après 
M. Moeller pour le Jasmin, tandis que dans toutes les autres 
Oléacées sans exception le périderme se forme aux dépens de 
l’assise externe des cellules de l'écorce. 

D’après M. Sanio, le Syringa vulgaris (Gig. 57), et d’après 
M. Moeller, l’Olea europæa, les Phylliræa media et angustifo- 
lia, le Liqustrum vulqare, les Fraxinus pubescens et Ornus 
ont le périderme sous-épidermique ; à ces exemples j’ajouterai 
ceux du Chionanthus maritima (fig. 58) et du Phylliræa lati- 
folia. 

GESNÉRACGÉES. — 1° Périderme épidermique. — Dans le 
Columnea Schiedeana, le périderme est épidermique; il se 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 38 
forme quatre ou einq assises régulières de liège à parois minces 
pour une seule de phelloderme. Les cellules épidermiques, 
qui ont donné çà et là naissance à des poils, sont restées plus 
courtes vers l’intérieur que les cellules voisines, qui donnent 
du périderme. Les poils ont l'air d’être encastrés dans le liège 
quand il commence à se former, puis soulevés en dehors 
ultérieurement. 

2 Périderme sous-épidermique. — Dans le Crescentia 
Cujete, d'après M. Moeller, le périderme se forme immédia- 
tement sous l'épiderme. 

D’après M. Vesque, le périderme du Rhytidophyllum Plu- 
mierianum est en dehors des fibres 
hbériennes, mais en contact avec 
elles ; il y à donc lieu de savoir si 
cette formation appartientà écorce 
ou au cylindre central; elle appar- 
lent au péricycle, par conséquent 
au cylindre central. Dans le Rhy- 
tidophyllum Plumierianum(fig.59), 
l'écorce possède des cellules volu- 
mineuses parsemées çà et là de cel- 
lules épaissies et lignifiées ; son 
endoderme est formé de cellules pig. 59. Reytidophytlum Ptu- 
plus plates que les autres et d’une mierianum.— Formation du 
dimension tangentielle bien supé=  Fériderme sous l'endodérme 
; x ne ; plissé parmi les fibres péri- 
rieure à celles du péricyele. Les  éyciiques. 
cellules du péricycele sont en géné- 
ral parenchymateuses et souvent entremêlées de fibres isolées 
ou par paquets plus ou moins distants de l’endoderme. Quand 
une fibre péricyclique touche l’endoderme, le liège se forme 
au-dessous d'elle; mais partout où les fibres manquent, le 
périderme prend naissance exactement sous l’endoderme. 

BIGNONIACÉES. — Dans le Catalpa, le périderme est sous- 
épidermique (Sano). D’après Moeller, 1l en est de même dans 
le Jacaranda mimosæfolia etle Bignonia pentandra. 

D'après M. Vesque, dans PAmphilophium Mutisii, & les 


Fi. 59. 


382 MH. D@ULEOT. 

premiers faisceaux libériens (dépourvus de liber moü) sont 
éliminés par un périderme local, dont les bords s'appuient 
de tous côtés sur l’épiderme, et le tissu subéreux est assez 
surabondant pour remplir le vide laissé par la chute des 
eschares ». Les faisceaux libériens dont parle là M. Vesque 
sont des fibres de sclérenchyme cortical et n’ont aucun rap- 
port avec le liber. 

« Le périderme se forme généralement aux dépens de l’as- 
sise externe des cellules de l’écorce primaire ; dans le Tecoma, 
aux dépens d’une assise plus profonde, extérieure pourtant à 
la zone des faisceaux libériens primaires; dans cette plante, 
l’'épiderme est renforcé par un cercle de faisceaux de fibres 
seléreuses à la place de la couche habituelle de collenchyme » 
(Moeller). 

VERBÉNACÉES. — D’après M. Vesque, le périderme des Ver- 
bénacées est sous-épidermique dans le Vitex incisa, V. Agnus- 
castus, Ægiphila martiniensis, Spielmannia africana, Sta- 
chystaphylos mutabilis, Citharexylon Barba-Jovis. 

