PTS us FN 1 OP T CID QUE Y ’ 16 FEB 8 ANNÉE. — VII SÉRIE. ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIREGTION NE M. PH. VAN TIEGHEM TOME XV: N° 1. Ce Cahier commence l'abonnement aux tomes XV et XVI. PARIS MASSON ET Cx, ÉDITEURS LIBRAIRES, DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1902 PARIS, 30 ER. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en janvier 1902. Les Annales des Sciences nuturelies paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pa. VAN TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches | et les eue dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d’une année. Les tomes 1 à XIV sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M: EDMOND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, . avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en RosNUre fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XII sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M: H£Berr, et pour la partie paléontologique, par M. A: MyENE-EpWwaARDS. _Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume . ARNO fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des olectione _ PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. . (fiare) Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. QuarrièmE SÉRIE (1854-1863). : Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (4875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉOLOGIE, 22, volumes. . MO SCA ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ. ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMEE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME XV MASSON ET C*, EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1902 SUR L'ORIGINE ET LA PROPAGATION DE LAROUILLE: DES CÉRÉALES PAR LA SEMENCE Par M. JAKOB ERIKSSON (TRADUIT EN FRANÇAIS PAR MLLE SIGNE ERIKSSON) (Suite) PREMIÈRE PARTIE (Suite) B. — Essais de cultures isolées. Dans ce qui précède, nous avons parlé de la présence en plein champ de certaines formes de rouille, du moment de la première apparition de ces formes au printemps ou en élé, de leur spécialisa- tion bien remarquable, de leur faible pouvoir de se propager aux plantes environnantes, de la faculté germinative des différentes formes de spores, de l'influence de certaines circonstances exté- rieures sur cette faculté, etc. Les observations faites sur ces sujets ne s'accordent pas bien avec les opinions généralement répandues sur l’origine et la propagation de la rouille. Car, selon ces opinions, il faudrait toujours attribuer l'apparition de la rouille — au moins lorsqu'il est question des formes de cette maladie qui apparaissent sur les Graminées — à une contamination extérieure, transmise ou bien de spores qui, au bout d’un certain temps de repos, se sont réveillées, ou bien de plantes voisines déjà malades. La même théorie admet aussi que la maladie peut très bien se propagerà ANN. SC. NAT. BOT. XV, 1 Ç 9 JAKOB ERIKSSON. A l’aide du vent à de bien grandes distances même. En traitant presque toutes ces questions spéciales, nous n'avons eu à la fin qu'une seule ressource à comprendre et à expliquer tous les faits curieux que nous avons observés, c’est-à-dire de supposer l'existence d’un germe interne de maladie vivant dans la semence ou dans le rhizome d'où la plante sort et ensuite se développe. Par les recherches signalées jusqu'ici, nous ne sommes pourtant pas arrivés plus loin qu’à considérer l'existence d’un tel germe de maladie comme bien vraisemblable. Pour acquérir une certitude absolue sur ce sujet, il fallait organiser des essais spéciaux dans lesquels les plantes pourraient être, pendant tout le temps de leur développement, mises à l'abri de toule contamination extérieure. Aussi de nombreuses cultures isolées ont-elles été faites dans le cours des années, et dans ce qui suit nous allons en signaler les principales. a. Pieds d'Avoine, élevés en caisses de cultures, l'été 1892. — Les recherches spéciales qui visent la question que nous avons main- tenant à trailer commençaient pendant l’été 1892. Les premiers de ces essais avaient pour but de nous montrer : 1° si l’on pouvait vrai- ment cultiver avec succès des pieds de Graminées en de telles caisses, et 2° quelle importance pourrait bien avoir la présence de spores ou de germes de spores dans le sol où poussent les plantes. Les caisses employées étaient carrées, hautes de 1",50, et bâties en verre et en bois. Les carreaux, d’une hauteur de 1,20 et d'une largeur de 0,40, étaient emmortaisés dans quatre pieds cor- niers verlicaux, larges chacun de 5 centimètres. Au-dessous de cette partie supérieure en verre, il y en avait une autre en bois et de la même largeur que celle-là. Ces deux parties de la caisse étaient très bien vissées, afin qu'aucune malière contagieuse du dehors ne püt y pénétrer. Dans deux côtés de la partie inférieure de la caisse, on avait emmortaisé des châssis à ventilation, formés de doubles filets de métal, l'espace intermédiaire, large de 4 centimètres à peu près, étant rempli de coton. Au-dessus de la partie en verre il y avait encore de tels châssis à ventilation réservés à l'air qui s'en allait, et tout en haut se trouvait enfin un faite, couvert de carton bilumé. Même ici, les parties diverses élaient si bien ajustées les unes aux autres que des matières contagieuses étrangères n'auraient point pu pénétrer dans la caisse. Nos trois caisses reposaient chacune sur une boîte carrée qui, entièrement enfoncée dans la terre, avait 30 centimètres de profondeur, Les vitres des deux premières caisses élaient toutes d’une seule pièce de verre. Dans la troisième caisse, au contraire, l’une des parois était divisée en deux par une traverse. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 9 Ainsi il y avait ici deux carreaux, dont le supérieur n’était point scellé, mais seulement goujonné à son entaille. C'est qu'on devait l’ôter, pendant l'été, pour faire des inoculations sur les plantes qui se trouvaient en dedans de la caisse. La boile de la première caisse fut remplie de terreau mêlé avec un peu de terre argileuse (un quart), qu'on avait fait venir d’un champ cultivé voisin. Dans cette boîte, furent semés ensuite, à certaines distances entre eux, 5 grains d’Avoine qui, avant d’être mis dans cette terre, avaient été laissés pendant quelques jours sur du papier buvard tout blanc et propre et un peu mouillé, où à la fin ils s'étaient enflés. Chacun de ces 5 grains était ainsi placé dans un petit trou où il fut ensuite entouré et recouvert entièrement de fragments de chaumes du 7riticum repens envahis par la rouille noire. À plusieurs autres endroits, de tels fragments de chaumes à téleutospores bien vivaces furentencore enfoncésdansla terre. La boîte de la seconde caisse ne contenait que de la terre végétale bien grasse, privée de tout germe étranger par une stérilisation préalable. Il en était de même avec celle de la troisième caisse. Comme dans la pre- mière caisse, nous plaçämes même dans chacune de ses deux der- nières, 5 grains d'Avoine du même échantillon dont avaient été pris les grains semés dans la première caisse. Or, dans ces deux boîtes, nous ne mîmes point de pailles rouillées. Le 4 juin, les caisses furent dressées, et le même jour l’ensemen- cement eut lieu dans les boîtes. Au besoin, on pouvait y arroser la terre au moyen de tubes de laiton dont il y en avait un, ajusté très étroitement, dans l’un des pieds corniers de chaque caisse. La partie du tube qui se trouvait en dedans de la caisse était courbée un peu en bas et aboutissait toujours en une passoire. L'autre bout du tube était couvert, sauf pendant les moments des arrosements mêmes, d’une calotte en caoutchouc. Pour l’arrosement, on se ser- vait d’eau distillée, conservée en flacons à doubles ballons de caoutchouc. Au sud de ces caisses de cultures, rangées en file dans le jardin d'essais, nous dressâmes, le lendemain du jour de l'ense- mencement, une toile de coton, large de 1,50, attachée à des pieux enfoncés dans la terre. Ce procédé avait pour but de metre les caisses à l’abri d’un soleil qui, sur le haut du jour, fut souvent trop ardent. Accroché à la paroi du nord, il y avait sur l’une des caisses un thermomètre dont le réservoir, grâce à un fourreau en bois, ne devait jamais êlre exposé aux rayons directs du soleil. Le 7 juin, l’Avoine commencait à lever, et au bout de deux jours encore, c’est-à-dire le 9, elle était sortie de dessous lerre dans toutes les caisses. À partir de celle dale-ci, les plantes poussaient 4 JAKOB ERIKSSON. toutes d’une manière aussi vigoureuse que rapide, el après deux ow trois semaines seulement, on voyait qu’elles étaient, au point de vue du développement, fort en avant des pieds de cette variété qui, semés eux aussi le 4 juin, poussaient en toute liberté dans le jardin d'essais. Le pas qu'avaient les plantes des caisses sur les plantes de plein vent, devenait de semaine en semaine plus considérable. Celles-là avaient des pousses beaucoup plus nombreuses et plus longues que celles-ci, tout en étant pourtant d’un vert plus pâle. Cette dernière circonstance était, bien entendu, à attribuer à ce que les plantes avaient été moins exposées à l’ardeur du soleil, grâce aux murs des caisses et à cette toile de coton dont nous venons de parler. En plein champ, l’'Uredo graminis commençait à apparaître le- 20 août. On en voyait d'abord quelques taches isolées sur les pieds d’Avoine qui poussaient en liberté dans le jardin d'essais. La maladie s'y propageait rapidement et, au bout de quelques semaines seulement, toutes les plantes en étaient entièrement détruites. Dans les trois caisses de cultures, au contraire, il n'y avail jamais, celte année-ci, la moindre trace de rouille. Si vraiment une inoculation directe au moyen de téleutospores germant au printemps et mêlées avec la terre se produit dans la nature sur les jeunes plantules, il semble qu'on eût dû trouver de la rouille dans la première caisse. Car la terre dont était remplie celle-ci était mêlée de fragments de pailles rouillées de Chiendent, et venait du reste d’un champ qui, l’année précédente, avait porté des céréales d'espèces diverses. Aussi voudrait-on peut-être regarder cela comme une preuve toute sûre de ce que, dans la nature, aucune inoculation pareille n’a jamais lieu. Or, en observant les choses de plus près, nous allons voir qu’en ce cas, les résultats négatifs ne prouvent presque rien du tout. De même, les résultats négatifs recus dans les seconde et troisième caisses, où les plantes poussaient dans un sol stérilisé, ne peuvent pas non plus détruire lopinion d'un germe interne de maladie, vivant dans le grain dès le début même. Comme nous venons de le dire, les pailles de la première caisse élaient restées indemnes, mais c'est là une chose qui ne prouve rien du tout. La terre dont était remplie cette caisse était mêlée de pailles de Chiendent portant des spores d'une forme de rouille noire qui, à ce que nous avons éprouvé plus tard (Eriksson, [et V), ni dans l'état d'Uredo, ni dans celui d’Aecidium, n’a le pouvoir de se commu- niquer à l'Avoine, et au sujet de laquelle il faut ainsi supposer qu’elle ne peut pas non plus, dans l’état de Puccinia, contaminer cette ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. h) céréale. Pourtant ce n’est pas à cause de cela que les plantes in- demnes de cette caisse ne peuvent rien prouver, car, même si l'influence des pailles de Chiendent, envahies de rouille, est à consi- dérer comme nulle, il ne faut pourtant pas oublier qu'une partie de la terre où poussaient ces plantes-ci venait d'un champ qui, l'année précédente, avait porté des céréales d'espèces diverses, ainsi de l’'Avoine même. À coup sûr, cette terre contenait ainsi des spores et des germes de spores de la forme de rouille noire même qui attaque l’Avoine et à laquelle il est à supposer que les plantules étaient bien disposées. Nous voyons par conséquent que la cause de ce que les plantes saines de cette caisse ne peuvent rien démontrer contre une telle inoculation de sporidies, est bien une autre. C’est que tousles pieds enfermés — ceux de cette caisse comme ceux des deux autres — avaient poussé d'une manière beaucoup trop anormale pour que l'absence de la maladie eût pu rien prouver à cet égard. Car, lorsqu'il s’agit d’une inoculation de sporidies directe, le temps de l’'incu- bation doit être bien considérable. Comme nous l'avons signalé dans ce qui précède, le temps qui, en état de liberté, s'écoule entre la germination des téleutospores (mai) et l'apparition des premières pustules (août), s'élève à environ trois mois, et c’est donc cet espace de temps-là qui, en cas d'inoculaton directe, doit devenir le temps de l’incubation. S'il est vraiment ainsi qu'il faut toujours, avant l'apparition de la maladie, un certain temps d'incubation, il est certainement à croire que cette apparition n'a jamais lieu sans une lutte précédente entre l'organisme, dans lequel la matière contagieuse s’est glissée d’un côté, et cette matière contagieuse même de l’autre, et il faut encore supposer que, plus le temps de l’incubation est long, d'autant plus cette lutte est acharnée. Le résultat de ce combat dépend sans doute de maintes choses, et en première ligne, il faudra alors nommer la vilalité de la matière contagieuse, son pouvoir de causer une appa- rition de la maladie et la force de résistance naturelle eontre le champignon que possède l'organisme attaqué. Mais il y a aussi d’autres circonstances qui influent sur le résultat de ce combat, c'est-à-dire l'énergie avec laquelle l'organisme se défend contre la maladie, énergie différente selon l'abondance inégale des substances nutritives et selon les conditions différentes de chaleur, d'humidité et de lumière qui se sont produites immédiatement avant l’inocula- tion et ensuite durant la période de l’incubation. Si cette dernière période n’est que de peu de durée (huit à dix jours) — ce qui est le plus ordinaire quand il s’agit d'inoculalions à 6 JAROB ERIKSSON. urédospores où à aecidiospores — il n’y à point à craindre une influence bien remarquable de la part des agents extérieurs. Que la matière contagieuse soit abondante et vitale, et qu’ensuite les spores s'arrêtent sur une matière propice à leur développement, voilà ce qui alors est surtout d’une grande importance. Aussi ces inocula- tions donnent-elles, en général, des résultats bien abondants, chose mise en évidence par des tableaux représentés autre part (Eriksson, I, V, XIV, XV). Par conséquent, on pourra bien tirer de ces essais des preuves toutes sûres, pour ou Contre une certaine théorie, afin d'apprendre ainsi si elle est justifiée ou non. Lorsqu'il s’agit d’une apparilion de la maladie, précédée par un temps de préparation bien considérable, — s’élevant jusqu'à deux ou trois mois, — nous voyons la chose se présenter d’une tout autre manière. Car, en ce cas, il est bien à supposer que les conditions extérieures de nutrition, de chaleur, etc. qui, tout à l'heure, ne furent mises qu'en dernier lieu, exercent une action bien plus grande sur le résullat. Une aberration décidant de l'issue de la lutte en faveur tantôt de l'attaquant, tantôt de l’attaqué, est ici bien possible. Dans ce qui précède (Et. XIV, p. 88), nous avons, en voulant expliquer l'apparition caractéristique de la rouille brune pendant l’année 1896, dont le mois de juin se distingua par sa chaleur tropicale, signalé certains faits bien curieux et remarqués en plein champ, qui ne se laissent point expliquer autrement que comme le résultat même d'une telle aberration. Gette fois-là — où il était question d’une forme de champignon d'une nalure plus méridionale, — l’aberration avait eu lieu en faveur du champignon. Les observations faites en 1892, en caisses de cultures isolées, et la plupart des essais exé- cutés pendant les années suivantes, avec des formes de champignon plus septentrionales, comme les Puccinia glumarum et Puccinia graminis, pourront nous servir d'exemple d’une aberration semblable en sens contraire où la plante nourricière altaquée à ainsi eu le dessus. Sous de telles conditions, il faudra bien prendre garde de ne voir dans ce que les plantes de la première caisse restaient indemnes, bien qu'elles poussassent dans un sol contenant pour sûr des spores d'hiver germinatives, une preuve péremptoire contre la possibilité d’une inoculation directe de sporidies. De même, on doit n'avoir garde de regarder les résultats analogues, reçus dans les seconde et troisième caisses, comme des preuves contre l'existence d'un germe interne de maladie dans la semence elle-même. Dans toutes les trois caisses, les plantes avaient poussé d'une manière beaucoup trop rapide el paraissaient toutes luxuriantes. Aussi, est-il bien probable ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. T7 que, par ce développément anormal, l'équilibre entre le parasite et la plante nourricière pendant cette période d'incubation bien consi- dérable, a été détruit. Le 23 août, bien tard dans la soirée, et le 24 août, de très bon matin, nous fimes des inoculations avec des urédospores de la rouille noire de l’Avoine, dans la troisième caisse, dont l’un des murs était divisé en deux par une traverse, comme nous l’avons signalé dans ce qui précède. Ces essais mettent en évidence que la manière anor- male dont poussaient les plantes dans ces caisses de cultures, ne pouvait pas les rendre indisposées à une inoculation demandant un court temps d'incubation. Les inoculations du 23 furent exécutées sur deux grappes d’épis el sur quatre pailles, dans l’aisselle Le plus en haut. Le 24, les inoculations furent faites dans trois aisselles, sur un limbe et une gaine. La plupart de ces essais donnaient, au bout de dix à vingt jours, des résultats posilifs. b. Pieds de blé d'automne, élevés en caisses de cultures, l'au- tomne 1892, et se conservant ensuile pendant tout l'hiver suivant. — Les essais dont nous venons de donner la description avaient mis en évidence quil fallait, pour obtenir des résultats tout sûrs, se servir d'une espèce de céréale, très disposée à une certaine forme de rouille. C’est que cette qualité-ci doit, pour sûr, prouver une grande vitalité interne du champignon, el, en même temps, servir de contrepoids aux inconvénients qu'offre toujours cette méthode de cultiver des plantes en caisses. Par conséquent, nous choisimes, comme très propre à ce but, une espèce de blé d'automne, le Michigan Bronce, très disposée à la rouille jaune {Puccinia gluma- rum). Sur cette espèce de Blé, les premières traces de la rouille jaune commencçaient en général à apparaître quatre à cinq semaines après l'ensemencement, et même si, par la culture en caisses, cette apparition pouvait devenir un peu reculée, il était pourtant à suppo- ser qu’elle aurait lieu avant le commencement de l'hiver, supposé que les semailles n'eussent pas lieu tout à fait trop tard. Pour ces nouveaux essais, nous fimes construire quelques petites caisses spéciales que vous pouvez voir représentées ci-après (fig. 3)(1). Elles étaient carrées et avaient une hauteur de 85 centimètres et une largeur de 30 centimètres, à peu près. En bas, les parois étaient de bois, et, en outre, munies de quelques ventilateurs ; en haut, elles étaient de verre, les carreaux, hauts de 44 centimètres et larges de (1) La photographie fut prise en 1897 où un nouvel essai fut exécuté dans l’une des vieilles caisses. Pour cet essai nous ne nous servimes pas, comme en 1892, d'une boite de bois carrée, mais au contraire d’un vase rond en métal. : 8 JAKOB ERIKSSON. 27 centimètres, étant emmortaisés dans des pieds corniers en bois. Tout en haut, il y avait enfin un toit à deux faces, couvert de carton bitumé. Sous les saillies de ce toit, il y avait des châssis à ventila- tion, réservés à l'air qui s’en allait, et cou- verts, comme ceux du bas, de plaques en talus devant servir d’abri contre la pluie. Au dedans de chaque caisse, nous mimes ensuite sur le sol une boîte de bois carrée, dont le fond était percé, pour donner cours à l'eau. Dans ces boîtes, les grains fu- rent semés. Dans ces quatorze caisses,placées en deux rangs parallèles de l'est à l’ouest — sept dans chaque rang — les choses furent ar- rangées de telle ma- nière que le montre le tableau XX V. Fig. 3. — Caisse de culture isolée, basse et carrée. Les BRAS SQSS $ En 1892 (1/19). dans les six premières caisses étaient grave- mentenvahis par la rouille et résultaient d’un échantillon de Blé de Mi- chigan Bronce qu'on venait de récolter dans le champ de Céréales. Dans les caisses 8-14,les grains résultaient d’épis toutindemnes de la même espèce de Céréales, récoltés de pieds qui, ie 12 mai 1892, avaient été transplantés en pots à fleurs (t. XIV, p. 81). Ces pots avaient été placés dans la serre, où nous les avions arrosés ensuile avec des liquides destinés à tuer les champignons qui pourraient s'y trouver. C'est qu'on avait voulu apprendre, si, par un tel procédé, on pour- rait arrêter la maladie. Aucune fois, les épis de ces dernières plantes n'avaient montré de traces de rouille, etil faut ajouter que les grains en étaient bien plus grands que les grains les plus nourris de ceux qu'on avait récoltés en plein champ. Le poids de ceux-là était de 4 ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 9 Tag. XXV. — Essais de cultures isolées exécutés avec du Blé d'au- tomne (Michigan Bronce) dans de basses caisses protectrices, dès l’automne 1892 au printemps 1893. l'A - 85 OR nn ÉCUT au) g et traitement du et traitement des RE = de matières étrangères dans D à : sol. semences. D z ® | l'essai. le sol. T — a RS 1 |12 sept.| Sol arable non | 9 grains rafalinés à 0 stérilisé. téleutospores (Puccinia glumarum). 2 — Sol arable sfé- = nr. I 0 rilisé pendant 5 heures. 3 — Sol arable non | 9 grains non ralalinés 0 stérilisé. sans téleutospores. 4 — Sol arable sté- = nr. 3 0 rilisé pendant 5 heures. 5 — Soi arable s{é-| 9 grains non ratali- 0 rilisé pendant|nés,sans téleutospores, 5 heures. trempés dans de l’eau froide pendant cinq heures, et désinfectés ensuite par un {raile- ment à eau chaude, institué par Jensen. 6 |13 sept.|Sol arable s{é-| 9 grains ratalinés à 0 rilisé pendant|téleutospores (Puccinia 5 heures. glumarum) ; les grains chauffés dans une éluve (pour désinfection) à 40-439 C. pendant qua- tre heures. 7 Sol arable sté-| Epi enlier attaqué de "0 rilisé pendant|rouille, pris dans la 5 heures. orange le 11 septembre et le lendemain placé en plein champ sur du sol humide. 8 — Sol arable non | 9 grains non ralalinés 0 slérilisé. (sains?) résultant d’épis qui n'avaient montré aucune trace de rouille. 9 |14 sept.|Sol arable sfé- = nr.8 0 rilisé pendant 5 heures. 10 |15 sept.|Sol arable s/é- — nr. 8 De l'Uredo glumarum rilisé pendant tout autour de chaque > heures. grain. Spores à faculté germinative assez re- > © JAKOB ERIKSSON. NUMÉROS des caisses. 11 12 14 JOUR du début de l'essai. 15 sept. 16 sept. 171 sept. ÉTAT el traitement du sol. Sol arable slé- rilisé pendant 5 heures. Sol arable sté- rilisé pendant 5 heures. Sol arable s/é- rilisé pendant 5 heures. Sol arable sfé- rilisé pendant 5 heures. ÉTAT et traitement des semences. =nl.8 9 orains non r'alalinés (sains ?) résultant d’épis indemnes et, depuis quelques jours, repo- sant sur du papier bu- vard tout blanc et pro- pre où ils avaient été inis pour germer. Au moment où les germes furent mis en terre ils avaient la tigelle lon- gue de 3 à 5 millim. et 2? à 3 racines dont la plus longue était de 5 à 10 millim. nr. 12 Et te PAS INTERVENTION de matières étrangères dans le sol. marquable etrésultant d'épis de Blé de prin- temps, récoltés dans le champ cultivé. Du Puccinia qgluma- rum. Deux glumes rouillées aulour «de chaque grain. Eu outre des fragments de glu- mes rouillées dans le petit trou où était en- foncé chaque grain. De l'Uredo glumarum abondant sur les ligel- les el les racines. L’ori- gine et l'espèce des spores — nr. 10. Du Puccinia qgluma- rum sur les ligelles et les racines. Spores ré- sultant de Blé de Mi- chigan Bronceet mon- trant une faculté ger- minative assez bonne. 0 55,915, et de ceux-ci de 45,543 pour 100 grains. Aussi, est-il bien à supposer que s'il y avait vraiment, dans ceux-là même, un germe de maladie hérité de la plante mère, la vie de ce germe élait au moins réduite à un minimum, et que, par conséquent, les grains étaient à regarder comme sains. Ces recherches visaient les questions suivantes : 4° Le grain ou la plantule peuvent-ils être contaminés par l'Uredo glumarum ? ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 11 2 Le grain ou la plantule peuvent-ils être contaminés par le Pur- cinia glumarum ? 3° La maladie peut-elle provenir d'une semence malade ? 4° La désinfection d’une semence soupçconnée d'être malade — par un chauffage à sec ou suivant le traitement à eau chaude institué par Jensen — peut-il empêcher la maladie d'apparaitre ? Il est bien à regretter que nous n'ayons reçu de réponses salisfai- santes à aucune de ces questions. Dans toutes les quatorze caisses, les plantes sortaient de dessous terre el continuaient à se dévelop- per, 9 pieds dans chacune d'elles, excepté dans la première, où il n°y en avait que 6, et dans la quatorzième, où il y en avait 8 seulement, Or, dans aucune de ces caisses, on ne pouvait jamais découvrir de traces de rouille. Les plantes avaient été soumises à des examens minulieux les 20, 22, 25 et 30 septembre, les 5, 12 et 31 octobre, el le 16 novembre, ainsi durant un temps de deux mois à peu près. Dans toutés les caisses, les plantes se développaient d’une manière excessivement vigoureuse et rapide. Dès le 5 octobre même, c'est-à- dire dix-huit à vingt-trois jours après l’ensemencement, les entre- nœuds et les feuilles des plantes des caisses étaient incomparable- ment plus longs que ceux des pieds voisins poussant en liberté, et le 9 octobre, on trouvait le sommet de la première feuille de quelques- unes de ces plantes enfermées en train de devenir jaune, ce qui montre que celte feuille ne jouait plus aucun rôle, mais qu’elle avait déjà commencé à se faner. Plus tard, l'expérience nous a montré que c'est là un présage infaillible de ce qu'il n'y aura jamais de rouille sur cette feuille. Entre le 16 et le 19 octobre, il gelait pendant la nuit, et la température variait entre — 2° et — 7°, de sorte qu'au matin, les verres des caisses étaient loujours couverts de glace. Les plantes qui se trouvaient au dedans d'elles furent ainsi arrêtées dans leur développement, et, par conséquent, on ne pouvait plus s'attendre à voir apparaitre, cette année-là, de rouille dans aucune des caisses. Dans la quatorzième caisse on avait fait deux inoculations extra- ordinaires, l’une le 22 septembre et l’autre le 24 du même mois, — ainsi cinq à sept jours après les semailles, — toutes deux avec du Puccinia glumarum. La matière contagieuse, qui résultait de glu- melles de Blé de Michigan-Bronce, était très abondante et avait en outre germé fort bien. Les inoculations furent exécutées sur les huit jeunes plantules que nous couvrimes ensuite d'une cloche de verre et que nous arrosàmes plusieurs fois pendant les trois jours suivants. Le 30 septembre enfin, la cloche fut ôtée. En dépit de tout cela nous ne vimes aucune trace de rouille sur ces plantes, pas même 12 JAKOB ERIKSSON. aussi tard que le 24 novembre, c’est-à-dire deux mois après la der- nière inoculation. Bien que négatifs, les résultats de ces essais furent assez instructifs. En faisant les recherches, on avait suivi un plan embrassant toutes les possibilités pour l’origine de la maladie : 1° inoculation d’uredo- spores sur des graines (caisse 10)et sur de jeunes plantules (caisse 12); 2° inoculation de téleutospores sur des graines (caisse 11) et sur de jeunes plantules (caisse 13 et 14), et 3° germe interne de maladie dans la semence (caisses 2 et 4). Jamais nous n’obtinmes pourtant de résultats positifs, chose qui est sans doute à attribuer à ce que les essais à d’autres points de vue n'ont pas été arrangés assez confor- mément à la nature. Par conséquent ces résultats ne peuvent pas être de très grande importance pour la solution des questions nom- mées. En plein champ cette arrière-saison semblait être, après tout, assez favorable au développement de la rouille jaune. C’est que dans la partie du champ d'essais où était cultivé le Blé d'automne — partie qui n’était éloignée du jardin d'essais que par quelques cen- taines de mètres — il y avait de cette forme de rouille dès le 1 octobre dans 14 parcelles et dès le 6 de ce mois dans 120 par- celles parmi 128, et cela souvent (31 cas) à un degré fort considé- rable (degrés 3-4) (Eriksson et Henning, [, 147). Dès le milieu du mois d'octobre il faisait bien froid, et la tempé- rature descendait souvent au-dessous du zéro de quoi il s'ensuit qu'il fallait désespérer de trouver, cette année-là même, des traces de rouille sur les plantes. Pourtant l'apparition de la rouille sur le semis d'automne n'est pas, quand elle a lieu en ce moment-là, de très grande importance. En la comparant avec la réapparition de la maladie, l’année suivante, aux mois de juin à Juillet, on ne peut que la considérer comme une phase proleptique dans le cycle du déve- loppement du champignon. Puisqu'il en est ainsi nous nous déci- dâmes à chercher à conserver les plantes en vie pendant l'hiver qui allait suivre. Dès lors on dressa ainsi tout autour de chaque caisse un tapis de paille et placa ensuite sur la partie supérieure du cy- lindre, restée sans abri, un chapeau de paille. Cela se passa à la fin de novembre, et, couvertes de cette manière, les caisses furent laissées jusqu’au printemps suivant. Au printemps 1893, le 29 mars, les chapeaux et les tapis furent enlevés. Dans le voisinage des caisses le sol était déjà nu, mais à un mètre au nord d'elles il y avait encore de la neige à un demi-mètre d'épaisseur. En cemoment-ciles deux thermomètres quise trouvaient l’un à l'extérieur, l’autre à l'intérieur de l’une des caisses, montraient tous les deux + 7°, la température étant d’ailleurs dans le jardin ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 13 d'essais de + 11°. Dans toutes les caisses les plantes semblaient être en vie, mais les feuilles étaient souvent bien moisies. Aussitôt les tapis et les chapeaux enlevés, on arrosa la terre dans toutes les caisses, en même temps qu'on dressa autour d'elles des toiles de coton pour les mettre ainsi à l'abri de l’ardeur du soleil. Le lendemain, le 30 mars, le soleil y donnait durant toute la matinée. À une heure de l'après-midi le thermomètre placé à l'exté- rieur de la caisse montrait + 6°, celui se trouvant à l'intérieur + 1%. La toile, dont nous venons de parler, fut alors placée de manière à meltre à l'abri du soleil non seulement le toil de la caisse mais les parois mêmes. Il s'ensuit que la différence entre les tempé- ratures fut diminuée de sorte que les thermomètres montraient par un temps radieux, par exemple : A4h.15 de l'après-midi : l’extér. + 6°, l'intér. + 14°; différence : 8° 2 h. ee 22" CG ER go SE VE 40,5 3 b. — — +6 — +100,5 — 40,5 ? Cela ne suffit pourtant pas à conserver les plantes en vie, car, au bout d’une semaine, elles étaient mortes dans toutes les caisses. Ainsi la conservation des plantes pendant l'hiver avait mal réussi, et la rouille n'avait jamais apparu. c. Pieds de Céréales de printemps, élevés en caisses de cultures, l'été 1893. — L'issue des essais que nous venons de signaler nous avait appris que, si l’on veut gagner des résultats vraiment démons- tratifs, les Céréales printanières sont bien à préférer aux sortes automnales puisqu'on n'a pas besoin de les conserver en vie pendant l'hiver. De tels essais avec des espèces printanières furent aussi pro- jetés immédiatement, et nous fimes donc construire de nouvelles caisses ressemblant presque parfaitement à celles qu'on avait employées l'automne dernier. On les fit seulement une fois plus hautes que celles-ci pour que les plantes pussent y parvenir à un développement plus complet et l'on mit en outre des ventilateurs à tous les quatre côtés, en haut aussi bien qu’en bas (fig. 4) (1). Les caisses étaient au nombre de sept, et les essais furent exécutés de la manière suivante, tableau XX VI : (4) La photographie fut prise en 1897 où un nouvel essai fut exécuté dans l'une des vieilles caisses. Pour cet essai nous ne nous servimes pas, comme en 4893, d'un pot de faïence, mais d'un vase rond de métal. 14 JAKOB ERIKSSON. Tagz. XXVI. — Essais de cultures isolées avec des espèces printa- nières exécutés dans de hautes caisses protectrices. (ÊtE 1893.) nm A ] S. jee : “B'a sa et trailement du et traitement des : É £ ® : de ET eee matières étrangères dans Z © l'essai. le sol. Le) 1 |15 mai. [Sol non slérilisé.| 5 grains ralatinés de 0 l’'Hordeum vulgure var. cornultum à téleutospo- res (Puccinia gluma- rum). 2 = Sol stérilisé pen- = nr. 1 0 dant 3 heures. 3 T Sol non stérilisé.| 5 grains non ratalinés 0 de l’'Hordeum vulgare var. cornulum sans té- leutospores. 4 — Sol stérilisé pen- = nr. 3 0 dant 3 heures. 5 — [Sol non stérilisé.| 5 grains de l’Avena|Du Puccinia graminis. orientalis var. trislis|Fragments de pailles sans téleutospores. d'Avena rouillées, pla- cées autour des grains. 6 — Sol stérilisé pen- = nr. 5 = nr. 5. dant 3 heures. 7 — Sol s'érilisé pen- = nr. 5 0 il dant 3 heures. Dans ces essais nous employämes, dans les caisses, de hauts pots de faïence. Deux jours après celui où les pots furent placés dans les caisses, — deux jours auparavant les grains avaient été enfouis dans le sol dont étaient remplis ces pots, — les plantes commençaient à sortir de dessous terre. Le 19 mai, toutes les cinq plantes avaient paru dans la première, la troisième, la quatrième et la septième caisse, tandis que dans la sixième elles ne levaient que dès le 2%5 du même mois. Dans la deuxième on ne vit jamais apparaître plus de trois plantes et dans la cinquième jamais plus de quatre. Afin de modérer la température dans les caisses — elle s'élevait, par un temps radieux, à environ 8° et, sous un ciel couvert, à environ 3° de plus qu'au dehors, — nous avons dressé, le 20 mai, des toiles ombrageantes autour des caisses, le long des trois côtés — est, sud et ouest — où le soleil pouvait parvenir. Pourtant cela fut pres- ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 15 que sans effet et les différences entre les températures restaient presque les mêmes. Voilà pourquoi nous avons tendu, le 29 mai, au sud de la caisse, à environ un mètre de là, un grand morceau de toile un peu en surplomb, afin ; de mettre ainsi les toits à l’abri M des rayons ardents du soleil durant les heures les plus chaudes de la journée. Or, il n’y eut jamais lieu, en dépit de tout cela, un changement re- li marquable au point de vue de 5 EN la température. = La grande chaleur amenait un accroissement excessivement vi- | | goureux et rapide des plantes. Dans les quatre premières caisses les pieds d'Orge attei- gnaient une hauteur de 70 à 95 centimètres, et la plupart d’entre eux portaient un à six épis mûrs, sans compter quel- ques-uns pas encore tout déve- loppés. Ils pesaient 32, 134, 50 et 160 grammes respectifs. Dans les cinquième, sixième el septième caisses les pieds d’Avoine pesaient jusqu'à 59, L 280 et 255 grammes respectifs. AN La recolte eut lieu le 9 août Ne sans qu'aucune trace de rouille LE — n'eût jamais apparu dans au- 2 À : cune des sept caisses. ER d. Pousses de Blé d'automne hs renfermées dans de longs tubes de verre, le printemps 1893. — Dans le champ d'essais nous choisimes, le 26 avril 1893, dans une parcelle portant du Blé d'automne de la variété de Horsford, sorte très disposée à la rouille jaune, dix pousses qui furent ensuite renfermées dans des tubes de verre, long de 1,25 et larges de 9°%,5, attachés avec des fils de métal à des tuteurs enfoncés en terre. Les tubes furent bouchés aux deux extrémités avec du coton pour empêcher la pénétration de matières Ÿ Fig. 4. — Caisse de culture isolée, haute et carrée. En 1893 (1/15). 16 JAKOB ERIKSSON. contagieuses. Sur le haut de chaque tube nous mimes ensuite une petite chape de métal devant servir d’abri contre la pluie. Au moment où les tubes furent placés dans le champ d'essais, les pousses avaient une longueur de À5 centimètres seulement. Elles portaient, chacune à elle, trois à quatre feuilles dont celle qui se trouvait le plus en bas commençait en général à devenir sèche. Le sommet de la feuille la plus longue parvenait à une hauteur de 8 à 14 centimètres au-dessus du sol. Tout près des tuteurs du premier et du huitième tube on attacha ensuite un filet en métal pour modérer ainsi l’ardeur du soleil. Les pousses renfermées étaient un peu plus vigoureuses que celles qui croissaient en liberté autour des tubes dans la parcelle, mais la différence entre eiles n'était pas bien considérable, surtout si l’on considère la grande inégalité à ce point de vue qui s'était montrée dans les essais précédents entre les plantes renfermées et celles poussant en plein air. Pendant cette année-là, qui fut très défavo- blale à la rouille jaune (Eriksson et Henning, 1, 171), on ne vit jamais apparaître de rouille dans les tubes. Sur les pieds de Blé poussant en liberté on en voyait très peu. Mais, en revanche, les plantes enfer- mées furent assez grièvement envahies par le blanc. C’est en partie à cause de cette maladie, et en partie à cause de ce que les tubes étroits que les plantes, dès la fin de juin même, commençaient à mourir presque toutes. Sur les pieds poussant en toute liberté dans la même parcelle il n'y avait point de rouille jaune avant le 7 juillet. e. Pieds de blé d'automne, élevés en caisses de cullures à venti- lation, l'automne 1893. — Les essais de cultures exécutés jusqu'ici en caisses spéciales avaient mis en évidence que les mesures prises pour régler les conditions de la température au dedans des caisses avaient été inefficaces. Les plantes n'avaient pas poussé d’une manière normale et l’on n'avait jamais vu aucune trace de rouille sur elles. Afin de pouvoir mieux se rendre maître de ces conditions et en même temps gagner des résultats plus corrects, nous organisämes, l'automne 1893, une série d'essais dans de basses caisses de cul- tures, placées de manière à former un cercle. La ventilation des caisses se faisait à l’aide d'un éventoir d’hélice mis en mouvement par la vapeur. Grâce à la photographie de la planche IT on peut se faire une idée de l'organisation de ces essais. L'éventoir était ajusté à un large conduit duquel sortaient des conduits plus étroits, un pour chacune des caisses. L'air fut Liré à travers des caisses par succion vers le large conduit et devait, en entrant dans la caisse, ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 17 passer par les couches de coton qui se trouvaient dans les trois côtés de sa partie inférieure. Pour ces essais nous nous servimes de blé d'automne de la variété de Michigan Bronce. La semence résultait d’épis de la récolte de l’année 1892, conservés jusque-là dans la grange. Après avoir Ôté les grains des épis, nous les mimes dans le laboratoire où ils furent laissés durant quelques jours. Ensuite, neuf grains de blé furent semés dans chacune des caisses; dans les six premières l’ensemencement eut lieu le 29 août dans la soirée, dans les quatre caisses suivantes, le 4 septembre. L'évenioir fut mis en mouvement le 30 août dans la matinée. Le plan détaillé se voit par la combinaison du tableau XX VII (p.18) : ANN. SC. NAT. BOT, XV, 2 18 JAKOB ERIKSSON. Tasz. XVII. — Essais de cultures isolées exécutés avec du Blé d’au- tomne (Michigan Bronce) dans de basses caisses protectrices à ventilation. (Automne 1893.) n À 2 #| jour 2 ‘& | du début - © n 2 5 n |de l'essai. Z 5 1 | 29 août. 9 = 3 — 4 2 LS — G Nes | 7 [29 aoûùt- 8 sept. l | 8 4-13 sept. 9 | 4 sept. 10 — ÉTAT et traitement du sol. Solarab. on stérilisé. S. vég. stéril. pendant3 h. Solarab.non stérilisé. S.vég.stéril. pendant 3 h. S. vég. stéril. pendant3h. S. vég.stéril. pendant3h. S. vég.sléril. pendant3 h. S.vég.stéril. pendant3 h. S.vég.sléril. pendant3 h. S. vég.steril. pendant 3h. ÉTAT ET TRAITEMENT DES SEMENCES. 9 grains ratalinés à téleutospores (Puccinia glu- marum). 9 grains non ralatinés sans téleutospores. = nr. 3 Épi entier, attaqué de Rouille, résultant de la ré- colte de l’année 1892, et pris dans la grange. 9 grains ratalinés à téleutospores (Puccinia glu- marum) ; les grains désinfectés dans une éluve à 48° pendant 3 heures. 9 grains ralalinés à téleutospores (Puccinia glu- marum). Le 29 août les grains furent mis à germer sur du papier buvard blanc; le 4 sept., les germes longs de 5 à 10mm et à racines de 10 à 20mm de longueur furent placés dans la terre ; le même jour, à 10 h. du matin, les racines des plantes 1, 3, 7 et 9 furent 2no- culées avec de l'Uredo glumarum (résultant de Blé de Landreth de la face intérieure d’une gaine), mon- trant après 6 h. le 3e degré de germination, et après 23 h. le 4° degré. Le 5 sept., les plantes ?, 4,5, 6 et 8, dont la première feuille à chacune était déjà sortie de la gaine, furent inoculées, à 11 h. 15 du matin, au sommet de la première feuille avec de l'U. glurmarum. La matière contagieuse avait été refroidie dans de l’eau froide de +49 à +50 durant ? h. 1/2etmontrait après 24 h. le 3° degré de germination. Les premiers jours, les plantes lureut arrosées de temps à au're.Le 8 sept. elles furent mises dans la caisse protectrice. 9 grains non rataltinés sans téleutospores, trempés un peu dans de l’eau avant d'être mis pour germer, le 4 septembre. Le 10 septembre, où le somiwet de la première feuille était de 5 à 10 millim. au-dessous de la gaine, le vase de culture fut sorti de la caisse et mis dans le laboratoire ; le même jour, à 4h. de l'après-midi, les plantes furent inoculées avec du Puccinia glumarum (résult.de Blé de Michigan Bronce poussant dans le champ de Céréales). Une partie de la matière contagieuse germait au bout d’un jour, l’autre partie au bout de deux jours. Dans toutes les plantes l’inoculation eut lieu sur la première feuille. Le 11 septembre, à 10 h. 30 du matin, toutes les feuilles de ces plantes furent inoculées de nouveau. Dans les plantes 1,3, 7 et 9 les gaines furent aussi infestées. Les plantes furent arrosées jusqu’au 11 septembre à 7 h. 30 du soir, où la boîte fut mise dans la caisse. 9 grains non ralalinés (sains?) résultant d'épis de Rouille. qui ne montraient aucune trace (tabl. XXV, n°8.) = nr. 9 ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 19 Pour comparaison, nous plaçâmes dans le jardin d'essais trois boîtes de bois découvertes el les remplimes de la même espèce de terreau dont nous nous étions servi pour celle de la première caisse. Dans la première de ces trois boîtes on mit neuf grains ratatinés (— la première caisse), dans la seconde boîte neuf grains non rata- tinés (— la troisième caisse) et dans la troisième boite enfin tout un épi rouillé (— la cinquième caisse). Les essais marchaient toujours, à ventilation quotidienne, excepté les jours de pluie et de ciel couvert, et continuaient jusqu’au 23 oc- tobre, ainsi durant un temps de cinquante-cinq jours. Quand le ciel n'était qu’à demi couvert, la ventilation produisait son effet, et la température dans les caisses était alors la même qu'en dehors d'elles. Mais, si le soleil était bien ardent il y avait entre ces températures une différence qui variait de 2 à 6°. En elle-même, cette différence peut sembler de peu d'importance, mais en continuant à se produire durant plusieurs semaines, elle suffit pourtant pour amener un accroissement trop vigoureux et rapide des plantes, comme on pourra le voir par le tableau XX VIII ci-dessous, qui fait voir le grand luxe des plantes se manifestant dans les caisses et les boîtes diverses au moment où l'essai touchait à sa fin, c'est-à-dire le 23 octobre. Tasr. XXVIIL — Exubérance de pieds de Blé d'automne, élevés en caisses protectrices et en boîtes découvertes, le 23 octobre 1893. NUMÉROS NOMBRE LONGUEUR des des de la plus grande pousse caisses et des boites. pousses de chaque plante. de chaque plante. mm Caisse rte ture Ke 3 à 4 245 à 315 re en idee 87 290 350 RO en Ne lets ect 8.5 225 2175 NES su ace nsc à T.,10 410 470 A De eee Die eleve re Aile » 465 PO M NUL EE ne ] ONE 160 335 MA ie demie à E fe oten us 6: 9 315. 420 NO lila ele ete ile que 4 6 310 390 A AR OI NRA SRE TELEe 8 9 320 400 = ANR RS RER SERRE [l 100 140 BolteM le dut 2 à 3 100 150 A ET 8 9 145 190 NEO be COM PES » 175 Nous voyons ainsi que dans les caisses les pieds devenaient deux à trois fois plus forts et grands que dans les boîtes découvertes. Dans celles-ci ils avaient souffert un peu d'être cultivés en caisses 20 GE JAKOB ERIKSSON. posées sur la surface du sol, et en outre ils avaient quelquefois manqué d’eau. Aussi étaient-ils beaucoup plus frêles que les plantes qui, ayant le même âge, avaient poussé en plein champ de la manière habituelle. Même en comparant la végétation des caisses avec les pieds de celte dernière catégorie il faut la considérer comme bien exubérante. Le résultat de cette recherche comme de tous les essais de cul- tures isolées exécutées auparavant fut absolument négatif. Dans aucune des caisses on ne pouvail découvrir de traces de rouille. Il en fut ainsi dans les caisses où aucune matière contagieuse n'avait été introduite, comme dans les neuvième et dixième, où des grains, à Coup süûr {ous sains, avaient élé semés dans un sol stéri- lisé, et dans la quatrième, avec une semence apparemment indemne dans un sol stérilisé. Il en fut encore ainsi dans la caisse où une contagion extérieure aurait bien pu avoir eu lieu, c’est-à-dire dans la troisième, où l’on avait semé des grains, à juger sur l'apparence tout indemnes, dans un sol non stérilisé pris d’un champ qui, année après année, avait porlé des céréales fort rouillées. Mais ce qui est le plus curieux c’est qu'il n’y avait point de. rouille dans les caisses où il y avait vraiment des matières contagieuses de telle ou telle espèce, comme dans la première caisse où des grains ratalinés avaient été semés dans une terre non stérilisée, dans les deuxième et sixième caisses, avec de tels grains semés dans un sol stérilisé, dans la cinquième où un épi entier, attaqué de rouille, avait élé enfoui dans un sol stérilisé et enfin dans les septième el huilième caisses où poussaient, dans un sol stérilisé, de jeunes plantules dont les premières feuilles, spathes et racines avaient été inoculées ou bien avec de l'Uredo glumarum ou bien avec du Puccinia glumarum. Ce qu'il n'apparaissait point de rouille dans les septième et hui- tième caisses — comme pendant les essais correspondants exécutés l'automne 1892 (tabl. XXV, n°° 12 et 13) — c’est là une chose bien remarquable. Car, si l'origine de l'apparition des premières traces de la maladie sur une plante et de toutes les pustules qui y appa- raissent ensuite est vraiment, comme on le croit en général, à chercher uniquement dans l'intervention de matières contagieuses du dehors, la maladie aurait bien dû apparaître dans ces deux caisses, surtout dans la septième où l’inoculation avait été exécutée avec de l'Uredo glumarum. La malière contagieuse qui résullait de blé d'automne avait fort bien germé et l’inoculation avait eu lieu dans de jeunes plantules toutes frêles sur les premières racines et feuilles et sur les spathes qui au début enveloppaient celles-ci — ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 21 ainsi sur les parties de la plante qui avaient atteint une telle phase de développement que la maladie aurait dû apparaître, si, après tout, une contagion pareille peut se produire. Il faut aussi se rap- peler que pour une telle inoculation la durée de l’incubation n'est que de dix à quinze jours, comme d’autres essais l’ont déjà mis en évidence, et la chose étant ainsi, la maladie devrait avoir eu le temps d’apparaître pendant cette longue période de presque deux mois que duraient les cultures isolées. Or, que dans cette caisse il n'y eût point de rouille, c’est en même temps un fait qui s'accorde bien avec le peu de résultats positifs qu'ont donné en général les inoculations exécutées avec cette forme de rouille, chose signalée déjà dans ce qui précède (t. XIV, p. 58). Les résultats négatifs dans la septième caisse et les résultats ana- logues reçus, l'automne précédent, dans la douzième, doit-on les considérer comme des preuves contre la contagion d'Uredo comme source de maladie ? En aucune manière ! De ce qui vient d’être dit on ne peut ni ne doit conclure autre chose que la grande difficulté qu'a la maladie de se propager de cette manière-ci, aussi bien quand il s’agit de petites plantules que lorsqu'il est question de pieds plus âgés, d’une structure certainement plus forte. Il est plus facile d'expliquer l'absence de la maladie dans la huitième caisse où avait eu lieu une inoculation avec du Puccinia glumarum. car pour une telle inoculation il faut poser en fait un temps d'incubation bien plus considérable, s’élevant jusqu’à un ou deux mois. Il est bien naturel qu'une perturbation dans l’accrois- sement normal de la plante — comme par exemple cette exubé- rance peu naturelle qu’on remarque dans les plantes des caisses — exerce une influence disturbante sur le résultat de l'essai, et il faut présumer que plus le temps de l'incubation est long d'autant plus grande devient celte influence. Si l’on ne peut pas ainsi regarder l'absence de la maladie dans les caisses n° 1, 2,3,5,6, 7Tet8, où il y avait des matières contagieuses sous une forme quelconque, comme une preuve péremptoire contre la possibilité d’une contagion extérieure, on ne doit pas non plus considérer un tel manque de rouille dans les caisses n° 4, 9 et 10 où il n’y avait, à ce que nous savons du moins, aucune matière contagieuse, comme une preuve toute salisfaisante contre l'exis- tence d'un germe interne de maladie dans la semence elle-même. On devrait attribuer le résultat négatif dans la septième caisse à l'indisposition évidente de la forme d'Uredo en question, de trans- mettre la maladie. Dans les autres caisses on pourrait expliquer les résultats négatifs par les imperfections au point de vue technique JAKOB ERIRKSSON. qui, en dépit de la vive aération, ont été inhérentes à cette série Fig. 5. — Tube de verre renfermant une pousse de Blé. En 1894. d'essais même et qui ont amené un accroisse- ment trop vigoureux et rapide des plantes — beaucoup plus vigoureux qu'il ne l'est jamais en plein champ. Dans la nature, la température et les autres conditions extérieures peuvent quelquefois exercer une action disturbante sur le développement normal. Ainsi l'apparition proleptique de la rouille — se produisant en gé- néral aux mois d'octobre et de novembre — est souvent, par l'influence de ces conditions, ré- duite à un minimum, même lorsqu'il s’agit du Blé le mieux disposé à cette forme de maladie, et il arrive même que la rouille n'apparait jamais. La chose étant ainsi, il est bien pro- bable que les anomalies, remarquées dans les caisses — anomalies bien plus considérables que jamais en état de liberté pendant une année des plus extrêmes même — puissent troubler tout le développement et exercer un effet disturbant sur le résultat définitif. f. Pousses de Blé d'automne renfermées dans de longs el larges tubes de verre, de 1894 à 1899, et tout un pied de Blé d'automne, cou- vert d'une caisse de culture, le printemps 1894. — Au commencement du printemps 1894, le 1% avril, avant qu'aucune trace de rouille n’eût paru dans une seule des parcelles du champ d'essais — le 1° mai même, on ne pouvait dé- couvrir d'Uredo glumarum dans aucune par- celle de Blé — dix pousses de la variété de Michigan Bronce furent renfermées dans de longs et larges tubes de verre. Les pousses ren- fermées étaient toutes très petites, aucune d'elles ne surpassant encore la hauteur de 20 centimètres. L'arrangement de ces essais (fig. 5) était le même qu’en 1893 (1. XIV, p. 215); il faut seulement dire que dans les nouveaux essais les tubes étaient beaucoup plus larges. Ils avaient la longueur de 125 centimètres ro et la largeur intérieure de 5 centimètres. Cinq tubes furent placés dans une parcelle d'essai, les cinq autres ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 23 dans une autre parcelle portant toutes les deux la variété de Blé nommée plus haut. La semence résultait de la récolte fort rouillée de l’année 1892. Pour mettre les tubes à l'abri du soleil, on attacha au nord du tuteur — côté détourné du tube — un filet de métal de la même longueur que le tube. Par ce procédé et encore gräce aux plantes entourantes, croissant en liberté dans la parcelle, on réussit à modérer la chaleur en dedans des caisses de manière qu'elle ne surpassait la température extérieure que de 1° à 1°,5. Dans quatre tubes les plantes mouraient dans l'espace de quelques semaines, el dans deux autres tubes on trouva, le 25 mai, que le coton qui en avait bouché l'extrémité supérieure avait été emporté par le vent; par conséquent ces deux tubes ne pouvaient pas être comptés. Il ne nous restait ainsi que quatre tubes, bouchés, durant tout le temps des observations, aux deux extrémités avec du coton. Dans ces quatre tubes les observations furent poursuivies jusqu'au 17 juillet, ainsi, somme toute, durant un temps de trois mois. Dans deux de ces quatre tubes les plantes étaient toutes frêles et dépérissaient évidemment. Dans ceux-ci il n’y avait point de rouille. Dans les deux autres tubes (n° 8 et9), il en fut ainsi que le montre le tableau XXIX (p. 24-26) : 2% JAKOB ERIKSSON. / Tagz. XXIX. — Développement de deux pousses de Blé de Michigan Bronce renfermées dans de larges tubes de verre, et intensité de la rouille sur elles. (Printemps 1894.) JOURS des observations. « 14 avril. {er mai. 25 mai. juin. TUBE N°8 —_ D DÉVELOPPEMENT de la plante et intensité de la rouille. La pousse renlermée portant quatre feuilles ; le haut de cha- cune des deux feuilles infé- rieures mort (les sommets de ces feuilles coupés); les deux autres feuilles restant indem- nes et la plus longue d’entre elles (la dernière) parvenant à une hauteur de 15 centimètres au-dessus de l'extrémité infé- rieure du tube. e Toutes les feuilles saines; le haut de chacune des trois feuil- les supérieures vert; le som- met de la feuille la plus longue parvenant à une hauteur de 3500,5 au-dessus de l'extrémité inférieure du tube. Deux pousses dans le tube. L'une d'elles (la pousse princi- paie), longue de 85 centime- tres, portant cinq feuilles ; la première feuille commencant à se faner; le haut de la seconde feuille jaune, et à la base du tiers supérieur de cette feuille, dans la marge, une tache de pustules de l'Uredo glumarum, longue de 10 millimètres, à triple rang de pustules. Les trois dernières feuilles (3 à 5) saines. ! L'autre (la pousse latérale), longue de 55 centimètres, por- tant trois feuilles; certaines parties de la première feuille en train de se flétrir, et dans la marge une petite {ache de pustules de la forme de Rouille, nommée tout à eee lesi pustules petites, 3 # dans chaque rang. Les du der- nières feuilles (2 à 8) saines. La pousse principale, longue de 101 centim. portant cinq feuilles; la première feuille de la rouille. | Degré d'intensité [=] 0 TUBE N° 9. DÉVELOPPEMENT de la plante et intensité de la rouille. La pousse renfermée portant trois feuilles; le haut de la feuille inférieure mort (le som- met de cette feuille coupé); les deux autres feuilles res- tantindemnes, etla pluslongue d’entre elles (la dernière) par- venant à une hauteur de 12°m,3 au-dessus de l’extrémité infé- rieure du tube. Toutes les feuilles saines ; le haut de chacune des trois feuilles supérieures vert; le sommet de la feuille la plus longue parvenant à une hau- teur de35cm,5au-dessus de l’ex- trémité inférieure du tube. La feuille la plus longue de la pousse parvenant à une hau- teur de 60 centimètres. Le haut de la seconde feuille commencant à devenir jaune ; les autres feuilles vertes. 4 +} La feuille la plus longue de la pousse parvenant à une hauteur de 66 centimètres ; les l Degré d'intensité de la rouille. >. 0 ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES, des observations. TÜBE No 8. DÉVELOPPEMENT de la plante et inlensité de la rouille. presque fanée, mais indemne; de la Rouïille dans le tiers su- périeur de la seconde feuille, comme auparavant; la #roi- sième feuille parvenant à une hauteur de 77 centimètres au- dessus de l’extrémitéinférieure du tube, et au sommet du quart inférieur de cette feuille une {ache de puslules longue de ? centimètres ; la guatrième feuille parvenant à une hau- teur de 99 centimètres, et la cinquième feuille à une hauteur de 101 centimètres, toutes deux indemnes. La pousse latérale longue de 65 centimètres, portant quatre feuilles : la première feuille presque fanée, avec une fache de puslules, longue de 5 cen- timètres; au milieu de la se- conde feuille, dans la marge, une lache de pustlules, longue de 5 centimètres à peu près, à six ou sept rangs de pus- tules, occupant une troisième partie de toute la largeur de la feuille ; la troisième feuille parvenant à une hauteur de 67 centimètres, et la quatrième feuille à une hauteur de 69 cen- timètres, toutes les deux in- demnes. La pousse principale, longue de 1%,95 portant cinq feuilles : la premiere feuille morte; la seconde feuille parvenant à une hauteur de 38 centimètres, le limbe long de 29 centimètres, portant une {ache de pustules de la longueur de ? centimè- tres, le haut de ce limbe mort; la troisième feuille parvenant à une hauteur de 77 centi- mètres, le limbe,long de 34 cen- timètres, portant fois faches de puslules : l'une longue de 50,5 dans le tiers inférieur du limbe, à triple rang de pus- tules; l'autre, au milieu du limbe, longue de { centimètre, et la dernière dans la partie supérieure du limbe; le haut Degré d'intensité de la rouille. TUBE No 9. DÉVELOPPEMENT de la plante et intensité de la rouille. autres feuilles ressemblant à celles de la pousse précédente. Pousse longue de 75°m,5, por- tant cinq feuilles; la première feuille parvenant à une hau- teur de 28 centimètres; le limbe long de 11 centimètres, et à la base de cette feuille, tout près de la nervure du milieu, une tache de l'Uredo glumarum formée de six à sept rangs de pustules; la se- conde feuille, parvenant à une hauteur de 53 centimètres, le limbe, long de 25°m,5, portant trois {aches de pustules de la forme de Rouille nommée tout à l'heure, toutes trois dans le tiers central du limbe; l’une, longue de 4°m,5, dans la marge droite, formée de deux rangs de pustules ; l’autre, dans la egre d'intensité . de la rouille. JAKOB ERIKSSON. JOURS des observations. 23 juin. «1116 juill. TUBE No 8. D D ES DÉVELOPPEMENT de Ja plante et intensité de la rouille. de ce limbe entrain de mourir. La pousse latérale, longue de 87 centimètres, portant quatre feuilles : la première feuil'e presque morte; la seconde feuille parvenant à une hau- teur de 52 centimètres, le limbe, long de 29em,5, portant la tache de puslules point chan- gée; la lroisième feuille parve- nant à une hauteur de 67 cen- timètres, le limbe long de 27 centimètres; dans le tiers inférieur de cette feuille une lache de pustules longue de 5 centimètres, se trouvant toute dans la marge, formée de deux rangs de pustules,; le sommet de la même feuille occupé tout entier par ne tache de pustules longue de 1 centimètre. Pousse principale : La première feuille morte. La seconde La troisième La quatrième La cinquième — ... Pousse lalérale : La première feuille morte. La 2e feuille morte en haut... La troisième feuille.........: La quatrième Les plantes sorties du tube. La pousse principale portant du P. glumarum sur les seconde et troisième gaines à compter d'en bas, les autres gaines res- tant saines. Epi indemne. egre d'intensité | de la rouille. | |' TUBE No 9. D DÉVELOPPEMENT de la plante et intensité de la rouille. marge gauche, longue de 2°m,5 et formée de trois à quatre rangs de pustules, et la der- nière longue de 3 centimètres, à gauche de la nervure du milieu, composée de six à sept rangées de pustules; la froi- sième feuille parvenant à une hauteur de 6 centimètres, le limbe, long de 27°m,5, portant deux laches de pustules ; l'une lormée de deux à trois rangs de pustules, située dans le tiers central du limbe, tout à fait dans la marge gauche, et l’au- tre, longue de 5 centimètres, tout en haut du limbe, dans la moitié gauche; la quatrième feuille parvenant à une hau- teur de 78 centimètres, le limbe long de?3m,5,portantune {ache de pustules longue de 4 centi- mètres, située au sommet du limbe et l'occupant dans pres- que toute sa longueur ; la cin- quième feuille parvenant à une hauteur de 75tm,5, saine. La première feuille en train de mourir. ? La seconde feuille en train de La quatrième — . La cinquième Les plantes sorties du tube La pousse portant du Puccei- nia glumarum sur la seconde gaine à compter d'en bas, et encore sur plusieurs limbes. Epi indemne. | Degré d'intensité | de la rouille: / Sur les pieds de Blé, poussant en liberté dans la parcelle, autour des tubes, la rouille jaune s'était pourtant développée beaucoup plus rapidement et plus vigoureusement, comme on pourra le voir par la comparaison entre l'intensité de la rouille dans ces deux cas, représentée ci-dessous : ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 27 DEÉGRÉS DE L'INTENSITÉ DE LA ROUILLE ee 2 RU TG nes, SUR LES POUSSES RENFERMÉES SUR LES PIEDS POUSSANT EN DANS LE LIBERTÉ Re ec FU = PE Tube n° 8 sur Tube n° 9 sur Sur A RE Feuilles Chaumes Feuilles Chaumes Feuilles Chaumes Epis (Uredo (Uredo). (Puccinia). {(Uredo). (Puccinia). (Uredo). (Puccinia). et Pucciniu). Amal. 0 0 (ù 0 0 DA 00 LISA 1 0 0 0 1 k UNS mr I 0 0 0 2 0 ; ART Sun 2 0 2 0 3 0 0 022 Nic ET CURE 2 ! 2 l 4 1 0 détenir 2 1 3 1 4 2 3 Excepté les dixtubes dont nous venons de donner la description et qui avaient été mis dehors le 14 avril, nous mimes encore un tube, tout pareil, dans la parcelle où se trouvaient les 8° et 9° lubes, mais nous le fimes vingt-sept jours plus tard, le 11 mai, au mo- ment où les premières traces de l’Uredo glumarum commencaient à apparaître dans cette parcelle, sur quelques-unes des feuilles. La pousse qui se trouvait dans ce tube était, au moment où nous l'y renfermâmes, toute saine et restait encore le 25 mai, c'est-à-dire treize jours plus tard, entièrement indemne. Ce ne fut que le 4 juin, ainsi au bout de vingt-quatre jours, qu’on y vit apparaitre de la rouille. La dernière feuille était alors morte. Sur la seconde feuille il y avait six taches de pustules assez remarquables, et sur la troi- sième feuille tout d'abord une longue tache de pustules, tout en bas, dans la marge, encore plusieurs taches pareilles au milieu du limbe, et enfin une grande tache occupant le quart extérieur du limbe tout entier. Les quatrième, cinquième et sixième feuilles ne montraient point de rouille. Le 14 juin, ainsi dix jours plus tard, la quatrième feuille même était envahie de rouille. Dans le même principe — éloignement de matières contagieuses de pousses croissant en plein champ — encore un autre essai fut organisé pendant l'été 1894. Le même jour qu'avaient commencé dans deux parcelles d'essais portant du Blé de Michigan Bronce, les essais en tubes dont nous avons parlé tout à l'heure, c'est-à-dire ie 14 avril, nous choisimes dans une troisième parcelle, ensemencée de la même sorte de Blé, une grande motte à pousses très vigou- reuses. Cette motte fut couverte tout entière d'ure haule caisse protectrice bien étroite, de la construction signalée à la page 13 (fig. 4). Au moment où elle fut mise dehors, les plus longues des feuilles parvenaient à une hauteur, au-dessus de la terre, de.20 cen- timètres à peu près. Après seize jours, le 1° mai, on trouvait, comme on l'avait fait toujours, que les plantes renfermées avaient poussé 28 JAKOB ERIKSSON. plus vigoureusement et plus rapidement que celles croissant en liberté dans la parcelle. Encore plus grande devient celte différence entre les deux catégories de plantes, lorsque nous arrivons au 4juin, date où cinquante jours s'étaient écoulés après celui où la caisse avait été mise dans la parcelle. Ce jour-ci, les pousses les plus longues des plantes renfermées avaient atteint une longueur d’en- viron 1,30, tandis que dans la parcelle, les pousses les plus grandes n'étaient longues que de 90 centimètres. Ledit jour, le 4 juin, les pousses renfermées étaient encore in- demnes, mais celles qui croissaient en liberté commençaient à mon- trer des traces de rouille sur quelques-unes des feuilles. Le 14 juin, ainsi au Juste deux mois après le jour où l’on avait mis la caisse dehors, il y avait pourtant de la rouille Sur trois pousses de la plante renfermée même. L'une de ces pousses portait sur la troisième feuille, dont le limbe sortait à une hauteur de 65 centimètres au- dessus du sol, une tâche de pustules, longue de 4 centimètres à peu près et formée de 3 à 4 rangs de pustules. Sur la quatrième feuille de l’autre pousse — le limbe sortant à 80 centimètres au-dessus de la terre — il y avait uné tache, longue de 1 centimètre et formée d’un seul rang de pustules. Sur la cinquième feuille, dont le limbe sortaità 4",22 au-dessus du sol, ily avait aussi une tache de pustules, longue de 1 centimètre. La dernière pousse, enfin, montrait une tache de pustules, de la longueur de 1 centimètre, sur la cinquième feuille, dont le limbe sortait à 1",21 au-dessus de la terre. Au bout de neuf jours encore, le 25 juin, il y avait de la rouille sur douze feuilles, au moins, dont la plupart se trouvaient au haut de la caisse. Ce jour même, la maladie avait atteint, dans la parcelle autour de la caisse, son maximum d'extension (degré 4). Des essais, ressemblant à ceux-ci, mais exécutés avec des pousses de Blé croissant dans de larges tubes de verre placés dans le champ cultivé, et bouchés aux deux extrémités avec du coton, eurent aussi lieu pendant les années 1895, 1896 et 1897. En 1895, nous mimes ainsi dehors, le 23 avril, cinq tubes avec des pousses de Blé de Horsford et, le 20 mai, cinq tubes renfermant des pousses de Seigle de Walkobacker, ef l'année suivante, le 8 mai, cinq tubes avec des pousses de Blé de Horsford. Aucune de ces deux années, on ne boyail pourtant les moindres traces d'une espèce de rouille quelconque sur une seule des pousses renfermées. La cause en est cerlainement à chercher dans les circonstances très défavo- rables au développement de la rouille jaune qui se produisaient pendant ces deux années-là, années qu’au Champ d'Expériences on pouvait même signaler comme « années non rouillées » (Eriksson ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 29 et Henning, I, 171), tandis qu’on devait regarder l’année 1894 comme très favorable à cette maladie, ou, pour ainsi dire, comme une « année de rouille jaune ». La différence à ce point de vue entre les trois années en question ressort le mieux du tableau XXX, qui montre l'intensité de la rouiile jaune, dès Le 15 mai jusqu'au 1°" juillet, dans deux des espèces de Blé d'automne les plus disposées à la rouille jaune. Ta. XXX. — Développement inégal de la rouille jaune, de 1894 à 1896, sur deux espèces de Blé d'automne, les Blés de Michigan Bronce et de Horsford. 8 DEGRÉS DE L'INTENSITÉ B |2 8-3 DE LA ROUILLE. SORTES DE BLÉ. las? EN STE RE Se etnrs ? E 15 mai. [1er juin. [15 juin.[ler juil. Blé de Michigan Bronce............ 1894| 1 1 2 3 4 — M ne — 1 4 1 3 t/ — REVUE PAP ENERERS PUS OEERSS — 2 1 4 2 4 A tn ln nement Roiaioneielé dues Ses — 1 4 4 2 3 — DR ETES PE _ l 0 0 2 3 — TL ARE PORN MORE EPA — 1 0 0 1 3 — — nn en Etat 1895 1 0 0 1 2 — a Pr EE — 1 0 0 0 1 — ER LRENT ÉVA PPTRRNL PE PIS 1896! 3 0 0 4 3 Blétde Hors ordres arr 1894! 2? 1 2 3 4 — eee Me le )sitene la cie mie le — 1 4 1 3 4 M NEA en a eV — 2 4 4 2 4 — EEE AUS S DENGAE AS ENT ER PANNE RAT — 2 0 1 2 4 — TP RTE AN PE LL PE EE _ 1 0 4 2 3 | — ER ET ORNE ER ÉCRE Cr RE et 1895! 1 0 4 1 2 — RS EE ET ACAN A PRES A ROME ETS PR — l 0 0 1 4 — NE PEN ES DATE — 2 0 0 0 4 — LR EP ET TA EU SET 1896 2 0 0 4 3 En 1895, les circonstances ont été tout aussi défavorables au déve- loppement de la rouille noire sur le Seigle. Dans la parcelle où étaient mis les tubes avec les pousses de Seigle, les pieds se tenaient indemnes, même aussi tard que le 45 juillet, et, avant le 49 de ce mois, il n’y avait point derouille noire dans aucune des sept parcelles de Seigle du champ d'essai. L'année 1897, au contraire, fut très favorable à la rouille jaune, qui atteignait alors, dès la mi-juin même, dans la plupart des par- celles portant des espèces de Blé d'automne, bien disposées à cette forme de maladie, le second degré et, dès la fin de ce mois, les troi- sième et quatrième degrés d'intensité. Par conséquent, les essais exécutés en tubes pendant cette année-là, donnaient de bien meil- 30 JAKOB ERIKSSON. leurs résultats. Le 5 mai, on avait placé dehors cinq tubes contenant des pousses de Blé de Horsford, et dans trois d’entre eux — dans deux tubes les pousses dépérirent — {a rouille apparaissait en asses grande abondance et de la même manière à peu près, que pendant les essais pareils faits en 1894, décrits en détail dans ce qui précède. À la fin de l'essai, c'est-à-dire au milieu du mois de juillet, l'inten- sité de la rouille dans ces trois tubes fut fixée au degré 2. En ce moment-ci, la rouille avait atteint, sur les plantes poussant en toute liberté dans la parcelle, le maximum de son développement (degré 4). Les résultats de ces essais en tubes, exécutés pendant les années 1894 et 1897, viennent à l'appui de l'opinion que, dans ce travail, nous cherchons toujours à faire valoir, c’est-à-dire celle que l’origine de l'apparition de la maladie ne peut pas toujours être attribuée à une intervention des matières contagieuses du dehors. Dans ces essais, il est absolument impossible d'attribuer l’appa- rition de la maladie à une contagion extérieure, ayant eu lieu au printemps, car — une telle contagion d'où serait-elle provenue ? Le fait est qu'au moment où les tubes furent placés dehors, on ne pouvait découvrir, dans aucune des parcelles du champ, une seule pustule de rouille jaune qui eût pu transmettre la maladie. Supposer qu'il y aurait encore des urédospores vivaces, résultant de l’année passée, et que ces spores auraient été le foyer de la contagion, voilà ce qui serait absurde, car ce champignon n’a jamais. sous la forme d’'urédospores — aux environs de Stockholm au moins — de vitalilé après qu'il a passé l'hiver, chose que des essais assez vastes, exécutés plus tôt, ont mis en évidence (Eriksson et Henning, 1, 153 etc.). Si l’origine de la maladie était dans ces spores-ci, la rouille aurait du reste dû apparaître avant que qua- rante et un jours se fussent écoulés, puisque le temps d'incubation que demande une telle inoculation ne s'élève qu'à environ dix jours. Pour expliquer l'apparition de la rouille sur les pousses de Blé renfermées, il ne nous reste que deux ressources. Ou bien l'origine de la maladie est provenue d’une contamination extérieure s'étant produite l'automne précédent, au moyen de téleutospores germantes. IL est à remarquer que les téleutospores de la rouille jaune du Blé serment en général pendant le mois de septembre, c’est-à-dire en même lemps que le Blé d'automne commence à lever, et le fait que le Blé lève et les téleutospores germent simultanément, ne peut guère êlre considéré comme un hasard insignifiant. Au contraire, on a bien lieu de soupconner qu'une contagion, se produisant de celle ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 91 facon-ci, est capable de transmettre la maladie au Blé, en ce mo- ment-ci en général tout tendre et par conséquent, à ce qu'on en peut préjuger, le mieux disposé à une contamination extérieure. Ce qui vient encore, bien puissamment, à l'appui d'un tel soupçon, c’est le fait que, sous cette supposition seulement, le champignon peut tirer du profit de ses téleutospores, puisque celles-ci aident alors, pour leur part, à assurer l'existence de l'espèce. Car de cette espèce de champignon on ne connaît pas d’aecidium, et il n'existe, aux environs du Champ d'Expériences, aucun aecidium qui puisse avoir rapport à ce champignon, d'où vient qu'on doit, sans doute, le regarder comme homoïque. Or, si les téleutospores n étaient pas non plus capables de transmettre la maladie directement au Blé, tout le développement de cette forme de spores ne servirait à rien, ce qui ne peut pas être probable, surtout comme il y a souvent des téleulospores en abondance excessivement grande. * Ou bien enfin, l’apparilion de la rouille sur ces pousses de Blé, renfermées en tubes, est à attribuer à un germe de maladie dans la semence, hérilé de la plante mère et donnant, au bout d'un certain temps de maturation, naissance à la maladie. Par lequel de ses deux chemins — contamination des plantes à l'arrière-saison au moyen de téleutospores ou germe intérieur de maladie dans la semence — le champignon est-il entré dans la plante ? On ne peut acquérir aucune certitude là-dessus par des essais, organisés de telle manière que l'ont été ceux dont nous venons de parler. La seule chose que l’on puisse affirmer c’est que — indépendamment de l’origine de la rouille — l'apparition de la maladie a toujours été précédée par un temps d’incubation fort considérable, et dans la constatation de ce fait il faut toujours voir un résultat de grand poids gagné par ces essais de cultures en tubes. Les résultats obtenus ont pourtant montré qu'il faut des efforts continus, c'est-à-dire des essais de cultures isolées réilérés, pour apprendre laquelle de ces suppositions est justifiée, si elles ne le sont pas peut-être toutes deux. g. Pieds d'Orge élevés en caisses de cultures, l'été 1894. — Au printemps 1894, on plaça, dans le champ d'essais, deux caisses de cultures isolées. L'une d'elles était haute, carrée et de la même construction que celles employées auparavant(à comparer plus haut, p. 13, fig. 4). La seule différence consistait en ce que la couche de colon supérieure n'était pas placée dans de petits ventilateurs séparés, en haut des quatre parois ; il y avait, au contraire, une seule couche de colon continue, bouchant l'extrémité supérieure 32 JAKOB ERIKSSON. tout entière. Cette couche de coton se trouvait entre de doubles fiiets de métal, et, quelques pouces au-dessus du bord supérieur de la caisse, il y avait une chape de métal toute ronde, devant servir d'abri contre la pluie. L'autre caisse se composait d’un cylindre en verre, ouvert aux deux extrémités, haut de 50 centimètres et large de 25 centimètres. Le bout inférieur de ce cylin- dre entrait dans une mortaise pratiquée dans le socle rond de métal sur lequel reposait le cylindre. Tout autour du socle, il y avait un cylindre de ventilation, formé de dou- bles filets de métal, l’espace intermédiaire, large de quel- ques pouces, étant rempli de coton. Une plaque de tôle mettait le ventilateur à l’abri de la pluie. L'autre ventila- teur, c’est-à-dire celui qui se trouvait au haut de la caisse,. se composait d’une couche de coton reposant sur un filet de métal et bouchant entiè- rement l'extrémité du cylin- dre. Tout en haut, il y avait enfin une chape de métal devant servir d'abri contre la spa pluie. La figure 6, ci-contre, FR qu _ ; = JE nous montre la caisse, et la es FE figure 7 son diagramme. Fig. 6. — Caisse de culture isolée, basse et Dans toutes les deux CAISSES ronde. Eu 1894 (1/11). fut placé un cylindre en métal, haut de 35 centimètres et large de 22 centimètres, rempli de terreau privé de tout germe par une stérilisation préalable à la vapeur, ayant duré cinq heures. Pour l’arrosement de la terre, on se servait d’un tube de laiton, placé dans l'un des côtés du socle. De ce tube, un peu courbé, la partie en dedans de la caisse aboutissait en une passoire, tandis que l’autre bout était couvert d'une calotte en caoutchouc, comme pendant les essais de cultures isolées, exécutés en 1892 et en 1893.