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SCIENCES NATURELLES

SEPTIÈME SÉRIE

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DES

SCIENCES NATURELLES

SEPTIÈME SERIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX. VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

a

TOME DIX-SEPTIÈME

PARIS G. MASSON., ÉDITEUR

LIBRAIRE DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain, en face de l'École de Médecine

1893

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7 He

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE COMPARÉE

DU

BOIS SECONDAIRE

DANS LES APÉTALES

Par M. Constant HOULBERT.

INTRODUCTION

L'observation la plus vulgaire montre qu'il est extrême- ment facile de distinguer à première vue les principales essences de Bois employées dans l’industrie ; il suffit d'avoir examiné une fois des fragments polis de Chêne, de Hêtre ou de Peuplier pour ne plus jamais les confondre entre eux; ici, les caractères exlérieurs sont tellement nets, qu'il ne saurait y avoir la moindre hésitation.

Mais, tout autre serait le cas, s’il s'agissait de reconnaître des espèces voisines ; qui pourrait, par exemple, distinguer -avec certitude le Doi des Saules de celui des 2 LRO: celui du Poirier de celui des Pommiers?

Dans chaque espèce ligneuse, le bois possède donc des caractères particuliers, caractères qui peuvent presque tou- jours suffire à différencier l'espèce considérée, mais qui

aussi, dans la plupart des cas, appartiennent à toutes les

‘plantes du même genre ou de la même famille. À ce titre, ces caractères pourront non seulement servir à distinguer ANN. SC. NAT. BOT. XVIE, À

2 €. MOULBERT.

les groupes entre eux, mais il est probable que leur compa- raison fournira à la classification naturelle les mêmes res- sources que la comparaison des organes floraux.

D'un autre côté, la présence de bois fossiles dans les cou- ches géologiques rendait désirable qu'on fixât, pour les Dicotylédones, par des caractères précis, comme on l’a déjà fait avec tant de succès pour les Gymnospermes, la valeur systématique du bois dans chaque espèce et dans chaque genre, afin de rendre plus facile la comparaison des espèces vivantes avec les formes disparues.

Plus que tout autre, le groupe des Apéfales m'a paru propre à ce genre de recherches; il possède, en effet, un très grand nombre de représentants ligneux, et les familles qui le composent sont regardées comme les plus anciennes qui aient apparu à la surface du globe.

Tout en étudiant la valeur systématique du bois, j'ai donc aussi cherché à voir si ces familles n’auraient pas conservé de leur état primilif quelque chose d’ancestral, quelque carac- tère d'ancienneté qui rendit leur étude particulièrement intéressante et féconde, et qui permit de reconnaître si le groupe des Apétales possède une autonomie véritable, com- plètement distincie des Gamopétales et des Dialypétales, ou bien s’il existe vraiment, comme beaucoup d'auteurs le sup- posent, quelques relations de parenté entre ces trois grandes divisions.

On voit, par ce qui précède, que j'attache une grande importance à la structure anatomique du bois; en effet, pour moi, celte élude est fondamentale; j'espère pouvoir le démontrer, mais cela ressort aussi très nettement des consi- dérations suivantes.

Tout le monde sait qu’un organe fournit à la classification des caractères d'autant plus généraux qu'il est moins varia- ble; or, le bois secondaire est dans ce cas; il a dû, par sa nature même, résister plus que tout autre tissu aux influences modificatrices du milieu; il est donc permis de croire qu'il à conservé, dans sa structure, les propriétés les

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 3

plus essentielles de l'espèce, celles qui peuvent, par consé- quent, être le plus fidèlement transmises par voie de descen- dance. Et, en effet, pour certains groupes, qui semblent aujourd'hui s'écarter de leur souche originelle par de nota- bles différences, on observe que le bois secondaire tout seul conserve le plan primilif d'organisation, et qu'il permet non seulement de reconnaître les véritables affinités de ces groupes, mais encore de reconstituer en partie leur généa- logie. Je puis citer 1c1 l'exemple frappant des Protéacées et des Myricacées.

Au point de vue biologique, ces résultats comptent certes parmi les plus intéressants qui puissent nous être fournis par l'étude comparative du bois.

L'une des preuves les plus solides de cette fixité de struc- ture présentée par le tissu ligneux, nous est également fournie par la paléontologie végétale. Il m'a été donné, il y a quelques années, d'observer un grand nombre de bois fos- siles de l’époque tertiaire, et j'ai toujours constaté qu'il n’y avait aucune différence essentielle entre ces espèces et celles qui vivent actuellement. Si quelque chose est variable dans la structure du bois, ce sont les éléments simples, les vais- seaux et les fibres, qui peuvent présenter, dans les espèces voisines, un diamètre plus ou moins grand, une paroi plus ou moins épaisse, mais ces variations, dont l'amplitude m'a paru très limitée, ne troublent jamais l'agencement relatif des éléments, en un mot ne modifient jamais le PLAN LIGNEUX.

Je viens d'employer une expression dont le sens va peut- être paraître obscur à ceux qui ne sont pas familiarisés avec l'étude microscopique du bois, je m'empresse de l'expliquer.

Pour abréger, je donne le nom de PLAN LIGNEUX à l’agen- cement relatif de tous les éléments du bois; c'est l’ensemble des caractères que l’on retrouve dans toutes les espèces dont le bois pourrait être, en quelque sorte, représenté par un même schéma. Aucun auteur n’a dégagé cetle idée du plan ligneux, qui permet cependant d'exprimer très justement certains faits généraux, et la seule en même temps qui rende

4 C. HOULBERT.

possible et profitable la comparaison des familles entre elles (1).

C'est pourquoi j'ai cru devoir m’attacher spécialement à reconnaître ce plan ligneux, et à le définir aussi exactement que possible dans chaque famille et dans chaque groupe.

Ainsi comprise, je crois que l’élude comparative du tissu ligneux n’a jamais été entreprise d’une manière générale, et s’il existe, sur le bois secondaire, de savants travaux d’ana- tomie pure et d’histologie, je ne sache pas non plus que les résultats de ces travaux aient jamais été appliqués à la com- paraison des familles entre elles.

Il

HISTORIQUE ET BIBLIOGRAPHIE.

Il m'est impossible de rapporter ici tout ce qui a été dit sur les tiges ; on les a considérées tantôt dans leur était nor- mal, tantôt dans leurs plus remarquables anomalies, mais un fait capital s’est dégagé de toutes ces recherches, c’est l'unanimité avec laquelle les auteurs ont constaté l’unité de plan de la tige, et sa structure particulière « toujours indé- pendante du mode de vie (2). »

Les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes ont été étudiées par Schimper, Renault, etc., dans plusieurs ouvrages qui sont devenus la base de l’anatomie paléophyti- que; mais comme ces importantes études ne se rapportent point directement au présent sujet, il me suffira de les men- tionner ; parmi celles qui m'intéressent plus spécialement, je me bornerai à citer les suivantes.

Déjà en 1860, dans un travail très complet sur la tige des Cyclospermées M. Regnault (3) est amené à reconnaitre

(1) CG. Houlbert, Sur la valeur systématique du bois secondaire (Assoc. franç. pour l'avancement des sciences, Congrès de Pau, 1892).

(2) J. Hérail, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones (Ann. des sc. nat., t. IT, p. 297).

(3) Regnault, Recherches sur les affinités de structure des tiges des plantes du groupe des Cyclospermées (Ann. des sc. nat., 4° série, t. XIV).

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. $

l'importance des caractères fournis par le bois. Pour quel- ques espèces seulement qui rentrent dans le cadre de mes recherches, il donne une description succincte que je rappel- lerai en temps utile.

M.J. Rossmann (1), en 1865, a consacré dix-huit pages d’un petit opuscule à la description du bois des principaux arbres qui croissent en Allemagne. Son travail n’est nullement com- paratif; il s'attache surtout à mettre en relief la différence de densité du bois dans une même couche annuelle, suivant la saison, les figures qu'il donne, et auxquelles on ne peut reprocher que d’être trop peu étendues, sont très bien faites et parfaitement exactes; leur but principal est de montrer que la limite annuelle est très nette dans certaines espèces, et que le diamètre des vaisseaux diminue, en général, à me- sure qu'on s’avance dans les couches du bois d'automne.

M. Jean Chalon (2), en deux petits « Mémoires » imprimés à Gand en 1867-68, entreprend une Anatomie comparée des Tiges ligneuses. I cherche à réunir, comme il le dit, « des matériaux pour servir à la détermination des familles, des genres et des espèces par l'étude anatomique des Tiges ». De fait, l'auteur étudie la moelle, le bois, l'écorce, mais il attache une importance beaucoup trop grande à la dimen- sion des vaisseaux et à l’ornementation des parois.

Malgré son litre, ce travail n’est guère comparatif; il ne porte, en réalité, que sur cinq familles : Berbéridées, Papi- Jionacées, Rosacées, Grossulariées et Salicinées. Cette dernière est la seule qui nous intéresse, nous aurons l’occasion d'y revenir.

En 1878, fut publié, à Berlin, le travail magistral de Th. Hartig (3). Quelques chapitres de cet ouvrage important sont consacrés au bois secondaire ; ils sont complétés par un tableau destiné à montrer comment l'anatomie de ce

(1)3. Rossmann, Ueber den Bau des Holzes Ger in Deutschland wildwachsenden und häufiger cultivirten Bäume und Sträuche, Frankfurt, 1865.

(2) J. Chalon, Anatomie comparée des tiges ligneuses dicotylédones, Gand,

1867-68. (3) Th. Hertig, Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen, Berlin, 1878.

6 €. HOULBERT.

tissu peut servir à la détermination des espèces. Je dois dire que ce tableau n’est que la reproduction abrégée d’un tra- vail plus étendu, publié par le même auteur en 1859 dans le Botanische Zeitung (1). |

En 1885, M. Solereder (2), privat-docent à l'Université de Munich, publie l’un des ouvrages les plus complets qui aient été faits sur l'anatomie du bois. Ce travail mérite de nous arrêter un peu, d'autant plus que les indications bibliogra- phiques qu'il donne vont me dispenser d’analyser les tra- vaux de plusieurs auteurs tels que Sanio (3), Müller (4), Koh! (5), etc., qui ont abordé l'étude du bois dans quelques groupes particuliers.

Le travail de M. Solereder est extrêmement important, tant par son étendue que par le nombre des espèces obser- vées; cependant, l’auteur ne tire aucune conclusion de ses recherches. Il se borne à prendre, les unes à la suite des autres, toules les familles, dans l’ordre adopté par Bentham et Hooker (Genera plantarum), mais cette étude ne l’amène à aucune considération nouvelle; 1l décrit purement et sim- plement ce qu’il voit, et, en dehors des analogies présentées par les espèces d'une même famille, bien rares sont les cas où il se permet quelques observations plus générales. D'ail- leurs, comme la plupart de ses devanciers, M. Solereder accorde une importance exclusive, et selon moi beaucoup trop grande, aux perforalions des parois ; tous ses carac- tères généraux de familles, ainsi qu'on peut s’en convaincre, reposent sur des différences de cet ordre.

Celte absence de vues générales, qui surprend tout d’abord dans un {ravail de cette étendue, est facile à expliquer,

(4) Th. Hartig, Anatomische Charaktere des Holzes der Laubholzpflanzen (Bo- tanische Zeitung|1859, p. 93).

(2) H. Solereder, Ueber den systematischen Wert der Holzstructur bei den Dicotyledonen, München, 1885.

(3) Sanio, Botanische Zeitung, 1863.

(4) Müller, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes, in Denksch. d. Kais. Akad. d. Wiss. zu Wien., KI. Bd. XXX VI, p. 297.

(5) Kohl, Vergleichende Untersuchung über den Bau des Holzes der Oleaceen, Dissert., Leipzig, 1881.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 7

M. Solereder a étudié des échantillons trop jeunes. Tous ses matériaux, comme il le dit lui-même, proviennent de l'Her- bier royal de Munich; or, je me suis assuré, par l'examen de très nombreux on e de bois à tous les âges, que l'emploi des rameaux jeunes est absolument insuffisant pour une étude comparative. Dans ces conditions, il devient très difficile, je dirai même impossible, de saisir les rapports phylogénétiques entre familles différentes ou tant soit peu éloignées. Sur les jeunes rameaux tels que les échantillons d'herbier, l’ornementation des paroïs des vaisseaux se pré- sente avec une grande nettelé, et c'est ce qui doit tout d'abord attirer l'attention des auteurs qui n’étudient le bois qu'à ces premières phases de son développement. Il est à peine besoin de dire que les caractères, considérés comme importants dans ces circonstances, deviennent très difficiles à contrôler dans les bois vieux et desséchés, tels que ceux qui m'ont presque toujours servi; c’est ce qui explique aussi pourquoi Je ne leur ai accordé qu'une importance très secon- daire, et pourquoi même il m'a souvent paru inulile de les rapporter.

Ces petites remarques n’ont point pour but de diminuer le mérite de M. Solereder, elles sont simplement destinées à faire ressortir la différence de plan qui existe entre le savant travail de cet auteur et le mien.

Sous un cadre plus restreint, et dans un but pratique sur- tout, M. le D° J. Müller (1) a publié à Halle, en 1888, une « sorte d'anatomie comparée du bois » des essences fores- tières d'Allemagne. Ce travail, fait avec une science pro- fonde des caractères histologiques du bois, aborde à peine, il faut bien le dire, le côté scientifique de la question. L’au- teur décrit les espèces et les familles dans l’ordre selon lequel elles sont disposées dans la classification naturelle. Des caractères observés, il déduit ensuite une distribution méthodique basée sur le groupement des vaisseaux, le

| (1) J.-C. Müller, Erläuternder Text zu dem Atlas der Holzstructur, Halle, _ 1888.

8 C. HOULBERT.

nombre et l'épaisseur des rayons médullaires : « Drei Typen künnen nach den Querschnitt gebildet werden, » dit-1l.

4er Type. 2e TYPE. 3° TYPE. Vaisseaux clairement disposés Passage | Vaisseaux en cercle. au 3° type. disséminés. Quercus. Clematis. Fagus. Castanea. Berberis. Corylus. Juglans. Syringa. Carpinus. Carya alba. » \Hedera. Ostrya. Ulmus. Ribes. Betula. Morus. Sarothamnus. Alous. Vitis. etc. Prunus. etc. Laurus.

Celtis, etc., etc.

On saisit immédiatement ce qu’une division semblable a d'artificiel; elle ne saurait être appliquée telle quelle à la classification, puisqu'elle réunirait dans un même groupe des genres qui sont aussi différents par la structure générale de leur bois que par leurs affinités morphologiques, comme les Laurus et les Ostrya, les Hêtres et les Micocouliers.

La considération des rayons médullaires complète ce pre- mier groupement, mais elle ne donne pas de résultats plus précis : :

« Nach dem Bau des Markstrahls lassen sich fünf Gruppen bulden. »

1° Groupe. — Rayons médullaires étroits : Betula, Alnus, Cydonia, etc.

2° Groure. — Rayons médullaires presque d’égale largeur : Ulmus, Morus, Acer, etc.

3° Groupe. — Rayons médullaires de différente grosseur, très grands et très petils : Quercus, Faqus.

4° GRouPE. — Rayons médullaires de moyenne grandeur et petits : Ulmus, Morus, Juglans.

5° GRouPE. — Très grands rayons seulement : Platanus occidentalis.

La même critique serait applicable à ce tableau, mais, em- pressons-nous de le dire, l’auteur n’a pas eu en vue le grou-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 9

pement méthodique des familles ; s’il donne incidemment quelques caractères d'ensemble, il ne cherche aucunement à généraliser ses observations; le seul but pratique à atteindre pour lui est la détermination des espèces, et il y arrive par la seule considération des coupes transversales, tangentielles et radiales, jointes aux caractères de coloration et de compa- cité du tissu ligneux. En somme, tel qu'il est conçu, cet ouvrage à une importance au moins égale à celui de M. So- lereder, sinon plus grande, parce qu'il est accompagné d’un magnifique Atlas représentant les caractères du bois en microphotographies (1), et qu'il est présenté sur un plan qui m'a paru très méthodique.

En 1889, des recherches comparatives isolées ont été entre- prises par M. Louis Crié, en vue de déterminer, par compa- raison avec le vivant, plusieurs espèces fossiles, mais je ne pense pas que les résultats, qui ont figuré à l'Exposition universelle de Paris, aient fait l’objet d’un travail d’en- semble (2).

Enfin, à la fin de cette même année 1889, on trouve dans les Comptes rendus de l'Académie des Sciences, une Note de MM. André Thil et Touroude (3), où les auteurs proposent — comme une chose nouvelle — d'appliquer l'analyse micros- copique du tissu ligneux à la délerminalion des espèces el à « la classification des bois fossiles ». [ls présentent en même temps à l’Académie un Atlas photographique représentant 350 espèces en coupe transversale et annoncent qu'un Mé- moire descriptif sera déposé plus tard.

J'ignore si ce Mémoire a été achevé, mais dans tous les cas, je crois que, jusqu'à ce jour -— à part les travaux physico- anatomiques de M. Mer (4), ceux plus spéciaux de MM. Har-

(1) J.-C. Müller, Atlas der Holzstructur dargestellt in Microphotographien, Halle, 1888.

(2) Louis Crié, Paléontologie des Colonies françaises et des pays de protectorat, Rennes, 1889.

(3) André Thil et Thouroude, Sur une étude micrographique du tissu ligneux - dans les arbres et les arbrisseaux (Comptes rendus, déc. 1889).

(4) Em. Mer, Recherches sur la formation du bois parfait (Bull. de la Soc. botanique de France, t. XXXIV, 1887).

10 . C. HOULRERT.

tig et Weber sur le bois de Hêtre (1); d’Abromeit sur le bois de Chêne (2), et d'Hesselbarth sur les Ulmacées (3) — cet essai est le dernier où la structure du bois secondaire ait été considérée sous un point de vue tant soit peu général.

Il

I n’est peut-être pas inutile de donner ici quelques détails sur la manière dont j'ai procédé pour étudier le bois secon- daire; la méthode est celle de tous mes savants devanciers : Solereder, Hartig, J. Müller, et il me semble aussi, de tous ceux qui ont abordé l'étude du tissu ligneux. Elle consiste à pratiquer des coupes minces dans les trois plans principaux de la tige.

1° Dans une direction perpendiculaire à l’axe : Coupe transversale ;

2° Dans une direction contenant l’axe : 1° selon le rayon, Coupe radiale; 2° perpendiculairement au rayon, Coupe tan- gentielle.

Voici ce qu'on peut observer sur ces coupes :

Goupe transversale. — Diamètre des vaisseaux et des fibres; épaisseur et répartition des rayons médullaires ; dis- position relative et coloration des lrois sortes d'éléments ;

Coupe tangentielle. — Grandeur et distribution des rayons médullaires coupés transversalement; ornementation des rayons et des fibres suivant leur axe longitudinal;

Coupe radiale. — Elle montre le profil des rayons médullaires, la section longitudinale des vaisseaux et des fibres, leur ornementation sur la paroi radiale.

Il existe, entre deux rayons voisins et les zones de vais- seaux qui limilent chaque couche annuelle, des surfaces plus

(4) R. Hartig et R. Weber, Das Holz der Rothbuche in anatomisch-physiolo- gischer, chemischer und forstiicher Richtung, Berlin, 1888.

(2) Abromeit, Ueber die Anatomie des Eichenholzes (Kônigsberger Dissert., 1884).

(3) Hesselbarth, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes (Berlin. Dissert., 1879).

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 11

ou moins grandes de fibres ligneuses ; pour abréger, je dési- gnerai quelquefois ces régions sous le nom de pages li- gneuses.

En dehors des vaisseaux, le tissu ligneux proprement dit offre deux variétés d'éléments bien distincts : l’une est formée de fibres à parois souvent épaissies et à lumen étroit, ce sont les fibres ligneuses ; l'autre, généralement confinée au voisinage des vaisseaux, est formée de fibres allongées à parois minces, possédant la même structure que les vaisseaux eux-mêmes : c’est le parenchyme ligneux. Je le désignerai quelquefois sous le nom de parenchyme vasculaire, à cause de sa situation et de la nature probable de ses fonctions, sans que cette appellalion puisse rien faire supposer de son origine.

Enfin, je ne crois pas inutile de répéler ici que mes carac- tères laxinomiques seront exclusiveinent établis d’après la distribution et l’arrangement relatif des vaisseaux, du paren- chyme ligneux et des fibres; d’après la forme, le nombre et les dimensions des rayons médullaires, et que c’est aux ca- ractères de cet ensemble seulement que j'applique la dési- gnation de plan ligneux.

Pour faciliter l'exposition des faits et pour ne rien préju- ger à l'avance sur l’ordre présumé des affinités, je'suivrai, pour l’étude des familles, les divisions indiquées par M. Van Tieghem dans son grand Traité de Botanique, me réservant de compléter, s’il y a lieu, le tableau des A pétales pour les groupes qui en sont exclus, et de faire connaître plus tard une disposition méthodique des familles, basée sur les ca-

ractères du bois.

Urticacées. | Pipéracées. Polygonacées. | Chénopodiacées. Protéacées. Cupulifères. Santalacées. Aristolochiacées ….

— 21 fam., 5 types.

A PÉTALES 2 ua u |

Inférovariées. — 9 fam., 3 types...

192 C. HOULBERT.

Je me suis astreint, autant que cela m'a été possible, à n'étudier que le bois des tiges suffisamment âgées, c'est-à- dire celui qui possède tous ses caractères essentiels. J’ai remarqué, en effet, que le bois n’acquiert ses caractères défi- nitifs que lentement et progressivement. Le bois de sixième année des Ormeaux n'est pas encore absolument lypique; il en est de même de celui des Chênes et des Châtaigniers.

D’autres bois, au contraire, possèdent de très bonne heure tous leurs caractères distinctifs, tels sont les bois blancs (Saules, Peupliers, etc.), et en général tous ceux dont la struc- ture est simple et homogène. D'un autre côté, j'ai observé qu'à l’état jeune, beaucoup de bois se ressemblent, et que, pour certains groupes au moins, il est extrêmement difficile, sinon impossible, de distinguer les espèces par le seul examen des couches ligneuses de première, de deuxième ou même de lroisième année.

Je me borne, pour le moment, à signaler ces faits qui m'ont paru très intéressants, mais je me propose de les discuter plus tard d’une manière approfondie.

Enfin, mon travail étant surtout un travail de comparaison plutôt que de recherches anatomiques et histologiques, je me suis de préférence servi des coupes transversales et tangen- tielles qui sont les plus caractéristiques. Je n’ai cependant pas pour cela négligé l'étude des coupes radiales, mais je ne les ai décrites que lorsqu'elles m'ont paru avoir une impor- lance immédiate pour la recherche des affinités.

Presque tous les échantillons de bois qui m'ont servi pro- viennent de la Collection du Muséum ou du Jardin des Plantes de Paris.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES,. 13

CHAPITRE PREMIER

PROTÉACÉES

Le groupe immense des Protéacées, riche de plus de mille espèces, réparties dans 46 genres, est presque entièrement composé d'arbres et d'arbustes; les genres Conospermum, Stirlingia et Synaphea contiennent, il est vrai, plusieursformes peu lignifiées, mais l'unique espèce véritablement herbacée est le très rare Symphyonema paludosum. En réalité, c’est le type ligneux arborescent qui domine dans cette famille, on n'y à observé jusqu'à ce jour aucune espèce grimpante ou aquatique.

Les Protéacées sont presque exclusivement répandues dans l'hémisphère austral, au Cap de Bonne-Espérance, dans l'Amérique tropicale, l'Australie, la Tasmanie; seul, le genre Helicia, remonte sous l'équateur dans les îles de l'archipel malais et jusque dans le sud de l’Asie continentale.

De plus, dans l’état actuel de la science, on considère la famille des Proftéacées comme l’une des plus anciennes qui soient apparues à la surface du globe, et parmi les premières Dicotylédones dont la présence à l'état fossile a été sûrement constatée, figurent plusieurs Protéacées du genre Grevillea(1). On les observe, en effet, vers la fin de l’époque secondaire, dans l'étage de la craie cénomanienne ; elles prennent immé- diatement un essor considérable qui s’accroît encore au début des temps tertiaires (Flore de Sézanne), puis déclinent ensuite jusque vers l’oligocène « qui marque l'instant précis où leur décadence est complète (2) ».

(4) Ettingshausen, Proteaceen der Vorwelt. (2) G. de Saporta, Études sur la végétation du Sud-Ouest de la France a l'époque tertiaire (Ann. des sciences nat., 5° série, t. LIT, p. 95).

14 €. HOULBERT.

Mais pendant que les Protéacées accomplissent ainsi leur marche descendante, leurs types innombrables passent insen- siblement à une forme voisine qui semble suivre une évolution inverse : la famille des Mvricacées, d’abord pauvre et subor- donnée, va maintenant jouer dans la nature le rôle dévolu primitivement aux Protéacées {Flore d'Armissan) (1).

Je ne puis m'empêcher d’insister sur ce phénomène remar- quable, mis en évidence par M. de Saporta, et si magistra- lement exposé par lui.

« L'importance du second groupe, dit le savant historien des flores anciennes, s'accroît à mesure que le rôle du pre- mier s’amoindrit, et celui-là tend à occuper la place que celui-ci laisse vide, non seulement en se substituant à lui, mais en présentant des formes similaires qui produisent le même effet et se distinguent même difficilement de celles du groupe opposé.

« Ce parallélisme serait-il l'indice d’un point de départ commun, ou du moins d’affinités voilées plus tard par des divergences croissantes dans les organes reproducteurs diver- sement modifiés ? On serait tenté de le croire (2). »

Ces vues si remarquables de la substitution possible des espèces les unes aux autres, nous verrons comment l’élude anatomique du bois Jes confirme, et comment j'ai été amené aussi à considérer le groupe des Myricacées comme ayant continué, sinon directement, au moins dans une certaine mesure, le cycle évolutif des Protéacées.

Les caractères du bois ne concordent pas exactement avec ceux qui sont généralement employés pour la classification de cette famille; je rangerai simplement les espèces dans l’ordre qui me parait correspondre le mieux à celui des aff-

nités ligneuses.

(4) Les nouvelles découvertes de M. de Saporta, et surtout celles de M. Fontaine aux Etats-Unis, tendant à reporter l'apparition des premières Dicotylédones jusque vers la base du Néocomien.

(2) G. de Saporta, loc. cil., p. 98.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 15

I. — GROUPE DES BANKSIA (1).

Tous les PBanksia sont des arbustes ou des arbres; ils habitent les régions élevées du littoral de l'Australie et de la Tasmanie.

D'une manière générale, les Protéacées ont un bois grossier, mou, sauf quelques Stenocarpus ; mais quand on examine, sur une coupe mince transversale, ce bois, dans la plu- part des espèces, on est immédiatement frappé par l’unifor- mité de sa structure et l'agencement spécial de ses éléments.

Cette uniformité se traduit surtout par la disposition des vaisseaux en zones concentriques (fig.1,P1.I), par la nature, la forme des rayons médullaires et des fibres. Voici d’ail- leurs quelle est cette disposition dans l’espèce qui nous a paru la plus typique entre toutes, le Banksia australis (2).

S° 4. — Type BANKSIA.

Banksia australis R. Br.

Coupe transversale. — A l'œil nu on distingue deux espèces de rayons médullaires : les uns, très larges, partent du cen- tre et traversent tout le corps ligneux; les autres, plus petits, prennent naissance à des niveaux divers entre les premiers, et, en s’élargissant, vont aussi se terminer sous l'écorce (PEL fig. 9).

Dans une direction normale aux rayons, les vaisseaux forment de petits arcs tournant leur concavité vers l’exté- rieur de la tige; l’ensemble de ces arcs, à une même dis- tance du centre, constitue l'anneau vasculaire complet, le véritable ringporiges Holz des auteurs aïlemands, si caracté- rislique dans le bois de la plupart des Protéacées.

(1) Voir CG. Houlbert, Comptes rendus de l’Académie des sciences, 19 avril 1892. __— H. Solereder, Ueber den systematischen Wert der Holzstructur, München, 41885,p 228.

(2) C’est à cette espèce que doivent être rapportés les bois fossiles de la Tasmanie décrits sous le nom de Banksioxylon australe par M. L. Crié.

16 C. HOULBERT.

Au microscope, on voit les vaisseaux placés les uns à côté des autres sous forme de bandes concentriques, netlement limitées en dessus et en dessous par des plages brillantes de fibres ligneuses.Les vaisseaux sont grands, polyédriques par compression latérale et radiale, généralement de même dia- mètre, et accompagnés, à la partie supérieure de l’arc, de quelques cellules de parenchyme ligneux. Cet anneau vascu- laire correspond à la période assez courte pendant laquelle la tige possède un accroissement rapide; il est suivi d’une bande brillante de fibres ligneuses irrégulières, dont la disposition radiale ne se retrouve qu'à la limite du bois d'automne. Les fibres ligneuses sont petites, à lumen élroit, à parois incolores, fortement épaissies. Cette plage correspond à une période de sécheresse ininterrompue, et cette disposition relative des éléments ligneux est, en effet, nettement en rapport avec les conditions climatériques de l'Australie, où croissent les nombreux représentants du genre Banksia. :

Les rayons médullaires sont de deux sortes, comme on le sait. Les grands possèdent jusqu’à dix épaisseurs de cellules allongées, séparées les unes des autres, dans les assises mé- dianes, par des cloisons rectangulaires, et par des cloisons fortement obliques dansles assises latérales(PL.T, fig. 1,r). Les pelits rayons sont rares, ils n’ont qu’une seule assise de cellu- les ; on en compte de 1-2 entre les grands rayons, etils se dis- tinguent de ceux-ci par leur aspect moniliforme(PL. Lfig.1,r').

La structure que nous venons de décrire est celle qu'on peut appeler normale; on l’observe toujours, dans ce groupe, quand la croissance est régulière; mais si la saison humide vient à se prolonger, l'arc vasculaire augmente de largeur et s’entremêle de cellules plus nombreuses de paren- chyme ligneux. Toutefois cetle particularité dure peu, et on retrouve, dès les zones annuelles suivantes, le type normal ordinaire.

Le bois de tous les Banksia est construit sur ce plan, avec seulement quelques légères différences dans l’épaisseur:et

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 17

l'orientation des arcs vasculaires, dans le nombre et la po- sition des rayons et des vaisseaux, la quantité plus ou moins grande de parenchyme ligneux qui les accompagne, enfin dans la grandeur et l’épaississement des fibres. Ces diffé rences sont d'ordre spécifique; elles peuvent servir, dans une certaine mesure, à caractériser les espèces.

Coupe tangentielle. — La coupe tangentielle montre la sec tion des rayons médullaires perpendiculairement à leur axe; ils se présentent sous forme de fuseaux courts très bombés, à pointe obtuse et de grandeur variable (PI. I, fig. 12).

On retrouve ici les mêmes caractères que sur la coupe transversale : de grands rayons composés de nombreuses cellules polygonales, et des petits, dont la section ne com- prend quelquefois qu’une seule largeur de cellule.

Les cellules du parenchyme ligneux sont larges et allon- gées ; leur paroi est ornée d'une élégante réticulation à mailles irrégulières.

Tous les Banksia ne se distinguent les uns des autres en coupe tangentielle que par les dimensions des grands rayons et par le nombre plus ou moins considérable des petits.

Coupe radiale. — Cette coupe montre la structure axiale des rayons médullaires, qui sont formés, en dessus et en dessous par deux assises de cellules allongées dans une di- rection perpendiculaire à l’axe du rayon ; entre ces deux assises limites se trouvent d’autres assises en nombre va- riable allongées suivant l'axe.

La paroi radiale des vaisseaux et du parenchyme ligneux montre les mêmes pores que précédemment ; les fibres li- gneuses présentent des lignes de ponctuations éloignées. Les plus grands vaisseaux sont des sortes de trachées et la super- position des spires forme un réseau très délicat légèrement irrégulier.

Banksia ericifolia L.

Coupe transversale. — Même structure que B. australis,

seulement les fibres ligneuses ont un lumen plus large el ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 2

18 €. HOULRBERT.,

une paroi moins épaissie, ce qui donne à l’ensemble un aspect plus lâche.

Les arcs vasculaires ont leur concavilé tournée vers l'é- corce et possèdent une étroite bordure de parenchyme li- gneux.

Les petits rayons sont plus nombreux que dans l'espèce précédente; ils sont au nombre de 1-8 entre les grands.

Les grands et les petits rayons sont colorés en brun:; il en est de même des cellules du parenchyme. Fibres ligneuses incolores à disposition irrégulière.

Banksia spinulosa Smith.

Coupe transversale. — Même structure générale que les deux espèces précédentes ; il existe cependant une légère différence dans la structure des arcs qui sont comme frag- mentés et entremêlés de parenchyme ligneux. Couches annuelles, très rapprochées; Fibres ligneuses à parois for- tement épaissies, lumen étroit.

Banksia marginata KR. Br.

Coupe transversale. — Mème structure que B. australis. Seulement les vaisseaux affectent une association en groupes séparés par un parenchyme ligneux abondant ; celui-ci s’é- tend ensuite en une bande continue à la partie extérieure des arcs.

Si l’un des groupes de vaisseaux se développe Lout seul, on a une zone vasculaire interrompue qui pourrait induire en erreur si l’on n’observait toute la surface de la coupe.— Arcs vasculaires peu prononcés, tournant leur concavité vers l'écorce.

Fibres ligneuses à disposition irrégulière, parois épaisses, lumen étroit ; 1-2 rayons moniliformes entre les grands dans chaque plage.

Banksia integrifolia R. Br.

Coupe transversale — Structure générale du 2. australis ;

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 19

les arcs vasculaires sont encore plus disloqués que dans l'espèce précédente, et les groupes de vaisseaux sont séparés par des isthmes de fibres ou par du parenchyme ligneux. La disposition des fibres ligneuses est irrégulière; les parois des cellules sont épaissies, mais les lumens plus grands, la texture plus lâche, rappellent B. ericifolia. Rayons monili- formes 1-5 dans chaque plage. — Bandes continwes de paren- chyme ligneux coloré en brun à la partie supérieure des arcs. Concavité des arcs tournée vers l'écorce (PI. E, fig. 3).

Banksia verticillata R. Br.

Coupe transversale. — Slructure de PB. australis dans les parties bien développées, avec bandes continues de paren- chyme ligneux à la partie extérieure des arcs.

Vaisseaux en groupes, quelquefois isolés, sans ordre apparent. Fibres ligneuses moyennement épaissies ; lumen large, de même que dans l'espèce précédente. La disposition radiale des fibres est souvent très nette, surtout vers la li- mile des zones annuelles d'automne.

Petits rayons 1-5 entre les grands.

Mais, ce qui distingue nettement cetle espèce de toutes les autres que j'ai observées jusqu'ici, c’est l'orientation des arcs vasculaires dont /a concavité est tournée vers le centre de la tige. Cette disposition unique et fort remarquable sera expliquée ultérieurement et rattachée à des considérations d'ordre physiologique (PI. FE, fig.5).

%

Banksia serrata L.

Coupe transversale. — Slructure ordinaire des Banksia; les vaisseaux sont beaucoup plus petits et en arcs complets ou disloqués, mais toujours nettement concentriques. — Ces arcs sont droits ou très peu courbés vers l'extérieur de la tige. — Parenchyme ligneux formant des bandes à la partie externe des arcs et coloré en brun ainsi que les deux systèmes de rayons. _ Grands rayons souvent bordés de deux assises monili-

DO. €. HOULRERT.

formes, caractère qui ue d’ ailleurs à la plupart des Banksia.

. Petits rayons moniliformes 1-7 dans chaque plage. Fibres ligneuses à parois épaissies, irrégulièrement dis- posées sauf aux limites annuelles. nus

Le caractère le plus net de cette espèce est le grand nom-

bre des zones vasculaires qui sont très rapprochées.

Banksia fragilis (Coll. du Muséum).

Coupe transversale. — Structure ordinaire des Banksia ; elle rappelle notamment l'espèce précédente par le nombre quelquefois très grand de ses zones vasculaires.

Vaisseaux polyédriques,en bandes complètes, possédant un parenchyme ligneux très peu abondant à la partie extérieure des arcs.

Fibres ligneuses assez nee à parois épaissies el inco- lores montrant parfois une disposition radiale parfaitement netle.

Grands rayons médullaires larges, en fuseaux ones comme chez l'Embothrium coccineum.

Coupe tangentielle. — Le caractère essentiel de cle espèce se trouve sur la coupe tangentielle, qui présente un grand nombre de rayons larges, en fuseaux très courts à pointes obtuses. Les plus grands de ces rayons sont souvent coupés en écharpe par des lacets de fibres ligneuses qui rappellent jusqu’à un certain point les fibres vermiformes des Ribé- siacées. |

La structure remarquable que je viens de décrire existe chez tous les Banksia, on la retrouve avec des caractères plus ou moins accentués chez les autres espèces (PB. marces- cens, paludosa, coccinea, etc.) que je ne décrirai pas ici, ainsi que chez un certain nombre de genres voisins que nous allons maintenant passer en revue.

GENRE DRYANDRA.

Ce genre est évidemment le plus voisin des Banksia, aussi

RECHERCHES SUR LE- BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 21

bien par les caractères du bois que par l’analogie des or- ganes floraux. On se rappelle que les nombreuses formes de Myricacées tertiaires ont surtout élé rapprochées des Pro- téacées, par la comparaison de leurs feuilles avec celles des espèces vivantes des Dryandra australiens.

Dryandra præmorsa Meisn.

Coupe transversale. Les vaisseaux sont ellipliques et souvent disposés en chaînes radiales; ils forment des bandes vasculaires droites ou très peu courbées, accompagnées de parenchyme ligneux peu abondant à la partie supérieure. Les fibres ligneuses ont une paroi épaissie et incolore.

Bien que la disposition des vaisseaux en chaînes radiales soit pour ainsi dire l'exception dans cette espèce, comme on ne la rencontre jamais dans les diverses formes de Banksia, elle peut servir de caractère distinclif pour le genre Dyrandra.

Les grands rayons médullaires sont formés de cellules rec- tangulaires, reliées entre elles par des parois bien moins obliques que dans les Banksia; les petits rayons sont peu nombreux et souvent peu marqués, 1-4 dans chaque plage.

Dryandra nivea KR. Br.

Coupe transversale. — Structure analogue à la précédente, c'est-à-dire caractérisée par la largeur et l’irrégularité des arcs vasculaires dans lesquels les vaisseaux sont le plus sou- vent disposés en chaînes radiales 3-4.

Parenchyme ligneux peu abondant ou nul à la parlie ex- térieure des arcs.

Grands rayons médullaires nombreux, formés de larges cellules fortement colorées en brun. Petits rayons très nom- breux, 2-8 dans chaque plage.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de forme assez variée, les uns en fuseaux courts, les autres allongés, ayant les extrémités obtuses el la pointe rejetée de côté.

Lomatia ferruginea KR. Br.

Coupe transversale. — La disposition des fibres ligneuses

29 €. HOULBERT.

en séries radiales est visible; au reste, même structure que B. australis.

Petits rayons moniliformes, 1-3 dans chaque plage; grands rayons formés de cellules étroites, allongées, de 1-8 assises de cellules. Arcs droits ou très peu courbés vers l'extérieur de la tige.

Observation. — Je crois devoir placer 1cile genre Helicia. L'examen d’une jeune lige (AH. robusta Wall.), provenant de l’Herbier du Muséum de Paris, m'a montré, avec la dis- position particulière aux Banksia, la forme des rayons mé- dullaires qui seront le caractère distinctif de l'espèce sui-- vante.

Guevina Avellana Molina.

Coupe transversale. — Structure ordinaire des Panksia; arcs vasculaires complets ou incomplets, dans ce dernier cas ils ne sont pas terminés par des ailes de parenchyme ligneux.

Fibres ligneuses à cellules larges, lumens grands, arron- dis, parois moyennement épaissies et incolores. Disposition radiale nulle, sauf aux limites annuelles.

Le caractère distinctif réside dans les grands rayons mé- dullaires qui sont formés de cellules rectangulaires à peme plus longues que larges (PI. 1, fig. 6). Arcs droits ou légè- rement concaves en dehors.

Bien qu'appartenant à des sous-ordres différents, les genres que nous avons étudiés jusqu ici présentent d’une façon très nette l'allure générale des Banksia; d’après la ‘truclure du bois, ils constituent un groupe naturel parfai- tement circonscrit. Il en est encore de même d’un genre voi- sin qui possède dans ses arcs vasculaires et dans la distribu- tion de ses fibres ligneuses le plan de structure des plus par- faites Protéacées, mais qui, par la forme toute particulière de ses rayons médullaires en coupe transversale, mérite de for- mer un groupe à part: c'est le genre Embothrium.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES,. 23

S° 2. — Tyre EMBOTHRIUM.

Ce genre autrefois très riche a été démembré par R. Brown (1), qui a rapporté la plupart de ses espèces aux Lomatia, Rhopala, Oreocalhis, Telopea, Stenocarpus, etc. Il ne comprend plus aujourd’hui que cinq espèces, qui sont des arbustes ou des arbrisseaux de l'Amérique australe.

M. Baillon rapproche des £mbothrium une vingtaine d’autres genres (2); mais à part quatre ou cinq que je n'ai pu me procurer, et sur la valeur desquels je ne puis me prononcer (3), je dois dire que la structure du bois secon- daire n'autorise nullement ces rapprochements.

Embothrium coccineum Forst.

Coupe transversale. — Vaisseaux en zones concentriques très nettes; 1-2, rarement trois vaisseaux superposés. Arcs vasculaires peu accentués, à concavité tournée vers l'écorce; peu de parenchyme ligneux à la partie extérieure des ares.

Fibres ligneuses à parois peu épaissies, à lumens larges et arrondis, irrégulièrement disposées, sauf aux limites annuelles d'automne, où il existe 4-5 assises de cellules apiaties, neltement radiales.

Cette structure est identiquement celle de B. australis, dont les zones vasculaires seraient plus éloignées les unes des autres et les plages plus larges, mais ce qui la distinque absolument de tous les Banksia, ce qui constitue son caractère essentiel, c’est la forme de ses grands rayons médullaires en fu- seaux allongés (PI. 1, fig. 10).

Cette structure remarquable peut servir à distinguer faci- lement cette espèce, sinon le genre tout entier. Ici les rayons ne vont pas jusqu’à l'écorce, ils se terminent de chaque côté en pointe allongée, tandis que chez les Banksia,

(1) R. Brown, On the Proteaceæ of Jussieu, in Trans. Lin. Soc., X. (2) H. Baïilon, Monographie des Protéacées. (3) Ce sont : Darlingia, Buckinghamia, Lambertia, etc., etc.

De. €. HOULRBERT.

je dirai même chez toutes les autres Protéacées, t/s parcourent toujours l'épaisseur du bots.

La coupe tangentielle et la coupe radiale offrent les mêmes caractères que chez les Banksia.

Je crois donc pouvoir résumer comme il suit les carac- tères de ce premier groupe en coupe transversale.

1° Arcs vasculaires complets ou incomplets, mais n’étant ja- mais, dans ce dernier cas, terminés par des ailes de parenchyme ligneux.

2° Rayons médullaires en coins allongés, 1” Vpe: Banksia, Dryandra, Lomatia, Guevina, etc.

3° Rayons médullaires en fuseaux, 2 {Npe : Embothrium.

[IL — GROUPE DES ORITES.

Sole

Un deuxième type de structure m'a été offert par les Orites, les Macadamia, et les genres qui s’y rapportent.

Dans ce groupe, les vaisseaux sont encore nettement dispo- sés en zones concentriques, mais, entre deux rayons contiqus, les arcs ne sont pas complets. Le plus souvent il existe 1-2-3-4 grands vaisseaux vers le milieu des arcs, puis, ceux-ci sont terminés à droite el à gauche par deux ailes de parenchyme le- gneux à disposition radiale. Ce parenchyme possède des pa- rois minces comme celles des vaisseaux eux-mêmes, et il est presque toujours coloré en brun comme les rayons.

Nous allons éludier cette structure chez l'Orites excelsa.

Orites excelsa R. Br.

Coupe transversale. — Vaisseaux larges en groupes de 2-3 vers la partie médiane des plages, puis, de chaque côté, des ailes de parenchyme à parois minces complètent la bande qui limite la partie extérieure de l'arc vasculaire (PI. T, fig. 2. p). La concavité de cet arc est tournée en dehors, c'est-à-dire vers l'écorce.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 25

Cette structure est remarquable; elle prouve que la crois- sance, très prompte tout d’abord, forme, en premier lieu, les groupes de grands vaisseaux ; elle se ralentit ensuite, et dans la période de transition très courte, qui marque le passage de la saison humide à la saison sèche, forme les bandes de parenchyme ; enfin, elle cesse tout d’un coup, c’est alors que se forment les plages de fibres ligneuses, à parois épaissies, très réfringentes et à lumen étroit. Un autre caractère encore remarquable dans cette espèce, caractère qu’on retrouvera d’ailleurs aussi, plus ou moins net, dans les autres genres, c’est la dépendance qui existe entre les rayons médullaires et les arcs de parenchyme vasculaire. Sous un grossissement suffisant, on voit nettement les pointes de l'arc se relever de chaque côté et venir s’accoler au rayon voisin pour augmenter sa largeur. C’est par ce mécanisme que les rayons s'élargis- sent à mesure qu'ils s'éloignent du centre de la tige (lg. 8, Pet}

Comme chez les Protéacées du premier groupe, on trouve deux sortes de rayons médullaires, les uns larges de 5-6 assises de cellules, légèrement renflés au niveau des couches de printemps; les autres, à une seule assise de cellules, par- courent chaque plage, au nomhre de 2-3, d’une façon plus ou moins régulière et se terminent dans le bois avant d’avoir alteint l'écorce. Les deux systèmes de rayons sont colorés en brun. |

Les fibres ligneuses sont irrégulières, à parois incolores fortement épaissies. Je crois devoir placer à côté des Orites, les genres suivants qui possèdent un bois construit sur le même plan.

Macadamia ternifolia F. Müll.

Coupe transversale. — Cette espèce est absolument cons- truite comme Orites excelsa, les tissus sont seulement plus lâches dans toutes leurs parties, les cellules plus grandes et moins épaissies.

Les rayons, qui sont nettement élargis en fuseau, au ni-

26 C. HOULBERT.

veau des couches de printemps, sont cependant moins accentués.

Xylomelum pyriforme Knight. et Sal.

Coupe transversale. — Les arcs vasculaires ne compren- nent parfois qu'un seul vaisseau bien développé (PL. [, fig. 11, v), quelquefois même aucun, alors l'arc se compose seu- lement des cellules du parenchyme ligneux.

La concavité des arcs est tournée en dehors.

Petits rayons au nombre de 1-10 entre les grands; les deux systèmes sont colorés en brun.

Fibres ligneuses fortement épaissies, incolores.

Knightia excelsa KR. Br.

Grand arbre de 25 à 30 mètres de hauteur.

Coupe transversale. — Présente la structure très nette des Orites, seulement les arcs vasculaires sont étroits et, dans chaque arc, il y a peu de vaisseaux développés, quelquefois même un seul comme dans Xy/omelum pyriforme.

Cette espèce ne se distingue vraiment des Xylomelum que par ses fibres ligneuses plus lâches, dont les cellules sont grandes et les parcis moins épaissies; ses ares sont aussi plus fortement courbés et possèdent une bordure très nette de cellules colorées en brun.

Stenocarpus salignus R. Br.

Coupe transversale: — Le genre Stenocarpus est caracté- risé par la coloration rouge de son bois. Chez S. salignus toutes les parois cellulaires sont fortement épaissies et co- lorées. Les ares peuvent être complets ou incomplets, dans ce dernier cas ils sont accompagnés, d’un côté seulement, par les ailes de parenchyme ligneux. Le bois est très dur, susceptible de prendre un beau poli, et possède comme celui des Banksia, deux sortes de rayons.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. PAT

GENRE HAKEA,

Genre nombreux, formé d'environ 120 espèces, qui sont toutes des arbustes ou des arbrisseaux.

Hakea dactyloides Cav.

Coupe transversale. — Caractérisée par les grandes di- mensions de tous ses éléments. Vaisseaux circulaires ou elliptiques, à parois épaissies, tantôt isolés dans les arcs, tantôt groupés. Le parenchyme ligneux forme un réseau très lâche ; il est composé de grandes cellules radiales, à parois minces, très souvent colorées en brun.

Le caractère le plus apparent réside dans les fibres li- gneuses qui sont très grandes, mais leur paroi est tellement épaissie que la lumière est fréquemment réduite à un point. L'ensemble des fibres forme un tissu jaunâtre très compact et trèesréfringent, tranchant fortement avec les bandes claires du parenchyme.

Grands rayons médullaires, formés de 20 à 25 assises de larges cellules, rectangulaires dans les parties médianes, à parois obliques sur les bords.

Petits rayons, 1-2 entre les grands.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires énormes, en gros fuseaux allongés et pointus aux deux extrémités; cel- lules rondes, à parois brunes, assez fortement épaissies con- tenant de nombreux grains d’amidon.

Vaisseaux larges, cloisonnés, ornés d’une fine ponc- tuailon.

Hakea pugioniformis Cav.

Coupe transversale. — Structure générale des Orites ; les arcs vasculaires sont fortement courbés en dehors ; ils sont parfois incomplets et réduits à un groupe de vaisseaux isolés au milieu des fibres; d’autres fois ils se terminent par des ailes très étroites de parenchyme.

28 C. HOULBERT.

%

Fibres ligneuses incolores à paroi épaissie ; disposition radiale nulle.

Grands rayons médullaires nombreux, d’égale largeur dans presque toute l'étendue de leur course. Pelils rayons rares, très irréguliers et souvent discontinus.

Coupe tangentielle. — Caractérisée par les petits rayons, toujours formés de 1-2 grandes cellules ovales. Les grands rayons n’ont rien de particulier.

Hakea acicularis KR. Br.

Coupe transversale. — Structure ordinaire du second type avec un grand développement des arcs vasculaires et disparition presque complète des aïles de parenchyme.

Les fibres ligneuses sont très fines; leurs parois sont fortement Die etincolores.

Cette espèce m'a présenté une particularité fort intéres- sante qui permet, Je crois, de saisir plus intimement les rap- ports qui existent entre les deux premiers groupes de Protéacées.

Si l’on examine en effet le bois d'une jeune tige, âgée de 4-5 ans, on trouvera les premiers arcs vasculaires assez exactement conformés selon le type des Orifes. Sur des tiges plus vieilles, on remarque, dans certains points, une ten- dance à la disparition des ailes de parenchyme ligneux dans les arcs; cette disparition se réalise dans les bois adultes, et enfin, dans les tiges très âgées on observe la disposition caraciérislique des Banksia.

Ces remarques ont une grande importance. Mon attention ayant été attirée sur ce sujet, j'at examiné le bois des jeunes Panksia eux-mêmes, et si je n'y ai pas trouvé la structure absolument typique des Orites, je me suis assuré du moins que les arcs présentaient une forme moyenne, rappelant tout aussi bien les Protéacées du second groupe que celles du premier.

Je crois donc pouvoir en conclure que toutes les Protéacées du groupe des Orites sont antérieures à la série des Banksia.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 29

Les premières ont continué leur évolution sur le plan pri- mitil ; les autres, par des transformations dont la cause nous échappe, ont perdu une notable partie de leur parenchyme et acquis un type de structure nouveau qui n’est en réalité qu'un perfectionnement du premier. Cette manière de voir est d’ailleurs confirmée par la paléontologie végétale.

Pour en revenir à mes Aakea, les espèces précédemment décrites m’ayant montré la structure très nette des Orites. je laisserai le genre dans celte deuxième série, en tenant momentanément pour exceplionnelle la particularité pré- sentée par À. acicularis.

Observation. — Hakea pyriformis. — L'espèce qu’on m'a remise sous ce nom, n'est probablement pas un Aakea. Par sa structure et la coloration rouge de son bois, je la considère comme un Sfenocarpus voisin de $. salignus.

GENRE RHOPALA.

Arbres ou arbrisseaux de l'Amérique tropicale, souvent cullivés pour l'élégance de leur feuillage.

Rhopala brasiliensis Klo(sch.

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés ou en groupes peu nombreux, à paroi légèrement épaissie. Arcs de parenchyme ligneux bien développés, formés de grandes cellules colo- rées en brun.

Grands rayons médullaires à dimensions variables, renflés en de nombreux points de leur parcours. Petits rayons nuls ou rares; dans ce dernier cas ils sont très irrégulièrement fragmentés.

Fibres ligneuses incolores, à parois fortement épaissies, lumen toujours réduit à un point. Ce caractère distingue ce bois de celui d'Hakea dactyloides qui lui ressemble beaucoup.

Coupe tangentielle. — Rayons en larges fuseaux obtus aux extrémités, formés de petites cellules arrondies, plus grandes el plus allongées sur la marge.

30 C. HOULBERT.

La pointe des rayons est presque toujours accompagnée de faisceaux de parenchyme dont la coloration brune forme dans chaque cellule une élégante marqueterie.

Rhopala heterophylla Pohl.

Coupe transversale. — Même structure générale, mais beaucoup plus serrée dans toutes ses parties.

Un seul vaisseau, rarement deux accolés dans chaque arc. Ailes de parenchyme ligneux très étroites, souvent ré- duites à une seule largeur de cellules.

Grands rayons à marche irrégulière, formés de grandes cellules rectangulaires colorées en brun. Petits rayons très rares el très courts.

Fibres ligneuses à paroi incolore, très fortement épaissie.

Rhopala corcovadensis hort.

Coupe transversale. — Caractères généraux des autres Rhopala. Ares vasculaires bien développés.

Petits rayons rares, mais plus réguliers que dans les es- pèces précédentes.

Fibres ligneuses très épaissies, lumen réduit à un point.

Conune on le voir, le caractère essentiel des Rhopala réside dans la rareté et l'irréqularité des petits rayons et dans l'é- norme épaississement de la paroi des fibres.

À la suite des Æhopala je place le genre Andripetalum qui m'a présenté les mêmes caractères.

GENRE GREVILLEA.

Ce genre immense, qui comprend à lui seul près de 200 espèces réparties dans plusieurs sections, présente des variations de structure assez singulières.

Je me hâte de dire toutefois que ces variations n’effacent pas le plan général de siructure des Protéacées ; elles me paraissent tout au plus d'ordre spécifique. A côté d'espèces vérilablement typiques comme les G. mimosoides, ro- busta,elc., de la seclion Cycloptera, je trouve d’autres espèces,

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 31

comme G. acanthifolia, anethifolia, ete., qui s’écartent jus- qu’à un certain point de ce plan ; on dirait qu’il existe ici une tendance au passage vers les groupes suivants :

Grevillea striata R. Br.

La structure des Orites et des Macadamia se retrouve identiquement et avec les mêmes caractères, sauf de légères variations dans le nombre ou la grandeur des cellules, et dans l'épaisseur de leurs parois.

Coupe transversale. — Cette espèce est caractérisée par la grande largeur des plages, dans lesquelles on ne voit que rarement un ou deux petits rayons médullaires.

Vaisseaux larges, circulaires, accompagnés de bandes de parenchyme bien nettes mais s’anastomosant parfois irrégu- lièrement les unes avec les autres.

Fibres ligneuses incolores, à parois épaissies, lumen étroit arrondi, souvent réduit à un point.

Grands rayons larges, dont les cellules contiennent un grand nombre de cristaux hexagonaux.

Coupe tangentielle. — Parenchyme ligneux formé de fibres courtes, cloisonnées, à parois finement ponctuées. Ravons médullaires ne présentant rien de particulier, en dehors des nombreux cristaux qui existent dans chaque cellule.

Grevillea mimosoides R. Br.

Coupe transversale. — Mêmes caractères que dans l’es- pèce précédente, sauf que les arcs sont plus étroits et plus réguliers.

Les petits rayons sont rares : à côté de plages qui en sont dépourvues on en rencontre tout à coup d’autres qui en contiennent jusqu à quatre.

Nombreux cristaux hexagonaux dans les rayons.

Coupe tangentielle. — Rien de particulier.

La présence de cristaux dans le bois secondaire est un fait rare chez les Protéacées; ce n’est même pas un carac-

32 C. HOULBERT.

tère constant du genre Grewllea, car je ne l'ai jamais ob- servé dans les espèces qui suivent.

Grevillea robusta A. Cunningh.

Coupe transversale. — Quelques groupes de vaisseaux dé- veloppés dans la partie moyenne des arcs.

Grands rayons médullaires incolores ou faiblement co- lorés.

Fibres ligneuses à paroi peu épaissie, lumen arrondi: disposition radiale souvent visible.

Deux caractères assez vagues permettent de distinguer ce genre des précédents, ce sont les suivants :

Quelquefois, les ares vasculaires, terminés à droite ou à gauche par des ailes de parenchyme, n’atteignent pas les rayons, l’ensemble forme un îlot isolé au milieu des fibres. D'autres fois les arcs se terminent, au moins d’un côté, par une aile bifurquée de parenchyme, dans l'intervalle des branches on observe un îlot de fibres ligneuses. Je n'ai jamais observé celle particularité dans les autres genres; elle est l'indice d'un développement irrégulier de la tige, qui fait que certaines zones vasculaires s'anastomosent d’une facon plus ou moins intime avec celles qui suivent. :

Toutefois ce fait intéressant ne constitue pas un caractère nouveau dans la structure des espèces de ce groupe; il correspond à la réunion, cilée précédemment, des deux arcs conligus.

Grevillea acanthifolia A. Cunn.

Coupe transversale. — Le bois est fort irrégulièrement disposé et n'était-ce la forme des arcs vasculaires, amincis en pointes aux deux extrémités, on prendrait cetle espèce pour un Banksia mal développé ; mais nous savons que cette conformation ne s’observe pas chez les PBanksia où l'arc a sensiblement la même largeur partout.

De plus, dans chaque arc, les vaisseaux sont très nom- breux, ce qui fait que cette espèce correspond, dans le groupe des Orites, à Hakea acicularis de la série des Banksia.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 33

Grevillea linearis R. Br.

Coupe transversale. — Dans G. linearis on re distingue pas très nettement les caractères du groupe. Le parenchyme vasculaire qui termine les arcs est très rare et fortement coloré ; cependant, le renflement médian de l'arc qui ne porte quelquefois que 2-3 vaisseaux développés, ne permet pas de se tromper, et il est impossible de ne pas reconnaitre ici une Protéacée du second type.

Observation. — Je ferai remarquer que ces deux dernières espèces appartiennent à la section Aphanoptera, et que les varialions de structure peuvent teuir à de véritables diffé- rences dans la valeur des groupes de Robert Brown.

En résumé, à côté des Orites et des Macadamia, nous pouvons ranger les Xylomelum, Knightia, Stenocarpus, Rho- pala, Grevillea, Hakea, Conospermum, etc.

ORIENTATION DES ARCS VASCULAIRES

Dans toutes les espèces formant les deux groupes qui pré- cèdent, nous avons observé la disposition en arc des vais- seaux ou du parenchyme ligneux qui en tient lieu. L’arc vasculaire a une orientation fixe, sa concavité est, dans la plus grande majorilé des cas, tournée vers l'écorce (fig. 3, PI. 1). Toutefois, une espèce (BP. verticillata), el ce fait cons- litue une remarquable exception, présente une orientation inverse de ses arcs dont la concavilé est tournée vers le centre (PI: TL fig. 5).

D’autres espèces, il est vrai, possèdent des arcs peu ac- centués, comme Panksia marginata, serrata, etc. Embo- thrium coccineum ; il en est même dont les ares paraissent droits, comme certains Lomatia, les Leucadendron (PL. I fig. 4).

Cette différence dans la courbure et l'orientation des arcs est facile à expliquer.

J'ai signalé précédemment (p. 25) la dépendance qui

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 3

34 C. HOULBERT,

existe entre l'arc vasculaire et les rayons les plus voisins. Or, admettons pour un moment — ce qui est parfaitement possible — que dans Banksia australis, par exemple, les rayons médullaires se développent plus vite que le paren- chyme ligneux ; alors la partie médiane des plages sera en retard sur les côtés qui sont entraînés par les rayons, d’où formation d'un arc à concavité tournée vers l'écorce. C'est la disposition qu’on trouve dans la plupart des Banksia, dans les Orites, les Macadamia, les Xylomelum, les Hakea, les Knightia, etc., etc.

Si c'est le contraire qui a lieu, c’est- dire si les rayons se développent moins vite que É plages, on aura la dispo- sition inverse présentée par le seul Banksia verticillata jus- qu’à présent.

Enfin, si la croissance des rayons et celle des plages li- gneuses sont égales, les vaisseaux ne se disposent point en arc, ils forment une bande rectiligne coupant les rayons à angle droit comme dans Panksia serrata, les Lomatia, etc.

Celle dernière disposition est aussi très fréquente et 1l existe entre les trois formes d’arcs de nombreux intermé- diaires. On conçoit d’ailleurs très facilement qu'il en soit ainsi, puisque c’est le jeu, tantôt prépondérant, tantôt ra- lenti des deux éléments principaux du bois, qui produit toutes les particularités de courbure qu’on observe dans les arcs vasculaires. |

Cette observalion ne concerne pas exclusivement le bois des Protéacées, elle est applicable à toutes les espèces li- gneuses.

IT. — GROUPE DES PROTEA

Un troisième groupe, dont l'étendue est non moins con- sidérable que celle des deux précédents, nous est offert par les Protea, les Zsopogon et les Persoonia.

Ici la structure du bois des Protéacées en zones concen- triques n'existe plus que d’une manière vague et seulement

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 39

aux limites annuelles, mais la présence des grands et des petits rayons, leur disposition relative, leur structure, leur coloration sont des caractères qu'il est impossible de mé- connaître.

D'un autre côté, par le nombre et l’arrangement des vais- seaux, à peu près régulièrement disséminés au milieu des fibres, plusieurs de ces genres rappellent d’une manière frap- pante le bois de nos Rosacées.

S0 1. — Type LEUCADENDRON.

Constitué en 1809 par Robert Brown (1), aux dépens des Conocarpus et Lemidocarpos d'Adanson, le genre Leucaden - dron comprend environ 70 espèces. Toutes sont des arbris- seaux habitant l'Afrique australe.

Leucadendron argenteum KR. Br.

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, ovales, allongés dans le sens du rayon, formant des bandes vasculaires com- plètes dans les premières couches du bois de printemps. Dans le bois d'été les vaisseaux deviennent de moins en moins nombreux; parfois isolés, ils forment le plus souvent des groupes disséminés sans ordre apparent au milieu des fibres.

Fibres ligneuses à parois incolores, épaissies ; lumens arrondis; disposilion radiale nulle.

Rayons médullaires 1-10 épaisseurs de cellules, faible- ment renflés au niveau des plus grandes zones vasculaires.

Coupe tangentielle. — Grands rayons en fuseaux légère- ment comprimés, formés de grandes cellules rondes à paroi brune. Petits rayons peu nombreux.

Observation. — Dans les Protéacées du groupe Banksia, les seules qui pourraient être quelquefois confondues avec _ la première section des Protea, tous les arcs vasculaires sont complets ; dans celles du type Leucadendron, entre

-(4) R. Brown, loc. cit,

30 C. HOULBERT.

chaque bande complète il existe de nombreux groupes de vaisseaux isolés (fig. 14, PI. I).

Protea grandiflora Thunb.

Coupe transversale. — Présente, mais plus accentuée en- core, la structure des Leucadendron. Les bandes vasculaires complètes sont très rares ; elles sont immédiatement suivies de vaisseaux isolés, disséminés sans ordre sur la coupe. Le parenchyme ligneux est peu abondant dans Leucadendron argenteum ; ici il n'existe plus.

Fibres ligneuses à parois incolores, épaissies, allongées suivant le rayon.

Grands rayons formés de 3-6 assises de cellules peu co- lorées ; pelits rayons incomplets.

Coupe tangentielle. — Grands rayons médullaires en fu- seaux allongés, légèrement comprimés vers le milieu et formés de cellules ovales peu épaissies.

Protea speciosa L.

Coupe transversale. — Mèmes caractères que l'espèce pré- cédente, sauf que les vaisseaux sont plus petits et plus nom- breux, et que le nombre des petils rayons médullaires est bien supérieur à celui des grands.

Observation. — Le bois des espèces de ce groupe, comme nous le verrons plus tard, se relie très étroitement à celui des Elæagnées, et n'était même la forme bien caractéris- tique des rayons médullaires de ces dernières en coupe tan- gentielle, serait assez difficile de distinguer certains Protea de V'Elæagnus reflexa.

Mimetes cucullata À. Br. — Possède la structure gé- nérale du groupe avec une tendance à disposer ses vaisseaux en arcs.

Petrophila pulchella À. Br. — Même allure générale ; toutefois le nombre et la distribution des vaisseaux font déjà pressentir la structure des /s0pogon.

Stirlingia anethifolia End/.— Même plan général.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 37 S° 2, — Type ISOPOGON.

Tous les Zsopogon sont des arbustes d'Australie, qui rap- pellent de très près, par l'agencement de leurs fleurs, les espèces du genre voisin Perrophila.

Le bois de ce genre est extrêmement remarquable, en ce que, bien queprésentant d’une façon certaine la disposition des Protéacées, par ses grands et ses petits rayons, il rap- pelle par le nombre et la régularité des vaisseaux répartis au milieu des fibres, d’une part, le bois des Rosacées (dialypé- tales supérovariées), et d'autre part, le bois des Éricacées, autres supérovariées du groupe des gamopétales.

Les fibres ligneuses ont le même aspect que chez les Leu- cadendron et les Protea, elles sont seulement beaucoup plus petites.

Isopogon anemonifolius Knight et Sal.

Coupe transversale. — Grands rayons médullaires formés de 1-8 assises de cellules grossières, rectangulaires, peu allongées ; à la rigueur, ce caractère pourrait servir à les distinguer des autres Protéacées, puisque dans les deux pre- miers groupes, je n’ai trouvé que le Guevina Avellana, qui présentât une semblable structure.

Ici, les cellules à paroi mince (parenchyme ligneux) qui accompagnent généralement les vaisseaux, manquent ou sont très rares; ce caractère appartient aussi, comme on le sait, à la section précédente (Leucadendron).

Les fibres ligneuses ont une disposition radiale souvent très nette : elles sont assez grandes, elliptiques, et possèdent une paroi incolore peu épaissie. Vaisseaux disséminés sans ordre apparent, conservant seulement la disposition en arcs con- centriques dans les premières couches du bois de printemps.

Rayons médullaires colorés en brun. Le nombre des petits rayons est quelquefois très grand dans certaines plages.

Coupe tangentielle. — Les deux espèces de rayons forment des fuseaux allongés, les uns à une seule assise de cellules, les autres en possédant un nombre très grand.

38 C. HOULBERT.,

La caractéristique réside dans les grands rayons, qui montrent dans leur partie médiane de très larges cellules polyédriques dont le lumen est triple ou quadruple de celles des bords. Toutes les cellules ont une paroi faiblement épais- sie, mais elles contiennent presque toutes dans leur inté- rieur une gouttelette résineuse dont la coloration brune contraste fortement avec les polygones incolores des cellules vides ; l’ensemble forme une marqueterie très élégante au milieu de laquelle les grandes cellules centrales se distin- guent avec une grande facilité (PI. I, fig. 13).

Cette structure toute particulière des grands rayons en coupe tangenlielle me semble caractéristique de toutes les espèces du genre /sopogon; on la retrouve aussi chez les Per- soonia avec des caractères moins accentués.

Isopogon anethifolius Knight. et Sal.

Coupe transversale. — Même structure que dans l'espèce précédente, seulement les fibres ligneuses sont plus petites et plus épaisses ; disposition radiale effacée, sauf aux limites annuelles du bois d'automne qui sont très peu marquées.

Coupe tangenñelle. — Grands rayons beaucoup plus allon- gés que dans l'espèce précédente.

L'étude du bois secondaire chez deux jeunes tiges de Ser- ruria (S. adscendens R. Br.) et de Nivenia (N. crithnmufolia À. Br.), ma montré une disposilion analogue aux précé- dentes, c'est pourquoi je les place avec les /sopogon et les. Persoonia dans une seule et même section.

Persoonia linearis Andr.

Genre nombreux formé d’arbustes ou d’arbriseaux habi- tant tous l'Australie et la Nouvelle-Zélande.

Coupe transversale. — Vaisseaux disséminés, polyédriques, mais formant parfois des zones concentriques plus nettes. que chez les Zsopogon.

Les grands rayons médullaires sont en pelit nombre; les. petits, au contraire, semblent augmenter.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES, 39

Fibres ligneuses grandes, à lumen polygonal, arrondi, pos- sédant une paroi incolore assez fortement épaissie; malgré cela l'ensemble du bois forme une trame très lâche par suite des grandes dimensions des fibres (PI. IT, fig. 16).

Disposition radiale souvent visible; limites des couches annuelles nettes avec 2-3 rangées de cellules aplalies. Pas de parenchyme ligneux (?).

Coupe tangentielle. — La diminution des grands rayons, que nous avons constatée sur la coupe transversale, se re- trouve également en coupe tangentielle.

Les grands rayons possèdent encore les cellules centrales si caractéristiques des Zsopogon, mais ici elles sont allongées dans tous les sens et se trouvent aussi jusque sur les bords du rayon. Par leur marche capricieuse, ces grandes cellules emprisonnent des îlots de cellules plus petites dans lesquelles il semble que la matière colorante se soit de préférence accumulée.

Petits rayons allongés, formés d’une seule assise de grandes cellules contenant chacune une goutteletle de pigment brun.

Coupe radiale. — En dehors de la fine ponctuation des parois des vaisseaux, la coupe radiale n'offre rien de par- ticulier.

Persoonia salicina Pers.

Coupe transversale. — Même structure générale que dans l'espèce précédente, toutefois les vaisseaux et les fibres ont une disposition plus régulière.

Les grands rayons médullaires sont rares; ils tendent à disparaître à mesure que la trame du tissu ligneux devient plus lâche; les petits, au contraire sont irès nombreux et dans l'espèce qui suivra, le Brabejum stellatifolium, qui rap- pelle d’une façon si remarquable la structure des bois blancs, nous verrons les grands rayons disparaître totale- ment, tandis que seuls, les petits persisteront. Mais cette marche descendante du phénomène, cette espèce de simpli- fication du bois, semble être précisément l'inverse de ce qui

40 €. HOULBERT.

se passe dans la nature, comme j'aurai plus tard l'occasion de l'expliquer.

Coupe tangentielle. — La structure des rayons est remar- quable en ce que les grandes cellules que j'ai signalées chez les Zsopogon, sont ici des fibres allongées, qui coupent trans- versalement les rayons dans une direction variable; au mi- lieu de ces fibres sont les cellules ordinaires, arrondies et contenant une goutlelette brune.

Cet ensemble au milieu duquel les petits rayons sont comme disséminés, nous permet pour ainsi dire de saisir le mécanisme de la formation des grands rayons. Ceux-ci me semblent en effet résulter de la juxtaposition d'un certain nom- bre de petits réunis dans un même faisceau. Les Quercinées nous montrent un phénomène identique.

S0 3. — Type BRABEJUM.

Brabejum stellatifolium L.

(Cap de Bonne-Espérance).

« La Haison, dit M. de Saporta, équivaut à la parenté ; mais comme celle-ci, elle peut et doit varier selon les cas; c'est à l’aide d'une méthode délicate, dirigée par une sorte d'instinct, plutôt que soumise à des règles explicites, que l’on parvient à asseoir un Jugement sur les nuances analogiques dont il s’agit de définir la portée (1). » Or, c’est bien ici le cas de rappeler celte remarque si parfaitement juste.

Nous avons déjà vu dans les Zsopogon et surtout dans les Persoonia, le {ype ligneux se modifier profondément, acqut- rir des caractères qu'on est, dans l’espèce, obligé de quali- fier d’irréguliers, mais dans le PBrabejum, si l'on peut s’exprimer ainsi, cette irrégularité atteint son maximum.

Rien en effet dans l'aspect du bois ne rappelle les vraies Protéacées : ilfaut, comme dit le savant paléontologiste d'Aix, « celte sorte d’instinct » que seule apporte une longue expé-

(4) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, Paris, 1888, p. 34.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 41

rience pour reconnaïlre dans cette espèce l’alliée lointaine des Orites et des Banksia.

Coupe transversale. — Structure homogène des bois blancs et notamment des Bouleaux. Rayons médullaires étroits, presque tous semblables et formés de 1-4 assises de cellules. Disposition radiale des fibres ligneuses parfaitement nette, avec une légère coloralion jaune de tous les éléments.

Fibres ligneuses grandes, à lumen large et à parois peu épaissies. Vaisseaux elliptiques en files radiales de 1-4, rare- ment plus (PI. IL, fig. 15).

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires nombreux en fuseaux allongés très pointus, formés d'éléments irrégu- liers, elliptiques; la dernière cellule, à chaque extrémité des fuseaux, se prolonge en une longue fibre très nettement cloisonnée.

Coupe radiale. — La coupe radiale offre les mêmes carac- tères que dans les autres Protéacées, sauf la dimension des rayons.

Observation. — J'ai encore examiné un grand nombre de Protéacées indéterminées que je ne décrirai pas ici; elles m'ont toujours montré un bois concordant, par sa struc- ture, avec l’un des types précédemment établis, et, à part certains Protea du Cap de Bonne-Espérance qui m'ont offert une disposilion bien voisine des Élæagnées, j'ai tout lieu de croire que, parmi les espèces non observées, il en est bien peu, s’il en est même, qui ne puissent rentrer dans le cadre de mes classifications.

« Rien n’est plus difficile, dit quelque part le chimiste Naquet, que de limiter certaines propriétés. Quand on divise plusieurs parties d’un tout pour établir une propriété sériale, il faut en donner une idée claire sans s'inquiéter si on laisse en dehors certains faits dont le classement est difficile. »

Tel est exactement notre cas quand nous considérons ces termes extrêmes de la famille des Protéacées, mais il ne faut pas oublier cependant que ces espèces hors cadre ont une importance plus grande que les espèces les plus par-

44 C. HOULRBERT.

MYRICACÉES (1) (Ciriers).

Placées par certains auteurs dans le groupe des Amenta- cées, au voisinage des Juglandées et des Salicinées ; rappro- chées par d’autres des Pipéracées, à cause de leur ovaire bicarpellé, les Myricacées forment un type à part, dont les recherches paléontologiques nous ont seules montré la filia- tion probable. |

L'hypothèse qui considère les Myricacées comme étroite- ment alliées aux Protéacées, est d’ailleurs pleinement con- firmée par la structure anatomique du bois, c'est pourquoi je place cette famille immédiatement à la suite des Pro- téacées.

Myrica Nagi Thunb.

Coupe transversale. — Bois grossier, ressemblant à s’y méprendre à celui des Persoonia.

Vaisseaux grands, disséminés sans ordre apparent et tou- jours isolés, arrondis ou légèrement elliptiques (fig. 17, PI. Il).

Fibres ligneuses grandes, irrégulières, polygonales, à lu- men arrondi et à parois fortement épaissies. Disposition radiale nulle, sauf au voisinage des limites annuelles.

Rayons médullaires de deux sortes, très nombreux, les uns étroits, moniliformes, les autres larges 1-4 assises de cellules ; tous sont fortement colorés en brun.

Coupe tangentelle. — Rayons médullaires en fuseaux allongés, 8-9 fois plus longs que larges, les uns larges, les autres étroits, correspondant aux deux systèmes de la coupe transversale (PI. IF, fig. 19).

Fibres ligneuses allongées, marquées de ponctuations obliques en files longitudinales comme chez les Protéacées.

Comme caractère essentiel de cette espèce, je dois signa-

(1) Solereder, Ueber den systematischen Wert der Holzstructur bei den Dico- tyledonen, p, 247.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES,. 45

ler les cellules marginales des rayons, qui sont plus grandes et plus allongées que celles de la partie moyenne. Toutefois, la plupart du temps, le rayon est un mélange de grandes et de petites cellules, nouvelle ressemblance avec les Persoonia.

Coupe radiale. — Semblable à celle de la plupart des Protéacées.

Myrica californica Cham. et Schl.

Coupe transversale. — Même structure que l'espèce pré- cédente, sauf que tous les éléments sont plus fins. — Rayons médullaires très nombreux, plus réguliers que chez M. Nagi. Limites annuelles très peu marquées par 2-3 assises de cel- lules aplaties. Fibres ligneuses faiblement épaissies.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, moins larges que dans l'espèce précédente; pores des fibres très nets, sans aréole distincte.

Observation. — Un grand nombre d’autres espèces (I. ser- rata, sapida, etc.), nous ont offert des caractères analogues, tant en coupe transversale qu'en coupe tangentielle et ra- diale ; il est donc inutile de les décrire en délail.

Myrica salicifolia Hochst.

J'ai signalé précédemment certains Protea du Cap, qui, à part la dimension des éléments dans les bois d'automne et de printemps, rappellent assez bien la structure des Élæa- gnées orientales. Nous trouvons de même, dans le groupe des Myricacées, le A7. salicifolia, des régions montagneuses du Choa, qui montre un bois absolument identique à celui des Protea.

C'est donc encore ici un point d’atlache nouveau entre ces trois groupes, dont les deux premiers sont si voisins, qu'on ne peut, dans aucun cas, parvenir à les différencier par l'examen du tissu ligneux.

Coupe transversale. — Vaisseaux disséminés, isolés ou irès rarement en groupes de deux, grands, légèrement allon- gés suivant le rayon.

46 €. MOULBERT.

Fibres ligneuses polygonales, irrégulières, à parois inco- lores, fortement épaissies; disposition radiale effacée. — Deux sortes de rayons médullaires colorés en brun.

Coupes tangentielle et radiale. — Même structure que les autres espèces de Myrica.

Observation. — Je ne décrirai pas les Myrica caroliniensis et asplenifolia. Bien que très jeunes les tiges que j'ai étudiées mont montré des caraclères qui rapprochent manifeste- ment ces deux espèces des /sopogon et des Persoonia.

Myrica Gale L.

Cette espèce esl, comme on le sait, la seule qui se soit maintenue en Europe depuis la fin des temps tertiaires ; adaptée par conséquent à nos climats tempérés, elle nous offre aussi le type le plus irrégulier des Myricacées.

Coupe transversale. — Vaisseaux à section polygonale et à parois minces, souvent réunis en groupes dans les premières assises du bois de printemps.

Fibres ligneuses à parois minces, possédant une disposi- tion radiale parfaitement nette.

Rayons médullaires étroits, moniliformes, à une seule assise de cellules. C'est le seul caractère qui nous permette de rapprocher cette espèce des autres Myricacées.

Coupe tangentielle. — Rien de particulier.

Nous pouvons donc résumer comme suit les caractères des Myricacées.

Coupe transversale. — 1° Varsseaux disséminés, isolés, ayant tous, ou à peu près, les mêmes dimensions;

2° Fibres ligneuses polygonales, à paroi incolore et épaissie ;

3° Deux sortes de rayons médullaires colorés en brun; les plus étroits n'ont qu'une seule assise de cellules, el sont moni- hiformes comme ceux des Protéacées.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux étroits et allongés.

Comme on le voit, la famille des Myricacées n'est pour ainsi dire que la continuation du plan ligneux des Protéacées. Nous

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 47

ne retrouverons plus dans les autres bois celte structure si remarquable et la famille des Élæagnées, par exemple, que je rapproche aussi des Protéacées, n’y touche que par quel- ques points: elle évolue ensuite suivant un type qui lui donne une place bien déterminée et bien circonscrite dans le groupe des Apétales.

ÉLÆAGNÉES (1) (Chalefs).

Le bois de certains Prolea, comme je l'ai dit précédem- ment, nous mène vers les Élæagnées, qui sont à peu près pour la flore de l’Asie orientale ce que sont les Protéacées pour la flore de l'Australie.

Elæagnus umbeltata Thunb.

Coupe transversale. — Vaisseaux toujours isolés, mon- trant une section légèrement elliplique, très grands et très nombreux dans le bois de printemps où ils se touchent presque tous pour former un anneau poreux très lâche, très pauvre en fibres ligneuses. Le nombre et la grandeur des vaisseaux diminuent ensuite à mesure qu'on s’avance vers le bois d'automne.

Les fibres ligneuses sont polygonales, à disposition irré- gulière ; elles possèdent une paroi peu épaisse, légèrement colorée en jaune.

Rayons médullaires de largeur moyenne, formés de 5-6 as- sises de cellules étroites, également colorés en jaune pâle.

Couches annuelles très nettes, terminées par quelques assises de fibres radiales, mais surtout fortement accentuées par la différence entre le bois d'automne et le bois de prin- temps. C’est là le caractère auquel on pourra toujours dis- tinguer le bois des Élæagnées de celui des Protéacées les plus voisines.

Coupe tangentielle. — Rayons en fuseaux courts et obtus,

(1) Solereder, lce. cit., p. 234.

48 C. HOULBERT.

caractérisés par des cellules arrondies, distribuées avec une grande régularité. Fibresligneuses courtes, s’anastomosant entre elles sousdes angles très aigus, finement ponctuées. Vaisseaux cloisonnés. Coupe radiale. — Rien de particulier.

Elæagnus tenuiflora Benth.

Coupes transversale, tangentielle et radiale. — Mêmes ca- ractères que l'espèce précédente, seulement les fibres li- gneuses sont plus fines et possèdent une paroi plus épaissie ; elles sont en outre intercalées de nombreuses cellules plus grandes, à parois minces (parench. ligneux ?).

Elæagnus reflexa Decaisn. et Morr.

Coupe transversale. — Même structure générale que les précédentes ; les vaisseaux sont moins nombreux et beau- coup plus petits.

Fibres ligneuses très abondantes, à parois épaissies et à disposition radiale nulle ; limite annuelle fort peu marquée; coloration jaune de tous les éléments.

Coupe tangentielle. — Cellules des rayons plus fines que dans Æ. umbellata, dont elles possèdent d’ailleurs la dispo- sition régulière.

Elæagnus orientalis D. C.

Coupe transversale. — Slructure analogue à Æ. umbellata, toutefois les fibres ligneuses sont plus fines, plus épaissies, et parsemées comme dans Æ. {enuiflora de grandes cellules à parois minces (parench. ligneux ?).

Rayons médullaires formés de cellules courtes, rectangu- laires.

Coupe tangentielle. — Rayons en fuseaux allongés, for- més de grandes cellules arrondies. Fibres ligneuses courtes et densément ponctuées.

Elæagnus angustifolia L.

Coupe transversale. — Structure de l’£. umbellata, mais

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 49

exagérée, en ce sens que le bois de printemps possède au moins 25 assises de grands vaisseaux intercalés de fibres ligneuses peu abondantes ; le bois d'automne possède en- suite la structure ordinaire. Cet ensemble, par la dispo- sition des fibres, le développement et la coloration des vais- seaux, rappelle à s'y tromper le bois des Hippophae.

Rayons médullaires larges, formés de cellules étroites, allongées. |

Coupe tangentielle. — Rien de particulier.

Hippophae rhamnoides L. (Argousier).

Coupe transversale. — La structure rappelle absolument celle de l’£. angusthfolia. Le bois est caractérisé, comme dans l'espèce précédente, par les nombreuses rangées de vaisseaux dans les assises de printemps.

Ici, toutefois, les vaisseaux sont plus nombreux ; ils dimi- nuent insensiblement dans le bois d'été, de façon à ne plus présenter dans les couches d'automne que des dimensions peu supérieures à celles des fibres.

Limite annuelle très accentuée.

Rayons médullaires très nombreux et très étroits, (1-3 as- sises de cellules) séparant presque tous les vaisseaux dans le bois de printemps. Ces deux caractères permettent de dis- tinguer cette espèce de la précédente, dans laquelle les rayons sont larges et relativement peu nombreux.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très nombreux, en petits fuseaux courts, dépassant rarement deux épais- seurs de cellules.

Shepherdia canadensis Nutt.

Une jeune tige de Shepherdia canadensis m'a permis de constater que le bois de cette espèce est analogue à celui des Elæagnus; il présente notamment une zone vasculaire de printemps bien développée et des fibres irrégulières qui rappellent de très près Æ£. umbellata.

Rayons médullaires assez larges, formés d'éléments rec- tangulaires, comme dans Æ. orentalis.

ANN. SC. NAT. BOT. XVIIe 04

50 C. HOULRBERT.

On peut donc résumer comme il suit les caractères du bois des Élæagnées. | |

Coupe transversale. — 1° Vaisseaux très larges ct bien dé- veloppés dans le bois de printemps où ils forment des zones vas- culaires concentriques plus ou moins larges; isolés et dimi- nuant ensuite de grandeur à mesure qu'on marche vers les couches d'automne ;

2° Fibres ligneuses irréquhères, épaissies, à disposition ra- diale nulle, et formant avec les vaisseaux, surtout dans E. re- flexa, un ensemble qui rappelle assez bien les Protea ;

3° Rayons étroits ou de grandeur moyenne, formés de trés fines cellules allongées.

Coupe tangentielle. — 1° Rayons médullaires, en fuseaux courts, caractérisés par la disposition réqulière de leurs élé-

ments.

Le tableau suivant permet d'établir, au moyen des carac- tères du bois, trois divisions Snetrelce qui correspondent

assez bienaux genres ordinairement admis dans cette famille.

Nombreuses assises (12-15) de grands vaisseaux dans le bois de printemps. Hippophae. — Elæagnus angustifolia

(quiestsouscerapport -

un

véritable Hippophae). Diminution graduelle des vaisseaux en passant du bois de printemps au bois

Assises de grands vaisseaux peu nombreuses (1-3)

à d'automne rt... Elæagnus. dans le bois p ne ni de printemps. assage brusque ou tres DeU Dr DAMES Shepherdia.

Tout en possédant une place à part dans le groupe des Apétales, les Élæagnées, comme on le voit, se laissent assez

facilement rattacher aux Protéacées ; la différence essentielle entre les deux familles réside, en effet, tout entière dans la

diminution du calibre des vaisseaux, à partir des couches.

de printemps jusqu'aux dernières couches d'automne, ca-

ractère qui se retrouve d’ailleurs fréquemment, sinon nor- malement, dans la plupart des espèces ligneuses des climats.

tempérés.

4% 2 ot GO

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 51

CASUARINÉES (1).

Ces plantes qui diffèrent tant des autres Dicotylédones par l'ensemble de leurs caractères botaniques et qui, d’après les recherches récentes de M. Treub, méritent de former un groupe à part sous le nom de Chalazogames, m'ont aussi montré dans leur bois des caractères que je n’ai retrouvés nulle part ailleurs dans le groupe des Apétales.

L'aspect des fibres ligneuses et la constitution des grands rayons médullaires rappellent un peu ia structure des Pro- téacées, c'est pourquoi je les décris à la suite de ce groupe, mais l’ensemble du bois, et surtout la présence des bandes transversales de parenchyme, offrent aussi très nettement la disposition qu'on trouve dans les Cupulifères et en particu- lier chez les Juglandées.

Je dois dire que certaines considérations, tirées de la conslitution de la fleur femelle et du fruit, semblent aussi confirmer cette dernière manière de voir.

Casuarina torulosa Ait.

Le bois de cette espèce présente encore les fibres ligneuses et les grands rayons des Protea.

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés, irrégulièrement disséminés, à section légèrement elliptique ; les uns grands, les autres beaucoup plus petits.

Fibres ligneuses polygonales, à parois incolores et épais- sies; lumen arrondi ou anguleux, disposition radiale nulle.

Les plages de fibres sont coupées transversalement par des bandes sinueuses de parenchyme ligneux à parois minces, légèrement colorées en brun. Limites annuelles à peine appré- ciables.

Deux sortes de rayons médullaires, les uns très larges,

(1) Poisson, Recherches sur les Casuarina (Nouv. Arch. du Muséum, 1874, t. X, p. 67). — Solereder, loc. cit., p. 248. — Treub, Sur les Casuarinées et leur place dans le système actuel (Ann. du Jardin botan. de Buitenzorg, 1891).

52 C. HOULBERT.

traversent toute l'épaisseur de la tige et viennent se terminer sous l'écorce, les autres étroits à une seule assise de cellules sont au nombre de 10-25 dans chaque plage. Ces petits ravons sont colorés en brun comme les grands, mais ils ne présentent pas l’aspect moniliforme si caractéristique de ceux des Protéacées et des Myricacées.

Coupe tangentielle. — Les deux systèmes de rayons sont très visibles ; les plus grands affectent la forme de fuseaux irréguliers, formés d'éléments arrondis; les autres sont étroits, à une seule épaisseur de cellules.

Casuarina suberosa Otto et Dietr.

Coupe transversale. — Mème structure que la précédente, mais ici les vaisseaux sont plus larges et presque tous d’égales dimensions. Les fibres ligneuses et les bandes de parenchyme alternent plus régulièrement (PI. Il, fig. 18).

Grands rayons rares, construits comme dans l'espèce pré- cédente; petits rayons très nombreux 40-50 dans chaque plage; les deux systèmes sont colorés en brun.

Coupe tangentielle. — Petits rayons à une seule assise de grandes cellules. Parois des vaisseaux et des fibres couvertes d’une ponctuation fine, extrêmement serrée.

Coupe radiale. — Nombreux cristaux dans les cellules des rayons. Observation. — Deux Casuarina indéterminés m'ont offert

une structure analogue aux précédentes : l’un, avec un tissu très lâche, rappelant assez nettement le bois des Myrica (n° 414) ; l’autre plus dense, voisin de C. torulosa (n° 412) (1).

Casuarina quadrivalvis Labill.

Coupe transversale. — Slructure de C. torulosa, avec de grands rayons plus nombreux et des plages très poreuses, contenant un nombre considérable de vaisseaux.

Parenchyme ligneux très irrégulièrement réparti, ne for-

{1) Ces numéros sont ceux de ma collection.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. D3

mant plus les bandes caractéristiques des deux premières

espèces. Casuarina stricta Ait.

Si je n’avais suivi toutes les modifications que peut offrir le bois des Casuarina, J'aurais eu, il faut l'avouer, beaucoup de peine à reconnaître dans cette espèce l’analogue des formes orulosa et suberosa.

C’est que nous touchons aussi à cette catégorie d'espèces auxquelies on a plus particulièrement donné le nom de Bois de fer, à cause de leur dureté; et, en effet, comme l'indique formellement l’ensemble du tissu ligneux, ce sont les plus

xérophiles du groupe. Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, isolés, à sec-

tion elliptique, contenant presque tous une gouttelette rési- neuse d'un beau rouge brun.

Petits rayons nombreux, dont on distingue à peine les élé- ments.

Fibres ligneuses extrêmement serrées, à parois fortement épaissies et dont la lumière est réduite à un simple point noir.

Les bandes de parenchyme ligneux sont'très étroites; elles n'apparaissent plus dans les plages fibreuses que comme des

fractures transversales. Coupe tangentielle. — Petits rayons médullaires allongés,

très élroits., fortement colorés en brun.

Casuarina incana (Collection du Muséum).

Coupe transversale. — Même structure que la précédente, sauf que les vaisseaux sont moins nombreux et les bandes de parenchyme ligneux plus faciles à distinguer ; on voit nette- ment ici que ces bandes étroites sont formées de cellules à parois minces.

_ Coupe tangentielie. — Mêmes caractères que dans l’espèce précédente.

Casuarina equisetifolia Forst.

Coupe transversale. — Les grands rayons sont très rares

54 C. HOULBERT.

dans cette espèce; au reste, elle montre la structure de C. stricta avec un épaississement moins prononcé des fibres qui conservent souvent la disposilion radiale. |

Alternance régulière et fort élégante des bandes de fibres et de parenchyme ligneux, celui-ci traversant sous forme de ponctuations brunes le champ incolore des fibres.

Comme on le voit, à partir des premières espèces que J'ai décrites, et dont la structure relativement lâche rappelle le bois des Myricacées et des Protea, nous passons, par une transition insensible, à des espèces beaucoup plus denses (Bois de fer), qui, sous un {ype en apparence bien différent, se laissent cependant facilement ramener à un plan de struc- ture commun. Ce plan, nous pouvons le caractériser comme il suit :

Coupe transversale. — 1° Vaisseaux isolés à section ellip- lique, disséminés dans les plages en nombre variable;

2° Fibres ligneuses à lumen arrondi se réduisant parfois à un point ;

3° Bandes transversales de parenchyme ligneux, formées de cellules à parois minces colorées en brun, pouvant étre très irré-. gulières et réduites à de simples lignes noires;

4° Deux systèmes de vaisseaux colorés en brun : les uns très larges relativement rares ; les autres petits, très nombreux dans chaque plage.

Coupe tangentielle. — Petits rayons médullaires fusiformes allongés, rappelant ceux des Myricacées. Les grands, en fuseaux larges, sont formés par un amas de petits rayons comme chez quelques Persoonta. |

En somme, le bois des Casuarinées possède une structure spéciale qui indique que ce groupe est isolé parmi les À pétales et peul-être même parmi toutes les Dicotylédones. I] ne peut guère êlre comparé qu'au bois des Protéacées, et, si l’on admet ce rapprochement, on peut dire qu’il possède tous les éléments du bois des Protea avec le plan ligneux des Quercus.

Les familles que nous venons de passer en revue ne sau-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 99

raient former une série continue comme celle qui nous sera présentée par le groupe des À marantoïdes. Bien qu'on puisse, dans une certaine mesure, les rattacher aux Protéacées du troisième groupe, par la disposition et l'aspect de leurs fibres ligneuses, chacune d'elles, en réalité — sauf les Myricacées — possède un plan ligneux spécial qui lui assigne une place bien déterminée dans la série des Apétales.

Seules, comme je viens de le dire, les Myricacées présen- tent complètement la disposition du bois des Protéacées ; elles ne sont pour ainsi dire que la continuation de ce groupe immense, aussi remarquable par ses caractères morpholo- giques que par sa distribution géographique.

Les Élæagnées, par quelques-uns de leurs caractères, peu- vent, il est vrai, être comparées aux Thyméléacées et aux Rhamnées; dans plusieurs cas même, et notamment chez les Elæagnus, Va forme et la disposition des rayons leur don- nent une certaine ressemblance avec les Urticacées ulmoïdes, mais l’ensemble des vaisseaux et des fibres les éloigne de tous ces groupes, pour les rapprocher encore des Protea.