Suivant M. Moeller, c’est dans une assise plus profonde de 
l'écorce primaire, la deuxième ou la troisième dans le Vitex 
Agnus-castus et dans le Citharexylon quadrangulare. Dans le 
Luhea speciosa, d’après mes observations, le périderme est 
sous-épidermique. 


ORDRE VI 


GAMOPÉTALES INFÉROVARIÉES 


CAMPANULACÉES. — Les tiges aériennes annuelles des Cam- 
panulacées manquent de périderme, mais les tiges souter- 
raines vivaces en possèdent. Il est péricyclique dans le Tupa 
ignescens et le Campanula alata. 

RuBiAcÉES. — 71° Périderme épidermique. — « Le périderme 
se développe dans l’épiderme même, chez les Sipanea carnea, 
Exostemma floribundu, Cephalanthus occidentalis » (Vesque, 
p.191). 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 389 

2° Périderme sous-épidermique. — D'après M. Vesque, le 

périderme est sous-épidermique dans les Pinckneya pubens, 

Rondeletia odorata, Burschellia capensis, Gardenia florida, 

Cinchona officinalis, Coprosnua 
lucida (?). 

M. Moeiler dit à propos de 
l’Ixora acuminata : © Dans les 
rameaux de deux ans épais de 
3 millimètres, lépiderme est 
presque complètement décollé et 
remplacé par trois ou quatre 
rangées de cellules à parois 
minces el à peu près carrées. » À propos du Cinchon« succiru- 
bra : & De bonne heure, les premières cellules du périderme 
se forment aux dépens de l’assise de cellules situées immé- 
diatement sous l’épiderme. » Il en est de même dans l’{xora 
Javanica (Gg. 60). Toutefois de 
bonne heure on voit des cellules 
sous-jacentes prendre aussi des 
cloisonnements tangentiels et subé- 
rifier les assises externes provenues 
de ces cloisonnements. 

Dans le Rogieru cordata (tig. 61), 
le périderme se forme dans la 
deuxième assise de l'écorce, l’assise 
sous-épidermique étant subérifiée ; 
la quatrième assise de l’écorce se 
cloisonne même en certains points. 
Le périderme de cette plante pré- 
sente cette particularité que la der- fig. 61. Rogiera cordata. — 
nière assise de liège formée porte Périermeaveeassiseplissée, 

né dans la deuxième assise 
des plissements qui se colorent en 4e l'écorce. 
vert par le vert d’iode. 

3° Périderme profond. — D'après M. Vesque, le périderme 
se forme à une faible profondeur assez variable dans le Pavetta 
indica, à peu de distance des fibres hbériennes dans le Coffea 


_— 


FIG. 60. 


Fig. 60. fxora javanica. — Début 
du périderme sous-épidermique. 


384 H. DOULIOT. 
urabica, au milieu dans l{xora coccinea. W prend naissance 
immédiatement au contact des fibres ou à la limite du liber 
et de l'écorce primaire, dans les Pœderia fœtida, Leptodermis 
lanceolata , Phyllis Nobulu, Putoria calabrica, Bouvardia 
Jacquini, Serissa fætida. M. Morot, d’un autre côté, a con- 
staté que le périderme du Bouvardia flava était péricyclique. 
Enfin, au sujet du Coffea arabica, M. Moeller s'exprime ainsi : 
« Dans les couches profondes de l’écorce primaire, dans la 
zone des faisceaux primaires et tantôt en dedans, tantôt en 
dehors de ceux-ci, le périderme se montre formé de cellules 
larges, tabulaires, à parois minces » (p. 134). 

En examinant attentivement le Coffea arabica, on peut voir 
que l’endoderme est 
tantôt en contact im- 
médiat avec les fibres 
péricycliques ettantôt 
laisse entre elles et 
lui une assise de cel- 
lules. 

Les premières cloi- 
sons du périderme se 
manifestent dans l’en- 
Fig. 62, Cofjea arabica. — Premier périderme doderme (fig. 69) el 

avec assise plissée, né dans l’endoderme par ë 
cloisonnement centrifuge. 