(1) (4) Dans les essais de 1894 on n’avait pas encore, à l’un des côtés de la ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 33 Dans chacune des deux caisses, on avait semé, de la récolte de 1592, sepl graines ralalinées de l'Æ/ordeum vulgare var. cornulum, Fig. 7. — Caisse de culture isolée, basse et ronde ; coupe longitudinale. sorte bien disposée à la rouille jaune. Le 11 mai, les caisses furent mises dehors. caisse, la conduite que vous voyez représentée dans la figure ci-dessus. Ce n’est que plus tard qu'on commence à s’en servir pour avoir ainsi un niveau constant de l’eau. Voyez du reste, dans ce qui suit, la page 35. Dans les essais de 1894, il y avait pour l’eau — s’il y en avait en trop grande abondance — une simple voie d'écoulement, sortant horizontale- ment du fond du vase comme dans les essais de 1893 (p. 15, fig. #4) Il n’y avait pas non plus dans ces essais, au fond du vase où $e faisait la cullure, la couche de morceaux de silex qu'on remarque sur la figure ci-après ; au contraire, le vase était rempli de terre jusqu’au fond. ANN. SC. NAT. BOT. Ain le) 34 JAKOB ERIKSSON. Dans la grande caisse carrée, les plantes étaient surtout vigou- reuses. Le 22 juin même, elles y avaient gagné des dimensions véri- tablement gigantesques et étaient parvenues à une hauteur de 65 centimètres. Dans la petite caisse ronde, l'accroissement des pieds fut bien moins vigoureux et, le jour nommé tout à l'heure, la végé- tation n'y avait pas atteint une hauteur de plus de 25 centimètres. En ce moment-là, les plantes étaient parfaitement indemnes dans toutes les deux caisses. Les essais furent poursuivis durant quatre-vingt-huit jours, c’est- à-dire jusqu'au 7 août, où l’on démonta les caisses pièce à pièce. En observant minutieusement les plantes récoltées au dedans d'elles, nous n'avons remarqué, dans la grande caisse carrée, aucune rouille sur un seul pied. Dans la petite caisse ronde, il n’en fut pas ainsi. En ce cas, deux pailles, résultant de deux pieds différents, portaient ainsi, chacune sur une feuille, des pustules de l'Uredo glumarum elune autre paille montrait, sur l’un de ses entre-nœuds, une pus- tule de l'Uredo graminis. L'une de ces pailles, envahies par la rouille jaune, avait une lon- gueur de 58 centimètres, à compter de la base jusqu’au sommet de l'épi. La première feuille était fanée et ne portait aucune trace de rouille. Sur la deuxième feuiile, dont le limbe, long de 8 centimètres, sortait à 22 centimètres au-dessus de la surface de la terre, remplis- sant le vase où poussait la plante, il y avait une tache de pustules, longue de 10 millimètres et formée de quatre à cinq rangées de pus- tules. La troisième feuille, Le limbe, long de 11 centimètres et sortant à 44 centimètres au-dessus du sol, était indemne. Regardons maintenant la seconde de ces deux pailles, portant de la rouille jaune. La feuille qui se trouvait le plus en haut parvenait ici à une hauteur de 75 centimètres au-dessus de la terre. La pre- mière feuille était toute sèche, la deuxième feuille en partie morte et la troisième feuille, dont la gaine était longue de 29 centimètres et le limbe long de 26 centimètres, toute verte. Sur aucune de ces trois feuilles, il n’y avait de rouille. Sur la quatrième feuille, dont le limbe était d’une longueur de 21 centimètres et sortait à 54 centi- mètres au-dessus de la terre, il y avait enfin une lache de pustules, longue de 3 centimètres et constituée de deux à trois rangées de pustules. La paille où se trouvait la pustule de rouille noire avait la pre- mière feuille morte, la deuxième presque morte, Ja troisième en partie verte, el la quatrième enfin, dont le haut était à 64 centi- mètres au-dessus de la terre, presque entièrement verte. La pustule, qui était d'une longueur de 3 millimètres, était située vers le haut ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 39 du troisième entre-nœud, à 30°",5 au-dessus de la surface de la terre, et le bout supérieur en était à 7 millimètres au-dessous de l’entre-nœud suivant. Enfin — après trois années d'essais — nous avions ainsi obtenu des résultats qui parlaient en faveur de cette opinion, amenée par les nombreuses observations faites en plein champ, opinion disant que l'origine de la rouille peut aussi être interne. Il est vrai, pour- tant, que les résultats obtenus n'étaient pas aussi abondants qu'on aurait pu le désirer, et, en tout cas, beaucoup plus rares qu'ils ne le sont en général en plein champ, mais on n'aurait pas pu espérer mieux, la méthode de culture laissant beaucoup à désirer, à plus d'un titre. Tels qu'ils étaient, les résullats obtenus constituaient pourtant un encouragement puissant à poursuivre les recherches. h. Pieds de Blé d'automne, élevés en caisses de cultures, l'au- lomne 1891. — Excepté les essais de l’élé 1894, dont nous venons de parler, nous avons organisé, à l’arrière-saison de la même année, quelques essais de cullures isolées avec deux variétés de Blé d'automne, les Blés de Michigan Bronce et de Squarehead. Ces essais se firent dans de basses caisses carrées, ressemblant à celles employées pendant l'automne 1892 (comparer plus haut, p. 8, fig. 3). Ce n'est qu'au sujet des vases de culture et de l'arrosement qu'il y a une certaine différence. Les vases élaient ainsi, en ce cas, de zinc, avaient une forme cylindrique et étaient hauts de 35 centi- mètres et larges de 22 centimètres. Tout au fond de ce cylindre, on avait mis des morceaux de silex ayant la grosseur de petits pois (comparer plus haut, p. 33, fig. 7). Avant de les y mettre, on avait soufflé ces morceaux de silex avec la flamme d’un chalumeau, et on avait, en outre, fait subir le même traitement au pourtour intérieur du cylindre, pour tuer ainsi les spores et les autres malières conta- gieuses qui pourraient s'y trouver. Dans chacun des cylindres était placé un tube de verre, large de 3 centimètres, et ayant la même longueur que le cylindre. Dans l'un de ces tubes, nous mimes ensuite un siphon consistant en un tuyau de plomb recourbé, à 5 millimètres de diamètre intérieur. Dans le bout le plus court de ce tuyau, on avait pratiqué un trou d'écoulement qui se trouvait à 4°",5 au-dessus du fond du vase (comparer la page et la figure auxquelles nous avons renvoyé tout à l'heure). Au bout supérieur du tube de plomb, on avait ajusté, au moyen d’un boyau de caoutchouc, un tube de verre recourbé, se trouvant lout entier en dehors de la caisse. Dans la couche de silex, l’eau pouvait, grâce à cet arrangement, se mainte- nir au même niveau (4%,5). Il arrivait pourtant que l'arrosement faisait monter l'eau au-dessus du pelil trou, nommé tout à l'heure. 36 JAKOB ERIKSSON. Ce qui en était de trop s'écoulait alors par le bout libre du tube de verre jusqu’à ce que l’eau eût repris son niveau fondamental de 4° m >» ,9. Les caisses étaient au nombre de quatre. Sur les autres détails, le tableau XXXI, ci-dessous, jette de la lumière. Tag. XXXI. — Essais de cultures isolées, exécutés avec du Blé d’automne (Michigan Bronce et Squarehead) dans de basses caisses protectrices. (Automne 1894.) 1 NUMÉHOS des cuisses. | JOUR du début de l'essai. ÉTAT et traitement du sol. 1 juillet.| Sol stérilisé pendant 3 heures. ÉTAT ET TRAITEMENT DES SEMENCES. 3 grains ralalinés à téleutospores (Puccinia glu- marum), résultant d’épis rouillés de la variété de Michigan Bronce récoltés en 1592 et conservés en- suite dans la grange dès le 18 août 1892 jusqu'au 6 septembre 1894. 5 grains non ralatinés {sains?), résultant d’épis indewnes de la variété de Mich'yan Bronce récoltés jen 1893; les grains conservés, comme moisson battue, daus la grange jusqu’au 7 septembre 1894. 5 grains non ralalinés de la variété de Square- head, récoltés en 1892; les grains conservés, comme moisson battue, dans la grange dès le 26 août 1892 jusqu'au 6 septembre 1894. Le 6 septembre, 5 grains non ralulinés de la va- riété de Squarehad (— nr. 3) mis dans le labora- toire sur du papier buvard tout blanc et propre pour y germer. Le 10 septembre, les cinq germes lurent enfouis chacun dans un petit trou dans la terre. En ce moment-ci chacun d'eux portait trois racines longues de 10 à 18 millimètres, et la tigelle de chaque germe avait la longueur de 5 millimè- tres ; tout aulour des tigelles, des racines et des grains, on mit ensuite du Puccinia glumarum (ré- sultant de Blé de Michigan Bronce), montrant le quatrième degré de germination. L’eau fut tirée de la coupe de germination à l’aide d'une pipette et versée ensuite sur les germes.- Enfin, la terre fut mise là-dessus. Durant les premiers jours l'air était humide, grâce à l’arrosement, et les plantes étaient couvertes d’une cloche de verre. Le 12 septembre, à 8 h. 30 du matin, chacune des trois premières plantes dont la tigelle, à chacune, était maintenant longue de 10 millimètres, et dont la première feuille commençait à apparaître, fut inoculée de nouveau, tout-le long de la gaine et au sommet, avec du Puc- cinia glumarum, montrant le quatrième degré de germination; ensuite les plantes furent couvertes d’une cloche de verre. Le vase se trouvait toujours dans l’intérieur de la serre, dans la fenêtre donnant sur l’ouest. Le 13 septembre le vase fut placé dans la caisse. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 37 Comme toujours, les plantes poussaient dans les caisses, et cela surtout dans la quatrième, beaucoup plus rapidement et plus vigou- reusement qu'en plein champ, et aucune fois, en les observant, on n'a pu y observer les moindres traces de rouille. Le 14 novembre, on démonla les caisses et trouva toutes les plantes, au dedans d'elles, entièrement indemnes. i. Pieds d'Orge, d'Avoine el de Chiendent, élevés en caisses de cul- tures à doubles parois de verre, l'espace intermédiaire étant rempli par un courant d'eau froide, l’élé 1895. — Les essais de cultures isolées exécutés pendant l'autome 1893, avaient mis en évidence qu'un éventoir d'hélice, mis en mouvement par là vapeur, ne suffit pas à modérer la température jusqu'à la rendre analogue à celle régnant au dehors des caisses. Pour empêcher l'accroissement trop exubérant des plantes qu'avait amené celte différence de tempéra- ture, nous avons jugé nécessaire de suivre désormais un autre che- min pour gagner le résultat voulu. L'automne 189%, nous avons aussi fait le dernier essayage d’une caisse récemment construite et ressem- blant esentiellement aux basses caisses carrées employées aupara- vant; la seule différence consistait en ce que les trois parois qui devaient donner sur l’est, le sud et l’ouest — cûtés exposés au soleil — avaient des doubles parois de verre. Les caisses étaient de bois, et au moyen de tasseaux de bois attachés à vis, on avait fait entrer les carreaux dans des mortaises revêties de caoutchouc. L'espace entre les doubles parois de verre élait rempli par un cou- rant d’eau froide. Le dernier essayage nous avait appris que, même lorsque le soleil donne à plomb sur la caisse, le courant d’eau froide est capable de modérer la température jusqu’à la rendre la même en dedans de la caisse qu'en dehors d'elle, et qu'il peut même, quand le cours de l’eau est bien rapide, nous procurer une température intérieure plus basse que la température extérieure. Par conséquent, nous nous sommes décidés à nous servir de cette méthode, au prin- temps suivant, el avons ainsi fait construire, pendant l'hiver, quatre caisses pareilles. Les essais commencèrent le 15 mai 1895, les quatre caisses étant placées dans le jardin d’essais, ainsi que le montre la photographie ci-après (PI. IV). Les quatre caisses formaient un carré dont le milieu était occupé par un pieu enfoncé en terre et soutenant un petit réservoir d’eau. De la partie supérieure de ce réservoir sorlaient quatre tubes de lailon, un pour chacune des caisses. Les bouts infé- rieurs de ces tubes élaient introduits dans l’espace entre les doubles parois de ja caisse. D'en bas de ce réservoir sortait encore, tout en montant un peu, ur tube de laiton plus large, communiquant, par 38 JAKOB ERIKSSON. l'intermédiaire d'un boyau de caoutchouc, avec un tonneau placé dans la serre voisine. Ce tonneau était rempli d’eau froide sur laquelle nageaient encore des morceaux de glace. À mesure que l’eau contenue dans ce tonneau affluait aux caisses, ce qui y était déjà s’en allait par des voies d'écoulement se déchargeant dans une rigole communiquant avec un tonneau enfoncé en terre, au dehors de la maison. Ce dernier tonneau se vidait à l’aide d’une pompe. et l’eau s'en écoulait vers le tonneau réfrigérant. Grâce à cet arrange- ment, on avait ainsi toujours, entre les verres, un courant d'eau froide. La rapidité du courant se réglait, selon les exigences, au moyen d'une pince mise sur le boyau de caoutchouc par lequel l’eau découlait du large tube de laiton vers le tonneau réfrigérant. Grâce à cette pince, on pouvait aussi arrêter le courant tout à fait, et c’est ce qu'on faisait toujours le soir. Plus le cours de l'eau était rapide, d'autant plus grand fut l'abaissement de la température, mais en même temps, il fallait aussi pomper plus souvent et appor- ter plus de glace. Dans les côtés des caisses qui étaient tournés vers le sud, on avait pratiqué des trous par lesquels l’eau qui se trouvait entre les verres pouvait s’en aller, si cela était nécessaire. Les vases dans lesquels se faisaient les cultures et les autres arrange- ments étaient pareils à ceux des essais de cultures isolées, organi- sés pendant l'été 1894 (comparer plus haut, p. 33, fig. 7). Quant à l’état et au traitement des semences et du sel, voyez le tableau XXXIF, ci-contre. Tout travail préparatoire se faisait, comme en général en de tels cas, dans le laboratoire, et à mesure que les vases furent prêts, on les mit dans leurs caisses spéciales. Au commencement, celles-ci étaient couvertes de tapis de paille. Le 18 mai enfin — lorsque toutes les caisses étaient prêtes — les tapis furent enlevés et l’on commen- çait à y mener de l'eau et on continuait, jusqu’au 29 juin, c'est-à-dire durant un temps de six semaines. Après cette date-ci on dressa des persiennes qui, au défaut d’eau, devaient modérer la chaleur. Dans l’une des caisses on avait accroché un thermomètre et au dehors de la même caisse encore un thermomètre, collationnés avant d'y être placés. Les températures furent observées et notées une à deux fois par heure durant toute la période que marchaient les essais. Nous avons trouvé que la température au dedans des caisses était en général, grâce au refroidissement, au niveau de la température extérieure. Souvent nous avons même remarqué une température intérieure de 1 à 2°, quelquefois de 3 à 4°, plus basse que la tem- pérature extérieure. Ce n’est que très rarement — c'est-à-dire si l’on n'avait pas renouvelé la glace ou fait aller la pompe assez sou- ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 99 Tasc. XXXII. — Essais de cultures isolées, exécutés avec de l'Orge, de l’Avoine et du Chiendent, dans de basses caisses protectrices, rafraîchies par un courant d’eau froide. (Été 1895.) JOUR Re ee ÉTAT UOCDUL Let traitement ÉTAT ET TRAITEMENT DES SEMENCES. de lesSus du sol. dés caisses. NUMÉROS © — © 2 —— < —— — | | 13 mai- | Sol s/éralisé 5 grains ralalinés à téleutospores (Puccini qlu-| iévjuin.| pendant rmarum) de la variété de l'Hordeum vulgare var. cor- 3 heures, [nulum, récoltés en 1894 et, avant d'être mis dans la terre, soumis durant cinq minutes et à 55° au traitement à eau chaude, i nstitué par Jensen. Le ter juin même, trois grains seulement avaient germé dans cette caisse, Par cetle raison, nous avons en- foui deux autres grains en remplacement du pre-| wier et du cinquième qui, peut-être parce qu'on avait désinfecté les grains, n'avaient pas germé. Ces deux derniers grains avaient, deux jours aupara- vant, été mis à germer sur du papier buvard tout blanc el propre. | 2 14 mai. — 5 grains non ralalinés, sans téleutospores, de la variété de l’Hordeum vulgare var. cornutlum, de la même origine et soumis au même traitement que ceux du numéro 1. 3 - — 5 grains d’'Avoine, apparamment indemnes, de la variété de l'Avena saliva Var. montana, espèce très disposée à la rouille noire; les grains récoltés en 1894 et traités de la même manière que ceux du numéro !. 4 [15 mai. — 5 fragments de »hizomes de Chiendent (Trilicum repens) lirés de terre arable et mis à une profon- deur de 5 centimètres, dans la terre où se faisait l'essai. Les fragments, pris dans le champ cultivé, à | une profondeur de 15 centimètres, avaient chacun plusieurs bourgeons longs de 5 à 20 centimètres. Avant d'être enfouis en terre, les grains furent mis sous un jet d’eau durant 5 minutes pour ainsi être lavés très bien. | vent — que la température au dedans des caisses s’est montrée un peu plus haute (1 à 4°) qu'au dehors d'elles. En dépit de cela, les plantes devenaient, dans toutes les caisses, plus grandes et plus effilées qu'elles ne le deviennent en plein champ. Le 18 juin elles élaient ainsi dans toutes les caisses trop montées, el cela à un degré plus ou moins haut, mais moins dans la première caisse que dans les autres. Ce port effilé était sans doute à attribuer en partie à la perte de lumière que la couche d’eau causait, en partie à l'ombre que donnait le toit relativement bas de la caisse. Du reste, nous voulons ajouter que l’eau était tout le temps remplie 40 JAKOB ERIKSSON. d'algues, bien que les verres fussent vidés et curés plusieurs fois. Dans la première caisse, où les pieds élaient moins montés que dans les autres, nous découvrimes, le 4 juillet, une tache de pustules de l'Uredo glumarum bien nette, sur une pousse secondaire de l’une des plantes. Le 46 juillet — ainsi douze jours plus tard — la même feuille portait une nouvelle tache de pustules, située plus vers la base du limbe et dans la marge opposée. D'ailleurs il y avait une longue lache de pustules sur une seconde feuille de la même pousse, et plus en haut de la caisse il y avait encore une feuille qui, appartenant à une autre pousse du même pied, portait une tache de pustules. Le 22 août les plantes furent sorties de la caisse pour être exami- nées minulieusement. Les quatre premiers pieds étaient tout indemnes, les deux premiers comparativement délicats et portant chacun une dizaine de pousses en partie vertes, les deux autres un peu plus vigoureux, ayant chacun une vingtaine de pousses, mais sans cela, ressemblant aux deux premiers. La cinquième plante, qui était plus vigoureuse et à la fois d’un vert plus vif, était la seule sur laquelle il y eût des pustules de rouille, et ce fut surtout sur la dernière feuille de l'une des pousses de la plante que celles-ci se montrèrent bien abondantes. Le même jour, on récolta encore les plantes poussant dans les trois autres caisses. Dans la seconde, elles étaient en général fanées, portant, chacune à elle, 10 à 15 pousses. Dans la troisième, trois des plantes étaient mortes, les deux autres portant encore un cer- tain nombre de feuilles vertes. Dans la quatrième, il y avait cinq pousses principales, toutes les cinq trop montées, sans vigueur et plusieurs fois plus longues qu'elles ne le sont en général en plein champ. Aucune lrace de rouille n'était à découvrir dans aucune de ces trois caisses. Pour la seconde fois un pied d'Orge, d'une variété très disposée à la rouille jaune, avait ainsi porté de la rouille et justement de la forme à laquelle la variété en question était surtout disposée, etil faut ajouter que le pied avait pourtant été mis à l’abri de toute contamination extérieure pendant tout le temps de son développe- ment. On croira peut-être que, malgré la stérilisation du sol et le filtrage de l'air, quelques uredospores isolés ont pourtant pu arriver de l'atmosphère ambiante jusqu’à la plante et donner naissance à ces taches de pustules apparaissant de temps à autre, ou peut-être voudra-t-on diminuer la valeur du résullat obtenu comme preuve pour une source interne de maladie, en disant que les traces de la ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 41 maladie ont été peu nombreuses et qu'il n’y en à eu que sur une seule des cinq plantes renfermées. En regardant la chose avec plus d'attention, on va pourtant voir qu’une telle contagion extérieure ne suffit guère à expliquer lappa- rition de la maladie dan: les cas dont nous venons de parler. Pour commencer il faut ainss se rappeler la grande difficulté — chose signalée souvent dans ce qui précède — de celte forme d'Uredo de transmetlre la maladie, aussi bien en état de liberté — et cela sous les conditions météorologiques les plus favorables même — que dans des essais d'inoculations artilicielles exécutés dans la serre (t. XIV, p. 58). La chose étant ainsi, nous ne pouvons que nous étonner de voir une contagion avec cette forme d’'Uredo se produire sous des conditions aussi défavorables qu'elles le sont sans doute dans une elle caisse fermée. Ce que nous devons de plus trouver bien étrange, c'est la manière dont la maladie se propageait dans la caisse dès qu'elle y eut apparu. La première tache de pustules fut observée le Æ juillet, tout en bas de la caisse, sur la feuille le plus en bas d'une pousse. Si celte tache de pustules était le centre de la propagation de la maladie aux autres feuilles, on aurait dû trouver de la rouille, avant tout, sur les feuilles qui se trouvaient tout près de ce centre. Pourtant il n'en fut pas ainsi. Le 16 juillet — douze Jours plus tard — il y avait encore deux feuilles malades, mais celles-ci se trouvaient, l’une au milieu de la caisse à peu près, l'autre tout en haut d'elle. Tout autour de la feuille la première attaquée, il y avait un grand nombre de feuilles, appartenant à plusieurs plantes diverses, mais toutes parfaitement indemnes pen- dant loule la durée de l'essai, c’est-à-dire pendant un temps de quarante-huit jours. Enfin il est à remarquer que toutes les feuilles malades appartenaient à une seule plante et que cette plante-ci nelait pas aussi montée que les autres, mais s'était, au contraire, développée d’une manière plus naturelle. Si nous voulons toujours considérer une contagion d'Uredo, se produisant par hasard, comme la dernière et la seule source de la maladie, il ne nous reste d'autre manière d'expliquer les singula- rilés, remarquées au sujet de l'apparition et de la propagation de la maladie, que de les attribuer à un hasard aveugle — explicalion qui ne peut que tomber par son propre manque de force. Combien différemment la chose ne se présente-t-elle pas, si nous voulons mettre les résullats, gagnés à la suite de cet essai, en rapport avec les observalions et les résultats nombreux dont nous avons parlé dans ce qui précède et qui tendent tous à montrer l'existence, pour la rouille, d'une source interne de maladie ! Le 42 JAKOB ERIKSSON. résultat, gagné tout à l'heure, viendra alors à l'appui de la nouvelle opinion maintenue. La plante malade dans la caisse ne fut pas infectée par l'influence de matières contagieuses du dehors — par exemple urédospores — mais par un germe de maladie dans la semence elle-même. Ce germe de maladie y a vécu et s’y est fait valoir ou bien sous la forme de téleutospores vivant dans les couches extérieures des tissus du grain ralatiné et rouillé — chose que les nombreux essais d’inoculations exécutés jusqu'ici sans résultat avec des téleutospores germantes sur des plantules (comparer plus haut, tabl. XXV, n°11 et 13; Labl. XX VI, n° 5; tabl. XX VII, n° 8 ; tabl. XXXI, n° 4), rendent moins probable — ou bien sous une autre forme de développement peut-être point connue auparavant, existant dans les couches intérieures des tissus du grain. j- Pieds d'Orge, élevés en caisses de cultures, l'été 1897. -— Au printemps 1897, nous mimes, dans le jardin d'essais, au nord de la serre, trois Caisses spéciales, l’une basse et ronde, l’autre basse et carrée et la dernière haute et carrée. Les trois vases de cultures contenaient du terreau, privé de tout germe par une stérilisation préalable, avant duré quatre heures. Dans chacun de ces vases furent enfouis ensuile cinq grains de l’Æordeum vulgare var. cor- nutum de la récolte de l'année 1894. La basse caisse ronde (comparer plus haut, p. 32, fig. 6), fut mise dehors le 31 mai. Le lendemain même, le 1° juin, on voyait s'élever les germes de ces cinq grains. Le 2 juin, la lempérature s'élevait au dedans de la caisse, lorsque le soleil y donnait, à 40°, tandis qu'au dehors elle ne montait qu’à 25°. Pour mettre la caisse à l'abri du soleil et modérer ainsi la température au dedans, nous l’entou- râmes, au sud et à l’ouest, de persiennes. Le 30 juin, tous les cinq pieds étaient bien grands et vigoureux et touchaient même au toit de la caisse. Chaque plante avait encore la première feuille entière- ment verte et saine. Le 7 juillet, ainsi trente-six jours après que les germes étaient sortis de dessous terre, nous remarquàmes dans une feuille tout au haut de la première plante une tache bien marquée formée de pus- tules de l'Uredo glumarum. Le 25 du même mois, il y avait de telles taches de pustules sur cinq feuilles, et deux jours plus tard, le 27 juillet, une vingtaine de feuilles portaient des laches de rouille jaune toutes normales, qui occupaient — bien qu'assez rarement — toute la largeur des limbes, ou y formaient des rayons, peu larges, mais assez longs. Les feuilles rouillées appartenaient à des pieds divers, mais en les observant de dehors, on ne pouvait pas démêler les plantes malades et les plantes saines. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 43 Le 31 juillet on démonta cette caisse, après quoi les plantes qui avaient poussé au dedans furent soumises à un examen sèvère. Il en ressortit ce qui suit : Plante 1 : Pousse 1, longue de 45 centimètres, avec épi ; feuille 1 (à compter d'en bas), avec une tache de pustules commençant à apparaitre ; feuille 2, avec trois taches de pustules, la première longue de 15 millimètres et formée de deux rangs de pustules, la seconde longue de 30 millimètres et comprenant deux à trois rangs, la troisième longue de 20 millimètres el composée de trois à quatre rangs ; feuille 3, avec une tache de pustules longue de 20 milli- mètres et formée de trois à quatre rangs. — Pousse 2, longue de 3» centimètres, sans épi; feuille 1, rabougrie, indemne ; feuille 2, avec une grande tache de pustules longue de 50 millimètres, située au haut de la feuille, la moitié supérieure de la tache occupant le limbe dans toute sa largeur. — Pousse 3, longue de 55 centimètres, avec épi, feuille 1, morte au sommet, indemne; feuille 2, avec de nombreuses taches de pustules, situées dans la moitié inférieure du Jimbe ; feuille 3, avec une tache de pustules longue de 45 milli- mètres et formée de deux rangs ; feuille 4, indemne; feuille 5, avec une tache de pustules longue de 55 millimètres et comprenant trois à quatre rangs. — Pousse 4, longue de 20 centimètres, avec épi, frêle, indemne. — Le degré total de l'intensité de la rouille sur celte plante fixé au chiffre 2. Plante 2 : Pousse 1, longue de 20 centimètres, sans épi, avec quatre feuilles indemnes, — Pousse 2, longue de 50 centimètres, épi commençant à apparaîilre; feuille 1, avec cinq taches de pustules, quelques-unes étroites, quelques-unes plus larges, 30 à 70 milli- mètres; feuilles 2 à 5, indemnes. — Pousse 3, longue de 28 centi- mètres, sans épi, avec quatre feuilles indemnes. — Pousse 4, longue de 60 centimètres, avec épi; feuille 1, indemne; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 30 millimètres et formée de trois à quatre rangs. — Pousse 5, longue de 35 centimètres, sans épi, feuille 1, avec une tache de pustules longue de 20 millimètres et composée de quatre à cinq rangs; feuilles 2 à 4, indemnes. — Pousse 6, longue de 70 centimètres, avec épi; feuille 1, avec quatre taches de pustules, formées de trois à quatre rangs, la plus grande d’entre elles longue de 50 millimètres ; feuille 2, avec une lache de pustules longue de 40 millimètres et comprenant deux rangs: , feuille 3, avec une lache de pustules langue de 30 millimètres et formée de trois rangs ; feuilles 4 à 6, indemnes. — Pousse 7, longue de 60 centimètres ; feuille 1, avec deux taches de pustules longues de 20 à 50 millimètres et formées de deux à quatre rangs; feuilles 2 44 JAKOB ERIKSSON. à 4, indemnes. — Degré total de l'intensité de la rouille : 2. Plante 3 : Pousse 1, longue de 65 centimètres, avec épi; feuille 1, indemne ; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 40 milli- mètres etcomprenant quatre à cinq rangs ; feuilles 3 à 6 indemnes. — Pousse 2, longue de 64 centimètres, épi commençant à apparaitre ; feuille 1, indemne; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 25 millimètres et composée de cinq à six rangs; feuille 3, avec une tache de pustules longue de 15 millimètres et formée de trois rangs ; feuille 4, indemne ; feuille 5, avec une tache de pustules longue de 60 millimètres et composée de quatre rangs; feuille 6, indemne. — Pousse 3, longue de 60 centimètres, avec épi; feuille 4, indemne ; feuille 2, avec deux taches de pustules longues de 40 à 50 milli- mètres el formées de deux à trois rangs; feuilles 3 à 4, indemnes. — Pousse 4, longue de 95 centimètres, avec trois feuilles indemnes. — Pousse 5, longue de 55 centimètres, avec épi et trois feuilles in- demnes. — Pousse 6, longue de 60 centimètres, avec épi; feuille 1, indemne ; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 60 milli- mètres et comprenant trois rangs ; feuille 3, avec quatre taches de pustules longue de 30 à 70 millimètres et formées de deux rangs. — Degré total de l'intensité de la rouille : 2. Plante 4: Pousse 1, longue de 55 centimètres ; feuille 4, avec une tache de pustules longue de 30 millimètres et formée de trois à quatre rangs; feuilles 2 à 3, indemnes.— Pousse 2, longue de 55 cen- timètres, avec épi ; feuille 1, indemne; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 20 millimètres et composée de quatre à cinq rangs ; feuilles 3 et 4, indemnes. — Pousse 3, longue de 50 centi- mètres ; feuille 1, avec une tache de pustules longue de 40 milli- mètres et formée de cinq à six rangs ; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 50 millimètres et comprenant deux rangs ; feuille 3 avec une tache de pustules longue de 20 millimètres; feuilles 4et5, indemnes. — Pousse 4, longue de 50 centimètres ; feuille 4, avec deux taches de pustules longues de 25 à 50 centimètres, l'une d'elles occupant toute la largeur du limbe. — Pousse 5, longue de 50 centi- mètres ; feuille À, morte au sommet, indemne; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 30 millimètres et formée de trois rangs ; feuilles 3 et 4, presque mortes aux sommets, indemnes. — Pousse 6, longue de 65 centimètres, avec quatre feuilles indemnes. — Pousse7, longue de 55 centimètres, avec épi; feuille 1, indemne; feuille 2, avec une tache de pustules longue de 25 millimètres et comprenant trois rangs. — Pousse 8, longue de 30 centimètres, sans épi mais avec trois feuilles indemnes. — Degré total de l'intensité de la rouille : 2 Plante 5 : Pousse 1, longue de 55 centimètres ; feuille 4, avec ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 4) une tache de pustules longue de 25 millimètres et formée de quatre à cinq rangs ; feuille 2, avec quatre laches de pustules longues de 30 à 50 millimètres et composées de trois à quatre rangs ; feuille 3, indemne; feuille 4, avec une lache de pustules longue de 40 milli- mètres et comprenant deux rangs. — Pousse 2, longue de 50 centi- mètres; feuille 1, indemne ; feuille 2, avec trois taches de pustules longues de 25 à 60 millimèlres et formées de deux à quatre rangs. — Pousse 3, longue de 60 centimètres, avec épi et deux feuilles indemnes. — Pousse 4, longue de 55 centimètres, avec épi; feuille 1, avec quatre taches de pustules longues de 30 à 60 millimètres et composées de deux à cinq rangs. — Pousse 5, longue de 65 centi- mètres; feuille 4, avec trois Laches de pustules longues de 30 à 70 millimètres et composées de deux à quatre rangs ; feuille 2, avec six taches de pustules longues de 45 à 50 millimètres et formée de deux à cinq rangs ; feuille 3, avec une tache de pustules longue de 50 milli- mètres et comprenant deux rangs. — Pousse 6, longue de 58 centi- mètres; feuille 1, avec une tache de pustules commencant à appa- raiître ; feuilles 2 à 4, indemnes. — Degré lotal de l'intensité de la rouille : 3. La caisse basse carrée (comparer plus haut, p. 8, fig. 3) ful mise dehors le 1°" juin. Le 30 juin tous les pieds, renfermés en elle, élaient déjà bien grands ; ils poussaient d'une manière fort vigoureuse et finissaient par occuper la caisse toute entière. Pourtant il n'y eut jamais de trace de rouille dans cette caisse. La troisième caisse protectrice était haute et carrée (comparer plus haut, p. 15, fig. 4); elle fut placée dehors le 3 juin. Dans cette caisse il n'y avail que quatre grains qui germaient, et par conséquent nous n'eûmes là que quatre plantes. Le 30 juin, celles-ci étaient bien grandes et vigoureuses, la feuille inférieure de chacune restant toujours toute verte. Le 25 juillet, nous remarquâämes une lache de pustules de l'Uredo glumarum, sur chacune de deux feuilles, et le 26 du même mois il y avait, somme toute, cinq feuilles qui en portaient une tache chacune. Toujours ces traces de rouille étaient pourtant plus faibles que dans la caisse ronde. Quelques jours plus tôt, Le 22 juillet, on avait observé, dans cette caisse, un aphide, et le nombre de ces insectes allait en croissant de jour en jour avec une rapidité considérable. Sans doute l'animal ou les animaux élaient entrés par une petite fente que nous découvrimes ensuile au haut de la caisse, tout au bord de l’un des carreaux. En même temps les plantes devenaient de plus en plus rouillées. La présence des aphides était une preuve évidente de ce que les plantes n'avaient pas élé aussi complètement isolées qu'il le fallait. Aussi le résultat 46 JAKOB ERIKSSON. de cet essai ne peut-on pas le faire entrer en ligne de compte. Les résultats qu'ont donnés les essais, exécutés dans la caisse basse ronde, sont la troisième preuve de ce que des pieds d'Orge d’une variété très disposée à la rouille jaune peuvent devenir malades quoique la terre où ils poussent soit privée de tout germe par une stérilisation préalable et que l'air même, autour d'eux, soit purifié par un filtrage à l'aide de coton. Cela vient aussi à l'appui de la théorie d'une origine de maladie interne à côté de la source exté- rieure. On peut se demander pourquoi bien les plantes de la basse caisse carrée restaient indemnes pendant toute la durée de l'essai, tandis que dans la basse caisse ronde l’intensilé de la rouille peut être fixée aux degrés 2 ou 3, et cela bien que la demeure fût la même, que la terre eût subi le même traitement et que tout autre arrangement fût pareil dans toutes ces deux caisses. La réponse en est certainc- ment à chercher dans ce que les plantes de la caisse ronde poussaient sous des conditions moins anormales que celles de la caisse carrée. Celles-là devenaient ainsi, en général, moins vigoureuses que celles- ci el la feuille inférieure de chaque paille restait, dans ces premières, verte tout entière beaucoup plus longtemps que dans les autres. C'était sans doute à cause de l'abondance de lumière plus considé- rable et de la ventilation mieux réglée que la caisse ronde était à préférer à l'autre. Il n’y avait pas dans cette caisse de pieds latéraux qui Ôtaient le joue, et en haut la ventilation ne se faisait pas au travers de plusieurs couches de coton parallèles, mais, au contraire, par toute l'extrémité supérieure du cylindre qui était bouchée par une seule couche de coton. C'est certainement de cette manière-ei qu'il faudra aussi expliquer le fait que la rouille noire a apparu en 1899, dans la caisse ronde, bien plus abondamment qu'en 1895 dans la caisse carrée pourvue de doubles parois de verre. Si, en 1895, la température dans la caisse, gràce au refroidissement par l’eau, avait été mieux réglée qu'en 1897, il en était tout le contraire avec la lumière qui, en 1897, était beau- coup plus faible qu'en 1897. Et, s'il faul tirer une conclusion de ce qu'il n'y avait en 1897, dans Ja caisse basse carrée, aucune trace de rouille, tandis qu'en 1895, dans la basse caisse carrée refroidie par le courant d'eau froide, une plante unique devint malade, cela serait qu’une température trop haute exerce sur le développement et la maturation du germe interne de maladie une influence bien plus disturbante qu'une lempérature trop basse. k. Pieds de Blé de printemps et d'Orge, élevés en caisses de cultures hautes el rondes, l'été 1898. — Le 26 mai 1898, nous plaçàmes, ORIGINE EL PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 47 dans le jardin d'essais, au nord de la serre, au même endroit, où l’année précédente les caisses avaient élé mises, deux caisses protec- trices hautes et rondes, de la même construction que la basse caisse, employée auparavant. Le cylin- dre de verre était néanmoins en ce cas plus haut du double (4 mètre ; fig. 8). En même temps nous y mimes, le 30 mai, pour comparaison, la vieille caisse ronde. Dans toutes les trois caisses il y avait du terreau, stléri- lisé, pendant quatre heures, par un chauffage à la vapeur. Pour ce qui est du reste, les arrangements étaient les mé- mes qu'ils avaient été aupara- vant dans la basse caisse. La seule différence consistait en ce que le socle de chaque caisse ne reposait pas sur le sol nu, mais, au contraire, sur du laffe- las ciré et, en outre, en ce qu'une bande de taffetas était mise tout autour du cylindre, en haut de lui, et pliée par-dessus le bord de la bouche supérieure, jusqu'à couvrir ainsi, à une partie, le filet de métal sur. lequel nous mimes ensuile une ï couche de coton. VERT, Dans le vase de culture de fig. 8.— Caisse de culture isolée, haute et l'un de ces hauts cylindres, nous ORNE mimes cinq grains de Blé d'Emma, variélé de printemps très disposée à la rouille noire, et dans chacun des vases des deux autres cylindres, cinq grains de l’/ordeum vulgare var. cornutum. Au sud- ouest des caisses, nous dressämes ensuite des persiennes, pour modérer ainsi la chaleur. Le 8 juin, tous les grains, dans ces trois caisses, élaient sortis de dessous la terre. Le 16 du même mois, les pieds avaient atteint, dans les deux hautes caisses, une longueur de 2 à 3 centimètres, tandis que dans la troisième, la plus basse, ils n'élaient longs que 48 JAKOB ERIKSSON. de 1 centimètre. Avec chaque semaine qui s'écoulait, les plantes des caisses l’emportaient sur celles poussant en liberté, bien qu'elles fussent toutes du même âge. Le 6 septembre, les pieds furent sortis des caisses en étant alors {ous parfailement indemnes. Qu'il n'ait point apparu de rouille dans les seconde et troisième caisses, pour lesquelles il était question de la rouille jaune, c’est là un fait qu'il faut certainement attribuer en première ligne aux con- ditions météorologiques qui, au commencement de l'été, étaient très défavorables au développement de cette sorte de rouille. En plein champ même, la rouille était bien peu abondante, ce qui dépendait, sans doute, de l'influence de la température très basse qui se pro- duisait pendan tle mois de juin (comparer : t. XIV, p. 80). La chose étant ainsi, on ne peut pas trouver bien étrange que dans les caisses — où les conditions nécessaires pour que le champignon se plaise, sont sans doute, sous tous les rapports, beaucoup moins bonnes — la rouille n’ait aucune fois atleint un développement remarquable. Sans doute, c'est ainsi qu'il faudra aussi expliquer l'absence de la rouille noire dans la caisse où poussait le Blé d'Emma. A cela vient encore, en Ce cas, une circonstance aggravante. Pourla rouille noire, le temps de l’incubation est, même dans cette espèce de Blé si bien disposée à la maladie, beaucoup plus considérable que pour la rouille jaune de l'Orge, et cela déjà en plein champ. Il s'élève ainsi à sept ou huit semaines, au moins, ce qui rend encore plus petite la pers- pective d'obtenir des résultats positifs à la suite d'essais de cultures isolées. 1. Efjorts de perfectionner les cultures isolées, faits pendant les années de 1896 à 1899. — Dans l’essai de 1895, la construction de la caisse — de doubles parois de verre, l'espace intermédiaire rempli par un courant d'eau froide — avait été en état de modérer la température jusqu'à la rendre la même en dedans qu'en dehors d'elle. Par conséquent, cette méthode de cultiver les plantes devait bien être poursuivie, et il importait seulement à éviler désormais, autant que possible, les défauts qu'avaient eu ces caisses à doubles parois, employées en 1895. Les défauts consistaient, en première ligne, en une perte de lumière très considérable, amenée par ce que les caisses restaient trop dans l'ombre à cause du peu de hauteur qu'elles avaient. Ce qui était en outre nécessaire, c’élait de pouvoir maintenir un courant d'eau perpétuel entre les verres, sans être forcé de faire aller la pompe sans cesse. Pour cela, il fallait un aqueduc, et puisqu'il n’y en avait pas au Champ d'Expériences, il fut nécessaire d'établir les essais autre part, à un endroit où l’on en avait. L'occasion voulue s’offrait aussi à un ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 49 local situé à un quart d'heure du Champ d’Expériences, local appelé le « Kräftriket ». Les ateliers d'une Société d'actionnaires, le « Ra- diator », y élaient élablis, et le directeur de la Société, E.-G.-N. Salenius, a bien voulu nous permettre de dresser, pendant l’année 1896, près de ces ateliers, des caisses de cullures isolées et d'em- ployer pour les essais l’eau et le gaz de l'établissement — tout cela gratuitement. Ainsi nous fimes construire, au commencement de l’année 1896, trois nouvelles caisses spéciales bien hautes, pour faire en elle des cultures isolées. Les caisses étaient quadrangulaires, et faites de mélal et de verre, ayant une hauteur de 1,15 et une largeur de 27 centimètres. À l'aide de minium, on avait fait entrer les verres très épais dans les mortaises. Les caisses, avec leurs conduites d’eau et d'air et leurs vases de cullures remplis de lerreau stéri- lisé, ele., élaient prêtes, et l’essai devait commencer le 23 mai 1896. Lorsque l’eau y fut versée, il fut évident que le minium n était point assez fort. Il ne pouvait pas résister à la pression de l'eau ; par-ci el par-là, jaillissaient de petits jets d'eau très fins, et en peu de mi- nutes, l’un des verres était cassé. Comme on attribuait cela à une imperfection dans la préparation du mastic, on mit tout de suite de nouveaux carreaux dans toutes les caisses, en employant du nouveau maslic, mieux préparé. Au bout de trois semaines, tout était prêt; on versa de l’eau dans les caisses, mais le résultat fut toujours le même. Dans chacune des caisses, un verre se cassait immédiatement, et, pour celle année-ci, l'essai élait ainsi rendu impossible. Afin d’obvier désormais à un tel contre-lemps, les caisses furent munies de nouveaux carreaux dès le mois d'octobre de la même année, el laissées à sécher pendant l'hiver. Au printemps 1897, elles furent remplies d’eau de nouveau, mais avec le même résultat qu'auparavant. Dans le minium — d'une ténacité généralement fort consrdérable — il y avait pourtant toujours un endroit faible où, à la fin, un fin jet d'eau commencait à suinter. Bientôt on re- marquait aussi que les fers à cornières des caisses n'élaient pas en élat de résister à la forte pression de l'eau; au contraire, ils se pliaient toujours un peu et faisaient ainsi naître des crevasses au maslic. Immédiatement après avoir fait cette observalion, nous vidâmes les caisses el mimes ensuite, tout autour de chacune d'elles, pour appuyer ainsi les fers à cornières, une bande de fer bien forte. Tout cela fut pourtant fail en vain, car, peu d'heures après un nou- veau remplissage, il y avait toujours un nouveau verre qui se cassail dans chaque caisse. Ainsi, cette année même. l'essai ne pouvail pas êlre poursuivi. ANN. SC. NAT. BOT. XV, 4 50 JAKOB ERIKSSON. Or, les efforts échoués de ces deux années avaient montré que la méthode en question n'était pas bonne à employer, à moins qu’on ne pût se servir de glaces encore plus épaisses. Mais, puisque les moyens de la station ne nous auraient pas permis d’en acheter, el qu’en outre les entailles dans lesquelles devaient entrer les carreaux seraient beaucoup trop peu profondes pour des verres aussi épais: il nous a fallu renoncer à cette méthode. Pour pouvoir continuer les essais, il fallait ainsi choisir un autre plan qui pourrait nous per- mettre de régler la température, en faisant passer par la caisse un courant d'air froid. Le dernier essayage d’une caisse où la tempé- rature était réglée de cette manière-ci, ful aussi fait à Kräftriket, pendant l'été 1899. Les moyens nécessaires pour entreprendre des essais, d’après cette méthode, ayant été mis à notre disposition au Champ d’Expériences, nous allons y faire de tels essais pendant les années qui vont suivre. DEUXIÈME PARTIE NATURE MORPHOLOGIQUE ET BIOLOGIQUE DU GERME INTERNE DE MALADIE Des observations en plein champ et des cultures isolées que nous avons exposées dans ce qui précède il ressort évidemment ce qui suit. Pour pouvoir expliquer l'apparition de la rouille dans la récolte sur pied et sa présence à plusieurs autres occasions — comme nous en avons signalé dans le résumé historique formant l'introduction à cel ouvrage — il faut recourir à un germe interne de maladie vivant dans la semence elle-même, dans les rejetons souterrains ou dans les rhizomes. Or, s’il en est ainsi, une question nouvelle se pose. Sous quelle forme se trouve ce germe interne de maladie? Vit-il dans la semence, elc,, sous la forme d’un mycélium essentiellement inter- cellulaire, y est-il comme des spores d'espèce quelconque ou bien s'y trouve-t-il peut-être sous une forme inconnue jusqu'ici ? Mettons, pour commencer, que la source de la maladie consiste en un mycélium essentiellement intercellulaire et faisons alors attention à ce qui, dans la littérature antérieure et dans les recherches exécutées pendant ces derniers temps, peut parler contre une telle théorie ou déposer en sa faveur. A. — Mycélium intercellulaire comme source de maladie. a. Opinions énoncées par Anton de Bary vers 1860. — I est surtout bien à remarquer que celui-là même qui a découvert l'hété- rœæcie des rouilles des Céréales, c’est-à-dire Anton de Bary, a de la peine à éloigner, lorsqu'il s'agit de ces maladies, l’idée d'un germe interne de maladie à côté de la contamination extérieure provenant d'Épines-Vinelles ou d'autres plantes semblables. Dans le même rapport où de Bary constate l'héléræcie du Puceinia graminis, 1 Fait ainsi mention (Il, 23) de certains essais avec du 7ri/icum repens 92 JAKOB ERIKSSON. et du Poa pratensis exécutés par lui en 1864, en partie en plein champ, en partie dans une maison. En faisant ces essais, il avait tendu à découvrir une source interne de maladie, mais les recherches ne donnant que des résultats négatifs et les plantes restant ainsi indemnes tout le temps, de Bary dénonce le mycélium de ce cham- pignon comme annuel, même chez les graminées perennes, et dit en même temps qu'il n'a trouvé un tel mycélium que dans les couches extérieures du fruit, nulle part ailleurs, et qu'il n’a jamais réussi à le suivre dans les jets poussés par la plante hospitalière. Or, Le fait seul qu'il a entrepris un tel essai montre qu'il a, sans doute, fait des observations qu'il avait de la peine à expliquer à l’aide de sa nou- velle théorie de l’hétéræcie seulement. Aussi il ne s'écoule pas un long espace de temps avant que nous retrouvons de Bary occupé par cette question. En 1866, il cite ainsi (II, 213) certaines « observations faisant soupconner une hiémation du mycélium du champignon sur l'Épine-Vinette ». En même temps, il admet l’existence possible d'un mycélium perenne pour les formes d'aecidium de la rouille noire aussi bien que pour celles de la rouille à couronne, mais se voit, en cas que cela soit, forcé de supposer que «le mycélium perenne même n'engendre les organes repro- ducteurs du parasite qu’à une cerlaine saison, comme le font pres- que tous les mycélies perennes des champignons parasites ». Très nettement de Bary s'exprime aussi à cette occasion en faveur d’un mycélium perennal pour le Puccinia straminis. Il est d'avis que « le mycélium de ce champignon passe l'hiver dans les vertes feuilles de la Graminée qui survivent à l'hiver, pour produire de nouvel Uredo, avec du pouvoir germinalif, aux premiers jours du printemps ou pendant l'hiver, même si les pieds poussent dans une chambre ou s'ils viennent sur couche ». Assurément il y a à remarquer, contre l'argumentation de de Bary, que les observations et les recherches sur lesquelles ïl fonde ses assertions sont trop succinctement décrites. Aussi peu quand il veut démontrer l'existence d'un mycélium perenne pour la Puccinia stra- minis par exemple, que lorsqu'il s'occupe de prouver l'absence d'un tel mycélium, par exemple dans le Puccinia graminis, 1 ne nous donne de délails sur les lieux et les moments où ont été faites les observations et les recherches, ni sur les autres circonstances sous lesquelles elles ont eu lieu. Ce sont là des choses auxquelles on ajoutait très peu d'importance autrefois, mais qui, de nos jours, sont jugées indispensables si l'on veut porter un jugement positif sur la question. Ainsi, par exemple, nous ne savons point avec certitude, si les ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 93 feuilles de céréales — il ne dit pas si c'étaient des feuilles de Seigle ou de Blé — qui « dès les premiers jours du printemps même por- taient de nouvel Uredo avec du pouvoir germinalif », si ces feuilles, je le répète, avaient, avant que l'hiver vint, atteint un tel dévelop- pement que des spores venant du dehors les avaient trouvé disposées à une contagion extérieure. Des observations faites au Champ d'Expé- riences pendant les hivers de 1891 à 1892 et de 1892 à 1893 font naître cette question spontanément (Eriksson et Henning, 1. 41, 156). L'observation, signalée par de Bary, avait-elle été faite sur un petit nombre de pieds, poussant dans un jardin au voisinage duquel il y avait peut-être, de la même espèce de plante, des exemplaires déjà malades, desquels la maladie aurait pu provenir? Ou bien, avait-elle eu lieu dans un champ de céréales plus grand où ni l'été, ni l’au- tomne, il n'y avait eu, peut-être à une distance de plusieurs milliers de mètres, aucun pied de la même espèce de plante auquel on eût pu attribuer l'apparition de la rouille. Tout ce que les expériences des dernières années nous ont appris au sujet de la spécialisation bien remarquable des champignons, met en évidence que ce sont là des détails qu'il importe beaucoup à connaitre. De quelle manière donc de Bary a-t-il exécuté ces essais faits en plein champ, en 1865, avec des Graminées — probablement les 7>4- ticum repens el Poa pralensis — el regardés par lui comme des preuves contre une origine interne de maladie? Les résultats obtenus à la suite des nombreux essais de cultures isolées en Lubes et en caisses que nous avons exécutés nous autorisent à faire une telle question. Et quelles étaient bien les observations sur la présence de la rouille de l'Épine-Vinette et de celle du Rhamnus qui pouvaient amener de Bary à la supposilion d’un mycélium perenne pour ces formes de rouille? Élaient-ce des observalions anatomiques où bien biolo- giques? Il est plutôt à croire qu'elles étaient de cette dernière caté- gorie, en partie puisque de Bary nous donne en même temps sur la présence de mycélies perennes, par exemple dans les Zndophyllumn Sempervivi ct £. Luphorbiv, des renseignements bien satisfaisants même pour les exigences de nos jours, en partie puisqu'il dit en termes clairs et formels qu'il n'est « point difficile de suivre un mycélium perenne dans les Urédinées qui en ont ». Ces questions, et encore d'autres, peuvent et doivent mème étre posées par quiconque, dans nos jours où l'on à à sa disposition des connaissances assez solides sur la nature et le développement des rouilles des céréales et des autres plantes même, veut étudier avec plus d'attention ce rapport publié par de Bary vers 1865, rapport, 94 JAKOB ERIKSSON. à cela près, si spirituel et si plein d'importance dans toute sa sim- plicité. Il est vrai que ces questions ne recevront jamais de réponse, mais toutefois elles ne sont point inutiles, car elles nous engagent à agir avec circonspeclion et à ne pas donner à l'argumentation de de Bary plus de poids qu’elle ne le mérite.en réalité. b. Les savants, après letemps de de Bary. que pensent-ils de la question d'un mycélium perenne pour les champignons de la rouille el pour la rouille des céréales surtout ? — En parcourant les publications relatives à la rouille qui ont paru depuis 4865, moment où de Bary faisait ses découvertes importantes, et en examinant la question de savoir si l'on a pris en considération scrupuleuse toutes les idées de ce grand maitre et surtout si l’on s’est donné de la peine pour que la chose gagnàt en clarté à tous les points de vue qui avaient paru obscurs à de Bary, on ne peut guère répondre par l’affirmative. On a tenu tout ce que de Bary a énoncé, même ce qu'il n’a proféré qu'avec hésitation, pour des paroles de roi et, à peu d’exceptions près, on s’est contenté de ramasser, en nombre toujours plus grand, des cas de développement hétéroïque. Si l’on est vraiment quelquefois parvenu, à l’aide d'essais d'inoculation spéciaux, à montrer quelles sont les plantes qui constituent des hospices pour les différentes phases de développement d'une espèce de champignon hétéroïque, on a tout de suite regardé tout le cycle du développement de cette espèce de champignon comme convenablement et parfaitement connu. Il arrive pourtant, et assez souvent même, qu’on trouve un certain champignon, dont on a cru connaître parfaitement les plantes hospi- falières, à une localité où l’une où l'autre de ces plantes ne vit pas, sans que cela ne paraisse, en aucune manière, exercer une action disturbante sur le développement du champignon, ni l'empêcher de reparaître à la même localité, année après année. Comment donc a-t-on agi lorsque de tels cas se sont présentés? Ou bien — et je crois que cela a été le plus ordinaire — on est passé sur eux aussi rapide- ment que possible et s'est borné à en constater l'existence, Ou bien on a vraiment cherché à les expliquer d’une manière ou d’une autre. Alors on à dit, par exemple, que la plante nourricière manquante a dû vivre tout de même — peut-être à une distance de plusieurs centaines ou milliers de mètres même — quelque part dans les environs quoiqu'on ne l'ait pas trouvée, tandis que d'autres ont cru qu’à la nouvelle localité il y a un remplaçant de la plante hospita- lière absente, remplaçant inconnu jusque-là. Enfin, on a supposé que le champignon pourrait apparaitre inégalement en différentes localités, c’est-à-dire comme hétéroïque lorsque la plante convenable vil à la place en question, comme homoïque quand elle nes’ÿ trouve ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. D pas, — héléræcie facullalive, — mais jamais on n’a pourlant essayé d'expliquer de quelle manière le champignon en ce dernier cas s’est conservé pendant l'hiver. Pendant la dernière dizaine d'années sur- tout, on à, en considérant la mulliplicité de formes allant toujours en croissant et vu la spécialisation bien remarquable des champignons de la rouille, recouru à la seconde des deux ressources nommées tout à l'heure, et il est bien rare, même pendant ce temps-là, qu'on ne s'en soil pas conlenté. Et comment est-on bien — lorsqu'une nouvelle forme de rouille, d'une grande importance au point de vue pralique, a paru el s’est propagée bien rapidement dans des pays très éloignés les uns des autres — parvenu à expliquer celle propagation, si l'on a même essayé de le faire ? Dans les publications relatives au sujel on trouve de nombreuses indications signalant l’année, assez souvent le jour même, où le champignon a été observé pour la première fois à telle ou telle place, et désignant en outre les plantes sur lesquelles on l'a trouvé! Mais d’un autre côté, ces ouvrages ne nous renseignent presque jamais sur les rapporis suivants. Les mêmes espèces de plantes ont-elles été attaquées à la localité d'où est venue la semence; la maladie a-t-elle apparu même à d’autres places où l’on a semé des grains de la même semence, et, enfin, les grains ont-ils été soumis à un examen au microscope ou non! Les publications nombreuses, relatives à la propagation du Pucrinia Malvacearum en Europe vers 1870, pourront très bien nous en servir d'exemples. Ainsi, elles ne nous aident pas en général beaucoup — si elles le font même du tout — à approfondir la question qui concerne la propa- galion de ces champignons : si elle s'est produite au moyen de spores, à l’aide d’un mycélium ou d'une autre façon encore. En général, on ne s’est pas non plus donné la peine de suivre, ni macroscopiquement ni microscopiquement, pendant bien longlemps, le développement des différentes formes de maladie. Au contraire, on à été content, si l'on a pu décrire ces formes telles qu'elles se présentent dans une certaine phase de développement, celle que, par hasard, on avait rencontrée. Il n'y a que peu d’exceptions à celle règle, mais je veux pourtant en citer quelques-unes. Nommons ainsi la monographie de l'Aecidium abielinuwm surle Sapin, faite par de Bary (IV) en 1879, le développement poursuivi du //emileia vastatrix, publié en 1882 par Marshall Ward (1, 300, etc.), et entin les rouïlles des Rosa et des Rubus faites par J. Müller (1, 724, ele.}, elayant paru en 1886 (1) (1) Je saisis en même temps l'occasion d'allirer l'attention sur les 96 JAKOB ERIKSSON. De ce qui vient d’être dit, il doit ressortir qu'au sujet dela question spéciale dont il s'agit ici — mycélium perenne comme la source intérieure des champignons de la rouille et de la rouille des céréales surtout — il y a très peu à apprendre des ouvrages relatifs au sujet. Dans les cas où l’on a fondé ces assertions sur un examen microscopique, cet examen a en général visé les spores — leur ori- gine, structure, germination, etc. — et non pas le mycélium, car on a cru celui-là confiné dans la proximité immédiate de la tache de pustules et on a considéré les spores comme les seuls facteurs de la vie du champignon d'une année à l'autre. Même lorsque la manière d'apparition du champignon a fait soupçonner l'existence d'un mycélium pénétrant l'organe malade tout entier (feuilles tige, etc.) — dans le résumé historique formant l'introduction à cet ouvrage nous en avons cité des exemples (t. XIV, p. 5, etc.) — les auteurs disent avoir eu beau chercher à suivre au microscope un tel mycélium. En considérant la chose avec plus d'attention, on doit trouver assez injuste qu'on a, en général, fait si peu de cas de la vie mycélienne des champignons; car,au fond, c’est donc par cette vie-là même que la force vilale des champignons se fait reconnaitre et valoir, leur vie comme spores n'étant qu'un sommeil plus ou moins long. Surtout il faudra désormais admettre chez la vie mycélienne une grande importance pour le développement du champignon et, par consé- quent, la considérer digne d’un plus grand intérêt de la part des savants. C’est que les nombreux essais d’inoculations artificielles, exécutées pendant les dix dernières années, nous ont appris à remar- quer les variations considérables dans la durée de l'incubation qui se font souvent reconnaitre. Autre part, j'ai déjà, dans un cas spécial, eu l'occasion d'attirer l'attention sur cet élat des choses (Eriksson, XIII, 230). Le mycé- lium qui engendre les spermogonies et les aecidies du Puccinia Arrhenateri de l'Épine-Vinette peut être né d’aecidiospores, c'est- à-dire être provenu d’une inoculation au moyen d'’aecidiospores, si tant est qu on puisse vraiment juger des essais faits au Champ d'Expériences, au printemps 1891 (Eriksson, VIIT, 7). En ce cas, la naissance du mycélium a été précédée par un temps d'incubation ou, pour ainsi dire, par une vie latente du champignon, s'élevant à trois ou quatre ans. Ou bien le mycélium peut être né de sporidies, c'est-à-dire être provenu d'une inoculation à l’aide de téleutospores, recherches très intéressantes, relatives aux Sclerotinia, que de Bary a publiées en 1886 (VI, 396, etc.). ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 07 origine dont nous avons parlé en détail d'autre part (Eriksson, XXIV,113, etc.). En ce cas la durée de l'incubation monte à un ou deux ans. L'origine de ce champignon comme Uredo et comme Puccinia sur l’Avena elatior est encore plus variée. Le mycélium qui engendre les urédospores et ensuite les téleutospores pourrait être né d’uré- dospores, d’aecidiospores ou de sporidies. En ce premier cas, la durée de l’incubalion monte à neuf ou quinze jours. Dans le second, nous pouvons supposer une incubalion d'environ dix jours, mais c'est là ce que nous n’avons pas encore déterminé expérimentalement. Quant à la troisième origine, il est très possible mais non prouvé qu'elle existe, et si elle se présente vraiment, elle doit demander un temps d'incubalion de un à deux mois. Ce temps d'incubation, variant suivant l’origine de la maladie, fait bien soupçonner que la nature interne et la manière de développe- ment du mycélium ne peuvent pas toujours être les mêmes. Au con- traire, elles doivent, en quelque mesure, dépendre de l’origine de la rouille, circonstance à laquelle on a jusqu'ici fait très peu attention si on l'a fait même du tout (1). ec. Début el progression de la vie mycélienne dans la rouillenoire de l'Avoine. — Aux environs de Stockholm, on trouve presque tous les ans l'{redo graminis sur l'Avoine dès les derniers jours de juillet ou bien dès les premières journées d'août, ainsi de deux mois à deux mois el demi après que le pouvoir germinatif s'est éveillé dans les téleutospores de la génération de l'année passée. Ilen est ainsi, s'il y a des buissons d’Épine-Vinette à une distance de 50 mètres aussi bien que s'il n'y en a qu'à 1000 mètres. Une invasion du dehors n'a pas pu se produire immédiatement avant l'apparition des premières pustules, à moins qu'il n'y ait, à une distance de 25 à 50 mètres, un buisson d'Épine-Vinette envahi par les aecidies de la rouille noire de l’Avoine. C'est qu'à l’état spontané toutes les léleutospores ont, à coup sûr, achevé leur germination au milieu du mois de juin, c'est- à-dire depuis un mois el demi. Aux environs, il n’y a non plus de Gra- minées ou de Céréales d’où ail pu provenir, pendant ce temps de un mois et demi, une contagion se transmetlant à l'Avoine. Parmi les (4) Dans son rapport sur les Uredinées des Rosa et des Rubus, J, Müller (1, 72%) dit, en 1886, que dans le Phragmidium subcorticium le mycélium né d'aecidiospores produit, dans le tissu cellulaire de la plante hospitalière, des changements plus grands que ne le fait le mycélium né d'urédospores. C'est le cas, dans la tige surtout, où cette première espèce de mycelium n'envahit pas seulement les cellules du parenchyme, mais parcourt en partie celles du liège des tissus vasculaires et de la moelle mème. )8 JAKOB ERIKSSON. autres Céréaies, il n'ya que le Blé qui puisse nous être suspect. Mais, puisque la rouille noire du Blé, même sous les conditions favorables qui se produisent dans un essai d’inoculation artificielle, ne se com- munique à l'Avoine qu'avec très peu d'énergie, cette Céréale ne peut pas, en réalité, être un foyer de contagion pour l'Avoine. Encore moins les autres Graminées, portant la même forme de rouille noire que l’Avoine, — citons pour exemples le Vulpin, le Dactyle, l’Avoine élevée, — peuvent constituer des foyers de contagion pour l’Avoine, car elles restent en général indemnes beaucoup plus longtemps que cette Céréale et deviennent en outre atlaquées par celte forme de rouille à un degré bien moins considérabie que l'Avoine elle-même. Les premières pustules d’Uredo apparaissant sur l’Avoine vers la fin de juillet ou au commencement d'août doivent ainsi tirer leur origine d'un germe de maladie ayant vécu dans l'organe malade durant un temps de un mois et demi, au moins, peut-être de deux mois à deux mois et demi même, Pour ce germe de maladie, il y a deux sources possibles. Ou bien il est entré dans la plantule, au printemps, par une contagion de sporidies — supposé que les sporidies ger- mantes du champignon puissent vraiment contaminer le pied d'Avoine directement, chose qui n’est encore qu’une question ouverte, — ou bien il a vécu dans la semence elle-même sous une forme quel- conque. Dans chacun de ces deux cas il faut — surtout comme les pre- mières pustules apparaissent en général au haut de la plante, à une hauteur de 15 à 65 centimètres ou, en moyenne, de 32°",4 au-dessus de la surface du sol — supposer que le germe de maladie a élé entrainé avec l'organe malade durant tout le développement de celui-ci. S'il est vraiment ainsi que ce germe s’y est trouvé sous la forme d'un mycélium, on devrait, à l’aide du microscope, trouver ce mycélium pendant les premières phases du développement de l'organe en question et peut-être, si la maladie est descendue du grain, dans le germe lui-même. Dans le cours des années nous avons — maintes fois pendant les mois signalés, c'est-à-dire ceux de juin et de juillet —examiné, au microscope, l'embryon se trouvant dans l'in- térieur du grain, la plantule toute gréle et, enfin, les gaines dupied d'Avoine parvenu à un plus haut degré de developpement. Pour ces investigations, nous avons surtout choisi des variétés d’Avoine qui ont toujours été atlaquées par cette forme de rouille de très bonne heure et d’une manière fort intense, mais nous n'avons jamais réussi— pour tous lesinvestigateurs précédents faisant des recherches sur le même sujet il en a été de même — à découvrir dans les tissus d'un seul organe examiné les traces d'un tel mycélium. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. D9 On n’a pas pu découvrir le mycélium avant le moment de l'érup- tion des pustules d'Uredo, et même alors, on ne l’a trouvé que dans le voisinage immédiat des pustules. Il faut ainsi supposer que la vie mycéllenne du champignon de la rouille noire dans le pied d’Avoine ne commence que vers la fin du mois de juillet, el comme, chez nous, la maluration de l’Avoine a lieu dans la seconde quinzaine d'août, nous ne pouvons admettre à la vie mycélienne. continuée du champignon une durée de plus de cinq à six semaines. Les recherches exécutées dans le même but avec d’autres Céréales printanières, comme l'Orge et le Blé de printemps, ont donné des résultats tout analogues. d. Début el progression de la vie mycélienne dans la rouille Jaune du Blé d'automne. — est beaucoup plus difficile de déter- miner le début et la progression de la vie mycélienne dans la rouille jaune du Blé d'automne. Des observations faites dans le cours des années, montrent : 1° que les téleutospores de cette forme de rouille germent le même automne qu'elles ont élé formées, c'est-à-dire dès les premiers jours de septembre; 2° que les pustules d'Uredo de ce champignon apparaissent sur le brin du Blé d'automne dès la fin de septembre ou dès le commencement d'octobre el continuent à y vivre Lant qu'il fait doux ; et 3° que, l’année suivante, les nouvelles pustules d'Uredo apparaissent quelquelois dès le milieu ou dès la fin du mois de mars, de Lemps en lemps dès les premiers jours de ce mois même, Cela amènerait peut-être la supposilion que, pour ce champignon, la vie mycélienne serait de plus longue durée que pour le champignon de la rouille noire dans les variétés printa- nières, qu'elle durerait même — avec une intervention de trois à quatre mois au cœur de l'hiver — dès le mois d'octobre jusqu'au milieu ou à la fin du mois de juillet de l'année suivante. Les toutes premières pustlules d'Uredo, apparaissant au printemps, seraient alors les premières lraces d’un mycélium se trouvant dans les feuilles dès l'automne dernier, mais ayant vécu, pendant l'hiver, d'une vie réprimée par le froid. Il y a pourtant certaines circon- slances qui nous engagent à agir avec circonspeclion quand nous voulons Lirer une telle conclusion. Pour commencer on n’a pas pu démontrer que le mycélium qui produit les premières pustules d'Uredo, apparaissant au printemps, existe vraiment depuis l'automne dernier. Au contraire il semble bien plus probable que les feuilles, qui, à l'arrière-saison, ont porté des pustules d'Uredo ou dans lesquelles on a, en ce moment-là, pu soup- çonner un mycélium bien vivace, ne vivent plus au printemps quisuil et que les premières pustules apparaissent cette fois sur les feuilles 60 JAKOB ERIKSSON. qui pendant l'automne ontété entièrement enveloppées par les gaines et ainsi à peine accessibles à une contagion extérieure. A l'appui d’une telle supposition nous pouvons apporter l'observation suivante faite au Champ d’Expériences sur deux pieds de Blé d'automne dont le développement a été suivi très minutieusement dès le mois de novembre 1892 jusqu’au mois de juin de l’année suivante (Eriksson et Henning, 1, 156). Vers la fin de novembre l’une de ces deux plantes portait 6 feuilles (4 rouillées et 2 indemnes) et l'autre 8 feuilles (1 rouillée et 7 indemnes). Le 5 avril, au printemps suivant, celle-là avait encore 2 feuilles, toutes deux indemnes jusqu’au 29 mai, où elles moururent, et celle-ci 5, dont 4 restaient indemnes jusqu'au 27 et 29 mai où elles périrent. La 5° feuille de cette dernière plante avait montré de faibles traces de rouille le 27 avril, mais le 29 mai elle était morte, comme les autres. On a de la peine à se figurer que, par un mycélium dormant dans leur intérieur, ces quelques feuilles toutes jeunes et grêles, ayant survécu à l'hiver, seraient les seuls porteurs de la vie du champignon durant l'hiver et qu'elles constitueraient ainsi les organes auxquels le champignon devrait son existence continuée d'année en année. Le fait qu'on n’a pas non plus pu prouver que les pustules fort rares qui apparaissent tout au commencement du printemps — par exemple au Champ d'Expériences (Eriksson et Henning, I, 166) en 1891, le 4 mai, dans 1 parcelle d'essai parmi 15 examinées (1 tache de pustules d'Uredo sur une feuille à moitié sèche) et, le 8 mai, dans 7 parcelles parmi 16 examinées, et en 1892, le 8 avril, dans 1 par- celle d'essai parmi 85 examinées (1 tache de pustules de Puccinia sur une feuille) — exercent vraiment de l'influence sur la propagation du champignon dans le champ d'essais en entier, ou seulement sur sa dispersion dans les parcelles où les premières pustules avaient paru, c'est là une circonstance de bien haute importan£e. Consi- dérons, par exemple, ce qui se produisait en 1891. Entre le 4et le 8 mai on avait découvert quelques pustules d'Uredo isolées dans 8 parcelles parmi 31. Or, en examinant un peu plus tard, c’est-à- dire les 25, 26 et 27 du même mois, 54 parcelles d'essais, nous n'avons trouvé de traces de rouille dans plus de 4 parcelles et dans chacune d’elles un très petit nombre de feuilles malades. Nous avons ainsi pu constater dans la propagation de la rouille une disconti- nuation ou un affaiblissement au lieu d’une progression. La véritable époque de ravages de ce champignon fut longtemps à arriver, car elle ne commençait qu'au milieu du mois de juin, c'est-à-dire un mois et demi plus tard. L'année suivante (1892) fut très favorable au développement de la rouille jaune, mais néanmoins nous voyons ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. (61 s'écouler à peu près deux mois avant que commence, dans la seconde semaine de juin, cette période. Les faits que nous venons de signaler nous donnent bien lieu de mettre en doute le rapport direct entre les premières pustules d'Uredo apparaissant au printemps et un mycélium vivant dans l'organe en question dès l'automne dernier même. L’apparilion de la maladie à l'arrière-saison, au mois d'octobre, sur les jeunes feuilles toutes grêles, etson éruption sur la plante toute développée, au mois de juin, doivent, en effet, être à considérer comme deux phases de développement différentes du champignon, tout indé- pendantes l’une de l'autre, sont-elles même de la même origine. L'éruption du champignon à l'arrière-saison devient un cas de prolepsis où une phase d'évolulion de très peu de durée, avec un mycélium se développant et continuant à vivre jusqu'au commen- cement de l'hiver, c'est-à-dire durant un temps de un à deux mois. Pour l'économie du champignon celte période est du reste sans grande importance. Pour une telle opinion parle aussi le fait que l'intensité inégale des ravages de la rouille jaune sur le Blé d'automne en différents élés, années rouillées et années non rouillées, ne semble avoir aucun rapport direct à la présence plus ou moins abondante de la même espèce de rouille sur les brins à l'arrière-saison dernière. Cela ressort par exemple d'une compa- raison entre l’année rouillée (1892) et l'année presque parfaitement non rouillée (1893). Aux arrière-saisons précédentes l'apparition de la rouille avait été la suivante (Eriksson et Henning, 1, 147) : Degrés de l'intensité de la rouille, Parcelles a — RS examinées, l 2 3 i En 1891, 27 octobre. 90 3,7p.100 53,7p.100 13,0 p.100 29,6 p. 100 1892, 17 octobre. 4129 25,6 — 39,3 — 14,0 — 170,0 — Sans aucun rapport avec l’éruption de la rouille à l'arrière-saison, les ravages réels du champignon, c'est-à-dire sa phase d'évolution principale, commencent à la »mi-juin et continuent jusqu'au milieu ou à la fin de juillet. Celle période monte ainsi à un ou deux mois el est par conséquent de la même durée à peu près que la phase proleplique du champignon sur le brin d'aulomne. Toutes ces deux apparilions de la maladie sont indépendantes l'une de l'autre. Elles sont toutes deux précédées par un lemps d'incubalion assez considérable, s'élevant, pour léruplion prolep- lique, à cinq ou six semaines, à compter de l'ensemencement, el pour l'éruplion principale, à six ou huit semaines, à partir de Ja formation des nouvelles pousses au printemps. Cette durée considé- 62 JAKOB ERIKSSON. rable de l’incubation porte à croire que l'origine de la maladie ne peut pas être une contagion d’uredospores. Au contraire, la source de la rouille doit être un germe de maladie demandant un temps de maturation plus long que ne le fait un mycélium, né par une telle contamination. En considérant ces faits, nous ne pouvons guère admettre à la rouille jaune du Blé d'automne une vie mycélienne plus longue qu'à la rouille noire de l’Avoine. La durée n’en est que de un et demi à deux mois, et cette période de la vie du champignon tombe en partie à l'arrière-saison (d'octobre à novembre), pour les feuilles qui se développent alors, et en partie en été (de juin à juillet), pour les parties du pied qui s’'épanouissent à cette époque. Les deux périodes mycéliennes présentent pourtant entre elles une différence, se mani- festant parce que le mycélium, pendant la première période, ne produit que des uredospores, mais, pendant la seconde, d'abord des uredospores et ensuite des téleutospores. C'est pourtant là une dif- férence qui peut très bien être causée par le temps bien inégal qu'il faisait durant ces deux périodes. Si l'on se présente la chose ainsi que nous venons de le faire, il n'est plus si difficile de mettre d'accord la manière dont la rouille jaune se développe sur le Blé d'automne d’un côté et sur le Blé de printempset l'Orge de l’autre. La différence est alors réduite à la disparition — toute naturelle du reste — de l'éruption proleptique du champignon dans les variétés printanières. A d’autres points de vue l’analogie est parfaite, car la durée de l’incubation est de quatre à six semaines, et la période mycélienne est semblable à celle en été sur le Blé d'automne et en outre longue de un mois et demi, à peu près. La faible apparition de la rouille noire qu'on remarque quelque- fois à l'arrière-saison, après un temps d’incubation assez considé- rable, serait alors à regarder, elle aussi, comme un cas de prolepsis. Sans doute on doit alors attribuer l'intensité inégale des attaques proleptiques quand il s’agit de l’une ou de l’autre forme de rouille à ce que les deux champignons ont des qualités différentes. L'apparition plus intense de la maladie lorsqu'il s’agit de la rouille jaune peut très bien être en rapport avec le développement plus rapide, sous presque tous les rapports, qui caractérise ce champignon et qui s'annonce par une apparition plus hâtive de la maladie au printemps, par des ravages plus précoces et ensuite par une faculté germinative des téleutospores, arrivant à une époque moins avancée de l'année. Certainement ce développement plus rapide doit aussi, à son tour, prouver qu'il y a dans le mycélium de la rouille jaune une vitalité ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 03 interne plus grande que dans celui de la rouille noire. Pour la rouille jaune la germination des uredospores est bien plus capricieuse que pour la rouille noire et par conséquent la faculté de ses spores de transmettre la maladie de pousse à pousse moins grande quand il s'agit de cette première forme de rouille que lorsqu'il est question de celte dernière. Or, celle infériorité du champignon de la rouille jaune doit être compensée par la vitalité plus grande de son mycélium, chose dont nous avons parlé tout à l'heure. Enfin, une question nouvelle se pose. Quelle est la nature du germe de maladie donnant naissance aux premières pustules d'Uredo apparaissant en juin sur le Blé d'automne? Il est le plus naturel de 4 Il 4 4 4 4 1 4 OUEN ER 3 l ñ ñ ï 4 | 1 4 LOMIRAN À 3 Î 3 4 # 4 Il 4 t1=|0nmouvelle)........| 2 4 Il # 4 4 4 | 1 4 12 |0 SE ER TE à) 4 0 4 4 # 4 Il 4 De ces deux variétés il semble que le Blé de Horsford (parcelles 7 à 12) est celui où la vitalité du champignon est un peu plus grande. Sur les brins d'automne celui-ci avait atteint à peu près le même degré de développement dans toutes les 12 parcelles. Or, l’année suivante, on remarqua, au printemps et au commencement de l'été, un développement moins vigoureux dans quelques-unes des parcelles qui portaient du Blé de Michigan Bronce, c’est-à-dire dans la premiére (de la semence originale), dans la seconde (de la première récolte faite au Champ d'Expériences) et dans la cinquième (d'une nouvelle semence produite de celte première récolte). Il est possible que cela dépende d’un affaiblissement successif de la vitalité du germe de maladie (mycoplasma) dans ce Blé. Mais il se peut aussi que l'hiver de 1891 à 1892, lequel avait élé, surtout pour ces parcelles, très rude, soil en rapport avec cel état des choses. Les Lrois porlions en question élaient situées côte à côte dans la partie la moins favorable du champ d'essais, et il est bien possible que l’abaissement de la force des pieds de Blé eux-mêmes ailélé accom- pagné d'un affaiblissement du germe de la maladie. Quoi qu'il en soit, nous pouvons lirer de ce qui précède la con- clusion suivante. On a beau conserver une semence durant une ou 76 JAKOB ERIKSSON. plusieurs années, pour tuer ainsi le germe de la maladie, car cela n’amène point le résultat voulu. La semence de l'année passée ne peut pas non plus nous donner de garanties contre l’envahissement de la rouille. Quelques essais de cultures, exécutés au Champ d’Expériences l'été 1897 avec la race australienne de l'Aordeum vulgare var. cornulum, la semence résultant de différentes années, ont donné des résultats analogues. Cette année même nous semâmes, le 17 mai, dans le jardin d'essais en lignes parallèles, longues de 41 à 2 mètres et séparées l’une de l’autre par un tiers de mètre, des grains de cette variété d'Orge très disposée à la rouille jaune. En été, nous trou- vàmes les lignes diverses envahies par la rouille de telle manière que le montre le tableau XXXIV ci-dessous. Tagz. XXXIV. — Uredo glumarum sur de l’Orge dont les semences résultent de différentes années (18917). £ SÉMENCE FACULTÉ GERMINATIVE x 5 À & des grains semés et vigueur| PEGRES DE L'INTENSITÉ DE — des pieds DE LA ROUILLE. oo ei Récoltée (degrés :0ù 4). Ô æ | au Champ . TR [es] DTA TRE AGE. l a |d Exptriences 31 17 30 15 31 17 30 15 en mai. | juin. | juin. | juil. | mai. | juin. | juin. | juilf. — nee FT, __— | m—| x | ms | se || 1 1889 8 ans .... 0 0 0 0 2 1890 MR ner Se es 0 0 0 0 ; 3 — Rime 0 0 0 Ü : Ë à n 1891 CRÉÉE à 4 4 4 DEAN 2 4 5 1892 DA or È 4 3 3 0! 