Il en est de même des Casuarinées, bien qu'on observe dans beaucoup d'espèces les bandes transversales qui condui- sirent Gœppert à les comparer aux Chénopodiacées, et qui nous ont engagé nous-même à Les rapprocher des Quercinées.

En résumé, je réunis toutes ces familles en un même groupe, sous le nom de Protéides, à cause des analogies de structure qui m'ont été présentées par le bois.

CHAPITRE Il

PIPÉRACÉES (1) I

La famille des Pipéracées à donné lieu à un grand nombre de recherches; je citerai, au courant de ce travail, les auteurs

(1) Solereder, loc. cit., p. 223.

56 C. HOULRERT.

qui ont parlé du bois secondaire, et je renvoie pour la biblio- graphie complète jusqu'en 1886, à l’intéressant ouvrage de M. Ferdinand Debray (Étude comparative des caractères ana- tomiques et du parcours des vaisseaux fbro-vasculaires des Pipéracées. — O. Doin, Paris).

Les botanistes sont loin d’être d'accord relativement à la place qu'il convient d'attribuer aux Pipéracées dans la classi- ficalion naturelle. L'opinion la plus accréditée est qu’elles doivent être rapprochées des Urlicacées à cause de leur inflo- rescence, c’est l'opinion primitive de Jussieu, de De Candolle, de Brongniart. D’autres auteurs, et en particulier les auteurs allemands, ne considérant que la distribution des faisceaux dans la tige, les rapprochent des Nvmphéacées (Unger, Sa- nio, etc.), enfin les auteurs récents les rapprochent plutôt des Chloranthacées; c’est aussi à cette dernière conclusion que m'ont conduit mes recherches sur le bois secondaire. J'y ratlacherai même les Garryacées et quelques Myrsinées amé- ricaines, sans toutefois que celte manière de voir prétende infirmer en rien les autres opinions en ce qu'elles ont de vraisemblable et de réel.

En outre, la plupart des naturalistes s’accordent à consi- dérer les Pipéracées comme la famille qui touche de plus près aux Monocotylédones ; ils appuient leur opinion sur la structure et la distribulion des faisceaux; mes recher- ches ne me permettent pas d'adopter cette conclusion sans réserve; nous verrons, au contraire, comment les Pipéra- cées paraissent être un rameau délaché des Chénopodiacées et de même valeur que le pelit groupe des Nyctaginées qui, par le bois, leur ressemble sous tant de rapports. Si Je les décris à part ici, c’est pour me conformer aux habi- tudes reçues et pour qu’on ne m'accuse pas de remanier à plaisir les classifications les plus autorisées et les mieux établies. Le bois secondaire des Pipéracées présente une disposition caractéristique qu'on retrouve bien rarement dans les autres familles d’Apétales. Il provient, comme on le sait depuis longtemps, du développement des faisceaux

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 57

du cycle externe (1), faisceaux périphériques de M. Debray). Leur différenciation et leur développement ont été suivis pour la première fois par M. C. De Candolle sur l’Enkea unguiculata (2); voici comment M. Debray résume la marche de ce développement (3) : « À mesure que les faisceaux péri- phériques s'accroissent en épaisseur, les vaisseaux du bois forment deux rangées radiales entre lesquelles se trouve une masse ligneuse composée de cellules à parois très épaissies, allongées, semblables à celles des rayons médullaires », et le même auleur ajoute : « Cette transformation commence au cambium de chaque faisceau et se continuerait d'après lui jus- qu'à la moelle, de facon à amener un dédoublement des fais- ceaux périphériques. »

Quelle que soit l'autorité de De Candolle, cette opinion nest point exacte. Les rayons médullaires secondaires ne s'enfoncent pas vers la moelle; ils prennent naissance à un moment donné du développement ef s'allongent ensuite radia- lement comme dans les autres bois ; mais leur accroissement est uniquement centrifuge et non centripèle comme le donne à en- tendre l'explication précédente ; il suffit d'examiner une tige ligneuse de Piper pour être convaincu de ce fait.

Le développement des faisceaux secondaires à été suivi dans une quinzaine d’autres Pipéracées par M. Debray, qui leur reconnaît les mêmes caractères. Enfin, les Pépéromnées ne développant que très peu leurs formalions secondaires, el les Saururées n'étant que des herbes des lieux humides, nous sommes réduit aux seules espèces du genre Piper pour étudier le bois secondaire.

_ Voici la description des espèces déterminées que j'ai pu me procurer dans la Colleclion et dans les Serres du Muséum.

_ (4) Unger, Ueber den Bau und das Wachsthum des Dicotyledonenstammes, Pétersbourg, 1840.

(2) C. De Candolle, Sur la famille des Pipéracées, Genève, 1866.

(3) F. Debray, loc. cit., p. 8.

58 €. HOULBERT.

Piper Sieberi D. C. (Enckea Sieberi, Miq.).

Coupe transversale. — Le bois secondaire est disposé en bandes radiales (fig. 1, PI. ITf), étroites vers le centre, s’élargissant vers la périphérie à mesure que le développe- ment s'effectue ; ces bandes sont formées de fibres ligneuses très serrées, irrégulières, de forme et de dimensions varia- bles; les lumens sont étroits et anguleux, les parois, très for- tement épaissies, sont incolores ou légèrement colorées en jaune verdâtre.

Les vaisseaux sont disposés en files radiales ; ils sont le plus souvent isolés et accompagnés de quelques cellules de parenchyme ligneux; © n'y a qu'une file de vaisseaux par plage ligneuse, c'est là la caractéristique de cette es- pèce.

À mesure que les bandes ligneuses s’élargissent, il tend à se développer deux files parallèles de vaisseaux; un rayon médullaire secondaire se forme en même temps, el chaque file de vaisseaux se trouve de nouveau isolée dans sa plage respective.

Les rayons médullaires sont de deux sortes : les uns vont jusque vers le centre el traversent en entier l'anneau ligneux, ce sont Îles rayons primaires du cycle périphérique qui ont continué à se développer; les autres plongent depuis l'écorce jusqu'à des profondeurs diverses dans le corps ligneux, ce sont les rayons secondaires, leur développement et leur structure sont identiques à ceux des premiers ; leur épaisseur est moindre et d'autant plus faible qu'ils sont plus Jeunes.

Les deux systèmes de rayons sont formés de cellules car- rées ou légèrement rectangulaires, à disposition radiale très nette ; leurs éléments sont très larges par rapport à ceux des plages et leur paroi incomparablement moins épaissie (fig. 2, PLAN

Coupe tangentielle. — La caractéristique est dans les rayons médullaires qui me paraissent parcourir la tige dans toute

ds en 7 4e à 1.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 99

la longueur des entre-nœuds. Les cellukes de ces rayons, au lieu d'être arrondies et allongées radialement comme dans la plupart des autres familles, sont ici plus développées sui- vant l'axe de la tige; elles présentent de plus une superposi- ton en files longitudinales qu'on ne retrouve nulle part ailleurs, sinon dans les Chénopodiacées et les Nyctaginées (fig. 5, PL II.

Les fibres ligneuses sont allongées, droites, pointues; elles

se Joignent aux cellules voisines par des cloisons obliques, sous des angles très aigus.

Piper portoricense (Coll. du Muséum).

Coupe transversale. — Même structure que le P. Sieberi. Les vaisseaux forment aussi une seule ligne dans chaque plage, mais au lieu d’être isolés is sont en groupes 2-5 ac- compagnés de parenchyme ligneux {fig. 6, pl. Il).

Coupe tangentielle. — VDiffère de la précédente par la forme en fuseau des rayons médullaires, entre lesquels les fibres ligneuses forment des faisceaux ondulés. D'ailleurs la structure des rayons est la même que chez P. Sieberi, el leurs éléments sont disposés de même en files longitudinales.

mais chaque rayon ne parcourt pas toute la longueur d'un entre-nœud.

Piper brasiliense D. C.

Coupe transversale. — Mème structure queles précédentes. Vaisseaux isolés, quelquefois en groupes, formant deux files irrégulières dans chaque plage.

Rayons médullaires à cellules très larges, rectangulaires ou carrées; quand les rayons sont très rapprochés il peut n'y avoir qu'une seule file de vaisseaux; c’est l'exception (fig. 4, PL. IT.

Coupe tangentielle. — Mème structure que P. Sieberi; les

rayons médullaires occupent toute la longueur de l’entre- _ nœud.

60 C. HOULBERT.

œ

Piper excelsum Forst. (Macropiper excelsum Mid.)

Coupe transversale. — Slructure ordinaire de tous les Poi- vriers. Cette espèce est remarquable en ce que certains de ses rayons sont beaucoup plus larges que les plages fibreuses. Les vaisseaux sont étroits, fortement elliptiques; ils forment deux files radiales dans chaque plage.

Coupe tangentielle. — Même structure que P. Sicberi.

Je dois faire ici une petite remarque. M. Debray dit avoir inutilement cherché la limite des couches annuelles dans les plus vieilles couches de Pipérées qu'il a étudiées (1).

Cet aveu ne me surprend point, car ce n’est qu'avec la plus grande difficulté, après avoir examiné longtemps et avec attention une tige très âgée de Piper excelsum, que J'ai pu moi-même en constater l’existence. Cette limite n’est point, en effet, au moins dans cette espèce, comparable à celle qu'on observe chez la plupart des bois ordinaires. Au lieu d’être formée par un aplatissement très net, des 5-6 dernières assises de fibres dans le bois d'automne, elle se manifeste seulement par la production d'un plus grand nombre de vaisseaux dans le bois de printemps, et par un /aible aplatissement des cellules des rayons au même niveau. L’aplatissement ne cesse pas tout d’un coup comme dans nos bois indigènes où il se fait une sorte de saut; on revient ici progressivement à la struc- ture antérieure, de sorte que la limite n’est marquée que par un ralentissement qui repasse en sens inverse par les mêmes phases. Encore je crois qu’il faut des années exceptionnelle- ment favorables pour produire un arrêt du développement aussi marqué, la plupart du temps on n’observe aucune irré- gularité dans la croissance des plages ou des rayons.

Toutefois, j'ai observé cette limite annuelle d’une façon parfaitement nette dans une tige de Chavica provenant des Serres du Muséum.

(1) F. Debray, loc. cit., p. 80.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 61

Chavica officinarum Miq.

Coupe transversale. — Structure générale des Pipéracées. Vaisseaux circulaires, larges, presque toujours isolés ou rarement en groupes de deux; ils forment une seule file radiale dans chaque plage.

Fibres ligneuses polygonales, à disposition radiale nulle; parois épaissies et incolores. Rayons médullaires étroits 10-12 assises de cellules rectangulaires-elliptiques. Limites annuelles nettes.

Coupe tangentielle. — Même structure que P. Sieberi.

Observation. — J'ai encore examiné un grand nombre de Pipéracées indéterminées de la Collection du Muséum, toutes m'ont présenté une disposition analogue du bois secondaire et des rayons. Nous pouvons done admettre que la structure décrite ci-dessus est caractéristique pour les Pipéracées, et la résumer ainsi qu'il suit (1) :

Coupe transversale. — 1° Disposition radiale des bandes ligneuses au milieu desquelles les vaisseaux sont placés en files, tantôt isolés, tantôt groupés ;

* Fibres ligneuses de formes irrégulières à parois épaissies et à disposition radiale nulle

3° Rayons médullaires présentant un tissu très lâche formé dé cellules rectangulaires à parois minces.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires occupant toute la longueur de l'entre-nœud, rarement en fuseaux finis, el for- més de cellules allongées suivant l'axe de la tige.

Il

FAMILLES RATTACHÉES AUX PIPÉRACÉES.

Après avoir étudié en détail le bois des Poivriers, j'ai exa- miné comparativement le bois secondaire des familles qu'on

(1) Unger a donné le nom de Nicolia à un certain nombre de forrues fos- siles qui possèdent, paraît-il, la structure des Pipéracées; les principales espèces décrites jusqu’à ce jour sont: N. zeelandica Ung.; N. caledonica Crié ; N. tunctana Crié, etc.

62 C. HOULBERT.

en rapproche le plus volontiers. Au premier rang sont les Urticacées; mais je dois dire tout de suite que leur bois ne m'a pas paru du tout construit sur le même plan que celui des Piper; elles forment un type à part, se rattachant difficile- ment à aucun autre groupe, comme nous le verrons plus tard.

On à aussi rapproché des Pipéracées la pelite famille des Myristicacées ; or rien, dans la structure du bois secondaire, ne permet de faire ce rapprochement. Les Myristicacées, au contraire, possèdent très nettement la structure des Lau- rinées.

Pareille remarque pour les Amentacées et les Casuarinées. À première vue, et surtout à l’œil nu, le Casuarina quadri- valvis présente des rayons médullaires excessivement larges, qu'on pourrait comparer à ceux des Piper, mais l’ensemble du tissu ligneux, la structure même de ces rayons, celle des vaisseaux et des fibres, rappellent plutôt, comme on le sait, le bois des Protéacées. Tout autre, au contraire, est le cas des Chloranthacées, et le bois de l’Hedyosmum arborescens m'a présenté Le type caractéristique des Piper, tout en con- servant une somme de caractères spécifiques qui en font une espèce à part, parfaitement distincte des Poivriers.

Il en est de même des Garryacées et de quelques Myrsi- nées; c’est pourquoi je décrirai les deux premières familles immédiatement à la suite des Pipéracées; la troisième, appartenant au groupe des Gamopétales supérovariées, sort, par conséquent, des limites de ce travail.

CHLORANTHACÉES (1).

Hedyosmum arborescens Sw.

Coupe transversale. — Fibres ligneuses en grandes bandes rayonnantes très lâches ; disposition radiale nette; parois incolores peu épaissies. Au milieu des plages, les vaisseaux

(4) Solereder, loc. cit., p. 224. :

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 63

sont tantôt en files simples, tantôt en groupes irréguliers (fig. 3, PI. TD; leur section est polygonale, légèrement allongée, suivant le rayon.

Le caractère spécifique est surtout dans les rayons médul- laires dont la structure est très lâche ; ils sont formés de très grandes cellules rectangulaires à paroi mince colorée en brun.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très allongés, présentant la structure caractéristique de ceux des Poivriers ; mais l'échantillon de bois que j'ai étudié ne m'a pas permis de voir s'ils occupent toute la longueur d’un entre-nœud, comme chez P. Sieberi.

En somme, la structure de l’'Æedyosmum est celle du bois de tous les Piper, ce qui me conduit à considérer la famille des Chloranthacées comme la plus voisine des Pipéracées.

GARRYACÉES (1).

Cette pelite famille a été établie par De Candolle pour une dizaine d'espèces fort curieuses, habitant le Mexique el les régions tempérées de l'Amérique du Nord.

_ Rangées tout d’abord parmi les Amentacées, à cause de leur inflorescence, elles furent ensuite rapprochées {our à tour des Myricacées, des Juglandées et des Antidesmées. — Brongniart, À. de Jussieu, Lindley, soupconnèrent leurs affi- nités avec les Cornées, où les placent encore la plupart des auteurs modernes. _ Bien qu’elles appartiennent plutôt au type apétale inféro- varié, je décrirai ici l'espèce la plus commune, dont le bois présente une ressemblance si remarquable avec celui des Pipéracées; cela nous permettra de juger en toute connais- sance de cause les deux opinions contradictoires de Lindley et de Jussieu : lignum zonis concentricis orbatum, dixit

Lindley, quod negat cl. A dr. de Jussieu (2).

(1) Solereder, loc. cit., p. 146.

(2) A. De Candolle, Prodromus, pars 16, s. 2, p. #86.

04 €. HOULBERT.

Garrya elliptica Lindi.

Coupe transversale. — Fibres ligneuses en plages rayon- nantes, à disposition radiale effacée, sauf dans les assises les plus voisines des rayons; de plus, ces fibres sont irrégu- lières; elles ont une paroi épaisse presque incolore.

Vaisseaux isolés, irrégulièrement disséminés dans les plages fibreuses, à section elliptique ou polygonale.

Rayons médullaires assez larges, formés de grandes cel- lules carrées ou rectangulaires, à parois épaissies et colorées en brun.

Limites annuelles très nettes, formées de 5-6 assises de cellules aplaties, à disposition radiale. Si, comme je le crois, par l’expression « zonis concentricis » Lindley voulait parler des couches ligneuses annuelles, nous voyons que son opi- nion était erronée; ces zones concentriques sont ici beaucoup plus nettes que dans la plupart des Pipéracées.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux larges, allongés, très irréguliers, formés de cellules arrondies ou hexagonales; ce caractère permet de distinguer facile- ment le bois du Garrya elliptica de celui des Piper.

Contrairement à l’opinion de certains auteurs, la paroi des fibres ligneuses et des vaisseaux est irès élégamment ornée de ponctuations aérolées ; ces derniers m'ont même paru garnis intérieurement d’une bandelette spiralée excessive- ment fine. |

Coupe radiale. — Permet de distinguer parfaitement l’or- nemenlation des fibres et des vaisseaux.

Les Garrya Lindheimeri el Fadyenü possèdent une struc- ture identique. En résumé, par l’ensemble de tous ces carac- tères, le petit groupe des Garryacées doit être rapproché des Pipéracées. :

_Je ne suis pas éloigné de placer également ici, dans une même famille, avec les Garrya, le genre Aucuba, dont le bois m'a aussi présenté la structure typique des pipéroæy-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 65

lées (1); d’ailleurs, l'attribution de ces deux genres à la famille des Cornées, due à la seule comparaison des organes floraux, n’est pas, comme on le sait, aussi heureuse qu’on pourrait le désirer.

Enfin, je ne puis clore ce chapitre sans rappeler que plu- sieurs espèces du grand groupe des Myrsinées m'ont aussi montré un bois construit sur un plan voisin de celui des Pipéracées : tels sont les A7disia, les Jacquinia, et certaines espèces du genre Myrsine.

TABLEAU SYNOPTIQUE DES PIPÉROXYLÉES.

Rayons médullaires Structure serrée.| trèslongs,accupant

Disposition toute la longueur Vaisseaux radiale desentre-nœuds en et fibres ligneuses des fibres CAO 2 ce Pipéracées. en effacée. Rayons médullaires bandes radiales. de forme ordinaire. Garryacées. Fibres ayant conservé la disposition ra- dial” Structure lache #0, Chloranthacées.

Nora. — Je ne puis rien dire des Lacistémées el des Bala- nopsées; 11 m'a été impossible de me procurer aucun bois appartenant à ces deux familles el suffisamment âgé pour faire des comparaisons utiles.

CHAPITRE IT CHÉNOPODIACÉES

Avec l'extension qu’on lui donne aujourd'hui, et surtout par ses types ligneux les mieux connus et les plus parfaits, la famille des Chénopodiacées forme un groupe assez homogène, aussi bien défini par la structure du bois secondaire que per l’ensemble de ses caractères floraux.

Par les familles qui y sont rattachées, elle montre de

(4) Je donne le nom de pipéroxylées aux espèces qui présentent le plan ligneux des Poivriers.

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, ©

66 - €. HOULBERT.

remarquables affinités qui nous conduiront, presque sans interruption, depuis le type smilacoïde des Rodetia, jusqu'aux types urticoïdes qui terminent, pour nous, le cou des Apétales à ovaire libre.

L'intéressante tribu des Amarantées (incl. Célosiées) est comme le pivot de ce vaste ensemble ; c’est autour d’elle que se rangeront les divisions les plus importantes; mais elles- mêmes, ces divisions secondaires, éparpillant, pour ainsi dire les caractères du noyau primitif, nous mèneront très clairement vers d’autres groupes, auxqüels elles se relient de la façon la plus naturelle : tels sont les Pisonia (Nycta- gynées) que, pour différents motifs, nous croyons devoir maintenir dans le voisinage des Thyméléacées; les Phytolac- cacées, dont Le bois tend vers celui des Artocarpées; enfin, les Batidées, que je rapproche, quoique avec doute, des Cel- tidées de la section Momisia.

L’anomalie de structure de la tige est trop connue pour que je m’y arrêle; d’ailleurs, celte anomalie constitue pour moi la règle naturelle qui caractérise le plan ligneux de la grande majorité des Chénopodiacées. |

Plus de 150 genres forment cette famille telle que nous l’admettons ici; 30 à peine possèdent des représentants ligneux; 3 ou 4 seulement sont des arbres comme les Gallesia de forêts vierges du Brésil, le Codonocarpus des côtes orien- tales de l'Australie, et plusieurs Pisonia habitant l'Amérique tropicale et les îles malaises.

[* GROUPE. — AMARANTÉES (1). Rodetia Amherstiana D. C.

Je considère le bois secondaire de cette espèce comme le moins différencié parmi les Chénopodiacées anormales.

Coupe transversale. — Les bandes de parenchyme, qui représentent les rayons médullaires, sont toutes de la même

(1) Solereder, loc. cit., p. 211.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 67

largeur et également espacées ; elles partent du centre et traversent complètement le corps ligneux. A la limite de chaque couche annuelle, ces bandes sont croisées à angle droit par d’autres bandes concentriques du même tissu, et l'ensemble forme un réseau régulier à mailles rectangulaires, absolument caractéristique (fig. 1, PI. IV). A la partie supé- rieure de chaque maille existe un faisceau de tissu lâche, très souvent détruit par la coupe, et à la place duquel se trouve une lacune à laquelle j'attache une importance capitale.

En effet, quand la structure du bois secondaire peut être profondément modifiée par les conditions extérieures, quand même le plan ligneux tend à passer à un type différent, le faisceau fibro-hbérien persiste à travers toutes les modifica- lions, et nous dévoile la parenté la plus curieuse et la plus remarquable qu'il nous ait été donné de constater dans nos recherches sur le bois.

Dans chaque plage rectangulaire, les vaisseaux sont isolés ou en chaînes radiales ; ils sont grands, elliptiques; leur paroi est épaissie et colorée comme celle des fibres.

Les faisceaux fibreux sont formés de cellules radiales à parois minces colorées en brun; c’est ce tissu qui, détruit naturellement ou mécaniquement, donne naissance aux lacunes qui existent presque partout à la partie supérieure des mailles (fig. 4 et 4, PI. IV).

Les fibres ligneuses sont polygonales, irrégulières, à parois faiblement épaissies, colorées en jaune verdâtre; leur dispo- sition radiale est nulle. Les rayons médullaires (ou plus exactement les bandes rayonnantes de parenchyme qui en tiennent lieu) sont droits et formés de cellules rectangulaires à parois minces; au niveau de chaque couche annuelle, ils se soudent très intimement aux bandes concentriques qui possèdent la même structure qu'eux.

Entre deux rayons voisins, les plages defibres, exactement _superposées, forment des séries radiales qui, par leur aspect, _ par leur forme et leur coloration, rappellent assez bien la

disposition des fibres équivalentes chez des Pipéracées.

68 C. HOULBERT.

En effet, supposons que la tige s’accroisse, comme dans les autres espèces ligneuses, par l’action d’une seule couche génératrice extérieure, cette action aura pour résultat la suppression des zones concentriques de tissu lâche ; seuls, les rayons médullaires persisteront avec leur régularité, et nous aurons, en définitive, l'anneau secondaire des Piper, si remarquable par ses rayons et ses files radiales de vaisseaux.

Il n’est pas inutile de faire remarquer combien cette consi- dération est importante; car, jointe à la structure des rayons médullaires en coupe tangentielle, elle établit, ce me semble, d’une façon très précise, l’affinité du bois secondaire des Ché- nopodiacées (Amarantées) avec celui des Pipéracées.

Coupe tangentielle. — Si la coupe transversale nous offre une structure tout à fait caractéristique, la coupe tangen- tielle est peut-être encore plus instructive, parce que c'est par elle que l’on peut rattacher franchement le bois secon- daire des Amarantées à celui des Pipéracées. En effet, en parlant des Pipéracées (p. 59), j'ai fait ressortir la structure des rayons médullaires en coupe tangentielle; j'ai fait voir

qu'ils sont formés de cellules à parois minces, allongées

suivant l'axe de la tige et nor arrondies comme dans la plu- part des autres familles.

Or ici, chose remarquable, on observe la même disposi- tion générale; l'aspect des rayons, leurs formes, leurs di- mensions, sont identiquement les mêmes que chez Piper portoricence; les fibres et les vaisseaux portent les mêmes réliculations ; bien plus, la forme des rayons en fuseaux courts, si générale et si caractéristique chez les autres bois, n'existe plus ici, et le rayon parcourt une longueur plus ou moins grande des entre-nœuds absolument comme chez les Piper (1). Il y a donc là au moins une analogie fort intéres- sante.

D'ailleurs, tout ce que cette comparaison peut encore pré-

(4) Gomme la plupart des Nyctaginées, le Rodetia Amherstiana possède des faisceaux intra-médullaires isolés, nouvelle ressemblance avec les Pipé- racées.

PR PO NE OPEN RE TN ET

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIHE DES APÉTALES. 69

senter d’obscur, s’éclaircira par la comparaison avec les autres espèces et par les considérations générales que je donnerai dans le résumé des chapitres suivants.

Bosia Yervamora L.

La structure anatomique du bois m'amène à décrire, im- médiatement à la suite du ARodetia, le Bosia Yervamora. cette fameuse herbe maure dont la place fut si longtemps douteuse.

Étudiée pour la première fois à Leipzig, dans le jardin du savant Gaspard Bose (Bosius) auquel Linné la dédia, cette plante fut pendant longtemps décrite tantôt avec les Celli- dées, tantôt avec les Atriplicées. En 1840 (1), Moquin-Tandon la rapprocha définitivement des Chénopodées, et ce rappro- chement, adopté par tous les botanistes modernes, est abso- lument confirmé par la constitution du bois secondaire.

Coupe transversale. — Structure absolument identique à celle du Rodetia Amherstiana, avec une moindre régularité dans la course des rayons médullaires (2) et la succession des îles fibreuses.

Vaisseaux larges, circulaires, Le plus souvent isolés, pos- sédant une paroi épaissie. Fibres ligneuses irrégulières, prenant parfois une disposition radiale à la partie supérieure des plages. Faisceaux fibreux formés de cellules brunes à paroi mince, limités supérieurement par un arc scléreux beaucoup plus dense.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires irréguliers, plus courts que dans l'espèce précédente, mais possédant une structure identique.

(4) Moquin-Tandon, Chenopodearum Monogr., Paris, 1840.

(2) Les remarques faites précédemment, à propos de la véritable nature de ces rayons, s'appliquent naturellement à cette espèce et à toutes celle qu suivent.

70 C. HOULRBERT.

II° GROUPE. — CHÉNOPODIÉES.

Salsola arborescens L.

Nous sommes ici en présence d’une espèce qui, par son mode d’existence au milieu des déserts de la Tartarie, de- vrait présenter — s’il est vrai que le mode de vie pût influen- cer la structure de la tige jusqu'à changer complètement son plan morphologique — devrait présenter, dis-je, au plus haut degré ces caractères d'adaptalion secondaire.

L'influence d’un milieu très sec s’observe en effet, mais on voit aussi, d’une façon parfaitement nette, qu'elle ne modifie en rien la structure fondamentale du bois; celui-ci con- serve, en effet, sous un aspect extérieur fort curieux, la dis- position générale des tiges de Chénopodiacées.

Coupe transversale. — À l'œil nu, cette structure ordi- naire se prévoit sur une coupe transversale, mais au mi- croscope on observe, absolument comme chez Boerhaana arborea, la disposition en couches concentriques du tissu fibreux, dont les membranes, fortement épaissies, sont colo- rées en noir. La destruction de ce tissu produit de temps en Lemps des lacunes comme dans les espèces précédentes. Les fibres ligneuses forment une masse dense extrêmement compacte; leurs membranes sont si fortement épaissies qu'elles réduisent la lumière à un simple point noir; l’en- semble est coloré en jaune brun.

Au milieu des fibres ligneuses, les rayons médullaires apparaissent sous forme delignes noires parfaitement nettes, s'étendant d’une couche à l’autre ; leur nombre est assez grand ; ils sclérifient leurs membranes comme les cellules du tissu lâche et présentent la même coloration. Si leurs cel- lules se détruisent, ce qui arrive souvent, ils forment des fentes dans l’anneau ligneux, fentes qui peuvent atteindre l'extérieur de la tige où elles produisent les crevasses si ca- ractéristiques décrites par les auteurs : « caulis rimosus. »

Les vaisseaux présentent la forme et la disposition ordi-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES, 14

naires; leur membrane est fortement épaissie et leur inté- rieur souvent plein d'une gouttelette brune.

En résumé, nous voyons ici une structure absolument semblable à celle des Boerhaavia, modifiée seulement par l'adaptation à un milieu très sec.

Haloxylon Ammodendron (Coll.du Muséum).

Cette espèce vivant dans des conditions analogues à la pré- cédente présente une structure identique et les mêmes mo- difications. Ces deux exemples me paraissent très impor- tants, en ce qu'ils montrent d’une facon irréfutable que, quelles que soient les modifications apportées par le mode de vie, non seulement le plan primordial de la lige n’est pas détruit, mais l’agencement du bois secondaire persiste avec les mêmes caractères; je dirai donc, malgré l’aulorité de certains auteurs (Dumont, C. Sanio), que, si les caractères du bois dépendent, dans une certaine mesure, des conditions phy- siques ,Ù y a au-dessus de ces caractères, qui n'affectent que les éléments ligneux, les caractères de l'ensemble, dont la sta- bilité, l’uniformité, se retrouvent à travers toutes les modifica- lions dues au milieu et aux agents extérieurs.

Ces faits justifient donc pleinement le but que je me suis proposé dans ce travail, et démontrent une fois de plus l’2n- portance taxinomique du bois secondaire (Kg. 2, PI. IV).

FAMILLES RATTACHÉES AUX CHÉNOPODIACÉES.

PHYTOLACCACÉES (1).

Cette famille se rattache directement aux Amarantées par le genre Phytolacca, dont le bois secondaire m’a montré la structure caractéristique des Rodetia; mais, dans ses autres formes, Pircunia, Rivina, elle m'a présenté une disposition

(1) Solereder, loc. cit., p. 217.

12 : C. HOULBERT.

spéciale qui m'a obligé à la subdiviser en deux groupes principaux. |

À mon grand regret, il m'a été impossible d'étudier le bois secondaire des (rallesia et des Codonocarpus, ces types

arborescents les plus parfaits du groupe entier des Chénopo- diacées.

[°° GROUPE.

Phytolacca dioica L.

Coupe transversale. — I est vrai que la tige est arbores- cente, mais elle paraît formée par une série de cylindres ligneux emboîtés les uns dans les autres; chaque zone annuelle forme un mince anneau ligneux séparé du précé- dent par une couche herbacée excessivement lâche.

Le bois secondaire possède une structure identique à celui des Æodetia; il est divisé en plages rectangulaires allongées, au milieu desquelles sont distribués les vaisseaux parfois sans ordre, parfois en files radiales.

Vaisseaux grands, isolés ou groupés. — Fibres ligneuses irrégulières à disposition radiale nulle; parois fortement épaissies. Dans certains points, on observe au milieu des fibres des bandes transversales de tissu plus lâche dont la disposition est encore vague et confuse, mais dans les espèces suivantes ce tissu deviendra plus abondant, plus régulier et servira en partie à caractériser les Bois du deuxième groupe.

Rayons médullaires larges, formés de cellules rectangu- laires à parois minces.

L'ensemble des rayons et des fibres rappelle assez bien la couche ligneuse des Piper.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires constitués comme ceux des Pipéracées, c’est-à-dire formés de grandes cellules à parois minces allongées suivant l’axe de la tige; fibres ligneuses courtes et cloisonnées.

Observation. — Par l'examen d’une très grosse tige de Phytolacca decandra cultivé à Evron, j'ai constaté que le

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 13

bois de celle espèce possède également une structure ana- logue à la précédente.

Il GROUPE.

Pircunia abyssinica D. C.

Nous passons ici à un type de structure absolument diffé- rent des autres Chénopodiacées.

Coupe transversale. — À l'œil nu et sur une coupe d’en- semble, on remarque les bandes blanchâtres caractéristi- ques qui rappellent encore, mais vaguement, la disposition des Rodetia, des Haloxylon et des Salssla. Au microscope on voit que ces bandes sont formées d’un tissu lâche, radial, à parois minces ; elles sont nettement concentriques, surtout dans le bois d'automne, au voisinage des limites annuelles, mais dans le bois de printemps, leur allure est quelquefois ondulée.

Ces bandes claires alternent avec les plages fibreuses qui présentent aussi la disposition radiale, et qui font déjà pres- sentir le bois des Artocarpées.

Les rayons médullaires sont peu nombreux; ils sont for- més de 1-10 assises de cellules incolores et allongées.

Vaisseaux en chaînes radiales ou isolés, grands, à seclion elliptique, à paroi presque incolore.

Fibres ligneuses arrondies, à disposition radiale bien évi- dente, rappelant de très près la structure des grandes Orties ligneuses de Madagascar (A mpals).

Coupe tangentielle. — Les rayons médullaires sont assez larges, en fuseaux allongés, souvent irréguliers et formés de petites cellules arrondies. On observe dans leur intérieur de nombreux cristaux qui sont aussi, comme on le sait, un des caractères les plus constants de la grande famille des Ürti- cacées.

Rivina octandra L.

Toutes les bandes de tissu lâche ont disparu; l’ensemble

74 €. HOULBER/T.

du bois est presque réduit aux fibres ligneuses et aux vais- seaux.

Coupe transversale. — Fibres ligneuses présentant en lement la disposition radiale, surtoul au voisinage des vais- seaux ; par leur forme irrégulière polygonale, elles rappellent les fibres des vraies Chénopodiacées.

Au milieu des fibres, les vaisseaux sont distribués en chaînes radiales 2-10; on les trouve très rarement isolés.

Rayons médullaires très étroits ; leurs éléments, peu al- longés, se distinguent à peine des fibres avec lesquelles ils se confondent même très fréquemment, de sorte qu’il existe dans le bois des régions qui semblent privées de rayons mé- dullaires. Cette remarque est très importante comme nous le verrons tout à l'heure.

_ Coupe tangentielle. — Les rayons se présentent sous l’as- pect de fuseaux très étroits formés de 1-2 assises de cellules ; le contour anguleux de ces cellules rappelle les autres Ché- nopodiacées.

C’est ce caractère seul qui nous permet de reconnaître encore une Phytolaccacée dans les Aivina; 11 faut avouer

qu'il est bien vague; cette espèce, ainsi que la précédente, s'éloigne manifestement du plan ordinaire des Chénopo- diacées.

Nous sommes évidemment ici en présence de deux formes indécises, appartenant aux confins du groupe chénopodiacé : l'une {Pircunia abyssinica), par ses bandes régulières de lissu lâche, coupant transversalement les plages de fibres, rap- pelle exactement la structure que nous observerons plus tard dans les Artocarpées (Strebluus, Ampals, plusieurs Ficus, etc.); l’autre, par la réduction, ou même, dans cer- tains points, par l’absence totale de ses rayons médullaires, nous montre peut-être une forme perfectionnée de la dispo-

sition signalée par M. Regnault dans le groupe des Cyclo-

spermées (1).

(1) Regnault, Recherches sur les affinités de structure des tiges des plantes du groupe des Cyclospermées (Ann. des sc. nat., t. XIV, 1860).

CUS POSE IT EOUR DER EU

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 15

BATIDÉES (1). Batis maritima L.

Coupe transversale. — Nous trouvons une structure ana- logue à celle des Prrcunia, caractérisée par des plages de fibres à parois épaissies, et par des bandes transversales irrégulières, formées de cellules plus larges à disposilion radiale.

Vaisseaux larges et nombreux, à section elliptique, en groupes radiaux généralement 1-4, quelquelois, mais très rarement, en chaînes de 10-12.

Rayons médullaires étroits, formés d'éléments rectangu- laires colorés en brun.

Si Je compare le bois de cette espèce à tous ceux que J'ai examinés dans le groupe des Apétales, je ne puis le rapporter qu à celui du Cefhis Tala et des autres espèces homoxyles. Joint aux considérations qui précèdent, ce fait m'amène donc encore à considérer la famille des BATIDÉES comme étroitement alliée par son bois aux CHÉNOPODIACÉES ef aux URTICACÉES.

NYCTAGINÉES (2).

Cette petite famille, qui comprend environ 250 espèces disséminées sous les tropiques et dans les régions chaudes du globe, renferme peu de genres ligneux, mais il est re- marquable que ces genres soient les plus riches en espèces.

Bien des caractères permettent de rapprocher les Phyto- laccacées, les Aizoacées, les Nyctaginées des Chénopodées, noyau du groupe, et nous avons vu comment les caractères fournis par le bois secondaire confirment celte multiple pa- renté; mais 1ci, en outre, en comparant les espèces entre elles, on observe un perfectionnement du tissu ligneux fort remarquable.

(4) Solereder, loc. cit., p. 220. (2) Solereder, loc. cit., p. 207.

76 | C. HOULRERF.

En effet, tandis que chezles Bougainvillæa, Boerhaavia, elc., le bois possède une structure franchement anormale, avec des faisceaux indépendants, dans les Pisonia, au contraire, à côté d'espèces (P. obtusata) dont le bois montre encore cette dis- position inférieure, nous en trouvons d’autres (P. fragrans, nitida, subcordata) qui ont un bois à structure normale — du moins en apparence — et dont rien à première vue, sauf la présence des îlots de liber inclus, ne révèle l’irrégularité.

La tige des Nyctaginées a donné lieu à un grand nombre de travaux : Unger, Regnault, de Bary, Solereder se sont surtout altachés à l'étude histologique et aux phénomènes du développement des tissus; O. Petersen (1) a abordé plus

spécialement l'étude des tiges ligneuses ; j'aurai l’occasion de citer son travail.

Bougainvillæa spectabilis Wilid.

Coupe transversale. — À première vue le bois de cette espèce parait homogène; en réalité, sa structure est fort compliquée, mais elle se laisse facilement ramener au type bien connu des Chénopodiacées anormales. |

Les fibres ligneuses apparaissent sous forme d'ilots ou de bandes irrégulières légèrement colorées en jaune; leur sec- tion est polygonale : leurs parois sont épaissies. — Par leur aspect, leur coloration, les îlots de fibres ligneuses rappel- lent encore très nettement ceux des Pipéracées. Si nous con- sidérons les îlots de liber, nous retrouvons la structure des Aodetia (fig. 6, PI. IV).

Les vaisseaux sont disposés en groupes irréguliers au- dessous de chaque lacune (ou îlot fibreux); leur section est le plus souvent circulaire ; leur nombre varie de 1-10, mais ces deux nombres extrêmes sont rares; la plupart du temps ils sont en groupes de 2-3-4 et, en général, d'autant plus nom- breux qu'ils sont plus pelits.

(1) O. G. Petersen, Bidrag til Nyctagine-Stœngelens Histologi og Udviklink- historie (Botan. tidsskr., 3 rœk, 3 bind, Copenhague, 1879).

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. pi

Leur paroi est épaissie et faiblement colorée en jaune, comme celle des fibres.

Chaque groupe de vaisseaux est accompagné d’un arc de parenchyme (?) dont les ramifications pénèlrent également entre les vaisseaux. Ce parenchyme existe toujours autour des îlots où il forme des bandes sinusoïdales (1) s’anastomo- sant latéralement entre elles, puis en dessus et en dessous avec les bandes radiales qui tiennent lieu de rayons médul- laires. Les cellules de ce parenchyme ont toujours une disposition radiale plus ou moins nette.

Les rayons médullaires, ou le tissu lâche qui en tient lieu — car ici ils ne ressemblent nullement à ceux qu’on trouve dans les autres bois — sont formés de cellules rectangulaires ne se distinguant des fibres ligneuses que par leur mem- brane mince et leur largeur. Ils sont généralement com- posés de 1-5 assises et leur course est fort irrégulière.

Avec les bandes transversales de tissu lâche, ces rayons constituent un réseau lrès compliqué dans les mailles du- quel sont silués les vaisseaux et les îlots. Cet ensemble forme un bois secondaire assez dur, susceptible d'être poli et tra- vaillé

Coupe tangentielle. — Si la coupe transversale nous mon- tre une structure tout à fait caractéristique, la coupe tan- gentielle offre un intérêt non moins grand.

En parlant des Pipéracées j'ai plusieurs fois insisté sur la disposition des rayons médullaires, qui sont formés de cel- lules allongées dans le sens de l’axe , et non arrondies comme dans les autres végétaux. Or, la même silructure générale s’observe chez B. spectabilis ; de plus, la forme en fuseau, si caractéristique des aulres bois, n'existe plus ici et le rayon parcourt une longueur plus ou moins grande de la tige absolument comme chez les Pipéracées. Si ce n’est là

(4) «L’anneau cambial dépose dès le commencement des cellules prosen- chymateuses et en outre du parenchyme qui se développe partie par stries radiales, partie en enveloppant en arc le liber mou des faisceaux, ce qui donne lieu à un dessin du bois de la forme d’un portail. » (Petersen, loc. cit.)

78 €. HOULBERT.

un caractère de parenté, c'est au moins une analogie fort remarquable qu'il est de mon devoir de signaler.

Tous les détails de structure que je viens de décrire, se retrouvent avec les mêmes caractères chez les autres Bou- gainvillæa; s sont même beaucoup plus nets chez B. fas- tuosa Hrcq., ainsi que chez un Pougainvillæa indéterminé, découvert en Bolivie par Weddell et dont je possède un fragment.

Boerhaavia arborea Lag. (Pisonia hirtella Kunth.)

Rapportées par le Prodrome au genre Pisonia, je laisse aux deux espèces qui suivent le nom de Poerhaavia à cause de leur structure.

Coupe transversale. — Même disposition générale que dans le genre Bougainvillæa, seulement ici les bandes trans- versales de parenchyme lâche forment des lignes concentri- ques, tantôt continues, tantôt fragmentées.

En face des groupes de vaisseaux, le tissu des bandes est souvent détruit et il existe à sa place des lacunes étroites comme dans les autres Nyctaginées. Toutefois la position et - la forme des lacunes sont variables à cause de la disposition concentrique et presque continue des bandes.

Le bois des Boerhaavia, comme celui des Bougainullæa, présente une cerlaine dureté; 1l est également susceptible d'être polir.

Les lignes radiales qui correspondent aux rayons médul- laires des autres plantes sont ici fort rares et fort irrégu- lières ; c’est à peine si on en aperçoit des rudimenlis naissant de temps en temps entre les groupes de vaisseaux. Dans tous les cas, ils ne s'étendent jamais que d’une couche à la sui- vante et ne traversent pas, comme chez les Rodeta, toute l’é- paisseur de l'anneau ligneux.

Coupe tangentielle. — La coupe tangentielle est identi- que à celle de l'espèce précédente, elle offre des caractères sur lesquels je ne reviendrai pas ; d’ailleurs les seules diffé- rences qui peuvent exister sont d'ordre spécifique.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 19

Observation. — Une structure analogue existe chez Boer- haavia plumbaginea Cav. Toutefois les fibres ligneuses sont plus régulières; leur disposition visiblement radiale et la forme des lacunes font déjà pressentir le genre Pison:a.

Il n'existe pas la moindre trace de rayons médullaires.

D'après Petersen, on doit aussi rapprocher des Boerhaavia le genre Oxrybaphus.

Les Mirabilis présentent encore un anneau ligneux très mince, mais toutes les autres espèces sont herbacées.

GENRE PISONIA.

Établi il y a près de deux siècles par le P. Plumier, pour certaines plantes du Brésil décrites pour la première fois par le savant médecin hollandais Guillaume Pison, le genre Pisonia comprend 43 espèces, presque toutes américaines ou australiennes.

L'étude de ces plantes va nous permettre d'assister, si l’on peut s'exprimer ainsi, à l’une des métamorphoses les plus in- téressantes du bois secondaire.

Pisonia obtusata Jacq.

Coupe transversale. — Il est indispensable d’avoir suivi comme Je l'ai fait, au moyen des genres précédents, toutes les modifications du bois, pour reconnaître le plan ligneux des Chénopodiacées dans les diverses espèces du genre P:- sonia.

Les fibres ligneuses sont irrégulières, très petites, à paroi fortement épaissie.

Les vaisseaux sont en groupes comme ceux des Poerhaavia, el toujours situés au-dessous des lacunes produites par la destruction des îlots de liber.

- Les rayons médullaires sont étroits, à une ou deux assises de cellules, et parfaitement visibles dans toute leur étendue.

Les bandes transversales de parenchyme ont disparu, mais au-dessus de chaque groupe de vaisseaux, t reste l'ilot de li- ber mou (ou la lacune) si caractéristique des Nyctaginées. Par

80 €. HOULBERT.

l'ensemble de ces caractères — et sauf la netteté des rayons — je considère celte espèce comme la moins éloignée des Boerhaavia; elle rappelle notamment B. plumbaginea.

Coupe tangentielle. — Fibres très fines, formant un tissu serré au milieu duquel les rayons médullaires apparaissent sous forme de fuseaux courts à 1-2 assises de cellules. Ces rayons ont une forme bien différente de celle que nous avons vue jusqu ici chez les Chénopodiacées.

Pisonia aculeata L.

Même structure que dans l’espèce précédente, seulement les fibres ligneuses sont plus grandes, plus régulières, et les vaisseaux sont moins nombreux dans chaque groupe. Rayons médullaires nombreux et bien marqués.

Les Pisonia mexicana et P. capparosa possèdent aussi une structure identique avec des fibres à parois épaissies, dont la disposition est assez nettement radiale.

Pisonia fragrans Desf.

Tout en conservant les caractères généraux des précédents - Pisonta, le bois secondaire de cette espèce se précise encore davantage ; par l'aspect de ses fibres ligneuses et de ses rayons, il arrive à imiter assez bien celui des Aquilaria, il _ possède même les petits lumens si SRAenenEs du bois des Thyméléacées (fig. 3, PI. IV).

Coupe transversale. — Fibres ligneuses formées de grandes cellules à parois faiblement épaissies, à disposition nettement radiale. Vaisseaux en groupes placés au-dessous des lacunes.

Rayons médullaires à un seul rang de cellules rectangu- laires peu allongées, contenant un pigment brun jaunûtre.

Coupe tangentielle. — Non seulement cette espèce res- semble aux Aquilaria en coupe transversale, mais elle pré- sente en coupe tangentielle, de même que toutes les autres espèces du genre, des caractères spéciaux qui assignent à ce groupe une place à part parmi les Nyctaginées.

Les fibres ligneuses sont courtes et s’anastomosent par

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. Si

des cloisons peu obliques avec leurs voisines. Les rayons médullaires se présentent en fuseaux très lâches, formés d’un petitnombre de grandes cellules arrondies (fig. 5, PI. IV).

La même structure, avec des varialions seulement dans la grandeur des éléments, se retrouve chez tous les Prsonta.

Pisonia nitida Desf.

Mêmes caractères que l'espèce précédente ; rayons médul- laires un peu moins nombreux et moins accentués. Vais- seaux plus petits.

Pisonia subcordata Sw.

Même structure ; le bois est plus grossier, les vaisseaux et les fibres sont plus grands, ainsi que les lacunes.

Dans toutes les espèces, sur la coupe transversale, ces lacunes apparaissent à l'œil nu sous forme de trous disposés avec une certaine régularité.

Observation. — D'après O0. Petersen, on doit rapprocher des Pisonia le genre ÂVeea, « en général la structure de la tige de le Pisonia est assez consistante, tandis que celle de le Neea parviflora (sic) est plus lâche. L'existence de vérita- bles rayons médullaires horizontaux est un signe caractéris- ligue chez ces deux espèces. »

Malgré sa structure toute particulière, le bois des Pisonia ne forme qu'une anomalie apparente dans le groupe des Chénopodiacées. L'étude de son développement montre qu'il se forme selon le type ordinaire des tiges anormales, c'’est- à-dire par des faisceaux libéroligneux indépendants plongés dans une masse fondamentale de parenchyme f{1).

_ En résumé, et malgré des apparences très variées, nous venons de voir dans le bois des Chénopodiacées un agence- ment ligneux parfaitement défini, qui permet d'élablir, sans la moindre ambiguïté les caractères du bois dans ce groupe. Si nous laissons de côté les formes aberrantes (Ai-

(4) Voir Ph. Van Tieghem, Traité de botanique, éd. 1884, p. 797. ANN. SC. NAT. BOT. Xxvu, 6

82 C. HOULBERT.

vina) dont la structure indécise n'appartient à aucun grou- pement, nous pouvons en effet résumer ces caractères ainsi quil suit :

Coupe transversale. — 1° Fibres ligneuses à disposition ir- réqulière (radiale dans quelques Pisonia) ; en plages isolées, sinon complètement entourées par des bandes radiales et tangentielles de parenchyme, au moins toujours limatées supérieurement par un lot de liber ou par üne lacune;

2° Vaisseaux en groupes placés au-dessous des lacunes ;

3° Rayons médullaires nuls, (étroits et à une seule assise de cellules dans les Pisonia) indiqués seulement par des bandes de parenchyme entourant complètement (Rodetia) ou partiellement (Bougainvillæa) les plages fibreuses.

Coupe tangentielle.— ayons médullaires indéfinis ou très allongés, formés de grandes cellules elliptiques : leur structure rappelle toujours celle des Pipéracées (sauf dans les Pisonia).

Le tableau suivant permettra de déterminer les principaux {ypes de Chénopodiacées.

Faisceaux arrondis presque aussilar-

Faisceaux ges que longs... Amarantées. 1° Rayons libéro-ligneux |Faisceaux allon- médullaires nuls tous isolés DÉS A nee pete Phytolaccacées ou présentant les uns (excel. Pircunia). en coupe des autres (1). fFib. ligneuses très tangentielle épaissies (type xé- la rophile 6 Chénopodées. structure Faisceaux libéro-ligneux incomplète- des Pipéracées. | ment entourés par les bandes de parenchyme 142" Se EAN AE Nyctaginées. 20 Rayons méduliaires en JUSEAUxX. Le... Pisoniées.

De tout ce qui précède il résulte clairement que les Piso- nia constituent un groupe à part dans les Nyclaginées.

(1) H. Solereder, loc. cit., p. 207.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 83

CHAPITRE IV

THYMÉLÉACÉES

Placées par le Prodrome entre les Pénæacées et les Élæa- gnées, les Thyméléacées forment un groupe nettement cir- conscrit, comprenant environ 380 espèces,qui toutes habitent les régions tempérées du globe et surtout la région méditer- ranéenne.

On les divise en deux ordres : les T'hyméléées proprement dites, dont l'ovaire est simple, et les Aguilariées, caracté- risées par leur ovaire à deux loges.

Tous les auteurs sont d'accord pour ranger les Thymé- léacées au voisinage des Protéacées et des Élæagnées, mais tandis que les uns les placent volontiers parmi les véritables Apétales, d’autres les reportent jusque dans les Caliciflores, entre les Myrtacées et les Rosacées ; enfin Endlicher, d’après Lindley sans doute (V. Baëllon, Protéacées, p. 408), réunit encore, sous le nom de Thymélées, plusieurs familles parmi lesquelles se trouvent les Laurinées, les Monimiacées, etc.

Toutes ces remarques ont pour but de montrer que le groupe des Thyméléacées touche ou confine à un grand nombre d’autres ; l'étude du bois secondaire ne permet pas de se décider en faveur de l’une ou l’autre de ces hypothèses.

Je commencerai l'étude des Thyméléacées par le groupe des Aquilariées, si remarquable par les îlots de liber inclus dans le bois secondaire (1).

(1) Voir à ce sujet : Müller, Neue Formelemente in Holzkôrper (Sitzungs- berichte der kais. Akad. der Wiss. zu Wien, 1876. — Solereder, loc. cit., p. 32 et 230. — M. Thouvenin, Sur la structure des Aquilaria (Journ. de botan., 1892, n° 41, p. 212). — Van Tieghem, Sur la structure des Aquilariées (Journ. de botan., 1892, n° 12, p. 217).

84 ._ C. HOULRERT.

1er Type. — AQUILARIÉES. Aquilaria Agallocha Roxb. (Bois d’Aigle).

Coupe transversale. — Disposition radiale des fibres li- gneuses très nette; les petits lumens intercalés entre les grands montrent déjà la structure caractéristique des vraies Thyméléacées. Zones annuelles peu visibles, formées seule- ment de 3-4 rangées de cellules aplaties. Vaisseaux larges, en files radiales 2-8, souvent comprimés et plus petits vers les extrémités des groupes.

Ce qui donne au bois de cette espèce son caractère dis- tinctif, c'est la présence au milieu des fibres ligneuses, d'îlots de liber formés de cellules radiales à parois minces. Le plus souvent ce tissu délicat se détruit mécaniquement par la préparation, et la coupe transversale montre, à sa place, des lacunes bordées de débris cellulaires à l’intérieur.

Ces îlots sont nombreux ; à l’œil nu ils se présentent sous forme de mouchetures blanchâtres ; à première vue leur distribution paraît irrégulière, mais avec un peu d'attention on reconnaît qu'ils alternent assez exactement avec les groupes de vaisseaux (fig. 1, PI. V).

L'origine de ces îlots a été expliquée d’une façon très pré- cise par M. Van Tieghem, à la fois dans son Cours de Bota- nique (13 février 1892) et dans le Journal de Botanique du 16 juin 1892, p. 218. Contrairement à l'opinion de MM. de Bary et Solereder, qui admeltent que «les divers éléments de ce liber interligneux procèdent, tout aussi bien que les vaisseaux et les fibres ligneuses auxquels ils sont interposés, du bord interne de l’assise génératrice normale », le savant professeur du Muséum pense — et cette opinion me semble la plus probable — « qu’ils procèdent du bord externe de. l’assise génératrice ».

Le mécanisme de leur inclusion est tel qu'il a été indi- qué par M. Hérail (1) pour le bois des Sfrychnos et tel que:

(1) J. Héraïl, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones. (Ann. des sc. nat., 1886, p. 256).

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 89

M. Van Tieghem lui-même l’a récemment observé chez les Memecylon et les Mouriria (1).

Il me semble d’ailleurs que cette manière de voir est la seule qui puisse donner une explication rationnelle de la présence de fibres non lignifiées et de tubes criblés au milieu du parenchyme de ces îlots.

Coupe tangentielle. — De même que sur la coupe trans- versale, on observe des rayons médullaires étroits, à un seul rang de cellules (fig. 2, PI. V).

2e Type. — THYMÉLÉÉES.

Lagetta lintearia Lam. (Bois dentelle).

Coupe transversale. — Celle espèce est remarquable par les bandes de parenchyme ligneux qui accompagnent les vaisseaux ; ces bandes coupent transversalement le système des fibres et forment des zones concentriques qui rappellent vaguement la disposition de certaines Protéacées (fig. 4, PL. V).

Vaisseaux en groupes peu nombreux 2-4; plus rarement isolés ; ils sont circulaires, à parois épaissies légèrement colorées en brun. Les fibres ligneuses forment des plages brillantes entre les bandes de parenchyme; elles sont irré- gulières et leur section est elliptique. La section des cellules du parenchyme est polygonale ; leur paroi est mince, légè- rement colorée en brun.

En somme, si dans cette espèce on substituait aux fibres ligneuses les fibres épaissies des Proléacées, on aurait une organisation voisine des Orites; c’est donc, si l’on peut s’ex- primer ainsi, une Thyméléacée rappelant, dans une certaine mesure, le plan de structure des Protéacées.

_ Les bandes de parenchyme ligneux sont d'autant plus étroites et plus serrées qu'on s’avance davantage vers le bois d'automne.

Rayons médullaires à cellules rectangulaires, environ deux

(1) Ph. Van Tieghem, Sur la structure des Aquilariées (Journ. de botan., n° 12, 1892, p. 218).

86 C. HOULBERT.

fois plus longues que larges ; parois épaissies ainsi que celles du parenchyme ligneux, et, comme lui, colorées en brun.

Coupe tangentelle. — Rayons médullaires en fuseaux ré- guliers, amincis aux extrémités ; on rencontre presque toutes les dimensions depuis les rayons à seule épaisseur de cel- lules jusqu'aux rayons à 2-3 assises ; les premiers sont très rares, les derniers sont beaucoup plus nombreux.

Les petits rayons moniliformes, qui sont la règle chez les Protéacées, sont ici l'exception. La longueur des fuseaux égale 5-6 fois leur largeur; ils sont formés de cellules hexa- gonales à parois faiblement épaissies, colorées en brun.

Les fibres ligneuses sont allongées et se joignent les unes aux autres par des cloisons très obliques; leur paroi est fine- ment poncluée. ;

Vaisseaux cloisonnés, ponctués comme dans les autres Thyméléacées.

Pimelea incana R. Br.

Coupe transversale. — Même structure que Lagetta lintea- ria, mais plus lâche dans toutes ses parties; le parenchyme ligneux forme encore des bandes transversales plus claires au niveau des vaisseaux, mais sa disposition est plus irré- gulière.

Rayons médullaires à cellules rectangulaires peu allon- gées, presque moniformes, colorées en brun.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, 10-20 fois plus longs que larges, formés de cellules irrégulières dans leurs formes et dans leurs dimensions.

Dirca palustris Linn. (Forêts marécageuses du Canada).— La structure de cette espèce m'a paru identique à celle des précédentes, mais la seule tige que j'aie pu examiner était trop jeune pour que la description du bois en soit utile.

Daphnopsis Caribæa (Coll. du Muséum).

Je considère cette espèce comme représentant le mieux le bois typique des Thyméléacées.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 87

Coupe transversale. — Vaisseaux rares, en groupes isolés 1-4, à parois fortement épaissies, accompagnés de parenchyme ligneux. Fibres ligneuses abondantes, à disposition franche- ment radiale vers les limites annuelles, moins nette ou tout à fait nulle dans le bois de printemps. Lumens étroits, très nombreux, formant à travers les grandes fibres ligneuses des ponctuations irrégulières qui fournissent le caractère essen- tiel du bois des Thyméléacées.

Coupe tangentielle. — Vaisseaux et fibres vasculaires ponctués.

Les rayons médullaires offrent une grande régularité; ils apparaissent sous forme de fuseaux étroits (1-2 assises) com- posés de cellules arrondies, à parois faiblement épaissies. Bois incolore.

Dais cotinifolia L.

Coupe transversale. — Même ensemble de structure que Daphnopsis Caribæa, seulement la disposition des fibres li- gneuses est irrégulière et non radiale, sauf au voisinage des limites annuelles. Fibres ligneuses à section arrondie, inter- calées de nombreux petits lumens.

Ravons médullaires 1-3 assises. Vaisseaux rares, en groupes (1-8) plus nombreux que chez Daphnopsis et entou- rés de parenchyme ligneux.

Funifera utilis Leand.

Coupe transversale. — Même structure que Daphnopsis Caribæa. Fibres ligneuses de deux sortes, les unes grandes, ont une section arrondie et sont disposées en lignes radiales, les autres forment un système de lumens étroits intercalés entre les grandes fibres ; les deux systèmes de fibres ont leurs parois’ fortement épaissies el incolores (fig. 3, PL V).

Vaisseaux circulaires à parois épaisses, isolés ou géminés, très rarement en groupes de trois.

Rayons médullaires nombreux, étroits, 1-2 assises de cel- lules incolores, cloisons perpendiculaires sauf au voisinage

88 €. HOULBERT.

des vaisseaux. Ceux-ci sont accompagnés de quelques cel- lules de parenchyme ligneux qui rappellent les bandes trans- versales de Lagetta lintearia. |

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très nombreux, de même forme que chez Lagetta lintearia, maïs plus petits, 1-2 assises de cellules, jamais plus; fibres ligneuses s’anas- tomosant sous des angles très aigus.

GENRE DAPHNE.

Les espèces du genre Daphne et du genre voisin Wi#stræ- mia sont difficiles à caractériser. Bien que présentant toutes le même aspect général dans leur bois, elles offrent, dans le groupement des vaisseaux, des variations qui annoncent un genre flottant, rappelant vaguement les £læagnées par la forme el la disposilion des fibres.

Daphne Laureola L..

Coupe transversale. — Dans le bois de printemps, les fi- bres ligneuses sont formées de cellules polygonales, irrégu- hières, à parois minces el incolores. À mesure que l’on s’a- vance dans le bois d'automne, Ia texture devient plus compacte, les cellules s’arrondissent, prennent une paroi plus épaisse, et finalement présentent la forme caractéris- tique des Thyméléacées. Cependant, la différence entre les deux espèces de lumens, si nette chez les Daphnopsis, est ici beaucoup moins accentuée. La structure des thymé- léoxyles (1), peu apparente dans les jeunes tiges, le devient davantage dans les couches annuelles plus âgées.

Vaisseaux en groupes irréguliers, ayant une tendance à former des séries radiales.

Si les zones annuelles sont étroites, comme cela arrive fréquemment, les derniers vaisseaux du bois d'automne se rejoignent avec les îlots du bois de printemps, et cette coa- lescence, jointe à la forme irrégulière des groupes, produit,

(1) J'appelle ainsi les espèces qui quecnuere le plan ligneux des HAT léacées (Voir note de la page 65). | 3

RECHERCHES SUR LE: BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 89.

à l’œil nu, ces arabesques élégantes qui courent en lignes blanches sur la coupe transversale du bois poli des Daphne.

De nombreuses cellules de parenchyme ligneux accom- pagnent les vaisseaux. :

Les rayons médullaires sont nombreux ; ils ne possèdent qu’une seule épaisseur de cellules rectangulaires. Zones an- nuelles souvent peu neltes, d’autres fois fortement accentuées.

Cette espèce a une croissance hibernale dans notre pays, ce qui suffit pour expliquer les différences qu’on observe dans l’accentuation des limites annuelles.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très nombreux et très irréguliers, à un seul rang de cellules rarement deux, longueur 1-12 cellules.

Vaisseaux ponctués, garnis intérieurement d’une pelile nette spiralée dilficile à distinguer.

Coupe radiale. — Cellules des rayons arrondies au niveau des limites annuelles, rectangulaires dans le bois de prin- temps ; leur paroi radiale est percée de pores.

Daphne Mezereum I.

Coupe transversale. — Même structure et même disposi- tion générale que l'espèce précédente, mais plus lâche ; groupes de vaisseaux plus irréguliers el plus rares. Fibres ligneuses de forme irrégulière, à parois minces, ne montrant jamais la disposition radiale. Rayons médullaires étroits à une ou deux assises de cellules ; zones annuelles nettes fig 5,:Pl..V) |

Coupe tangentielle. — Kayons médullaires étroits et al- longés ; vaisseaux et fibres ponctués.

Wikstræmia indica Mey. (Daphne indica L.)

D!

_ Coupe transversale. — Structure absolument identique à

celle de Daphne Laureola; toutefois, les groupes de vaisseaux occupent toute l'épaisseur des couches annuelles et se joi- gnent d’une couche à l’autre, de sorte qu'à l'œil nu, cet en- semble forme un système de ramifications s'étendant sans

90 €. HOULBERT.

interruption du centre jusqu'à l’écorce (fig. 5, PL. V).

Coupe tangentielle. — Même disposition des rayons mé- dullaires, qui sont également très pelits et très nombreux. Fibres ligneuses et vaisseaux comme dans l'espèce pré- cédente.

Thymelæa hirsuta Endl.

Coupe transversale. — Même structure que les Daphne, sauf que les groupes vasculaires sont isolés et ne s’anasto- mosent que rarement avec les groupes voisins.

Parenchyme ligneux abondant autour des vaisseaux, for- mant aussi des bandes plus claires à une ou deux épaisseurs de cellules au milieu des fibres.

Fibres ligneuses très fines et très serrées, à parois épais- sies et incolores.

Rayons médullaires très étroits, à une seule assise de cellules.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de longueur extrêmement variable (1-12 cellules). Vaisseaux et fibres ponctués. |

Les considérations qui précèdent font voir d’une façon parfaitement nette que le groupe des Thyméléacées, sous le rapport de la structure secondaire du bois, peut se diviser en deux autres de moindre valeur, qui tout en présentant entre eux des caractères communs, laissent apercevoir des affinités remarquables avec les familles voisines.

La plupart des auteurs divisent la famille en deux sous- ordres, d’après la structure monocarpellée ou bicarpellée de l'ovaire : 1° Thyméléées ; 2° Aquilariées. Le bois secon- daire justifie l'exactitude de cette division et nous aurons de même (!) :

19#Bois secondaire sans toits de Der ee RE erec-cte Thyméléées. 2° Bois secondaire possédant des îlots de liber......... Aquilariées.

(1) Cette conclusion a déjà été donnée par M. Van Tieghem, qui trouve dans ce fait « un exemple très instructif pour l'application de l’anatomie à la classification ». Voir Journal de botanique, n° 12, 16 juin 1892, p. 219.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 91

Enfin, si l’on voulait grouper l’ensemble des espèces d’a- près la structure du bois, voici le tableau que l’on pourrait dresser :

Ë . Parenchyme ligneux rare, situé { Dais. Vaisseaux Te seulementautour des groupes !{ Daphnopsis. de vaisseaux... teur. Funifera, etc. ou en groupes Parenchyme ligneux abondant { Lagetta. Thyméléées . us formant des bandes transver-{ Pimelea. séparés. : sales au niveau des vaisseaux. ÜDirca, etc. Passerina. Vaisseaux en groupes irréguliers se joignant ) Daphne. presque toujours avec les groupes voisins. } Lasiosiphon. Wikstræmia, etc. ÉUHUIURIEES UN MOUSONTC vec us es se eee eee oo ee o » Aquilaria (1).

Les caractères du bois seront donc :

Coupe transversale. — Vaisseaux rares, isolés ou en groupes, à paroi épaissie. Fibres ligneuses offrant deux sortes d'éléments en coupe transversale : de grands lumens à section elliptique ou arrondie, dont la disposition est assez nettement radiale ; entre ceux-ci, de nombreux petits lumens ressemblant à de fines ponctuations.

Rayons médullaires souvent colorés, à cellules larges, rec- tançqulaires.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, à une ou deux rangées de cellules.

CHAPITRE V POLYGONACÉES (2

Le bois des Polygonacées rappelle jusqu’à un certain point celui des Thyméléacées, notamment par l’aspect de ses grandes fibres ligneuses et par la présence, au milieu de

(1) Il faut y ajouter le genre Gyrinops, d’après M. Solereder, loc. cit., p. 230, et le Gyrinopsis Cummingiana, d'après M. Van Tieghem, Journ. de bot., n° 12, p. 218.

(2) Solereder, loc. cit., p. 220.

92 €. HOULBERT.

celles-ci de quelques pelits lumens arrondis. Ces caractères n’empêchent pas que les Polygonacées possèdent une re- marquable uniformité de structure, et une disposition toute particulière qui permet de les distinguer à première vue de tous les autres groupes d’Apétales: deux autres familles parmi les dialypétales peuvent en être rapprochées, ce sont les Myristicacées et les Laurinées.

Le bois secondaire m'a permis de diviser la famille en deux seclions :

1° Polygonées vraies : Coccoloba; Triplaris ; Ruprech- ha, etc. :

2° Polygonées radioxyles : Rumex; Polygonum, rappelant dans une certaine mesure les Pipéracées et la plupart des lianes.

S° 1.

Coccoloba uvifera Jacq. (Raisinier).

Coupe transversale. —- Fibres ligneuses constamment ra- diales, rappelant un peu par leur aspect celles des Thymé- léacées. Les plus grandes contiennent souvent une matière colorante brune; elles ont une section elliptique et leurs parois sont épaissies ; on trouve entre elles quelques petits lumens arrondis.

Vaisseaux grands à section elliptique, isolés ou en groupes 2-3. Leur distribution est variable au milieu des fibres ligneuses, mais leur répartition est sensiblement égale dans toute l'épaisseur de la couche annuelle, c'est-à-dire qu'ils sont aussi nombreux dans le bois d'automne que dans le bois de printemps ; leurs parois sont épaissies et ts ne sont jamais accompagnés de parenchyme ligneux (fig. 1, 2,

pe UE

Rayons médullaires très nombreux, tellement qu'il n'existe parfois qu'une file de fibres ligneuses entre deux rayons voisins. Îls sont en outre remarquables par leur co- loration qui est constante et par leur forme qui rappelle

d

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 93

les pelits rayons des Protéacées. Zones annuelles peu visibles.

Coupe tangenthielle. — Rayons nombreux, petits; ayant très rarement plus d'une épaisseur de cellules. Us possèdent généralement 6-7 cellules en longueur, mais ce nombre est variable, il peut descendre jusqu’à 1 et aller jusqu’à 18 pour les limites extrêmes. Cristaux rhomboédriques assez nom- breux dans les rayons (fig. 4, PI. VI).

Vaisseaux fermés, cloisonnés; leur paroi est ornée d’une réticulation à mailles hexagonales, au centre desquelles se trouve un pore aplati transversal (fig. 3, PI. VI). Toutes les Polygonées de la première section ont une structure identique ; les nombreuses espèces du genre Coccoloba, les Triplaris, certains Ruprechtia, sont caractérisés par le grand nombre de leurs rayons médullaires et par l'absence de parenchyme ligneux autour des vaisseaux; cependant quel- ques espèces de ce dernier genre (. triflora et Re. excelsa), dont le Uissu ligneux est très dense, m'ont montré des vais- seaux accompagnés de quelques cellules à paroi mince et des bandes transversales étroites au milieu des fibres.

MYRISTICACÉES (1). (Muscadiers.)

Au groupe des Polygonacées proprement dites, je dois raltacher les Myristicacées ; toutefois, comme cette famille est plutôt rangée parmi les dialypétales supérovariées, je ne ferai qu'indiquer ses affinités.

Le bois secondaire, tout en présentant une remarquable uniformité de structure et une concordance presque com- plète avec celui des Polygonées, montre qu'on peut établir deux groupes (fig. 5, PI. VI.

Le premier, auquel je donne pour type Myrishica fragrans ou sebifera, est caractérisé par l'absence de parenchyme ligneux autour des vaisseaux; 1l se rattache ainsi d'un côté

(1) Solereder, loc. cît., p. 225. — Thouvenin, Structure des Myristicacées, 1887.

92 C. HOULBERT.

celles-ci de quelques pelits lumens arrondis. Ces caractères n’empêchent pas que les Polygonacées possèdent une re- marquable uniformité de structure, et une disposition toute particulière qui permet de les distinguer à première vue de tous les autres groupes d’Apélales; deux autres familles parmi les dialypétales peuvent en être rapprochées, ce sont les Myristicacées et les Laurinées.

Le bois secondaire m’a permis de diviser la famille en deux sections :

1° Polygonées vraies : Coccoloba; Triplaris ; Ruprech- ha, etc.

2° Polygonées radioxyles : Rumex; Polygonum, rappelant dans une certaine mesure les Pipéracées et la plupart des lianes.

SO.

Coccoloba uvifera Jacq. (Raisinier).

Coupe transversale. —- Fibres ligneuses constamment ra- diales, rappelant un peu par leur aspect celles des Thymé- léacées. Les plus grandes contiennent souvent une matière colorante brune; elles ont une section elliptique et leurs parois sont épaissies ; on trouve entre elles quelques petits lumens arrondis. |

Vaisseaux grands à section elliptique, isolés ou en groupes 2-3. Leur distribution est variable au milieu des fibres ligneuses, mais leur répartition est sensiblement égale dans toute l'épaisseur de la couche annuelle, c'est-à-dire qu'ils sont aussi nombreux dans le bois d'automne que dans le bois de printemps ; leurs parois sont épaissies et vs ne sont jamais accompagnés de parenchyme ligneux (fig. 1, 2,

Di VI)

Rayons médullaires très nombreux, tellement qu'il n'existe parfois qu'une file de fibres ligneuses entre deux rayons voisins. Ils sont en outre remarquables par leur co- loration qui est constante et par leur forme qui rappelle

J

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 93

les pelits rayons des Protéacées. Zones annuelles peu visibles.

Coupe tangentielle. — Rayons nombreux, petits; ayant très rarement plus d'une épaisseur de cellules. Us possèdent généralement 6-7 cellules en longueur, mais ce nombre est variable, il peut descendre jusqu’à 1 et aller jusqu’à 18 pour les limites extrêmes. Cristaux rhomboédriques assez nom- breux dans les rayons (fig. 4, PI. VI).

Vaisseaux fermés, conne leur paroi est ornée d’une réticulation à mailles hexagonales, au centre desquelles se trouve un pore aplati transversal (fig. 3, PI. VI). Toutes les Polygonées de la première section ont une structure identique ; les nombreuses espèces du genre Coccoloba, les Triplaris, certains Ruprechtia, sont caractérisés par le grand nombre de leurs rayons médullaires et par l’absence de parenchyme ligneux autour des vaisseaux; cependant quel- ques espèces de ce dernier genre (Z. triflora et R. excelsa), dont le üissu ligneux est très dense, m'ont montré des vais- seaux accompagnés de quelques cellules à paroi mince et des bandes transversales étroites au milieu des fibres.

MYRISTICACÉES (1). (Muscadiers.)

Au groupe des Polygonacées proprement dites, je dois rattacher les Myristicacées ; toutefois, comme cette famille est plutôt rangée parmi les dialypétales supérovariées, Je ne ferai qu'indiquer ses affinités.

Le bois secondaire, tout en présentant une remarquable uniformité de structure et une concordance presque com- plète avec celui des Polvgonées, montre 1 "on peut établir deux groupes (Bg::5; PVR.

Le premier, quel i Je donne pour type Myristica fragrans ou sebifera, est caractérisé par l'absence de parenchyme ligneux autour des vaisseaux ; il se raltache ainsi d'un côté

(4) Solereder, loc. cit., p. 225. — Thouvenin, Structure des Myristicacées, 1887,

94 : €. HOULBERT.

aux Polygonées les plus régulières; de l’autre à la plus grande partie des Laurinées.

Le second, ayant pour type Myristica malabarica, est caractérisé par les ailes de parenchyme ligneux qui accom- pagnent les vaisseaux; il se rattache donc d’un côté à nos deux derniers ÆRuprechtia, et de l’autre au reste des Lau- rinées.

Le tableau suivant résume ce double rapprochement :

Nectandra.

Endiandra.

Ocotea.

| Cryplocarya, etc.) Laurinées. Myristicacées. | \Cimanomun |

éMyristica fragrans rm Polygonacées. |

Cinnamomum. Persea, etc.

Myristica malabarica .......

En résumé, le seul caractère qui permette de différencier le bois des Polygonacées de celui des Myristicacées réside dans les rayons médullaires en coupe transversale ; dans Les Polygonacées ils sont étroits et moniliformes, tandis que dans les Myristicacées ils sont le plus souvent formés de grandes cellules rectangulaires.

Mais les Myristicacées ne peuvent être distinguées des Laurinées; elles possèdent même en coupe tangentielle Les grandes cellules terminales des rayons que M. Müller donne comme caractéristiques des Laurus(Ærläuternder Text, p.70 et fig. 45, p. 69) et qui se retrouvent plus ou moins bien développées chez la plupart des Laurinées.

SU?

Nous sommes ici en présence d'espèces irrégulières que je désignerai sous le nom de radioxyles à cause de la dis- position de leurs vaisseaux. Dans la première, le bois rap- pelle jusqu’à un certain point, aussi bien en coupe trans- versale qu'en coupe tangentielle, celui des Pipéracées; le bois des autres possède, à des degrés divers, la structure

ordinaire des tiges grimpantes.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 95

Rumex alismæfolius Fres.

Cette curieuse espèce, des lieux humides et marécageux de l’Abyssinie, n’est peut-être autre que l’Ohrob des vallées de l'Arabie (ARumex nervosus) (1).

Coupe transversale. — Présente extérieurement l'aspect d’une tige de Poivrier. Fibres ligneuses en bandes radiales, mais ressemblant à celles des autres Polygonées; leur sec- tion est ovale-allongée, leur disposition radiale est peu nette, sauf au contact des rayons (fig. 6, PI. VI).

Dans ces bandes, les vaisseaux sont en files rayonnantes, tantôt isolés, tantôt en groupes, absolument comme chez les Piper. N’était-ce la présence de nombreux petits lumens au milieu des grandes fibres, on pourrait confondre ce bois avec celui des Pipéracées.

Rayons médullaires bien nets; les plus grands parcou- rent toute l’épaisseur du corps ligneux, ils sont formés de cellules rectangulaires 3 ou 4 fois plus longues que larges el comprennent 1-3 assises, rarement plus.

Coupe tangentielle. — Les rayons médullaires forment des fuseaux très allongés, mais ils n'occupent pas toute la lon- gueur des entre-nœuds. Il sont formés de grandes cellules arrondies, plus allongées sur les bords du rayon (fig. 7, PE VE |

Fibres ligneuses courtes, disposées en strates alternantes, comme chez les Pipéracées; elles possèdent quelquefois, vers le milieu, une cloison transversale perpendiculaire à leur paroi.

Les vaisseaux sont formés de fibres très longues, cloison- nées, finement ponctuées.

En résumé, on retrouve ici, avec les caractères des Poly- gonacées, de nombreux caractères rappelant les Pipéracées.

_ (1) De Candolle, Prodr., XIV, sect. 2, p. 73. — « An a R. nervoso satis distincta? »

96 À €. HOULDBERT.

Calligonum comosum L'Hérit.

Cette espèce des déserts de l'Arabie Pétrée et de l'Égypte, tout en présentant le type des Polygonacées par ses nom- breux rayons médullaires colorés, présente aussi des modi- fications secondaires amenées par la sécheresse et sembla- bles à celles que nous avons trouvées si accentutes chez les Haloxylon et les Salsola.

On pressent aussi la structure de Polygonum australe par l'irrégularité des fibres et des limites annuelles.

Coupe tangentielle. — Rayons irréguliers en fuseaux courts, à plusieurs épaisseurs de cellules.

Muhlenbeckia australis Meisn.

Plus encore peut-être que les précédentes, par la forme et la disposition de ses rayons en coupe tangentielle, cette espèce rappelle les plus caractéristiques des Pipéracées. Elle est volubile (Frutex volubilis. Prod., p. 146), et présente en outre la structure ordinaire des tiges sarmenteuses {Vitis, Wistaria, Rubus).

Coupe transversale. — Bien que les rayons médullaires soient fortement ondulés, les fibres ligneuses présentent la disposition radiale des vraies Polygonées, mais on y observe plus rarement les petis lumens si répandus dans les autres espèces.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très allongés. Je n'ai pu observer leur terminaison et je crois qu’ils occu- pent toute la longueur des entre-nœuds comme chez la plu- part des Piper. |

Fibres ligneuses courtes. Rayons colorés comme dans les autres Polygonacées. :

En somme, en coupe transversale, cette espèce est une liane Polygonée; en coupe tangentielle, c'est une Pipéracée.

Les caractères généraux du bois secondaire des Polygo- nacées sont ceux que présentent les Coccoloba.

S'il m'était maintenant permis, pour apprécier l’ensem-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 97

ble des Polygonacées, de tenir compte des ressemblances plus ou moins lointaines que présentent les espèces du der- nier groupe avec les Poivriers, je serais porté à attribuer à ces deux familles une origine commune. Toutes deux, en effet, seraient issues d’un groupe ligneux primordial {A ma- rantacées) ; elles auraient ensuite évolué parallèlement, l’une s’arrêtant au stade pipéroxyle, l’autre (Polygonacées), dépas- sant ce stade inférieur et arrivant jusqu'aux formes lau- roïdes ; ce qui fait que cette famille, si parfaitement isolée et circonscrite par ses organes floraux, l’est beaucoup moins par les caractères tirés de la structure du bois.

RÉSUMÉ DES CHÉNOPODIACÉES ET FAMILLES AFFINES,

Bien que les familles du groupe que je viens d'étudier puissent être distinguées les unes des autres par des carac- tères très apparents, elles présentent toules, au moins par quelques-unes de leurs espèces, des analogies très remarqua- bles avec les Amarantacées.

Nous avons vu que la structure du bois permet à peine de séparer les Chénopodées, les Phylolaccacées et les Nycta- ginées les unes des autres. Quant aux Thyméléacées, elles semblent encore toucher aux Nyctaginées par les Aquila- ria ; il en est de même des Polygonacées, dont certaines espè- ces, en coupe tangentielle, montrent des rayons médullaires construits comme ceux des Amarantacées.

Nous sommes donc ici en présence d’un ensemble dont les espèces possèdent un certain nombre de caractères com- muns, c’est pour cela que ie les réunis sous le nom d'Ama- rantoïdes, de même que j'ai réuni les Protéacées, les Mvyri- cacées, les Élæagnées, elc., sous le nom de Protéides.

Relativement aux formes les plus inférieures de ce groupe, il convient de faire une remarque importante.

Si nous nous reportons, en effet, aux premières Amaran- tacées que nous avons décriles, et si nous considérons en particulier la structure du bois secondaire chez les Rodelia,

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 7

98 C. HOULBERT.

que voyons-nous? Une masse ligneuse formée de faisceaux isolés, séparés les uns des autres par des bandes fibreuses radiales et concentriques; chaque faisceau esl comme plongé au milieu d’un tissu fondamental ; or, il n’en est pas autrement dans la lige des Monocotylédones ligneuses.

Examinons le bois des Smilax, des Palmiers, des Bam- bous; nous trouvons au centre une moelle très large, puis, vers la périphérie, une couronne massive de faisceaux très rapprochés, également isolés el plongés au milieu du tissu fondamental ; l’analogie ne saurait être plus évidente.

En réalité, à part la forme allongée et la distribution régulière des faisceaux dans les Amarantacées, Ménisper- mées, etc., il n'y a aucune différence essentielle entre ces tiges smilacoïdes et les tiges de Monocotylédones ligneuses ; on est donc en droit de considérer toutes les tiges qui présen- tent cette disposition comme les plus voisines des Monocotylé- dones, et par conséquent comme les plus inférieures sous le rapport de la structure du bons. |

Comme la famille des Amarantacées m'a présenté les types ligneux les plus imparfaits, c’est par elle que je vais commencer le résumé des Amarantoïdes.

CHÉNOPODIACÉES (À marantoïdes).

1° Amarantées. — En général, les Amarantacées sont des plantes herbacées ; 7 genres à peine, sur les 46 indiqués par le Prodrome, OM ER née des arbustes franchement ligneux.

Tous les auteurs qui se sont occupés de ce groupe remar- quable, ont signalé la disposition toute spéciale du bois se- condaire, et M. Regnault (1) avance que « la partie ligneuse est la plus importante et la plus caractéristique de la tige de tous ces végélaux ». La comparaison de quelques espèces (Lestibudeta, Amarantus spinosus, etc.), l'avait conduit à

(1) Regnault, loc. cit., p. 130.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 99

définir ainsi les caractères du bois : « masses de tissu gé- nérateur disposées d'une façon variable dans le bois, mais y affectant toujours la même structure que dans la couche génératrice extérieure (1)».

Dans le groupe des Célosiées, le genre Celosia lui a fourni un «{ype » qui ressemble aux autres Amarantées, mais le genre Deeringia (2) diffère assez, dit-il, pour qu'il soit utile d’en dire quelques mots : « chacun des faisceaux fibreux, dont l’ensemble constitue le bois, est complètement entouré de cellules et comme plongé au milieu d’un vaste paren- chyme... Cette disposition s’écarte évidemment d’une ma- nière notable de celle que nous avaient présentée La plupart des Amarantacées..…., elle se rapproche un peu de la dispo- sition des plantes Monocotylédones (3) ».

Si M. Regnault trouve des différences « notables » entre les Deeringia et les autres Amarantacées, il ne faut pas oublier qu'il étudie l’ensemble des tiges : s’il avait examiné le bois en particulier, s’il avait en un mot comparé chaque tissu à son homologue dans les autres espèces, il est pro- bable que ces différences se seraient considérablement effacées. |

Quoi qu'il en soit, je ferai remarquer que l’ensemble de mes conclusions, relativement à ce groupe, s'accorde assez exactement avec celles de M. Regnault.

M. Solereder distingue deux types, se rapportant l’un aux Phytolacca, l'autre aux Nyctaginées (4); ses conclusions ne peuvent me servir.

En résumé : 1° La tige des Amarantées possède une struc- ture qui rappelle de très près celle des Monocotylédones.

2° Les Amarantées, d'après les caractères de leur bois, oc- cupent la place la ce inféri ieure dans le groupe des Chéno- podiacées.

1) Regnault, loc. cit., p. 130. 2) C'est notre genre Rodetia. 3) Regnault, loc. cit., p. 133. k) H.

( ( (: Solereder, loc. ci, De 214.

100 C. HOULBERT.

2° Ghénopodées. — Le bois des Chénopodées proprement dites paraît n'être qu'un perfectionnement de celui des Ama.- rantacées, dont il se distinguerait par l'absence de rayons médullaires selon M. Regnault (1). Ce résultat est en con- tradiction avec mes observations, car j'ai certainement trouvé, dans les vieilles tiges d'Halorylon et de Salsola, des rayons médullaires secondaires qui contribuent, comme je l'ai dit (p. 70), à donner à la tige son aspéct extérieur crevassé.

3° Phytolaccacées. — La disposition des vaisseaux, des rayons et des fibres est analogue à celle des Chéno podées et des Amarantées, au moins pour les PAytolacca. Au contraire les Pircunia et les Rivina m'ont offert un bois très différent, dont la structure m'avait surpris tout d’abord ; mais là en- core il n’y a qu'un simple phénomène de perfectionnement, dont la marche a été suivie par M. Regnault chez le ARivina lævis (2). L'étude comparée du bois permet même d'aller plus loin ; selon moi, aux Prrcunia et aux Æivina on peut Joindre les Batidées qui présentent une constitution ligneuse identique, ce qui permet encore de rattacher aux Phytolac- cacées un cerlain nombre d’Artocarpées, telles que les An- liaris, les Cecropia, les Ficus, etc.

Le Pircunia abyssinica offre en effet, en coupe transversale, les rayons médullaires à cellules étroites des Ulmacées, ainsr que les bandes transversales de parenchyme des Artocar- pées.

En coupe tangentielle il montre les rayons allongés et fusiformes des Celtis, avec la marge caractéristique des grandes cellules.

Enfin, je ferai remarquer que les ressemblances anato- miques que je viens de signaler ne sont pas les seules qu’on puisse invoquer ici pour établir la parenté des Phytolacca- cées et des Urticacées ; le port, la forme extérieure de cer- taines espèces, accusent aussi des affinités très probables,

(4) Regnaullt, loc. cit., p. 138 (2) Regnault, loc. cit., p. 142.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 101

puisque le Bosia Yervamora fut rangé pendant longlemps parmi les Celtidées.

En résumé, on observe, en germe, dans le bois secondaire des Phytolaccacées, tous les caractères que l’on trouve plus accen- tués dans le groupe des Urüicacées ; le Batis maritima possède de bois des Celtis; les Rivina nous présentent le plan ligneux des Bœhmériées.

4 Nyctaginées. — Les descriptions que j'ai données des Bougainvillea (p. 76) et Boerhaavia (p.78), font voir que ce groupe est étroitement allié au noyau primitif des Amaran- tacées. Les modifications les plus importantes m'ont été offertes par le genre Pisonia, dont plusieurs espèces, P. o4- tusata par exemple, rappellent encore la structure des Poerhaavia, tandis que dans les autres espèces, le bois se précise, devient plus régulier et finalement acquiert la dis- position des bois ordinaires.

En coupe tangentielle, les rayons médullaires des Piso nia offrent aussi l'aspect et la simplicité de ceux des A quilaria ; ils ne rappellent plus enrien ceux des autres Nyctaginées.

THYMÉLÉACÉES.

Le bois des Thyméléacées proprement dites est assez va- riable, et s’il est possible jusqu'à un cerlain point de com- parer celui des Dais à celui des Protéacées, en revanche les Daphne et les Wikstræmia s’en éloignent considérable- ment ; leur structure ligneuse rappellerait plutôt celle des ÆElæagnus et des Mippophue.

Le bois de nos vraies Thyméléées rappelle encore celui des Rhamnus et de certaines Oléacées (PAillyrea), au moins pour la distribution des vaisseaux et par l'aspect qu'il présente à l'œil nu en coupe transversale.

1] PoLYGONACÉES.

L'ensemble des caractères floraux porte à croire que les Polygonacées ont quelques points de parenté avec les Ché-

102 C. HOULBERT.

nopodiacées: l'étude du bois secondaire, dans ce groupe, m'a conduit à un résullat analogue. ;

En réalité, quand j'ai insisté sur les ressemblances qui existent entre le bois de cerlains Rumex, Polygonum, etc, avec celui des Pipéracées, je n’ai jamais songé à considérer ce dernier groupe comme l’ascendant direct des Polygona- cées. Je crois au contraire que les Polygonacées sont un rameau qui s’est détaché de très bonne heure du noyau pri- milif amarantoïde, absolument comme les Poivriers mais qui, à l'encontre de ceux-ci, a possédé dès l’origine une grande faculté d'adaptation. De ce fait, les Polygonacées se sont répandues partout, et, en semétamorphosant sans cesse, ont fini par s'éloigner considérablement cu plan HOrRoeles gique primitif.

En résumé : S° les Polygonacées présentent quelque ana- logie avec les Chénopodiacées, c’est qu'elles sont probablement, comme elles, issues du groupe Amarantoïde, ainsi que nous l’apprend l'étude comparée du bois secondaire des Rumex et des Polygonum.

Nous avons suivi pas à pas, à peu près sans interruption, la marche ascendante du bois secondaire depuis les Ama- ranltacées. Nous l'avons vu se constituer pelit à petit, d'abord par la fusion des faisceaux séparés en une seule masse li- gneuse, ensuite, par la réduction et la régularisation des rayons, perdre complètement l’aspect inférieur de la tige des Amarantoïdes. Nous avons donc assisté, s’il est permis de s'exprimer ainsi, à la formation de la tige ligneuse dico- tylée, puisque celle des monocotyles, selon l’heureuse ex- pression de M. de Saporta, ne peut être considérée que comme une « herbe agrandie ». Cela démontre la grande im- porlance du bois secondaire pour la recherche des affinités.

J'établirai ainsi qu’il suit la filiation présumée des Ama- rantoïdes et des familles qui semblent s’y rattacher plus ou moins directement.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 103

TIGES SMILACOÏDES VOISINES DES MONOCOTYLÉDONES.

Amarantées. } Pipéracées. Chloranthacées. l Garryacées. Ménis- Chénopodées. | permées, Myrsinées (en partie). etc. Phyto- laccacées. | | Nyctaginées. Pisonia, Batidées. db Conocéphalées Imoides..... 4 ; Ulmoïdes | Artocarpées.

CHAPITRE VI

URTICACÉES (1)

J'ai cherché à retrouver ici les nombreuses affinités qui ont été signalées entre la famille des Urticacées et un cer- tain nombre d’autres groupes; mais les caractères du bois ne m'ont permis d’autres rapprochements que ceux que j'ai reconnus : 1° entre les Phytolaccacées et les Artocarpées; 2° entre les Conocéphalées et les Castanoïdes.

En outre, j'ai dû renoncer à suivre l’ordre généralement adopté pour le groupement des espèces dans cette famille; la structure du bois m'a conduit à la disposition suivante :

1° Urticoïdes. — Ficus, Urtica, Ampalis, Artocarpus, Brosimum, Momisia, Strebluus, Holoptelea, etc., se rappor- tant à Cecropia obtusa.

2° Ulmoïdes. — Laportea, Bœhmeria, Pipturus, Spona, Planera, Morus, Maclura, Zelkova, Celtis, PBroussonetia, Ulmus, etc., se ratlachant à Cecropia palmata.

Les Conocéphalées montrent des dispositions communes

(4) Voir C. Houlbert, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 19 avril 1892. — Solereder, loc. cit., p. 241.

104 C. HOULBERT,

à ces deux groupes, c’est pour cela que je les place à part, en tête des Urlicacées.

CONOCÉPHALÉES.

Cecropia palmata Willd.

Cette espèce m'a paru très remarquable, en ce que, par son bois tendre et léger, par sa structure lâche, caractéris- tique, elle rappelle d’une façon extrêmement nette le bois des Thyméléacées les plus typiques (Agquilaria, Pimelea, ete.) C'est le Coulequin, dont les Indiens d'Amérique se servent pour allumer du feu sans le secours du briquet.

Coupe transversale. — Vaisseaux grands, presque toujours isolés, rarement en groupes 2-3; quelques cellules de paren- chyme ligneux autour de certains vaisseaux.

Fibres ligneuses de deux sortes, les unes grandes, à sec- tion arrondie, ont une disposition nettement radiale; leur paroi est incolore et faiblement épaissie. Entre celles-ci exis- tent de nombreux petits lumens dont la distribution est irrégulière.

Rayons médullaires bien marqués à 1-2-3-4 assises de cellules, selon la hauteur à laquelle ils sont coupés, faible- ment colorés en jaune brun.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, en fuseaux pointus 12-15 fois plus longs que larges; d’autres, plus petits, à une seule assise, possèdent seulement 5-6 cel- lules en longueur.

Parenchyme ligneux à fibres cloisonnées; fibres ligneuses allongées, égalant les grands rayons médullaires.

Cecropia obtusa Willd.

Coupe transversale. — Structure identique à C. palmata, mais plus dense; fibres ligneuses à parois plus épaissies; rayons médullaires moins larges, à 1-2 assises de cellules.

Le parenchyme ligneux, qui ne présente que quelques

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 105

rares cellules autour de chaque vaisseau dans l'espèce précé- dente, forme ici de larges bandes transversales colorées ; cette disposition est surtout fort nette aux limites annuelles dans le bois de printemps (fig. 3, PI. VIT).

Coupe tangentielle. — Même slructure que C. palmata; rayons médullaires plus étroits.

À partir de ce genre remarquable et de quelques formes voisines qui présentent le bois le moins différencié, le groupe immense des Urticacées évolue selon deux types extrémement rapprochés, se pénétrant fréquemment l'un l’autre; le pre- mier (Urticoides) se rattache à C. obtusa par ses bandes de parenchyme ligneux ; le second (U/noïdes) à C. palmata par ses vaisseaux non accompagnés de parenchyme.

1er Type. — URTICOÏIDES. 5 4. GENRE FICUS (Figuiers).

Ce genre, probablement l’un des plus anciens du groupe des Artocarpées, comprend un nombre infini de formes tro- picales à feuilles persistantes, plus quelques espèces de la zone tempérée à feuillage caduc.

Les premières doivent être rapprochées des F. glomerata, racemosa, ele. ; elles sont l'analogue des espèces tertiaires, et leur structure rappeile de plus ou moins près celle des Cecropia ; les autres, plus voisines du type Carica, montrent encore un bois construit sur le même modèle, mais présen- tant déjà des modifications du même ordre que celles qui ont donné aux Müûriers leur plan ligneux définitif.