Fig. 62. 


elles sont centrifuges. 
La troisième et der- 
nière cloison formée détache vers le haut une cellule de liège 
qui porte avec elle les plissements qui appartenaient à l'en- 
doderme. Les cellules du phelloderme ainsi formé laissent 
entre elles des méats quadrangulaires; l’assise génératrice, 
ayant cessé de se cloisonner, arrondit ses cellules et se détache 
de l’assise du liège externe qu’elle rejette, exfoliant ainsi toute 
l'écorce, y compris une partie des tissus qui dérivent de l’en- 
doderme. Cela fait, elle selérifie ses cellules, tandis que 
l’assise sous-jacente devient un second phellogène formant 
extérieurement une assise de liège et intérieurement deux où 
trois de phelloderme (fig. 63). 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 380 

Dans le Serissa fœtida, lendoderme est aussi générateur de 
périderme ; il allonge radialement ses cellules en digérant 
l’écorce qui est en dehors de lui pour fournir d’abord trois 
assises de phelloderme; mais l'écorce une fois digérée et l’épi- 
derme tombé, du liège se forme rapidement par une demi- 
douzaine de cloisons centripètes. Dans le Leptodermis lanceo- 
lata, lendoderme est générateur de périderme, avec phello- 
derme abondant au début pendant la destruction de l'écorce ; 
le plissement endodermique se retrouve sur la première assise 
de liège formée. Ces mêmes plissements existent, mais plus 
difficiles à aperce- 
voir dans le Pavettu 
gracilis et le P. indi- 
ca, où le périderme 
a une origine Corti- 
cale, mais loin de 
lendoderme. Je n’ai 
pu voir les plisse- 
ments, s'ils existent, 
dans le Cephelis Bei- 


hiri Fig. 63. Coffea arabica. — Deux péridermes suc- 
cessifs : le premier, endodermique; le second, 
péricyclique en dehors des fibres. 


CAPRIFOLIACÉES. 
— D’après M. Samio, 
le phellogène du Viburnum Lantana est épidermique ; il en 
est de même pour le V. capense et le V. Tinus. 

« Le lieu de formation du liège, dit M. Samio, est constant 
pour chaque espèce, on pourrait dire pour chaque genre; 
quand ce n’est pas le cas, comme dans le Viburnum, on trou- 
vera peut-être des raisons de nature morphologique pour 
justifier une division du genre. Je rappellerai à ce sujet la 
différence des bourgeons que l’on observe dans ce genre. » 
Nous avons vu une différence analogue dans les Vince, sans 
que cela justifie la section du genre en deux. 

De tous les Viburnum, seul Le Viburnum Opulus à, d'après 
M. Sanio, son périderme sous-épidermique. Les Sumbucus 
nigra, et S. Ebulus d’après M. Moeller, et le Sumbucus 

Te série, Bor. T. X (Cahier n° 7). 25 


306 BH. DOULIOT. 
pirescens, d'après mes observations, sont dans le même cas. 

M. Morot à indiqué la formation péricyclique du péri- 
derme chez les Lonicera. M. Sanio (1) place le phellogène 
entre l'écorce primaire et l'écorce secondaire, ce qu’il faut 
traduire ainsi : le phellogène est l’assise de cellules périey- 
cliques située immédiatement sous les fibres péricycliques en 
dehors du liber primaire. Il en est de même dans le Sympho- 
ricurpos racemosa, le Diervilla japonica, V'Abelia rupestris. 
Ainsi done, dans toutes les plantes de la tribu des Locinérées 
que j'ai eues entre les mains, le périderme est péricyclique. 
Nous ne pouvons qu’adopter les conclusions de M. Vesque 
(p. 199). Dans la 
famille des Capri- 
foliacées, la posi- 
lion du périderme 
primaire  corres- 
pond avec la divi- 
sion de la famille 
en deux tribus : les 
Lonicérées et les 
Sambucées. Telles sont aussi les conclusions de M. Moeller 
(p. 143). 

VALÉRIANÉES. — Le Centranthus ruber est cité par M. Morot 
comme ayant un périderme péricyclique. 

DrpsacéES. — Deux cas : 1° périderme sous-épidermique ; 
2% périderme profond. 

Dans le Knautia sylvatica (Hg. 64), le périderme est sous- 
épidermique. 

D’après M. Vesque, dans le Dipsacus et le Cephalaria, le 
périderme se forme entre le liber et l’écorce. Il s’agit proba- 
blement du péricycle. 