14 2 4 6 1893 Res ne 4 4 4 4 0 4 3 4 T 1894 D en ee 4 4 4 n 0 0 2 4 8 1896 MONA 4 4 4 4 U 0 2 4 Nous voyons ainsi que la rouille apparaissait dans tous les numéros d'essais où les grains avaient eu du pouvoir germinatif, l'âge de ces grains variant entre un et six ans. Le germe de maladie vivait aussi toujours dans ces grains et se développait en même temps que les plantes. Or, dans les grains qui avaient plus de six ans la faculté de germer n'existait plus. On peut done conclure que le germe de maladie vit aussi longtemps que le grain lui-même, ce qui, du reste, ne paraît que tout naturel si l'on se figure ce germe de maladie comme mêlé aux cellules du grain lui-même et formant avec elles un mycoplasma. d. Durée de l’état mycoplasmatique des formes de rouille de quel- ques Graminées pérennes. — Sur des mottes de Graminées vivaces, déplantées, comme rouillées, d’une contrée inculle, et mises en terre ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 77 dans le jardin d'essais, nous avons assez souvent trouvé la mème forme de rouille, dont elles avaient été envahies dans le principe, continuer à y vivre année après année. Du moins on l'y a vue pendant les trois à quatre années suivantes sur les jeunes pousses récentes, indépendamment de ce qu'il y avait à une distance plus ou moins considérable une espèce de plante nourricière, connue ou au moins soupçonnée comme le porteur des æcidies du champignon en question. Il apparaissait aussi, tant sile champignon avait produit et des uredospores et des téleutospores que s'il n'avait donné nais- sance qu'à la première de ces deux sortes de spores. Il paraïl pour- tant que la vie n'est pas pour le champignon d’une durée aussi considérable que pour la motte sur laquelle il végète. Du moins, nous avons trouvé qu'il doit en être ainsi dans les cas où la motte a été déplantée de son habitat naturel. À proportion que les circons- tances extérieures (d'insolation, de sol, etc.) dans la nouvelle localité sont inégales à celles qui s'étaient produites dans l’autre — de laquelle on l'avait prise — d'autant plus courte semble aussi devenir la vie du champignon. Citons, dans ce qui suil, quelques exemples qui appuient ces énoncés. Le 1‘ août 1894, nous plantämes, dans le jardin d'essais du Champ d'Expériences, quelques mottes du Calamagrostis Epigeios, prises quelques jours plus tôt dans le port de Borgholm à OEland. Les molles portaient en abondance une forme de rouille qui, par tout son extérieur, différait sensiblement de loutes les formes de rouille trouvées jusque-là sur cette Graminée, Aussi l’ai-je mise, l'année suivante, comme une nouvelle espèce, en lui donnant le nom de Puccini pygmaæa. L'année même (1894) où les pousses furent plantées dans le jardin d'essais, elles se montraient rouillées jusqu’au 21 novembre. En 1895, elles se montraient envahies de rouille, dans l'état d'Uredo seulement, dès le 9 juillet au 14 octobre (indemnes le 10 juin) ; en 1896 elles étaient rouillées entre le 20 juillet et le 2,9 octobre (indemnes le 19 juin); en 1897 on voyail sur elles de la rouille, dans l'état de Puccinia mème, dès le 17 juin au 46 août. En 1898 enfin, elles se montraient rouillées dès le 22 juillet jusqu'au 29 septembre (indemnes le 44 juin). Or, en 1899, on ne pouvait découvrir sur les pousses aucune trace de rouille entre le 29 juin et le 28 août. Il parait ainsi qu'en ce cas la durée de la vie du champignon a été de ring ans. Le jour nommé tout à l'heure, le 1° août 1894, on planla encore dansle jardin d'essais quelques mottes du Brachypodium siloalieion, prises elles aussi à OEland, quelques jours plus Lôt, à un endroit 18 JAKOB ERIKSSON. ombragé, tout près d’un chemin de bois menant de la ville de Borgholm à la ruine du vieux château située au voisinage. Les mottes étaient gravement envahies par l'Uredo Baryi, qui auparavant n’a jamais été trouvé au Champ d’Expériences. Sur ces plantes on observa de la rouille en 189% jusqu’au 22 novembre, en 1895 dès le 9 juillet au 14 octobre (indemnes le 10 juin) et en 1896 dès le 10 sep- tembre au 29 octobre (indemnes le 4 août). Pendant les années de 1897 à 1899, au contraire, on n’y trouvait aucune trace de rouille. Après la transplantation, le champignon aurait ainsi, en ce cas, vécu {rois ans. Le 30 avril 1891, nous avions ensemencé une petite portion du jardin d’essais de graines du Phleum pratense.Cetteannée-ciles pieds se tenaient parfaitement indemnes, mais, l’année suivante (1892), ils se montraient envahis de rouille, de la forme de Puccinia Phlei- pratensis, surtout comme Uredo, dès le 2 octobre au 30 novembre. La même forme de rouille fit sa réapparition en 1893 entre le 7 mai et le 16 août (indemne le 22 avril), en 1894 entre le 1° août et le 29 novembre (indemne le 16 juillet) et en 1895 entre le 29 août et le 1% octobre (indemne le 9 juillet). Les années suivantes, de 1896 à 1899, au contraire, les plantes restaient saines. En ce cas, le champignon a ainsi vécu qualre ans. Tout de même, il y a des formes de rouille qui semblent encore plus sensibles aux changements des circonstances extérieures envi- ronnantes. Des pieds de l’Anthoranthum odoratum, fort grièvement attaqués par l'Uredo Anthoxanthi, furent déplantés d’un chemin de bois, le 18 septembre 1895. Les plantes restaient rouillées pendant cette année même jusqu'au 1% octobre. En 1896, la même forme de rouille se montrait sur elles entre le 20 juillet etle 3 octobre (indemnes le 19 juin). Après ce temps-ei on n’a plus vu de rouille sur ces plantes. Aussi a-t-on, en ce cas, admis à la vie du champignon une durée de deux ans. En 1891, des pieds du #elica nutans, fort gravement envahis par L'Uredo coronata, avaient été déplantés, le 12 octobre, d'un endroit très ombragé se trouvant dans l'intérieur d’une forêt, et avaient été mis en terre à une place bien ensoleillée. A la nouvelle localité la rouille était disparue dès l’année suivante même, pour ne plus jamais y apparaître de nouveau. A la première localité, cette Gra- minée portait pourtant, tous les ans, cette forme de rouille en grande abondance, mais seulement comme Uredo. La vie du cham- pignon après la transplantation ne s'élevait plus ainsi à wne année tout entière. L'apparition du Puccina coronifera sur l'Alopecurus pratensis ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 79 semble surtout très caractéristique. Trois fois des mottes de cette ‘Graminée, attaquées par la rouille à couronne, furent transplantées dans le jardin d'essais. La première transplantation eut lieu le 12 octobre 1891, les pieds transplantés résullant, en ce cas, d'un bord de fossé. En 1892 et en 1893 ces pieds restaient sains et ne montraient qu'en 189% de la rouille à couronne. Alors cette forme de rouille envahissait les plantes entre le 17 septembre et le 4 octobre (indemnes le 4 août). En 1895 la même forme apparaissait de nouveau, bien que très rarement, le 30 août (indemne le 9 septembre), pour disparaître bientôt parfaitement. Le 24 septembre aussi bien que le 14 octobre il fut ainsi impossible de découvrir sur les plantes la moindre trace de rouille, et les années suivantes, de 1896 à 1898, elle ne venait plus du tout. — La seconde transplantation de pieds de la même Graminée eut lieu le 20 août 1893. Les pieds qui, en ce cas, étaient pris d’un bord de fossé à Rosendal, près Stockholm, ne restaient rouillés que l’année même de la transplantation. Après ce temps-là ils se sont toujours montrés indemnes. — La troisième transplantation se fit le 10 septembre 189%, les plantes résultant d'un fossé au Champ d'Expériences. Même en ce cas, les plantes ne por- taient de rouille que pendant la première année. Dans la suite elles se sont {toujours montrées saines. Quand il est question de ces Graminées encore plus que lors- qu'il s’agit des Céréales, il est difficile d'expliquer l'apparition de la maladie, d'année en année, par une intervention de matières con- lagieuses du dehors. C’est que ces Graminées sont en général les seuls porteurs du champignon en queslion et qu'en outre cette forme de rouille ne produit que des uredospores. Il en est de même, si l'on veut attribuer l’éruption de la maladie à un mycélium pérenne se trouvant dans les pousses, car les nouvelles pustules n'apparaissent que bien avant dans l'été sur des pousses entière- ment nouvelles. La seule explication vraisemblable est celle qu'il y à dans les Graminées vivaces un germe de maladie interne vivant d'une vie mycoplasmatique dans les bourgeons de la motte d'où sortent, au printemps, les nouvelles pousses. Quand il s’agit des Céréales, ce germe de maladie existe dans l'embryon renfermé encore dans le grain, puisque c’estainsi que se propagent ces espèces de plantes. Si celte supposition est justifiée, nous pouvons en conclure ce qui suit. L'éruplion, année après année, d’un certain champignon sur une Graminée vivace doit prouver que l'éfal mycoplasmalique du champignon est, dans les Graminées vivaces d'une durée bien con- sidérable, du moins autant qu'on laisse les plantes croilre en 80 JAKOB ERIKSSON. leurs habitats naturels. Une telle supposition est aussi la seule qui puisse élucider le fait que ces champignons continuent à exister. Si, au contraire, la Graminée est transportée à une autre localité où les circonstances d'insolation, de sol, etc., sont d’autres, l'équilibre entre la plante hospitalière et le parasite peut très facilement devenir troublé, chose qui amène la mort prématurée de ce dernier. Quelques mottes de l’Alopecurus nigricans prises à Upsal le 22 octobre 1892, pour être transplantées au Champ d’'Expériences se sont comportées d'une manière toute caractéristique. Au mo- ment où elles furent plantées chez nous, elles se montraient par- faitement saines. En 1893, on trouvait sur elles de l’Uredo et du Puccinia graminis dès le 16 août (indemnes le 28 juin). En 1894, on y trouvait ces formes de rouille dès le 16 juillet (indemne le 22 juin). Cette dernière année on observa pourtant un peu plus en avant dans l'été, c'est-à-dire le 17 septembre, de l’Uredo et du Puccinia coro- nifera sur ces mottes. L'année suivante (1895) la dernière de ces deux formes prédominait absolument sur les plantes entre le 29 août et le 14 octobre (indemnes le 9 juillet), pour disparaître ensuite parfaitement pendant les années suivantes, de 1896 à 1899. Peut- être y aurait-il à dire là-dessus que les inégalités qui, au sujet de l'apparition de la rouille à couronne, se sont manifestées en diffé- rentes années pourraient être dues à une abondance inégale de matières contagieuses aux environs, à penser surtout au Æhamnus cathartica, plante qui est le porteur des æcidies de ce champignon. Sans doute une telle explication ne peut pourtant pas être la juste. Depuis le 2 octobre 1892, il y a dans le jardin d'essais, à une dis- tance de 5 à 15 mètres seulement des mottes en question, de tels buissons en très grande abondance. En général ces buissons sont restés indemnes bien qu’il y ait eu, au voisinage immédiat, plusieurs Graminées portant la rouille à couronne, chose que nous avons signalée autre part (t. XIV, p.96). La périodicité ne peut pas ainsi dé- pendre des conditions environnantes, mais doit, au contraire, être à attribuer à une qualité particulière du champignon lui-même. Dans l'apparition du Puccinia graminis sur l'Aira cæspitosa, du P. glumarum sur le Trilicum caninum, du P. Ailii sur le Milium effusum, eic., on remarque aussi une périodicité semblable. Des mottes du 7'riticum caninum, fort envahies par le Puccinia glumarum, furent déplantées d'une forêt, le 11 août 1894, pour être plantées dans le jardin d'essais. En 1895, elles portaient encore celte forme de rouille en abondance, même aussi tard que le 14 octobre. Or, en 1896, on trouvait sur elles de l’U/redo graminis ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. SO bien abondant, dès le 20 juillet jusqu’au 29 octobre. Cette année-ci les plantes ne portaient aucune trace de rouille jaune. Il en fut de même avec quelques pieds de l’Æ£lymus arenarius pris, au mois de septembre de l’année 1894, dans le jardin bota- nique de Bergielund, pour être transplantés au Champ d'Expé- riences. À la transplantation les plantes portaient du Puccinia glumarum en abondance. La même forme de rouille apparaissait aussi sur ces plantes en 1895, entre le 2% septembre et le 14 octobre (indemnes le 29 août) e! en 1896 jusqu'au 3 octobre. Ce jour-ci on observait pouriant sur elles du uccinia graminis mème, et cela encore assez abondamment (degré 2). L'année suivante (1897) celte dernière forme apparaissait en plus grande abondance que l’autre el finissait par la supplanter entièrement. Le 27 juillet on observait de la rouille noire en assez grande abondance et quelques lraces de la rouille jaune; Le 16 août la rouille noire avait atteint un dévelop- pement bien remarquable (degré 4), tandis que de la rouille jaune on ne pouvait découvrir aucune trace. En 1898, la rouille noire apparaissait seule et en très grande abondance dès le 22 juillet au AL octobre. En 1899, elle apparaissait de nouveau seule mais bien moins abondante, entre le 24 juillet et le 28 août. Ce qui précède pourrait aussi venir à l’appui de la supposition suivante. Après avoir été, pendant un cerlain nombre d'années, fort grièvement envahi par une forme de rouille quelconque, un individu d’une cerlaine Graminée vivace entre, pour ainsi dire (Eriksson, XIX, 505) dans un état d'immunilé à l'égard de cette forme de rouille. Pour cela, le mème individu ne se trouve pas dans un état d'immunité contre d’autres formes de rouille, si, après tout, il y en a qui puissent altaquer les Graminées en question. A ce propos il faut aussi faire attention à une autre forme de pério- dicité qu'on remarque dans les champignons qui attaquent cer- laines Graminées bisannuelles. C'est que ces champignons se mon- trent aussi biennauxr, puisqu'ils ne développent, la première année, que de l'Uredo, mais la seconde du Puccinia aussi bien que de l'Uredo. On a observé qu'il en est ainsi avec le Puccinia bromina sur les Bromus motlis et B. secalinus (Eriksson, XXI, 272). Dans le jardin botanique de Bergielund, nous avons remarqué quelque chose d'analogue dans une forme du Purcinia coronala sur le Calamagrostis Epigeios. Autre part celle forme de rouille a été mentionnée sous le nom de Puccinia coronala f. sp. Epiqgaci (Eriksson, XV, 304). L'été 1896, on y trouvait, dans une parcelle d'essais de plantalion récente, celte forme de rouille en abondance excessive. Il y en avait des pustules d'Uredo, clairsemées, allongees ANN. SC. NAT. BOT. XV, Ü 82 JAKOB ERIKSSON. et d’un rouge orangé, rappelant, par leur extérieur, les pustules d’Uredo de la rouille à couronne de l’Avoine; de Puccinia il n’y avait au contraire qu’assez peu. L'année suivante, 1897, les mêmes plantes portaient des pustules d’'Uredo extrêmement petites, en général longues de 1 millimètre seulement, situées les unes tout près des autres et couvrant la plus grande partie de la face supé- rieure de la feuille. Elles ressemblaient, cette fois-ci, au point de vue d'apparence, aux pustules d'Uredo des formes de la rouille à couronne qui attaquent d’autres espèces du genre Calamagrostis, par exemple, les Calamagrostis lanceolata et C. phragmitoides. En parlant de l'apparition du champignon, cette année-ci pré- sentait pourtant, à encore un autre point de vue, une différence de l’année précédente. C’est que le champignon produisait cette fois du Puccinia en fort grande abondance, si grande même que sur maintes feuilles — y compris celles qui restaient encore vertes. — toute la face inférieure était entièrement pleine de taches de Puccinia (1). Comment donc expliquer le phénomène que sur les mêmes plantes la forme de rouille a apparu d’une manière tout inégale en 1896 et en 1897, — cette année-là des pustules d'Uredo clairsemées et pourtant nombreuses, mais très peu de Puccinia, celte année-ci des pustules d’Uredo nombreuses, petites et serrées, et du Puccinia en abondance excessive? Il est vrai qu’on trouvait, en 1896, sur les feuilles encore un champignon parasite, c'est-à-dire une forme du genre Seploria, qu'on n'y avait pas vu en 1897, et il se peut que: cette forme de champignon ait aidé à évincer le Puccinia du cham- pignon en question. À peine cela pourrait expliquer entièrement les faits signalés dans ce qui précède, car en dépit de la présence de ce Seploria, on remarquait, en 1896, un pouvoir d'évolution, se maintenant, point affaibli, même bien avant dans l’arrière-saison. Je crois que l'inégalité signalée est, en quelque mesure, due à une disposition interne du champignon de se développer, après la transplantation de la plante hospitalière, d’une manière un peu différente, de devenir, pour ainsi dire, bisannuel pendant les années suivantes. e. La prédisposition ou la résistance des diverses sortes de (1) Cette abondance successive de Puccinia nous fournissait les moyens de faire, au printemps suivant, quelques essais d’inoculation. Les résultats de ces essais ont mis en évidence que la forme en question est une forme à part, tout à fait différente de la forme de la rouille à couronne qui attaque les autres espèces du genre Calamagrostis. De ces essais je m’occuperai davantage autre part. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 83 Céréales à une certaine forme de rouille, est-elle constante ou non? — Dans ce qui précède nous avons signalé les singularités, au point de vue biologique, que nous avons trouvées dans les formes de rouille qui apparaissent sur cerlaines (Graminées vivaces. Nous avons ainsi parlé d’une périodicité tantôt assez longue, s’élevant à trois ou cinq ans, tantôt plus courte, montant à un ou deux ans, et suivie d'une période pendant laquelle les pieds se trouvent dans un état d'immunité contre la même forme de rouille. De plus nous avons parlé de la succession sur une même plante de diffé- rentes formes de rouille, avec ou sans l’intermission d'une ou de plusieurs années saines. En ayant appris que la chose se présente ainsi dans les Graminées vivaces, nous ne pouvons que poser là question s'il en est de même dans nos Céréales. La manière de réagir contre une certaine forme de rouille qui caractérise telle ou telle Céréale — que celte réaction se montre comme une disposition bien forte où comme une disposition toute faible à la forme en question —reste-l-elle toujours la même durant des dizaines d'années? Autrement dit, là prédisposition ou la résistance à une certaine forme de rouille qu'on remarque dans les diverses Céréales est-elle constante ou non ? Évidemment la réponse à cette question est de la plus haute importance quand il s’agit de choisir un point de départ infaillible pour des recherches continues, poursuivies dans le but de se rendre maître de la maladie au point de vue pratique. Dans un rapport publié en 4895 (Eriksson, II, 198) j'ai, en m'appuyant sur les faits élant alors sous les veux, énoncé l'opinion que la force de résistance d'une espèce de Céréale contre une cer- laine forme de rouille serait à considérer comme constante. De nou- velles observalions et des combinaisons poursuivies m'ont pourtant amené à douter de la reclitude de cette opinion, et en voici ce qui m'a inspiré ces doutes. Pour commencer je veux ainsi faire observer que les variétés de Blé qui, au Champ d'Expériences, se sont montrées les plus dispo- sées à la rouille jaune, c'est-à-dire les Blés de Horsford, de Michi- gan Bronce et de Landreth's Hard Winter, sont toutes venues de l'Amérique du Nord. À l'heure actuelle, on sait avec certitude qu'aux Élats-Unis de l'Amérique du Nord c’est le Puccinia trilicina, et non le ?. glumarum, qui apparait sur le Blé, et il parait même qu'on ne trouve cette dernière forme du tout dans l'Amérique du Nord (Carleton, If, 9). En ce cas, il doit sembler bien étrange que les variétés de Blé mêmes qui sont originaires de ces pays présentent, chez nous, la plus grande disposition à la rouille jaune. Par consé- quent, cette prédisposilion ne peut pas être une qualilé congénitale, 84 JAKOB ERIKSSON. mais doit, au contraire, être acquise pendant la culture, en Europe de cette Céréale. Probablement, c'est en Allemagne déjà que cette prédisposition, a été acquise par les sortes, — les races de Blé de Horsford et de Michigan Bronce qu'on cultivait au Champ d’Expériences étaient recues de Haage et Schmidt à Erfurt, — car même aussi loin au sud de l'Europe, qu'en Autriche et en Hongrie, c’est la rouille jaune qui est la forme la plus destructive du Blé (Hecke, I, 8; Zukal, I, 4). Pourtant il se peut bien que, par la culture de ces variétés aux environs de Stockholm, cette prédisposition ait été augmentée, car les circonstances extérieures qui s'y produisent semblent surtout faites pour favoriser le développement de cette forme de rouille. A l’appui de la supposition que les sortes, même au moment où elies furent importées de l'Allemagne, possédaient une certaine prédisposition à la rouille jaune assez remarquable, nous pouvons alléguer plusieurs raisons. En 1888, on avait reçu d’Erfurt un échan- tillon de graines de Blé de Horsford et de Blé de Michigan Bronce. Une portion de cel envoi avait été semée et moissonnée, au Champ d'Expériences, en 1890 et en 1891. De ces grains enfin, moissonnés au Champ d’Expériences, on sema, en 1892, et reçut une récolte rouillée. Cette même année, on sema l’autre portion de l'échantillon envoyé d'Erfurt et eut une moisson également infestée. En voici une autre circonstance parlant en faveur de l'invasion du champignon dans la Céréale en Allemagne. La première année qu’on cultivait ces deux variétés de Blé au Champ d’Expériences, c’est-à- dire celle de 1888 à 1889, la récolte de toutes les deux donnait pen- dant l'été et, plus tard, à l'automne de grandes espérances. Dans les notes tenues de cette culture on ne irouve aucune indication faisant allusion à une apparition de rouille plus remarquable. Ces notes nous apprennent, en outre, que l’une de ces deux variétés, c'est-à- dire le Blé de Horsford, était, le 19 juillet même, montée en épis- très nourris et que le 27 du même mois il élait bien mûr et pres- que parfaitement indemne. Les grains moissonnés et surtout ceux du Blé de Horsford étaient si beaux que j'en faisais même voir à plusieurs personnes comme preuve de la production du Blé d’au- tomne au Champ d'Expériences. À la demande de quelques-unes de ces personnes — un agriculteur en Upland, un en Sudermanie, un autre en Scanie et encore un autre en Gotland — je leur envoyais aussi de petites portions de la récolte de ces deux sortes pour qu'on les mit à l'épreuve en ces différentes localités. De telles recher- ches y furent aussi faites, et dans le courant de l'été je recevais ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 89 ensuite, de la part de ces cultivateurs, des rapports qui ne pouvaient que me surprendre vivement. De la partde l’agriculteur en Upland je reçus ainsi, le 24 juin 1890, une lettre dont voici un extrait : « Jusqu'ici les deux sortes de Blé (ceux de Horsford et de Michigan Bronce) que vous m'avez envoyées ont été les seules où l’on ait pu découvrir de la rouille, et c'est même d’une manière assez grave que la maladie a apparu sur elles ». Le cultivateur en Sudermanie m'écrivit, le 30 juin, ce qui suit : « Sur les deux sortes de Blé dont vous m'avez donné la semence, et sur- tout sur le Blé de Horsford, la rouille s’est développée en fort grande abondance et très rapidement. Les sortes sont semées sur un carré de jardin qui n'a jamais auparavant, aulant que je sais, porté de Céréales. Il y a au voisinage un champ, portant du Seigle, mais Jusqu'ici nous n'y avons pu trouver aucune trace de rouille. Sur le Blé poussant dans le grand champ cullivé ce n'est que ces derniers jours que nous avons pu découvrir quelques traces de rouille isolées et bien rares ». Le 7 juillet, le même cullivateur écrivil: « Däns les variétés gravement infestées, la rouille est montée jusqu'aux bâles enveloppant les grains. Dans le Blé de Michigan Bronce la maladie semble pourtant être sur son déclin ». Des renseignements semblables arrivèrent aussi de la Scanie et de l'ile de Gotland. Dans ces provinces-ci les deux variétés étaient si gravement infestées qu'il fallait les moissonner prématurément, tandis que les autres sortes de Blé, croissant en ces localités, res- {aient indemnes ou très peu attaquées. On ne peut pas bien mettre en doute que la maladie, dans les cas dont il est ici question, ait existé dans la semence elle-même, mais d'un autre côté il doit nous sembler bien curieux que celle-ci ait pu avoir l'air parfaitement sain et vigoureux tout en étant malade, En outre il faut ajouter que, pendant l'été 1889, on n'avait observé, au Champ d’Expériences, dans la récolte sur pied aucune éruplion de rouille bien remarquable. Il est toujours vrai qu'à cette époque-là on n'avait pas encore commencé à s'occuper bien sérieu- sement d'investigalions sur la rouille des Céréales. La rouille jaune n'élail pas alors mise à part comme une forme distincte, et il se pourrail ainsi que celte forme-ci se fût vraiment rencontrée au Champ d'Expériences quoique nous ne l'ayons pas remarquée. Toul de même il n'est que peu probable qu'on eût pu manquer à observer la présence d'une forme de rouille aussi ostensible que la rouille Jaune, surtout si elle avait paru d'une façon plus grave. Or ce qui est parfaitement sûr, c'est que les grains dontil s'agit ici élaient exemplaires. Pour ma part je ne peux trouver qu'une seule explica- 86 JAKOB ERIKSSON. tion des faits curieux qui nous occupent maintenant. Les grains de ces deux sortes de Blé, semés aux endroits signalés et résultant de la moisson faite au Champ d'Expériences en 1889, ont dû être malades bien qu'on n'ait pas pu découvrir sur eux de traces de rouille. Qu'on n'ait trouvé de rouille sur cette récolte, c’est là une chose qu'il faut sans doute attribuer à ce que l’année en question avait été fort défavorable à l’évolution et à la maturation normales du champignon, défavorable à la transmission de celui-ci de l’état latent et mycoplasmatique à l'état visible et mycélien. Supposer que la prédisposition à la maladie que montre la semence serait acquise pendant la seule année (1888 à 1889) où les sortes ont été cultivées au Champ d’'Expériences, cela serait aussi bien difficile. Au contraire, il est sans doute à supposer que le germe de la maladie est entré dans les variétés avant que nous les ayons reçues. Certainement nous pouvons aussi supposer que c'est également en Europe qu'a été acquise Ja disposition à la rouille que montre l’Hordeum vulgare Var. cornulum. Puisque cette variété d'Orge s'est surtout montrée fort disposée à la rouille en question, nous l'avons aussi employée dans un grand nombre des essais exposés dans ce qui précède. Comme nous l'avons raconté déjà autre part (E. XIV, p.27), cette variété d'Orge avait été reçue en 1887 de la part de R. Schombourg à Adélaïde en Australie sous le nom de «Skinless », Pendant l'été 1888 cette variété fut cultivée pour la première fois au Champ d'Expériences. Les notes prises de cette année-ci ne con- tiennent aucune indication sur l'apparition de la rouille dans la variété. Ce que nous apprenons par elles c’est seulement que cette variété était de toutes les Céréales cultivées dans le champ d'essais la première à mürir. Quelques épis mûrs furent recueillis le 23 août, les autres le 6 septembre. L'année suivante (1889) on cultiva de nouveau cette variété dans le champ d'essais pour la moissonner, le 9 août, comme parfaitement indemne. Seulement en 1890 — la troisième année où l’on cultivait la sorte au Champ d'Expériences — on trouvait de la rouille en grande abondance sur les pieds, et cela le 3 juillet même. La maladie allait toujours en croissant de manière qu'on trouvait, le 16 août, non seulement les feuilles sèches, mais encore les gaines, les pailles et les épis entièrement pleins de rouille jaune. La moisson eut lieu le 11 septembre, ainsi au moins une semaine plus tôt que dans aucune autre parcelle d'Orge du champ d'essais. En 1891 — la quatrième année de la culture de cette sorte — les choses se produisirent presque de même. Cette année-là la sorte en question était développée et rouillée avant toutes les autres variétés d'Orge. Montée en épis le 4 juillet, elle portait même ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 87 en ce moment-là de la rouille très bien développée. Un mois plus tard, le 4 août, une portion de la récolte élait prête à moissonner. Depuis quand le champignon de la rouille jaune est-il possesseur de la variété d’'Orge en question à un degré aussi considérable que les notes, tenues en 1890 et en 1891, le font savoir? Est-ce depuis les deux premières années (1888 et 1889) où elle a été cultivée au Champ d’Expériences que le germe de la maladie y vit, ou bien ce germe élait-il dans la semence même lorsque celle-ci fut importée de l'Australie ? Assurément c’est d'une variété d'Orge carrée septen- trionale, cultivée simultanément dans le champ d’essais et portant ‘en général, bien que moins abondamment, cette forme de rouille, que l'invasion de ce germe de maladie s'est produite. Que nous sachions, on n'a done jamais trouvé de Puccinia glumarum en Australie (Eriksson, VIT, 144; M'Alpine, II, 3). Comment les variétés de Blé et d'Orge dont nous avons parlé dans ce qui précède sont devenues disposées à la rouille jaune, c'est là une question à laquelle nous ne pouvons pas encore donner une réponse définitive. Or, deux hypothèses peuvent être faites là-dessus. Ou bien le germe de la maladie a pénétré dans les nouvelles variétés au moyen d'uredospores. Ou bien la rouille s'est communiquée à ces sortes par les sporidies des téleutospores. Dans Lous ces deux |=-=-|# ol = le =ls = : ‘moy ein “ung 1n0ÿ ELITE ‘ump ‘sauaiino sad | ES |5°|$ | Sal PP HE] Le ER 5 A LE > | = S49 VI DER EAP E || S 5 LUILEIS DS 5 | 2 : : Na AUION ATTINON VI A4 ALISNALNI : NH ANAV£ ATIINOM VI 4Q HIISNAINI 5 AONAKAS | 417000 | Z || à : | | NZ _ < TT ——————————_—_—— UN À | ‘6687 % 9687 ®P Seouomodxa.p dueu) ne 9arno ‘([8JUN) aureoraye 004 EI 9p WnINULOO “IVA 918S[NA WNOPIOH,I ANS SUTOU SIINOZ EI 8p 3e eunvel OI[INOZ EI 9P 9ISUSIUI — “JIIAXXX “IaVL 98 JAKOB ERIKSSON. l'Orge — à supposer que cette période tombe au printemps — et qu'on n’a pas encore réussi à prouver si une inoculation de spo- ridies directe peut vraiment se produire sur les Graminées. L'année suivante (1897) fut encore plus favorable à la rouille jaune. La première apparition de cette forme eut alors lieu quelques semaines plus tôt qu'en 1896, chose qui doit sans doute dépendre de ce que l’année 1897 était plus favorable au développement de cette rouille et encore de ce que le champignon avait pénétré dans la nouvelle race d'Orge pendant l'année précédente. En même temps l’éruption de la rouille noire se montrait un peu relardée. Pour- tant le degré définitif de l'intensité de toutes les deux formes de rouille se montrait la même qu'en 1896. Les années 1898 et 1899 furent moins favorables à la rouille jaune de l’Orge. Aussi n’atteignait-elle, ces années-là, qu'une propagation assez faible, et dans plusieurs cas elle n'apparaissait même pas du tout. Les conditions météorologiques semblent aussi avoir eu, pen- dant ces années-là, une influence répressive sur le propagation de cette rouille, car ce n’est qu'à la mi-juillet, ainsi un bon mois plus tard que les années précédentes, que nous avons observé les pre- mières pustules de la rouille noire. Le maximum ou le presque maximum de son extension n'a alors été atteint que bien avant dans le mois d'août. En considérant et en combinant les expériences gagnées pendant ces quatre années d'essais, nous ne pouvons que remarquer un certain affaiblissement dans l'apparition de la rouille noire sur la race d'Orge en question. Il est alors bien à portée de mettre cet affai- blissement en rapport avec la concurrence à la plante hospitalière qui a lieu entre cette forme de rouille, d’un côté, et la rouille jaune, entrée dans la plante pendant la première année des cultures, de l’autre. Dans ce qui précède nous avons ainsi exposé des cas où, à ce qu'il parait, la disposition d’une certaine Céréale à une certaine forme de rouille peut subir des changements, et des cas où différentes formes de rouille se disputent la possession d’une certaine Céréale, Or, avec. cela, la question, concernant la constance de la prédisposition ou de la résistance d’une certaine céréale, n’est point résolue, et c’est là une chose de bien haute importance au point de vue pratique. Ce que nous venons d'exposer nous engage tout de même à poursuivre des investigations sur ce sujet et nous montre aussi le plan à suivre pour ces recherches. En même temps tout cela doit avertir les investiga- teurs, dans les pays divers, de se tenir sur leurs gardes et ne pas qua- lifier d’inexacts les résultats reçus dans un autre pays dès que ces résultats ne sont pas analogues à ceux qu'ils ont gagnés eux-mêmes. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 99 f. Grains de Céréales ratatinés et déformés par la rouille, doivent-ils être employés comme semence? — C'est plus d’une fois que, dans les pays divers, on est venu à parler de cette question. Chez J. Eckert (1, 507), nous trouvons, en 1874, les premières investigations détaillées qui la visent. Par des essais parallèles, celui-ci avait trouvé, que, lorsqu'il s'agissait de grains de Blé nor- maux (c’est-à-dire parfaitement sains, à en juger par l'apparence du moins) le pouvoir germinatif était, après quinze jours, de 80 p. 100, et quand il était question de grains ratatinés et rouillés de 60 ou 80 p. 100. Les plantes qui résultaient de grains indemnes avaient atteint, au bout de neuf jours, une hauteur de 7,1, tandis que les pieds nés de grains ratatinés étaient parvenus, après une durée de temps égale, à une hauteur de 6°,5 à 9°",4. Ainsi c'est à peine si l’on pouvait remarquer d’affaiblissement dans la faculté germina- tive. Pour passer ensuite à la force d'évolution des pieds, c'était plutôt un accroissement qu'un affaiblissement qui se manifestait. Or, pour ce qui.est du développement continu des pieds, les diffé- rentes séries des plantes présentaient entre elles des différences plus considérables. Il semblait alors que les pieds résultant des grains sains eussent devancé les autres au point de vue de lalargeur des feuilles, du poids, etc. Après trente jours ceux-là pesaient ainsi 05°,270, et ceux-ci de 05,091 à 05,132, les grains ayant été semés à une profondeur de 2 centimètres. Après trente-neuf jours ces pre- miers pesaient 05,286 et les derniers 0£",156, l’'ensemencement ayant eu lieu, en ce cas, à une profondeur d’un demi-centimètre. Beaucoup plus tard, c’est-à-dire en 1892, Mc Alpine (1, 493) fit à Melbourne, en Australie, des essais analogues. À un certain moment il mit dans un appareil de germination des grains de trois variétés de Blé cultivées dans la colonie de Victoria (1. Steinwedel, 2. Cham- plain hybride et 3. Purple Straw). Dans cet appareil des ventilateurs amenaient toujours de l'air pur etchaud aux grains, dont quelques-uns étaient ratatinés, les autres non ratatinés. Ceux-ci résultaient d'épis rouillés, et ceux-là d’épis non rouillés de la récolte d’une autre année. Il distinguait une faculté germinative telle qu’il suit : Grains Grains ratatinés. non ralatinés, Dans la variété 1, après 15 jours........ 88 p.100 — — RS : 68 p.100 == 2 lb Ér RARE 8L — 63 — = == DB rene dd ; 66 — = 3 ONE SE stes 92 — 23 — SU D NE NN | 67 — Ainsi, en moyenne dans les grains ratatinés.......,.... 87 p. 100 = grains non ratatinés........ 67 — 100 JAKOB ERIKSSON. S'il fallait déduire quelques conclusions de ces recherches, ce- serait que la faculté germinative est à peu près la même dans toutes les deux espèces de Blé, mais que l'énergie de germer est plus grande dans les grains ratatinés que dans ceux bien nourris. Cette dernière circonstance, pour sa part, devait faire soupçonner une influence irritante du champignon sur l'énergie d’un organe de se développer. À l'état spontané, on a observé des cas pareils où des pieds ou des pousses du Cirsium arvense envahis par le Pucci- nia suaveoleus, de l’Anemone nemerosa attaqués par l'Aecidium leucospermum et du Aiubus saxatilis envahis par le Cæœoma ni- tens, etc., ont grandi plus rapidement etsont parvenus à une hauteur totale plus considérable que les plantes ou les pousses saines, croissant au voisinage. Pourtant il ne faut pas oublier que la semence de Céréale résultait, dans les deux essais parallèles cités tout à l'heure, de Blé récolté en différentes années. Ainsi ne pouvons-nous. pas considérer ces recherches comme des épreuves absolument convaincantes de ce dont il est ici question. Au Champ d'Expériences des recherches semblables ont été exécu- tées en 1893 avec des grains ratatinés et des grains non ratatinés. de Blé de Michigan Bronce, résultant de la récolte de 1892 qui avait été si gravement envahie de rouille. En ce cas, toutes les deux espèces de grains étaient prises dans les mêmes épis, car, comme nous le savons bien, tousles grains de l’épi ne deviennent jamais ratatinés et il en est ainsi même pendant une année aussi favo- rable à la rouille que l'était celle dont il est ici question. Au contraire, on trouve toujours dans un seul et même épi des grains bien nourris et des grains ratatinés pêle-mêle (PI. VI). Deux séries de grains furent mises à germer, l'une le 7 février 1893, l’autre le 25 février de la même année. Pour la première de ces deux séries, nous nous servimes de grains résultant d’épis qui, dès le moment de la moisson en 1892 jusqu’au jour où les grains furent mis à germer, avaient été conservés dans la grange. Pour la seconde série, au contraire, nous choisimes un échantillon qui, durant tout l'hiver, avait été gardé dans le laboratoire. Par le tableau XXXIX, ci-après, nous apprenons les résultats de ces essais, Le pouvoir germinatif se montrait presque le même dans les grains ralatinés, et dans les grains bien nourris. Une fois il était ainsi de 90 p. 100 contre 94 p. 100, une autre de 95 p. 100 contre 98 p. 100. L'énergie de germer, au contraire, paraissant beaucoup plus grande dans les grains bien nourris que dans les autres. Il est à supposer que cette dernière à un certain rapport avec l'absorption de l’eau qui, pendant ies premières heures s'écoulant ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. A0 après le moment où les grains furent mis à germer, se montrait bien inégale. Dans des essais exécutés simullanément on remarqua Tags. XXXIX. — Faculté germinative de grains ratatinés et de grains bien nourris de Blé de Michigan Bronce (Récolte de l’année 1892). 2) # 8 < JOURS GRAINS AYANT GERMÉ E GRAINS DE BLÉ ÉTAT DES GRAINS | où les grains APRÈS JOURS : _— © ; D = PRIS DANS DE BLÉ,. furent 2 —— Æ à mis à germer, mm | ns | I La grange. [Grains ratalinés.|1897 4févr.| . |. | 3123[73/85198190! . 2 — — nourris. | — — . |. 116139171181190193194 3 Le laboratoire. — ratatinés.| — 25 — [8419419495 4 — — nourris. | — — {96197198 une absorption d'eau telle que le tableau XL ci-dessous le met en évidence. Nous voyons ainsi que les grains ratalinés absorbaient beaucoup plus d'eau que les grains bien nourris. Par conséquent il Tag. XL. — Absorption d'eau de grains ratatinés et de grains bien nourris de Blé de Michigan Bronce (Récolte de l’année 1892). PES 100 EAU ABSORBÉE Ba |£u APRES ER |E2 GRAINS DE BLÉ. GRAINS CRUE 2 Mt CO pr te à A 6h. 24 h. | Gr: Gr. Gr I 1 |Ratatinés, pris dans la grange........ 1.579 GL,62 94,17 se 2 |Bien nourris ER 4.368 | 9,23 | 50,73 IL 3 |Ratatinés EE 1.534 5#,69 88,9? — 4 [Bien nourris a 4.603 23:96 45,12 IT 5 |Ratatinés, pris dans le laboratoire....| 1.373 54,62 90,82 dl — 6 [Bien nourris — sl 4e OU 22,28 11,44 ? ) IV T |Ratatinés = M l:808 56,79 81,11 | — # |Bieu nourris - sole 4194 21,19 38,46 faut aussi supposer que les phases de développement physiologique, précédant la germination, soient moins longues dans les grains bien nourris, puisque ceux-ci ont, dès le début même, à leur disposition, une quantilé d’eau très considérable. Les recherches qui, visant la faculté germinative des grains rata- tinés, ont été exécutées dans ces derniers Lemps vérilient ainsi complètementles vieilles opinions, disant que les grains ralalinés ne sont point à regarder comme morts. De tels grains possèdent, au 102 JAKOB ERIKSSON. contraire, un pouvoir germinatif point inférieur — quelquefois supé- rieur même — à celui qu'on trouve dans les grains bien nourris. Mais, les expériences gagnées pendant ces derniers temps qu'ont- elles donc à dire sur l’état et sur la nature d'une récolte, née de grains ratatinés et déformés par la rouille? Détruisent-elles ou vérifient-elles certains énoncés faits au commencement du xix® siècle (t. XIV, p. 2), énoncés se terminant souvent par de chau- des recommandations de l'emploi des semences rouillées? Citons quelques indications plus récentes se rapportant à cette question. Un agriculteur allemand, F. Pogge (1, 57), demeurant à Glevezin près Moelln (Mecklembourg), parle ainsi, en 1893, de ses nombreuses expériences gagnées durant bien des années. Jeune encore, il avait commencé à observer la rouille du Blé. Ainsi c’est en 1843 qu'il trouve ce champignon pour la première fois. Dans la propriété de son père (Roggow près Lalendorf en Mecklembourg) le Blé (Blé d'automne) était très beau au printemps et même un peu avant dans l'été. Mais, les nuits devenant très froides vers la fin de juin, la rouille commençait, sous peu, à apparaître, en attaquant d’abord les feuilles, ensuite les gaines et les épis. Les grains contenus dans ces épis ne pouvaient pas se développer d’une manière normale, mais devenaient ralatinés. L'automne arrivé, on hésitait à employer comme semence des grains aussi déformés que l’étaient ceux dont nous venons de parler. Or, nulle part aux environs il n’y avait de meilleur Blé, et l’on orga- nisa alors un essai, en petit, pour rechercher la faculté germinative de ces grains. Ayant trouvé celte faculté en vérité très bonne, on sema vraiment de la récolte déformée. A la fin de l’automne 1843 et au commencement du printemps 1844 le temps fut très favorable au développement du blé et l’on eut aussi, cette année-là, une très belle moisson. En 1846, Pogge prit, lui-même, la direction du Glevezin. En ce moment-là il y avait dans cette propriété un grand champ de Blé donnant de belles espérances d’une belle moisson. Le 28 juin encore, il était très beau, mais vers le milieu du mois de juillet il y eut quelques nuits froides et ce n’est que peu de temps après cela que l’on commençait à remarquer des traces de rouille dans le champ. Aussi la maladie ne tardait-elle pas à l’envahir plus gravement. Sous peu, le champ avait pris tout entier une teinte tirant sur le rouge, et les grains se montraient en général aussi déformés qu'à la propriété patrimoniale en 1843. L'année 1846 fut une année de famine où l’on eut encore plus de peine qu’en 1843 à procurer des grains à semer, et fondé sur ce qu'on avait appris alors au sujet de | ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 103 la faculté germinative de grains ratatinés on sema aussi de la récolte rouillée, et on recut, l’année suivante, une fort belle moisson. Sur le même sujet le doyen S.-B. Pontén, en OEsterauker (Upland, Suède), nous écrit en 1890 ce qui suit (Eriksson et Henning, 1,395): « Pendant vingt-neuf années (depuis 1860) les Céréales automnales ont été, chez moi, attaquées par de la rouille, et c'est en première ligne sur le Blé que la maladie en question a apparu en abondance. Pour me débarrasser de l'ennemi j'ai essayé tous les moyens. Des bois et des champs de Céréales j'ai ainsi fait éloigner toute Épine- Vinette, sauvage ou cultivée, mais sans résultat : la dispersion de la maladie a toujours été également considérable, Certaines années je n’ai fait engraisser que les jachères où l’on avait cultivé des four- rages verts, en ne mettant ainsi dans les champs qui devaient porter du Blé point d'engrais. Or, cela n’a point du tout amené le résultat voulu, si l'année a été une année rouillée. Une certaine année je n'ai pas fait engraisser tous les champs également. Sur un d’eux j'ai, par exemple, fait répandre beaucoup de fumier, sur un autre moins, et dans un troisième champ enfin je n’ai pas fait mettre d'engrais du tout. L'année en question est devenue une année rouillée et voilà tous les trois champs qui se montrent également fort envahis de rouille. Plus d’une fois j'ai fait venir d'autre part de beaux grains bien nourris pour les employer comme semence, mais s’il y a eu alors une année rouillée, cela n’a apporté aucun remède à la chose. » « Il m'est alors venu l’idée », poursuit l'auteur de la lettre, « de mettre à l'épreuve ce Blé déformé, que J'avais récolté les années précédentes, et c'est avec un grand étonnement que j'ai pu constater que ces grains ratatinés et déformés par la rouille, pesant à peu près 110 kilogrammes le tonneau, possédaient un pouvoir germinatif fort remarquable. Aussi me suis-je décidé à semer ces grains rouillés, et j’en ai reçu une s bonne récolte que nous en sommes devenus tout étonnés, mes voisins et moi. Au point de vue de la qualité aussi bien que de la quantité c'était la meilleure moisson que j'eusse jamais eue. Plusieurs de mes voisins ont semé, eux aussi, de ce Blé et ont obtenu des moissons excellentes, non seulement la première année, mais les années suivantes même. Moi-même, j'ai semé, de nouveau, de ce Blé, mais cette fois l’année est devenue une année rouillée et j'ai reçu alors une récolte envahie par la maladie. Par toutes ces observations je suis devenu de plus en plus pénétré de la vérité de ce que le développement de la rouille dépend exelu- sivement de conditions atmosphériques. » Des observations semblables ont aussi été faites autre part en Suède. En 1890 on recut ainsi, comme nous l'avons signalé déjà 104% JAKOB ERIKSSON. plus haut (p. 85), dans quatre propriétés situées à grandes dis- tances les unes des autres (Upland, Sudermanie, Gotland et Scanie) des récoltes de Blés de Michigan Bronce et de Horsford fort griè- vement envahies par la rouille jaune. La semence d'où résultait ces Fig.9.— Grains de Blé de Horsford,récollés de deux épis en 1889.— De tels grains, en apparence sains, produisirent en 1890 dans plusieurs localités une moisson fort rouillée. récoltes avait été très bonne (fig. 9); on l'avait moissonnée, l’au- tomne précédent (1889), au Champ d'Expériences. il est à remarquer qu'aux mêmes localités toutes les autres semailles de blé restaient presque, sinon parfaitement, indemnes. Mais il faut voir comment les choses se sont produites au Champ d'Expériences pendant quatre années de suite, de 1890 à 1893, où l'intensité de la rouille jaune a beaucoup varié, car cela pourra donner encore plus d’éclaircissement à la chose. Dans ce qui précède (p. 88), l’année 1890 a été signalée comme une « année fort grave- ment rouillée (de rouille jaune) (R?), l’année 1891 comme année non rouillée (R!'), l'année 1892, de nouveau, comme une année fort gravement rouillée (R?) et l’année 1893 enfin comme année presque parfaitement dépourvue de rouille (R!) ». Les figures de la planche IV nous montrent quelques épis de Blé de Michigan Bronce, récoltés pendant les quatre années en question. Les grains sont détachés et rangés d'après leur disposition dans les épis divers. Les récoltes des ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 105 deux années 1890 et 1892 étaient fort rouillées, et de chacune d'elles vous voyez représentés ici deux épis. C'est que nous avons choisi, parmi une dizaine d'épis examinés, l’épi le plus gravement attaqué par la maladie. La moisson rouillée de l'année 1890 donnail nais- sance à une très bonne récolte en 1891, la belle récolte de cette année-ci produisait une moisson fort rouillée en 1892, el enfin cette dernière moisson rouillée une très belle récolte en 1893. Citons enfin quelques essais parallèles, exécutés dans le cours des années au Champ d'Expériences avec des grains rouillés et des grains non rouillés, récoltés une année dans la même portion d’es- sais ou, du moins, dans des parcelles portant la même variété. En 1891, nous avions ainsi ensemencé plusieurs parcelles voisines de grains de Blé de Michigan Bronce et de Blé de Horsford. Quel- ques-uns de ces grains étaient ratalinés, les autres bien nourris, etils résultaient tous de la récolte fort rouillée de l'année 1890 (com- parer plus haut, p. 88). Au point de vue de l'intensité de la rouille ces parcelles ne présentaient aucune différence entre elles ni à l’arrière-saison de l’année 1891, ni à l'été et à l'automne de l'année 1892. Elles se montraient toutes fort grièvement envahies par la maladie. Au printemps 1893, nous semâmes dans le champ d'essais des grains soigneusement triés de trois variétés d’Avoine, moissonnées en 1892. Les grains avaient été recueillis ou bien de panicules indemnes ou bien de panicules rouillés dans des portions d'essais, grandes de 4 mètres carrés. Le tableau XLI ci-après, donne un aperçu des résultats de ces recherches. Ces pieds, dont quelques-uns résultaient de grains recueillis dans des panicules rouillés, ne mon- traient non plus de différence entre eux ni au point de vue du déve- loppement général ni au sujet de l'intensité de la rouille. g. Succession de récoltes rouillées et non rouillées. Possibilité d'élucider l'inégalité de la disposition maladive des différentes variétés à l'aide de la théorie du mycoplasma. — Avec raison on peut poser la question suivante : Comment les résullals que nous venons d'exposer s’accordent-ils avec l'opinion que la source prin- cipale de l’éruption de la rouille en été dans nos champs de Céréales serait à chercher dans le grain lui-même, dans un germe de maladie vivant là d’une vie latente? Au point de vue de l'intensité de l'attaque de la maladie il ne s'est manifesté aucune différence entre les pieds nés de grains nourris et ceux sortis de grains ratatinés, et peut-être voudrait-on voir en cela une preuve parlante contre la théorie d'un germe interne de maladie. Cette objection serait aussi irréfulable s'il était seulement prouvé resesessseseresee se: OnUOP -ur sepnorued 9p sud survir = 9 : .+e$o] -jmoi somnotued op sd surir) æ G g fwsanbid| s 0 = 0 GG-0r à C&-O8 siate se toteie se eus (e e choisie £ LU *19Y00QMIPUF.,P AUL0QV \ | = t se S'y e 0 DES 0 c-c! DE-ct RE RE Le 2 : - FE c {-ur sopuorued op sud sut) y \ { DONC ORE ONCE SECRET € a D \ a! ea- 217 £ GO | € ant e [uuaubsudl O Luvinounor| À QUO 39-05 SE-08 )-jinor samnorued op sud sure = £ eo “dou12)SUu2DJJIAA 2p our0aF S Es ; s Eee è ; er sautu9p = } g |auuronbsout 7 — g 0 0 XNMNOSIA | Q 09-67 CE-CQ UT ssmnorued op sr1d sure) = & € Ê ; , € . Q _ . 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S'il en était ainsi, ce ne seraient que les grains, désignés sous le nom de grains rouillés, — c'est-à-dire ceux à la surface ou dans l’inté- rieur desquels il y a un mycélium ou des groupes de spores — qu'il faudrait regarder comme malades. Or, on n’a pas encore réussi à prouver que c’est là le cas, et après toutes les observations que nous avons failes ces derniers temps il est même très vraisemblable, pour ne pas dire parfaitement sûr, que les grains ne sont pas à regarder comme sains dès qu'ils se montrent bien nourris. Si la chose était aussi simple, le problème concernant la rouille des Céréales serait résolu il y a longtemps et le monde débarrassé de cette ma- ladie destructive. Mais ni l’un ni l’autre n’est arrivé, ce qui prouve que sur ce point les choses sont d’une nature beaucoup plus compliquée. Faisons une comparaison entre un épi de Blé gravement envahi par la rouille jaune, mais encore vert, comme nous en trouvons par exemple représenté dans Die Getreideroste (Eriksson et Henning, I, taf. VII, fig. 74-75 et 71-78), où l’on ne peut que supposer que la maladie s’est répandue par l’épi tout entier — et un tel épi, devenu mür (PI. IV) et contenant des grains nourris et des grains ratalinés, disséminés sans ordre. Après une telle comparaison, même si elle est très superficielle, nous ne pouvons que poser la question suivante : Les grains nourris d’un tel épi sont-ils en effet indemnes ou bien est-ce seulement en apparence qu'ils sont sains ? Les doutes à cet égard doivent devenir encore plus prononcés, lorsqu'on se rappelle qu'au sujet de l'intensité de la rouille on n’a pas pu découvrir de différence entre des pieds résultant de grains bien nourris et de grains ralatinés et qu'il y a eu bien des cas où des grains nourris ont donné naissance à des moissons rouillées et réci- proquement. Spontanément les soupcons se portent alors sur les grains tous beaux el bien nourris de la même sorte de Céréale que rapporte la terre pendant une année non rouillée. Ces grains sont-ils, eux aussi, sains seulement en apparence? De la proportion réciproque entre les grains nourris et les grains ralatinés d’une moisson de Blé attaqué de rouille on pourra se faire une idée en jetant un regard sur les photographies exposées tout à l'heure (PI. IV). Ces figures représentent quatre épis de Blé de Michi- gan Bronce, deux de la récolte de 1890 et deux de celle de 1892, les grains détachés etrangés d'aprèsleur disposition dans les épis. Cette proporlion se voit encore plus clairement par les figures de la PI. V, représentant le contenu de deux épis rouillés de Blé de Horsford de la récolte de l’année 1890. Les deux épis en question contenaient 50 grains ratatinés et 29 grains nourris, ainsi en tout 79 grains. 108 JAKOB ERIKSSON. Pour comparaison, il y à aussi une figure, montrant le contenu de deux épis non rouillés de la même variété de Blé, mais récoltés en 1891. En ce cas il y avait 86 grains, tous nourris. Partons maintenant de l'opinion qu'une éruption de maladie bien rigoureuse — comme par exemple celle de la rouille jaune sur le Blé de Horsford — dépend essentiellement de deux circonstances, c'est-à-dire d’une prédisposition maladive interne de la sorte et de conditions météorologiques. Quant à la justesse de cette supposition il n'y à certainement qu'une voix là-dessus. Supposons encore que tous les grains de la sorte bien disposée à la maladie — qu'ils soient nourris où ratalinés, moissonnés pendant une année rouillée ou une année non rouillée — renferment un germe de maladie vivant, et nous ne trouverons plus inexplicables des cas, tels que nous en avons signalés dans ce qui précède, par exemple d'une bonne récolte résultant de grains déformés par la rouille, et d'une moisson rouillée, tirant son origine de beaux grains nourris. À la supposition d’un germe interne de maladie dans les grains ratatinés il n'y a peut-être pas, au premier coup d'œil, beaucoup à objecter, puisqu'il est de fait que ceux-ci contiennent souvent et un mycélium et des spores. Or, quand il s’agit de grains nourris, point du tout malades à en juger par l'apparence, il y a lieu de penser mürement avant d'admettre l'existence d’un tel germe de maladie. Plus on y pense, d'autant plus on devient convaincu qu’en réalité on ne doit ni ne peut en ce cas ajouter une si grande importance à la différence signalée entre les deux sortes de grains, différence con- sistant en ce qu'une sorte contient un mycélium et des spores tandis que l’autre n’en a point. Pour commencer il estdonc à remar- quer que lorsqu'il y a dans les grains un mycélium et des spores, ceux-ci ne se trouvent jamais que dans le tégument du grain. Aucune fois on n’en atrouvé ni dans la partie du grain — l'embryon — d’où doit sortir la nouvelle plante, ni dans l’albumen, contigu à l'embryon et en rapport intime avec lui pendant toute la germination. Ainsi c'est toujours en vain qu'on a cherché dans l'embryon ou dans l'albumen — que les grains aient été ratatinés où nourris — des formations mycéliennes visibles. Du reste on doit aussi se rappeler qu'on n'a jamais pu découvrir de mycélium dans les jeunes plantes — qu'elles aient été nées de grains bien nourris ou de grains exces- sivement ratatinés — avant l’époque précédant directement l’érup- tion de la maladie, c'est-à-dire un à deux mois après le moment où elles ont commencé à poindre. Qu'on trouve dans ie tégument du grain ridé un mycélium du champignon et des spores doit probablement — comme nous l'avons ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 109 dit déjà (p. 66) — être à regarder comme une surproduction anor- male sans importance pour l'économie du champignon et incapable de rendre ce grain plus dangereux à employer comme semence que le grain nourri recueilli du même épi. Par conséquent, le fait qu'en certaines années, — même dans une variété fort disposée à la rouille, — la maladie ne gagne pas les épis et que les grains de ceux-ci restent ainsi tous nourris ne peut pas garantir que ces grains sont en effet sains et qu'ils ne vont donner naissance qu’à des récoltes indemnes. Enfin il faudra aussi se rappeler que les pieds de Blé de Horsford — variété dontil est ici surtout question et dont nous venons de représenter des grains des récoltes de plusieurs années différentes — qui portaient en 1891 des épis apparemment indemnes, remplis de grains bien nourris, n'élaient pas en effet parfaitement sains. Au contraire, il y avait même en 1891 — ce qui a été signalé plus haut (p. 88) — dela rouille en si grande abondance sur les feuilles que l'intensité en pouvait être fixée au même chiffre que l’année précédente (degré 4). Probablement c'est à certaines conditions météorologiques se produisant pendant la seconde quinzaine du mois de juin (peu de pluie et grande chaleur), conditions défavorables à la maturation du germe de maladie, c'est-à-dire défavorables à la transmission du champignon de l’état mycoplasmatique à l’état mycélien, qu'il faut attribuer le repos de ce germe durant toute l’année 1891. Que le germe y vécüt toujours, cela ressort de ce qu’il parvenait, pendant l'été 1892, à un développement fort vigoureux non seulement dans les feuilles et les chaumes, mais dans les axes, les bäles et les grains même, et cela probablement gràäce aux conditions météorologiques fort favorables à son évolution qui se produisirent alors. Quelles sont donc les condilions méléorologiques que le parasite demande pour gagner un développement vigoureux et pour faire ainsi d'une année une année rouillée? C'est là une question à laquelle nous ne pouvons encore répondre, car, pour acquérir sur ce sujet une connaissance absolue, il faudra des études scrupuleuses, poursuivies durant des années. Il est à présumer que les agents qui déterminent en première ligne cette chose sont l'humidité — celle du sol aussi bien que celle de l'air, — la chaleur et la lumière, et il est bien possible qu’on doive, en faisant des études là-dessus, prendre en considéralion non seulement la période pendant laquelle les différentes parties du pied sortent de terre et se découvrent à nos yeux, mais qu'on doive même remonter jusqu'au temps où les organes divers se forment dans la jeune pousse toute grêle. A l’appui de cette dernière supposilion nous pouvons surtout apporter 110 JAKOB ERIKSSON. les recherches faites au Champ d'Expériences dans le but de trouver la cause de l'inégalité des ravages de la rouille jaune sur le Blé pen- dant les quatre années de 1890 à 1893 (Eriksson et Henning, I, 172, etc.). Ces recherches paraissent indiquer que l'eau tombée pen- dant le mois d'avril — époque bien antérieure à celle où les pustules de la rouille jaune commencent à apparaître en plus grande abon- dance — est ce qui détermine le caractère futur de l’année, comme année rouillée ou année non rouillée. Alors il nous devient aussi compréhensible pourquoi une année est une année de rouille jaune pour le Blé d'automne, une autre une année de rouille brune pour cette Céréale et encore une autre une année de rouille noire pour l'Avoine, etc. C’est donc dans certaines différences internes entre les diverses formes de champignon et dans les conditions météorologiques, se produisant pendant la période critique, qu'on doit en chercher la cause. Il faut ainsi que ces condi- tions soient favorables au développement du champignon en ques- tion et qu’elles continuent à l'être durant un certain temps. Pour ce qui est enfin des différences signalées tout à l'heure, celles-ci con- sistent en une sensibilité inégale aux agents météorologiques et en ce que la crise n'arrive pas au même moment pour toutes les formes de champignon. L Grâce à la manière de considérer les choses que nous venons? d'exposer, la disposition inégale des diverses sortes de Céréales — question jusqu'ici très mystérieuse — s'explique d'une manière assez naturelle. Comme on le sait (Eriksson et Henning, I, 326, etc.) on a essayé d'expliquer ce caractère changeant des sortes diverse- ment, et c'est en général à une inégalité au point de vue mécanique dans le développement des cellules épidermiques qu'on a voulu l'attribuer. Or, on n'est pas parvenu à résoudre la question de la sorte. L’exposé ci-dessus, au contraire, nous amène à une tout autre explication de cette inégalité entre les sortes, Comme bien disposée à la maladie il faut donc considérer une sorte de Céréale où le champignon est une fois devenu mêlé à la plante hospitalière dans un état de symbiose très intime et où cette symbiose est devenue fixe dans le cours des temps. C’est ce que nous avons appelé la mycoplasma-symbiose. Une sorte où aucune symbiose pareille ne s'est faite est, au contraire, à regarder comme point du tout ou très peu disposée à la maladie. Avec cela nous n’avons pas exclu la possibilité d’une éruption de maladie plus faible dans une sorte de Céréale point disposée à la maladie. C’est seulement qu'il faut l’attribuer, si elle a lieu, à l'intervention de matières contagieuses du dehors. Une telle inter- 5e EE ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 111 vention peut se produire de deux facons. Ou bien le vent, les insectes, ete., peuvent amener de plantes voisines déjà malades des uredo- ou des æcidiospores aux plantes jusque-là indemnes. Ou bien il peut y avoir à la place même où se font les cultures des téleuto- spores du champignon en question, téleutospores germant en .même temps que les grains, et introduisant ensuite dans les jeunes plan- tules le germe de la maladie. Aux Céréales qui ne montrent que peu ou point de prédisposition à une forme de rouille — comme, par exemple, les Blés de Square- head, de Walderdorff régénéré et d’autres variétés automnales vis-à-vis la rouille jaune, le Blé de printemps de Kolben vis-à-vis la rouille noire, l'Orge du Népaul vis-à-vis la rouille jaune, etc., — à ces Céréales ce que nous venons de dire au sujet de la santé appa- rente des grains nourris ne serait pas ainsi applicable. Un grain de Blé de Squarehead, etc., résultant d’une race depuis longtemps indemne et récolté à une localité où il n’y a eu depuis des années aucune éruption de rouille de la forme en question, un tel grain, dis-je, serait ainsi à considérer comme parfaitement sain. h. La plante hospitalière elle-même peut-elle tirer quelque profit de la mycoplasma-symbiose ? — Les recherches faites au Champ d’Ex- périences nous ont fait voir que les variétés de Blé d'automne les mieux disposées à la rouille jaune — comme les Blés de Michigan Bronce et de Horsford, le Landreth’'s Hard Winter-Wheat, les Blés Blanc velouté et Rouge velouté, etc., — sont capables de très bien endurer le froid, tandis que les variétés, douées d’une grande résis- tance à cette rouille, se montrent en général plus sensibles à la tem- pérature (Eriksson et Henning, 1, 333, etc.). Cet état des choses même motive parfaitement la question sui- vante : La mycoplasma-symbiose pourrait-elle vraiment rendre la plante hospitalière plus capable d’endurer le froid? Car s’il en est ainsi — comme l'expérience nous l’a montré — que les variétés de Blé d'automne les mieux disposées à la rouille jaune sont à la fois les plus capables d’endurer le froid, cela ne peut dépendre que de deux choses. Ou bienles variétés en question ont possédé cette endurance contre le froid, à un plus haut degré que la plupart des autres sortes, même avant l'invasion du champignon; — et cette invasion à eu lieu en Europe, c'est évident, la variété étant originaire de l'Amé- rique du Nord où cette rouille ne se rencontre pas, — ou bien ladite endurance contre le froid est une qualité acquise par la variété en même temps que le champignon y est entré et par cette invasion du parasite même. Le nom même de mycoplasma-symbiose, par lequel on entend le 112 JAKOB ERIKSSON. rapport intime entre la plante hospitalière el le champignon, fait aussi naître celte question. Enfin, il y a encore une chose qui donne sujet de poser cette ques- tion, c'est-à-dire une certaine observation, faite au Champ d'Expé- riences à la fin de l’automne 1895. Comme toujours, nous avions cet automne ensemencé le champ d'essais de grains de plusieurs variétés automnales de Blé, de Seigle et d'Orge. Les variétés de Blé, cette fois-ci au nombre de 99, occupaient des parcelles d'essais de grandeur variée (de 4 à 25 mètres carrés), et toute cette partie du champ comprenait une aire d'environ 870 mètres carrés. Parmi ces 99 parcelles, il y en avait 5 portant du Blé de Michigan Bronce, toutes les 5 grandes de 4 mètres carrés et dispersées dans le champ d'essais parmi d’autres parcelles, Le 29 septembre, le 1° octobre et le 21 du même mois, toutes les 99 parcelles furent observées. Le 23 novembre enfin, 22 de ces parcelles seulement furent observées de nouveau, parce qu'elles offraient plus d'intérêt que les autres. Le résultat de ces observations ressort du tableau XLIT, ci-dessous. Tage. XLIIL — Uredo glumarum sur le brin du Blé d'automne en 1895. NOMBRE DES PARCELLES EE ————— OBSERVÉES LE INTENSITÉ DE LA ROUILLE JAUNE. SAINES. RE L 9 | 3 4 29 septembre........ 7 99 0 0 0 0 ler octobre... 14 85 0 0 0 DU = AR 3 25 63 8 0 23 novembre........ 2 À 3 5 10 On voit que la rouille jaune, cette arrière-saison, s'était propagée dans le champ d’essais d'une manière égale et abondante, ce qui prouve que les circonstances extérieures lui avaient été favorables. Là-dedans il n'y a pourtant rien de très étonnant. Ce qui reste d'autant plus remarquable, c'est que des trois parcelles d’essais observées comme indemnes le 21 octobre il y en avait deux portant du Blé de Michigan Bronce et que ces deux parcelles semblaient indemnes même le 23 novembre. Dans les {rois autres portions, portant le même Blé, la rouille avait atteint : Le 1°" octobre, le 1°’ degré d'intensité. 21 — 2€ eL'4e — CE RROLEES ge 2 ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 113 Les grains employés comme semence pour les deux portions, restées indemnes, avaient été récoltés en 1893. Des trois parcelles, devenues rouillées, deux avaient élé ensemencées de grains récoltés en 1892, et une de grains reçus directement d'Erfurt. Pourtant les différences entre Îles cinq parcelles ne semblaient pas rester là, car, à d’autres points de vue même, les deux parcelles indemnes étaient d'un aspect caractéristique contrastant vivement avec celui de toutes les autres portions d'essais. Les pieds sains n'étaient donc pas, comme les autres, petits, touffus et d’un vert foncé. Tout au contraire, ils devenaient grands et grêles, se rami- fiaient peu et prenaient une couleur plus claire. Tout l'aspect en dénotait de la faiblesse et faisait aussi naître chez nous, lorsque la chose fut observée pour la première fois le 1** octobre, des soupcons que les pieds en question ne seraient pas en élat d’endurer le froid de l'hiver prochain. Ce phénomène — deux parcelles d'essais, couvertes d’une variété de Blé, depuis des années connue comme à la fois très vigoureuse et particulièrement disposée à la rouille jaune, mais ne produisant cette fois-ci que des pieds grêles, restant indemnes bien qu'entourés de plantes vigoureuses plus ou moins gravement rouillées — ce phé- nomène, dis-je, nous parut assez remarquable pour être fait l’objet d’un examen particulier plus détaillé. Le 25 octobre, quelques jours après le dernier examen du champ d'essais, nous retiràmes ainsi de la terre quelques mottes de Blé. Quelques-unes d'elles résultaient d'une des parcelles couvertes de pieds grêles sans rouille, les autres d’une parcelle, portant des pieds vigoureux pleins de rouille el nés de grains récoltés en 1892. Avec précaution nous séparàmes ensuite les plantes que contenait chaque motte et en ôtämes la poussière à force de les laver. Ensuite ces plantes, dont 73 résulltaient de grains récoltés en 1893 et 50 de grains moissonnés en 4892, furent examinées en détail dans le labo- ratoire. Il s'agissait de déterminer pour chaque plante spéciale : 1° le nombre des pousses ; 2° la longueur de la pousse principale, à compter de l’endroit où le grain se trouvait ou s'était trouvé jusqu'à la base et au sommet du limbe de la feuille supérieure ; et enfin 3° la présence de rouille. Le tableau XLIIT, ci-après, montre le résullat de cet examen. Arrêtons-nous d’abord à l’apparition de la rouille sur ces plantes. À chacun, et surtout à celui qui croit que la maladie naît et se pro- page exclusivement au moyen de germes contagieux, provenant de pieds voisins malades, il doit paraître étrange que deux parcelles d'essais portant une variété de Blé autrement fort bien disposée à ANN. SC. NAT. BOT. xv, 8 JAKOB ERIKSSON. 14 y £ & T 0 TT "2[lIN04 ®] 9P 9}ISUOIU 9p SJUPAINS $9189p SOL JUEAJUOUW SoI[INOJ S0p HUAION ES “YNIOIITUL | ouaun | ‘Sotpmey Sp sN | y £ & l' ee RS os "2[[NO1 [ 9P 9JISUOUIT op SJULAINS S9450P SO[ JUUIJUOIU SOI[MO S0p HUTKON *SAfIIU] S0P «o\ | ES NAUVKNAIS OquuN *“oinonodns o[LINOZ EI 0p eq np dAagan9o\oT “UN L'XEN sde “191100 np sussop-ne epedoutid ossnod e[ 9p ainengpdns ours v[ 2p Jotuuwos np HNHLAVH ['Sauivia EU “ut xt Te 7 "SYUYIVNKIQUO | -VOYUILXAH | | “HINV'Id HO0VHD A HSSNOX SA AUJAKON “SOJ'ITUIEXO Salt vd Sop | AUALON resresstere..epg] "oouuvt,[ 2P 0J[00 91 TI P JUEJIUSPA SYIKIKAS (EGSI U9 79 EGSI U9 s9710991 ‘oououos anod soKoçdue ‘sureas s07) ‘G6SI U9 xXH9 ANS 9[[INOX EI Sp 9HISUSQUI 30 SOUOIY UCSIUOIN 9P 91H 9P SUWOINE,P SUTIQ 9P JUSWOSSIOAIDU,P 9AIIUBI — ‘IILIX TV], ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 1145 la maladie en question soient restées tout le temps parfaitement saines. De plus il est à remarquer que ces deux portions indemnes avaient été entourées d’autres, portant, elles aussi, du Blé, mais montrant, même vingt-quatre jours plus tôt, bien des traces de rouille et portant le jour en question, c'est-à-dire le 25 octobre, de la rouille en assez grande abondance. En voilà donc une preuve à ajouter à toutes celles données déjà, preuve de ce que la source principale de la rouille ne peut pas être à chercher au dehors de la plante, mais qu'elle existe, au contraire, dans la plante elle-même. L'apparition plus ou moins vigoureuse de la maladie ou son absence éventuelle dépend done de l’état du sol et de la température — si la maturation du germe interne de maladie ou la lransmission du cham- pignon de l'élat mycoplasmatique à l’élat mycélien en a été favo- risée ou non. La rouille brune même apparaissait, comme nous trouvons par le tableau ci-dessus, en bien moins grande abondance sur les plantes résultant de grains récoltés en 1893 que sur celles nées de grains moissonnés en 1892. L’absence complète de rouille jaune dans les deux parcelles de Blé de Michigan Bronce qui avaient été ensemencées de grains, récoltés en 1893, était accompagnée par un développement anormal des pieds eux-mêmes. La grandeur moyenne des pousses princi- pales de celle-ci — c'est-à-dire la distance entre le colle t etle som- met de la gaine supérieure — montait Dansiles4plantes normales à. «AN LU ee, 60 centimètres. _ NO LA lE See ER RE en 9% — ainsi dans ces dernières à 56,67 p. 100 plus que dans ces premières. Le limbe supérieur atteignait Dans les plantes normales, une longueur de......... 145,8 centimètres. — anormales ne ti jouée 199,95 — c'est-à-dire dans celles-ci 37,14 p. 100 plus que dans celles-là. En même tempsle nombre des pousses de chaque plante descendait : — Le ne me D) c'est-à-dire de 9.87 p. 100. De chacune de ces deux espèces vous voyez représentée ci-après une plante typique (fig. 10). Il reste maintenant à rechercher ce qui a pu causer celte inégalilé évidente entre les deux espèces de plantes. La récolte de Blé d'au- tomne et surtout de la variété de Michigan Bronce de l'année 1893 était-elle, à quelque point essentiel, différente des récoltes des aulres 116 JAKOB ERIKSSON. années et — si cela était le cas — comment ? En considérant l'état des choses en 1893, nous voyons que la rouille jaune apparaissait celte année-là sur le Blé d'automne d'une manière point ordinaire. Au commencement la chose était, tout de même, à peu près la même que ous les autres ans, et cinq parcelles furent observées comme rouillées le 29 avril. Or, après cela, la ma- ladie n’atteignail point cetteannée-là une pro- pagation considérable. Au contraire, elle n'a- vaitenvahi,même le 26 juin,que 7parcelles par- mi 81,le deuxième de- gré de développement comme maximum. Mè- me aussi tard que le 10 août la moitié du nombre des parceiles restaient encore in- demnes, et dans les épis on ne voyait, ce jour-là, que quelques traces isolées dans 2 parcelles parmi 9 = Eriksson et Henning, Fig. 10. — Pieds de Blé de Michigan Bronce, le a ao l'; 25 octobre 1895, les grains ayant été semés le I, 170). En 1892, l'in- 27 août. Le premier pied (1) résultant delarécolte tensité de la rouille rouillée de l’année 1892, le second (2?) de la moisson jaune dans le Blé de indemne de l’année 1893. Michigan Bronce avait été fixée, le 15 juin, au quatrième degré de développement sur les feuilles et sur les pailles. Le 5 juillet, elle avait commencé à appa- raitre dans les épis, et une semaine plus tard, le 12 juillet, elle y avait atteint le maximum de son développement. Dansla même variété de Blé, cette rouille n'apparaissait pas en 1893, avant le 26 juin. C'était alors sur les feuilles qu'on la trouvait, et un peu plus tard, le 8 juillet, elle y avait atteint le deuxième degré de développement. Le 18 du même mois, elle était parvenue au maximum de son exten- sion (degré 4). Dans quelques épis tardifs on voyait, le 29 juillet, quelques traces toutes faibles de cette rouille, mais la plupart des épis — tous ceux dont nous recûmes la récolte mûre de cette année- là — ne montraient aucune fois la moindre trace de rouille. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 117 On peut en déduire ce qui suit. Au commencement de l'été 1893 les circonstances extérieures, nécessaires au développement de la rouille jaune, ont dû y être particulièrement défavorables, et il est bien concevable que cela même ait causé un abaissement de la vita- lité du champignon, abaissement si grand que le champignon en est devenu presque complètement supprimé dans les organes — les grains — où il continue autrement à vivre d'année en année. Il se pourrait que le caractère du grain même se fût modifié et que l'accroissement anormal des pieds de la récolte de 4893 et l'absence de rouille sur eux en fussent le résultat. La grande endurance contre le froid que montre le Blé en question et, en général, les variétés de cette Céréale qui ont une disposition particulière à la rouille jaune serait alors à considérer comme une gualité acquise et fixée avec el par la symbiose entre la plante nourricière et le cham- pignon. Cette symbiose devrait ainsi être utile à la plante nourricière. Nous vimes se confirmer les craintes qu'au premier coup d’œæil même l'accroissement anormal des pieds de Michigan Bronce, résul- tant de la récolte de 1893, nous avait inspirées, craintes que ces plan- tes ne fussent pas en état d’endurer le froid de l'hiver devant suivre. Au printemps 1896, le 29 avril, en observant le champ d’essais pour la première fois, nous trouvämes tous les pieds morts dans les deux parcelles en question, tandis que dans les trois autres, portant la même variété de Blé — deux de la récolte de 1892 et une de semence originale — les pieds se montraient très vigoureux. Dans la plupart des autres portions de Bléil en était de même. L'automne 1896, cet essai fut refait avec plusieurs semences différentes de Blé de Michigan Bronce, et le résultat en fut semblable à celui signalé dans ce qui précède. Il y avait cette fois-ci 6 portions ensemencées de ce Blé et disséminées dans le champ d'essais, Dans 4 de ces portions la semence élait de la moisson de l’année 1892, dans 1 de celle de l’année 1893 et dans À enfin elle avait été reçue d'Erfurt en 1892. Le tableau XLIV, ci-après, montre le résultat de cet essai. Les pieds résultant de la récolte de l’année 1893 devin- rent fort grèles et ne portaient aucune fois une seule trace de rouille. Sous ces rapports ils ne ressemblaient pas ainsi aux pieds des autres parcelles. Au printemps 1897, ceux-là étaient aussi morts tandis que ceux-ci vivaient toujours. Il est évident qu'il ne faut point d’une seule recherche semblable ou de quelques-unes même tirer une conclusion de valeur générale, en disant que la présence du champignon donne en effet à la plante hospitalière un avantage dans la lutte pour l'existence, c'est-à-dire en ce cas une plus grande endurance contre le froid. Une telle con- 118 JAKOB ERIKSSON. Tac. XLIV. — Manière d'accroissement de brins d'automne de Blé de Michigan Bronce et intensité de la rouille jaune sur eux en 1896. (Les grains employés comme semences résultant de différentes années.) di s : = MANIÈRE INTENSITÉ SEMENCE a 1S< a : B EMENCE d’accroissement DE LA ROUILLE JAUNE. =] Res ATP URSS des pieds pe résultant de la récolte à M'étrièns enicon E ñ È g Se SES , 2 — = de l’annte. du 22? septembre £ au 15 octobre. 22 septembre. 15 octobre. CA je | 1 1892 Norinale. 0 3 9 Le LE 0 ° 3 — — (n] D 4 es _ (0 3 5 1593 Anormale. ü 0 6 |Originaire d’Erfurt. Normale. 0 1 clusion devient encore moins justifiée si l’on considère le fait que le Blé de Michigan Bronce est la seule variété au sujet de laquelle nous avons remarqué ce phénomène. L'automne 1895, il y avait au Champ d'Expériences deux parcelles de Blé de Horsford, ensemencées l’une de grains de la récolle de 1890 et l’autre de grains de 1893. L'automne suivant, 1896, on y avait semé quatre portions d'essais dont trois avaient été ensemencées des grains des récoltes de 1890, de 1892 et de 1893 et une des grains reçus d'Erfurt en 1892. Les plantes de toutes ces parcelles diverses ne présentaient pourtant entre elles, au sujet ni de la manière d’accrois- sement, ni de l'intensité de la rouille, ni enfin de l’endurance du Blé contre le froid, aucune différence notable. Elles se développaient toutes d’une manière normale, devenaient rouillées et continuaient à vivre durant l'hiver. Il se pourrait que les deux variétés de Blé en question, — le Michigan Bronce et le Horsford, — tout en paraissant parfaitement pareilles au point de vue de l’endurance contre le froid et de la résistance à la rouille, eussent en effet une force réactive inégale contre des conditions aussi anormales que celles se produisant au commencement de l'été 1893, et qu’ainsi l'une des deux sortes eût succombé plus vite que l’autre sous le poids de ces conditions. Or, il se pourrait aussi que la source des singularilés observées dans le. Blé de Michigan Bronce pendant les automnes 1895 et 1896 füt à chercher autre part. Quoi qu'il en soit, ces singularités nous ont paru dignes d’être signalées ici, sinon pour autre chose, toujours pour faire naître de nouvelles recherches sur ce sujet. i. Les états mycoplasmatiques des diverses formes de rouille sont- üls différents au point de vue biologique ? — Les études, faites pen- ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 1419 dant ces dernières années, dans le but d'apprendre à connaître, dans les diverses formes de rouille, l’origine et l'accroissement des taches de pustules aussi bien sur les jeunes feuilles tendres des brins d'automne, que sur les feuilles qu’on trouve en été bien au haut des pieds, ont mis en évidence que les diverses formes de rouille pré- sentent entre elles de grandes différences au point de vue biologique. Regardons, par exemple, quelques figures présentées autre part (Eriksson et Henning, [, Taf. V), figures donnant une idée claire de la présence des Uredo graminis (fig. 51), U. glumarum (fig. 52) et (/. trilicina (fig. 53) sur des feuilles de brins d'automne et de l’Uredo simplex (fig. 54) sur des brins d'Orge d'hiver, toutes les figures datant d'observations faites pendant l'arrière-saison 1892. Ce qui alors ne peut que nous frapper c'est la grande inégalité entre l’'Uredo graminis d'un côté et l’Uredo glumarum de l'autre. Dans cette première forme la lache de pustules était, dès le début même, de très peu d’étendue, etdurant les huit jours, où un accrois- sement de cette tache était vraiment à remarquer, elle ne s’agran- dissait que très peu. Tout cela fait soupconner que l'énergie interne de se développer et de se propager y était, du moins pendant toute l’arrière-saison. très faible. Dans la dernière forme, au contraire, l'étendue de la tache de pustules, très considérable même au com- mencement, et son accroissement vigoureux, rapide et continu pendant quarante et un jours, prouvent une énergie interne fort remarquable. Peut-être voudra-t-on faire ici l’objection que ces inégalités entre les formes, au point de vue de l'étendue et de l’accroissement des taches de pustules, pourraient dépendre d'un pouvoir germinatif inégal ou d'une faculté de contamination différente des spores de ces formes et non d’une qualité interne du germe de maladie qui a donné naissance à ces spores. Ce qui est ici bien à remarquer c’est qu'on remarque peu de vigueur et de propagation danslaforme dont les uredospores germent difficilement, tandis que l'espèce dont les uredospores germent facilement se montre bien vigoureuse, Ainsi tout le contraire de ce qu'il y aurait lieu d'attendre. Comparons du reste ces manières de développement avec celles des l/redo friticina et U. simplex, manières qui ne sont point les mêmes. En ce cas on pourrait bien être tenté d'attribuer un grand nombre des pustules tardives — celles marquées avec du noir et avec du bleu — à des inoculations essentiellement nouvelles. Mais il y a alors une chose bien difficile à expliquer, c'est-à-dire le fait que l?