Ficus glomerata IL.

Coupe transversale. — De tous les Âicus, cette espèce se rapproche le plus des Cecropia; elle rappelle C. obtusa, et possède, parfaitement développées, les bandes transversales de parenchyme ligneux, qui caractérisent si bien tout le

genre Frcus. Rayons larges, formés de cellules étroites et allongées ;

406 2m |! ‘©. HOULRERT.

vaisseaux larges, circulaires, isolés, rarement géminés.

Coupe tangentielle. — C’est en coupe tangentielle que cette espèce offre les caractères les plus saillants. Les rayons sont larges, en fuseaux courts et bombés; ils sont formés de nombreuses petites cellules brunes, arrondies. Ces rayons peuvent se présenter au milleu de deux sortes d'éléments, selon que la coupe passe ou non à travers les bandes de paren- chyme ligneux.

Fibres ligneuses allongées, flexueuses, s’anastomosant par des cloisons très obliques. Si les rayons sont situés au milieu des bandes de parenchyme, ils sont entourés de cellules larges, rectangulaires, peu allongées.

Cette disposition s’observe également dans Cecropia oblusa, comme on pouvait le prévoir, mais elle est moins accentuée.

Ficus indica Lam.

Coupe transversale. — Présente le même aspect que la pré- cédente, mais la disposition radiale des grandes fibres est moins nelte, surtout dans les parties initiales et moyennes du bois d'automne.

Cette espèce est remarquable, comme toutes celles du genre Ficus, parce que chaque zone annuelle n’est marquée que par la formation d’un anneau assez régulier de paren- chyme ligneux. Cet anneau est, en général, formé de 5-6 assises de cellules à parois minces, colorées en brun, au sein desquelles se développent les vaisseaux. Ceux-ci sont rares, grands, elliptiques, isolés ou géminés, très rarement en chaînes de trois.

Au niveau des bandes concentriques de parenchyme ligneux, les rayons médullaires s’élargissent en fuseaux. Ils sont formés de 1-6 assises de cellules généralement élroites et allongées. |

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires formés de pelites cellules arrondies.

Vaisseaux larges, cloisonnés, à parois transversales peu

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 107

obliques; parois longitudinales régulièrement ponctuées. Parenchyme ligneux à cellules courtes, rectangulaires, colorées en brun comme les rayons médullaires. Coupe radiale. — Rayons formés de cellules horizontales, étroites, allongées. Cloisons transversales des fibres ligneuses bien visibles. Parenchyme ligneux possédant de nombreuses granulations.

Ficus rubiginosa Desf.

Coupe transversale. — Coupe rappelant toujours le bois de Cecropia obtusa.

Vaisseaux larges, elliptiques, isolés ou géminés, diminuant de grandeur à mesure qu’on s’avance dans le bois d'automne.

Ce caractère, que nous trouvons ici pour la première fois dans ce groupe, va s’accentuer de plus en plus, jusqu’à pré- senter un bois rappelant celui des Celtis et des Müriers.

Bandes de parenchyme ligneux, formées de grandes cel- lules hexagonales, à parois minces, accompagnant les vais- seaux d’une façon assez irrégulière. |

Rayons médullaires de 1-6 assises de cellules très allongées.

Coupe tangentielle. — C’est encore la coupe tangentielle qui présente les caractères les plus nets : rayons en fuseaux allongés, souvent irréguliers, formés de petits éléments arrondis, colorés en brun.

Ficus infectoria (Coll. du Muséum).

Même type que F. rubiginosa. La disposition des fibres en séries radiales et l’épaississement de leurs parois sont

très prononcés. Coupe tangentielle. — Mêmes car actères que l'espèce pré-

cédente.

Ficus religiosa L.

Coupe transversale. — Slructure ordinaire des Ficus. Dans l'espèce précédente, nous avons trouvé une tendance à l’épaississement des parois chez les fibres ; ici, cette ten-

108 C. HOULBERT.

dance s’accentue, et les fibres forment des plages beaucoup plus denses, tranchant fortement avec le système des bandes de parenchyme.

Vaisseaux moyens, isolés ou en groupes 2-3-4. Rayons médullaires assez larges, à éléments très allongés et très étroits. Nombreux petits cristaux rhomboédriques dans les cellules du parenchyme ligneux.

Coupe tangentielle. — Même structure que F. glomerata, sauf que les éléments sont plus petits et fortement colorés en brun.

Ficus elastica Roxb.

Même structure que F. religiosa, plus régulière cependant dans toutes ses parties. Les rayons médullaires rappellent un peu les espèces du genre Bæhmeria.

Ficus Carica I.

Voici, certes, l’une des espèces les plus modifiées du genre Ficus ; cependant, on distingue encore facilement, au milieu d’un bois très dense et très dur, les deux systèmes d'élé- ments qui caractérisent le groupe.

Coupe transversale. — Les fibres ligneuses sont très petites, à paroi fortement épaissie ; la disposition radiale, de moins en moins nette dans les espèces précédentes, a com- plètement disparu ici, de même que la forme arrondie des fibres.

Les bandes de parenchyme ligneux ont une marche irré- gulière, ce qui donne à l’œil nu ces dessins concentriques formés de lignes ondulées ou dentées, alternativement brunes et blanches.

Rayons médullaires comme dans les autres espèces.

Ampalis madagascariensis Bo]. (Urtica madagascariensis). (Coll. du Muséum).

Coupe transversale. — Même type que Ficus indica. Fibres ligneuses très étroites, à parois incolores, fortement épais- sies. Les couches concentriques de parenchyme ligneux sont

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 109

formées de cellules radiales, colorées, à parois minces et à lumens beaucoup plus grands que celui des fibres.

Vaisseaux assez nombreux, isolés ou en groupes 2-8, les uns grands, les autres beaucoup plus petits.

L'aspect des fibres ligneuses est celui des Thyméléacées à bois très compact.

Rayons médullaires 1-5 assises de cellules colorées, élargis au niveau des zones de parenchyme.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires de deux sortes, les uns à une seule assise de cellules, les autres générale- ment plus longs, à 5-6 assises, et terminés par de grandes cellules.

Vaisseaux cloisonnés; parenchyme ligneux à cellules courtes, rectangulaires.

Coupe radiale. — Caractéristique. Voici ce qu’on observe quand la coupe passe exactement par l’axe du rayon. Le milieu est formé de cellules horizontales étroites, allongées, mais à la partie supérieure et à la partie inférieure se trou- vent des cellules carrées beaucoup plus courtes qui corres- pondent aux grandes cellules terminales que nous avons si- gnalées en coupe tangentielle. Chacune de ces cellules contient un petit cristal rhombique.

Artocarpus integrifolia L. (Jacquier).

Cette espèce est intermédiaire entre les Bœhmeria et les Ficus. Par la disposition radiale de ses fibres, par ses bandes incomplètes de parenchyme ligneux, par ses rayons, elle rappelle d’une façon extrêmement nelte nos premiers fypes de Figuiers, et il n’y a pas à douter que les deux genres n'aient un point de départ commun.

Fibres ligneuses irrégulières, à parois Sent épais- sies, colorées en brun.

Vaisseaux isolés ou géminés.

Coupe tangentelle. — Mèmes caractères que les Ficus ; rayons en fuseaux plus ou moins allongés, terminés par une grande cellule aux deux extrémités.

FO 24 €. HOULBERT,.

Brosimum guyanense (Coll. du Muséum).

Même siructure générale que les espèces précédentes, mais vaisseaux plusnombreux, isolés ou en groupes 1-4. Fibres ligneuses très fines, fortement épaissies, traversées par des bandes de parenchyme ayant l'aspect de fractures irrégu- lières.

Coupe tangentielle. — Rayons fins, rares etallongés comme chez Ficus indica.

Momisia Tala Wedd.— (Celtis Tala).

De même que les nombreuses formes du genre Artocar- pus, celte espèce présente tous les caractères des Ficus, avec ses bandes transversales de parenchyme, à disposition radiale.

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, isolés ou en chaînes radiales 3-4-5, à section elliptique, possédant une paroi incolore fortement épaissie. [d

Fibres ligneuses très irrégulières, polygonales, à parois fortement épaissies el colorées en jaune pâle (fig. 5, PI. VIH).

Rayons flexueux, formés de cellules étroites comme dans les plus parfaites Ulmacées; ce caractère le rapproche des véritables Celts.

Coupe tangentielle. —- Rayons très irréguliers et de di- mensions variables, possédant une grande cellule terminale aux extrémilés. Cristaux rhomboédriques dans les rayons.

Momisia (Celtis) Sellowiana Spach.

Mèmes caractères généraux que l'espèce précédente.

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés ou géminés, ac- compagnés d'ailes transversales de parenchyme ligneux, lé- gèrement obliques.

Fibres ligneuses très serrées, à parois épaissies et inco- lores. Rayons médullaires nombreux et très étroits.

Coupe tangentielle. — Rayons irréguliers, mais toujours terminés par une grande cellule contenant le plus souvent

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. ÂÎ11

un pelit cristal. Deux systèmes de fibres selon que la coupe traverse les plages fibreuses ou les bandes de parenchyme.

Coupe radiale. — Caractérisée par les rayons médullaires, dont chaque cellule contient un petit cristal brillant.

Strebluus asper Lour.

Coupe transversale. — Mêmes caractères que l’espèce pré- cédente, seulement les vaisseaux, au lieu d’être isolés, sont le plus souvent en groupes 2-3-4, quelquefois 5.

Bandes transversales de parenchyme assez régulières, al- ternant avec des plages plus denses de fibres Hgneuses. Fi- bres polygonales, à paroi épaissie légèrement jaunâtre.

Rayons médullaires 1-4 assises de cellules allongées, flexueux et incolores.

Coupe tangentielle. — Rayons de deux sortes : les uns larges, en fuseaux pointus, contiennent 4-5 cellules dans leur plus grande largeur ; les autres à une seule assise.

Les deux systèmes sont incolores, généralement terminés par une grande cellule et contiennent de nombreux petits cristaux.

_ Vaisseaux à cloisons transversales obliques, et dont les parois longitudinales sont ornées de fines ponctuations.

Coupe radiale. — Comme l'espèce précédente, nombreux cristaux.

Holoptelea integrifolia Planch.

Coupe transversale. — Mêmes caractères que l'espèce précédente. Vaisseaux isolés, plus rarement en groupes de 2-3, accompagnés de quelques cellules de parenchyme li- gneux, formant parfois des bandes transversales, mais aussi très fréquemment confinées autour des vaisseaux. Fibres ligneuses polygonales à parois épaissies.

_ Rayons médullaires 1-4 assises de cellules allongées, étroites et incolores.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux

courts 3-4 fois plus longs que larges, terminés, au moins à

PE LL 74 ! €. HOULBERT.

l’une de leurs extrémités, par une cellule plus grande. Nous n'avons pas observé de cristaux dans cetle espèce.

Solenostigma Wightii Miq. (Celtis Wighti Planch.).

Coupe transversale. — Même plan ligneux. Vaisseaux à parois épaissies, très nombreux, isolés ou en chaînes ra- diales 3-4-5. Quelques ailes de parenchyme ligneux au voi- sinage des vaisseaux, mais ne formant jamais des bandes transversales complèles.

Rayons médullaires 1-4 assises de cellules incolores, con- tenant quelques cristaux.

Fibres ligneuses très petites, à parois incolores, épais- sies.

Par l’ensemble de ses caractères et surtout par la dispa- rition partielle des bandes de parenchyme, cette espèce est voisine de celles qui forment le groupe suivant et plus par- ticulièrement des Cellis.

D, 2.

Je forme une seclion avec ces deux espèces, qui présen- tent la structure lâche des Cecropia avec des bandes de pa- renchyme toujours incomplètes.

Antiaris toxicaria Lesch. (Antiar).

C'est le fameux Upas-anhar des Javanais, célèbre par la force de son poison.

Coupe transversale. — Mêmes caractères que Cecropia ob- tusa, avec les deux espèces de lumens bien distincts. Vais- seaux plus nombreux, isolés ou en groupes 2-3, de dimen- sions égales ; ailes incomplètes de parenchyme ligneux sur le côté.

Rayons médullaires bien marqués de 1-4 assises de cel- lules faiblement colorées.

Coupe tangentielle. — Rayons bien nets, assez réguliers, les uns étroits à une seule assise, les autres plus larges. Fibres ligneuses allongées, présentant de (rès minces cloi-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES, 113

sons transversales; parenchyme ligneux cloisonné comme dans les espèces précédentes.

Bagassa guyanensis Aublet.

Même structure que les Antiaris, mais plus compacte; c'est un Antiaris à pelits éléments.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires relativement plus allongés et plus pointus ; plus rares aussi. Je n'ai pas observé de cloisons transversales dans les fibres.

2° Type. — ULMOIDES. Laportea photiniphylla Wedd.

Léger comme du liège, le bois grossier de cette espèce ne saurait avoir d'applications industrielles, tout au plus pour- rait-il être employé par les naturels des îles Fidji aux mêmes usages que celui des Cecropia en Amérique. Coupe transversale. — Le bois présente la structure {y- pique de Cecropia palmata, les fibres ligneuses sont encore plus lâches, leur disposition radiale parfaitement netle. Vaisseaux nombreux, rarement isolés, le plus souvent en groupes 2-9. Rayons médulaires très larges, rappelant ceux des Bœh- meria par la forme rectangulaire des cellules ; on caraclé- riserait assez exactement cette espèce en disant qu’elle pos- _sède les fibres ligneuses des Cecropia et les rayons des Bœhmeria.

Pas de bandes ni d'ailes de parenchyme ligneux autour des vaisseaux.

Observation. — J'ai examiné plusieurs espèces de Lapor- tea, qui m'ont toutes montré une struclure identique; il en _ est de même de Pipturus (Bœhmeria) velutinus, qui nous conduit aux genres suivants.

Bœhmeria rugulocsa Wedd.

Par l’ensemble de ses caractères, et surtout par le tres

faible développement ou l'absence complète de parenchyme ANN. SC. NAT, BOT. XVII, S

: D: PEOR C. HOULBERT.

ligneux autour des vaisseaux, cette espèce mérite encore d’être placée au voisinage des Cecropia.

Coupe transversale. — Bois entièrement coloré en rouge brun; la disposition radiale des fibres ligneuses est moins nette, et les rayons médullaires sont formés de grandes cellules rectangulaires presque carrées.

Coupe tangenhelle. — Rayons médullaires formés de gran- des cellules arrondies, colorées. Cloisons bien visibles dans les fibres du parenchyme ligneux.

Bœhmeria excelsa Weddel.

Coupe transversale. — A première vue, le bois paraît bien différent de Bæh. ruqulosa, mais on reconnaît cepen- dant bien vite les principaux caractères qui nous ont élé offerts par les espèces précédentes, notamment l'absence de parenchyme ligneux autour des vaisseaux et la largeur rela- üivement grande des rayons médullaires par rapport aux fibres. L'ensemble du bois est plus compact et tous les élé- ments sont plus petits. Fibres ligneuses plutôt irrégulières, mais ayant aussi très souvent conservé la disposition radiale.

Rayons médullaires, 1-5 assises de cellules courtes, rec- tangulaires.

Coupe tangentielle. — Les rayons rappellent ceux des Cecropia; ils diffèrent par conséquent notablement de ceüx que nous avons observés dans Bæhmeria rugulosa. :

Bœhmeria cylindrica Willd.

Coupe transversale. — Nombreux petits vaisseaux, égale- ment répartis dans toute l'épaisseur de la couche ligneuse, isolés ou géminés ; fibres ligneuses à parois peu épaissies, à disposition radiale très nette. Limites annuelles peu accen- tuées, indiquées seulement par 3-4 assises de cellules aplalies.

Rayons médullaires de largeur variable, formés de cellules courtes rectangulaires.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 115

Sponia micrantha®? Decaisne (1). (République Argentine.)

Le bois de cette espèce rappelle encore l’aspect général des Bæhmeria, surtout par la structure des rayons mé- dullaires.

Coupe transversale. — Fibres ligneuses à disposition ra- diale ; parois incolores, faiblement épaissies. Vaisseaux isolés ou géminés, rarement en groupes de 3-4.

Rayons médullaires très nombreux, 1-5 assises des cellules rectangulaires, colorées en rouge brun; limites annuelles peu marquées. |

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux

courts, formés d'éléments arrondis, plus allongés sur les bords.

Planera aquatica J. F. Gmel.

Nous trouvons ici, vraisemblablement, l’un des derniers

termes de variation des Pæhmeria. … Coupe transversale. — Vaisseaux étroits, toujours en pelits groupes 3-8, également distribués sur le champ de la coupe. Les parois des fibres, ainsi que celles des vaisseaux, sont minces et incolores, caractère essentiel des espèces adaptées aux lieux humides.

Bien que très remarquable par la disposition de ses vais- seaux et de ses fibres, cette espèce est surtout instruclive par ses rayons médullaires de deux sortes. Entre les grands rayons qui rappellent exactement ceux des Ulmacées, se trouvent d’autres petils rayons étroits, à une seule assise de cellules rectangulaires, rappelant ceux des PBœhmeria. Par ces deux sortes de rayons, celle espèce est donc à la fois un Bœhmeria el un Ulmus. Si nous supposons que les petits rayons médullaires disparaissent tout à fait, car il n’est pas

(4) J'attribue ce bois à Sp. micrantha, bien que le nom spécifique ne soit pas indiqué dans la Collection du Muséum, parce que cette espèce est large- ment répandue dans toutes les parties de l'Amérique méridionale, tandis que les autres appartiennent plulôt à la flore asiatique.

116 C. HOULBERT.

douteux qu'ils ne soient en voie de disparition, les grands persisteront seuls et nous aurons les formes du genre Morus.

On voit donc comment peut s'effectuer le passage des Bœhmeria vers les Morus, par la substitution d'une forme de rayons médullaires plus parfaits à une forme de rayons plus primitifs. Nous pouvons donc considérer les espèces qui possèdent ces rayons comme inférieures aux autres.

La largeur des rayons apparaît donc aussi comme un ca- ractère de perfection du bois, et, en fait, les Gymnospermes n’ont que des rayons à une seule assise, de même que les

Saules, les Peupliers, etc.

GENRE MORUS (Müriers).

Non loin des Bæhmeria doit être placé le genre Morus, qui par ses formes les moins différenciées établit le passage : entre la tribu des Urtcées et celle des Morées.

Morus cuspidata Wall.

C’est à tort, selon moi, que ces deux espèces sont données comme de simples variétés de M. alba. Leur bois, assez différent de celui des autres Müriers, annonce un type im- parfait, qui les rapproche hands nb des Bælhmeria et notamment de B. rugulosa.

Coupe transversale. — La forme des fibres et des vais- seaux est celle des Bæhmeria; les rayons médullaires sont déjà ceux des Ulmacées. Absence complète de parenchyme ligneux autour des vaisseaux.

Vaisseaux circulaires, larges, isolés ou géminés, présen- tant une paroi épaisse d’un brun rougeâtre (fig. 1, PI. VII).

Fibres ligneuses irrégulières, ne présentant- qu'une vague disposilion radiale. Limites annuelles peu nettes, formées de 2-3 assises de cellules rectangulaires aplaties. Rayons mé- dullaires larges, 3-8 assises de cellules étroites, allongées, finement ponctuées.

Coupe tangentielle. — Rien de particulier; il est clair qu’on n’observera jamais qu’un seul système de fibres.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. A1:

Morus serrata Roxb.

Coupe transversale. — Même type que Morus cuspidata avec une plus grande irrégularité dans les dimensions et la disposition des fibres. — Vaisseaux larges, elliptiques, grou- pés 2-3, rarement plus, et accompagnés de grandes cellules qui sont plutôt des fibres élargies et à parois minces que de véritables éléments de parenchyme.

Limite annuelle irrégulière, assez bien marquée.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux irré- guliers, terminés à chaque extrémité par une grande cellule. Les fibres ligneuses forment un ensemble très dense; elles sont composées d'éléments cloisonnés, allongés, flexueux, contournant les rayons et s’anastomosent entre elles sous des angles peu aigus.

Vaisseaux à parois ornées d’une réticulation grossière, formée de pores en fentes, aréolés, transversaux. Tout le bois est coloré en rouge brun.

Morus indica Rumph.

Cette espèce et celles qui suivent nous font passer, par une transition insensible, du genre Morus aux Celiis et aux Ulmus. Avec une distribution des vaisseaux et des fibres particulière aux Müriers, on pressent déjà le voisinage des Ulmacées ; les 17. alba et rubra franchissent le passage ; ils acquièrent l'agencement complet et caractéristique des Celts.

_ Coupe transversale. — Fibres ligneuses irrégulièrement distribuées, très petites, formant un tissu serré irès dense; les parois sont incolores et légèrement épaissies.

Vaisseaux isolés ou irrégulièrement groupés; assez rares.

Le tissu serré des fibres annonce une espèce des régions sèches. = Les plus grands vaisseaux sont cantonnés dans le bois de printemps, par groupes peu nombreux; ils deviennent gra-

118 €. HOULBERT.

duellement plus étroits vers le bois d'automne, où ils forment des îlots séparés qui se réunissent ensuite en bandes tangen- tielles (1). Rayons médullaires assez larges, 4-8 assises de cellules.

Coupe tangentielle. — Rayons médulilaires en fuseaux allongés et irréguliers, formés de petits éléments arrondis, colorés en jaune brun.

Vaisseaux ornés de grands pores aréolés, transversaux.

Morus alba L.

Coupe transversale. — Mêmes caractères généraux que dans l'espèce précédente, mais plus accentués. Les fibres ligneuses, toujours très fines, sont plus irrégulières et à pa- rois plus épaisses.

Vaisseaux larges dans le bois de printemps, formant une zone très poreuse au milieu des fibres, diminuant ensuite : graduellement jusqu’à la limite du bois d'automne. La limite annuelle est peu marquée; ce qui rend bien visibles les couches concentriques du bois, c’est le passage brusque des éléments très fins du bois d'automne aux larges canaux de printemps.

Morus rubra L.

Mêmes caractères que l'espèce précédente, sauf les fibres ligneuses qui sont extrêmement fines et extrêmement ser- rées. Parois épaissies et incolores. Même agencement des vaisseaux.

Observation. — Bien que très voisines des ÜU/mus et des Celtis, les irois espèces qui précèdent et toutes celles qui leur correspondent, dans le groupe des Müriers, conservent un caractère commun qui pourra toujours servir à les dis- linguer.

(1) L'origine de ces bandes tangentielles, qui rappellent jusqu’à un cer- tain point les bandes de parenchyme des Urticoïdes, est donc absolument différente, ce qui fait que les deux systèmes ne peuvent être no ue quement comparés.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 119

Dans les Ulmus, le bois d'automne est parcouru, dans toute son épaisseur, par des bandes irrégulières de petits vaisseaux mélangés de parenchyme, anastomosées latérale- ment les unes avec les autres. Chez les Morus, les vaisseaux diminuent de grandeur ; ils arrivent à ne plus former que des îlots, mas ces flots restent indépendants; c’est pourquoi le bois des Müriers présente à l'œil nu de simples mouche- tures blanchâtres, au lieu de ces entrelacs capricieux qui tra- versent en tous sens le bois des Ormeaux.

Maclura tinctoria D. Don.

. Mêmes caractères essentiels que les Morus et notamment que MW. rubra, en coupe transversale. La caractéristique est donnée par la coupe tangentielle, qui montre des rayons étroits, 12-15 fois plus longs que larges, landis qu'ils sont en fuseaux courts chez M. rubra.

Zelkova crenata Spach.

Cette espèce esl généralement placée au voisinage des Ulmus, mais l'examen de son bois m'a conduit à la placer entre les Waclura et les Celus.

Coupe transversale. — 2-3 rangées de grands vaisseaux dans le bois de printemps, continuées par des bandes trans- versales de petits vaisseaux.

Fibres ligneuses conservant la disposition radiale dans les premières assises de printemps, surtout entre les grands vaisseaux.

Deux espèces de rayons médullaires incolores ou faible- ment colorés en jaune, ce qui conduit encore à rapprocher des Cellis, puisqu'ils sont toujours colorés en brun chez les Ormeaux.

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que Celhs aus- tralis, sauf que les rayons ne possèdent pas les bordures

marginales de grandes cellules.

120 €. HOULBERT.

GENRE GELTIS (1). (Micocouliers.)

D’après M. de Saporta, les Celtis représentent un type très ancien, qui n’a pas subi de grandes variations. Le C. Nou- leti Mar. de l’éocène supérieur du Tarn indique qu'au début de l’époque tertiaire, ils possédaient déjà la forme de C. aus- tralis (2).

L'étude comparée du bois secondaire confirme absolu- ment ces résullats et montre qu’il n’y a pas de différence essentielle entre notre espèce indigène et le C. Tournefortu, qui semble le plus voisin des Micocouliers miocènes.

Celtis australis L. (3).

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés ou en chaînes ra- diales 2-3, elliptiques ou circulaires, larges dans le bois de printemps, beaucoup plus étroits dans le bois d'automne. Fibres ligneuses irrégulièrement disposées, sauf au voisi- nage des limites annuelles, où elles conservent la disposi- tion radiale.

Coupe tangentielle. —- Rayons médullaires allongées, en fuseaux réguliers, possédant jusqu’à 25-30 cellules en lon- gueur. Vaisseaux cloisonnés, ayant leurs parois longitudi- nales ornées de pores aréolés. Fibres vasculaires également ponctuées.

Celtis Tournefortii Lam.

Coupe transversale. — Structure extrêmement voisine de C. australis, vaisseaux en petits groupes, diminuant de gran- deur à partir du bois de printemps, et entourés d’une gaine de fibres vasculaires à parois minces.

Fibres ligneuses irrégulières, à parois incolores, épaissies,

(4) Hesselbarth, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes, Berlin, 1879.

(2) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, p. 209.

(3) J. Müller, Erläuternder Text, p. 62, und Hesselbarth, loc. cit.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 121

ne conservant la disposition radiale qu’à la limite du bois d'automne. Rayons médullaires plus nombreux, les uns étroits à une seule assise de cellules, les autres plus larges à 6-7 assises. Coupe tangentielle. — Mèmes caractères que l’espèce pré- cédente.

Celtis tetrandra Roxb.

Coupe transversale. — Présente tous les caractères des espèces précédentes, mais avec une structure très lâche.

Les fibres ligneuses conservent le plus souvent la dispo- sition radiale ; elles sont grandes, à parois fortement épais- sies et incolores. Vaisseaux: larges dans le bois de prin- temps, diminuant ensuite à mesure qu’on s’avance dans le bois d'automne, jusqu'à présenter l'aspect d’îlots de paren- chyme ligneux. Vers la limite annuelle, le tout forme des bandes transversales qui se soudent souvent les unes aux autres.

Rayons médullaires de deux sortes. — Au début, quand on observe leur origine à travers le bois, on les trouve com- posés d'éléments larges, rectangulaires, peu allongés; ils prennent ensuite, en s’élargissant, leurs caractères défini- tifs; en réalité, il n’y a qu’un seul système de rayons; les plus grands sont bordés de chaque côté d’une assise de cel- lules rectangulaires caractéristiques de la coupe tangentielle.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires remarquables et dont on observe peu d'exemples aussi nets; ils sont allon- gés, fusiformes, et formés de deux sortes d'éléments; Îles ceilules internes sont petites, circulaires et sensiblement égales dans leurs dimensions; les cellules marginales sont

beaucoup plus grandes et allongées.

Outre les grands rayons, il en existe d’autres plus petits qui correspondent aux cellules marginales de la coupe tan- gentielle. On trouve la même disposition dans le bois jeune de Celtis australis, mais au lieu d’entourer complètement les rayons, les grandes cellules marginales n'existent générale-

129 C. HOULBERT'

ment que d’un seul côté, à l’une des extrémités du fuseau.

Celtis mississipensis Bosc.

Coupe transversale. — L'ensemble du bois esl très lâche, comme dans l'espèce précédente; toutefois, celle-ci s’en dis- üingue assez bien, par le nombre des grands vaisseaux de printemps, qui se touchent presque tous; il en résulte qu’à ce niveau, le système des fibres est considérablement réduit.

Chaque zone de grands vaisseaux est immédiatement sui- vie d’une ou deux bandes obliques, discontinues, de fibres vasculaires intercalées de petits vaisseaux.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très allongés et irréguliers, c’est-à-dire présentant des parties alternati- vement renflées et rétrécies. Parois des grands vaisseaux ornées de points transversaux; petits vaisseaux d'automne avec des points arrondis en files régulières, très faciles à observer en coupe radiale.

Sous un faible grossissement (120 diam. ), on ne distingue les grandes cellules marginales que sur quelques rayons; au contraire, elles apparaissent très distinctement sous un grossissement de 350 diamètres.

Broussonetia papyrifera Vent.

Coupe transversale. — Possède une structure absolument identique à C. mississipensis ; la seule différence bien sensi- ble consiste en ce que nous trouvons ici 3-4 rangées concen- triques de grands vaisseaux, et que les fibres ligneuses ont partout conservé leur disposition radiale.

Limite annuelle très nette, formée par 10-12 assises de cellules rectangulaires aplaties. Comme dans la plupart des Ulmacées, c’est la différence de densité entre le bois de printemps et les dernières couches ligneuses d'automne qui fait que la limite annuelle est si fortement accentuée. |

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires accompagnés tantôt de fibres étroites allongées, tantôt de fibres courtes finement pointillées.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 123

Les fibres marginales ne se dislinguent pas sensiblement des cellules internes du rayon. Coupe radiale. — Nombreux cristaux rhomboédriques.:

GENRE ULMUS (Ormeaux).

Nous arrivons enfin à ce beau genre Ulmus, dont le bois possède une structure si élégante et si caractéristique. Sans doute, le groupe des Ceflis nous a conduit, par des formes se rattachant aux Morus, à d'autres qui nous présentent l’or- ganisation plus spéciale des Ormeaux, mais il ne faut pas l'oublier, les types végétaux qui semblent les plus voisins ne descendent pas toujours les uns des autres; le plus sou- vent, ils évoluent parallèlement, conservant une certaine somme des caractères reçus de l'ancêtre commun, et se per- fectionnant ensuite chacun suivant ses aptitudes et le mode d'adaptation qui lui convient.

Dans le groupe des Urticacées, ce principe ne doit jamais être perdu de vue, car on en retrouve des traces à chaque instant. [l n'est peut-être pas un genre étendu, qui ne pré- sente quelque forme exceptionnelle qu’on peut, avec juste raison, considérer comme l’une des étapes par lesquelles le groupe à passé avant d'acquérir sa forme actuelle.

Le genre U/mus, bien que peu variable, n'échappe pas à celte loi générale, et je trouve, parmi les espèces étudiées, deux formes que je rapporte volontiers aux plus anciennes du type.

So

Ulmus fulva Michx.

D'une manière générale, tous les U/mus présentent deux systèmes de rayons médullaires, les uns larges, 3-4 assises de cellules, très réguliers dans leur marche, et à peu près également espacés. Ces rayons sont toujours colorés en _ rouge brun dans les vieilles tiges.

_ Coupe transversale. — Fibres ligneuses polygonales, irré- gulières, à parois incolores et épaissies; 4-5 rangées de

194 C. HOULBERT.

grands vaisseaux de printemps dont le diamètre diminue graduellement jusque dans le bois d'automne où ils ne for- ment plus que des îlots vasculaires. Au voisinage de la li- mite annuelle, ces îlots peuvent se réunir plus ou moins complètement pour former des bandes étroites, discon- nues.

D'ailleurs ce caractère est assez variable, car dans U. ru- bra Michx. de la Collection du Muséum, j'ai trouvé des vaisseaux parfaitement isolés dans toute l’épaisseur de l’an- neau ligneux.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux régu- liers, formés de petites cellules arrondies, colorées en brun.

Ulmus Wallichiana Planch.

Coupe transversale. — Mêmes caractères que l'espèce pré- cédente, avec les deux espèces de rayons colorés en rouge brun. Fibres ligneuses plus grandes, ce qui donne à l'en- semble un aspect plus lâche.

Une seule, ou deux rangées au plus de grands vaisseaux dans le bois de printemps, avec passage presque immédiat aux bandes vasculaires du bois d'automne.

Coupetangentielle. — Rayons en fuseaux réguliers, 3-4 fois plus longs que larges, formés de petites cellules arrondies, dont l’intérieur est coloré en brun.

Deux systèmes de fibres, selon que la coupe passe dans les plages de fibres ou dans les bandes vasculaires.

SORA. Ulmus campestris L.

Avec cette espèce, la plus répandue dans notre flore fran- çaise, commence la série des véritables U/mus, dont le bois possède une structure caractéristique et invariable.

Coupe transversale. — Le bois de printemps débute par 2-3 rangées de grands vaisseaux, brusquement suivies par les bandes vasculaires transversales.

Ces bandes sont formées de nombreux petits vaisseaux au

RECHÉRCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 125

milieu desquels sont disséminées de rares cellules de paren- chyme ligneux (1). Deux sortes de rayons médullaires colorés en brun, comme dans les espèces précédentes.

Dans le bois de printemps, entre les grands vaisseaux, les fibres ligneuses sont peu abondantes; entre les bandes vas- culaires du bois d'automne, elles forment des plages obli- ques, fortement réfringentes; ces fibres sont tellement épaissies que le lumen est quelquefois réduit à un point (he 2ePE NID):

Limites annuelles fortement accentuées par la différence entre le bois d'automne et celui de printemps. Disposition radiale nulle.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux al- longés, obtus aux extrémités, les plus grands 10-12 fois plus longs que larges.

La paroi des vaisseaux porte des pores aréolés, et, inté- rieurement, une fine bandelette spiralée.

Ulmus crassifolia Nuit.

Mêmes caractères. Une seule rangée de grands vaisseaux dans le bois de printemps ; passage brusque aux bandes vasculaires. Rayons et fibres comme dans l'espèce précédente.

Ulmus pendula hort.

Mêmes caractères. Une seule rangée de grands vaisseaux dans le hois de printemps, rarement deux. Bandes vascu- laires continues, obliques.

Ulmus dura (Coll. du Muséum).

Cette espèce est caractérisée par la réduction de ses

bandes vasculaires, au nombre de 2-3 seulement, tandis

qu'on en peut compter jusqu’à huit dans les précédentes. _ Fibres ligneuses fortement épaissies; limites annuelles

(4) Vide J. Müller, loc. cit., p. 61 « Holzparenchym sehr spärlich. »

126 C. HOULBERT.

irès nettes par le voisinage des grands vaisseaux de prin- temps.

Ulmus racemosa (Coll. du Muséum).

Caractères généraux des Ulmus; une seule rangée de grands vaisseaux dans le bois de printemps. Bandes vascu- laires obliques, larges, anastomosées en dessus et en dessous les unes avec les autres. Fibres ligneuses à parois incolores et épaissies, formant des plages discontinues ; lumens assez grands, arrondis. Deux systèmes de rayons colorés.

DO

Ulmus alata Michx.

Les deux espèces qui suivent sont caractérisées par la largeur considérable des bandes vasculaires, entraînant une diminution correspondante des grands vaisseaux de prin-. temps. Ce balancement organique se retrouve non seulement dans les différents U/mus, mais il est général pour toutes les espèces ligneuses.

Coupe transversale. — Une seule rangée discontinue de vaisseaux de printemps, peu différents de ceux qui forment les bandes transversales. Pelits vaisseaux intercalés de pe | renchyme ligneux.

Diminution des fibres ligneuses et augmentation des petils rayons ; les grands diminuent de largeur.

Tous ces caractères, qui sont encore plus accentués dans l'espèce suivante, nous portent naturellement à rapprocher cette structure de celle des bois blancs. U. alata présente en effet les habitudes de nos Peupliers, il se plaît dans les marécages et les terrains humides.

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que les autres espèces.

Ulmus americana Willd.

Mêmes caractères que l'espèce précédente. Une seule rangée de grands vaisseaux de printemps, déjà mélangés de

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 127

bandes vasculaires. Celles-ci occupent presque toute la couche annuelle et réduisent très notablement les plages de fibres ligneuses.

Nombreuses cellules de parenchyme ligneux.

Coupe tangentielle. — Mêmes caractères que Ù. alata, sauf la coloration des rayons qui tend également à disparaître.

Parti d'espèces possédant, par descendance directe, un bois léger, homogène, nous voici revenu à des formes qui ‘semblent reprendre une partie de ces caractères par un re- marquable phénomène d'adaptation secondaire.

De pareils exemples sont fréquents, nous essayerons plus tard d’en apprécier la portée biologique.

Les nombreuses dispositions que nous venons de passer en revue, montrent clairement que la vaste famille des Ur- ticacées, dans les limites où nous l'avons considérée, ne peut être définie par un caractère général, applicable à toutes les espèces.

Le bois secondaire permet seulement d'établir deux groupes, assez bien délimités dans leurs formes extrêmes, mais ne concordant malgré cela que lrès imparfaitement avec les divisions fondées sur l’ensemble des caractères floraux.

Voici les caractères les plus essentiels de ces deux groupes dans leurs formes les moins différenciées.

Urticoïdes. — (Type. Cecropia obtusa, fig. 3, PI. VIT).

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, presque toujours isolés, régulièrement distribués dans toute l'épaisseur de l'an- neau ligneux. Au niveau des vaisseaux, existent des bandes de parenchyme, formées de cellules radiales à parois minces.

Fibres ligneuses larges, arrondies, à disposition radiale géné- ralement très nette, entremélées de petits lumens rappelant les Thyméléacées.

Coupe tangentielle. — Z?ayons médullaires de forme va- riable, souvent terminés par une grande cellule aux extrémités, pouvant enfin être entourés de fibres allongées ou de cellules

128 €. HOULBERT.

rectangulaires, selon que la coupe passe dans les plages de fbres ou dans les bandes de parenchyme.

Ulmoïdes. — (Type Morus cuspidata, fig. 1, PL. VIT.

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, isolés ou gé- minés, mais pouvant, par suite d’adaptations dues au climat, présenter une djfférence très sensible dans le bois d'automne et le bois de printemps.

Fibres ligneuses irréqulières, n'ayant que vaquement con- servé la disposition radiale des Bæhmerta, disposition qui d'ail- leurs va s'effacant de plus en plus chez les Celtis et chez les Ormes.

Rayons médullaires formés de cellules étroites, allongées.

Pas de bandes de parenchyme ligneux.

On pourrait donc établir ainsi un premier tableau métho- dique des Urticacées ligneuses.

de paren- | ligneuses à | Vaisseaux en ilots séparés et

| chyme fdisposition/ en bandes transv. Bordure

\(Ulmoïdes).[ radiale de grandes cell. autour des vague ray en Clans 220... Celtidées.

ou effacée. Larges bandes vasculaires

| dans le bois d'automne.

| Ray. fortement colorés en LAMPE 2. 0 ET ReER Ulmacées.

_ [Bandes transversales de parenchyme ligneux........ Arlocarpées. à _(Urticoïides).

o Fibresligneuseslarges à disposition radiale ( Urticées. Se trésinelte se. ter. Lente .…. lBæhimériées. a Pas ! Vaisseaux enilotsisolés. Ray.

2 de bandes possédant de grandes cell.

E A trans- terminales en coupe

RC] versales Fibres A done Morées.

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(db)

RÉSUMÉ DE LA FAMILLE DES URTICACÉES.

Les détails dans lesquels je suis entré à propos des Ché- nopodiacées et des Thyméléacées, vont me permettre de résumer plus brièvement les caractères du tissu ligneux dans la famille des Urticacées.

Comme nous le savons, elle peut se diviser en deux sec-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 129

a

tions, ayant chacune leur point de départ au voisinage des Cecropia; ce genre me parait le plus ancien, et c’est aussi la conclusion à laquelle arrive M. Trécul ce son importante étude sur les Artocarpées (1).

On ne peut douter que les Conocéphalées ne se rattachent d'assez près aux Thyméléacées ; toutefois, jusqu’à présent, il m'a été impossible de préciser le degré de parenté; la supposition la plus vraisemblable qu'on puisse faire à ce sujet, est que le vaste groupe des Urticacées possède des origines mulliples, puisque certaines Phytolaccacées m'ont aussi présenté une disposition voisine des Celtidées ; il con- vient cependant de dire que les Urticacées m'ont toujours montré un bois beaucoup plus parfait que celui de la grande majorité des Amarantoïdes.

D'autre part, en se rapportant aux descriptions que j'ai données pages 103 et suivantes, il est facile de voir que le bois des Urticacées ne ressemble en rien à celui des Platanées, des Casuarinées ou des Chioranthacées ; aucun type ne m'a permis non plus d'admettre, pour les a racldbes la pa- renté signalée par M. Baillon (Histoire des Plantes, t. 6, p. 168).

En résumé, je pense que les Urticacées ont au moins les origines suivantes :

1° Les Conocéphalées, Bæhmeriées, Artocarpées, se rattachent aux Thyméléacées.

2° Les Celtidées, Ulmacées, seraient plus voisines des Phy- tolaccacées.

De ce qui précède, il résulte clairement, que la seule pa- renté qui puisse vraisemblablement être admise pour les Urticacées, d’après les caractères du bois, est celle des Thy- _méléacées. À ce propos, je dois rappeler que lillustre _Lindley, il y a 50 ans, avait cru devoir aussi rapprocher les _Ulmacées des AU

On conçoit enfin qu’il soit très difficile de donner des ca-

(4 ) À. Trécul, Mémoire sur la ponte des Artocarpées (Ann. des sc. naturelles, 3° série, t. VIIL, p. 64).

AN. SC. NAT. BOT. SIT, 9

130 €. HOULBERT.

ractères permeltant de reconnaître du premier coup, et sans hésisation, nos principales divisions d’Urlicacées. En réalité, il faut une longue expérience et une étude appro- fondie de toutes les variations que peut présenter le bois dans ce groupe immense, pour appliquer avec fruit les ca- ractères du tissu ligneux à la classification des espèces.

CHAPITRE VII

SALICINÉES (1).

Formée de deux genres qu'il est à peu près impossible de séparer par les seuls caractères du bois, cette petite famille comprend environ 160 espèces, inégalement réparties dans les diverses parties du monde. L’anatomie confirme encore ici les conclusions de Ia paléontologie végétale, qui consi- dère les deux séries, Saules et Peupliers, comme ayant eu un point de départ commun à l’origine des temps tertiaires.

D'un autre côté, la structure du bois secondaire montrera aisément qu'il est impossible de rattacher cette famille aux Pipéracées, dont elle ne possède d’ailleurs que la placenta- tion pariélale. Enfin, bien qu’on les décrive souvent au voisi- nage des Casuarinées, on ne saurait évidemment non plus invoquer leur parenté avec ce groupe si remarquable et si parfaitement isolé dans la série des Apétales.

Cependant je dois dire que la structure simple et inva- riable qui m'a été présentée par les Saules et par les Peu- pliers, n’est point particulière au petit groupe des Salicinées, car on la retrouve également dans les Aunes et dans les Bouleaux, qui partagent, comme on le sait, avec les pre- miers, toutes les propriétés des bois blancs, et n’était la di- vision adopiée au commencement de ce travail, je n'aurais point séparé l'étude des Salicinées de celle des Cupulifères

(1) Solereder, Ueber den systematischen Wert der Holzstructur, p. 259.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 131

auxquelles elles se relient intimement par le groupe des Bétulacées. | GENRE SALIX. (Saules.)

J'ai examiné le bois d’un grand nombre de Saules français et étrangers et tous m'ont présenté une disposition identique, absolument invariable; la description d’une seule espèce suffira donc pour caractériser le groupe entier, c’esl pour- quoi j'ai choisi l’une des plus répandues dans la flore euro- péenne.

Salix cinerea I.

Coupe transversale. — Vaisseaux très nombreux, à sec- tion polygonale, isolés ou géminés, plus rarement en grou- pes de trois ; leur distribution est égale dans toute l’épais- seur de la couche annuelle, avec un diamètre plus faible dans le bois d'automne.

Fibres ligneuses larges, à parois incolores, légèrement épaissies ; disposition radiale assez nette. Limites annuelles peu accentuées par 1-2 assises de cellules aplaties.

Rayons médullaires très étroits et très nombreux, ne pos- sédant jamais plus d’une épaisseur de cellules, et n'étant souvent séparés les uns des autres que par une seule file de Vaisseaux.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, en fuseaux très étroits, d’une seule assise de cellules. Paroi longitudinale des vaisseaux ornée d’une élégante réticulation à mailles hexagonales.

Observation. — Dans certaines espèces (par exemple, $. babylonica) les vaisseaux, au lieu d’être arrondis, sont ellip- tiques el allongés suivant le rayon. Dans S. Humboldhana et _canariensis, les vaisseaux sont moins nombreux, et le sys- {ème des fibres plus développé. Au reste, tous les caractères sont concordants, et le plan ligneux reste le même.

Genre POPULUS. (Peupliers.)

Je décrirai seulement le P. euphratica, qui peut êlre re-

4139 ; €. HOULBERT.,

gardé comme le patriarche de la série, puisque les P. Heerü Sap. de l’éocène supérieur, et mutabilis Hr. du miocène, sont considérés comme ses ancêtres directs (1).

Populus euphratica Oliv.

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, ovales, groupés 2-3, plus rarement isolés, à parois minces. Fibres ligneuses à disposition radiale, tantôt vague, tantôt parfaitement nette. : |

Rayons médullaires ondulés, contournant les vaisseaux, formés d’une seule assise de cellules. Tous les éléments du bois sont colorés en jaune brun.

Les P. ontartensis, laurifoha, heterophylla, balsami- fera, etc., etc., possèdent les mêmes caractères, seulement les fibres sont plus grandes.

P. nigra, alba, eic., ont des vaisseaux petits, très nom- breux, presque toujours groupés en files radiales 3-4-5. Fi- bres ligneuses à disposition radiale nulle, à parois fortement épaissies et incolores.

Coupe tangentelle. — Mêmes caractères que les Saules.

La structure du bois secondaire vient donc s'ajouter aux autres caractères tirés de la conformation des organes re- producteurs pour démontrer la grande parenté des Saules et des Peupliers, en même temps qu'elle confirme cette hypo- thèse, que les deux genres ont probablement une origine commune.

CHAPITRE VI CUPULIFÈRES ().

La grande famille des Cupulifères, qui renferme presque toutes nos essences forestières européennes, est formée de

(1) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, p. 185.

(2) C. Houlbert, Étude anatomique du Bois secondaire des Apétales à ovaire infère (Comptes rendus de l’Acad. des sciences, 23 mars 1892). — Solereder, loc. cit., p. 250.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 133

plusieurs groupes que beaucoup d’auteurs regardent comme autant de familles distinctes.

L'étude du bois secondaire m'a conduit à reconnaître deux sections :

1° La section des Bétuloides, voisine des Salicinées, com- prenant les Bétulacées, les Faginées et les Corylacées;

2° La section des Castanoïdes, paraissant se rattacher aux Urticacées, comprend l’ensemble des Quercinées, à l'exception des Faqus. |

1° BÉTULOIÏDES.

Très voisines des Salicinées par leur bois, puisque cer- tains Aunes peuvent à peine se distinguer des Peupliers, le groupe des Pétuloïdes comprend presque toutes les espèces qu'on désigne ordinairement sous le nom de Bois bancs.

Au point de vue où je me suis placé, le genre Fagus doit être réuni à ce groupe, car la plupart des Hêtres américains, Fagus obliqua, betuloïides, antarctica, elc., possèdent un bois qui reproduit tous les caractères de celui des Bouleaux ; au contraire, le Faqus ferruginea et notre Faqus sylvatica, dont le bois ressemble plutôt à celui des Platanes, nous mènent vers les Hamamélidées, dont les nombreuses formes ont encore conservé, dans leur port et dans leur feuillage, de si grandes analogies avec certaines Bélulacées.

1° BÉTULACÉES. GENRE ALNUS (Aunes).

Formé d’une quinzaine d'espèces fréquentant générale- ment les lieux humides et marécageux, ce genre est celui qui se rapproche le plus des Salicinées par son bois.

La description de quelques espèces suffira pour caracté- riser le os entier.

_Alnus ose Willd.

Coupe transversale. — Les vaisseaux sont nombreux ; ils

134 | _: C: HOULBERT.

sont isolés ou en files radiales dé 2-4. Les fibres ligneuses ont une paroi incolore moins épaissie que dans les Beiula: Quelquefois les rayons médullaires se rapprochent en grand nombre, de manière à ne laisser entre eux que 1-2 as- sises de fibres ; il ne se développe pas de vaisseaux dans ces plages étroites, de sorte qu’à l’œil nu on aperçoit une ligne plus claire ayant l'aspect d’un large rayon. On observe le même phénomène chez la plus grande partie des Cupu- lifères.

Rayons médullaires colorés en brun; limites annuelles nettes.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux al- longés, très élroits, toujours colorés en brun et à une seule épaisseur de cellule. Les parois des vaisseaux possèdent la

même aréolation que chez les Salicinées, elle est seulement plus fine.

Alnus nitida Endl.

Coupe transversale. — Même structure que la précédente, mais plus lâche dans toutes ses parties. Vaisseaux larges,

polygonaux, irès nombreux, possédant une paroi ponctuée et une fine bandelette intérieure.

Alnus nepalensis Don.

Coupe transversale. — Même structure; vaisseaux (rès. grands ; fibres ligneuses à parois minces, à disposition radiale.

Rayons médullaires étroits, colorés; cellules isolées de parenchyme ligneux, rares, disséminées sans ordre au mi- lieu des fibres. |

Il existe des faisceaux de rayons médullaires étroits, for- mant de larges pseudo-rayons, comme dans les espèces précédentes.

Vaisseaux ponctués comme chez les Salicinées et he dant dans leur intérieur une fine bandelette.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 135

Alnus incana Willd.

A l'encontre des espèces précédentes, les deux espèces qui suivent ont un bois formé d’éléments beaucoup plus pe- tits; les vaisseaux sont moins nombreux, mais le système des fibres ligneuses est au contraire plus développé.

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés ou en séries ra- diales de 2-4 ; fibres ligneuses à disposition radiale vague et à paroi mince. Nombreuses cellules de parenchyme li- gneux sans ordre apparent au milieu des fibres, dont elles ne se distinguent que par leur coloration brune.

Rayons médullaires très étroits, colorés en brun, et se dis- posant en pseudo-rayons. Limite annuelle nette, formée de 10-15 assises de cellules aplaties à disposition radiale.

On remarque que les vaisseaux sont plus larges et plus nombreux dans le bois de printemps que dans le bois d'au- tomne ; ce fait est rare chez les Bétulacées.

Alnus cordifolia Ten.

Même structure que la précédente dont elle se distingue à peine; cependant les files radiales de vaisseaux sont plus longues et Les vaisseaux plus rarement isolés.

GENRE BETULA (Bouleaux),

Rangés tantôt parmi les Apétales à ovaire libre, tantôt parmi les inférovariées, les Bouleaux constituent un type mixte dont l’étude me paraît très importante. Considère-t-on, en effet, la distribution des vaisseaux en chaînes radiales, on reconnaît immédiatement l'agencement du bois particulier aux Charmes, aux Corylus et aux Ostrya.Considère-t-on, au contraire, l’ensemble du tissu ligneux et la forme des rayons médullaires, on trouve une structure identique à celle de la plupart des Hêtres américains.

Betula alba L.

Coupe transversale. — Vaisseaux assez nombreux, isolés

136 | €. HOULBERT.

ouen files de radiales 2-3, rarement plus. Parenchyme ligneux rare, formant des bandes transversales très étroites, ou en cellules isolées ne se distinguant des fibres que par la colo- ration brune de leur contenu. Fibres ligneuses à disposition radiale, possédant une paroi incolore, épaissie.

Limites annuelles très neltes, Dre par 4-5 rangées de cellules très aplaties. Rayons médullaires nombreux, étroits, à 1-2 rangs de cellules colorées en brun. Ceux qui ne com- prennent qu'une assise sont beaucoup plus nombreux.

Ce qui distingue neltement les Bouleaux des Salicinées, c’est tout d'abord les fibres, dont la paroïest toujours épais- sie, mais c’est aussi la présence de rayons médullaires à deux assises de cellules, tandis qu’on n'en trouve Jamais qu'une chez les Saules et chez les Peupliers. :

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, al- longés, en fuseaux pointus, formés de cellules arrondies ou ovales, contenant dans leur intérieur un pigment brun.

La paroi des vaisseaux possède une aréolation semblable à celle des Salicinées, mais beaucoup plus fine, et porte à l'intérieur une très fine bandelette.

Betula papyracea Willd.

Coupe transversale. — Même structure que B. alba, mais tous les éléments sont beaucoup plus grands, ce qui donne à l’ensemble un aspect plus lâche.

Les vaisseaux sont larges, polyédriques; les fibres ligueu- ses ont une paroi incolore modérément épaissie. La limite annuelle est bien marquée; elle est formée de 4-5 assises de cellules aplaties dont la dernière, colorée en brun, forme une ligne très nette et très constante dans la plupart des espèces du genre Petula.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, étroits, formés de 1-3 assises de cellules arrondies, contenant toules dans leur intérieur une matière colorante brune.

La paroi des vaisseaux est garnie intérieurement d’une

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 137

fine bandelette spiralée, mais je n'ai pas observé l’aréolation si caractéristique des Salicinées.

Betula lenta Willd.

Même structure que la précédente et même disposition. Les limites annuelles sont nettement marquées par 4-5 ran- gées de cellules aplaties et par une ligne brune.

Betula americana. (Collection du Muséum.)

Coupe transversale. — Vaisseaux petils, quelquefois isolés, mais le plus souvent disposés en files radiales de 2-6 ; leur section est ovale.

Les rayons médullaires sont très nombreux et très peu colorés; ils sont en même temps très étroits et formés seu- lement de 1-3 assises de cellules.

Les fibres ligneuses ont une paroi incolore et épaissie; elles n’ont conservé que vaguement la disposilion radiale.

Observation. — Cette espèce présente une disposition très voisine des Charmes et des Corylus. Par son bois, qui esl construit comme celui de toutes les espèces de ce groupe, elle doit être considérée comme une Corylacée plutôt que comme une Bélulacée ; d’un autre côté, il ne faut pas oublier non plus que certains Ostrya ont un bois qui ressemble beaucoup à celui des Bouleaux. Il est très difficile, peut- être même impossible, de fixer la ligne de démarcalion entre les deux groupes par les seuls caractères du tissu ligneux.

2° FAGINÉES. GENRE FAGUS (Hêtres).

L’intéressante analogie de structure que j'ai signalée pré- cédemment entre le bois de certains Hêtres et celui des Bou- leaux est certes fort remarquable, mais elle ne se borne pas, comme on pourrait le croire, aux caractères anatomiques ; elle se retrouve aussi dans l'aspect extérieur et dans la forme du feuillage, puisque les premiers voyageurs qui visitèrent la

ESS 2 | €. HOULBERT.

Terre de Feu, donnèrent le nom de Bouleaux à la plupart de ces espèces. |

Fagus obliqua Mirb.

Coupe transversale. — Les vaisseaux sont nombreux et à section ovale; isolés ou en groupes radiaux de 2-#, ils dimi- nuent de grandeur vers le bois d'automne. Les fibres li- gneuses ont conservé la disposition radiale; leurs parois sont incolores et peu épaissies.

Les rayons médullaires sont très nombreux; ils ne possè- dent généralement qu’une seule épaisseur de cellules, rare- ment deux. La limite annuelle, très nette, est formée de 2-3 rangées de cellules aplaties, colorées en brun comme dans les Bouleaux.

Observation. — La disposilion du bois dans cette espèce rappelle exactement celle de certains Bouleaux et notam- ment celle de Betula lenta; elle est aussi très voisine de celle des Saules. Je la rapproche néanmoins des Bouleaux, parce que les autres espèces vont nous présenter des rayons médullaires à plusieurs assises, fait qu’on n'observe jamais dans les Salicinées. |

Fagus antarctica Forst.

Coupe tranversale. — Même structure que l'espèce précé- dente; les rayons médullaires sont toujours à une seule épaisseur de cellules, très rarement à deux.

Fagus betuloides Mirb.

Coupe transversale. — Mèmes dispositions générales que les précédentes, maïs tous les éléments sont plus fins; les vaisseaux ont une section ovale et contiennent fréquemment dans leur intérieur une gouttelette brune ; ils sont disposés en séries radiales de 2-6, et ces séries sont beaucoup plus nombreuses que dans les espèces précédentes.

Coupe tangentielle. — Les rayons médullaires sont étroits ; ils comprennent de 1-8 cellules en longueur et une en épais-

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 139

seur; seuls, quelques rares rayons présentent deux assises. La paroi des vaisseaux est ornée de ponctualions trans-

versales.

- Observation. — Le bois de ces trois espèces rappelle de

très près celui des Bouleaux ; celles qui suivent, tout en

conservant le même plan de structure, rappellent plutôt le

bois des Platanes.

Fagus ferruginea Ait.

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, répartis en nombre égal dans toute l'étendue de la couche annuelle, mais plus petits dans le bois d'automne, et foujours isolés. Section arrondie, légèrement polygonale. Les fibres ligneuses ont une paroi incolore, fortement épaissie; leur disposition radiale est nulle. Le parenchyme ligneux est peu abondant; il consiste en cellules isolées ou en bandes transversales très courtes,

Les rayons médullaires sont de deux sortes : les uns très étroits, à 1-2 assises de cellules légèrement colorées en Jaune brun ; les autres sont larges, jusqu’à 10 épaisseurs de cellules également colorées; ils présentent un renflement fusiforme au niveau des limites annuelles.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés et de largeur variable: les plus nombreux sont étroits, de 1-5 épaisseurs de cellules ; les autres larges, beaucoup moins nombreux, sont formés d’un grand nombre de petites cel- lules arrondies.

Fagus sylvatica L.

Mêmes caractères que dans l'espèce précédente en coupe transversale ; la coupe tangentielle montre que les rayons larges sont beaucoup plus nombreux que les rayons étroits. La paroi des vaisseaux est finement ponctuée.

Les diverses variétés ordinairement cultivées comme or- nement dans les jardins, et connues sous les noms de Fagus colorata, heterophylla, pendula, etc., possèdent, comme on

140 €. HOULBERT. devait s’y attendre, un bois semblable à celui du F. sylvatica.

3° CORYLÉES (1).

L'introduction du genre Faqus dans la section des Pélu- loides, m'a obligé à séparer les Bouleaux des Charmes avec lesquels ils ont des rapports évidents, mais elle a l’avantage de rapprocher ceux-ci des Faqus, et cette parenté semble tout aussi naturelle que la première.

GENRE CARPINUS (Charmes).

Ce genre est formé de cinq espèces qui habitent, en géné- ral, les régions fraîches de l'hémisphère boréal.

.Carpinus Betulus L.

Coupe transversale. — Vaisseaux ovales, quelquefois iso- lés, mais le plus souvent en séries radiales de 2-5 ; ils mon- trent déjà une tendance à se placer en bandes rayonnantes, comme on le verra avec tant de netteté chez l'Oséryopsis Da- vidiana et ensuite chez toutes les Quercinées.

Rayons médullaires étroils, formés de 1-3 assises de cel- lules incolores. |

Fibres ligneuses à parois incolores et épaissies, DiRoËs tion radiale vague ou complètement effacée.

Parenchyme ligneux assez abondant, formant des bandes étroites plus claires, à une seule assise de cellules.

Les rayons étroits, en se groupant, forment un pseudo- rayon bien visible à l’œil nu, mais qu’une loupe de moyenne force permet déjà de résoudre en ses éléments.

Coupe tangentielle. — Rayons en fuseaux allongés, de 1-3 assises de cellules arrondies et incolores. Vaisseaux ponc- tués comme chez les Salicinées, mais avec moins de régu- larité. Les fibres ligneuses sont également ponctuées.

à

GENRE OSTRYA (Ostryers). Ce genre ne comprend que deux espèces qui sont très

(1) Solereder, loc. cit., p. 251.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 141

voisines des Charmes, aussi bien par la structure de leur bois que par leur aspect extérieur et leur inflorescence.

Ostrya virginica Willd.

Coupe transversale. — Vaisseaux assez nombreux, le plus souvent isolés, mais aussi quelquefois en groupes de 2 2-3-4. Fibres ligneuses incolores, à parois faiblement épaissies et à disposition radiale assez nelte. à

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, très allongés, à une seule assise de cellules, rappelant plutôt ceux des Aunes; il en est de même de l’aréolation des vaisseaux.

On trouve quelques rares cristaux dans les cellules du pa- renchyme ligneux.

Ostrya carpinifolia Scop. (0. vulgaris Willd).

Coupe transversale. — Même disposition que la précé- dente, mais tous les éléments sont plus grands. Parenchyme ligneux bien visible, en bandes transversales étroites.

Coupe HIER — Rayons médullaires de deux sortes, les uns étroits, à une seule assise de cellules et allongés, les autres, plus courts, en fuseaux irréguliers, se groupent en un pseudo-rayon très large contenant quelques cristaux rhomboédriques.

Observation. — Par la structure de leur bois, les Ostrya me semblent intermédiaires entre les Aunes et les Charmes.

Ostryopsis Davidiana Decne.

Coupe transversale. — Cette espèce est remarquable par Ja disposition de ses vaisseaux en larges bandes rayonnantes, assez semblable à celles des Pipéracées. Les fibres ligneuses sont fines, à paroi faiblement épaissie et incolore. Les rayons médullaires sont très nombreux dans les plages de fibres complètement dépourvues de vaisseaux. C'est à cette espèce que s’appliquerait le plus exactement la remarque que fait M. J. Müller à propos du Corylus Avellana : Die

14920, ‘€. HOULBERT.

Charakteristik liegt darin, dass in breiten Bändern die Tra- cheen ganz fehlen, so dass die von zwei Markstrahlen und zwei Jahrringqgrensen umschriebenen Rechtecke nur Holzzellen enthalten (1).

GENRE CORYLUS (Noisetiers, Coudriers).

Une dizaine d'espèces seulement forment ce genre dont le bois offre de grandes analogies avec celui des Gharmes.

Corylus Colurna L.

Coupe transversale. — Cette espèce possède un bois ab- solument semblable à celui des Charmes: toutefois les élé- ments sont plus fins, les fibres ligneuses ont une disposition radiale nulle et les petits rayons médullaires se pen en larges pseudo-rayons.

Le parenchyme ligneux est rare, on le trouve seulement en cellules isolées, éparses au milieu des fibres.

Corylus Avellana L.

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés, arrondis, ou en files radiales de 2-12 ; ces files radiales peuvent se grouper ensemble et donner des lignes de vaisseaux très caracté- risliques.

Fibres ligneuses à parois très épaissies et incolores, n'ayant que vaguement conservé la disposition radiale.

Les bandes (Bändern) sans « trachées » dont parle M. Müller sont dues à la tendance des vaisseaux à se développer dans le milieu des plages de fibres.

Limites annuelles très nettes.

On trouve la même disposition chez les variétés culti- vées : C. purpurea et laciniata.

Distegocarpus Carpinus Siebold.

Cette espèce, qui n’est peut-être qu’une section du genre

(4) J. Müller, Erläuternder Text zu dem Atlas der Holzstructur, p. 60.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 143

Charme, m'a présenté un bois qui m'a paru intermédiaire entre celui des Corylus et celui des Ostrya.

L'échantillon que j'ai examiné était trop jeune pour que j'en fasse une description utile.

RÉSUMÉ DU GROUPE DES BÉTULOÏDES,

Toutes les espèces du groupe des Bétuloïdes sont carac- térisées par la disposition de leurs vaisseaux en files radiales plus ou moins longues; les Ostrya, chez lesquels ce carac- tère est le moins prononcé, seraient à ce litre les plus infé- rieurs de la série; ce sont eux aussi qui remontent le plus loin dans les flores fossiles, puisque l’une des plus anciennes Corylacées paraît être l’Ostrya hunulis Sap. des gypses 60- cènes de la Provence.

Cette tendance des vaisseaux à former des bandes rayon- nantes est commune à toutes les Cupulifères; elle s’accen- tue chez les Châtaigniers et les Chênes où elle se trouve mo- difiée seulement par la différence qui s'établit entre le bois d'automne et celui de printemps.

En outre, toutes les Bétuloïdes possèdent des rayons mé- dullaires étroits qui s'associent fréquemment de manière à simuler de vrais rayons très larges ; le microscope montre qu'il n'y a là, en réalité, qu'un groupemeni de petits rayons serrés les uns contre les autres el qui ne sont souvent sépa- rés que par une seule assise de fibres ligneuses.

Enfin, en règle générale, toutes les Bétuloïdes possèdent des fibres ligneuses radiales à parois incolores, diversement épaissies. Le parenchyme ligneux est peu abondant; il forme des cellules isolées ou des bandes transversales très étroites.

œ CASTANOÏDES.

_ La section des Castanoides comprend les Chênes et les Châtaigniers.

Ces deux genres sont très voisins, aussi bien par leur or-

144 C. HOULBERT.

ganisation florale que par la structure anatomique de leur bois; mais, tandis que les Chênes ont donné un nombre in- fini de formes, aussi différentes par leur port que par leur feuillage, les Castaninées comprennent à peine 30 espèces.

Le bois, dans ces deux groupes, possède une disposition irès uniforme et telle que cerlains Chênes — notamment ceux de la section Pasania — offrent tous les passages entre le plan ligneux des Castanopsis et celui des Quercus. Ce fait re- marquable est en concordance absolue avec les données de la paléontologie végélale, qui admet que les Chênes et les Châtaigniers ont un ancêtre commun dans les Drycphyllum des sables crélacés d’Aix-la-Chapelle (1).

GENRE CASTANOPSIS.

Avec le genre Castanopsis, nous abordons une structure spéciale, un plan ligneux tout particulier, qui semble exclu- sivement propre aux Castanoïdes.

J'ai fait un grand nombre de recherches comparatives dans les autres groupes de Gamopétales et de Dialypétales, et je dois dire que, jusqu'à présent — sauf peut-être dans les Casuarinées, — je n'ai rencontré nulle part le plan li- gneux des plus parfaites Castanoïdes, c'est-à-dire des Chênes.

Si j'essaye de comparer le bois des Castanopsis avec celui des autres Apétlales qui nous sont déjà connues, je ne trouve que les Conocéphalées (Urticacées), avec lesquelles il offre certains rapports. Certes, le nombre et la disposition des vaisseaux ne sont pas absolument les mêmes que chez les Cecropia, mais leur grandeur, la forme des fibres et leur disposition radiale très nette sont des caractères qu'on ne trouve que chez les Urticacées inférieures. De plus, la pré- sence de bandes transversales de parenchyme ligneux ajoute encore à la ressemblance avec les Urticoïdes.

Toutes ces relations rendraient diflicile la distinction en- tre les Castanopsis et certaines Urticacées, s’il n'existait un

(1) Debey, Sur les feuilles querciformes des sables d’Aix-la-Chapelle, Bruxelles, 1881.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 145

caractère différentiel parfaitement fixe : c’est le grand nom- bre des rayons médullaires qui existent dans toutes les Cu- pulifères.

Au contraire, chez les Urficoïdes, les rayons médullaires sont étroits et relativement peu nombreux (voir PI. VII, lg. À et 3),

Castanopsis indica À. De Cand.

Coupe transversale. — Vaisseaux grands, isolés et peu nombreux, en files radiales discontinues, légèrement obli- ques. Fibres ligneuses fines, à parois minces et à disposi- tion radiale nelte. Limites annuelles peu apparentes, mar- quées seulement par un léger épaississement de la paroi des fibres (PI. VII, fig. 4).

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires étroits, allon- gés, toujours à une seule épaisseur de cellules. Fibres li- gneuses serrées, contenant parfois des cristaux rhomboé- driques.

_ Les cellules des rayons ont leur paroi faiblement colorée en brun.

Castanopsis tribuloides A. De Cand.

La coupe transversale montre les mêmes caractères que C. indica ; les grands rayons médullaires sont toutefois plus ira Deure

La coupe tangentielle laisse voir également des cristaux

et de grands rayons fusiformes faisant déjà prévoir ceux des Chênes.

Castanopsis rufescens. (Coll. du Muséum.)

Coupe transversale. — Mèmes caractères que les précé- dentes, sauf que les bandes de parenchyme ligneux sont plus irrégulières et les cellules plus grandes. Les vaisseaux forment des files plus obliques que dans C. indica et dimi- nuent sensiblement de diamètre à mesure qu’on avance dans le bois d'automne.

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 10

146, 11 | ©. HOULBERT. La coupe tangentielle n’a rien de particulier. Gevre CASTANEA (Châtaigniers).

Ce genre ne comprend que deux espèces : C' vulgaris -el C. pumila, dont le bois ressemble à celui des Castanopsis, tout en se rapprochant davantage de celui des Chênes.

Castanea vulgaris Lam.

Coupe transversale. — Le bois de printemps comprend 2-3 rangées de grands vaisseaux isolés el à section ovale: ceux qui suivent, dans le bois d’été et d’automne, sont dis- posés en lignes radiales légèrement obliques, et diminuent progressivement de diamètre ; les bandes de parenchyme ligneux deviennent de plus en plus nombreuses.

Les fibres ligneuses sont très fines, à paroi incolore, fai- blement épaissie ; elles conservent, au moins dans le bois de printemps, une disposition radiale assez nette.

Le parenchyme ligneux est abondant ; il accompagne les vaisseaux dans le bois d'automne et forme des lignes brisées plus claires ou légèrement colorées en Jaune pâle.

Rayons médullaires très nombreux, étroits et légèrement colorés.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, for- més de 4-16 cellules superposées ; leur épaisseur est toujours d’une seule assise.

La paroi des vaisseaux est ornée de points écartés.

GENRE QUERCUS (Chênes).

Ce genre, extrêmement riche en espèces, possède un bois facile à reconnaître et très uniforme dans sa structure. A part quelques espèces javanaises et asiatiques, qui se relient assez étroitement aux Castanopsis, les différences qu’on ob- serve dans le bois de la plus grande majorité des espèces, sont d'ordre purement spécifique. [1 me suffira donc de dé- crire quelques espèces parmi les plus caractéristiques que j'ai pu observer. -

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 147

Quercus turbinata Blume (1).

Cette espèce ressemble le plus aux Castanopsis, par ses nombreux rayons médullaires à une seule épaisseur de cel- lules, par la disposition radiale de ses fibres et par ses vais- seaux qui sont rares et très grands.

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, à section ovale, toujours isolés et diminuant de grandeur vers le bois d’au- tomne (2).

Fibres ligneuses à parois incolores, faiblement épaissies, et à disposition radiale très nette. Parenchyme ligneux en bandes étroites, transversales, formées de cellules plus lar- ges, contenant une malière brune dans leur intérieur.

Rayons médullaires de deux sortes : les uns étroits, très nombreux, à une seule épaisseur de cellules ; les autres rares, plus larges et formés de 12-20 assises de cellules. Les deux systèmes de rayons sont colorés en brun.

On trouve quelques cristaux dans le parenchyme ligneux en contact avec les larges rayons. Comme dans les Protéa- cées, les grands rayons me semblent formés par l’associalion des petits.

Coupe tangentielle. — Rien de particulier.

Quercus spicata Sm.

Coupe transversale. — Même structure générale que la précédente ; toutefois les vaisseaux sont plus nombreux et à peu près de même diamètre partout; leur tendance à for- mer des files radiales obliques est plus visible.

Les fibres ligneuses possèdent une disposition radiale assez nette ; leurs parois sont incolores et fortement épaissies.

Bandes transversales de parenchyme ligneux très nom- breuses; tantôt étroites et formées d'une seule épaisseur de

(4) Je ne tiens pas compte de l’ordre suivi dans les classifications ; je décris les espèces dans l’ordre qui me semble correspondre lemieux aux affinités du bois.

. (2) Abromeit, Ueber die Anatomie der Eichenholzes, Dissert. Berlin, 1884.

148 €. HOULBERT.

cellules, tantôt pouvant aussi comprendre 3-4 assises ; les pa- rois cellulaires de ce parenchyme sont minces ; chaque cel- lule contient généralement une matière brune qui tranche fortement avec le champ incolore des fibres.

Deux sortes de rayons médullaires colorés en brun. On trouve généralement de 30 à 50 petits rayons entre deux grands. |

Coupe tangentielle. — Les vaisseaux contiennent une ma- tière brune ; leurs parois sont finement ponctuées.

Quercus rubra L.

Coupe transversale. — Le bois de printemps débute par 5 ou 6 rangées de grands vaisseaux à section ovale; le diamè- tre de ces vaisseaux diminue ensuite progressivement jus- qu'à la fin du bois d'automne ; ils sont placés en files radiales, assez régulières, accompagnées de parenchyme ligneux.

Il existe aussi des bandes transversales de parenchyme ligneux, mais elles sont très irrégulières et peu visibles.

Deux sortes de rayons médullaires. Fibres ligneuses irré- gulières, à parois incolores, épaissies, et à disposition radiale nulle. Limite annuelle très nette (PI. VII, fig. 3).

Quercus calliprinos Webb.

Coupe transversale. — Vaisseaux rares, arrondis et isolés, au nombre de 3-4 seulement dans le bois de printemps. Fibres ligneuses radiales, irrégulières, à parois faiblement épaissies. Parenchyme ligneux abondant, mais disposé en cellules isolées au milieu des fibres.

Rayons médullaires étroits, légèrement colorés en jaune brun. Limites annuelles peu visibles.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très étroits, allongés, formés de cellules arrondies contenant souvent un petit cristal rhomboédrique.

Quercus virens Ait.

Coupe transversale. — Le bois que j'ai étudié était très

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 149

jeune. Cependant, la distribution des vaisseaux m'a paru voi- sine de la précédente, avec un peu moins de régularité dans la direction des files vasculaires.

Je range à côlé de cette espèce les Quercus paraguayensis et undulata (du Jardin des Plantes de Rennes), qui m'ont présenté une structure identique.

Quercus Suber |.

Coupe transversale. — Même disposition générale que Q. rubra, mais les vaisseaux sont moins nombreux dans le bois de printemps où l’on n’en voit qu’une ou deux rangées.

Fibres ligneuses irrégulières à parois incolores, épaissies.

Parenchyme ligneux abondant, formant des bandes trans- versales très irrégulières, s'anastomosant dans tous les sens les unes avec les autres, mais ne montrant parfois aussi que des cellules éparses au milieu des fibres.

Deux sortes de rayons, les grands sont plus nombreux que dans les espèces précédentes.

Observation. — Les Quercus Ballota et Mirbecki ont une structure très voisine des deux précédentes.

Quercus Cerris L.

Coupe transversale. — Une seule rangée de grands vais- seaux dans le bois de printemps; le nombre des vaisseaux diminue ensuite dans le bois d'automne, en mêmetemps que leur paroi s’épaissit fortement.

Fibres ligneuses à disposition radiale nulle, à parois épaissies et incolores. Parenchyme ligneux très abondant, formant des bandes irrégulières ou des groupes isolés. Cris- taux dans le parenchyme ligneux.

Deux sortes de rayons médullaires; les plus petits sont au nombre de 12-20 entre les grands. Les limites annuelles

sont nettes. Quercus Ilex L.

Coupe transversale. — Plusieurs groupes de grands vais-

150 | €. HOULBERT.

seaux arrondis et isolés dans le bois de printemps ; chaque groupe se continue ensuite par une bande radiale de paren- chyme ligneux, au milieu de laquelle se trouvent de nom- breux petils vaisseaux.

Fibres ligneuses irrégulières, fines, à parois incolores et épaissies. Parenchyme ligneux formé de cellules éparses ou en bandes irrégulières.

Quercus lusitanica Webb.

Coupe transversale. — Même structure générale que Q. Ilex, sauf que les cellules des rayons médullaires sont rectangulaires, assez larges, au lieu d’être très étroites comme dans la plupart des autres espèces.

Quercus Prinus Michx.

Même disposition que les précédentes; les files radiales de vaisseaux semblent se dilater en arrivant dans le bois d'automne: elles s’anastomosent avec leurs voisines.

Quercus coccifera EL.

Coupe transversale. — Les vaisseaux arrondis forment des files radiales continues, c’est-à-dire que la bande vascu- laire d’une année se superpose exactement à celle de l’année précédente ; ce fait est dû à la croissance très lente du bois, dont les couches annuelles sont peu épaisses. IL se forme très peu de vaisseaux dans le bois d'automne, de sorte qu’on ne trouve, dans les bandes radiales, que des vaisseaux de printemps assez larges, et dont les diamètres sont sensible- ment égaux.

Quercus Toza Bosc.

Coupe transversale. — Une ou deux rangées de grands vaisseaux dans le bois de printemps ; chaque groupe se con- Unue ensuile par des bandes radiales obliques, où le paren- chyme ligneux remplace les vaisseaux.

Couches annuelles peu épaisses.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. Â)1

Quercus pedunculata Willd. (1).

Coupe transversale. — Une ou deux rangées de vaisseaux dans le bois de printemps. La croissance est ensuite très ralentie et ne donne plus que des bandes de parenchyme ligneux, au milieu desquelles se trouvent de nombreux pe- lits vaisseaux.

Fibres ligneuses très fines, à parois incolores très forte- ment épaissies.

Deux sortes de rayons médullaires, les uns très larges apparaissent en bandes blanches rayonnantes, les autres, étroits el très nombreux, ne comprennent qu’une seule épais- seur de cellules (2).

RÉSUMÉ DE LA SECTION DES CASTANOÏDES ET DES CUPULIFÈRES EN GÉNÉRAL.

1° Dans le groupe des Castanoïdes, les vaisseaux sont ar- rondis ou elliptique, et presque toujours isolés ; très larges dans le bois de printemps, ils diminuent de grandeur dans le bois d'automne et se disposent en bandes obliques entre- croisées.

Les fibres ligneuses ont une paroi incolore, en général peu épaissie ; elles conservent la disposition radiale dans les Castanopsis, les Castanea, ainsi que dans certains Chênes. Les rayons médullaires sont toujours étroits et à une épais- seur de cellule dans les Castanopsis et les Castanea ; au con- iraire, ils sont de deux sortes dans les Quercus.

. En résumé, depuis les Castanopsis, dont le bois possède l'organisation la plus simple, jusqu'aux Quercus, construits comme nos Rouvres ou comme nos Yeuses, nous pouvons

(4) Dr TJ. Müller, Erläuternder Text zu dem Atlas der Holzstructur, p. 57.

(2) Voici quelques autres espèces de Chênes que j'ai aussi étudiées, mais queJje n’ai pas cru devoir décrire : Quercus fastigiata, dentata, incana, Phellos, glauca, fenestrata, crispula, lamellosa, gemellifiora, dilatata, lappacea, imbri- caria, pruinosa, semecarpifolia, aquatica, pachyphylla, tinctoria, paraguayen- sis, etc. : LE RAA

152 C. HOULBERT.

suivre les très faibles variations que l'influence du milieu ou les perfectionnementis spécifiques ont apportées à un même type ligneux. En effet, comme nous l'avons vu, ce type est resté le même dans ses grands traits ; il a conservé le même agencement relatif de ses vaisseaux, des rayons médullaires et des fibres; seules, des modifications se sont produites dans le nombre et l’épaississement de la paroi de ces éléments.

A ce point de vue, le groupe des Castanoïdes nous appa- rait avec une grande homogénéité, et si l’on tient compte de ces « Chênes intermédiaires (sections Cyclobalanus et Chla- mydobalanus d'Endlicher), qui gardent toujours — et sur- tout dans leur bois — quelque chose de la structure distinc- tive des Châtaigniers (1) », on voit, comme l’a dit très justement M. de Saporta, que « les Chênes ne sont que des Castaninées évoluées (2) »

On retrouve done, comme je l’ai dit dans ma dernière Note à l’Académie des sciences (3), dans le bois secondaire des Chênes et des Châtaigniers, des caractères qui permettent de supposer que ces deux groupes ont une origine commune.

Il est par conséquent très intéressant d'arriver, par une méthode toute différente, aux mêmes conclusions que la Pa- léontologie végétale.

2° La structure comparée du bois montre Te que les Cupulifères sont construites sur deux plans ligneux diffé- rents; d’un côté, les Bétuloïdes, possédant dans leurs espèces. les moins différenciées, Aunes et Bouleaux, l'agencement caractéristique des bois blancs; de l’autre les Castanoïdes, que je crois pouvoir rattacher aux Ürtcacées par le Le des Castanopsis.

Toutefois, plusieurs caractères des bois de la première section se retrouvent aussi dans la seconde : c’est en pre-

(1) G. de Saporta, Origine paléontologique des arbres, p. 160. (2) G. de Saporta, loc. cit., p. 155.

(3) C. Houlbert, Étude anatomique du bois secondaire des Apétales d ovaire infère (Comptes rendus, 23 mai 1892). |

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 193

mier lieu la tendance des vaisseaux à se grouper en bandes radiales séparées les unes des autres par des plages de fibres; en second lieu, le grand nombre des rayons mé- dullaires ; mais tandis que ceux-ci sont simples et étroits dans les Bétuloïides, ils peuvent, au contraire, dans les Cas- tanoïdes el notamment dans le genre Quercus, atteindre une irès grande largeur et ce fait permet de distinguer facilement les deux groupes. |

Un autre caracière, que l’on peut encore utiliser pour distinguer les Bétuloïdes des Castanoïdes, c’est le groupe- ment des vaisseaux en chaînes radiales simples chez les premières, tandis qu'ils sont toujours isolés chez les se- condes.

De plus, je dois dire que, par la structure de leur bois, les Castanoïdes me semblent tenir le milieu entre les Urti- cacées et les Bétulacées; elles possèdent comme celles-ci un grand nombre de rayons médullaires et des vaisseaux dis- tribués en bandes radiales ; de celles-là, elles ont conservé la régularité des fibres ligneuses, la rareté des vaisseaux et, en partie, leur distribution relative.

Enfin, de même que dans les Ürticacées, nous pouvons passer de la structure homogène du bois des Cecroma au bois très différencié des Celtis et des U/mus; de même, dans les Cupulifères, et plus spécialement dans les Castanoïdes, nous passons du bois simple des Castanopsis à la structure très différenciée des Chênes, qui correspond par bien des points à celle des Ormeaux.

Il y a donc là, au moins dans la marche du perfectionne- ment du tissu ligneux chez ces deux groupes, un parallélisme qui m'a paru très intéressant à signaler.

Le tableau suivant permettra de reconnaître les princi- paux groupes.

159% - .53 ©, HOULBERT.

| ray. étroits\ souventgroupésen

! Tousles | ‘souventaroupésen 1° Une seule | à 1-3 chaînes radiales.. Betuloïides.

éspèce :: | assises Vaisseaux rares, iso- de rayons =) de cellules” 0 lés. 5. 22.2 Castanopsis, Castaneu«. médullaires. [ia plus grande majorité des ray. ayant plus de 3 épaisseurs de cellules sin dense chere E Fagus (en partie). 2° Deux espèces de rayons médullaires........ Quercus.

CHAPITRE IX

PLATANÉES ().

Tout en rapprochant des Ürticacées le groupe remarqua- ble des Platanées, M. Van Tieghem s'exprime ainsi dans son Traité de Botanique, 64. 1884, p. 1397 : « Ne sachant pas encore avec certitude si chaque fleur mâle comprend une ou plusieurs étamines, chaque fleur femelle un ou plusieurs carpelles, on ne saurait fixer définitivement la place de ce genre. Il ressemble aux Ürticacées, et notamment aux Ar- tocarpées par l'inflorescence, mais en diffère netlement par l'insertion apicale et non basilaire de l’ovule orthotrope. »

On voit que, pour le savant professeur du Muséum, la pa- renté des Platanes est au moins très douteuse, et que leur assimilation au groupe des Urticacées est loin d’être définitive.

D'un autre côté, M. Baillon, dans son Histoire des Plantes (p. 400), considère les Platanes « comme représentant le type arborescent le plus réduit des Saxifragées », et cette manière de voir semble prévaloir aujourd'hui.

Quant à moi, je trouve là une occasion nouvelle de mon- trer l'importance des caractères du bois pour éclairer cer- taines affinités douteuses. Non seulement, en effet, le bois des Platanes ressemble à celui des Liquidambars, mais il est

(1) Solereder, loc. cit., p. 243.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 155

aussi construit sur le même plan que celui des Liriodendron, Bucklandia, Corylopsis, Fothergilla, ete., qui appartienvent, le premier au groupe des Magnoliacées, les autres au groupe des Hamamélidées. Il y a là, évidemment, une filiation très étendue, dont je ne désespère pas de reconstituer plus lard la généalogie, car le bois de tous ces genres présente bien ce que M. de Saporta appelle le « type spécifique » par excellence, « celui qu'il s’agit de retrouver dans le passé ». Je ne doute pas que ious ces groupes n'aient la même souche originelle.

En ce qui concerne les Urticacées, aucune ne m'a montré, même d'une facon lointaine, un bois ressemblant tant soit peu à celui des Platanées, c'est pourquoi je crois que les deux groupes n’ont aucune parenté réelle.

GENRE PLATANUS (Platanes).

Ce genre est formé de 5 espèces américaines et asla- tiques qu'il est impossible de séparer des Balsamifluées (L+- guidambar) par les caractères de bois. Je décrirai seulement, dans ces deux groupes, l'espèce la plus caractéristique, puis- que toutes les autres ‘possèdent une constitution identique.

Platanus orientalis I.

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, isolés ou groupés par simple juxtaposition, également répartis dans toute l'épaisseur de la couche annuelle.

_Parenchyme ligneux nul ou très rare. Fibres ligneuses, assez grandes, polygonales, à angles arrondis et à disposi- tion irrégulière.

Limites annuelles très nettes, formées de 4-5 assises de cellules aplaties. Rayons médullaires formés de 2-8 assises de cellules étroites, fortement élargis au niveau des limites annuelles. | = Coupe tangentielle. — Rayons médullaires larges, en fu- seaux allongés, souvent obtus à l’une de leurs extrémités. Fibres ligneuses fortement pointillées.

156 | C. HOULBERT.

Les P. occidentalis Lin. (1) et racemosa Nutt, présentent une structure absolument identique.

BALSAMIFLUÉES.

Liquidambar styraciflua L. (2).

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, à section polygo- gonale et à parois minces, également distribués dans toute l'épaisseur de la couche annuelle. Fibres ligneuses de forme variable, à parois incolores fortement épaissies; disposition radiale nulle. Rayons médullaires étroits, légèrement colorés en brun. nd

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires allongés, for- més au plus de deux épaisseurs de cellules, ce qui permet de distinguer le Liquidambar des Platanes.

Vaisseaux larges, dont les parois longitudinales sont for- tement réliculées. Fibres ligneuses marquées de points écar- tés el en files. | La même disposition s'observe, comme je l'ai dit, chez les Liriodendron, chez cerlaines Ribésiacées et dans la plu- part des Hamamélidées; il en est de même chez notre Faqus européen, dont le bois présente tous les caractères de celui des Platanes. -

En résumé, de toutes les familles éludiées jusqu'ici, le pelit groupe des Plalanées me semble êlre celui qui pos- sède les plus nombreuses attaches avec les Dialypétales.

CHAPITRE X JUGLANDÉES (3).

Une trentaine d’espèces, réparties en cinq genres, com- posent cette petite famille, dont le bois offre une si remar- (1) G. Müller, loc. cit., p. 63.

(2) G. Müller, loc. cit., p. 62. — Solereder, loc. cit., p. 116. (3) Solereder, loc. cil., p. 243. |

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 157

quable uniformité de structure. Malgré cela, ces cinq genres peuvent être divisés en deux groupes, lun, formé par les Engelhardtia, les Pterocarya, les Juglans; l'autre, compre- nant les Carya et l’intéressant Platycarya strobilacea.

Selon le point de vue où ils se sont placés, les auteurs ne sont pas d'accord sur la place qu'il convient d'assigner à cette famille dans la série végétale ; les uns, considérant sur- tout ses feuilles pennées et aromatiques, la regardent comme une section amentacée du groupe des Térébinthes: d'autres, par le fruit, la rapprochent des Myricacées; d’au- tres enfin, et cette manière de voir me paraîil jusqu’à présent la plus rationnelle, pensent qu'elle est intimement alliée aux Cupulifères.

La structure du bois ainsi que plusieurs considérations paléontologiques m'ont amené à me ranger à celle dernière opinion.

S9: 4. Engelhardtia spicata BI.

Cet arbre atleint une hauteur considérable dans sa patrie.

Certains auteurs disent que son bois est dur et pesant; or, j'ai calculé sa densité, et je l'ai trouvée égale à 0,554, par conséquent, un peu inférieure à celle de nos Noyers; c’esl donc plutôt un bois léger.

Coupe transversale. — Vaisseaux peu nombreux, à section ovale, isolés ou groupés en chaînes radiales de 2-3-4, très rarement plus.

Fibres ligneuses larges, à disposition radiale très nette, à parois faiblement épaissies et colorées en jaune.

Les rayons médullaires sont étroits, formés de cellules courtes, rectangulaires, colorées en brun; il en existe de deux sortes, les uns sont continus et comprennent 2-3 assi- ses de cellules; les autres sont étroils et fragmentés. Le pa- renchyme ligneux forme des bandes transversales très nom- breuses à une ou deux épaisseurs de cellules colorées en brun comme les rayons.

1958 : .: €. HOULBERT.

Les limites annuelles sont faiblement marquées par 2-3 as- sises de cellules comprimées. | |

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires nombreux, al- longés, tantôt formés de grandes cellules elliptiques en files simples, tantôt fusiformes et composés de plusieurs assises de cellules arrondies (2-3); dans ce cas, cependant, la cellule terminale des fuseaux est toujours beaucoup plus grande que celles de l'intérieur. |

Vaisseaux à parois ponctuées.

. GENRE PTEROCAR YA.

Ce genre établi par Kunth en 1824, pour certaines Ju- glandées à fruit ailé, comprend 4 ou 5 espèces qui habitent le Japon et la Chine.

Leur bois ressemble beaucoup plus à celui des Juglans qu'à celui des Carya.

Pterocarya fraxinifolia Spach.

Coupe transversale. — Vaisseaux plus nombreux que dans l'espèce précédente, isolés ou en groupes de 2-3, à seclion ovale et diminuant de grandeur vers le bois d'automne.

Les fibres ligneuses sont arrondies, à parois minces ; leurs dimensions sont très irrégulières, ce qui rend la dis- position radiale un peu vague (PI. VII, fig. 5).

Les rayons médullaires sont nombreux et étroits; ils sont formés de 1-3 assises de cellules allongées. Le parenchyme ligneux forme de nombreuses bandes transversales à une seule épaisseur de cellules; ces bandes sont colorées en brun.

Limites annuelles nettes, formées de 2-3 assises de cel- lules comprimées.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux allongés et pointus, formés en général de petites cellules arrondies, dont les parois sont épaissies et colorées.

La paroi des vaisseaux esl ornée de mailles hexagonales régulières percées d’une fente transversale au milieu. Pa- renchyme ligneux cloisonné.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 159

Pterocarya sorbifolia Sieb et Zucc.

Même structure que la précédente, sauf que les bandes transversales de parenchyme sont moins nombreuses el plus irrégulières.

GENRE JUGLANS (Noyers).

Les auteurs ont décrit un grand nombre de Noyers, mais toutes ces espèces doivent se rapporter à 6 ou 7 qu'il est à peu près impossible de distinguer par la structure de leur bois.

En outre, le genre Juglans se rapproche beaucoup des Pterocarya; a différence ne réside guère que dans le dia- mètre des vaisseaux, qui diminue irès sensiblement du bois de printemps au bois d'automne dans les Juglans ; parmi les Pierocarya, P. fraxin/folia est le seul qui présente ce caraclére. :

Juglans cathartica Michx.

Coupe transversale. — Vaisseaux assez nombreux, isolés ou géminés, à section ovale et diminuant de grandeur vers le bois d'automne.

Fibres ligneuses irrégulières, à parois minces, faiblement colorées et à disposition radiale très vague.

Rayons médullaires étroits à 1-2 assises de cellules. Les bandes transversales de parenchyme sont irrégulières et in- complètes; rares dans le bois de printemps, elles devien- nent de plus en plus nombreuses à mesure qu’on s’avance dans le bois d'automne.

Limiles annuelles nettes, formées de 3-4 assises de cellules aplaties et colorées en jaune.

J uglans cinerea L.

Même structure que la précédente, sauf que les bandes _ de parenchyme sont beaucoup plus nombreuses dans toute l'épaisseur de la couche annuelle, leur coloration brune les. rend aussi beaucoup plus apparentes.

160 C. HOULBERT.

Juglans nigra L.

Coupe transversale. — Tout le bois est coloré en brun. Par son ensemble Ia structure est identique à la pré- cédente. Les rayons médullaires sont moins nombreux que chez les J. cathartica el cinerea, mais ils sont en général plus larges, et formés presque uniformément de 3-4 assises de cellules.

On remarque quelques cristaux hexagonaux dans les fibres ligneuses. Les bandes de parenchyme sont étroites et irré- gulières.

Un fait singulier est à noter dans cette espèce : c’est que le bois de printemps est plus dense que le bois d'automne; il est en même temps formé de fibres plus serrées et plus épaissies.

Juglans regia L.

D!

Coupe transversale. — Vaisseaux à section ovale, isolés ou groupés en chaînes radiales simples de 2-3-4 ; le diamè- tre des vaisseaux est plus faible dans le bois d'automne.

Fibres ligneuses irrégulières, arrondies, à disposition ra- diale nulle et à parois faiblement épaissies.

Les rayons médullaires sont nombreux et de largeur va- riable, mais en général ils ne dépassent pas 4 assises de cellules.

Le parenchyme ligneux forme des bandes étroites, faible- ment colorées.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux allongés, formés de pelites cellules arrondies, très irrégu- lières; certains des rayons n’ont qu'une épaisseur de cellules ; ils peuvent même être représentés par une cellule unique.

Les parois des vaisseaux et du parenchyme ligneux sont très élégamment ponctuées.

Coupe radiale. — La coupe radiale laisse voir très nette- ment les ponctuations des divers éléments, mais, au Haies) ne présente rien de particulier.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 161

592.

GENRE CAR YA.