CoMPOsÉEs. — Je n'ai observé que deux cas dans les Com- 
posées. 

1° Périderme épidermique. — D'après mes observations, 


Fig. 64. Knautia sylvatica. — Périderme 
sous-épidermique. 


(1) Loc. cit. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 387 
les Artemisia mutellina, Gaillardia lutea et Barnadesia scan- 
dens, ont un périderme épidermique 

% Périlerme sous-cpidermique. — Le Tarchonantus cam- 
phoratus étudié par M. Moeller forme son périderme, dans les 
entre-nœuds les plus âgés du rameau d’un an, immédiatement 
sous l’épiderme. Il en est de même, d’après mes observations, 
dans le Cosmophyllum cacaliæfolium, le Baccharis halimi- 
folia, V'Achillea Verlotorum, A. Millefoliun (Gostantin), le 
Piarmica pyrenaicu. 


DEUXIÈME PARTIE 


CONSIDERATIONS GENERALES 


MORPHOLOGIE DU PÉRIDERME 


Nous avons passé en revue la formation du périderme dans 
la tige adulte des plantes appartenant à plus de soixante 
familles de Dicotylédones. 

Il ressort de cette étude que l’on peut distinguer trois cas 
principaux dans l'origine du périderme, en négligeant les 
exemples peu nombreux où le périderme irrégulier se forme 
dans une assise quelconque de l'écorce. 

Le cas de beaucoup le plus fréquent est celui où le péri- 
derme est sous-épidermique. Il se rencontre dans cinquante- 
deux familles. On l’observe à l'exclusion de tout autre dans 
vingt familles, dont neuf appartiennent aux Apétales : Urti- 
cacées, Platanées, Protéacées, Éléagnées, Thyméléacées, 
Cupulifères, Juglandées, Aristolochiacées,  Bégoniacées ; 
quatre aux Dialypétales supérovariées : Simarubacées, Ana- 
cardiacées, Pittosporées, Rhamnées; deux aux Dialypé- 


388 H. DOULIOT. 

tales inférovariées : Ombellifères, Araliacées; cinq aux Gamo- 
pétales supérovariées : Sapotacées, Ébénacées, Oléacées, 
Bignoniacées, Verbénacées. 

Sur soixante familles, 1l n’y en a que huit où je n’aie pas 
observé de périderme sous-épidermique. 

On observe dans vingt-deux familles des exemples de péri- 
derme épidermique; mais cette formation n’est l’apanage 
exclusif d'aucune. Tandis que vingt familles ont un périderme 
péricyclique, parmi lesquelles les Hypéricacées, les Œnothé- 
racées, les Myrtacées, les Éricacées, chez qui l’on n’observe 
pas d’autre cas dans l’origine du périderme (1). 

Il y a donc vingt-cinq familles où le périderme sous-épider- 
mique peut être considéré comme un caractère anatomique el, 
si le genre Salix ne faisait exception, on pourrait dire que 
cette formation appartient aux Apétales à l'exclusion de toute 
autre formation. 

Il existe quatre familles où le périderme a, dans tous les 
senres, une origine péricyclique. Ge sont les Hypéricacées, les 
Œnothéracées, les Myrtacées et les Éricacées; cela ne con- 
stitue pas un caractère anatomique positif et absolu, puisqu'on 
trouve ailleurs des exemples de périderme péricyclique, mais 
c’est suffisant pour nous permettre d’écarter de ces familles 
les plantes qui ont un périderme épidermique, sous-épider- 
mique ou cortical. 

L'étude du périderme péricyelique dans ces quatre familles 
nous montre que la position du phellogène est indépendante 
des conditions d’existence de la plante. Qu'il s'agisse d’une 
tige aérienne ou d’une tige souterraine, d’une plante vivant 
dans les lieux humides, à la lumière ou à l'ombre, dans tous 
les genres de ces quatre familles, le périderme se forme à la 
même place. 

Dans un grand nombre d'arbres appartenant aux familles 
les plus diverses, le périderme est sous-épidermique, mais il 


(1) Je n’oserais en dire autant des Loganiacées, des Campanulacées, des 
Combrétacées, des Renonculacées, dont je n'ai eu sous les yeux qu’un petit 
nombre de genres. 