/redo frilicina a pu atteindre, dèsle 7 au 15 octobre, une telle propagation que l'indiquent les taches rouges et vertes dans la figure 53, tandis que 120 JAKOB ERIKSSON. PAS l'Uredo graminis en mème temps n’est parvenu qu'à une propaga- tion peu considérable, comme le montre la figure 51, et cela bien que les spores de cette première forme soient beaucoup plus capri- cieuses que celles de cette dernière. Il est évident que les différences signalées ne peuvent être attribuées qu'à une certaine inégalité interne entre les diverses formes de champignon, inégalité se manifestant pendant la phase de développement qui précède immé- diatement la formation des pustules et des spores, c'est-à-dire la phase que nous avons appelée ici l'é/alt mycoplasmatique du champi- gnon. On à alors à se figurer cette inégalité comme une différence biologique se faisant reconnaître par la manière dont cet état, dans les formes diverses, parvient à sa maturité et donne naissance à l'état mycélien. En observant dans les différentes formes de champignon l’exten- sion au commencement et l'accroissement continu de jour en jour des taches de pustules primaires — c'est-à-dire celles qui en été sont les premières à apparaitre Sur les parties supérieures des pieds — on arrive à la même conclusion. Dans l'Uredo glumaruim (Eriksson et Henning, |, Taf. VI, fig. 66) on trouve les premières taches de pustules vers le milieu ou à la fin du mois de juin. Dès le début même elles se montrent à la fois très longues et très vigou- reuses et continuent ensuite à s’allonger vers le haut comme vers le bas de la feuille. Après trois à six jours seulement elles sont deve- nues considérablement plus grandes. Tout porte ainsi à croire que le mycélium de cette forme possède une force de développement interne toute remarquable. Lorsqu'il s'agit des taches de pustules primaires de l'Uredo qgra- minis (Eriksson et Henning, 1, Taf. Il, fig. 17-19), qui à la fin de l'été sont les premières à apparaître sur l’Avoine, la chose se présente d'une tout autre manière. Pour ce qui concerne l'apparition de cette forme sur les autres Céréales, il en est presque de même. On commence ainsi toujours par en distinguer une seule pustule plus ou moins longue. Celle-ci s'allonge ensuite lentement vers le haut comme vers le bas, et est, au bout de cinq jours, souvent deux fois plus longue qu'au début. Après cinq jours encore, elle se montre de nouveau plus longue du double. En ce moment même de nouvelles . pustules commencent à apparaitre, et au bout de huit jours encore — ainsi dix-huit jours après l’éruption de la première pustule — celles-ci sont devenues assez nombreuses. Seulement après dix à dix-huit jours on peut ainsi parler d'une vraie tache de pustules Les nouvelles taches de pustules ne sont pas seulement situées dans la partie du limbe, renfermée par deux nervures parallèles, où s’est ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 121 montrée la première pustule, mais on les trouve aussi bien dans les parties du limbe contiguës à celle-là. En outre les uredospores de cette forme de rouille germent en général très facilement, et ce qui est encore à remarquer, C'est que le temps d’incubation qu'il faut après une inoculation d’Uredo avec cette espèce de rouille s'élève à huit :ou dix jours. De tout cela il suit qu'il n’y a en ce cas rien qui nous défende de regarder la plupart de ces nou- velles pustules comme causées par de nouvelles inoculations, au moyen de spores provenues de la première pustule. Il faut que les états mycoplasmatique et mycélien soient ici moins vigoureux, et l’on a alors à se figurer celte faiblesse rachetée parce que les uredospores possèdent une facullé de germination et de conta- mination plus considérable. k. Le méme grain ou le méme rhisome peut-il renfermer les myco- plasma de plusieurs formes de rouille diverses ? — Les recherches que nous avons faites dans le cours des années ont fait voir que, sur les Céréales cultivées chez nous, il y a deux ou plusieurs formes de rouille qui apparaissent de telle manière que le montre la table suivante : Sur le Seigle. — 1. Le Puccinia graminis...... Rouille noire. — 9 — dispersa ...... — brune. — d: — glumurtum — jaune. Sur le Blé. 4: — graminis ..... — noire. — 2 — ÉPULICING NT - brune. —— 3. -- glumarum .... — jaune. Sur l'Orge. 45, — graminis. .... — noire. —— 2, — glumarun..... — jaune. _ où — SUD ee — naine. Sur l’Avoine. 4: — ORAMANIS — noire. —— 2; — coronifera .... — à couronne. S'il est donc ainsi, comme j'ai cherché à le prouver dans ce qui précède, que la source principale de la maladie de la rouille — de quelle espèce spéciale qu'elle soit — està chercher dansle grain lui- même, dans un germe de maladie vivant en lui dans un état de mycoplasma, une question nouvelle vient s'imposer à nous. Un seul et même grain peut-il contenir des germes de plusieurs formes de rouille ? Pourrait-on ainsi, par exemple, dans du Blé récolté à Stockholm, trouver un germe de maladie de la rouille noire, un tel de la rouille brune et encore un de la rouille jaune ? Peut-être est-ce même là une conséquence à laquelle nous mène nécessaire- ment la théorie en question. Donner à celte question, si difficile à résoudre, une réponse par- faitement exacte et épuisant complètement le sujet, ce ne serait pas 122 JARKOB ERIKSSON. . bien possible à l'heure actuelle. Pour le moment il faudra ainsi se borner à demander si, pendant les années passées, on a fait en plein champ quelques observations qui puissent venir à l'appui d’un tel soupçon. Voyons ce qu'il en est. Plus d'une fois nous avons, dans ce qui précède, attiré l'attention sur ce qu'il existe, entre les diverses formes de rouille, apparaissant sur la même Céréale, un certain antagonisme. Ainsi c'est tantôt l’une, tantôt l’autre forme de rouille qui prédomine sur la Céréale en question. En 1890 et en 1892 la rouille jaune apparaissait ainsi au Champ d'Expériences sur le Blécomme la forme prédominante ; sur certaines variétés de cette Céréale — les sortes les plus disposées à la rouille jaune — elle était presque la seule. En 41893, il en fut tout le contraire, car voilà la rouille jaune qui atteint alors un dévelop- pement peu considérable dans la plupart des sortes, excepté seule- ment les plus disposées à la rouille jaune. Sur les feuilles et sur les chaumes elle ne surpassait pas en général le premier degré d’inten- silé, et quant aux épis, c'est à peine si elle y parvenait une seule fois. En revanche, la rouille noire et surtout la rouille brune se dévelop- paient (très bien,et cette dernière forme atteignait plus d’une fois sur les feuilles les troisième et quatrième degrés d'intensité. En 1896, la rouille brune parvenait, tout de même, à un développement encore plus remarquable, et voilà pourquoi cette année-là a été nommée une « année de rouille brune » pour le Blé. Cette année, la rouille en question apparaissait en grande abondance non seulement sur les feuilles, comme par exemple en 1893, mais en outre, dans quelques sortes — probablement particulièrement bien disposées à la rouille brune -— sur les gaines. La rouille jaune, au contraire, était, cette année-là, très peu développée. Sur les feuilles, la rouille brune atteignait ainsi les troisième et quatrième degrés d'intensité dans 25 parcelles d'essais parmi 90 et en outre le second degré dans 9 par- celles. La rouille jaune et la rouille noire, au contraire, ne parve- naientau même degré de développement que dans 4 à 5 parcelles. En 1898, il en fut de même. La rouille brune parvenait alors, sur les feuilles, aux troisième et quatrième degrés de développement dans 29 cas et au second degré dans 2 cas parmi 50, tandis que l'inten- sité de la rouille noire fut fixée dans 2 cas parmi 50 au chiffre 2 et. dans 5 cas au chiffre 2. L'année 1893, presque dépourvue de rouille jaune, et les années 4896 et 1898, non rouillées, furent ainsi, en re- vanche, des années de rouille brune. L'année 1894 à été signalée, dans ce qui précède (p. 88), comme une année de peu de rouille jaune. Cette rouille atteignait alors les troisième et quatrième degrés de développement dans 17 cas ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 123 parmi 84 el en outre dans 18 cas le second degré. La rouille noire apparaissait pourtant, cette année-là encore, plus abondamment, car elle parvenait dans 33 cas aux degrés 3 et 4, dans 23 cas au degré 2. La rouille brune, au contraire, était peu commune; elle atteignait dans 2 cas seulement le second degré de développement, mais ne le surpassait jamais. Nous pouvons aussi regarder cette année-ci comme une « année de rouille noire fort grave » pour le Blé. Comme nous l'avons dit plus haut (t. XIV, p. 91), nous trouvons le même antagonisme entre les deux formes de rouille — la rouille noire et la rouille à couronne — qui attaquent l’Avoine. Nous appre- nons (Hitchcock et Carleton, 1, 6) que dans l'Amérique du Nord, à une certaine localité, la rouille à couronne apparaissait en 1892 sur l’'Avoine comme la rouille prédominante, tandis que la rouille noire s’y montrait fort peu abondante. L'année 1893, il en fut tout le contraire. La rouille noire abondait alors à cette localité, tandis qu'on pouvait à peine découvrir une seule trace de rouille à cou- ronne. Au Champ d’Expériences, nous avons remarqué exactement la même chose, et cela bien que la rouille à couronne, à celle place, semble se trouver tout près de la périphérie de sa distribution et que, par conséquent, elle soit à y regarder comme fort inférieure à la rouille noire en vitalité interne. En 1894, la rouille noire y abon- dait, tandis que la rouille à couronne n'apparaissait presque pas du tout. En 1892 et en 1893, au contraire, la rouille à couronne avait été abondante, mais la rouille noire peu commune. En 1897, la rouille noire atteignait, dans la plupart des parcelles d’Avoine, les troisième et quatrième degrés d'intensité, tandis que la rouille à couronne apparaissait à peine dans une seule parcelle. L'année suivante (1898) il en ful le contraire, car la rouille à couronne appa- raissait alors en assez grande abondance dans la moitié du nombre des parcelles, tandis que la rouille noire, dans quelques cas seule- ment, parvenait au troisième ou au quatrième degré de son déve- loppement. On voudra attribuer les faits signalés, c'est-à-dire l'envahissement d'une certaine Céréale tantôt par une forme de rouille, tantôt par une autre, à ce que les périodes de développement des diverses formes de rouille ne sont pas les mêmes. Parmi les formes qui attaquent le Blé, la rouille jaune est celle qui apparaît la première. En général elle produit des ravages sur cette Céréale dès le milieu du mois de juin. Vient ensuite la rouille brune dès le commencement de juillet. Vers la fin de ce mois la rouille noire commence aussi à - apparaître. Parmi les formes qui vivent sur l'Avoine, la rouille 124 JAKOB ERIKSSON. noire est la première à se montrer. Elle commence à envahir les pieds à la fin du mois de juillet. Dèsle milieu ou dès la fin d'août la rouille à couronne apparaît aussi sur cette Céréale. Mais quelle forme prédominera donc sur la Céréale ? Cela dépend, continue-t-on, du moment où se produisent les conditions favorables à la formation des spores et à l’inoculalion. Si ces conditions ont lieu au commencement de l'été, c'est par la rouille jaune que le Blé devient surtout envahi ; si elles tombent un peu plus tard, c’est la rouille brune surtout qui produit des ravages sur cette Céréale, et si, enfin, elles arrivent encore plus tard, c’est la rouille noire qui devient prédominante. Il en est de même avec l’Avoine. S'il y a, au commencement de l'été, une température favorisant le développement de la rouille, l'Avoine devient ainsi envahie par la rouille noire, autrement par la rouille à couronne. Une telle explication n'est pourtant — voilà ce qu'il faut bien remarquer — qu'une explication plutôt superficielle. Les conditions météorologiques — quelles qu’elles soient — ne peuvent jamais créer a maladie, seulement la favoriser à un degré plus ou moins consi- dérable. Dans chaque cas spécial il faut un germe de maladie sur le développement duquel la température exerce toujours une certaine influence. Dans ce qui précède, nous avons produit bien des raisons parlant en faveur de ce que ce germe de maladie — de quelle forme de rouille qu'ilsoit et de quelle Céréale qu'il s'agisse — est à chercher principalement dans la plante elle-même, et il est à supposer qu'il existe dans l'embryon du grain même sous la forme d’un mycoplasma vivant là d’une vie latente durant un temps plus ou moins consi- rable. Dansle cas où la forme de rouille la plus précoce d’une certaine Céréale, à cause de conditions météorologiques défavorables, n'est pas parvenue à son développement, il est ainsi dans l'ordre de la nature qu'une autre forme, plus tardive, en prend la place, pourvu qu'elle ait été exposée à des circonstances plus favorables à son développement. Le seul moyen d'expliquer cette chose est de supposer que, dans le grain, il y a eu les germes de toutes les formes de rouille qui, à la localité en question, apparaissent sur la Céréale ou la variété dont il s'agit. En parlant du Blé, nous avons ainsi un mycoplasma de la rouille jaune, un tel de la rouille brune et encore un de la rouille noire, et pour l’Avoine, enfin, il y a un mycoplasma de la rouille noire et un tel de la rouille à couronne. Les conclusions que nous venons de lirer de la nouvelle théorie sur l'origine de la rouille des Céréales pourraient bien, au premier: ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 125 = abord, paraitre décourageantes.Il ÿ aurait done dans le même grain les germes de toutes les formes de rouille qui, en état de liberté, apparaissent sur la variété en question. Mais comment donc cela serait-il possible, et où en trouver l'explication ? A l'heure actuelle, une réponse péremptoire à ces questions serait trop demander, puisque la théorie n’est encore que dans la première phase de son développement. C’est à l'avenir de résoudre ces questions. Mais ce que nous pouvons toujours demander, c’est si, pendant les années passées, on a fait quelques observations spéciales qui puissent être en rapport avec une telle multiplicité de formes de mycoplasma dans le même grain ou dans le même rhizome. Peut- être de telles observations, si elles ont été faites, pourraient-elles même, par la supposition de cette multiplicité, gagner une explica- lion convenable. En effet, ce n’est pas en vain qu’on cherche à en trouver. Je fais ici allusion à quelques singularités au sujet de la localisation des divers champignons, apparaissant sur une certaine Céréale ou Graminée. Occupons-nous, pour commencer, du Blé. Nous voyons alors que, dans les sortes bien disposées à la maladie, la rouille jaune envahit les plantes presque entièrement. Toute la plante devient ainsi attaquée, même si c'est d'une manière inégale età moments inégaux, suivant les différentes périodes de développement des organes divers. Dans le cas où un germe contient un mycoplasma de la rouille jaune, c’est ainsi dans presque toutes les parties diverses de ce germe qu'on doit en trouver. Il n’en est pas ainsi avec les deux autres formes de rouille qui attaquent le Blé, c'est-à-dire la rouille brune et la rouille noire. Dans des années normales, la rouille brune est aux environs de Stockholm, en général, limitée aux limbes. En tout cas, ce n’est que sur eux qu'on trouve les uredospores et les téleutospores du cham- pignon. Par exception seulement — comme par exemple en 1896 — nous avons, dans cerlaines variétés de Blé, remarqué cette rouille même sur les gaines, mais alors toujours dans l’état de Puccinia. S'il y a, dans l'embryon, un mycoplasma de la rouille brune, il faudra que celui-ci existe surtout dans les parties qui vont donner naissance aux limbes. Au moins il est à croire que, dans notre climat froid, ce n’est que dans ces parties-là que le mycoplasma peut atteindre le développement qu'il lui faut et parvenir à sa maturité. Pour parler enfin de la localisation de la rouille noire sur le Blé, il est incontestable que la maladie apparaît et atteint son développe- ment principal presque exclusivement sur les gaines. Chez nous du moins il faudra donc qu'un mycoplasma de la rouille noire, contenu 126 JAKOB ERIKSSON. dans l'embryon d'un grain de Blé, existe surtout dans les parties d'où vont se développer les gaines. Des deux formes de rouille qui attaquent l'Avoine, l'une, c'est-à- dire la rouille noire, est, chez nous, presque toujours limitée aux gaines et aux chaumes, et cela aussi bien à sa première apparition que pendant son développement continu. L'autre forme, la rouille à couronne, au contraire, n’envahit presque jamais que les limbes (1). Cette localisation inégale des deux formes est évidemment à mettre en rapport avec une localisation inégale dans l'embryon même. Le mycoplasma de la rouille noire doit aussi exister dans les parties de l'embryon qui vont donner naissance aux gaines, celui de la rouille à couronne dans les parties d'où vont se développer les limbes. Dans les formes de rouille qui attaquent certaines Graminées sau- vages, comme par exemple le 7'réificum repens et le Bromus seca- linus, nous avons remarqué une localisation encore plus fixée. La première de ces deux Graminées est, aux environs de Stockholm, attaquée par trois formes de rouille — la rouille noire, la rouille jeune et la rouille brune — énumérées ici d'après l’abondanceet l'in- tensité de leur apparition. Dès le début, la rouille noire apparait ainsi en général sur les gaines, et, dans les cas où l’on y trouve aussi la rouille jaune ou la rouille brune, elle est presque exclusive- ment limitée à ces parlies de la plante. La rouille jaune et la rouille brune, au contraire, dont l’une semble vivre à une localité, l’autre à une autre, n'apparaissent presque jamais que sur les limbes. Pour cette Graminée, on à ainsi à se figurer un mycoplasma de la rouille noire dans les gaines du rhizome et ensuite un mycoplasma de la rouille jaune et un tel de la rouille brune dans les limbes de celui-ci. Sur le Bromus secalinus on trouve, chez nous, deux formes de rouille — la rouille brune et la rouille noire — celle-là très commune, mais celle-ci en général peu abondante. Quelquefois on a observé toutes les deux formes simultanément sur les mêmes pieds, mais la localisation de chacune a alors été très saillante. Autre part, un tel cas a été cité (Eriksson, XXI, 272). De grains, semés le 4 août 1896, se levaient des pieds qui pendant toute l’arrière- saison de cette saison-là — le 3 octobre aussi bien que le 27 de ce mois — restaient indemnes. Or, dès l’année suivante, ces pieds commençaient à montrer des traces de la rouille noire. Le 30 juin, on en trouva ainsi sur une gaine, et plus tard, à la fin du mois de juillet, presque toutes les gaines étaient pleines de pustules d'Uredo (1) En Scanie, mais surtout en Allemagne comme par exemple à Gôllin- gen, la rouille à couronne apparait en abondance même sur les gaines. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 127 de cette forme de rouille. Simultanément les limbés se montraient grièvement envahis de pustules d'Uredo de la rouille brune. La localisation de cette première forme de rouille était surtout très pro- noncée, et bien qu'on eüt cherché très soigneusement, on n’a pu découvrir aucune pustule d'Uredo de la rouille noire sur les limbes. Même en ce cas, on pourrait se figurer la localisation inégale des deux formes de rouille sur les plantes développées, comme la suite d'une localisation différente de ces formes dans le germe lui-même. Si quelqu'un veut attribuer ces singularilés à ce que les organes divers seraient inégalement disposés aux différentes formes de rouille, nous pouvons répondre à cela que les essais d’inoculations exécutés au Champ d'Expériences avec l'Uredo graminis sur les Triticum repens et Bromus secalinus ont, à irès peu d'exceptions près, eu lieu sur les limbes justement et non sur les gaines. Il est à remarquer que ces essais ont presque toujours donné des résultats positifs, pourvu que la matière contagieuse ait été prise de la forme spécialisée de la rouille noire qui est liée aux Graminées en ques- tion. Tant qu'on ne pourra pas donner une autre explication de cette différence entre l’état spontané et les inoculations, il faudra donc considérer les phénomènes que nous venons de signaler comme un appui de l'hypothèse que le même grain ou le même rhizome peut contenir plusieurs germes de maladie, 1. Pourrait-on, par un traitement mécanique de la semence, luer un germe de maladie, vivant là d’une vie latente sous la forme d'un mycoplasma? — Les opinions sur l’origine de la rouille, énon- cées dans cet ouvrage — que la source principale de la rouille con- siste en un germe de maladie vivant d'une vie latente dans les sortes les plus disposées à la maladie — amènent la question sui- vante: N'y aurait-il pas quelque traitement mécanique — comme par exemple la mise en trempe de la semence dans des liquides destinés à tuer des champignons ou l'échauffement des grains jus- qu à un certain degré de chaleur, ete. — qui püt tuer le germe de la maladie? Que la chance de réussir en employant de tels traitements se soit montrée si petite, cela ne doit pas surprendre ceux qui ont bien pénétré la théorie sur l'origine de la rouille exposée dans cel ouvrage. Lorsqu'il s’agit d'une symbiose aussi intime que celle dont il est ici question — symbiose entre deux organismes dans l'état plasmatique — il doit, « priori même, sembler invraisemblable qu'un traitement mécanique quelconque de la semence malade puisse tuer l’une des symbiontes ou lui nuire sans tuer ni nuire à l’autre. 128 JAKOB ERIKSSON. Cette supposition a aussi été confirmée par les expériences gagnées au Champ d'Expériences, dans le cours des années. En 1891, vers l'automne, on y avait ainsi semé — parallèlement à quelques semences de Blés d'automne de Michigan Bronce et de Horsford dont nous avons parlé dans ce qui précède (p.75, tabl. XX XIII) — six semences de chacune de ces deux sortes. Ces semences-là résultaient de différentes années, et quelques-unes d’elles avaient été soumises à divers traitements mécaniques. En outre, il y avait aussi quatre semences, deux de chacune de ces deux variétés, résultant de l’année 1890. Les grains, employés pour deux des quatre parcelles, avaient été soumis, comme secs, à un traitement à eau chaude, sui- vant la méthode instituée par Jensen. On a voulu par ce moyen chercher à prévenir toute apparition de charbon dans les pieds. Pour les deux autres parcelles, on s'était servi de grains qui, durant quelques heures, avaient été laissés dans de l’eau pour gonfler et qui ensuite avaient subi le même traitement que ceux nommés tout à l'heure. Le tableau XLV, ci-dessous, en montre les résultats. Nous voyons ainsi qu'aucune différence ne s'est montrée au point de vue de Tasz. XLV. — Traitement à eau chaude, institué par Jensen, essayé comme moyen de protection contre la rouille jaune dans ie Blé d’automne. (De 1891 à 1893.) DEGRÉS DE L'INTENSITÉ DE LA ROUILLE. À I — a En 1892. & | VARIÉTÉS TRAITEMENT Re ee LS ; sur feuilles Paie 8 | DEBLé. DES SEMENCES. et sur pailles. ES RE Eee Re PR 2 ST Lan 2 D] Z 9 JARIOSIE2 74 RATIO 5 15 oct. | oct.lavril.| mai. | juin.| juin.|juill.| juil. 1-6 Michia Nontraitées (tabl XXXITI).19-4 [3-4 [0-2 |0-3 [2-4 [3-4 [0-1 4 7 Je 1541 ( Grainssecs misentrempe.| ?| 3 Il 8 | 4 4 5 4 8 AOILOCE — humectés — 3 4 1 3 4 4 1 4 | : 9-14 Non traitées (tabl. XXXIIT).|1-3 [3-4 |0-1 [3-4 | 4 | 4 Il 4 15 (Horsford ( Grains secsmisentrempe.| 1 A QUE) 4 | 4 10eX 16 — humectés — (0 }0 Lane /i E LELE FAs VERSA Es il 4 l'intensité de la rouille jaune entre les grains traités et ceux non traités. Il en est ainsi aussi bien quand il s'agit de l’éruption pro- leptique de la maladie sur le brin, à l'arrière-saison, que lorsqu'il est question de son apparition, proprement dite, sur les plantes, l'été suivant. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 129 En 1892, vers l'automne, on organisa quelques essais nouveaux, ‘eux aussi avec du Blé d'automne de Michigan Bronce et de Horsford, en employant dans quelques-uns d'eux le traitement à eau chaude de Jensen, dans les autres un remède, offert au publie, il y avait quelques années, sous le nom de « Germinateur » et recommandé contre les champignons. L'ensemencement eut lieu le 2 septembre, et le tableau XLVI, ci-dessous, en montre le résultat. Dans ce tableau, on remarque, tout de même, chez les parcelles ‘ensemencées de grains mis en trempe, une certaine tendance à être moins grièvement envahies par la rouille. Mais la différence n'est Taëc. LXVI — Traitement à eau chaude de Jensen et le remède « Germinateur », essayés comme moyens de protection contre la rouille jaune dans le Blé d'automne. (De 1892 à 1893.) ñ DEGRÉS DE L'INTENSITÉ = DE LA ROUILLE. | VARIÉTÉS EE —— = À TRAITEMENT DES SEMENCES. 1892 1893 & | DE BLÉ. RU RES nr 5 15 7 | 26 | 8 | 18 | 29 SZ oct. | nov. fjuin.| juil. | juill. fjuill. 1 [Avec le « Germinateur »........ 1 1 0 1 Î 3 2 \'un en en pendant dix mi- = hi: nutes dans de l’eau froide et Hcniesn pendant dix minutes dans de 4 leawchaude ne. :4...cher.r." (0 { 0 (0 1 2 3 — _ — 0 l 0 2 4 4 4 = _ = Où 92100 1 9 na) à 5 | | — — — Drm? 0 0 0 1 6 Avec le « Germinateur »........ 0 2 0 0 1 D] 7 Lan- (Mise en trempe pendant dix mi- | déetts | nutes dans de l’eau froide et | He ensuite pendant dix minutes HOTTES dans de l'eauchaude-45 7 1 ? 0 0 il 2 [Les res }xon trailéer se. ce.sà 2 A AIRE NT ER EE Ce] Mise en trempe pendant dix mi- \ nutes dans de l'eau froide..... l 2 (0 1 2 3 | | pas assez grande pour qu'on puisse espérer d'avoir trouvé, dans la mise en trempe de la semence, un moyen efficace contre la rouille. Il est du reste à remarquer que les grains, employés comme semences dans les parcelles diverses, résultaient de différentes années el que les parcelles étaient situées dans le champ d'essais, les unes bien éloignées des autres. ANN. SC. NAT. BOT. XV, 9 TROISIÈME PARTIE LITTÉRATURE MODERNE ÉTRANGÈRE TRAITANT LA ROUILLE DES CÉRÉALES, ET LES INDICATIONS AU SUJET D'UN GERME INTERNE DE MALADIE QU’'ON Y TROUVE H. L. Bozrey,l,Some Observations bearing upon the symbiotic Mycoplasm Theory of Grain Rust. Proceedings of the Amer. Assoc. f. the Avanc. of Science. Boston, 1898, p.408 [Notes succinctes|. — In extenso en allemand : Einige: Bemerkungen über die symbiotische Mycoplasmatheorie bei dem Getreiderost.… Centralbl. f. Bact., Abt. 2, 1898, S. 855-859, 887-896, 913-919. H. Kzepaën, II, Ein Beitrag zur Getreiderostfrage. Zeitschr. für Pflanz.-— Krankh., Bd. VIII, 1898, S. 321-342. — IV, Beilräge zur Kenntniss der Getreideroste. Ib., Bd. X, 1900, S. 70-96. G. Livuarr, 1, Az Eriksson-féle mycoplasma-elmétet |La théorie du myco- plasma d’Eriksson]. Kisértetügyi Kôzlemények. Kôt. 1, Füz. 6. Buda- pest, 1898, S. 335-339. L. Hecke, I, Ueber den Getreiderost in OŒEsterreich im Jahre 1898. Zeitschr. für d. Landw. Vers.-Wesen, Jahrg. 11, 1899 (Sep. S. 1-16). M. A. CarLeToN, Il, Cereal Rusts of the United States. À physiological In- vestigation. U. S. Departm. of Agricult., Division of Veget. Physiol. and one Bull. nr. 16, 1899, S. 1-74. G .Massge, I, The Cereal Rust er — Does Eriksson's Mycoplasma exist in Nature! ? Natural Science, 1898, S. 337-346. H. Zukaz, I, Untersuchungen über die ne krankheiten des Getr eides in Oes- terreich- _Ungarn. Sitz. Ber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. in Wien. Mat.- Nat. Cl., Bd. CVIII, Abt. [, 1899; Sitz. am 22 Juni (Sep. S. 1-20). — IT, 1b., Sitz. am 1 Juli 1899. Zeitschr. f. Pflanz. — Krankh., Bd. X, 1900, S. 16-21. E. Marcuac, I, Rouille des Céréales. Rapport sur les maladies cryptoga- miques. Année 1899. Bruxelles, 1900. EF. Müzcer, L, Beiträge zur Kenntniss der Grasvoste. Beih. 2. Botan. Centralbl., Bd. X, 1901, S. 181-212. a. Traits principaux de la plupart des publications de cette catégorie. — Pour la première fois, la nouvelle théorie sur l’origine et la propagation de la rouille, décrite en détail et motivée dans cet ouvrage, fut mise sous les yeux du public le 28 janvier 1897, à ‘la séance annuelle de l’Académie royale d'Agriculture de Suède, Dans un rapport botanique je présentai alors à l'Académie les traits principaux de cette théorie (Eriksson, X, 108). Sous peu je donnai ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 191 des communications préliminaires sur ces choses, d’abord Île 1" mars, à l'Académie des Sciences à Paris (Eriksson, XI, 457), et ensuite, le 24 du même mois, à la Société de Botanique à Berlin (Eriksson, XII, 193). Ces communications donnèrent, tout de suite, lieu à des examens et à des essais à l'étranger, et bien qu'il n’y ait que quatre années à peu près, qui se sont écoulées depuis lors, il y a tout de même un grand nombre d'ouvrages, traitant cette question, qui ont paru, comme le montre le dénombrement ci-dessus. D'un côté, nous ne pouvons qu’en ressentir de la joie, car voilà bien une preuve évidente de ce que les savants ont enfin commencé à comprendre l'importance de la question de la rouille des Céréales. On peut donc espérer que dans un temps peu éloigné, cette question importante aura obtenu une solution satisfaisante. Mais, d'un autre côté,on ne peut que regretter que les investigateurs aient en général montré une trop grande hâte d'atteindre le bat qu'on s'était proposé. Ainsi ils ne se sont pas donné le temps de prendre connaissance des ouvrages sur lesquels se fondent les nouvelles opinions et ils n'ont pas poursuivi, à une extension et durant un temps suffisant, leurs propres études avant d'en publier les résultats. Cela s'applique surtout au premier des ouvrages, cilés ci-dessus, c'est-à-dire le discours de l'Américain Bolley sur la théorie du myco- plasma, exposée par moi, le printemps 1897. Ce discours de Bolley fut tenu au Congrès des Naturalistes Américains à Boston, l'au- tomne 1898, et publié in exlenso en Allemagne avant la fin de la même année. Dans ledit discours, le rapporteur prouve évidemment — comme je crois aussi l'avoir révélé dans un de mes mémoires (Eriksson, XX, 189) — une ignorance impardonnable de plusieurs des ouvrages sur lesquels est fondée la théorie en question, par exemple Die Getreideroste (Stockholm, 1896) et eue Unter- suchungen über die Specialisierung, Verbreitung und Herkunft des Schiwarcsrostes (Berlin, 1896). Parmi les publicalions assez nom- breuses qui touchent plus ou moins directement à cette théorie, il n'y a, à en juger Pae le discours, que deux dont le contenu semble être connu par Bolley. Ces deux écrits sont : Ueber die Specialisie- rung des ns bei den (retreiderostpilsen (39 pages) et Der heutige Stand der Getreiderostfrage (11 pages), tous les deux publiés dans les Comptes rendus de la Société de Botanique de l'Allemagne, le premier en 1894 et le dernier en 1897. Surlout, c'estdece dernier écrit qu'il semble avoir pris connaissance (1). Pour (1) D'une négligence semblable le botaniste allemand Klebahn s'est aussi rendu coupable dans un mémoire sur la Biologie des Champignons de la 132 JAKOB ERIKSSON. continuer, il est bien étonnant que Bolley, dès le mois d'août de l’année 1898 même — ainsi à la suite d'essais spéciaux de quelques mois seulement — soit prêt à porter son jugement sur une question aussi embrouillée et difficile à résoudre. Quant aux autres botanistes, dont nous venons de dénombrer les publications, nous ne pouvons pas leur reprocher d'avoir manqué de prendre connaissance des ouvrages publiés sur le sujet. Mais, il y a un grand nombre des écrits, publiés par eux, comme, par exemple, les publications de Klebahn, de Linhart et de Massee, qui, sous un certain rapport, nous font exactement la même impression que celle de Bolley. Bien entendu, je n'ai pas l'intention d'exposer ici toutes les expé- riences, quant à la nature et à l'apparition de la rouille des Céréales dans les pays divers, dont parlent ces ouvrages. Je ne veux que m'arrêter sur ce qui regarde justement laquestion spéciale qui m'oc- cupe surtout pour le moment, c’est-à-dire l'origine etla propagation de la rouille, et je la considérerai alors spécialement sous lerapport suivant : les expériences gagnées par tous ces savants déposent-elles en faveur de la théorie d’une source interne de maladie ou parlent- elles contre cette théorie ? b. Selon toute probabilité il arrive rarement, si jamais, que, dans l'Amérique du Nord, les champignons survivent à l'hiver dans l’état d'Uredo. — Le botaniste américain Carleton (II, 21) a présenté au Département de l'Agriculture de l'Amérique du Nord un rapport officiel sur la rouille des Céréales aux États-Unis. Dans ce rapport, plein de faits intéressants, il se dit convaincu que la rouille brune du Blé peut passer l'hiver comme Uredo dans les États du Sud, jusqu'au 40° degré de latitude nord, ce qui correspond à peu près au degré de latitude de Madrid en Europe. Si cela est à comprendre ainsi que les uredospores, formées avant l'entrée de l'hiver, existent encore lorsque cet hiver est passé, tout en gardant leur pouvoir germinatif, ou bien s’il faut entendre par cela que ce n'est que le mycélium, donnant naissance à ces spores, qui continue à vivre, il n’en dit rien. Pour ce qui concerne la rouille brune du Seigle, Carleton (IT, 44) rouille (Klebahn, Il, 145, etc.), publié pendant le mois de mai de l’année 1898. Il s’y constitue juge de mes opinions sur plusieurs questions relatives à ce sujet, opinions que j'ai énoncées dans plusieurs mémoires, dont quel- ques-uns sont des résumés, d’autres des publications plus détaillées. Mais il ne s’est point donné la peine d'étudier l'ouvrage plus étendu, Die Getrei- deroste, où jai décrit en détail les observations et les essais sur lesquels re- posent mes opinions. ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 133 admet mème à cette forme-ci le pouvoir de survivre à l'hiver comme Uredo, et il avance comme un fait assuré que cet hivernement se fait par les spores, possédant encore, au printemps, leur faculté de germination et de contamination. Dans le territoire de Lincoln (Nebraska), on avait, à une localité située au 41° degré de latitude nord à peu près, observé, pendant le mois de novembre de l’année 1897, comme aussi plus tard, au milieu de l'hiver, de l'Uredo en abon- dance sur du Seigle spontané. Le 15 avril de l’année suivante (1898) il y en avait encore sur les feuilles survivant de l’année précédente, et quelques spores prises de ces vieilles pustules montraient aussi du pouvoir germinatif. Le 17 avril de la même année, cette forme d'Uredo apparaissait encore en abondance dans un champ de Seigle plus grand à une autre localité, distante de plusieurs lieues de celle dont nous venons de parler. À ce dernier endroit, comme à celui nommé ci-dessus, on n'en trouva que sur les feuilles survivant de l'automne de l'année précédente. Pendant les mois de novembre et de décembre il avait fait très froid, — la température descendant, le 18 de ce dernier mois, presque à — 28° C., — mais, en grand et à cela près, on n’avail pas pu signaler cet hiver-ci comme spéciale- ment rigoureux. Après tout ce que nous venons de dire, on pourrail croire que Carleton serait si profondément convaincu de ce qu'il dit qu'il ne mettrait en question aucune autre manière d'hivernement, lorsqu'il veut expliquer la réapparition des formes de la rouille brune du Blé et du Seigle. Tout de même il n'en est pas ainsi. La circonsiance particulière qu'on ne trouve d'Uredo hivernant de la rouille brune de Blé qu'aux États du Sud et le fait que le Seigle n’est, en Amérique, qu'une Céréale comparativement peu cultivée, — le laissent encore un peu dans le doute. Ainsi, il ne se montre pas parfaitement sûr que la manière d'hivernement nommée suflfise vraiment à expliquer les phénomènes en tous lieux et d'une facon qui ne laisse rien à désirer. Aussi avance-t-il, comme concevables, quelques autres manières d'hivernement, et en nomme les irois suivantes : 1° téleu- tospores contaminant les pieds indirectement, un æcidium encore inconnu servant de passage ; 2° téleutospores infestant les plantes directement; et 3° uredospores provenant d'une autre Graminée quel- conque. Si aucune de ces trois manières d’hivernement ne se présente en réalité, on devrait, dit Carleton (Il, 45), pouvoir supprimer au moins la rouille brune du Seigle, puisque cette Céréale-ci est si peu cultivée en Amérique. Il faudrait seulement que tous les cullivateurs d'une certaine région convinssent d'éloigner de leurs terres tout pied de Seigle spontané. 134 JAKOB ERIKSSON. Pour ce qui concerne les trois moyens proposés, il faudra certai- nement, après ce que nous venons de faire savoir, laisser hors de compte le premier, c’est-à-dire la supposition d’une autre espèce de plante à æcidies comme la propagation de la rouille brune du Blé. Pour parler ensuite du troisième, c’est-à-dire l'hypothèse d'une autre espèce de Graminée à uredospores servant de propagatrice pour les deux formes de la rouille brune qui attaquent le Seigle et le Blé, il en est de même. On ne pourrait guère le considérer comme possible. Les résultats reçus par Carleton lui-même (Il, 20 et 43), à la suite de nombreux essais d'inoculations avec toutes ces deux formes de rouille, portent aussi à croire qu’il en est ainsi. Car ces essais ont donc toujours été négatifs, dès que la plante inoculée a été d'une autre espèce que celle d'où a été prise la matière contagieuse. Avec la forme de rouille brune du Blé on a ainsi recu des résultats néga- tifs sur le Seigle, sur l'Orge, sur l’Avoine et sur sept autres Grami- nées (tabl. 2), et avec celle du Seigle on a recu des résultats négatifs sur le Blé, sur l’Orge, sur l’Avoine et sur vingt autres Graminées (tabl.5). Certainement, on ne peut non plus prendre en considération la supposition que des Borraginées à æcidies seraient la source directe de l'apparition de la rouille brune sur le Blé, au printemps ou au commencement de l'été. C'est que les téleutospores de cette forme de rouille germent dès l'automne de l’année même de leur formation et, dès lors, donnent naissance à des æcidies. En outre, nous savons que les espèces des plantes sur lesquelles se développent ces æcidies — au moins quelques-unes d'elles — sont annuelles et ainsi péris- sent à l'entrée de l'hiver, sinon encore plus tôt. Enfin, l'abondance excessive de la rouille brune du Seigle, aussi bien aux endroits où c’est une exception que de tels æcidies se développent, qu'aux loca- lilés où l’on en trouve en assez grande abondance, montre, avec évidence, que l’état d’æcidium ne peut jouer aucun rôle important, d'autant moins être indispensable pour le développement du cham- pignon. Pour parler enfin du moyen nommé en second lieu — inoculation de sporidies se produisant directement sur la plante elle-même — nous ne pouvons encore rien dire là-dessus. Tout de même cette supposition n’est point à repousser comme invraisemblable. Au con- traire, elle reste pour les pays du Nord, où aucun hivernement de l'état d'Uredo des champignons n'est mis en question même par Carleton, comme la seule de celles proposées par lui à laquelle on puisse recourir sous toutes les latitudes pour expliquer l'apparition de la maladie sur la nouvelle récolte. Toutes ces opinions de Carleton (II, 69) l’amènent aussi à recom- ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 135 mander une convention entre les cultivateurs d’une certaine région dans le but de détruire tout pied de Seigle et de Blé spontané. Il est d'avis qu'ainsi les formes de la rouille brune qui attaquent ces céréales pourraient être complètement supprimées. Il nous semble, tout de même, qu’il y a une autre conséquence, plus naturelle, à tirer des opinions mentionnées. Pourquoi les pieds spontanés auraient-ils un rôle plus important à jouer que les plantes semées ? Ainsi, ne faudrait-il pas plutôt faire la convention de cesser tout à fait de cultiver ces deux Céréales pendant toute une année! Une différence entre les plantes spontanées et les plantes semées pourrait, tout de même, consister en ce que la germination de ces premières peut-être a lieu à un autre moment que celle de ces der- nières, c'est-à-dire ou plus tôt ou plus tard. Par suite d’une telle époque de germination inégale, le développement des pieds doit, à l'entrée de l'hiver, se montrer un peu différent. Or, s'il faut en juger par certaines observations, failes aussi bien au Champ d’Expériences (Eriksson et Henning, I, 286) qu'autre part, on ne remarque plus, au printemps et à l'été suivants, de grandes différences entre les plantes spontanées et les plantes semées. En tout cas, ces différences, si elles existent, sont-elles si peu considérables, qu'il n’est pas bien à présumer qu'elles puissent être de valeur inégale comme porteurs de la vie du champignon durant l'hiver. Une mesure aussi radicale que celle de cesser, pour toute une année, de cultiver le Seigle et le Blé dans une certaine région, en se berçant d'illusions de pouvoir supprimer ainsi parfaitement la rouille brune sur ces deux Céréales, Carleton n’a pourtant, pour des raisons bien faciles à comprendre, ni voulu ni pu la recommander. C'est qu'à l'heure actuelle où la question de l’hivernement n'est encore, sous bien des rapports, que très obscure, un tel conseil serait assurément inutile. Une cessation temporaire de la culture d'une certaine Céréale ne pourrait point empêcher l'apparition de la maladie sur la nouvelle récolte. L'exposé donné dans ce qui pré- cède doit aussi faire naître chez nous une tout autre opinion de la portée de cette question et de la difficulté de la résoudre. Nous voyons aussi que c'est toujours pour Carleton (Il, 57) peine perdue de chercher à expliquer, au moyen d’un état d'Uredo hiver- nant, la réapparition de la rouille noire et de la rouille à couronne dans les Céréales, automnales ou printanières, sur lesquelles appa- raissent ces formes-ci. Pour ce qui regarde ensuite la rouille noire, Carleton (I, 57) dit avoir consacré, tous les ans, beaucoup de temps et de travail à l'étude de son hivernement possible comme Uredo. En 1895, au 136 JAKOB ERIKSSON. mois de décembre, il voyaga, pendant deux semaines, dans l'État du Texas, dans l'attente de trouver au sud de ce pays, c’est-à-dire du 25° au 35° degré de latitude nord — ainsi au même parallèle que: le désert de Sahara de l'Afrique — de l'Uredo hivernant de cette forme de rouille. Dans le pays qu'il parcourt, Carleton examine très minutieusement un grand nombre de champs de Céréales, situés à plusieurs localités diverses, mais jamais il ne trouve ce qu'il cherche. Ni l’Avoine, nile Blé ne montre nulle part, de traces de rouille noire. Ge qui lui semble encore plus étrange, c’est qu'il ne découvre non plus de rouille brune sur les deux Céréales — le Blé et Seigle — qu'attaque cette rouille-ci. Pour la dernière fois l’'Uredo de la rouille noire est observé par lui sur le Blé, le 27 août, à Manhattau (Kansas). La dernière fois qu'il trouve cette forme de rouille sur l’Avoine est à Manhattau le 2 novembre 1896, à Payne County (Oklahoma) le 12 octobre 1897, et à Lincoln {Ne- braska) le 14 novembre 1897. Pour parlerenfinde la rouille à couronne de l'Avoine, Carleton est très disposé à admettre en ce cas, un état d'Uredo hivernant, tant qu'il s’agit des régions des États-Unis, où le climat est plus chaud. Pourtant il ne peut pas alléguer des preuves péremptoires pour un tel hivernement. Une seule fois, il a trouvé tout au commencement du printemps, c'est-à-dire au mois de mars 1894, des spores vivaces. de l’Uredo de la rouille à couronne sur de l’Avoine spontanée à Wa- shinglon. De telles spores — reste à savoir si elles étaient vraiment en vie —- ont aussi été vues, le 2 novembre 1896, à Manhattan. Ce que nous venons de citer met donc en évidence que nous ne pouvons pas — même lorsqu'il est question des pays du midi — recourir à un état d'Uredo hivernant de larouille brune, de la rouille: noire et de la rouille à couronne, pour expliquer la réapparition de ces formes sur la nouvelle récolte. Pour les pays du Nord, comme par exemple la Suède, une telle supposition devient done d'autant plus invraisemblable. Je ne peux donc, dans les observations sur l'hivernement de l’état d'Uredo, recueillies avec tant de soin par Carleton, que voir un puissant appui de l'opinion que la source de l'apparition de la rouille noire n'est pas à chercher dans un état d'Uredo hivernant du champignon. c. Apparilion précoce de la rouille jaune sur des brins de Seigle en Autriche. — À l'automne 1898, Zukal(l, 9) avait reçu d’une propriété à Poisbrunn (Basse-Autriche) des pieds de Seigle tout Jeunes, longs de 5 à 10 centimètres et fort grièvement envahis par l’'Uredo jlumarum. Au sujet de ces pieds, il dit, entre autres choses, ce qui suit: « À cause de la jeunesse de ces pieds et de l’incubation qui, EE ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 137 en ce cas, s'élève jusqu'à huit ou dix jours, il n’est pas possible d’ad- mettre ici une contamination de spores amenées par le vent. Évidemment la rouille a aussi envahi ces pieds de bas en haut, et la feuille inférieure et la gaine de cette feuille ont été les premières à porter des pustules, ce qui fait aussi soupconner une origine interne de maladie. Il faut donc supposer que les pustules sont nées d'un mycélium interne poussant de bas en haut et pénétrant la plante entière. Zukal se donne beaucoup de peine pour prouver l'existence d’un tel mycélium, et ses démarches ne sont pas entièrement sans résultat. Il découvre ainsi Les filaments du mycélium, non seulement à la base des gaines, mais encore dans la tige et cela surtout au- dessus des articulations. Il dépeint ces filaments comme très dis- tinctement cloisonnés et un peu courbés. Il dit, en outre, qu'ils sont peu ramifiés et qu'il les a trouvés essentiellement dans les méats intra-cellulaires du parenchyme hospitalier, tout au-dessous de l'épi- derme. Dans des coupes longitudinales de la tige, traitées spéciale- ment, il dil avoir aussi trouvé de tels filaments dans le parenchyme qui entoure les faisceaux vasculaires. Quoique Zukal, cette fois-ci, ne puisse pas montrer le rapport direct entre les diverses parties du mycélium — el cela surtout lorsqu'il s'agit de celles contenues dans la tige d'un côté et celles vivant dans la gaine et la feuille de l'autre — il ne désespère pour- tant pas de pouvoir le faire une fois lorsqu'il aura pu se procurer de la matière fraiche, fixée tout de suite à la place où elle aura été recueillie. Pour expliquer la naissance de la maladie dans le cas en question, Zukal fait l'hypothèse suivante: Tout d'abord le grain devient infecté par le mycélium du champignon. Ge mycélium, qui dure toute l’année dans le grain, perfore, à l'heure de la germination, le coty- lédon (sentellum) et pénètre dans l'embryon. ils'y étend etcroit avee la jeune plante, en montant ainsi par les articulations de feuille en feuille. Là il donne enfin naissance à des pustules ouvertes, supposé que les circonstances externes et internes soient favorables. Contre cette hypothèse de Zukal nous avons, tout de même, à remarquer que les observations faites à l’aide du microscope, sur lesquelles il s'appuie, peuvent bien faire soupconner l'existence d'un mycélium local, mais point du tout la présence d’un mycélium péné- trant la plante entière. Pour rendre l'hypothèse d'une contagion se produisant sur Ie grain, aussi admissible que possible, Zukal (1, 10-11) renvoie à un ouvrage suédois (Eriksson et Henning, 1, 200 ; Taf. X, fig. 103-107) où l’on trouve des descriptions et des 138 JAKOB ERIKSSON. figures de grains de Blé ratatinés et déformés par la rouille jaune. Or, quelques pages après, Zukal (T, 14) dit que le Bureau de contrôle des semences de Vienne a affirmé que les grains rouillés — évidem- ment on entend par cela des grains ratatinés et déformés de la même manière qu'en Suède — sont à compter parmi les plus grandes raretés. Si cette dernière assertion est vraie — et l’on n’a pas le moindre sujet d'en douter — il est impossible d’attacher beaucoup d'importance à de tels grains comme source de maladie. Or, supposons même qu'il y a, en Autriche, de tels grains ridés et déformés par la rouille, et cela en plus grande abondance qu'on ne le croit en ce moment-ci! Faudra-t-il donc, de la seule présence de mycélium et de spores dans les bâles des grains, tirer, sans plus de façons, la conclusion que dans ces parties-là serait la source de l'apparition de la maladie sur les pieds? Comme nous l'avons montré dans ce qui précède (p. 64, etc.), cela serait absurde. Pour com- mencer, on n’a donc jamais pu démontrer que ces foyers de mycé- lium et de spores émettent des filaments qui perforent la couche de cellules de gluten — couche séparant nettement le tégument et le noyau — pour pénétrer ensuite dans l'intérieur du grain, c’est-à- dire dans l'embryon ou dans l’albumen. Pour continuer, on n'a jamais réussi à découvrir de tels filaments dans les plantes, tant qu'elles se trouvent dans les premières phases de développement, même si l’on en examine toutes les parties diverses. Une comparaison avec les Ustilaginées, enfin,ne démontre rien ou très peu, puisque dans ces champignons-ci la maladie apparaît d’une tout autre facon. C’est que, chez eux, la production des spores, dans le grain lui-même, est confinée en un endroit limité. En outre, l'existence d'un mycélium très étendu, habitant l'organe tout entier, y est à considérer comme prouvée microscopiquement. Pour ce qui regarde enfin une comparaison avec un mycélium très étendu et produisant une déformation complète de tout l'organe qu'il habite, comme par exemple le mycélium de l’Aecidium de quelques l/romyces vivant sur certaines espèces du genre Euphorbia, elle est aussi de peu d'importance. Dans les pieds de Seigle rouillés, dont il est ici question, l'organe malade n'était pas, tout entier, déformé par la rouille,et il est à ajouter que toute la partie attaquée de cet organe ne fut pas envahie dans un moment. Le fait que jusqu'ici on n’a pas même réussi à prouver l'existence d'un mycélium local dans les jeunes feuilles et tiges durant le temps plus ou moins long qui s'écoule entre l'heure de l’inoculation pré- sumée et le moment précédant immédiatement l'éruption de la ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 139 maladie, porte plutôt à croire que le champignon, durant tout ce temps-là, ne vit point comme mycélium, mais sous une autre forme jusqu'ici inconnue el que la vie du champignon comme mycélium stérile est de très peu de durée. Que Zukal ait trouvé un mycé- lium local et dans les limbes et dans les gaines des brins de Seigle malades dont il s'agit ici, c'est là une chose qui s'accorde très bien avec une telle opinion, car ces limbes et ces gaines porlaient donc déjà des pustules toutes développées. Pour ce qui concerne enfin la découverte d’un tel mycélium dans la tige, tout au-dessus de l'arti- culation, on doit bien pouvoir mettre ce fait en rapport avee les pus- tules ouvertes qui couvraient la gaine, puisqu'il est ici question de plantules à articles très courts. d. Apparilion peu abondante de l'Aecidium de certains champi- gnons héléroïques, en Autriche, en Bosnie, en Herzégovine et en Belgique. — Parmi les questions, posées par Zukal, nous trouvons aussi la suivante : L’abondance de l’Aecidium peut-elle, dans les cas où les champignons sont hétéroïques, suffire à expliquer la réappa- rilion annuelle des épidémies? Cette question peut concerner PAecidium Berberidis comme la source de l'apparition de la rouille noire sur toutes les Céréales, l'Aecidium Anchusæ comme la source de la rouille brune sur le Seigle et enfin l’Aecidium Catharticæ comme la source de la rouille à couronne sur l’Avoine. Pour ce qui est de l’Aecidium de la rouille noire et de celui de la rouille brune du Seigle, Zukal (1, 8) dit avoir eu, bien souvent, — et cela surtout lorsqu'il a été question de l’Aecidium des Borraginées — l'impression qu'ils apparaissent, même en Autriche, d'une manière trop sporadique pour que l’on puisse croire qu'ils aient causé une “éruption si brusque et si abondante des formes de rouille sur la récolte. De la Belgique, Marchal (1, 6) écrit, après avoir signalé le Puccinia graminis comme la forme de rouille la plus commune dans ce pays-là, entre autres choses ce qui suit : « Il est certain que la rouille commune peut se conserver sans passer par l'Epine-Vinette et l'on peut affirmer que la suppression radicale de cet arbuste n'entrai- nerait nullement la disparition du Puccinia graminis. « Si l’on ne peut attendre, de celte mesure, une action radicale, serait-on en droit d'en espérer une atténuation de la violence des attaques de la rouille? Il est permis d'en douter, pour diverses raisons. « Tout d'abord, dans nos conditions, l'infection des Céréales, par les aecidiospores de l'Épine-Vinette, doit être considérée comme l'exception plutôt que comme la règle. Cet arbuste n'est, en effet, 140 JAKOB ERIKSSON. pas abondant, dans notre pays. À l'état spontané, il n'existe guère que dans la région calcareuse. Il devrait en résulter une abondance relative de la rouille dans cette région, fait qui n’est nullement constaté. « Ailleurs, les Berberis sont, il est vrai, plantés dans les haies, les jardins, les parcs. Mais il faut remarquer — et on semble l'oublier souvent — qu'il ne suffit pas de la seule présence de l’Épine-Vinette pour constituer un danger d'infection : il faut que cet arbuste lui- même,atteint par la rouille, présente à la face inférieure de ses feuilles les aecidies caractéristiques de la maladie. « Or, la rouille de l'Épine-Vinette n’est pas commune. En voici un exemple : pour les besoins de l’enseignement pratique, on recherche, tous les ans, avec le plus grand soin, sur les nombreux pieds d'Épine- Vinette plantés dans l'arboretum et les massifs de l’Institut agricole de Gembloux, des feuilles atteintes de rouille. Depuis plusieurs années, on n'en a pas trouvé une seule, Ces recherches sont égale- ment restées infructueuses dans d’autres localités au cours d’herbo- risations cryptogamiques. « Le danger de l'Épine-Vinette, au point de vue de la propagation du Puccinia graminis, semble donc bien illusoire. » e. Spécialisation des champignons dans l'Amérique du Nord. — Les essais d’inoculations qui, au nombre de plus de 500, ont été exécutés par Carleton (1, 20, 43, 46-47, 53-55, 61-63, 66) dans l’Amé- rique du Nord, pendantles années de 1896 à 1898, sont aussi d’un très grand intérêt. Pour ces essais Carleton s’est servi des U/redo gra- minis, U.dispersa, U. triticina, U. coronata et U. Sorghi et encore de l'Accidium Berberidis, et les inoculations ont été faites tant sur les Céréales que sur d’autres Graminées. Ces essais ont révélé qu'il existe, au point de vue de la spécialisa- tion, une différence essentielle entre les champignons de l'Amérique du Nord d’un côté et ceux de la Suède de l’autre. En Amérique, la rouille noire de l'Orge est ainsi quelquefois identique à celle du Blé, quelquefois à celle du Seïgle, ou autrement dit : il y a dans ce pays-là deux formes de la rouille noire qui attaquent l'Orge, tandis que, chez nous, la rouille noire de l’Orge est toujours — au- tantque nous ne le savons à l'heure actuelle du moins — la même que celle qui habite le .Seigle. Pour la question qui nous occupe maintenant — l'origine et la propagation de la rouille des Céréales en général — cette différence n’est tout de même que d’un intérêt secondaire. Ce qui importe avant tout c’est de savoir qu'une spécia- lisation plus ou moins nettement fixée existe dans le nouveau monde aussi bien que dans l’ancien et qu'on ne pourra plus, avec la même ET ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 141 facilité qu'auparavant, recourir à d'autres espèces de Céréales ou de Graminées poussant au voisinage et atteintes de rouille, lorsqu'on veut expliquer l'apparition de la rouille sur une Céréale (4). f. /noculalion directe de léleutospores comme source de maladie. — Pour ce qui concerne cette question les écrits cités au commen- cement de ce chapitre n'ontaucune preuve péremploire à fournir. Quand même, il y a certaines observations qui parlent en faveur d'une telle inoculation. Surtout il faudra alors prendre en considération ce que pense Zukal (1,18) là-dessus. Il dit done qu'il avait été persuadé aupara- vant de l’immunité des pieds de Céréales contre les téleutospores, mais que, par certaines observations faites sur l'apparition de la rouille à l’état spontané et, avant tout, par un essai de culture spécial exécuté dans le jardin botanique de Vienne, cette conviction se trouvait ébranlée. Le 18 avril, l’année nommée ci-dessus, Zukal avait isolé six pieds d'Orge, les avait attachés à des pieux enfoncés en terre, et avait ensuite exécuté sur eux des inoculations, en se servant de téleutospores de la rouille noire, recueillies sur de l'Orge, comme matière contagieuse. Les pieds isolés restaient longtemps, comme d’autres pieds dans la même parcelle, parfaitement indemnes. Or, vers la mi-juin, c’est-à-dire huit semaines après l’inoculation, Zukal trouva, à la suite d’un examen minutieux, sur les feuilles inférieures de six des pieds isolés quelques pustules d'Uredo éparses de la rouille noire. Sur les autres pieds, poussant dans la même parcelle, il n’y avait, au contraire, aucune trace de rouille à décou- vrir. Zukal est donc d'avis que, par des essais réitérés et variés, exécutés en plein champ et organisés d’après le même plan, on parviendra une fois à résoudre cette question importante. g. Essais de cullures isolées, exécutés à l'étranger, el ce que prouvent ces essais. — Pendant ces dernières années, des essais de cultures isolées assez nombreux ont été faits à l'étranger pour elu- cider la question du mycoplasma. En 1898, Klebahn organisa de tels essais en Allemagne, Bolley dans l'Amérique du Nord et Linhart en Hongrie. L'année suivante (1899), Klebahn et Massee en Angleterre firent encore des essais semblables. À l'exception de quelques-uns, faits par Klebahn en 1899, ces essais ne donnaient que des résultats négatifs, c'est-à-dire des pieds sans rouille, ce qui était pour ceux qui avaient organisé les essais une preuve satisfaisante contre la théorie du mycoplasma. Du reste ces personnes ne voyaient pas pourquoi l'on ne pouvait se (4) Cfr. F. Müzcer (1), quant à la spécialisation bien marquée de certaines formes de rouille apparaissant en Suisse sur des Céréales et des Graminées. 142 JAKOB ERIKSSON. contenter de l'opinion depuis longtemps admise, opinion repoussant toute idée d’un germe de maladie contenu dans le grain. Toute mention d'un tel germe de maladie est aussi qualifiée de fantaisie téméraire. Une telle condamnation est-elle justifiée ou non? En répondant à cette question, nous devons tout d'abord nous rappeler qu’au Champ d’'Expériences les essais de cultures isolées des deux premières années (1892 et 1893), comme aussi ceux des deux dernières années (1898 et 1899), n'ont donné que des résultats néga- tifs. Pendant les trois années d'essais les plus favorables (1894, 1895 et 1897) même, les cultures ont donné des résultats négatifs aussi bien que positifs (1). Tout cela nous engage expressément à ne pas, d’après les résultats de quelques mois seulement, nous former une opinion définitive sur cette question, Encore plus hasardée doit paraitre une telle condamnation, lorsque nous considérons un certain fait. C'est que dans ces essais, organisés à l'étranger, on s’est servi de variétés jusque-là point éprouvées et connues à ces localités, du moins pour ce qui concerne leur disposition à la rouille. Pour les recherches en Allemagne en 1898 et pour celles de Hon- grie, la même année, on a surtout employé de l'Orge de la variété de Skinless, récoltée au Champ d’Expériences en 1897. En envoyant des échantillons de cette Orge à Klebahn et à Linhart, je les ai exhorlés d'agir avec précaution en portant leurs jugements sur celte chose et de ne pas le faire après une ou deux années de recherches seulement. En leur donnant ce conseil j'ai renvoyé à l'expérience que j'avais gagnée, moi-même, dans le cours des années. Tout de même on s’est mis au-dessus de ce conseil, car la hâte était beaucoup trop grande pour qu'on eût voulu mettre si longtemps à juger sur cette chose. Lorsqu'il s'agit d'estimer le pouvoir démonstratif de ces résultats négatifs, reçus en Allemagne et en Hongrie, pendant l’année 1898, il faudra prendre en considération plusieurs faits. Pour commencer, nous savons ainsi que ces résultats ne sont recueillis que d'une seule année. Pour continuer, on s’est servi, dans ces essais, d’une variété dont on avait jusque-là, dans tous les deux pays, ignoré complète- ment et la nature et la manière de développement. Il est même à supposer qu'on ne l'y avait jamais vue auparavant (2). Enfin, cette variété même avait, pendant les dix années où nous l’avions cultivée (4) De nouvelles cultures isolées, faites en 1901, ont donné des résultats positifs. (2) La sorte de Skinless est une des variétés d'Orge les plus rares. F. Kôürnicke (II, 169), à Bonn, dit, en 1885, n'avoir jamais vu cette sorte vivante ni en herbier. _ LTÉE ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 143 au Champ d'Expériences, fait voir un développement très curieux, comme nous l'avons énoncé dans ce qui précède (p. 94, etc.). Dans le cours de dix années sa première disposilion à la rouille jaune s'était ainsi, peu à peu, diminuée pour êlre remplacée par une prédispo- silion à la rouille noire, devenant de plus en plus grande. Or, s’il en est donc ainsi que la variété, chez nous, au Champ d'Expériences même, a montré des tendances bien évidentes à une disposition changée, combien plus grand ce changement ne doit-il pas devenir lorsque la variété est transférée à une autre localité ! Ensuite il faut aussi remarquer que la rouille jaune de l'Orge est, sans aucun doute, une forme habitant, de préférence, le Norvland. Plus au sud, elle ne se plaît pas également bien et semble, dans la Suède méridionale et en Danemark, être remplacée par la rouille naine. En effet, cette supposition est aussi appuyée par ce que disent Klebahn et Linhart au sujet des pieds qui par eux furent élevés parallèlement en plein champ pendant l’année 1898. À Hambourg comme à Altenbourg on ne voyait apparaître aucune fois sur ces plantes de plein vent de traces de rouille jaune. À la première de ces deux localités on remarquait sur elles, excepté l’'Uredo gra- minis, et l'Uredo simplex qui semble y être aussi commun et également vigoureux qu'à Stockholm, la rouille jaune du Blé et en Norvland la rouille jaune de l'Orge. À la dernière des deux places nommées, au contraire, c'est-à-dire à Allenbourg, on ne trouvait sur les pieds d’Orge en question que de l’'Uredo simplex. Mais, en revanche, celte forme y apparaissait en telle abondance que les feuilles, les gaines et un grand nombre de tiges même se montraient entièrement pleines de pustules. Dans de telles conditions c’est plus d’une fois que je me suis repenti de n'avoir jamais envoyé des échantillons de cette variété pour en cultiver dans des pays plus méridionaux. Je regrette vive- ment de n'avoir pas connu alors suffisamment combien d'impor- tance il faut, en réalité, attribuer à la localité, lorsqu'il s’agit du développement et de la maturité normaux du germe de la maladie. Sans que je pusse m'en douter, cette distribution de grains même devait donc aider à propager une opinion trompeuse et par consé- quent éloigner le moment de la solution définitive de cette question. Ce que nous venons de dire au sujet des essais faits en Allemagne et en Hongrie en 1898, s'applique aussi, en grand, aux essais orga- nisés par Massee en Angleterre avec du Blé. IL est vrai que pour ces derniers essais on s’est servi d’une variété de Blé telle que la sorte de Horsford, mais il paraît que, même en ce cas, on ne savail rien ET JAKOB ERIKSSON. au sujet de la manière de cette sorte de se développer en Angle- terre. IL y à une indication (I, 339) qui nous apprend qu’un fonction- naire au Jardin de Kew, G. Nicholson, avait procuré — mais de quelle place, on n’en dit rien — une livre de grains de cette sorte de Blé. Or, deux hypothèses peuvent être faites sur l’état de cet échantillon de Blé. Ou bien les grains venaient tout directement de l'Amérique et ne contenaient alors aucun germe de maladie de la rouille jaune, mais étaient, au contraire, parfaitement sains. C'est dans cet état parfaitement indemne qu'il faut supposer que l'Orge australienne, le Skinless, est venue de l'Australie et que le Blé de Horsford est envoyé de l'Amérique, car, autant qu'on le sait, il n’ya ni en Australie, ni en Amérique de rouille jaune. Ou bien, les grains envoyés au Jardin de Kew ont pu, par des cultures préalables en Europe, n'importe où, devenir imprégnés du germe de maladie de la rouille jaune. Si la première de ces deux hypothèses est justifiée, la récolte devrait rester indemne, car il n’est que très peu probable que des matières contagieuses situées au voisinage — c'est-à-dire des téleu- tospores de la rouille jaune — pussent produire une imprégnation directe et assez intense. Or, mème si c'est la dernière de ces deux suppositions qui est fondée — c'est-à-dire si la semence est venue d'une localité quelconque en Europe — nous n'avons pas lieu d'attendre une apparition de maladie, car le changement de place des cultures doit apporter une variation remarquable des circons- lances extérieures qui sont nécessaires pour la maturation et le développement normaux du germe de la maladie. Du reste on n’a pas grande raison d'espérer d'obtenir des résultats positifs à la suite d'essais faits avec cette variété, puisque au Champ d’Expériences, où les circonstances ont tout de même paru y être spécialement favo- rables, on n’a aucune fois, dans les essais de cultures isolées, exécu- tées avec ce Blé, réussi à faire apparaître de la maladie. Pour obtenir des résultats positifs, en faisant de tels essais, il faudra tout d’abord se mettre au fait de la disposition des diffé- rentes sortes aux formes de rouille apparaissant dans le pays. Cette connaissance ne sera acquise que par des cultures d’un assez grand nombre de sortes, cultivées ou pouvant être cultivées dans le pays en question, cultures poursuivies durant plusieurs années. Ensuite, celte connaissance acquise, on s’en servira pour choisir les sortes les plus convenables aux essais en question, c'est-à-dire les sortes qui, dans les circonstances actuelles, se montrent les mieux disposées aux formes de champignon les plus vivaces. Pour les recherches, faites en Amérique, en 1898, par Bolley, on ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 145 \ s’est servi de deux sortes d’Avoine indigènes et d'une sorte de Blé indigène, mais on ne nous donne aucun renseignement quant à la disposition de ces sortes aux formes de rouille, apparaissant dans le pays. On ne nous dit pas même si l’on en sait quelque chose. D'après ce que l'expérience nous a appris, cette omission est bien fâcheuse, car s’il est donc ainsi, que les sortes, employées pour ces essais, n'ont montré de disposition particulière ni à l’une ni à l’autre forme de rouille, mais ont été prises, tout simplement, au hasard ou peut-être d’après des ouï-dire, si cela est, je le répète, les essais sont tous inu- tiles. Par des essais, faits avec de telles sortes, on ne doit pas espérer de pouvoir jamais élucider la question qui nous occupe. Les seuls essais de cultures isolées qui, de tous ceux exécutés Jusqu'ici à l'étranger, aient donné en partie des résultats positifs sont les nouvelles recherches de Klebahn faites en 1899. Pour ces essais, on s’est servi de Seigle d'hiver (2 variétés), de Seigle d'été (1 variété), de Blé d'hiver (Blé de Michigan Bronce et de Horsford, reçus de la part de Haage et Schmidt à Erfurt), de Blé d'été (4 variété) et d'Orge (Orge de Skinless, la semence se composant en partie de grains moissonnés à Hambourg en 1898, et en outre 1 variété d'Orge noire carrée fort grièvement envahie de rouille noire et récoltée sur place l'été précédent, 1898). Ces cultures en caisses, faites par Klebahn, ne sont pourtant pas des cultures isolées dans la même acception du mot que celles orga- nisées chez nous. Elles sont plutôt à comparer à nos essais en tubes (p. 22). Des essais se faisaient dans trois caisses de verre. Dans la première de ces caisses furent mis, le 13 avril, 4 pots, conte- nant des moltes de Seigle d'hiver qui avaient passé l'hiver, exposées aux circonstances naturelles qui se produisent en hiver. Dans la seconde caisse on plaça, le même jour, 2 pots pareils avec du Blé d'Horsford el 2 pots avec du Blé de Michigan Bronce. Pour parler enfin de la troisième caisse, on y mit 1 pot avec du Blé d'été et 3 pots, dont chacun contenait une des trois races d'Orge, nommées dans ce qui précède. Les pots contenant des variétés d'hiver furent, avant d'être placés dans les caisses, nettoyés, et les plantes, qui y pous- saient, rafraichies. Un courant d’eau froide devait modérer la tempé- ralure, mais celle-ci était, tout de même, au dedans des caisses un peu plus haute qu’au dehors d'elles, ce qui amenait un accrois- sement des plantes plus vigoureux qu’en liberté. Dans la première caisse, qui contenait du Seigle, on observa, le 45 juin, ainsi au bout de plus de deux mois, quelques pustules de l'Uredo et du Puccinia dispersa, et, pendant les jours qui sui- virent, de nouvelles pustules d'Uredo apparaissaient. Le 8 juillet, ANN. SC. NAT. BOT. XV MIO 146 JAKOB ERIKSSON. enfin, les plantes furent retirées des caisses. En les examinant scrupuleusement, on trouva alors qu'il y avait dans le premier pot 5 pousses indemnes et 6 pousses rouillées, dans le second pot, 13 indemnes et 1 rouillée, dans le troisième, 14 pousses indemnes et 2 rouillées et dans le quatrième pot enfin, 7 indemnes et 40 rouil- lées, C'élaient en général la seconde et la troisième feuille, à partir du sommet de la plante, qui se montraient envahies de rouille. La forme qui les habitait était la rouille brune dans l’état d'Uredo aussi bien que dans celui de Puccinia. Une seule fois — sur une pousse du premier pot — on l(rouva aussi une pustule de la rouille noire. Dans la seconde caisse, qui contenait du Blé, on ne voyait point apparaitre de rouille. Le 16 août, ainsi après quatre mois environ, les plantes furent retirées des caisses el examinées minutieusement, mais sur aucune d'elles on ne découvrit de rouille. Dans la troisième caisse enfin, on observa, le 16 août, dans le pot qui contenait du Blé de printemps, une pousse dont une des feuilles montrait des traces de rouille, c'est-à-dire une tache de téleuto- spores, probablement de la rouille jaune. Dans deux des pots où poussait de l'Orge — dans l’un de l’Orge noire carrée, dans l’autre de l'Orge de Skinless venant du Champ d’Expériences — les plantes étaient restées indemnes. Dans le troisième pot, où avaient été semés des grains d'Orge de Skinless récollés, l’année précédente, à Ham- bourg, il y avait une pousse (parmi 45) dont l’une des feuilles portait des traces de la rouille jaune. À quel point les résultats de ces essais de Klebahn peuvent-ils appuyer la théorie d’une origine interne de maladie, dans la plante elle-même? En posant cette question, nous devons bien remarquer que, par l’organisation même des essais, ces résultats peuvent, tout au plus, être regardés comme soutenant la théorie en général. De quelle manière le germe de maladie présumé est entré dans la plante, si c'est par une contagion extérieure au moyen de téleutospores ou si le germe de la maladie a existé dans le grain lui-même, cela demeure toujours en suspens. En dépit des défauts qu'avaient ces essais, je suis, tout de même, disposé à considérer les taches de pustules apparaissant dans les caisses comme nées d’une source interne de maladie et non d’une intervention de matières contagieuses se produisant pendant le temps de la végétation des plantes. Le moment de l’éruption des pustules et leur manière d'apparaître même rappellent beaucoup trop ce que j'ai observé moi-même, dans mes essais au Champ d'Ex- périences, pour que je puisse admettre une autre explication. Que Klebahn explique autrement les résultats qu'il a obtenus, ce ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 147 n’est pas bien étonnant. Il s'est, une fois pour toutes, opposé à l'idée d'une origine interne de maladie, et il lui imporle donc beaucoup de pouvoir découvrir ici des défauts et des imperfections par les- quels il soit en état d'annuler les résultats obtenus. Il n’est pas parfaitement sûr, dit-il, que les caisses de cultures fussent vraiment si bien fermées que des matières contagieuses n'auraient point pu pénétrer en elles. Les essais terminés, il examina les caisses et y découvrit, en effet, des fentes, mais des fentes très petites, admettons-le. Le fait qu'on trouvait dans plusieurs caisses du blanc et des moisissures pourrait aussi prouver que la culture avait été impure. A l'appui de son opinion, Klebahn cite aussi un -examen qu'il a fait de deux filtres de coton ôtés de ces caisses employées. Ayant trouvé sur eux des spores, il conclut que par ces filtres mêmes des matières contagieuses auraient pu parvenir à l’in- térieur des caisses. Or ce qui m'étonne, c'est que Klebahn n'appelle pas l'attention sur une autre circonstance qui, en ce cas, pourrait être la source d’une conclusion erronée. C’est que dans ces essais ni les pots ni le milieu où poussaient les pieds n'avaient été privés de germes étrangers par une stérilisation préalable. Quelque soigneux qu'ait pu être le nettoiement des pots et des plantes, il est pourtant toujours conce- vable que sur les pots ou dans le sol — pour ne pas parler des parois des caisses — il y a eu des spores de rouille, de blanc et de moisissures, spores qui auraient pu causer la première éruption de ces maladies dans les caisses vers le cœur de l'été. Je ne tiens pas pour invraisemblable que c’est justement par là qu'il faut chercher la source de l'apparition du blanc et des moisissures dans ces caisses. Mettre toutes les expériences de l’année 1899 d'accord avec sa manière de voir, ce n’est pas sans difficultés pour Klebahn. Surtout, cela concerne certaines observations sur la nature et surle dévelop- pement de la rouille jaune. En cultivant de l’Orge de Skinless à Hambourg en 1898, on n'avait trouvé, comme nous l'avons signalé dans ce qui précède, aucune trace de rouille jaune, ni dans les cul- tures en plein champ, ni dans les caisses de cultures. En 1899, il n'en fut pas ainsi. En plein champ l'Orge de Skinless portait alors de la rouille jaune en abondance, mais cette variété-là était aussi la seule qui se montrait envahie par cette rouille. Il faut ajouter que ce n'étaient pas seulement les plantes résultant des grains, moissonnés au Champ d'Expériences en 1897, mais aussi celles de grains indemnes, récoltés à Hambourg en 1898, qui, en ce cas, se montraient rouillées. Cet état des choses, qui par Klebahn est signalé comme un cas très extraordinaire, mais que du reste il n'essaye point d’expli- 148 JAKOB ERIKSSON. quer, est parfaitement analogue à ceux que j'ai signalés dans ce qu précède — cas où des récoltes rouillées et de telles non rouillées set sont succédé (p. 105, etc.). Mais, il y a des cas où les difficultés se multiplient tellement que Klebahn ne sait plus que faire. En faisant la description d'une tache de pustules dont il a suivi le développement dès le début même il dit (IV, 88), ainsi, tout d’abord, que « cette tache ne peut pasbien être à attribuer à l'intervention d’uredospores de plantes voisines malades, puisqu'elle a été une des premières à apparaître ». A la ligne suivante il déclare, « qu'en considérant la situation isolée de la tache, au milieu de la feuille, on ne peut que la regarder comme. née d'une contagion extérieure ». En outre, on doit bien remarquer qu'auparavant Klebahn s’est donné bien de la peine pour montrer qu'une contamination directe au moyen de téleutospores ne se pro- duit jamais, — et d'autres espèces de spores que les uredospores et les téleutospores, on n’en connait pas. Il ya encore certaines autres observations qui à Klebahn paraissent très étranges et qu’il ne peut point comprendre. En juillet et en août (IV, 87), il avait donc exécuté plusieurs essais d'inoculations, en partie sur du Blé avec des uredospores de la rouille jaune du Blé, et en partie sur de l'Orge avec des uredospores de la rouille jaune de l’Orge. Ces essais n'avaient pas donné de résultats, ce qui prouve que la faculté de germination et de contamination de ces spores était très faible. Par cette observation même et par une autre concernant le pouvoir de propagation