Les espèces de ce genre, tout en offrant d’une manière générale les mêmes caractères que les Novyers, possèdent cependant une disposition tout à fait spéciale qui les dis- tingue très nettement de ceux-e1 : c'est en premier lieu la forme des vaisseaux, qui sont plutôt arrondis et souvent même aplatis dans le sens transversal; en second lieu, l’ar- rangement radial et l’épaississement des fibres.

Carya aquatica Nutt.

(Marais de la Caroline et de la Georgie.)

Coupe transversale. — Vaisseaux très larges, arrondis ou faiblement ovales, possédant une paroi incolore fortement épaissie. Par suite de la faible épaisseur de Ja couche ligneuse annuelle, on ne trouve dans le bois de printemps qu'une seule rangée de grands vaisseaux ; dans le bois d'automne les vaisseaux sont beaucoup plus petits, de sorte que la tran- sition paraît brusque entre les éléments vasculaires de ces deux régions.

Les fibres ligneuses possèdent une disposition radiale très nette ; leurs parois sont incolores et légèrement épaissies.

Les rayons médullaires sont étroits, à 1-2-3 assises de cellules courtes, rectangulaires et faiblement colorées en brun.

Le parenchyme ligneux forme des bandes transversales très nettes dans le bois d’automne; ces bandes sont moins nombreuses et plus irrégulières dans les couches de prin- temps.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires irréguliers, formant tantôt des fuseaux allongés, tantôt de simples files de cellules ; les cellules qui les composent sont arrondies et contiennent dans leur intérieur une gouttelette sphérique

brune. ANN. SC, NAT. BOT. VIT 11

162 #40: C. HOULBERT.

La ponctuation des vaisseaux ressemble à celle des Ju-

glans (1); le parenchyme ligneux est cloisonné.

Carya alba Nutt. (Hickory.)

_ Coupe transversale. — Les vaisseaux, toujours isolés, sont très grands dans le bois de printemps ; ils diminuent ensuite fortement de diamètre et leur section, dans le bois d’au- tomne, ne dépasse pas 3 à 4 fois celle 1 fibres. Les fibres ligneuses sont irrégulières ; leurs parois sont incolores et fortement épaissies, leur disposition radiale assez nette.

Les rayons médullaires sont nombreux et étroits. Le pa- parenchyme ligneux forme des bandes transversales inco- lores, à parois minces.

. Carya tomentosa Nutt.

Même structure que la précédente; les fibres ligneuses ont : de même une paroi fortement épaissie. On observe quel- ques gros cristaux rhomboédriques dans les vaisseaux du bois d'été

Carya laciniosa Mich. (C. sulcata Nutt.)

Même struclure que la précédente, sauf qu’on n observe pas de cristaux dans les vaisseaux du Le d'été.

Rayons médullaires très étroits et très nombreux. Les fibres ligneuses ont une paroi incolore très épaissie. Les vaisseaux sont arrondis et même très souvent aplatis dans le sens transversal.

Le parenchyme ligneux forme des bandes étroites, in- colores.

Carya olivæformis Nutt. (Pacanier.) Coupe transversale. — Une rangée de grands vaisseaux

isolés dans le bois de printemps ; nombreux cristaux

(1) Je partage absolument l’avis de M. Solereder, pour la critique qu'il fait de certains résultats de M. Müller, relativement aux perforations de la pie des vaisseaux. Voir H. Solereder, Loc. cit., p. 244.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 163

rhomboédriques dans les vaisseaux du bois PHbne el dans le parenchyme ligneux.

Les bandes transversales de parenchyme sont énbreut ses; les fibres ligneuses sont très irrégulières, à parois inco- lores fortement épaissies.

Carya porcina Nutt.

Le bois présente les mêmes caraclères que dans l’espèce précédente, on y trouve aussi les mêmes cristaux; cepen- dant les rayons médullaires sont plus larges, ainsi que les bandes transversales de parenchyme; celles-ci sont aussi beaucoup plus régulières.

Platycarya strobilacea Sieb et Zucc.

Je nai pu me procurer qu'une branche très jeune de cette espèce si remarquable par son inflorescence, mais j'ai vu très clairement qu'elle devait être rapprochée des Carya par son bois.

Les vaisseaux ont, en effet, la même forme et la même dis- posilion radiale; 1ls contiennent également de nombreux cristaux.

Le Platycarya est un grand arbre ayant l'apparence d’un Sumac ; ses fruits ressemblent un peu à ceux de l’Aune et servent au tannage des cuirs en Chine et au Japon.

RÉSUMÉ DE LA FAMILLE DES JUGLANDÉES.

Les caractères du bois, dans la famille des Juglandées, peuvent être résumés de la façon suivante :

Coupe transversale. — Vaisseaux larges, isolés ou réunis par 2-3 en courtes chaînes radiales; leur section est ovale ou arrondie, et leur diamètre, au moins dans les JuGLANS et dans les CARYA, diminue à mesure qu'on s'avance dans le bois

d'automne. Les fibres ligneuses ont une paroi mince ou épaissie, leur disposition radiale, très nette chez les ENGeLHARDTIA, les Ca-

164 C. HOULBERT.

RYA, les PrerocARYA, l'est généralement moins chez les JucLans.

Les rayons médullaires sont nombreux et de largeur varia- ble, mais le plus généralement étroits. Le parenchyme ligneux est caractéristique dans toute la famille ; il forme des bandes étroites, transversales, à une seule épaisseur de cellule.

Ces caractères font voir neltement que la famille des Ju- glandées est isolée dans le groupe des Apétales, car bien qu’on la rapproche volontiers des Myricacées, la structure du bois ne confirme nullement cetie manière de voir.

La forme des vaisseaux et la disposilion des fibres per- mettent de distinguer deux types : l'un, formé par les genres. Engelhardiia, Pterocarya et Juglans, possède des vaisseaux. elliptiques et des fibres ligneuses à parois minces, très sou- vent colorées ; l’autre, formé par les Carya et le Platycarya, montre des vaisseaux plutôt arrondis et des fibres ligneuses. à parois incolores, diversement épaissies.

Un seul caractère, dans la structure du bois, permet de- rapprocher les Juglandées des Cupulifères, c'est la présence: des bandes transversales de parenchyme, qu'on retrouve d’ailleurs dans la plus grande majorité des Apétales à ovaire infère. | |

Enfin, avant de terminer, je rappellerai encore que cer- taines Juglandées ont dans leur inflorescence des caractères, qui les rapprochent des Corylacées : ne sait-on pas, en effet. que les involucres femellesdes Engelhardtia tertiaires avaient étérapportéspar Brongniartet Unger aux Carpinus macroptera et producta; de fait, ces involucres rappellent singulièrement la bractée trilobée des Charmes. Comme les Engelhardha paraissent être les plus anciennes Juglandées, il me semble- tout naturel de retrouver chez eux les véritables affinités de la famille.

Ces faits laissent donc à penser que /a famille, des Juglan- dées doit être rapprochée des Cupulifères.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 165

CHAPITRE XI SANTALACÉES (1).

Voici encore une famille parfaitement isolée dans le groupe des Apétales, aussi bien par ses caractères organo- graphiques que par la structure de son bois.

Toutes les espèces que j'ai étudiées (sauf les Myzodendron) m'ont présenté les mêmes caractères, c’est-à-dire des vais- seaux nombreux, isolés et régulièrement distribués dans toute l'épaisseur de la couche annuelle. En général, les fibres ligneuses possèdent une paroi épaissie et colorée.

Les espèces qui composent cette famille, au nombre d’en- viron 230, ont été longtemps confondues avec les Élæagnées et les Myrobalanées, c'est Robert Brown qui les en a défini- divement séparées vers 1810.

GENRE EXOCARPUS.

Ce genre comprend des arbres ou des arbrisseaux austra- liens, dont les feuilles sont petites et imbriquées comme celles de certains Conifères.

Exocarpus cupressiformis Labill.

Coupe transversale. — Vaisseaux nombreux, arrondis, tou- jours isolés et répartis en nombre égal dans toute l'étendue de la couche ligneuse annuelle.

Fibres ligneuses irrégulières, à disposition radiale nulle, avec une paroi faiblement épaissie et colorée en Jaune brun. Les rayons médullaires sont très nombreux et généralement étroits : ils sont fortement colorés en brun.

Le parenchyme ligneux est abondant ; il se présente sous forme de nombreuses cellules isolées au milieu des fibres (PI. VIIL, fig. 6).

(1) Solereder, loc. cit., p. 235.

106 C. HOULBERT.

Coupe tangentielle. — Les rayons médullaires forment des fuseaux étroits de largeur variable; les uns n’ont qu’une seule épaisseur de cellule, les autres en ont jusqu’à 3 et 4. Tous ces rayons sont colorés en brun.

Exocarpus latifolius R. Br.

Coupe transversale. — Même plan de structure que dans l'espèce précédente, mais avec moins de régularité dans toutes ses parties; les vaisseaux sont moins nombreux et les fibres ligneuses ont une paroi jaunâtre fortement épaissie.

Le parenchyme ligneux se dispose en bandes étroites, dis- continues, rappelant un peu les bandes transversales des Juglandées ; on observe de nombreux cristaux dans les cel- lules du parenchyme ligneux.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires très nombreux, en fuseaux courts. Les fibres du parenchyme ligneux con- tiennent de nombreuses files de cristaux rhomboédriques.

GENRE SANTALUM (Santal).

Toutes les espèces de ce genre fournissent un bois tres. recherché, tant pour la finesse de son « grain » que pour son odeur aromatique et ses propriétés médicales.

Santalum album I.

Coupe transversale. — Les vaisseaux sont moins nombreux que dans les genres précédents, et leur section est légère- ment ovale. Les rayons médullaires sont très rapprochés et colorés en brun. Le parenchyme Hgneux, au lieu de former des bandes transversales, est en cellules isolées au milieu des fibres. |

Coupe tangentielle. — Rien de particulier.

Santalum insulare Bertero.

Dans cette espèce les vaisseaux sont encore moins nom- breux que chez S. album. La paroi des fibres ligneuses est faiblement épaissie. Le

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 167

parenchyme ligneux forme des bandes irrégulières, étroites, comme chez les Juglandées.

Observation. — J'ai encoré étudié plusieurs autres espè- ces de Santal provenant des iles Sandwich et de Juan Fer- nandez, et j'ai constamment trouvé la même structure, le même plan ligneux.

Leptomeria scrobiculata R. Br.

>

Coupe transversale. — Vaisseaux isolés, à section légère- ment ovale, également distribués dans toute l'épaisseur de la couche annuelle. Les fibres ligneuses sont irrégulières, à parois épaissies. Le parenchyme ligneux abondant forme des cellules plus grandes à parois minces, contenant souvent une matière brune dans leur intérieur.

Les rayons médullaires sont nombreux, de largeur varia- ble et colorés en brun.

Coupe tangentielle. — Rien de particulier; mêmes carac- tères que dans les autres Santalacées. |

Le Leptomeria acida KR. Br. présente les mêmes carac- tères, sauf que les fibres ligneuses ont conservé la disposi- tion radiale.

Osyris quadripartita Decn.

Coupe transversale. — Le bois, dans cette espèce, montre de nombreux vaisseaux isolés, à section ovale. Les fibres li- gneuses sont irrégulières, à parois incolores assez fortement épaissies; elles ont conservé une vague disposition radiale.

Les rayons médullaires, moins nombreux que dans les genres précédents, sont formés de larges cellules rectangu- laires. Le parenchyme ligneux, rare, existe en cellules isolées au milieu des fibres.

Fusanus compressus L.

Coupe tranversale. — Les vaisseaux sont assez nombreux, d'un diamètre à peu près égal, et régulièrement distribués dans toute l'épaisseur de la couche ligneuse annuelle. La

168 | C. HOULRBERT.

forme des fibres ligneuses est très irrégulière; leurs M sont incolores et forlement épaissies.

Les rayons médullaires sont nombreux, de largeur varia- ble ; ils sont formés de larges cellules rectangulaires, colo- rées en brun.

Le parenchyme ligneux, peu abondant, n'est représenté que par des cellules isolées au milieu des fibres.

Coupe tangentielle. — Rien de particulier.

Achantosyris spinescens Griseb.

Coupe transversale. — Le bois possède les mêmes carac- tères que celui des Osyris; les vaisseaux sont grands, ar- rondis, isolés et à parois fortement épaissies.

Les fibres ligneuses sont irrégulières; leurs parois, for- tement épaissies, sont colorées en jaune. Le parenchyme ligneux est assez abondant; comme dans les deux espèces précédentes, il est formé de cellules isolées à parois minces et dispersées sans ordre au milieu des fibres.

Les rayons médullaires ont une largeur variable; ils sont composés de cellules rectangulaires plus allongées que dans les Osyris proprement dits.

Coupe tangentielle. — Rayons médullaires en fuseaux à pointes obtuses, généralement courts et formés de 2-3 assises de cellules.

Observation. — Les trois dernières espèces que je viens de décrire se distinguent des autres Santalacées par la forme de leurs rayons en coupe transversale et par la rareté re- lative de leur parenchyme ligneux, formant des cellules isolées.

Chez les Exocarpus et chez les Santalum, le parenchyme ligneux affecte plutôt la forme des bandes transversales irré- gulières et discontinues. |

RÉSUMÉ DE LA FAMILLE DES SANTALACÉES.

De l'ensemble des espèces étudiées, on peut résumer

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 109

comme il suit les caractères du tissu ligneux dans la famille des Santalacées. |

Coupe transversale. — Dans tous les genres, sans excep- tion, les vaisseaux sont nombreux, circulaires ou légèrement ovales; ils sont, de plus, toujours répartis sans ordre dans toute l'épaisseur de la couche ligneuse annuelle. Les rayons médul- laires sont très nombreux et de largeur variable; ils sont for- més de cellules courtes, contenant généralement une matière colorante jaunûâtre ou brune (1).

Le parenchyme ligneux est caractéristique; il forme, dans quelques genres, des bandes transversales étroites et disconti- nues, mais le plus généralement 1l consiste en cellules isolées au milieu des fibres.

Il m'a été impossible d'étudier aucun bois âgé apparte- nant au genre (rrubbia, mais d'après la description que donne M. Solereder des Grubbia stricta el rosmarinifolia, j'ai tout lieu de croire qu'il est construit comme dans les autres Santalacées : « Die (refässe von Grubbia sind auf dem Querschnitt zerstreut, und besitzen kein grosses Lumen (2). M. Solereder ajoute que le parenchyme ne prend aucune part spéciale à la formation du corps ligneux, et qu'il est très remarquable que le Grubbia, par les caractères anato- miques de son bois, soit allié de très près aux Hamamé- lidées.

Cela signifie sans doute que le parenchyme ligneux est très rare ou complètement nul dans le bois des Grubbia. Sans nier d'ailleurs quele plan ligneux des Hamamélidées ne possède quelque ressemblance avec celui des Santala- cées, je dois dire que le petit groupe des Buxées est celui qui m'a paru s’en approcher le plus cependant.

Je ne dirai rien des Myzodendron; la structure de leur bois est tellement différente des autres Santalacées qu'il me paraît impossible de les rattacher à cette famille.

x

(1) C. Houlbert, Étude anatomique du bois secondaire des Apétales à ovaire . infére (Comptes rendus de l’Académie des sciences, 23 mai 1892). (2) H. Solereder, loc. cit., p. 235.

170 IST, C: HOULBERT.

Je dois enfin à l’obligeance de M. le Professeur Bureau, directeur des Herbiers phanérogamiques au Muséum, d’avoir pu étudier plusieurs espèces appartenant aux genres Pyrula- ria, Henslowia, Cervantesia, Myoschilos, etc. Bien que le bois en soit très jeune et peu caractéristique, il ne m'a pas paru s’écarter du plan ordinaire des plus parfaites Santalacées.

CHAPITRE XI

RELATIONS ENTRE LES CONDITIONS EXTÉRIEURES ET LA STRUCTURE DU BOIS.

L

L'étude descriptive que nous venons de faire nous a montré que, dans certains cas, les influences extérieures peuvent agir avec assez d'intensité sur le bois pour modifier la forme ou les dimensions de ses éléments, mais que jamais ces influences ne parviennent à troubler l’'agence- ment relalif des éléments, ni l’économie fondamentale du plan ligneux (1). |

Les espèces des lieux humides, Saules, Deiplique possè- dent, comme on le sait, un bois pauvre en fibres, caractérisé par le grand nombre des vaisseaux et le peu de largeur des rayons médullaires. Chaque couche ligneuse offre les mêmes caractères dans toute son épaisseur, de sorte qu'il n’y à pas de différence entre le bois d'automne et celui de prin- temps. Les limites annuelles sont peu accentuées, et l’en- semble de ces dispositions distingue tous les bois blanes.

À mesure que les espèces s'adaptent à une station plus sèche, les fibres ligneuses augmentent et le nombre des vais- seaux diminue, les rayons médullaires s’accroissent un peu en largeur, en même temps qu'une légère différence s'éta- blil entre le bois d'automne et Le bois de printemps. Ces

(1) G. Houlbert, Sur la valeur shistématique du Bois secondaire (Associat. fran- çaise pour l'Avancem. des sciences, Congrès de Pau, 1892).

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. MAÂ71

dispositions se montrent dans les Corylus, les Ostrya, les Charmes, ete., qui aiment encore les lieux frais, mais sont: beaucoup moins aquatiques que les Saules. | |

Si l'on passe aux espèces qui croissent plutôt dans les: terres cultivées, Juglandées, Rosacées, Célastrinées, Acéri- nées, elc., on rencontre un type de bois caractérisé par un: épaississement déjà prononcé des fibres et de la paroi des vaisseaux ; la largeur des rayons médullaires augmente, en même temps qu'ils prennent, en coupe tangentielle, une forme bombée et arrondie. La densité du bois d'automne est souvent beaucoup plus grande que celle du bois de prin- temps.

L'espèce habite-t-elle maintenant les terres sèches et arides, les sols peu profonds et rocailleux, comme les Ulmus dans nos terrains calcaires, alors nous trouvons un épaississement très grand de la paroi des fibres, avec une différence très sensible entre le bois d'automne et celui de printemps. Certains rayons médullaires alteignent une très grande largeur; leurs cellules deviennent étroites el allongées.

En dehors de nos climats tempérés, considère-t-on les Protéacées d'Australie, on trouve des bandes assez larges de cellules très épaissies, correspondant à la période de sécheresse, puis, entre deux de ces bandes fibreuses, une zone vasculaire étroite correspondant à la période de prin- temps.

Enfin les Halozylon et les Salsola, qui vivent dans les sables du désert, nous montrent ne: plages de fibres à parois extrêmement épaisses et des vaisseaux relativement rares; ici, l’action des influences extérieures atteint son, maximum. |

En même temps que s’accomplissent 1. modifications. dont je viens d'indiquer la marche, on remarque que, à _ partir des espèces aquatiques jusqu'aux espèces xérophiles,. _ on passe insensiblement de la disposition radiale des fibres: _ à une disposition de plus en plus irrégulière.

112 C. HOULBERT.

Une siructure ligneuse spéciale nous est offerte par les plantes grimpantes et sarmenteuses; toutefois, il est extré- mement remarquable de retrouver cette disposition anor- male dans presque tous les groupes. Les espèces les plus communes qui nous l'ont offerte, et dans lesquelles on ne retrouve plus le type ligneux de la famille, sont :

Wistaria sinensis D. C. Vitis vinifera Lin. Aristolochia Sipho L'Hér. Cissus quinquefolia Desf. Clematis Vitalba Lin. Rubus fruticosus, Lin. etc.

Par conséquent, dans les plantes ligneuses, la structure anatomique du bois peut donc, avec une grande exactitude, nous renseigner sur les habitudes des espèces.

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RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.

Les conclusions de ce travail seront les suivantes :

1° Au point de vue pratique, c’est-à-dire pour la détermi- nalion par le bois secondaire des espèces actuelles et fos- siles : résumé des caractères du bois dans chaque famille.

2° Au point de vue biologique et systématique : groupe- ment des principales familles d'Apétales d'après la structure du bois; — affinités et aperçus nouveaux qui ressortent de cette étude; — concordance de nos conclusions avec les données de la paléontologie végétale.

Tout d’abord, en ce qui concerne chaque famille, j'ai fait la description du bois secondaire aussi complètement que cela m'a été possible, en comparant les résultats auxquels cette élude m'a conduit avec ceux qui ont été obtenus avant moi. En second lieu, j'ai essayé de montrer comment, en dehors de toute autre considération, les caractères du tissu ligneux peuvent fournir des données générales fort précises et fort étendues sur les relations qui existent entre les familles.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 173

L'ordre que j'ai suivi, dans la description des espèces et des familles, est précisément celui qui convenait le mieux pour mettre en relief ce plan important; j'ai commencé par les Protéacées et les Pipéracées, parce que ces deux familles présentent des caractères parfaitement nets, dont il est impossible de ne pas reconnaître immédiatement l’impor- tance.

Cela posé, je vais maintenant reprendre, dans l’ordre qui me paraît le plus naturel, le résumé des affinités et des ca- ractères du tissu ligneux dans chaque famille.

1° Chénopodiacées. — Le bois secondaire est formé de faisceaux fibro-vasculaires plus ou moins libres, générale- ment séparés par des bandes radiales et concentriques de tissu fibreux ; chaque faisceau présente à sa parlie supé- rieure un îlot de liber ou une lacune; les rayons médul- laires reproduisent l’aspect des Pipéracées en coupe tan- gentielle.

Dans le genre Pisonia (Nyctaginées) les vaisseaux sont également silués à la partie inférieure de la lacune ou de l’îlot de liber, mais les fibres ligneuses sont grandes et à dis- position radiale. Les rayons médullaires , très nets, pré- sentent en coupe tangentielle l'aspect de ceux des Aquilaria.

Les Amarantées représentent le type ligneux le plus sim- ple, celui qui se rapproche le plus des tiges ligneuses mono- cotylédones : elles constituent, selon moi, le point de départ du groupe entier des Chénopodiacées.

Les Chénopodées les plus profondément modifiées par adaptation, nous montrent que les influences extérieures ne portent que sur la forme et sur les dimensions des éléments, et qu’elles ne modifient pas l’ensemble du plan ligneux.

Les Phytolaccacées, par leurs types les plus différenciés, nous montrent une parenté fort probable avec cerlaines Urticacées ; il en est de même des Batidées.

Il m'a été impossible d'examiner aucun bois d'Aizoacée ou d Z{lécébrée.

2° Pipéracées. — Fibres ligneuses en bandes radiales, au

174 lié : €. HOULBERT.

milieu desquelles les vaisseaux sont disposés en files simples ou en flots. |

Les rayons médullaires sont formés de cellules rectangu- laires à parois minces, occupant presque toujours, en coupe tangentielle, la longueur totale des entre-nœuds.

Les caractères du bois permettent de rapprocher des Pi- péracées, les Chloranthacées, les Garryacées et parmi les dia- lypétales, quelques Myrsinées.

3° Thyméléacées. — Le bois est caractérisé par ses vaisseaux rares, isolés ou en groupes peu nombreux. Les fibres ligneuses comprennent deux sortes d'éléments, les uns grands, à section elliptique et à disposition radiale assez nelte, les autres, intercalés au milieu de ces derniers, for- ment de petits lumens ressemblant à des ponctuations bril- Jantes et fort nombreuses.

Rayons médullaires généralement à une seule épaisseur de cellules.

On peut partager la famille en deux groupes :

«. Aquilariées. — Dont le bois secondaire possède des faisceaux de liber inclus (Znterxyläres Phloëm).

B. Thyméléées. — Dont le bois secondaire est normal.

4° Polygonacées. — Famille offrant des caractères peu

variables, rappelant les Myristicacées, les Laurinées et peut- êlre les Calvcanthées. :

Vaisseaux grands, presque lLoujours isolés, très rarement accompagnés de parenchyme ligneux. Rayons médullaires très nombreux, colorés en brun, à une ou deux assises de cel- lules. En somme, on peut dire que le bois des Polygonacées offre les fibres ligneuses des Thyméléacées et la disposition générale des Laurinées.

5° Urticacées. — L'élude du bois me porte à croire que ce groupe possède de multiples origines. Les Cecropia peu- vent être rapprochés des Thyméléacées, mais à partir de ce genre remarquable, qui est vraisemblablement le plus ancien de la série, les Urticacées évoluent selon deux types diver- gents peu distincts l’un de l’autre.

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 4175

a. Urticoïdes. — Vaisseaux circulaires, larges, isolés, ra- rement géminés ; les fibres ligneuses possèdent une dispo- sition radiale d’abord très nette, qui s’efface à mesure qu’on s'éloigne des Cecropia.

Rayons médullaires formés de 1-6 assises de cellules rec- tangulaires peu allongées.

Bandes transversales de parenchyme ligneux bien déve- loppées au niveau des vaisseaux.

&. Ulmoïdes. — Mêmes caractères que le groupe précé- dent, avec passage graduel vers la structure des Ulmus. Absence des bandes transversales de parenchyme.

6° Platanées. — Dans le bois des Platanées, les vaisseaux sont nombreux, presque toujours isolés, et également ré- partis dans toute l'épaisseur de la couche annuelle.

Les fibres ligneuses sont grandes, polygonales, à disposi- lion radiale effacée. Les rayons médullaires forment des fuseaux allongés.

On trouve la même structure dans les Liguidambar, dans la plupart des Hamamélidées, ainsi que dans certaines espèces de Fagus.

7° Salicinées. — Vaisseaux très nombreux, isolés ou en files radiales 4-6, à section polygonale. Fibres ligneuses larges, à parois minces et à disposition radiale assez nette.

Les rayons médullaires sont très nombreux et très étroits ; ils ne possèdent jamais qu’une seule épaisseur de cellules. L’analogie de structure est si grande qu'il est à peu près im- possible de distinguer les Saules des Peupliers par les seuls caractères du bois.

Je crois devoir rattacher cette famille aux Aunes el aux _Bouleaux et par suite aux Cupulifères du groupe des Bétu- loïdes.

- 8° Cupulifères. — La disposition du bois permet de par- tager les Cupulifères en deux groupes : les Bétuloïdes et les Castanoïdes.

+. Le groupe des Bétuloïdes comprend toutes les espèces

où le bois secondaire est construit sur le même plan que

176 C. HOULBERT.

celui des Bouleaux, c’est-à-dire montre, sur une coupe transversale un grand nombre de vaisseaux isolés ou en files radiales, à peu près régulièrement distribués dans l’épais- seur de la couche ligneuse annuelle. Les fibres ligneuses possèdent une paroi mince ou faiblement épaissie; leur dis- position radiale, irès nette chez les Aunes et les Bouleaux, est plus vague chez les Corylacées.

Le parenchyme ligneux est, en général, peu développé. La coupe tangenlielle montre toujours des rayons médullaires étroits et allongés, colorés en brun chez les Bétulacées.

6. Dans le groupe des Castanoïdes les vaisseaux sont arrondis et presque toujours isolés; très larges dans le bois de printemps, ils diminuent de grandeur dans le bois d’au- tomne et se disposent en files obliques fréquemment entre- croisées.

Les fibres ligneuses ont une paroi incolore, en général peu épaissie; elles conservent la disposition radiale dans les Castanopsis, les Caslanea, ainsi que dans certains Chénes. Les rayons médullaires sont toujours étroits et à une seule épais- seur de cellule dans les Castanéacées ; ils sont de deux sortes dans les Quercinées.

Le groupe des Castanoïdes semble se rattacher aux Urti- cacées, mais on retrouve dans le bois secondaire des Chênes et des Châtaigniers, des caractères qui permettent de sup-. poser que ces deux groupes ont une origine commune. |

Enfin, au point de vue où je me suis placé, il me semble que le genre Faqus doit occuper une place à part parmi les Cupulifères. En effet, la plupart des Hêtres américains, Faqus obliqua, F. betuloïdes, F. antarctica, possèdent un bois qui reproduit tous les caractères de celui des Bouleaux ; au contraire, le Fagus ferruginea et notre F. sylvalica, tout en conservant la même disposition relalive de leurs élé- ments, ont un bois qui rappelle plutôt celui des Platanes.

9° Juglandées. — Le bois des Juglandées est fin et re- cherché dans l’industrie.

Les vaisseaux sont larges, à section ovale ; ils sont isolés

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 177

ou réunis par deux ou trois en courtes chaînes radiales. Les fibres ligneuses ont une paroi mince ou faiblement épaissie ; leur disposition radiale est très nette chez les Engelhardtia, les Carya, les Pterocarya, etc.; elle l’est généralement moins chez les Juglans.

Les rayons médullaires sont nombreux et de largeur va- riable, mais plutôt étroits.

Le parenchyme ligneux est caractéristique dans toute la famille ; il forme des bandes transversales à une seule épais- seur de cellule.

Bien que, d’après les caractères du bois, cetle petite fa- mille paraisse isolée dans le goupe des Apétales, elle doit ce- pendant être rapprochée des Cupulifères.

. 10° Santalacées. — En coupe transversale, le bois de toutes les Santalacées possède des vaisseaux nombreux, circulaires ou légèrement ovales ; de plus, ils sont toujours isolés et répartis sans ordre apparent dans toute l’ épaisseur de la couche annuelle.

Les rayons médullaires sont très nombreux ; ils sont formés de cellules rectangulaires, contenant généralement une matière colorante jaunâtre ou brune.

Le parenchyme ligneux est abondant ; il forme des bandes transversales étroites, discontinues; mais il existe aussi très fréquemment en cellules isolées au milieu des fibres.

La structure du bois chez les Loranthacées est très diffé- _ rente de celle quon observe chez les Santalacées; sous ce point de vue, il m'a paru impossible de rapprocher ces deux familles.

11° Protéacées. — D’après la constitution du bois se- | condaire , les HhBiÉRoes peuvent se panier en trois ape

. Le groupe des Banksia, caractérisé par la disposition dés vaisseaux en zones concentriques, accompagnées d’une bordure externe plus ou moins épaisse de parenchyme ligneux : Banksia, Dryandra, Embothrium, Telopea, ele.

8. Le groupe des Orites, où les vaisseaux forment des arcs

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 12

178 C. HOULBERT.

incomplets terminés par des ailes de parenchyme ligneux : Orites, Macadamia, Rhopala, etc.

y. Le groupe des Protea, comprenant toutes Les espèces où les vaisseaux sont disséminés sans ordre au milieu des fibres ligneuses.

On peut rattacher aux Protéacées : 1° les Myricacées, dont le bois rappelle d'une manière frappante celui des Per- soonia 2° les Élæagnées et les Casuarinées, qui présentent dans leur bois certains caractères des Protea.

Les données qui précèdent nous font voir que, dans la nature actuelle, les Apétales, ou du moins quelques groupes d'Apétales, sont aussi bien déterminés par leur bois que par l’ensemble de leurs caractèresfloraux ; leur existence en un groupe séparé serait donc jusqu'à un certain point jus- tifiée, mais l’importance de cette distinction se trouve consi- dérablement diminuée par suite de la difficulté qu'il y à de limiter avec certitude les groupes réellement monochlamy- dés, puisqu'un grand nombre de familles possèdent des représentants apétales.

Voici maintenant quelques remarques générales relatives à la structure du bois selon les différentes conditions d’exis- tence :

1° En général, le parenchyme ligneux diminue quand le nombre des vaisseaux augmente et inversement (Salicinées, Bétulacées).

2° Plus les fibres ligneuses sont épaissies, plus les rayons médullaires sont larges et inversement (Protéacées, Casua- rinés, Cupulifères).

3° Quand les fibres ligneuses à parois épaissies et le pa- renchyme ligneux existent tous les deux, on trouve en gé- néral deux espèces de rayons; on n’en trouve qu’une espèce si l’un ou l’autre de ces caractères existe seul.

4° Le bois des espèces adaptées à une vie aquatique pos- sède toujours des fibres ligneuses à parois minces, incolores et à disposition radiale; les vaisseaux sont très nombreux (Salicinées).

RECHERCHES SUR LE BOIS SECONDAIRE DES APÉTALES. 179

5° Les espèces des régions sèches possèdent un bois dont les fibres ligneuses ont des parois fortement épaissies; les vaisseaux sont rares ou peu nombreux.

Toutes ces modifications, dues aux influences extérieures, n affectent que les éléments du bois; dans une famille don- née, elles n’altèrent Jamais la disposition fondamentale du plan ligneux. |

Tels sont, en dehors des affinités nouvelles que l'étude comparée du bois m'a permis de reconnaître, les princi- paux résultats qui découlent de cette étude.

Commencé il y a plus de six années, ce travail a été achevé à la Sorbonne et au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, souslasavante direction de M. Gaston Bonnier, dont les conseils m'ont été si précieux ; qu’il me permette de lui en exprimer toute ma reconnaissance. Mais, je dois dire aussi que, dans un cadre de recherches aussi vaste, et malgré toute ma bonne volonté, il m'aurait été impossible de mener ce travail à bonne fin, si je n'avais trouvé, au Muséum et au Jardin des Plantes de Paris, l'accueil le plus bienveillant.

Je suis également heureux de remercier ici M. Van Tieghem, qui à mis gracieusement à ma disposition et son laboratoire et la plus riche Collection de Bois qui soit au monde; M. Maxime Cornu, qui a bien voulu me réserver un fragment de toules les espèces ligneuses qui croissent dans l'École de botanique; enfin M. Paul Hariot, dont j'ai tant de fois mis le savoir et l’obligeance à contribution.

EXPLICATION DES PLANCHES

Le sens des flèches indique la direction de l’écorce.

PLANCHE I

Protéacées.

Fig. 1. — Coupe transversale d’un bois de Banksia austrulis (40 diamètres) ; v, vaisseaux; f, fibres ligneuses; r, grands rayons médullaires ; r’, petits rayons.

Fig. 2. — Coupe transversale d’un bois d'Orites excelsa (18 diamètres) ; v vaisseaux; f, fibres ligneuses ; p,ailes de parenchyme ligneux blé les arcs vasculaires : r, grands rayons médullaires; r’, petits rayons.

Fig. 3,4,5. — Orientation des arcs vasculaires.

Fig. 6. — Coupe transversale d’un bois de Guevina Avellana pour montrer la structure des grands rayons médullaires.

Fig. 1. — Structure des grands rayons médullaires dans les Banksia {coupe transversale).

Fig. 8. — Portion grossie d’un arc vasculaire chez l'Orites excelsa (120 dia- mètres) pour montrer les relations qui existent entre les rayons mé- dullaires et les arcs vasculaires; v, vaisseaux; /, fibres ligneuses.

Fig. 9.— Coupe transversale d’une tige de Banksia australis, pour montrer la disposition des grands rayons médullaires en coins allongés, traver- sant toute l’épaisseur de l’anneau ligneux.

Fig. 10. — Coupe transversale d’une tige d’Embothrium coccineum, pour montrer la disposition des rayons médullaires en fuseaux.

Fig. 11. — Coupe transversale d’un bois de Xylomelum pyriforme ; v, vais- seaux ; p, ailes de parenchyme ligneux; f, fibres ligneuses.

Fig. 12. — Coupe tangentielle d’un bois de Banksia australis (25 diamètres) ; r, grands rayons médullaires ; »”, petits rayons ; f, fibres ligneuses.

Fig. 13. — Coupe tangentielle d’un bois d’Isopogon anemonifolius ; r, grands rayons médullaires contenant de très grandes cellules; »”’, petits rayons; f, fibres ligneuses.

PLANCHE II

Protéacées. — Myricacées. — Casuarinées.

Fig. 14. — Coupe transversale d’un bois de Leucadendron argenteum (60 dia- mètres); v, Ro isolés ou formant des arcs vasculaires incomplets ; f, fibres ligneuses ; r, grands rayons médullaires ; »’, petits rayons; p, parenchyme ligneux accompagnant les vaisseaux.

EXPLICATION DES PLANCHES. 181

Fig. 15. — Coupe transversale d'un bois de Brabejum stellatifolium (180 dia- mètres). Même notation. Fig. 16. — Coupe transversale d’un bois de Persoonia linearis (120 dia-

mètres). Même notation.

Fig. 17. — Coupe transversale d'un bois de Myrica Nagi (120 diamètres) ; Même notation.

Fig. 18. — Coupe transversale d’un bois de Casuarina suberosa(60 diamètres); v, vaisseaux ; f, fibres ligneuses à parois incolores fortement épaissies; r, grands rayons médullaires; »’, petits rayons à une seule épaisseur de cellules ; p, bandes transversales de parenchyme ligneux formées de cellules à parois minces, colorées en brun.

Fig. 19. — Coupe tangentielle d’un bois de Myrica Nagi (120 diamètres); f, fibres ligneuses ; r, rayons médullaires dont les cellules contiennent de nombreuses gouttelettes de pigment brun.

PLANCHE III

Pipéracées. — Chloranthacées.

Fig. 1. — Coupe transversale d’un bois très âgé de Piper Sieberi (40 dia- mètres), pour montrer la disposition des vaisseaux et des fibres en bandes radiales.

Fig. 2. — Le même fortement grossi; v, vaisseaux; f, fibres ligneuses; r, rayons médullaires.

Fig. 3. — Coupe transversale d’un bois d’Hedyosmum arborescens (120 dia- mètres). Même notation.

Fig. 4. — Coupe transversale d’un bois très âgé de Piper brasiliense (40 dia- mètres). Même notation.

Fig. 5. — Coupe tangentielle du Piper Sieberi (80 diamètres) ; v, vaisseaux; f, fibres ligneuses ; r, rayons médullaires.

Fig. 6. — Coupe transversale d’un bois de Piper por toricense. Même no- tation.

PLANCHE IV Amarantacées. — Chénopodiacées. — Nyctaginées.

Fig. 1. — Coupetransversale d'un bois de Rodetia Amherstiana(60 diamètres); v, vaisseaux ; f, fibres ligneuses ; à, îlots fibreux presque toujours rem- placés par une lacune; pf, bandes radiales et concentriques de tissu

‘ générateur. (Cette tige montre que les faisceaux fibro- -vasculaires sont isolés comme dans les Monocotylédones.)

‘Fig. 2. — Coupe transversale d’un bois très âgé d'Haloæylon Ammodendron 120 diamètres); v, vaisseaux contenant chacun une gouttelette rési- neuse brune; f, fibres ligneuses dont les parois sont extrêmement épaissies ; c, bande fibreuse correspondant aux ilots à de la figure pré- cédente; r, rayons médullaires se présentant sous forme de fentes radiales. (En réalité, par ses rayons médullaires et par ses bandes de tissu fibreux, cette espèce montre des faisceaux isolés comme la précédente ; les influences du milieu ont profondément modifié les éléments, mais non le plan ligneux.)

182 €. HOULBERT.

Fig. 3. — Coupe transversale d’un bois de Pisonia fragrans (120 diamètres); v, vaisseaux ; , fibres ligneuses; r, rayons médullaires ; !, lacune.

Fig. 4. — Un faisceau isolé et très grossi du Rodetia Amherstiana. — 9, vaisseaux ; pf, bandes de parenchyme fondamental tenant lieu de rayons médullaires ; à, ilot fibreux en partie détruit ; !, lacune.

Fig. 5. — Coupe tangentielle d’un bois de Pisonia fragrans. — Les rayons médullaires ont acquis la forme ordinaire.

Fig. 6. — Un faisceau isolé du Bougainvillæa spectabilis (coupe transversale 120 diamètres); v, vaisseaux ; pf, bandes de parenchyme ; i, îlot fibreux formé de cellules ‘irrégulières à parois fortement colorées en brun ; f, fibres ligneuses.

PLANCHE V Thyméléacées.

Fig. 1. — Coupe transversale d’un bois d’Aquilaria Agallocha(120 diamètres); a, vaisseaux isolés ou en chaînes radiales ; b, fibres ligneuses; c, lacunes produites par la destruction des ilots de liber; c’, un îlot restauré; d, rayons médullaires.

Fig. 2. — La même. — Coupe tangentielle (180 diamètres); a, vaisseau dont la paroi est ornée de fines ponctuations; b, fibres ligneuses ; c, grandes fibres formant les ilots; d, rayons médullaires presque toujours à une seule épaisseur de cellules.

Fig. 3. — Coupe transversale d’un bois de Funifera utilis (120 diamètres); a, vaisseaux ; b, fibres ligneuses ; d, rayons médullaires.

Fig. 4 — Coupe transversale d’un bois de Lagetta lintearia (120 diamètres); a, vaisseaux ; b, fibres ligneuses avec de nombreux petits lumens; d, rayons médullaires ; p, bandes de parenchyme ligneux à parois minces; p', large bande de parenchyme formant le bois de printemps.

Fig. 5. — Coupe transversale d'un bois de Wikstræmia indica (80 diamètres). Même notation.

PLANCHE VI

Polygonacées.

Fig. 4. — Coupe transversale d’un bois de Coccoloba uvifera (40 diamètres) ; a, vaisseaux ; b, fibres ligneuses; d, rayons médullaires très nombreux et très étroits.

Fig. 2. — La même (150 diamètres). Même notation; g, gouttelettes de pigment brun dans les fibres.

Fig. 3. — La même. — Fragment de la paroi d’un vaisseau (120 diamètres).

Fig. 4. — La même. — Coupe tangentielle (120 diamètres). Mème notation,

Fig. 5. — Coupe transversale d’un bois de Myristica Inga (60 diamètres). Même notation.

Fig. 6, 7. — Rumex alismæfolius. Coupes transversale et tangentielle (120 diamètres). Même notation.

EXPLICATION DES PLANCHES. 183

PLANCHE VII

Morées. — Ulmacées. — Platanées.

Fig. 1. — Coupe transversale d’un bois de Morus cuspidata (60 diamètres); v, vaisseaux ; f, fibres ligneuses ne présentant qu’exceptionnellement la disposition radiale; r, rayons médullaires ; !, limite annuelle.

Fig. 2. — Coupe transversale d’un bois d'Ulmus campestris (80 diamètres). Même notation; bv, bandes vasculaires du bois d'automne.

Fig. 3. — Coupe transversale d’un bois de Cecropia obtusa (120 diamètres). Même notation ; pl, bandes transversales de parenchyme ligneux à parois minces.

Fig. 4. — Coupe transversale d’un bois de Ficus glomerata (60 diamètres). Mème notation.

Fig. 5. — Coupe transversale d’un bois de Momisia Tala (120 diamètres). Même notation.

Fig. 6. — Coupe transversale d'un bois de Platanus orientalis (80 diamètres). Même notation.

PLANCHE VIII

Cupulifères. -- Juglandées. — Santalacées.

Fig. 1. — Coupe transversale d’un bois de Betula alba (60 diamètres) ; vw, vaisseaux ; /, fibres ligneuses à disposition radiale; r,rayons médullaires ; la, limite annuelle.

Fig. 2. — Coupe transversale d’un bois de Fagus obliqua (120 diamètres). Même notation.

Fig. 3. — Coupe transversale d’un bois de Quercus rubra (20 diamètres). Même notation.

Fig. 4. — Coupe transversale d’un bois de Castanopsis indica (20 diamètres). Même notation.

Fig. 5. — Coupe transversale d’un bois de Pterocarya fraxinifolia (Juglan- dées) (20 diamètres); v, vaisseaux; f, fibres ligneuses; », rayons médul- laires ; pl, bandes transversales de parenchyme ligneux ; la, limite annuelle.

Fig. 6. — Coupe transversale d’un bois d’Exocarpus cupressiformis (Santala- cées, 120 diamètres). Même notation.

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RECHERCHES

SUR LA STRUCTURE ET LES AFFINITÉS

DES THYMÉLÉACÉES ET DES PÉNÉACÉES

Par PH. VAN TIEGHEM.

On sait que, parmi les Dicotylédones de la division des Apétales, deux familles se distinguent de toutes les autres et en même temps se rapprochent l’une de l’autre par un caractère de structure de la lige, qui possède des faisceaux de tubes criblés dans la zone périphérique de sa moelle : ce sont les Thyméléacées et les Pénéacées. Signalé pour la première fois en 1877 par A. de Bary chez les Daphne (1), le fait a élé étendu en 1882 par M. Petersen à cinq autres genres (Æunifera, Gnidia, Passerina, Thymelæa, Pimelea) de la tribu des Thyméléées (2). Il a été retrouvé en 1885 par-M. Solereder dans un seplième genre (Lachnæa) de cette même tribu, dans deux genres (Aguilaria, Gyrinops) de la tribu des Aquilariées et dans trois genres (Penæa, Sarcocolla, Endonema) de la famille des Pénéacées (3).

Il m'a paru néanmoins que ces divers travaux n'avaient pas épuisé la question et que la structure et les affinités de ces deux familles pouvaient encore fournir matière à quel- ques semarues utiles.

1 ; a de Bary, Vsthehesde Anätomie, 1871, p. 392. (2) Petersen, Ueber das Auftreten bicollateraler Cf Hndein (Bota- nische Jahr bücher, HI, p. 364, 1882). :(3) Solereder; Ueber den systematischen Werth der Holzstr . bei den Dico- éonen.: Munich, 1885, p. 230 et p. 233.

186 PH. VAN TIEGHEM.

I THYMÉLÉACÉES.

Les Thyméléacées sont une famille très homogène, très naturelle, comme on dit, où la formation des genres, leur délimitation et leur groupement en tribus, d’après les ca- ractères tirés de la morphologie externe, sont difficiles et souvent quelque peu arbitraires. La revision générique la plus récente, celle de Bentham/{1), qui date de 1880, y ad- met trente-huit genres. Trente-six de ces genres sont grou- pés, d’après la conformation du pistil et la nature du fruit, en trois tribus, savoir : les Thyméléées (29 genres), qui ont le pistil unicarpellé et le fruit indéhiscent ; les Phalériées (4 genres), qui ont le pistil bicarpellé et le fruit indéhiscent ; les Aquilariées (3 genres), qui ont le pistil bicarpellé et le fruit capsulaire. Les deux autres genres (Octolepis, Gony- stylus), qui ont le pistil quadricarpellé et le fruit indéhis- cent, sont placés avec doute à la suite des premiers, comme genres anomaux. En outre, le genre Cansjera, classé d’a- bord dans les Thyméléacées, puis dans les Olacacées, réin- tégré plus tard dans les Thyméléacées, a été de nouveau reporté dans les Olacacées. |

Plus récemment, en 1888, M. Baillon a émis l'opinion que le genre Microsemma, attribué jusqu'ici avec doute aux Ternstrémiacées, et le genre So/msia, placé avec doute aussi dans les Tiliacées, doivent être définitivement classés dans les Thyméléacées (2).

Étudions la structure de la racine, de la tige et de la feuille dans ces divers genres et voyons jusqu’à quel point elle con- firme d’abord le groupement des trente-six premiers en trois tribus, puis le rattachement des deux suivants à l’ensemble

(1) Bentham et Hooker, Genera plantarum, III, p. 186, 1880. (2) Baillon, Remarques sur les Ternstræmiacées (Bulletin de la Soc. Linnéenne de Paris, 7 février 1888, p. 728).

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 187

de la famille, ensuite l'exclusion définitive du troisième, enfin l’'incorporation des deux derniers aux Thyméléacées.

Dans plusieurs de ces genres, certaines espèces, ou certains groupes d'espèces, ont élé à diverses époques séparées des autres et constituées par divers auteurs à l’état de genres distincts, sans que la légitimilé de cette séparation ait été admise par les botanistes qui ont suivi, notamment par Meis- ner, le monographe dela famille dans le Prodromus de de Can- dolle, et en dernier lieu par MM. Bentham et Hooker dans leur Genera. Nous étudierons, chemin faisant, ces espèces comparativement aux autres, afin de décider si les genres ainsi rejetés méritent bien tous le discrédit quiles frappe, ou si plusieurs, injustement méconnus, ne doivent pas, au con- traire, être relevés et remis en honneur, la connaissance de leur struclure venant ajouter des caractères différentiels internes aux caractères différenliels externes jugés Jusqu'ici trop insuffisants pour les définir.

Enfin, cette étude comparative de la structure des espèces nous conduira plusieurs fois à séparer cerlaines d’entre elles d’avec leurs congénères et à ÿ reconnaître des genres distincts, dont l'existence n'avait été entrevue que comme sections, ou même n'avait pas été du tout soupçonnée jus- qu'ici.

Î. — STRUCTURE DE LA RACINE.

Je n’ai pu étudier la structure de Ja racine que dans Îla tribu des Thyméléées, chez les genres Daphnopsis, Fu- nifera, Dirca, Thymelæa, Pimelea, Daphne et Drapetes.

Sous l’assise pilifère, dont les cellules étroites et plates se prolongent rarement en poils absorbanlts, l'écorce d'une ra- dicelle de Daphnopsis Bonplandi compte neuf ou dix assises cellulaires. L’externe, ou exoderme, porte, sur les faces la- lérales et {ransverses de chacune de ses cellules, un cadre lignifié, mais non épaissi, situé contre la face externe. L'in- _ terne, ou endoderme, a aussi, sur les faces latérales el {rans- _verses de chacune de ses cellules, un cadre lignifié, mais non

188 el PH. VAN TIEGHEM.

épaissi, situé vers le tiers à partir de l'intérieur ou même tout à fait contre la face interne. D'où une ressemblance complète entre l’exoderme el l’endoderme. Tardivement, un peu avant l’exfoliation de l’écorce, on voit cà et là une cellule corticale isolée épaissir sa membrane et la lignifier.

Le cylindre central, muni d’un péricycle unisérié, a deux faisceaux libériens et deux faisceaux ligneux, qui laissent entire eux au centre une petite moelle. En dedans des tubes criblés les plus externes, les faisceaux libériens renferment des fibres dont la couche membraneuse interne est plus ré- fringente et faiblement lignifiée. Ces fibres forment d'ordi- naire une rangée tangentielle, reliée çà et là au péricycle par une fibre interposée aux lubes criblés, et doublée vers son milieu par d’autres fibres plus grosses et plus fortement lignifiées. C’est en dedans de ces dernières que se forme, aux dépens de l’assise périphérique de la moelle, l'assise généralrice des tissus secondaires. Le liber secondaire, qu’elle produit vers l'extérieur, renferme aussi, à côté des tubes criblés et des cellules de parenchyme amylifère, des fibres à membrane non lignifiée, disposées par petits groupes, pareilles à celles que nous rencontrerons plus loin dans le liber secondaire de la tige.

La structure est essentiellement la même dans une radi- celle ternaire de Dirca palustris. Chacun des trois faisceaux libériens renferme de nombreuses fibres, fortement lignifiées dans leur couche interne, disposées par petits paquets dont plusieurs touchent directement le péricyele unisérié. Les fibres qui se forment plus tard dans le liber secondaire ne sont pas lignifiées.

- Une radicelle binaire de Fund utils a son péricycle formé de deux assises. Chacun des deux faisceaux libériens étalés en arc y possède une large bande de fibres non lignifiées, ayant des tubes criblés en dehors et en dedans d'elle, et venantcà et là toucher le péricycle entre les tubes criblés les plus externes.

Les radicelles binaires du Dre arvensis et du: pipes

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 189

lea hypericina ont aussi, dans leurs faisceaux libériens pri- maires, des fibres qui, dans la première espèce, sont assez életént hignifiées.

Dans les radicelles des Daphne (D. Mezereum, alpin, PBlagayana), les fibres libériennes primaires sont peu nom- breuses, isolées, non lignifiées, et il faut quelque attention pour les apercevoir.

Enfin , dans une racine latérale de Drapetes muscosa, dont le cylindre central renfermait cinq faisceaux de chaque sorte, avec une petite moelle, j'ai aperçu une ou deux fibres non lignifiées dans chacun des faisceaux libériens. Cette racine forme d’abord un premier périderme dans la seconde assise corticale, c’est-à-dire sous l’exoderme ; plus tard seu- lement elle produit, suivant la règle ordinaire, un périderme péricyclique, qui exfolie l'écorce avec le périderme cortical.

En résumé, la structure primaire de la racine des Thymé- léées offre deux caractères intéressants : d’abord, la ressem- blance de l’exoderme et de l’endoderme au point de vue du réseau de cadres lignifiés, situé vers l'extérieur dans le pre- mier, vers l’intérieur dans le second ; ensuite, la présence de fibres dans les faisceaux lhibériens. On sait que le premier de ces caractères se retrouve assez fréquemment ailleurs. Le second est plus rare; on ne l’a rencontré jusqu'ici que chez quelques Dicotylédones, comme les Anona, Celtis, beaucoup de Légumineuses et de Malvacées (Malvées, Tiliées et Sterculiées) (1). À ces exemples, il convient désormais de joindre les Thyméléacées.

D STRUCTURE, DE) LA: TIGE!

Les Thyméléacées sont, comme on sait, des arbustes, rare- ment des arbres ou des herbes. Sauf une remarquable ex- ception dont on parlera plus loin, leur tige est partout adaptée sensiblement aux mêmes conditions d'existence, et

(4) Voir à ce sujet, Sur les fibres libériennes primates de la racine des Mul- vacées (Ann. des sc. nat., T° série, VIT, p. 176, 1888).

190 PH. VAN TIEGHEM.

par conséquent les caractères que l’on pourra tirer de sa siruc- ture seront de grande valeur pour l'appréciation des affinités.

La structure de la tige de ces plantes n'a été étudiée jus- qu'à présent que d’une façon assez incomplète et seulement dans les deux tribus des Thyméléées et des Aquilariées (4). On sait, notamment, que si ces deux tribus se ressemblent parce qu’elles onten commun la propriété de former des tubes criblés dans la zone périmédullaire de la tige, elles diffèreni l’une de l’autre parce que les Aquilariées ont, comme on dit, du «ber inclus » dans leur bois secondaire, tandis que les Thyméléées ont un bois secondaire normal. Comment, à ce double pointde vue, se comportent les Phalériées ? C'est ce qu'on ignore. Îl est aussi nécessaire de savoir si effecti- ‘vement toutes les Thyméléées ont le bois secondaire norma- Jement constitué et toutes les Aquilariées le bois secondaire anormal. Enfin, il est intéressant de rechercher le mode de formalion des îlots de « liber inclus » dans le bois secondaire des Aquilariées, afin de fixer la SÉRenunanLen qu'il convient de leur attribuer.

Étudions donc .la structure de la tige successivement dans chacune de ces trois tribus.

Tige des Thyméléées. — La structure de la tige demeure tellement semblable à elle-même dans ses traits essentiels chez la plupart des genres de la tribu des Thyméléées, qu'il suffira de la décrire une fois pour toutes chez les Daphne, par exemple, en indiquant ensuite d’abord les modifications légères qu'elle subit dans la majorité des autres genres, puis les changements plus profonds qu’on y observe chez quel- ques-uns d’entre eux. |

J'ai cru devoir étudier comparativement sous ce rapport un certain nombre d’espèces appartenant aux quatre pre-

(1) A. de Bary, loc. cit., 1877. — Moæller, Anatomie der Baumrinden, Mu- nich, 1882, p. 114. — Solereder, Loc. cit., 1885. — Thouvenin, Sur la struc- ture des Aquilaria (Journal de botanique, VI, p. 212, 1892). — Ph. van Tieghem, Sur la structure des Aquilariées (Ibid., VI, p. 217, 1892).

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 191

mières des cinq seclions admises dans le genre Daphne par Meisner (1), la dernière étant mise à part, comme il sera dit plus loin. Ce sont : pour la section Mezereum, les Dapline Mezereum, Pseudo-mezereum, Genhkrwa, altaica, cau- casica, alpina ; pour la section Daphnanthes, les D. Cneorum, striata, petræa, microphylla, oleoides, buxifolia, collina, seri- ea, grichoides, odora, papyracea ; pour la section Gnidium, le D. Gnidium ; pour la section Laureola, les D. Laureola, Phailippi, glomerata, pontica. … L'épiderme prolonge cà et là ses cellules en poils scléreux simples et unicellulaires, et sa membrane externe est lantôt fortement épaissie et cutinisée (1. alpina, Laureola, etc.), tantôt plus mince et lignifiée (D. Mezereum, Philipm, etc.). C’est lui, et non l’assise corticale externe, comme M. Moeller l’a affirmé pour le D. Cneorum (loc. cit., p. 115 et116), qui de bonne heure engendre le périderme (pl. IX, fig. 1). Le liège garde ses membranes minces et le phelloderme se réduit à une seule assise. L'écorce, assez épaisse, a ses cellules collenchymateuses el sans méals dans la zone externe, séparées par de nom- breux et assez grands méats dans la zone interne. Ni l’as- sise la plus externe, ou exoderme, ni la plus interne, ou -endoderme, ne sont nettement différenciées. La dernière ne se reconnaît comme telle que par la forme un peu plus aplatie de ses cellules, par un dépôt d’amidon plus abondant et surtout parce qu’en de nombreux points elle s'appuie contre les fibres péricycliques externes. Le péricycle est formé, en effet, d’un grand nombre de paquets de fibres tantôt plus grands (1. Mezereum, etc.) tantôt plus petits et entremêlés de fibres isolées (1). a/pina, Laureola, elc.), disposés côte à côte et séparés par des cel- lules de parenchyme capables d’accroissement ultérieur, comme on le verra plus loin. Ces fibres sont tres étroites el offrent une structure remarquable. À l’état moyen de leur

(1) Prodromus, XIV, p. 530, 1857.

1992 PH. VAN TIEGHEM.

développement, la membrane y est divisée en trois couches: l’externe, très mince, mitoyenne entre les cellules voisines, est très réfringente ; la moyenne, assez épaisse, est terne ; l’interne, assez épaisse aussi, est très réfringente et forme, en coupe transversale, un anneau brillant autour de la cavité. Aucune de ces couches ne se lignifie ; l’externe se colore en rose par le carmin ; les deux autres restent incolores et de- meurent lelles après l’action du verl d’iode. Ces fibres con- servent par conséquent toute leur flexibilité (1). Plus tard, la couche interne s’épaissit progressivement aux dépens de la couche moyenne, qui se réduit d'autant et finalement dis- paraît ; en dernier lieu, la lame cellulosique mitoyenne se résorbe et les fibres âgées se trouvent ainsi plus ou moins complètement isolées.

Sous ce péricycle partiellement fibreux, le liber primaire se compose de tubes criblés étroits, de re cellules de parenchyme et de fibres non lignifiées disposées sans ordre, par petils groupes ou isolément, pareilles aux fibres péri- cycliques. Le liber secondaire offre la même structure. Les tubes criblés sont loin d'y êlre aussi rares que l’a dit M. Moœller (oc. cùt., p. 115). Les fibres y sont disséminées dans le parenchyme, groupées en faisceaux plus ou moins gros, ou solitaires; elles ne sont pas lignifiées et ressem- blent de tout point à celles du liber primaire et du péri- cycle; on sait qu’elles sont très longues, mesurant jusqu’à 3"%,4 d’après Mohl (2). A mesure que le liber secondaire se développe davantage aux dépens de l’assise généra- trice, les ravons d’abord unisériés qui le traversent et qui aboutissent à travers le hber primaire aux cellules parenchy-

(1) Pourtant, dans des coupes transversales d’un rameau de l’année de Daphne Mezereum et de D. Philippi, pratiquées en hiver au-dessous du bourgeon terminal, j'ai trouvé les fibres péricycliques assez fortement lignifiées, mais seulement dans la couche interne de leur membrane. Après coloration successive au carmin et au vert d'iode, chaque fibre verte parait donc isolée au centre d’une maille d’un réseau rose.

(2) Mohl, Botanische Zeitung, 1855, p. 876. — Dans le Funifera utilis, elles mesurent jusqu'à 5 millimètres, d'après M. Eeconmie (Textiles végétaux, p. 93; Paris, 1892). Cons

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 193

mateuses du péricycle, élargissent leurs cellules dans le sens tangentiel d’abord dans le péricyle, puis progressivement de dehors en dedans, et les divisent par des cloisons radiales ; ils se dilatent ainsi en éventail vers l'extérieur et partagent du même coup la région libérienne en faisceaux triangulaires de plus en plus écartés, dont la pointe, tournée en dehors, est occupée par un paquet de fibres péricycliques. Dans une tige âgée de Daphne, à part la disséminalion des groupes de fibres, le liber offre donc la même disposition que dans une lige âgée de Malvacée ou de Diptérocarpée.

Le bois primaire secompose de sériesradiales de vaisseaux, séparées par des séries radiales de cellules à parois minces. Le bois secondaire forme un anneau continu, entrecoupé seulement par des rayons uuisériés, prolongements internes des rayons dilatés en éventail du hber secondaire. Il est composé de vaisseaux et de fibres larges, à membrane ponc- tuée peu épaissie et d'ordinaire assez faiblement lignifiée. Entre leurs séries radiales, ces fibres larges comprennent çà et là, sur la coupe transversale, des fibres beaucoup plus étroites ; ce sont les extrémitès de plus en plus amincies des fibres supérieures ou inférieures qui, en s’accroissant, ont glissé entre les éléments voisins. Contrairement à ce qui a lieu dans les fibres péricycliques et libériennes quand elles se lignifient, la lignification des fibres du bois commence d’abord dans la lamelle moyenne et s’étend ensuite progres- sivement vers l’intérieur : elle est donc centripète, comme c’est d’ailleurs son caractère habituel.

La moelle renferme, disposés en cercle dans sa zone pé- riphérique, en correspondance avec les faisceaux libéroli- eneux réparateurs, des faisceaux arrondis de tubes criblés, mêlés de cellules de parenchyme, offrant contre leur bord interne un paquet de fibres étroites et non lignifiées, pareilles aux fibres péricycliques (1). Quelques fibres semblables se

(4) Quand les fibres péricycliques lignifient leur couche interne en direc- tion centrifuge, comme il a été dit plus haut (p. 192, en note), les fibres périmédullaires se comportent de la même manière.

ANN. SC. NAT. BOT: XvI1, 43

194 PH. VAN MIEGHEM.

rencontrent aussi çà et là à l’intérieur des faisceaux criblés. Les faisceaux libéroligneux destinés aux feuilles n'ont pas de tubes criblés en dedans d'eux. Entre les faisceaux criblés périmédullaires et les vaisseaux les plus internes du bois primaire des faisceaux réparateurs, il subsiste au moins une assise de parenchyme ordinaire, qui devient bientôt le siège de cloisonnements tangentiels centrifuges et forme ainsi une assise génératrice qui ajoute, de dedans en dehors, de nouveaux tubes criblés aux anciens. Quant à la région centrale de la moelle, elle est formée de cellules ordinaires, séparées cà et là par des méats aérifères.

Pour terminer, remarquons encore que le parenchyme de la tige de tous les Daphne des quatre premières sections, que ce parenchyme soit épidermique, cortical, péricyelique, li- bérien, ligneux, périmédullaire ou médullaire, à toujours ses cellules entièrement dépourvues de cristaux d’oxalate de chaux (1).

La tige des Daphne de la cinquième section (D. pendula Smith, D. involucrata Wallich) à la même structure géné- rale que celle des autres Daphne et le périderme y est aussi d'origine épidermique. Il y a toutefois cette différence qu'ici bon nombre de cellules de l’écorce renferment chacune un gros crislal d'oxalate de chaux en forme de prisme court à base rhombe. De pareils cristaux prismatiques se rencon- {rent aussi dans le parenchyme libérien, primaire ou secon- daire, notamment dans les rayons dilatés en éventail, ainsi que dans la zone criblée périmédullaire et dans la région centrale de la moelle. Çà et là, le prisme est remplacé par une mâcle sphérique, notamment dans la moelle du D. pen- dula. Par ce caractère, les espèces de cette section se dis- tinguent déjà nettement de tous les autres Daphne. Elles en diffèrent encore par ce fait que la zone périphérique de

(1) Une seule fois, j'ai vu dans un rameau de l’année du D. Mezereum, coupé en hiver au-dessous du bourgeon terminal, chaque cellule du paren- chyme des diverses régions renfermer un très petit cristal prismatique ou

lenticulaire d’oxalate de chaux, ou plusieurs cristaux plus fins groupés autour d'un centre.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 195

la moelle y a des tubes criblés tout aussi bien en dedans des faisceaux libéroligneux destinés aux feuilles qu'en dedans des faisceaux réparateurs. Cette double remarque n'est pas sans offrir, dès à présent, un certain intérêt.

On sait, en effet, que le Daphne pendula de Smith, qui est aussi le Daphne javanica de Thunberg, a élé à deux reprises séparé génériquement des Daphne, d'abord par Linné fils, en 1781, sous le nom de Scopolia composita (À), puis par Blume, en 1825, sous celui de £rosolena montana(2). Le principal caractère invoqué à l’appui de cette séparation est l’existence dans la fleur d’un disque hypogyne tlubuleux, qui manque chez les Daphne. Ainsi défini, ce genre a été admis, sous le nom de Scopolia, par A.-L. de Jussieu (3), puis par Mever (4), et sous celui d’£riosolena par Endli- cher (5). Il a été rejeté, au contraire, d’abord en 1841, puis de nouveau en 1857, par Meisner, qui en a fait, sous le nom d'Eriosolena, une simple section, la cinquième, de son genre Daplhne (6). Cetle opinion a été adoptée ensuite par tous les botanistes, notamment par M. Baillon en 1877 (7) et par MM. Bentham et Hooker en 1880 {(8;.

La présence constante, dans la lige de ces plantes, de cris- taux prismatiques et de faisceaux criblés périmédullaires en dedans des faisceaux libéroligneux foliaires, double caractère dont la tige des Daphne est loujours dépourvue, est un pre- mier argument anatomique à l'appui de leur autonomie générique. La structure de la feuille en fournit plusieurs autres, comme il sera dit plus loin.

Ainsi rétabli, ce genre devra porter le nom de Æriosolena,

(4) Linné fils, Supplementum, p. 69 et p. 409, 1781.

(2) Blume, Bijdragen tot de Flora van Nederlandsch Indie, p. 651, 1825.

(3) A.-L. de Jussieu, Genera plantarum, p. 76, 1789.

(4) Meyer, Bull. de l'Ac. des sc. de Saint-Pétersbourg, 1, p. 354, 1843, et

Ann. des sc. nal., 2° série, XX, p. 4, 1843.

(5) Erdlicher, Genera plantarum, p. 331, 1840, et Suppl. IV, 2, p. 68, 1847.

(6) Meisner, Denäkschrift der Regenb. bot. Gesellsch., IT, p. 274, 1841 et Prodromus, XIV, p. 540, 1857.

(7) Baïllon, Histoire des plantes, VI, p. 131, 1877.

(8) Bentham et Hooker, Genera plantarum, XIE, p. 190, 1880.

196 PH. VAN TIFGHEM.

qui lui a été donné par Blume. En effet, si Linné fils a re- pris, en 1781, pour le lui appliquer, le nom de Scopolia, c'est parce que son père avait auparavant supprimé, en le faisant entrer dans le genre Æyoscyamus, le Scopolia de Jacquin, qui est de 1764 (1). Mais cette réunion n’a pas été admise et le Scopola de Jacquin n'a Jamais cessé d’être re- connu comme genre distinct à côté des Ayoscyamus. I y a lieu toutefois, conformément à la règle de priorité, de re- prendre le nom spécifique de Linné fils et de nommer Æ£7r10- solena composita le Daphne pendula Smith (Daphne javanica Thunberg, Æriosolena montana Blume). À cetle espèce type il faut joindre l’£rosolena involucrata (Daphne involucrata Wallich, Daphne Wallichii Meisner) et peut-être aussi l’Æ- riosolena longifolia (D. longifolia Meisner), espèce de position douteuse, que je n’ai pas pu étudier.

Chez la plupart des autres genres de Ia tribu des Thymé- léées, la tige offre la même structure générale que chez les Daphne et les Eriosolena. Ce qui varie, c’est le lieu d’ori- gine du périderme, qui naît tantôt dans l’épiderme, comme chez les deux genres précédents, tantôt sous l'épiderme, dans l’assise corticale externe ou exoderme. Ce qui varie encore, c'est l’oxalate de chaux du parenchyme, qui tantôt manque complètement, comme chez les Daphne, tantôt se développe en abondance, comme chez les Zriosolena, et alors prend différentes formes et affecte diverses dispositions.

Le périderme est d’origine épidermique et il y a absence totale de cristaux d’oxalate de chaux dans le parenchyme des diverses régions de la tige, comme chez les Daphne, dans les Wikstræmia, aussi bien dans ceux de la section Diplo-

morpha (W. canescens, virqata, Chamaædaphne, inamæna),.

que dans ceux de la section £uuwrkstremia ( W. indica, ro- tundifolia, ovata, nutans, chinensis, wridflora, androsæmi- foliu, salicifolia). I n’y a donc pas lieu, du moins sous ce rapport, de séparer génériquement les Diplomorpha des

(4) Jacquin, Observation., 1, p. 32, 1764.

D — << —

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 197

akstræmia (1). Même origine épidermique du périderme et même absence de cristaux dans la tige des Stellera her- bacés qui composent la section Chamaæstellera (S. Chamaæ- jasme, altaica), où lépiderme est tardif, ainsi que dans la tige du Drapetes (D. muscosa) et du Kelleria (K. Dieffen- bachü), sur laquelle nous aurons à revenir plus loin.

Ailleurs, le périderme naît encore dans l’épiderme, mais il y a production de cristaux d’oxalate de chaux de forme diverse dans le parenchyme cortical, libérien, périmédul- laire et méduliaire, comme chez les £riosolena. Dans les Lagetta (L. lintearia) et Linostoma (L. decandrum), ce sont des prismes courts, disposés longiludinalement. Dans les Linodendron (L. aronifolium, Lagetta, venosum) et les Dicra- nolepis |D. Mannu, Benthamiana (2) |, ce sont des prismes longs, disposés transversalement dans l'écorce et les rayons dilatés du liber secondaire. Dans les £dgeworthia (E. chry- santha, Gardneri), Dais (D. cotinifolia), Lophostoma (L. ca- lophylloides), ce sont des mâcles sphériques. Dans le Lasia- denia (L. rupestris), ce sont, en même temps, notamment dans l'écorce, des prismes courts et des mâcles sphériques. Enfin dans les Synaptolepis (S. Kirk), ce sont d'innombra- bles et très fins granules cristallins formant sable. Les prismes peuvent d'ailleurs être mêlés çà et là de quelques mâcles et les mâcles de quelques prismes.

Par la propriété qu'ils ont de sécréler de l'oxalale de chaux dans leur tige, les Edgeworthia se distinguent nette- ment des Daphne, auxquels M. Baillon les à rattachés,

(t) Proposés comme genre distinct en 1841 par Meisner (Denksch. d. Re- genb. Gesellsch., MI, p. 289, 1841) et admis comme tel par Meyer (Bull. de lAc. des sc. de Saint-Pétersbourg, 1, p. 358, 1843} et par Endlicher (Genera, Suppl. IV, 2, p. 66, 1847), les Diplomorpha ont été de nouveau réunis aux Wikstræmia, comme simple section, par Meisner en 1857 (Prodromus, XIV, p. 546, 1857), et par tous les auteurs qui ont suivi.

(2) Je nomme ainsi l'espèce récoltée par Mann à Fernando Po, sous le n° 23, et au Cameroun, sous le n° 2161. Comme l'a fait observer Bentham (Genera, ILE, p. 198, 1880), elle se distingue du Dicranolepis disticha de Plan- chon et du D. Manni de M. Baillon par ses feuilles plus longuement acu-

_ minées et surtout par ses fleurs beaucoup plus grandes, toutes couvertes de poils blancs.

198 PKR. VAN TIEGHEM.

comme sixième section du genre (1). Par la forme et la dis- posilion des cristaux dans la lige, les Lophostoma diffèrent aussi des Linostoma, dont Meisner les a séparés d'abord comme section, puis comme genre distinci (2), mais aux- quels MM. Bentham et Hooker les ont de nouveau réunis (3). Enfin, par le même caractère, les Linodendron de Cuba, dis- üingués génériquement par Grisebach (4), s’éloignent du Lasiadenia de la Guyane, genre auquel MM. Bentham et Hooker les ont incorporés (5).

Le périderme prend naissance au-dessous de l’épiderme, dans l’assise corticale externe ou exoderme (fig. 2), et il y a absence totale de cristaux dans les diverses régions de la tige chez les Thymelæa, aussi bien dans les espèces de la section Chlamydanthus (Th. coridifolia, elliptica, dioica, virescens, nivalis, linctoria, velutina, Tartonratra) que dans celles de la section Piptochlamys (Th. hirsuta). Wn'’y a donc pas lieu, sous ce rapport, de séparer génériquement ces deux sections, comme l’a fait Mever (6). Dans la section Lygia, je n'ai pu étudier que les 7%. arvensis el pubescens, herbes annuelles dont la tige, dépourvue de cristaux comme dans les deux autres seclions, ne forme pas de périderme. L'écorce v est palissadique dans la couche externe et l’épiderme, muni de nombreux sitomates, gélifie la face interne de la plupart de

(4) Baïllon, Histoire des plantes, VI, p. 131, 1877.

(2) Meisner, Prodromus, XIV, p. 600, 1857.

(3) Bentham et Hooker, Genera, LIL, p. 198, 1880.

(4) Grisebach, Plantæ Wrightianæ e Cuba orientali (Mem. of the Amerie. Acad. of Arts and Sciences, N. ser., VILLE, p. 187, 1861).

(5) Bentham et Hooker, Genera, II, p. 192, 1880. — M. Baïllon (Histoire des plantes, VI, p. 107 et p. 128, 1877), admet, au contraire, ce genre, mais en lui donnant improprement le nom de Hargasseria A. Richard. L'Har- gasseria de À. Richard, l’auteur le dit formellement (Flora cubana, UE, p. 193, 1850), est l’Hargasseria de Meyer, c’est-à-dire le Daphnopsis de Martius et Zuccarini, dont le type est le D. Bonplandi (Hargasseria meæicana Meyer). Ce qui est vrai, c’est que A. Richard s’est trompé en rapportant à ce genre la plante de Cuba qu’il a étudiée sous le nom de Hargasseria cubana. Il a manqué ainsi l’occasion qui lui était offerte de créer pour elle ce genre nouveau que Grisebach a établi onze ans plus tard. La plante de À. Richard doit donc être nommée Linodendron cubanum. À

(6) Meyer, loc. cit., p.358, 1843.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 199

ses cellules, caractère sur lequel on reviendra plus loin. Il faudrait examiner comparativement les autres espèces de la section (7. cilicica, Aucheri) pour savoir si cette structure particulière de l'écorce et de l’épiderme de la tige y demeure constante. Dans ce cas, il conviendrait peut-être de resli- tuer son autonomie au genre Lygia, créé par Fasano en 1787 (1), admis par Grisebach, Meyer et Endlicher, mais supprimé comme tel par Meisner en 1857 (2) et par tous les - auteurs qui ont suivi.

Même origine exodermique du périderme avec absence

de cristaux dans les Diarthron (D. linifolium, vesiculosumi, herbes annuelles où l'écorce de la tige est très mince, ré- duite à deux ou trois assises de peliles cellules, où l’épiderme gélifie cà et là ses membranes internes, et où le périderme est très tardif et très peu développé. _ Il en est de même encore dans les Sfellera higneux qui for- ment la section Dendrostellera (S. Lessertu, stachyoudes, Griffithi), où le périderme est assez lardif et où l’épiderme gélifie aussi çà et Ià la face interne de ses grandes cellules. Par cette gélification de l’épiderme et cette origine exoder- mique du périderme, les espèces de cette section s’éloignent de celles de la section Chamaæstellera, notamment du S. Chamaæjausme, type du genre, dont elles se distinguent déjà par leur port, leur inflorescence en épi et non en capitule, leur stigmate ovoide et non globuleux, leur graine à hile ponctiforme et non élargi. Elles méritent donc bien d’être considérées comme un genre distinct, sous le nom de Den- drostellera.

Il en est de même enfin dans le Daphnobryon (D. ericoides), sur lequel on reviendra plus loin, et qui, par son périderme exodermique, se distingue du Drapetes et du Æelleria, aux- quels MM. Bentham et Hooker l’ont réuni (3).

Dans tous les autres genres de la tribu des Thyméléées,

. (1) Fasano, Afti dell’ Acad. di Napoli, p. 235, 1787. (2) Meisner, loc. cit., p. 551, 1857. (3) Bentham et Hooker, Genera, AIT, p. 196, 1880.

200 PH. VAN TIEGHENT.

et c’est la grande majorité, le périderme naît encore dans

l’exoderme, mais 1l y a production de cristaux d’oxalate de

chaux de forme diverse dans les différentes régions du pa- renchyme de la tige. Chez les Owdia (O. andina, Pillo-pillo),

les Daphnopsis (D. PBonpland, tinifolia, Pavoni, cuneata,

Guacacoa), les Funifera (F. utilis), les Siephanodaphne (S.

Boivini, cremostachya), les cristaux sont surtout des prismes.

Chez les Struthiola (S. virgata, erecta, ovata, tuberculosa, lon-

giflora, chrysantha, argentea, Munditu, striata, glabra, lucens), : chez les A rthrosolen (À.spicatus, qymnostachys, polycephalus,

calocephalus, somalensis), chez le Dirca (D. palustris), chezles

Lasiosiphon (L. Meisnerianus, Burchellu, pulchellus, glaucus,

linifolius, splendens, anthylloides, Bojerianus, madagascarien-

sis, pubescens, eriocephalus, speciosus, socotranus), enfin chez

les Pimelea, du moins ceux des diverses subdivisions de la

section Eupimelea de Meisner (P. rosea, linifolia, spectabilis,

hypericina, incana, sericea, clavata, gracihis, latifolha, cur- viflora, myriantha, spicata, leptospermoides), les cristaux sont surtout des mâcles sphériques.

Dans les Lachnæa des diverses sections : Sphæroclinium (L. buxifola, filamentosa, ambiqua, aurea, Burchellu, im- bricata), Conoclinium (L. striata, capitata, densiflora) et Mi- croclinium (L. diosmoides, nervosa, ericoides, axillaris), dans les Cryptadenia (C. elongata, ciliata, grandiflora, breviflora, filicaulis), dans les Passerina (P. filiformis, rigida) et dans le Chymococca (Ch. empetroides), ce sont surtout d'innombrables et très petits granules cristallins formant sable.

Chez les Gnidia, la forme des cristaux varie suivant les espèces. Dans la section Phidia (G. thesioides, selosa), ce sont des mâcles sphériques; dans la section £'ugnidia, ce sont tantôt des prismes, comme dans le G&. pinifolia, qui diffère par là de toutes les autres espèces, comme il s’en distingue par ses écailles calicinales chargées de poils blancs, tantôt des mâcles (G. sericea, nodiflora, Wikstræmiana, sca- brida), tantôt et le plus souvent d'innombrables granules formant sable, comme dans les Lachnæa et les Cryptadena

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 201

(G. denudata, penicillala. cephalotes, canescens, imberûis, imbricata, punctata, geminiflora, involucrata, phylicoides, ele.).

Dans la même tige, d’ailleurs, les prismes peuvent être mêlés de quelques mâcles (Oredia Pillo-pillo, Funifera utulis, Daphnopsis cuneata, Stephanodaphne Boivini, etc.), les mâcles de quelques prismes (Arthrosolen spicatus, Dirca palustris, Lasiosiphon Meisnerianus, splendens, anthylloides, Pimelea clavata, ariflora, elc.), le sable de quelques mâcles (Lachnæa nervosa, Gnidia phylicoides, etc.), ou de quelques prismes (Cryptadenia grandiflora, etc.). Les cellules à sable renferment parfois en leur centre un gros prisme (Lachnæa axillaris, Cryptadenia grandiflora, etc.). Enfin, on peut ren- contrer les trois formes de cristaux réunies dans la même lige en proportions différentes, comme dans le Lasiosiphon socotranus, par exemple, où l'écorce et la moelle ont des mäâcles, tandis que le liber secondaire et la zone criblée périmédullaire ont côte à côte des cellules à prismes et des cellules à sable. |

L'étude comparalive des espèces dans les genres de cette quatrième catégorie conduit, comme pour les {rois autres _ groupes, à quelques remarques intéressantes, au point vue de la délimitation des genres.

Dans les Pimelea herbacés qui forment la section Thecan- thes (P. Cornucomæ, punicea), la tige, qui a une écorce très mince et un périderme très tardif, est entièrement dé- pourvue de cristaux; par là, elle ressemble à celle des Drar- thron. 11 est possible que ces caractères puissent être invo- qués à l’appui de l'autonomie du genre Thecanthes, établi par Wikstræm en 1818 (1), mais non admis jusqu'à présent. Les Pimelea de la section Gymnococca de Meisner (P. dru- pacea, arenaria, prostrata, Urvilleana, longifolia) ont aussi leur lige entièrement dépourvue de cristaux, mais avec une écorce d'épaisseur normale. Cette différence pourrait peul- êlrs justifier la création par Meyer en 1845 (2) du genre

(4) Wikstrœm, Acta Holm., p. 271, 1818. (2) Meyer, Bull. de l’Ac. des sc. de Saint-Pétersbourg, IV, p. 71, 1845.

202 PH. VAN MIEGHEM.

Gymnococca, admis par Endiicher (1), mais non reconnu par les bolanistes qui ont suivi. Par contre, il ne semble pas qu'il y ait, dans la tige des Pimelea de la section Eupimelea de Meisner, de différences de structure assez notables pour autoriser le rétablissement des genres Calyptrosteqia et He- terolæna de Meyer (2), ni du genre Macrostegia de Tureza- ninoff (3), genres non admis par les auteurs récents.

Les Lasiosiphon ont été réunis aux Gnidia par M. Ballon (4). Ils s'en distinguent cependant par la forme des cristaux de la tige, qui dans les Lasiosiphon sont surtout des mâcles sphériques, dans les Gridia surtout de petits granules for- mant sable. Par contre, le Lachnæa axillaris, érigé à l’état de genre par Turczaninoff en 1853, sous le nom de Aa- dojitzhia (5), ne diffère pas sensiblement des autres Lachnæa par la structure de sa lige. Il v a donc lieu d'admettre lincorporalion de cette plante au genre Lachnæa faite par Meisner en 1857 (6). |

Griffith à décrit, en 1844, comme genre distinct, sous le nom d’Æ£nkleia malaccensis, un arbuste grimpant de Ma- lacca ayant la fleur des Gnidia pentamères, c’est-à-dire des Lasiosiphon, avec le port des Linostoma (7). Ce genre n’a pas élé admis jusqu’à présent. D’après l’organisation florale, Endlicher en a fait un Lasiosiphon, et changeant, au mépris des règles, la dénomination spécifique donnée par Griffith, Va nommé Lasiosiphon scandens (8), opinion suivie plus tard par Meisner (9). D’après le port, au contraire, Kurz en a fait un Linostoma sous le nom de Linostoma scandens (10), et

1) Endlicher, Genera, Supp. IV, 2, p. 59, 1847 2) UE loc. cit., p. 14, 1845. ) Turczaninoff, Mur, 1853, p. 743. } Baillon, Histoire des plantes, VI, p. 125, 1877. ) Turezaninoff, Flora, 1853, p. 743. ) Meisner, loc. cit., p. 580, 1857. ) Griffith, Calcutta Journal of nat. History, IV, p. 234, 1844. « Flos ferè Gnidiæ, habitus linostomaceus. » (8) Endlicher, Genera, Suppl. IV, 2, p. 67, 1847. (9) Meisner, Prodromus, XIV, p. 598, 1857. (40) Kurz, Flora, XLIII, p. 371, 1870.

( (3 (4 (5 (6 (7 A1

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 203

cette manière de voir à été adoptée par MM. Bentham et Hooker (1). La structure de la tige plaide fortement en faveur de l’autonomie de ce genre. Le périderme y est, en effet, d'origine épidermique : ce n'est donc pas un ZLasiosiphon. D'autre part, le bois secondaire y est normal, ce qui n’est pas le cas chez les Linostoma, comme on le verra tout à l'heure : ce n’est donc pas non plus un Linostoma. L'Enkleia malaccensis doit donc être tenu pour un genre distinct, ce que la structure de la feuille nous montrera mieux encore un peu plus tard.

Les Arthrosolen ont été répartis par l’auteur du genre, Meyer, en quatre sections (2). Trois de ces sections Mr. solemia, Gymnurus, Cephalodaphne) ont en commun le caractère d’avoir la graine lisse. La quatrième, qui ne com- prend que l'A. laxus, a, au contraire, le tégument séminal rugueux et écailleux ; aussi a-t-elle recu le nom de AAyti- dospernia. Ce seclionnement n'a pas été admis par Meisner (3), oi plus tard par MM. Bentham et Hooker (4). Or, tandis que la tige de tous les Arfhrosolen des trois premières sec- tions (A. spicatus, gymnostachys, polycephalus, calocephalus. somalensis) produit le périderme dans son exoderme.comme on l’a vu, el en même temps gélifie la face interne de ses cellules épidermiques, celle de l'A. laxus ne gélifie pas son épiderme et produit son périderme dans cet épiderme non gébfié. Il y a donc lieu de séparer cette espèce de toutes les autres plus fortement qu'elle ne l’a été jusqu'ici, en l’élevant au rang de genre autonome. Le nom de Æhytidosperma avant été déja employé ailleurs, on nommera ce genre Rhytidosolen; V'Arthrosolen laxus devient amsi le Rhytido- solen laxrus.

Les espèces du peurs Grid ont été ue d’abord par

(1) Bentham et Hooker, Genera, KE, p. 1497, 1880.

(2) Meyer, Bull. de l'Ac. de Suint-Pétersbourg, I, p. 359, 1843, et Ann. des Sc. nat, 2° série, XX, p. 52, 1843.

(3) Loc. cit., p. 559, 1857.

(4) Loc. cit., p. 194, 1880.

204 PH. VAN ŒIEGHEM.

Endlicher (1), puis par Meisner (2) en deux sections. Le plus grand nombre ont les fleurs en têtes terminales et composent la section Eugnidia. Quelques autres ont les fleurs en épis latéraux et forment la section Phidia. Dans la section Phidia (Gr. thesioides, setosa), la tige gélifie ses cellules épi- dermiques et allonge radialement en forme de palissade ses cellules corticales externes, caractères qui ne s’observent pas dans la section Eugnidia. Ajoutées à celle de l’inflo- rescence, ces différences de structure pourraient peut-être justifier l'établissement des Plidia comme genre distinct. Quoi qu'il en soit, dans les Phidia et dans les espèces citées plus haut de la section Æugnidia, la lige forme, comme on l'a vu, son périderme dans l’exoderme, comme dans les genres voisins Lastosiphon, Lachnæa, Cryptadenia, etc. I n'en va pas de même dans d’autres espèces de cette même section £ugridia (G@. juniperifolia, styphelioides, coriacea, subulata, parviflora, decurrens, carinata, obtusissima, micro- cephala, oppositifolhia, scabra, albicans, Burmanni, linoides, hypericina). Le périderme y prend, en effet, naissance dans l’épiderme. Les cristaux y sont le plus souvent des mâcles sphériques dans l'écorce et la moelle, des prismes dans le liber, quelquefois du sable dans l’écorce et la moelle (G. linoides, scabra). Il y a donc lieu de séparer toutes ces espèces des autres Gnidia et de les réunir en un genre distinct, que l’on pourra nommer Gridiopsis.

Or, il est à remarquer que la plupart de ces espèces diffè- rent des autres Gridia par leur calice glabre en dehors et non soyeux ou velu, ainsi que par leurs feuilles involucrales plus grandes que les autres. Aussi ont-elles été distinguées déjà, d’abord par Ecklon et Zeyher sous le nom, resté ma- nuscrit, de Æ£pichroxantha, plus tard par Meisner comme subdivision à de la section £ugnidia (3). Ce sont notamment les Gnidia coriacea, juniperifoha, styphelioides, parviflora,

(1) Loc. cit., p. 64, 1877. (2) Meisner, loc. cit., p. 580, 1857. (3) Loc. cit., p. 586, 1857.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 205

subulata, decurrens, carinata, obtusissima, microcephala. L'idée devait donc venir tout d’abord de donner au genre nouveau le nom de Æpichrorantha, déja connu dans les Herbiers. Si l’on n’a pas pu s’y arrêter, c’est que les Gradia oppositifohia, scabra, alhicans, Burmanni, linoides, qu ont aussi le périderme d’origine épidermique, ont le calice soyeux ou du moins villeux en dehors, avec des feuilles involucrables semblables aux autres ; ceux-là ont été nommés Gnidia où Calysericos par Ecklon et Zeyher, et Meisner les a rangés dans la subdivision a de la section Æugnidia. In- versement, le Gnidia involucrata, qui a le calice presque glabre et fait partie de la subdivision © de Meisner, forme son épiderme dans l’exoderme. Les Gnidiopsis, comme les Gnidia, peuvent donc avoir, suivant les espèces, le calice glabre ou velu en dehors.

Au genre Gnidiopsis ainsi constitué, 1l convient de joindre deux espèces classées par Meisner, à cause de la pentamérie de leurs fleurs, dans le genre Lasiosiphon, mais seulement, il est vrai, à la suite des espèces normales, immédiatement avant le L. scandens dont il a été question plushaut (1). Cesont le Gnidia monticola de Miquel, nommé Lasiosiphon Metzianus par Meisner, et le G@. insularis, nommé par lui L. insularis. Dans ces deux plantes, en effet, le périderme est épidermique, comme dans les Gridiopsis, tandis qu'il est exodermique dans tous les Lasiosiphon, comme dans les vrais Gnidia. Dès lors, le genre Gridiopsis renfermera, comme plusieurs autres genres de la famille, d’ailleurs, notamment le genre À rtluosolen, à la fois des espèces à fleurs tétramères, c’est la très grande majorité, et des espèces à fleurs pentamères, au nombre de deux seulement jusqu'ici, savoir les Gnidiopsis monticola et insularis.

Toutes Les fois que le périderme est exodermique, que la tige ait ou non des cristaux, l’assise corlicale externe, au moment où elle va prendre sa première cloison tangentielle,

(1) Meisner, Prodromus, XIV, p. 598, 1857.

206 PIS. VAN TIEGHEM.

offre, dans les faces latérales et transverses de chacune de ses cellules, un cadre lignifié, non épaissi, semblable à celui que porte souvent ailleurs chaque cellule de l’endoderme, lequel en est ici dépourvu, comme on sail. On à vu plus haut qu'un pareil exoderme à cadres ligmifiés se rencontre aussi dans la racine, où il coexiste avec un endoderme muni de pareils cadres. Les bandes lignifiées sont situées dans la moitié externe des cellules el c’est en dedans d’elles que se fait la première cloison tangentielle, initiatrice du périderme. Désormais les cadres appartiennent à l’assise externe du liège (fig. 2). Plus tard, ils disparaissent dans la lignification progressive et Lotale de la membrane.

À part les deux différences que l’on vient de mettre en relief dans le lieu d’origine du périderme et dans la sécré- tion de l’oxalate de chaux, les autres modifications de structure de la tige sont d'ordinaire tout à fait accessoires et de nature à se présenter dans les diverses espèces d’un même genre.

C’est, par exemple, l'épiderme, tantôt glabre, Lantôt muni de poils scléreux simples et unicellulaires, qui parlois se recouvre d'une culicule très épaisse (Tymelæa thinctoria, nivalis, Tartonraira, etc., Struthiola glabra, elc.), parfois gé- hfie et gonfle la face interne de ses cellules, comme on l’a vu plus haut et comme il sera dit encore plus loin à propos de la feuille, où ce phénomène est beaucoup plus fréquent (Darthron, Arthrosolen des trois sections Gymnurus, Arthro- solenia et Cephalodaphne, Stellera de la section Dendro- stellera, Gnidia de la seclion Phaidia, Thymelæa de la section Lyqia, etc.). Cette gélification interne n'a pas lieu lorsque l’épiderme doit produire le périderme. :

C'est aussi l'écorce, qui peut être lrès mince, se réduire par exemple à deux, trois ou quatre assises de petites cellules (Diarthron, Pimelea de la section Thecanthes, etc.), qui peut aussi allonger radialement les cellules de sa couche externe en forme de palissade (Thymelæa de la section Lygia, Gnidia de la section Phida, ete.).

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 207

C'est le liège, ordinairement formé de cellules plates (fig. 2), qui est quelquefois composé de grandes cellules carrées (Lachnæa, Cryptadenia, etce.).

Ce sont les fibres péricycliques, libériennes et périmé- dullaires, qui demeurent le plus souvent sans lignification, mais qui Se lignifient parfois assez fortement dans leur couche interne (Owidia, Lagetta, Funifera, Lasiadenia, Dia- thron, Dicranolepis, Linostoma, Lophostoma, Synaptolepis, etc.). Les fibres péricycliques peuvent être lignifiées sans que les fibres du liber secondaire le soient (Lasiadenia, ele.) ; toutes Les fois qu'elles sontlignifiées, lesfibres périmédullaires, situées contre le bord interne des faisceaux criblés, le sont aussi. Ces dernières fibres manquent quelquefois; 1l en est ainsi, par exemple, dans la plupart des Wikstræmaia de la section Diplomorpha. Les fibres du liber secondaire sont quelquefois disposées en bandes tangentielles assez épaisses, d’où résulle une stratification très marquée dans les liges âgées (Lachnæa, Cryptadenia, Struthiola, etc.).

C’est le bois secondaire, dont les fibres ont quelquefois leur membrane fortement épaissie et lignifiée, et qui acquiert par là une plus grande densité (Lachnæa, Cryptadenia, etc.).

C’est enfin la région centrale de la moelle, qui offre quel- quefois des cellules scléreuses, isolées ou par petits groupes (Linostoma, Lophostoma, Synaptolepis), ou même qui se sclé- rifie tout entière de bonne heure (Æe//eria, Daphinobryon).

Seuls, six genres de Thyméléées s’éloignent de tous les autres par une modification plus importante dans la struc- ture de la tige (1). Ce sont, d'une part les Drapetes, Kelleria et Daphnobryon, de l’autre les Linostoma, Lophostoma et Synaptolepis.

Sous un épiderme glabre, qui produit de bonne heure un liège à cellules très plates, la tige du Drapetes muscosa à une écorce épaisse de dix à quinze assises de cellules toutes dé-

pourvues de cristaux d’oxalate de chaux. Les assises externes

(1) Réserve faite du Goodallia et du Schænobiblus, deux genres monotypes dont je nai pas pu étudier la tige.

208 PH. VAN ŒTIEGHEM.

ont leur membrane légèrement épaissie et collenchyma- lteuses. L’assise la plus interne est formée de cellules larges et fortement aplaties, dont la membrane est lignifiée et plissée sur les faces latérales el transverses (fig. 3, e). La Higni- fication commence par un cadre très fin, situé près de la face interne, et de Ïà s’élend progressivement jusque vers la face externe des cellules.