© 


RECHERCIIES SUR LE PÉRIDERME. 389 
existe des Berbéridées, des Ternstræmiacées, des Dilleniacées, 
des Hypéricacées, ete., qui sont arborescentes et dont le péri- 
derme est profond; dans un grand nombre de rhizomes le 
périderme est péricyclique, mais 1l existe aussi des tiges sou- 
terraines de Légumineuses, de Vitées, de Saxifragées, d'Om- 
bellifères, de Solanées, etc., où 1l est superficiel; nous pou- 
vons signaler certains phénomènes comme fréquents, mais non 
énoncer des lois. 

D’après la position qu’oceupe le périderme sur une tige sou- 
terraine ou aérienne, on peut distinguer quatre manières 
d’être. 

1° PÉRIDERME SUPERFICIEL. — a. Tige aérienne. — Le liège 
est beaucoup plus développé que le phelloderme. Celui-ci fait 
même parfois complètement défaut ou ne comporte qu'une 
ou deux assises de cellules. Le liège a ses parois tangentielles 
fortement subérifiées; si elles sont nombreuses, elles sont 
minces; sinon, elles sont épaisses, quelquefois lignifiées et 
toujours plus dures, plus épaisses, plus nombreuses à la 
lumière qu’à l'ombre. 

b. Tige souterraine. — Dans une tige souterraine, le liège 
est précoce, mais peu subérifié, jamais lignifié; ses cellules 
sont plus volumineuses et plus allongées; le phelloderme, peu 
abondant tant que l'écorce subsiste au-dessous de lui, est en 
cellulose pure sans modifications remarquables. 

2° PÉRIDERME PROFOND. — a. Tige aérienne. — Le liège et le 
phelloderme sont également abondants. Le liège a des parois 
plus minces que dans le premier cas, régulièrement subérifiées, 
parfois plissées sans épaississements considérables. Le phello- 
derme s’accroit à mesure que l'écorce primaire se détruit. 

b. Tige souterraine. — Le liège plus ou moins abondant 
conserve généralement ses membranes en cellulose pure, sauf 
dans les assises où les cloisons radiales sont plissées. Les 
cellules se dissocient souvent en arrondissant leurs angles 
quand par suite de la destruction de l'écorce le liège est devenu 
superficiel. Le phelloderme abondant et homogène n'offre 
rien d’intéressant. 


390 H. DOULIOT. 


De ces rapprochements 1l ressort que le liège est d’autant 
plus différencié qu’il est plus superficiel et plus éclairé, et 
d’une façon générale que le phelloderme est d'autant plus 
développé que son origine est plus profonde. 


Il 


MODIFICATION DE L'ÉCORCE PENDANT LE DÉVELOPPEMENT 
DU PÉRIDERME 


Le périderme est à la fois un tissu protecteur par son liège 
et un tissu de réserve par son phelloderme, il a done les mêmes 
fonctions générales que l’épiderme et l'écorce réunis; mais, 
suivant que le développement du phelloderme est plus ou 
moins considérable, son rôle de tissu de réserve a une plus ou 
moins grande importance. 

Dans un très grand nombre de plantes où le périderme est 
superficiel, soit épidermique, soit sous-épidermique, l’écorce 
persiste au-dessous de lui et s’accroit tangentiellement en cloi- 
sonnant radialement ses cellules. Dans ce cas, le phelloderme, 
dont la fonction équivaut à celle de l’écorce, ne se développe 
pas ou bien n'apparaît que tardivement à mesure que l’écorce 
sous-jacente vide ses cellules, qui fournissent des éléments 
nutrilifs à sa croissance ainsi qu’à celle du cylindre central. 