du mycélium de la rouille jaune — c’est qu'il a trouvé ce pouvoir tout remarquable — Klebahn est amené à énoncer les suppositions suivantes : La propagation de cette forme de rouille ne pourrait-elle pas dépendre essentiellement de l'énergie de l'accroissement du mycélium et moins de l'intervention d’uredo- spores, et la germination plus faible des uredospores de la rouille jaune ne pourrait-elle pas être compensée par une force. de propaga- tion plus grande? Fondé sur ces observations et sur quelques autres expériences qu'il avait faites, Klebahn dit qu'il serait fort à désirer que le dévelop- pement de la rouille jaune fût suivi très minutieusement et examiné à fond (1). h. La germinalion capricieuse de certaines uredospores et (1) À ceux qui voudraient peut-être suivre ce conseil de Klebahn, je veux faire observer qu'une description assez détaillée du champignon de la rouille jaune — de sa structure et de son développement — existe vrai- ment. On peut la trouver dans l'ouvrage Die Getreideroste (Eriksson et Henning, 1, 146-209), paru en 1896. EE — ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 149 aecidiospores point réfutée. — Parmi les raisons que j'ai données pour une origine interne de maladie, il y a aussi celle quele pouvoir germinalif des uredospores et des æcidiospores de certaines formes de champignon est souvent très faible ou au moins capricieux. Sur l'exactitude de cette assertion Bolley a des doutes, et cela pour plu- sieurs raisons. Pour commencer, Bolley (1, 889) demande si les résultats recus par moi à la suite d'essais de germination ne pourraient pas dépendre de ce que j'aurais pu commettre une faute ou une négli- gence quelconque en exécutant les recherches. La source principale que Bolley a consultée a été un résumé (Eriksson, X VIT), où j'ai fait un exposé très court des résultats de mes études. Jose dire que si le critique s'était donné la peine de prendre connaissance non seu- lement de cet ouvrage-ci, mais encore des descriptions plus détail- lées de ces essais, il aurait reconnu que ces doutes ont un fondement peu solide. Dans l'ouvrage sur la spécialisation des rouilles des Céréales que j'ai publié en 1894 {Eriksson, [), — du reste le second des deux écrits desquels Bolley à recueilli ses connaissances dans le sujet, — j'ai exposé certaines lables faisant voir les divers degrés de ger- mination. Dans ces chiffres Bolley voit encore une preuve contre l'opinion que je me suis faite sur la germination capricieuse des spores. Après avoir combiné tous ces chiffres dans un tableau synoptique, il dit qu'ils sont beaucoup trop élevés pour qu'on puisse fonder sur eux l’asserlion d’une germination mauvaise de ces spores. Ces chiffres doiventplutôt, dit-il, nous amener à une opinion toute coniraire. Ce qui m'étonne, c’est que Bolley à pu croire que les recherches visant le pouvoir germinatif des spores, qu'on trouve publiées dans les tableaux en question, sont les seules que j'aie faites durant tout ce temps-là. Au contraire, j'en ai exécuté Jusqu'à des centaines, pour ne pas dire des milliers. Que je n'aie, tout de même, employé pour des inoculations toute matière contagieuse dont le pouvoir germ i- natif a été examiné, c'est là une chose bien facile à comprendre. Car à quoi bon mettre son temps à faire des essais d’inoculations avec une malière contagieuse qui manque de vitalité ? On sait donc d'avance que de tels essais ne donneront que des résultats négatifs. Ce n'est ainsi qu'une seule fois que je me suis servi, pour un essai d'inoculation, d’une matière contagieuse montrant le premier ou le second degré de germination. Le plus souvent, nous avons, sans cérémonie, jeté la matière contagieuse si elle n’a pas montré une vitalité plus considérable, et dans les publications nous n'en avons 150 JAKOB ERIKSSON. rien diten détail. Voilà donc pourquoi le tableau synoptique de Bolley peut se présenter sous un tel aspect qu'il le fait en effet. Combien l'exposé de Bolley est trompeur et peu motivé, on le com- prend aussi d’après ce qui vient d’être dit, et l’on reconnaît en même temps que cet exposé ne peut point du tout détruire l'opinion énoncée ci-dessus quant à la faculté germinative de certaines espèces de spores, telle qu’elle se présente chez nous. On ne peut pas non plus dire que les recherches faites par Bolley lui-même (1, 892) montrent qu'il en est autrement en Amérique. Dans un tableau spécial nous trouvons combinés tous les résultats de 21 essais de germination, exécutés dans ce pays-là. De ces essais 12 ont été faits avec de l'Uredo rubigo-vera, 6 avec de l'U. graminis et 3 avec de l’Aecidium Berberidis el tous ont fait preuve d'un pou- voir germinalif fort remarquable. Tout de même, ces essais sont beaucoup trop peu nombreux pour qu'on puisse, fondé sur eux, porter sur cette chose un jugement de valeur générale. En outre, il y à d'autres circonstances qui diminuent la valeur de ces essais. Nous n'apprenons donc point ce qu’on entend ici par de l’Uredo rubigo-vera. À coup sûr nous ne pouvons pas penser à l’Uredo glumarum, car il paraît que cette forme-ci ne vit pas en Amérique, mais 1l nous reste toujours à choisir entre l'U. dispersa du Seigle et VU. triticina du Blé. De laquelle de ces deux formes on veut parler ici, nous ne le savons pas, Car on ne nous a pas dit sur quelle Céréale les spores ont été recueillies. Cette omission n’est point sans importance, l'expérience ayant montré que les spores de cette pre- mière forme germent régulièrement et facilement, mais celles de cette dernière capricieusement et difficilement. De même il n’y a aucune indicalion au sujet de l’origine de cette matière d'Uredo graminis et d’Aeccidium Berberidis dont on s'est servi pour les essais américains. Par cette négligence même la valeur générale de l'opinion énoncée par Bolley est, en quelque sorte, affaiblie. C'est que nous savons, grâce à des expériences acquises dans notre pays, qu’une faculté germinative inégale se mani- feste chez les uredospores et les æcidiospores des diverses formes de la rouille noire, de telle manière que celles de la f. sp. Avenx germent beaucoup plus facilement que celles de la f. sp. Tritici. Or, s’il en est ainsi que les recherches, sur lesquelles se fonde Bolley, ne suffisent pas même à éclaircir la question parfaitement, tant qu'ii s’agit de l’état des choses en Amérique, combien plus inca- pables ne deviennent-elles pas de démentir l'opinion énoncée par moi quant à la faculté germinative des uredospores et des æcidio- spores de plusieurs des formes de champignon dont nous nous occu- ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 4151 pons pour le moment! C'est par des centaines d'essais, exécutés durant bien des années, que j'ai été amené à considérer cette faculté, dans notre pays, comme souvent très faible ou au moins capricieuse. Au contraire la rectitude de cette opinion subsiste encore et doit subsister jusqu’à ce que de nouvelles investigations, sur le sujet, plus étendues et exécutées dans notre pays, aient réussi à la démentir. i. L'importance secondaire de la stérilisation des grains dans les essais de cultures isolées. — Contre les résultats positifs, reçus par moi à la suite d'essais de cultures isolées, on a remarqué, plus d’une fois, que les grains dont je me suis servi pour ces essais n’ont pas été privés de germes étrangers par une stérilisation préalable. Les grains de la variété de Skinless que Linhart (1, 337) a employés pour des essais ont été stérilisés durant quatre heures dans une dissolution de sulfate de cuivre (1 p. 100), et Zukal (II, 18) a traité de la même manière les grains dont il s'est servi pour ses recherches. Dans ce qui précède (p. 127, etc.) nous avons parlé de traitements mécaniques, destinés à tuer le germe de maladie qui pourrait vivre dans les grains. Ce que nous avons alors dit là-dessus ne peut qu'amener des doutes sur l'utilité des traitements employés par Linhart et par Zukal. Si nous considérons avec plus d'attention cer- taines choses, ces doutes doivent devenir encore plus grands. Car comment un tel moyen mécanique pourrait-il agir, et de quelle espèce de spores s’agirait-il en ce cas? Pour parler d’abord des ure- dospores, il faut dire qu'il est très peu vraisemblable qu'à l’époque de la moisson il y ait de telles spores sur l’Orge mûre. S'il y en à vraiment, il n'est pas à présumer qu'au printemps suivant — ainsi au bout de toute une demi-année — elles soient également vigou- reuses et en élat de contaminer les plantes poussantes. Les seules spores auxquelles nous puissions penser en ce cas sont donc les téleutospores. Pour ce qui concerne la désinfection des grains dans une dissolution de sulfate de cuivre, il y a bien de grandes raisons de douter de l'efficacité de ce moyen contre les téleuto- spores. Chez larouille jaune de la variété d'Orge dont nous nous occupons pour le moment, comme du reste pour la plupart des cas (Eriksson et Henning, 1, 199, etc.), nous voyons que les téleuto- spores vivent dans les grains, mais non à leur surface. Au contraire c'est au dedans des grains qu’on les trouve, formant des groupes de spores spéciaux. Il s'ensuit donc qu’elles sont hors d'atteinte pour le liquide dans lequel les grains sont trempés. Les essais décrits dans ce qui précède ont mis en évidence qu'il n'y à rien à espérer de l'influence d'un traitement à eau chaude suivant la 152 JAKOB ERIKSSON. méthode de Jensen. À coup sûr, une désinfection dans du sulfate ou un autre traitement mécanique quelconque n’est pas plus efficace lorsqu'il s’agit d'essais de cultures isolées. En exécutant un grand nombre des essais de cultures isolées dont j'ai parlé dans ce qui précède j'ai fait passer les grains plusieurs fois par une flamme pour tuer ainsi les spores qui, par hasard, pourraient se trouver à leur surface. Ce n'est pas que j'aie attribué beaucoup d'importance à un tel procédé ou que j'aie espéré d’en obtenir des résultats, mais j'ai seulement voulu, en quelque mesure, aller au- devant des désirs d’une critique point inattendue. Kk. Germes mycéliens observés par Zukal en Autriche et par Alebalin en Allemagne ? — Dans son dernier rapport, Zukal (II, 18) énonce qu'il a observé dans les cellules des feuilles « des masses de plasma étrangères et des corpuscules courbés, ressemblant à des bactéries ». Cependant il considère ces formations comme « des parasites de la famille des Chytridinées ou de l’ordre des Myxomy- cètes inférieurs ou peut-être de la famille des Bactériacées ». Il est ainsi d'avis que « ces formations n’ont aucun rapport avec les cham- pignons de la rouille ». Tout de même il n’allègue pas les motifs de cette explication. Identifier les formations dont parle Zukal et les germes mycéliens que j'ai décrits et représentés dans ce qui précède, ce serait impos- sible, la description que Zukal nous donne des formations en question élant si brève. Or, s’il en est vraiment ainsi que les formations obser- vées par Zukalet les germes mycéliens décrits par moisontidentiques, il me paraît absurde de voir dans dans ces formations des phases de développement d’une bactérie quelconque, les dimensions de ces formations étant énormes en comparaison avec celles des bactéries. En 1899, en examinant, au microscope, des feuilles d’Orge sur les- quelles l’éruption de l’Uredo simplex est en train de se refaire, Klebahn (IV, 90) à aussi trouvé certaines formalions pareilles, et je tiens pour bien admissible que ce sont encore là des germes mycéliens. Les figures qu'il nous en donne viennent à l'appui de cetle suppo- sition, bien que Klebahn ne le croie point lui-même. Lui, au contraire, considère ces formations comme des suçoirs en rapport avec un mycélium intercellulaire, et tous sortis de ce mycélium. QUATRIÈME PARTIE PLAN À SUIVRE DANS LA LUTTE POURSUIVIE CONTRE LA ROUILLE DES CÉRÉALES Dans ce travail, nous avons énoncé, au sujet de la nature de la rouille, et surtout de son origine et de sa propagation, de nouvelles opinions différant essentiellement des idées généralement ré- pandues sur ces choses. Pour pouvoir réaliser avec plus de succès la lutte contre l'ennemi dévasteur que constitue la rouille des Céréales, il est évident qu'il faudra, à cause de ces nouvelles opinions mêmes, apporter bien des changements à l'organisation des essais visant cette maladie. Si la source principale de la rouille est à chercher dans la plante elle-même — dans un germe de maladie vivant en elle d’une vie latente et parvenant peu à peu à sa maturation — il ne suffit donc plus ni d’éloigner du champ des Céréales ou de son voisinage, certaines plantes, comme le Berberis, le Rhamnus et l'Anchusa, plantes qui portent quelquefois des formes de rouille qui peuvent contaminer les Céréales, ni de couper de temps à autre les Graminées poussant aux bords des fossés, puisque celles-ci peuvent être enva- hies par des formes de rouille, ressemblant à celles qui attaquent les Céréales. Pour ce qui est des plantes nommées tout à l'heure, nous avons pu constater qu'elles ne peuvent propager la maladie aux Céréales qu’à une faible distance, la distance maxima à laquelle la propagation peut se produire étant seulement de dix à vingt mètres. Pour parler enfin des Graminées dont nous avons fait mention dans ce qui précède, il faut dire que celles-ci sont, le plus souvent, inca- pables de contaminer les Céréales, car ce n'est en général qu'à l'extérieur que les formes des Céréales et celles des Graminées des fossés présentent des ressemblances. On ne peut pas non plus espérer qu'un traitement mécanique des grains ou de la récolte sur pied sera d’une grande utilité. Dans la semence le germe de la maladie est — s'il y existe — mêlé au grain dans un état de symbiose si intime qu’il n’est pas admissible qu'on 154 JAKOB ERIKSSON. puisse par des moyens destinés à tuer le champignon (par la cha- leur, etc.) séparer ces deux êtres. Au contraire, le germe de la maladie vit avec le grain et meurt avec lui. Les nouvelles pustules apparaissant sans cesse sur les pieds sont donc nées moins d’une contagion extérieure, au moyen de spores provenant de pustules qui existent déjà, que d’un germe interne de maladie, germe qui se développe peu à peu en un mycélium donnant naissance aux spores. En ce cas, un arrosement — si après tout celui-ci peut se faire en grand — n’est ainsi d'aucune importance. Le liquide atteint loujours la source de maladie secondaire que consti- tuent les spores, mais il ne peut jamais parvenir à la source princi- pale, c'est-à-dire au germe interne de maladie. * # * Les mesures à prendre pour réussir vraiment une fois à se rendre maitre de läa maladie sont tout autres : elles doivent être beaucoup plus vastes et elles feront perdre encore bien plus de Ltemps. Je vou- drais résumer mon opinion sur la manière d'organiser les nouvelles investigations dans les vœux principaux suivants : 1° Dans tout pays où la rouille des Céréales joue un grand rôle au point de vue pratique, on doit installer une station d'expériences spéciale qui S'occupera d'investigations sur la rouille des Céréales. A celte stalion on organisera des essais de plein vent avec les varié- tés de Céréales cultivées ou pouvant être cultivées dans le pays, pour apprendre ainsi à connaître la résistance de ces variétés aux diffé- rentes formes de rouille apparaissant dans le pays. 2° À mesure qu'on aura acquis, par des essais poursuivis durant cinq années de suite pour le moins, des connaissances sur les qualités des diverses variétés de Céréales et des différentes formes de rouille qu'on trouve dans le pays, il y aura lieu : a. De cesser de cultiver les variétés qui, par ces essais, se sont montrées très bien disposées à l'une ou à l'autre des formes de rouille les plus dangereuses, et de choisir parmi les autres variétés celles qui ont fait voir une endurance suffisante contre le froid, qui ont müri de bonne heure, qui ont été de bon rendement et quiont uni ces caractères à d’autres qualités éminentes; b. De déterminer par des recherches, réalisées et poursuivies d'après un plan systématique, dans quelle proportion les circons- tances extérieures de sol, de situation, d'engrais,de temps, elc., sont capables d'influer sur l'état de la rouille dans la récolle future — pour ces essais on doit se servir de variétés qui se sont montrées très bien disposées à l’une ou à l’autre forme de rouille — et ORIGINE ET PROPAGATION DE LA ROUILLE DES CÉRÉALES. 159 c. De chercher par des cultures ralionnelles, par des améliorations et par le croisement de certaines sortes ayant montré des qualités éminentes, à obtenir des races qui, sous tous les points de vue, soient à regarder comme les meilleures pour le pays. 3° Pour finir — la question de la rouille des Céréales étant de la plus grande importance au point de vue pratique pour tous les pays — on doit fournir à ceux qui sont chargés de la direction de ces entreprises l’occasion de se rencontrer de Lemps en temps, €’est- à-dire au moins tous les cinq ans, pour discuter ensemble, à mesure qu'on gagne de l'expérience, le profit de nouvelles observations et pour assurer à leurs travaux le bénéfice d’un plan essentiellement commun. Stockholm, le 15 décembre 1900. EXPLICATION DES PLANCHES PI. I. — Essais de cullures isolées, l'automne 1893. — Dix caisses de cul- tures où la ventilation se fait à l'aide d’un éventoir d’hélice mis en mou- vement par la vapeur. — (Cfr. p. 16, etc.). PI. IL. — Essais de culture isolées, l'été 1895. — Quatre caisses de cultures, rafraichies par un courant d’eau froide. — (Cfr. p. 37, etc.). PI. HI, — Germes mycéliens de l'Uredo qglumarum : 1. Dans des celiules de à FA ee 800 feuilles de Blé de Michigan Bronce, le 16 juin 1893 SE 2. Dans des cellules d’une feuille d'Orge de Skinless, coupe longitudinale, le 500 19 juillet 1893 (Te). — (Gcermes mycéliens de l’Uredo graminis. — 3. Dans une cellule d’une feuille d'Orge de Skinless, le 20 juin 4896 en) 1 — (Cfr: p.61, elc!). PI. IV. — Épis de Blé de Michigan Bronce, récoltés en 1890 (année rouillée), en 1891 (année non rouillée), en 1892 (année rouillée) et en 1893 (année non rouillée). —(Cfr. p. 104, etc.). PI. V. — Grains de Blé de Horsford, récoltés en 1890 (aunée rouillée) de deux épis; a, grains ratalinés (50); b, grains bien nourris (29); et en 1891 (année non-rouillée) de deux épis, tous (86) grains bien nourris. — (Cir-Mp.M4108;#etc). | Bot., Tome XV, P1. 1. Ce ‘10 ul, 8° sui € Ann. des Seienc. n 1) 1 HAN EUILS | Æ 4 1189 3% AUTOMNE ISOLÉES, CULTURES DE SSAIS E Ve UU/ PRE FA Die Le 1e EDR RE TENTE TE A AL 409 JU A Dot., Tome XV, PI.2; 1895. ÉTÉ ES, ISOLI USSAIS DE CULTURES LA NE 0 ak MN Ce : Le ; RU eRTUe x | dE Ann. des Science. nat., 8° série. DBot., Tome XV, PI. 3. GERMES MYCÉLIENS DE L'Uredo glumarum (1-2) Er DE L'Uredo graminis (3). æ ECTS € LUN RENTS Bot., Tomc XV, PI. 4. Ann. des Science. nal., 8° série. DR RE GR MOIS ben be Rip Dr er ib EE TDize ENS Efæ RL@ AD «LG UD D LD core. 1830 SRE D DLe € ie LD | | Ann. des Science. nat., 8° série. Bot., Tome XV, PI. 5. GRAINS DE BLÉ DE HorsFoRD Récollés en 1820 et 1891. LITTÉRATURE CITÉE D. Mc. Arrine, 1, Ueber die Verwendung geschrumpter Kürner vom rostigen Weizen als Saatqut. Zeitschr. f. Pf.-Krankh., Bd. IT, 1892. — Il, Australian Fungi. Agric. Gaz. of New South Wales, vol. VI, p. 12. Sydney, 1896. J. 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XIII, Einige Bemerkungen über das Mycelium des Hexenbesenrostpilzes der Berberitze." Ib. — XIV, Weitere Beobachtungen über die Specialisierung des Getreideschwarz- rostes. Zeitschr. f, Pf.-Krankh., Bd. VII, 1897. — XV, Neue Beobachtungen über die Natur und das Vorkommen des Kronen- rostes. Centralbl. f. Bakt., Abt. 2, Bd. III, 1897. — XVI, Zur Charaktleristik des Weizenbraunrostes. 1b. — XVII, Principaux résultats des recherches sur la rouille des Céréales, exécu- lées en Suède. Rev. gén. de Bot., t. X, 14898 [Voy. aussi : Bot. Centralbl., Bd. LXXII, 1897; Bot. Gaz., vol. XXV, 1898, et Agric. Gaz. of N. S. Wales. 1898]. -— XVIII, Ucber die Dauer der Keimkraft in den Wintersporen gewisser Rost- pilze. Centralbl. f. Bakt., Abt. 2, Bd. IV, 1898. —— XIX, Étude sur le Puccinia Ribis D. C. des Groseillers rouges. Rev. gén. de Bot., t. X, 1898. — XX, Zu der Getreiderostfrage. Centralbl. f. Bakt., Abt. 2, Bd. V, 1899. — XXI, Nouvelles études sur la rouille brune des Céréales. 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Tous les organes, tous les tissus semblent, en effet, aptes à se modifier, suivant les conditions de vie; et, les exemples nous manquent, pour nous permettre de penser que seuls, ceux chez lesquels nous retrouvons des liens de parenté entre divers êtres, puissent se conserver dans toute leur inté- grité, malgré cette influence. A tout prendre, il n’y a donc pas des caractères pure- ment épharmoniques, et des caractères uniquement phylé- tiques, comme Vesque les à encore appelés, mais seule- ment des caractères adaptationnels plus où moins stables, qui nous révèleront les affinités des membres d’un même groupe, quand, par la filiation, ils se seront fixés el étendus à ce groupe tout entier. Dans un ensemble restreint de plantes, ayant un même ANN. SC. NAT. BOT. XV, 11 162 LOUIS GAUCHER. mode de vie, la recherche de ces affinités est chose relati- vemeént simple; mais elle se complique singulièrement si l’on s'adresse à quelqu’une des grandes familles de Phané- rogames. On doit s'attendre ici à rencontrer une structure anatomique des plus disparates, non seulement parce que les représentants de la famille étudiée vivent forcément dans des conditions différentes, mais encore, parce que les moyens par lesquels Ia plante s'adapte à un même milieu, varient suivant le groupe, suivant la tribu ou le genre examinés. | Ne pourrait-on même pas se demander si, en pareil cas, les affinités peuvent toujours être retrouvées; si, au cours |: des modifications subies, tandis que variait l'habitat, les | types primitifs n’ont pas été transformés à tel point, que leurs descendants ne soient parfois devenus mécon- naissables ? On m'objectera qu'un certain nombre de caractères externes sont cependant extrêmement constants, et qu'en raison même de leur constance, ils ont été choisis comme | bases de la classification actuelle. Mais, de ce que la cons- Hitution de la fleur, par exemple, peu sujette à l'influence du milieu, sera constante chez un grand nombre de végé- taux rangés dans une même famille, s’ensuit-il qu'il doive | en être de même de la structure des autres organes, et | retrouvera-t-on forcément un caractère ou un faisceau de caractères anatomiques communs ? Telle est la question que je me suis posée en abordant l'étude des Euphorbiacées. Cette famille est, à coup sûr, l’une des plus vastes parmi les Phanérogames, ce qui ne l'empêche pas d'être très | homogène par son gynécée et son fruit tricoque. Extrème- ment répandus à la surface du Globe, les végétaux qui la! composent se sont pliés à des modes de vie fort différents, | et leur étude anatomique promettait d’être des plus inté-| ressantes. Elle le promettait d'autant plus, que certaines} —— RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 163 Les laticifères notamment, et le liber interne ne sont connus que chez un nombre relativement restreint d'Euphorbiacées ; les tannifères n'y ont jamais été décrits. IL importait, par conséquent, de revenir sur l'étude des uns, de déterminer la constitution des autres, en étendant ces observations au plus grand nombre possible d'espèces. Je me suis donc proposé de suivre les variations de structure, qui peuvent être rencontrées dans cette famille ; de reconnaitre s’il existe des caractères communs à ses nombreux représentants ; de rechercher, enfin, les affi- nités des Euphorbiacées entre elles. Mon attention ne s’est portée que sur les organes les plus soumis à l'adaptation : la tige et la feuille, et chaque fois que cela m'a été pos- sible, pour me faire une idée plus exacte des caractères d'une espèce, j'ai étudié des échantillons de localités différentes. ORIGINE DES ÉCHANTILLONS De telles recherches ne pouvaient être entreprises qu'avec des matériaux nombreux, et nombreux aussi sont les correspondants à qui je me suis adressé, pour me les procurer. Je dois à leur obligeance d’avoir pu réunir près de cinq cents échantillons provenant des diverses parties du monde. et je me fais un devoir de leur adresser ici mes plus vifs remerciements. Je suis surtout très reconnaissant à M. Pax de m'avoir procuré le plus grand nombre des spécimens que J'ai étudiés. Les Euphorbiacées lui sont familières, et, parmi toutes celles qu'il a décrites ou classées, dans l’herbier de Breslau, j'ai pu, grâce à lui, avoir en main les espèces les plus intéressantes. MM. les professeurs Bureau, du Muséum de Paris; John Briquet, de Genève; Heckel, de Marseille; Engler, de 164 LOUIS GAUCHER. Berlin ; Gérard, de Lyon ; le comte de Solms-Laubach, de Strasbourg ; Mac Leod, de Gand; Gravis, de Liège ; T. Bruno-Carreiro de Saint-Michel (îles Açores) ; Singer, du Jardin Hanbury, à la Mortola; O0. Drude, de Dresde ; Julio Henriquès, de Lisbonne, m'ont aidé, par leurs envois, à mener ce travail à bonne fin, et Je leur en sais aussi beaucoup de gré. Je n'aurai garde d'oublier le R. P. Dekindt, des Mis- sions portugaises de Huilla, à qui je suis redevable, d’avoir pu examiner plusieurs échantillons de la Côte occidentale d'Afrique, non décrits encore jusqu'ici. Enfin, il m'est agréable de elore cette liste par les noms de MM. Granel, directeur du Jardin des Plantes, et Daveau, conservateur de l’herbier de Montpellier, qui, avec une ama- bilité et une courtoisie auxquelles ils m'ont, depuis long- temps, habitué, m'ont laissé puiser dans les riches collec- tions dont ils ont la garde. DIVISION DU SUJET Mon travail est divisé en deux parties : la première renferme tout ce qui a trait à la structure anatomique de la famille ; la seconde est l'étude systématique et comparée des tribus et des genres. La première partie comprend deux chapitres : l’un, consacré à la description des caractères de la tige et de la feuille, l’autre, à l'étude des lañcifères et des tannifères. J'étudie, dans ce dernier chapitre, les formes variées que chacun de ces appareils revêt, chez les Euphorbiacées, et les similitudes de structure qu'ils montrent, quand on les compare l’un à l’autre. Je les suis dans leur course, à travers les tissus de la tige et de la feuille, en examinant les connexions étroites que les laticifères surtout contrac- tent avec ces tissus. J’indique enfin le rôle physiologique qui, élant données ces considérations, me paraît devoir être assigné aux laticifères. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 165 Ce travail se termine par l'énoncé des conclusions aux- quelles je suis arrivé, et la liste des plantes que j'ai étudiées. Le plan que j'en donne ci-dessous en fera mieux saisir les divisions, et servira en même temps de table des matières. Je n'ai pas cru devoir consacrer un chapitre spécial, à l'historique du sujet. À part le mémoire de M. Pax (1) sur la tige des Euphorbiacées, aucun travail d'ensemble n'a été publié sur l'anatomie de cette famille. Rien, ou presque rien, n’a été fait sur la feuille. Tout se résume à de courtes notes, concernant seulement quelques espèces. J'ai donc préféré faire mention de ces divers travaux, dans le cours même de ce mémoire et au fur et à mesure que l’occasion s’en présentait. J'ai suivi dans mes recherches la classification de M. Pax {2). Avant d'aborder ce travail, je tiens à adresser mes vifs remerciements à M. Ch. Flahault pour les savants avis qu'il m'a donnés, chaque fois que j'ai eu recours à son obligeance. M. Courchet, en m'aidant de ses conseils éclairés et bienveillants, m'a facilité, lui aussi, la tâche entreprise, et je suis heureux de lui en témoigner ici, toute mon affectueuse gratitude. (1).F. Pax. Die Anatomie der Euphorbiaceen in ihrer Beziechung zum Sys- tem cderselben (Botanische Jahrbücher. Bd V, Heft iv, 1894). (2) Id., in Engler et Prantl, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, HI Teil., : 5 Abteilung. PLAN DU TRAVAIL PREMIÈRE PARTIE. — ANATOMIE GÉNÉRALE.................. 168 CHAPITRE PREMIER. — CARACTÈRES DE LA TIGE ET DE LA FEUILLE eus Dodo semer Ne RU MP 168: Anatomie de Ia tige... 1:42 T One DACRE 168 APPAREILS DE, RÉVÉTEMENT.. |. Eee «re de de RU ie 168 Épiderme.s ne es te en ue Ne EE NE 168 1\Cellules épidermiques. en Re NAS Ste E 168. D PONS Are tiralete ad nn neue on ot ee UNS RENE 170 JA SLOMALES se cotaueiens ete m de one ee nl Aie A ET AE 170 BG. reste de hier et een tale ie ee UE CI ME em nRe 170 1 Origine duiése rer A CN CR ERA 171 2. Caractères histologiques. #4". nr C0 MP TETE 172 ÉCORGE a A he LR PR RE PTS EE OC RUE 174 4. Caractères ‘histologiques 1%, 120 MAS RER RE TAN UEeNR 174 2. Contenu cellulaires 2.742420 ne Rene dec een 176 S'USTEMELIBÉRO=LIGNEUX das ee dede se cree CE PTT Te 179 4; Confsurationtsénérales.e 1 RNA 179 2. Développement de l'anneau libéro-ligneux et de son sclé- renchyme: externe. eee RE Ut 180 PÉPICCLE LR state e de ee M ae AE RE 183 LiDE SR A RE nd AN re pe eee RE 186 1: Fäisceaux Hbériens.. 2 MERE en MERE CORRE 187 2. Rayons méduliaires..#: te Li TRES 190 BOIS aus Lien een dee cd oe nette Ne et SP de 193 DIBÉR ANTERNES 4 esters net een eleves one de COR Ne 194 MOELLE en MAR ee M vs etre ane Ne I nee et en 200 Anatomie de la feuille... 4.022522 en 203 PÉTIOL RE None Mae ed ehiete eee noise out ide ae Eee MO TS ET 203 HÉTNBE NS Ce ets else en Mes AR ee 206 INETDUTE Eee 2e actes en mere Mes en e TTL 206 ÉDITER era eines Cu nie slave Sete EE 213 1:1Céllules épidermiques. Fit... 6 2 CRC PE Re 213 2 POSE rene ere lee eh there dust 40e t enne de A tOR PA M1%220 JD lOMAlESR element ceuties tete EE CR 223 MÉSOPRUE RE N ne rrte te den Ne 224 RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. CuaPiTRe IT. — LATICIFÈRES ET TANNIFÈRES................... ÉACICHELES EE M dues ee ea NL de ni Ne ne LATICIFÈRES INARTICULÉS OU UNICELLULAIRES. . se... Laticifères inarticulés dans la tige.......................... Lalicifères inarticulés dans la feuille........................ LATICIFÈRES ARTICULÉS OU PLURICELLULAIRES. ..................e. Résumé des caractères des laticifères..:................ LES EE Considéralions sur le rôle des laticifères et sur ieur nalure, au point de vue biologique. ...,...................... Résumé de ces considérations.......................... DEUXIÈME PARTIE. — ANATOMIE COMPARÉE................. CONCLUSIONSEE ee snemre sense eee dessin De isterdesmlantestéludiéest Aer... 0 che ecte 258 297 302 PREMIÈRE PARTIE ANATOMIE GÉNÉRALE CHAPITRE PREMIER ANATOMIE DE LA TIGE APPAREILS DE REVÊTEMENT Je décrirai sous ce titre l'épiderme et le liège. Les carac- tères de l'épiderme de la tige se retrouvant presque tou- jours dans la feuille, je n’en ferai ici qu'une description sommaire, en insistant sur les particularités spéciales à la tige, et me réservant de traiter cette question avec plus de détails, à propos de la feuille. Épiderme. Dans l'étude de l’épiderme, je distinguerai trois parties : les cellules épidermiques proprement dites, les poils et les stomates. 1. CELLULES ÉPIDERMIQUES. — Presque toujours carrées ou rectangulaires, quand on les examine en coupe transversale, les cellules de l’épiderme peuvent quelquefois se renfler vers l'extérieur, et leur membrane prendre une forme de coupole (Æuphorbia Myrsinites), ou bien se prolonger en papilles plus ou moins longues. C'est ainsi qu'on les observe dans les Andrachne, dans Phyllantus juglandifolius, ete. La cuticule est nettement différenciée du restant de la membrane, chez certaines espèces, et il ne parait pas y RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 169 avoir, entre elle et cette membrane, interposilion de couches cuticulaires. Soumise à l’action des réactifs, cette cuticule forme, à la surface de l’épiderme, un liséré très coloré, dans lequel la cutine parait fortement condensée, si l’on en juge par l'intensité de cette coloration (Æuphorbia Gerardiana + minor). | C’est, d'une manière générale, sur le bord externe de l’épiderme que la cutine se trouve localisée, quel que soit d’ailleurs son mode de condensation. Il peut cependant arriver qu'elle s’insinue, dans les parois latérales des cellules épidermiques, et jusqu’à leur extrémité (Amanoa Javanica), ou qu'elle se fixe au sommet de l’angle formé par les parois latérales et les parois profondes. C'est ainsi que dans Euphorbia dendroides, on observe, en ces points, de petits boutons de ecutine. Chez les Euphorbes cactiformes, la cutine envahit toute l'épaisseur de la membrane externe, et, chez le plus grand nombre d’entre elles, elle est surmontée d'un enduit cireux, que de Bary (1) a signalé chez les jeunes tiges d’'£wphorbia piscaloria, caput medusæ, ornithopus, Canariensis ; que Schacht (2) a également reconnu chez Æ. balsamifera. Cet enduit se dépose tout d’abord sous la forme d’un vernis cassant, qui s'accroît peu à peu, par couches stratifiées. Dans Æ. Canariensis, ainsi que Frank (3) le fait remarquer, l'épaisseur de la croûte de cire est parfois considérable et peut atteindre jusqu’à 70 p. En examinant, à plat, les épi- dermes munis de leur couche cireuse, J'ai pu me rendre compte que l’enduit de cire est perforé, à l’endroit des stomates, dont la fonction peut dès lors facilement s’excer- cer, malgré l’épaisse enveloppe protectrice qui revêt la tige. L'épiderme divise souvent ses cellules, soit au moyen de (1) De Bary, Vergleichende Anatomie, p. 87. (2) Schacht, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewachse. Berlin, 4856-59, t. I, p. 287. (3) Franck, Lehrbuch der Botanik, t. 1, p. 13%. 170 LOUIS GAUCHER. cloisons dirigées d'une façon irrégulière, comme celles que Vesque (1) a observées chez Pedilanthus Houllelianus ; soit au contraire en produisant une assise régulière, sous- épidermique. C’est là un fait, que j'ai constaté chez un très grand nombre d'espèces. C’est également un fait des plus fréquents, de voir les cellules épidermiques remplies de tannin. Nombreux aussi sontles genres où l'épiderme contient des macles d’oxalate de calcium (Ditaris, Chiropelalum, Argyrothamnia, Caperonia, Acalypha, pour ne citer que ceux-là). Les cellules renfer- mant ces macles sont alors différenciées des autres ; elles sont généralement cubiques et entièrement remplies par ces concrélions calcaires. 2. Pois. — Toutes les formes de poils sont représentées sur la lige des Euphorbiacées : poils simples, unicellulaires ou unisériés des Euphorbiées; poils rameux des Phyllan- thus; poils en écusson ou poils glandulaires des Crotons ; poils en navette des Ditaxis. Les poils de la tige se retrouvent d’ailleurs sur la feuille, et je décrirai en détail leur structure, quand il sera question de cet organe. 3. STOMATES. — Les stomates sont situés, ou bien à fleur de l’épiderme, ou bien ils sont à peine un peu enfoncés au-dessous de la cuticule. Leur situation n'est jamais plus profonde, même chez les plantes, les plus xérophiles. Chez certaines Euphorbes cactiformes, par exemple, c'est au niveau même de la euticule qu’on peut les observer. Quant aux particularités de leur structure, à la forme de l'ostiole et des arêtes qui la bordent, à leurs cellules annexes, il sera fait mention de tous ces caractères à propos de Ja feuille, dans laquelle on les retrouve intégralement. Liège. Le liège se forme toujours de bonne heure ; simultané- ment parfois, avec l'appareil ibéro-ligneux secondaire, qui (1) Vesque, Anatomie comparée de l'écorce. Thèse Paris, 1876, p. 12. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 171 cependant est très précoce. Il est souvent fort développé, et a déjà acquis une certaine épaisseur, que le phelloderme ne s'est pas encore différencié. Aussi, au lieu de faire une description du périderme, décrirai-je isolément le liège, qui est bien souvent le seul tissu secondaire formé, à la périphérie d’une lige et qui, partant, peut fournir des caractères précieux à enregistrer. Tout ce qui à trait au phelloderme, sera étudié avec l'écorce proprement dite. 1. ORIGINE DU LiÈGE. — Vesque (1) qui a examiné quelques Euphorbiacées, au point de vue du développement de leur liège, donne, comme siège del’assise génératrice de ce tissu, l’assise sous-épidermique. C’est aussi l'opinion de M. Pax (2), et c’est également la conclusion à laquelle je suis arrivé, après l’étude des nombreuses espèces sur lesquelles jai porté mon attention. Quelques exceptions à cette règle valent cependant la peine d’être signalées. Selon Schacht (3) l’assise génératrice est située dans l’épiderme dédoublé, chez Æuphorbia antiquorum. La moitié interne de l’épiderme devient génératrice, tandis que la moitié externe et la cuticule s’exfolient. Le même fait se produit, ainsi que J'ai pu le constater, dans Æuphorbia piscatoria. Chez Phyllanthus Welwitschianus, c'est la deuxième ou la troisième assise sous-épidermique qui est génératrice; c'est la troisième ou la quatrième chez Mischo- don Zeylanicum, et, chez un Petalodiscus (sp?) que j'ai égalementétudié. Pour M. Pax (4), dans le genre Baccaurea, le liège naît près du liber, à sept ou huit assises au-dessous de l’épiderme. J'ai constaté que dans Paccaurea racemosa, il prend naissance dans la zone du liber scléreux, qu'il refoule vers l'extérieur. Enfin, j'ai observé, à maintes reprises, que dans une même {ige, et à une même hauteur, la zone où naît l’assise génératrice n’est pas invariable, ) Vesque, loc. cit., p. 113. ) Pax, loc. cit., p. 397. ) Schacht, loc. cit., p. 287. 4) Pax, loc. cit., p. 397. ( (2 (3 ( 172 LOUIS GAUCHER. loin de là. Dans Æuphorbia piscatoria, Vépiderme donne du liège, en même (emps que la deuxième assise sous- épidermique; dans Acalypha colorata, c’est à la fois l’assise sous-épidermique et la seconde ou la troisième assise, qui le fournissent (fig. 1). Dans À grostista- chys longifolia, où l'écorce porte, par endroits, du collenchyme externe, l’as- sise sous-épidermique est génératrice, aux endroits sans collenchyme; et, dans | | le restant de l'écorce, Fig. je A D D c'est-à-dire, dans la partie la plus étendue, le liège naît sous le collenchyme, à sept ou huit assises, au-dessous de l’épiderme. Les lenticelles sont généralement d’origine sous-stoma- tique. M. Pax à vérifié ce fait pour Aura crepitans; je l'ai observé aussi chez plusieurs espèces telles que : Zuphorbia dendroides, Mischodon Zeylanicum, ete. 2. CARACTÈRES HISTOLOGIQUES. — Le liège est presque tou- jours formé de cellules tabulaires, à parois minces. C'est un liège spongieux, comme on l’a encore appelé. Il peut arriver cependant que le liège des lenticelles soit différent de celui qui naît dans les autres points de la tige. C’est ce qui a lieu pour Mischodon Zeylanicum, par exemple, où le liège est spongieux, sur sa plus grande étendue, sauf aux endroits des lenticelles, où il est formé de cellules, dont les parois internes sont sclérifiées (fig. 2). Aïlleurs, c’est sur toute son étendue que le liège a ses parois internes épais- sies et scléreuses. C’est là un caractère assez fréquent, presque général chez les Mercurialinées, et que l’on retrouve (4) Le grossissement est, en général, de 450 diamètres. Je l’indiquerai seulement pour les figures où il sera différent de celui-ci. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES, 173 à maintes reprises, chez les Andrachninées, et en parti- culier dans les genres Savia, Amanoa, Actephila, Pteala- Joie Fr Fig. 2. — Mischodon Zeylanicum. — À, une partie d'un lenticelle ; B, liège périphérique. L'assise génératrice est tannifère. discus, Discocarpus. Rarement les parois des cellules subé- reuses sont complètement sclé- rifiées ; J'ai pourtant rencontré ce fait chez deux Antidesma : A. Menasu et A. Ghaisembilla. Bien souvent, l'assise généra- trice est lannifère comme dans Savia erythroxyloides, ou bien le bège en entier est envahi par le tannin (Antidesminées, Toxico- dendrinées, Sténolobées). Dans Croton gratissimus il englobe, en se formant, les cristaux d’oxa- late de calcium de l'écorce ex- Fig. 3. — Ditaxis fasciculata. Liège muni de fibres. terne; dans Ditaris fasciculata il contient des fibres parmi ses cellules subérifiées (fig. 3). ATA - LOUIS GAUCHER. ÉCORCE 1. CARACTÈRES HISTOLOGIQUES. — L’écorce a généralement une teinte brune, due au tannin qu’elle contient. Quelquefois entièrementparenchymateuse, elleest munie, le plussouvent, soit à la périphérie, soit, bien plus rarement, dans sa région moyenne, d'une zone de collenchyme. C'est toujours un collenchyme à cellules rondes, avec des paroisuniformément épaisses. Les Ricins sont peut-être les seuls à faire exception à cette règle. Leurs cellules collenchymateuses sont seule- épaissies aux angles. La présence de cette gaine de collenchyme s'étend à des groupes entiers, sauf toutefois aux espèces palustres qui en sont généralement dépourvues. On la retrouve plus ou moins épaisse, plus ou moins continue, chez les Crozo- phorinées, les Mercurialinées, les Acalyphinées, les Euphor- biées, les Plukénétiinées, et, d’une manière générale, chez le plus grand nombre des Crotonoïdées et chez plu- sieurs Phyllanthoïdées. L'assise génératrice externe étant presque toujours d'origine sous-épidermique, ce collen- chyme se trouve comprimé, à un moment donné, entre les formations secondaires externes et les formations internes, et n’est représenté alors que par un cercle nacré, formé de cellules réduites à leurs parois pressées les unes sur les autres. C’est sous cette forme qu'on le trouve généralement chez les tiges ayant atteint la structure secondaire. Beaucoup demeurent à cet état; mais chez beaucoup d'au- tres aussi, l'écorce secondaire se sclérilie plus ou moins, avec l’âge. Dans le genre Discocarpus la sclérose ne gagne que les parois internes des cellules, mais toute l'écorce subit cette modification (fig. 4). Ailleurs, elle intéresse la totalité de la membrane cellulaire. On observe alors, comme dans A leuriles cordata, des cellules scléreuses isolées, ou groupées par deux ou trois, en séries longitudinales ; ou bien, ce sont deux assises de sclérites s'étendant sous l’épiderme | | | RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 175 [Manniophyton À fricanum (g.5),Cyclostemon Cumingü|, ou bien encore, c’est l’écorce entière qui est sclérifiée. C’est ce qui arrive pour Aezrtoxicon punctalum el Euphorbiaracemosa. Chez quelques espèces, les cellules seléreuses sontremplacées par des fibres. Toricoden- dron globosa possède des fibres massives et éparses dans l'écorce; Conceveiba Guyanensis et Angostylis lon- Fig. .4 — Discocarpus Spruceanus.Ecorce Fig. 5. — Manniophylon Africanum. et liège sclérifiés. Écorce externe scléreuse. gifolia, contiennent aussi des fibres à large section, mais à membrane peu épaisse. Ces fibres forment de volumineux ilots, dans la première espèce, et un cordon périphérique, dans la seconde. Les Cluytia offrent une écorce parenchymateuse, dont les cellules se résorbent, sous l’épiderme, pour former de grandes poches sécrétrices, dans lesquelles s’accumule une substance de nature résinoïde. Ces lacunes décrites et dessi- nées par M. Pax (1) dans Cluytia hirsuta, ont des caractères tout à fait analogues, ainsi que je m’en suis rendu compte, dans Cluytia pulchella et Cluylia alaternoïdes:; elles sont toutefois plus petites chez cette dernière espèce. L'écorce se montre exclusivement parenchymateuse el creusée de grandes lacunes, chez les espèces palustres, telles que les Euphorbia palustris, pubescens, etc. Elle est enfin, comme la moelle, extrêmement développée (1): Pax, loc. cit, p.397, PL. VI fs. 5. 176 LOUIS GAUCHER. chez les Euphorbes cactiformes, où son accroissementse fait, grâce à la division constante des cellules épidermiques. 2. CONTENU CELLULAIRE. — La chlorophylle fait toujours défaut dans le collenchyme; elle est plus ou moins abon- dante, suivant les cas, dans Le parenchyme cortical. Dans le Ricin, elle envahit les rayons médullaires et on la retrouve même au pourtour de la moelle, ce qui n’a rien de bien éton- nant, si l'on songe à la faible lignosité de cette plante. Dans les tiges aphylles, comme cela se produit générale- ment, les cellules à chlorophylle forment, vers l'extérieur, du tissu en palissade, et, vers l’intérieur, du parenchyme lacu- neux. Elles remplacent ainsi le mésophylle foliaire, dans sa fonction assimilatrice (Pedilanthus aphyllus, Calycopeplus paucifolius). Mais, bien plus que la chlorophylle, le tannin est répandu dans l'écorce. Il abonde partout, dans le collenchyme comme dans les cellules scléreuses, dans les fibres comme dans le parenchyme, et c’est là un des caractères les plus constants de la famille des Euphorbiacées. L’écorce est partout telle- ment riche en tannin, qu'elle à, dans la plupart des espèces, comme nous l'avons dit, une teinte brun foncé. Il faut faire exception cependant, pour les Crozophora, les Mercurialis et les Æuphorbia, qui n’en contiennent pas. Par contre, l’amidon fait très souvent défaut dans cette partie de la tige, et, à part quelque genres, parmi lesquels nous eiterons surtout les Jatropha, les Manihot, les Hippomane, les Euphorbia, qui en renferment une assez grande quantité, l’'amidon n'entre que pour une faible proportion dans le contenu cellulaire de l'écorce. Chezles genres précédemment nommés, il est toujours à gros grains sphériques ou ovoïdes ; dans les autres, on ne le trouve qu’en tout petits grains. Comme le tannin, l’oxalate de calcium est généralement très abondant dans l'écorce, sauf pourtant chez les Euphor- bes, où il fait totalement défaut. Partout ailleurs, on peut le rencontrer, sous forme de macles ou de rhomboëdres isolés. Les Euphorbiacées ne contiennent jamais de raphides. Dans RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 177 certaines espèces on ne trouve que des macles, dans d’autres, que des cristaux ; ou bien enfin, et ce n’est pas un des cas les moins fréquents, on rencontre à la fois, des cristaux et des macles. Les cellules oxalifères forment des séries longitudinales. On les observe, disposées au nombre de trois ou quatre, à la suite les unes des autres. Elles affectent quelquefois même, aussi, la disposition en séries radiales. Dans Pyenocoma macrantha, par exemple, l’assise génératrice externe donne, en même temps que du liège, un phelloderme dontles cellules, qui contiennent chacune un petit cristal, se suivent, en série, dans le sens du rayon. Dans les genres Lepidoturus, Alchornea, Mallotus, les cristaux sont particulièrement volumineux (fig. 26) et de même forme que dans la moelle. Comme les cellules du parenchyme ou du collenchyme, les cellules scléreuses, quand il en existe dans l'écorce, contiennent fréquemment des concrétions calcaires, tantôt seules (Cyclostemon Cuminqü), tantôt mêlées à du tannin (Aleurites cordata, Aexloxicon punctalum, etc.). D'autres substances minérales peuvent encore être ren- contrées dans l'écorce de certaines Euphorbiacées et, en particulier, dans celle des Euphorbes qui, nous lPavons dit plus haut, ne contiennent pas d’oxalate de calcium. Ces substances ne préexistent pas dans la cellule, mais se dépo- sent, à la longue, sous l'influence déshydratante de l'alcool. Hausen (1) et Leitgeb (2), qui les avaient remarquées les premiers, s'étaient mépris sur leur nature. En 1895, M. Belzung (3) a montré leur véritable constitution, et, quel- (1) Hausen, Ueber Spharokrystalle (Abeiït. der bot. Inst. zu Würsburg, t. III, 1888, p. 93-99). — Ueber die Bedentung der. Calciumphosphat Aus- scheidungen (Flora, 1889). (2) Leitgeb, Ueber Spharite (Mittheilungen aus dem bot. Inst. zu Graz., Hefîft. 2, 1888). (3) Belzung, Nature des sphérocristaux des Euphorbes cactiformes (Journ. de Bot., VII, 1893, p. 221-229 et 261-267). ANN. SC. NAT. BOT. XV L2 178 LOUIS GAUCHER. ques années plus tard, M. Marcel Mirande {1) a donné une méthode microchimique au moyen de laquelle on peut, sinon les déterminer d’une facon certaine, du moins avoir d'utiles indications pour les reconnaitre. Parmi ces substances, les unes se déposent, par une macé- ration prolongée des organes dans l'alcool, en nodules jau- nâtres et amorphes, souvent réunis en masses mamelonnées, oubien en sphérocristaux formés de fines aiguilles, rayonnant autour d'un centre. Celles-ci représentent du malophosphate de calcium. Les autres forment de beaux cristaux prismatiques, trans- parents et fortement réfringents, isolés, ou groupés aussi en sphérocristaux. Celles-là sont du malate neutre de calcium. J'ai reconnu la présence de ces sels, dans les Zuphorbiu Canariensis, stapelioides, Lathyris, elc., ainsi que dans Pedi- lanthus carinatus. Bien d’autres substances encore peuvent être rencontrées dans les cellules corticales, suivant les plantes étudiées. Ce sont des résines chez les Acalypha, les Manihotées, la plu- part des Hippomaninées et les Euphorbiées ; c’est encore un produit résinoïde, sans aucun doute, que l’on trouve dans l'écorce des Crotons, sous la forme d’une substance jaune clair, très réfringente. Elle siège à l’intérieur de cellules glandulaires, un peu plus grandes que celles du paren- chyme. Cette substance est insensible à la plupart des réactifs ; mais, bien qu’elle ne fixe pas la teinture d’orcanette, ses propriétés optiques me paraissent davantage la rappro- cher des résines, que de tout autre groupe de composés organiques (2). Aïlleurs, chez Æuphorbia splendens el cerulescens, par exemple, on peut caractériser des produits mucilagineux que le vert d'iode ou la fuchsine colorent fortement. (1) Marcel Mirande, Contribution à l'étude du malate de calcium et du ma- lophosphate de calcium dans les végétaux (Journ. de Bot., XIL, 1893, p. 59). (2) M. Pax fait également mention de ces glandes. Leur contenu serait, selon lui, une matière oléagineuse (loc. cit., p. 395). RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 179 Chez Euphorbia splendens et chez Hura crepitans, J'ai eu l'occasion de constater la présence, à l’intérieur de cellules de l'écorce disposées en séries longitudinales, de corps dont j'ignore complètement la nature. Ce sont de gros nodules sphériques, paraissant entourés d’une membrane, et situés chacun au centre d’une cellule. Dans Æ£uphorbia splendens, ils sont incolores et la teinture d'orcanette les teinte forte- ment en rouge; ils renferment done probablement de la résine, tandis que dans Aura crepitans, is sont bruns et donnent les réactions des composés tannoïdes. Un grand nombre d'Euphorbiacées contiennent des lati- cifères dans l'écorce de leur tige. Toutes, ou presque toutes renferment du tannin, dans des tannifères d'aspect variable. Les laticifères comme les tannifères, peuvent être distri- bués dans toute l'épaisseur de l'écorce, dans le liber ou dans la moelle; mais, c'est surtout dans la zone péri- cyclique, qu'ils sont cantonnés. Nous reviendrons, dans le chapitre suivant, sur l'étude de ces appareils. SYSTÈME LIBÉRO-LIGNEUX 1. CONFIGURATION GÉNÉRALE. — Les faisceaux libéro-ligneux sont, de très bonne heure, groupés en un anneau complet entourant la moelle et portent, à l'extérieur, des flots de sclé- renchyme, C'est là un des caractères les plus constants des Euphorbiacées (1). I m'a paru intéressant d'étudier le mode de formation de tout ce système, de l'anneau libéro-ligneux, comme du sclérenchyme externe, pour rechercher surtout l’origine de ce dernier et essayer d’en déterminer la nature. Je me suis adressé, pour cela, à trois genres fort différents : les genres (1) La disposition est un peu différente, chez les tiges rampantes. Les faisceaux y sont souvent séparés et, au lieu d’être symétriques par rap- port à l'axe de la tige, ils sont en symétrie bilatérale, comme les faisceaux d’un pétiole. Gette manière d’être est très manifeste dans Euphorbia Peplis. On la retrouve, quoique moins accusée, dans E. Ægypliaca, prostrata, Cha- mæsyce, etc.). 180 LOUIS GAUCHER. Euphorbia, Acalypha et Stillingia, chez lesquels j'ai suivi les transformations du cône végétatif. 2. DÉVELOPPEMENT DE L’ANNEAU LIBÉRO-LIGNEUX ET DE SON SCLÉRENCHYME EXTERNE. — Quel que soit le genre considéré, parmi les trois qui viennent d'être cités, le parenchyme du cône végétatif est l’objet d’une différenciation précoce. Il forme deux régions, l’une interne, médullaire, l’autre externe, corticale, séparées par un anneau de petites cellules munies d’un noyau nettement apparent et où s’accumu- Fig. 6. — Æuphorbia piscatoria. Fig. T. — Euphorbia piscatoria. Un faisceau Cône végétatif. — Ec, écorce ; lat, libéro-ligneux en voie de développement. laticifères ; Mer, méristème for- — lat, laticifères; ec, parenchyme corti- mateur des faisceaux libéro- cal; f, origine des fibres; /, liber; €, cam- ligneux et des fibres ; A, moelle. bium; v, un vaisseau nouvellement formé; m, moelle. lent des produits résineux (fig. 6). C’est le méristème for- mateur des faisceaux libéro-ligneux et du sclérenchyme externe. Il reste un certain temps à cet état, pendant que la moelle el l'écorce se différencient. La dimension de leurs cellules augmente notablement, tandis que leur contenu cellulaire, d’abord résinoïde aussi, comme celui de l'anneau du méris- tème, diminue et se trouve remplacé, vers l’intérieur de l'écorce, par de la chlorophylle. En même temps, on voit RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 181 de gros troncs laticifères se localiser, dans la zone corticale interne, et se charger d’un latex très abondant. Le méristème des faisceaux libéro-ligneux ne tarde pas à se différencier à son tour, en donnant, vers l’intérieur, et en divers points, un ou deux vaisseaux polygonaux, sépa- rés de la partie externe de l’anneau par trois ou quatre assises de cambium (fig. 7). Aux dépens de cette région externe, le liber se forme ensuite. Dès le début, ses caractères sont ceux du méristème primitif, conservés encore ; mais bientôt, les cellules de son bord extérieur se dédoublent plusieurs fois, pour donner, en face des pre- miers vaisseaux, des îlots parenchymateux, dont les élé- ments sont à peu près vides, et dont les membranes sont devenues nacrées et très brillantes. C'est par la sclérose et la lignification de ces îlots, que se produiront les faisceaux de selérenchyme formant l'enceinte du Liber. Ce sclérenchyme est donc d’origine cambiale. Il repré- sente la partie externe du liber, modifiée dans le but de la formation d'un appareil de soutien. Dès que les faisceaux primaires sont formés, il naît, entre eux, des faisceaux secondaires en très grand nombre. Ceux- ci, comme les faisceaux primaires, augmentent rapidement le nombre de leurs éléments et, finalement, toute cette par- tie de la tige se prend en un anneau libéro-ligneux compact, que traversent des rayons médullaires unisériés, souvent à peine distincts. C’est là la structure générale du système libéro-ligneux ; ce n’est pas cependant un caractère absolu. Le bois forme toujours, autour de la moelle, un anneau complet de sclérenchyme entremêlé de vaisseaux, et les rayons qui le traversent n'enlèvent rien à son homogénéité, car ils sont formés d’une seule série radiale de cellules sclérifiées aussi. Mais, dans quelques cas, d’ailleurs assez rares, tout en restant compact et entièrement scléreux, le bois est formé de vaisseaux qui, au lieu d’être distribués d'une façon irrégulière parmi les fibres de sclérenchyme, 182 LOUIS GAUCHER. sont groupés en faisceaux distincts, que séparent de larges rayons scléreux. Quant au liber, il s'écarte alors beaucoup plus de la caractéristique générale. Il n'existe qu'en face des Fig. 8. — Mercurialis perennis. amas vasculaires, où il forme des faisceaux, entre lesquels sont aussi de larges rayons parenchymateux correspondant aux rayons de selérenchyme du bois. Si donc l'anneau ligneux demeure intact, malgré la dispo- Fig. 9. — Adenocline pauciflora var. sessili- [tora. — ec, parenchyme cortical ; fl, un faisceau libéro-ligneux; scl,rayon scléreux du bois ; »m, moelle. sition plus régulière de ses éléments, il n’en est pas de même de l'anneau libérien, qui se trouve interrompu par de larges ravons de parenchyme. Cette disposition, assez rare, comme nous le di- sions tantôt, n’est guère réalisée que chez les Afer- curialis (fig. 8), les Seidelia et les Adenocline (fig. 9). Partout ailleurs, bois et liber ont leurs deux zones concentriques traversées par des rayons unisériés, dont les uns s'étalent en largeur et multiplient leurs cellules, en arrivant à l’ex- térieur du liber: ce sont les grands rayons; les autres demeurent étroits : ce sont les petits rayons. Les uns RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 183 et les autres contiennent très fréquemment du fannin, des macles ou des cristaux d’oxalate de calcium, ce qui en rend l'observation plus facile. La carnosité des Euphorbes cactiformes entraine des modifications profondes, dans la structure de leur appareil conducteur. Leurs faisceaux sont séparés, les uns des autres, par de larges rayons médullaires entièrement parenchy- mateux. Tels sont les traits principaux du système libéro-ligneux, dont nous allons examiner en détail les diverses parties. Péricycle. Chez les Euphorbiacées, nous l'avons déjà dit, et à part de rares exceptions, des ilots plus où moins volumineux de sclérenchyme’sont adossés aux faisceaux libéro-ligneux. Je me sers, pour désigner ces massifs scléreux, de l’expres- sion de péricycle, bien qu'appliqué ici ce mot ne soit pas très exact. Le péricycle, c'est-à-dire la zone cellulaire située à la périphérie du evlindre central, dans la tige primaire, passe, en effet, en dehors du liber. Or, il s’agit ici d’une tige secondaire chez laquelle le tissu en question est, au contraire, d'origine libérienne ; il est formé, comme on vient de le voir, par la différenciation des cellules externes du liber. Un fait qui montre également bien l’origine exclusivement libérienne de ce sclérenchyme, c’est que le liber interne, périmédullaire produit souvent aussi, sur ses bords, du tissu scléreux. C'est donc avec quelque raison que les anciens anatomistes donnaient au sclérenchyme périphérique du liber, comme à tout élément siégeant dans les faisceaux Itbé- riens, le nom de liber dur. Mais, dans un grand nombre de cas, ce sclérenchyme externe est le seul à se produire. Il est constant chez toutes les Euphorbiacées, tandis que celui qui se forme, en outre, au sein même du liber, ne se montre que dans quelques 184 LOUIS GAUCHER. genres. Il importe donc de distinguer l’un de l’autre, et, à moins de créer un mot nouveau, j'estime que l'expression de péricycle peut être conservée dans un travail d'anatomie descriptive. Elle a l'avantage d’être courante et d'indiquer de suite la place du tissu dont il s’agit. M. Pax (1) a, le premier, signalé cette constance du sclé- renchvme périphérique, en disant que, pour beaucoup d'Euphorbiacées, la produc- ion du liber dur est limitée à la première année. Ainsi que je men suis rendu compte, ce péricycle — puisque nous avons adopté le terme — n’est bien sou- vent formé que de fibres. Ce sont de très longs élé- ments, pouvant atteindre parfois plusieurs millimètres de longueur et groupés en faisceaux adossés contre les faisceaux libéro-ligneux. Le diamètre de ces fibres, l’é- paisseur de leur membrane, Fig. 10. — Variation des caractères du ]a forme de leur contour péricycle, suivant les espèces. — A, Di- ; taxis Jasciculata; B, D. Montevidensis; sont autant de caractères GP dents es Darnchyme fort variables d'un. genre à un autre, quelquefois variables aussi, entre les espèces d’un même genre et pou- vant donner, dès lors, d’utiles indications en systématique, el surtout, dans la diagnose des espèces, comme on peut en juger par la figure 10. Chez les Euphorbes, en particulier, les fibres sont poly- gonales et à contour plus où moins régulier; leur membrane est de moyenne épaisseur, et délimite une assez grande (1) Pax, loc. cit., p. 398. !| RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 185 cavité. Cette membrane se laisse diviser en deux parties, l’une interne, cellulosique, l’autre externe lignifiée; elle est, de plus, faiblement ponctuée. Entre deux fibres voisi- nes, les réactifs appropriés mettent en évidence la lamelle mitoyenne, formée de composés pectiques. Ainsi done : une double membrane cellulosique et lignifiée, membrane toujours peu épaissie ; une grande cavité libre; un contour souvent flexueux ; tels sont les caractères des fibres péri- cycliques des Euphorbes. Nombreuses sont aussi les plantes, chez lesquelles des cellules scléreuses se mêlent aux fibres. Presque toujours alors, ces sclérites contiennent des cristaux. C'est ce qu'on observe chez les Drypélinées, les Petalodiscus, les Savia, les Amanoa, les Actephila, el chez plusieurs autres genres qu’il serait trop long d’énumérer. Bien souvent ces cellules scléreuses et les fibres elles-mêmes contiendront du tannin, et ce tannin pourra s'y rencontrer, en même temps que les cristaux. Nous avons signalé ce fait à propos des cellules scléreuses corticales d'Aleurites cordata, nous le retrouvons dans le périeyele de cette même espèce. Mais, un caractère bien plus fréquent que la présence de cellules scléreuses, dans le péricycle, et l'existence de cristaux, dans ces cellules scléreuses, c’est la présence, autour de la zone péricyclique, à la limite interne de l'écorce, par conséquent, d'une gaine de cellules, souvent à parois minces, quelquefois à parois internes selérifiées, dont chacune contient un cristal d’oxalate de calcium. Que le péricycle soit seulement fibreux, ou qu'il soit formé de fibres et de sclérites, cette gaine à cris- taux peut être rencontrée à chaque instant, depuis les Andrachninées jusqu'aux Euphorbiées, à l'exclusion cepen- dant de celles-ci, ainsi que des Sténolobées. Nous remar- querons d’ailleurs, bien souvent, la tendance qu’a l’oxalate de calcium, à se localiser autour du sclérenchyme ou à lin- térieur de ce tissu. Les îlots péricycliques sont parfois tellement nombreux, qu'ils arrivent presque à se toucher, et, pour peu que les 186 LOUIS GAUCHER. rayons médullaires sclérifient leurs cellules à ce niveau, il se produira un anneau continu de péricyele, véritable manchon entourant le liber (Savia erythroxyloides, fig. 11). D'autres fois, c’est dans le sens radial que la sclérose gagnera les tissus de proche en proche, et on obtien- dra, dans Angostylis longifolia, par exemple, des séries radiales de cellules scléreuses, qui par- tent du péricyele, et s’avancent dans l'écorce. Fig. 11. — Savia erythroxyloides. a pe S pe É Péricycle formé de fibres et de Si le péricyele est par fois fort cellules scléreuses renfermant des développé, comme nous venons cristaux et formant un anneau . . z . One de le dire, il se réduit notable- ment, chez les tiges charnues, et peut même s'annuler complètement. Dans les tiges de quelques Jatropha, non seulement on ne trouve plus d’ilots péricycliques, mais c’est à peine s'il existe quelques fibres les remplaçant, sans doute, dans leur fonction de soutien, el disséminées de-ci, de-là, dans le parenchyme cortical (Ja- tropha Curcas).Chez certaines Euphorbes cactiformes(Æ. resi- nifera, E. echinus), toute trace de sclérenchyme a disparu. C'est dans la zone péricyclique que sont presque toujours -antonnés les éléments principaux de l'appareil sécréteur, laticifères où tannifères. On trouve leurs larges orifices entre les îlots scléreux, sur leur pourtour, ou même parmi les fibres et les sclérites. Liber. Le liber est toujours délimilé en petits faisceaur séparés par des rayons médullaires très étroits, au moins vers l'inté- rieur. I est, en règle générale, peu étendu dans le sens radial, et séparé du bois par un cambium extrêmement ré- duit. Les Daphniphyllées ont, cependant, par exception, un liber très développé dans le sens du rayon. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 187 Telle est la configuration générale du liber. Nous allons décrire la structure des faisceaux libériens, et nous étudie- rons ensuite celle des rayons médullaires. 1. FAISGEAUX LIBÉRIENS. — La membrane des éléments du liber est d'épaisseur moyenne ; elle est blanche et nacrée. C’est bien le liber col- lenchymatoïde. Dans quelques cas pour- tant, les parois s’é- paississent davan- tage et le liber de- vient alors vraiment collenchymateux (Erythrococca; An- gostyhs, cetc.).….: La Jeune tige possède des tubes criblés, portant des cloisons transversales ou obli- ques munies d’un seul crible (Securi- neqga ramiflora, Ade- nophædra grandifo- RL : à Fig. 12. — Tubes criblés. — A, Adenophædra gran- La, fig. 12, A el B) DRE B, Securinega ramiflora . C, Bischoffa et leur diamètre est trifoliala; €, cribles seclionnés longitudinale- : é k ment; {, cellules à tannin; »m, une série de macles a peu pres le même dans le liber; /, fibre péricyclique ; p, protoplasme Ini d autres contracté par l'alcool ; », noyau. Quelques cribles que celui des aulres sout revèlus de coussinets de callose. éléments du liber. Dans la lige âgée, à côté des tubes à cribles simples, s’en trouvent d’autres, généralement plus larges, fermés par des cloisons plus ou moins obliques et munies de plusieurs cribles. Tels sont les tubes criblés bien connus du Ricin, tels sont encore ceux de Bischoffia trifoliata (C) et de plusieurs autres espèces. 188 LOUIS GAUCHER. Un assez grand nombre de genres sont caractérisés par la présence de sclérenchyme dans le liber. Ce scléren- chyme revêt des formes fort différentes, suivant les plantes étudiées; mais, un fait digne d’être remarqué, c'est qu'il ne donne pas des réactions identiques à celles du selérenchyme péricyclique. Les colorants ne se fixent pas sur l’un et sur l’autre de la même facon, el, comme il en est de même pour les éléments seléreux du bois, il est permis d’en déduire que la lignine, qui imprègne ces divers tissus, se trouve à des états différents, dans les uns et dans les autres. La présence du selérenchyme intralibérien est surtout fré- quente chez les Phyllanthoïdées. Les Drypétinées et les Antidesminées en possèdent d’une manière générale et Les Andrachninées en renferment bien souvent. Parmi les Phyllanthées il est fréquent aussi chez les genres Glochidion et Securineqa. En dehors des Phyllanthoïdées, on le retrouvera çà et là, dans quelques genres, chez les Mallotus et les Gelonium, par exemple. Ce sclérenchyme est, le plus souvent, disposé en îlots disséminés dans les faisceaux libériens. Rarement il constitue une zone épaisse; c'est cependant ce qui à lieu chez les Gelonium, Bridelia, Cleistanthus. I est parfois seulement fibreux (Bridelia micrantha, Savia, Amanoa, Discocar- pus). Fibreux aussi dans Securineqa durissina, ses fibres sont beaucoup plus grosses que celles du périeyele (fig. 13). Ailleurs, il est formé de pen es fibres et de cellules scléreuses con- durissima. — À, fibres tenant souvent un gros cristal (Secu- nn ES fibres nega acidothamnus, Aextoxicon, Bac- caurea, Hieronymia). Dans Aexloricon punclatum, en particulier, les fibres y sont très rares, et les cellules scléreuses, qui le forment presque exclusivement, RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 189 sont cantonnées vers l'extérieur du liber. Chez Cleistanthus oblongifoha, 11 existe plusieurs zones scléreuses alternant avec des zones de parenchyme tannifère, et le scléren- chyme est formé de fibres et de sclérites cristalligènes. Enfin, chez Bischoffia trifoliata, ce sont des îlots de fibres énormes, entourés par une gaine de gros cris- taux disposés, ici encore, en séries longitudinales (fig. 14). Fig. 14. — Bischoffia trifoliata. — À, un faisceau de sclérenchyme libérien, avec entourage de cristaux; B, un côté du faisceau, montrant les cristaux en série longitudinale ; {, parenchyme tannifère; /, fibres. L'oxalate de calcium y est aussi largement représenté, soit par des cristaux, soit par des macles. Les uns etles autres sont disposés, presque toujours, en séries longitudinales, et dans de petites cellules différenciées résultant de la divi- sion, au moyen de cloisons transversales, des longues cellules libériennes. Ces cellules à compartiments cristalli- gènes, sont évidemment les Xammerfasern dont parle Müller (1), à propos de quelques espèces d'Euphorbiacées. Vesque (2) fait également mention de la présence de macles dans le liber des Bischoffia. J'ai pu me convaincre que l'existence de l’oxalate de calcium est à peu près générale, dans toute la famille, et que partout il affecte la disposition (1) Müller, Anatomie der Baumrinden, p. 295. (2) Vesque, loc. cit., p. #1. 190 LOUIS GAUCHER. signalée plus haut. Il importe cependant de faire exception pour les £uphorbia, chez lesquelles on ne trouve pas plus de concrétions calcaires dans le Liber que dans les autres régions. Comme cela a lieu pour l'écorce, on trouve tantôt des macles seules, tantôt des cristaux, ou bien les uns et les autres réunis. Dans tous les cas, cristaux et macles sont de faibles dimensions en général, et plus petits que ceux de l'écorce. Je signalerai pourtant trois genres de Mercurialinées, les genres Claozylon , Micro- cocca et Erythrococca, chez lesquels les cris- taux ont une dimension et une forme peu communes. Ce sont de longs prismes, tron- qués parfois à leurs extrémités, dérivant comme toujours du système rhombique, disposés ici aussi en séries longitudinales, et remplissant entièrement les cellules du parenchyme libérien (fig. 15). On a vu enfin, que l’oxalate de calcium existe fréquem- ment dans les sclérites du sclérenchyme Kg. 15. — Claoryton hbérien, et qu'il en entoure parfois les îlots gr. Cristaux fibreux (Bischo/fia, fig. 14). Ici, comme dans l'écorce et dans le péri- cycle, il à donc tendance à se localiser à l’intérieur ou autour du sclérenchyme. C'est encore là une caractéris- tique des Euphorbiacées. Le tannin, dont la présence est à peu constante dans le liber, se trouve souvent contenu dans de longues cellules, tantôt isolées, tantôt disposées à la suite les unes des autres, dans le sens de l'axe de la tige. En outre de ces tannifères, le liber renferme dans quelques genres des lacticifères qui peuvent être articulés ou inarticulés. 2. RAYONS MÉDULLAIRES. — Les rayons peuvent manquer parfois de netteté et il est assez difficile de les apercevoir. Mais, d'une manière générale, les préparations sont assez pe RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 191 lisibles à ce point de vue, surtout lorsque ces rayons con- tiennent du tannin ou de l’oxalate de calcium, ce qui est un cas des plus fréquents. On peut alors les suivre, depuis la limite interne du bois, jusqu'à l'extérieur du liber, et s’assu- rer de leur continuité, sur tout ce parcours. Ils sont bien souvent, dans ce trajet, formés d’une seule série de cellules, devenant plus larges vers le péricyele; mais ils peuvent pourtant, dans la zone péricyclique, comprendre aussi plu- sieurs séries cellulaires. Quelquefois, 1ls ne possèdent que des macles ou de petits cristaux rhomboédriques d’oxalate de calcium, se suivant d’une façon plus ou moins régulière, d’une cellule à l'autre, ce qui ne les empêche pas de former des séries longitudi- nales, comme dansles faisceaux libériens. Souvent aussi, ils ne renferment que du fannin, qui, contenu comme l’oxalate dans des cellules sériées dans le sens de l’axe, leur donne une teinte brune ou rouge-orangé. Ces cellules sont toujours longues, dans ce cas, et leurs chaînes constituent, comme celle de l'écorce et du liber, des tannifères sur l'étude des- quels nous aurons à revenir. Il n’est pas rare non plus d'y rencontrer à la fois du tannin et de l’oxalate de calcium. En outre de ces rayons médullaires, de ces grands rayons comme on les appelle encore, il existe, presque toujours, des petits rayons à l'intérieur des faisceaux. Ceux-ci sont très étroits et formés d'un bord à lautre du liber, d'une seule série de cellules oxaliferes. La plupart des Phyllantoïdées, des Crozophorinées, des Mercurialinées et des Crotonées montrent très bien ces carac- tères. Les Bridéliées ne possèdent que de grands rayons tanniferes, sans petits rayons, mais par contre les Daphni- phyllées, les Angostylis n'ont que des rayons oxalifères fort étroits, dans un liber très étendu dans le sens radial. Aetoxicon punclatiwn et les Antidesminées en général montrent de petits rayons unisériés munis de cristaux (fig. 16) et de grands rayons qui, près du péricyele, où ils sont notablement élargis, portent, en leur milieu, des 192 LOUIS GAUCHER. cellules scléreuses oxalifères, et, de chaque côté, des cellules à tannin. ; AE as Eee. Fig. 16. — Aextoxicon punclatum. — À, zone interne du liber, montrant de petits rayons, avec cristaux uunisériés. Les rayons du bois auxquels ils font suite contiennent du tannin; B, partie externe du liber : >, un grand rayon médul- laire fortement élargi au voisinage du péricycle. [1 renferme des cellules scléreuses et des cristaux et est entouré, de part et d'autre, d’une double rangée de cellules à tannin {; éc, écorce ; p, péricycle; {s, sclérenchyme libérien. Toutes ces espèces peuvent être, en somme, rangées autour d’un même type, dont elles diffèrent très peu, on le voit. RECIHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES, 193 Certains (WMercurialis, Seidelia, Adenocline) se distinguent, pourtant, nettement des autres Euphorbiacées par leurs larges ravons parenchymateux. Il était utile de le rappeler ici encore. Bois. Le bois forme toujours un anneau complet. Des rayons médullaires scléreux traversent cet anneau. Ils renferment très fréquemment du tannin, comme ceux du liber, plus rare- ment des cristaux d'oxalate de calcium. A la coupe transversale vaisseaux el fibres se confondent andislinctement dans l'anneau ligneux. Quelques espèces présentent pourtant certaines particu- larités intéressantes à signaler. Le bois dur et très compact des Amanoa est composé de petites fibres, parmi lesquelles sont disséminés de larges vaisseaux. Larges aussi, chez les Bridelin, les vaisseaux s’y trouvent réunis en groupes bien distincts. Dans Plukenetiw scandens et Dalechampia micrantha, is sont disposés en séries radiales alternant avec de grands faisceaux de sclérenchyme (fig. 21). Les Mercurialis, Seidelia, Adenocline possèdent, comme nous l’avons déjà.dit, des faisceaux Hibéro-ligneux assez dis- tants les uns des autres et séparés par de larges rayons composés exclusivement de fibres, dans la zone ligneuse. La dureté, la densité du bois sont assez variables d’un type à un autre. Avec ses grosses fibres nombreuses et serrées, Securinega durissima mérite bien son nom. Les Savia, les Amanoa présentent des caractères analogues. Les fibres y sont toutelois plus petites, mais toujours à lumen punctiforme. Les Daphniphyllées sont au contraire remar- quables par leurs fibres aussi grandes que leurs vaisseaux. Le sclérenchyme du bois qui contribue, dans une large mesure, au soutien de la tige, peut manquer parfois. C'est le cas des Euphorbes cactiformes, dont la tige est tellement épaisse que ce rôle de soutien n’a plus sa raison d'êlre. ANN. SG. NAT. BOT. XV, 43 194 LOUIS GAUCHER. Si les cristaux abondent, comme nous l'avons montré, dans l'écorce et le Liber, ils se trouvent fréquemment aussi dans le bois. On peut constater leur présence dans toutes les parties du selérenchyme; mais, ils siègent de préfé- . rence vers le liber et vers la moelle, à sur les bords de l'anneau ligneux, par : conséquent. Remarquons que ce sont tou- jours de petits eristaux isolés qu'on y rencontre, jamais des macles. Ces cris- aux sont logés dans de petites cellules Ui|R situées à l'intérieur des fibres, et sépa- Fig. 17. — Croton Cas- 68, les unes des autres, par de minces ne ee cloisons transversales (is. 17). Ils ont petites cellules eris- done ici la même disposition que dans fosgenes superpo- Je liber: Ces fibres cristalligènes sont remarquablement nettes et nombreuses dans les Crotons et les Argyrothamnia. On est frappé, en étudiant les Euphorbiacées, de l’abon- dance du tannin ou des résines localisés dansles fibres et les vaisseaux du bois. M. Pax (1) a signalé la présence du latex dans les vaisseaux ligneux des Æuphorbia, des Croton, des Omphalea. I serait beaucoup trop long d’énumérer toutes les plantes, dans les vaisseaux desquelles j'ai rencontré soit de la résine, soit du tannin ; mais, si l’on veut se faire une idée de la quantité de tannin qui peut être emmaga- sinée dans les grands vaisseaux du bois, je signalerai comme d’excellents exemples : Bischo/ffia trifiolata, Julo- croton Montevidensis, Adenophædra grandifolin. sa) LIBER INTERNE Un certain nombre d’Euphorbiacées possèdent un liber interne; les Phyllanthoïdées pourtant et les Sténolobées en sont toujours dépourvues. Ce fait a été, pour la première (1) Pax, loc. cit., p. 399. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES, 195 fois, énoncé par M. Pax (1). Parmi celles qui en possèdent, quelques-unes ont été signalées depuis longtemps. Pettersen (2) citait, comme un fait isolé dans la famille, la présence du liber interne chez les Croton Cascarilla et ciliatus. Vesque (3) mentionne, au même litre, les Crolon punc- latum et Tiqglium. M. Pax à montré que la présence du liber interne n'était pas aussi rare, et la reconnait à divers degrés de dévelop- pement, dans les Euphorbiées, Acalyphées, Hippomanées. Dalechampiées, Crotonées (4) et dans les genres A/chornea, Aleuriles, Mallotus. IL ÿ a signalé, chez les Crotonées, les Mallotus, les Aleuriles el les Alchornea, V'existence de tubes eri- blés parfaitement caractérisés, ainsi que de fibres scléreuses qu'il à observées dans le genre A/chornea seulement. Mes propres observations me con- duisent à assigner, à cet appareil, les caractères suivants : Le liber interne se développe aux dépens de quelques cellules généra- #5 RE trices situées contre le bois, en face EE de de des faisceaux libéro-ligneux. La … ne différenciation à lieu, de proche en FA es our proche, dans le sens du rayon, du bois vers le centre de la moelle |Croton Cascarilla (fig. 18), Croton macrobothrys|. I s'étend ainsi à divers degrés, suivant les espèces, mais ne s'avance jamais beaucoup (4) Pax, loc. cit., p. 400. (2) Pettersen, Uber das Austreten bicollateraler Gefässbündel in verschie- denen Pflanzenfamilien and über den werth derselben für die Systematik (Bot. Jahrb., II, p. 359). (3) Vesque, loc. cit., p. 63. (4) I s’agit ici des tribus de Müller (in Prodr., t. XV, 12). 196 LOUIS GAUCHER. dans la moelle, même quand il atteint son maximum de développement. Il forme généralement de petits faisceaux entre lesquels naissent ‘successivement des faisceaux nouveaux. Au point de vue de son développement, on peut le rap- porter à quatre types principaux : 1° Type ÆEuphorbia. — Ce liber est formé de longues cellules, à < ; j è pal parois nacrées et brillantes, comme CE celles du liber externe, mais, sans 77 RAR \V/\ autre différenciation ; sans aucune espèce de crible, par conséquent (fig. 19). C'est le liber cambiforme de M. Pax. Je l'ai caractérisé sous cette forme, chez les Manihotées, ainsi que dans les genres A denocline, Seidelia, Neo- bouloni«, Crozophora, Ditaxis, An- gostylis, Galearia, Sebastiana, Hura, Euphorbia, Anthos- tema, et dans Mallotus ricinoides. Ilest presque toujours réduit à quelques cellules bordant la moelle, ou s’insinuant, plus ou moins, à l’intérieur du bois ; il devient alors intraligneux (Adenocline, Seidelia, his 40) Dans Ditaxis Neo-Mexicana, on le trouve, en rudiments, contre certains faisceaux du bois seulement. Enfin, ses cel- lules sont souvent remplies de produits résineux (/Zura, Euphorbia). 