Le cylindre central est relativement étroit. Le péricycle semble formé de deux assises et renferme çà et là quelques fibres, isolées ou groupées par deux ou trois, dont la mem- branre, épaisse mais très peu lignifiée, conserve à l’état cellu- losique sa lamelle mitoyenne. Ces fibres sont situées quelque- fois dans l’assise péricyclique externe, contre l’'endoderme, le plus souvent dans la seconde assise, séparées de l’endoderme par une cellule à parois minces (fig. 3). Le liber, primaire et secondaire, forme une couche mince entièrement dépourvue de cristaux et de fibres, même à l’âge le plus avancé. Le bois, primaire el secondaire, forme aussi un anneau continu, de structure normale. La moelle, petite et de forme ellipti- que, conserve indéfiniment minces et sans lignification les membranes de toutes ses cellules, qui sont dépourvues de cristaux. Elle ne renferme pas de tubes criblés dans sa zone périphérique (fig. 3, m). |

En quitlant le cylindre central, la méristèle foliaire demeure, dans tout son parcours oblique à travers l'écorce, entourée d'un endoderme propre, ligmifié sur les faces laté- rales el transverses de ses cellules, comme celui de la stèle.

La tige du Kelleria Dieffenbachü offre la même structure, avec cette seule différence qu'ici la moelle épaissit de bonne heure et lignifie les membranes de toutes ses cellules. Cette lignification se produit d'abord dans la région centrale et se propage plus tard vers la périphérie jusque contre les vais- seaux les plus internes. Il en est de même dans le Æ. Lyallu, regardé par Meisner comme une simple variété du A. Die/- fenbachai ; mais, dans cette plante, l’épiderme porte de nom- breux poils scléreux, unicellulaires et simples, à membrane

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 209

El

faiblement lignifiée et verruqueuse en dehors, ce qui n’em- pêche pas le périderme de naître dans l’épiderme.

La structure demeure encore la même dans le Daphno- bryon ericoides. La moelle, plus large que dans les deux genres précédents, s’y sclérifie de bonne heure et tout en- lière, comme dans le Xe/leria. Mais ici le périderme prend naissance dans l’assise corlicale externe ou exoderne, non dans l’épiderme comme dans les Drapetes el Kelleria, et son liège est formé de cellules moins aplaties.

Par son endoderme à cadres lignifiés, son liber secondaire sans fibres et sa moelle dépourvue de tubes criblés, la tige de cestrois genres diffère assez profondément de celle de toutes les autres Thyméléées. Ces différences paraissent en rapport avec le mode de végétalion si particulier de ces plantes, commun à toutes et qui les fait, comme on sait, ressembler à des Mousses. Ce sont, sans doute, des caractères d'adaptation.

Les genres Æellera et Daphnobryon ont été séparés du genre Drapetes de Lamarck, le premier par Endlicher en 1847 (1), le second par Meisner en 1857 (2), à cause de la présence, à la gorge du calice, d’écailles épisépales dont

le Drapetes est dépourvu. Ces écailles sont au nombre de

quatre, alternes avec les étamines, dans le Æel/eria, au nombre de huit, alternes par paires avec les étamines, dans le Daphnobryon. Malgré ces différences, qui, partout ailleurs dans cette famille, sont regardées comme suffisantes pour définir des genres, à cause de la grande ressemblance du port, MM. Bentham et Hooker ont de nouveau, en 1880, réuni le Xelleria et le Daphnobryon au Drapetes (3).

Or, on vient de voir que le Drapetes se dislingue nette- ment des deux autres genres par sa moelle parenchyma- teuse, et le Daphnobryon par son périderme exodermique. Il convient donc de rendre leur autonomie aux genres Æe/-

dleria et Daphnobryon.

(4) Endlicher, Genera, Suppl. IV, 2, p. 61, 1847,

(2) Meisner, Prodromus, XIV, p. 566, 1857,

(3) Bentham et Hooker, Genera, II, p. 196, 1880. | ANN. SC. NAT. BOT. Kvir, 14

210 à PIX. VAN TIEGHEM.

C’est d’une tout autre manière que la tige des trois autres genres diffère de celle de la plupart des Thyméléées.

Dans la tige des Linostoma (L. decandrum), le bois secon- daire commence par être normalement conformé. Plus tard, devenu plus épais, 1l renferme des bandes tangentielles de parenchvme à parois minces et cellulosiques, où l’on dis- üngue des tubes criblés étroits et aussi des cellules à cristaux prismaliques pareils à ceux du liber secondaire et de la zone criblée périmédullaire (fig. 5). Ces bandes, toujours minces, sont plus ou moins larges. Certaines d’entre elles s'étendent parfois sur une grande partie de la circonférence de la tige. D’autres, au contraire, n’ont que quelques cellules de lar- geur el une ou deux cellules d'épaisseur; celles-ci sont dé- pourvues de tubes criblés. Dans tous les cas, elles proviennent de ce que l’assise génératrice cesse, à un moment donné et en certaines places, de produire des fibres et des vaisseaux sur son bord interne, pour y former quelques assises de parenchyme où d'ordinaire se découpent bientôt des tubes criblés. Après quoi, elle se reprend à former en ces mêmes places de nouvelles fibres et de nouveaux vaisseaux sur son bord interne, comme elle n’a pas cessé de faire dans tout le reste de son pourtour, de sorle que les bandes parenchyma- teuses criblées se trouvent désormais incluses dans la masse du selérenchyme ligneux. ù

Il résulte de ce mode de formation que les îlots en ques- tion (fig. 5) sont constitués non par du liber interligneux, mais par du parenchyme ligneux à parois minces, muni ordinai- rement de tubes criblés, en un mot, par du bois parenchy- mateux el criblé (1). Outre ses tubes criblés hbériens primaires et secondaires, outre ses tubes criblés périmé-

- (4) Au sujet de l'emploi du mot liber et du mot bois, voir : Sur les tubes triblés extralibériens et les vaisseaux intraligneux (Journal de botanique, V, p. 117, 1891). — C’est à dessein et pour ne pas compliquer tout d'abord l’in- troduction d’une idée nouvelle, que, pour les exemples cités dans ce travail, je me suis limité aux tissus primaires. Mais j’ai eu soin de faire remarquer au début (p. 117), que les mêmes considérations s'appliquent aux tissus secondaires.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 211

dullaires, la tige des Linos{oma renferme donc encore des tubes criblés Higneux secondaires.

La tige des Lophostoma (L. calophylloides), où l'écorce ren- ferme, comme on l'a vu, non des prismes comme dans les Linostoma, mais des mâcles sphériques, a son boissecondaire constitué de la même manière. Il y a toutefois cette diffé- rence que les bandes de parenchyme ligneux à tubes criblés ne contiennent pas de cristaux {fig. 4), mais, par contre, ren- ferment çà et là quelques fibres étroites, semblables aux fibres péricychiques, lbériennes et périmédullaires. Ces fibres ont la couche interne de leur membrane très réfrin- gente et assez fortement lignifiée. De là un caractère de plus en faveur de la séparation des deux genres, déjà motivée plus haut (p. 198), et qui se lrouvera confirmée encore plus tard par l’étude anatomique de la feuille.

Enfin la tige des Synaptolemis (S. Kirku), où les prismes et les mâcles sont remplacés, dans les diverses régions, par du sable cristallin, forme également dans son bois secondaire, mais plus tard que chezles deux genres précédents, des bandes de parenchyme ligneux criblé. Ces îlots sont dépourvus de fibres, mais certaines de leurs cellules, plus grandes que les autres, sont remplies de très petits cristaux d’oxalate de chaux en forme de sable.

Par les bandes parenchymateuses criblées de leur bois secondaire, les trois genres ZLinostoma, Lophostoma et Synaptolepis diffèrent donc de tous les autres genres de la tribu des Thyméléées, et en même temps se rapprochent de ceux d’une autre tribu, comme il sera dit tout à l'heure. Mais au- paravant il convient d'étudier la structure de la tige dans la tribu des Phalériées.

Tige des Phalériées. — La tige des Phaleria (Ph. lanceolata, caulflora, Burmanni, macrophylla, Perrottetiana, ambiqua, Cumingii, subcordata, montana, Neumanni, Hombroni, lau- rifolia) offre à l’état jeune, et plus tard aussi à ses divers âges, la structure générale qui a été décrite plus haut chez

212 PIE. VAN MIRGHENM.

les Daphne et qui s’est retrouvée ensuite dans toutes les Thyméléées, à l'exceplion des six genres cités en dernier heu. Elle possède notamment, à la périphérie de la moelle, des faisceaux criblés périmédullaires avec des fibres de soutien. Les faisceaux criblés y sont même disposés sur plusieurs rangs aussi bien en dedans des faisceaux foliaires que des réparateurs, de manière à former une zone très épaisse, el dans cette zone les fibres occupent non seulement le bord interne, mais encore les intervalles entre les faisceaux criblés. Le périderme y est épidermique. L'exoderme offre sou- vent des cellules plus grandes que les autres et qui gélifient la face interne de leur membrane, comme on Fa vu pour l’épiderme dans plusieurs Thyméléées à périderme exoder- mique (p. 198 et p. 203) (Ph. Burmanni, cauliflora, Cumingu, ambiqua, Perrottetiana). Gà et là une cellule corticale plus profonde se comporte de même. L'écorce, les rayons dilatés en éventail du liber secondaire et la région centrale de la moelle contiennent un grand nombre de mâcles sphériques d'oxalate de chaux ; dans le parenchyme interposé aux tubes criblés, soit dans le liber secondaire, soit dans la zone criblée périmédullaire, les cristaux sont des prismes. | Les fibres péricychiques, libériennes et périmédullaires ont la même structure que chez les Thyméléées et demeurent ordinairement sans lignificatioun ; pourtant, les fibres périmé- dullaires lignifient quelquefois assez fortement leur couche interne (Ph. Perrottetiana,macrophylla, ele.), et cette hgnifi- cation frappe parfois aussi les fibres péricycliques (PA. Bur- manni, elc.). Les fibres du bois sont larges, à parois assez minces et ponctuées, quelquefois très peu lignifiées (P. cau- liflora, disperma, macrophylla, etc.); entre leurs séries ra- diales, s’intercalent çà et là, sur la section transversale, des fibres plus étroites, prolongements amincis des fibres supé- rieures ou inférieures, qui se sont accrues après leur forma- tion en glissant entre les éléments voisins. La tige des Leucosmia (L. ovata, Burnettiana) et celle du Pseudais (P. coccinea) ont en tout point la même structure,

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 943

avec le même périderme épidermique et les mêmes crislaux semblablement disposés. L'exoderme n'y gélifie pas ses cellules, Les fibres péricycliques, libériennes et périmédul- laires n'y sont pas lignifiées et les fibres ligneuses ne le sont que très faiblement.

La même structure générale, avec la même zone criblée périmédullaire frès épaisse et contenant des fibres dans toute son épaisseur, avec la même forme et la même dispo- silion particulière des cristaux, se rencontre encore dans la tige des Peddiea (P. Dregei. parcifiora, Harvey). Mais ici le périderme est exodermique.

En résumé, la structure de la tige ne permet pas de séparer les quatre genres qui constituent la tribu des Phalériées de MM. Bentham et Hooker de la plupart de ceux qui composent leur tribu des Thyméléées. Par leur périderme épidermique et leurs cristaux de deux sortes, les Phaleria, Leucosnua et Pseudais se rangent entre les Lagetia, etc., qui n'ont que des prismes, et les Ædgeworthia, etc., qui n’ont que des mâcles sphériques. Par leur périderme exodermique et leurs cristaux de deux sortes, les Peddiea prennent place entre les Ovidia, ete., où ce ne sont que des prismes, et les Struthiola, etc., où ce ne sont que des mâcles.

Tige des Agquilariées. — La tige de l’'Aguilaria À gallocha offre à l’état jeune, et plus tard ausci aux divers âges, la même structure générale que celle des Thyméléées et des Phalériées. | _ L'épiderme a, cà et la, des poils unicellulaires et simples, à membrane épaisse el lignifiée, ordinairement recourbés et appliqués à sa surface. C'est lui, et non pas l'assise externe de l’écorce comme l’a dit M. Thouvenin (1), qui engendre le

périderme, dont le phelloderme se réduit à une seule assise.

- (4) Journal de botanique, VI, p. 212. M. Thouvenin affirme que le péri- _ derme est d'origine exodermique dans l'A. Agallocha, comme dans les

A. malaccensis et microcarpa. Cette assertion n’est exacte que pour les deux dernières espèces.

214 PI. VAN TIEGMRENM.

Le parenchyme de l'écorce, des rayons dilatés du liber secondaire et de la région centrale de la moelle renferme de gros cristaux prismaliques, longitudinalement disposés, tandis que le parenchyme qui accompagne les tubes criblés, soit dans le liber secondaire, soit dans la zone criblée péri- médullaire, en est dépourvu (1). Les fibres péricycliques, libériennes et périmédullaires demeurent sans lignification. Dans le liber secondaire, les paquets fibreux sont disposés assez régulièrement en cercles concentriques.

Formé de vaisseaux et de fibres larges à membrane assez mince et ponctuée, le bois secondaire est tout d’abord ho- mogène. Mais bientôt, à mesure qu'il s’'épaissit, il devient hétérogène par suile de l’interposition locale de bandes tan- gentielles plus ou moins larges et plus oumoins épaisses, for- mées de parenchyme dont les cellules, de même forme que les fibres ligneuses et pointues comme elles aux deux bouts, conservent leurs parois minces, sans ponctuations et sans lignification. Vers le milieu de leur épaisseur, ces bandes renferment des tubes criblés et, çà et là, une ou quelques fibres étroites et non lignifiées, semblables aux fibres péri- cycliques et lihériennes. L'assise de bordure qui touche le sclérenchyme en dehors, en dedans et sur les côtés, est lou- jours exclusivement parenchymaleuse. Aussi, lorsque la bande est assez mince pour n'avoir qu’une ou deux assises cellulaires, est-elle totalement dépourvue de tubes criblés et de fibres non lignifiées.

Ces bandes sont parfois assez.étroites pour former des îlots circulaires ou ovales, parfois assez larges pour s'étendre à une grande partie de la circonférence de la tige. Ce dernier cas se présente surtout au début, dans la zone interne du bois secondaire; plus tard, elles prennent une forme moins inégale, plus régulière. Là où les rayons du bois secondaire traversent ces bandes, leurs cellules gardent leurs membranes

(1) D’après M. Thouvenin, ces diverses régions seraient pourvues de cris- taux prismatiques chez tous les Aguilaria. Elles n’en possèdent que dans les A. malaccensis et microcarpa.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES, 215

minces et sans lignification. Çà et là, une bande se dirige obliquement en dehors et conflue avec une bande plus ex- terne ; ou bien deux bandes superposées sont unies par une bande radiale. Sur les sections du bois agé de l’Aguilaria, ces lames parenchymateuses apparaissent comme autant de mouchetures claires qui lui donnent un aspect particulier, C'est Le bois d'aigle, l'un des bois d'aloès du commerce. Quelle qu'en soit la forme, ces bandes procèdent, comme le reste du bois, du bord interne de l’assise génératrice. Aux places correspondantes, l’assise génératrice cesse à un cer- tain moment de produire des vaisseaux et des fibres lignifiées pour ne former que des cellules de parenchyme, parmi les- quelles se différencient bientôt des tubes criblés et des fibres non lignifiées. Un peu plus tard, elle recommence à produire dans ces mêmes places des vaisseaux et des fibres lignifiées, comme elle n’a pas cessé d’en former dans tout le reste de son pourtour. Autant d’ilots parenchymateux plus ou moins épais et plus ou moins larges, renfermant des tubes criblés et des fibres non lignifiées, se trouvent de la sorte inclus dans la masse du sclérenchyme ligneux. Bien qu'ayant la consti- tion du liber, ces îlots ne sont donc pas du liber, mais sim- plement des portions du bois différenciées autrement que le reste, c’est-à-dire du bois parenchymateux et criblé. : Les cellules médullaires périphériques, situées entre les premiers vaisseaux du bois primaire et les faisceaux criblés périmédullaires, se cloisonnent tangentiellement, comme il a été dit plus haut pour les Daphne. Mais ici, elles donnent des éléments nouveaux à la fois vers l'intérieur et vers l’ex- térieur. Les premiers, centrifuges, ajoutent des tubes criblés aux anciens, et parmi les seconds, qui sont centripètes, on voit se former, çà et là, un gros vaissean ponctué, ou un groupe de pareils vaisseaux pouvant en contenir sept ou huit. En ces points, le faisceau criblé devient de la sorte un faisceau cribro-vasculaire à orientation inverse : c'estle début de l’anomalie bien connue, par exemple, chez les Tecoma parmi les Bignoniacées. Ordinairement le vaisseau externe

216 PH, VAN MIEGHENM.

et le premier formé est séparé du premier vaisseau du bois primaire par un rang de cellules ordinaires; quelquefois cependant il touche directement le premier vaisseau du bois, et le groupe vasculaire périmédullaire parait alors prolonger le bois primaire dans la moelle.

La tige de l'Aquilaria A gallocha offre donc deux anomalies : des îlots de parenchyme ligneux criblé dans le boissecondaire et des faisceaux cribro-vasculaires inverses à la périphérie de la moelle.

L'Aquilaria malaccensis el l'A. microcarpa possèdent dans leur tige la même structure générale, mais avec quelques différences. D'abord, le périderme y est exodermique; puis, le parenchyme qui accompagne les tubes criblés dans le li- ber secondaire et dans la zone criblée périmédullaire ren- ferme de nombreux cristaux prismatiques, disposés en long, comme l’écorce et la moelle centrale. On observe aussi de ces prismes dans les bandes de parenchyme criblé du bois secondaire, en même temps que des fibres non lignifiées. Enfin, on n'y voit pas de vaisseaux extraligneux s’y former à la périphérie de la moelle en dehors des faisceaux criblés.

Ces différences anatomiques, surtout la formation exoder- mique du périderme, paraissent justifier la constitution, pour ces deux espèces, d'un genre ne ie l’on peut nommer Aquilariella.

Cette nouvelle distinction nn peut recevoir ici une application immédiate. L’Herbier du Museum possède trois _ A quilaria récoltés à Bornéo par M. Beccariet donnés par leMu- sée de Florence en 1872. La première plante, portantle n°2886, ressemble à l'A. rnalaccensis par la grandeur et la forme des feuilles, mais en diffère par un fruit plus petit ; M. Baillon l'a décrite en 1876 et l’a nommée À. mécrocarpa (Adansonia, XI, p. 304). On vient de voir qu'elle partage aussi la structure de l'A. malaccensis. La seconde, portant le n° 2570, a des feuilles de même grandeur, mais de forme différente. Dans les À. malaccensis et microcarpa, le limbe est ovale acuminé, et offre sa plus grande largeur en son milieu. lei, le limbe

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 217

s'élargit progressivement de bas en haut jusqu'aux trois quarts de sa longueur, puis se rélrécit brusquement pour se con- tinuer ensuite en une pointe courbe. La tige a la structure des deux espèces précédentes. Le périderme y est exoder- mique et de nombreux cristaux prismatiques se rencontrent dansle parenchyme interposéaux tubes criblés dans le liber se- condaire, dans lesilots du bois secondaire et dans les faisceaux médullaires. C’est donc un nouvel À guilarsella, que je nom- merai À. borneensis.

La troisième, enfin, portant le n° 2339, a les feuilles ovales acuminées, mais deux fois plus grandes que celles de l'A. ma- laccensis. Le périderme de la tige y est d’origine épidermique; il n’v a de cristaux prismatiques, ni dans le liber secondaire, ni dans les îlots du bois secondaire, ni dans les faisceaux périmédullaires. C’est donc un nouvel Aguilaria, que je nom- merai À. Beccariana. Je n’y ai pas vu de vaisseaux périmé- dullaires, peut-être parce que le rameau n'était pas assez âgé.

La lige du Gyrinops Walla forme, comme celle de l’A qui- laria A gallocha, son périderme dans son épiderme ; mais, comme celle des Aguilariella, elle possède des prismes dans le liber secondaire, ainsi que dans les îlots criblés du bois secondaire, el n'a pas de vaisseaux extraligneux périmédul- laires. Dans l'écorce et les rayons dilatés du liber secondaire, les prismes y sont disposés transversalement.

Chez le Gyrinopsis Cumingiana, la lige a la même struc- ture que dans le Gyrinops, tant sous le rapport de l’origine épidermique du périderme que sous celui de la forme, de la distribution et de la disposilion des cristaux.

La tige du Lachnolepis moluccana possède aussi une struc- ture toute pareille. Le périderme yest épidermique, comme dans les À quilaria, Gyrinops et yrinopsis. Les cristaux pris- _matiques sont disposés tangentiellement dans l'écorce et les rayons dilatés du liber secondaire, longitudinalement dans la moelle centrale, comme dans ces deux derniers genres. Mais ici, les bandes criblées du liber secondaire, les bandes de pa- renchyme à tubes criblés du bois secondaire et la zone criblée

218 PH. VAN WIEGHEN.

périmédullaire sont eritièrement dépourvues de cristaux, comme dans les Aguilaria. Sous ce rapport, cette plante dif- fère donc du Gyrinops, plus que le Gyrinopsis, et l’on verra plus tard, par l’étude de la feuille, cette différence s’accuser encore davantage. Îl'en faul conclure qu'elle constitue bien un genre distinct du Gyrinops.

Or le genre Lachnolepis a été établi par ele en 1864, sur ce caractère que l'ovaire y est uniloculaire à deux pla- centas pariétaux uniovulés et non biloculaire à placentation axile, comme chez loutes les autres Aquilariées (1). En 1875, M. Baillon a contesté la valeur de ce caractère et supprimé le genre, en incorporant la plante au Gyrinops sous le nom de G. moluccana (2), et son opinion a été adoplée, en 1880, par MM. Bentham et Hooker (3). On voit qu’il convient de rétablir le genre Lachnolenis.

En résumé, à côté des trois genres Aguilaria, Gyrinops el Gyrinopsis, actuellement admis dans la tribu des Aquila- riées, il y a lieu d'en rétablir un quatrième, Lachnolepis, supprimé à tort, et d'en constiluer un cinquième, À quila- riella, inaperçu jusqu'ici. Tous les cinq partagent l’anomalie consistant dans la formation de bandes de parenchyme à tubes criblés dans le bois secondaire. L’Aguilaria A gallocha produit, en outre, çà et là, des vaisseaux surnuméraires à la périphérie de la moelle, en dehors des faisceaux criblés normaux.

L'interposition, dans le bois secondaire des Aquilariées, de fascicules de tissu mou, tangentiellement étalés et renfer- mant des fibres semblables, non à celles du bois, mais à celles du liber, a élé constatée pour la première fois, semble- t-il, en 1876, par M. Müller chez l’Aguilaria A gallocha (4). Mais ce botaniste a considéré le tissu enveloppant les fibres

(4) Miquel, Ann. Mus. bot. Lug. Bat., I, p. 132, 1864.

(2) Baillon, Adansonia, XI, p. 326, 1875.

(3) Bentham et Hooker, Genera, I, p. 200, 1880.

(4) Müller, Neue Formelemente in Holzkôrper (Sitzungsberichte der k. Akad. der Wiss. zu Wien, LXXIIT, Abth. I, 1876, p. 31).

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 219

comme étant simplement du parenchyme ligneux ; les tubes criblés qu'il contient lui ont échappé.

Étudiant de nouveau ces bandes claires, non seulement dans le bois secondaire des Aquilaria (A. Agallocha, malac- censis, microcarpa), mais aussi dans celui du Gyrinops (C. Walla), M. Solereder a reconnu, en 1885, qu'elles sont com- posées d’un mélange de iubes criblés, de cellules de paren- chyme et de fibres non lignifiées, semblables à celles qui accompagnent les tubes criblés et le parenchyme dans le li- ber secondaire (1) En conséquence, il Les a regardées comme constituant un « liber interligneux » (interxyläres Phloëm), pareil à celui des Strychnos, Barleria, Salvadora, etc., chez les (Gamopétales, des Memecylon, Dicella, Erisma, ele., chez les Dialypétales. C'était la première fois que ce phéno- mène élait signalé chez les Apétales (2).

Conformément à l'opinion formulée antérieurement par A. de Bary au sujet des Strychnos (3), M. Solereder admet que, chez les Aquilariées aussi, les divers éléments de ce « liber interligneux » procèdent, tout aussi bien que les vais- seaux el les fibres ligneuses auxquels ils sont interposés, du bord interne de l’assise génératrice normale et que le déve- loppement en est centrifuge.

L'année suivante, M. Hérail démontrait qu’en ce qui con- cerne les S#rychnos l'opinion de A. de Bary est inexacte (4). Chez ces plantes, les fascicules interposés au bois naissent,

(1) Solereder, Ueber den systematischen Werth der Holzstructur bei den Dicotyledonen, Munich, 1885, p. 32 et p. 230.

(2) Rappelons qu’à la suite des recherches de M. Solereder la présence du « liber interligneux » s’est trouvée établie dans onze familles de Dicotylé- dones, savoir : parmi les Gamopétales, les Acanthacées (Barleria, Barleriola, Lepidagathis, Neuracanthus, Lophostachys, Hexacentris), Gentianées (Chironia, Orphium), Loganiacées (Strychnos, Antonia, Norrisia) et Oléacées (Salvadora, Dobera); parmi les Dialypétales, les Mélastomacées (Kibessia, Memecylon, Mouriria), Combrétacées (Calycopteris,Guiera, Thiloa),Olacacées (Sarcostigma), Malpighiacées (Dicella) et Vochysiacées (Erisma); enfin, parmi les Apétales, les Thyméléacées (Aquilaria, Gyrinops).

(3) A. de Bary, Vergleichende Anatomie, 1877, p. 595.

(4) Hérail, Recherches sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones (Ann. des sc. nat., 7° série, II, p. 256, 1886).

290 PH. VAN TIRGIERNE,

en effet, du bord externe de l'assise génératrice et le déve- loppement en est centripète. S'ils se trouvent plus tard inclus dans le bois, c’est parce que l’assise génératrice, cessant de fonctionner en cet endroit, se transporte en dehors d’eux dans une assise appartenant, non pas au péricyele, comme le dit M. Hérail, mais au parenchyme lbérien. Ils méritent donc bien le nom de liber interligneux.

Plus tard, j ai montré que, chez les Memecylon et les Mou- rèria, parmi les Mélastomacées, contrairement à l'opinion émise à leur sujet par M. Solereder, les choses se passent comme chezles Sirychnos etque, là aussi, les fascicules inclus dans le bois sont du liber interligneux (1).

Aussi, lorsque, l'hiver dernier, en vue de la préparation du cours d’Anatomie comparée que j'ai professé au Muséum, j'ai élé conduit à éludier la structure dela tige des Thyméléacéeset notamment des Aquilariées, après avoir constaté l'existence des fascicules criblés dansle bois du Gyrinopsis, tout aussi bien que dans celui des Aguilaria et du Gyrinops, ai-je cru pou- voir admettre que ces fascicules ont la même origine que dans les Sé#rychnos, Memecylonet Mouriria et sont, iei aussi, du liber interligneux (2). Je m'appuvais principalement sur ce fait, que l’assise la plus interne de la bande offre assez souvent un cloisonnement tangentiel que je considérais comme le dernier effet de l'activité de l’assise génératrice, dont elle révélait ainsi la position. Plus récemment, M. Thou- venin, ignorant les recherches de M. Müller, de M. Solere- der et les miennes propres, a éludié de nouveau la structure de la tige des Aguilaria (3). En ce qui concerne les îlots criblés du bois secondaire, il admet, comme M. Solereder, que le développement en est centrifuge.

Revenant à mon tour sur cette question en vue du travail

(1) Sur la structure et les affinités des Mémécylées (Ann. des sc. nat., 7° série, XIII, p. 29, 1891).

(2) Opinion exposée dans la lecon du 13 février 1892 et rappelée plus tard dans le Journal de botanique, numéro du 16 juin 1892.

(3) Thouvenin, Sur la structure des AQuiLariA (Journal de botanique, 16 juin 1892).

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 291

actuel, j'ai pu me convaincre que si les cellules de l’assise interne des îlots criblés du bois secondaire prennent fré- quemment une cloison tangentielle de manière à simuler un arc générateur, c est là un phénomène de recloisonnement ultérieur portant sur des cellules de parenchyme produites au bord interne de l’assise génératrice normale, phénomène qui est loin d’ailleurs d’être constant. J'ai donc conclu, en définitive, comme on l’a vu plus haut, que le développement de cesîlots est centrifuge, me rattachant ainsi à l'opinion émise par M. Solereder et par M. Thouvenin. En conséquence, il convient de les désigner désormais comme étant du bois parenchymatleux et criblé, non comme du liber interligneux.

D'une manière générale, l'inlerposilion des faisceaux cri- blés dans le bois secondaire de la tige s'explique donc, suivant les plantes, de deux façons différentes el ces faisceaux doivent aussi recevoir des noms différents. Tantôt ils naissent en direction centripète du bord externe de l’assise généra- trice, qui se reporte ensuite localement en dehors d’eux dans une assise du parenchvme libérien ; ce sont alors des faisceaux de liber mterligneux, comme dans les Strychnos chez les Loganiacées, les Memecylon et Mouriria chez les Mélastomacées, les Guiera chez les Combrétacées (d’après M. Chodat), elc. Tantôt ils naissent simplement, en direction centrifuge, du bord interne de l’assise génératrice, qui de- meure en place et conserve sa continuité ; ce sont alors des ‘faisceaux de bois criblé, comme on vient de le voir chez les Aquilariées, el comme c'est le cas aussi, d’après les travaux récents de M. Beauvisage (1), de M”° Frémont(2), de MM. Scott et Brebner (3) et de M. Chodat (4), chez les Dicellu et Shiqma- phyllum parmi les Malpighiacées, les Salvadora parmi les Salvadoracées, les Chironia, Gentiana et Erythræa parmi les Gentianées, les Thunberqia, Hexacentris et Barleria, parmi

) Beauvisage, Journal de botanique, V, p. 164, 1894,

) Mie Frémont, Journal de botanique, V, p. 194, 1891.

) Scott et Brebner, Annals of botany, V, p. 259, 1891.

) Chodat, Archives des se, phys. et nat., XXVII, 1892, et XXVIIT, 1893,

cn (2 (3 (4

229 PH. VAN VIEGHEM.

les Acanthacées, les £risma parmi les Vochysiacées, les Atropa parmi les Solanacées, les Cochlearia parmi les Cruci- fères, les Cucurbita parmi les Cucurbitacées, les Œnothera parmi les OEnothéracées, les Lythrum parmi les Lythracées, les /pomæa parmi les Convolvulacées, les Àsc/epias parmi les Asclépiadées, les Willughbeia parmi les Apocynées, les Sar- cosigma parmi les Olacacées, etc.

Dans chaque cas particulier, il est donc nécessaire d'étudier directement, sans se permeltre de juger par analogie, l’ori- gine et la nature de l’interposition, pour arriver à attribuer aux faisceaux inclus leur véritable dénomination.

On à vu plus haut que les Linostoma, Lophostoma et Synaptolepis se distinguent de tous les autres genres de la tribu des Thyméléées, où on les a classés jusqu'ici, par la présence, dans le bois secondaire de la tige, de bandes ou d’ilots de parenchyme à tubes criblés, toutes semblables, par leur nature et leur origine, à celles que l’on vient de re- trouver chez toutes les Aquilariées. Mais, avant de tirer de cette remarque la conclusion qu’elle comporte, ilest nécessaire d'étudier comparativement la structure de la feuille dans les trois tribus.

9, =— STRUCTURE DE LA FEUILLE.

Les feuilles des Thyméléacées sont, comme on sait, simples, à limbe entier, uninerve ou penninerve, sans stipules, quel- quefois opposées (Passerina, Chymococca, Cryptadenia, Pha- leria; etc.), le plus souvent isolées et alors parfois distiques (Dicranolepis, elc.), le même genre pouvant avoir des espèces à feuilles opposées et des espèces à feuilles isolées (Pimelea, Gnidia, Lasiosiphon, etc.).

La feuille prend à l’épiderme de la tige son épiderme, à l'écorce de la tige son écorce, et recoit de la stèle de la tige une seule méristèle avec un seul faisceau libéroligneux en arc. Ni dans le pétiole, ni dans le limbe, l’assise la plus interne de l'écorce ne prend de cadres subérisés ou lignifiés

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 293

sur les faces latérales et transverses de ses cellules. L’endo- derme n'y est donc différencié que par la forme et le contenu de ses éléments, et celle remarque s'applique tout aussi bien aux Drapetes, Kelleria et Daphnobryon dont la tige a, comme on sait, un endoderme muni de cadres lignifiés, qu'aux autres Thyméléacées où l’endoderme de la tige est peu différencié. La région inférieure, ou péricyclique, du péri- desme de la méristèle est occupée par un arc de fibres pareilles aux fibres péricvcliques de la tige. La région su- périeure, ou médullaire, renferme des tubes criblés ou en est dépourvue, suivant que la zone périmédullaire de la stèle de la tige forme des tubes criblés en dedans de tous ses faisceaux libéroligneux ou seulement en dedans des faisceaux réparaleurs.

Feuille des Thyméléées. — Comme type de la tribu des Thyméléées, j'ai étudié la structure de la feuille des Daphne dans les diverses espèces citées plus haut (p. 181), appar- tenant aux quatre sections Mezereum, Daphnanthes, Gnidium et Laureola.

Sous l’épiderme, assez fortement cutinisé, le pétiole a son écorce dépourvue àe cristaux et limitée en dedans, autour de la méristèle, par un endoderme peu différencié. La mé- ristèle y est étalée en arc. La région inférieure, péricyclique, de son péridesme est épaisse el renferme à sa périphérie quelques fibres semblables aux fibres péricycliques de ja tige, tantôt sans lignification (D. Mezereum, alpina, etc.), tantôt assez fortement lignifiées dans leur couche interne (D. Cneorum, elc.). La région supérieure, médullaire, du péridesme esl mince et ne contient ni tubes criblés, ni fibres non lignifiées. M, Lamounette a déjà fait celte remarque au sujet du Daplhne Laureola (4). Le liber primaire du faisceau hbéroligneux contient quelques fibres non lignifiées; le liber secondaire en est dépourvu. Le bois se compose de séries

(4) Lamounette, Recherches sur l'origine morphologique du liber interne (Ann.

des sc. nat., 7° série, XI, p. 274, 1890).

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de vaisseaux, séparés par du parenchyme. Péridesmique, libérien, ou ligneux, le parenchyme de la méristèle ne con- tient pas de cristaux. De chacun de ses bords, la méristèle détache progressivement une branche, qui devient libre à la base du limbe, doni elle constilue de chaque côté la pre- mière nervure latérale.

L’épiderme du limbe n’a de stomates que sur la face in- férieure. Sur la face supérieure, il offre bon nombre de cellules plus grandes que les autres, qui s’enfoncent plus ou moins profondément dans l'écorce et sont le siège d’un phé- nomène remarquable (fig. 6). Sur la face interne, en contact avec l'écorce, la membrane s’épaissit beaucoup et en même temps se transforme eu une substance peu réfringente, non colorable en bleu par l’iode el l'acide sulfurique, se gonflant dans l’eau, de naîure gommeuse ou mucilagineuse ; la couche externe et la couche interne de la membrane de cette même face demeurent très réfringentes et cellulosiques, comme la membrane tout enlière des faces latérales et externes. Il en résulte que la couche externe semble au premier abord être une cloison tangenlielle, souvent bombée en dehors, qui diviserait la cellule en deux moiliés. Ainsi épaissie et gonflée, la face interne de la membrane se rappro- che de plus en plus de la face externe, et çà et là arrive à la toucher, rétrécissant à mesure et finalement oblilérant tout à fait la cavité. L’épiderme inférieur du limbe offre aussi de ces cellules à face interne gélifiée, mais elles y sont moins nombreuses el moins saillantes.

Cette gélification des cellules épidermiques de la feuille a été observée pour la première fois par M. Radikofer chez les Sapindacées et ce botaniste l’a retrouvée ensuile chez les Dicotylédones les plus diverses : Diosma, (renista, Salixr, Petula, elc., et notamment chez les Daphne dont il est ici question (1). On verra tout à l'heure que c’est là un phéno- mène extrêmement fréquentdans la feuille des Thyméléacées.

(4) Radikofer, Monographie der cattung Serjania, p. 100, 1875, — À, de : Bary, Vergleichende Anatomie, p. 77, 1871. | |

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 295

On sait déjà que la tige le présente quelquefois (p.198 et 203).

L'écorce du limbe, dépourvue de cristaux, est palissadique en haut, lacuneuse en bas. Quand la feuille a séjourné dans l'alcool pendant un certain temps, il se forme des sphéro- cristaux dans certaines cellules, isolées ou groupées; ces sphéro-cristaux se forment aussi dans l’épiderme; on les rencontre d’ailleurs dans l'écorce et l’épiderme de la tige tout aussi bien ue dans la feuille. Autour de la méristèle médiane et de chacune de ses ramifications, l’assise cor- ticale interne forme un endoderme sans cadres subérisés ou lignifiés, mais bien différencié par la forme et le con- tenu de ses cellules. Les méristèles de divers ordres ont la même structure que la méristèle unique du pétiole, avec un arc de fibres péridesmiques sur leur face inférieure,

Dansles Æriosolena (E',composita, involucrata), l'écorce du pétiole renferme des cristaux d’oxalate de chaux, qui sont parfois des prismes, le plus souvent des mâcles sphériques. La méristèle unique a son faisceau libéroligneux courbé en une goultière dont les bords sont assez rapprochés et qui en- ferme presque complètement la région supérieure, médul- laire, du péridesme. Contrairement à ce qui a lieu chez les Daphne, celle-ci renferme un grand nombre de tubes criblés et de fibres non lignifiées, pareilles à celles de la région infé- ricure, péricyclique. Cette différence s'explique par la dis- posilion différente des faisceaux criblés périmédullaires par rapport aux faisceaux libéroligneux réparaleurs el foliaires de la lige, signalée plus haut (p. 195).

Les cellules de la face supérieure de l’épiderme du limbe sont toutes semblables et de forme tabulaire ; à part les slomaltes, celles de la face inférieure sont ainsi toutes sem- blables et prolongées en papilles arrondies; il n’y a donc pas ici de cellules à membrane gélifiée, comme dans les Daphne, L'écorce est palissadique en haut, lacuneuse en bas, et ren- ferme de nombreux mâcles sphériques d’oxalate de chaux, mélangées de prismes au-dessous de la méristèle médiane.

Elle est traversée en tous sens par de nombreuses sclérites ANN. SC, NAT. BOT. xvn, 15

2206 PE. VAN MIEGHEM.

filiformes, çà et là ramifiées, à membrane non lisnifiée, mé- diocrement épaissie et à cavilé pleine d'air, ce qui les fait paraître sombres au microscope. De la région moyenne, qui est leur lieu d’origine, ces sclérites s’allongent en serpentant dans l'écorce et dirigent leurs extrémités vers les deux épi- dermes, sous lesquels elles rampent finalement plus ou moins loin. Càet là, on voit une de ces extrémités s’insinuer entre les cellules de l’épiderme supérieur et atteindre la cuticule, qui est mince. Î[l n’est pas rare de voir une sclérite diriger ses deux extrémités vers le même épiderme, surtout vers l'épi- derme supérieur, en se courbant en arc. Au voisinage des méristèles, les sclérites s’'approchent de l'endoderme, mais ne paraissent que rarement le traverser pour se mettre en contact avec les fibres péridesmiques. Dans la méristèle médiane, où le faisceau est fortement courbé en arc, comme. dans le pétiole, la région supérieure du péridesme, qui sé- pare les bords du faisceau, lignifie toutes ses membranes, de facon que le faisceau paraît annulaire. La région pérides- mique incluse dans cet anneau possède des tubes criblés et des fibres de soutien. |

On voit que les Æriosolena diffèrent encore plus des Daphne par la structure de la feuille que par celle de la tige. La tige ne fournissail que deux caractères différenliels; la feuille en donne quatre, savoir : l'existence de cristaux et de sclérites dans l’écofce, ainsi que de tubes criblés dans la région médullaire du péridesme, l'absence de cellules géli- fées dans l’épiderme. Ces plantes constituent donc bien, comme il a été indiqué plus haut (p. 195), un genre auto- nome, très distinct du genre Daphne.

Si maintenant l’on étudie comparativement la structure de la feuille chez les autres Thyméléées, on voit que ce qui varie d'un genre à l’autre, c’est précisément ce qui change quand on passe des Daphne aux Eriosolena, c’est-à-dire la présence ou l'absence de cellules gélifiées dans l’épiderme du limbe, surtout dans l’épiderme supérieur lorsque l'écorce n’est palissadique qu’en haut, l'absence ou la présence de

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cristaux d’oxalate de chaux et de sclérites dans l'écorce, l’absence ou la présence de tubes criblés dans la région su- périeure, médullaire, du péridesme de la méristèle unique du pétiole ou de la méristèle médiane du limbe. De [à, di- verses combinaisons de caractères, qui permettent de grou- per les genres en cinq catégories :

1° La feuille n’a ni cristaux, ni sclérites, ni tubes cribles péridesmiques, comme chez les Daphne. Il en est ainsi dans les Thymelæa(1), Stellera, Dendrostellera, Diarthron, Pimelea de la section T'hecanthes et de la section Gymnococca, Schæ- nobhiblus, Drapetes, Kelleria et Daphnobryon. L’écorce du limbe y est souvent palissadique des deux côtés (Thymelæa, Dendrostellera, Pimelea de lasection (rymnococca, Diarthron), quelquefois palissadique en haut seulement (Sfellera, Kelle- ria, Daphnobryon) ou homogène des deux côtés (Drapetes). Dans les Drapetes, Kelleria, Daphnobryon, elle est assez mince pour se réduire, au-dessus et au-dessous des méris- tèles, à une ou deux assises de cellules. L’épiderme gélifie or- dinairement ses cellules, également sur les deux faces si l'écorce est palissadique des deux côlés, surtout en haut si elle n’est palissadique qu’en haut (Szellera). Dans le Schæ- nobiblus, ainsi que dans les Drapetes, Kelleria el Daphno- bryon où les stomates n'existent que sur la face supérieure, l’'épiderme ne gélifie aucune de ses cellules.

2° La feuille a des cristaux, mais pas de sclérites, ni de tubes criblés péridesmiques. Il en est ainsi dans les Ovidia, Struthiola, Arthrosolen, Rhytidosolen, Lasiosiphon, Dais, Dirca, Linostoma el Pimelea de la section Æupimelea, où les cristaux sont des mâcles sphériques ; dans les Dicranolepis (pl. IX, fig. 8), où ce sont de longs prismes dirigés perpendicu- lairement au plan de la feuille, partant de l’épiderme supé- rieur, traversant la couche palissadique, s’enfonçant plus ou

moins profondément dans la couche lacuneuse, et attergnant

(4) Une fois pour toutes, il suffira de dire ici que j'ai étudié la structure de la feuille dans toutes les espèces qui ont été citées plus haut à propos de la tige. ï

298 PH. VAN TIEGHEM.

parfois l’épiderme inférieur ; dans les Lachnæa, Cyptadema, Passerina et Chymococca, où ce sont d'innombrables gra- nules formant sable ; enfin dansles Gnidia et Gnidiopsis, où ce sont, suivant les espèces, du sable (Gnidia denudata, cepha- lotes, penicillata, punctata, etc., Gnidiopsisscabra, linoides,etc.) ou des mâcles (Gnidia sericea, pinifolia, thesioides, setosa, etc., Gnidiopsis juniperifolia, styphelioides, subulata, paruiflora, carinata, etc.). Quelques Cryptadenia (C. grandiflora, brevt- flora, etc) et Lachnæa (L. nervosa, elc.) ont, en même temps, du sable, des mâcles et des prismes, avec une série de formes de transilion. L’épiderme ne gélifie pas ses cellules dans les Passerina, où l'écorce n’est palissadique qu’en bas, ni dans les Dais, où elle n’est palissadique qu’en haut. Par- tout ailleurs, 1l les gélifie en plus ou moins grand nombre el plus ou moins fortement, également sur les deux faces si l'écorce est palissadique des deux côtés (Struthola, Arthro- solen, Rhytidosolen, Gnidia, Gnidiopsis, Lasiosiphon, Lachnæa, Cryptadenia, etce.), surtout sur la face supérieure lorsqu'elle n’est palissadique qu'en haut (Pemelea, Linostoma, Dicrano- lepis, Ovidia, ete.) ou sur la face inférieure quand elle n’est palissadique qu’en bas (Chymococca).

3° La feuille n’a pas de cristaux, ni de sclérites, mais pos- sède des tubes criblés dans la région supérieure du péridesme de sa méristèle médiane chez les Wikstroemia, où l'écorce du limbe est palissadique en haut, lacuneuse en bas, et où l’épi- derme gélifie ses cellules, surtout sur la face supérieure. _ 4° La feuille a des cristaux et des tubes criblés pérides- miques, mais pas de sclérites chez les £'dgeworthia, Daphnop- sis, Frumfera, Lagetta et Lasiadenia, où les cristaux sont des mâcles sphériques ; chez les S'ynaptolepis, où ce sont de petites mâcles sphériques dans la couche palissadique et du sable dans la couche lacuneuse ; enfin chez les Zinodendron, où ce sont des prismes longitudinalement disposés au-dessus et au-dessous des méristèles, dont ils suivent tout le cours et toutes les ramifications. L’épiderme ne gélifie pas ses cellules chez les Daphnopsis el les Funifera; dans les autres

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genres, 1l les gélifie plus ou moins abondamment, surtout sur la face supérieure, l'écorce n'y étant palissadique qu’en haut.

° Enfin, chez les Lophostoma, Stephanodaphne et Enkleia, la feuille a des cristaux, qui sont des mâcles sphériques, et des tubes criblés péridesmiques, accompagnés de fibres non lignifiées ; mais, en outre, elle renferme, dans l'écorce de son limbe (pl. IX, fig. 9), de nombreuses sclérites filiformes, çà et làramifiées, dirigées en {ous sens et venant finalementramper sous les deux épidermes, surtout sous l’épiderme supérieur, au-dessus de la couche palissadique. Ces sclériles sont ligni- fiées dans les Lophostoma et Stephanodaphne ; elles ne le sont pas dans l’£nfleia. L'épiderme ne gélifie pas ses membranes dans les Sfephanodaphne et dans l’Enkleia ; il ne gélifie qu’un très petit nombre des cellules de sa face supérieure, qui ne font pas saillie dans la couche palissadique chez les Lopho- stoma (fig. 9, g). Par la structure de leur feuille, qui possède à la fois des cristaux, des sclérites et des tubes criblés pérides- miques, les £riosolena étudiés plus haut viennent se ranger dans la même catégorie que les trois genres précédents.

On voit combien est fréquente chez les Thyméléées la gé- lification de la face interne des cellules épidermiques du limbe. Lorsque ces cellules, enfoncées plus profondément dans la couche palissadique sous-jacente, gélifient aussi plus fortement leur membrane interne, il arrive souvent que, dans l'épaisseur de la masse gélifiée, il subsiste une, deux ou trois lamelles cellulosiques, tendues parallèlement à la couche interne et à la couche externe de la membrane, convexes ou concaves vers l'extérieur (fig. 7). Après la coloration au car- min, qui n’affecle pas la matière gommeuse, il semble alors que les cellules en question aient pris deux, trois ou quatre cloisons tangentielles (Arthrosolen, Dendrostellera, Lino- sioma, Linodendron, Thymelæa Tartonraira, ete). Cette géli- _ fication ne s'élend pas toujours à toutes les espèces d’un genre. Ainsi, parmi les Lasiosiphon, par exemple, les L. splendens et Bojerianus ne gélifient pas leur épiderme; de

230 PH. VAN MIEGHEM.

même, parmi les Séruthiola, les S. vwirgata, chrysantha et striata demeurent sans gélification.

Chez les Linostoma, Lophostoma, Enkleia et Synaptolepis, les stomates, localisés sur la face inférieure du limbe, y sont situés chacun au fond d’une petite crypte en forme de bou- teille (fig. 9), dont le col, saillant au-dessus de la surface générale, est formé de six à dix petites cellules relevées.

La forme des cristaux n'est pas toujours la même dans la feuille que dans la tige. Ainsi, par exemple, les Owdia, Daphnopsis, Stephanodaphne, etc., ont surtout des prismes dans la tige, surtout des mâcles dans la feuille. De même, les Synaptolepis n’ont que des cellules à sable dans la tige, tan- dis que la feuille renferme à la fois des mâcles et du sable. Il est donc nécessaire d'étudier toujours la forme et la dis- position des cristaux séparément dans la tige et dans la feuille, sans conclure par analogie de l’une à l’autre.

Remarquons encore que, dans le limbe, les fibres de la région inférieure du péridesme des méristèles sont tantôt sans lignification, comme chezles Daphne (Daphnopsis, Suru- thiola, Pimelea, etc.), tantôt plus ou moins fortement higni- fiées dans leur couche interne (Ovidia, Dendrostellera, Thy- melæa, Gnidia, Lachnæa, Cryptadenia. Stenhanodaphne, ete... C'est dans les Séruthiola, Passerina, Chymococca, et aussi dans les Xelleria et Daphnobryon, que ces fibres péridesmi- ques sont le plus abondamment développées.

Enfin, pour terminer, constatons que l'étude anatomique de la feuille des Thyméléées corrobore la plupart des dis- tinctions génériques dont la structure de la tige a déjà montré la nécessité.

Ainsi, les Æriosolena, comme il a été dit plus haut, se montrent maintenant beaucoup mieux séparés des Daphne (p. 195 et p. 226).

De même, l’£nleia, qui diffère déjà par la structure de la tige, d’une part des Linostoma, de l’autre des Lasiosiphon (p. 203), se distingue plus fortement encore de ces deux genres à la fois par la structure de la feuille, La feuille des

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Lasiosiphon et des Linostoma, en effet, gélifie fortement la membrane interne de ses cellules épidermiques ; son écorce est dépourvue de sclérites ; sa méristèle médiane n’a pas de tubes criblés dans la région supérieure de son péridesme, La feuille de l’£nkleia, au contraire, ne gélifie pas ses cellules épidermiques; son écorce est parcourue en tous sens par de nombreuses sclérites filiformes; sa méristèle médiane a des tubes criblés dans la région supérieure de son péridesme. Par ces trois caractères, cette feuille diffère de celle des Lasiosiphon et des Linostoma à peu près comme on à vu que la feuille des Zriosolena diffère de celle des Daphne. Toutefois, par son épiderme palissadique seule- ment en haut et ses stomates localisés à la face inférieure, chacun au fond d’une pelite crypte en forme de bouteille, elle ressemble plus à celle des Linostoma, qui a ces mêmes caractères, qu'à celle des Lasiosiphon, dont l’écorce est pa- lissadique sur les deux faces et dont les stomates, également distribués en haut et en bas, sont situés dans le plan de l’épiderme.

Meisner a séparé génériquement des Zinostoma de l'Inde, sous le nom de Lophostoma, deux espèces du Brésil qui res- semblent aux ZLinostoma par plusieurs caractères, notam- ment par le port, mais qui s’en distinguent par l’inflores- cence, la forme du calice, les poils qui en garnissent les écailles et le fruit induvié (1). Pourtant celte séparation, quoique reconnue par M. Baillon (2), n'a pas été admise par MM. Bentham et Hooker, qui ont réuni dans leur genre Linostoma les espèces du Brésil à celles de l'Inde (3).

La structure aussi montre entre ces deux genres de grandes ressemblances. Ainsi dans la tige de l’un, comme dans celle de l’autre, le périderme est d’origine épidermi- que, le bois secondaire renferme des îlots de parenchyme

munis de tubes criblés et la moelle contient des cellules

(1) Meisner, Prodromus, XIV, p. 600, 1857. (2) Baïillon, Histoire des plantes, VI, p. 124, 1877. (3) Bentham et Hooker, Genera, NE, p. 197, 1880.

22 PH. VAN TIEGHEM.

scléreuses. Dans la feuille de l’un comme dans celle de l’au- tre, les cristaux sont des mâcles, l'écorce est palissadique en haut et les stomates, portés par la face inférieure, sont situés chacun au fond d’une petite crypte en forme de bou- teille. Mais les différences n’en sont pas moins frappantes.

Celles de la tige ont élé signalées {p. 198). La feuille des Linostoma gélifie fortement ses membranes épidermiques et n’a ni sclérites dans son écorce, ni tubes criblés dans la région supérieure de sa méristèle médiane. Celle des Lopho- stoma ne gélifie pas, ou ne gélifie que très peu ses cellules épidermiques, et possède des sclérites filformes dans son écorce, ainsi que des tubes criblés dans sa méristèle. Par ces trois caractères, la feuille de ces plantes diffère de celle des Linostoma à peu près comme on a vu que celle des £r10- solena diffère de celle des Daphne, et celle de l’'Enkleia de celle des Lasiosiphon et des Linostoma.

Ces différences de structure dans la tige et dans la feuille s'ajoutent aux caractères externes rappelés plus haut et tous ensemble conduisent à rendre son autonomie au genre Lophostoma.

Grisebach a créé, en 1861, le genre Linodendron pour des arbustes de Cuba voisins du Lasiadenia de la Guyane, mais qui en diffèrent notamment parce que le réceptacle du ca- pitule est couvert de longs poils blancs et parce que les éta- mines sortent du tube calicinal au lieu d'y demeurer in- cluses (1). Bien que ce genre ait été admis, il est vrai sous un autre nom, par M. Baillon (2), ces différences ont paru insuffisantes à MM. Bentham et Hooker, qui ont incorporé les Linodendron au genre Lasiadenia (3). |

Par la forme el la disposition des cristaux dans la tige, les Linodendron diffèrent déjà du Lasiadenia, comme il a été dit page 198, mais ils s’en séparent bien plus fortement par la

(1) Grisebach, Plantæ Wrightianæ (loc. eit., 1861).

(2) Baïllon, Histoire des plantes, NI, p. 128, 1877. Voir à ce sujet la note de la p. 198.

(3) Bentham et Hooker, Genera, III, p. 192, 1880.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 299

feuille, où les cristaux sont de longs prismes localisés exclu- sivement le long des nervures dans les Linodendron, des mâcles sphériques éparses dans les mailles du réseau des nervures dans le Lasiadenia. Par là, les Linodendron se dis- tinguent même immédiatement de tous les autres genres de la famille. [ls constituent donc bien un genre à part, qu'il y a lieu de rétablir.

Les Xelleria el Daphnobryon, enfin, qui diffèrent déjà du Drapetes par la structure de la lige (p. 209), s’en distinguent encore par le grand développement des fibres dans l'arc inférieur du péridesme de leurs méristèles.

Feuille des Phalériées. — La feuille des Phalériées ne prend à la tige qu'une seule méristèle, dont le faisceau libé- roligneux se recourbe en goultière et parfois même rejoint ses bords en forme d’anneau.

Chez les Phaleria, l'épiderme est fortement culinisé dans le pétiole et y produit parfois un périderme (P}./lanceolata, cauliflora, etc.). Dans le limbe, il gélifie d'ordinaire sur la face supérieure bon nombre de ses cellules, qui plongent plus ou moins profondément dans l'écorce. Cette gélification ne se produit pas dans certaines espèces (Ph. macrophylla, laurifolia). Homogène dans le pétiole, palissadique en haut et lacuneuse en bas dans le limbe, l’écorce renferme de nom- breuses mâcles sphériques. Rejointe en anneau dans le pé- liole, courbée en gouttière dans la nervure médiane du limbe, la méristèle est munie de fibres péricycliques et libé- riennes non lignifiées; dans la région incluse de son péri- desme, elle possède des faisceaux de tubes criblés ayant en dedans d'eux des paquets de fibres semblables aux fibres péricycliques. Dans le PA. cauhflora, 1 se forme, en outre, aux dépens d’une assise génératrice comprise entre les fais- _ceaux criblés péridesmiques et Le bois, des faisceaux de vais- seaux centripètes qui transforment les faisceaux criblés en faisceaux cribro-vasculaires péridesmiques, orientés au re- bours des faisceaux normaux.

234 PH, VAN TIEGHEM.

Dans les Leucosmia, la méristèle du pétiole et de la ner- vure médiane, courbée en gouttière, renferme aussi des tubes criblés, avec des fibres et des cristaux prismatiques, dans la portion incluse de son péridesme. L’écorce du pé- liole et du limbe, celle-ci palissadique en haut, a de nom- breuses mâcles sphériques. L'épiderme du limbe offre, sur sa face supérieure, de nombreuses cellules gélifiées, plus grandes que les autres et profondément enfoncées dans la couche palissadique.

Dans le Pseudais, la méristèle médiane du limbe à son faisceau ployé en anneau, mais sans tubes criblés dans la région incluse du péridesme. L’écorce à de nombreuses mâcles et l'épiderme a, sur les deux faces, toutes ses cel- lules semblables, tabulaires, sans aucune gélification.

Enfin dans les Peddiea, la méristèle médiane du limbe, pourvue de fibres péridesmiques assez fortement lignifiées, a son faisceau ployé en gouttière et sans tubes ceriblés dans la portion incluse du péridesme. L’écorce, palissadique en haut, a de nombreuses mâcles sphériques, mais surtout ren- ferme un grand nombre de selérites filiformes, à membrane épaisse et faiblement lignifiée, çà et là ramifiées, dirigées en tous sens et venant ramper sous les deux épidermes, surtout sous l’épiderme supérieur. Çà et à, notamment sur la face supérieure, au-dessus de la couche palissadique, l’épiderme gélifie la face interne de ses cellules.

En résumé, la feuille des Phalériées offre la même struc- Lure générale que celle des Thyméléées, avec les mêmes mo- difications secondaires. Celles-ci portent, non sur la forme des cristaux, qui sonttoujours des mâcles, mais sur la struc- ture de l’épiderme, tantôt pourvu, tantôt dépourvu de géli- fication, sur la structure de l’écorce, tantôt pourvue, tantôt dépourvue de sclérites, et sur la structure de la méristèle médiane, tantôt pourvue, tantôt dépourvue de tubes criblés dans la région supérieure, médullaire, de son péridesme. Sous ce rapport, si les Leucosmia ressemblent de tout point aux Phaleria, le Pseudais diffère déjà de ces deux genres

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SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 235

par l'absence de tubes criblés péridesmiques et les Peddiea s'en éloignent encore davantage par leurs sclérites,

Feuille des Aquilariées. — La feuille des À quilaria (A. À qal- locha, Beccariana) prend à la tige une seule méristèle, qui recourbe son faisceau et le ferme en anneau complet dans le pétiole et la nervure médiane. L’épiderme supérieur du limbe ne gélifie pas ses cellules, qui sont toutes pareilles et tabulaires; pourtant, au voisinage de la nervure médiane et sur cette nervure même, il offre çà et là une cellule à face interne gélifiée. L’écorce, palissadique en haut, lacuneuse enbas, ren- ferme de nombreux cristaux prismatiques disposés perpendi- culairement à l’épiderme (fig. 8). Les cellules cristalligènes partent de la couche palissadique contre l’épiderme supérieur et s'enfoncent plus ou moins profondément dans la couche lacuneuse, parfois jusqu’à venir toucher l’épiderme inférieur. La méristèle médiane a des fibres non lignifiées dans la région externe et libre de son péridesme; la région Interne et incluse du péridesme contient à sa périphérie des faisceaux de tubes criblés avec fibres non lignifiées, et vers le centre des cristaux prismatiques. Le pétiole prend un périderme, qui se forme dans son épiderme.

La structure de la feuille est la même, notamment pour la forme et la disposition des cristaux, dans le Gyrinops (G. Walla) et le Gyrinopsis (G. Cumingiana). Le pétiole y forme aussi son périderme dans l’épiderme.

Dans le Lachnolepis (L. moluccana), l'écorce du limbe offre encore les mêmes prismes perpendiculaires à la surface, mais en outre, dans son liber et dans la zone périphérique de la région incluse de son péridesme, la méristèle médiane

a de nombreuses cellules remplies de très fins granules

formant sable. Ces cellules à sable se retrouvent aussi dans

les méristèles latérales, et même dans la région de l’écorce _ qui borde de chaque côté la méristèle médiane. Par ce ca-

ractère, cette espèce se distingue non seulement du Gyrinops auquel on l’a réunie, mais de toutes les autres Aquilariées.

2306 PH. VAN MIEGHEM.

Elle constitue donc bien un genre à part, comme on l'a vu déjà plus haut (p. 218).

Enfin la feuille des Aguilariella (A. malaccensis, micro- carpa, borneensis) possède aussi la même structure que celle des quatre genres précédents. Mais ici, le péliole produit son périderme dans l'assise corticale externe, sous l’épiderme. La différence signalée plus haut entre la tige des Aquilariella et celle des autres Aquilariées se retrouve donc aussi dans Ja feuille.

En résumé, la feuille des Aquilariées se ressemble beau- coup plus dans les divers genres que celle des deux autres tribus ; parlout elle à les mêmes cristaux semblablement disposés et nulle part elle ne gélifie son épiderme. Elle se dis- lingue de celle des Thyméléées et des Phalériées surtout par la forme prismatique et la disposition transverse des cristaux d’oxalate de chaux..Parmi les Thyméléées, il y a toutefois un genre qui nous a offert une forme et une disposition anala- gues, ce sont les Drcranoleprs.

Avant de üirer de l'étude comparative de la structure de la racine, et surtout de la tige et de la feuille, telle qu’elle vient d’être faite pour les divers genres des trois tribus admises dans la famille des Thyméléacées par MM. Bentham et Hooker, les conclusions quelle comporte, il est nécessaire d'examiner d’abord les genres Octolepis et Gonystylus, puis le genre Cansjera, enfin les genres So/msia el Microsemma.

4. — SUR LE GENRE OCTOLFEPIS,

M. Oliver a créé, en 1865, le genre Octolepis pour un pelit arbre de l'Afrique tropicale occidentale (O0. Casearia) et a classé ce genre nouveau dans les Thyméléacées, tout en re- connaissant que, par son calice presque dialysépale et par son ovaire quadriloculaire, 1l s'éloigne de toutes les Thymé- léacées connues (1). M. Baillon ne l’en à pas moins placé sans

(1) Oliver, On four new genera of plants of western tropical Africa (Journal

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. DO

hésitation dans la tribu des Aquilartées (1). MM. Bentham et Hooker, le regardant aussi comme un genre d’affinités très incertaines, se sont contentés de le rattacher à l’ensemble de la famille, comme genre anomal (2).

L'épiderme de la tige de l’Octolepis Casearia développe çà et là quelqu’une de ses cellules en un poil simple et uni- cellulaire, qui épaissit bientôt et lignifie sa membrane. Ces poils sont couchés sur la tige en forme de navette ou mieux de têle de marteau, car la partie tournée vers le bas est courte, grosse et obluse, tandis que la partie tournée vers le haut est longue, progressivement amincie et pointue au bout. De bonne heure, cet épiderme produit un périderme dont le liège est formé de cellules carrées en dehors, de plus en plus aplaties à mesure qu'on s’avance vers l'intérieur, el dont le phelloderme se réduit à une seule assise.

L’écorce contient de nombreuses cellules à mâcles sphé- riques et cà et là quelques cellules plus grandes, arrondies, pleines de gomme ou de mucilage. Son assise la plus interne ne se distingue des autres que par la forme plus aplatie de ses éléments et par l’amidon qu'ils renferment.

Dans la tige jeune, le péricycle est formé d’une couche épaisse de huit à dix rangs de fibres assez larges, à section polvgonale, à membrane assez mince, mais très réfringente quoique non encore lignifiée. Cette couche forme un anneau presque continu, interrompu seulement çà et là, à des in- tervalles assez réguliers, par une série radiale de cellules à paroi mince, douées de croissance ultérieure. Le liber pri- maire, dépourvu de fibres, a des mâcles dans les cellules qui accompagnent les tubes criblés. Le bois primaire est normal, à vaisseaux disposés en séries radiales. La moelle, qui contient çà et là une mâcle sphérique et une cellule à mucilage, ne

of the Linn. Society, VIII, p. 161, 1865). « Oclolepis is so far removed in floral structure from any other Thymelæaceous genus with which I am acquainted, that I am at a loss to know what are its nearest affinities. »

(1) Baillon, Histoire des plantes, VI, p. 103 et p. 122, 1877.

(2) Bentham et Hooker, Genera, TT, p. 201, 4880. « Species quoad affini- tates adhuc valdè incerta. » (Loc. cit., p. 201.)

238 PH. VAN MIEGHEM.

renferme pas de tubes criblés dans sa zone périphérique.

Plus tard, lorsque le liber et le bois secondaires ont acquis une certaine épaisseur, l'anneau fibreux péricyclique s’est disloqué en faisceaux plus ou moins écartés, par suite de la croissance tangentielle et du recloisonnement radial des cellules primitives interposées. En même temps, les fibres qui composent ces faisceaux ont déposé sur la membrane mitoyenne primaire, maintenant lignifiée, une couche cellu- losique très épaisse et leur cavité est devenue très étroite.

Le liber secondaire est partagé en faisceaux triangulaires correspondant aux faisceaux fibreux péricycliques, séparés par des rayons dilalés vers l'extérieur en forme d’éventail, rayons qui renferment des cellules à mâcles et des cellules à mucilage, souvent désorganisées. Chacun de ces faisceaux de liber secondaire se compose d’une allernance de bandes tangentielles formées de tubes criblés et de cellules de pa- renchyme dont beaucoup contiennent des mâcles, et de bandes tangentielles assez épaisses formées de fibres à mem- brane très épaissie. Contrairement à ce qui a lieu pour les fibres péricycliques, dans ces fibres libériennes, c’est la couche la plus interne de la membrane qui est la plus ré- fringente et qui se lignifie la première. La branche la plus âgée que J'ai pu étudier comptait huit couches concentriques de ces faisceaux fibreux libériens, situés par deux ou trois au-dessous de chaque faisceau fibreux péricyclique.

Le bois secondaire, dont les rayons peuvent avoir quatre et même cinq rangs de cellules dans la région externe où ils se continuent par les rayons dilatés du liber, est formé aussi d’une alternance assez irrégulière de bandes tangentielles, formées les unes de vaisseaux accompagnés de cellules lignifiées, les autres de fibres à parois très épaisses, dont la lignification se limite, au moins pendant longtemps, à la mince membrane miloyenne primilive, comme pour les libres péricycliques. À aucun âge, ce bois secondaire ne renferme d’ilots de parenchyme à tubes criblés.

La feuille n'offre pas de caractères bien remarquables.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 239

Dans le pétiole, l’épiderme porte des poils scléreux en tête de marteau, pareils à ceux de la tige. L’écorce a des cellules à mucilage et des cellules à mâcles. La méristèle unique, reployée en tube, a des fibres très épaissies dans la région externe de son péridesme. Dans le limbe, l’épiderme ne gé- lifie pas la face mterne de ses cellules et porte ses stomates sur la face inférieure. L'écorce, à peine palissadique en haut, contient des cellules à mucilage et des mâcles sphériques. La méristèle médiane, ouverte en gouttière, a des fibres dans la région inférieure de son périderme, etilen est de même dans les méristèles latérales.

Par la structure du liber secondaire, avec ses rayons dilatés en éventail et ses fibres stratifiées à lignification centrifuge, la tige de l’Octolepis ressemble, il est vrai, à celle des Thy- méléacées. Mais elle en diffère bien davantage, d’abord par la présence de cellules à mucilage, puis par la grosseur, la structure etla lignification centripète des fibres péricycliques, ensuite par la nature et la disposition des fibres dans le bois secondaire, enfin et surtout par l'absence de tubes criblés périmédullaires, absence qu'on ne peut attribuer ici à une adaptation à quelque mode spécial de végétation, comme on l'a fait plus haut pour les Drapetes, Kelleria et Daphnobryon (p. 209). On voit aussi que, loim de se rapprocher sous ce rapport des Aquilariées plus que des deux autres tribus, c’est au contraire des Âquilariées que, par labsence de plages criblées dans le bois secondaire, l'Octolepis s'éloigne le plus.

Ces différences de structure de la tige et de la feuille viennent s'ajouter aux différences dans l’organisation florale, el toutes ensemble conduisent à exclure le genre Octolepis, non seulement de la tribu des Aquilariées, mais encore de la famille des Thyméléacées.

Par son liber secondaire stratifié, ses cellules à mucilage, la structure de son bois, et sa moelle sans tubes criblés pé- riphériques, cette plante ressemble aux Malvacées, dans l'acception la plus large de ce mot, mais surtout aux Tiliées. Provisoirement du moins, l'Octolepis doit être considéré

240 PH. VAN TIEGHEM.

comme une Tiliée à fleur tétramère, apétale et diplosté- mone. Cette opinion trouve d’ailleurs une confirmation assez inattendue dans le fait suivant.

Sans s’apercevoir de son identité avec l'Octolepis Casearia, publié par M. Oliver depuis plus de vingt ans, M. Baillon a décrit de nouveau cette même espèce, en 1886, sous le nom de Makohkoa congolana, d’après les échantillons rapportés de l'Ogooué par M. Thollon. Or, quand il en vient à rechercher les affinités de ce genre, ce botaniste ne pense même pas aux Thyméléacées; c’est des Ternstrœmiacées et des Tilia- cées qu'il le rapproche, d’après l’organisation florale, sans arriver d'ailleurs sur ce point à aucun résultat définitif (1).

Les Ternstræmiaciées ayant des sclérites dans l'écorce de la tige et de la feuille, avec un liber secondaire dépourvu de fibres, il ne reste que les Tiliacées, comme il vient d’être dit.

D. — SUR LE GENRE GONYSTYLUS, LES GENRES NOUVEAUX ASCLERUM T AMYXA, ET LA FAMILLE DES GONYSTYLÉES.

Le genre Gonystylus a été établi en 1862 par Teijsmann el Binnendyk pour un arbre de Java (G. Miquelanus), à port de Clusiacée, notamment de Mammea, dont le bois âgé est aromatique comme le bois d'aigle et sert dans le pays aux mêmes usages, c'est-à-dire qu on le brüle en guise d’en- cens. C’est sans doute celte circonstance qui les a conduits à classer ce genre nouveau dans les Aquilarinées (2). Peu de temps après, Miquel en a publié une description plus com- _plèle, accompagnée d’une planche, et l’a rangé aussi sans hésitation dans les Thyméléacées de la subdivision des Gvyri- nopées de Meisner, à côté des Aguilaria (3). Pourtant, par ses étamines en nombre indéfimi, disposées au fond du calice autour de l'ovaire, par son ovaire à quatre ou cinq loges et

(1) Baillon, Sur le genre Makokoa (Bull, de lu Soc, Linnéenne, 4 août 1886, p. 619).

(2) Teijsmann et Binnendyk, Bot. Zeitung, 1862, p. 265.

{3) Miquel, Ann. Mus, bot, Lugd. Batav., I, p. 132, 1863.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 241

par son fruit, qui est une baie de la grosseur d’une pomme, ce genre s'éloigne beaucoup de toutes les Thyméléacées (1). Aussi, bien que M. Baïillon l’eût classé dans les Aquilariées (2), MM. Bentham et Hooker ne l’ont-ils rattaché qu'à l’en- semble de la famille, avec doute et comme genre anomal(3).

Sur le genre Gonysryius. — J'ai étudié le Gonystylus Miquelianus sur deux échantillons récoltés par Teijsmann à Java et provenant l’un de l'Herbier de Leyde, l’autre de celui d'Utrecht.

La tige jeune a son épiderme fortement cutinisé, muni çà et là de poils scléreux, simples et unicellulaires, à mem- brane uniformément lignifiée, souvent couchés vers le haut avec talon proéminent vers le bas, en tête de marteau. L’as- sise corticale externe, ou exoderme, produit de bonne heure un périderme dont le liège est formé de cellules plates et dont le phelloderme compte plusieurs assises de cellules à section carrée ou allongée suivant le rayon. L’écorce, dépourvue de cristaux, renferme un grand nombre de cellules isodiamétriques à membrane épaissie, lignifiée et ponctuée, isolées ou rapprochées par petits groupes. En outre, dans sa zone périphérique, sous le phelloderme, elle est creusée de poches sphériques ou ovoïdes, bordées de cellules sécrétrices aplalies, à membrane mince et délicate, pleines d’une oléorésine transparente el incolore, qui sou- vent s'y concrèle en masses solides irrégulièrement mame- lonnées. Ces poches sécrétrices sont disposées en un seul cercle et y sont plus ou moins écartées latéralement. Enfin, disséminées dans le reste de son épaisseur, l'écorce contient encore un grand nombre de cellules arrondies, beaucoup

(1) Les auteurs du genre disent : « Stamina plurima in fundo calycis cir: cum ovarium seriata » (loc. cit., p. 265). Miquel n’attribue, il est vrai, à la fleur de cette plante que 8 ou 10 étamines; mais, en note, il reconnait qu'il subsiste quelque incertitude à cet égard, et les figures 1 et 2 de la planche IV en représentent de 20 à 25.

(2) Baillon, Histoire des plantes, VI, p. 103, 1877.

(3) Bentham et Hooker, Genera, IE, p. 201, 1880.

ANN. SC. NAT. BOT. xVu, 16

249 PE. VAN MIRGHEEM.

plus grandes que les autres et remplies de gomme ou de mucilage. L'assise corticale interne, ou endoderme, us que faiblement différenciée.

Le péricycle est formé d'une zone fibreuse, comptant en épaisseur huit à douze éléments, interrompue çà et là, à intervalles assez réguliers, par des séries rayonnantes de cellules à parois minces, qui la divisent en autant de fais- ceaux rapprochés. Ces fibres ne lignifient tout d’abord que leur lamelle mitoyenne, plus réfringente; plus tard la ligni- fication s'étend vers le dedans à toute l'épaisseur de la membrane. Le liber primaire est composé de tubes criblés, mêlés de cellules sans cristaux. Le bois primaire et le pre- mier bois secondaire sont normaux; les fibres y épaississent peu leurs membranes. La moelle, formée de cellules à pa- rois très minces et sans crislaux, renferme un très grand nombre de cellules arrondies plus grandes que les autres et pleines de mucilage. Sa région périphérique est entièrement dépourvue de tubes criblés.

Plus tard, quand le liber et le bois secondaires ont pris un certain développement, les faisceaux fibreux péricycli- ques se trouvent écartés par suite de la croissance tangen- tielle et du recloisonnement radial des cellules interposées. Le liber secondaire forme alors des faisceaux triangulaires, séparés par des rayons progressivement dilalés vers l’exté- rieur, et qui renferment des cellules à mucilage et des cellules à mâcles sphériques. Chaque faisceau triangulaire se compose d’une alternance de bandes tangentielles formées de paquets de fibres pareilles aux fibres péricycliques et de bandes tangentielles formées de tubes criblés mélangés de cellules à mâcles. Le rameau le plus âgé que J'ai pu étu- dier avait ainsi, dans son liber secondaire, douze bandes fibreuses plus ou moins épaisses, en dedans des faisceaux fibreux péricycliques. Le bois secondaire, en s’épaississant, demeure normal. Les larges vaisseaux, isolés ou groupés par deux ou trois, y sont séparés par des fibres toutes sembla- bles, à parois peu épaissies et de bonne heure entièrement

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 243

lignifiées. Les rayons y ont ordinairement un seul rang de cellules, quelquefois deux. A cet âge, la moelle et l'écorce renferment de nombreuses mâcles sphériques et les vais- seaux du bois primaire, ainsi que les premiers vaisseaux secondaires, sont obstrués par cette résine à laquelle on a vu que le bois âgé de cette plante doit ses propriétés.

Dans le pétiole, l'épiderme, formé de cellules prisma- tiques toutes semblables et fortement cutinisées, a des poils scléreux pareils à ceux de la tige. L'assise corticale externe y produit aussi un périderme semblable à celui de la tige, mais moins développé. L'écorce, pourvue de mâcles, a des poches sécrélrices dans sa zone externe et de grandes cel- lules à mucilage dans loute sa profondeur, comme dans la tige, mais pas ou peu de cellules scléreuses. La méristèle, dont le faisceau est courbé en arc à bords reployés en dedans, a des fibres péricycliques lignifiées, mais pas de fibres libériennes ; la région incluse du péridesme a des mâcles et de grandes cellules à mucilage, sans tubes criblés à sa périphérie.

Dans le limbe, la méristèle médiane offre une structure compliquée. Son faisceau libéroligneux est, en effet, reployé en un anneau complet aplati en haut et cet anneau renferme un arc hibéroligneux à bois supérieur. Cet arc interne pro- vient des deux extrémités reployées en dedans de l'arc libé- roligneux du pétiole, qui s’en sont séparées, puis unies ensemble, pendant que les bords supérieurs de l'arc ainsi rompu se soudaient en anneau.

L’épiderme du limbe possède u une structure remarquable- ment différenciée. Sur la face supérieure, où 1l est dépourvu de stomates et fortement cutinisé, il est formé de cellules étroites, allongées perpendiculairement à la surface, et pro- longées ensuite chacune indépendamment dans la couche palissadique sous-jacente, où elles s’amincissent et se ter- minent en pointe mousse (pl. IX, fig. 10). Ces cellules cylin- dro-coniques sont de quatre sortes. Les unes conservent simplement leur paroi mince, sauf en haut où elle est épaissie et cutinisée (a). D’autres, isolées, rarement groupées par

244 PIS. VAN TIEGHEM.

deux ou trois, épaississent et lignifient fortement leur mem- brane dans toute son étendue, à part quelques ponctuations sur les faces latérales (d). La plupart, sans changer de forme, épaississent beaucoup et gélifient la face interne de leur membrane, qui se gonfle vers le haut en rétrécissant de plus en plus leur cavité, parfois même jusqu’à l’oblitérer, phénomène dont on a vu de nombreux exemples chez les Thyméléacées (4). Enfin, parmi ces dernières, il en est qui, en se gélifiant de la sorte, se gonflent beaucoup latérale- ment dans leur portion conique libre, de manière à former dans la couche palissadique autant de boules gélatineuses (c).

Sur la face inférieure, oùil porte les stomates, l’épiderme possède aussi ces quatre sortes de cellules : ordinaires, sclé- reuses, gélifiées sans changement de forme, et gélifiées avec ballonnement; mais elles y sont plus courtes, parce qu'elles ne font passaillie indépendamment dans la couche lacuneuse.

L’assise supérieure de l'écorce du limbe se compose de petites cellules très élroiles, palissadiques (p), insinuées entre les prolongements coniques libres des cellules épider- miques, et contenant de pelites mâcles sphériques. Les au- tres assises sont formées de cellules aplaties ({), serrées en haut, laissant des méats et des lacunes dans la région infé- rieure, ayant aussi çà et là des mâcles sphériques plus gros- ses. Sous Les deux épidermes, l'écorce renferme des poches sécrétrices, souvent aplaties langentiellement, pareilles à celles de la tige ; au-dessus de ces poches, l'épiderme supé- rieur ne prolonge ordinairement pas ses cellules vers le bas. Dans sa profondeur, on observe de grandes cellules isolées remplies de mucilage. Enfin, de chaque côté et au-dessus de la méristèle médiane, on y trouve de courtes cellules scléreuses, lignifiées et ponctuées, pareilles à celles de la tige.

Remarquons encore que les méristèles latérales et leurs diverses ramifications ont une gaine complète de fibres péridesmiques lignifiées.

Outre l'espèce type de Java, j'ai étudié ensuite les irois

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 249

Gonystylus récoltés à Bornéo par M. Beccari sous le n° 1209, le n° 1589 et le n° 1563.

La plante n° 1209 possède, dans sa tige et sa feuille, la même structure que le &, Miquelianus, mais avec quelques différences. L’écorce de la tige renferme un plus grand nombre de poches sécrétrices, les unes formant un cercle périphérique, les autres disséminées dans la profondeur. La moelle contient, comme l'écorce, des cellules scléreuses polyédriques, à membrane lignifiée et ponctuée. Dans le pétiole, l'arc libéroligneux de la méristèle ne reploie pas ses extrémités vers le bas, mais les rapproche simplement bord à bord et les rejoint en un anneau, aplati et concave sur la face supérieure. Cet anneau se continue tel quel dans la méristèle médiane du limbe, sans renfermer d’arc libéro- ligneux surnuméraire, comme dans l'espèce type. Dans le limbe, qui est coriace comme dans le G. Miquelianus, les cellules cylindro-coniques qui composent aussi l’épiderme supérieur conservent toutes leur forme primitive et ne sont, par conséquent, que de lrois sortes : ordinaires, scléreuses et gélifiées sans ballonnement. n’y a donc pas ici de sphè- res gélatineuses dans la couche palissadique, comme dans l'espèce précédente. Les poches sécrétrices sous-épidermi- _ ques y sont aussi plus nombreuses. Enfin, dans l’épiderme

inférieur, bon nombre de cellules scléreuses font saillie en pointe droite ou courbe dans la couche lacuneuse.

Cette plante n° 1209 est donc bien une espèce distincte du Lype : je la nommerai Gonysiylus Beccarianus.

Sur le genre nouveau AscLeruu. — La plante n° 1589 offre encore dans sa tige et dans sa feuille la même structure gé- nérale, mais avec des différences plus importantes.

Les poils de la tige sont conformés comme dans les deux espèces précédentes; mais ici la lignification de l’épaisse membrane ne s'opère que dans sa couche la plus interne el dans un système de lamelles rayonnantes longitudinales, di-

246 PH. VAN TIEGHENM.

rigées obliquement ou même spiralées, cà et [à anastomosées entre elles. Aussi ces poils ont-ils, surtout après l’action du vert diode, un aspect fibrillaire tout particulier. Le péri- derme prend naissance dans l’épiderme et son phelloderme n'a qu'une seule assise de cellules aplaties. L’écorce, pour- vue de quelques poches sécrétrices vers la périphérie, et de nombreuses cellules à mucilage dans toute la profondeur, ne contient pas de cellules scléreuses, mais, par contre, ren- ferme dès le jeune âge un très grand nombre de mâcles sphé- riques. Le péricycle, le liber secondaire et le bois secondaire sont conformés comme il a été dit plus haut. La moelle, en- lièrement dépourvue de tubes criblés, a des mâcles sphé- riques et de grandes cellules à mucilage, sans cellules scléreuses. ;

Les poilsde la feuillesont tibrillaires comme ceux de la tige. Dans la méristèle du pétiole et dans la méristèle médiane du limbe, le faisceau libéroligneux est simplement fermé en anneau, comme dans le G. Beccarianus. L'épiderme supé- rieur du limbe, qui n’est pas coriace comme dans les deux espèces précédentes, est formé de cellules tabulaires, ayant toutes la même forme et la même structure, el demeurant toutes aussi sans lignification, ni gélification. L'épiderme inférieur, outre ses stomates, offre çà et là une cellule for- tement gélifiée sur sa face interne, et renflée ; mais il est dépourvu de cellules scléreuses. L’écorce du limbe a son assise supérieure composée de petites cellules assez larges, à peine palissadiques, pourvues de mâcles sphériques. Elle renferme aussi des poches sécrétrices sous l’épiderme et de grandes cellules à mucilage dans sa profondeur.

En somme, par la structure fibrillaire des poils, par l'o- rigine épidermique et la conformation du périderme de la tige, par la structure de l’épiderme du limbe qui manque notamment de cellules scléreuses, cette plante n° 1589 s’é- loigne des deux espèces précédentes beaucoup plus que celles- ci ne diffèrent entre elles. Aussi doit-elle, à mon sens, cons- ütuer le type d’un genre distinct, que je nommerai Asclerum,

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 947

à cause du défaut de cellules scléreuses, aussi bien dans l'écorce et la moelle de la tige que dans l’épiderme de la feuille. L'espèce en question sera l’Asc/erum borneense,

Sur le genre nouveau AmyxA. — La plante n° 1563 est un pelit arbre à feuilles relativement minces, comme celles de l'Asclerum, mais qui, par sa structure, diffère à la fois de l’'Asclerum et des Gonystylus.

Les poils de la tige lignifient uniformément leur épaisse

membrane. Son écorce renferme des poches sécrétrices dis- posées en un seul cercle et çà et là des cellules isodiamétri- ques à membrane peu épaisse el lignifiée, correspondant aux cellules scléreuses des Gonystylus ; mais on n’y observe ni cellules à cristaux, ni cellules à mucilage. Le péricycle et le liber sont conformés comme dans les plantes précédentes, mais sans cristaux, ni mucilage ; le rameau étudié avait dix rangées tangenlielles de groupes fibreux dans son liber, en dedans des fibres péricycliques. Le bois secondaire est nor- mal, avec les vaisseaux dela couche la plus interne pleins de résine. La moelle, dépourvue de tubes criblés à sa périphérie, est homogène, sans cellules à mâcles, ni cellules à mucilage, et toutes ses cellules épaississent et lignifient nolablement leurs membranes, qui sont ponctuées. Un premier périderme prend naissance dans l’épiderme, mais son développement s'arrête après une, deux ou trois cloisons tangentielles. Puis aussitôt, l'exoderme produit un second périderme, plus épais et plus durable que le premier ; le liège y est formé de cellules plates, épaissies et lignifiées sur les faces tangentielles; le phelloderme s’y réduit à une assise.

La méristèle médiane du limbe a son faisceau libéroligneux reployé en un anneau, qui renferme un arc libéroligneux à bois supérieur, comme dans le Gonystylus Miquelianus. L'épiderme du limbe n’a de stomates que sur la face infé- rieure ; il se compose, sur les deux faces, de cellules aplaties, toutes pareilles, et toutes sans gélificalion, ni lignificalion.

248 PH. VAN TIEGHEM.

L'écorce, formée de deux rangs de cellules palissadiques en haut, avec de petites mâcles sphériques, très lacuneuse en bas, renferme des poches sécrétrices sous l’épiderme, plus nombreuses en haut dans la couche palissadique; on n’y voit pas de cellules à mucilage.

Par ses poils, son second périderme exodermique el ses cellules scléreuses corticales, cette plante ressemble aux Gonystylus ; par son premier périderme épidermique et sur- tout par l’épiderme de la feuille et la minceur du limbe, elle ressemble à l’Asc/erum. Des deux à la fois, elle diffère par son double périderme et surlout par l’absence complète de gélification soit dans l'écorce et la moelle de la tige, soit dans l’épiderme et l'écorce de la feuille. Aussi doit-elle, à notre avis, constituer le type d’un genre distinct, que nous nommerons Amyxa, à cause de l'absence totale de cellules gélifiées. La plante ayant été récollée près de Kutcin, pro- vince de Sarawak, sera l’'Amyxa kutcinensis.

Sur la famille des GoNYsTYLÉES.— Toul en ressemblant aux Thyméléacées par la structure stratifiée du liber secondaire, les Gonystylus, Asclerum et Amyxa s'en distinguent déjà par la structure des fibres péricycliques et libériennes, mais surtout par la présence constante de poches sécrétrices, ainsi que par l'absence constante de tubes criblés périmédul- laires, absence qui ne peut pas s'expliquer iei par une adapta- tion spéciale, puisque ce sont tous des arbres. En outre, par la structure normale du bois secondaire, c’est précisément de la tribu des Aquilariées, où le Gonystylus a été classé d’abord par Teijsman et Binnendyk, puis par Miquel et plus tard par M. Baillon, qu'ils s’éloignent le plus. Ces trois gen- res doivent donc être définitivement exclus, non seulement de la tribu des Aquilariées, mais encore de la famille des Thyméléacées.

M. Solereder a déjà signalé brièvement quelques-unes des différences de structure qui séparent le Gonystylus des Thyméléacées, en particulier la présence de poches sécrétri-

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 9249

ces « secretlücken » et l'absence probable de tubes criblés périmédullaires, mais sans pouvoir tirer de ces différences les conclusions qu’elles comportent quand on en connait l’en- semble (1).

Quelles sont maintenant les affinités de ces trois genres ? La structure stratifiée du liber secondaire et la présence presque constante de cellules à mucilage les rapprochent des Malvacées, notamment des Tiliées, dont ils diffèrent par leurs poches sécrétrices. Ce dernier caractère les rapproche des Clusiacées, notamment des Mammea, dont ils ont Le port, et où, comme on sait, les canaux sécréteurs corticaux de la tige sont remplacés dans la feuille par un système de poches sécrétrices ; mais ils diffèrent des Clusiacées, notamment par leurs feuilles isolées et par la slratification de leur liber se- condaire. Encore moins peuvent-ils être classés dans les Ternstrœmiacées, qui n'ont ni liber secondaire stralifié, ni cellules à mucilage, ni poches sécrétrices, et qui, par contre, sont pourvues de sclérites.

Il paraît donc nécessaire de constituer avec ces trois genres une petite famille à part, sous le nom de Gonystylées. Celte famille sera placée parmi les Dialypétales supérovariées, à côté des Malvacées de la tribu des Tiliées, ou, si l’on fait de cette tribu une famille spéciale, à côté des Tiliacées, qui ont, comme on sait, des représentants apétales. Elle se trouvera en même temps dans le voisinage des Clusiacées, auxquelles elle ressemble par le port.

6, -— SUR LE GENRE CANSJERA, LE GENRE CHAMPEREIA ET LA FAMILLE DES OPILIACÉES.

Sur le genre CANSsERA. — La place qu'il convient d’assigner aux Cansjera dans la Classification, d’après les caractères üirés de l’organisation florale, a été longtemps discutée.

(1) Solereder, Ueber den syst. Werth der Holzstructur bei den Dicotyle- donen, Munich, 1885, p. 232.

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Classé d’abord dans les Thyméléacées par A.-L. de Jus- sieu({), puis par Éndlicher (2), introduit ensuite dans les Olacinées à côté des Opiha d’abord par Bentham (3), puis par Decaisne (4) et par Griffith (5), enfin par Endlicher (6), réintégré plus tard dans les Thyméléacées par Miers (7), puis par Meisner (8), ce genre à été de nouveau exelu de celte fa- mille et reporté parmi les Opiliées chez les Olacinées par MM. Bentham et Hooker (9), ainsi que par M. Engler (10), chez les Loranthacées par M. Baïillon (11).

Voyons ce que nous apprend à cet égard la structure de la tige et de la feuille, étudiée dans les Cansjera zzyphifoha, Rheedi, timorensis et leptostachya.

L'épiderme dela tige est muni d’une cuticule très épaisse et pourvu çà et là de poils unisériés, souvent ramifiés latéra- lement. L’écorce, qui est mince et dont l’assise la plus in- terne n’est pas nettement différenciée, renferme des cystoli- thes très remarquables (pl. IX, fig. 11). Pour les produire, la cloison mitoyenne de deux cellules plus grandes que les autres s’épaissit beaucoup de chaque côlé dans la majeure partie de son élendue, de manière à projeter dans chaque cellule une masse ovoide ou cylindro-conique qui la remplit presque tout entière. Cette masse cellulosique mamelonnée s’incruste et se revêt de carbonate de chaux nettement cristal- lisé, qui prend, au moins à la surface, la forme de lames rhom- boédriques imbriquées. Aussi brille-t-elle d’un vif éclat dans les Nicols croisés. On a longtemps discuté et l’on discute en-

(1) A.-L. de Jussieu, Genera plantarum, p. 448, 1789. (2) Endlicher, Genera plantarum, p. 354, 1840. ) Bentham, Account of two genera Pur to Olacineæ(Linn. Transact., XVIIT, p. 676, 1841). ) Déc es Ann. des sc. nat., 2° série, XIX, p. 37, 1843. ) Griffith, Calcutta Journal of nat. History, p. 236, 1844. )) Endlicher, Genera, Suppl. IL, p. 83, 1847. ) Miers, Contr ibutions to Botany, I, p. 32, 1851. ) Meisner, Denksch. d. Regensb. Gesellseh., IL, p. 290, 1841, et Prodromus, XIV, p. 518, 1857. (9) Bentham et Hooker, Gencra, I, p. 349, 1867. (10) Engler et Prantl, Natürlich. Pflanzenfamilien, LL, 1, p. 241, 1889. (11) Baillon, Histoire des plantes, XI, p. #12 et p. 458, 1892

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 251

core, comme on sait, pour savoir si le carbonale de chaux est ou non à l’état cristallin dans les cystolithes. [ei la cristal- lisation est évidente et c'est la première fois, croyons-nous, que ce fait est constaté. A la base, contre la cloison, il sub- siste parfois un petit anneau non incrusté, qui souvent se li- gnifie fortement, ainsi que la cloison miloyenne elle-même, et forme au cystolithe un pied large et court. Mais fréquemment aussi ce pied manque et le cystolithe est tout à fait sessile. Ces corps peuvent se développer dans toute la profondeur de l’é- corce et la cloison quiles porte peut y affecter une direction quelconque ; pourtant, ceux qui naissent dans l’exoderme et dans l’endoderme se font de part et d'autre d’une cloison transverse ou radiale et sont disposés tangentiellement. Au lieu de se former au milieu de la face de contact de deux cellules, l’épaississement cellulosique peut s’opérer dans chacun des angles où se rencontrent trois, quatre ou cinq cellules ; ils rayonnent alors autour d’un centre et forment une rosette (fig. 12).

Ces cystolithes antipodes, géminés ou en rosette, n’ont d’analogues jusqu'ici que ceux que M. Penzig a découverts en 1881 dans la feuille des Momordica (1) et qui ont été aussi étudiés par M. Charreyre (2). Mais les cystolithes des Momordica ne brillent pas dans les Nicols croisés ; le carbo- nate de chaux n'y est donc pas à l’état cristallisé. De plus, ils ne se forment que dans l’épiderme inférieur de la feuille, de part et d'autre d’une cloison perpendiculaire à la surface.

Le péricycle offre d’abord autant de faisceaux de fibres lignifiées qu'il y a de faisceaux libéroligneux primaires. Plus tard, les cellules de parenchyme qui séparent ces faisceaux fibreux, sans changer de forme, épaississent beaucoup et lignifient leurs membranes, de manière que le péricycle constitue finalement un anneau scléreux conlinu, dont on

(4) Penzig, Sulla presenza di cistoliti in alcune Cucurbitaceæ, Padova, novembre 1881, et Zu: Verbreilung der Cystolithen im Pflanzenreich (Bot. Centralblatt., VIIL, p. 393, 1881).

(2) Charreyre, Nouvelles recherches sur les cystolithes (Revue des sciences naturelles, IV, p. 26, 1885).