Au contraire, quand le périderme est profond, le evlindre 
s’accroit doublement par l’activité génératrice de deux assises 
de cellules, l’une libéroligneuse, le cambium, l’autre subéro- 
phellodermique, le phellogène. Dans ce cas, l'écorce n’accom- 
pagne point le cylindre central; au contraire, celui-ci grandit 
ense nourrissant des réserves qu'elle contient et le phelloderme 
acquiert plusieurs assises de cellules où s’accumulent de nou- 
velles substances mises en réserve. Bientôt l'écorce a disparu, 
il ne reste plus sous la cuticule de la plante, quand cette cuti- 
cule persiste, que des débris aplatis de cellules vides, et le 
cylindre central ancien, désormais seul, remplit tout l’espace 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 391 
que la cuticule limite. Le diamètre extérieur de la tige n’a pas 
varié : le périderme, tissu secondaire, s’est seulement substi- 
tué à l'écorce, tissu primaire. 

À ces deux cas extrêmes de périderme superficiel avec 
écorce conservée et de périderme profond avec écorce résorbée, 
il convient d’en ajouter deux autres : celui où le périderme est 
superficiel avec résorption de l'écorce et celui où le périderme 
est profond et où l’écorce ne se résorbe pas. 

Dans ce dernier cas, que l’on rencontre surtout dans les 
rhizomes de Caryophyllées, de Rosacées, rien ne protège 
l'écorce des agents extérieurs et ses cellules plus ou moins 
dissociées meurent et se putréfient dans le sol, ne servant 
qu'indirectement à la nourriture de la plante. 

1% cas. PÉRIDERME SUPERFICIEL. — Écorce tardivement 
résorbée. — Nous avons observé ce cas dans les Banksia inte- 
grifolia, Thalictrum lucidum, Drimys glauca, Cinnamomuim 
Kiamis, Laurus indica, Stachyurus precox, Ruyschia Sou- 
roubeu, Actinidia Kolomikta, Bonnetia anceps, Visnea Moca- 
nera, Mesuu pedunculata, Quiina tinifohia, Ochna atropurpu- 
reum, Dryobalanops Camphora, Brexia heterophylla, Cornus, 
Vinca, Strophantus. 

2e cas. PÉRIDERME SUPERFICIEL. — Écorce rapidement 
résorbée. — Nous avons observé ce phénomène dans les 
plantes suivantes : Antiaris toxicaria, Galycanthus floridus, 
Chimonanthus grandiflorus, Sarcopetalum solanaceum, Theo- 
broma Cacao, Cola cordifolia, Buttneria herbacea, Camellia, 
Thea, Laplacea, Citrus, Hymenœa Courbaril, Copaifera Lang- 
dolfù, Dalbergia stipulacea, Inga biglandulosa, Pterocar- 
pus marsupium, Geoffrea inermis, Albizzia eburnea, Acacia 
longifolhia, Indigofera tinctoria, Cercis Siliquastrum, etc. 

3° cas. PÉRIDERME PROFOND. — Écorce résorbée. — Ce fait 
se présente dans le Fuchsia syringæfolia et les Éricacées. 

4 cas. PÉRIDERME PROFOND. — Écorce exfoliée par les 
ugents extérieurs. — Exemples : Asarum europæum, Caryo- 
phyllées (sauf Spergularia), Œnothérées (tiges souterraines). 


399 H. DOULIOT. 


TITI 


INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LE DÉVELOPPEMENT DU LIÈGE 


Examinons différentes coupes transversales de tiges aérien- 
nes de Dicotylédones : Saule, Drimys, Érable, Virgilier, Coto- 
néastre, Prunier, Jujubier, Cornouiller, Chrysophylle, etc., 
représentées dans les figures 2, 3, 5, 17, 18, 25, 26, 39, 46, 
54. Nous pourrons constater le développement inégal du 
liège sur les deux faces d’un rameau dont l’une est éclairée 
vivement, tandis que l’autre est dans l’ombre. Jai observé ce 
phénomène sur un grand nombre de plantes où le périderme 
est superficiel, soit épidermique, soit sous-épidermique, 
tandis que, dans les tiges aériennes où le périderme est pro- 
fond, 1l acquiert la même épaisseur dans toute son étendue. 
De plus, j'ai constaté que les tiges qui poussent à l'abri de la 
lumière, sans être enterrées, sont dépourvues de périderme 
longtemps après que les tiges de même âge en possèdent plu- 
sieurs assises. 