252 PH. VAN TIEGHEM.

distingue pourtant toujours la double origine. La sclérose s'étend aussi plus tard versl’intérieur à une partie des rayons libériens. Certaines de ces cellules scléreuses péricycliques, plus grandes et à parois plusminces que les autres, renferment des cystolithes antipodes géminés, pareils à ceux de l'écorce.

Le liber, primaire ou secondaire, est dépourvu de fibres; les cellules des rayons qui le traversent, et celles qui sont mêlées aux tubes criblés, produisent çà et là des cystolithes géminés ou en rosette. Le bois, primaire et secondaire, esl _normal, avec des rayons formés de une à quatre séries de cellules à section carrée, dans lesquelles on observe çà et là, mais assez rarement, des cystolithes géminés disposés dans le plan du rayon. C’est la première fois, croyons-nous, qu’on signale la présence de cystolithes dans le bois. La moelle n’a pas de tubes criblés à sa périphérie ; mais, autour du bois pri- maire de chaque faisceau libéroligneux, ses cellules sont plus étroites, à membranes plus épaisses et lignifiées. Dans sa région centrale, elle possède des cystolithes, géminés ou groupés en rosette, et offre aussi quelquefois des paquets de cellules scléreuses (C’. timorensis).

Le premier périderme, qui est lardif, se forme dans l'épi- derme et produit un phelloderme assez épais, où l’on observe cà et là des cystolithes géminés. Plus tard, il se fait un second périderme dans l’endoderme, et les séries rayon- nantes du nouveau phelloderme se prolongent alors jusque contre l'anneau scléreux péricyclique.

Les cystolithes antipodes des Cansjera peuvent donc se développer dans toutes les régions, primaires ou secondaires, de la tige, à l'exception de l’épiderme et du liège.

Le pétiole de la feuille a une méristèle unique, à peine courbée en arc, dont le péridesme est collenchymateux dans sa région inférieure, péricyclique. Il renferme des cystoli- thes géminés, non seulement dans son écorce, mais encore dans le péridesme et dans le liber de sa méristèle.

Dans le limbe, l’épiderme a ses stomates, çà et là silicifiés ainsi que les cellules voisines, localisés sur la face inférieure.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 253

Les méristèles ont l’arc inférieur de leur péridesme formé de collenchyme. L’écorce, qui est homogène dans toute son épaisseur, offre deux caractères remarquables. D'abord, elle renferme un grand nombre de cyslolithes géminés (fig. 11) ou en rosette (fig. 12), pareils à ceux de la tige; dans l’assise périphérique, ils sont disposés tangentiellement; dans la profondeur, 1ls affectent une direction quelconque (fig. 11 et 13, c). Ensuite, on y voit, dans l’intervalle des méristèles, des fascicules vasculaires formés de cellules isodiamétriques, àmembrane réticulée ou spiralée, peu épaissie, mais lignifiée (fig. 13, v). Ces fascicules sont anastomosés en réseau, et se raccordent cà et là avec le bois des faisceaux libéroligneux des méristèles. Tous ensemble, ils constituent un système de vaisseaux corticaux, comparables par leur origine, leur na- ture et leur rôle à ceux qui existent, comme on sait, dans la feuille de certains Podocarpus et dans celle des Cycas, mais bien différents par leur disposition. C'est un nouvel exemple de cette vaste catégorie de vaisseaux extraligneux sur la- quelle j'ai appelé l'attention des botanistes (1). J'ai proposé de nommer issu d'irrigation le système des vaisseaux cor- licaux de la feuille des Podocarpus et des Cycas (2). Ce nom peut être appliqué de même ici, et l'on dira que la feuille des Cansjera possède, outre son réseau de méristèles, un réseau d'irrigation très développé.

Ajoutons, pour terminer, que la lige et la feuille des Cansjera sont, dans toutes leurs régions, entièrement dé- pourvues de cristaux d'oxalate de chaux, circonstance qui est sans doute en rapport avec le grand développement des cystolithes.

Par tous ces caractères de structure. notamment la con- formation des poils, l'anneau scléreux hétérogène péricy- clique, l'absence de fibres dans le liber, l'absence de tubes criblés à la périphérie de la moelle, la présence de eystoli- thes antipodes dans toutes les régions de la tige et de la

(1) Journal de Botanique, V, p. 117, 1891. (2) Bull, de la Sue. bot., 10 avril 1891, p. 170.

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feuille, à l'exception de l’épiderme, enfin l'existence, dans le limbe foliaire, d'un réseau vasculaire surnuméraire d’ori- gine corticale, ou tissu d'irrigation, les Cansjera s’éloignent tellement de toutes les Thyméléacées, qu'il ne peut plus être seulement question de les classer dans cette famille.

Pour savoir maintenant si leur place est bien parmi les Opiliées, j'ai étudié comparativement la structure de la tige et de la feuille dans les divers genres de ce groupe. Sans entrer ici dans des détails qui seront donnés dans un autre mémoire, je me bornerai à dire que la tige et la feuille des Opilia (O. amentacea, celhdfolia, Pentitds, etc.), Lepionurus (L. silvestris), Melientha (M. suauis) et A gonandra (A. brasi- liensis, Benthamiana) ont, dans tous les traits essentiels, la même structure que chez les Cansjera.

Dans la tige, en effet, même épiderme à très épaisse cuti- cule, même péricycle formé de faisceaux fibreux que des arcs scléreux réunissent plus tard en un anneau continu, même absence de fibres dans le hiber secondaire et de tubes criblés à la périphérie de la moelle. Dans la feuille, même silicification partielle de l’épiderme inférieur autour et à parlir des stomates, mêmes fascicules vasculaires corticaux anastomosés en réseau, reliés çà ef là aux vaisseaux des méristèles, et constituant un tissu d'irrigation très déve- loppé. Dans la tige et dans la feuille, enfin, même absence de cristaux d'oxalaie de chaux et, par contre, mêmes cystolithes anlipodes, géminés ou en rosette, à cristaux de carbonate de chaux très nets, situés dans toutes les régions primaires ou secondaires, excepté dans l’épiderme. Dans les rayons du bois secondaire de la tige, notamment, ils sont plus nom- breux que chez les Cansjera, en particulier chez les Opilia cellidifoha, Lemonurus slvestris et Melientha suavis.

La conclusion qui s'impose, c'est que les Cansjera doi- vent être classés parmi les Opiliées, contrairement à l'opinion de A.-L. de Jussieu, de Miers et de Meisner, conformément à celle de Bentham, de Decaisne, de Griffith, de M. Engler et de M. Baillon.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 255

L'existence de « dépôts cristallins de carbonate de chaux » =: été signalée dans la moelle du Cansjera parvifolia par

T. Solereder, en 1885 (1); mais ce botaniste ne leur a pas un. la valeur de cystolithes. La preuve en est qu’en fai- sant connaître, pour la première fois, un peu plus loin (p. 126). les cystolithes des Gvrocarpées, il rappelle qu’on n’a ren- contré Jusqu'à présent de cystolithes que dans les Urticacées, Acanthacées et Cucurbitacées. Bientôt après, M. Edelhoff a constaté à son tour la présence de « dépôts de carbonate de chaux analogues à des cystolithes » dans le mésophylle du limbe des Cansjera, Opilia, Lepionurus et Agonandra, et reconnu que ce caractère paraît commun à toute la tribu des

Opiliées (2).

Sur le genre cHAMPERtIA. — Griffith a décrit, en 1844, sous le nom de Champereia, un genre qu'il a placé à côté des Exocarpus, parmi les Santalacées, mais dont la ressem- blance de port avec les Opilia ne lui a pas échappé (3). MM. Bentham et Hooker, en 1880 (4), et plus tard M. Hiero- nymus en 1889 (5) l'ont classé aussi à côté des £xocarpus, parmi les Santalacées de la tribu des Anthobolées. M. Bail- lon, au contraire, après l'avoir d’abord incorporé au genre Opilia comme simple section, sous le nom d'Oprhastrum (6), lui a restitué tout récemment son autonomie en le plaçant entre le Lepionurus et le Melientha, dans les Opiliées, qu'il considère comme une tribu de la famille des Lorantha- cées (7).

La tige et la feuille des dore eia (Ch. Griffith, etc.) offrent, dans tous les trails essentiels, la même structure que

(4) Solereder, Ueber den syst. Werth der Holzstructur, Munich, 1885, p. 95.

(2) Edelhoff, Vergleichende Anatomie des Blattes der Olacineen (Bot. Jahr- bücher, VIT, p. 103, 1886).

(3) Griffith, Calcutta Journal of Natural History, IV, p. 237, 1844.

(4) Bentham et Hooker, Genera, HE, p. 231, 1880.

(5) Engler et Prantl, Natürlich, Pflanzenfam., I, 1, p. 214, 1889. (6) Baillon, Deuxième mémoire sur les Loranthacées (Adansonia, IX, p. 125,

1862). (7) Baïllon, Histoire des plantes, XI, p. 457, 1892.

256 PH. VAN MIEGHEM.

la tige et la feuille des Opiliées, et en particulier des Cans- jera. On y trouve. notamment, un grand nombre de cysto- lithes anlipodes, géminés ou en rosette, silués dans toutes les régions à l'exception de l’épiderme, et doués d’une forme assez différente de ceux des Cansjera. Ces cystolithes man- quent chez toutes les Santalacées, en particulier chez les Exocarpus et les autres Anthobolées.

Le genre Champereia doit donc être retiré des Anthobo- lées et classé dans les Opiliées, conformément à l'opinion de M. Baillon.

Ainsi constitué, avec les six genres Opiha, Lemonurus, Cansjera, Melientha, Champereia et Agonandra, le groupe des Opiliées se trouve nettement défini par l’ensemble de sa structure, et notamment par ses cyslolithes.

Sur la famulle des Opiriacées. — Quelle valeur et quelle place convient-il maintenant d’assigner à ce groupe dans la classe des Dicotylédones?

Ce n’est pas ici le lieu de faire de cette question un examen approfondi qui nous entraînerait trop loin, et qui trouvera sa place dans un autre travail. Rappelons seulement que les Opi- liées sont considérées, par tous les botanistes, comme une simple tribu de la famille des Olacacées, ou Olacinées, famille qui est placée par les uns chez les Dialypétales, à côté des Ilicacées et des Célastracées (1), par les autres chez les Apéla- les, à côté des Santalacées (2). |

Par l’ensemble de la structure de la tige et de la feuille, et surtout par leurs cystolithes, les Opiliées se distinguent net- tement des autres Olacacées, qui sont dépourvues de ces sin- gulières formations. Ces différences internes venant s’ajouter aux différences externes bien connues, notamment à l'unité de l’ovule, nous conduisent à retirer les Opiliées de la famille des Olacacées, el à en former une famille distincte sous le nom d’Opiliacées. Les genres de cette famille se grou-

(4) Bentham et Hooker, Genera, I, p. 342, 1867. (2) Engler dans Engler et Prantl, Natärl. Pflanzenfam., UE, 1, p. 231, 1889.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. DT

peront en deux tribus, savoir : les Opiliées (Opilia, Lepionu- rus, Cansjera, Melientha, Champereia), à fleurs hermaphro- dites, à feuilles dépourvues de cellules sécrétrices, et les Agonandrées (À gonandra), à fleurs unisexuées, dioïques, à feuilles munies de groupes de cellules sécrétrices.

Les Opiliacées offrent dans leur structure, comme on vient de le voir, deux caractères importants : 1° les cystolithes an- tipodes internes de la tige et dela feuille ; 2° le réseau d'irri- gation de l'écorce du limbe foliaire. Par le premier carac- tère, la famille se distingue non seulement des groupes voi- sins, mais de toutes les autres familles du règne végétal; par le second, elle se rapproche des Santalacées, qui ont aussi dans leurs feuilles, comme nous le montrerons plus lard, un pareil réseau d'irrigation. C’est donc parmi les Apélales, à côté des Santalacées, que les Opiliacées doivent prendre

rang, aussi bien par l’ensemble de la structure que par l'or- ganisalion florale.

7. — SUR LES GENRES MICROSEMMA ET SOLMSIA.

1

Le genre néo-calédonien Microsemma de La Billardière a élé considéré par Endlicher d’abord (1), puis par MM. Ben- tham et Hooker, comme une Ternstræmiacée apétale, et placé avec doute à la fin de la tribu des Sauraujées par le pre-

mier auteur, des Gordoniées par les seconds (2). Tout récem-

ment, M. Szyszylowicz a émis, au contraire, l’opinion que ce genre n'appartient pas aux Ternstræmiacées (3).

D'autre part, M. Baillon a décrit en 1871, sous le nom de Sotnsia, un genre nouveau originaire aussi de la Nouvelle- Calédonie, qu'il a classé parmi les Tiliacées (4). Ce genre

(4) Endlicher, Genera, p. 1020, 1840. (2) Bentham et Hooker, Genera, 1, p. 187, 186%. — Les auteurs font pour- tant remarquer que ce genre, encore imparfaitemeut connu, s'éloigne des

Ternstræmiacées par le port: « Genus habitu à Ternstræmiaceis recedit, sed nobis imperfectè nolum. »

(3) Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfamilien, IT, 6, p. 179, 1893. (4) Baillon, Description d’un nouveau genre de Tiliacées (Adansonia, \, p. 34, 1871). | ANN. SC. NAT. BOT. XVII ANT

258 PH. VAN MIEGHEM.

est remarquable dans cette famille par ses fleurs dioïques, létramères, apétales, diplostémones, à carpelles uniovulés.

Plus lard, en 1888, revenant sur les affinités des Micro- semma et des So/msia, M. Baïillon s'exprime en ces termes : «Nous établirons que les Microsemma, attribués aux Terns- trœæœmiacées, de même que le genre très voisin So/msia, rap- porté aux Tihacées, doivent êlre placés dans la famille des Thyméléacées (1). » On n'a pas vu que l’auteur ait depuis lors fourni la preuve de cette assertion. Mais elle suffit pour qu'on ait le devoir d'examiner ici jusqu'à quel point la structure des Microsemma d'une part, des Solmsia de l’autre, permet ou non de les placer parmi les Thymé- léacées.

Sur le genre MicrosemMMa. — La tige des Microsemma (MZ, salicifolia, Balansæ) a son épiderme pourvu de poils sclé-. reux, unicellulaires et simples, couchés en forme de tête de marteau et se lignifiant Le long de certaines fibrilles enroulées en spirale; par là, ces poils rappellent tout à fait ceux du genre A sc/erum. Le périderme se forme dans l’exoderme ; les cellules aplaties du liège épaississent fortement et lignifient la face interne de leur membrane ; le phelloderme s’y réduit à une seule assise. L'écorce, dont l’endoderme n’est pas net- tement différencié, renferme des cristaux d'oxalate de chaux en forme de prismes courts et l’on y voit, surlout dans le M. Balansæ, des sclérites filiformes à membrane ügnifiée, étendues longitudinalement dans les méats du parenchyme:; un même méat peut renfermer côle à côte plusieurs de ces sclérites. |

Le péricycle est formé de faisceaux fibreux, séparés par des cellules qui plus tard s’accroissent tangentiellement et se recloisonnent, en écarlant de plus en plus les paquets de fibres. La lignification des fibres s'opère d’abord dans la lamelle mitoyenne. Le liber secondaire âgé est partagé en

(t) Baïllon, Remarques sur les Ternstræmiacées (Bull, de la Soc. Linnéenne, 1 février 1888, p. 728).

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SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 259

faisceaux triangulaires par des rayons dilatés en éventail vers l'extérieur. Il renferme un grand nombre de fibres rappro- chées par petits groupes, eux-mêmes disposés plus ou moins régulièrement en ares concentriques; dans ces fibres libé- riennes, la lignification s’opère d’abord dans la couche la plus interne de la membrane. Dans les rayons et aussi dans les cellules mêlées aux tubles criblés, on observe des prismes pareils à ceux de l'écorce. Le bois secondaire est normal, avec des rayons unisériés. La moelle, dépourvue de tubes criblés à sa périphérie, épaissit un peu et lignifie les mem- branes de ses cellules, dont plusieurs renferment des cris- taux prismatiques.

La feuille est coriace et n'a de stomates que sur la face inférieure. Son écorce, palissadique en haut, renferme des cristaux prismatiques et surtout un grand nombre de sclé- rites filformes, à membrane fortement épaissie et lignifiée, parfois ramifiées, qui cheminent en ious sens en dirigeant leurs extrémités vers les deux épidermes, notamment vers l’épiderme supérieur, au-dessous duquel elles rampent plus ou moins loin. Cà et là, ces sclérites se raccordent avec les fibres péridesmiques, qui forment un are au-dessous et au- dessus du faisceau lhibéroligneux dans chaque méristèle.

Par la structure du hiber secondaire, les Microsemma res-

semblent sans doute aux Thyméléacées ; maisils en diffèrent

par plusieurs caractères et surlout par l'absence de tubes criblés périmédullaires. Leur place n’est donc pas dans celte famille.

La présence de sclérites dans l’écorce de la tige, et surtout dans celle de la feuille, les rapproche, il est vrai, des Terns- træœmiacées, mais la structure du péricycle et du liber secon- daire les en éloigne trop pour qu’on puisse les conserver

dans ce groupe.

_ C’est aux Malvacées de la tribu des Tiliées, ou si l’on veut aux Tiliacées, qu'ils se rattachent le plus intimement par la structure de leur liber secondaire. C'est donc parmi les Tiliacées que nous rangerons les Microsemma. Mais peut-

200 PE, VAN MIEGMEM.

être, à cause de la présence des sclérites, caractère non rencontré jusqu'ici chez les Tiliacées et qui rappelle les Ternstræmiacées, conviendra-t-il d’en faire, sous le nom de Microsemmées, une tribu à part dans les Tilacées.

Sur le genre SorLmsia. — La tige des So/msia (S. calo- phylla, chrysophylla) à un épiderme fortement cutinisé, prolongé cà et là en poils scléreux, simples et unicellulaires. Le périderme se forme dans l’exoderme ; son liège épaissit et hignifie la face interne de ses cellules aplaties; son phello- derme se réduit à une assise. L’écorce a des prismes et des mâcles, sans sclériles. Le péricycle et le liber secondaire sont conformés comme chez les Thyméléacées, comme chez l'Octolems et les Gonystylus, comme chez les Malvacées, Tiliacées, etc; on y voit beaucoup de cristaux prismatiques. Le bois est normal, avec rayons unisériés. La moelle est dé- pourvue de tubes criblés à sa périphérie; elle épaissit nota- blement et lignifie ses membranes ; on y trouve à la fois des prismes et des mâcles.

Le limbe foliaire est très épais et celle épaisseur est due à un développement très remarquable de l’épiderme supérieur. Les cellules de cet épiderme, fortement cutinisées, sont pris- matiques et allongées toutes ensemble perpendiculairement à la surface, puis prolongées isolément dans la couche palis- sadique, de manière à atteindre et dépasser la moitié de l’é- paisseur totale du limbe. Elles épaississent fortement et gélifient la face interne de leur membrane, à ce point que la partie gélifiée forme les trois quarts el même les cinq sixièmes de la hauteur de la cellule. Il en résulte que les ca- vilés des cellules épidermiques supérieures sont séparées de l'écorce par une épaisse lame gélatineuse incolore. L'épi- derme inférieur n'offre rien de semblable, et l'écorce ne ren- ferme pas de sclérites.

La tige des So/msia étant dépourvue de tubes criblés péri- médullaires, ces plantes ne peuvent pas prendre rang parmi les Thyméléacées. La structure du péricycle et du liber

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 261

secondaire les rapproche, au contraire, intimement des Tiliacées et par conséquent c'est dans cette famille, où M. Baillon les a tout d’abord placés, qu'il y a lieu de les main- tenir. Par la structure si particulière de leur feuille, comme aussi par leurs fleurs dioïques, apétales, diplostémones, à carpelles uniovulés, elles y occupent une place à part, et peut-être faudra-t-1l réserver pour elles, sous le nom de Solmsiées, une tribu spéciale.

8. — CONCLUSIONS RELATIVES A LA DÉLIMITATION DES GENRES, A LEUR GROUPEMENT EN TRIBUS, À LA CONSTITUTION ET AUX AFFINITÉS DE LA FAMILLE.

Les sept genres anomaux, controversés ou nouveaux : Oc- tolepis, Gonystylus, Asclerum, À myxa, Cansjera, Microsemma et Solmsia étant, comme on vient de le voir, définitivement exclus de la famille, les Thyméléacées se réduiraient aux trente-six genres admis comme normaux par MM. Bentham et Hooker, si la morphologie interne ne nous avait pas, au cours de ce travail, conduit à en reconnaître plusieurs autres. Ceux- ci sont de deux sortes. Les uns avaient été déjà, à diverses époques, distingués par la morphologie externe; on n'a fait ici que les rétablir. Les autres n'avaient pas élé jusqu’à pré- sent séparés d’après les caractères extérieurs ; 1l à fallu ici les établir. Quelques mots de résumé sur chacun d’eux (1).

Genres méconnus à rétablir. — Le nombre de groupes d'espèces de Thyméléacées qui ont été érigés à l’état de genres par divers auteurs, sans avoir été reconnus comme tels dans le Genera de MM. Bentham et Hooker, ne s'élève pas à moins de dix-huit, soit à la moitié des genres admis. En ce qui concerne la plupart de ces genres, environ les deux

(1) Les conclusions de ce travail, relatives au nombre et à la délimitation des genres, ont été communiquées à la Société botanique de France dans la séance du 12 mai 1893: Sur les genres méconnus ou nouveaux de la famille des Thyméléacées (Bull. de la Soc. bot., XL, p. 65, 1893).

262 PI. VAN TIEGHEM.

tiers, il ne semble pas que l'étude de la structure parvienne à ajouter un caractère différentiel de quelque importance à ceux que la morphologie externe y a observés et qui ont été jugés trop insuffisants pour les définir. Ceux-là doivent donc, au moins Jusqu'à nouvel examen, demeurer supprimés el ne figurer, tout au plus, que comme simples sections dans les genres primilifs. Tels sont, par exemple, les Thecan- thes, Calyptrosteqia, Heterolæna, ymnococca et Macrostegia parmi les Pomelea, les Mezereum parmi les Daphne, les Diplomorpha parmiles Wikstræmia, les Lygia, Chlamydan- thus et Piplochlamys parmi les Thymelæa, le Radojitzhkia parmi les Lachnæa, etc. (1). Pour le troisième tiers, au contraire, l'étude anatomique vient ajouter un ou plusieurs caractères différentiels importants aux caractères morpho- logiques externes jugés à eux seuls insuffisants, et 1l en‘ résulte une somme de différences telle qu’elle impose le rétablissement de ces genres. Ceux-là étaient donc vérita- blement méconnus et ce sont les seuls qui nous intéressent ici. Is sont au nombre de sept, savoir : £riosolena, Enkleia, Lophostoma, Linodendron, Kelleria, Daphnobryon el Lach- noleprs.

Les £riosolena, en effet, se distinguent des Daphne, non seulement par le disque hypogyne tubuleux qui a servi tout d’abord à les en séparer, mais par des caractères de structure, dont deux sont fournis par la tige, savoir la pré- sence de cristaux prismatiques dans le parenchyme et de

(1) Encore faut-il remarquer que les Thecanthes (p. 201) et les Lygia (p. 199) diffèrent notablement, comme on l’a vu, par la structure de la tige, respec- tivement des autres Pimelea et des autres Thymelæa. Mais comme ces diffé- . rences peuvent être mises sur le compte de la végétation annuelle et her- bacée ae ces plantes, on n’a pas cru devoir, pour le moment, en conclure la nécessité de leur restitution générique. De même, la différence de struc- ture signalée (p. 201) entre la tige des Gymnococca et celle des Eupimelea peut ne pas paraître suffisante pour motiver le rétablissement de ce genre.

Miers a établi, en 1851, le genre Coleophora pour un arbre du Brésil (C. gemmiflora) dont les feuilles etles fruits sont encore inconnus (Ann. of. nat. hist., sér. 2, VII, p. 196, 1851). Admis par Meisner et par M. Baillon, ce genre a été supprimé et incorporé au Daphnopsis par MM. Bentham et Hooker. Faute de matériaux, je n'ai pas pu décider s’il doit ou non être rétabli.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 263

tubes criblés périmédullaires tout aussi bien en dedans des faisceaux foliaires que des faisceaux réparateurs, et quatre par la feuille, savoir la non-gélification de l’épiderme, les cris- taux mâclés et les sclérites filiformes du parenchyme, enfin les tubes criblés de la région supérieure du péridesme dans la méristèle unique du pétiole ou dans la méristèle médiane du limbe.

L’Enklesa diffère des Lasiosiphon, dont il a la fleur, par son périderme épidermique, des Linostoma, dont il à le port, par son bois secondaire normal, des deux à la fois par la structure de Ja feuille, qui ne gélifie pas son épiderme, qui renferme de nombreuses selériles filiformes, et qui a des tubes criblés péridesmiques dans sa méristèle médiane (1).

Les Lophostoma ne se distinguent pas seulement des Linostoma par l'inflorescence, la forme du calice, les poils qui en garnissent les écailles et le fruit imduvié. La tige a son écorce pourvue de mâcles sphériques, tandis que le paren- chyme qui sépare les tubes criblés dans le hber secondaire, dans les îlots du bois secondaire et dans la zone périmédul- laire est dépourvu de cristaux; en outre, elle renferme des fibres non lignifiées dans les îlots du bois secondaire. La feuille ne gélilie pas son épiderme, renferme de nombreuses sclérites filiformes et contient des tubes criblés péridesmi- ques dans sa méristèle médiane.

Les Linodendron diffèrent du Lasiadenia non seulement par les poils blancs qui couvrent le réceptacle du capitule et par les étamines exsertes, mais encore par la forme des cristaux, qui sont de longs prismes, et par leur disposition dans la tige, où ils sont placés transversalement dans l'écorce et dans les rayons dilatés du liber secondaire, ainsi que

_ dans la feuille, où ils sont dirigés longiludinalement et loca-

lisés exclusivement le long des nervures dont ils suivent

(4) La plante grimpante du Siam, décrite par Kurz sous le nom de Lino- stomu siamense et classée par lui à côté de son Linostoma scandens (Enkleia malaccensis), est-elle vraiment un Linostoma ou doit-elle prendre place dans

Je genre Enkleia? C’est une question que, faute de matériaux, je n'ai pas pu

étudier.

264 PH. VAN MÉEGHEM.

tout le cours et toutes les ramifications. Celte disposilion particulière des cristaux dans la feuille permet même de - reconnaître aussitôt un ZLinodendron parmi tous les genres de la famille. |

Le Kelleria se distingue du Drapetes non seulement par les écailles épisépales du calice, qui allernent au nombre de quatre avec les étamines, mais encore par la structure de la tige, dont la moelle, notamment, épaissit de bonne heure et lignifie les membranes de ses cellules, et par celle de la feuille, dont les méristèles renferment des fibres non lignifiées.

Le Daphnobryon, aussi, diffère du Drapetes non seule- ment par les huit écailles du calice qui alternent par paires avec les quatre élamines, mais encore dans sa tige par le périderme exodermique et la moelle scléreuse, dans sa feuille par les arcs très épais de fibres lignifiées que renfer- ment les méristèles. |

Le Lachnolepis, enfin, se distingue du Gyrinops, non seulement par sa placentation pariélale, mais encore dans sa feuille par les cellules à sable qui entourent les méristèles.

À ces sept exemples de relèvement de genres méconnus, si l’on prenait pour point de départ, au lieu du Genera de MM. Bentham et Hooker, quelque autre ouvrage d’ensem- ble, on pourrait facilement en ajouter plusieurs autres.

Dans son Aistoire des plantes, par exempie, M. Baillon classe les Ædgeworthia, comme sixième section, dans le. genre Daphne, dont ils diffèrent surtout par le stigmale allongé et claviforme. Il range les Lasiosiphon dans le genre Gnidia, dont ils ne se distinguent que par la pentamérie de la fleur. Il réunit aux Passerina le Chymococca, qui ne s’en écarte que par son fruit charnu. Enfin il joint aux Phaleria le Pseudais, qui en diffère surtout par la pentamérie de sa fleur. Meisner, et plus tard MM. Bentham et Hooker, ont, au contraire, maintenu la séparation de ces quatre genres.

Or, les £'dgeworthia qui ont, comme les Daphne, le péri- derme épidermique, s’en éloignent, comme on l’a vu plus haut

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES,. 265

(p. 197 et p. 228), non seulement par les cristaux en mâcles sphériques que renferme le parenchvme de la tige et de la feuille, mais encore par l'existence de tubes criblés dans la région supérieure du péridesme de la méristèle du pétiole et de la méristèle médiane du limbe. Les Lasiosiphon, qui ont, comme les Gridia, le périderme exodermique, s’en écartent (p. 202 et 227) parce que les cristaux de la lige et de la feuille y ont la forme de mâcles sphériques, tandis dans que les Gnidia ce sont, du moins le plus souvent, d’in- nombrables granules formant sable, comme dans les Lach= næa, Crypladenia, Passerina el Chymococca. Le Chymo- cocca, qui a, comme les Passerina, le périderme exodermique et les cristaux en forme de sable, en diffère parce qu'il gé- lifie parliellement les cellules de son épiderme inférieur, au-dessus de la couche palissadique {p. 228), gélification qui ne sopère pas chez les Passerina. Enfin le Pseudais, qui a, comme les Phaleria, le périderme épidermique et les cristaux en mâcles, s'en sépare par l'absence de tubes cri- blés dans la méristèle du pétiole et dans la méristèle médiane du limbe (p. 234).

Il y a donc lieu, au point de vue de la Hate de main- tenir l’autonomie de qualre genres Ædgeworthia, Lasiosi- phon, Chymococca et Pseudais, Lout en reconnaissant qu'à cc point de vue la différence entre ces genres et ceux auxquels on à voulu respectivement les réunir est beaucoup moins grande qu'entre les sept genres que l’on vient de rétablir, par exemple, et ceux dont 1} a fallu les séparer.

On est amené de la sorte à examiner une série de cas particulièrement intéressants, où la morphologie interne n'ajoute aucun caractère différentiel à ceux que la morpho- logie externe a constatés, et qui ont paru aux uns suffisants, aux autres insuffisants pour caractériser certains genres.

La queslion reste alors incertaine et sa solution arbi- taire. Par exemple, M. Baillon réunit : les Cryptadenia aux Lachnæa, dont ïls ne diffèrent que par l'insertion des écail- les du calice vers le milieu du tube, et non à sa gorge; les

266 PH. VAN TIEGHEM.

Leucosmia aux Phaleria, dont ils ne se distinguent que par la pentamérie de la fleur et la présence d'écailles à la gorge du calice; enfin le Gyrinopsis aux Aquilaria, dont il ne s'éloigne que par la forme tubuleuse du calice et la sessilité des anthères. Avant ce botaniste, Meisner, après lui, MM. Bentham et Hooker ont admis, au contraire, l'autonomie de ces divers genres. Or la structure de la tige et de la feuille n'accuse, on l’a vu plus haut, aucune différence de quelque valeur entre les Cryptadenia et les Lachnæa (p. 200 et p. 228), entre les Leucosnia et les Phaleria (p. 212 et p. 234), entre le Gyrinopsis et les A quilaria (p.217 et p. 235). La morphologie interne ne s’opposera donc pas à ces trois réunions le jour où la morphologie externe, d’un commun accord, les jugera nécessaires.

Mais doit-elle en prendre l’initiative? On ne le pense pas. Ici, comme partout ailleurs, il faut se défier des caractères négalifs. Autant l'anatomie a de force pour séparer par le dedans ce qui a été indûment réuni par le dehors, comme on vient de le rappeler, ou ce qui n'a pas élé encore suffi- samment distingué par le dehors, comme on le rappellera tout à l'heure, autant elle doit apporter de réserve quand il s’agit de réunir ce qui à élé une fois séparé par le dehors. Dans tous les cas de celte sorte, c'est à la morphologie. externe seule, avertie maintenant que les différences qu'elle constate ne sont corroborées par aucun caractère diffé- rentiel interne, de décider si ces différences, ainsi réduites à leur plus simple expression, suffisent ou non à définir les genres en question. |

Genres nouveaux à établir. — Si l'étude anatomique com- parative des espèces permet de décider, parmi les genres créés d'abord, puis rejetés comme insuffisamment définis par les caractères externes, ceux qui peuvent, du moins provi- soirement, rester dans l'ombre et ceux qui doivent dès à pré- sent être remis en lumière, on comprend qu'elle puisse aussi conduire à édifier des genres nouveaux avec des espèces

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 267

déjà décrites, mais que la morphologie externe ou n’a séparées

que comme seclions, ou même n’a pas distinguées du tout jusqu'ici parmi leurs congénères. La famille des Thymé- léacées nous a offert quatre exemples d’une telle constitution de genres nouveaux, dont deux déjà reconnus comme sec- tons : Dendrostellera et Rhytidosolen, les deux autres encore inaperçus : Gnidiopsis et Aquilariella.

Les Dendrostellera diffèrent des Stellera, non seulement par la consistance ligneuse, l’inflorescence en épi, le stigmate ovoïde et le hile ponctiforme, mais encore par l'origine exodermique et la précocité du périderme, ainsi que par la structure de la feuille, qui est palissadique sur les deux faces.

Le Rhytidosolen se distingue des Arthrosolen par le tégu- ment rugueux de la graine, mais aussi par la non-gélification de l’épiderme de la tige et l’origine épidermique du péri- derme.

Les Gnidopsis s'éloignent des Gnidia, non seulement parce que la plupart des espèces ont le calice glabre en dehors et non soyeux, mais encore par l’origine épidermique et non exodermique du périderme de la tige.

Les Aquilariella, enfin, s’écartent des Aguilaria à la fois par la présence de cristaux prismatiques dans le parenchyme qui accompagne les tubes criblés dans le liber secondaire, dans la zone périmédullaire et dans les îlots du bois secon- daire, et par l’origine exodermique du périderme (1).

En résumé, par le classement définitif du genre Cansjera dans les Opiliacées, par l'exclusion des quatre genres Octolepis, Gonystylus, Asclerum et Amyxa, par la non-admission des deux genres Microsemma et Solmsia, par la restitution de sept genres anciens méconnus, enfin par l'introduction de quatre

(1) On à vu (p. 204) que les Gnidia de la section Phidia ont dans leur tige -un caractère de structure qui pourrait justifier aussi leur séparation comme genre distinct. Si l’on n’a pas opéré pour le moment cette séparation, c’est, comme il a été dit plus haut (p. 262, en note) pour le rétablissement possible des genres Thecanthes, Gymnococca et Lygia, par esprit de réserve et afin de n'être pas accusé de multiplier sans nécessité les coupes génériques.

268 PIX. VAN TIEGHEM.

genres nouveaux, la famille des Thyméléacées se trouve main- tenant composée de quarante-sept genres au lieu de trente-huit qu’elle comptait dans la revision la plus récente. Il s’agit maintenant d'expliquer comment la morphologie interne conduit à grouper ces quarante-sept genres en tribus, et comment ces iribus diffèrent de celles que la morphologie externe a constituées.

Groupement des genres en trois tribus. — La structure de la tige permet de faire deux groupements de genres successifs et de composer, en conséquence, trois tribus.

Dans les Drapetes, Kelleria et Daphnobryon, la tige diffé- rencie profondément son endoderme, qui prend des cadres lhignifiés ; elle ne renferme nifibres dans son liber secondaire, ni tubes criblés à la périphérie de sa moelle. Par là, ces irois genres constituent dans la famille une première tribu, les Drapétées.

Dans tous les autres genres, la tige a un endoderme peu dif- férencié, dépourvu de cadres lignifiés ; elle produit des fibres dans son liber secondaire et des tubes criblés à la périphérie de sa moelle. Chez les uns, au nombre de trente-six, le bois secondaire est normal; ils se groupent autour du genre Thymelæu et constituent la tribu des Thyméléées. Chez les autres, au nombre de huit: Zinostoma, Lophostoma, Synap- tolepis, À quilaria, Gyrinopsis, Gyrinops, Lachnolepis et Aquila- riella, le bois secondaire renferme des îlots de parenchyme munis de tubes criblés; ils forment, autour du genre Agwla- ria, la tribu des À quilariées.

Les trois genres de notre première tribu, confondus en- semble sous le nom de Drapetes, sont classés parmi les Thv- méléées, à côté des S/ruthiola, par MM. Bentham et Hooker.

Notre seconde tribu comprend toutes les Phalériées de MM. Bentham et Hooker et toutes leurs Thyméléées, à l’ex- ceplion des Drapetes d’une part, comme il vient d'être dit, et des trois genres Linostoma, Lophostoma, et Synaptolepis, d'autre part.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 269

Notre troisième tribu, enfin, renferme toutes les Aquila- riées de MM. Bentham et Hooker, plus les trois genres Lino- stoma, Lophostoma et Synaptolepis.

Dans sa monographie du Prodrome, Meisner n'avait divisé la famille des Thyméléacées qu'en deux sous-familles : les Thyméléées, à ovaire uniloculaire, et les Aquilarinées, à ovaire biloculaire, comprenant les Aquilariées de MM. Ber- tham et Hooker et leurs Phalériées, à l'exception toutetois des Peddiea, classés par lui dans les Thyméléées (1). M. Bail- lon a adopté, vingt ans plus tard, ce même groupement binaire (2).

On voit que l'idée de Bentham de séparer les Phalériées des Aquilariées d'après la nature du fruit, drupacé chez les premières, capsulaire chez les secondes, a marqué un pro- grès, que confirme aujourd’hui l'étude de la structure. Mais celle-ci va plus loin; elle exige la réunion complète des Phalériées aux Thyméléées, qui ont, comme elles, le fruit indéhiscent. C’est la preuve que la nature du fruit est ici plus importante que le nombre des loges de l'ovaire. On sait d’ail- leurs que l'ovaire des Phaleria est quelquefois uniloculaire et celui des Peddiea quelquefois biloculaire.

Par contre, la morphologie interne retire des Thyméléées six genres que tous les auteurs y ont compris jusqu’à pré- sent. Avec trois de ces genres (Drapetes, Kelleria, Daphno- bryon), elle constitue une tribu spéciale : les Drapétées. I faut remarquer que ces genres se distinguent déjà de toutes les Thyméléacées, à l'exception des seuls Strutluola, par leur androcée isostémone et alternisépale. Elle introduit les trois autres (Linostoma Lophostoma, Synaptolepis), malgré leur ovaire uniloculaire et leur fruit indéhiscent, dans la tribu des Aquilariées. Or, tous les auteurs s'accordent à placer ces genres à la fin (Meisner, Bentham et Hooker) ou au com- mencement (M. Baillon) de la série des Thyméléées, de ma- nière à les rapprocher toujours le plus possible de la série des

(1) Meisner, Prodromus, XIV, p. 495, 1857. (2) Ballon, Histoire des plantes, VI, p. 100 et p. 121, 187%.

270 PI. VAN MIEGHEM.

Aquilariées. Plus explicite dans ce sens, M. Baiïllon dit même formellement que les Linostoma, « n’était leur gynécée uni- carpellé, seraient tout à fait inséparables des Aguilaria », et que les Lophostoma el Synaptolepis « se rangent tout près des Linostoma » (loc. cit., p. 103 et p. 105). En ce qui con- cerne ces genres, la réforme imposée par l’analomie n'est donc pas contredite, elle est, au contraire, confirmée par la morphologie externe. C’est la preuve que la nature du fruit, tout aussi bien que le nombre des loges de l'ovaire, n’a, dans celte famille, comme dans beaucoup d'autres, qu’une valeur trop faible pour qu'on puisse la faire entrer dans la caracté- risalion des tribus.

En somme, la formation des tribus d’après les caractères de structure se trouve d'accord avec l’ensemble des carac- ières externes.

La structure de la tige des Drapétées, si différente de ce. qu'elle est dans toutes les aulres Thyméléacées, suggère l'idée que peut-être ce n’est pas assez d’en avoir fait une tribu spéciale, et qu'il convient d’exclure ces plantes de la famille pour les conslituer à côlé en une famille dislincte, qui serait intermédiaire entre les Éléagnées et les Thyméléacées. Aux Éléagnées, elles ressemblent, en effet, non seulement par l'absence de tubes criblés périmédullaires, mais encore par leur androcée isostémone et allernisépale. Elles en diffèrent surtout par l’ovule descendant et non dressé. Toutefois, ces plantes ayant en commun un mode spécial de végétation rampante qui les fait ressembler à des Mousses, on peut craindre que les différences si marquées dans la structure de la tige ne résultent, au moins en parlie, d’une adaption à ce mode de végétalion et ne perdent, en conséquence, dans la même proportion, leur valeur taxinomique. C’est pourquoi l’on à cru devoir, pour le moment, s'arrêter à ce moyen terme d'une séparation comme (ribu.

Classification anatomique de la famille. — La famille des Thyméléacées étant ainsi divisée en trois tribus, il s’agit de

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 271

caractériser autant que possible par leur structure les genres à l'intérieur de chaque tribu.

Les trois genres qui constituent la tribu des Drapétées se laissent séparer facilement. Le Daphnobryon a son périderme exodermique, les deux autres l’ont épidermique, et tandis que le Drapetes à son épiderme glabre et sa moelle parenchy- mateuse, le Xellera a son épiderme velu et sa moelle selé- reuse. Ces différences de structure coïncident avec des diffé- rences dans l’organisation florale. Dans le Drapetes, en effet, la gorge du calice est dépourvue d’écailles, tandis qu’elle pos- sède dans les deux autres genres des écailles épisépales, qui sont vis-à-vis de chaque lobe solitaires dans le Xelleria, par deux dans le Daphnobryon.

Les trente-six genres qui composent pour nous la tribu des Thyméléées, se partagent d'abord en deux séries, suivant que le périderme y est d’origine épidermique ou d'origine exo- dermique. Chacune de ces séries se divise ensuite en deux groupes suivant que la tige possède ou non des tubes criblés périmédullaires en dedans des faisceaux foliaires, ou, ce qui revient au même, suivant que la feuille possède ou non des tubes criblés dans la région supérieure du péridesme de Ja méristèle unique du pétiole ou de la méristèle médiane du limbe. Chacun de ces groupes se subdivise à son tour, en premier lieu d'après la présence ou l'absence de sclérites dans l'écorce de la feuille, en second lieu d’après l'absence ou la présence des cristaux d'oxalate de chaux, ainsi que d’après la forme et la disposition de ces cristaux dans la feuille, quand ils existent. Enfin on peut faire intervenir encore la gélification ou la non-gélification de l’épiderme foliaire. On arrive ainsi à séparer non pas tous les genres, mais les groupes de genres qui se ressemblent par lous les principaux traits de leur structure et qui ne diffèrent que par quelque détail d'organisation dans la fleur ou dans le fruit. |

Pour grouper les nombreux genres de cette tribu des Thy- méléées, d'après les caractères externes, les auteurs les plus

972 PH. VAN TICGHEM.

récents, notamment Meisner et Bentham, se sont appuyés, comme on sail, d’abord sur la présence (Gnidia, Lasiosiphon, Lachnæa, Cryptadenia, etc.), ou l'absence (Daphne, Thyme- læa, Daphnopsis, Wikstræmia, Stéllera, Pimelea, ete.) d'é- cailles à la gorge du calice, ce qui donne les deux séries principales des Gnidiées el des Daphnéées. Chacune de ces deux séries se subdivise d’après le nombre des étamines, qui est tantôt double du nombre des sépales {Gnidia, Lasio- siphon, Daphne, Thymelæa, etc.), tantôt égal à ce nombre (Struthiola, elc.), tanlôt moitié moindre (Phaleria). Enfin, chacune de ces subdivisions se partage d’après les caractères de moindre importance, comme la disposilion des étamines en cas d'isostémonie, le nombre et la disposition des écailles quand elles existent, le type pentamère ou tétramère de la fleur, la nature du fruit, ete. On comprend qu'il n’y ait au- cun rapport nécessaire entre ce mode de groupement des genres et celui qui résulle des modifications de la structure.

Les huit genres qui forment notre tribu des Aquilariées se partagent d'abord en quatre groupes d’après la forme et la disposition des cristaux dans l'écorce de la feuille : ce sont, en effet, tantôt des mâcles sphériques (Linostoma, Lopho- soma), tantôt d'innombrables granules formant sable (Synap- tolepis), Lantôt de longs prismes dressés perpendiculairement à l’épiderme (A4 qguilaria, Gyrinops, Gyrinopsis, À quilariella), tantôt enfin des prismes perpendiculaires et des cellules à sable (Lachnolemis). Le premier groupe se résout aussitôt dans ses deux genres par la considération des sclérites de l'écorce foliaire, qui existent dans le second et manquent au premier. Le lroisième groupe se subdivise en deux suivant que le périderme est d’origine exodermique (Aguilariella) ou épidermique (Aguilaria, Gyrinopsis, Gyrinops). L'absence de prismes dans le liber secondaire et dans les îlots criblés du bois secondaire distingue les À quilaria des Gyrinops et Gyrinopsis. Il faut faire appel aux caractères floraux pour séparer l’un de l’autre les deux derniers genres.

La morphologie externe conduit aussi à partager cetle

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES, 273

tribu d’abord en deux groupes, suivant que l'ovaire est uni- loculaire et donne un fruit indéhiscent (Linostoma, Lophao- stoma, Synaptolepis) ou qu'il est biloculaire et donne une capsule (A quilaria, Gyrinops, Lachnolepis, Gyrinopsis, À qui- lariella). D'après le fruit, nu (Linostoma) ou induvié, et d’après la disposition des écailles calicinales, libres ou concrescentes en collerette (Synaptolepis), les trois genres du premier groupe se séparent facilement. Dans le second, les étamines sont sessiles dans le Gyrinopsis ; elles sont réduites à cinq dans le Gyrinops, la placentalion est pariétale dans le Lach- nolems; landis que Jusqu'à présent on n’a observé dans la fleur aucune différence marquée entre les À quilariella el les Aquilaria.

Pour terminer, nous résumerons la classification anato- mique de la famille des Thyméléacées dans les quatre tableaux suivants.

Le premier donne la division de la famille en trois tribus, les trois autres la subdivision de ces trois tribus en genres ou groupes de genres affines :

En entrant un peu plus dans le détail, on arriverait sans peine, croyons-nous, à séparer, par quelque caractère de structure, les divers genres qui demeurent associés 1c1 pour le moment, notamment dans le tableau de la tribu des Thyméléées.

| Endoderme lignifié. Pas de fibres libériennes. Pas \ de tubes criblés périmédullaires. Bois secondaire HO A ee Re ne es eee desc °. 1. DRAPÉTÉES.

Bois secondaire

THYMÉLÉACÉES. | normal: :..: 2. THYMÉLÉÉES.

Endoderme non lignifié. Des fibres libériennes. Des tubes criblés{ t

| périmédullaires.:...,...,..,4. Bois secondaire ;

| à ilotscriblés. 3. AQUILARIÉES

ANN. SC. NAT, BOT. XVII, 18

274 __ PH. VAN TIEGHEM.

AT : ( parenchymateuse.......... ..... Drapetes. 1. DRAPÉTÉES.. De MOCHE Re SR Kelleria. Périderme ( exodermique. Moelle scléreuse............ AR Sn Daphnobryon.

/sans cristaux ..... Wikstræmia.

|svec prismes le sans long des nervures. Linodendron.

sclérites, | Edgeworthia. avec tubes | Lagetta. criblés \avec mâcles..,.... ( Lasiadenia. | péridesmi- Phaleria. ques, Leucosmia. avec sclérites, { externes ..... Eriosolena. ue à \ stomates,... {| profonds..... Enkleia. épidermique. | feuille : Daphne. |sans cristaux...... ce | Stellera. Sans tubes avec prismes dres- | criblés ane SÉS sn ue .. Dicranolepis. | péridesmi-{ sclérites, Gnidiopsis. | ques, avec | gélifié. ‘ Rhytidosolen. mäcles. : | Pseudais. 2, THYMÉLÉÉES (1) \ Epiderme (non... Dais. D 6m] Périderme nue sans sclérites, mâcles. Épi- | Funifera. CS A derme non séltte e | Daphnopsis. péridesmi- ne ques, }avec SCTÉTITES EN MERS ER Stephanodaphne. Thymelzæa. (FA clistaux...... Dendrostellera. Diarthron. HA RS exodermique. or. | Hedile Struthiola. à Arthros 5 avec mâcles...... 3 : hrosolen Dirca. | a Lasiosiphon. RSC RÈEE, Pimelea. sans tubes Lachnæa. iblé a ryptadenia. criblés gélifié, Crypiadenta péridesmi- avec Gnidia. ques, sable. | Chymococca. | Epiderme {oon... Passerina. \avecisclérites rec te tree a Peñdien: supael sansisclérites?.. 21000 MN PRE à Linostoma. SR TE l'avec sclérités.s a ue Lophostoma. en sable....... die AUS A EAN LES ASE LS Synaptolepis. ss : { sans prismes. Aquilaria. 3. AQUILARIÉES. ph ianee Tu- | à Cristaux d si bes criblés.... : | Gyrinopsis. en prismes. Périderme AVEC PSM. | Crinops. | NEXOTETINIQUE SE EURE A ENE Aquilariella. \ \en prismes et sable............, 30 09 VOD 0 TDR Gone .... Lachnolepis.

(1) Dans ce tableau ne figurent ni le genre Goodallia, que je n'ai pas pu étudier, ni le genre Schænobiblus, dont je n'ai pu examiner que la feuille.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 2:75

À ffinités de la famille des Thyméléacées. — À la famille des Thyméléacées ainsi constituée, qu’elle place convient-il enfin d'attribuer dans la classe des Dicotylédones ?

Remarquons d'abord que, si l’on met à part les Pénéacées que nous considérerons plus loin, les Thyméléacées sont la seule famille de la division des Apétales dont la lige soit pourvue de tubes criblés périmédullaires, ce qui permet déjà de penser que peut-être elles ne sont pas à leur place dans cette division.

On sait d’ailleurs que les écailles insérées à la gorge du calice dans plusieurs genres (Gnidia, Lasiosiphon, Stru- thiola, etc.), doivent, suivant l'opinion qui à été émise par Meisner dès 1841 (1) et qui a été soutenue plus tard par Eichler en 1878 (2), être regardées comme des pétales plus ou moins réduits, conduisant par degrés à l’avortement com- plet de la corolle chez les nombreux genres où la gorge du calice est nue (Daphne, Thymelæa, Stellera, etc.). En con- séquence, ces plantes appartiennent en réalité à la division des Dialypétales.

C’est donc parmi les Dialypétales à tige pourvue de tubes criblés périmédullaires qu'il convient de chercher la place à donner aux Thyméléacées. Il y en a, comme on sait, six familles, savoir : les Vochysiacées parmi les Dialypétales supérovarlées; les Myrtacées, Mélastomacées, Lythracées, OEnothéracées et Combrétacées (3) parmi les Dialypétales _inférovariées. Les Vochysiacées, les Myrtacées et les Méla- stomacées étant mises immédiatement hors de cause, il reste les Lythracées, les OEnothéracées et les Combrétacées, trois familles d’ailleurs assez voisines. La tige des Lythracées et des OEnothéracées n'a point de fibres dans son liber secon- daire; celle des Combrétacées, au contraire, a son liber secondaire pourvu de nombreux paquets de fibres souvent

(1) Meisner : Denksch. der Regerb. Gesellsch., III, p. 273, 1841.

(2) Eichler : Blüthendiagramme, IL, p. 491, 1878.

(3) Dont il faut, au préalable; avoir exclu les Gyrocarpées, qui sont des Lauracées.

276 PH. VAN TIEGHEM.

disposés en bandes tangentielles. C’est donc à côté des Com- brétacées, parmi les Dialypétales inférovariées, que l'étude de la structure nous conduit à placer les Thyméléacées.

De même que les Thyméléacées ont, chez plusieurs de leurs genres, formant la tribu des Aquilariées, le bois secon- daire pourvu d'îlots de parenchyme à tubes criblés, pareil- lement les Combrélacées ont, chez plusieurs de leurs genres, formant la tribu des Guiérées (Guiera, Calycopteris, Thiloa), le bois secondaire muni d’ilots de parenchyme à tubes criblés. De même aussi que les Thyméléacées ont, chez quelques-uns de leurs genres, formant la tribu des Drapé- tées, la moelle dépourvue de tubes criblés à sa périphérie, pareillement les Combrétacées sont, chez quelques-uns de leurs genres, formant la tribu des Lumnitzérées (Laquncu- laria, Lumnitzera, Macropteranthes), dépourvues de tubes criblés périmédullaires. En sorte que, si les Combrétées cor- respondent aux Thyméléées, les Guiérées correspondent aux Aquilariées et les Lumnitzérées aux Drapétées.

L'organisation de la fleur, du fruit et de la graine, loin de contredire ce rapprochement, le confirme de tout point. En effet, si le pistil des Thyméléacées est libre ou supère, les verticilles externes de la fleur y sont concrescents en tube, ce qui est le premier pas vers la réalisation d’un ovaire adhérent ou infère. Sous ce rapport, les Thyméléacées sont aux Combrélacées, ce que les Lythracées sont aux OEnothé- racées. La réduction et même l’avorlement complet des pélales, que l’on observe chez les Thyméléacées, se retrou- vent chez les Combrétacées (Terminalia, Anogeissus, etc.), qui n'ont aussi quelquefois qu'un seul verlicille d’élamines au lieu de deux (Thuloa, elc.). Le fruit est habiluellement une drupe ou un akène el la graine est ordinairement dé- pourvue d'albumen, comme chez les Combrétacées. |

C’est d'ailleurs précisément à côlé des Combrétacées que, dès 1841, Meisner était conduit, par l’élude de l’organisa- tion florale, à placer les Thyméléacées (loc. ci, p. 279). Cetle opinion, qui n’a pas été adoplée jusqu'à présent, se

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 2 a

trouve aujourd'hui plemmement confirmée par la morphologie interne.

Au point de vue de l’organisation florale, les Thyméléacées, où l'ovaire est toujours libre et presque toujours à placenta- tion axile, diffèrent des Combrétacées, où l'ovaire est tou- jours adhérent et à placentation pariélale. Au point de vue de la structure de la racine, de la tige et de la feuille, les Thyméléacées diffèrent aussi des Combrétacées, comme on le fera voir bientôt dans un travail spécial sur cette famille, Le périderme de la tige, notamment, qui chez les Thymé- léacées est loujours épidermique ou exodermique, est quel- quefois exodermique chez les Combrélacées (T'ermina- la, etc.), maisle plussouvent péricyclique (Combretum, etc.). Les Thyméiéacées forment donc une famille bien distincte, à côlé des Combrétacées.

IL PÉNÉACÉES.

Les Pénéacées sont une petite famille de Dicotylédones apé-

lales, composée d’arbustes très rameux à feuilles opposées, originaires du Cap. Très homogène, cette famille n’est étroi- tement liée avec aucune autre. La plupart des bolanistes s'accordent cependant à la placer à côté des Thyméléacées et celte affinité a paru se trouver fortement corroborée lorsque M. Solereder eut montré, en 1885, que la tige de ces plantes possède des tubes criblés à la périphérie de sa moelle, comme celle des Thyméléacées (1).

Pour Kunth, la famille des Pénéacées ne comprenail que les trois genres Penæa, Sarcocolla el Geissoloma (2). Ad. de Jussieu y a ajouté trois genres nouveaux: S/ylapterus, _Brachysiphon et Endonema, mais en a exclu le Gessoloma,

(1) Solereder, Ueber den syst. Werth der Holzstructur bei den Dicotyledonen.

Munich, 1885, p. 233. (2) Kunth, Linnæa, V, p. 667, 1830.

278 PI. VAN MARGE.

en le laissant pourtant à la suite, comme genre anomal (1). Endlicher a réuni les Stylapterus aux Penæa et réduit ainsi à quatre les genres normaux (2). Alph. de Candolle, le mono- graphe de la famille dans le Prodrome, a admis, au contraire, les cinq genres d'Ad. de Jussieu et en a mème ajouté un sixième, (lhschrocolla, distingué déjà, mais seulement comme section des Sarcocolla, par Endlicher (3). En même temps, suivant l'exemple de Sonder (4), il a fait du (eissoloma le type d’une pelite famille à part, à côté des Pénéacées, sous le nom de Geissolomacées.

M. Baillon a de nouveau réuni les Sfylapterus aux Penæa et les Brachysiphon aux Sarcocolla; il a incorporé le (lis- chrocolla aux Endonema et réduit ainsi à trois le nombre des genres de la famille; d’autre part, il a introduit le Geis- soloma, comme section distincte, dans la famille des Célas- tracées (5). Cette réduction des genres à trois a été admise par MM. Bentham et Hooker, qui, à l’exemple d'Ad. de Jussieu et d'Endlicher, ont conservé le Geissoloma dans la famille, comme genre anomal. Mais, en même temps, ces auteurs reconnaissent que leurs trois genres sont séparés par des limites très incertaines (6).

Étudions d'abord la structure de la tige, de la feuille et de la fleur dans les genres normaux, en recherchant si les ca- ractères internes permettent d'en distinguer six, suivant l’o- pinion d’Alph. de Candolle, einq suivant celle d'Ad. de Jussieu, quatre suivant celle d'Endlicher, ou trois seulement suivant celle de MM. Baillon et Bentham-Hooker. Après quoi, nous examinerons comparativement la structure du genre (reissoloma, pour décider s'il peut ou non être con- servé dans cette famille.

(4) Ad. de Jussieu, Note sur la famille des Pénéacées (Ann. des sc. nat., 8? sèrie, VE p.45, 1826).

(2) Endlicher, Genera, Suppl. IV, 2, p, 73, 1841.

(3) Prodromus, XIV, p. 484, 1857.

(4) Linnæa, XXII, p. 105, 1850.

(5) Baillon, Histoire des plantes, VI, p. 93, 1877.

(6) Bentham et Hooker, Genera, III, p. 201, 1880.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 279

Î. — STRUCTURE DE LA TIGE.

La tige du Penæa mucronata, que nous prendrons pour iype, est carrée et a un épiderme fortement cutinisé, dont les cellules se prolongent çà et là en poils courts, simples et unicellulaires, en forme de doigt de gant. L’écorce est for- mée de cellules à parois collenchymateuses, dont certaines contiennent des mâcles sphériques. L’assise la plus interne, ou endoderme, est très nettement différenciée. Ses cellules sont grandes, à section carrée ou rectangulaire, et portent sur leurs faces latérales et transverses, un large cadre li- gnifié et plissé (pl. IX, fig. 14, e). La lignification commence par deux cadres étroits situés l’un vers la face externe, l’autre vers la face interne des cellules (6e); puis les deux bandes se rejoignent en un large cadre unique (e).

Le péricycle se compose d’un ou deux rangs de cellules plus petites à parois minces. Leliber, primaire et secondaire, constitue une couche peu épaisse, formée de tubes criblés étroits et de larges cellules à parois minces dont certaines contiennent des mâcles sphériques; on n'y voit aucune fibre (/). Le bois, primaire et secondaire, est normal, avec des rayons unisériés et des fibres fortement lignifiées. La moelle a, dans toute sa zone périphérique, des fascicules de tubes criblés, séparés des premiers vaisseaux du bois par une assise de cellules qui prend, cà et là, quelques cloisons tangentielles. Sa région centrale contient des mâcles sphé- riques.

C'est l’assise péricyclique externe qui est génératrice du périderme. Le liège commence par une assise de cellules à seclion carrée, à membrane épaissie et lignifiée (d), que suit une assise de cellules allongées suivant le rayon, à _ membrane mince, ondulée et non lignifiée (m); puis vient _une nouvelle assise de cellules carrées lignifiées, suivie d'une nouvelle assise de cellules allongées non lignifiées ; et ainsi de suite. En un mot, le liège offre une stratification remar-

280 PH. VAN AIEGHEM.

quable. À un certain âge, les assises de cellules subéreuses à parois minces porlent, vers la face externe, une étroile bande lignifiée sur les faces latérales el transverses ; elles ressemblent alors à l’endoderme (fig. 14, »). Le phelloderme se réduit à une ou deux assises de cellules un peu collen- chymateuses. Ce périderme péricyclique exfolie bientôt l'écorce, y compris l’endoderme, el la tige, de carrée qu'elle était au début, devient cylindrique.

La structure est la même, mais avec une lignification moins forte, parfois très faible ou même nulle, des cadres de l’'endoderme, des cellules carrées du liège, et des fibres _du bois, dans les Penæa myritoides, ovata, Cneorum et acuti- folia. Celle dernière espèce se dislingue des autres par l'existence, dans l'écorce el dans la moelle, de cellules scléreuses isodiamétriques, à paroi très épaisse, formée de fines couches concentriques très marquées, mais assez faible- ment lignifiée. Ces cellules scléreuses sont tantôt isolées, tantôt groupées soit côte à côte, soit en série longitudinale.

Cette structure de la tige des Penæa se conserve aussi, sans changement notable, dans les Séylapterus (S. fruticulo- sus), Sarcocolla (S. fucata, formosa, squamosa), Glischrocolla (G. Lessertiana) et Brachysiphon (BP. speciosus, imbricatus, acutus). Le Stylapterus et le Glischrocolla n’ont pas de cel- lules scléreuses. Le Sarcocolla squamosa et le Brachysiphon imbricatus ont des cellules scléreuses lignifiées dans l'écorce ; le Sarcocolla formosa, ainsi que les Brachysiphon speciosus et acutus, en ont dans l'écorce et dans la moelle; le Sarco- colla fucata en possède à la fois dans l'écorce, dans la moelle et dans le liber.

La tige des Endonema (E. retzioides, Thunbergi) a aussi la même structure, avec des cellules scléreuses à la fois dans l'écorce, dans la moelle et dansle liber. Mais, en outre, à chaque angle de la tige carrée, l'écorce contient ici une petite mérislèle formée de quelques vaisseaux élroits et de quelques tubes criblés, entourés par quelques fibres à paroi épaisse et peu lignifiée. À chaque nœud, ces méristèles cor-

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 281

ticales passent dans les deux feuilles, où elles accompagnent de chaque côté la méristèle médiane.

9. — STRUCTURE DE LA FEUILLE.

Les feuilles des Pénéacées sont, comme on sait, opposées, coriaces, entières et penninerves. Dans les Penæa, Sarco- colla, elc., elles ne prennent à la Uige qu'une seule méristèle, courbée en arc dans le pétiole, autour de laquelle l’endo- derme, neltement différencié, ne porte pourtant pas de cadres lignifiés. Le péridesme, dépourvu de fibres dans sa région inférieure, renferme des tubes criblés dans sa région supérieure, et ces tubes criblés se continuent dans la méri- stèle médiane du limbe. Dans les £ndonema, outre la méri- stèle médiane, chaque feuille prend à la tige les deux petites méristèles corlicales voisines.

Le limbe du Penæa mucronata a un épiderme ordinaire, sans gélification, avec stomates localisés sur la face infé- rieure (fig. 15). Son écorce, palissadique en haut, lacuneuse avec tendance palissadique en bas, renferme çà el là des cellules à mâcles sphériques siluées les unes sous l’épiderme, les autres dans la couche moyenne. Elle contient, en outre, de nombreuses sclérites fiiformes, çà et là ramifiées. De la couche lacuneuse moyenne, qui est leur lieu d’origine, elles ondulent en tous sens et se dirigent, en traversant l’assise palissadique, vers les deux épidermes, au-dessous desquels elles rampent ensuite plus ou moins longuement.

Il y en a de deux sortes. Les unes, plus nombreuses, à membrane fortement et uniformément épaissie, notablement lignifiée, sont plus longues, plus rameuses el rampent aussi plus loin sous les épidermes, où elles s’entre-croisent en tous sens (fig. 14,s). Les autres, moins nombreuses, ont une membrane moins épaisse, finement annelée ou spiralée, et sans aucune lignification (fig. 14, a). À partir de la couche moyenne, où elles sont souvent en contact avec les premiè- res, où elles se mettent aussi çà et là en rapport avec le bois

289 PH. VAN TIEGHEM.

du faisceau libéroligneux des méristèles, elles traversent perpendiculairement l’assise palissadique vers le haut, la cou- che lacuneuse vers le bas. Parvenues à l’épiderme, elles s’y arrêtent soit brusquement, soit en s’y aplatissant en forme de pied, ou bien elles v rampent quelque temps, mais tou- jours beaucoup moins que les selérites de la première sorte.

Peut-être pourrait-on considérer l’ensemble de ces sclé- rites annelées et spiralées, malgré l'absence de lignification de leur membrane, comme un système de vaisseaux corti- caux, formant un lissu d'irrigation comparable à celui des Podocarpus et des Cycas, comparable aussi à celui des Cans- jera et des autres Opiliacées dont il a été question plus haut {p. 253).

La feuille des Penæa ovata, myrtoides, Cneorum et acuti- foliu a la même structure, avec cette différence que les sclé- rites à membrane épaisse et lisse y demeurent sans lignifi- cation, tout aussi bien que les sclérites à membrane mince, annelée ou spiralée. Les P. Cneorum et acutifolia ont aussi des stomates sur la face supérieure.

La feuille des Sarcocolla (S. fucata, squamosa, formosa) a des stomates sur les deux faces. Son écorce, palissadique en haut et en bas, renferme de très nombreuses sclérites à mem- brane épaisse et lisse, sans lignification, et aussi, mais en bien moindre nombre, des sclérites à membrane mince, annelée ou spiralée. En outre, dans les S, fucata et squa- mosa, l'écorce renferme cà et là, dans sa couche moyenne, une cellule courte, isodiamétrique, à paroi très épaissie, formée de couches concentriques et lignifiée. Plusieurs de ces cellules scléreuses sont situées au-dessus et au-dessous de la méristèle médiane.

La feuille des Prachysiphon (B. imbricaius, speciosus, aculus) à aussi son écorce palissadique sur les deux faces, traversée en tous sens par de très nombreuses sclérites à membrane épaisse et lisse, quelquefois faiblement lignifiées (B. imbricatus). Maïs ici je n'ai pas réussi à observer de sclérites à membrane mince, annelée ou spiralée. On y

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 283

trouve aussi çà et là, notamment dans les À. imbricatus et speciosus, quelques cellules scléreuses isolées, à membrane très épaisse et lignifiée, semblables à celles de la tige de ces mêmes plantes.

Dans la feuille du Séylapterus fruticulosus, Yépiderme a aussi des stomates sur les deux faces et l'écorce est également palissadique en haut et en bas. On y trouve de nombreuses sclérites à membrane mince, finement annelée ou spiralée: à partir de la zone moyenne, ellesse dirigent perpendiculai- rement à lravers la couche palissadique jusqu’à l’un et l'autre épiderme, sous lequel elles rampent quelque peu. Mais on n'y observe pas trace de ces sclérites à membrane épaisse et lisse, qui abondent dans toutes les espèces pré- cédentes.

La feuille du Glischrocolla Lessertiana n’a de stomates que sur la face inférieure et son écorce, palissadique en haut, est lacuneuse au milieu et en bas. Elle ne renferme aussi que des sclériles à membrane annelée ou spiralée. Mais ces sclérites ne cheminent que dans la zone inférieure lacuneuse de l'écorce, où elles se ramifient çà et là, en se rendant à l’épiderme inférieur, sous lequel elles rampent. La couche palissadique en est entièrement dépourvue. De plus, leur membrane, faiblement lignifiée, est plus épaisse et ses spires Où anneaux sont aussi plus gros que dans les espèces pré- cédentes,.

Enfin, la feuille des £ndonema (E. Thunbergü, relzioides) a aussi ses stomales localisés sur la face inférieure et son écorce palissadique en haut seulement, lacuneuse en bas. Outre des cellules à mâcles sphériques, comme dans toutes les espèces précédentes, cette écorce renferme de nom- breuses sclérites à membrane relativement mince, finement annelée ou spiralée, sans lignification, çà et là ramifiées el dirigeant leurs extrémités perpendiculairement vers les deux épidermes, qu’elles viennent finalement toucher el sous les- quels elles s’aplatissent en forme de T. De plus, l'E. Thun- bergü contient dans la zone moyenne de l'écorce d'assez

284 PH. VAN TIEGHEM.

nombreuses sclérites irrégulièrement éloilées, à membrane très épaissie, formée de fines couches concentriques, ponc- tuée et fortement lignifiée. Dirigées en tous sens, Les branches de ces sclérites, qui ne sont pas irès longues, demeurent dans la couche moyenne, ou s’enfoncent çà et là quelque peu dans la couche palissadique, mais sans jamais atteindre les épidermes. L'Æ. retzioides a aussi de ces sclérites éloilées, confinées dans la zone corticale moyenne, mais la membrane en est plus mince, lisse et sans lignification.

En résumé, les trois genres Penæa, Sarcocolla et Endo- nema ont dans l'écorce de leurs feuilles deux sortes de sclé- rites : les unes, à membrane très épaisse, ordinairement homogène, quelquefois lignifiée ; les autres à membrane peu épaissie, annelée ou spiralée, presque toujours sans li- enficalion. Les sclérites de la première sorte sont filiformes et rampent sous les épidermes dans les deux premiers genres ; elles sont éloilées et confinées dans la zone corticale moyenne chez le troisième. Les Brachysiphon n'ont que des sclérites de la première sorte. Les Séylapterus et Glischro- colla, au contraire, n’ont que des sclérites de la seconde sorte, répandues dans toute l'épaisseur de l'écorce chez Île premier genre, localisées dans la couche inférieure chez le

secoiid.

Je —— STRUCTURÉ DE LA FLEUR.

D'après Ad. de Jussieu, Endlicher, A. de Candolle, Ben- tham et Hooker, la fleur des Pénéacées se compose de quatre sépales concrescents en un calice gamosépale quadrilobé, de qualre étamines alternisépales, à filets concrescents avec le tube du calice, et de quatre carpelles épisépales, clos et concrescents en un ovaire quadriloculaire supère, dont chaque loge contient dans son angle interne, en placentation axile, soit deux ovules anatropes insérés à la base et dressés, Penæa, Sarcocolla, Brachysiphon, Stylapterus), soit quatre ovules anatropes insérés vers le milieu, deux ascendants et

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 285

deux pendants (Glischrocollu, Endonema). Le fruit est une capsule loculicide. Cette structure de la fleur a été figurée notamment par Ad. de Jussieu (/oc. ct., pl. 1,2 et 3, fig. D). D'après M. Baillon, au contraire, la fleur des Pénéacées aurait une conformation très différente et, pour ne parler ici que du pistil, l'ovaire aurait une structure très singulière et unique dans le règne végétal (1). Il se composerait, en effet, de quatre carpelles allernisépales ouverts, munis chacun d’une côte médiane saillante en forme de fausse cloison incomplète et portant à leur base, de chaque côté de la côte, ordinairement un ovule anatrope ascendant. De plus, ces quatre carpelles seraient indépendants l’un de l'autre; leurs bords se toucheraient simplement en préflo- raison valvaire, sans contracter Jamais aucune adhérence, à quelque âge que ce soit. Aussi, à la maturité du fruit, n’auraient-ils pas à s'ouvrir, mais seulement à s’écarter pour laisser échapper les graines. Une pareille conformation du pislil, si elle était réelle, assurerait cerlainement aux Pénéa- cées une place tout à fait à part chez les Phanérogames. Mais il n’en est rien. Üne série de coupes transversales, pratiquées de la base au sommet dans un ovaire de Penæa mucronata, de Sarcocolla fucata où d'Endonema relzioides, montre, en effet: 1° que l’ovaire est divisé dans sa région inférieure en quatre loges par quatre cloisons complètes, munies chacune d’un faisceau libéroligneux, qui se rejoignent au centre en un massif quadrangulaire de nalure essentiel- lement collenchymateuse ; 2° que chaque loge est séparée de l'extérieur par une couche de parenchyme continu, muni d’un faisceau libéroligneux médian, sans aucune fente ; 3° enfin que les deux ovules dressés qu’elle renferme d’or- dinaire sont insérés dans l'angle interne sur le massif qui ré- sulte de la confluence des cloisons, un sur chacun des bords concrescents du carpelle, tirant son faisceau libéroligneux du faisceau septal correspondant. Ce qui reste vrai, c’est.

(1) Baïllon, Adansonia, XI, p. 227, 1876, et Histoire cles plantes, VE, p. 94, Ha#60 eL:p..07%41877,

286 PI. VAN HIEGHEM.

seulement que, dans la région supérieure de l'ovaire, les quatre cloisons ne se rejoignent plus au centre, circon- stance très fréquente, comme on sait, dans les ovaires pluri- loculaires; c’est surtout que la fente longitudinale qui ouvre chaque loge en son milieu, en séparant en deux moiliés le faisceau libéroligneux médian, est ici très précoce. |

Le pislil des Pénéacées a donc bien la conformation nor- male que lui ont assignée tous les botanistes et non la struc- ture singulière que lui a prêtée M. Baïllon. Il est formé de carpelles épisépales clos et concrescents, avec ovules en placentation axile et déhiscence loculicide, et non pas de _carpelles alternisépales ouverts et libres, avec ovules en pla- centalion pariétale et sans déhiscence.

Avant de tirer maimtenant de l'étude de la tige, de la feuille et de la fleur des Pénéacées les conclusions qu’elle comporte, il est nécessaire de jeter d’abord un coup d'œil

sur le genre Geissoloma.

4. — SUR LE GENRE G£ISSOLOMA.

Le Geissoloma marginatum est, comme les Pénéacées, un arbuste à feuilles opposées, originaire du Cap, et cette simi- litude de port l’a fait tout d’abord classer dans cette famille.

Sa tige à un épiderme à très épaisse cuticule, muni çà et là de poils simples et unicellulaires. L'écorce a des mâcles sphé- riques et son assise interne n’est différenciée que par la forme un peu plus aplatie de ses cellules et par les cloisons radiales qui les redivisent plus tard. Le péricycle se compose de paquets de fibres assez aplatis, de bonne heure réunis en une couche dure continue par la sclérose des cellules intermé- diaires. Les fibres sont peu ou point lignifiées ; les cellules scléreuses interposées le sont souvent davantage, mais elles peuvent aussi ne l'être que très peu. Le liber, primaire ou secondaire, forme une couche peu épaisse composée de tubes criblés étroits et de cellules de parenchyme, dont plusieurs

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES, 287

renferment des prismes d’oxalate de chaux ; il est entière- ment dépourvu de fibres ; les rayons qui le traversent sclé- rifient tardivement certaines de leurs cellules. Le bois est normal, avec fibres peu lignifiées el rayons unisériés ou bi- sériés. La moelle est entièrement dépourvue de tubes criblés dans sa zone périphérique et renferme cà et là des mâcles sphériques dans sa région centrale.

Le périderme prend naissance dans l’exoderme. Son liège est formé de cellules plates, toutes semblables et sans ligni- fication. Son phelloderme se réduit à une assise.

La feuille prend à la tige trois méristèles, dont les deux latérales s’échappent de la stèle un peu au-dessous du nœud et accomplissent dans l'écorce le reste du trajet.

L’épiderme du limbe n’a de stomates qu'à la face inférieure et gélifie fortement la face interne de ses cellules sur les deux faces. L’écorce, palissadique en haut, lacuneuse en bas, contient çà et là une mâcle sphérique, mais est enlière- ment dépourvue de sclérites. Dans chaque méristèle, le péri- desme est formé en haut et en bas de fibres très épaissies, mais peu au poini lignifiées ; 1l reste parenchymateux sur les flancs.

En résumé, la structure de la lige et de la feuille du (reissoloma, notamment par l’endoderme peu différencié, le péricycle scléreux, l’absence de tubes criblés périmédullai-

res, l’origine exodermique du périderme, la nature homogène _ du liège et l'absence de sclérites dans l'écorce foliaire, diffère profondément de celle des Pénéacées. [ci encore, la mor- phologie interne vient appuyer l'opinion des botanistes qui, en se fondant sur l’organisation de la fleur, qui a huit éta- mines, et de la graine, qui est pourvue d’un albumen, ont exclu le (Geissoloma de la famille des Pénéacées.

Parmi ces botanisites, les uns, comme Sonder et A. de Candolle, on fait du (Geissoloma le iype d'une famille spé- ciale, placée à côté des Pénéacées. Cette étroite affinité avec les Pénéacées n’est nullement confirmée par la structure du corps végétalif, ainsi qu’on vient de le voir. Les autres, avec

288 PH. VAN TIEGHEM.

M. Baillon, ont introduit ce genre, comme tribu distincte, à côté des Buxées, dans la famille des Célastracées (1), opinion à laquelle MM. Bentham et Hooker ont refusé de souscrire (2).

Le Geëssolcma n’offrant, dans la structure de la tige et de la feuille, rien de bien caractéristique, et les Célastracées étant dans le même cas, on ne peut pas s'attendre à ce que la morphologie interne fournisse des arguments décisifs pour ou contre l’introduclion de ce genre dans cette famiile. Tout ce qu'on peut dire, c'est que, s'il diffère des Evonymus par son péricycle fibreux et des Celastrus par l’union des arcs fibreux péricycliques en une couche scléreuse continue, il s’'écarle bien plus encore des Buzrus, dont il a le port, par le péricycle fibreux el par l'absence des quatre méristèles corlicales qui caractérisent, comme on sait, la tige de ces plantes.

L'étude de la structure ne permet donc pas, pour le mo- men!, de fixer avec certitude la place à attribuer au Geiës- soloma.

D. — CONCLUSIONS RELATIVES À LA DÉLIMITATION DES GENRES, A LEUR GROUPEMENT EN TRIBUS, À LA CONSTITUTION ET AUX AFFINITÉS DE LA FAMILLE.

Le genre (reissoloma étant de la sorte et définitivement exclu de la famille, les Pénéacées se réduisent-elles aux trois genres qu’y reconnaissent M. Baillon et MM. Bentham et Hooker, ou bien faut-il en admettre davantage : quatre avec Endlicher, cinq avec Ad. de Jussieu, six avec À. de Candolle? L'étude de la struclure permet, ici comme pour les Thyméléacées, de décider cette question.

Genres méconnus à rétablir. — Nous avons vu, en effet, que si la structure de la tige est assez uniforme pour ne pas distinguer les genres, à l'exception d'un seul (Æ£ndonema),

(4) Baïllon, Adansonia, XI, p. 281, 1876, et Histoire des plantes, VI, p. 19,

et p. 49, 1877. (2) Bentham et Hooker, Genera, III, p. 203, 1880.

SUR LES THYMÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 289

il n'en est pas de même de la structure de [a feuille, qui varie davantage. Les irois genres : Penæa, Sarcocolla et Endonema, reconnus par tous les botanistes, ont dans l'écorce de leur feuille des sclérites de deux sortes el l’on sait com- ment les £ndonema diffèrent des deux autres sous ce rapport. Là n'est pas l'intérêt.

Il est dans ce fait que les Brachysiphon diffèrent des Sar- cocolla, non pas seulement par la brièveté du tube calicinal qui leur a valu leur nom, mais encore par lPabsence dans l'écorce foliaire de ces sclérites annelées ou spiralées qu’on y renconire dans tous les autres genres. Le genre Brachy- sivhon, créé par Ad. de Jussieu, admis par Endlicher et par A. de Candolle, puis supprimé par les auteurs qui ont suivi, doit donc être rétabli.

Il est encore dans ce fait que les Stylapterus se distinguent des Penæa, non pas seulement par cette absence d’ailes au style qui a servi à les nommer, mais encore par l’absence dans l'écorce foliaire de ces sclérites à paroi très épaisse el lisse qui y existent dans tous les genres précédents. Créé par Ad. de Jussieu, admis par A. de Candolle, mais rejelé déjà par Endlicher, puis par tous les botanistes qui ont suivi, le genre Stylapterus doit donc être restauré.

IL est enfin dans ce fait que le Glischrocolla diffère des Sarcocolla, non pas seulement par l’existence de quatre ovules au lieu de deux dans chaque loge de l’ovaire, mais encore par l'absence dans l'écorce foliaire de sclérites à membrane lisse. Distingué par A. de Candolie, mais non admis jusqu’à présent, le genre Glischrocolla doit donc être définitivement reconnu.

Par cette triple restitution, la famille des Pénéacées se trouve donc aujourd’hui composée de six genres, c'est-à-dire telle que l’a admise A. de Candolle.

Groupement des genres en deux tribus. — Ce botaniste a groupé ces six genres en deux tribus, savoir : les Pénéées, avec quatre genres (Penæa, Stylapterus, Sarcocolla, Bra-

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 19

290 PI. VAN TIEGHEM.

chysiphon) où les loges de l’ovaire sont biovulées, et les En- donémées, avec deux genres (Ændonema, Glhschrocolla) où elles sont quadriovulées.

La structure de la lige nous conduit aussi à les répartir en deux tribus, savoir : les Pénéées, qui n’ont pas de méris- tèles corticales, et les Endonémées, qui ont quatre méristè- les corlicales. Mais nos deux tribus ne coïncident pas avec celles d’A. de Candolle. En effet, nos Pénéées comprennent cinq genres (Penæa, Sarcocolla, Brachysiphon. Stylapterus, Glischrocolla), et nos Endonémées un seul (Ændonema). Cela vient de ce que la structure laisse le Gschrocolla dans la même tribu que les Sarcocolla, dont il à d’ailleurs aussi le port, au lieu de le placer dans la même tribu que les £ndo- nema, dont il a les loges quadriovulées. On voit par là combien la réunion générique du Glhschrocolla avec les Endonema opérée par M. Baillon est contraire aux affinités réelles de ces plantes.

Classification anatomique de la famille. — Dans chaque tribu, les genres seront ensuite caractérisés d’après la structure de la feuille, comme 1l à été dit plus haut. Le tableau suivant résume la classification anatomique de la famille des Pénéacées : :

| / de Pas de cellules scléreuses......: Penæa. | sansméris- deux tèles corti-| sortes. Des cellules scléreuses......... Surcocolla. cales. PÉ- AAA. RS SE PAT NE MR Brachysiphon. sas nee d'une | Tige” Fevilles à Ce annelées {en haut et en bas.... Sfulapterus. sclémies NUE ou | | \ spiralées (en bas seulement.... Glischrocolla. à quatre méristèles corticales. ENDONÉMÉES. — Feuilles à -scléritestde/deuxisortes Ce ec A EE Rene Endonema. Affinités de la famille des Pénéacées. — Si les modifica-

lions de la structure de la tige permettent, comme on vient de le voir, de grouper les genres en deux tribus, les carac- tères généraux de cetle structure conduisent, à préciser

SUR LES THYNÉLÉACÉES ET LES PÉNÉACÉES. 201

mieux qu'il n'a été fait jusqu'iei les affinités de la famille tout entière.

Toul d'abord, on remarque que. par la différenciation profonde de l’endoderme, l'absence de fibres dans le péri- cycle et dans le liber, l'origine péricyclique du périderme et la structure alternante du liège, les Pénéacées diffèrent pro- fondément des Thyméléacées. Elles leur ressemblent, il est vrai, par l'existence de tubes criblés à la périphérie de la moelle. Mais ce caractère commun, qui avait paru, lorsque M. Solereder l'a signalé en 1885, corroborer d'une facon décisive l’affinité présumée de ces deux familles, me paraîl aujourd'hui perdre de sa valeur, au regard de l’ensemble si

différent du reste de la structure. Il y a donc lieu de recher-

cher, indépendamment des Thyméléacées, dont les affinités ont élé fixées plus haut (p. 275), la place qu'il convient d'attribuer à la famille des Pénéacées dans la classe des Dicotylédones.

La présence de tubes criblés à la périphérie de la moelle, l'absence de fibres au péricyele el dans le liber, la profonde différenciation de lendoderme, l'origine péricyelique du périderme, enfin la structure alternante du liège : tous ces caractères rappellent les Mélastomacées. Et la ressemblance devient plus grande encore si l’on remarque que, chez les Mélastomacées aussi, certains genres ont dans leur tige des

méristèles corticales, dont d'autres genres sont dépourvus.

C’est done, à notre avis, parmi les Dialypétales, à côté des Mélastomacées, que la famille des Pénéacées doit prendre place d’après sa structure.

Les caraclères lirés de la morphologie externe ne contre- disent pas celte conclusion. Les Pénéacées ont les feuilles opposées et la lige carrée, comme les Mélastomacées. Elles ont les verticilles floraux externes concrescents, avec un pistil libre, comme beaucoup de Mélastomacées, Elles n’ont qu'un verticille d’élamines, comme certaines Mélastoma- cées (Sonerila, etc.). Elles on! les loges de l'ovaire épisépales, comme chez presque toutes les Mélastomacées, et contena:t

299 PIX. VAN TIEGHEM.

d'ordinaire deux ovules anatropes ascendants, comme chez quelques-unes d'entre elles (Mouriria, Axinandra, etc.). Elles ont pour fruit une capsule loculicide, comme beaucoup de Mélastomacées, et la graine y est dépourvue d’albumen, comme dans toules ces plantes.

D'autre part, l’absence totale de corolle et la conforma- tion ordinaire des étamines sont des différences qui empé- chent d’incorporer les Pénéacées aux Mélastomacées et en font à côté une famille spéciale.

Par la structure normale du bois, c'est à la tribu des Mé- lastomées, que la famille des Pénéacées se raltache le plus intimement. Les Pénéées, qui n’ont n1 faisceaux cribrovas- culaires dans la moelle, ni méristèles corlicales, se relient aux Mélastomées de la sous-tribu des Adesmes, en partlicu- lier aux Sonerila, etc. Les Endonémées, qui n’ont pas de faisceaux cribrovasculaires dans la moelle, mais possèdent des méristèles corticales, se relient aux Mélastomées de la sous-tribu des Dermodesmes, notamment aux Axinandrées, qui sont aussi de l’ancien monde et qui ont aussi dans chaque loge de l'ovaire deux ovules anatropes dressés.

Pour terminer, remarquons que si les Thyméléacées doi- vent être placées parmi les Dialypétales inférovariées à côté des Combrétacées, comme il a été dit plus haut (p. 275), le si les Pénéacées doivent prendre rang dans le même groupe à côlé des Mélastomacées, comme on vient de le voir, ces deux familles se retrouvent, en définitive, assez rapprochées l’une de l’autre pour que la nouvelle disposition qu'on leur donne ne trouble pas sensiblement les habitudes tradition- nelles des botanistes descripteurs.

EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE IX.

Fig. 1. — Portion de coupe transversale de la périphérie de la tige du Daphne Mezereum, montrant la formation du périderme dans l’épiderme. Les poils scléreux p n’y prennent aucune part. !, liège; ph, phelloderme formé d'une seule assise; e, exoderme.

Fig. 2. — Portion de coupe transversale de la périphérie de la tige du Thy- melæa elliptica, montrant la formation du périderme dans l’exoderme. L'assise externe du liège | porte des cadres lignifiés. ep, épiderme; e', deuxième assise de l'écorce; ph, phelloderme.

Fig. 3. — Portlion de coupe transversale du cylindre central de la tige du Drapetes muscosa. e, endoderme à cadres lignifiés; p, péricyele avec fibres isolées; !, liber sans fibres; b, bois; m, moelle parenchymateuse, sans tubes criblés à sa périphérie.

Fig. #. — Coupe transversale d’un îlot de parenchyme muni de tubes criblés dans le bois secondaire du Lophostoma calophylloides. Outre les tubes criblés, l’ilot contient des fibres non lignifiées f.

Fig. 5. — Coupe transversale d’un ilot de parenchyme muni de tubes criblés dans le bois secondaire du Linostoma decandrium. Outre les tubes criblés, l'îilot renferme des cellules à cristaux prismatiques c. IL est traversé par un rayon ?.

Fig. 6. — Portion d'une coupe transversale de la région supérieure du limbe foliaire du Daphne alpina, montrant la gélification de la face interne de beaucoup de cellules épidermiques g; a, cellule ordinaire, non gélifiée; p, assise palissadique. |

Fig. 7. — Portion d’une coupe transversale de la région supérieure du limbe foliaire de l’Arthrosolen somalensis, montrant, entre deux stomates,s els’, la forte gélification de la face interne des cellules épidermiques g. Dans l'épaisseur de la membrane, il subsiste deux ou trois lamelles cellulosi- ques, simulant autant de cloisons. p, assise palissadique interrompue sous les stomales en l.

Fig. 8. — Section transversale du limbe foliaire du Dicranolepis Bentha- miana, montrant la disposition perpendiculaire des prismes c d’oxalate de chaux; e, épiderme ; p, assise palissadique; !, couche lacuneuse. Cette

__ disposition est la même dans les Aquiluria, etc.

Fig. 9. — Seclion transversale du limbe foliaire du Lophostoma calophyl- loides, montrant les sclérites filiformes et rameuses, dirigées en tous sens et rampant sous les épidermes; p, assise palissadique; /, couche lacu- neuse. L’épiderme supérieur e a quelques cellules gélifiées g; l'épiderme inférieur e’ a des cryptes stomatifères c en forme de bouteille; s, stomate. Fig. 10. — Coupe transversale de la région supérieure du limbe foliaire des

294 PI. VAN TICGHEM.

Gonystylus Miquelianus, montrant la structure différenciée de l’épiderme, dont toutes les cellules sont cylindro-coniques : 4, cellules ordinaires, à membrane mince, non gélifiée et non ligniliée; b, cellules à membrane gélifiée, sans changement de forme; c, cellules à membrane gélifiée, avec gonflement en forme de ballon; d, cellules à membrane épaissie, lignifiée et ponctuée. p, assise palissadique à cellules très étroites; £, cellules tabu- laires de la seconde assise corticale.

Fig. 11. — Portion d'une coupe transversale du limbe foliaire du Canjera timorensis, montrant un couple de cellules à cystolithes antipodes, disposé tangentiellement et appartenant à la troisième assise corticale. Le car- bonate de chaux y forme des lames rhombiques imbriquées. La lame mitoyenne et les deux pieds très courts sont lignifiés.

Fig. 12. — Portion d'une coupe transversale de cette même famille mon- trant cinq cellules à cystolithes antipodes disposées en rosette dans la profondeur de l’écorce ; e, épiderme inférieur ; s, stomate.

Fig. 13. — Portion d'une coupe transversale de cette même famille, montrant : en bas, une cellule à cystolithes c, appartenant à une paire disposée longitudinalement; en haut, un fascicule v de vaisseaux corti- caux, réticulés et ponctués, formant le tissu d’irrigalion.

Fig. 14. — Portion d’une section transversale de la tige du Penæa mucro- nata, montrant la formation péricyclique du périderme. e, endoderme, à faces latérales lignifiées; la lignification commence par deux cadres étroits situés l’un vers l'extérieur, l’autre vers l'intérieur, comme en e'; d, cellules carrées, scléreuses et lignifiées du liège ; m, cellules allongées, à membrane mince et ondulée; elles portent vers l'extérieur un cadre étroit lignifié; ph, phelloderme ; /, liber.

Fig. 15. — Section transversale du limbe foliaire du Penæa mucronata, montrant les deux sortes de sclérites filiformes, allant aux épidermes : s, Sclérites à membrane épaisse et lisse, lignifiée; «a, sclérites à mem- brane mince, spiralée ou aunelée, sans lignitication.

Pol Tome 27, PC. |

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13 ymelea cees et leneacées

SUR

L A

FEUILLE DES BUTOMÉES

Par M. C. SAUVAGEAU.

J'ai appelé récemment ouverture apncale (1) un orifice qui se produit normalement au sommet, ou tout près du sommet, des feuilles d’un cerlain nombre de genres appartenant à la famille des Potamogétonacées d'Ascherson, et qui a pour effet de faire communiquer le système vasculaire avec le milieu ambiant. Je résume brièvement ce qui se rapporte à ce sujet.

La nervure médiane des feuilles de Zostera présente un, parfois deux vaisseaux, dans son état très Jeune, pour ainsi dire dans sa période embryonnaire. Ce vaisseau est bientôt remplacé par une large lacune qui se continue jusqu’au sommet de la feuille, où elle aboutit en s’élargissant, après avoir reçu les nervures latérales. Une desquamation hâtive du sommet de la feuille permet la communication de la nervure avec l'extérieur. Le vaisseau embryonnaire du début n'est point remplacé par d'autres vaisseaux de for- mation ultérieure ; la circulation de l’eau est donc essentiel- lement lacunaire. Il en est de même dans le genre voisin Phyllospadix.

(4) C. Sauvageau, Observations sur la structure des feuilles des plantes aqua- tiques (Journal de botanique, 1890), et Sur les feuilles de quelques Monocotylé- dones aquatiques (Annales des sciences naturelles, 1891).

296 C. SAUVAGEAU.

Les Potamogeton à feuilles submergées ne tardent pas non plus à remplacer les vaisseaux des nervures foliaires par une large lacune, qui entoure des fragments plus ou moins longs de vaisseaux. Ceux-ci ne sont pas les restes de vais- seaux autrefois plus nombreux et en partie résorbés, mais de vaisseaux isolés dans un tube plus large qu’au début. Cependant, au voisinage de l'ouverture apicale, les vais- seaux persistent el sont même parfois assez abondants. Mais ici encore, les éléments non différenciés dès le début dans le sens ligneux, ne changent point de nature; aucun d'eux ne vient remplacer les vaisseaux déchirés et dissociés par l'accroissement en longueur et en largeur.

Toutefois, parmi ces espèces, les Potamogelon lucens et P. plantagineus font exception; ils se comportent comme les espèces à feuilles nageantes. Chez les feuilles pétiolées de ce groupe, l’état des nervures, qui précédemment était définitif, n’est ici que transitoire. En effet, à un certain moment du développement, des cellules voisines de la lacune vasculaire, restées jusque-là parenchymateuses, perdent leur contenu protoplasmique, se transforment en vaisseaux réli- culés ou spiroréticulés, à lumière plus large, à épaississe- ments lignifiés plus serrés que ceux de première formaton. Un certain nombre d’entre eux disparaissent, il est vrai, dans la suite, mais quoi qu’il en soit, ils viennent grossir le nombre des vaisseaux qui aboutissent à l'ouverture apicale, et, à partir du moment où ils sont formés, la circulation de l’eau est non seulement lacunaire, mais vasculaire. Il y a là deux sortes de bois primaire, l’un de première formalion, l’autre de deuxième formation.

L'ouverture apicale est toujours le résultat de la dispari- tion d’un certain nombre de cellules épidermiques ; elle est constamment béante, mais parfois quelque peu obturée par un dépôl calcaire. Lorsque des stomates existent à la face inférieure des feuilles, ils ne sont jamais l’origine de l’ou- verture apicale, car ils font toujours défaut là où elle prend naissance. Sur les feuilles très jeunes, l'épiderme est intact;

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 997

les vaisseaux, abondants en ce point, arrivent jusqu’à son contact, soit en continuant leur course jusqu’au sommet de la feuille si l'ouverture est terminale, soil en se recourbant vers le bas si l’ouverture est sur la face inférieure.

L'ouverture apicale, unique pour une même feuille, ne doit donc pas être confondue avec les stomates aquifères. Les feuilles submergées de certains Potamogeton possèdent parfois des stomates, mais ceux-ci fonctionnent comme sto- males aérifères e{ non comme stomates aquifères.

Toutes les espèces des genres précédemment cités sont pourvues de cette ouverture. Sa constance et la précocité de son développement permettent de supposer que son rôle est de quelque importance (1) ; elle n’est cependant pas im- dispensable, car elle manque chez des plantes vivant dans des conditions identiques {Ruppia, Cymodocea, Posidonia). Chez celles-ci, les vaisseaux détruits ou endommagés ne sont ni remplacés n1 suppléés par des vaisseaux de seconde for- malion.

La constatation d’une ouverture apicale chez l'Hydrocleis nymphoides, non signalée jusqu'ici, m'a entraîné à éludier l'anatomie de la feuille des six espèces qui, d'aprés M. Mi- cheli (2) et M. Buchenau (3), constituent la petite famille des Butomées. Par suite d’une erreur de L.-C. Richard (4), les genres Lannocharis et Hydrocteis avant donné lieu à une synonymie compliquée, et l'espèce qui m'a servi de type en particulier, cullivée aujourd’hui dans tous les jardins bota- niques, ayant reçu différents noms, je veux rappeler rapide- ment l’origine de celte synonymie.

(1) D’après M. Strasburger, l'existence de l'ouverture apicale est probable- ment liée à des phénomènes particuliers de la nutrition des jeunes feuilles (Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitunygsbahnen in den Pflanzen. Jéna, 1891°/p. 932).

(2) M. Micheli, Alismaceæ, Butomaceæ, Juncagineæ, in Suites au Prodrome de de Candolle, vol. TI, 1881.

(3) F. Buchenau, Beiträge zur Kenntniss der Butomaceen. Alismaceen und Juncagineen (Engler’s Botanische Jahrbücher, 1881-82). Je ne connais ce tra- vail que par les analyses du Botan. Centralblattet du Botanischer Jahresbericht.

(4) L.-C. Richard, Proposition d’une nouvelle famille de plantes, les Butomées,. (Mém. du Muséum d'hist. nat., t. I, 1815).

298 C. SAUVAGEAU.

Humboldt et Bonpland ont créé en 1808 le genre Limno- charis pour lA/isma flavum de Linné, qu'ils ont appelé Limn. emarginata. Sept ans plus tard, Richard, en établis- sant la famille des Butomées, changea ce nom en celui de Limn. Plumieri souvent adopté depuis, et sous lequel il est désigné en particulier dans le Botanical Magazine et dans le Flora brasiliensis. Enfin M. Buchenau (1), respectant le droit de priorité, en a fait le Limn. flava.

Dans le même travail, L.-C. Richard désignait une autre plante de l'Amérique tropicale, le Sfratiotes nymphoides de Humboldi et Bonpland, sous le nom nouveau de Limnocharis Humboldii. En même temps, il créait le genre Hydrocleis pour une nouvelle plante brésilienne Æydr. Commersom et d'après un exemplaire unique de l'herbier de Jussieu. D'après Richard, la différence entre les deux genres Limnocñaris et Hydrocleis consistait en ce que le premier possédait environ 20 élamines parfaites entourées de staminodes, et 6-20 car- pelles (L. Humboldtüi 6-7, L. Plumieri 15-20), tandis que le second élait dépourvu de staminodes et avait 8 carpelles.

Mais on a reconnu depuis que les deux espèces de Richard, Limn. Humboldtiü et Hydr. Commersoni, dont les dessins ont d’ailleurs la plus grande ressemblance (2), sont une seule et même espèce. La seconde correspondait à une description fautive, l'auteur n'ayant pas vu, sur un exemplaire d’her- bier, les staminodes qu’elle devait posséder. Les deux termes devenaient donc synonymes. Toutefois, le caractère des sta- minodes étant écarté, si la présence de carpelles, nombreux d'une part, peu nombreux d’autre part constitue un carac- lère générique, les deux espèces L. flava et L. Humboldtu doivent appartenir à deux genres différents. La première conservait son nom de genre, et la seconde devenail pour Endlicher Æydrocleis Humboldti, tandis que Parlatore en

(1) F. Buchenau, Index criticus Butomacearum, Alismacearum Juncagina- cearumque hucusque descriptarum (Abhandl. des naturwiss. Vereines zu Bre- men, 1868).

(2) L.-C. Richard, loc. cit., pl. 18 et 19.

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 299

faisait le type d’un genre nouveau Vespuccia Humboldir. M. Buchenau, revenant au nom qui avait droil de priorité, l'appelle Hydrocleis nymphoides. On connaît, depuis la publi- calion du Flora brasiliensis, deux autres plantes voisines de celle-ci: Æydr. Marti avec 4-5 carpelles et AHydr. parviflora avec 2-3 carpelles.

Cetle variation du nombre des carpelles a conduit M. Micheli à placer les trois espèces d'Æydrocleis dans le genre Limnocharis qui en conlient ainsi quatre. M. Buche- nau, au contraire, comme Seubert dans le Flora brasi- lensis, admet un Limnocharis et {rois Hydrocleis (1). Les ca- ractères organographiques ont été seuls invoqués pour éta- blir ces groupements, mais les caractères anatomiques de la feuille correspondant mieux à la séparation des deux genres qu'à leur réunion, je les considérerai ici comme distincts, el je suivrai les désignalions employées par M. Buchenau.

J'ai étudié sur de nombreux exemplaires le Butomus um- bellutus et l'Hiydrocleis nymphoides. Les autres espèces sont plus difficiles à se procurer surtout en état favorable. J'ai reçu une feuille de Zimnocharis flava, var. minor (Spruce, Plantæ æqualoriales n° 6452) et deux feuilles de Tenago- charis latifolia (Heudelot, Sénégambie) du Muséum de Paris; deux feuilles de celle dernière espèce (Steudner n° 687, Araschkal) de l’Herbier de Berlin par M. Urban; une feuille d’Hydrorleis parviflora et deux feuilles d’Aydroclers Marti (de Joazeiro, Brésil) provenant de l’Herbier de Martius par MM. FRadikofer et Solereder de Munich. Je remercie vive- ment mes correspondants de leur obligeance.

1. Hydrocleis nymphoides {Humb. et Bonpl.), Buchen.

Les feuilles, engainantes à la base, sont plus ou moins longuement pétiolées. Le péliole des feuilles aériennes esl raide, dressé, souvent plus court ; les diaphragmes qui eloi- sonnent les lacunes aérifères du parenchyme sont facilement

(1) Le Limnocharis a en outre les stigmates sessiles, les Hydrocleis, les stigmates portés par uu style.

300 C. SAUVAGEAU.

visibles extérieurement, sous forme de disques transversaux minces, plus sombres, assez régulièrement disposés.

Le limbe, cordiforme, coriace, présente deux petites oreilles à sa base ; pendant tout le jeune âge, chaque moitié du limbe est enroulée parallèlement à la nervure médiane, à la manière de beaucoup de plantes aquatiques à large linbe. Le parenchyme lacuneux du pétiole, entraînant la nervure médiane, se continue sur la face inférieure du limbe en formant un coussinet épais, très semblable à celui de l'Aydrocharis. De chaque côté de la nervure médiane sont trois nervures latérales arquées, se délachanten même Lemps et convergentes à l'extrémité du limbe(f). Vu par sa face imfé- rieure, le bord lerminal du limbe est intact, mais, un peu au-dessous du bord, au point où les nervures convergent, est une pelile dépression circulaire, atteignant parfois jusqu'à un millimètre de diamètre el qui est l'ouverture apicale (2).

La gaine correspondant simplement au pétiole élargi, nous considérerons successivement le pétiole et Le limbe.

Péliole. — Le pétiole, de section arrondie à sa base, pré- sente une nervure médiane, noyée dans un tissu lacuneux qui occupe toute la section jusqu'à la partie périphérique constiluée par 2-3 assises de parenchyme sous-épidermique. Dans celles-ci sont inclus un grand nombre de canaux sécréteurs et d’étroits faisceaux libéroligneux, dont deux plus importants sont les nervures latérales.

Considérons d’abord la nervure médiane.

Sur une feuille jeune, dent le pétiole alteint 2 centimètres environ, et dont le limbe, à peu près d’égale longueur, est encore complètement enroulé, la nervure médiane (fig. 1) présente, à la base du pétiole, une grande lacune allongée

(1) Chez cette espèce et chez les suivantes, les nervures latérales sont réunies à la nervure médiane, par de nombreuses nervures transversales, arquées, très fines.

(2) M. Micheli a vu cette fossette et a soupconné sa nature, probablement par analogie avec le Limnocharis flava quand il dit : «limbi... septemnervu, costa media inflata, aerifera, 3 paribus lateralibus à basi divergentibus, ad apicem in porum (?) coalitis, nervis secundariis..…. DA OCACIL NDMOADE

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 301

radialement, qui renferme quelques sections de vaisseaux, et limitée par des cellules allongées remplies de protoplasme el à parois minces. Les tubes criblés ({, À, très neltement différenciés, tran- chent bien sur les coupes par leur contenu aqueux, par opposition aux cellules annexes remplies de pro- toplasme ; leur section, habituel- lement pentago- nale ou hexago- nale, les fait d'ailleurs facile-

mentreconnailre. Fig. 1.— Hydr. nymphoides. — Section transversale de La nervure est la nervure médiane, menée à la base d’un pétiole 1 ; jeune ; le bois de seconde formation n'est pas encore entourée par deux ébauché. Les canaux sécréteurs, dans cette figure et : 1 1 ivante: t indiqués par un pointillé ; assises de grandes dans les suivantes, sont indiqués p P

t, L, tubes criblés (gross. 120). cellules, oppo-

sées, formées par le dédoublement d’une assise primitive, el dont l’interne représente l’endoderme non différencié.

Sur une section longitudinale, on voit généralement, à ce stade, des fragments épars de quelques vaisseaux annelés ou spiralés, parfois aussi un ou deux vaisseaux spiralés, moins endommagés, mais à tours de spires irrégulièrement élirés. Bientôt, 1l n’en restera plus que des débris, car la hauteur des cellules qui constituent la paroi de la lacune est encore faible comparée à ce qu’elle deviendra {1).

OT

(1) On sait depuis Caspary (Ueber die Gefässbündel der Pflanzen; Monats- berichte der Akad. der Wissensch. zu Berlin, 1862, p. 448) que l'Hydr. nym- phoides, comme certaines autres Monocotylédones, ne possède de vaisseaux ouverts que dans sa racine, les autres parties du corps de la plante ayant uniquement des vaisseaux fermés. Caspary n’a pas vu les vaisseaux annelés cités ici, et les considère comme faisant défaut. D'ailleurs, au point de vue de la fonction à remplir, tout se passe comme s'il y avait des vaisseaux ouverts, puisque la lacune vasculaire est continue.

302 C. SAUVAGEAU.

Cette structure, à la base du pétiole, persiste jusqu'à ce que celui-ci ait atteint plusieurs centimètres de longueur.

À peine les vaisseaux sont-ils formés que l’assise paren- chymateuse qui les entoure s’élargit et les isole ainsi dans une lacune. J'ai éludié un certain nombre de feuilles très jeunes, dont le pétiole n'avait que 3-5 millimètres de lon- gueur; chez loules, les cellules parenchymateuses étaient gorgées de protoplasme, les tubes libériens à peine différen- ciés,; le faisceau ligneux, au contraire, avait déjà alteini son maximum de développement. Il se composait de dix à vingt vaisseaux très étroits, très bien lignifiés, el à paroi épaisse relativement à leur diamètre. Quant à la lacune, elle est déjà dessinée ; les vaisseaux, primitivement serrés les uns contre les autres en un faisceau compact, sont dissociés çà el là, isolés ou en paquels; par les vides entre les vaisseaux, la lacune commence à fonctionner comme conduit aquifère.

On sait, d’après les travaux de M. Trécul (1), que les pre- miers vaisseaux se montrent de très bonne heure dans les feuilles ; mais 1l est remarquable que ces vaisseaux atteignent ici tout le développement dont ils sont capables, à un moment où la feuille n’a pas encore acquis la cinquantième ou même la centième partie du sien. À peine formés, ces vaisseaux disparaissent, tiraillés et déchirés; 1ls sont détruits dès qu'ils commencent à fonclionner. Ils ne semblent ouvre utiles que par le vide qu'ils laissent à leur place; obligés de disparaître trop tôl pour remplir le rôle auquel ils devraient être appelés, 1ls sont, pour ainsi dire, une sorte de souvenir dans la vie de la plante, et la dénomination d’or- sanes alaviques leur convient parfaitement.

Il est d’ailleurs facile de constater, quel que soit l’âge de la feuille considérée, que cetle lacune vasculaire contient de l'eau, et M. Devaux commet évidemment une erreur quand, opposant la structure des plantes aquatiques à celle des plantes terrestres, il dit à propos des vaisseaux : « lei, au

(1) Trécul, Recherches sur l'ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens (Ann. sc. nat. bot., 6° série, {. XIE, 1881).

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 303

contraire, ils sont comme altrophiés, très peu nombreux, parfois même détruits de bonne heure, et remplacés par des espaces pleins d'air » (1). Déjà, en 1877, de Bary (2) considé- rait comme un fait probablement général que la lacune vas- culaire conduit de l’eau. Depuis, M. Westermaier (3) a vérifié le fait, et M. H. Schenck (4) le mentionne également.

De même que chez les feuilles nageantes du Porumogeton, c'est seulement pendant peu de temps que la lacune vascu- laire de l’Hydrocleis nymphoides sert seule à la conduction directe de l’eau. Bientôt apparaissent des vaisseaux nou- veaux, que J'ai appelés précédemment vaisseaux de seconde formation, qui l’aident dans cetle fonclion et même, dans une parlie du limbe, se subslituent presque entièrement à elle.

Dans le pétiole, celle lransformalion se produit d’abord par le haut. Atusi, dans la porlion supérieure du péliole de 2 cenlimèlres cité précédemment, les éléments qui devien- dront les vaisseaux de seconde formation sont déjà parfaite- ment indiqués : ils se distinguent de leurs voisins par leur section plus arrondie, leur contenu protoplasmique nul ou _ peu abondant, mais la nature de leurs parois n'est pas encore _ modifiée. Ces éléments sont disposés à peu près suivant un arc situé entre le tissu Hibérien et l’assise qui entoure la lacune vasculaire.

Cet élat se continue jusqu'à ce que le péliole ait atteint quelques centimètres. Mais sur un pétiole adulle, et alors sur toute sa longueur, 1l n’en est plus de même. Les cellules précédemment indiquées ont nettement épaissi et lignifié leurs parois, et se sont transformées en beaux vaisseaux réti- culés ou spiroréticulés, beaucoup plus larges que les vais-

(1) H. Devaux, Du mécanisme des échanges gazeux chez les plantes aquatiques submergées, p. 48 (Ann. sc. nat. bot., T° série, t. IX, 1889).

(2) De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetutionsurgane, p. 340.

(3) Westermaier, Untersuchungen über die Bedeutung todter Rühren und lebender Zellen fur die Wasserbewegung in der Pflanze (Sitzungsb. der Akuu. der Wissensch. zu Berlin, t. XLVIN, 1884).

(4) H. Schenck, Vergleichende Anatomie der submersen Gewächse, p. 30

(Bibliotheca botanica. Cassel, 1886).

304 €. SAUVAGEAU.

seaux de première formation et à ornements plus serrés (fig. 2). La majeure partie de ces vaisseaux persiste, el reste le plus souvent indépendante de la lacune vasculaire; par- fois cependant, et cela plulôt vers le haut du pétiole, une ou quelques cellules de l’assise entourantlalacune peuvent aussi se iransiormer en vaisseau, et faire saillie dans sa ca-

Ca vité Celle-ci de-

1:00 Q 1 ot DOS eo. vient alors plus

(2 /) D 4 = D ET Us ° C> irrégulière en HEC eg :

p À coupe longitudi- nale, elle montre encore les débris des vaisseaux de première forma- ion ; elle est limi- tée par de longues Fig.°2. — Hydr. nymplhoides. — Section transversale de cellules à paroi

la nervure médiane passant par la base du pétiole {ransverse oblique.

d'une feuille aduite ; le bois de la seconde formation él est bien développé; {, tubes criblés (gross. 120). Sur les feuilles

bien développées, la portion périphérique du faisceau, correspondant proba- blement au péridesme, a légèrement épaissi ses cellules sur une portion ou sur la lotalité de son parcours, mais le plus souvent sans les lignifier.

Sur le pourtour des assises parenchymateuses qui entou- rent la nervure, viennent s'appuyer (fig. 1 et 2) six à huit murs rayonnants d’une seule épaisseur de cellules, formant par leurs anastomoses entre eux un parenchyme à larges canaux aérifères, segmentés par des diaphragmes transver-

SUR. LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 305

saux perforés ; en arrivant à [a couche sous-épidermique, ces murs, au nombre d'une vingtaine, s’étalent légèrement (fig. 3). On compte généralement un petit faisceau libéro- ligneux au point où aboutit chacun de ces murs; mais fré- quemment, ils sont plus nombreux que les murs; leur nom- bre varie, d'ailleurs, suivant la longueur du pétiole ; ceux qui représentent les deux nervures latérales sont plus impor-

Fig. 3. — Hydr. nymphoides. — Portion du pourtour d’une coupe transversale menée dans un pétiole adulte (gross. 80).

tants que les autres, et présentent, comme la nervure mé- diane, du bois de deux formations successives.

Le pétiole de l’Aydrocleis nymphoides est parcouru par un: très grand nombre de canaux sécréteurs. Schleiden a donné, dans ses Grundziige (1), un bon dessin représentant l’un de ces canaux ramifiés ; 1l spécifie qu'ils se présentent comme des canaux intercellulaires sans membrane propre, mais entourés par deux séries de cellules plus étroites et plus lon- gues que celles du parenchyme, et 1] les oppose aux laticifères des Euphorbes qui ont une membrane visible. Il les cite

(1) J. Schleiden, Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik, 1*° partie; la figure 63 est reproduile deux fois avec la même légende, p. 266 et 333, sans qu'il y soit fait autrement allusion dans le texte. L'édition que je cite ici est la troisième. Leipzig, 1849.

ANN. SC. NAT. BOT. XVII, 20

306 C. SAUVAGEAU.

d’ailleurs uniquement au point de vue de la circulation du

latex, sans donner d'indications sur leur répartilion dans le tissu de la feuille. L'auteur anonyme de 1846 les a étudiés de nouveau (1), et les a comparés avec raison à ceux de l'A /isma Plantago.

M. Van Tieghem (2) a comparé leur distribution dans le pétiole à celle de la tige dont il a donné une description détaillée, el quinze ans après, M" Lebloiïs (3), revenant sur ce sujet, n'a guère fait que paraphraser ce que M. Van Tieghem avait fait connaître. Enfin, M. Jadin (4) a confirmé les mêmes résultats. Aucun de ces derniers auteurs n’a parlé des anastomoses des canaux sécréteurs signalées dans la figure de Schleiden; elles y sont cependant fréquentes, et d'autant plus intéressantes, qu'on n'en à pas vu de sembla- bles chez un grand nombre de plantes. M. Michel (5) les indique dans les Æydrocleis el Limnocharis comme formant un double réseau parallèle à l’épiderme des faces supérieure et inférieure du limbe, et les compare à ceux des Alis- macées.

Sur un pétiole adulte, on constate, comme l’a dit M. Van Tieghem, la présence d'un canal sécréteur à la base de chacun des murs unisériés rayonnants qui partent du paren- chyme, entourant la nervure médiane; mais, à ce moment, les assises du parenchyme étant souvent multipliées et deve- nues quelque peu irrégulières, 1l est impossible de savoir aux dépens de laquelle les canaux se sont formés. Pour assister à leur formalion, il faut étudier un pétiole très Jeune, de quelques millimètres de longueur seulement. On constate

(4) Von einem Ungenannter, Die Milchsaftgefässe, ihr Ursprung und ihre Entwicklung (Botanische Zeitung, 1846, p. 867 et fig. 21).

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire (premier) sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. sc. nul. bot., 5° sér., t. XVI, 1872. p. 183).

(3) A. Leblois, Recherches sur l’origine et le développement des canaux sécré- teurs et des poches sécrétrices (Ann. sc. nat. bot., 7° sér., t. VI, 1887, p. 305, fis. 69-71).

(4) F. Jadin, Les organes sécréteurs des végétaux et la matière médicale, Montpellier, 1888, p. 26.

(5) M. Micheli (loc. cit., p. 13 et 19).

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES, 307

alors que la nervure est entourée de deux assises de cellules exactement opposées, dont l’interne représente l’endoderme; or, c’est toujours aux dépens de l’exlerne que les canaux prennent naissance, par les cloisonnements successifs et non simultanés de la cellule sur laquelle s'appuie le mur.

_ Aux points de jonction des murs entre eux existent aussi parfois, mais d’une facon irrégulière, des canaux sécréteurs non signalés par les auteurs précédents. Ils sont rares, ou même le plus souvent absents, vers le milieu du pétiole ; on peut en trouver quelques-uns au sommel, mais il sont fré- quents dans la base engainante. Ils ne sont jamais au contact direct de la chambre aérifère.

Enfin, ils sont abondants dans le parenchyme périphérique où leur nombre, sur une coupe transversale, varie de qua- rante à soixante, suivant l'individu et le point considérés. Souvent au nombre de deux, entre deux faisceaux corlicaux voisins, ils sont aussi fréquemment disposés suivant les trois angles d'un triangle dans lequel le faisceau est inscrit. D'ail- leurs, leurs anastomoses fréquentes entraînent naturellement l'irrégularité de leur distribution (fig. 3).

Ces anastomoses peuvent se faire, pour les canaux corti- caux, à tous les niveaux; elles sont cependant plus générales au niveau des diaphragmes. Elles se font alors dans tous les sens ; les canaux accompagnent les vaisseaux ou circulent pour leur propre compte; bien souvent, deux canaux, pour se réunir, loin de suivre le chemin le plus court, font un détour, traversant ou contournant un diaphragme. On constate alors facilement, comme l’a figuré Schleiden, que les cellules qui circonscrivent le canal sont longues et étroites, à parois contiguës ondu'ées: elles sont pourvues d'un noyau allongé, moins souvent rapproché de la paroi interne que ne le croit M*° Leblois. L'apparition du réseau d’anasiomose est précoce. Ainsi, sur Îles {rès jeunes feuilles, avant même que les cellules qui devront donner les canaux se soient cloisonnées, on reconnait, dans les diaphragmes non encore perforés, les éléments aux dépens desquels il sera

308 €. SAUVAGEAU

formé, à leur noyau très volumineux; occupant presque toute la cellule.

Limbe. — La différenciation du bois de deuxième forma- tion se fait plus tôt dans le limbe que dans le pétiole. Il y prend aussi une plus grande importance par rapport à l’es- pace occupé par la lacune vasculaire.

Fig. 4. — Hydr. nymphoides. — Section transversale de la nervure médiane, prise à la base d’un limbe adulte (gross. 120).

À la base du limbe d’une feuille adulte, quelques-unes des cellules qui bordent la lacune sont iransforméesien larges vaisseaux el font une légère saillie à son intérieur (fig. 4). Au milieu du limbe, les vaisseaux de seconde formation sont également abondants et bien formés, mais la lacune a beau- coup diminué de volume ; elle n’est pas plus large que l’un

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 309

d’entre eux. Cette diminution s’accentue de plus en plus vers le sommet, jusqu'à ce qu'elle ne renferme plus qu'un ou deux vaisseaux de première formation qui ont persislé; si même, on n'avait suivi ce rétrécissement progressif de la lacune on reconnaïîtrait alors difficilement ce qui appartient à l’une et à l’autre sorte de bois. Les ner- vures latérales se comportent de même. Enfin immédiatement au-dessous du point où les nervures se réunissent, 1l serait bien difficile de re- trouver dans les cel- lules à parois minces de Îa nervure mé- diane, celles qui ap- partiennent sûrement

au liber; les vais- Fig. 5. — Hydr. nymphoides. — Section transversale : : de la nervure médiane, menée près du sommet de SCAUX , toujours bien la feuille, immédiatement au-dessous du point où

caractérisés sont 6- se réunissent les nervures (gross. 200).

troits etnombreux : ils

ont diminué de largeur, comme on le voit sur la figure 5 dessiné à un plus fort grossissement que les précédentes.

Les vaisseaux de la nervure médiane el des nervures latérales se réunissent un peu au-dessous du sommet en une masse vasculaire relativement volumineuse, à élé- ments enchevêlrés, des bords latéraux de laquelle partent des rameaux aboutissant à l’ouverture apicale située un peu au-dessus (fig. 6) et qui, tout au moins dans l’état jeune, est occupée par un tissu spécial.

Sur un limbe jeune, n’atteignant pas plus de deux à trois centimètres de longueur, on voit un léger affaissement de la face dorsale correspondant au point qui sera plus tard l'ou- verlure apicale. En coupe transversale, l’épiderme y est

310 C. SAUVAGEAU.

formé de cellules un peu moins hautes qu'ailleurs, mais, en somme, celte différence est très faible. Au-dessous, et entail- lant plus ou moins l’assise sous-épidermique, est un tissu de quelques épaisseurs de cellules, qui se distinguent facile- ment de leurs voisines, à leur contenu beaucoup moins dense, à leurs dimensions plus faibles, à leur section polygonale et à leurs parois minces sans méats.

Ce tissu forme une sorte de disque en parlie sous-épider- mique ; il est situé un peu en avant de la masse vasculaire et c’est à droile et à gauche de ce disque que les rameaux vasculaires viennent aboutir. Je l’ai étudié avec soin, par de nombreuses coupes en séries, longitudinales et transversales, faites après inclusion dans la paraffine.

Puis, la différenciation spéciale de ce lissu s’accenlue. Lorsque les cellules du parenchyme environnant sont encore gorgées de protoplasme, celles du disque ont presque perdu le leur, mais auparavant, elles ont pris de très légers orne- ments semblables à ceux des éléments vasculaires, mais très grêles, à peine indiqués, et jamais lignifiés. Il semble pro- bable, qu'à ce stade, une assez grande quantité d’eau peut affluer dans cette sorte de tissu vasiforme par les rameaux vasculaires latéraux avec lesquelsil est en continuité directe.

Avant que le limbe soit déroulé, ce tissu est déjà en grande partie résorbé; son existence est donc tout à failtransitoire. Il ne disparaît pas seul: les quelques cellules de l’assise sous-épidermique interrompue, qui çà et là le séparent de l'épiderme, disparaissentaussi ; puis les cellules de l’épiderme sont résorbées à leur tour, laissant seulement la cuticule qui, n'étant plus soutenue, s’affaisse et forme une petite fosselte facile à voir à l'œil nu ou mieux à la loupe. Cependant, les parties périphériques de ce disque peuvent persister, même sur des feuilles adultes. Des coupes en série, sur une même feuille, peuvent alors renseigner sur les différents stades parcourus par la résorplion. C’est ainsi qu'ont été obtenues les figures 6 et 7.

Quant à la cuticule, je crois que dans le plus grand nombre

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 311

des cas elle persiste, et fermel’ouverture apicale qui est pour ainsi dire virtuelle. Mais on comprend que sur des coupes elle soil bien facile à déchirer. Pour l’éludier, je l'ai enlevée avec l'épiderme voisin, en coupe {angenlielle, sur un très grand

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7 la figure 6. Le tissu transitoire et l’assise sous-épidermique incomplète ont le même aspect que sur

épidermique est affaissée par suite de la disparition du tissu transitoire sous-jacent (gross. 80). une coupe passant par le milieu de l'ouverture apicale d’une feuille jeune (gross. 80).

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Fig. 7. — Hydr. nymphoides. — Coupe transversale passant par le pourtour de l'ouverture apicale de

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Fig. 6.— Hydr. nymphoides. — Coupe transversale passant par le mil'eu de l'ouverture apicale ; la cuticule

nombre de feuilles fraîches. Il est nécessaire pour cela, de se servir d’un rasoir bien affilé, puis de colorer la lame en- levée ; les meilleures coupes sont les plus minces, celles qui, au niveau de l'ouverture apicale, n’ont emporté que la cuti-

319 €. SAUVAGEAU).

<ule sans toucher au parenchyme sous-jacent, car autre- ment, celui-ci peut donner lieu à des hésitations.

Je crois que presque loujours, sauf dans les feuilles âgées, la cuticule reste intacte, non déchirée ; le liquide amené par les vaisseaux aboutit donc dans une poche sous-cuticulaire. Par sa position et sa nature, ce petit organe mérite cepen- : dant le nom d'ouverture apicale. Comme point com- mun avec celle des Pota- mogeton, on peut ajouter qu'à son niveau, il ne se forme jamais de stomates, tandis qu'il peut s’en dé- velopper tout autour sur les feuilles aériennes ounon complètement nageantes.

Quant aux stomates, ils ont (Rig. 8. — Hydr. nymphoides. — Epiderme : et stomates de la feuille (gross. 200). la forme représentée sur la figure 8; ceux des espèces ‘étudiées plus lom sont tout à fait comparables, el cons- truits sur le même type.

À quoi correspond ce tissu particulier ? De Bary a appelé épithème (1) le groupe de cellules, petites et délicates, qui est situé entre l'extrémité des paquets de vaisseaux qui se rendent aux stomates aquifères el l'épiderme environnant ces stomales aquifères. Ces cellules diffèrent de celles du paren- chyme voisin par leurs plus faibles dimensions, leur union presque sans méats el leur contenu incolore plus aqueux. L’épithème est alors parfaitement caractérisé. De Bary l’a retrouvé dans les émergences glanduleuses de certaines feuilles, mais parfois avec un si faible développement qu'il mérite à peine un nom parliculier.

La masse discoïde de cellules de l'Æydr. nymphoides se rapporle peut-être à l’épithème de de Bary, mais elle

(4) De Bary, Vergleichende Anatomie, p. 391 et suiv.; G. Haberlandt, Phy- Siologische Pflanzenanatomie, 1884, p. 240.

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 312

en diffère cependant par ses ornements, d’ailleurs très éphémères, et par sa disparition hâtive, tandis que l’épithème des stomates aquifères est persistant. De plus, comme je l'ai dit, l'épiderme qui la recouvre est toujours dépourvu de stomates.

M. Vesque a donnéle nom de réservoirs vasiformes (1) à des cellules qui servent à emmagasiner de l’eau, pour pour- voir aux dépenses de fa plante lors des périodes de sécheresse, et qui, allernalivement, se vident et se remplissent d’eau selon l'abondance et la disette. « Ces éléments, dit-il, qui ne sont que des vaisseaux énormément élargis, occupent par groupes les extrémités libres des faisceaux dans le limbe dela feuille ; ils sont ponclués comme les vaisseaux, et leurs parois restent en général assez minces quoiqu'elles soient lignifiées. Leur volume, extrêmement variable, peut aller jusqu'à occuper une grande partie de l'épaisseur totale du mésophylle » (/oc. cet. p. 38). Cet auteur les a recherchés chez diverses plantes dans ses monographies analomiques (2), et les considère comme un caractère aidant à la déterminalion. Il a pu ensuite mieux préciser leur nature et leur distribution, et la dernière défi- nition quil en ait donné à ma connaissance est la suivante: « Les réservoirs vasiformes sont des cellules empruntées au parenchyme, isolées ou plus rarement unies en tissu, à pa- rois lignifiées et ponctuées, réliculées ou spiralées. Ordinai- rement ces cellules sont groupées autour de l'extrémité libre des plus fines ramifications du système ligneux. Il est parfois difficile de les dislinguer des trachéides dilatées et très courtes qu'on trouve au même endroit » (3). Devant servir à eulretenir une provision d’eau, ils sont surloul abondants chez les espèces xérophiles, et par exagération, ils peu-

(4) J Vesque, L'espèce végétale considérée au point de vue de l’ Anatomie compurée, p. 36 (Ann. sc. nat. bot., 6° sér., t. XII, 1882).

(2) J. Vesque, Essai d’une monographie anatomique et descriptive de la tribu des Capparées (Ibidem). Contribution à l'histologie systématique de la famille des Caryophyllinées ({bidem, t. XV, 1883).

(3) J. Vesque, La botanique systématique et descriptive de l'avenir (Feuille des jeunes naturalistes, n° 236, 1890, p. 14#).

314 €. SAUVAGEAU.

vent alleindre des dimensions considérables chez les es- pèces deserliques. Ces conditions ne sont évidemment guère comparables à celles de l’'Æydrocleis nymphoides ; toule- fois, on peut dire que le tissu de l’ouverture apicale de celte plante tient à la fois, par sa nature. sa structure et sa posi- tion, de l’épithème et des réservoirs vasiformes.

Il semble évident qu'au niveau de l'ouverture apicale, est un point de moindre résistance, où la transpiration doit être plus aclive, mais je n'ai jamais vu l’eau s’y déposer en gout- telettes. J'ai conservé un pied d’'Æydrocleis pendant plus de deux mois, disposé de telle sorte que les racines et la souche seules plongeaient dans l’eau tandis que les feuilless’étalaient dans l'air chaud et relativement sec d’une serre. Les feuilles adulles n’ont pas tardé à se dessécher et à périr, des feuilles jeunes se sont développées, vigoureuses, mais de taille de plus en plus faible. Je n'ai jamais constaté la filtration di- recte de l’eau à travers la culicule.

La nervure médiane, sur une nolable portion de son par- cours, est entourée d’un tissu lacuneux qui est le prolonge- ment de celui du pétiole. Sous l'épiderme supérieur, le tissu en palissade comprend une assise sous-épidermique à grandes cellules assez régulières, el au-dessous, une assise à cellules plus courtes et moins régulièrement distribuées. Les cel- lules de ces assises,particulièrement dans la seconde moitié du limbe, loin d’être en conlact sur toute l'étendue de leurs parois contiguës, laissent entre elles de nombreux interstices aérifères (fig. 6 et 7) qui, vus de face, particulièrement sur les préparations colorées, donnent l'impression de larges ponctualions.

2. Hydrocleis Martii Seubert.

Les feuilles ressemblent, dans leur forme générale, à celles de l’Æydr. nymphoides ; le péliole est plus grêle et plus dé- licat ; le limbe possède également deux oreilles à sa base, mais 1l est beaucoup plus mince ; 1l est parcouru par quatre nervures lalérales de chaque côté qui se réunissent au som-

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 315

mel en une masse vasculaire assez volumineuse, un peu au- dessous du bord. |

Sur la face inférieure du limbe, le contour des cellules épi- dermiques est sinueux et irrégulier, sauf dans les régions correspondant aux nervures où les cellules sont plus allon- gées et plus régulières. Vers le sommet, les cellules sont plus petiles el à contour polygonal. J'ai pu observer nette- ment que l'ouverture apicale est très semblable à celle de l’'Hydr. nymphoides ; elle est recouverte simplement par une cuticule, et l’on voit par transparence, au-dessous, un grand nombre de vaisseaux.

Sur la face supérieure, les ondulations des cellules épider- miques sont plus serrées ; les stomates, également répartis sur toute la surface, sont nombreux. Contrairement à l’es- pèce précédente, les réseaux laticifères se voient par trans- parence mieux sur la face supérieure que sur la face infé- rieure.

J'ai étudié le péliole au point de vue anatomique, seule- ment à son sommel ; il montre de grandes analogies avec celui de l'Aydr. nymphoides, mais les éléments sont plus ré- duits. La nervure médiane présente une grande lacune vas- culaire et quelques vaisseaux de seconde formation; elle est entourée de deux assises de parenchyme à grandes cellules, sur lesquelles s'appuient six à huit murs rayonnants, avec un canal sécréteur à la base de chacun. Il n’y à pas de canaux sécréleurs dans les murs.

La couche sous-épidermique est souvent réduile à une seule assise ; un pelit faisceau libéroligneux y correspond à la plupart des murs, mais tous ces faisceaux sont égaux, et par conséquent il n’y a pas d'indication de deux nervures la- térales. Les canaux sécréleurs sont au nombre d’une quinzaine.

Les vaisseaux de seconde formation sont plus développés dans la nervure médiane du limbe que dans celle du péliole. Les canaux sécréteurs de la face supérieure du limbe, sont situés directement au-dessous de l’épiderme; ïls sont donc formés aux dépens d’une cellule en palissade.

316 €. SAUVAGEAU.

M. Micheli dit au sujet de cette espèce (loc. cit., p. 92) : « Planta speciei præcedenti simillima et forte ejusdem varie- {as minor et depauperata ». Je crois que les deux espèces sont voisines mais bien distinctes.

3. Hydrocleis parviflora Seubert.

Les feuilles sont encore plus grêles et plus minces que celles de l’Aydr. Martu. Les lrois nervureslatérales de chaque cèêté du limbe forment au sommelune iarge anastomose vasculaire ayant la plus grande ressemblance avec celle de l’espèce pré- cédente. Sur l’unique exemplaire que j'ai étudié, l'ouverture apicale était béante, mais, d’après les plissements culiculai- res de son pourtour, je suis convaincu que, normalement, elle doit être close, et la cuticule entière.

Tandis que les deux espèces précédentes ont toutes leurs feuilles semblables et pétiolées, celle-ci possède en plus des phyllodes extérieurs, qui ont été représentés par Seubert (Flora brasiliensis, vol. [T, première parte, pl. 13, fig. 1).

Les coupes que j'ai faites dans cette délicate espèce n’é- taient pas assez bien réussies pour que j'en donne une des- cription; toutefois, elles m'ont paru avoir une grande analogie avec celles de l'Aydr. Martu.

4, Limnocharis flava (L.) Buchenau. (Limn. Plumieri L.-C. Richard.)

La feuille que j'ai étudiée appartient à la variété minor (Micheli /oc., cit. p. 90). Le limbe est étroit, décurrent, lan- céolé (1). Comme Richard l’a décrit et figuré, les nervures latérales (3 de chaque côté dans mon exemplaire) au lieu de se détacher brusquement el à peu près simultanément, comme dans les Æydrocleis pour courir parallèlement au bord, se détachent successivement de la nervure médiane, en faisant avec elle un angle très aigu, et la rejoignent au sommet. Le limbe se termine en une pointe arrondie, dont le bord est

(1) Les feuilles du (ype ont un limbe plus large, subcordiforme.

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. ii 7

intact, mais, immédiatement au-dessous du bord, là où se réunissent les nervures, et visible seulement sur la face infé- rieure, est une ouverture lransversale, assez large, béante.

Richard, qui à donné une description détaillée de la plante ne parle point de cette ouverture apicale ; différents auteurs l'ont mentionnée plus tard. Sims dit à son sujet dans le Botanical Magazine (1) : « Leaves flat, oval, quite entire, but somewhat undulate, obtuse, very smooth, fifteen-nerved : lateral nerves approximate, terminated at the point with a largish pore, secreting water ». Le Maout et Decaisne (2) disent également : « Le Limnocharis est remarquable par la structure de ses feuilles qui présentent à leur extrémité un large pore, par lequel la plante semble se débarrasser du liquide surabondant qui gorge ses tissus », et dont ils com- parent le rôle à celui du Colocasia. M. Micheli (3) spécifie à propos des nervures «...…. omnibus aliis a basi divergentibus, ad apicem convergentibus etibidem in porum callosum coa- litis ». C’est la seule plante sur laquelle M. Micheli ait re- connu l'existence de l'ouverture apicale, et c’est probablement cette constatation qui lui a fait soupconner celle de l'Hydr. nymphoides. Bien que Parlatore ait eu l’occasion d'étudier des exemplaires vivants et de grande taille (4), il ne l’a point vue, ce qui peut sembler étonnant si elle laisse écouler autant d'eau que le disent Le Maout et Decaisne.

L’épiderme de la face inférieure, à cellules polygonales et à parois rectilignes, possède de nombreux stomates, mais plus rares près dusommet. Le réseau laticifère est facilement visible par transparence. L'épiderme de la face supérieure est semblable à celui de la face inférieure, mais j'y ai observé des sortes delignes de rupture, autour desquelles les cellules épidermiques sont déformées, plus allongées; 1l eût été né- cessaire, pour les étudier, d'examiner plusieurs exemplaires,

) Curtis’, Botanical Magazine, tab. 2525. ) Le Maout et Decaisne, Traité générale Botanique, 2° édit., 1876, p. 656.

) Micheli, loc. cit., p. 90. ) Parlatore, Note sur le Limnocharis emarginata (Bull. Soc. Lot. fr., t. IT,

1835, p. 667).

(1 (2 (3 (4

318 €. SAUVAGEAU.

et je me contente de les mentionner sans faire de suppositions sur leur nature.

Suivant toute la longueur du péliole, de section triangu- laire, la nervure médiane occupe le milieu d’un arc de sept faisceaux libéroligueux, dont les deux marginaux appartien- nent à la couche périphérique. Chacun des cinq autres fais- ceaux à la structure de la nervure médiane de l'Aydr. nym- phoides, mais avec une lacune vasculaire beaucoup plus large. Sur la face dorsale, et dans le plan de la nervure médiane, est un faisceau analogue aux précédents. Arrivés dans le limbe, les différents faisceaux de cet are se délachentsuecessivement pour former les nervures lalérales.

De chacun des faisceaux, entourés de deux assises de paren- chyme, partent des murs rayonnants, avec un canal sécré- teur à leur base. Les murs qui se bifurquent ou se joignent avant d'arriver à la couche périphérique montrent toujours, et sur Loute la longueur du péliole, un canal sécréteur à leur point de rencontre. Les diaphragmes transversaux sont perforés exclusivement ou presque exclusivement aux points correspondant aux angles des cellules; les perforations sont triangulaires à angles arrondis.

Dans la couche périphérique sous-épidermique, on trouve une douzaine de faisceaux libéroligneux, correspondant à des murs, el deux à trois fois plus de canaux sécréteurs. |

Le lissu du limbe est très dense; 1l y a peu de différence entre le parenchyme spongieux et le parenchyme en palis-: sade ; les canaux sécréleurs, le plus souvent sous épidermi- ques, sont aussi abondants sur une face que sur l’autre.

5. Tenagocharis latifolia (Don) Buchenau. (Butomopsis lanceolata Kunth.)

Dans sa forme et sa structure, la feuille a la plus grande ressemblance avec celle que j'ai étudiée de Limn. flava. Le limbe, lancéolé, décurrent, se termine en un becoblus arrondi. avec une ouverture apicale transversale et béante, à laquelle aboutissent les nervures.

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 319

. Les cellules épidermiques sont moins régulières et plus grandes, à parois plus courbes que celles du Limn. flava; le réseau laticifère est bien visible par transparence, particuliè- rement sur la face inférieure. L’épiderme supérieur ne m'a pas montré les solutions de conlinuité de l'espèce précé- dente.

Sur les sections transversales triangulaires du pétiole, les faisceaux sont également disposés en arc, en même nombre et avec la même struclure que précédemment. Les canaux sécréteurs sont aussi répandus aux points de croisement des murs. Les diaphragmes transversaux, au lieu d’être perforés seulement aux angles des cellules, possèdent en outre régu- lièrement d’autres perforalions ovales ou linéaires, transver- sales par rapport aux cloisons de séparation des cellules ; le contour de la perforalion esl souvent épaissi.

J'ai compté une trentaine de faisceaux périphériques, dont plusieurs sont accompagnés d'arcs épaissis et selérifiés. Les canaux sécréteurs sont, proportionnellement au nombre des faisceaux, moins nombreux que dans l'espèce précédente. La structure du limbe est à peu près la même que celle du Limnocharts.

I ya donc plus de ressemblance entre le Limnocharis et le Tenagocharis qu'entre le Limnocharis et les Hydrocleis, et ceci plaide contre le rapprochement de ces deux derniers genres en un seul, récemment proposé par M. Micheli.

6. Butomus umbellatus [.

Les feuilles sont longues, dressées, de section triangulaire, largement engainantes, ne s'étalant Jamais en limbe, mais toujours terminées en pointe aiguë. La gaine ayant la même structure que le pétiole, avec cette différence que les élé- ments constituant y sont plus nombreux, je considérerai seulement le pétiole ou phyllode.

A sa base, la section du phyllode est un triangle presque équilatéral, l’un des côtés regardant l'axe ; plus haut, il s’a- platit progressivement en même temps qu'il se rétrécit. La

320 C. SAUVAGEAU.

nervure médiane fait partie d’un arc de onze faisceaux, ycom- pris les deux faisceaux marginaux des angles. Dans le plan per- pendiculaire à cet arc, passant par la nervure médiane, sont situés deux faisceaux du côté dorsal et un du côté ventral. La structure de chacun de ces faisceaux correspond à celle qui à élé dite précédemment. Vus en coupe longitudinale , les vaisseaux sont de même nature que ceux de l’Æydro- cleis, mais, sur de très Jeunes feuilles, on re- connaît que les vaisseaux de première for- mallon sont plus larges et moins nom- breux que dans cette plante. Le Butomus est

YA nl fl |

Fig. 9. — Butomus umbellatus. — Coupe transversale de la AUSSI UN EXEM- uervure médiane, menée un peu au-dessus de la gaine ple moins sa-

(gross. 200). EE à üsfaisant pour

l’étude des deux formations de bois, car celles-ci se succè- dent el se juxtaposent très rapidement. Sur la face ventrale el la face dorsale de chaque faisceau est un arc de cellules épaissies, parfois très bien lignifiées, d’autres fois peu ou point; souvent, l’épaississement est lignifié, tandis que la lamelle moyenne conserve sa nature chimique (fig. 9).

Chaque faisceau est entouré d’une unique assise de grosses cellules parenchymateuses représentant l'endoderme; l’assise

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 3214

extérieure à l’'endoderme, qui dans les espèces précédentes donnait naissance aux canaux sécréleurs, fait ici constam- ment défaut. Sur l'endoderme, s'appuient 6-10 murs rayon- nants, à peu près symétriquement disposés, qui se ramifient plus ou moins pour donner un parenchyme à larges et nom- breuses lacunes; les canaux sécréleurs font totalement défaut dans le parenchyme el aux points de jonction des murs; là où ils étaient presque conslants chez le Tenagocharis et le Limnocharis, 1s sont remplacés par des paquets de cellules très élroites, spiralées, sur lesquelles on reviendra plus loin (1).

Le parenchyme sous-épidermique, épais de 3-4 assises, renferme une soixantaine de faisceaux très réduits, corres- pondant chacun à peu près au point où un mur aboutit. Ils sont protégés sur leur face externe par un arc de cellules épaissies, plus ou moins lignifiées, mais à lamelle moyenne rarement transformée; cel arc est particulièrement bien développé en dehors des faisceaux des angles ; il en résulte, tout le long de la feuille, de très légères saillies entre lesquel-- les sont silués les stomates. Ces faisceaux périphériques, sou- vent réduits à quelques cellules Hbériennes, possèdent parfois. un ou deux vaisseaux; sur leur face interne, et presque tou- jours moins développé que le précédent, est un are de cellu- les spiralées, parfois très bien lignifiées, et qui, quand elles ne sont pas déroulées, ressemblent à s'y méprendre à des vaisseaux.

L'existence de ces cellules spiralées déroulables est un fait remarquable chez le Butomus. On se rend compte de leur abondance en déchirant doucement une feuille; les deux parlies séparées restent reliées par un {rès grand nombre de

(1) Ce travail a été fait d'après de nombreux exemplaires récollés au printemps dans les jardins botaniques de Lyon et de Montpellier; je n'ai jamais rencontré ni canaux sécréteurs n1 cellules sécrétrices. Toutefois, je dois dire que j'ai retrouvé sur des notes antérieures personnelles, prises d’après l'étude d'exemplaires du jardin botanique de Bordeaux, la mention de l'existence de cellules sécrétrices, à contenu brun, tannifère, dissémi- nées dans le parenchyme.

ANN. SC. NAT. BOT. xvu, 21

329 C: SAUVAGEAU.

filaments extrêmement délicats, semblables aux trachées. Les plus facilement déroulables sont celles des points de jonction des murs et des petits faisceaux de la région périphérique; celles qui sont disposées en arc contre les gros faisceaux se déroulent souvent avec moins de facilité. Elles ne se dérou- lent d’ailleurs pas avec la même facilité ni aussi longuement sur tous les exemplaires. Il est remarquable qu’à l’inverse de celles-ci, les cellules épaissies qui recouvrent la partie libérienne des gros et des petits faisceaux, et qui, sur les coupes transversales, ont la plus grande ressemblance avec celles qui recouvrent ou même qui remplacent la partie ligueuse de ces mêmes faisceaux, ne sont ni déroulables, ni spiralés.

Quand les filäments se déroulent, ils laissent parfois entre les cellules une mince cloison représentant la lamelle moyenne, d’autres fois, cette lamelle moyenne ne persiste pas, et il reste une cavité à la place des cellules dé- roulées.

M. Chatin, qui a reconnu la présence de ces cellules spiralées, dit à leur sujet : « Je n'ometlrai pas de dire que les feuilles du Putomus renferment, avec de larges trachées à lames spiralées simples, un grand nombre de fines tra- chées, dans lesquelles on compte deux à quatre lames, tantôt parallèles, tantôt courant en sens opposé. M. de Mirbel assure que les trachées du Butomus, une fois déroulées, ne reviennent plus sur elles-mêmes; 1l m'a paru que cette observalion n’est applicable qu'à celles des trachées multi- ples dont les spirales se croisent (1). » Les trachées à lame spiralée simple sont des vaisseaux dont quelques-uns sont en effet déroulables. Mais certaines fibres spiralées sont également à ornement simple et j'avoue que parfois, particu- lièrement dans les petits faisceaux périphériques, il est fort difficile de dire, aussi bien sur les coupes transversales que

I

longitudinales, si l’on a affaire à un vaisseau ou à une fibre

(1) Ad. Chatin, Anatomie comparée des végétaux ; Plantes aquatiques, p. 61.

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 323

spiralée. Le nombre des éléments spiralés varie dans ces cellules, de un à cinq; ils sont toujours enroulés dans le même sens, jamais en sens inverse, comme le dit M. Chatin.

Par la macération de Schultze, on reconnaît que ces cellules sont très longues, sont de vraies fibres ; j'en ai me- suré ayant 6 millimètres. Elles se terminent en pointe aux extrémités ; leur diamètre n’est pas toujours constant, car elles se moulent sur les cellules qui les entourent. Les cel- Jules sclérifiées des arcs extra-libériens sont beaucoup plus courtes et uniformément épaissies.

Bien que comparables au point de vue extérieur, les cellules spiralées du Butomus ne sont donc pas des poils internes comme dans les Crinum, ni des cellules de parenchyme qui diffèrent de leurs voisines en ce qu'elles s’allongent sans se cloisonner, comme dans les Venenthes el les Salicornia (1). Je les considère comme prenant naissance par le procédé indiqué par M. Kny (2) pour les trachéides ou « vaisseaux courts », c’est-à-dire par résorption d'un certain nombre de

cloisons transversales.

Leur présence est d'autant plus remarquable dans la feuille qu'elles font défaut dans la racine et dans le rhi- zome ; on en retrouve, mais moins abondamment, dans la florale.

Elles ne jouent pas le rôle d'organes vasculaires au même titre que les vaisseaux; en faisant aspirer par des feuilles différentes couleurs d’aniline en solution étendue dans l’eau (en particulier de Ja safranime et du violet d'Hofmann), j'ai vu que les vrais vaisseaux avaient seuls leur paroi leinlée ; les fibres spiralées restaient intactes comme les cellules du

(1) A. Trécul, De l'existence de grandes cellules spiralées répandues dans le parenchyme des feuilles de certains Crinum (Ann. sc. nat. bot., 6° sér., t. XIV, 4882, p. 200). — L. Mangin, Sur le développement des cellules spiralées (Ibidem, p- 208). —J. Duval-Jouve, Des Salicornia de l'Hérault (Bull. Soc. bot. France, _ 1860, t. XV).

(2) L. Kny, Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der « Tracheiden ». (Ber. der deutsch. botan. Gesellschaft, t. IV, 1886, p. 267).

324 C. SAUVAGEAU.

parenchyme. Il paraît probable cependant qu'elles jouent non seulement le rôle d'éléments de soutien, mais aussi de réservoirs vasiformes (1).

De sa base vers son sommet, le phyllode s’aplatit, avec les variations dans le bois des nervures que nous avons décrites chez l’Hydrocleis, mais elles sont beaucoup moins rapides. Les fibres spiralées, particulièrement celles des faisceaux périphériques et celles qui sont au point de rencontre des murs, ont une tendance à se dérouler plus accentuée qu’à la base, si bien qu’à un centimètre de l'extrémité, là où la feuille est mince, les coupes en sont obscurcies. D'ailleurs, ces faisceaux périphériques, qui en ce point ne sont guère plus que vingt à trente, ont augmenté le nombre des fibres spiralées qui les accompagnent, souvent même, la partie libérienne a disparu dans le faisceau, et l’on trouve alors le paquet de fibres spiralées directement au contact du paquet de fibres scléreuses.

Plus près du sommet, les fibres scléreuses disparaissent à leur tour; les paquels de fibres spiralées, après avoir encore diminué de nombre, quittent la périphérie pour s’avancer vers le plan médian de la feuille ; les uns se fusion- nent entre eux. d’autres viennent s’adosser aux nervures, elles-mêmes très rapprochées l’une de l’autre ou plus ou moins fusionnées. Ces fibres spiralées forment alors des plages larges, plus importantes sur certains exemplaires que le parenchyme, et qui, n'élant plus maintenues par Îles éléments voisins, se déroulent parfois complètement pendant la confection des coupes, et laissent à leur place de grands trous. Sur des extrémités de feuilles convenablement lrai-

(4) M. Russow considère, avec quelque doute, ces fibres spiralées comme un exemple de faisceaux réduits à du xylème (3° type), « si toutefois, dit-1}, on doit considérer comme tels les cordons formés de quelques vaisseaux spiralés déroulables et de cellules conductrices à parois délicates qui appa- raissent dans les murs séparant les lacunes du parenchyme. » (Betrach- tungen über das Leilbündel- und Grundgewebe aus vergleichend morpholo- gischem und phylogenetischem Gesichtpunkt. Dorpat, 1875, p. 26).

SUR LA FEUILLE DES BUTOMÉES. 325

tées, on voit d’ailleurs bien par transparence l'importance que prennent ces éléments.

Jamais on ne trouve rien qui ressemble à une ouverture apicale. Quelle que soit la fonction de ces fibres spiralées, relativement plus abondantes au sommet de la feuille qu’en tout autre point, il est constant que cette pointe se fane et se dessèche sur les plantes vivantes sur une longueur de plu- sieurs millimètres.

Conclusion. — L’anatomie de la feuille des genres Limno- charis (L. flava) et Hydrocleis (H. nymphoides, H. Marti, H. parviflora) montre que ces deux genres sont distincts et ne doivent pas être réunis. Par les caractères anatomiques de la feuille, le Lémnocharis se rapproche plus du Tenago- charis que des autres genres de la famille.

Dans les quatre genres de la famille, la partie ligneuse des faisceaux libéroligneux de la feuille comprend du bois pri- maire de deux formations successives et distinctes.

Les genres Limnocharis et Tenagocharis possèdent une ouverture apicale béante, où se réunissent et aboulissent les nervures médianes et latérales. L'ouverture apicale des trois espèces d'AJydrocleis est pour ainsi dire virtuelle ; elle est due à la disparition d’un tissu spécial, transitoire, mais est séparée du milieu ambiant par la culicule épidermique persistante.

Comme divers auteurs l'ont déjà mentionné, le limbe est parcouru, chez les irois genres Æydrocleis, Limnocharis et Tenagocharts, par un réseau de canaux sécréteurs abondants, qui fait totalement défaut chez le Butomus. Dans le pétiole des Aydrocleis, la présence de canaux sécréteurs est excep- tionnelle au point de croisement des murs du parenchyme lacuneux, tandis qu’elle est à peu près générale chez le Limnocharis et le Tenagocharis. Chez le Butomus, l’assise extérieure à l’endoderme, qui devrait donner naissance aux canaux sécréteurs, fait précisément défaut, el le point de croisement des murs y est occupé par des cellules spiralées.

396 C. SAUVAGEAU.

La feuille du Bufomus présente sur toute sa longueur des fibres spiralées très abondantes, munies de 1-5 filaments spiralés, souvent facilement déroulables : elles sont situées soit au voisinage des faisceaux, du côté de la partie ligneuse, soit au point de croisement des murs du PEAU lacuneux.

M. Micheli a montré que le Butomus se sépare « de toutes les autres Butomacées où Alismacées par ses feuilles iridées, par l’absence complète de vaisseaux lactifères et par ses graines droiles. Ces caractères le rapprocheraient plutôt des Joncaginées, mais la structure générale de sa fleur l'en écarte absolument » ; j'ajouterai qu'il s’en sépare aussi par l'absence complète d'ouverture apicale, et par la présence dans les feuilles de fibres spiralées déroulables.

NOUVEAUX DOCUMENTS POUR LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON

Por NM. EMILE BESCHERELLE.

IL peut paraître inopportun de venir aujourd'hui publier une nouvelle liste des Mousses du Japon, alors que M. W. Mit- ten a donné en 1891 l'Énumération de toutes les Mousses et Hépatiques récoltées jusqu'ici dans cette contrée, et dont le Mémoire peut êlre considéré comme le prodrome de la Flore bryologique du Japon.

Mais si l’on se reporte aux localités indiquées dans ce tra- vail, on remarquera que les collecteurs n'ont guère exploré que le centre du Nippon, les environs de Yokohama et de Yeddo, et les îles Kiou-Chiou et Liou-Kiou. À part deux ou lrois espèces rapportées par l’'Expédition américaine, on ne connaissail point les richesses du nord de l'île du Nippon, ni celles de l’île de Yéso ou Yézo qui confine aux îles Kou- riles.

En effet, d’après les renseignements que nous devons à lobligeance de M. le D° Miyoshi, attaché au laboratoire de botanique de Leipzig, les localités explorées dans l’île de Nippon, antérieurement à M. l'abbé Faurie, font partie des provinces ci-après siluées au nord et à l’ouest de Tokio (Yeddo) :

1° Province de Shinatsuke : Chiusen]ji, Nantai-San, Nikko, Shironesan, Simoda, Umagayeshi, Yumato ;

2° Province de Kodsuke : Ikao, Ikegama, Miogisan :

3° Province de Shinano;

328 ÉM. BESCHERELLE.

4° Province de Suruga : Fujisan;

5° Province de Musashi : Hadogaya, lokyo;

6° Province de Tokaido ;

7° Province de Sagami : Hakone, Ichinosawa, Jigoku- gawa, Kiga-Miyanoshila, Oyama, Sagami-Gawa, Senko- kuhara, Ubago : | |

8° Province de Hakone : Kintoki:;

9° Province de Kai : Mitake: |

10° Province d’Ioshiu:

11° Province de Shimoda.

M. Faurie, missionnaire à Sapporo (Yézo), a consatré six années, de 1885 à 1891, à la recherche des plantes phané- rogames et accessoirement des cryptogames. Il a visité suc- -cessivement l’île de Yézo, du sud-ouest au nord-est, et les provinces d'Aomori (1). d'Akita et de Nambu dans le Nippon $septéntrional, c’est-à-dire entre les 40° et 45° de latitude nord ; ses récoltes constiluent un apport considérable à la flore brvologique du Japon; aussi croyons-nous devoir, dès à présent, faire connaître le résultat de ses investigations, afin de lui assurer la priorité de ses découvertes. Nous compren- drons dans notre travail les mousses récoltées par le D' Sa- vatier, médecin en chef de la marine, qui a été longtemps au service du Japon et a exploré les environs d’Yokoska, près de Yokohama, d’où il à rapporté un certain nombre d'espèces qui ont été nommées par Schimper, mais dont les diagnoses n'ont pas élé publiées, en sorle que ies noms qu'elles portent, bien que donnés par un savant aussi compé- tent, ne peuvent à la rigueur êlre considérés que comme une indicalion; nous avons cru devoir, en souvenir du Maîlre, conserver ses délerminations, quand des raisons d'ordre systémalique ne nous ont pas obligé de les modifier.

Clamart, 1°" juillet 1893.

(1) Toutes les localités citées sous la rubrique : Nippon nord, font partie, ‘sauf indication contraire, de la province d'Aomori, située au nord du Nippon.

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 329

LISTE DES OUVRAGES A CONSULTER.

4. Thunberg, in Flora japonica, 1784.

2. Dozy et Molkenboer, Muscorum frondosorum novæ species Archipelago indico et Juponia (in Annales des sciences naturelles, 184%).

3. Dozy et Molkenboer, Musci frondosi inediti Archipelugi indici, 1845-1847.

4. Van der Sande Lacoste, in Miquel, Prolusio Floræ Japonicæ (in Annales Musei botanici Luyduni Balavorum, 1867, vol. I et I).

5. Sullivant et Lesquereux, Characters of some new Musci collected by Ch. Wright, in The North Pacific cxploring expeaition (in Proceedings of

Re

the American Academy of Arts and Sciences, IV, p. 275, 1857-1860).

«6. W. Mitten, On some Species of Musci and Hepaticæ additional to the Floras of Japan and the Coust of China(in The Linnean Society's Journal Botany, vol. VIII, p. 148, 1864).

7. S.-0. Lindberg, Contributio ad Floram cryptogamam Asiæ boreali-orientalis (in Acta Soc. sc. Fenn., X, pp. 221-280, 1872).

8. W. Mitten, An Enumeration of all the Species of Musci and Hepaticæ recor- ded from Japan (in the Transactions of the Linnean Society of London, 1891, vol. IIE, pp. 153-206).

A. — ACROCARPI. TRIB. [. — WEISIACEÆ.

FAM. I. — WEISIEÆ. GEN. ANŒCTANGIUM Schwæg.

1. Anœctangium ferrugineum Besch., (Sp. nov.).

Dioicum ; habitu A. Neiyherensi simile; cespites tamen errugineo-rufescentes, folia angustiora elliptico-lanceolata integerrima sed ob cellulas marginales prominentes rotundo- serrulala apice subserrato obluse acuminata, dorso papillosa, <ellulis quadralo-rotundatis obseuris papillosis basilaribus ad costam nonnullis reclangularibus subhvalinis areolata, <osla infra apicem evanida crassa pellucente. Cetera ignota.

Yézo : rochers du sommet des montagnes d’Yesashi, 6 juin 1889 (Faurie, n° 3543 ep).

GEN. WEISIA Hedw. * 2, Weisia viridula brid.

Nota : Le signe (*) indique que la plante se trouve en Europe.

330 ÉM. BESCHERELLE.

Nippon nord : environs d'Aomori, nov. 1886 (Faurie, n° 209 et 212); Shichinohé, 4 nov. 1885 (id., n° 4).

Var. tenuiseta Sch. A Lypo differt : pedicellis tenuissimis longioribus, capsula omnino gymnosloma ( W. fenuiseta Sch., in herb.).

Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 53).

FAM. I. — BRYOXIPHIEZÆ. GEN. BRYOXIPHIUM Mitt.

3. Bryoxiphium Savatieri (Husn.) Mitt. ; Besch., in Journal de Bot., 1892.

Eustichia norvegica Sch., in herb.; Æ. Savatieri Husn.

Nippon central : environs de Yokoska à et Q (D' Savalier, n° 148); Nikko © (D° Piotrowski, hb. de Poli); Nippon nord : montagne d’Aomori, nov. 1886 (Faurie, n° 192); montagne de Hakkoda ©, 5 juillet 1886 (Faurie, n° 824).

Yézo : montagne de Mombetsu, 29 juillet 1887 ® (id... n° 818) et mai 1889 {n° 3524 &); mont de Shari, 4 juillet 1890 (id., n° 523 6); près d’Otaru, 24 avril 1885 (id., n° 72 9 et n° 80 6 ; rochers sur les bords du lac de Kushiro, 25 août 1892 6 (id., n° 8641).

FAM. III. — DICRANEZÆ. GEN. CYNODONTIUM Bryol. eur. * 4. Cynodontium virens Wahl.; var. Wahlenbergu, Br. Eur. Yézo : Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 173). * 5. Cynodontium polycarpum Ehrh., Var. Nippon nord : Kuroishi, avril 1886 (Faurie, n° 165, e p).

GEN. TREMATODON Mich.

6. Trematodon megapophysatus C. Muell., Por. Zeit., 1864.

Nippon nord : plaine de Sambongi, associé à Funaria

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 331

hygrometrica, 11 juin 1886, (Faurie, n° 618). Yézo: Sobetsu, 22 juillet 1887 (id., n° 763). Se lrouve aussi dans la région tempérée de l'Himalaya oriental. GEN. DICRANELLA SCh.

* 7. Dicranella rufescens Turn.

Yézo : Otaru, 28 décembre 1885 (Faurie, n° 86).

* 8. Dicranella heteromalla Hedw.

Nippon nord : sommet de la montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Faurie, n° 819). |

Yézo : Otaru, 28 décembre 1885 ({id., n° 85); forêt de [wozan, 23 mai 1889 (:4., n° 3536). |

GEN. DICRANUM Hedw.

9. Dicranum crispofalcatum Sch., in herb. (Sp. nov.).

Habitu D. fulvo Hook. et Wils. simile sed differt : foluis caulinis e basi ad summum usque convolulis, auriculis laxius areolatis, ad margines rufescentibus, ad costam hyalinis, cel- lulis suprabasilaribus majoribus, capsula nigrescente omnino lævi.

Nippon central : env. de Yokoska (D° Savatier, n° 81). Capsules trop vieilles ou trop jeunes. Celte mousse pourrait bien n'être qu'une forme asiatique du Dicranum fulvum Hook. et Wils.

* 10. Dicranum scoparium Hedw.

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Faurie, n° 831). |

11. Dicranum japonicum NMitt.? (Transact. of the Linn. Soc., 1891).

Nippon nord : montagne d’Aomori, 26 mai 1886 (Faurie, n° 409). Capsules lrop jeunes ; province d’Akila, octobre 1885; id., n° 1421 (stérile).

Le D. japonicum Mitt. correspond de’tous points à notre espèce, avec cette différence que la nervure des feuilles est dentée en scie et non denticulée; en outre, comme celte

3932 | ÉM. BESCHERELLE.

nervure est canaliculée dans toute sa longueur sur le dos, les deux bords du sillon sont dentés de telle sorte qu’elle se trouve de fait bidentée.

Var. aomoriense, caulibus brevioribus ramis fasciculatis uncialibus apice geniculatis aduncis tomento inferne rufo superne albido vestitis, foliis rufo-stramineis nitidis paten- tibus superioribus cireinaltis.

Nippon nord : plaine d’Aomori, 7 juillet 1885, stérile (Faurie, n° 565).

12. Dicranum nipponense Besch. (Sp. nov.).

Cespites dense congesli intense rufescentes. Caulis ramosus et sub perichælio innovans, basi tomento rufo obtectus, ramis brevibus crassis apice elongate gemmaceo-foliosis conico-acuminalis. Folia brevia 5-6 millim. longa, vix 1 mill. lata, rigida, nilida, antica erecto-pateniia novella suberecta summa subsecunda, omnia e rufescente rubiginosa e basi brevi lanceolata late et obtuse cuspidata e medio subtubu- losa, sicca longitudinaliter biplicata, margine supra medium dentibus magnis aculis serralissima, cosla angusta deplanata conlinua dorso e medio dupliciter serrata, cellulis opacis chlorophyllosis rectangularibus ad auriculas late quadratis parietibus fuscis. Folia perichætialia intima convolula subito breviter cuspidata integerrima vel apice denticulata. Capsula in pedicello cireiter 35 mill. longo rubro erecta, curvula (4 mill. longa), collo attenuata, operculo subulato. Peristomü dentes breves bi-tricrures. Annulus e simpliei serie cellula- rum compositus.

Nippon nord : collines d'Aomori, 7 juillet 1885 (Faurie, n° 567); au pied du mont Iwagisan, 9 mai 1887 (Faurie, n° 86). — Nippon central : environs d’Yokoska (D° Savalier, n° 89).

Mousse assez voisine des D. spurium Hedw. et D. Schra- deri Schwgr.; elle en diffère notamment par les feuilles rousses non ondulées, ornées de plis longitudinaux et de dents aiguës plus fortes. Schimper lui avait imposé le nom de Dicranum rufescens, mais comme il y a déjà un Dicranum

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 333

rufescens Turn., nous n'avons pas cru devoir le maintenir.

Var. mucronatum. Caules tomento rufo superne albido obtecti, alte cespitosi, foliis e viridi stramineis erecto-paten- libus siccilate erectis haud subsecundis, foliis perichætia- libus longioribus internis breviter mucronatis.

Nippon nord : Kominato, décemb. 1886 (Faurie, n° 216).

Var. lacustre, folia caulina paulo breviora basi latiora sub- plana dentata ; perichætialia inlima longiora in cuspidem flexuosam serratam attenuata.

Yézo : près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (Faurie, n° 3504).

13. Dicranum cœsium Mitt. (in Trans. of the Linn. Soc., 1891).

Nippon central : Sagani, environs de Yokoska (D' Savatier, n° 91), stérile.

14. Dicranum eurydictyon Besch. (Sy. nov.).

Habitu D. scopario simile, fois tamen haud nitentibus stramineis brevioribus dentibus unicellulatis brevioribus crassis magis propinquis costa breviore ante apicem valde evanida, cellulis auricularum longioribus, superioribus hya- lHinis latioribus.

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 13).

*15. Dicranum majus Sn.

Var. Savatieri (D. Savatieri Sch., in herb.).

Habitu D. majori valde simile, sed foliis nitore destitulis, longioribus (15 mill. longis) tenuius et longius cuspidatis, capsulæ pedicello breviore vix 25 mill. longo satis differt.

Nippon central : Sugigoke, environs de Yokoska (Savatier, n° 512).

TRIBU IH. — LEUCOBRYACEZÆ. FAM. 1. — LEUCOBRYEZÆ. GEN. OCHROBRYUM.

16. Ochrobryum Gardnerianum (C. Muell.) Mitt. Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885, stérile (Faurie,

n° 60).

334 ÉM. BESCHERELLE.

Cette mousse est identique à l'O. Gardnerianum du Brésil par la forme el le réseau cellulaire des feuilles; elle n’en diffère guère que par un port plus élancé, des tiges fas- ciculées à la base, bifurquées au milieu, et atteignant jusqu’à 5 centimètres de longueur.

GEN. LEUCOBRYUM Hamp.

17. Leucobryum retractum Besch. (Sp. nov.).

Habitu L. sancto simile, sed differt : foliis basi brevi anguste ovala canaliculala apice in mucronem retractum subito desinentibus, superioribus aduncis subsecundis, in sectione lransversa e 3-4 stratis cellularum medio limbi duobus versus margines composilis; cellulis marginalibus (3-4) unistratosis longioribus angustioribus.

Nippon central : environs d’'Yokoska, stérile (Savatier, n° 109, sub L. sancto Sch.;.

TRIBU II. — FISSIDENTACEÆ. FAM. I. — FISSIDENTEZÆ.

GEN. FISSIDENS Hedw.

18. Fissidens adelphinus Besch. (Sp. nov.).

Monoicus, dense gregarius junior pallide viridis ætate fus- cescens, habitu Æ. taxifolio Hedw. simile sed minor. Caulis semicentimetro longus basi fasciculato-ramosus. Folia ovata late acuminata haud mucronata angusliora ob cellulas marginales paullo prominentes subserrulata, lamina apicalis supra medium produela, lamina dorsalis basi rolundata, costa e medio sinuosa infra apicem evanida. los masculus basilaris. Perichælium supra basin enatum diphyllum folis late ovalis convolutis subito in cuspidem satis longam alatam subintegram desinentibus. Cetera ut in F°. {axrifolio.

Nippon nord : Aomori, au pied des montagnes, sur les pe- louses, dans les bois; novembre 1886 (Faurie nn. 184 el 197); Noesi, 3 décembre 1885 (id. n° 17).

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 339

* 19. Fissidens taxifolius Hedw.

Nippon nord : plaine de Sambongi, novembre 1885 (Faurie, n° 1494), même localité, 11 juin 1886 (id., n° 617).

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 119, ep).

* 20. Fissidens adiantoides Hedw.

Yézo : Olaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 92).

Nippon nord : Kominato, à la base des troncs d'arbres, 10 décembre 1885 (Faurie, n° 62).

Nippon central : île de Yakusivama, sur le lac Chu-Zou-jé, 1,400 mètres d'altitude, juillet 1888, stérile (D° Piotrowski, herb. de Poli); Nikko (L. Roux).

Var. Savatieri (F. Savatieri Sch. mss.), foliis paullo lon- gioribus margine distinctius acute denlatis, cellulis præcipue basilaribus minoribus, lamina vera longius producta, lamina dorsali basi lalior rotundata.

Nippon central : environs de Vokoska (Savatier, n° 119).

21. Fissidens japonicus Dozy et Molk.

Nippon nord : montagne de Shichinohé, 21 juin 1886 (Faurie, n° 740 ©, stérile); montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (id., n° 816, ©, stérile); Kominato, 10 décembre 1885 (id., n° 63 6).

_ 22. Fissidens planicaulis Besch. (Sp. nov.).

À F. grandifronde proximus, caule tamen deplanato folns apice latioribus latius obtusis areolis quadratis, lamina dor- sali basi rotundata-subdefluente, cosla crassiore.

Nippon nord : Kuroishi, avril 1886 (Faurie, n° 162); mon- tagne d'Aomori, ravins humides, CC C ,novembre 1886 (1d., n° 194).

TRIBU IV. — CERATODONTACEÆ. FAM. I. — CERATODONTEZÆ. GEN. CERATODON Brid.

* 23. Geratodon purpureus Brid. Yézo : sans localité, 24 avril 1885 (Faurie, n° 169) et 4 mai 1887 (id., n° 167); Mombetsu, mai 1889 (2d., n° 3520).

330 EM. BESCHEREELE.

FAM. I. — DITRICHACEZÆ.

GEN. DITRICHUM Timm.

24. Ditrichum divaricatum Mitt.

Nippon nord : Kuroishi, mai 1887 (Faurie, s. n°); avec opercules, coiffes et pédicelles de 2 à 5 centimètres de lon- gueur. |

M. Mitten n'ayant eu à sa disposition que de vieilles cap- sules de cette mousse, nous croyons devoir ajouter ce qut suit à la diagnose qu'il en donne :

Capsula malura basi ovato-cylindrica curvula microstoma badiella nitida lævis, operculo millimelro longo rostrato, annulo lato volubili; peristomn dentes filiformes longi scabri. basi erecti appressi apice divaricati; calyptra cucullata 3 mil. longa tertiam capsulæ parlem obvolvens.

TRIB. V. — POTTIACEZÆ. FAM.I. — POTTIZÆ. GEN. POTTIA Ehrh.

25. Pottia truncata (L.). Nippon nord : Kuroishi, 25 avril 1887 (Faurie, n° 5), capsules mures, avec opercules et coiffes.

FAM. 1. — TRICHOSTOMEZÆ. GEN. BARBULA Hedw. ; Bryol. eur.

26. Barbula Tortula)leptotheca Sch.mss. (Sp. nov.).

Habitu PB. rgidæ similis, sed foliis nudis longe differt. Dioica; caulis humilis 2 mul. longus, basi breviter inno- vans. Folia sicca incurvo-arcuata, madore erecto-patentia, mollia, basi longe pellucentia, late et longe ovata e medio. ad apicem planum mucronatum subconvoluta, uno latere complicala,margine revoluta integerrima, costa lereti crassa nuda. Folia perichælialia caulinis similia sed paullo majora.

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 307

Capsula in pedicello 8-10 mill. longo tortili rubro eylhindrica velovato-cylindrica, 2-3 mill. longa, erecta, regularis lepto- derma, rufula, vernicosa, annulo simplici volubili, operculo conico oblique rostrato. Calyplra longa ad tertiam capsulæ partem obvolvens. Peristomii dentes bis terve torti.

Nippon central : environs de Yokoska (Savalier, n° 230).

Espèce voisine par le port des BP. rigida et B. aloides, mais distincte par les feuilles à marge révolutée du milieu au sommet et par l'absence de lames sur les nervures.

27. Barbula subunguilata Sch. (Sp. nov.).

B. unguiculatæ similis, foliis tamen e basi recurvatis, costa sub apice evanida haud excedente, cellulis e medio ad sum- mum minutis obscuris chlorophyllosis.

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 203).

28. Barbula himantina Besch. (Sp. non.).

Dioica, B. cespitosæ Schgr. habitu simillima. Caulis ple- rumque simplex vel parce divisus. Folia basi anguste ovata longe linealia obtuse et breviter acuminata superiora lon- giora Omnia integerrima, margine e basi ad medium uno latere revoluta, cellulis inferioribus laxe quadratis et rectan- gularibus hyalinis mediis et superioribus minultis quadratis opacis papillosis areolata, costa dorso papillosa infra apicem evanida percursa. Folia perichætialia comalibus similia sed longiora longe ovata amplexantia apice in acumen laxe reli- culatum dentato-crenatum attenuata, costa infra acumen evanida. Capsula ovalo-cylindrica recta vix curvula verni- _ cosa lævis, operculo conico-rostrato rubro capsula breviore, annulo nullo. Calyptra longa vix 1/4 capsulæ obvolvens, oper- culo semel longior. Peristomium longum pluries contortum rufo-purpureum. STE

Nippon nord : Kominato, décembre 1886 (Faurie, n° 41).

Cetle mousse se rapproche beaucoup du B. cespitosa (Schgr.) dont elle diffère au premier abord par l'inflores- cence, par les feuilles caulinaires à nervure s’évanouissant au-dessous de l’acumen, et par les feuilles périchétiales plus

longuement acuminées, denticulées au sommet. ANN. SC. NAT. BOT. | XVII, 22

] ed el

338 ÉM. BESCHERELLE.

“29. Barbula convoluta Hedw. Yézo : Sapporo, 4 mai 1885, associé à Funaria hygro- metrica. (Faurie, n° 167, avec capsules jeunes.)

TRIB. VI. — GRIMMIACEZÆ. FAM. 1. — GRIMMIEZÆ. GEN. GRIMMIA Ehrh.

* 30. Grimmia apocarpa Hedw.

Yézo : Hakodaté, 1° mai 1886 (Faurie, n° 218): rochers, au sommet de ia montagne d’Yésashi, 6 juin 1889 (:d., n° 3043).

GEN. RACOMITRIUM Brid.

“31. Racomitrium aciculare Brid., var. brachypodiumr.

A tvpo differt : foliis apice integerrimis obtusis haud ro- tundatis, capsulæ minoris pedicello 3-4 mill. longo, calyptra basi lobis nigricantibus infra operculum brevius vix fissa.

Yézo : sur les pierres dans le lit des ruisseaux, novembre 1886 (Faurie, n° 202}.

‘32 Racomitrium canescens brid.

Nippon nord : environs d'Aomori, novembre 1886 (Fau- rie, n° 201 ; capsules müres avec ou sans opercule), et 17 oc- itobre 1885 (n° 1386, stérile); Yésashi, 6 juin 1889 (:4., n° 3542, c. fr.)

Var. ericoides, forma epilosa Boul.

Nippon nord : environs d'Aomori, novembre 1886 (Faurie, n° 200) ; Huroshi, avril 1886, stérile (24., n° 163); 3 mai 1887 (n° 52).

Yézo : Sapporo, 4 mai 1885, c. fr. (2d., n° 179); rochers du sommet des montagnes d’Yésashi, 6 juin 1889 (:d. ,n° 3543 L:Ap:).

“33. Racomitrium lanuginosum Brid.

Nippon central : environs de Yokoska, stérile (Savalier, n° 279)

* /

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 339

Nippon nord : sommet du Hakkoda, 6 juillel 1886 (Fau- rie, n° 817); Kominato, 8 décembre 1885 (id., n° 25), sté- rile.

FAM. Il. — ORTHOTRICHEZXÆ. GEN. DASYMITRIUM Lindb.

34. Dasymitrium gymnostomum (Sull.) Lindb.

Nippon oriental : montagne de Shiobara (prov. de Nambu), 29 juin 1889 (Faurie, n° 4483), avec coiffes parfaitement coniques fendues d’un côté jusque près du sommet.

GEN. ULOTA Mohr.

35. Ulota Nipponensis Besch. (Sp. nov.).

Monoica, Ulotæ Drumondi Grev. simillima, folia tamen magis crispata margine basi replicala, cellulis majoribus rotundo-quadralis chlorophillosis dorso subtiliter papillosis inferioribus ad costam rectangularibus reliculata. Antheridia crassa longe stipilata. Capsula cum pedicello breviore 5 mill. longa. Peristomi dentes bigeminati tantum apice vix sepa- rai. Calyptra globosa pilis reclis copiosis vel subnullis.

Nippon nord : plaine de Sambongi, 6 juin 1886 (Faurie, n° 554); Kuroishi, 25 avril 1887 (2d., n° 11 6.).

TRIB. VII. — TETRAPHIDACEÆ.

FAM. I. — TETRAPHIDEZÆ.

GEN. TETRAPHIS Hedw. 36. Tetraphis geniculata Girg. Yézo : forêt de Iwozan, 20 mai 1889 (Faurie, n° 3536). Nippon nord : Kuroishi, 25 avril 1887 {id., n° 9). TRIB. VII — SPLACHNACEÆ. FAM. I. — SPLACHNEZÆ.

GEN. TETRAPLODON Br. el Sch.

*31. Tetraplodon angustatus Br. et Sch,

340 ÉS. BESCHERELLE. Yézo : forêt de Iwozan, 20 mai 1889 (Faurie, n° 3530). TRIB. IX. — FÜUNARIACEZÆ. FAM. I. — PHYSCOMITRIEZÆ. GEN. PHYSCOMITRIUM Brid.

38. Physcomitrium Savatieri Besch. (Sp. nov.).

Monoicum, habitu P. parifornu simile, sed folia magis acuminata medio majora obsolete denticulata apice in- tegra. Capsulæ macrostomæ pedicellus 12 mill. longus, operculum plano-convexum.

Nippon central : environs de Yokoska Saber n° 825).

GEN. FUNARIA Schreb.

*39. Funaria hygrometrica Hedw.

Yézo : bords des lacs de Mori, Sapporo, Otaru.

Nippon nord : Aomori, HU Sambongi, Shichinohé (Faurie, C. C.).

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier).

TRIB. X. — BRYACEÆ. FAM. I. — BRYEÆ. GEN. LEPTOBRYUM ScCh.

40. Leptobryum piriforme (Hedw.) Sch.

Yézo : Otaru, 27 décembre 1885 (Faurie, n° 74); forêt de Nemuro, 8 juillet 1890.

Nippon central : environs de Yokoska {Savatier, n° 230), associé à Barbula leptotheca Sch.

GEN. BRACHYMENIUM Hook.

41. Brachymenium japonense Besch. (Sp. nov.).

Dioicum? dense cespitosum. Caulis brevissimus innova- Lionibus 1-2 globosis divisus. Folia caulina laxa, elliptica, conCava, navicularia, carnosula, inlegerrima, costa rubella crassa infra acumen oblusum evanida, cellulis laxis amplis

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 341

hexagonis pellucidis basi rectangularibus marginalibus uni- serialis elongalis. Folia perichælialia similia sed majora bre- vius costata. Capsula in pedicello 5-15 millim. longo intense rufo flexuoso inclinata et subhorizontalis, piriformis, badia, nitidula, microstoma, operculo convexo mucronalo rufo. Peristomii dentes extermi sicciltate incurvi, lanceolato-subu- lati, linea media exarati, interni membrana basilaris brevi- ter producta graciles carinali exlernis æquantes, cilia nulla.

Nippon central : environs de Yokoska /{Savatier, n° 385, sub Brachymenio cernuo Sch. mss.).

Cette mousse diffère du B. cellulare Hook. et du B. spla- chnoïdes Harv. par les capsules inclinées, les feuilles cauli-- naires elliptiques, concaves, non acuminées, les feuilles pér1-- chétiales ovales-elliptiques à nervure très courte ; le réseau. foliaire est plus lâche que dans le PB. splachnoïdes et le con- tour des cellules est moins épais.

Pour les considérations exposées dans l'introduction de cette florule, nous croyons devoir changer le nom inédit de- Schimper, qui, dans la classification d’un certain nombre de bryologues, ferait confusion avec le Bryum cernuum Br. et

Sch. GEN. WEBERA Hedw.

“42. Webera nutans (Schreb.) Hedw..

Yézo : sur les troncs pourris, dansla forêt d'Iwozan, 23 mai: 1889 (Faurie, n° 3533).

* 43. Webera cruda (Schreb.), Bryol. europ.

Yézo : forêt d'Iwozan & , associé à la précédente espèce. _ 44. Webera subcarnea Sch., mss. (Spec. nov.).

Dioica, minula, laxe cespitosa, o bscure viridis. Caulis ob. innovationes pluries ramosus. Folia lenera, mollia, inferiora anguste ovalo-lanceolala, inlegerrima, cellulis laxis hexago- nis areolata, costa rubella ante apicem evanida. Capsula in pedicello crasso basi subito geniculata rubro inclinata vel nutans, brevicolla, operculo magno convexo acuminalo, ce-

3492 EM. BESCHERELLE.

tera? Planta mascula simplex 1 cenlimelro elata perigoniis aggregalis terminalibus; antheridia minuta atro-rubentia ; archegonia pauca.

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 405, capsules trop jeunes).

Espèce très proche du W. carnea d'Europe dont elle dif- fère au premier abord par ses feuilles entières, étroitement linéaires.

45 Webera Iwozanica Besch. (Spec. nov.).

Dioica? Planta gregarie et densissime cespitosa. Caulis brevis vix 5 mill. allus, simplex, parce innovans. Folia stricta, rigidiuscuda, superiora erecta obscure luteo-viridia basi an- gusie ovala angustissime linealia acumine subobtuso den- tato, margine medio præcipue ad unum latus revolula. Capsula in pedicello circiter 1 centimetro longo purpureo supra basin geniculalo pendula, minuta, ovala, brevicolla, grosse ob cel- lulas valde prominentes subtuberculosa, operculo convexo conico. Archegonia numerosa paraphysibus minoribus cincta.

Yézo : forêtd'Iwozan, 20 mai 1889 (Faurie, n° 8539), asso- cié à T'etraphis geniculata; capsules Jeunes.

_ Se rapproche par la taille et le port du W. carnea, mais en diffère suffisamment par les feuilles rigides très étroiles, longuement lancéolées, ainsi que par la capsule oviforme à col très court.

GEN. BRYUM DU.

‘46. Bryum argenteum L.

Nippon nord : Shichinohé, novembre 1885, sur les Loits de chaume (Faurie, n° 13).

Yézo : Olaru, 28 décembre 1885 (id., n° 89).

"47. Bryum (Rhodobryum) roseum Schreb.

Nippon nord : Gonohé, 10 mars 1886, capsules operculées (Faurie, n° 328.

Yézo : Olaru, 29 décembre 1885, stérile (id., n° 10); Yebetsu, 20 février 14886 (id., n° 119), capsules géminées.

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 343

48. Bryum (Rhodobryum) giganteum Hook.

Nippon central : environs de Yokoska, avec capsules {Sa- valier).

Yézo : montagne de Tsuruga, 4 mai 1892, stérile (Faurie, n° 7893).

TRIB. XIE — MNIACEÆ. FAM. I. — MNIEÆ.

GEN. MNIUM Linn. S° Æumnium.

“49. Mnium cuspidatum Hedw.

Yézo : près des lacs de Mori, sur de vieux arbres pourris, 5 mai 1889 (Faurie, n° 3513, capsules avec opercules).

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Fau- rie, n° 833, avec jeunes capsules).

Nippon central : Nikko {D° Piotrowski, hb. de Poli).

50. Mnium trichomanes Niit. (in Hook., Journ. of Botany, 1856, p. 231).

Mnium acutum Lindbg. (1872).

Assez commun au Japon.

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 97, vieilles capsules); près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (2d., n° 3513, avec opercules).

Nippon nord : Kuroishi, 25 avril 1887 (Faurie, n° 7, cap- sules mûres); Kominato, 8 décembre 1885 {id., n° 30 6); montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (24, n° 833, avec capsules déoperculées).

Nippon central : environs de Yokoska à Shono-Hiroba 6 (D° Savatier, sub. M7. Japonico Sch. mss.); Nikko (D° Pio- trowski, hb. de Poli); forêt de Yokohama (F. Schaal!).

“51. Mnium affine Bland.

Yézo : forêt de Sapporo, mai 1885 (Faurie, n° 165, c. fr.)

Var. 8 elatum.

Yézo.: Olaru, 14mai11885;(22.; n°,175, c. fr.).

344 EM. BESCHERELLE.

52. Mnium japonicum Lindb. {in Acta Soc. Sc. Fenn, 1872).

Mn. aculeatum Mit. (in the Transact. of the Linn. Soc. of London, 1891).

po nord: montagne d'Aomori, 26 mai 1886 une:

1° 405 et 408, Q stérile).

J'ai pu me convaincre par l’examen des échanlillons types de Lindberg et de M. Mitien que le Mn. aculeatum Mitt. est identique au Mn. japonicum Lindb. (non Sch. mss.).

53. Mnium decrescens Sch. ss. (Sp. nov.).

Planta stolones longos simplices arcuato-decumbentes emittens. Caulis sterilis 5-10 cent. longus arcuatus adscen- dendo dein decrescendo foliosus. Folia caulina remota ad margines crispata media longiora obovato-spathulata (6 mill. longa, 3 mill. lala) basi anguste et longe decurrentia, mar- gine e basi ad medium usque recurvata integra dein ad sum- mum dentibus longis aculeiformibus e duabus cellulis hyali- nis compositis serrata, hmbo flavido e 5-6 seriebus cellula- rum composilo inter dentes sinuoso; costa lala longe infra acumen hyalinum paucidentalum evanescente. Cetera ignola.

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 476 a).

Cette mousse que je n’ai vue qu'à l’état stérile, offre quant à ses stolons, le port du Mn. undulatum, mais elle en diffère entièrement par la forme et la serralure de ses feuilles, ainsi que par la nervure beaucoup plus courte et ne se confon- fondant pas avec l’acumen.

*54. Mnium rostratum Schrad.

Nippon central : environs de Yokoska (D'Savatier, n° 486, commun.). |

55. Mnium speciosum Mit. (in {e Trans. of the Linn. Soc. of London, 1891). |

Mn. speciosissimum Sch. mess.

Nippon central : Yuonoto, environs de Yokoska (Savatier, n° 948 et 2430, stérile); Shono-Hiroba-Sugigoke (id., n° 516, slérile).

*56. Mnium orthorhinchum Bryol. eur.

L

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 349

Yézo : Hakodaté, 1°” mai 1886, capsules trop jeunes (Fau- rie, n° 219).

57. Mnium vesicatum Besch. (Sp. nov.).

Dioicum, cespites laxi luteo-virides. Caulis radicellis ni- gricantibus inferne obtectus innovaliones arcuatas longas remote foliosas emittens. Folia sicca patentia undulata oblongo-linguata basi angustissima parum decurrentia apice obtusa haud emarginala sed breviter acuminata, limbo lato crasso e seriebus 3-4 cellularum composito marginata, inte- gerrima sed denlium loco cellulis remolis ellipticis vesici- formibus subdenticulata ; costa crassa dorso prominente fere cum acumine reclo soluta; cellulis magnis 5-6 gonis vel ro- tundato-angulatis reliculalta. Cetera ignola.

Nippon nord : montagne d’'Aomori, septembre 1885 (Fau- rie, n° 1339). |

Cette espèce, intermédiaire entre les Mn. Maximowiczu Lindb. et Mn. integrum Bosc et Lac., en diffère par les feuilles non émarginées, à marge bordée de dents plus espacées, en forme d’ampoules (vesica), ne faisant saillie que par la partie bombée de la cellule elliptique qui constitue la dent; les autres cellules voisines sont plus grandes et nettement penta- ou hexagonales, surtout lorsqu'on a fait macérer les feuilles dans une dissolulion d'hypochlorite de soude très diluée.

58. Mnium sapporense Besch. (Sp. nov.).

Dioicum, Mn. orthorhyncho affine. Cespites molles nigres- centes. Caulis gracilis vix uno centimetro longus. Folia su- periora anguste ovalo-elliplica jam supra basin dentlata, in- feriora rolundata paululum acuminata superne dentata, omnia denlibus nunc geminatis, nunc simplicibus obtusis, margine e duabus seriebus cellularum reticulata, ceteris cellulis crassis quadratis vel angulate rotundis chlorophyl- losis basi elongate quadratis: costa in foliis caulis fertilis infra acumen dentatum dissolula. Folia perichætialia cauli- nis similia sed angustiora longius acuminala, costa excedente vel cum apice finiente. Capsula in pedicello 2 centim. longo horizontalis vel ob curvaturam pedicelli nutans, oblongo-

1

346 ÉM. BESCHERELLE.

cylindrica, curvata, operculo magno e basi convexa late mamillato, annulo composito lalo. Peristomium normale, cins tribus dentes internos fere æquantibus.

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 172).

Ressemble beaucoup au Mn. orthorhynchum, mais s'en éloigne notamment par la nervure foliaire qui disparaît bien au-dessous de l’acumen et par l’opercule non rostellé.

59. Mnium Thomsoni Sch., in Syn., 2° édit., p. 485, pro memoria.

Mn. lycopodioides Lindb., Mitten.

Nippon nord : plaine de Sambongi, novembre 1885 6 (Fau- rie, n° 1496).

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (id., n° 164, associé à Bartramia crispata). |

60. Mnium stellare Iledw.

Yézo : Olaru, décembre 1885 (Faurie, n° 77).

"61. Mnium punctatum Hedw.

Y6zo : Olaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 106, stérile).

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Fau- ie. 12.830).

Nippon central : Daino-Munsebachi-Goker : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 518, 489, 6).

M. Brotherus, d'Helsinglors, a bien voulu m'envoyer un échantillon authentique du Mn. reticulatum Mitt., récolté par M. Bisset, à Ubago, et j'avoue que je n'y ai trouvé au- cune différence avec le An. punctatum d'Europe et de l’Amé- rique du Nord.