Dans les recherches d'anatomie physiologique, on s’efforce 
de ne faire varier qu’une cause à la fois quand on soumet une 
plante à des expériences, et quand on observe les effets dus à 
cette cause, on à soin que toutes choses soient égales d’ail- 
leurs, notamment l’âge de la plante, son alimentation, ses 
rapports avec les objets extérieurs, son atmosphère, etc. Si 
nous examinons un rameau horizontal aérien, nous pouvons 
admettre que, de tous côtés, il est entouré de la même atmo- 
sphère, que tous ses points reçoivent les mêmes aliments, et 
que les seules causes qui puissent agir différemment sur les 
deux faces sont la pesanteur et la radiation. Si donc nous 
trouvons qu'en tous les points de la face supérieure l’épais- 
seur du liège est beaucoup plus considérable qu’aux points 
correspondants de la face inférieure, nous sommes portés à 
croire que, seules, la pesanteur et la lumière ont influé sur 
cette formation. 


RECHERCHES SUR LE PÉRIDERME. 393 

Si, au lieu d'observer un rameau horizontal, nous obser- 
vons un rameau vertical, nous faisons disparaitre l’une des 
deux causes en question, la pesanteur, et le développement 
plus considérable du liège du côté du midi que du côté du 
nord est dù à la seule influence de la lumière. 

Quant à la pesanteur seule, elle n’a aucune influence sur le 
développement du liège d’un rameau horizontal. Si on coupe 
les rameaux qui, n'ayant jamais reçu la lumière directe du 
soleil, ont poussé à la lumière diffuse dans l'épaisseur d’un 
fourré, on constate que le liège a le même développement 
sur toute la périphérie, et cependant la pesanteur agit sur eux 
comme sur ceux qui sont vivement éclairés. La lumière est 
donc accélératrice du développement du liège. 

Le résultat atteint est utile à la plante. Le liège est imper- 
méable dans les tiges aériennes où il est toujours subérifié, 
très souvent même imprégné de lignine; il a donc pour effet 
de retarder l’évaporation de l’eau qui circule dans la plante ; 
cette évaporation serait certainement plus rapide du côté 
vivement éclairé que de l’autre, si un liège plus abondant de 
ce côlé ne venait compenser le premier effet de la lumière. 

La tige a un rôle conducteur dans la vie du végétal, et il 
importe que le tissu qui la revêt protège de l’évaporation les 
liquides qu’elle conduit. 

Comment agit la lumière? La question est actuellement 
sans réponse. Toutefois, il est permis de croire que la lumière 
influe sur l’état hygrométrique des tissus. Le liège manque 
dans les plantes aquatiques et dans les rameaux des plantes 
aériennes qui se développent dans l’eau ; l'humidité retarde 
le développement du périderme; on est par suite porté à 
admettre que l’influence de la lumière est due à une diminu- 
tion de l’état hygrométrique des tissus sur lesquels elle agit. 


394 MH. DOULIOT. 


LV 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS 


Nous avons établi quel était, dans les tiges des Dicotylé- 
dones, la position du périderme. 

D'accord avec nos devanciers toutes les fois qu’il était ques- 
tion d’un périderme superficiel, nous nous sommes trouvé 
souvent en contradiction avec eux quand il s'agissait d’un 
périderme profond. Ce n’est que dans des cas exception- 
nellement rares que l’endoderme se cloisonne pour fournir un 
périderme. On peut donc dire, d’une façon générale, que s? 
le périderme est profond, il prend naissance dans le péricycle. 

Le péricycle peut être simple ou composé, et dans ce cas 
homogène ou hétérogène. Le péricycle simple, formé d’une 
seule assise de cellules, est rare dans la tige et m'est inconnu 
comme générateur de périderme. Mais le plus souvent il pos- 
sède plusieurs assises de cellules, et si les cellules ne sont mi 
lignifiées n mélangées de fibres, c’est l’assise en contact avec 
l’endoderme qui allonge radialement ses cellules et prend des 
cloisons tangentielles. 

Si le péricycle possède des fibres éparses, dont quelques- 
unes seulement sont en contact avec l’endoderme, le périderme 
se forme sous l’endoderme partout où les fibres manquent, 
plus profondément quand sa place est prise par des fibres 
(Œnothéracées, Myrtacées, Saxifragées, Gesnéracées). 

Le cylindre central est parfois entouré d’un cerele continu 
de fibres péricycliques. Ge cercle est quelquefois séparé de 
l’endoderme par une assise de cellules (Rubus, Spiréées) ; le 
périderme prend alors naissance en dehors de lui. Le plus 
souvent ce cercle touche l’endoderme, et le périderme est 
alors plus profond; il est sous les fibres péricycliques, immé- 
diatement en contact avec elles. Exemple : Éricacées. 

Dans le péricycle, le périderme peut donc avoir trois posi- 
tions : ou bien toucher l’endoderme, ou être mélangé aux 
fibres, ou naitre sous les fibres. Dans tous ces cas, le péri- 


RÈCHERCHES SUR LE PÉRIDERME. Too 
derme est en dehors du liber, j'entends en dehors des tubes 
criblés les plus externes. Toutes les erreurs que l’on à com- 
mises au sujet du périderme profond tiennent au défaut de 
précision dans la connaissance du péricyele et de l’endo- 
derme, et dans Pabus que l’on a fait du mot «liber ». 

Il importe peu, d'ailleurs, que le périderme soit mélangé 
aux fibres ou sous les fibres. Dans la tige souterraine d’une 
plante, les fibres sont rares et le périderme est exactement 
sous l’endoderme, tandis que dans les tiges aériennes de la 
même plante, si la sclérose est précoce et que les fibres 
touchent l’endoderme, le périderme est plus profond. 

Comme caractère anatomique, la position du périderme 
n’a qu'une valeur médiocre. Elle semble être un caractère de 
famille pour les Hypéricacées, Éricacées, Œnothéracées, Myr- 
tacées, les Apétales (excepté le Sahix). Elle est un caractère 
de tribu dans les Rosacées, un caractère de genre dans la 
majorité des cas, un caractère d'espèce dans les Vinca, les 
Viburnum, etc. 

La forme des cellules du liège, leurs épaississements, leur 
subérification, leur lignification sont éminemment variables 
suivant le milieu où vit le rameau que l’on étudie. Ces carac- 
tères varient même d’un rameau à un autre de la même 
plante, d’unt face à l’autre d’un même rameau; on ne peut 
fonder sur eux de diagnose anatomique. 

Quoi qu’il en soit, si cette étude ne comporte pas des con- 
clusions d’une haute portée, elle nous aura du moins appris, 
chemin faisant : que le périderme est plus développé à la 
lumière qu'à l'ombre; que l'écorce ne disparait qu'en servant 
à nourrir les tissus plus profonds, et que les plissements dis- 
posés sur les parois radiales des cellules, jadis considérés 
comme caractéristiques de l’endoderme, peuvent appartenir à 
une formation secondaire. 


Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique (Organo- 
graphie et Physiologie) du Muséum d'histoire naturelle, sous 
la direction de M. Ph. Van Tieghem, membre de l’Institut. 


TABLE DES ARTICLES 


CONTENUS DANS CE VOLUME 


ORGANOGRAPHIE, ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE 
VÉGÉTALES : 


Pages. 
Contribution à l’étude du liber des Angiospermes, par M. H. LECOMTE.. 193 
Recherches sur le périderme, par M. H. DouLioT............ ARE EREE 324 


PALÉONTOLOGIE VÉGÉTALE 


Dernières adjonctions à la flore fossile d’Aix-en-Provence (deuxième 
partie), par M. G. DE SAPORTA............,.... NE es 1 


TABLE DES MATIÈRES 


PAR NOMS D'AUTEURS 


DouLi10T (H.). — Recherches sur le périderme..............: CRT Eee 324 

LECOMTE (H.). — Contribution à l’étude du liber des Angiospermes.... 194 

SAPORTA (G. DE). — Dernières adjonctions à la flore fossile d’Aix-en- 
Provence (deuxième partie). ....:.........,...:7r.4.. ec: 


TABLE DES PLANCHES 


CONTENUES DANS CE VOLUME 


Planches 1 à 20. — Plantes fossiles d’Aix-en-Provence. 
— 21 à 24. — Liber des Angiospermes. 


19067. — Imprimeries réunies, À, rue Mignon, 2, Paris. 


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