62. Mnium minutulum Besch. (Sp. nov.).

Dioicum? Mn. punctati diminulivum. Planta minutula radicellis tomentosa. Caulis circiter 5 mill. longus. Folia carnea, comalia 2 mill. longa medio 1 mill. lata, late rotun- dato-spathulata basi angustissima in acumen latum acutum breviter et irregulariter desinentia, integerrima, lHimbo e tri- bus seriebus cellularum flavidarum marginata, cellulis hexa- gonis amplis chlorophyllosis inferioribus longioribus 4-5- gonis pellucidis reticulata; costa robusla infra acumen

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 347

abrupte evanida. Capsula solitaria in pedicello 13 mill. longo purpureo flexuoso vel eurvato inclinala, horizontalisve, mi- nutissima ({ mill. longa, 1/2 mill. lala), rubella; operculo recto vel leniter curvirostro. Peristomium normale: cilia 2 tenuia dentes fere superantia.

Yézo : bords des lacs de Mori, 5 mai 1889, associé à Mn. cuspidatum (Faurie, n° 3513).

S° Trachycystis Lindb.

63. Mnium radiatum \Wils.

Mn. microphyllum Dz. et Molk., Musc. frond. Ar a ind. et Jap.

Mn. crispatum Sch.mss., in Musc. Savatierianis.

Rhizogonium microphyllum et radiatum Jæger, 1, p. 686:

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 70), stérile.

Nippon nord : montagne de Hakkoda, juillet 1886 (Fau- rie, n° 827), stérile.

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 476, abondant en fruclificalion et 6).

64. Mnium flagellare Sull. (in Proceed. Amer. Akai. arts a Sc, 1859: p..271).

Yézo : Hakodaté (Ch. Wright).

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 5 juillet 1886, sté- rile (Faurie, n° 829).

FAM. II. — RHIZOGONIEZÆ.

GEN. RHIZOGONIUM Brid. 65. Rhizogonium Dozyanum Lac. Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 479).

FAM. II. — AULACOMNIEZÆ.

GEN. AULACOMNIUM SChwgr.

66. Aulacomnium heterostichum Hedw. Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 163); près

348 EM. BESCHERELLE.

des lacs de Mori, 19 mai 1887 (id., n° 177) et 5 mai 1889, n° 3509); Hakodaté, 1* mai 1886 (id., n° 221). Échantillons en très bel état de fructification. Nippon nord : au pied du mont Iwagisan, 9 mai 1887 (Fau- rie, n° 83); montagne d’Aomori, 26 mai 1886 (id., n° 108). Habitat : Amérique septentrionale.

PAM IN. — BARTRAMIEZÆ.

GEN. BARTRAMIA Hedw.

67. Bartramia crispata Sch. mss. (Sp. nov.).

Monoica, B. pomiformi, var. crispæ simillima, foliis ta men paulo longioribus, margine supra basin leniter revolulis, dentibus acutioribus geminaltis diversa.

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885, forme plus grêle (d., n° 162 et 164): bords des lacs de Mori, 5 mai 1889 (id., n° 3501).

Nippon nord : Kominato, 10 décembre 1885 (Faurie, n° 69, capsules trop avancées); Shichinohé, novembre 1885 (id.), stérile ; Kuroïshi, 5 mai 1877 (id., n°55, capsules operculées).

Nippon central : environs de Yokoska, janvier 1868, creux. des arbres (Savatier, n° 511, avec opercules et coiffes).

68. Bartramia Œderi Günn. :

Nippon nord : Sanhohé, 11 mai 1886 (Faurie, n° 299, capsules abondantes).

GEN. PHILONOTULA SCh.

69. Philonotula japonica Sch. mss. (Sp. nov.).

Cespitosa, caulis brevis vix centimetro longus crassius- culus. Folia rufescentia sicca basi erecto-patentia vel carimata, madida plumosa, latiuscula haslato-subulata, ramea anguste ovalo-lanceolata, omnia minute denliculala, margine undi- que plana, cellulis pellucidis papillosis rectangularibus basi- laribus longioribus haud quadralis, costa longe excedente nodoso-dentata. Folia perichætialia basi majora, triangularia, apiceconduplicata, denticulata, papillosa. Capsula in pedicello

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 349

35-40 mill. longo purpureo magna, horizontalis vel obliqua, plicata, macrostoma, operculo mamillato. Peristomii nor- malis dentes inlerni externos subæquantes, lutei, granulosi, çilia 3 lala, coadnata breviora. Nippon nord : Kuroishi, 5 mai 1887 (Faurie, n° 57). Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 509 ep); Yokohama (Dikkins, hb. Mus. Par.). Cette mousse, qui a le port du P. radicalis Beauv., diffère de la suivante par ses rameaux plus robustes, ses feuilles non révolutées et ses pédicelles capsulaires beaucoup plus longs. 70. Philonotula Savatieriana Besch. (Sy. nov.). Monoica ; planta cespiles planos breves efformans. Caulis 5 mill. longus, crassus lulescente ferrugineus basi tomen- {osus ramis brevissimis (4-5) plumosis erectis. Folia caulina erecta rigida lanceolala subulata margine e basi ad apicem fere revoluta.serrulata, costa excedente dorsonodoso-dentata el papillosa, cellulis rectangularibus papillosis basi infima quadratis numerosis pellucidis. Folia perichætialia caulinis subsfmilia vel paullo longiora. Capsula in pedicello basi geni- culalo purpureo circiter 2 centim. longo globosa, minuta, borizontalis, plicata, microstoma, operculo conico mamillalo. Celera ignola. Nippon central : environs de Yokoska {D' Savatier, n° 509, capsules trop jeunes).

Très semblable par le port au PAhïlonotis radicalis Beauv. de l'Amérique septentrionale, mais différent au premier abord par l'inflorescence monoïque, les tiges plus courtes, les rameaux plus épais, ainsi que par les feuilles bordées de dents moins accusées, plus larges à la base où les cellules sont carrées et pellucides ; le pédicelle capsulaire est égale- ment plus court. Cette mousse paraît se rapprocher davan- tage du P. palustris Mill. de l’île de Pi-quan (Chine); la ner- vure foliaire dentée, papilleuse, les feuilles caulinaires dressées, les raméales non carénées du P. Savañeriana distinguent suffisamment celte espèce du P. palustris.

350 ÉM. BESCHEREDLLE.

Dans la colleclion du D° Savatier, notre mousse figure sous le nom de Philonotula stricta Sch. Comme les Philono- tula et Phlonotis ne sont, pour plusieurs bryologues, que des sections du genre Partramia, on serait exposé à avoir un deuxième P. séricta si l’on maintenait le nom de Schimper:;: c'est pour éviter loute confusion que nous avons cru devoir lui imposer un nom nouveau.

GEN. PHILONOTIS Brid.

* 71. Philonotis fontana (Linn.).

Yézo : Abashiri, 30 juin 1890 (Faurie, n° 5438 © 6).

* 72. Philonotis marchica {Wild.).

Nippon nord : province d’Akila, octobre 1885 (Faurie, n° 1442). Capsules rares avec péristome en bon étal.

13. Philonotis carinata Mill. (in Musc. and Hepaticæ from Japan, 1891, p. 164).

Nippon nord : monlagne d'Aomori, 26 mai 1886 (Faurie, n° 406 à et n° 407 ©).

Cette mousse paraît bien se rapporter au P. carinata Mitt., mais comme l'auteur n’a pas indiqué (/0c0 cifato) les carac- tères de l’inflorescence mâle, nous complétons ei-après la diagnose qu'il en à donnée :

Caules dense congesli, fiiformes, 3-4 centim. longi. Folia brevia, remola, ovalo-lanceolala, concava, carinala, costa cum apice finiente. Perigonia magna quoad caulis tenuilatem, foliis latis cordalis obtuse acuminatis valide dentatis, cellulis opacis quadralis papillosis, costa latissima infra acumen dis- soluta. Paraphyses numerosæ carnosulæ leniter ad apicem slobosæ, cellula erminalt apice concava subinfundibuli- formi.

TRIB. XII. — POLYTRICHACEZÆ. FAM. POLYTRICHEZÆ.

GEN. ATRICHUM Pal. Beauv.

* 74. Atrichum undulatum (Linn.) P. Beauv.

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 391

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mat 1885 (Faurie, n° 174). près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (i4., n° 3508).

Nippon nord : Kominato, décembre 1885 (id., n° 34, avec ou sans opercules); même localité, #4 mat 1886 (i4., n° 276. vieilles capsules); environs d’Aomori, novembre 1886, n* 203 et 311, capsules en bon état ; Shichinohé, novembre 1885 (id., n° 10).

Var. gracilisetum, caulis vix 2 cent.-longus simplex ; folia breviora et angustiora; capsulæ in pedicellis 2-4 cent. longis sæpe ageregalis rubellis gracilibus cylindrico-arcuatæ, bre- viores; operculum areualum aciculare dimidiam capsulam æquans.

Nippon nord : environs d'Aomorti, 17 octobre 1885 ({id., n° 1367).

75. Atrichum crispulum Sch. ss. (Sp. nov.).

Dioicum! caulis femineus simplex, 3-5 centim. longus e centro perichætui sterilis 2-4 turiones iterum proliferos sæpe graciles emiltens. Folia caulina sicca erecto-patenlia, incurva crispula summa longissima lingulala alis undulalis, apice obtuse acuminata, margine lenuiter Himbata, sublus spinosa, jam supra basin dentibus hic illie geminatis serrala, cellulis quadratis basi elongatioribus pellucidis, costa crassa tereti infra acumen in dentes duos prominentes desinente lamellis 5 instrucla dorso superne spinosa. Cetera ignola.

Nippon central : environs de Yokoska (D” Savatier, n° 530).

Mousse stérile, d’un vert noirâtre, assez semblable par le port à l’A. urdulatum, mais différente par l’inflorescence et le mode d'innovation.

GEN. POGONATUM P. Beau.

Sectio I. — Aloïdea. E — Caulis simplex e prothallio innovans. «. Folia erecta rigida elamellosa.

16. Pogonatum pellucens Besch. (Sp. nov.).

392 ÉM, BESCHERELLE.

Caulis subnullus cum folits paueis cireiter 5 millim. longus, simplex. Folia sicca stricta, rigida, imbricata, inferiora squa- miformia fere subito late acuminata, fusca, ovato-lanceolata, apice et dorso dentibus rotundatis eristatis pluricellulatis serrala, costa latiuscula elamellosa percursa, superiora lon- giora membranacea cuspidata apice flexuosa fuscella bullato- denticulata, omnia cellulis laxissimis elongate hexagonis parietibus crassis inferioribus longioribus rectangularibus, costa angusta deplanata lamellis omnino deslituta, dorso ante cuspidem crenato-dentata. Folia perichætialia convo- lula superioribus similia sed longiora. Capsula in pedicello 2-5 centim. longo lævi apice a dextro dein sinistro torquato oblique cylindrica vel ovato-cylindrica, 3 mill. longa, fusca, sub ore coarctata, dense papillosa; vaginula longa paraphy- sibus et archegoniis paucis vestila. Péristomn dentes 32 nor- males.

Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 538). Se rapproche par le port du Pog. Gardneri C. Müll., du Brésil, mais en diffère par Îles pédicelles beaucoup plus longs et les capsules plus fortes; les feuilles inférieures sont, en outre, très fortement cris{ato-serrata au sommet, tandis que dans la mousse du Brésil elles sont tres faiblement den- tées. D’après la diagnose qu’en donne l’auteur, notre mousse aurait de grandes affinités avec le Pog. spinulosum Mitt., de Nagasaki; les feuilles rigides non incurvées, entières de la base à la partie cuspidée el non dense spinuloso-dentata, l'en éloignent suffisamment.

8. Folia incurva lamellosa.

11. Pogonatum otaruense Besch. (Sp. nov.).

Dioicum, humile, laxe cespitosum. Caulis circiter 1 centim. longus vel minor. Folia sicca incurva rufo-viridia, madida erecto-patentia, basi ovata late lanceolata, obtuse acumi- nala, margine 6-8 cellulis serialis nudis composito, dentibus remotis hyalinis brevibus obtusis rotundisve parce denticu- lata, lamellis numerosis (circiter 40) in seclione transversa

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 33

cellula apicali ovata terminatis ; costa dorso lævis. Capsula in pedicellis sæpe aggregatis 5-7 millim. longis crassis rigidis basi ovata, papillosa, sub ore coarctata, viridis ætate rufula, operculo late conico oblique rostrato. Calyptræ indumentum griseum haud defluens. Peristomium ut in P. alordi.

Yézo : Otaru, 28 décembre 1885 (Faurie, n° 79).

Assez semblable par le port au P. Neesi (C. Muell.), mais différent par la capsule lisse, oviforme et plus forte ; le pédi- celle est plus court, ainsi que la coiffe, et les dents des feuilles, composées d’une seule cellule hyaline, sont également moins grandes ; notre mousse se distingue aussi du P. «loides(Hedw. par ses feuilles à dents obluses trèscourtes, lisses sur le dos, et garnies d'un nombre de lamelles moins considérable.

IL. — Caulis sub perichætio innovans.

4. Capsula sphærica.

18. Pogonatum sphærothecium Besch. (Sp. nov.).

Dioicum ; laxe cespitosum, humile. Caulis 20-25 millim. longus, basi curvaltus, nudus, filiformis, cum foliis siccis 2 mill. latus, simplex vel parce innovans. Folia sicca erecto- appressa, rigida, rufa, madida laxe erecta vel erecto-patentia, apice incurva, basi ovato-ligulata, longe membranacea, ela- mellosa, minutissime reticulata, supra subilo ad apicem usque cucullatum involutum ubi margines involuti sunt anguste et breviter lanceolata densissime lamellosa, undique integerrima ; costa superne robusta fusca lævis vel nonnullis dentibus obtusis hyalinis ornata, lamellis 25-30 apice {in seclione transversa) simplicibus ovatis. Folia perichætialia membranacea minutissima lantum apicem versus lamellosa ; vaginula brevis, pilosa, paraphysibus foliiformibus cincta. Capsula in pedicello circiter 5 millim. longo curvato lævi crasso erecta vel ob curvaturam pedicelli horizontalis, glo- bosa, microstoma, nigricans, lævis nec papillosa nec pli- cata ; operculo breviter rostrato. Peristomii dentes minutis-

AN. SC. NAT. BOT. XVI, 29

34 ÉM. BESCHERELLE.

simi, grisei, acuti. Calyptra capsulam vix amplectens apice rufa, dense villosa. Nippon nord : Iwagisan, 21 juillet 1886 (Faurie, n° 1056). Mousse d’un port tout spécial, ne ressemblant à aucune autre espèce du genre, et remarquable par la petilesse du pédicelle, par la forme de la capsule et par ses feuilles entières.

6. Capsula cylindrica.

19. Pogonatum rhopalophorum Besch. (Sp. nov.).

Dioicum. Planta humilis, simplex vel sub perichælio inno- vans, densifolia. Folia madida patenti-inflexa, sicca leniter contorta, ad basin ovata supra minora dein lanceolata, acuta et obtuse acuminata, marginis medio dentibus plus minus acutis minulis unicellulatis hyalinis vel rufis remote serrulala, lamellis circiter 40 brevibus clavatis, cellula mar- ginalis major superficie magna reclangulari vel polygonali papillosa in sectione iransversa amplior crassa papillosula ; costa dorso superne dentata. Capsula in pedicello 1! ad 3 centim. longo lævi ovato-cylindrica, 2-3 mill. longa, papil- losa, sub ore valde strangulata, operculo convexo recte api- culato. Calyptra ut in Pog. inflexo Ldbg. Planta mascula elata (2-3 cent.) superne dense clavato-foliosa, basi subnuda e centro perigonn pluries prolifera.

Nippon central : Yokoska (D° Savatier, n° 534); Nikko, juillet 1888 (D° Piotrowski, hb. de Poli).

Se rapproche beaucoup du Pog. 2nflexum Ldbg., mais la capsule oviforme-cylindrique et la forme des cellules margi- nales des lamelles de la feuille l’en distinguent suffisamment.

80. Pogonatum akitense Besch. (Sp. nov.).

Dioicum, cespitosum; caulis uncialis e basi ad medium usque remote et laxe apice clavato-foliosus. Folia sicca con- torto-incurva haud tortilia, basi breviter ovata late lanceolata, e basi ad medium integra dein remote denticulata, summo tantum pauciserrata, lamellis cireiter 40 (in sectione trans- versa) cellulaemarginato-bifida terminatis limbum totum fere

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 399

occupantibus dense obtecta; cosla apice dorso dentalo- serrata sub acumine dentato obtuso finiente. Capsula in pedi- cello 15 millim. longo rubello lævi obliqua, ovato-cylindrica, dorso subgibbosa, infra os coarclata, badiella ætate nigri- cans, luberculosa, parce vel obsolete plicala, operculo brevi- rostrato inferne rubro. Peristomium normale. Calyptra flava basi albescens longe defluens.

Nippon nord : province d’Akita, octobre 1885 (Faurie, n° 1425); Shichinohé, novembre 1885 (id., n° 1).

Cette espèce se distingue nettement de ses congénères de la section par un port plus robuste et par les lamelles foliaires terminées par une cellule canaliculée bifide.

81. Pogonatum asperrimum Besch. (Sp. nov.).

Dioicum ; caulis elongatus (5-8 cent.) arcuato-decumbens, basi subnudus. Folia majora cireiler 1 centim. longa, sicea patenti-cireimata madida incurvo vel erecto-patentia, basi late ovata, subito retracta, lanceolata, late obtuseque acu- minata, dentibus late aculis crassis a cellulis pluribus quadralis formalis e medio ad apicem usque serrala, lamellis numerosis (40) in sectione transversa brevissimis in- crassatis veslita, cellulis quadratis crassis ad margines con- volutos lale elamellosos inferioribus longioribus rectangula- ribus reticulata ; costa infra acumen evanida dorso apice ser- rala. Folia perichælialia basi longiora magis serrata. Capsula in pedicello 3 cent. longo purpureo lævi ob innova- tiones ferliles pseudolateralis, ovalo-cylindrica, infra 08 strangulata, grosse tuberculosa, siccitate haud plicata ; oper- culo basi lato umbonato oblique roslrato.

Nippon nord: Aomori, novembre 1886 (Faurie, n° 184ep.).

Assez semblable par le port au Pogonatum prohferum Milt. des Indes Orientales, mais différent au premier abord par la dentelure des feuilles et la rugosité des capsules.

82. Pogonatum grandifolium Lindb. (in Muse. Indiæ Orientahs, p. 265).

Nippon nord : Aomori, nov. 1886 (Faurie, n° 550).

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 536.

396 EM. BESCHERELLE.

Cette mousse, qui offre tous les caractères du ?. grand- folium de l'Amour, en diffère cependant par des pédicelles plus longs (2 cent. 1/2), des tiges mesurant jusqu’à 20 centi- mètres et demi, nues dans le premier tiers, des coiffes blan- châtres et jaune pâle au sommet couvrant entièrement la cap- sule et descendant même au-dessous ; mais ces différences sont trop peu importantes pour constituer même une variété.

Sect. IT. — Urnigera.

* 83. Pogonatum urnigerum L. Nippon central : temples de Nikko, 1* décembre 1888, avec une seule capsule operculée (L. Roux, herb. de Poli).

GEN. POLYTRICHUM Dill.

* 84. Polytrichum juniperinum Hedw.

Yézo : plaine de Sapporo, 26 avril 1885 (Faurie, n°

* 85. Polytrichum commune L.

Yézo : Otaru et Sapporo, mai 1885 & (Faurie, n° 251 el 260) ; près des lacs de Mori, 4 mai 1889 {id., n° 3516 6): forêt d’'Iwozan, 23 mai 1889 a n° 3532 Q).

Nippon nord : plaine d'Aomori, bord des rivières, C. C. (10., 1° 519 G

* 86. Polytrichum formosum Hedw.

Nippon nord : environs d'Aomori, C. C., 15 octobre 1885 (Faurie, n° 1350). |

Var. pallidisetum.

Yézo : ouest de Sapporo, 1% juin 1885 (id., n° 305).

B. — PLEUROCARPI. TRIB. IL. — NECKERACEÆ. FAM. I. — CRYPHÆEZÆ,

GEN. DENDROPOGON (?) Sch.

87. Dendropogon dentatus Mit. Nippon nord : montagne de Shiobara, au sud de la pro-

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 394

vince de Nambu, rochers, juin 1889 (Faurie, n° 4482, slé- rile ©).

Var. filiformis (Pilotrichella filiformis Sch. mss.)

Rami penduli, 30 cent. longi et ultra, graciles, filiformes, laxe et remote pinnati, patentes, ramulis simplicibus vel parce ramosis filiformibus attenuatis divisi. Folia caulina. dense appressa, rigida, subplicata, subdentata. Perichætia juniora minuta, arcuala, ad ramos el ramulos producta fohis. internis (4-6) longioribus costalis cuspidatis apice denticu- lato-serralis inferioribus late ovato-acuminalis ecostatis Inle- gerrimis ; archegonia tenella pauca (8-10). Cetera ignota.

Nippon central : environs de Yokoska (Savalier, n° 618)..

Celle variété qui est identique, quant aux caractères géné- raux, au type de l'espèce décrite par M. Mitten d'après des échantillons récoltés à Nikko, montre que les fructifications sont placées à l’aisselle des feuilles sur les rameaux pri- maires et secondaires, et non à l’extrémité des rameaux, comme cest le cas pour le genre Dendropogon Sch. Par suite, le D. dentatus devra êlre placé dans un autre genre. Mais comme nous n’en connaissons pas encore la fructifica- tion, il convient d'attendre avant de lui faire subir une nou- velle évolution.

FAM. il. — LEPTODONTEZÆ.

GEN. LASIA Brid. (sensu C. Muell.).

88. Lasia japonica Besch. (Sp. nov.).

Dioica. Caules repentes intricali, secundarius fere e basr ramis brevibus 3-5 mill. longis vel brevioribus parallelis erecto-palenlibus teretibus tenuibus dense et densissime pin- nalis ramosus. Folia caulis secundari basi lale concava, cor- data, lanceolata, cuspidata, integerrima, cellulis ovato-rolun- dalis ad costam infra apicem evanidam ellipticis oblongisve; folia ramea et ramulina minuta ovala late acuminata basi concava inéegra subtililer papillosa sicca erecto-imbricata madida erecto-patentia plumosa; costa obsoleta vel medio dissoluta. Planta mascula gracilior ramis in longitudinem

358 EM. BESCHERCLLE.

decrescentibus ; perigonia minuta, gemmacea, ovala, nume- rosa, in caulibus secundartis et in ramis obsita, foliis ovato- lanceolatis concavis integerrimis; antheridia pauca. Peri- chælia in solo caule secundario nascentia, albicantia, folus inlimis longe cuspidatis convolutis capsulam altingentibus integerrimis apice sæpe decoloratis; vaginula pilifera. Cap- sula in pedicello vix 2 millim. longo erecto Iævi rubro exserla, ovato-globosa, cum operculo 1 millim. longa, brunnea ætate badia, plicatula, operculo breve conico-apicu- lalo dimidiam capsulam fere æquante. Peristomii simplicis dentes ut in Leptodonte Smithü. Calyptra ampla sed brevis ad apicem usque fissa parce pilosa.

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885, avec capsules operculées (Faurie, n° 51); même localité, 4 mai 1886, avec de vieilles capsules (id., n° 273): Noési, 15 juillet 1886 (:d., n° 970).

_Vézo : forêt de Sapporo, février 1886 (Faurie, n° 127); forêt du Yézo, 28 mai 1887, C. C. {id., n° 240, avec cap- sules déoperculées).

Celte espèce paraît voisine du Lasia fruticella Mitt., mais, d’après la diagnose qu’en donne l’auteur, elle en différerait au premier abord par des pédicelles et des capsules de moilié plus petits.

89. Lasia trichomitria Brid.

Leptodon Môhr.; Forsstræmia Lindb.

Yézo : commun dans la forêt du Yézo, capsules me lées en mai (24., n°° 217 bis el 242).

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885, sur troncs d'arbres (Faurie, n° 46, avec opercules,.

Mousse assez répandue dans l'Amérique du Nord.

FAM. III. — NECKERA.

GEN. NECKERA Hedw. Li

90. Neckera yezoana Besch. (Sp. nov.). Monoica. Cespiles densi, lutescentes vel rufescentes vix

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 359

nitentes, rami primarit densi e basi plus minus regulariter pinnali 3-8 centim. longt ramulis obtusis numerosis nunc thyoideis propinquis brevibus vix 1 centim. longis, nunc remotissimis uncialibus simplicibus divisisve. Folia lingui- formia, concava, acuminata, basi alis rotundata, apice trans- verse undulata integerrima, cellulis apicalibus ovatis basilaribus rectangularibus parietibus sinuosis mediis lineari-elliplicis, alaribus nonnullis quadratis chlorophyl- losis ; costa supra medium evanida ; folia lateralia magis acu- minata et cuspidata, costa breviore. Perichætia longa in ramo primario oriunda, foliis inferioribus minoribus ovatis subito cuspidatis ecostalis, intimis longissimis capsulam longe excedentibus ovato-lanceolalis concavis in cuspidem longam undulatem crispulam integram desinentia, costa infra cuspidem evanescente. Capsula in pedicello brevissimo immersa, minula, ovata, leptodermis: operculo?... Peris- tomit dentes ut in NV. pennata; cilia brevissima. Calyptra (junior) parce pilosa. Sporæ majusculæ ovatæ.

Yézo : Sapporo, février 1886 (Faurie., n° 128, stérile ; forêts du Yézo, 28 mai 1887, avec capsules); près des lacs de Mori, mai 1889 (2d., n° 3516, bien fruclifié).

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 (Faurie, n° 47, stérile); sommet du Hakkoda, 1% juillet 1886 (èd., n° 823, avec capsules).

Diffère du Veckera pennata par sa ramification plus serrée et plus courte, par ses feuilles linguiformes plus étroites, à nervure unique dépassant le milieu, et par la coiffe garnie de poils dressés ; s'éloigne du Neckera humilis Mitt. par ses rameaux primaires plus longs, ses feuilles dorsales lingulées, acuminées, à nervure plus forte, et ses feuilles périché- liales longuement cuspidées.

GEN. HOMALIA Brid.

91. Homalia scalpellifolia Mitt. (in Muse Tadiæ or.). Nippon central : environs de Yokoska (D° Savatier, n° 568), Se trouve aussi à Ceylan et à Java.

360 | EM. BESCHERELLE.

92. Homalia nitidula Mitt. (in Journ. of the Linnean. Soc. vur, 155). |

La diagnose donnée par l’auteur doit être complétée ainsi qu'il suit : capsula in pedicello 2 cent. longo lævi erecla, cylindrica, collo attenuala ; peristomii dentes externi madore incurvi valde cristati, inlerni erecli æquilongi inter articula- tiones hiantes.

Yézo : Sapporo, juin 1887 (Faurie).

Cette mousse, qui se rapproche beaucoup de l'Homalia trichomanoïdes Échieb, d'Europe, par le port, la capsule longuement pédicellée et le péristome, en diffère cependant par les liges moins ramifiées et par les feuilles obovales ar- rondies, sans mucron, et denticulées de la base au sommet où les dents sont plus accusées.

FAM. IV. — LEUCODONTEZX.

GEN. LEUCODON Schwer.

93. Leucodon sapporensis Besch. (Sp. nov.).

Dioicus. Habilu L. sciuroidi, var. morensi valde similis. Rami aureo-virides teretes acuti. Folia siccitate secunda madore erecto-patentia, plicata, margine haud revoluta, inte- gerrima, apice longius acula, ecostata ; cellulis basi ad alares late quadralis mullis crassis majoribus chlorophyllosis. Peri- chætia longa foliis internis convolutis breviter cuspidatis integerrimis lævibus. Capsula in pedicello circiter 1 centim.. longo rubro flexuoso torto erecta, cum operculo brevi recto globosa, ovato-globosa et subpiriformis, lævis, alro-fusea, nitens, evacuala microstoma plicala, annulo fugaci compo- sito. Calyptra basi angusta longa medio ventricosa lævis apice fusca. Peristomium simplex albidum dentibus longiuseulis basi ad medium usque dense dein laxe trabeculatis interdum perforatis vel inferne liberis apice papilloso-tuberculatis.

Diffère du Leucodon secundus Mitt. des Indes Orientales par un port plus robuste, des rameaux moins divisés, des périchèses plus courts, des feuilles moins allongées, briève-

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 301

ment acuminées, des capsules arrondies, subsphériques, d’un roux noirâtre brillant, et par les dents du péristome plus longues et plus fortement papilleuses.

Yézo : environs de Sapporo à Yebetsu, février 1886 (Faurie, n° 114, capsules en pleine maturilé, avec ou sans oper- cules); même localité (id., n° 129, &); forêts du Yézo, 28 mai 1887 (id., n° 239, capsules déoperculées) ; forêt d'[wo- zan, 23 mai 1889 (id., n° 3531, 6).

Forma gracilis, ramis gracilioribus foliis sæpius erectis, capsula minore. |

Nippon nord : province d’Akita, octobre 1885 (Faurie, n° 1428 ep, capsules déoperculées).

FAM. V. — ENDOTRICHEZÆ.

GEN. ENDOTRICHUM Dz. et Molk.

94. Endotrichum japonicum Besch. (Sp. nov.)

Habitu Œdicladio sinico Mitt. sat similis, sed planta haud nitida glauco-grisea leucobryacea, foliis rameis angustioribus integerrimis cuspide nodoso-denticulatis ; foliis perichætia- libus magis apice emarginalis abrupte in cuspidem serru- latam productis; capsula in pedicello flexuoso lævi circiter 5 mill. longo anguste ovato-cylindrica minor, opereulo acicu- lari dimidiam capsulam in longitudine æquante; calyptra calymperacea longe infra capsulæ basin defluens basi brevis medio latior amplexans, versus apicem usque pistillidio brevi fissa. Peristomii dentes breviores cristati papillosi.

Japon : sans désignation de localité, C. Ford legit 1890 (in herb. de Poli, n° 144).

FAM. VI. — PILOTRICHEZXÆ.

GEN. METEORIUM Brid.

95. Meteoriumaureum (Griff.) Mit. (in Muse. Ind. or.).

Forma aponica (Trachypodium filamentosum Sch. mss.).

À typo differt : foliis gracilioribus basi angustioribus cel- lulis undique similibus.

e

362 EM. BESCHERELLE.

Nippon ceniral : environs de Yokoska (D° Savatier, n° 627, stérile).

GEN. PTEROBRYUM Hsch.

96. Pterobryum arbuseula Mitt. (in Trans. of the Linn. Soc., 1891). | Yézo : forêt d'Iwozan, 20 mars 1889 (Faurie, n° 3537, slé- rile). : . Nippon central : environs de Yokoska (D° Savatier).

TRIB. IE — HOOKERIACEZÆ. FAM. I. — HOOKERIEZÆ.

GEN. PTERYGOPHYLLUM Brid.

97. Pterygophyllum nipponense Besch. (Sp nov.).

Habitu P. lucenti simile sed obscure nitens. Folia omnia late acuminata cellulis hexagonis lalioribus areolata. Capsula in pedicello breviore horizontalis v. autans, basi longius atte- nuata, macrostoma. Peristomit dentes externi supra capsulæ orificium separali, interni in longitudine æquantes e mem- brana longiore. Flores masculi ad ramulos distincte pro- ducti, foliis longe et lenuiter acuminatis; antheridiis (10-12) majoribus paraphysibus paucis longioribus. |

Nippon central : environs de Yokoska (Savatier, n° 562).

TRIB. IL — FABRONIEÆ.

GEN. SCHWETSCHKEA C. Muell.

98. Schwetschkea japonica Besch. (Sp. nov.).

Monoica. Caulis repens longe extensus multoties divisus ramis primariis biuncialibus vel ultra repentibus filiformibus simplicibus vel divisis, ramulis numerosissimis eleganter pin- natis simplicibus vel raro et parce ramulosis parallelis paten- tibus brevissimis vix 3 mill. longis tenuissimis teretibus acutis. Folia tenuissima madore erecto-patentia sicca julacea,

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 303

e luteo viridia, subnitentia, lævia vel vix papillosa, ovalo lanceolata, longe cuspidata, supra basin ad summum lunato- serrata ; costa obsolela vel nulla; cellulis ovatis plus minus distincte hexagonis infimis rectangularibus alaribus qua- dratis numerosis. Paraphyllia lanceolata vel orbiculata raro filiformia, crenato-dentala. Flores masculi gemmiformes minutissimi in ramo primario vel axis secundis obsiti, foliis ovato-lanceolatis serraiis caulinis longioribus subsecundis. Capsula in pedicello 1-% mill. longo geniculato flexuoso lævi tortile erecla, siccitale ob torsionem pedicelli horizontalis inclinalave, ovala, carnosula, {enerrima, brevicollis. Peris- tomii dentes externi incurvi, madore erecli, anguste lan- ceolati, dense trabeculati, albidi, linea divisurali in longitu- dine notati, interni breviores filiformes e membrana ad quartam partem dentium producta. Celera ignota.

Nippon nord : vieille forêt de Keminato, appliqué sur le tronc des arbres, 4 mai 1886 (Faurie, n° 275, capsules trop avancées).

Cette mousse se rapproche par le port du Pterigynandrum filiforme, dont elle diffère entièrement par ses tiges élé- gamment pinnées, composées de ramules irès courts ne dépassant guère 3 millimètres en longueur, espacés égale- ment entre eux de la base au sommel et très rarement divisés. Elle est plus voisine des Schwetschkea par sa feuil- laison et ses capsules.

TRIB. IV. — LESKEACEÆ. FAM. :. — LESKEZÆ.

GEN. FAURIELLA ((ren. nov.).

Plantæ tenellæ, repentes et adscendentes, fragiles, molles, glauco-virides ramis ereclis ramulis patentibus plumosis. Folia ovata, cymbiformia, ecostata, sublus papillosa, serrata, vel obsolete dentata, areolatione rhomboidea. Capsula minula erecta post sporosin cernua et horizontalis ; operculo

364 : ÉM. BESCHERELLE.

conico apiculato. Peristomii dentes colorati dense trabecu- lati siccitate incurvi, interni membrana brevi perfecti sicci- tate erecli, cilia Hilelioin terna in uno coalita. sr cucullata one contorquata lævis.

99. Fauriella lepidoziacea Besch. (Sp. nov.).

Dioica; planta tenuissima, cespitosa valde ramosa, carno- sula, sordide albescens vel glauco-viridis, irregulariter pin- nala ; rami 2-5 millim. longi simplices vel divisi minutissimi plumosi patentes flexuosive paraphyllis nonnullis filifor- mibus et diversiformibus parce vestiti. Folia late ovato-cym- biformia, sensim longe acuminata, superiora in cuspidem longam hyalinam producta, concava, basi magna, lunato- serrala, ecostata, cellulis ovatis hyalinis papilla magna medio ornatis. Perichælia in ramo primario oriunda foliis divari- calis ovato-lanceolatis concavis quam caulinis longius cuspi- datis subserralis papillosis. Capsula in pedicello circiter 15 millim. longo torquato purpureo lævi obliqua vel ineli- nala, ovala, cernua, subarcuata, minuta, lævis, rufa ; oper- culo minuto conico-apiculato recto. Calyptra elongata lævis spiraliter areolata. Peristomi dentes externi lanceolati, me- diocres, dense trabeculati, linea divisurali notati, colorati; processus dentibus externis æquilongi inter articulationes hiantes flavidi, membrana 1/3 producla, cils brevioribus albidis ternis coalilis. ;

Yézo : Hakodaté, décembre 1845 (Faurie, n° 113).

Nippon nord : plaine d'Aomori, 7 juillet 1885 (id., n° 564); même localité, novembre 1886.(id., n° 199); Kominato, 8 décembre 1885 (1d., n° 24).

Cette très élégante petite mousse forme des tapis très denses sur le tronc des vieux arbres; elle rappelle, par le port et la couleur de ses feuilles, certaines espèces exotiques du genre Lepidozia, d’où son nom spécifique. Elle se rap- proche beaucoup des Myurella, mais en diffère par ses tiges rampantes garnies de petits rameaux simples ou divisés, plus ou moins longs, et de paraphylles filiformes ou en forme de feuilles avortées, par ses feuilles longuement acuminées,

LA FLORE BRYOLOGIQUE. DU JAPON. 369

les supérieures cuspidées, contournées au sommet, enfin par le péristome interne orné de trois cils réunis en un seul plus court de moitié que les processus. Ces caractères nous ont paru suffisants pour constituer un genre nouveau que nous dédions à M. l'abbé Faurie, le zélé HER AS de la flore du Japon.

A ce genre doivent probablement se rattacher les Heter 0- cladium tenue et leucotrichum Milt. du Japon, qui ne sau- raient être maintenus dans le genre Âeterocladium tel qu'il est circonserit dans le Bryologia europæa.

GEN. LESKEA Hedw.

100. Leskea obscura Hedw., Æypnum obscurum C. Muell., Syn.

ae nord : Aomori, novembre 1886 (Faurie, n° 183, capsules trop avancées).

Cette espèce n'avait encore été trouvée que dans l’Amé- rique septentrionale.

GEN. ANOMODON Hook. et Tayl.

* 101. Anomodon rostratus (Hedw.) Sch.

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 69); forêt de Sapporo, 26 décembre 1885 (id., n° 121, c. fr.).

Nippon nord : Kominalo, 9 décembre 1885 (id., n° 48 et 49°C. tr.)e

Assez commune en Europe et dans l'Amérique boréale.

102. Anomodon abbreviatus Mitt., in 7rans., 1891.

Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 (Faurie, n° 39, _ stérile); montagne de Hakkoda, 25 juillet 1886 (id., n° 827, avec capsules déoperculées).

Les échantillons récoltés par M. Mayr (hb. Brotherus) dans le Nippon central, à Chichihu, de même que ceux recueillis au nord du Nippon par M. Faurie, présentent des capsules plus allongées (2 mill.) et des pédicelles plus longs (4 à 5 mill.) que l'indique M. Mitten dans le mémoire ci-

366 ÉM. BESCHERELLE

dessus cité : «{heca 1 mm. longa, 1n pedunculo vix eam longi- tudine superante ».

* 103. Anomodon attenuatus (Schreb.) Hartm.

Ile de Yakensi-Yama, sur le lac Chu-gensi, à 1,400 mètres d'altitude, juillet 1888, stérile (D° Piotrowski, hb. de Poli).

104. Anomodon acutifolius Mitt. (Muse. Ind. or., p. 126).

Yézo : Espèce assez répandue dans Pile, à Sapporo, Ye- betsu, Mororen, Hakodaté (Faurie, n° 111, 116, 130, 241, 3523), où elle paraît fruclifier en automne, car les capsules sont déjà dépourvues de leur opercule en fé- vrier.

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 (Faurie, n° 53, stérile).

105. Anomodon ovicarpus Besch. (Sp. nov.).

Habitu À. acutifolo similis ; rami primari repentes, inno- vantes, secundarii erecto-arcuali decumbentes pluries proli- feri ; ramuli irregulares semi-unciales vel majores attenualt patentes apice radicantes paraphyilis sat numerosis ornali. Folia luteo-viridia, caulina membranacea, lale ovata, supra medium contracta, anguste lanceolata, longe acuminala, concava, decurrentia, apice lorquata, integerrima; folia ramea basi cordato-ovata elongate et late cuspidata apice crenata vel obsolete denticulata, cellulis hyalinis ovatis fere lævibus; costa serpentina crassa infra apicen evanida dorso papillosa paraphylilis filiformibus basi vestita. Peri- chætia crassa e ramo primario et secundo oriunda, foliis angusle ovato-lanceolalis ecostatis apice erosulis. Capsula in pedicello circiter 10-12 mill. longo purpureo lævi erecla, ovala, atrorubens, nilida; operculum et calyptra desunt. Peristomii vetusti dentes interni filiformes e membrana brevi orli.

Nippon nord : montagne de Shichinohé, juin 1886 (Faurie, n° 736).

Diffère de l’Anomodon acutifolhius Mitt., notamment par ses feuilles non dentées en scie, mais seulement dentées-

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 307

crénelées au sommet, par sa capsule courte, oviforme, non cylindrique.

FAM. II. — PSEUDOLESKEZÆ.

GEN. PSEUDOLESKEA Br. et Sch.

106. Pseudoleskea capillata (Mitt. in Musci Ind.

Orient.) Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 616).

FAM. III. — THUIDIEZÆ.

GEN. THUIDIUM ScCh.

Sect. Thuidiella.

107. Thuidium micropteris Besch. (Sp. nov.).

Monoicum; cespites lenuissimi breves ad arbores Jale extensi, inferne fuscescentes, superne læte vel flavo-virides. Caulis novellus circiter 1 cent. longus apice et medio radi- _cans, decumbens, basi bipinnatim apice pinnatim ramosus, ramis brevissimis 2-3 mill. longis patentibus pinnatis fron- dem triangularem minutam simulans, ramulis tenuibus minutissimis paraphyilis brevissimis simplicibus obtectis. Folia caulinasemi-orbicularia, margine plana, dentato-erosa, breviter et abrupte acuminala, costa infra apicem evanida dorso crenata, cellulis papillosis quadratis; folia ramea minulissima, erecta, appressa, ovalo-elliplica, acuminatula, costa pallida supra medium evanescente. Flores masculi sal numerosi folus concavis late acuminatis apice eroso-dentatis ecostatis. Perichætiü folia erecta cuspidata apice nodoso-den- tato flexuosa, ovato-lanceolata tanlum infra cuspidem parce serrata. Capsula in pedicello 12-15 mill. longo rubro Iævi horizontalis, subapophysata, obovata, infra os strangulata, ætale arcuata; operculo magno oblique rostrato. Calyptra cucullata, nitida, lævis. Peristomium normale; cilia binata

dentibus internts æquilonga.

368 ÉM. BESCHERELLE.

Yézo : Sapporo, 4 mai 1885 (id., n° 177).

Nippon nord : Sambongi, novembre 1885 (Faurie, n° 1499); Kominato, 9 décembre 1885 (id., n° 50); environs d'Aomori, novembre 1886 {id., n° 199 et 205).

Diffère du T°. bipinnatulum Mitt. par ses feuilles caulinaires à marge plane, semi-circulaires, brièvement acuminées, ses feuilles périchétiales dentées en scie à la base de la pointe, et par ses capsules obovées plus courtes et horizontales.

Sect. Euthuidium.

"108. Thuidium delicatulum Hedw.

Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 (Faurie, n° 57).

* 109. Thuidium recognitum Hedw.

Yézo : Otaru, 17 mai 1885 (Faurie, n° 174) et 29 décembre 1885 (id., n° 104, c. fr.).

Nippon nord : province d’Akita, octobre 1886 (id., n° 1426, c. fr.).

110. Thuidium japonicum Doz. et Molk. (Miq., Ann Mus. bot. Lugd. batav., HA, p. 297).

Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 (Faurie, n° 31, stérile ; Kuroishi, avril 1886, & ; Aomori, 26 mai 1886 (id., n° 409, à).

Nippon central: environs de Yokoska (D° Savatier, n° 613", | sub Thuidio tamarisciformi Sch. mss.). |

111. Thuidium cymbifolium Dz. et Molk. (Pryol., Javan.).

Nippon central : Nikko, juillet 1888 (D° Piotrowski, hb. de Poli); près du temple du Yegas, décembre 1888 (id.).

Sect. Ac/inothuidia (Tetracladium Mitk.).

112. Thuidium Molkenbærii Lacost., /. c. Yézo : forêt de Mororan, mai 1889 (Faurie, n° 3522, 9, stérile). |

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 369

TRIB. V. — HYPNACEÆ. FAM. I. — ORTHOTHECIE Æ GEN. PYLAISIA Sch.

113. Pylaisia Brotheri Besch. (Sp. nov.).

Monoica. Cespiteslate extensi, planiusculi, lutescentes vel læte virides, sericei. Caules dense intricati ramis numerosis- simis vix 5 mill. longis curvato-decumbentibus tenuibus: pulchre fructiferis pinnatim ramosi. Folia caulina basi rotun- data, ovalo-lanceolata, eleganler subsecunda, apice in cus- pidem longam tenuissimam contracla, inlegerrima, costis binis vix distinctis vel nullis, cellulis elliptice hexagonis ala- ribus numerosis quadratis oblique seriatis ulriculo primor- diali impletis: folia ramea similia sed breviora apice torquata. Perichætia cauligena foliis intimis convolutis cuspidatis intégerrimis obsolete bicostatis, externis brevio- ribus squarrosis. Perigonia numerosa in ramis obsita. Cap- sula in pedicello 7-8 millim. longo lortili inferne curvulo lævi erecta, globosa, post sporosin ovata, leptoderma, mi- crostoma, operculo conico oblique rostrato, annulo brevi. Calyptra longa, cucullata, nitida, fere ad apicem usquefissa, basi pluries lacerata. Peristomit dentes externi breves cuti- cula præcipue e medio erislata, runcinati, papillosi, interni externis æquilongi vix separabiles papillosi in membrana; brevi enati. Sporæ magnæ, virides, cireuilo aurantiaco.

Yézo : Sapporo, février 1886.

Nippon nord : Sambongi, novembre 1885 Fatriés n° 1493, avec opercules);, même localité, 6 Juin 1886 (2d., n° 553, cap-: sules mûres avec ou sans opercules); Aomori, novembre 1886: (id., n° 180 bis avec opercules). L:

Nippon central (H. Mayr, 25 octob. 1890. Herb. Brothe— rus, sub nomine hvbrido Sfereodontis leplo-intricati Broth.).

Cetle très jolie mousse, remarquable par ses tiges cou- chées, enchevêtrées, d’un vert jaunâtre soyeux, se rapproche beaucoup du Pylaisia intricata de l'Amérique du Nord, dont:

ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 24

370 ÊÉM. BESCHERELLE.

une variété, brevipes, se lrouve dans les îles Sachalines. Elle en diffère cependant au premier abord par ses capsules symétriques, globuleuses, dressées, porlées sur un pédicelle beaucoup plus court, les feuilles caulinaires plus longue- ment cuspidées, et les feuilles périchétiales sans nervures.

GEN. ENTODON C. Muell.

114. Entodon (Cylindrothecium)abbreviatus Mitt., (in Trans., 1891).

Yézo : Sapporo, 27 janvier 1886 (Faurie, n° 122).

Nippon nord : Kominato, sur les troncs d'arbres, novem- bre 1886 (id., n° 213, très Fi. ou fruclifiés abon- damment, avec deicues

GEN. CLIMACIUM Web. et Mohr.

* 115. Climacium dendroides (L.).

Nippon nord : Kuroishi, 27 avril 1887 (Faurie, n° 6). Cap- sules nombreuses sur la même tige, avec ou sans opercules, quelques-unes arquées après la sporose.

116. Climacium japonicum Lindb. (Contrib. ad floram, cryptog. Asiæ bor. or., p. 232).

Yézo : forêt de Sapporo, # mai 1885 (Faurie, n° 157); forêt du Yézo, très commun, 28 mai 1887 (id., n° 243).

Nippon nord : plaine de Sambongi, novembre 1885 (id., n° 1485); enceinte du château de Shirasaki, 16 juillet 1885 (id., n° 691).

Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 627).

Tous les échantillons de cette mousse que nous avons eus sous les yeux étaient stériles, ainsi que ceux qui ont été re- cueillis par M. labbé David, en 1870, dans le Thibet oriental, à Moupine.

117. Climacium ruthenicum Lindb. (/. c. p. 248).

Hypnum ruthenicum Weïinm.; C. Muell., Syn., II, 503.

Hypnodendron Savatieri Sch. Mss.

Nippon nord : sommet de la montagne Hakkoda, 6 juillet 1886 (Faurie, n° 821, stérile); cette mousse, appelée Horaiso

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 311

au Japon, a été aussi recueillie à Rüshiri, dans la province de Kahinokuni, sur le mont O-Kujasan, d’après M. Faurie.

Nippon central : Fusiyama (D° Savatier, n° 828, avec un seul exemplaire chargé de nombreuses capsules.

Le Climacium ruthenicum, trouvé pour la première fois par Bischoff, à Sitka, île du détroit de Behring, a été recueilli depuis par M. [.-M. Macoun dans les îles voisines d’Alaska et d’Attu. C’est la première fois qu’on la rencontre dans une station aussi méridionale que Fusiyama.

GEN. ISOTHECIUM Brid.

118. Isothecium diversiforme Mitt. (in Transact., 1891, p. 185, sub Hypno).

Yézo : Hakodaté, mai 1886 (Faurie, n° 217, capsules nombreuses, mais trop avancées.

119. Isothecium hakkodense Besch (Sp. nov.).

Monoicum. Habitu coloreque Zsothecio myuro sat simile. Caulis repens ramis adscendentibus dendroideis pinnatim ramosis arcuatis interdum incumbentibus stoloniferis inferne _subdenudatis superne in flagellam simplicem desinentibus, ramulis simplicibus obtuse acuminatis lutescentibus. Folia laxe imbricata, erecto-patentia, superiora minora laxius dis- posila, ovato-concava, oblusissime acuminata vel rotundata, fere e basi denticulata, costa brevi basi furcata ; cellulis ala- ribus quadralis paucis obscuris, basilaribus reclangularibus dehine ovatis obscure subrhombeis. Perichælia ad ramos et ramulos oriunda foliis superioribus convolulis longis obtusis _e medio serralis ecostalis. Perigonia sat numerosa in ramis stolonaceis. Capsula in pedicello 5-7 millim. longo rubro lævi inclinata, regularis, ovata, ferruginea, coriacea ; oper- culo conico brevi oblique apiculato. Peristomii dentes externi longi citrini, interni in membrana brevi æquilongi flavidi inter articulationes hiantes; cilia singula hyalina bre- viora. Calyptra longa cucullata Iævis fugax.

Nippon nord : montagne d'Hakkoda, 5 juillet 1886 (Faurie, n° 826), avec capsules munies ou dépourvues d’opercules.

31? ÊM. BESCHERELLE.

Cette espèce rappelle, par le port et la couleur des feuilles, l'Zsothecium myurum Sch.; mais elle s'en distingue suffisam- ment par les feuilles plus lâchement imbriquées, obtuses ou arrondies au sommet, à nervure plus courte, par les feuilles. périchéliales dentées en scie. Elle s'éloigne par les mêmes caraclères de Pisothecium diver sifor me Mitt.

GEN. HOMALOTHECIUM Sch.

120. Homalothecium sciureum Mitt. (Trans, 1891). Yézo : Sapporo, 5 mai 1885 (Faurie, n° 162, e. »., stérile). 121. Homalothecium tokiadense Mitt., in 7rans., 1891, p. 184 (sp. nov.) | . Trachyodens tokiadensis &. Muell., in herb.

A la diagnose donnée par M. Milten (/. c.) nous devons ajouter ce qui suit :

Calyptra elongata, cucullata, pilis longis erectis hirta. Peristomii duplicis dentes externi crassi basi dense trabe- culati dein cristati papillosi linea divisurali notati, interni brevissimi connati in membrana brevi plicata product.

Cette mousse qui lient lieu au Japon de l’Aomalothe- cium sericeum d'Europe, paraît être très commun tant dans l'ile d'Yézo qu’au nord du Nippon. M. l'abbé Faurie l’a en etfetrécolté en grande abondance dans les localités ci-après :

Yézo : forêts de Sapporo et Yebelsu, février 1886 {n°® 117 et 125, capsules déoperculées); Hakodaté, 1® mai 1886 (n° 213, capsules trop jeunes); près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (n° 3512, fruits copieux, mais sans opercules).

Nippon nord : Kominato, 10 décembre 1885 (n° 64, cap- sules avec opercules ; lwagisan, 9 mai 1887 {n° 84, capsules déoperculées); province d’Akita, 8 décembre 1885 (n° 1428, stérile).

FAM II. — BRACHYTHECIEÆ. GEN. I. — BRACHYTHECIUM SCh. Sect. 1. — Capsulæ] pedcellus lævis. a. Inflorescentia/monoica.

‘*122. Brachythecium salebrosum (Hoïfm.).

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 19

© Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 102, stérile); Sapporo, sur les pierres et les troncs d’arbres, 4 mai 1885, (id., n° 167, capsules trop avancées).

Var. cylindricum Sch. |

Yézo : Otaru, 27 décembre 1885 (n° 71, 75, 90, capsules très nombreuses).

Var. parvicarpum Besch., ramis brevibus parce ramosis, capsula in pedicello breviore parva obliqua et suberecta, peristomii ciliis brevioribus.

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 {id., n° 182).

Var rostratum Besch., capsula in pedicello longiore elon- gata suberecta, operculo crasso longius acuminato subros- tralo. |

Nippon nord : montagne d'Aomori (id., n° 193).

* 123. Brachythecium collinum Schleich.

Var. sapporense, a Lypo differt : foliis rameis angustioribus margine supra medium nodoso-dentatis, ramulinis minulis e medio serrulatis, foliis perichætialibus internis lanceolatis Sensim late acuminalis serrulatis, capsulæ pedicello superne scabriusculo.

Yézo : Sapporo, février 1886 (Faurie, n° 124).

124. Brachythecium kuroishicum Besch. (Sp. nov.). : Monoicum. Habitu PB. cirrhoso Schgr. simile. Cespites depressi, lutescentes, sericei; caulis repens, radicans, ramis irregulariter divisis et pinnatis confertis subjulaceis obtuse acuminatis. Folia basi erecta dein erecto-patentia, valde concava, plicatula, basi late cordato-ovata sensim acumi- nata in cuspidem longam piliformem tortam fere integram siccitate divaricatam desinentia, e medio ad apicem usque denticulata ; cellulis basilaribus quadratis numerosis hyalinis, ceteris elongatis plus minus distincte hexagonis parce chlo- rophyllosis ; costa folii versus medium evanida. Flores mas- culi crassi infra perichætium oriundi foliis concavis fere subito cuspidatis integris vel obsolete denticulatis ecostatis ; antheridia crassa pauca (5-6). Perichætium minutum nigres- cens foliis erectis intimis longe et late cuspidalis ecostatis

374 ÉM. BESCHERELLE.

vix denliculatis. Capsula in pedicello 2 cent. longo rubro lævi torto obliqua, 2 mill. longa 1 millim. lata, arcuatula, badia; operculo conico breviter acuminato. Calyptra longe cucullata lævis. Peristomii dentes interni inter articulationes hiantes vel e basi divisi; cilia binata et ternata nodulosa den- tibus æquilonga.

Yézo : Olaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 95 et 99).

Nippon nord : Shichinohé, novembre 1885 (id., n° 2); Kominalo, 8 décembre 1885 {id., n° 41°, avec opercules) ; Kuroishi, 25 avril 1887 (id., n° 12, capsules déoperculées).

Mousse semblable par le port au Brachythecium cirrhosum (Schwgr.), mais moins robuste, à feuilles moins brusque- ment coniractées sous la pointe, formées de cellules généra- lement plus larges, carrées et hyalines à la base jusque près de la nervure.

125. Brachytecium truncatum Besch. (Sp. nov.).

_Monoicum. Habitu B. plumoso simile. Cespites lutescentes, subnitentes. Caules repentes, intricati, irregulariter ramosi. Folia plumosa, erecta, apice erecto-patentia, basi angustiore decurrente cordalo-ovata, lanceolata, in cuspidem longam subdenticulalam flexuosam atlenuata, margine integerrima, cellulis basilaribus præcipue ad angulos quadratis numerosis serialis ceteris angustioribus elongatis, costa supra medium evanida ; folia ramea superiora minora anguste ovato-lanceo- lata longius costata. Folia perichætialia squarrosa, supe- riora falcala, ovato-lanceolata, longe cuspidata, integerrima, ecostata. Capsula in pedicello Iævi 10-12 mill. longo arcuato horizontalis, minula, trunçcata, 1 millim. Icnga vel minor, eurystoma, posl sporosin badiella; operculo? Peristomium normale; cilia ternala denlibus subæquilongu nodosa et sub- het ou

Yézo : Sapporo, 4 mai 1885, commun (Faurie, n° 161).

Assez semblable par le port au PBrachythecium plumosum d'Europe, mais différent au premier abord par son pédicelle lisse; se rapproche davantage du B. Kuroishicum. Ses feuilles entières largement cuspidées décurrentes, plus lar-

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 379

gement cordées, ses feuilles périchéliales falciformes, entières, et la capsule très petite et comme tronquée, l’en dislinguent suffisamment.

8. Inflorescentia dioica.

126. Brachythecium moriense Besch. (Sp. nov).

Dioicum. Habitu inter B.albicantemet B.qlareosum medium lenet. Cespites densi, lutescentes, subsericei. Rami teretes, erecti, parce el breviler ramulosi, radicantes. Folia rami pri- mari basi anguste cordata ovato-lanceolala in cuspidem torquatam divaricalam obsolete denticulatam sensim desi- nentia, plicatula, erecta, apice palentia, basi infima sub- decurrente denlala medio integerrima infra cuspidis basin subtiliter denticulala, cellulis angustis elongatis lineari- hexagonis hyalinis alaribus mullis quadratis, costa supra medium evanida; folia ramulina valde angustiora, ovalo- lanceolata, longius capillari-cuspidata, integra brevius cos- tala. Perichætii squarrosi folia inlima longe loriformi-capil- laria, serrulata, ecostala. Capsula in pedicello Iævi rubro obliqua, obovata, parva; operculo robusto longe gibboso acule acuminalo. Peristomi cilia binala appendiculata den- tibus inlernis hiantibus vix breviora.

Vézo : près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (Faurie, n° 3510).

Intermédiaire entre les BP. albicans el B. glareosum ; dif- fère du premier par les feuilles des rameaux primaires cor- dées moins larges et plus longuement cuspidées, denticulées à la base, par les feuilles des rameaux secondaires plus élroites, ovales lancéolées, à peine plissées, et par les feuilles périchéliales subserrulées. Cette mousse s'éloigne du second par les touffes plus compactes, les feuilles moins larges et moins longuement piliformes. Elle se distingue en outre des deux par les cils appendiculés du péristome.

127. Brachythecium eustegium Besch. (Sp. nov.).

Dioicum. Habitu Br. rutabulo simillime. Cespites lutes- centi-virides, submitentes, ramis intricatis ereclis subuncia- libus, foliis erecto-patentibus siccilate plicatulis late ovato-

70 EM. BESCHERELLE.

lanceolalis superne in cuspidem loricatam tortilem desinen- tibus basi dentatis apice serratis, cosla supra medium dissoluta, cellulis rhomboïdeis ad angulos nonnullis quadratis in macula parva congestis. Perichætium squarrosum foliis <ircinatis basi concavis lanceolatis longe loricatis sub cuspide serrata abrupte dentatis ecostatis, vaginula pilosissima. Cap- sula in pedicello circiter 4 centim. longo rubro lævi obovata, sub ore strangulata, obliqua vel horizontalis, operculo crasso rostrato incurvato. , ;

Nippon nord : Shichinohé, novembre 1885 (Faurie, n°5 et 14).

Sect. 2. — Capsulæ pedicellus scaber.

«. Inflorescentia monoica.

* 128. Brachythecium Starkii (Brid.) Sch.

Var. nipnonense, a typo differt : ramis crassioribus brevio- ribus, foliis basi minus latis longius cuspidatis valde squar- rosis. : :

Nippon nord : Kominato, 1* décembre 1885 (Faurie, n° 26) et décembre 1886 (id., n° 218; Aomori, novembre 1886 (id., n° 190°). ;

129. Brachythecium rutabulum (L.) Sch.

Nippon nord : Kuroishi, 23 avril 1887 (Faurie, n° 2, 3, 4).

130. Brachythecium populeum (Hedw.) Sch.

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 67); Otaru, 29 décembre 1885 (id., n° 96 et 103).

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 {:d., n° 189).

Var. anqustifolium Besch., foliis patentibus apice subfal- calis tenuissimis angustissime lanceolatis longius cuspidatis pallide viridibus subsericeis, capsula obliqua vel horizontalis pedicello in parte superiore scaberulo, operculo crassiore.

Nippon nord : environs d'Aomori, sur les troncs d'arbres, 9 décembre 1886 (Faurie, n° 206).

Var. kominaticum, foliis angustioribus integris vel e medio obsolete denticulalis.

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 3711

Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 a n°38, ie sules operculées). | Ç | * Var. attenuatum Sch. Nippon nord : Kominato, 1* décembre 1885 (id., n° 41). * 131. Brachythecium plumosum :Sw.) Sch. Nippon central (C. Ford, 1890, hb. de Pol).

6. Inflorescentia dioica.

Brachythecium novæ Angliæ Sull. et Lesq. vide

Scleropodium. 132. Brachythecium Noesicum Besch. (Sp. nor.).

Habitu et modo vegelandi Br. rutabulo simile. Rami pri- marii plus minus longi, irregulariter pinnati, frucliferi, hic illic radicantes ramulis inferioribus majoribus breviter ramu- Josis, intricalis erectis, ramissuperioribus brevioribus simpli- cibus attenuatis. Folia ereclo-patentia patentiave, e viridi lutescertia. basi decurrentia cordata, breviter ovalo-lanceo- lata, sensim in cuspidem curvulam desinenlia, margine plano lolo ambilu serrulata, cellulis angustis ad angulos laxe quadrato-rotundis hyalinis, costa robusta cum acumine evanida ; folia ramulina ovato-lanceolata angustiora undique serrulata, costa breviore. Perichætn albidi folia oblonga, longe cuspidata, flexuosa, divaricata, integra, ecostata. Planta mascula gracilior ; caulis repens pinnatim ramosus “amis brevioribus remotis. Capsula in pedicello 15-20 mil- lim. longo omnino scabro rubro {orlili obliqua, ovato- oblonga, atro-rubens, operculo magno conico subrostrato, annulo lalo. Peristomi dentes externi intus valde cristali, interni ad apicem usque fissi, cilia ternata dentibus subæ- quilongainferne appendiculata, superne nodosa.

Nippon nord : Noësi, 3 décembre 1885 (Faurie, n° 15 et 18, e. p.); Kominato, décembre 1885 (id., n° 56).

Poicmiédiaie entre les PB. rutabulum et B. reflexum; se rapproche du premier par le port et la feuillaison, et du second par la forme des feuilles; notre mousse diffère, en outre, des deux par l’inflorescence et la capsule surmontée

318 EM. BESCHERELLE.

d'un opercule très fort assez longuement rostré, mais moins. accusé que celui des Eurhyncha.

GEN. SCLEROPODIUM SCh.

133. Sleropodium Novæ Angliæ (Sull. et Lesq.).

Brachytheciunm Novæ Anghæ Sull. et Lesq., in Mosses of N. States, 76, et Icones muscorum, 191, L. 118; Hypnum: (Br . Novæ Angliæ Lesq. et James, in Mara of the Moss. of N. Am., p. 331.

Yézo : Olaru, 28 découle 1885, (Faurie, n° 90, avec cap- sules déoperculées). |

Cette espèce remarquable n'avait encore été trouvée que: dans les montagnes de la Nouvelle- Angleterre, entre les 42° et 45° de latitude nord, latitude qui est à peu près celle de- l'ile d'Yézo où M. l'abbé Faurie l’a rencontrée. Elle nous. paraît devoir être mieux placée dans le genre Sc/eropodiunr. tant à raison de la disposition cylindrique de ses rameaux et: de ses feuilles delloïdes, dressées-concaves, qu’eu égard à. son pédicelle {très fortement rugueux et à son opercule épais el rostriforme.

GEN. EURHYNCHIUM SCh.

134. Eurhynchium Savatieri Sch., #7. herb.

Dioicum. Habitu Æ. prælongo Europæ simile, sed folis: caulinis majoribus oblique acuminatis, costa serpentina cras-- siore dorso apice dentato, capsula horizontalis longiore obo- vata basi attenuala, matura sub ore oblique strangulata, pedr- cello scaberrimo in longiludine (1 ad 3 cent.) variante.

Environs de Yokoska (Savalier, n° 476°, sub AHypno Sava-- lieri Sch.); même localité (id., n° 672, sub Eurhynchum: subspeciosum Sch. mss.).

Forma abbreviata, foliis lutescentibus subnitentibus, cap— sulæ pedicello minore vix 1 cent. longo differt.

Même localité (Savalier, n° 672).

Forma prolixa, capsulæ pedicello e 2 1/2 ad 3 longo-

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 319

Même localité (Savatier, n° 677e.p., sub Eurhynchium Francheti Sch. mss.). l

MYUROCLADA ((ren. nov...

Caulis illecebrinus ramis turgide julaceis simplicibus fasci- culatis interdum arecuatis ramulosis. Folia dense imbricata vernicosa, cochleari-concava, rotunda ovatave,; acuminata, areolatione subrhomboidea, semi-costata. Capsula in pedi- cello unciali lævi inclinala, ovato-cylindrica-cernua, oper- culo conico longe rostrato. Peristomium hypnoideum . magnum, dentes interni valde hiantes.

Inter g. g. Scleropodium et Eurhynchium medium tenet.

134. Myuroclada concinna (Wils.).

Hypnum concinnum Wils., in Hook. Lond. Journ. of Bot., VIT, p. 277; Hypn. (Illecebrina) concinnum C. Muell., Syn., I, p. 374; Myurella (s. g. Achrolepis) concinna Lindb., Contrib. ad Flor. cryptog. Asiæ boreali-orientalis, p. 276.

Capsula in pedicello unciali (20-25 millim.) basi genicu- lato siccitate torlili purpureo lævi erecta ovato-cylindrica, _ post sporosin subeylindrica curvata crassa (2 millim. longa), brunnea, lævis, operculo magno longe rostrato. Peristo- mium magnum, dentes externi longissimi, interni fere æqui- longi inter articulationes hiantes vel eruribus sæpe liberis, cilia 1-2 breviora fragilia vel nulla; vila terrestris et arborea.

Yézo : Sapporo, juin 1887 (Faurie, stérile); près des lacs de Mori, associé à Aérichum undulatum, 5 mai 1889 (1d.,

n° 3508, stérile). = Nippon nord : montagne de Shichinohé, novembre 1885 (4d., n°5, c. fr.) et juin 1886 (n° 740”, c. fr.); Kominato, 8 dé- cembre 1885 (id., n° 43, c. fr.); plaine de Sambongi, no- vembre 1885 (d., n° 1497, c. fr.); environs de Sannohé, 12 mai 1886 (id., 299 e. p.); Kuroishi, 25 avril 1887 (d., né 10: c fr).

Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 791, stérile, sub Aypno illecebrino Sch. mss.).

Cette très jolie mousse, qui n’était encore connue qu'à

380 ..: ÉM. BESCHERELLE.

l’état stérile, d’après des échantillons récoltés d’abord en Chine, dans l’île de Chu-San ou Tchu-San, et plus tard dans la région de l'Amour, à Méo, n'avait élé placée Jusqu'ici que sous réserve soit dans lé genre ÆHypnum (SS°. Illecebrina), par M. Ch. Mueller (/. €.), soit dans le genre Myurella Sch. par. S. O. Lindherg (Z c.). Les nombreux échantillons recueillis par M. l'abbé Faurie au Japon permettent aujour- d’hui d’élucider la question. L’Æypnum concinnum Wils. et l'Hypnum Boscu Schwgr. appartiennent évidemment à un même groupe de plantes. On ne saurait les placer dans le genre Scleropodium, malgré l’analogie qu’elles présentent dans la ramification et la forme des feuilles, puisque ce genre n'a été établi que sur des caractères tirés de la rugo- _sité du pédicelle capsulaire et de la forme de la capsule qui rappelle celle des Brachythecium, caractères qui n’existent pas dans les deux espèces précitées. Nous croyons donc devoir les classer dans un genre nouveau, intermédiaire entre le genre Sc/eropodium et le genre Eurhynchium.

GEN. RHYNCHOSTEGIUM SCh.

- 136. Rhynchostegium pallidifolium Mitt. (in Journ. Linn. Soc. Bot., VIT, 1865, p. 153.) Nippon nord : Kominato, 9 décembre 1885 (Faurie,

n° 54). |

“137. Rhynchostegium rotundifolium Br. et Sch.

Yézo : Otaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 100).

138. Rhynchostegium subconfertum Sch. mss.

À Rhynch. conferto differt : habitu magis elongato, caule laxe pinnato-ramoso, foliis remotis subdistichaceis obsolete dentatis angustioribus superioribus tenuissimis ecostatis, périchætialibus squarrosis intimis recurvis subecostatis exlernis costalis nodoso-dentatis.

Nippon éentral :'environs d'Yokoska {D' Savatier, n° 683, échantillon n’offrant que de rares capsules trop avancées).

“139. Rhynchostegium rusciforme Sch. |

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 381

Nippon nord : Kominalo, 5 décembre 1885 (Faurie, n°-b6°).: : dé | 5 AND Var. prolixum Brid. ED ait

Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, à 186,

ed LL

GEN. THAMNIUM Sch.

F5 140. Thamnium alopecurum (L j) Sohe fi. Nippon nord : Aomori, mai 1886 (Faurie, n° 504, c. fr.). Yézo : Sapporo, 2 juin 1887, d., n° 304, slérile). | 141. Thamnium Sandei Rs. | Neckera subseriata Dzy et Molk., in Herb. Mus. Luod.

Batav., non Hook. — Thamnium subseriatum Mitt., in Journ.

Linn. Soc., VIT (1865), p. 155; Sande Lacoste, in Prolusio

FI. Jap. (1867). — Jsothecium subseriatum Lindb., Musc.

Asiæ borealis (1872) Porotrichum (T | subseriatum

Mitt., in 7rans. (1891), p. 175.

Hooker a publié, dans les /cones plantarum, T, tab. 21,

_ fig. 7 (1837), le dessin d'une mousse stérile révoléés au

Népaul par Wallich, et à laquelle il à imposé le nom de:

Neckera subseriata. Quelques années plus tard, il a donné la

diagnose de cette mousse sous le nom de Necfera subserrata

Hook. (in Wallich. catalog., p. 7624) dans le Journal of

Bolany; IL (1840), et pour qu'il n’y ait aucune confusion, il

renvoie aux /cones pour le dessin. Dans les Muse Indiæ orientalis (1859, p. 123, M. Mitten

rapporte au Neckera subserrata Hook. des échantillons sté-

riles récoltés dans l'Himalaya (T. Thomson, n° 1012;

I. D. Hooker, n° 1013) qu'il place dans le sous-genre C/ima-

cium. Vers la même époque Dozy et Molkenbær donnèrent le

nom de Meckera subseriata à une autre espèce récoltée par

Siebold au Japon, et comme ils n'en publièrent pas la des-

cription, on put supposer que celle dernière espèce était

identique à celle du Népaul. M. Mitten ne fit pas cette mé- prise dans son mémoire sur les Mousses et Hépatiques du

Japon et des côtes de la Chime (Journ. Linn. Soc, VIH,

382 | ÉM. BESCHERELLE.

p- 155), où le Neckera subseriata Doz. et Molk., comprenant des échantillons du Japon et de Buffalo-Bay (Chine), est placé par lui dans le genre Thamnium.

M. Van Der Sande Lacoste, en 1867 (Prolusio floræ japo- nicæ), fait la remarque suivante : |

« Thamnium subseriatum Mitt. = Neckera subseriata Dot. et Molk. herb. (non Hook.) Non hujus est synonymon Neckera subseriata Hook. (fc. pl. rar., tab. 21, fig. 7) cui relulerunt Dozy et Molkenbær. Nomen quippe ex errore typo- graphico ortum, est legendum Weckera subserrata Hook., in ejus Journ. of Bot., IL, 1840, p. 13.»

S. O. Lindberg, habile investigateur, qui ne laissait passer aucun détail dans ses descriplions ou dans l'historique des espèces, cite (Contrib. ad FT. crypt. Asiæ bor. or., 1872, p. 231), parmi les mousses récoltées au Japon par Maxi- mowicz, l'/sothecium subseriatum (Hook.) et ajoute :

« Synonyma ejus sunt Veckera subseriata Hook., Ic., pl. I, tab. 21, fig. 7 (1837), N. (Climacium) subseriata (false subser- rata ! Mit. Musc. Jud. or., p. 122, n° 30 (1859), Thamnium subseriatum Mitt., in Journ. L. Soc., VII, p. 155 (1865).

Enfin, pour terminer cet historique, nous dirons que M. Mitten (Transact. of the L. Soc. of Lond., 1891) main- tient, malgré l'observation ci-dessus de Lindberg, les échan- tillons du Japon et de Buffalo-bay sous la rubrique : Porotri- chum (Thamnium) subseriatum (Neck. subseriata Dz. et Molk.). Après un examen très attentif de la diagnose de Hooker et des échantillons provenant de l'Himalaya, dont nous devons la connaissance à l’obligeance de MM. Baker et Wright de Kew., nous n’hésitons pas à considérer la mousse du Népaul comme identique à celle de l'Himalaya, et nous conlinue- rons de les classer sous le nom de Thamnium subserratum (Neckera subserrata Hook. olim N. subseriata ejus).

Quant à la mousse du Japon, nommée par Dozy et Molken- bœr Neckera subseriata, et par Sande Lacoste Thamnium subseriatum Mitt., nous croyons devoir l’admettre comme une espèce distincte à laquelle nous imposerons le nom de

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 383

Thamnium Sandei pour éviter toute confusion à l’avenir, et comme les nombreux échantillons recueillis par M. l'abbé . Faurie sont couverts de capsules en très bon état, nous don- mons ci-après la diagnose de l'espèce qui n’a, d’ailleurs, jamais été décrite.

Monoicum. Habitu Thamnio Allejhaniense simile. Planta plus minus elata, cespites extensos lurgescentes pallide vel flavo-virentes ætale ferrugineos efficiens. Caulis basi repens änferne et e medio infra partem ramosam sloloniferus, uncialis vel ultra, indivisus superne dendroideus, rami fas- ciculali irregulariter pinnati obtusi interdum attenuali arcuali decumbentes ramulis brevissimis divisi. Folia ramea conferta, turgide cochleariformia, profunde concava, sicca undulata et subplicata, late acuminata, basi angustiora, mar- gine e medio minute denticulata supra et apice grosse den- tala, costa crassa compressa infra apicem evanida dorso den- dibus (5-6) hirsuta percursa, cellulis inferioribus lineali- oblongis subrectangularibus ad angulos quadratis hyalinis mediis brevibus plus minus distincte rhombeis et subqua- drato-rotundis areolata. Flores masculi infra perichætia oriundi, pro planta minuti, gemmaceiï; foliaovato veloblongo- lanceolata, acuminata, integerrima, ecoslala margine cel- Aulis quadralis hyalinis latioribus reticulata ; antheridia pauca (8-10) paraphysibus longioribus. Perichætii folia minuta apice divaricata, inlima ovato-lanceolata cuspidata integra vel subdenticulata, ecostata. Capsula in pedicello 10- 15 millim. longo rubro lævi flexuoso et cygneo obliqua, post _ sporosin suberecla, ovata fere symmetrica vel in parte cœlum spectante curvata, lævis, ætate ovato-cylindrica, fusca vel rubra; annulo e duplici cellularum serie composito ; oper- culo late conico rosiro longo subulato curvato. Calyptra pro capsula minula, cucullala, lævis. Peristomium T°. a/opecuri; cilia 1-2 appendiculata paullo dentibus internis papillosis sub- æquilonga.

Japon : sans indication de localité, Siebold !

Yézo : Hakodaté, décembre 1885 (Faurie, n° 68, c. fr.).

384: . LÉM. BESCHERELLE.

Nippon nord : province d'Aomori, au pied du mont Iwa- gisan, 9 mai 1887 (id., n° 82, c. fr.); Kominato, 9 décembre 1885 (id., n° 45) et décembre 1886 {id., n° 215). Nippon central : environs de Yokoska, janvier 1867 (D' Savatier, n° 689, stérile, sub ypno alopecuro Sch. mss.);. Ichinosawa et Senkokuhara, province de Sagami (Bisset). Ile de Kiu-Siu, à Nagasaki (Maximowicz et Oldham). M. Mitten dique aussi cette mousse sur les côtes de la Chine, à PASS ci | ;

FAM. HYPNEZÆ. GEN. PLAGIOTHECIUM SC.

142. Plagiothecium fulvum Hook. et Wils.

- Hypnum {(Plagiothecium) micans SW. var. fuloum 1 in-Les- quer. et James, Manual, p.365.

- Nippon nord : Noési, 3 décembre 1885 (Faurie, n° 18, sté- rile), se trouve aussi dans les États du sud des États-Unis. _* 143. Plagiothecium sylvaticum (L.) Sch. : Nippon nord : Kominato, 10 décembre 1885 (Faurie, n° 65, stérile LEA - Var. orthocladum Sch. ë |

Nippon nord : Kominato, 4 mai 1886 (Faurie, n° 280, ee operculées). | Ni Bi

* 144. Plagiothecium neckeroiïideum Sch.

Nippon central : près de Yokohama (L. Roux, Hb. de Poli); environs de Yokoska (D° Savalier, n° 700, stérile, sub Plagiothecio splendente Sch.). ct

Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 {Faurie, n° 20,, stérile). |

145. Plagiothecium lævigatum Sch. mss. (Sp. noo.).

Dioicum. Habitus cylindrothecioideus. Cespites depressi, repentes, laxi, stramineo-albicantes, molles. Rami breves inferne nudi,apice frondem ovatam 5-6 mill. longam fasei- culale ramosam simulantes. Folia disticha, concavo cueul- lata, incurva, ovala, apice in acumen complicalum reflexum

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 339

desinentia, integerrima, brevissime bicostata, cellulis an- gustis ad alares pluribus quadratis hyalinis. Cetera ignota.

Nippon central : environs de Yokoska (D° Savatier, n° 691 ©, stérile).

146. Plagiothecium aomoriense Besch. (Sp. nov.).

Cespites densi, extensi, pallide flavo-virides vel aureo- rufescentes, subsericei. Rami crassi densissime intricati, repentes, radicantes, siccitate 2 mill. lali, novelli unciales parce ramulosi; ramuli breves irregulariter pinnati obtusi. Folia densissime imbricala, lateralia erecto-patentia sub- secunda rugulosa, superiora angusle compressa incurva sericea, omnia Cconcava subscariosa oblongo-ovata falcata longe cuspidata e basi rotundata serrulata ecostata; cellulis alaribus nonnullis quadratis ceteris longe hexagonis hyalinis, Foha perichætialia angusliora lanceolata in loreum longum tenue apice subdenticulatum producta. Capsula in pedicello brevissimo 6-7 mill. longo lævi fusco flexuoso siccitate tortil obliqua, brevis, ovata, ætate curvata rufula ; operculo conico apiculato curvato ; annulo brevi. Calyptra longe cucullata Iævis. Peristomii brevis dentes externi flaviduli, interni albidi lanceolati inter articulationes paullo hiantes papillosi. Cilia dentibus æquilonga filiformia papillosula.

Nippon nord : Kominalo, décembre 1885 (Faurie, n° 40 el 55), décembre 1886 (id., n° 220, capsules mûres avec ou sans opercules).

Mousse d’un aspect tout particulier, qui ne peut être com- parée qu'à de petites formes du P. undulatum; elle est re- marquable par ses larges rameaux aplatis, d’un vert jaunâtre doré, soyeux, assez courts, pourvus de nombreuses radicelles, et garnis de feuilles comprimées, très serrées, à pointe recourbée en dessous, ce qui lui donne l'aspect d’un Ænto- don Drummondi où d'un Æ. cladorrhizans.

147. Plagiothecium homaliaceum Besch. (Sp. nov.).

Monoicum, dense et laxe cespitans. Caulis repens pros- tratus hic illic radicans, irregulariter pinnato-ramosus, ramis plerumque 3-10 millim. longis simplicibus semiuncia-

ANN. SC, NAT. BOT. XVII, 25

380 ÉM. BESCHERELLE.

libus vel brevioribus remolis. Folia basi late ovato-lanceo- lata, erecto-patentia, complanata, apice ilexuosa (ramulina subsecunda) in acumen longe cuspidatum desinentia, lutes- centia. sericea, ecostala, integra et apice parce denticulata : cellulis laxis elongalo-rhombeis ad angulos subexcavatos quadralis. Perichætia longa convoluta albescentia foliis internis perlongis plicatulis cuspide denticulata flexuosa, externis squarrosis apice reflexis. Capsula in pedicello cir- ciler 3 cent. longo rubello arcuato-cylindriea, operculo tumide conico. Cetera desunt.

Yézo : environs des lacs de Mori, 19 mai 1887 (Faurie, n° 178). |

Cette mousse, par ses rameaux pinnés, garnis de feuilles d'un jaune soyeux, recourbées en dessous des deux côlés de la tige, rappelle beaucoup certaines espèces d’Homalia ; elle ne saurait être confondue avec aucune autre espèce d'Eu- rope ou de l’Amérique septentrionale.

GEN. ISOPTERYGIUM Mitt.

148. Isopterygium Yokoskæ Besch. (Sp. nov.).

Monoicum, habitu /sopt. pulchello sinile, ramis tamen brevioribus tenuioribus, foliis subdistichaceis patentibus remolis pallide viridibus subsericeis ovalo-lanceolatis inte- gerrimis ecostaiis, cellulis latioribus longioribusque rhom- boideis hyalinis. Perichætia similia sed foliis intimis longio- ribus. Capsula obliqua et horizontalis, ovata, sub ore valde strangulata, collo turgido, operculo acuminalo truncato. Peristomu cilia terna, nodosa, dentibus imternis breviora.

Nippon central : environs de Yokoska (D° Savatier, n° 683 e. p.).

GEN. AMBLYSTEGIUM SCh.

*

149. Amblystegium riparium {L.) Sch.

Var. elongalum Sch.

Nippon nord : environs de Kuroishi, 30 mai 1886 (Faurie, n° 479).

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 387

GEN. HYPNUM Dull. Subg. FE. — Campylium Sull.

150. Hypnum rufochryseum Sch. Mss. (Sp. nov.).

Ab Hypno chrysophyllo Hartm. differt : foliis caulinis et rameis angustioribus toto ambitu subtiliter dentatis cellulis alaribus paucis chlorophyllosis oblongo-quadratis, perichætn folis erectis haud squarrosis sub cuspide abrupte bidentatis, capsula longiore, operculo longius acuminato.

Nippon central : environs de Yokoska {D' Savalier, n° 724).

* 151. Hypnum chrysophyllum Brid.

Nippon nord : sommet du mont [Iwagisan, 9 mai 1887 (Faurie, n°85, ©. fr |

* 152. Hypnum polygamum Br. Eur.

Nippon central : environs de Yokoska (D° Savatier, nat 16: 0h

Subg. I. — ÆHarpidium Sull,

* 153. Hypnum exannulatum Gümb.

Nippon nord : sommet du mont Hakkoda, 6 juillet 1886 (Faurte, n° 837).

“154. Hypnum uncinatum Hedw.

Nippon nord : mont Iwagisan, 21 juillet 1886 (Faurie, n° 1055, avec de jeunes capsules).

Subg. IT. — Cratoneuron Sch.

“155. Hypnum filicinum Hedvw, Vézo : Hakodaté, 27 avril 1886 (Faurié, n° 181,.c. fr.); près des lacs de Mori, mai 1887 {id., n° 3507, stérile).

Subg. IV. — Drepanium Sch.

* 156. Hypnum fertile Sendi.

Yézo : forêts, commun sur les arbres, 18 mai 1887 (Faurie, n° 24%, avec de nombreuses capsules); près des lacs de . Mori, 5 mai 1887 (id., n° 3514).

388 . ÉM. BESCHEKRELLE.

* 157. Hypnum Patientiæ Lindb., in Milde, Bryol. sules.

Hypnumarcuatum Lindb., Vet. Akad. Holm. (1861); Sch., Syn., Ed. I; non Hyp. arcuatum Sull. (1854).

Yézo : forêt de Sapporo, 4 mai 1885 (Faurie, n° 155, c. fr.); près des lacs de Mori, 15 mai 1889 (id., n° 3502°).

Ile de Yakusi, sur le lac Chu-zan-ji, juillet 1888 (hb. de Poli.).

* 158. Hypnum pratense Koch.

Yézo : Hakodaté, 1° mai 1886 (Faurie, n° 214); près des lacs de Mori, 19 mai 1885 (d., n° 178, e. p.).

* 159. Hypnum curvifolium”? Hedw.

Nippon nord : Kominato, décembre 1885 (Faurie, n° 32, ® stérile); province d’Akita, octobre 1885 (1d., n° 1422 et 1423, stériles).

160. Hypnum longipes Besch. (Sp. nov...

Hypnum longisetum Sch., non Schleich.

Dioicum, habitu, ramificalione, coloreque 7. subimponent simile, sed foliis subintegris vix apice subtiliter denticulatis auriculis angustis e cellulis nonnullis quadralis composilis, capsula magis arcuata in pedicello longiore {e 4 cent. ad 4 1/2). Flores masculi rari minute gemmacei foliis ovats concavis externis apice denliculatis infra irregulariter runci- nalis, intimis integris acuminatis el cuspidatis ecostatis, antheridiis (12-15) crassis paraphysibus longioribus.

Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 754).

Dans les mousses recueillies par le D° Savatier et données par ce dernier à M. Franchet, le savant monographe de la flore asiatique, se trouve une espèce stérile nommée par Schimper Æypnum Francheti, qui se rapproche beaucoup de l'Æypnum longipes, et qui n’en diffère guère que par un port moins robuste, un feuillage vert jaunâtre et des feuilles caulinaires moins larges.

Subg. V. — Heterophyllum Sch.

“161. Hÿpnum Haldanianum Grev.

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 389

Yézo : près des lacs de Mori, 5 mai 1889 (Faurie, n° 3504 et 3505); Otaru, 29 décembre 1885 (id., n° 101); Sapporo (near (T3)

Nippon nord : Kominato, décembre 1885 (1d., n° 27, 28, 29, 33); Kuroishi, 25 avril 1887 {id., n° 1); environs d'Ao- mori, novembre 1886 (n°* 188, 190, 191, 207, 208, 219).

Subg. VE — Citenidium Sch.

162. Hypaum circinatulum Sch. mss. (Sp. nov.).

Dioicum ? Cespiles compacti dense intricati ; rami novelli unciales ramulis vix 1/2 cent. longis, dense propinquis luteo - rufescentibus nitentibus apice adunco-foliatis. Folia minuta, cordala, elongate lanceolata, cuspidata, circinata, integer- rima, breviter bicostata, cellulis linearibus alaribus majo- ribus rectangularibus subventricosis decoloratis; folia ramu- lina minora valde ciremata longius cuspidata obsolele bicos- tata apice subtiliter subdenticulata. Cetera ignota.

Nippon central : environs de Yokoska (D' Savatier, n° 99).

Semblable par le port à l'Hypnum molluscum, mais diffé- rent par ses feuilles plus étroites, les caulinaires entières à nervure plus accusée, les raméales à peine denticulées et plus arquées.

Subg. VIT — Cienium Sch.

“163. Hypnum crista-castrensis L.

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 jus 1886 (Fau- rie, n° 832, stérile).

164. Hypnum ctenium Sch. mss. (Sy. nov.).

Habitu Hypno crista-castrensi simile, sed caulibus secunda- riis brevioribus, foliis plicatulis minoribus breviter bicos- tatis, foliis rameis lævibus minoribus basi rotundata ecos- talis cuspide lortis. Cetera ignota

Nippon central : environs de Yokoska (D Savatier, n° 770*, stérile).

Subg. VII. — Hypnum.

“165. Hypnum cuspidatum L.

390 EM. BESCHERELLE.

Yézo : Olaru, 29 décembre 1885 (Faurie, n° 91, stérile).

* 166. Hypnum Schreberi Wild.

Nippon nord : D d’'Aomori, 7 juillet 1885 (Faurie, n° b69, C. ir.)

Forma /ongiramea, à 1ypo differt : ramis aide 3-4 cent. longis filiformibus remotis simplicibus vel parce ramosis.

Nippon nord : montagne de Hakkoda, 6 juillet 1886 (Faurie, n° 835, stérile).

GEN. HYLOCOMIUM SCh.

167. Hylocomium japonicum Sch. mss. (Sp. nov.).

Habitu Æylocomio Oakesi satis simile. Caulis ruber erec- tus remole el contabulalim ramosus, ramis longioribus remolis arcuato-decumbentibus pinnatis filiformibus. Folia caulina concaviora, obtusissima, rotundata,straminea, nitida, ælate fuscescentia, vix apice denticulato-erosa, basi subauri- culata, distinctius et longius bicostata; cellulis alaribus majoribus crassis quadrato-ovatis fuscis; folia ramea minus _ plicata breviora minus dentata. Perichætia majora 5 mili. longa foliis inferioribus rotundo-obovaiis brevibus plus minus acuminatis apice eroso-dentalis squarrosis, intimis longioribus convolutis rectis ellipticis in acumen obtusum dentatum desinentibus. Capsula in pedicello valde tortili lævi purpureo 3 cent. longo horizontalis, magna, operculo crasso brevirostrato. Peristomium naiss

Nippon central : environs de Yokoska, Kinoki-Gossé (D' Savatier, n° 798°).

Mousse très voisine de l’'Æypnum Schreberi par la couleur rouge des tiges, la forme et la couleur des feuilles caulinaires. Elle s’en distingue au premier abord par la disposition élagée de ses rameaux décombents, par ses feuilles raméales étirées en une pointe denlée.

* 168. Hylocomium splendens (Hedw.) Br. eur.

Nippon nord : sommet du mont Hakkoda, 6 juillet 1886 (Faurie, n° 822, stérile).

Nippon central : Siriobou-Goké, environs d’Yokoska

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 391

(D' Savatier, n° 798, sub Æylocomio subsplendente Sch.). * 169. Hylocomium umbratum (Ehrh.) Pr. eur. Nippon central : Ossoba-no-Oki-Gesse {?), environs de

Yokoska (D' Savalier, n° 790, stérile).

“170. Hylocomium brevirostre (Ehrh.) Br. eur. Nippon nord : Kominato, 8 décembre 1885 (Faurie, n° 35, stérile); commune dans les bois de Nurugu (?), 28 juil-

let 1885 (id., n° 775, stérile) ; province d’Akita, octobre 1885

@d., n° 1426, sler.); sommet du mont Hakkoda, 6 juillet

1886 (id., n° 816 et 818).

“171. Hylocomium triquetrum (L.) Br. eur. Yézo : montagne à l’ouest de Sapporo, 1* juin 1887

(Faurie, n° 306, stérile). | Nippon nord : montagne de Shichinohé, 21 juin 1886

fan 139).

TRIB. HYPOPTERYGIACEZÆ.

GEN. HYPOPTERYGIUM Brid.

172. Hypopterygium Fauriei Besch. (Sp. nov.).

Monoicum. Slipes 1-2 cent. longus, inferne rufo-tomen- losus superne albide viridis ramificalione simpliciter pin- nata in frondem late triangularem pallide viridem producta. Folia caulina elongato-ovata, subconvoluta, apice cuspidato- filiformia, membranacea, integerrima, cellulis longe laleque hexagonis pellucentibus; folla ramea asymmetrica, late ovato-acuminata, limbo in uno laltere e basi ad medium usque integro e seriebus duobus angustis albidis composito, altero fere e basi dentato e medio ad apicem serralo, cellulis hexagonis utriculoprimordiali repletis; costa infra apicem evanida. Folia stipuliformia orbicularia subito in cuspidem filiformen longam desinentia, serrata, costa ad 2/3 producla. Perigonia sub perichætio obsita, minutissima, foliis ovalo- acuminalis integris, antheridiis paucis. Perichætia majora foliis ovato-lanceolatis longe cuspidatis apice obsolete den- tatis. Cetera desunt.

392 EM. RESCHERELLE.

Nippon nord : montagne de Koïbashi, juillet 1886 (Faurie, n° 896, Q stérile).

Japon, sans localité indiquée (Textor !.

Diffère de l'Æypopleryqium japonicum par l'inflorescence monoïque, par les feuilles raméales plus asymélriques, à dents plus nombreuses et plus ou moins aiguës, et par ses feuilles stipuliformes orbiculaires. Notre mousse s'éloigne également du À. fibetanum par ses feuilles plus grandes, à marge dentée seulement du milieu au sommet, par ses folioles stipuliformes orbiculaires brusquement atténuées au sommet, à nervure disparaissant bien au-dessous de la partie rétrécie, et enfin par ses feuilles caulinaires plus longues et longuement cuspidées, dressées-étalées.

BRYINÆ ANOMALÆ. ORDO I. — SCHIZOCARPI.

TRIB. ANDREAÆ.

GEN. ANDREAA Ehrh.

173. Andreaa Fauriei Besch. (Sp. noo.). Dioica! dense cespitosa, atro-rufescens. Caules fasciculati breviter innovantes. Folia erecta et erecto-patentia, minuta, panduriformia, late obluso-acuminata, integerrima, margine ad unum latus inferne revoluta, ecostata, cellulis quadratis incrassalis parietibus coloratis basilaribus longioribus. Folia perichælialia interna convoluta, apice subito im acumen breve latum erosulum protracta, dorso papillosa. Capsula in pedicello curvulo crasso minuta, valvis 4 siceilate arcuatis fere ad basin dehiscentibus apice adhærentibus, madore liberis. Planta mascula crassior; perigonia paucifoliata,

antheridiis 3-5. Yézo : mont de Hakkoda, 6 juin 1886 (Faurie, n° 138). Diffère de l’Andreäa petrophyla Ehrh., notamment par l’in- florescence dioïque et les feuilles panduriformes. |

LA FLORE BRYOLOGIQUE DU JAPON. 393

ORDO II. — STEGOCARPI. TRIB. SPHAGNACEÆ.

GEN. SPHAGNUM Dull.

* 174. Sphagnum acutifolium Ehrh.

Nippon central : Yokoska, Kigou-Goblé, Hosaba Migugoké (D' Savatier, n° 532, 534).

“175. Sphagnum fimbriatum Wils.

Nippon nord : sommet du Hakkoda, montagne d’Aomori, 6 juillet 1886 (Faurie, n° 815).

“176. Sphagnum recurvum P. Beauv., fide Warnst.

Var. amblyophyllum Russ.

Nippon nord : Aomori, novembre 1886 é n 1819)

Var. mucronalum Russ.

Même localité.

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ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME

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2405-93. — CorBeic. Imprimerie CREME.

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