2° Type Tragia Okanyua. — Les cellules ont la même forme que précédemment, mais certaines de leurs parois transversales deviennent poreuses, en même temps que plus épaisses et plus réfringentes. Ce sont des rudiments de cribles. Tel est le liber des Tragia, Plukenetia, Dalecham- pra, Cephaiocroton, de Mallotus Moritzianus, des Pera et des Bicinus. Chez ces derniers, il est entouré de selérenchyme. Ce liber forme, en face des faisceaux libéro-ligneux, de TE AA AA n! UAA Fig. 19. — Seidelia hr'iandra. Liber intraligneux L. EE — RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 197 petits îlots, tantôt plus ou moins inclus dans le bois, comme dans Tragia Okanyua (fig. 20), tantôt, auc'ontraire, indé- Fig. 20. — Tragia Okanyua. — À, un faisceau de liber interne /, dont la partie centrale est déchirée ; b, bois; mp, moelle périphérique parenchymateuse ; ml, moelle centrale lignifiée ; B, cellules avec rudiments de cribles c. pendants. Dans P/ukenetia scandens el Dalechampia micran- tha, leur disposition en face des séries radiales des vaisseaux du bois est des plus caractéristiques (fig. 21). mA Fig. 21. — Dalechampia merantha. — p, péri- Fig. ?22.— Croton Cascarilla. Tubes cycle ; /, liber ;v, vaisseaux en séries radiales ; criblés du liber interne. sel, sclérenchyme ; /i,liberinterne; m, moelle. 3° Type Croton. — Le liber, disposé en faisceaux plus étendus que dans les types précédents, possède de vrais tubes criblés. Ces tubes sont munis de cribles simples, 198 LOUIS GAUCHER. c'est-à-dire, que leurs cloisons transversales ne portent jamais qu’un seul crible (fig. 22). La plupart des crotonées : Croton, Julocroton, Croto- nopsis, sont dans ce cas. 4° Type Lepidoturus laxiflorus. — C’est le liber des Cro- Fig. 23. — A, Lepidoturus laxifiorus ; li, liber interne montrant un gros tube criblé à sa partie centrale. Il est entouré par des fibres de sclérenchyme sel, et par des cellules médullaires, à gros cristaux m ; 6, bois. — B, Mallolus subu- lalus. Mème disposition. tons, avec des tubes souvent plus volumineux, des cribles quelquefois obliques et une enceinte de sclérenchyme fibreux vers la moelle (fig. 23). On le rencontre dans les genres Alchornea, Lepidoturus, dans Mallo- lus subulalus, chez certaines Mercu- F rialinées, par conséquent, ainsi que chez Æremocarpus seligerus, où les tubes ceriblés sont particulièrement Jarges (fig. 24), et où le scléren- chyme est formé de fibres et de cel- Fig. 24. — Tubes criblés du selér g 1ber : Fe ie de = lules scléreuses. Le liber interne nea cordata;B, Eremocarpus Contient souvent des cristaux ou seligerus. ] : des macles, tout comme le liber externe. Il peut comme celui-ci renfermer de l’oxalate de calcium, ou être enveloppé par une gaine de gros cristaux (fig. 23). I renferme aussi, tout au moins, lorsqu'il est suffisam- B RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 199 ment évolué, des tannifères ou des laticifères. Les uns et les autres, bien souvent, forment sur son bord interne, un cordon le séparant de la moelle et occupant, dès lors, une situation analogue à celle qu'ils occupent dans le liber externe {Croton macrobothrys et nitrariæfolius). Chez les plantes où il réalise le même type, le liber interne peut, suivant l'espèce considérée, s'étendre plus ou moins dans la moelle et prendre ainsi une importance fonc- tionnelle plus ou moins grande. Cet accroissement se fait toujours au détriment du liber externe, qui se réduit en même temps. I y à là une sorte d'équilibre, un balancement organique que quelques espèces montrent très bien. Ainsi, dans remocarpus seti- gerus, qui est une des Crotonées, chez lesquelles le liber interne à pris le plus d'importance, le liber externe est manifestement plus réduit que chez les autres plantes de la même {ribu. Quelque chose d'analogue se produit pour Pera ferruginea; tandis que, dans Pera tomentosa, le liber interne étant fort peu différencié, le liber externe se déve- loppe au contraire beaucoup. Et si, maintenant, tenant compte des considérations qui précèdent, nous nous reportons aux grandes divisions de la famille, pour v chercher la répartition du liber interne, nous arriverons à celle conclusion, à l'appui de celle de M. Pax, que les Sténolobées et les Phyllanthoïdées ne pos- sèdent pas de liber interne; mais que parmi les Crotonoï- dées, nombreuses sont en somme celles qui en sont pour- vues, quoiqu'en aient pensé les auteurs ayant étudié les Euphorbiacées, à ce point de vue. Remarquons enfin que, chez les plantes à liber interne, le degré de développement de cet appareil est fort variable d'un genre à l'autre, très variable aussi entre les espèces d'un même genre. On à vu, en effet, que Mallotus ricinoides par exemple possède un liber du premier type, tandis qu'il est du second dans A. Moritsianus el du quatrième dans M. subulatus. 200 - LOUIS GAUCHER. MOELLE La moelle persiste d’une manière générale, même chez des tiges âgées. Il ne se forme donc pas, à ma connaissance du moins, du bois dur au centre de la tige. La structure est fort variable, et rien ne serait plus diffi- cile que d’assigner, à un groupe quelconque, des caractères définis, à ce point de vue. Toutefois, les cas où la moelle est sclérifiée, en tout ou en partie, sont de beaucoup les plus fréquents. Les Phyl- lanthoïdées et, parmi elles, les Andrachninées, en particu- lier, sont à signaler, pour leur moelle bien souvent selé- reuse. Crolon lucidus offre, au centre de la moelle, des sclérites à parois tellement épaisses que leur cavité est réduite à un petit lumen, d’où partent de nombreux canali- cules. Ces cellules scléreuses entourent de grands éléments, à parois minces, renfermant Rp: Cr 0 un ou plusieurs gros cristaux (fig. 25). Mais, nulle part, peut-être, je n’ai rencontré des cellules scléreuses aussi volumineuses que dans la moelle d’£uphorbia amygdaloides. D'ailleurs, presque touiours, alors même que les parois cellulaires sont minces, elles se montrent lignifiées et for- tement ponctuées, et se laissent colorer par tous les réactifs appropriés. Chez les espèces palustres, la moelle est toujours formée de cellules à parois minces, laissant entre elles de grandes lacunes (Æuphorbia palustris). La moelle renferme fréquemment des macles ou des cris- laux, disposés comme dans les autres régions de la tige, en séries longitudinales. C’est, bien souvent, dans des cellules | RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 201 différenciées, plus petites que les autres, que l’oxalate de calcium cristallise. Dans les Mercuriales, ces théories de petites cellules sont très remarquables à côté des grandes cellules médullaires. M. Pax (1) en fait mention à propos de Mercurialis perennis. Je les ai retrouvées, non seulement dans toutes les Mercuriales que j'ai examinées (M. perennis, annua, lomentosa, elliptica), mais encore chez plusieurs autres genres (7rewia, Mallotus, Lepidotuwrus, ete.). Cer- taines espèces possèdent des concrétions calcaires volumi- neuses et de formes très diverses. Dans Crozophora verbas- cifolia ce sont de gros prismes tronqués, à côté de macles Fig. 26. — Diverses formes de cristaux de la moelle. — A, Crozophora verbascifolia ; B, Trewia nudiflora; C, Alchornea ilicifolia. massives (fig. 26, A). Ce sont des losanges à arêtes concaves dans Trewia nudiflora (B), des prismes ou des pyramides clivés de différentes façons, dans A/chornea iicifolia (C). (4) Pax, loc. cit., p. 403. 202 LOUIS GAUCHER. Le malate et le malophosphate de calcium déjà rencontrés dans l'écorce, peuvent être retrouvés dans la moelle. Les Euphorbia amygdaloides, serrata, Monteiri contiennent des masses réfringentes, quisont, sans doute, du malophosphate de calcium. Ce sel se retrouve, sous forme de petits nodules ou de sphéro-cristaux hérissés de fines aiguilles, dans la moelle d'Euphorhia Characias, de Phyllanthus Niruri, de Stllinqia sebifera. Euphorha amygdaloides contiennent aussi des sphéro- cristaux volumineux et, dans d’autres régions de la moelle, des prismes agglomérés de malate neutre de calcium. Quand la moelle renferme de l’amidon, c’est souvent à la périphérie qu'il se trouve localisé (Jatrophées, ÆHura, Euphorbia). Parfois aussi l’amidon envahit toute l'étendue de la moelle (£ryfhrococca). Quelquefois elle contient de la résine, très souvent du tannin qui remplit entièrement les cellules. Chez les Breynia, par exemple, c'est dans cette partie de la tige que le tannin se localise de préférence. Lorsque la moelle renferme du tannin, on peut toujours distinguer des séries longitudinales de cellules qui en sont remplies, et dont les parois transversales se résorbent par- fois, pour former des sortes de canaux. Il sera question plus loin de ces appareils, comme des laticifères médullaires dont la présence est aussi fréquente dans la tige. CLADODES DES PnyLLanraus. — Certains traits de la struc- ture de la tige, tels qu'ils viennent d’être décrits, se retrouvent aussi dans les rameaux aplatis, remplaçant les feuilles de quelques Phyllanthus (sect. Xylophylla). Le bois forme encore, au centre de l'organe, un anneau complet, mais il est entouré par unliber à faisceaux séparés et par des îlots fibreux assez éloignés du péricyele. Des îlots analogues sont disséminés, sous les deux épidermes du cladode, dont ils augmentent la rigidité. ANATOMIE DE LA FEUILLE PÉTIOLE Le pétiole qui fait défaut chez certaines Euphorbiacées et qui, chez les autres, peut avoir tous les degrés de longueur, est aussi extrêmement variable dans sa structure anato- mique, et on ne peut guère lui assigner une caractéristique générale. i Fréquemment revêtu de poils, comme la tige et le limbe, poils dont l'étude sera faite seulement à propos de ce dernier organe, il est constamment, à de rares exceptions près (Euphorbia), entouré d’un collenchyme épais, dont les caractères, comme ceux de ses divers parenchymes, sont analogues à ceux qui ont été décrits pour la tige. Il peut renfermer sous son épiderme de grosses glandes à oléorésine, que nous retrouverons dans le limbe, chez le Ricin et chez certains Crotons. Dans Aura crepitans, l'assise corticale sous-épidermique est remarquable par sa richesse en rhomboëdres d’oxalate de calcium. Son système libéro-ligneux revêt toutes les formes depuis l'anneau fermé, jusqu’au faisceau conducteur unique. C'est un anneau, dans Macaranga digyna qui porte, de plus, deux petits faisceaux symétriquement disposés, l’un par rapport à l’autre, dans son Lissu médullaire (fig. 27,1). La disposition est à peu près la même dans Conceveiba Guyanensis, mais l'anneau est légèrement ouvert, à la partie supérieure (?). Il en est de même dans Mallotus ericocarpus et Alchorneopsis floribunda (3 et 4). Chez Crosophora obliqua, l'arc libéro-ligneux est plus largement ouvert (3). Ailleurs le système conducteur se réduit à un petit arc qui est simple 204 LOUIS GAUCHER. (ÆEuphorbia Peplis, Breynia rubra) (6), ou surmonté de deux petits faisceaux (Leptonema venosum) (7). Chez Dalechampia Capensis, les faisceaux, assez nombreux, sont disposés en un cycle régulier, mais séparés les uns des autres (8). Fig. 27. — Pétiole. G = 50. Le péricycle, généralement réduit à quelques fibres, formant une chaîne plus ou moins continue, autour du liber, est quelquefois aussi collenchymateux (Breynia rubra). I fait complètement défaut chez les Zuphorhia; mais il est, par contre, fort développé dans Manihot Carthaginensis RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 205 (fig. 28) où il est seul à assurer le soutien d'un pétiole très long. Dans cette espèce, les faisceaux ligneux sont en effet Fig. 28. — Manihot Carthaginensis. Pétiole. — éc, écorce; per, péricycele ; 1, liber; b, bois ; m, moelle. réduits à leurs vaisseaux, tout sclérenchyme en ayant disparu; mais, en revanche le péricyele s'est étendu dans Fig. 29. — Hieronymia oblonga. Moelle avec formations fibro-vasculaires dans la partie centrale. — à, îlot ligneux formé au sein d’une cellule parenchymateuse ; c, centre résorbé de la moelle. l'écorce, dont il occupe les deux tiers, sous la forme d’un épais manchon fibreux. Le liber interne, quand il existe dans la lige, se retrouve 206 LOUIS GAUCHER. presque toujours dans le pétiole, à la condition, toutefois, que ce soit un liber assez développé, du type Croton, ou du type Lepidoturus laxiflorus. Dans ce cas, il a tous les caractères du liber de la tige, bien qu'il soit, en général, un peu plus réduit. On v reconnaît pourtant les mêmes éléments histo- logiques, tubes criblés, macles ou laticifères. Les Hieronymia montrent une tendance à la production de liber ou de tissu ligneux surnuméraires, au centre de leur moelle. Ces formations paraissent résulter de la division des grandes cellules médullaires comme on peut en juger par la figure 29. Dans le pétiole d'Hieronymia alchornoïdes, c'est un faisceau libéro-ligneux rudimentaire qui prend naissance. Ce sont simplement des fibres ou des petits vaisseaux, chez H. oblonga. Les laticifères enfin et les tannifères ont, dans le pétiole, une position analogue à celle qu’ils occupent dans la tige. LIMBE Pour rendre plus claire l'étude du limbe foliaire, nous nous oceuperons, successivement, de la nervure, de l’épi- derme et des poils, et enfin du mésophylle. Nervure. Sous l’'épiderme des nervures principales, épiderme à qui ses parois généralement loutes épaisses donnent un aspect collenchymateux, on peut apercevoir, chez les Ricins et les Croton, ces glandes volumineuses à oléorésine, que nous venons de signaler, dans le pétiole de ces plantes et que nous rencontrerons plus nombreuses encore dans le méso- phylle. La région qui s'étend depuis les deux épidermes jusqu’au système libéro-ligneux est, selon les cas, plus ou moins collenchymateuse, soit seulement dans sa partie externe (Acalypha Gissefiana), soit, plus rarement, dans toute son RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 207 étendue. Mais, d’une manière générale, elle renferme du tannin et de l’oxalate de calcium, et tient en cela des ca- ractères de l'écorce de la tige. Les Phyllanthoïdées sont particulièrement remarquables par leur richesse en tannin, dans cette partie de la feuille. Quelques espèces — fort peu nombreuses, il faut le remarquer — contiennent du scléren- chyme dans cette région; les Cyclostemon, en particulier, possèdent de grosses fibres épaisses (fig. 30). Le mode de groupement des faisceaux libéro-ligneux pré- sente autant d'inconstance dans la nervure que dans le pétiole. Tantôt, les faisceaux forment un anneau complet, tantôt un are inférieur et un arc supérieur plus petit el renversé sur le premier(fig. 31, A), tantôt enfin, un seul are Fig. 30. — Cyclostemon Indicum. Fig. 31. — À, Acalypha Gissefiana; B, Savia Nervure. Côté inférieur, avec sessiliflora. Nervure. — per, péricycle; grosses fibres dans le parenchyme, sel.m, sclérenchyme médullaire; b, bois; — per, péricycle. d, liber. ouvert du côté supérieur (B). Ces trois cas sont les plus fréquents. Quelquefois aussi, les faisceaux sont groupés d'une façon irrégulière, les uns au-dessus des autres. Nous ne croyons pas devoir insister davantage sur les multiples dispositions que peut présenter le système libéro-ligneux, dans la nervure foliaire. Quel que soit d’ailleurs leur mode de groupement, les 208 LOUIS GAUCHER. faisceaux libéro-ligneux sont entourés d’un péricycle qui peut former, autour d'eux, une ceinture complète (fig. 31, B), ou se réduire à un arc, qui les borde seulement du côté inférieur. On retrouve pour le péricycle des nervures ce caractère sur lequel nous avons insisté à propos de la tige, à savoir qu'il est bien souvent entouré, à son tour, d’une gaine de cristaux. Cette gaine ne fait presque jamais défaut chez les Drypétinées. Ce ESCSS NEA péricycle est sclérenchymateux dans la ARAS NET ta ER | d plupart des cas; cest alors un cordon Fig. 32. — Breynia ru- Pna. Partie inférieure de fibres plus ou moins épais, plus ou d'un faisceau libéro- moins dense. Mais les fibres peuvent y ligneux dela nervure. — di, liber; per, péri- être remplacées par du collenchyme, chez ge colenyMe Lusieurs Phyllanthinées, notamment : PBreynia (Mig. 32), Glochidion, Securinega. Les Euphorbiées sont complètement dépourvues de péri- cycle, sauf pourtant les Anthostema. Le liber, qui est généralement collenchymatoide, dans la tige, peut devenir collenchymateux dans la feuille. C’est un fait que l’on constate souvent chez les Crotons. Il est divisé, comme dans la tige aussi, en petits faisceaux au moyen de rayons unisériés renfermant du tannin et des macles d’oxalate de calcium. Ces faisceaux s’aperçcoivent très bien chez les Drypétinées, mais ne sont pas toujours aussi nets, dans les autres groupes. Glochidion lucidum possède un liber tout à fait anormal, formé de très grands éléments où s'’emmagasine le lannin (fig. 33). Il n'est pas rare de trouver du tannin ou des résines, dans les vaisseaux de la feuille, comme dans ceux de la tige. J’ai rencontré du tannin en abondance dans le bois d'Hasskarlia didymostemon, pour ne citer que cette espèce. Chez un grand nombre de plantes, le tissu médullaire compris à l'intérieur de l'anneau libéro-ligneux, ou au- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 209 dessus de l'arc, quand le système conducteur est sous cette forme, ce tissu médullaire, disons-nous, est sclérifié. Il possède de grandes cellules scléreuses ramifiées, chez Fig. 33. — Glochidion lucidum. Partie Fig. 34. — Aexloxicon punclalum. inférieure d’un faisceau libéro-ligneux Tissu médullaire d’une nervure de la nervure. — b, bois; li, liber anor- principale avec grandes cellules mal à grands éléments, à paroi très scléreuses. mince ; per, péricycle. Aextoricon punclalum (fig. 34) dont la tige à sa moelle sclérosée aussi: il renferme des formations fibreuses chez Hieronyimia oblonga. . Tout ce que nous avons dit, relativement au liber interne, à propos du péliole, s'applique également à la nervure. Ce n'est que dans les espèces où ce liber est suffisamment différencié, qu'on peut le rencontrer dans la feuille. Ainsi, il n'existe pas de liber interne dans la feuille de Pale- champia Capensis, chez lequel le liber de la tige est du type Tragia Okanyua ; et, quand il est très différencié, comme dans les Mallotus, il est toujours encore plus réduit dans la | nervure que dans le péliole. | Si, après avoir examiné les nervures principales de la. feuille, nous jetons maintenant un coup d'œil sur la struc- ture des petites nervures, nous serons surtout frappés du grand développement du tissu de soutien, qui constitue l’un ANN. SC. NAT. BOT. XV, 14 210 LOUIS GAUCHER. des caractères les plus saillants de beaucoup d'Euphor- biacées. La nature du péricycle des petites nervures est indépen- dante de celle du péricycle des nervures principales. On y trouve des massifs fibreux sur les deux faces, alors qu’il n'y en à que du côté inférieur dans les grosses nervures, ou alors même que le péricycle de celles-ci est collenchy- mateux: et, dans tous les cas, ces massifs fibreux sont, bien des fois, plus importants, plus étendus rela- tivement, qu'ils ne le sont dans les grosses nervures. La structure de ces petites nervures est des plus caractéristiques, chez la plupart des Phyllanthoïdées et surtout chez les Andrachninées, où des massifs fibreux s'étendent au-dessus et au-dessous de chaque faisceau libéro-ligneux, jusqu'aux épidermes et sont séparés de ceux-ci, par quelques cellules le plus souvent eristalli- Fig. 25. — Savia sessiliflora. Par- tie supérieure d’une petite ner- vure, montrant sous l'épiderme les cellules cris- talligènes, et, au- dessous d’elles _ A quelques fibres BCNS (fig. 35). Ces cellules oxalifères sont appartenant au Jes homologues de celles qui entourent le sclérenchyme qui surmonte le faisceau libéro- ligneux. péricycle des nervures principales et celui de la tige. Nous retrouvons donc, dans tous les organes, la même tendance de l’oxalate de calcium, à se localiser à l'intérieur ou autour des sclérenchymes. Chez certains Discocarpus, il existe, dans l'épaisseur de la feuille, des cloisons, dans la constitution desquelles n'entre plus aucun élément conducteur du bois ni du liber; elles sont exclusivement formées de fibres toutes semblables, superposées en une seule rangée (fig. 36). Ces cloisons s'é- tendent d'un épiderme à l’autre et paraissent destinées à soutenir les épidermes et à maintenir béantes, malgré la sécheresse du milieu, les grandes lacunes du mésophylle. Bridelia micrantha contient des cloisons du même genre, mais elles sont plus épaisses, et formées de plusieurs ran- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES,. 211 gées de fibres, auxquelles se mêlent des cellules remplies de tannin. Chez À grostistachys longifolia, des fibres isolées courent dans tous les sens, au milieu du mésophylle. Il en est de même chez beaucoup de Glochidion. Fig. 36. — Discocarpus Spruceanus. Cloisons fibreuses du mésophylle tapissées d’un tissu de réserve tannifère. Le parenchyme en palissade, ainsi que certaines cellules du tissu lacuneux, sont aussi tannifères ; s{, stomates. Les faisceaux fibro-vasculaires des grandes comme des petites nervures et les sclérenchymes sont, en outre, en- | tourés, chez les plantes franchement xérophiles, d’une gaine, de grosses cellules à parois minces et ayant tous les caractères d’un tissu accumulateur (fig. 36 et 37). Suivant Haberlandt (1), qui l’a étudié chez d’autres plantes, le rôle de ce tissu consiste à recevoir et à emmagasiner . «| les substances plastiques de la feuille, pour les céder | ensuite aux faisceaux conducteurs. Il apparaît, quelle que (1) Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie, p. 24% et suiv. 212 : LOUIS GAUCHER. soil la direction des coupes, et entoure, par conséquent, Fig. 37. — Psenudolachnostylis Dekind- ii. Petite nervure, surmontée d'une cloison de sclérenchyme et entourée d'une gaine de réserve à tannin g. — {, liber; 4, petits tannifères libé- riens, ces faisceaux, comme un véri- table manchon. Suivant le cas, il contient de l’amidon, de la résine ou du tannin et fournit un caractère anato- mique des plus nets et des plus intéressants, que l'on rencontre chez beaucoup de Sténolobées, chez les Eu- phorbes du sous-genre Aniso- phyllum Gauch. (1), et dans les genres Amanoa, Discocar- pus, Pseudolachnostylis. Chez quelques espèces (Æ£uphorbia Broteri, Amanoa oblongifo- lia, etc.), les vaisseaux des dernières ramifications des nervures se transforment en réservoirs vasiformes. Ce sont des ampoules plus ou moins volumineuses dans lesquelles l’eau s’accumule (fig. 38). Enfin, les tannifères et les laticifères occupent, dans les nervures principales, une situa- ion homologue de celle qu'ils ont dans la tige: les tannifères peuvent exister dans le paren- chyme, soit au-dessus, soit au- dessous des faisceaux, mais ils siègent surtout dans le liber. Il en est de même des latici- Fig. 38. — Amanon oblongifolia. Réservoir vasiforme. fères. (1) L. Gaucher, Étude anatomique du genre Euphorbia. P. Klincksieck. Paris, 1898. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 249 Epiderme. Nous étudierons successivement, dans l’épiderme foliaire, les cellules épidermiques, les poils et les stomates. 1. CELLULES ÉPIDERMIQUES. — Con/ormation superficielle. — Les ornements de la cuticule sont ordinairement rares et peu apparents. Ils se réduisent à une fine striation qu’on aperçoit chez quel- ques espèces de Slénolobées, d'£uphor- bia, d'Hura, de Manihot, où elle est irré- gulière, tandis que chez d’autres, les stries rayonnent autour d'un centre, mais seulement au-dessus de certaines pig. 39. Croton macro- cellules (Croton macrobothrys, fig. 39). fottrys. Drnements de : a cuticule. Les petites tubérosités rendant la cuti- | cule chagrinée s’observent plus fréquemment, et caracté- risent les Mercurialis et les Phyllanthinées. Dans quelques cas isolés, la cuticule porte un revêtement cireux, comme dans Æ£uphorbia piscatoria, par exemple, où ce revêlement est formé de bâtonnets implantés dans lépi- derme.. Rarement, les parois cellulaires atteignent une grande épaisseur (Glochidion superbum). Elles sont plutôt minces ordinairement. Chez Cyclostemon Cumingü et Drypetes alba, elles portent des rétrécisse- ments se continuant, sur les parois latérales, par de courts sillons à direction irrégulière (fig. 40). Les feuilles de certains Discocarpus el Amanoa possèdent des épidermes sclérifiés, fort curieux, dont nous allons faire, pour plus de clarté, la description complète, bien que ce para- Fig. 40. — Drypeles alba. Epiderme inférieur. 214 LOUIS GAUCHER. graphe ne concerne que les épidermes examinés en surface. Dans A anoa oblongifolia l'épiderme supérieur, examiné à plat, offre des cellules polygonales, dont quelques-unes EN A 2 Æ AS 2 © Fig. 41. — Amanoa oblongifolin. — A et B, épiderme supérieur; C et D, épiderme inférieur ; sf, stomates ; c, cellules en amphithéâtre. ne montrent qu’une paroi mince, mais dont le plus grand nombre est muni d'une membrane très épaisse et fortement sclérifiée (fig. 41, A). En coupe transversale, ces dernières sont prismatiques, surmontées d’une cuticule très épaisse aussi, et leurs parois latérales se montrent creusées de RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. “a Le nombreux canalicules (B). Elles ont done bien les carac- tères des cellules pierreuses. L’épiderme supérieur ne porte pas de stomates. Les cellules de l’épiderme inférieur sont toutes sclérifiées et de forme sphérique ou ovoide. Leurs parois sont tellement épaissies que c’est à peine si elles laissent, au centre de la cellule, une étroite cavité se ramifiant, ici encore, en canali- cules nombreux (fig. 41, C et D). Quand aux stomates, ils sont situés dans la profondeur de l’épiderme. Leur ostiole s'ouvre dans les espaces libres que laissent entre eux les sclérites, sous lesquels cet ostiole est parfois dissimulé. De chaque côté de l’ostiole, s’aper- coivent deux petits cercles épaissis, qui ne sont autre chose que des papilles formées par chaque cellule stomatique. On remarque, en outre, sur l’épiderme inférieur, quand on l’examine en surface, de petites cellules tabulaires dis- posées en amphithéâtre et dont l’ensemble fait une dépres- sion sur l'appareil épidermique. La nature et le rôle de ces groupements cellulaires sont bien difficiles à indiquer. Les membranes externes de l’épiderme inférieur sont seules sclérifiées dans Discocarpus Spruceanus, et la sclérose porte sur les cellules épidermiques, comme sur les stomates. Examinées en coupe transversale, les cellules stoma- tiques sont plus petites que les autres, leurs parois latérales sont minces et leurs parois profondes, à peine épais- sies; mais la paroi externe cuticulaire est très épaisse et scléreuse, comme on ne me vient de le voir. Elle n'est, cependant, inférieur aveesesnom- pas massive et porte, à l'extérieur, Pieux Stomates sel une fine membrane qui se détache de la paroi principale, comme si celle-ci était boursouflée. De sorte que si, l’épiderme étant vu à plat, on considère les stomates, ils paraissent porter une sorte d'ampoule elliptique, au entre de laquelle se trouve un petit orifice (fig. 36 et 42). 216 LOUIS GAUCHER. Ces épidermes sclérifiés contribuent sans doute à assurer à la feuille la conservation de son eau de végétation. Un assez grand nombre d'Euphorbiacées contiennent de l’'oxalate de calcium dans leur épiderme foliaire. I sy trouve très souvent sous forme de macles, beaucoup plus souvent en cristaux isolés (Bridelia). Les macles sont contenues dans de petites cellules diffé- renciées des autres, el ordinairement groupées par deux ou par quatre. On retrouvera cette disposition chez les Mani- Fig. 43. — Daphniphyllum laurinum. Épiderme inférieur. hot, Diiaris, Clairopelalum, Argyrothamnia, Caperonia, Daphniphyllum Mg. 43), Bridelia. Les épidermes sont très souvent tannifères, et le tannin est alors réparti dans toutes les cellules, sauf dans les stomates. Dans Aieronynuia oblonga & Benthamü, à est localisé dans les deux cellules annexes des stomates. Conformation transversale. — La cuticule est ordinai- rement plus épaisse sur la face supérieure de la feuille, que sur la face inférieure ; les cellules épidermiques y sont aussi généralement plus grandes. C'est même un caractère très saillant, de certaines Eu- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. DT phorbiacées, de posséder, sur cette partie de la feuille, de ces grandes cellules, qui constituent, comme on le sait, une réserve aquifère. Les Phyllanthoïdées sont particulièrement remarquables à cet égard. La grandeur des cellules épidermiques déjà manifeste chez les Drypélinées s’accuse davantage chez les Phyllanthinées, où les cellules se transforment en véri- tables ampoules, et atteint son maximum chez les Anti- desminées et les Toxicodendrinées, qui possèdent des chambres aquifères. Parmi les Crotonoïdées, cet appareil ne se retrouve guère que chez quelques Plukénétiinées. Le système aqui- fère se produit, soit simplement par l’augmentalion du volume des cellules épidermiques, soit par leur dédouble- ment pour former alors une ou plusieurs assises pourvues souvent de vastes cavités. Chez quelques Andrachninées et certaines Phyllanthinées, l'épi- derme porte seulement des pa- pilles plus ou moins allongées (fig. 44). Mais chez la plupart des Phyllanthus et chez bon nombre de Drypétinées (dans les genres Hemaicyclia, Sibangea, Putranjiva, Pelalosligma notamment), les di- mensions des cellules de l’épiderme s'accroissent beaucoup plus. Cette augmentation de volume porte tan- tôt sur la face supérieure de la feuille, dont toutes les cellules sont alors de larges alvéoles (fig. 45, A); tantôt sur les deux faces, l’augmentation de volume n'intéressant dans ce cas que certaines cellules. C'est toutefois dans la tribu des Antidesminées et dans celle des Toxicodendrinées, que l'appareil aquifère prend son plus grand développement, ainsi qu'on l’a vu plus haut. Fig. 44. — Breynia rubra. Épi- derme inférieur. — p, papilles. 218 LOUIS GAUCHER. Dans Choriophyllum Malayanum, certaines cellules de l’épiderme supérieur se différencient pour former des Fig. 45, — Réservoirs aquifères. — A, Phyllanthus Niruri, B, Choriophyllum Malayanum; C, Aporosa . poches dont la profondeur atteint presque, souvent, la moitié de l'épaisseur de la feuille (B). Ailleurs, d'énormes cavités se façonnent sous l’épiderme, dont les cellules restent de grandeur normale. Cette dispo- microcalyx ; D, Buræavia sp. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 219 sition se trouve réalisée dans Aporosa macrocalix (C) et a un plus haut degré encore dans un Puræavia d'espèce indéterminée (D). Ce ne sont plus des réservoirs de ce genre que l’on observe chez les Sténolobées. Il existe ici, pour retenir l’eau, un large tissu, formé de plusieurs assises de grandes cellules à parois très minces, et situé, le plus souvent, du côté supérieur de la feuille, entre l’épiderme et le parenchyme chlorophyllien (fig. 46). > K) |) bee Dee fa y (] ER TR pal fl Fig. 46. — Micrantheum ericoides. Feuille avec son tissu aquifère faq. — pal, tissu en palissade; se/, un des deux faisceaux de sclérenchyme longeant le bord de la feuille; £.4, tissu lacuneux; /./, faisceau libéro-igneux. Demi- schématique, Un appareil de même genre, mais beaucoup plus réduit, se retrouve chez les £uphorbia du sous-genre Anisophyllum, sous la forme d’une assise sous-épidermique qui s'étend à la face inférieure de la feuille. Cet appareil paraît destiné à la garantir du contact des sols brülants, sur lesquels rampent ces plantes. Plusieurs espèces possèdent enfin, sous l'épiderme supé- rieur, une ou plusieurs assises de petites cellules analogues. Les parois de ces cellules sont très épaissies dans le genre Glochidion. J'ai déjà signalé la fréquence du tannin dans l’épiderme. I n’est parfois contenu que dans les cellules se prolongeant en papilles (Breynia disticha) et la membrane de ces pa- pilles est en général assez épaisse (fig. 47) ; mais bien sou- vent aussi il envahit l’épiderme tout entier. Ailleurs, l’'épiderme se dédouble, pour former une assise spécialement destinée à la localisation du tannin. Cest l'assise externe qui devient généralement lannifère, landis 220 LOUIS GAUCHER. qu'il se produit en même temps une ou plusieurs assises sous-jacentes où l’eau se met en réserve. Ce caractère offert par beaucoup de Sténolobées se retrouve également chez les Petalostigma, chez Pera ferru- ginea, Tragia gerantfolia (ig. 48, A). Fig. 41. — Breynia dislicha. Épiderme Kig. 48. — Réserve tannifère dans l’épi- inférieur avec papilles tannifères. derme, — A, Tragia geranüi/olia; B, Bis- choffia trifoliala. Aïlleurs, l'épiderme se divisera pour constituer seule- ment une réserve à Lannin, sans lissu aquifère (Bischo/ffia trifohiata) (B). 2. Porzs. — Les poils n'existent bien souvent qu'au niveau des nervures ou sur les bords de la feuille; et, quand ils sont répandus sur toute la surface foliaire, il arrive souvent que les poils insérés sur les nervures ne sont pas de même nature que les autres. Les variétés de poils que l’on peut rencontrer chez les Euphorbiacées sont fort nombreuses; tandis que les Euphorbiées, par exemple, ne présentent que des formes simples, coniques ou filamenteuses, les Crotonées, les Antidesminées et les Crozophorinées se font remarquer par le grand développement de leur système pileux et les formes compliquées de cet appareil. Les Euphorbiées ne portent que des poils allongés, uni- cellulaires ou unisériés, mais plus simples encore chez les Euphorbia que chez les Pedilanthus, où ils sont munis d’un pédoncule scléreux (fig. 49, A). Les Phyllanthus possèdent des poils faiblement ramifiés : les Ditaris, les Argyrothamnia, des poils en navette. Chez les Crozophora, c'est le poil rameux, très volumineux qui est RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 221 la caractéristique, la forme de Verbascum, réalisée en par- Fig. 49. — Poils. — À, Pedilanthus lomentellus; B, Aexloxicon punctatum. ticulier dans Crozophora verbascifolia; landis que, chez les Antidesminées et les Crotonogyne, le poil en écusson est la forme dominante (B). Toutes ces formes se trouvent inté- grées chez les Crotonées où, entre Îles types extrêmes, le poil simple et le poil rameux, on peut trouver tous les termes de passage. Quand, dans cette tribu, les poils sont (rès volumineux, ils sont solide- ment implantés dans la feuille au moyen d'une sorte de prolongement fibreux pénétrant toujours très profondément au sein du mésophylle (fig. 50). Ce prolongement {raverse même la feuille de part en part lorsqu'elle porte Fig. 50. — Jolocroton fusescens. Base d’un poil avec son sque- lette fibreux. On aper- coit deux fibres dont lune est profondé- ment implautée dans le mésophylle. des poils sur ses deux faces et communique ainsi, d’un poil à l’autre, sur la face opposée (Jw/ocrolon Monteridensis). 299 LOUIS GAUCHER. 72 Je bornerai là l'étude de l'appareil pileux, dont la structure n'offre, en somme, rien de bien particulier, chez les Euphorbiacées. Je ferai seulement remarquer que, d’une manière générale, les poils sont moins nombreux et moins volumineux sur la face supérieure que sur la face inférieure de la feuille, et que parfois même ils siègent exclusivement sur celle-ci, en même temps que les stomates ; c’est ce qui à lieu dans PBertya rosmarinifolia, Julocroton, Croton rosmarinifolius (fig. 51) où les poils atteignent un développement remarquable ; e É la cuticule est alors toujours \ : ’ NZ! MES mince sur cette face, les poils Le 2 CL DSL suffisant à atténuer la trans- AS EE Z_ piration. à SX 7 (| = Fig. 51. — Croton rosmarinifolius. Fig. 52. — Crolon Cascarilla, Glande Revêtement pileux de la face infé- unicellulaire de la face inférieure d’une rieure de la feuille. L’épiderme est nervure principale. indiqué seulement du côté supé- rieur, où il est très large. Les poils glandulaires sont moins bien représentés chez les Euphorbiacées que les poils tecteurs, et la forme bien connue des glandes du Kamala en réalise un des types les plus parfaits. Les Crotons possèdent des poils unicellulaires contenant une grosse goutte d'essence (fig. 52), et des poils mixtes, comme ceux de C. mori/olium, chez lequel, à côté des poils dont il vient d’être question, on trouve d'énormes poils rameux portant des glandes elliptiques à essence. Aïlleurs, ce sont des glandes pluricellulaires, plus ou moins incluses dans l’épiderme et remplies de substances tannoïdes : telles que les glandes d’Adelia barbinerovis (fig. 53, À),de Maracanga RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES, 293 digyna (B), de Mallotus Moritzianus, d'Hymenocardia acida. 3. STOMATES. — Conformation superficielle. — L'homo- généité que nous constations tantôt, dans la structure des cellules épidermiques examinées en surface, se retrouve dans la constitution de lap- pareil stomatique. C'est partout ou à peu près partout la même disposition, et on est vraiment surpris de rencontrer une telle uniformité dans une famille aussi vaste. Les stomates, de grandeur moyenne, le plus souvent, mon- trent une petitesse remarquable, chez les Euphorbes du sous- genre Arusophyllum. Nulle part, je ne les ai rencontrés aussi petits que là. Ils sont généralement dépour- vus de cellules an- Fig: 53.— Glandes pluricellulaires. — À, d'Adelia barbinervis ; B, de Macaranga digyna. nexes. Comme excep- tions à celle règle, je citerai, cependant, les genres Jatro- pha, Manihot, Thecacoris, Leptonema, où les stomates sont entourés de deux cellules annexes en forme de crois- sant, mais asymétriques par rapport au grand axe du stomale. Chez beaucoup de Sténolobées, on trouve quatre cellules annexes perpendiculaires deux à deux. Conformation transversale. — Les stomales sont tou- 224 LOUIS GAUCHER. jours situés au niveau de l’épiderme, soit à fleur de la euticule, soit à mi-hauteur des cellules épidermiques. Mais dans tous les cas, l’épiderme ne s’invagine jamais, pour produire des puits stomatiques. C’est à peine, si chez les Toxricodendron, on trouve quelque chose d'approchant. La cuticule proémine beaucoup, au- dessus du stomate, en | formant un rebord très | élevé, de sorte que le stomate parait situé au Fig. 54. — Toxicodendron Capense. Fig. 55. — Securinega durissima. Épiderme Épiderme inférieur. Stomate, inférieur. À droite, le stomate est vu par la face interne de l’épiderme et montre ses arêtes deutées. fond d’une ampoule (fig. 54). Chez quelques plantes xéro- philes il existe, au-dessus et au-dessous du stomate, deux arêtes recourbées et fortement cutinisées (Sténolobées) per- mettant une fermeture plus complète du stomate. Ailleurs, l'ocelusion de l’ostiole est obtenue au moyen d'arêtes inférieures munies de petites dents, qui paraissent s'engrener les unes dans les autres (fig. 55). Mésophylle. On ne trouve guère du tissu en palissade que sur la face supérieure, rarement sur les deux faces de la feuille (T'oxicodendron) ; et, si la disposition symétrique de ce tissu, sous les deux épidermes, peut quelquefois s'étendre à plu- sieurs espèces d’un même genre, comme celui que nous RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 295 venons de citer, on sait pourtant que rien n'est plus va- riable que la manière d’être du mésophylle, suivant les conditions d'éclairage, dans lesquelles une plante est pla- cée. Cette manière d’être change, ou peut changer, non seulement d’une plante à l’autre, dans une même espèce, mais encore d'une feuille à l’autre dans une même plante, et en divers points d’une même feuille. Le tissu lacuneux, chez les Cluylia, porte de grandes poches, homologues de celles de la tige, dans lesquelles les cellules se sont résorbées, et où s’amasse une substance oléo-résineuse. L'oxalate de calcium est extrêmement abondant, dans le parenchyme chlorophyllien {ies Euphorbes sont peut-être les seules à n’en pas posséder) et on est mème peu habitué à trouver, dans une feuille, des cristaux aussi volumineux que ceux que l’on y rencontre. Le plus souvent, le tissu en palissade est interrompu par de grosses macles, tandis que le tissu lacuneux en renferme de plus petites. Parfois, à côté de macles de grandeur moyenne, on en trouve, dans une même feuille, de beaucoup plus grosses, allant d'un épiderme à l’autre, comme cela se voit chez certains Aca- lypha (fig. 56). Nulle part cependant je n'en ai observé d'aussi volumineuses que dans certaines Crotons, comme Croton Schimperianus, où encore Æremocarpus seligerus, où elles font saillie sur les deux faces de la feuille (fig. 57). Ailleurs, au lieu de macles, ce sont des cristaux que l'on rencontre dans le mésophylle. M. Penzig (1) a décrit, chez les Aurantiacées, des cristaux Fig. 56. — Acalypha Macafrana. (4) A. Penzig, Sull'esistenza di apparechi illuminatori nell'interno d'alcune piante. ANN. SC, NAT. BOT. XV, 15 226 LOUIS GAUCHER. en losange, situés sous l’épiderme foliaire et qui serviraient, selon lui, à mitiger l'intensité lumineuse. Des cristaux analogues peuvent être observés dans le Fig. 57. — Eremocarpus seligerus. — gl, glande à moitié incluse dans le mésophylle. tissu en palissade de nombreux Phyllanthus (fig. 58) où, assez volumineux, ils sont surtout remarquables par leurs. arêtes concaves. Mais, bien plus curieux sont encore les cristaux des Claoxylon, des Mcrococca et ÆErythrococca, qui attei- gnent, dans la feuille, les Fig. 58. — Phyllanthus Niruri. Fig. 59. — Claoxylon affine. dimensions peu communes signalées déjà, à propos de la üge. Ils affectent la forme de prismes ou de fuseaux, et, dirigés d'un épiderme à l’autre, ils traversent la feuille, dans toute son épaisseur (fig. 59). RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 927 M. Vuillemin (1) attribue aux cristaux de la feuille un rôle de soutien. Je crois que si l’on peut assigner une telle fonction à des cristaux, c’est bien à ceux-ci. Ils paraissent en effet destinés, comme les cloisons fibreuses des Disco- carpus, à maintenir constant l'écartement des deux épi- dermes foliaires. Le mésophylle possède ordinairement du tannin ou de la résine. Mais la résine ne se trouve guère que chez les Eu- phorbes et les genres voisins (Pedilanthus, Hura, ele.). Le tannin se rencontre, au contraire, dans la grande majorité des cas, et dans toutes les régions du mésophylle. Il est, toutefois, surtout condensé dans le tissu en palis- sade el dans l’assise du parenchyme lacuneux, qui longe l’épiderme inférieur. Mais, parfois aussi, il s’emmagasine dans des réservoirs formés par certaines cellules du mésophylle, dont le vo- lume s’estnotablement accru. Dans Adrachne cordifolia, ce Fig. 60. — Andrachne cordifolia. Gel- Fig. 61. — A, Crotonogyne Zenkeri; lules-réserves à tannin. B, Caperonia cordala. sont des cellules du tissu en palissade, et du parenchyme lacuneux, qui se renflentet se remplissent de tannin [fig. 60). (1) Vuillemin, Le Phyllum des Anthyllis, p. 246. 228 LOUIS GAUCHER. Chez d’autres espèces, ce sont seulement les cellules du tissu lacuneux qui forment une assise sous la palissade (Crotonogyne Zenkeri, fig. 61, A), ou au milieu du paren- chyme lacuneux (Caperonia cordata, B). Aïlleurs enfin, des glandes tannifères naissent, contre l’épiderme inférieur (Mareya brevipes, fig. 62). Dans les feuilles riches en tannin, Le tissu en palissade n’est pas toujours situé contre l’épiderme. On trouve par- fois, avant lui, une assise de cellules allongées, dans le sens horizontal et où s’ac- cumulent aussi les produits tannoïdes (fig. 63). Les glandes à oléorésine sont beaucoup moins fré- quentes que les réservoirs à tannin, et je ne les ai guère rencontrées que chez Fig. 62. Mareya brevipes. Épiderme infé- Fig. 63.— Antidesma platyphyllum. rieur avec une de ses glandes tanni- fères. les Crotons et chez le Ricin, qui possèdent, sous leurs épidermes foliaires, d'énormes cellules de forme ovoïde, dont une extrémité vient affleurer au niveau de la cuti- cule, tandis que l’autre s'enfonce, plus ou moins, dans le mésophylle (fig. 64, A). Elles siègent sur les deux faces de la feuille et dans les nervures et le pétiole, aussi bien que dans le mésophylle. Il peut arriver qu’elles soient mixtes au lieu d'être entièrement incluses : dans Æremocarpus RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 229 seligerus, par exemple, leur moitié inférieure seulement émerge de l’épiderme (fig. 57). Les glandes de Croton MUbango sont contenues dans l’assise en palissade, ne diffèrent des cellules de cette assise que par leur plus grande largeur, et, comme elles, se trouvent situées sous l’épiderme, au lieu d'arriver jusqu’à la cuticule (fig. 64, B). Ces cellules glandulaires renferment gt Fig. 64. — Glandes à oléo-résine dans le mésophylle. — A, Croton Cascurilla; a, face supérieure de la feuille; b, face inférieure. En a, on apercoit dans la glande, une grosse masse oléo-résineuse très réfringente. B, Croton M'Ubango; gl, glande. une substance claire très réfringente, ne fixant aucun réactif colorant, pas même la teinture d’orcanette, mais qui, par ses caractères optiques, me paraît néanmoins se rapprocher des matières résinoïdes. Les laticifères qui suivent les nervures sur un certain parcours se délachent d'elles pour s’insinuer parmi les cellules du mésophylle. Leurs dernières ramifications pé- nètrent ensuite entre les cellules en palissade, et, arri- vées au contact de l’épiderme, se coudent à angle droit, 230 LOUIS GAUCHER. pour longer celui-ci sur un trajet plus ou moins long. Quant aux tannifères, ils accompagnent aussi les nervures, comme on l’a déjà vu, puis se séparent d'elles, pour deve- nir libres, dans le mésophylle, et se mettre en contact avec les cellules en palissade, mais seulement du côté interne de celles-ci. Ils ne paraissent pas comme les laticifères remonter la palissade, pour arriver jusqu'à l'épi- derme. Nous allons, dans le chapitre suivant, étudier de plus près ces différents appareils, aussi bien dans leur structure et dans leur rôle physiologique, que dans leur course à travers la tige et la feuille. CHAPITRE Il LATICIFÈRES ET TANNIFÈRES { Les tannifères très répandus chez les Euphorbiacées n’y ont jamais été décrits. Les laticifères, moins répandus dans la famille et bien connus chez certaines espèces, présentent chez d'autres, des caractères sur lesquels il était intéres- sant d’insisier. Aussi ai-je écourté, dans l'étude qui pré- cède, tout ce qui a trait à ces deux appareils, me réservant de leur consacrer un chapitre spécial. J'étudierai done dans ce chapitre l'anatomie des tanni- fères et des laticifères, leur répartition dans les organes, et leurs relations avec les tissus environnants. J’examinerai leur distribution, dans les divers groupes que comprennent les Euphorbiacées. J’indiquerai, enfin, les conséquences qui, au point de vue de leur fonction physiologique, me paraissent se dégager de ces observations. En pareille matière, je me garderai cependant de tirer aucune conclusion ferme. La détermination du rôle d’un appareil, quel qu’il soit, est surtout du domaine de la phy- siologie et ne peut guère être réalisée que par des recher- ches expérimentales. Mais l'anatomie donne néanmoins RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 231 les premières indications, montre la voie à suivre et le sens dans lequel ces recherches peuvent être tentées. A ce titre, les données fournies par elles ne sauraient certai- nement être enregistrées avec trop de soin. I. LATICIFÈRES Laticiferes inarticulés ou unicellulaires. Les laticifères inarticulés ou unicellulaires des Euphor- biacées sont de longs vaisseaux silonnant le corps de la plante, d’une extrémité à l’autre, se ramifiant beaucoup, mais ne s’anastomosant jamais et dont la cavité, entière- ment libre, n’est jamais non plus interrompue par des cloi- sons transversales. Schmalausen (1), Schullerus (2) et surtout Chauveaud (3) ont étudié leur embryogénie et ont montré qu'ils sont représentés, dans l'embryon, par de simples cellules, dont les extrémités peuvent s’allonger ensuite indéfiniment, pour suivre le végétal dans tout son développement. De Bary (4) décrit très sommairement leur course dans la tige et la feuille de quelques Euphorbes, en rapportant surtout les observations de Schmalausen. Haberlandt (5) insiste davantage sur leur répartition dans la feuille, sur leurs relations avec le tissu foliaire, dans les £uphorbia bhialandulosa, Myrsinites, Lathyris. M. Pax (6), enfin, s'occupe surtout de leur répartition dans (1) Schmalauseu, Beitrage zur Kenntniss der Milchsuftes behalter der Pfianzen (Mém. de l’Acad. imp. de Saint-Pétersbourg, 7° série. t. XXIV, n°2). (2) Schullerus, Die physiologische Bedentung der Milchsaftes von Euphorbia Lathyris (Verhandlungen der botanischen vereins für die Provinz der Bran- denburg, t. XXIV). (3) G. Chauveaud, Recherehes embryogéniques sur l'appareil laticifère des "Euphorbiacées, Apocynées, Urticacées et Asclépiadées. Paris, 1891. (4) De Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetalionsorgane, p. 454. (5) Haberlandt, Zwr physiologischen Anatomie der Milchrühren (Sitzungsbe- richte der Kaiserlicher Ak. d. Wiss., XXXVII, Bd [, Abt. rbis, Ieft. 5). (6) Pax, loc: cit., p. 404 et 413. 232 LOUIS GAUCHER, les différents groupes d'Euphorbiacées. I ne les étudie tou- tefois que dans la tige et décrit, pour quelques espèces, leurs principaux caractères anatomiques. Cet auteur recon- nait leur présence dans les Hippomanées de Müller, les Crotonées et les Euphorbiées. Je les ai moi-même étudiés dans la tige et la feuille d'un assez grand nombre d'espèces, ce qui m'a permis de fixer certains points intéressants de leur anatomie. 1. LATICIFÈRES INARTICULÉS DANS LA TIGE. — La membrane des lalicifères est toujours cellulosique, et, commme elle est aussi généralement lrès mince, elle se confond avec celle des parenchymes environnants, ce qui en rend parfois l'étude difficile. Quelques espèces, cependant, se distinguent par l'épaisseur des membranes de leurs laticifères, comme Euphorbia Myrsiniles, E. Broteri, Hura crepitans et les Jatropha. Au sujet de Jatropha Curcas, M. Pax a signalé l'existence de processus creux, sortes de suçoirs que les laticifères forment contre les cellules parenchymateuses, et qu'il a dessinés. Il est de fait que ces laticifères présentent, non seulement dans J. Curcas, mais dans d’autres espèces J. excisa, podagrica, la particularité de former des angles rentrants, dans le parenchyme voisin, disposition qui facilite certainement leurs échanges avec ces tissus, en per- mettant un contact plus intime, de membrane à membrane. Mais, une autre particularité, non moins intéressante, plus générale peut-être, et sur laquelle j'ai, le premier, appelé l'attention (1), ce sont les rapports existant, dans la tige, entre les laticifères et le parenchyme amylacé. Très souvent, les gros vaisseaux à latex qui siègent vers l’inté- rieur de l'écorce ou dans la moelle, sont entourés, sur tout leur parcours, par un manchon de cellules, dont la forme diffère un peu de celle des cellules voisines. Elles sont plus petites et disposées sur une ou deux rangées bordant le lati- (1) L. Gaucher, Étude anatomique du genre Euphorbia, 1898, p. 62-65. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 233 cifère. C’esk absolument la physionomie d’un canal sécré- teur. Ces cellules sont remplies de grains d'amidon arron- dis, tandis que l’on peut voir, à côté d'eux, chez les plantes dont les laticifères possèdent de l'amidon en bätonnets, ces grains caractéristiques, dans la cavité du tube à latex. C’est le cas de nombreuses Euphorbes. Les troncs principaux des laticifères inarticulés sont généralement cantonnés sur le pourtour du liber, dans la zone péricyclique. Ils se ramifient de là dans le liber ou dans l'écorce, pour atteindre l’épiderme, qu'ils longent sur un parcours plus ou moins long. Cette ramificalion ne se fait guère qu'à la hauteur des nœuds. Parmi les branches nouvellement formées, les unes montent dans l’entre-nœud suivant, en direction presque rectiligne; les autres se dirigent vers les feuilles et longent les faisceaux libéro- ligneux qui traversent l'écorce. Celte répartition des laticifères dans la région extra- ligneuse de la tige, varie beaucoup d’un groupe à l’autre, et même, parfois aussi, d’une espèce à l’autre. On peut faire, à ce point de vue, trois catégories : Les Crotonées, pour lesquelles la prépondérance des lati- cifères est dans le Liber ; Les Euphorbiées, qui n’en possèdent que dans l'écorce ; Et les autres tribus ou sous-tribus : Jatrophées, Maniho- tées, Hippomaninées, Hurinées, Cluvytiées, intermédiaires entre ces deux groupes bien caractérisés, et chez lesquelles on trouve indistinctement des laticifères, dans le liber et dans l'écorce. Un certain nombre d'espèces de ces divers groupes pos- sedent aussi des laticifères dans la moelle. Chez les Crotonces, les laticifères existent toujours dans le liber, où on peut les rencontrer, depuis le cambium jus- qu'au péricycle (fig. 65); et, selon les espèces, 1ls passent nombreux dans l'écorce, en donnant des ramifications qui vont jusqu'à l’épiderme (fig. 66), ou bien, au contraire, ils sont rares dans cette dernière partie. Parfois même, c’est 234 LOUIS GAUCHER. dans le liber seul qu'ils sont localisés (Croton nitrariæfolius). M. Pax voit une certaine proportionnalité, entre l’abon- dance des laticifères corticaux et le développement de l'écorce des Crotonées. Dans les espèces que J'ai étudiées, je n'ai remarqué aucune corrélation de ep Fig. 65. — Croton Cascarilla. Un laticifère Fig. 66. — Croton morifolium. Un l, dans le liber. — p.l, parenchyme libé- laticifère cortical. On aperçoit rien ; /, une fibre péricyclique. une branche qui se dirige sous l'épiderme ép. ce genre. Chez les Euphorbiées, les rameaux principaux se ramifient, depuis le péricyele jusqu'à l’épiderme, sans donner de branches dans le liber. Cependant, si toutes les Euphorbes sont caractérisées par l'absence de laticifères dans le liber, elles se distinguent les unes des autres par l'abondance et la répartition des vaisseaux à latex, dans leur parenchyme cortical. Chez les unes, les grands vaisseaux sont exclusivement cantonnés contre le péricycle, tandis que leurs ramificalions, toujours erêles, se localisent sous l’épiderme (Æ. Peplus, Characias, etc.). Chez les autres, au contraire, des rameaux à large section sont distribués dans toute l'épaisseur de l'écorce jusqu'au voisinage de l'épiderme (Æ. Poggei, sarmentosa, verlicillata, ete.). Les Euphorbes cactiformes ont, à ce point de vue, une physionomie toute spéciale. Leurs laticifères, à RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 9235 grand diamètre et à paroi épaisse, courent de l'épiderme à la moelle, où ils passent facilement, à cause de l'écartement des faisceaux libéro-ligneux. Certaines branches traversent horizontalement les parenchymes, tandis que d’autres les sillonnent dans le sens vertical. Dans les Hippomaninées et les groupes voisins : Aura, Manihotées, Jatrophées, les laticifères, très fréquents dans le liber, et toujours nombreux au sein de l'écorce, y sont remarquables aussi par leur largeur et par leurs multiples ramifications. : 2. LATICIFÈRES INARTICULÉS DANS LA FEUILLE. — La répar- tilion des laticifères est la même dans le pétiole que dans la tige, à cette différence près, qu'on les rencontre plus fré- quemment dans la moelle, étant donnée la facilité qu'ils ont d'y pénétrer, par les espaces que les faisceaux libéro-ligneux laissent généralement entre eux, dans le pétiole. Il en est de même aussi dans les grosses nervures; mais, chez les Crotonées, on rencontrera leurs rameaux princi- paux sur les deux faces de la feuille, au-dessus et au-dessous, par conséquent, de l'arc libéro-ligneux, tandis que, chez les autres tribus, c'est au-dessous seulement qu'ils siègent. Quant à la course des laticifères dans le mésophylle, elle est des plus instructives et mérite d’être étudiée de plus près. Les laticifères suivent les nervures, dans toutes leurs ramifications (fig. 67), pour se séparer d'elles, sur cer- tains points, el se mettre en contact avec les cellules du RE issu chlorophyllien. C'est Hans Fie, 67. — Julocroton Montlevidensis à gen- dans le parenchyme lacuneux nina. Coupe longitudinale d’une ner- que l'on rencontre leurs plus ue, On are ls htires qu grosses branches, loujours étroitement entourées par les cellules à chlorophylle. De ces branches partent ensuite de nombreux rameaux se dirigeant, soit vers l’épiderme inférieur, soit vers le tissu en palissade, 236 LOUIS GAUCHER. qu'ils longent sur une certaine longueur. Ils donnent, dans Fig. 68. — Croton morifolium. Épiderme supérieur sillonné par un laticifère. ce trajet, des processus qui s’in- sinuent entre les cellules en palis- sade et s'arrêtent contre l’épi- derme supérieur, ou bien encore, se recourbent à angle droit, pour suivre, en se ramifiant à nouveau, la face inférieure de l’épiderme, et se terminer ensuite en tubes fermés (fig. 68 et 69). Toutes ces dispositions peuvent très bien ètre observées chez un grand nombre d'espèces, surtout si l’on s'adresse à celles chez qui l’épais- seur des laticifères rend plus facile cet examen (Æuphorbia Fig. 69. — Codiæum variegalum. Course des laticifères dans le mésophylle. Sur la face supérieure et sur la face inférieure de la feuille. Myrsinites, Broteri, Peplis, Chamaæsyce, Hura crepitans, RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES, 234 Jatropha, Julocroton, Codicum, Hippomane Mancinella (1). Dans Codiæum irrequlare, les laticifères, partis du bord inférieur de l’assise en palissade, la coupent obliquement, pour se diriger vers l’épiderme ; mais ici, au lieu d’en longer la face inférieure, ils franchissent les cellules épider- Fig. 10. — Codiæum irregqulare. Course des laticifères à travers le mésophylle et l’épiderme. miques, pour ne se recourber que sous la cuticule qu'ils suivent ensuite (fig. 70). Dans tout ce parcours les laticifères ont, avec les cellules à chlorophylle, les rapports les plus étroits. Les longs élé- ments du tissu en palissade se recourbent souvent, à leurs extrémités, pour les entourer d’une façon plus intime. On à vu qu'il en est de mème pour le tissu lacuneux. Ainsi donc, le tissu en palissade, c’est-à-dire le parenchyme assi- (1) J'ai déjà décrit, d’une facon détaillée, les relations des laticifères avec le mésophylle, je me contente d'en rappeler ici les dispositions prinei- pales et de les généraliser (Voy. Ann, Sc. nat., XIL, 16, p. 241). 238 LOUIS GAUCHER. milateur, se trouve enveloppé dans un réseau de laticifères, s'étendant sur sa face supérieure comme sur sa face infé- rieure. Certaines branches vont de l’une à l’autre, en tra- versant les assises en palissade, tandis que d’autres, de plus grand diamètre, courent dans le tissu lacuneux, et mettent ce réseau en communication avec les gros vaisseaux latici- fères des nervures. Laticifères articulés ou pluricellulaires. Les laticifères articulés ou pluricellulaires sont ceux qui sont interrompus par des cloisons. M. Pax distingue à ce point de vue deux sortes d’appa- reils conducteurs : ceux dont les cellules formatrices sont approximativement. de même longueur, et eite certaines Sténolobées, les Acalyphées et les Dalechampiées, comme possédant ces laticifères ; et ceux dont les cellules sont inégales. I fait mention, pour ceux-ci, des genres A/eurites, Garcia, Joannesia. A partles Berlya, je n'ai pas pu étudier les Sténolobées citées par M. Pax, à ce propos, mais j'ai retrouvé chez les Acalypha, les Dalechampia, et quelques genres voisins des laticifères réguliers, c'est-à-dire de longues séries de cellules, toutes égales en effet, qui, chez les Acalypha, contiennent une substance résineuse, et renferment du tannin dans les autres genres. Les laticifères articulés irréguliers sont, de beaucoup, les plus fréquents et se présentent, selon les cas, avec une structure extrêmement variable. L'irrégularité dans la lon- gueur des articles est déjà manifeste chez les £rythrococca et les Adenocline. On l’observe aussi chez des Sténolobées appartenant aux genres Bertya et Amperea. Les A/eurites possèdent des laticifères formés de petites cellules auxquelles font suite des cellules beaucoup plus longues. Leurs parois transversales sont très nettes. Au sujet des Aleurites, M. Pax fail remarquer que cette RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 239 inégalité peut résulter, soit de la résorption de certaines parois transversales, soit de l'allongement des cellules. Selon lui, elle proviendrait plutôt de cet allongement. Il n'a jamais, dit-il, constaté la disparition d'aucune membrane cellulaire. Je ne l’ai pas constatée non plus chez ces plantes, mais j'ai pu l’observer, comme on va le voir, dans plusieurs autres espèces. Les laticiferes sont parfois formés de cellules courtes précédées et suivies de larges tubes, dont il est diffi- cile de voir l'extrémité (Ma- caranga digyna, fig. 71, A). D’autres fois, le laticifère plus différencié encore n'est qu’un vaste tube, à l’intérieur duquel se distinguent soit des fragments de parois ré- sorbées, soit seulement leur empreinte sur les blocs de tannin qui y sont concrétés |Crotonogyne anqustifolia(B), Manniophyton À fricanuim , Neoboutania À fricana, Ma- caranqga Tanarius el hetero- Yig. 71.— Laticifères. — A, Macaranga phylla, et bon nombre de alien); Crolmememquté Mercurialinées]|. Ailleurs, la sales résorbées ; {, tannifère ; j, fibres : : péricycliques ; /i, liber, cavité du tube se creuse, grâce à la résorplion de certaines cellules déjà différenciées des cellules voisines par leur forme et leur direction, et il achève de se façonner en épaississant ses parois (Mallotus ricinoides, fig. 72). Par conséquent, un assez grand nombre d'Euphorbiacées possèdent des laticifères pluricellulaires, que l'on peut opposer aux laticifères inarticulés ou unicellulaires, c'est- à-dire formés d’un tube ininterrompu. Ces laticifères sont constitués, à l’origine, soit par des cellules allongées, disposées bout à bout, en une seule série 240 LOUIS GAUCHER. régulière {type Acalypha), soit par des cellules d'aspect très variable, irrégulièrement disposées et dont la réunion constitue un appareil de forme cylindrique (type Mallotus ricinoides). Les appareils du premier type sont bien les laticifères Fig. 72. — Mallotus ricinoides. Laticifères médullaires en voie de formation. A droite et en bas, on apercoit distinctement trois cellules formatrices super- posées. Une partie de la paroi du laticifère manque dans cette partie. articulés de M. Pax, mais cette dénomination ne convient pas à ceux du second. Il n'y a plus d'articles ici, mais une simple agglomération cellulaire et l'expression de laticifères pluricellulaires me paraît préférable puisqu'elle est générale. Qu'ils appartiennent à l’un ou à l’autre type, ces lati- cifères demeurent tantôt à l’état pluricellulaire, tantôt au contraire les membranes transversales des uns, ou la presque totalité des parois cellulaires des autres, se résor- bant, il en résulte la formation de tubes plus ou moins longs. La disparition des parois cellulaires peut, du moins, être constatée dans un certain nombre de cas, et je penche à croire que c’est plutôt par ce processus, que par l’allonge- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 241 ment de quelques cellules, que se produit lPirrégularité de certains laticifères : ceux des A/euriles et des Sténolobées par exemple, ou ceux du liber de Macaranga digyna, bien plus irréguliers encore, avec leurs longs tubes interrompus par de petites cellules. Dans les groupes dont il vient d’ètre question, les latici- fères pluricellulaires ne sont pas les seuls que l’on ren- contre, les laticifères unicellulaires ou articulés existent à côté d'eux. C'est ainsi que les Mercurialis présentent des vaisseaux à latex, en tout analogues à ceux des Euphorbes ou des Crotons. De Barv (1) en fait mention, après Hanstein, dans son traité d'anatomie. M. Pax (2) dit pourtant ne les avoir pas retrouvés. Je les ai reconnus dans Mercurialis annua. Us sont très distincts des fibres péricycliques, à cause de la minceur de leur mem- brane et de leurs réactions bien différentes de celles des fibres. Selon Hanstein, ils n'existent qu'à l'extérieur du liber. Je les ai retrouvés aussi dans la moelle où j'ai pu les suivre sur un assez long trajet, grâce à de petits cristaux de malate de calcium, qu'un séjour prolongé des tiges dans l'alcool avait fait déposer sur leurs parois. Ce sont encore des laticifères inarticulés qui se montrent dans la moelle des Macuranga, mais de ces laticifères très différenciés, à aspect de canal sécréteur, et déjà signalés chez certains £uphorbia. Leur large section est ici, comme dans ces Euphorbes, entourée de petites cellules remplies d'amidon (fig. 73). Quelle que soit leur structure, ces laticifères se trouvent loujours dans le liber ou au pourtour du liber, souvent aussi dans la moelle. Ils suivent, dans la feuille, le trajet des faisceaux, près desquels on peut les retrouver. Mais les laticifères pluri- cellulaires montrent ici la plus grande régularité de struc- (1) De Bary, loc. cit., p. 454. (2) Pax, loc. cit., p. 414. ANN. SG. NAT. BOT, xv, 16 242 LOUIS GAUCHER. ture. Quel que soit l’aspect sous lequel on les ait vus, dans la tige, et les {transformations qu'ils puissent y subir, ils sont toujours formés, dans la feuille, par des séries de cellules allongées et à peu près égales. Ils paraissent avoir avec le Lissu assimilateur les mêmes rapports que les latici- Fig. 73. — A, Macaranga digyna. Laticifère médullaire de la tige. B, Macaranga Tanarius. Laticifère médullaire du pétiole. fères des Euphorbes ou des Crotons, à en juger par les dispositions qu'ils offrent dans Manniophyton A fricanum et Bernardia myricæ/folia (Kg. T4). Il y a en somme chez les Euphorbiacées, tout un ensemble de plantes formé par les Acalyphées (Crozo- phorinées, Mercurialinées, Acalyphinées, Plukénétiinées, Périnées), par une partie des Jatrophées (Aleurites, Joan- nesia, Garcia) et par les Sténolobées, qui possèdent, sinon toujours, du moins chez un très grand nombre d'espèces, RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 243 des laticifères appartenant aux types les plus différents. Toutefois, c’est lelaticifère pluricellulaire qui est la forme dominante. S'il a été question, à cette place, des laticifères comme ceux des Mercuriales ou de la moelle des Mararanga, qui, analogues à ceux des Eu- phorbes auraient dû trou- PR ver leur place dans l'étude Of ©) des laticifères inarticulés, c'est pour montrer, préci- sément, le polymorphisme remarquable que le sys- tème laticifère peut pré- senter, dans un ensemble Rs de plantes en somme fort pig. 14. — Bernardia myricæfolia. — 1, lati- voisines cifères articulés dans letissu en palissade ; Rs sl, stomate. Remarquons que ce po- lymorphisme ne s’observe pas seulement d'une tribu ou d'un genre à un autre, mais qu’on peut l’observer entre deux espèces d’un genre déterminé, et même entre telle et telle région d’un même organe. N’avons-nous pas indiqué la présence de laticifères munis de quelques articulations dans Macaranga digyna, et de longs tubes creux dans Macaranga Tanarius et heterophylla et la première de ces trois espèces, qui contient des lalicifères articulés dans son liber, ne possède-t-elle pas aussi, comme les autres Macarunga, des laticifères inarticulés dans sa moelle ? Les caractères morphologiques des laticifères peuvent donc être résumés de la façon suivante : Ils sont ou bien unicellulaires, ou bien pluricellulaires, et ne s’anastomosent jamais. Les laticifères unicellulaires ou inarticulés sont, comme on sait, de longs vaisseaux ininterrompus, s'étendant d’une extrémité de la plante à l'autre. Chez les uns le vaisseau est simple el sans entourage. 24% LOUIS GAUCHER. } On trouve ces laticifères chez les Crotonées, et chez un grand nombre de plantes appartenant à des tribus fort voisines entre elles : Jatrophées, Manihotées, Cluytiées, Hippomanées, Euphorbiées. Chez les autres, le vaisseau est entouré d’une gaine de réserve plus ou moins différenciée, formée par le paren- chyme environnant (certains Ewphorbia, Macaranga). Les laticifères pluricellulaires se réduisent, aussi, à deux types bien définis. Le premier est le laticifère articulé, formé, à l’origine, d'une série de cellules allongées. Si les membranes lrans- versales de ces cellules persistent, les articles du laticifère sont tous égaux, et on a le laticifère articulé régulier. Si, au contraire, certaines membranes transversales se résorbent, il se produit alors des différences dans la lon- gueur des articles et on obtient le laticifère articulé irré- gulier. Lorsque, enfin, toutes les membranes transversales disparaissent, un long tube se forme, qu'on peut parfois confondre avec un laticifère inarticulé. Ces appareils se rencontrent chez beaucoup de Mercu- rialinées, de Slénolobées, d'Acalyphinées; chez certaines Crozophorinées, Plukénétiinées et Jatrophées. Le second type est le laticifère formé, dès le début, d’une agglomération de cellules nombreuses et irrégulièrement disposées, et qui, en se résorbant, par la suite, forment encore un tube creux (Mallotus ricinoides). Quelle que soit la forme des laticifères pluricellulaires, dans la lige, ils se présentent toujours, dans la feuille, en séries de cellules à peu près égales. Unicellulaires ou pluricellulaires, les laticifères siègent presque toujours dans le liber et dans l'écorce. Les Euphor- biées, pourtant, n'en contiennent jamais dans leurs fais- ceaux libériens. On peut les retrouver dans la moelle, quoique moins fréquemment. Ils passent de la tige dans la feuille, dont ils suivent les RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 245 nervures, tantôt seulement le long de la face inférieure, tantôt sur les deux faces (Crotonées). Dans tous les cas, ils existent toujours en grand nombre au milieu des cellules du mésophylle et ils enserrent le tissu assimilateur, dans un réseau étroit. Des laticifères de structure fort différente se trouvent parfois chez des espèces très voisines; on peut même rencontrer, dans une même plante des laticifères unicellulaires, à côté de laticifères pluricellulaires. Le Larex. — L'étude microchimique du latex montre qu'il est en majeure partie constitué par du tannin chez les Crotonées, les Crozophorinées, les Mercurialinées, les Plukénétiinées, les Périnées, les Jatrophées. L'abondance du tannin y est même remarquable parfois. Dans Crolonogyne Zenkeri, Manniophyton Africanum, Neoboutonia À fricana, pour ne ciler que ceux-là, le tannin s’y trouve conerété, sous forme de gros blocs, sur lesquels on aperçoit l’em- preinte des parois cellulaires qui, en se résorbant, ont formé le laticifère. C'est au contraire de la résine qu'on trouve, dans les larges laticifères des Acalypha. Les Manihotées, les Cluytiées et les Hippomanées forment, au point de vue du contenu des laticifères, une transition entre les plantes à latex tannoïde, et les végétaux à latex résineux. Ainsi, chez les Hippomaninées appartenant aux genres Omphalea, Sebasliana, Maprounea, les laticifères contiennent du tannin, tandis qu'ils sont remplis de sub- stances résineuses chez les £rcæcaria, Stillinqia, Hippomane. Enfin le latex est surtout de nature résineuse chez les Hura et les Euphorbes. D'autre part, les analyses faites sur le latex des Euphor- biacées ont montré qu’il renferme, en proportions variables, des matières albuminoïdes, de l’amidon quelquefois, du sucre, des corps gras, des mucilages, etc. J'ai tenté moi- même quelques essais chimiques, sur deux latex que j'ai pu me procurer en quantité suffisante, pour les analyser, celui 246 LOUIS GAUCHER. du Mancenillier (Hippomane Mancinella) et celui d'Hura crepitans, et j'ai isolé de l’un et de l’autre une cire et des résines séparables, à l’aide de divers dissolvants (1). Très souvent enfin, le latex contient du malophosphate et du malate neutre de calcium qui cristallisent très bien dans les matériaux conservés dans l'alcool. M. Belzung (2), a reconnu ces deux sels dans les laticifères de quelques Euphorbes cactiformes. Je les ai moi-même rencontrés dans les espèces les plus diverses : Euphorbia Canariensis, xylophylloides, stapeloides, atropurpurea, Lathyris, Hura crepitans, Jatropha excisa, podagrica, Mercurialis annua. Un nombre relativement restreint de plantes contiennent de l’amidon, dans leurs laticifères. A part l'Aura et les Euphorbes dont les grains d’amidon, en forme de bâtonnets, ou d’haltère sont bien connus, je ne crois pas qu'il en existe ailleurs. Trécul (3) cite pourtant dans les laticifères des Jatropha podragrica et acuminata la présence de « gros grains d’amidon qui jaunissent ou brunissent, par l'iode, et n’ont donc pas le caractère de l’amidon des Euphorbes; dans J. podagrica is ont souvent la forme de gros cristaux avec des arêtes vives ». J'ai retrouvé dans J. podagrica les corps dont parle Trécul et qui ne sont autre chose que des prismes de malate de calcium, ils ne se colorent évidem- ment pas, par l’iode, qui leur communique simplement sa teinte jaune et ils ont tous les caractères des cristaux ana- logues dont je viens de rappeler l'existence chez les Euphor- biacées. CONSIDÉRATIONS SUR LE RÔLE DES LATICIFÈRES ET SUR LEUR NATURE AU POINT DE VUE BIOLOGIQUE. — Un certain nombre des éléments du latex sont des substances que l’on a l'habi- (1) L'ane des résines du Mancenillier est excessivement caustique et irritante, dangereuse même à manier. Une pelile parcelle introduite dans l'œil détermine une conjonetivite très douloureuse en mème temps qu'une sécrétion très abondante des glandes lacrymales. (2) Belzung, loc. cit. (3) Trécul, C. R., 1865, p. 1351. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 247 tude de considérer comme des matières de réserve: amidon, matières albuminoïdes, sucre, Lannin, corps gras, ete. Le malophosphate de calcium, les résines et les muci- lages, qui entrent aussi dans sa constitution, me paraissent avoir la même valeur nutritive. Le malophosphate de cal- cium n'existe pas que dans les laticifères, et nous avons remarqué, dans le chapitre précédent, qu'il n’était pas rare de le rencontrer, dans la moelle et le parenchyme cortical de la tige. Il présente, pour certains auteurs, la forme la plus assimilable de l'acide phosphorique, le phosphate de calcium restant dissous dans la cellule, à la faveur de l'acide malique. Quant aux résines et aux mucilages, tout comme l’ami- don et le tannin, ils siègent aussi, bien souvent, dans diverses régions de la tige et de la feuille : dans les cellules du tissu en palissade et du Lissu lacuneux, dans certains parenchymes de réserve, ou encore, dans les tissus en voie de développement et qui sont par suite le siège d’une nutri- tion active, tels que les méristèmes des bourgeons, le cambium, etc. Enfin les vaisseaux du bois renferment fréquemment de la résine ; ce fait, comme le précédent, ne semble-t-il pas indiquer qu'on se trouve en présence, non pas de produits de désassimilation, mais de substances destinées à être utilisées ultérieurement par la plante? D'autre part, la composition du latex varie, comme on l’a vu plus haut, d'un groupe à l’autre. Chez les Crozo- phorinées, les Mercurialinées, les Plukénétiinées, il est de nature tannoïde et j'ai cité plus d’une espèce, dont les laticifères sont remplis d’un tannin, qui s'y dépose en volumineux amas. Chez les Acalypha, les Hippomane, les Aura, les Euphorbia, le latex est, au contraire, en ma- jeure partie, formé de résines. Or, c’est précisément, chez les premières, que les parenchymes de réserve sont envahis par le tannin, tandis que les résines forment le contenu cellulaire des plantes citées en dernier lieu. 248 LOUIS GAUCHER. En d'autres termes, il existe une corrélation étroite entre la nature du latex et le contenu cellulaire des paren- chymes, au milieu desquels il circule. Cette corrélation existe de même entre les laticifères de la feuille et le issu assimilateur, où nous avons constaté bien souvent la présence du tannin, quelquefois celle de produits résineux. Les relations établies entre les laticifères et certaines parties des parenchymes ne sont pas moins frappantes. J'ai déjà décritles connexions existant entre les laticifères et les gaines parenchymateuses des nervures foliaires des Euphorbes du sous-genre Anisophyllum (1). Dans la tige ou dans le pétiole, une disposition analogue s’y retrouve aussi. Chez quelques espèces (Æuphorbia cyparissias, palustris, Macaranga digyna, Tanarius,ete.), les laticifères de la moelle ou de l'écorce sont entourés d'un manchon de cellules qui, chez Macaranga digyna (Kg. 73), sont tellement distinctes des cellules voisines, que tout le système a véritablement l'aspect d’un canal sécréteur. Quant aux cellules de bordure de ce canal, elles contiennent des substances qu'on ne peut guère suspecter d’être des produits de désassimilalion. Quelquelois, c'est bien du tannin, de la résine ou du muci- lage; mais, le plus souvent, c’est de lamidon qu'on y rencontre. Le dispositif anatomique qui vient d’être rappelé, rend done saisissables les échanges qui se font certainement, entre les laticifères et les parenchymes, et les matériaux échangés sont bien des produits de nutrition. Quel est le sens de ces échanges ? C'est ce qu'il est plus difficile de préciser. Mais il importe peu que le laticifère cède tout ou partie de ses éléments aux tissus environnants, ou que les parenchymes de réserve déversent leur contenu dans le laticifère. Il est même probable que le passage des substances plastiques se fait dans les deux sens, lorsqu'elles (1) Ann. Sc. nat., XII, 16, p. 241. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 249 quittent les parenchymes de réserve, pour se diriger vers les tissus qui doivent les consommer. Dès lors les lalicifères apparaissent comme la voie par laquelle certains produits de nutrition peuvent être trans- portés d’un point à l’autre de la plante. Ainsi donc, et pour nous résumer, le latex esten majeure partie formé de substances ayant une haute valeur nutritive. Ces substances sont de même nature que le contenu des parenchymes de réserve, et se retrouvent aussi, dans le tissu assimilateur des feuilles. Enfin, entre les paren- chymes de réserve et les laticifères, d'une part; entre ces laticifères et le tissu assimilateur, d'autre part, il paraît y avoir communication, échange de substances. Aussi, les laticifères que l’on considère assez généralement comme des appareils excréleurs, me paraissent-ils, chez les Euphorbia- cées, jouer plutôt un rôle important, dans la circulation des matières nutritives; et, suivant l'opinion de Trécul, de Schullerus, de Faivre et de Treub, ils me semblent for- mer un système conducteur, destiné à transporter, d’une région à l’autre de la plante, une partie, au moins, des substances élaborées dans les feuilles. TANNIFÈRES Que les laticifères soient présents ou non, dans la plante, il existe chez toutes les Euphorbiacées ayant une réserve tannique, et on à vu que c'était là la grande majorité des cas, il existe, dis-je, des tannifères dans l'écorce, le liber et la moelle de la tige, ainsi que dans la feuille. Ces appareils se présentent sous forme de cellules disposées en séries longitudinales, et remplies de tannin. Dans l'écorce, ces cellules peuvent appartenir au collen- chyme ou au parenchyme cortical ; elles sont généralement allongées, dans le sens vertical ; mais alors même que leurs parois longitudinales sont très épaisses, leurs parois trans- 250 LOUIS GAUCHER. versales sont toujours, au contraire, extrêmement minces (fig. 75). Si l’on en juge par la minceur de ces parois et la disposition de leur contenu, ces cellules parais- sent communiquer facilement de l’une à l’autre. Dans la zone du liber, ce sont les cellules du parenchyme libé- rien ou des rayons médullaires, mais toujours des cellules allon- gées, qui renferment le tannin (Andrachninées). Leurs séries, Fig. 75. — Crotonogyne angusti- généralement très longues, peu- folia. Ecorce avec tannifères 5 dont le contenu se trouve, sous Vent parfois pourtant se réduire à forme concrète, au centre des cellules. deux ou trois cellules. Dans la moelle, elles ont le plus souvent la forme des autres cellules médullaires. Fig. 76. — Croton nilrariæ folius. A droite, un tannifère articulé, séparé de deux laticifèresinar- ticulés par une fibre péricyclique. Mais, en outre de ces tissus à tannin, dont les éléments ne se distinguent pas autrement de ceux des parenchymes voi- sins, il existe des appareils plus diffé- renciés, qu'on ne retrouve guère que dans le liber, ou au pourtour du liber et dans ia moelle. Dans Discocarpus Essequeboensis, ce sont de longues théories de cellules cubiques, qui diffèrent complètement, par leur forme, des cellules libériennes ou corti- cales. Dans Croton niütrariæfolius, au niveau du péricyele, ce sont des chaînes de cellules courtes et renflées par le tan- nin qui les remplit (fig. 76). Aïlleurs, et notamment dans la moelle, ce sont encore de petites cellules cubiques, se distin- guant aisément des larges cellules médullaires, aussi bien RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 251 par leur forme que par leurs parois transversales très minces (fig. 77, À). Les exemples pourraient être multipliés. Mais il y a plus. Chaque fois que le tannin est très abondant, dans un organe, lorsqu'il envahit liège et paren- chymes divers, les cloisons des tannifères, comme corrodées par le contenu cellulaire, se résorbent et un véritable tube “ Fa FEI € , l l B Fig. 77. — A, Alchornea cordata; B, Bischoffia trifoliata; {, tannifères à parois transversales non encore résorbées; {’ résorbées ; c, tube criblé. , tannifères à parois transversales prend naissance (fig. 77, À etB). Parfois les parois transver- sales seulement disparaissent et il ne se forme qu'un tube étroit. Mais, quelquefois aussi, les cellules de plusieurs sys- tèmes voisins se résorbent, et il se produit alors un vaste canal (Amanoa javanica, Uapaca Heudeloti, Hg. 78). En outre du tannin qu'ils contiennent toujours, les tan- nifères peuvent renfermer de l’amidon (Sawropus com- pressus, Cleidion tricoccum), du mucilage (Andrachne aspera, A. telephioides), ou des cristaux de malate ou de malophos- phate de calcium (Uapaca Heudelotü, fig. 78). Ces appareils existent dans les organes, simultanément 252 LOUIS GAUCHER. avec les laticifères, ainsi que nous lavons déjà dit, et on les trouve souvent côte à côte (fig. 76). Fig. 78. — Uapaca Heudelolii. Grands tannifères formés par dissociation des parois cellulaires. — p, péricycle; /, Liber. De la tige, les tannifères passent dans les nervures de la Fig. 19. — Andrachne cordifolia. Nervure foliaire avec ses tannifères. feuille, où on les rencon- trera dans les mêmes ré- gions : péricycle, liber et tissu médullaire (fig. 79). Comme les lalicifères, ils suivent les nervures dans toutes leurs ramifications (fig. 80), et prennent en- suite contact avec les cel- lules du parenchyme assi- milateur, d'après le mode déjà décrit pour les vais- seaux à latex (fig. 80, B). Mais ils paraissent s'arrêter dans leur course, à la face infé- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 253 rieure du tissu en palissade, et ne remontent pas jusqu'à l'épiderme, comme cela a lieu pour les laticifères. Je n'ai, du moins, rencontré aucun tannifère, dans cette partie de la feuille. Les relations entre les tannifères et le Lissu assimilateur, DM Fig. 80. — Tanniferes dans le mésophylle, longeant les dernières ramifications des nervures. — A, Andrachne lelephioides ; B, Glochidion lillorulis. En B, les cellules à tannin du lissu en palissade, plus longues que les autres se mettent en communication avec le tannifère. rappellent donc, par plus d’un côté, celles que nous avons constatées, à propos des laticifères et conduisent à la même conclusion : que les échanges sont au moins possibles, entre l’un et l’autre, et que le (annin, presque toujours accumulé dans le parenchyme en palissade, passe de là dans les tan- nifères, où on le retrouve avec les mêmes caractères, les mêmes réactions. Quant au rôle des tannifères, il est plus difficile à déter- miner. Est-on en présence de simples appareils de réserve, ou d'appareils de circulation, comme les laticiferes ? I est certain que l'anatomie seule est impuissante à répondre à une telle question. La seconde hypothèse parait pourtant la plus vraisem- blable, si l’on en juge par les analogies existant entre les tannifères et les laticifères, analogies qui portent sur leur contenu, sur leur situation dans les organes, et sur leur structure anatomique. 294 LOUIS GAUCHER. Leur contenu est bien souvent le même, puisque c’est aussi du tannin que renferment les laticifères des Crozo- phorinées, des Mercurialinées, des Plukénétiinées. Leur situation est homologue, car ils sillonnent la plante, dans toute sa longueur, pour aller se terminer dans le paren- chyme chlorophyllien, et que, cantonnés le plus souvent dans le liber, ou autour du liber, ils suivent côte à côte, dans leur trajet, d’autres appareils conducteurs, les latiei- fères et les tubes criblés. Leur structure anatomique les rapproche tellement les uns des autres, qu'il est parfois difficile de les distinguer. Si, en effet, comparé à ce que nous appelons tannifères, le laticifère inarticulé de l'Euphorbe ou du Croton garde toute son autonomie, il n'en est plus de même du laticifère pluricellulaire et en particulier du laticifère articulé pro- prement dit. Entre le laticifère articulé régulier d’un Acalypha et le tannifère d’un Croton (fig. 76)ou d’Agrostistachys longifolia, il n’y a aucune différence, pas plus qu'il n’y en a entre le tannifère de Bischoffia trifoliata (lg. 77, B) et le laticifère de Crotonogyne angustifolia (fig. 71); entre le tannifère de Uapaca Heudeloti (fig. 78) et le laticifère de Mallotus rici- noides (fig. 72). Il'existe donc, chez les Phyllanthoïdées, — et les Uapaca, les Bischo/ffia, en font partie, — chez lesquelles la présence des laticifères n’a pourtant jamais été signalée, des appa- reils tout à fait analogues à ceux-ci, par leur structure ana- (omique, aussi bien que par la nature de leur contenu. A tout prendre même, il est préférable de ne faire aucune distinction entre lannifères et laticifères, et, mettant à part, leur rôle physiologique présumé, de considérer les Euphor- biacées comme pourvues, pour la plupart, d'appareils où s'accumulent soit des produits {annoïdes, soit des produits résineux, appareils fort variables de forme et d'aspect, et qui se trouvent représentés à tous les degrés de dévelop- pement. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 255 Sous sa forme la plus simple, le système dont il s’agit est constitué par une série cellulaire dans laquelle le contenu peut passer d’un élément à l’autre, c’estle type Acalypha (fig. 81 4e à côlé duquel on peut placer le type Aleurites (b) à cellules d’inégale longueur, et le type Maracanga digyna (iber) (c) qui, plus différencié que le précédent, offre des tubes d’une certaine longueur, à côté de petites cellules. Par disparition él L € cd Fig. 81. — Les diverses formes de laticifères et de tannifères chez les Euphorbiacées. complète des parois transversales on obtient le tube inin- terrompu d’A/chornea cordata (d). De larges tubes peuvent aussi prendre naissance par la résorplion d’agglomérations cellulaires du type Mallotus ricinoides où du type Uapaca Heudelotit (e). Enfin, le lati- cifère inarticulé des Euphorbes réalise la forme la plus par- faite du système. Représenté dans la plante, dès la période embryonnaire il demeure, par la suite, invariable dans sa structure. Ce laticifère peut être rencontré à deux degrés de développement: sous l'aspect de simple vaisseau ; c'est le type £uphorbia Characias par exemple (/), ou sous la forme d'un vaisseau entouré d’une gaine de petites cellules, c'est- 256 LOUIS GAUCHER. à-dire avec l'apparence du canal sécréteur ; c’est Le type Maracanga digyna (moelle) (9). Mais, tandis que le laticifère inarticulé, la forme la plus différenciée du système, s’est étendu à des groupes entiers et entièrement homogènes, comme les Euphorbiées et les Crotonées, ailleurs, des espèces fort voisines possèdent, par contre, des formes dont la structure est des plus variables. En dépit des affinités qui unissent les Crozophora aux Crotonogyne et aux Mannophylon, les Crozophora sont dépourvus d'appareil tannifère, tandis que les Crotonogyne, les Manniophyton possèdent de longs tubes à tannin ; Mara- canga Tanarius et heterophylla sont aussi munis de tubes analogues, alors que Maracanga digyna contient, à côté de laticifères inarticulés très différenciés, des laticifères nettement arliculés ; les cloisons cellulaires ont disparu, dans les tannifères de Pera ferruginosa, tandis qu’elles per- sistent chez Pera tomentosa. A ce point de vue, les plus grandes analogies règnent, entre ces appareils et le liber interne. Ici aussi, l'organe se montre, d’une espèce à l’autre, à des états très différents ; ici aussi, il s’est étendu à tout un groupe fort homogène, les Crotonées. Ce sont, les uns et les autres, des appareils additionnels dont la principale caractéristique est de s'élever à des niveaux très divers de développement selon les espèces, et suivant des causes dont la nature nous échappe. Il est cer- tain que ce n’est pas avec de tels caractères qu'on peut établir une classification, ni rechercher des affinités. Il nous reste maintenant à résumer les observations qui viennent d'être décrites, sur la morphologie des tannifères. C’est des laticifères pluricellulaires qu'ils se rapprochent le plus. Comme eux, ils sont formés, à l’origine, de séries longitudinales de cellules. Ils restent à cet état, dans un grand nombre de cas; mais, parfois aussi, par résorplion des parois cellulaires, ils se transforment en larges tubes. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 251 Comme les laticifères, ils siègent surtout dans l'écorce et le liber, ou bien encore dans la moelle. De la tige, ils passent dans la feuille, en suivant les fais- ceaux libéro-ligneux ; ils longent ensuite les nervures du limbe foliaire, dans toutes leurs ramifications, pour aller se répandre dans le mésophylle, et prendre contact avec les éléments du parenchyme assimilateur. Dans la feuille, ils sont toujours formés de séries cellu- laires, dont les parois transversales ne se résorbent en aucun cas. Enfin, on vient de voir quelles variations remarquables de structure ils peuvent présenter, d’une plante à l’autre. ANN. SC. NAT. BOT. XV, 17 DEUXIÈME PARTIE ANATOMIE COMPARÉE PLATYLOBÉES Les Platylobées ont un embryon pourvu de larges cotv- lédons. Elles comprennent les Phyllanthoïdées qui, dans chaque loge de l'ovaire, possèdent deux ovules et les Cro- tonoïdées qui n’en renferment qu'un seul. PHYLLANTHOÏDÉES Les caractères anatomiques des Phyllanthoïdées sont les suivants : Les laticifères proprements dits et le liber interne font défaut. Par contre les tannifères sont toujours très nom- breux et forment quelquefois de longs tubes, par suite de la dissociation de leurs membranes cellulaires. Les paren- chymes, comme les sclérenchymes, contiennentbeaucoup de tannin. Les poils sont peu développés. La feuille est, d’une manière générale, munie de réservoirs aquifères volumi- neux, formés par les cellules épidermiques, ou par des cellules situées immédiatement au-dessous de lépiderme. PHYLLANTHÉES Andrachninées. — Dans la /ge, l’épiderme est muni d’une cuticule épaisse, et les cellules, qui se prolongent souvent en grandes papilles, forment parfois aussi des RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 259 poils unisériés. Le liège est presque toujours d’origine sous-épidermique, à parois internes généralement sclé- rifiées (Sara, Amanoa, Actephila, Petalodiscus, Discocar- pus). L'écorce renferme, en abondance, du tannin, surtout dans ses cellules externes, et, fréquemment, des cristaux d’oxalate de calcium (Lachnostylis, Andrachne). Le péricycele est tantôt entièrement fibreux, tantôt formé de fibres et de cellules scléreuses (Savia, Petalodiscus, Amanoa, etc.). Les fibres ne sont lignifiées qu’à l'extérieur de la paroi, tandis qu'il existe partout une membrane interne, cellulosique. Dans quelques cas les cellules scléreuses contiennent des rhomboëdres d’oxalate de caleium (Savia). Le liber forme, le plus souvent, une zone étroite, autour du bois, et est rarement délimité en faisceaux. C’est le plus souvent un liber entièrement cellulosique. Quelques genres cependant possèdent du liber scléreux, sous forme d'ilots de fibres, à lumen punctiforme. Sous la zone libérienne, s'étend un anneau continu de bois, sans rayons parenchymateux. Le sclérenchyme en est très consistant, formé de fibres à parois très épaisses et à lumen punetiforme, surtout dans les Sawia et les Amanoa. On trouve très fréquemment des produits tannoïdes, dans les vaisseaux. La moelle est tou- jours scléreuse, quand elle est d’un certain âge et ses cellules renferment fréquemment de l’oxalate de calcium, sous forme de macles ou de rhomboëdres isolés. Le caractère prédominant du groupe est la présence de nombreux tannifères, parmi les éléments scléreux de la zone péricyclique, dans le liber et dans la moelle. Ces tan- nifères sont formés de plusieurs cellules, en séries longitu- dinales et qui, dans la zone périphérique et le liber se diffé- rencient, par leur longueur, des cellules voisines. Dans la moelle, leur longueur est la même que celle des cellules médullaires, et les tannifères ne s’en distinguent que par leur contenu brun, ou bien, lorsque la tige est âgée, et la moelle scléreuse, par la minceur de leurs parois, qui demeurent cellulosiques. 260 LOUIS GAUCHER. Le tannin est parfois tellement abondant que pour le con- tenir, les tannifères contigus du liber se fusionnent pour former de vastes canaux où il vient s'accumuler. Dans tous les parenchymes, l’oxalate de calcium est aussi fréquent que le tannin. On à vu qu’il pouvait exister aussi, dans les cellules scléreuses du péricyele ou de la moelle. Ce sont presque toujours des rhomboëdres isolés; plus rare- ment des macles, et, quand elles existent on peut les voir côte à côte, dans un même tissu, avec les cristaux rhom- boédriques. La /euille possède, dans ses nervures principales, un système libéro-ligneux formant un seul arc, ou un anneau aplati, sur la face supérieure. Le péricycle qui l’accom- pagne est disposé d’une façon analogue. Le tissu séparant le système conducteur des épidermes, peut être paren- chymateux ou collenchymateux ; mais 1l est toujours abondamment pourvu de substances tannoïdes. Les tan- nifères sont nombreux dans la nervure, comme dans la tige. Ils siègent, ici encore, dans le liber, la zone péricy- clique et le tissu médullaire, c’est-à-dire à l'extérieur et à l’intérieur du cercle libéro-ligneux, si le système conducteur est annulaire, ou bien au-dessous et au- dessus, s’il est en forme d'arc. Les cellules du parenchyme chlorophyllien renferment presque toujours du tannin, en mème temps que des grains de chlorophylle. Mais c’est sur- tout dans les assises sous-épidermiques (en palissade ou uon) que le tannin s’accumule. Certaines cellules subissent mème une véritable différenciation, par suite de la grande quantité de produits tannoïdes qu’elles contiennent ; elles deviennent beaucoup plus volumineuses que les autres, et constituent ainsi de véritables cellules de réserve. Les petites nervures circulant dans le mésophylle sont, d’unemanière générale, entourées d’un selérenchyme fibreux développé et occupent, à peu près entièrement, l'épaisseur comprise entre les deux épidermes. Ce sclérenchyme se réduit, chez les plus petites de ces nervures, à une série de RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 261 fibres, situées au-dessous et au-dessus du faisceau libéro- ligneux. Le grand développement et la disposition de ce issu de soutien, sur toute l’étendue de la feuille, contribuent non seulement à sa rigidité, mais encore à maintenir écartés les deux épidermes, et largement ouvertes les lacunes du mésophylle. Des cellules sériées, contenant chacune un petit cristal d’oxalate de calcium suivent, en outre, la ner- vation de la feuille, dans toutes ses ramifications. On les aperçoit nettement, surtout sur la face supérieure, en examinant la feuille par transparence et, dans une coupe transversale, on les voit, entre les massifs fibreux et les épidermes (fig. 35). Les tannifères signalés dans la zone péricyclique, le liber et le tissu médullaire de la nervure principale, accompagnent également celle-ci dans toutes ses ramifications. On les reconnaît toujours aux caractères déjà signalés, à propos de la tige. Ce sont de longues et étroites cellules, chargées d’un contenu brun foncé ou jaune clair, tannoïde ou mucilagineux, et disposées en séries longitudinales. Lorsque les derniers ramuscules des ner- vures se réduisent à quelques vaisseaux où à quelques fibres, il n’est pas rare de les voir côtoyant les uns ou les autres (fig. 80), sillonnant ainsi la région moyenne de la feuille, et longeant, sous l’assise en palissade, les longues cellules qui la constituent. Des cellules-réserves, à tannin, forment parfois un véri- table tissu entourant, sous forme d’une gaine, les faisceaux fibro-vasculaires ou tapissent, d’une assise de grosses cel- lules, les cloisons fibreuses qui maintiennent les épidermes (Discocarpus). Remarque. — Dans tous ces groupes, seul le genre Andrachne se différencie des autres par certains caractères de la feuille. Cette différenciation est toutefois d'ordre secondaire, et la structure anatomique est homologue dans ses grandes lignes, chez toutes les Andrachninées, comme d’ailleurs dans toute la tribu des Phyllanthées. L'absence d'un péricycle scléreux, dans les nervures foliaires des 262 LOUIS GAUCHER. Andrachne, est la principale caractéristique de ce genre ; partout ailleurs, dans les genres étudiés, les nervures principales, aussi bien que leurs plus petites ramifica- lions portent, au-dessus et au-dessous, du sclérenchyme qui rejoint les deux épidermes. Certains genres sont adaptés aux régions sèches, ainsi qu'en témoignent les caractères anatomiques particuliers de leurs feuilles. Chez les Discocarpus et les Amanoa, l’action du milieu tend à se porter sur les épidermes, qui sont souvent scléreux. Les Discocarpus sont, de plus, curieux par leurs cloisons de sclérenchyme, qui soutient les deux épidermes et maintient, en même temps béantes les grandes lacunes du parenchyme chlorophyllien, et par leur écorce, sclérifiée comme leur liège. Le genre Pseudolachnos- tylis n'est qu'un Lachnostylhis adapté à la sécheresse. Les caractères sont à peu près les mêmes, sauf qu'il possède, comme les Discocarpus d’ailleurs, une gaine de cellules- réserves, autour de tous ses faisceaux, ce qui est générale- ment l'indice d’une vie xérophille. Phyllanthinées. — On ne rencontre pas, chez les Phyllanthinées, de genres aussi profondément modifiés par l'adaptation que les Pseudolachnostylis, les Discocarpus, les Amanoa dont il vient d’être question. Mais, tout en exerçant son influence avec moins d'intensité, le milieu a, néanmoins, fait naître, dans ce groupe, une série de caractères bien nets, presque constants, qui les différencient des Andrachninées. La structure générale, en ce qui concerne surtout les tan- nifères et les faisceaux libéro-ligneux, est celle qui a été décrite, pour l’ensemble des Phyllanthoïdées. L'épiderme de la fige est souvent muni de papilles, dans les Phyllanthus en particulier. Il possède, fréquemment aussi, des poils unisériés, rameux quelquefois. Le liège est, le plus souvent, à parois minces et formé de cellules tabu- laires. L’anneau scléreux péricyclique peut contenir ou non RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 263 des cellules pierreuses cristalligènes. Dans quelques es- pèces, le liber est divisé en faisceaux, séparés par des rayons médullaires unisériés, qui sont la continuation de ceux du bois, et se laissent faciiement distinguer, soit par le tannin, soit par les cristaux ou les macles d'oxalate de calcium qu'ils contiennent. C'est là, on l’a vu, un caractère presque général, chez les Euphorbiacées, mais qui revêt ici une grande netteté. Dans les faisceaux libériens, se montrent quelquefois des ilots fibreux de liber scléreux, chez les Glochidion, en par- ticulier ; et, en outre des concrétions calcaires qui viennent d'être signalées, dans les rayons médullaires, les macles ou les rhomboëdres sont généralement nombreux, au sein mème du Liber. Le tannin et l'oxalate de calcium sont très abondants aussi dans les autres tissus, surtout dans l'écorce et dans la moelle. L'’oxalate de calcium s’y trouve cristallisé, sous forme de grosses macles qui, dans l’écorce,'sont disposées, tout comme dans le liber, en séries longitudinales. Les faisceaux libéro-ligneux de la /euille sont presque constamment groupés en un seul arc, dans les nervures principales, et le péricycle, au lieu d’être formé de fibres, est presque toujours représenté par un arc de collenchyme. Parfois même, il n’est pas du tout différencié (Leptonema). Cela n'empêche pas les petites nervures de posséder, au- dessous de leur faisceau libéro-ligneux, un massif de sclé- renchyme contribuant puissamment au soutien de la feuille. C'est done seulement dans les nervures principales que ce sclérenchyme est remplacé par du collenchyme. Enfin, ce caractère si fréquent chez les Andrachninées de nervures secondaires encadrées sur leurs faces supérieure et infé- rieure de faisceaux fibreux se retrouve dans le genre Securinega, et ces massifs fibreux sont, iei encore, accom- pagnés de cellules cristalligènes sous-épidermiques. Les épidermes ont des caractères à peu près constants. Leur cuticule est chagrinée. Examinés en surface, ils se 264 LOUIS GAUCHER. montrent formés de petites cellules à parois rectilignes et amincies, sauf cependant, chez les Sauropus, où les parois sont sinueuses. Dans un très grand nombre de cas, les cellules épider- miques sont convexes vers l'extérieur, ou même prolongées en vraies papilles, à membrane parfois très épaisse (Phyl- lanthus). Quant aux stomates, on ne les trouve que sur la face inférieure des feuilles et, sauf dans le genre Leptonema, ïls sont dépourvus de cellules annexes. Le mésophylle est en général hétérogène et le tissu en palissade, bien différencié, est souvent formé de longues cellules (G/ochidion). Le tannin est abondamment répandu dans les diverses régions de la feuille, y compris les épidermes. L’oxalate de calcium y est aussi richement distribué ; on le rencontre quelquefois dans l’épiderme supérieur ou dans le tissu en palissade ; toujours, dans le parenchyme lacuneux, où il est concrété en grosses et nombreuses macles. Les Securinega offrent une structure assez variable. La présence d’un liège dont les parois internes sont parfois épaissies, d’un péricyele qui peul contenir des cellules scléreuses cristalligènes, d’un liber scléreux chez certaines espèces : tels sont les seuls faits importants à retenir à propos de leur tige. Dans les nervures principales de la feuille, on trouve tous les passages, depuis le péricycle collenchymateux jusqu'à l'arc scléreux très consistant. Quant au système conducteur, il est constitué par un arc simple. L'anatomie des f/üggea est très peu différente. Les seuls caractères distinctifs portent sur la feuille. Dans la feuille, les nervures sont toujours très saillantes, sur la face inférieure ; l'épiderme supérieur contient des macles, dans de nombreuses cellules, et le mésophylle ne renferme généralement qu'une assise en palissade. Le tannin paraît également moins abondant dans les divers tissus que dans le genre précédent. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 265 Les Phyllanthus ont des caractères beaucoup plus nets, D'après Moeller (1), le liège naît dans les PAyllanthus d'une assise génératrice, généralement située assez profondément dans l'écorce, dont la région interne est munie de cellules scléreuses. Ces cellules scléreuses, pourvues de nombreux pores, contiennent, pour la plupart, des cristaux. Le liber ne renferme jamais de sclérenchyme, mais possède, par contre, des séries longitudinales de petites cellules à parois minces (Xammer/fasern), dont chacune contient un petit cristal. Le parenchyme libérien est, de plus, formé de cellules à parois résistantes et largement poncluées. Les observations que j'ai faites moi-même sur les PAyl- lanthus peuvent être ainsi résumées : L'épiderme de la tige est souvent muni de fortes papilles ou de poils unisériés et rameux, qu'on retrouvera dans la feuille. A part quelques exceptions, le liège est d’origine sous-épidermique et à parois minces. Le parenchyme corti- cal est peu étendu, mais contient, en abondance, des macles et du tannin. Le péricyele est formé d’ilots fibreux épais, délimitant nettement chaque faisceau, et contenant, vers l'extérieur, des cellules plus où moins selérifiées, entièrement minces parfois et dans lesquelles se trouvent de gros cristaux d'oxa- late de calcium. Ce sont là, sans doute, les cellules cristal- ligènes dont parle Moeller, bien qu'il leur assigne, comme situation, la région interne de l'écorce. Les rayons médul- laires séparant les faisceaux du liber sont formés d'une série ou de deux séries radiales de cellules, contenant tantôt du tannin ou du mucilage, lantôt des cristaux ou des macles. Le tracé des faisceaux libériens est donc des plus distincts, grâce à cette disposition. Vers l'extérieur, les rayons médullaires s'élargissent, entre les îlots fibreux péricyeliques. Les faisceaux libériens, eux-mêmes, sont formés de (1) Moeller, loc. cit., p. 295. 266 LOUIS GAUCHER. petites cellules dont plusieurs, disposées en séries longitu- dinales, contiennent des cristaux. Ce sont les Xammer- fasern de Moeller. Quant à la moelle, elle est généralement scléreuse et pourvue de grosses macles. Les nervures principales de la feuille ne possèdent qu'un petit arc libéro-ligneux, sous lequel se trouve un péricyele qui est tantôt fibreux, tantôt collenchymateux et toujours entouré de cristaux. Les épidermes portent, comme dans tous les genres voisins, une cuticule chagrinée, et sont souvent munis de poils unisériés et rameux. On à vu qu'un des caractères les plus remarquables des Phyllanthus, était la présence, dans leurs feuilles, d'énormes cellules épidermiques, véritables ampoules où l’eau vient s'accumuler (fig. 45, À). Les papilles sont également fréquentes, soit seulement sur la face inférieure de la feuille, soit sur les deux faces. Dans ce dernier cas, elles sont toujours plus nombreuses sur la face inférieure. Les stomates sont petits et sans cel- lules annexes. L'oxalate de calcium est très abondant dans le méso- phylle, mais ne se rencontre plus dans les épidermes. Dans le Lissu en palissade, on le trouve fréquemment sous forme de gros rhomboëdres à arêtes concaves. Dans le tissu lacu- neux, il est représenté par des macles volumineuses et tou- jours en grand nombre. On se rappelle, enfin, la structure anatomique des cia- dodes qui, dans la section Aylophylla, remplacent les feuilles. La présence fréquente du liber seléreux est le seul carac- tère que l’on puisse assigner à la tige des G/ochidion. L'épiderme supérieur de la feuille, examiné ensurface, est formé de cellules polygonales régulières, à parois épaisses ; en coupe transversale, les cellules sont tabulaires, et dédou- blées en deux assises. C'est là un caractère presque constant dans tout le genre. L'épiderme inférieur est formé de cellules moins régu- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 267 lières, plus petites et à parois minces, sauf pour celles qui forment des papilles, très fréquentes aussi, chez les Glochidion. C'est sur cet épiderme seulement que se trouvent distribués les stomates dans la plupart des cas. Le tissu en palissade est caractéristique par ses longues cellules, et le parenchyme lacuneux, par ses fibres dissémi- nées à travers les cellules ou groupées en massifs, sous les faisceaux des petites nervures. Dans les nervures principales, comme dans le méso- phylle, le tannin est toujours très abondant. En ce qui concerne les Breynia, la feuille, avec son péri- cycle collenchymateux et ses papilles épidermiques, fournit des caractères très constants. Le genre Sauropus se rapproche beaucoup des Preynia, ses caractéristiques principales sont les suivantes : paren- chyme cortical réduit à trois ou quatre assises de cellules munies de grosses macles; péricyele homogène toujours fibreux. Les épidermes se distinguent par leurs grandes cellules à parois sinueuses et minces, et les nervures, très saillantes sur les deux faces, forment, sur la coupe trans- versale, des ailettes assez caractéristiques. Remarque. — Ainsi qu'on vient de le voir, c'est surtout par les épidermes, et par les changements de forme des cellules épidermiques, que les Phyllanthinées réagissent contre le milieu. Le système pilifère est, en somme, fort peu développé, et les poils unisériés, plus ou moins rameux, que l’on observe chez quelques espèces ne paraissent pas pouvoir lutter d’une facon bien efficace contre la dessicca- tion. Cette résistance s'effectue, au contraire, par l’épaissis- sement de la cuticule et la formation de grandes ampoules aquifères, chez les Phyllanthus, où par lapparition de papilles, dans la plupart des plantes de ce groupe. Ce sont là des caractères bien nets. Drypétinées. — Les Drypétinées forment un ensemble 268 LOUIS GAUCHER. très homogène, grâce à quelques caractères très nets et constants dans tout ce groupe. Dans la tige, le péricyele est formé de cellules scléreuses et de fibres. Les cellules scléreuses sont grandes, nom- breuses et contiennent de gros rhomboëdres d’oxalate de calcium. Le liber est divisé en petits faisceaux, par des rayons unisériés, qui sont le prolongement de ceux du bois et renferment des cristaux ou des macles. Dans les faisceaux libériens se trouvent de petits îlots fibreux, cantonnés généralement tout près du bois. Dans la /euille, les nervures sont formées d’un anneau ou d'un arc libéro-ligneux; mais cet anneau ou cet arc est tou- jours entouré d’un cercle complet de fibres péricycliques enveloppées, à leur tour, par une gaine de cellules cristalli- genes. Le péricycle fibreux et la gaine ont leurs homologues dans les petites nervures sillonnant le limbe. On les trouve, en effet, toujours munies de deux massifs fibreux situés, l’un au-dessus, l’autre au-dessous d’un faisceau lébéro-li- neux, et le massif fibreux supérieur est surmonté de cellules cristalligènes. Ce caractère est des plus fréquents, on l’a vu, chez les Andrachninées. Les épidermes foliaires ne sont pas moins caractéristiques que les nervures. Leurs cellules sont {rès souvent volumineuses. Examinées en surface, elles offrent des parois assez régulières, qui, d'espace en espace, présentent des parties amincies, cor- respondant à une sorte de sillon creusé sur les parois latérales. Dans la coupe transversale, on constate que ces sillons sont plus ou moins profonds, ont des directions fort variables et sont séparés les uns des autres par des piliers ou saillies (fig. 40). Les stomates qui ne siègent généralement que sur la face inférieure sont volumineux, ronds, et se trouvent pris entre deux cellules très étroites (même figure). Parmi les divers genres que comprend cette tribu, les Cyclostemon se laissent surtout caractériser par leur nervure foliaire qui possède, du côté inférieur, de grosses fibres RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 26 rondes, à parois très épaisses, disséminées dans le paren- chyme sous-épidermique (fig. 30). Ces fibres ne naissent qu'à une certaine période du développement de la feuille, de sorte que, suivant les endroits où les coupes sont faites, on peut très bien ne pas les rencontrer. Les Hemicyclia sont remarquables par leurs petites ner- vures étendant, en lames étroites, leur sclérenchyme jus- qu'aux épidermes, et formant ainsi, au milieu du méso- phylle, des cloisons de soutènement pour ces épidermes. Leur tissu lacuneux est toujours lâche, et ce caractère, comme nous l'avons remarqué déjà, est en relation avec le précédent. Remarque. — Des Drypétinées ont plusieurs points de contact avec les Andrachninées et les Phyllanthinées, mais se rapprochent davantage pourtant des premières. Comme celles-ci, elles possèdent, dans leur tige, un péricyele à cel- lules scléreuses cristalligènes, — caractère qui se rencontre d’une façon moins constante et avec beaucoup moins de netteté chez les Phyllanthinées, — comme celles-ci égale- ment, leur feuille renferme de petites nervures encadrées par des massifs fibreux, sur les faces supérieure et infé- rieure, et ces amas de fibres sont surmontés de petits cristaux. Quant aux nervures principales, leurs faisceaux libéro- ligneux sont inclus dans un péricycle fibreux. On à vu que c'était là également, sauf pour le genre Andrachne, un caractère constant des Andrachninées. Enfin, les cloi- sons fibreuses de soutien des Henaicyclin, destinées à maintenir largement ouvertes les grandes mailles d’un parenchyme lacuneux, toujours très lâche, sont un nouveau lien de parenté entre les Drypétinées et les Andrachninées, parmi lesquelles les Piscocarpus se font remarquer par la présence de ce caractère adaptationnel. C’est surtout par la structure de lépiderme foliaire qu'il y à rapprochement de ce groupe avec les Phyllanthinées. Comme chez les Phyllanthus, les cellules de lépiderme 270 LOUIS GAUCHER. supérieur sont fréquemment d'un grand volume (Henui- cycha, Sibangea, Putranpiva), de façon à constituer, pour la feuille, une réserve d’eau. Ce caractère est même encore plus accusé, dans le genre Petalostigma, où l’épiderme est divisé en deux assises, l’une externe, étroite et contenant du fannin, l’autre interne, dont les cellules, renflées en am- poules, renferment de l’eau. Si, donc, certains caractères profonds établissent une pa- renté assez étroite entre les Drypétinées et les Andrachni- nées, les caractères de l’épiderme foliaire les rapprochent aussi des Phyllanthinées. Antidesminées. — La présence de poils en écusson sur la tige, le pétiole et la feuille est un des principaux carac- tères distinctifs des Antidesminées. Quelques autres carac- tères généraux sont intéressants aussi à signaler. La sclérose des tissus est poussée encore plus loin que chez les groupes précédemment décrits; les grands sclérites contenant de gros rhomboëdres d’oxalate de calcium, sont ici extrêmement fréquents. Dans la tige, l'écorce entière peut être sclérifiée, et formée de grosses fibres et de cellules scléreuses à cristaux (Aextoricon). Ces mêmes cellules se retrouvent dans le liber seléreux qu'on peut considérer comme constant, et qui est particulièrement développé dans les genres Aertoricon Baccaurea, Hie- ronymia, Hymenocardia, où il contient des sclérites eristal- ligènes, à côté de fibres. Au point de vue de sa configura- tion, le liber présente aussi des caractères intéressants. Il est formé de faisceaux que séparent de grands rayons médullaires composés de plusieurs séries de cellules. Ces rayons, qui sont en continuité avec ceux du bois, s’élar- gissent vers l'extérieur, de sorte que les îlots péricycliques adossés aux faisceaux libéro-ligneux sont séparés les uns des autres par un assez grand intervalle. Leurs cellules contiennent, le plus souvent, du tannin ou de gros cristaux, maclés dans certains cas, et, vers l'exté- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 271 rieur, se selérifient plus ou moins pour se confondre avec celles du péricyele, dont on les distingue cependant, assez facilement. Les faisceaux libériens possèdent, en outre, de petits rayons formés de cellules unisériées, dont chacune contient une petite macle ou un cristal d’oxalate de calcium. Cette disposition du liber, telle qu’elle vient d’être décrite, aussi bien en ce qui concerne la configuration des faisceaux, que la présence du liber seléreux, est particulièrement nette dans les genres Aertoricon (fig. 16), Hierorymia, Aporosa, Baccaurea. Les nervures principales de la feuille sont munies d'un anneau complet ou, simplement, d'un are libéro-ligneux ; mais, le péricycle, généralement fibreux, entoure com- plètement le système conducteur. Quant aux petites nervures, disséminées dans le mésophvlle, elles sont, d'une façon fréquente, encadrées sur la face supérieure comme sur la face inférieure des massifs fibreux carac- téristiques que l'en connaît, surmontés de cellules cris- talligènes. Les épidermes rappellent beaucoup ceux des Phyllanthus. Quelquefois munis de papilles, ils sont très souvent formés sur la face supérieure de grandes cellules où l’eau peut s’emmagasiner. Ces cellules épidermiques deviennent par- ticulièrement volumineuses chez les Anfidesma; elles demeurent au contraire petites chez les Aporosa, mais sont remplacées, dans leur fonction physiologique, par d'énormes cavités situées entre l’épiderme et le tissu en palissade (fig. 45, C).. Les genres Aexloricon et Hieronymia ont comme carac- téristique : l'abondance de poils en éeusson, sur la tige aussi bien que sur la feuille. Les Paccaurea se font remarquer par le grand dévelop- pement de leur liber scléreux. Les Antidesma forment un genre très homogène et bien caractérisé. C'est un des rares genres où le liège ait toutes ses parois cellulaires selérifiées. L'écorce renferme, parfois 212 LOUIS GAUCHER. aussi, des cellules scléreuses et, dans ce cas, le liège est exceptionnellement à parois minces. Le péricyele comme le liber scléreux est formé d’ilots fibreux, sans cellules scléreuses. On ne trouve plus iei des poils en écusson, mais des poils longs el unisériés. L'épiderme supérieur de la feuille est formé de grandes cellules, souvent en forme d’ampoule. Au-dessous de lui courent, dans le mésophylle, de petits faisceaux de sou- lien exclusivement fibreux. Les petites nervures, enfin, se montrent dans la partie médiane de l'épaisseur de la feuille, sous l’assise en palissade, quand elle existe, et ne s'étendent donc jamais jusqu'aux épidermes. Toxicodendrinées. — Le grand développement des sclé- rites cristalligènes, dans l'écorce, le péricyele et le liber scléreux, constaté chez les Antidesminées, ne se retrouve plus dans ce groupe. Si l’on rencontre des selérites ce ne sera que dans l'écorce, et encore d’une façon peu fré- quente. Les poils en écusson font également défaut. Ce sont donc là des caractères différentiels assez nets. Les Toricodendron forment un genre très homogène, qui se différencie des genres voisins par les caractères sui- van(s : Le liège est à parois minces. L'écorce est formée d’un parenchyme à cellules rondes remplies d’amidon et de tannin, et contenant aussi de nombreux cristaux d’oxalate de calcium. A ces cellules se mêlent fréquemment des fibres. Les faisceaux libériens renferment un liber seléreux exclu- sivement fibreux. Les nervures foliaires sont plongées au sein même du mésophylle et ne sont nullementsaillantes à l’extérieur. Les faisceaux, dans les nervures principales, forment un cercle massif, entouré d’un péricycle fibreux peu épais et, dans les petites nervures, sont d’une façon constante entourés de cristaux. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES, 219 Le type du mésophylle est centrique, avec du issu en palissade sur les deux faces. Les stomates se trouvent seule- ment sur la face inférieure de la feuille el sont situés au fond d’une dépression en ampoule limitée, vers l'extérieur, par un rebord de la cuticule qui est très épaisse. Bischoffiinées. — Le principal caractère anatomique à signaler, dans ce groupe, est la présence — au moins dans Bischoffia trifoliata, la seule espèce que j'ai pu étudier — d’un liber seléreux formé d'ilots denses de grosses fibres. Ces fibres sont entourées d’un cercle de cellules contenant de gros cristaux (fig. 14). BRIDÉLIÉES La tige des Bridéliées est remarquable par la division du liber en faisceaux distincts ; ce fait vient d’être constaté pour les Antidesminées et les Toxidendrinées. Mais ici, les grands rayons séparant les faisceaux ne contiennent géné- ralement que du tannin, et les faisceaux eux-mêmes sont dépourvus des petits rayons cristalligènes, si nets dans les deux groupes précédents. Le liber scléreux y est, le plus souvent, très développé et affecte la disposition de zones scléreuses, formées seulement de fibres (Bridelia), ou de fibres et de sclérites (Cleistanthus), et alternant avec des zones de parenchyme à tannin. Le péricycle contient fréquemment des selérites à eris- taux. Les petites nervures foliaires sont encadrées, sur les deux faces, de massifs fibreux et de cellules cristalligènes, et, contrairement à ce qui à lieu dans les genres précédents, où ce caractère à été mentionné, c’est surtout sur la face inférieure que les cristaux abondent et qu'on peut facile- ment les apercevoir. Dans la tige des C/eistanthus, les faisceaux libériens sont étroits et les rayons médullaires rapprochés. Les épidermes de la feuille conservent les caractères offerts par les genres ANN. SC. NAT. BOT. xv, 18 274 LOUIS GAUCHER. précédents. La lutte contre une transpiration trop active se ait au moyen des grandes cellules de l’épiderme supérieur, dans lesquelles l’eau peut se condenser. C’est là une particu- larité que l’on retrouve, au moins dans quelques espèces, sinon dans toutes. La présence de cristaux ou de macles dans les épidermes foliaires, et surtout dans lépiderme inférieur, est une des caractéristiques les plus intéressantes des Bridelia. Ces con- crétions cristallines paraissent remplacer, dans leur réac- tion contre le milieu, les grandes cellules, les ampoules et les papilles épidermiques absentes ici si souvent constatées dans les espèces précédentes. Elles doivent très proba- blement, s'opposer à la dessiccation, en réfléchissant, vers l'extérieur, une certaine partie des rayons calorifiques. Les faisceaux extérieurs sont larges, et les rayons médullaires, très espacés, par conséquent les uns des autres. Le bois renferme de gros vaisseaux groupés aussi en faisceaux très nets, que séparent des rayons de scléren- chyme. DAPHNIPHYLLÉES Le seul genre qui représente celte tribu offre, comme point de contact avec le groupe précédent, la présence de macles dans les épidermes foliaires. Elles sont particuliè- rement nombreuses sur l’épiderme inférieur et se trouvent parfois contenues dans de petites cellules différenciées à cet effet, et groupées par deux ou par quatre. Ce caractère rapproche les Daphniphyllum des Bri- delia. 1s s’en éloignent cependant, par plus d'un côté : d’abord, par leurs faisceaux libériens qui sont très étendus dans le sens du rayon, mais fort étroits dans-le sens tan- gentiel, et séparés par des rayons de cellules unisériées et contenant des macles. Ils en diffèrent ensuite par leur bois, où les fibres sont à large lumen, comme les vaisseaux, et se confondent avec eux. | RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 215 CROTONOÏIDÉES CROTONÉES Les Crotonées ont une structure toute spéciale qui fait, de ces plantes, un groupe homogène et très naturel, s’isolant, par plus d’un caractère, des autres Crotonoïdées. La présence constante de poils volumineux, et toujours nombreux, sur leurs divers organes, est un fait connu depuis longtemps, et ce n'est pas là une des particularités les moins intéressantes de leur organisation. J'ai rencontré, dans les diverses espèces que j'ai eues en main, les formes les plus variées du système pilifère, formes toujours com- plexes, pluricellulaires, de poils rameux ou en écusson. Ce n'est que par exception que les types simples unicellulaires s'y rencontrent, et encore n'est-ce pas à l'exclusion des premières variétés. Il est même curieux de suivre, d’une espèce à l’autre, les changements de forme dans l’appareil pilifère et d'y saisir tous les termes de passage, depuis le poil rameux à long pédoncule, jusqu’au poil en écusson ou en bouclier, appliqué sur la surface même de l'organe. _ Remarquons aussi que, sur les divers organes d’une même plante, les poils ne sont pas toujours de même nature. Ils peuvent être rameux sur la tige et en écusson sur la feuille. Certaines espèces en particulier sont à signaler, par suite du développementexagéré du revêtement pileux de la feuille. Tels sont les Juwlocroton dont la feuille est couverte, soit sur les deux faces, soit seulement sur la face inférieure, de poils rameux. Ces poils, à très long pédoncule, enchevêtrent leurs branches et forment ainsi une broussaille inextricable qui, à l'œil nu, s'aperçoit comme un léger duvet. Tel est encore Croton rosmarinifolius (fig. 51). Ces poils volumineux sont solidement implantés dans le tissu de la feuille, au moyen de fibres formant une sorte 276 LOUIS GAUCHER. de squelette à long pédoncule (fig. 50), et traversent quel- quefois le mésophylle, de part en part, pour communiquer avec des poils insérés sur l’autre face de la feuille, et dia- métralement opposés aux premiers. Les Crotonées se font en outre remarquer par plusieurs autres caractères Lirés de la tige et de la feuille et que nous allons résumer. L'épiderme de la tige porte souvent, à côté des poils tecteurs dont il vient d’être question, des poils glandulaires formés d’une seule cellule renflée en ampoule, et contenant une grosse goulttelette d'huile essentielle. Le liège est presque toujours formé de cellules à parois minces. L'écorce comprend une zone externe collenchymateuse, à grandes cellules, dont un grand nombre contiennent de grosses macles d'oxalate de calcium entremèêlées de cristaux. A côté des cellules cristalligènes, les cellules tannifères sont fréquentes dans le parenchyme cortical. On y trouve aussi, d’une façon constante, des cellules glandulaires qui ne se distinguent des autres qu’en ce qu'elles sont un peu plus grandes, et renferment une substance incolore, ou à peine teintée de jaune clair, toujours très réfringente et qui me parait être de nature oléo-résineuse. Le péricycle est fibreux, à part quelques exceptions, parmi lesquelles je signalerai Croton gralissimus, où l’on trouve, à côté des fibres, des cellules scléreuses cristalligènes. Il est toujours formé de petits îlots, à l'extérieur desquels on remarque, très distinctement, une gaine de cristaux. Cette gaine se retrouve, d'une manière générale, dans toute la famille des Euphorbiacées, mais elle est particulièrement nette chez les Crotonées. Le liber, dans lequel les laticifères se distinguent aisé- ment, grâce à leur large section et à leur contenu brun, tannoïde, est divisé en faisceaux, par des rayons médullaires unisériés. Ces rayons existent aussi dans le bois quiforme un anneau continu, et ils s’élargissent généralement lorsque, après RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 2 avoir franchi le liber, ils arrivent au niveau du péricycle. Ils renferment sur tout leur trajet, soit du tannin, soit des cristaux ou, plus rarement, des macles. Dans tous les cas, leur contenu les rend plus faciles à reconnaitre. S'ils contiennent des cristaux, les cellules cristalligènes forment des files longitudinales. Dans le liber ce sont de pelites cellules cubiques, parenchymateuses ; dans le bois, des fibres divisées en compartiments (fig. 17). S'ils contien- nent du tannin, c’est aussi dans des séries longitudinales de cellules, — c’est-à-dire dans des tannifères. Le parenchyme libérien peut contenir, lui aussi, de l’oxalate de calcium ou du tannin, et quelquefois de l’amidon. Toutes les Crotonées possèdent du liber interne. Ce liber forme une zone parfaitement nette, et assez épaisse, autour de la moelle; c’est là un des caractères prédominants de cette tribu. Comme le liber externe, celui-ci est découpé en faisceaux délimités par des rayons unisériés à cristaux et qui sont en concordance avec les grands faisceaux libéro-ligneux, Mais, tandis que ceux-là sont munis de tubes criblés sur les membranes desquels on peut trouver un ou plusieurs cribles, ceux-ci ne renferment que des tubes très étroits, dont les cloisons transversales sont toujours à un seul crible (fig. 22). Dans Æremocarpus seligerus, on observe la grande extension que prend le liber interne au détriment du liber externe, fort réduit. Le premier parait ainsi suppléer le second, dans sa fonction physiologique. La moelle est généralement parenchymateuse, à grandes cellules cubiques, qui peuvent cependant devenir scléreuses, à la partie centrale du tissu médullaire, et contiennent de gros cristaux, de l'amidon où du tannin. Elle renferme, en outre, les mêmes glandes à oléo-résine, déjà signalées, à propos de l'écorce. Le pétiole possède un grand anneau libéro-ligneux passant près de l’épiderme, et une moelle par conséquent très déve- loppée. Le liber interne y est généralement réduit et collen- 278 LOUIS GAUCHER. chymateux. Pour les autres caractères, la structure est analogue à celle de la tige. Les nervures principales de la feuille renferment quel- quefois un seul are libéro-ligneux; le plus souvent, deux ares symétriques, l’un par rapport à l’autre, et formant un anneau, autour duquel ne se trouve aucun péricycle apparent. Chez quelques genres, le péricyele est représenté par des fibres et entouré de Ja gaine cristalline qu'on à observée dans la tige. Le liber interne se retrouve toujours dans les nervures, et le tissu, qui s'étend sous les épidermes, est généralement collenchymateux. Les épidermes sont formés de cellules de grandeur moyenne, car la défense contre la dessiccation s'effectue surtout au moyen des poils. Lorsque les poils font défaut sur une des faces de la feuille, on constate seulement un épaississement plus considérable de la cuticule. L'épiderme inférieur, où sont généralement cantonnés les stomates, porte également des papilles. En outre des grands poils tecteurs caractéristiques, la feuille montre, sur sa surface, aussi bien d’ailleurs que la tige, des poils glan- dulaires, unicellulaires, renflés en ampoule, dont il a été question. Sous ses épidermes, elle laisse voir de grosses glandes ovoïdes, unicellulaires aussi, à l’intérieur desquelles on aperçoit un amas volumineux, réfringent, qui n’estautre chose, sans doute, que de l’oléo-résine (fig. 64), mais dont les réactions sont toutefois fort peu concluantes. Enfin, il existe également des glandes mi-partie libres au-dessus de la cuticule, mi-partie incluses dans le méso- phylle de la feuille (fig. 57). Les unes et les autres ne sont limitées que par une fine membrane. Le mésophylle est formé d’une assise en palissade, sous laqueile s'étend le parenchyme lacuneux. Dans l’assise en palissade, comme dans le tissu lacuneux sont toujours de grosses macles. Celles que l’on aperçoit sous l’épiderme supérieur acquièrent, chez certaines espèces. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 279 une grosseur telle que leur diamètre est presque égal à l'épaisseur de la feuille (Croton Schimperianus, Eremo- carpus seligerus) (Hg. 57). Toutes les Crotonées possèdent des laticifères. C’est encore un de leurs caractères les plus saillants. Mais la présence des laticifères n'exclut pas celle des tannifères si constants chez les Phyllanthoïdées. Les laticifères existent toujours dans le Liber, très fréquemment dans l'écorce, la moelle et Le liber interne. D'après M. Pax (1), ils seraient d'autant plus développés, d'autant plus nombreux dans l’écorce que celle-ci est plus épaisse. Je n'ai observé aucune relation de ce genre entre les laticifères et le tissu cortical ; mais j'ai pu me convaincre que c'est surtout autour du péri- cycle qu'ils sont localisés ; c’est là, dans la partie externe du liber, par conséquent, et dans la région interne de l'écorce, que leurs troncs principaux sont disséminés, se ramifiant ensuite dans toute l'étendue de cette écorce, jusque sous l’épiderme (fig. 66) et dans le liber. Telle est la disposition générale, fréquente. D’autres fois. on les observe aussi dans la moelle et dans le liber interne ; ils occupent alors, ici, une situation homologue de celle qu'ils ont dans le liber externe. C’est en effet au pourtour de la moelle, à la limite de l'anneau libérien, qu'on peut le mieux les caractériser, bien qu'ils donnent aussi des ramifications au sein même du liber ou de la moelle. Enfin, et beaucoup plus rarement on ne les trouve que dans le liber externe (Croton nitrariæ/folius). Ces laticifères, remplis d'une substance tannoïde brune, circulent côte à côte, avec les tannifères, dont les cellules toutes égales sont disposées en séries longitudinales (fig. 76). Quelles que soient les espèces étudiées, les tan- nifères se trouvent partout, dans tous les parenchymes de la tige ; mais les régions où ils sont surtout cantonnés en grand nombre sont précisément celles’ où l’on rencontre ()iPax; loc: ioif., p.395. 280 LOUIS GAUCHER. aussi les laticifères. Ils sont contigus à ceux-ci au pourtour du liber externe, et bordent le liber interne tout autour de la moelle. La disposition est la même dans le pétiole. Dans la ner- vure foliaire, les uns et les autres sont répartis au-dessus et au-dessous du système libéro-ligneux, qu'ils accom- pagnent ensuite dans toutes ses ramifications. Quant aux laticifères, ils se détachent des faisceaux conducteurs pour franchir l’assise en palissade, dans toute sa hauteur, et la longer ensuite contre l’épiderme. ACALYPHÉES Crozophorinées. — Plusieurs caractères anatomiques témoignent de la parenté des représentants de cette tribu, et en font un groupe assez homogène dans lequel cependant les Crozophora, avec leurs poils rameux très développés, ont leur autonomie propre. Les autres genres ont les caractéristiques suivantes : pré- sence de macles dans les épidermes de la tige et desfeuilles, et d’un collenchyme sous l’épiderme de la tige, ces deux caractères pouvant être considérés comme constants ; poils écailleux et non rameux, étalés à la surface des organes, tantôt en navette (Diaris, Arqyrothamnia), tantôt en écusson (Croltonogyne). Les deux genres Crolonogyne et Manniophyton sont remar- quables par un caractère établissant la transition entre les Chrozophorinées etles Mercurialinées. Is possèdent de gros laticifères, vraisemblablement formés de séries de cellules, dont lies parois transversales se sont résorbées. Nous retrouverons, chez beaucoup de Mercurialinées, des appareils analogues. Les Crozophora forment un des genres d'Euphorbiacées les mieux caractérisés el où toutes les espèces étudiées ont montré une structure presque identique. Avec leurs grands poils distribués sur la tige et la feuille, ils rappellent RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 281 les Crotons, bien que ces poils ne présentent jamais iei que la forme rameuse. Leur tige porte donc des poils rameux et à long pédoncule nu, jusqu’à une certaine hauteur, à partir de laquelle s'étendent de nombreux rameaux. L'épiderme renferme habituellement du tannin. L'écorce se compose d'un collenchyme externe très large, entourant une faible zone parenchymaleuse, à grosses macles ou à gros cristaux. Sous cette écorce, s'étend. un péricycle fibreux formant un anneau presque complet, mais étroit, et comprenant tout au plus deux rangées de fibres. Ces fibres sont à grande section, à paroi peu épaisse et de forme irrégulière. Le liber est collenchymatoïde et porte, entre ses faisceaux, des rayons unisériés de petites macles. Le bois est représenté par des éléments largement ouverts, qu'il s'agisse des fais- ceaux où des fibres. La moelle se compose de grandes cel- lules parenchymateuses contenant de nombreuses macles. Elle est entourée d’une zone de cellules plus petites, dont les parois sont serrées les unes contre les autres, et qui représente, sans doute, un liber interne rudimentaire. Les poils rameux de la tige se retrouvent toujours sur la feuille qui en est entièrement recouverte. La nervure est toujours très saillante, sur la face inférieure, et porte un grand arc libéro-ligneux surmonté d'un arc plus petit, ren- versé, par rapport au premier. Au-dessus, s'étendent quelques assises de collenchyme, au-dessous un parenchyme rempli de macles, que l’on retrouve nombreuses aussi, dans le lissu médullaire. La cuticule est Loujours mince, à cause de l’abondance des poils. Examinés en surface, les épidermes montrent des mem- branes minces, sinueuses et des stomates sur les deux faces. Le tissu chlorophyllien comprend une assise de longues cellules en palissade où l’on trouve de grosses macles et, au-dessous, un tissu lacuneux réduit, renfermant aussi des macles nombreuses, mais plus pelites. Ainsi qu'on l’a vu plus haut, les deux genres Crotonogyne 282 LOUIS GAUCHER. et Manniophyton possèdent des laticifères. Ce sont de longs et larges tubes à tannin, tantôt continus, tantôt, au contraire, interrompus à des distances fort inégales, par des cloisons qui paraissent s'être résorbées, par endroits, pour former les parties creuses, si l’on en juge par les traces visibles encore de ces parois. Ces laticifères sont répandus dans l'écorce, autour du péricyele, dans le liber et la moelle, et, dans tous ces tissus, on trouve, à côté d'eux, des tannifères formés de séries de cellules toutes égales et dont les mem- branes transversales persistent (fig. 71, B). Mercurialinées. — Le caractère prédominant des Mer- curialinées est la présence, dans la plupart des genres, de laticifères pluricellulaires pouvant atteindre parfois un très grand développement. Nous pouvons citer encore comme fait général, ou tout au moins extrêmement fréquent, la présence d’un hège à parois internes épaissies; d’un collenchyme dans la zone corticale externe ; de petites nervures encadrées, sur les faces supérieure et inférieure, de massifs fibreux s'étendant jusqu'aux épidermes, et surmontés de cellules cristalligènes qui sont distinctes, surtout vers la face inférieure de la feuille. Ce dernier caractère est loin d’être particulier aux Mer- curialinées, nous avons eu l’occasion de le signaler bien sou- vent déjà, mais ce qu'il faut remarquer ici, c’est que, comme chez les Bridéliées, les cellules à cristaux se trouvent du côté inférieur de fa feuille, tandis que c’est généralement du côté supérieur qu'on les rencontre dans les autres groupes. Citons enfin la grande abondance des cristaux d'oxalate de calcium, dont nous allons indiquer les principales formes et la répartition, et la présence du liber interne, à divers degrés de développement, suivant les espèces étudiées. Les genres Claoxylon, Micrococca, Erythrococcasontremar- quables par leurs formations cristallines vraiment curieuses, et par le collenchyme qui ne fait jamais défaut, à l’exté- RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 283 rieur de l'écorce. Ces formations cristallines ne sont autre chose que de très longs cristaux prismatiques, plus ou moins clivés, sur certaines de leurs arêtes, et que l’on rencontre dans le liber de la tige et de la feuille, ainsi que dans le mésophylle. Dans le liber, chaque cristal remplit entiè- rement une des longues cellules du parenchyme libérien (fig. 15); dans le mésophylle, ces prismes traversent la feuille, dans toute son épaisseur, allant d’un épiderme à l’autre (fig. 59). Chez les Adenocline, les Mercurialis, les Seidelia la carac- téristique consiste dans la présence d’un système libéro- ligneux discontinu dans la tige. C'est un fait assez rare chez les Euphorbiacées. Au lieu de former un anneau complet, les faisceaux libéro-ligneux sont distants les uns des autres, el séparés par des rayons de selérenchyme contenus dans la zone ligneuse. Les Mercurialis se font en outre remarquer par leurs macles renfermées dans de petites cellules différenciées de la moelle et disposées en séries longitudinales. Les Mallotus, Alchornea, Lepidoturus possèdent de gros cristaux rhomboédriques ou dérivés du rhomboëdre dans l'écorce et la moelle. Ces cristaux sont surtout nombreux autour des sclérenchymes, soit contre le péricyele, soit contre les massifs scléreux bordant le liber interne. Leur bois contient également de petits cristaux, logés dans les compartiments superposés de leurs fibres. Les Neoboutonia, Adelia, Adenophædra se distinguent par leur péricycle muni de cellules scléreuses. Le tannin, qui est très abondant dans tous les Lissus et chez presque toutes les Mercurialinées, se concrète parfois dans des sortes d’ampoules façonnées sur l’épiderme foliaire des Adelia et Macaranga. | Dans les rapprochements que nous venons de faire de plusieurs genres ayant une même caractéristique anato- mique, rien n’est changé, comme on voit, dans l'ordre pri- milivement établi des Mercurialinées. Les similitudes de 284 LOUIS GAUCHER. structure constatées affermissent au contraire ce premier classement; et, en même temps qu'elles nous montrent la haute valeur des caractères morphologiques externes qui en sont la base, elles attestent une fois de plus l'impor- tance des caractères anatomiques en systématique. Le liber interne se retrouve chez la plupart des plantes de ce groupe, mais à un état de développement fort variable, suivant les genres examinés, et même suivant les espèces. On trouve par exemple chez les Adenocline, Seidelia, Neobou- tonia, un liber à peine ébauché formé de longues cellules parenchymateuses (fig. 19) sans eribles et qui s’insinuent presque toujours entre les éléments du bois,sur le bordinterne de l’anneau ligneux. Au contraire c’est du liber parfait qu’on observe, chez certains Mallotus où Alchornea, c'est-à-dire un liber analogue à celui des Crotonées et pourvu de tubes criblés. Les faisceaux libériens sont même entourés ici, de massifs fibreux répartis régulièrement autour de la moelle. Il n’en est pas moins vrai qu'on peut trouver, dans un même genre, tous les passages, depuis le liber rudimentaire dont il était tantôt question, jusqu'au liber parfait dont nous venons de parler. Dans le genre Mallotus, par exemple, si l’on s'adresse à A7. ricinoides on ne trouvera qu'un liber interne fort simple, à peine formé de quelques longues cellules n'ayant aucune différenciation; A. Moritzianus pré- sentera un liber presque aussi étendu dans la moelle que celui du Croton, mais à éléments à peine différen- clés; et, dans M. subulatus, apparaîtront alors les tubes criblés et les arcs de sclérenchyme bordant les faisceaux libériens. Les laticifères largement distribués dans tout le groupe appartiennent à des Lypes très divers. Ils sont tantôt uni- cellulaires, tantôt pluricellulaires. Pluricellulaires dans la plupart des cas, il peut arriver que leurs membranes se dis- socient, de manière à former un tube continu, ou que cer- laines membranes transversales seulement disparaissent, pour donner alors un lalicifère à articles irréguliers que RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 285 remplit le tannin. Ces laticifères s'aperçoivent dans la zone péricyclique, dans le liber et la moelle des plantes apparte- nant aux genres: ÆErythrococca, Adenocline, Mercurialis, Bernardia, Alchorneopsis, Mallotus, Alchornea, Neoboutonia, Macaranga, où on peut les suivre depuis la tige jusqu'aux nervures et à leurs dernières ramifications dans la feuille. On peut même les voir quitter les petites nervures à certains endroits et s’insinuer parmiles cellules du tissu en palissade, pour longer sur un parcours plus ou moins long l’épiderme foliaire. Chez les Macaranga des formes très différentes de lati- cifères sont réunies dans un même organe. Dans le liber de la tige ou du pétiole, on retrouve des laticifères articulés formés de cellules intercalées, entre des tubes de longueur variable, tandis que dans la moelle, il existe de vrais latici- fères inarticulés analogues à ceux des Euphorbes, mais entourés, en outre, de petites cellules qui leur donnent l’appa- rence d’un canal sécréteur (fig. 73). Enfin, dans tout le groupe existent des tannifères unisériés, formés de cellules égales el que nous avons constamment rencontrés chez les plantes étudiées jusqu'à maintenant.Ces lannifères, que l'on observe souvent à côté des laticifères, peuvent parfois résor- ber, comme eux, leurs parois transversales el il est alors bien difficile de les en distinguer. Acalyphinées. — Comme caractère général, les Acaly- phinées n’ont guère que la présence de laticifères articulés, toujours réguliers et contenant, chez les Acal/ypha, des substances de nature résineuse, tandis que chez les Mareya ce sont des matières tannoïdes. Le genre À calypha,qui est de beaucoup le plus important, est extrèmement homogène, et les caractères qui vont en être donnés se rapportent, à part quelques différences que je signalerai, à toutes les espèces étudiées. Les poils de la tige et des feuilles sont unisériés et plus ou moins longs. 286 LOUIS GAUCHER. Dans la Zige, l’'épiderme contient de grosses macles sphé- riques, hérissées de toutes petites pointes, et qui rem- plissent complètement les cellules. Les cellules épidermiques sont, pour la plupart, allongées, si on les examine en coupe longitudinale. Seules, les cellules renfermant des macles sont de forme à peu près cubiques ; elles sont donc différenciées des autres (fig. 1). Il en est d’ailleurs presque toujours ainsi, chez les autres genres, quand l’épiderme est oxalifère. Le liège, toujours à parois minces, prend naissance soil immédiatement sous l’épiderme, soit dans la deuxième assise sous-épidermique. Il peut avoir ces deux origines dans une même tige et à un même niveau (même figure). L'écorce comprend deux régions bien distinctes : une zone externe collenchymateuse, à quatre ou cinq assises cellu- laires, une zone interne de même importance, parenchyma- teuse, contenant de grosses macles. Vers l’intérieur de celle-ci, autour du péricycle, par conséquent, se montrent de gros laticifères dont la teinture d'Orcanette colore le contenu en rouge vif. Le péricyele est formé de fibres groupées en îlots. Le liber est divisé en faisceaux que séparent des rayons unisériés à petites macles. La moelle est formée de grandes cellules qui se selé- rifient rapidement et contiennent, comme le parenchyme cortical, de grosses macles d’oxalate de calcium. Dans la /euille, le pétiole à les mêmes caractères que la lige, mais son appareil libéro-ligneux est formé d’un anneau composé de six à huit faisceaux, en symétrie bilatérale. Le plus souvent, les nervures principales portent un are libéro-ligneux inférieur, et un petit arc supérieur renversé (fig. 31, A). Il peut cependant y en avoir un plus grand nombre. Quelques fibres éparses forment le péricycle, et, au milieu d'elles, se trouvent de nombreux laticifères. Dans le RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 287 parenchyme environnant, sont de nombreuses macles ou des cristaux rhomboédriques. Examinés en surface, les épidermes ont des cellules à parois minces et sinueuses. [n’y à de stomates que sur la face inférieure. En coupe transversale, la cuticule et les membranes sont minces. Les stomates sont petits, enclavés entre deux cellules plus petites que les autres cellules épidermiques, et munis de deux arêtes supérieures et de deux inférieures. Dans les cellules des épidermes s’aperçoivent des macles, aussi bien au-dessus du mésophylle, que dans la nervure. Elles sont parfois peu nombreuses. Le mésophylle comprend une assise en palissade, portant des macles souvent très grosses, allongées dans le sens de l'épaisseur de la feuille et pouvant s'étendre d’un épiderme à l’autre (fig. 56). Le tissu lacuneux est formé de cellules arrondies, ne laissant entre elles que d’étroits méats. Ces cellules renferment encore de petites macles. Chez les Mareya, les cristaux sont très abondants, autour et à l’intérieur de tous les sclérenchymes. On les trouve, en grand nombre, dans le péricyele, qui peut contenir des cellules scléreuses où se forment ces cristaux, dans le bois et dans la moelle qui est également selériliée. Le tannin abonde aussi dans tous les organes. Il envahit mème les épidermes foliaires, sauf pourtant les cellules sto- matiques, et s’accumule dans des réservoirs ménagés dans le mésophylle. Plukénétiinées. — Ces plantes se rapprochent des Aca- lyphinées par la présence de laticifères articulés réguliers, et des Mercurialinées par l'existence d'un liber interne, chez le plus grand nombre de leurs représentants. Ce liber interne se trouve, comme chez les Mercurialinées, à divers degrés de développement, suivant les espèces étudiées ; mais il présente ce caractère assez net, qu'il forme des ilots bien délimités, en face des faisceaux libéro-ligneux, 288 LOUIS GAUCHER. et bien plus distants les uns des autres que dans les Mer- curialinées (fig. 21). Tel qu’on peut l’observer chez les Tragia, les Plukenetia, les Dalechampia, ce liber présente un certain degré de différenciation, et l’on peut y distinguer de petits tubes criblés. Il n'est jamais pourtant entouré par des ares de sclérenchyme. Ce n’est done plus le liber d'une Euphorbe ou d’un Adenocline; mais ce n’est pas encore le Liber par- fait d'un croton ou de Mallotus subulatus. La présence de ce liber interne entraine, d’une manière presque générale, la réduction du liber externe. Les Plukenetia et les Dalechampia se caractérisent, en outre, par le grand développement de leur système pileux et par leurs vaisseaux du bois formant des séries radiales ; les Tragia, par leurs poils en forme de bouteille et les grandes cellules de l’épiderme supérieur de la feuille ; les Pyeno- coma, par l'abondance de l’oxalate de calcium, dans l’é- corce et dans la moelle. Dans la moelle, il forme des cris- taux volumineux, tandis qu'il est représenté, dans l'écorce, par de petits cristaux disposés en séries radiales. Périnées. — Les Pera forment le seul genre de cette tribu ; ils se rapprochent aussi des Acalyphinées par leurs laticifères articulés, réguliers, abondants dans le liber. Ils possèdent un liber interne du second type et dont les fais- ceaux sont parfois bordés de selérenchyme (?. jerruginea). Leur moelle contient, parfois aussi, de grosses cellules selé- reuses. En outre de tous ces caractères, les Pera se font remar- quer par la grande quantité de tannin contenu dans leur feuille et dans leur tige. Ricinées. — Îl existe ici encore des laticifères articulés réguliers (Homonoya) et un liber interne qui, chez le Ricin, parait apparteuir au même type que le liber des Périnées. Ce liber borde les grands faisceaux ligneux, et est limité du côté RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 289 de la moelle par des arcs de sclérenchyme qu’on n’observe que chez les tiges âgées. Quelquefois même, il s’isole du bois par deux ou trois assises de cellules parenchymateuses et forme de petits îlots indépendants, au sein de la moelle. La feuille des Ricins porte de grosses glandes unicellulaires au niveau de ses épidermes, celle des Æomonoya, des macles dans ses cellules épidermiques. JATROPHÉES Les Jatrophées contiennent, en général, de gros cristaux dans leur écorce et leur moelle. L’amidon y est très abon- dant eten grains volumineux. Dans l'écorce, on trouve aussi, tantôt des cellules scléreuses, tantôt des fibres. Chez les A/eurites, il existe des laticifères articulés irré- guliers, déjà signalés par M. Pax (1), tandis que des Jatro- pha possèdent des laticifères inarticulés. Dans chacun de ces genres, d’autres caractères valent aussi la peine d’être signalés. Les Aleuriles ont, chez certaines espèces tout au moins, un péricycle formé de cellules scléreuses entremèêlées de fibres qui sont semblables à celles-ci, par leur section transversale. Dans ces éléments scléreux, se trouvent du tannin et de petits cristaux. Autour de ce péricycle s'étend une gaine de cellules contenant des cristaux volumineux. La présence de cette gaine est un fait très fréquent chez les Euphorbiacées, el que nous avons constaté bien des fois. Dans le liber, sont de longues cellules divisées en petits compartiments, par des cloisons transversales. Chacun de ces compartiments renferme un rhomboëdre calcaire. C'est encore là un caractère qu'il n’est pas rare de rencontrer, mais que pour les A/eurites, en particulier, Moeller (2) a été le premier à décrire. (4) Pax, loc. cit., p. 404. (2) Moeller, loc. cit., p. 295. ANN. SC. NAT. BOT. XV, 19 290 LOUIS GAUCHER. Enfin, M. Pax (1) signale, chez ces plantes, la présence d’un liber interne bien caractérisé et qu’il assimile à celui des Crotons. L’A/eurites Moluccana, qui est l'espèce étudiée par M. Pax, contient bien, en effet, un anneau périmé- dullaire formé de petites cellules, où abondent les macles d'oxalate de calcium et le tannin. Mais ce tissu me paraît se rapprocher plutôt du liber cambiforme ; du type Euphor- bia, par conséquent, que du type Croton. Dans l’A/eurites cordata que j'ai également examiné, il n'existe aucun appa- reil de ce genre. _ Les laticifères sont nombreux, dans le liber surtout. Ils sont articulés irréguliers, comme nous l’avons dit plus haut. Certains de leurs articles peuvent acquérir une grande longueur et devenir de véritables tubes. A côté d'eux sont des tannifères, formés seulement de quelques cellules allongées et disposées en séries longi- tudinales. Quant aux Jatropha, ils se caractérisent à la fois par leurs laticifères inarticulés, et par leurs épidermes foliaires souvent munis de macles. MANIHOTÉES Les Manihotées présentent, avec les Jatrophées, les plus grandes analogies de structure. On y observe les mêmes formes variées de l'appareil laticifère. Toutefois, la présence du liber interne y devient générale, tandis qu’elle est l’ex- ception chez les Jatrophées. Ce liber interne forme tantôt des faisceaux distincts (Cephalocroton, Adenochlæna), tantôt une zone périmédul- laire continue (Manihot), el paraît, dans l’un et l’autre cas, devoir être rapporté au type £uphorbia. Les laticifères articulés et irréguliers, chez les À deno- chlæna, sont inarticulés chez les Manihot, où ils prennent un très grand développement. (1) Pax, loc. cit., p. 401. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 291 Ils passent du liber dans l'écorce, s’y ramifient plusieurs fois et étendent jusqu’à l’épiderme ou jusqu'au liège leurs branches toujours volumineuses. CLUYTIÉES Les divers genres de cette tribu, que j'ai pu étudier, m'ont montré des caractères différentiels assez nets. Les (ralearia possèdent un liber interne dont la structure se rapproche de celle des Manihotées. Les Microdesmis sont un des genres d'Euphorbiacées, chez lesquels les stomates sont entourés de cellules annexes. Quatre cellules différenciées des autres éléments de l'épi- derme entourent ici l'appareil stomatique. Dans l’un et l’autre de ces genres, le péricyele est formé de fibres et de cellules scléreuses. Les Cluytia sont remarquables par les grandes lacunes qu'ils possèdent dans la tige et dans la feuille. Formées par la dissociation des parois cellulaires, ces lacunes contien- nent une substance qui paraît être de nature résinoïde. Dans la tige, elles sont situées dans le parenchyme cortical; dans la feuille, elles occupent une situation correspondante à celle-ci. On les retrouve, en effet, dans l’écorce du pétiole, dans le parenchyme sous- Hans des nervures et dans le mésophylle. Les Cluytlia et les Codiæum contiennent des laticifères inarticulés, dont les troncs principaux sont à peu près exclusivement cantonnés dans le Liber, chez les premiers et qui, chez les seconds, se répartissent à l’intérieur de l'écorce. GÉLONIÉES Dans ce groupe, les genres Ge/onium et Cheilosia se font remarquer par le grand développement du sclérenchyme, dans le liber et dans la moelle. 292 LOUIS GAUCHER. Suivant les espèces considérées, la structure du scléren- chyme libérien est fort différente : Dans Gelonium bifarium, 1 est constitué par des îlots de fibres mêlées à des cellules scléreuses ; c'est une structure analogue à celle déjà décrite par M. Pax dans G&. multiflo- rum (1).Dans G.Zanzibarensis, les éléments scléreux forment, autour du liber, un anneau presque continu. Le scléren- chyme se montre également sous la forme annulaire dans Cheilosia montana, mais il est ici exclusivement composé de petites fibres. HIPPOMANÉES L'abondance des laticifères inarticulés est la seule carac- téristique générale qu'on puisse assigner aux Hippomanées. Souvent cantonnés dans l'écorce, sur le bord interne de laquelle s’aperçoivent leurs troncs principaux, les laticifères se ramifient, quelquefois aussi, dans le liber, chez les genres Mabea, Excæcaria et Hippomane, notamment. Dans le latex d'ÆAura crepitans, se trouvent de nom- breux grains d’amidon en forme de bâtonnets renflés à leurs extrémités ou dans leur partie moyenne. Quand le renflement porte sur la région moyenne, le bâtonnet d’ami- don prend un aspect de navette. Aura crepitans possède, en outre, dans son écorce, de nombreux rhomboëdres d'oxa- late de calcium, répartis sous l'épiderme ou sous le siège, et des cellules scléreuses sphériques, isolées ou groupées en petits amas. Il porte enfin, autour de la moelle, un tissu formé de petits éléments où s'accumulent des substances résinoïdes et qui parait être un liber interne du type Euphorbia. EUPHORBIÉES Chez les Euphorbiées, les poils sont simples, unicellu- laires, ou formés d'une seule série de cellules; les paren- (1) Pax, loc. cit., p. 399, PI. VI, fig. 9. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 293 chymes contiennent fréquemment des produits résinoïdes ; le péricycle est entièrement formé de fibres et ne possède jamais de cellules scléreuses ; le liber est dépourvu de sclé- renchyme ; les laticifères, enfin, dont les troncs principaux sont cantonnés dans la région interne de l'écorce, se rami- fient de là dans le parenchyme cortical, jusque sous l’épi- derme. On ne les rencontre jamais dans le liber, mais ils existent, par contre, souvent, dans la moelle. Les Æuphorbia ne contiennent jamais de cristaux ni de macles d’oxalate de calcium, tandis qu'on trouve les uns et les autres chez les genres Pedilanthus, Calycopeplus, Syna- denium. Les Anthostema possèdent, dans leur feuille, un péricyele fibreux, qu'on ne rencontre plus, chez les Pedilanthus, pas plus que chez les Synadenium etles Euphorbia. Parmi toutes ces plantes, les Zuphorbia et les Anthostema .sont les seules à posséder du liber interne. Ce liber est du premier type. Lorsque la feuille fait défaut, en tout ou en partie, elle est remplacée dans sa fonction physiologique par la tige, dont le tissu chlorophyllien prend un grand développement. C'est ce qui arrive pour Pedilanthus aphyl- lus, dont les cellules à chlorophylle s'étendent dans toute l'épaisseur de l'écorce, et pour Calycopeplus paucifolius, qui possède, dans sa tige, un véritable tissu en palissade, entou- rant un parenchyme lacuneux. Dans l’étude spéciale, que j'ai déjà faite, du genre £uphor- bia (1),j'ai pu me convaincre qu'ilexistait, entre les plantes de la section Anisophyllum el les autres Euphorbes, des caractères anatomiques très différents. Ces différences, dans la structure anatomique, viennentse joindre à des caractères de morphologie externe non moins distincts, el, c’est en se basant seulement sur ces derniers, qu'Hawort avait adopté, comme genre, le groupe des Arisophyllum. Je n'ai pas cru devoir faire de même, à cause de la grande (1) Louis Gaucher, Étude anatomique du genre Euphorbia, P. Klincksieck, Paris, 1898. 294 LOUIS GAUCHER. homogénéité qui règne, au point de vue de l’organisation florale, dans tout le genre Æwphorbia. Mais, j'ai proposé de faire des Anisophyllum, un sous-genre à opposer au sous- genre Æuphorbia s. str., lequel réunirait toutes les autres espèces d'Euphorbes. _ Les caractères du sous-genre Anisophyllum peuvent être ainsi résumés : Feuilles toujours opposées, asymétriques à la base. Sto- males très petits, sans cellules annexes. Présence d’une gaine formée d'une assise de cellules régulières, autour des faisceaux foliaires. Les caractères du sous-genre Æuphorbia s. str. sont les suivants : Feuilles externes, ou les supérieures seulement, opposées el toujours symétriques. Stomates grands, ordinairement dépourvus de cellules annexes, mais pouvant parfois en pos- séder. Pas de gaine régulière autour des faisceaux des feuilles. STÉNOLOBÉES Les Sténolobées ont des cotylédons étroits et dont la lar- geur ne dépasse souvent pas celle de la radicule. Comme les Platylobées, elles se divisent en deux tribus : les Poran- théroïdées, contenant deux ovules dans chaque loge de l'ovaire, et les Ricinocarpoïdées, qui n’en possèdent qu'un seul. Ces plantes se font, en outre, remarquer par les caractères anatomiques suivants : Le péricycle est exclusivement formé de fibres à lumen punctiforme, et ne contient Jamais de cellules scléreuses. Il n'existe, non plus, ni sclérenchyme dans le Liber, ni liber interne. Les Poranthéroïdées que j'ai étudiées (Wicrantheum, Pseu- danthus, Stachystemon) ne me paraissent pas posséder des laticifères, mais elles présentent, par contre, un système RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 295 lannifère très développé, dans le liber, et formé de séries longitudinales de cellules, qui ont toutes la même longueur. Chez les Ricinocarpoïdées, on rencontre des laticifères articulés irréguliers, dans les genres Bertya el Amperea, notamment. Le bois est très dense, dans la tige des Poranthéroïdées ; les fibres y dominent avec leur lumen réduit, tandis que c'est l’inverse chez les Ricinocarpoïdées, où le lumen des vaisseaux forme, dans l'anneau ligneux, de larges et nom- breuses cavités. Quelques espèces sont caractérisées par l'abondance des cellules scléreuses, dans la mroelle (Micrantheum, Amperea rosmarimfolia, Bertya rosmarinifolia, elc.). C'est même là une particularité assez fréquente, chez les Sténolobées. Fréquemment aussi, la feuille est acuminée, en même temps que très épaisse, et sa face supérieure est fortement convexe. En coupe transversale, l'épidermesupérieur comme l’'épiderme inférieur se montrent dédoublés en deux assises : l’une externe, contenant du tannin, l’autre interne, à grandes cellules aquifères(MWicrantheum, Pseudanthus, Stachystemon). Chez les Micrantheum et les Stachystemon, à l’assise sous- épidermique de l’épiderme supérieur, s'ajoute un tissu formé de vastes cellules aquifères aussi, et à parois très minces. Ce tissu occupe un large espace entre l’épiderme et le mésophylle (fig. 46). Beaucoup de Ricinocarpoïdées possèdent de grosses macles, dans leurs cellules épidermiques. Quelques-unes ont leurs stomates entourés de cellules annexes. Il y à quatre annexes dans Amperea rosmarinifolia, deux seulement dans Beriya rosmarinifolia. Enfin, les deux espèces qui viennent d’être citées sont remarquables par le grand développement que prennent les poils, sur la face inférieure de leur feuille, où ils forment un feutrage très dense. Chez les Micrantheum, les Pseudanthus et les Stachys- lemon, où l'appareil aquifère existe, comme on vient de le voir, soit sous la forme d’un large tissu, soit sous l'aspect 296 LOUIS GAUCHER. d’une simple assise sous-épidermique, le mésophylle appar- tient, bien souvent, au {type centrique et comprend deux assises en palissade, entre lesquelles s'étend un tissu lacu- neux très étroit. Quant à la nervure, elle se réduit presque toujours à un faisceau médian unique, entouré quelquefois par la gaine parenchymateuse de réserve, dont nous avons, à maintes reprises, constaté la présence chez les Euphorbiacées xéro- philes. CONCLUSIONS Ces recherches, qui ont porté sur 375 espèces répar- ties dans les 26 tribus, sauf une (1), que comprennent les Euphorbiacées, et sur 126 genres (2), me conduisent aux conclusions suivantes : J. CARACTÈRES ANATOMIQUES GÉNÉRAUX. — Il existe, mal- gré l'étendue de la famille, son extrème diffusion à la surface du Globe et son polymorphisme, un ensemble de caractères anatomiques assez constants, pour définir le type Euphorbiacée. Ses caractères peuvent être ainsi résumés : Dans la tige : le liège est d'origine sous-épidermique; le péricycle forme, en face des faisceaux libéro-ligneux, soit des îlots fibreux, soit des massifs de fibres mêlées à des sclérites ; le système libéro-ligneux est constitué par un anneau, à peine interrompu par des rayons médullaires, composés d'une seule série de cellules. Ces cellules sont sclérifiées dans la zone ligneuse. La moelle est aussi très souvent scléreuse. Dans ses différentes parties : écorce, zone péricycelique, liber, ravons du liber et moelle, la tige contient des tanni- fères et de l’oxalate de calcium, ce dernier sous forme de macles ou de cristaux rhomboédriques disposés en séries longitudinales. L'oxalate de calcium et le {tannin sont surtout abondants, dans les rayons du liber, où ils délimitent, d’une façon très nelle, les faisceaux libériens. Le genre Æuphorbia est le seul à ne posséder, sous aucune forme, de l’oxalate de calcium. (1) La tribu des Ricinodendrinées est la seule que je n’aie pas pu étudier. (2) La famille des Euphorbiacées comprend 208 genres. 298 LOUIS GAUCHER. Dans la /eurille, les caractéristiques se réduisent à l’as- pect des épidermes qui, examinés en surface, offrent une structure des plus uniformes. La cuticule y est généralement dépourvue d'ornements, et les stomates, toujours situés à fleur de l’épiderme, ne sont que rarement entourés de cellules annexes. Il. CARACTÈRES DES GRANDS GROUPES. — Un certain nombre de caractères anatomiques sont à ajouter aux carac ières de morphologie externe, sur lesquels est basée la classification des Euphorbiacées. Loin de troubler les divi- sions déjà établies, ces caractères, entièrement convergents avec les premiers, affermissent, au contraire, les limites tracées, en les précisant davantage. Les Phyllanthoïdées sont remarquables par la présence de réservoirs aquilères formés aux dépens de l’épiderme foliaire (p. 216 et 258). Les laticifères et le liber interne font défaut. Ce dernier fait a déjà été signalé par M. Pax. Les Crotonoïdées sont dépourvues de réservoirs aquifères, mais possèdent souvent un système pileux brès développé. On y trouve, en outre, du liber interne et des laticifères (p.275): Quant aux Sténolobées, munies aussi de laticifères, mais ne possédant jamais de liber interne, elles tiennent des deux groupes précédents, en ce que les unes portent un appareil aquifère, et Les autres sont revêtues de nombreux poils (p. 295). Si tous ces caractères s'appliquent à un grand nombre d'Euphorbiacées, ceux qui vont suivre sont, au contraire, remarquables par leur inconstance et présentent, d’une espèce à Pautre, une gamme étendue de variations. Il. Érune pu 11B8ER INTERNE. — Le liber interne existe, chez un certain nombre de Crotonoïdées, à divers états de développement, que l’on peut rapporter à quatre formes principales : 1° Type £uphorbia. — Le liber est formé de longues cellules à parois nacrées et brillantes, mais, sans autres RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 299 différenciation ; sans aucune espèce de crible, par consé- quent. Il constitue une zone étroite autour de la moelle. M. Pax l'a décrit dans le genre Æuphorbia. I existe aussi chez les Manihotées et dans les genres A denocline, Seidelia, Neoboutonia, Crozophora, Ditaxis, Angostylis, Galearia, Sebus- tana, Hura, Authostema, ainsi que dans Mallotus ricinoides. 2 Type Tragia Ohkanyua. — Au lieu de s'étendre en une zone périmédullaire, ce liber forme des îlots, en face des faisceaux libéro-ligneux. Les cellules sont de même forme que précédemment, mais, certaines de leurs parois trans- versales, plus épaisses et plus réfringentes que les autres, sont parfois percées de pores. Ce sont des tubes criblés rudi- mentaires. Tel est le Liber des 7ragia, Plukenetia, Dalecham- pia, Cephalocroton, de Mallotus Morilsianus, des Pera et des Ricins. Chez ces derniers, il est entouré de selérenchyme. 3° Type Croton. — Les îlots du liber sont ici plus étendus et possèdent de véritables tubes criblés, signalés par M. Pax, chez les Crotonées. : 4° Type Lepidoturus laxiflorus. — Au liber muni de tubes volumineux, s'ajoute une enceinte de sclérenchyme. Cette forme de liber interne, que M. Pax n’a rencontrée que chez les A/chornea, existe chez beaucoup de Mercurialinées et chez certaines Crotonées (Eremocarpus setigerus)(p. 194). IV. Érupe pes LarictrèREs. — Les laticifères sont unicel- lulaires ou puricellulaires et ne s’anastomosent jamais. Les laticifères unicellulaires ou inarticulés, qui, comme on sait, ne sont interrompus dans toute leur longueur par aucune cloison transversale, sont formés, chez les Euphor- biacées, tantôt de simples vaisseaux, tantôt de vaisseaux entourés d’une gaine de réserve. Cette gaine est constituée par les cellules du parenchyme environnant, et donne, à ces appareils, l'aspect d’un canal sécréteur (p. 231 et 241). Les laticifères pluricellulaires comprennent deux types bien définis : Le premier est le laticifère articulé, formé de cellules allongées, disposées en séries. IL est régulier si toutes les 300 LOUIS GAUCHER. membranes transversales persistent ; mais il devient souvent irrégulier, par la disparition de certaines de ces parois transversales, qui détermine alors la formation d'articles inégaux. Lorsqu'’enfin toutes les membranes transversales se résorbent, le laticifère se transforme en un long tube, qui a toutes les apparences d’un laticifère inar- ticulé (p. 238). Le second type est le laticifère constitué, dès le début, par une agglomération de cellules nombreuses et irréguliè- rement disposées qui, en disparaissant, par la suite, forment encore un tube creux (p. 239). Des laticifères de structure très différente, unicellulaire ou pluricellulaire peuvent se rencontrer dans les diverses parties (liber et moelle) d’un même organe (p. 243). Le tableau ci-dessous montre la répartition des laticifères dans l’ensemble de la famille. Crotonées. Jatrophées (partim). Manihotées. Cluytiées. Hippomanées. \ Euphorbiées. LATICIFÈRES j VAISSEAU LATICIFÈRE SIMPLE. . \ UNICELLULAIRES. | VAISSEAU LATICIFÈRE AVEC( Euphorbia (partim). GAINE CELLULAIRE.....:... { Macaranga. |! LATICIFÈRES ARTICULÉS RÉGU- LIERS: A Se sente Acalyphinées. ! Jatrophées (partim). Macaranga (partim). LATICIFÈRES ARTICULÉS IRRÉGU- | Erythrococca. DIERS ee mure cie Adenocline. Adenochlæn«. r DT a S £ £ . À LATICIFÈRES Sténolobées (partim) Ph n PLURICELLULAIRES. | Crotonogyne. e Manniophyton. FÈRES TUBULEUX PAR RÉ- € LanohEs FURULEUX PAR RÉ | péenardia, SORET se Si ve } Neoboutonia. VIERSALES stereo ele see à state Macaranga (partim). | Hasskarlia. | LATICIFÈRES TUBULEUX PAR IA} , DISSOCIATION D'UNE AGGLO-? Mallotus (partim). LATICIFÈRES PLURICELLULAIRES ET UNICELLULAIRES DANS UNOMÉMEVORGANE se RE Tir nee e cles ele Peel Macaranga digyna. a“ —— ——— RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 301 Tous les laticifères passent de la tige dans la feuille. Ils se répandent à travers le mésophylle, et enserrent étroi- tement le tissu assimilateur (p. 244). Les laticifères pluricellulaires sont toujours formés, dans la feuille, d'articles réguliers ou presque réguliers. On n'y constale pas, comme dans la tige, la disparition des parois cellulaires {p. 242). Le latex est, en majeure partie, formé de substances ayant une haute valeur nutritive. Ces substances sont de même nature que le contenu des parenchymes de réserve, et se retrouvent aussi, dans le tissu assimilateur des feuilles (p. 245). Enfin, entre les parenchymes de réserve et les lalicifères d’une part; entre ces lalicifères et le Lissu assimilateur, d'autre part, il parait y avoir échange de substances, si l'on en Juge par le dispositif anatomique que nous avons décrit. Aussi, les laticifères des Euphorbiacées, que l’on considère assez généralement comme des appareils excréteurs, me semblent-ils plutôt former un système conducteur, destiné à transporter, d'une région à l’autre de la plante, une partie, au moins, des matériaux élaborés dans les feuilles (p. 246). V. ÉTUDE DES TANNIFÈRES. — Un grand nombre d'Euphor- biacées possèdent des tannifères composés d'articles cellu- laires égaux. Comme les lalicifères, ils se prolongent de la tige dans la feuille. Mais leur similitude avec ces derniers est plus apparente encore, quand, par disparition de leurs membranes (ransversales, ils se transforment en tubes qui sillonnent la plante, sur une longueur souvent considé- rable (p. 249 et 254). Le développement des tannifères est surtout remarquable chez les Phyllanthoïdées. Ces végétaux possèdent done un appareil, au moins voisin des laticifères, par sa structure anatomique, et qui n'y avait jamais été décrit. LISTE ET PROVENANCE DES PLANTES ÉTUDIÉES DANS CE MÉMOIRE A. PLATYLOBÉES. 1. PHYLLANTHOÏDÉES. 119 PHYLLANTHÉES. a. Andrachninées. œ Andrachne telephioides. L. Syrie Sept. Alexandrette. Sintenis. _ Herb. Lisbonne. — a genuina Müll. Arg. Alepp. Kotschy. n° 193. — aspera Spreng. Arabie austr. or. Mascate. — fruliculosa Boiss., Dalmatie, Thasarsca Pichler. — — Perse Kotschy. n° 348. — fruticosa Dum. Java. Zollinger. n° 2795. — ovalis Müll. Arg. Region Cafre. Verriane. — cordifolia Müll. Arg. Ind. or. Wallich. n° 7.913. B. — australis « genuina Müll. Arg. Java. Petalodiscus sp. Madagascar. Ankafina. Hildebrandt. n° 3.931. Savia sessiliflora Willd. Cobo-Rojo, dans les forêts. Sintenis. Indes occ. Swartz. — erythroxyloides Griseb. Cuba. Wright. n° 1.433. — clusifolia x. genuinaMüll. Arg. Cuba, Wright. n° 1.431. Actephila reticulata (Müll.) Pax. Kamerun. Bipinde G. Zenker. —- Leylanica Müll. Arg. Ceylan. Walker. Lachnostylis hirta (L.) Müll. Arg. Cap. Bon. Sp. — — a. genuina Müll. Arg. Reg. Cafre. Masson. Pseudolachnostylis Dekindtii Pax. Benguela. Huilla. Dekindt. Discocarpus Essequeboensis Klotzsch. Guyanne angl. — — Guyanne. Schomburgh. — Spruceanus Müll. Arg. Rio-negro. Amanoa bracteosa Planch. Sierra-Leone. Afzel. — oblongifolia Müll. Arg. Schomburgh. n° 940. — javanica Miq. Java Zollinger. n° 1662. . Phyllanthinées. Securinega buæifolia (Poir.) Müll. Arg. J. des pl. Montpellier. — — Esp. mérid. Joh. Lange. — verrucosa (Thunb.) Benth. Cap. Drège. — ramiflora (Pers) Müll. Arg. Joh. Lange — acidothammus Müll. Arg. St. Thomas-Bolongo. Eggers. _— durissima Gmel. Ile Bourbon. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 303 Flüggea japonica Miq. exs. Herb. Lugd. Batav. Japon. — Bailloniana (Müll. Arg.) Pax. Pangani. Stuhlmann. — ‘ (Securineqa) ramiflora Mül]. Arg. — — obovata Müll. Arg. Sénégambie,. = — Leucopyrus Müil. Arg. Phyllanthus Niruri L. Jard. bot. Lisbonne. — — Palestine. -— — Indo-Chine. — sp. Jard. bot. Lyon. — marginatus. Herb. Heyne. — mucronatus Wallich. — augustifolius Müll. Arg. Jard. bot. Coimbra. — — Jard. bot. Strasbourg. — juglandifolius. Jard. bot. Coimbra. — — — Lyon. — speciosus Jacq. Jard. bot. Strasbourg. — mimosoides Sw. — roseopiclus. = sp. indo-Chine. — salviæ/olius à genuinus Müll. Arg. Venezuela. : — orbicularis var. ellipticus Müll. Arg. Mexico. -—- epiphyllanthus $ genuinus Müll. Arg. Cuba. — emblica L. Indo-Chine. — glaucophyllus Müll. Bords de la rivière Onombambi (des gazelles). Jau. Huilla, Dekindt. Phyllanthus Welwitschianus Müll. Arg. Huilla. Dekindt. — Guineensis. Pax. n. sp. Kibita, bords de la rivière Caculovar, ile de la Mission, all. 1300 me- tres. Huilla. Dekint. — Maderaspatensis L. Huilla. Dekindt. — prostratus Müll. Arg. Plaines sablonneuses de la rivière Néné. Alt. 1.700 mètres. Huilla. Dekindt. — Antunesii Pax. n. sp. Bois de Jau. Alt. 1.700 mètres. Huilla. Dekindt. Reverchonia arenaria Gray. Mexico. Poso del Morte. Glochidion fagifolium (Müll. Arg.) Pax. Mont-Nilagiri. Hohenacker. — molle. BI. Java. Zollinger. — lucidum BI. Java. Zollinger. — superbum Baill. Singapore. — (Phyllanthus Müll. Arg.) Zeylanicum Ceylan. Walker. — lilloralis Java. — multiloculuris Indes. Wallich, n° 7.864 C. Breynia rubra (BI.) Müll. Arg. Java. Zollinger, n° 176. — racemosa (BL) Müll. Arg. Java. Zollinger. — cernua a genuina Müll. Arg. — obongifolia Müll. Arg. Port Jackson. — — — Nouv. Holl. Reinke. — rhamnoides B genuina Müll. Arg. Herb. Ind. or. Hook. f. et - Thoms. Reinke. — acuminata Müll. Arg. Iles Philippines. Reinke, — disticha Müll. Arg. Nouv. cal. Reinke. Leptonema venosuwm (Poir.) Juss. Madagascar. Port-Dauphin. Sc. EIL. 9304 œ. LOUIS GAUCHER. Sauropus macranthus Hassk. Java. Zollinger n° 2.448. = albicans à genuinus Müll. Arg. Malaca. Yran. — — y Gardnerianus Müll. Arg.Ind. or. Lady Dalhouse. — trinervis Müll. Arg. Indes. Wallich, n° 7.922 B. — Herb. Ind, or. Hook. f. et Thoms. Mont. Khasia. Reinke. — retroversus Wight. Herb. Ind. or. Hook, f. et Thoms. Sikkim. Alt. 2.600 mètres. Reinke. — quadrangularis Müll. Arg. Indes. Burmann. Suuropus compressus Müll. Arg. Herb. Indes or. Hook. f. et Thoms. Sikkim. Aït. 1.400 mètres. Reinke. Agyneia bacciformis (L.) Juss. Java. Zollinger. — — a genuina Müll. Arg. Pondichéry. Perrotet. — — oblongifoliu Müll. Arg. . Drypétinées. Cyclostemon Afzselis Pax. Sierra-Leone. Afzelius. — stipularis Müil. Arg. Kamerun Bipinde, Zenker. — Indicum Müll. Arg. Calcutta. Gaudichaud, n° 255. — — Herb.lnd. or. Hook. f. et Thoms. Mont. Khasia. — Cumingii Bail. Philippines. Drypetes glaucu Vahl. Portorico. Sintenis. — — Sud Floride. Remke. — crocea Poit. Floride. Curtiss, n° 2 530. = — a genuina Müll. Arg. St-Domingue. Poit. Drypetes alba Poit. Cuba. Herb. Franqueville. — — $ genuina Müll. Arg. St-Domingue. Poit. — Dussii Krg. et Urb. Iud. occ. Martinique. Hahn, n° 1 371. Hemicyclia sepiaria Wight et Ar. Calcutla Gaudichaud. 252. — — Ceylan. Thwaïles. — lanceolata Thwaites. Ceylan. Walker. — sp. Herb. nd. or. Hook f. et Thoms. Mont. Khasia. Alt. 3.000 mètres. Sibangea arborescens Oliv. Afr. occ. Gabon. Putranjiva Roxburghii Wallich. Herb. Ind. or. Hook. f. et Thoms. Petalostigma quadriloculare F. v. Müll. Rockhampton. Dietrich. 2 — Quensland. Dietrich. Antidesminées. Thecucoris gymnogyne Pax. Kamerun. Bipinde. Zenker. Aeætoæicon punctatum Ruiz et Pav. Chili. Dans les forêts. Philippi. Hieronymia alchornoides Fr. AI. Ste-Catherine. Ule, n° 993, — Brésil. Ule. —- oblonga 8 Benthamii Müll. Arg. Cyathogyne Preussii Pax. Kamerun. Bipinde. Richeria grandis Vahl. Dominica. Eggers, n° 677. Mæsobotria hirtella Pax. Congo. Aporosa microcalyx Hassk. Java. Baccaurea racemosa (BL.) Müll. Java. Zollinger. — javanica (BI) Müll. Java. Zollinger, n° 1517. — Standtii Pax. Kamerun Bipinde. Zenker, n° 1748. Hymenocardia ulmoides Oliv. Congo. Deweve, n° 601. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 305 Hymenocardia acida. Tul. Huilla, n° 360. Antidesma sphærocarpum Müll. Arg. Samoa. Reineske, n° 513. — platyphyllum Mann. Iles Hawaï. Hiller. — Ghæsembilla Gaertn. Philippines. Cuming, n° 986. — Menasu Miq. Ind. or. Maugator Hohenacker. Uapaca Heudelotii Baill. Kamerun Bipinde. Zenker, n° 1.631. e. Toxicodendrinées. Choriophyllum Malayanum Benth. Arch. Malais. Herb. Mainguay. Buræavia sp. Nouv. Cal. | Mischodon ZLeylanicum Thwaites Ceylan. Toxicodendron Capense Thunb. Capland. — — — Schlechter, n° 8.072. — globosa Lamb Capland. Drège. f. Bischoffiinées. Bischoffia trifoliata (Roxb.). Hook. Samoa Upolu. Reineske, n° 262. — — Hong-kong. Chine. Naumann. L] 2. BRIDÉLIÉES. Cleistanthus decurrens Hook. f. — oblongifolius Müll. Arg. Herb. Hook. f. et Thoms. Indes. Mont. Khasia. = Cunninghamii Müll. Arg. Herb. Sidney. Bridelia micrantha Müll. Arg. Sierra-Leone. — Lenkeri Pax. Kamerun Bipinde. Zenker. — retusa (L.) Spreng. à genuina Müll. Arg. 3. DAPHNIPHYLLÉES. Daphniphyllum glaucescens BI. Java. — laurinum Baiïll. CROTONOÏDÉES. 1. CROTONÉES. Croton rosmarinifolius Grisb. Cuba. Savanilla — nitrariæfolius Müll. Arg. Brésil. — Schimperianus Müll, Arg. Abyssinie. — polytrichos Pax.- Afrique centrale. — M'Ubango Müll. Arg. Angola. — gratissimus Burch. Transvaal. Prétoria. — repens Schlecht. Guadalajara. Mexique. — macrobothrys Baïllon. Brésil. — caudatus Geisch. Java. — lucidus L. Cuba. — Cascarilla J. des pl. Montpellier. — morifolium — — : Julocroton Montevidensis Klotzsch. Brésil. — — à genuina Müll. Arg. — fusescens Baïllon. Brésil. — triqueler x genuinus Müll, Arg. Rio-Janeiro. Crotonopsis argentea Pursh. Texas. — — var. linearis Pursh. Amérique sept. Eremocarpus setigerus Benth. Californie. ANN. SC. NAT. BOT. XV, 20 a 306 LOUIS GAUCHER. 2, ACALYPHÉES. a, Crozophorinées. Agrostistachys longifolia Bentb. — Gaudichaudii Müll. Arg. Crozophora tinctoria. Jard. des pl. Montpellier. — — a verbascifolia Müll. Arg. Jard. des pl. Mont- pellier. = plicata à Rottleri Müll. Arg. Calcutta. — — (Vahl.) Juss. Somaliland. Expédition Rus- poli-Keller. — obliqua (Vahl.) Juss. W. Schimper. PI. Arab. pétr. — Senegalensis Juss. Cordofan. Kotschy. — verbascifoliæ (Will) Juss. Blanchi. PI. Palestine, près des ruines de Baalbek. Ditaxis Montevidensis (Didwichs). Brésil. — Neo-Mexicana Müll. Arg. Puebla. Mexique. — fasciculata Juss. Portorico. Chiropetalum griseum (Grisb. Rio-Primero. Hieronymus. Flor. argent. Argyrothamnia tricoccum Müll. Arg. Brésil. — Brasiliensis (KI.). Müll. Arg. Paraguay. — caudicans Sw. Portorico. — lancifolia Müll. Arg. Caperonia serrata Presl. Cordofan. Kotschy. — cordata St-Hil. Guyanne francaise. — palustris St-Hil. St-Domingue. Crotonogyne Zenkeri Pax. Kamerun. Bipinde. — angustifolia Pax. Gabon. Manniophyton Africanum Müll. Arg. Kamerun. S . Mercurialinées. Claoxylon hispidum Pax. Kamerun. — affine Zoll. Java et Kamerun. — Kiki Müll. Arg. Amboni. Holst. FI. Afr. or. — Indicum Hassk. var. macrophyllum (Roz.)Müll. Arg. Java. Micrococca Mercurialis (L.) Benth. .Niam-Niam. M'Bomu. Afrique cen(r. Erythrococca Capensis Müll. Arg. Sénégambie. Heudelot. — aculeata Benth. Congo. Dewère, n° 692, Adenocline pauciflora var. sessiliflora Müll. Arg. Cap. et Afr. austr. Penther., n° 935. — acuta (Thumb.) Baillon. Graham. Stowa. Afr. austr. Penther., n° 914. Mercurialis annua L. Jard. des pl. Montpellier. — tomentosa L. Jard. des pl. Montpellier. — elliptica Lam. Placencia. Espagne. Bougeaud. Leidesia Capensis Müll. Arg. Port-Natal. Drège. Seidelia triandra Pax. Afr. austr. R. Marloth., n° 869. Bernardia dichotoma « genuina. Müll. Ars. Cuba. — Mexicana (Hook et Arn.) Müll. Arg. St. de San Luis Potosi. Pringle. pl. mexic., n° 3.700. _ — . a genuina. Müll. Arg. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 307 Bernardia myricæfolia Wat. Corcovado et Arizena. Sierra Fuison, Pringle. — axillaris (Spreng.) Müll. Arg. Rio-Janeiro. Alchorneopsis floribunda à genuina Müll. Arg. Amérique du Sud., n° 2.681. Cælodiscus montanum Müll, Arg. Indes or. Walle, n° 7.723. Conceveiba Guyanensis Aubl. Guyanne francaise. Leprieur. — pubescens Britton. Sacramento. Bolivie. Lasiocroton macrophyllus Griseb. Jamaïque. Wright. Trewia nudiflora L. Mallotus ricinoides (Pers.) Müll. Arg. Java. Zollinger, n° 140. — Morilzianus Müll. Arg. Java. Zollinger, n° 1.616. — subulatus Müll. Arg. Congo. Dewère, n° 927. — ericocarpus Müll. Arg. Ceylan. Walker. Alchornea cordata Müll. Arg. Am. mér. Schonburgh., n° 883. = parviflora Müll. na Philippines. Cuming. — hirtella Benth. Kamerun. Standt, n° 760. — ilicifolia Müll. Arg. Queensland. Dietrich. = cordifolia Kamerun Bipinde. Zenker, n° 1.091. Lepidoturus alnifolius Baïll. Mayotte. — laxifiorus Benth. Western Lagos. D' Rowland. Neoboutonia africana Müll. Arg. Roucron. Zenker, n° 1.430. = canescens Pax. Nyassa-Land. Buchman. Adelia ricinella L. Portorico. Sintenis. PI. Portorico, n° 1.315. — barbinervis Schlecht. San Luis Potosi. Pringle. PI. mexie., k no 3.924. Adenophædra grandifolia Müll. Arg. Guyanne angl. Cleidion tricoccum Baïllon. Babia. Saltzman. Macaranga digyna Müll. Arg. Ceylan. Burmann. — Tanarius « tomentosa Müll. Arg. Java. Zollinger, n° 1.265, — heterophylla Müll, Arg. Fogoland. Buttner, n° 5. Hasskarlia didymostemon Baillon. “Sénégambie. Heudelot. c. Acalyphinées. Acalypha colorata Müll. Arg. Jard. des pl. Montpellier. — Gissefiana Müll. Arg. — reticulata (Poiv.) Müll., Arg. Lieber. Flora mauritiana II, n° 179. — Bailloniana Müll. rai Pangani. Stuhlmann, n° 346. — Macafeana Müll. Arg. Ù — bisetota Spreng. — platyphylla Müll. Ars. Mareya brevipes Pax. Bipinde. Zenker. PI. Kamerun, n° 1794. — micrantha Müll, Arg. Sierra-Leone. Afzelius. d. Plukénétiinées. Platygyne hexandra Müll, Arg. Cuba. Wright., n° 517. Pyenocoma macrantha Pax. Gouja. Urwald. G. Holst, FE Usambara, n° 4.237. — trewioides Baïllon. Mayotte. Boivin. Tragia geranifolia Baïllon. Rio de don José, Sierra Achala. FI. ar- gent. leg. C. Galander. 308 LOUIS GAUCHER. Tragia Capensis Thumb. Natal leg. P. Wood, n° 801. — Okanyua Pax. Gambos. Kunegebiet. Angostylis longifolia. Benth. Plukenetia Peruviana Müll. Arg. — scandens Benth. Brésil. leg. Sello. Dalechampia pentaphylla Lam. Brésil. Minas Geraes-Caldas, leg. A. F. Reynell. — micrantha Ppôp. et Endi. Guyanne angl., n° 2.430. _— Capensis Spreng. Natal. Durban. D' Rehmann, n° 8.806. e. Périnées. Pera ferruginea (Schott). Müll. Arg. Brésil, leg. Sello. — tomentosa Müll. Arg. Amazone. Pôppia, n° 2.640. — obtusifolia Müll. Arg. Brésil leg. Sello. [. Ricinées. Ricinus communis Jard. des pl., Montpellier. Homonoya riparia Louv. Philippines. Cuming. 3. JATROPHÉES. Aleurites cordata (Thumb.) Müll. Arg. Japon-Kioto leg. Hikko. — moluccana (L.) Willd. Singapore. Jatropha Natalensis Sond. Natal. Ladysmith, leg. D' Rehmann. — Curcas L. Canara Indes. — eæcisa Griseb. Recreo; prov. de Catamarca. Lorentz. Flor. argent., n° 66. — podagrica Hook. 4. MANIHOTÉES. Cephalocroton mollis KI. var. pilosa Schinz. PI. Afr.austr. occidental exs. région Amboland. Schinz, n° 729. — Cordofanus Hochst. Mont. Cordofan. Arasch. Cool. Kotschy iter Nubicum, n° 118. Adenochlæna leucocephalu Baïll. Madagascar. Hildebr., n° 3.258 B. Manihot Pringlei Wats. San Luis Potosi : Limestone hills Las Cauvas. Pringle pl. mexic., n° 3.826. — utilissima Pohl. Maricao. Mont. Montoso Sintenis, pl. Por- torico, n° 694. — Carthaginensis Jard. des pl., Strasbourg. 5. CLUYTIÉES. a. Galéarinées. Galearia filiformis BI. Java Zollinger, n° 2.45 Microdesmis Zenkeri Pax. Bipinde. Zenker. PI 9 . Kamerun, n° 1.187. b. Cluytiinées. Cluytiu pulchella L. Jard. des pl., Montpellier et Cap. de Bonne- Espérance. — alaternoides L. Cap de Bonne-Espérance. Codiæum irregulare. — variegatum variétés diverses du Jard. des pl. de Montpellier, 6. GÉLONIÉES. Gelonium bifarium Roxb. RECHERCHES SUR LES EUPHORBIACÉES. 309 Gelonium Zanzibarensi Müll. Arg. Amboni Holst. PI. Afr. or., n° 2.725. Cheilosia montana BI. Java Zollinger, n° 1.835. 7. HIPPOMANEES. a. Hippomaninées. Omphalea sp. Guadeloupe. Mabeu raquari Aublet. Cayenne. Sebastinna lucida Müll. Arg. Jamaïque. — multiramica Müil. Arg. Rio-Janeiro. Excæcaria servatu Ait. — lucida Swartz. — biglandulosa Müll. Arg. Indes occ. Stillingia sebifera Baïillon (Excæcariu), Jard. des pl., Montpellier. — sylvatica L. Caroline sept. — sp. Ile-de-France. Maprounea Guyanensis Aublet. Cayenne. = sp. Saint-Domingue. Hippomane Mancinella L. Indes occ. et Mus. Col. Marseille. Adenopellis colliqguaya Berthero. Valparaiso. Chili. b. Hurinées. Hura crepitans L. Jard. des pl., Montpellier. et Mus. col. Marseille. 8. EUPHORBIÉES. Anthostema Aubryanum H. Bn. Gabon. Herb. Mus. Paris. Euphorbia. Diverses espèces (1). Calycopeplus ephedroides Planch. paucifolius Klotsch. Herb. Mus. Paris. Synadenium perekew/olium Boiss. Herb. Mus. Paris. — Granti Boiss. Herb. Mus. Paris. Pedilanthus aphyllus Boiss. Herb. Mus. Paris. — tomentellus Rob. Herb. Mus. Paris. — tithymaloides Pois. Herb. Mus. Paris. B. STÉNOLOBÉES. 1. PORANTHÉROÏDÉES. Micrantheum ericoides Desf. Nouv.-Holl. Herb. Montpellier. — hexandrum Hook. f. Herb. Montpellier. Pseudanthus pimeleoides Spreng. Herb, Montpellier. Stachystemon vermicularis Planch. Nouv.-Holl. Austr. occid. Herb. Montpellier. Il. RICINOCARPOIÏDÉES. Monotaxis linifolia Müll. Arg. Herb. Montpellier. Amperea rosmarinifolia. — spartioides Ad. Brongn. Herb. Montpellier. Bertya rosmarinifolia Planch. Herb. Montpellier. (1) Voy. la liste déjà donnée dans : Étude analomique du genre Euphorbia. RECHERCHES L'EMBRYOGÈNIE DES ARALIACÉES Par L. DUCAMP. INTRODUCTION La reproduction et la formation de l'embryon comptent parmi les étudesles plus importantes dela Biologie. Elles ont donné lieu à de nombreux travaux, et, dans le court résumé que nous allons faire des connaissances embrvogéniques chez les végétaux Phanérogames, nous signalerons ceux qui firent époque en traitant les problèmes physiologiques et morphologiques qui se rattachent à ce genre d’études. Au point de vue physiologique, la pratique agricole a montré la nécessité de la sexualité. La preuve scientifique du fait a été donnée par Linné (1) (1735), et c'est à Amici (2) (1823) que revient l'honneur de la découverte du tube pollinique. Dès lors, certains auteurs admirent que l'embryon se formait dans l’extrémité du tube pollinique ; mais cette théorie polliniste a été renversée par Hofmeis- ter (3) (1849), qui démontra que la vésicule embryonnaire appartenait à l'ovule. La théorie vésiculiste reçut, depuis (4) Linné, Philosoph. bol., 1735. (2) Amici, Osservazioni microscopiche sopra varie piante (Atti della Soc. Ital. d. Scienze, in Modena, XIX, 1823). (3) Hofmeister, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen : eine Reihe mikroskopischer Untersuchungen. Leipzig, 15#9. 212 L. DUCAMP. cette époque, de nombreuses confirmations par les travaux de Strasburger, Navachine, Guignard, etc. La valeur des différentes vésicules du sac embryonnaire et leur rôle furent définis par les travaux successifs de Hofmeister (1) (1848-1849). Cependant on n'est pas encore fixé nettement sur le rôle des synergides. M. Strasburger (1589) les considère « comme des nourrices de l’œuf et comme des éléments susceptibles d'attirer le tube pollinique vers l’oosphère ». Elles servent quelquefois d’intermédiaire entre l’'oosphère et le tube pollinique (Nwas major) (2). On a trouvé des cas où elles participaient de la nature de l'oosphère et étaient capables d’être fécondées (Mimosa Denhartü) (3). Les antipodes disparaissent très tôt dans certains groupes ; leur rôle est encore problématique. Chez les Com- posées, Mlle Goldflus (4) a montré qu'elles prennent un développement exagéré, malliplient leurs noyaux et jouent un rôle important dans la nutrition du sac; « elles repré- sentent l'intermédiaire entre le sac embryonnaire et les substances digestibles élaborées par l’ovule. » Üne ou plu- sieurs antipodes ont pu fournir un cas de polvembryonie chez Allium odorum, mais sans fécondation préalable (5). L'étude du phénomène intime de la fécondation définit le rôle de l’oosphère et du noyau secondaire. Les travaux de M. Navachine (6) et de M. Guignard (7) sur la double (1) Hofmeister, Sur la manière dont s'opère la fécondation chez les OEnothé- rées (Ann. Sc. nat. Bot., 3° série, t. IX). (2) L. Guignard, La double fécondation dans le Naias major (Journ. de Bot., t. XV, 1901). (3) L. Guignard, Recherches sur l’embryogénie des Léqumineuses (Ann. Sc. nat. Bot., 6° série, t. XI). (4) Mie Goldflus, Sur la structure er les fonctions de l’assise épithéliale et des antipodes chez les Composées (Journ. de Bot., 1898-1899). (5) Tretjakotf, Die Betheiligung der antipoden in Fallen der Polyembryonie bei Allium odorum (Ber. d. d. Bot. Gesellsch., XIII, 1895). (6) Navachine, Resultate einer Revision der Befruchtungsrorgänge bei Li- lium martagon und Fritillaria tenella (Bull. de l'Acad. imp. des sc. de Saint- Pétersbourg, t. IX, n° 4). (7) Guignard, La Fécondation chez les Angiospermes (Cinquantenaire de la Société de biologie). RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 313 fécondation nous ont expliqué des phénomènes restés obscurs ayant trait à l’hérédité. A cette étude se rattache celle de la réduction chromatique des noyaux sexuels, de la présence des centrosomes. M. Strasburger (1) nie la pré- sence de ces derniers chez les Crypltogames vasculaires et les Phanérogames ; pour lui, le fuseau nucléaire se termine sur des amas kinoplasmiques. M. Guignard (2) est le pre- mier qui a parlé de centrosomes chez les végétaux supé- rieurs. Il admet que, dans un grand nombre de cas, on ne trouve rien à l'extrémité du fuseau; mais, comme dans d'autres, on observe plusieurs granulations aux pôles, il conclut que « la notion de centrosome doit être comprise dans un sens plus large qu’au début de nos connaissances O sur ce sujet. Si les centrosomes ne sont pas toujours mor- phologiquement distincts et si, comme le pense M. Stras- burger, le kinoplasme semble souvent suppléer à leur le) 1 absence, il n’en paraît pas moins certain que les plantes supérieures peuvent être pourvues d'éléments cinétiques différenciés, dont le rôle est le même que celui des corps analogues observés chez les plantes inférieures et chez les animaux. » M. Andrews (3) ne figure pas non plus de cen- trosomes chez Magnolia et Liriodendron. Au point de vue morphologique, il v a à considérer la valeur des téguments et du nucelle, celle du sac embryon- naire et les transformations des téguments pour la consti- Lution du spermoderme. Brongniart (1824) (4) considère l’ovule comme un lobe de carpelle. Schleiden (5), Endlicher et Unger (6) créent Ia (1) Strasburger, Ueber Cytoplasmastructuren, Kern-und Zelltheilung (Jahrb. wiss. Bot., XXX). (2) Guignard, Les centres cinétiques chez les Végétaux (Ann. Sc. nal., 8° série, t. VI). (3) Andrews, Karyokinesis in Magnolia and Lüriodendron with specialreference Lo the behavior of the chromosomes (Beihefte z. Bot. Cent., Bd XI, Heft. 2, 1901). (4) Brongniart, Ann. Sc. nat., L'e série, t. XII. (5) Schleiden, Sur la formation de l'ovule et l'origine de l'embryon dans les Phanérogames (Acta-Acad. Leop. Carol. Natura curiosorum et Ann. Sc. nat. Bot., 2° série, t. XI, 1839). (6) Endlicher et Unger, Éléments de botanique, 1843. 314 L. DUCAMP. théorie gemmaire et considèrent l’ovule comme un bour- geon dont les téguments sont les feuilles. Pour M. Van Tieghem (1) l’ovule est un lobe foliaire de la feuille carpel- laire; le tégument représente le limbe du lobe et le nucelle est une sorte de gros poil dressé à sa surface. Cette inter- prétation a été admise par la plupart des botanistes. L'origine du sac embryonnaire a été déterminée par les travaux de Strasburger, Warming, Fischer, Marshall Ward, Treub, Mellinck, Guignard. La cellule qui lui donne naissance provient de l’assise sous-épidermique du nucelle et a été appelée « cellule privilégiée ». Warming (2) a établi deux types pour cette formation : 1° le type monochlamydé (Gamopétales) dans lequel cette cellule donne directement la cellule mère primordiale du sac embryonnaire ; 2° le type dichlamydé (Dialvpétales) dans lequel elle se divise trans- versalement en deux cellules dont l’inférieure est la cellule mère primordiale, la supérieure ne se divisant pas ou don- nant la « calotte ». La cellule primordiale donne par seg- mentation transversale deux, trois, quatre ou cinq cellules dont l’inférieure devient le sac embryonnaire. Des excep- tions à cette dernière règle peuvent se présenter; de là, formation d’anticlines. Les partitions des noyaux du sac embryonnaire et la fusion des noyaux polaires ont été décrites par M. Stras- burger (3); de nombreuses observations concernant ces formations ont été faites depuis et ont confirmé l'exactitude * de ces découvertes. Concernant l’homologie du sac chez les Angiospermes, M. Guignard (4) l'a comparé à une macro- spore et l'oosphère à un archégone réduit à une cellule. Les synergides et autres noyaux du sac seraient des cellules (1) Van Tieghem, C. R.,t. LXXIH, 1871, et Note sur les divers modes de nervalion de l'ovule et de la graine. (2) Warming, De l’ovule (Ann. Sc. nat., 6° série, L. XIT). (3) Strasburger, Ueber Befruchtung und Zelltheilung. Téna, 1878. — Die Gymnospermen und Angiospermen, 1879. (4) Guignard, Recherches sur le sac embryonnaire des Angiospermes (Ann. Sc. nal., 6° série, t. XILL, p. 189, 1882). RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 915 endospermiques semblables aux cellules endospermiques du sac embryonnaire des Gymnospermes. L'étude des téguments et de leurs transformations en vue de la constitution du spermoderme a été faite par M. God- frin, M. Brandza et M. Guignard. M. Godfrin (1) a étudié le tégument séminal, sans en vérifier toujours la formation. M. Brandza (2) et M. Guignard (3) ont traité la question pour un grand nombre de plantes. Les transformations des tégu- ments n'ont pas toujours été suivies avec tout le détail nécessaire. La différenciation particulière de l'épiderme interne du tégument avait été observée déjà par Hofmeister chez quelques Gamopétales (Scabiosa) (4). M. Warming et M. Gæœbel {5) ont bien reconnu que, dans les ovules mono- chlamydés où le sac embryonnaire résorbe complètement le nucelle, la couche limitant le sac est souvent développée en épithélium. M. Hegelmaier (6) attribue à cette couche un rôle protecteur ; mais M. Guignard (1893) y voit plutôt «une assise qui semble exercer une action digestive sur les éléments qui l'entourent. » M. Schwere (7) trouve « qu'il ne faudrait pas rejeter complètement l'opinion qu’elle puisse jouer un rôle physiologique dans la nutrition ». Avec les modifications apportées aux léguments et au nucelle s’est posée la question de la nutrition du sac embryonnaire. Elle n'a pas élé résolue complètement. Schacht (8) à trouvé des grains d’amidon dans le sac du (1) J. Godfrin, Étude histologique des téquments séminaux des Angiospermes. Nancy, 1880. (2) Brandza, Développement des téguments de la graine (Rev. gén. de Bot., 1891). 3) Guigaard, Recherches sur le développement de la graine et en particulier du tégument séminal (Journ. de Bot., in Morot, 7° année, 1893). (4) Hofmeister, 1849, loc. cit. 5) Gœbel, Entwickelungsgeschichte, 1882. 6) Hegelmaier, Ueber den Keimsack einiyer Compositen und dessen Umhül- ung (Bot. Zeitung, 1889, n° 50). 7) Schwere, Zur Entwichelungsgeschichte der Frucht von Taraxæacum offici- nale Web. in Flora, [, 1896. (8) Schacht, Observations sur le développement de l'embryon dans le Tro- pæolum majus (Ann. Sc. nat. Bot., 4e série, t. IV). 316 L. DUCAMP. Tropæolum majus. Tulasne (1) observait des matières gru- meleuses dans celui de la Véronique, de la Giroflée. M. Guignard (2) put constater la présence de grains d’ami- don dans la cellule mère du sac chez le Phaseolus et l’Aca- ca farnesiana ; chez les Ononis et les Cytises il vit des gra- nulations huileuses ou des globules graisseux. M. d'Hubert(3) en étudiant l’ovule des plantes grasses observa dans le sac embryonnaire et avant la fécondation de nombreux grains d’amidon. Toutes ces recherches ont trait à la phase de réserve sous laquelle se présente Paliment. Mais on s’est peu attaché à déterminer Le chemin parcouru par les ma- bières nutritives. Chez les Rhinanthées et la plupart des Scrofulariacées, M°° Balicka-Iwanowska (4) a signalé des sortes de suçoirs souvent plurinucléés, des haustoria, par- tant du micropyle ou de la chalaze pour pénétrer dans le tégument et y puiser les matériaux nécessaires à la nutri- tion. Nous verrons que le reste du nucelle peut constituer une région conductrice évidente pour les courants nutritifs ; il faudra établir aussi comment cette nutrition se fait à toutes les périodes de développement. L'étude de la formation de l'embryon dicotylédoné a été faite pour la première fois par Hanstein (5) chez Capsella Bursa-Pastoris. Le premier cloisonnement de l’oosphère fécondée est horizontal et détermine l'embryon proprement dit et le suspenseur. Dans la cellule embryonnaire il suit la différenciation des tissus en dermatogène, plérome et péri- blème. Il attribue un rôle important à la cellule supérieure du suspenseur qu’il appelle hypophyse. C’est elle qui com- plète inférieurement le périblème et forme la coiffe. (4) Tulasne, Études d'embryogénie végétale (Ann. Sc. nat. Bot., 3° série, t. XII, 1849). (2) Guignard, loc. cit. (3) D'Hubert, Recherches sur le sac embryonnaire des plantes grasses (Ann. Sc. nat., 8° série, t. 11, 1896). (4) Mae Balicka-lwanowska, Contribution à l'étude du sac embryonnaire chez certaines Gamopétales, in Flora, 1899. (5) Hanstein, Die Entwicklung des Keimes der Monocotylen und Dicotylen (Bot. Abhandlungen, I, 1870. Bonn). RÉCHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 317 M. Kny (1), dans Brassica Napus, lrouve la même marche dans la différenciation des trois histogènes de l'embryon, avec quelques modifications dans l’ordre des formations. M. Guignard (2) à constaté chez les Légumineuses que tantôt l’'oosphère fécondée concourt entièrement à l'édification de l'embryon, tandis que d'autres fois elle donne un embryon proprement dit et un suspenseur. Aussi se demande-t-il ce que deviennent les généralisations de quelques auteurs sur l’origine des tissus à l'extrémité radiculaire ? Il admet que dans la majorité des Légumineuses le suspenseur n’a aucune relation anatomique avec l'embryon. Dans quelques cas, où le suspenseur est rudimentaire, la cellule qui termine ce dernier concourt à former les assises terminales de la coiffe, mais « toujours les initiales du cylindre central et de la couche corticale sont enfoncées dans les tissus dès les pre- mières différenciations internes. » Hanstein et Kny font apparaître très tôt le dermatogène, M. Guignard observe la différenciation des cellules épider- miques un peu plus tard. Comme chez les Légumineuses le suspenseur n'entre pas dans la constitution du cône radi- culaire la coiffe est tantôt d’origine épidermique, tantôt elle provient du dédoublement des assises externes, puis des assises internes ou même de toutesles assises. Pour Hanstein le cylindre central à ses iniliales propres indépendantes des initiales de l'écorce et de la coiffe qui deviennent dis- ünctes plus tard dans le cours de l’organisation du sommet radiculaire, tandis que M. Guignard à observé un groupe d'initiales communes au eylindre central et à la couche corticale. M. Riddle (3) a étudié l’'embryogénie de l’A/yssum et a reconnu que les formations suivent à peu près l’ordre reconnu chez Brassica Napus el Capsella Bursa-Pastoris. (1) Kny, Wandtafeln, X. (2) Guignard, loc. cit. (3) Riddle, The embryology of Alyssum (The Botanical Gazette, vol. XXVI, 1898). 918 L. DUCAMP. Dans ce travail, nous avons essayé d'établir comment se fait la nutrition du sac et de l'embryon chez les Araliacées et en conséquence il a fallu suivre les modifications apportées au nucelle et au tégument. D'un autre côté, nous nous sommes particulièrement occupés de là différenciation du cône radiculaire et des relations de l'embryon avec le suspenseur. Nous sommes heureux d'écrire en tête de ce mémoire le nom de M. le professeur Bonnier, auquel nous adressons tous nos remerciements et l'expression de notre vive gra- titude pour les encouragements et les précieux conseils qu'il nous a donnés au cours de cette étude. M. Verdun, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Lille, nous a aidé dansla partie technique de notre travail, qu'il reçoive le témoignage de notre reconnaissance. Nous présentons nos remerciements à M. Fockeu, chargé du cours de botanique à la Faculté de médecine de Lille, pour avoir mis à notre disposition les ressources de son laboratoire. La plupart des matériaux qui nous ont servi dans ce travail ont été recueillis au Jardin botanique de Lille. Que M. Saint-Léger, directeur du Jardin et son chef de culture, M. Luce, acceptent nos sincères remerciements. TECHNIQUE Les boutons floraux, lesfleurs ouvertes et les ovaires après la fécondation, en un mot tous les échantillons en pleine activité ,ontété plongés immédiatement dans les liquides fixa- teurs dès leur séparation de la plante mère. Les graines mûres ont subi l’action du fixatif quand il s’est agi de les étudier. Comme agent de fixation, nous avons employé principa- lement le sublimé acétique de composition suivante : AICOO LATE CSA Re ete 100 SUDIINNE HS SNA A En NAGER ER MORE à saturalion. ACIde ACÉIQUE nee enr en Cr k RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 319 Ce liquide pénétrait très bien les graines, qui se laissent difficilement imbiber par les liquides chromiques. Le liquide chromo-osmique de Flemming a été utilisé pour quel- ques échantillons : boutons floraux, fleurs ouvertes; la fixation était bonne pour des fleurs petites comme celles d'Aralia racemosa, d'A. spinosa, d'A. cachemirica, mais insuf- fisante pour celles d’Aedera Helix, de Fatsia japonica, dont le volume est double. Nous avons essayé le sublimé acétique bouillant sur quelques fleurs en boutons et d’autres fleurs ouvertes; le résultat à élé excellent et ces échantillons ont donné de bonnes préparations. La durée de l’action était d’une demi-heure pour des ovaires fécondés de Lierre. Les objets ont été pour la plupart montés dans la paraf- fine, et, comme dissolvant de la paraffine, nous avons pris soit le toluène, soit le salicylate de méthyle. Nous indi- querons le mode opératoire employé en partant d'objets situés en liquide alcoolique. Ceux qui ont été fixés par le sublimé acélique ont passé par l'alcool iodé; ce liquide a été renouvelé toutes les fois qu'il y avait décoloration. Le tableau ci-dessous donne la suite des opérations et leur durée : COOL RO D OR lc pe 24 heures. ANCOOIRADSONUS RE ee de Dk — Alcool absolu ét toluène..............: & 24 — OUEN ESS Se cms eme eme ec iles sat 2 — Toluène saturé de paraffine................ 48 — PaTAa ln erAs DO RCE ARE eau 2x — Avec le salicylate de méthyle, le mode opératoire est plus long. INCOOINEREIEE ERSROEE ER EES 24 heures. AICOONADSOIUR RER Re co 24 — Alcool absolu et salicylate de méthyle.., & 48 — Salicylate defmélhyle te... te. 24 — Salicyläte de méthyle... ....,.,....... 2 } SITES Para ne crie cle 1er 10 SAlCylAte de nNEthyler ere Er NT." Ne PATAN Ce Mes ose See ce DENT 920 L. DUCAMP. Disons de suite que la première méthode est beaucoup plus sûre, surtout pour les objets fixés par les liquides chromiques. Les coupes ont été faites au microtome Jung et à l'épais- seur de 0"*,01 ou de 0"",015. Nous avons fait tantôt les doubles colorations, tantôt une seule coloration. Les meilleures préparations ont été obtenues au moyen de l’hématoxyline par la méthode de Heidenhain, et de l’éosine en solution aqueuse à 1 p. 100 dans 3 parties d'alcool à 95°. De nombreuses coupes ont été exécutées sans passer par l'inclusion à la paraffine. Elles furent observées dans la glycérine, après avoir été colorées par les milieux glycé- riques suivants, dont la composition à été donnée par M. Francotte (1) : FAURE SR. 70 Hautes en eee 70 Glycériner Erreur 15 Glycérine:= 7.2." 15 Alcool a 900. PER 15 Alcool'à 90e EPREE 15 Vert de méthyle..... Or, 1 Orange (5. mr Or, 1 Acide acétique ...... I goutte. Fuschine acide...... 0,01 Vert de méthyle... 0,01 AU EN else 70 Acide acélique....... Igoutte. Glycérinenre 15 AICOO AIO EEE APE 15 Vert de malachite... 05,05 Vésuvinie ELA ARE 0,1 FORMATION DE L’OVULE ET DU SAC EMBRYONNAIRE Mamelon ovulaire. — La première indication du mamelon ovulaire à été observée dans un bouton floral d'Aralia racemosa mesurant 0"*,52. Il est produit par une cellule sous-épidermique qui se divise et il s'ensuit un sou- lèvement de l’épiderme interne de la loge (fig. 2, PI. VI). La section transversale de l'ovaire montre les deux mamelons insérés sur les bords du carpelle qui se sont repliés vers le (1) Francotte, Recherches sur la maturation, la fécondation et la segmenta- tion chez les Polyclades (Arch. de Zool. expérim,. et génér., 1898, n° 2) RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 321 centre, se sont soudés et sont devenus coalescents avec les carpelles voisins. Cette première division transversale de la cellule sous-épidermique est bientôt suivie par d’autres cloi- sonnements longitudinaux et transversaux (fig. 4, PI. VI) et le mamelon ovulaire comprend quatre à cinq files de cellules polyédriques un peu élargies dans le sens de la largeur de l’ovule. Toutes ces cellules se distinguent des éléments du lissu ovarien par un protoplasme très dense et une grande capacité colorante. La croissance intercalaire devient maximum entre le niveau d'insertion des mamelons et le fond de la cavité car- pellaire, de sorte que celle-ci devient plus profonde et que les ovules se trouvent rejetés dans le haut de la loge. Celle-ci reste toujours étroite et à section triangulaire (fig. 3). Les ovules ne peuvent donc pas se développer au même niveau ; l’un se dirige vers le bas et l’autre vers le haut. Nous avons observé un cas, dans le même Ayralia racemosa, où les deux ovules se dirigeaient vers le bas. Étant données la forme et l'insertion latérale des ovules, ceux-ci sont obligés de tourner leur sommet dans le plan radial de la cavité, le supérieur vers l’intérieur et l’inférieur vers l'extérieur. Ils deviennent donc hyponastes. L'ovule supérieur avortera faute de place. Seul l’ovule inférieur continuera son développement. Nous ne nous occuperons que de ce dernier, dans les stades successifs que nous allons étudier. Nous indiquerons seulement, à la fin du chapitre, la structure maximum de l’ovule supérieur. L'ovule, avant de se courber inférieurement pour des- cendre dans la loge, vient se heurter contre sa paroi externe. Le mamelon présente déjà à ce stade, à son sommet, une cellule sous-épidermique différenciée par sa taille, qui dépasse celle des éléments voisins; bien que le contour extérieur soit continu, l’on peut dire que cette cellule et les deux latérales vont contribuer à la formation du nucelle (fig. 7, PL. VI). Cette cellule sous-épidermique, désignée par ANN. SC. NAT, BOT. xv, 21 322 L. DUCAMP. Warming (1) sous le nom de « cellule privilégiée », n’est pas toujours différenciée à ce stade. C'est ainsi qu'on l’observe dans les figures 5 et 9 (PL VI), représentant le mamelon ovulaire de lAralia racemosa. Chez les Hedera, le Fatsia japonica, elle n’est différenciée que lorsqu'il est descendu dans la loge (fig. 10 et 11, PI. VI). En cherchant à occuper la partie inférieure de la cavité carpellaire, le mamelon se courbe done latéralement en exé- cutant un premier mouvement. S'il naît à droite, il se courbe de gauche à droite ; s’il naît à gauche, il se courbe de droite à gauche. Il descend ensuite en se courbant exté- rieurement. Dans ces mouvements, il amène son sommet vers le fond de la loge et par suite la cellule sous-épider- mique est située inférieurement, quelquefois un peu laté- ralement. La structure interne montre que celte mullipli- cation est principalement le résultat de cloisonnements transversaux par rapport à la direction de l’ovule. Quelques cloisons longitudinales s’observent cependant et dédoublent les files cellulaires ; mais l'accroissement se manifeste sur- tout à la base (fig. 7, 9 et 11). La courbure externe n'est pas le résultat de divisions plus nombreuses des cellules sous-jacentes ; elle est due principalement à ce que celles-ci peuvent, sans être gênées, s’agrandir davantage. C'est ainsi que la figure 11 compte huit cellules dans la file latérale supérieure comme dans la file latérale infé- rieure ; seulement, dans la première file elles sont très grandes, polvédriques, tandis que dans la seconde elles sont apläties. Formation du tégument. — Lorsque le mamelon ovu- laire à acquis une certaine taille, ses cellules ne paraissent plus en file; seules celles de la base, qui semblent appartenir au funicule, peuvent se ramener à quelques lignées longitu- dinales (fig. 6, PI. VI). La cellule privilégiée, qui se trouvait au sommet de l'ovule, un peu latéralement, grandit, se (1) Warming, loc. cit. "WI RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 323 divise même transversalement et produit par ce fait un soulèvement conique externe. Déjà l’ovule se courbe sur la face interne et inférieure : c'est le troisième mouvement de courbure que nous obser- vons ; il est le résultat de segmentations produites dans les cellules situées immédiatement sous l'épiderme placé le plus inférieurement dans l’ovule. Les cellules sous-épidermiques des bords de la base du cône se divisent longitudinalement ; elles forment ainsi les files latérales qui accompagnent la série axiale du nucelle et les cellules appartenant à l’épi- derme nucellaire et à l’épiderme tégumentaire. Il suffit d'examiner les figures 6 et8 pour se rendre compte exacte- ment que les éléments en et ef se correspondent. Par ces exemples, tirés de l’Aralia spinosa, on peut dire que le tégu- ment débute par un cloisonnement longitudinal sous- épidermique, qui se continue dans l’épiderme lui-même, s'il y a lieu; son méristème prend donc naissance comme celui de la feuille. De plus, les éléments ef (fig. 8) montrent que les cellules participant à la formation de l’épiderme interne du tégument peuvent contribuer par segmentation tangentielle à l'élargissement de ce même tégument. Nous ne croyons pas que plus de trois cellules sous-épidermiques suivent ce processus de cloisonnement; plus tard, la crois- sance intercalaire permet l'accroissement du nucelle et du tégument. Ce dernier naît unilatéralement au point le plus externe ; le bourrelet qu'il forme gagne circulairement le funicule et arrive à former un cercle complet quand il à atteint le sommet du nucelle. Le bourrelet s’élargit par segmentation longitudinale de ses files cellulaires, en même temps qu'il cherche à envelopper complètement le nucelle (fig. 15, PL VIT. Par l’observalion d’un certain nombre d’ovules, comme celui de la figure 12 (PI. VI), on pourrait croire que le tégument s’accroit par une cellule apicale, comme certains axes, et donner une fausse interprétation de sa nature morphologique; mais il suffit d’un examen attentif 324 L. DUCAMP. pour montrer que cette disposition est simplement due à la réflexion épidermique, résultant d’une multiplication sous- jacente. Durant ce développement, des divisions nombreuses se sont produites dans la partie inférieure de l’ovule, et le nucelle est tourné vers le haut de la loge, le tégument arrivant à sa hauteur. À ce stade, l’ovule a la forme d’une demi-sphère, présentant sur le grand cercle de section un mamelon conique qui est le nucelle. Dans le funicule, une différenciation se manifeste. Au niveau de l'insertion, les cellules sous-épidermiques se cloisonnent tangentiellement à la surface et donnent des éléments allongés distribués en cinq assises (fig. 12, PI. VI). C'est la première indication du faisceau raphéal. Avant même que le nucelle disparaisse dans le tégument, une première trachée (4, apparaît sur le bord interne de la masse procambiale que nous avons signalée tout à l'heure (fig. 13). Dans cette figure, on voit que le faisceau tend à se prolonger jusqu'aux files cellu- laires qui sont en continuité avec celles du nucelle. La première segmentation tangentielle qui se produit semble délimiter deux cellules à fonction distincte : la plus interne (b) sera destinée à former des éléments ligneux et la plus externe (/) des éléments libériens. La croissance intercalaire du tégument est plus rapide que celle du nucelle ; aussi celui-ci est-il bientôt inclus dans l'ovule, et, par son extension latérale, le tégument a formé un bourrelet circulaire; son bord externe s’épaissit davan- tage au-dessus du nucelle pour former le canal micropylaire. Pour arriver à ce résultat, les multiplications sont plus nom- breuses dans la région moyenne de l'ovule, région en ce moment supérieure au nucelle. Aussi, avant que la fleur s'ouvre, le bord externe du tégument vient-il heurter la partie inférieure du funicule vers le haut de la loge. Pendant cette formation, le funicule s’est accru en hauteur et surtout en épaisseur; dans certaines espèces (Hedera Helix, Fatsia Japonica), 1 présente au-dessus du micropyle un talon qui 99% RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉËNIE DES ARALIACÉES. 325 fait fonction d’obturateur. Les Aralia ont un funicule assez grêle sans talon (fig. 16, PI. VIL), mais il est recouvert de poils unicellulaires sur sa face externe; ceux-ci renferment un noyau un peu allongé et des granulations protéiques se colorant fortement par l’hématoxvyline. Ces poils sont très nombreux sur le funicule dans le Fatsia japomica. Les ovules des Lierres n’ont pas de poils sur le funicule, mais la surface externe de ce dernier est tapissée de cellules épidermiques à protoplasme dense contenant aussi des gra- nulations protéiques. Étant donnée la présence de ces matières protéiques sur la surface funiculaire, il faut admettre que les tubes polliniques reçoivent un apport nutrilif de ces poils ou de ces cellules épidermiques. Formation du nucelle. — Nous avons vu que le nucelle se différenciait dans le mamelon ovulaire par l'apparition d’une cellule sous-épidermique plus grande que ses voisines donnant sa file axiale; cette cellule est accompagnée, de chaque côté, par d’autres qui contribuent à en former les files latérales (fig. 7, 10 et 11, PI. VI). Cette cellule privilégiée grandit (s, fig. 11, PI. VI), puis se segmente transversale- menten deux éléments : le supérieur est la cellule apicale (4) et l’inférieur est la cellule subapicale (sa, fig. 6 et 8). En même temps, les cellules latérales sous-épidermiques se divisent longitudinalement et contribuent à la formation de l’épiderme tégumentaire, de l'épiderme nucellaire et des files radiales voisines (fig. 6). Des segmentations horizon- lales se succèdent dans les files radiales, pour permettre l'accroissement en hauteur du nucelle pendant que les cellules de la série axile grandissent ou se divisent. Il n'y a pas que les cellules sous-épidermiques qui prennent part à la formation du nucelle; celles situées plus inférieure- ment donneront la base de ce dernier. Les cloisonnements prédominants dans le tissu nucellaire sont les horizon- taux et les longitudinaux; ceux-ci sont principalement tangentiels, ainsi que le montrent les sections transversales du nucelle (fig. 17, PI. VIT); vers la base, leur direction 326 L. DUCAMP. est moins nette. L’épiderme multiplie ses cellules par des cloisonnements perpendiculaires à sa surface. Il résulte donc que, comme la feuille, le nucelle se déve- loppe par la multiplication des éléments sous-épidermiques; ce fait contribue donc à affirmer une fois de plus sa nature morphologique. Cerlains auteurs ont observé des cas où le nucelle sem- blait naître au sommet du mamelon ovulaire et conelu, par là, qu'il pouvait avoir la valeur morphologique d’un axe. Nous ne croyons pas que le rapport de position puisse autoriser celte conclusion. D'ailleurs, nous avons observé des cas où la différenciation nucellaire se faisait latérale- ment et déjà quand l’ovule avait subi deux mouvements de courbure ; elle débutait par l’individualisation de la cellule sous-épidermique, qui apparaissait sur le côté externe, un peu au-dessus du sommet. On peut dire, il est vrai, que le point où cette apparition s’est faite est probablement le sommet réel du mamelon ovulaire avant ses mouvements de courbure. Mais puisque l’on accorde facilement la valeur de lobe de feuille à l’ovule, pourquoi n’accorderait-on pas la même valeur foliacée au sommet du mamelon ovulaire, vu que son histogenèse est la même? Le nucelle reste toujours étroit dans les Ara/ia, les Panax ; vers son milieu, on n’y compte guère plus de trois ou quatre files cellulaires. L’ovule de l'Hedera Helix à au moins cinq cellules à la région médiane du nucelle (fig. 22, PI. VIT). Chez le Fatsia japonica, nous avons observé des nucelles très larges avec dix files cellulaires, mais le plus souvent ce nombre se réduit à huit, quelquefois six (fig. 21). Le nucelle des Weryta en comprend sept à huit. Des différencialions particulières se signalent dans le nucelle, quand il est près d'atteindre sa taille définitive. La cellule apicale ne se divise pas ou se divise. Quand elle le fait, elle donne deux cellules, soit par cloisonnement longi- tudinal, soit par cloisonnement tranversal. Sur soixante- deux observations faites dans l’Aralia racemosa, elle est RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 327 restée indivise pour quatorze cas (fig. 24); elle s'est seg- mentée longitudinalement dans quinze exemples (fig. 1%, PI. VID ; dans (rente-trois cas, elle a donné deux cellules par cloisonnement horizontal. La cellule subapicale se divise aussi quelquefois. Dans la même série d'exemples, elle s’est divisée pour dix-sept cas et elle est restée indivise chez les quarante-cinq autres. Cette cellule subapicale, ou la plus inférieure qui en provient, se différencie en cellule mère primordiale. Elle grandittout d'abord, puis présente un protoplasme dense et un gros noyau. Elle se signale comme une cellule très active (fig. 21, 29, 25). En règle générale, la cellule mère primordiale se divise et donne deux cellules sœurs présentant la même activité ; la cloison séparative est convexe par rapport à l'élément inférieur (fig. 18 et 32); ce dernier est toujours de taille prédominante et se prolonge ordinairement en pointe vers la base du nucelle. Nous assistons à l'agrandissement de la cellule inférieure et à sa division pour former ainsi une série axile de trois cellules sœurs. C’est bien la cellule infé- rieure qui produit la seconde cellule de la série, car nous l'avons observée plusieurs fois en mitose (fig. 33). L'ordre d'apparition des cloisons de cette série est donc basipète. La dernière cellule de la lignée est la cellule mère du sac embryonnaire. Dès lors nous allons voir le nucelle disparaître, en même temps que le sac embryonnaire se former. Mais avant d’é- tudier ces deux ordres de phénomènes nous passerons en revue les exceptions que nous avons trouvées à ces diffé- rentes règles. 1° La cellule mère primordiale est placée immédiatement sous l’épiderme dans un ovule d'Aralia spinosa et d'Hedera Helix var. Regnoriana. Chez VA. spinosa, cette cellule s’insinue en pointe dans le nucelle et semble être la cellule. privilégiée (fig. 28, PL. VIT). Tandis que, dans le second cas, cette cellule privilégiée paraît bien avoir subi une division, 328 L. DUCAMP. de sorte que ce serait la cellule apicale qui se serait différen- ciée en cellule mère primordiale (fig. 23).Ces exemples rap- pellent ce que l’on observe dans les ovules monochlamyÿdés, où la cellule sous-épidermique devient la cellule primordiale et quelquefois même le sac embryonnaire (1), tels que ceux décrits par B. Jôünsson (2) dans Lonicera, Polemonium, Pläntago major, Adoxa moschatellina, Balsamine horlensis, Escallonia micrantha. On rencontre des cas semblables dans les ovules dichlamydés qu'il a figurés : Maloa crispa, Lathy- rus odoratus, Begonia tuberosa, Peperomia reniformis, Cen- trolenis tenuior. Cette cellule primordiale différenciée sous l'épiderme a donné quatre cellules sœurs dans un ovule d’Aralia cachemi- rica et d'A. racemosa (fig. 31, PI. VIT. 2° La cellule subapicale s’est divisée longitudinalement et deux cellules mères primordiales se sont différenciées (Fatsia japonica). Deux exemples, trouvés chez l'A .racemosa, se ramènent au cas présent ; on v trouve, eneffet, deux séries axiles de deux cellules sœurs chacune (fig. 35, PI. VID. 3° Dans deux ovules, l’un d’A. racemosa, l’autre de de Fatsia japonica, la série axile existait au milieu du nucelle, mais une cellule latérale s’est en outre différenciée en cellule primordiale (fig. 30). 4° Dans le F'atsia japonica, on rencontre souvent plusieurs séries de cellules sœurs, tantôt provenant de la segmenta- tion longitudinale de la cellule primordiale, tantôt de la différenciation d'une cellule latérale en cellule primordiale. Dans un exemple, on trouve six cellules sœurs formant deux séries contiguës de trois et une autre série près de l’épiderme avec deux cellules sœurs. Un autre ovule présentait deux cellules primordiales isolées dans le nucelle; l’une s’est divisée longitudinalement et, par une cloison horizontale, a produit deux séries contiguës de deux cellules sœurs (1) Warming, De l’ovule (Ann. Sc. nat., 6° série, t. V). .(2) B. Jünsson, Om embryosackens utweckling hos angiospermerna. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 329 chacune ; l’autre s’est divisée seulement longitudinalement (fig. 20). Un autre exemple nous montre que ce n’est pas toujours la cellule subapicale qui donne la série axile. Dans la figure 26, la cellule sous-épidermique à produit trois cellules et latéralement, un peu plus bas, une cellule primordiale a donné deux séries de deux cellules sœurs chacune. 5° Nous avons observé de nombreux cas où la cellule primordiale avait donné quatre cellules sœurs (fig. 29, PI. VIT). Elles proviennent d'une première division trans- versale, puis d’une division de chacun des éléments formés. La figure 34 le prouve suffisamment, par la cellule inférieure de la série qui ester mitose, et les deux cellules supérieures dont la position réciproque montre nettement leur origine commune. Cette cinèse au stade de la plaque équatoriale doit avoir sûrement pour résultat de donner une série axile de quatre éléments et non pas de former deux noyaux au sac embryonnaire ; c’est que souvent, en effet, les deux pre- miers noyaux du sac embryonnaire n'existent que quand le nucelle est déjà en grande partie refoulé. Cette observation a été faite chez un certain nombre d'espèces (A. racemosa, A. cachemirica, A. spinosa, Hedera Helir, Fatsia japonica, Acanthopanar sessiliflorum). 6° Un cas particulier s’est trouvé dans un ovule d’Aralia cachenurica (fig. 38, PI VIT. La cellule mère primordiale s’est allongée jusqu’à la base du nucelle et a produit quatre noyaux en file, sans former les cloisons séparatives corres- pondantes. Une question se pose maintenant; comment expliquer Ia formation du sac embryonnaire? On peut admettre que la cellule primordiale s'est différenciée directe- ment en sac embryonnaire et ce cas rappelerait la formation du sac dans le Medicago, le Melilotus (1) ; alors il n'y aurait pas formation de cellules sœurs, contrairement à ce que l’on observe dans tous les ovules. Ou bien, ce qui est peu . (4) Guignaid, Embryogénie des Légumineuses (Ann. Se. nal., 6° série, 1. XII, 1881). 330 L. DUCAMP. probable, les {rois noyaux supérieurs disparaîtraient et le noyau inférieur suivrait ensuite la loi générale de Strasbur- ger concernant les divisions du noyau du sac embryonnaire. En se ralliant à la première hypothèse, il faut remarquer que les quatre noyaux en question ne sont pas placés comme dans le sac embryonnaire où deux partitions nucléaires se sont produites. 7° Dans quelques ovules, les cellules sœurs supérieures à la cellule mère du sac embryonnaire se sont divisées longi- tudinalement. Chez l’Araliu racemosa, nous avons ren- contré un nucelle avec une série axile primitivement composée de quatre cellules sœurs; les trois supérieures se sont divisées, et dans la cellule contiguë au sac il y a deux noyaux sans cloison séparative (fig. 36). Un autre ovule de la même espèce présente une série axile de quatre cellules sœurs; l’avant-dernière contient deux noyaux, la partition nucléaire n'a pas été accompagnée de cloison séparative (ig.37).Chez le Fatsia japonica,la cellule primordiale a donné trois cellules composant la série axile, l’avant-dernière seule s'est divisée (fig. 19). Ces derniers cas rappellent ce que l’on à observé dans les PAasoleus, Erythrina, Cercis, où ce fait est à peu près constant (1). 8° Une autre anomalie s’est rencontrée dans un ovule d'Aralia racemosa. La série axile comprend trois cellules et c'est la seconde qui donne le sac embryonnaire. Les deux cellules extrêmes ont été refoulées par elle, et celle-ci pré- sente une vacuole et deux noyaux occupant chacun une extré- mité de la cellule. La cellule inférieure donnant habituelle- ment le sac embryonnaire constitue dans le cas présent une anticline (2) (fig. 27). Étant donnée la présence de plusieurs séries longitudi- nales de cellules sœurs, nous aurions pu penser trouver (4) Guignard, loc. cit. (2) Vesque, Développement du sac embryonnaire des Phanérogames angio- spermes (Ann. Sc. nat., 6° série, t. VI, 1578). — Nouvelles recherches, t. VIN; 1879. RECHERCIHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 331 plusieurs sacs embryonnaires développés dans le nucelle. Cela ne s’est jamais présenté. La dernière cellule d’une des séries axiles prenait loujours la prépondérance et se déve- loppait seule en sac embryonnaire ; il faut bien se rendre compte que, dans cette famille, le nucelle est très étroit et qu'il n'y a réellement place que pour un sac embryonnaire, quand il est destiné à arriver à complet développement. Si l’on excepte ce fait, la pluralité des séries longitudinales et les divisions des cellules supérieures au sac apportent néanmoins une nouvelle force à la théorie qui homologue l’ovule à un macrosporange, le tégument représentant l’in- dusie. D'ailleurs l’ovule avec anticline montre qu’une des cellules sœurs peut donner le sac embryonnaire. L'espèce qui offre le plus de variabilité au point de vue de la constitution du nucelle et de ses séries axiles, est le Fatsia japonica ; c'est là, en effet, qu'on trouve le plus de cellules mères dans le nucelle. M. Mottier (1), en étudiant l’'embryogénie des Renoncula- cées, à constaté la présence de séries à quatre cellules et de séries à trois cellules, fait que nous avons observé aussi dans les ovulesdes Araliacées. Il pose, sans la résoudre, la question de savoir quel est le nombre primitif. Si les nucelles à plu- sieurs séries axiles marquent le retour vers Le Lype primitif, le Fatsia japonica est l'espèce qui tend vers ce type ; c'est aussi chez elle que l’on rencontre le plus souvent quatre cellules sœurs; il se justifie assez de dire que le nombre quatre est le primitif. D'un autre côté, nous pouvons nous demander si la division des cellules supérieures au sac constitue un caractère nouveau d'élévation et par suite nous éloignant du type primitif, ou une descendance vers le caractère ancestral. On ne connaît pas de divisions dans les cellules sœurs chez les Gamopétales : elles ne se rencontrent que chez les Dialypétales. La seconde hypothèse est la plus probable et la présence de quatre cellules sœurs constitue (4) D. M. Mottier, Contribution to the embryology of the Ranunculaceæ (Bot. Gaz., XX, 1895, p. 241-249, PI, XVTI-XX). 392 L. DUCAMP. un carac{ère se rapprochant plus de la souche originelle. B. Jünsson (1) figure le nucelle de l’Hedera Helir avec quatre cellules sœurs ; il décrit donc l'exception et de plus sa descriplion correspond à la différenciation de la cellule sous-épidermique en cellule primordiale. Les différents cas que nous avons passés en revue nous ont permis d'affirmer, une fois de plus, la théorie de l’homo- logation de l’ovule au macrosporange et nous montrent, en outre, que pour tirer des conclusions en pareille matière 1l est prudent de voir un assez grand nombre d'échantillons. Pour être complet, il est bon de faire connaître le maxi- mum de développement atteint par l’ovule ascendant. Dans l'Aralia racemosa, la partie supérieure de la loge présente un cul-de-sac, qui part de l'insertion de l’ovule descendant et se dirige à 45° vers la région axiale de l'ovaire. C’est dans ce cul-de-sac étroit qu'est logé l'ovule ascendant. Du côté interne, le tégument est indiqué par un petit bourrelet qui se continue autour du mamelon nucellaire pour devenir presque nul du côté externe. Dans le nucelle, la cellule suba- picale se différencie par sa taille. On distingue dans la région funiculaire quelques éléments allongés figurant la partie conductrice. Chez le Fatsia japonica, l'ovule ascendantoccupe une place analogue dans la loge (fig. 143, PI. XIID ; mais son dévelop- pement atteint un maximum plus élevé que dans l'exemple précédent. Le bourrelet tégumentaire arrive à entourer complètement le nucelle ; celui-ci, d’ailleurs, présente une série axiale de trois cellules sœurs différenciées comme lorsque l’ovule est destiné à donner un sac embryonnaire (fig. 142, PI. XI). Dans les autres Araliacées, la structure définitive de l'ovule ascendant flotte entre ces deux maxima décrits plus haut. Chez le Lierre, cette structure est la même que celle observée chez les Aralia (fig. 14%, PL. XII). Cette masse parenchymateuse qu'est l’ovule supérieur arrive à se (1) B. Jünsson, loc. cit., p. 56, fig. 7, pl. IV. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 000 dessécher, faute de place et de système conducteur aboutis- sant au funicule. Aux stades de formation de l’albumen, il est représenté dans le haut de la loge carpellaire par un petit amas de cellules à parois un peu recroquevillées ; ces cellules sont vides ; les colorants révèlent parfois contre la membrane une lame de protoplasme desséché contenant un noyau. Disparition du nucelle. — Lorsque la cellule primordiale a donné Ja série axile de cellules sœurs, l’on assiste à la disparition du nucelle. Ces cellules présentent une grande activité, révélée par un protoplasme très dense el un noyau très gros ; elles absorbent fortement d’ailleurs les matières colorantes. Elles commencent par gélifier un peu leurs parois (fig. 39 et 32, PI. Vil), ce qui fait donner à celles-ci l'aspect colfenchymenteux signalé par Warming et tous les auteurs qui ont étudié la formation du sac embryonnaire. Les éléments supérieurs et latéraux du nucelle sont bientôt l’objet de l’action diastasique manifeste révélée par les cellules sœurs. Les parois de ces éléments se gélifient aussi et leur contenu perd toute netteté structurale ; en même temps, le sac embryonnaire s'agrandit, les cellules sœurs supérieures sont refoulées et prennent l'aspect en verre de montre (fig. 40, PI. VIN). Elles forment deux lames convexes concaves recouvrant le sommet du sac; leur protoplasme présente un signe manifeste de dégénérescence (fig. 41, PI. VID); plus de noyau distinct, rien qu'une lame fortement colorée lorsque l’on a fait agir les colorants. Quand le sac a deux noyaux (fig. 42, PI. Vil), il ne reste plus que l’épiderme sur les parties latérales et une assise cellulaire sous-jacente au sommet. Toutes les autres cellules ont constitué une gelée, dans laquelle le protoplasme est représenté par des lames minces qui se colorent fortement encore par les carmins ou l'hématoxyline. Il ne reste plus qu'un côté latéral de l'épiderme, quand le sac possède quatre noyaux (fig. 43, PI. VII); les deux cellules sœurs signalent encore leur présence par deux lames {rès minces, situées au 3934 L. DUCAMP. sommet. Bien souvent on ne reconnait plus les vestiges de ces cellules. Toutefois nous avons observé des sacs de Fatsia japonica complètement développés dont le sommet élait couvert par deux lames en verre de montre. Tout le nucelle est résorbé dans ses parties fatérales et supérieure lorsque le sac à huit cellules ; on ne trouve à sa surface qu'une mince couche membraniforme dans laquelle on a peine à déceler, par les colorants, un résidu protoplasmique. Différenciation du sac embryonnaire. — Les partitions du sac embryonnaire suivent la loi générale donnée par Strasburger (1). Les plans suivant lesquels se font les divisions varient avec les stades et la place qu'occupent les noyaux formés. Cependant il existe une certaine constance dans la famille des Araliacées et nous sommes de l’avis de M. Gui- gnard, quand il dit que ces phénomènes sont subordonnés à la forme de la cavité. Lorsque la cellule mère du sac s’est agrandie, son noyau central se divise suivant un plan perpendiculaire à l'axe longitudinal du nucelle et les deux noyaux formés occupent l'un le sommet du sac et l'autre la base; une grande vacuole en occupe la région centrale (fig. 42, PI. VIL, etfig. 46, PI. VIN). Le noyau supérieur se segmente à son tour suivant un plan parallèle au grand axe du sac, tandis que le noyau inférieur le fait suivant un plan perpendiculaire. Aussi, au stade possédant quatre noyaux, on trouve dans le sac deux noyaux supérieurs à même hauteur et deux inférieurs dans le prolongement l'un de l’autre (fig. 43). Cette disposition est due à la forme de la cavité embryonnaire ; dans la partie supérieure, le sac présente une grande courbure con- vexe, les noyaux peuvent donc être situés presque sur le même plan ; dans la partie inférieure, le sac forme un cæcum qui s'enfonce dans le reste du nucelle, aussi les noyaux de la base sont-ils superposés. Cependant nous avons rencontré deux cas où, au stade quatre, les deux noyaux inférieurs (1) Strasburger, Ueber Befruchtung und Zelltheilung. éna, 1878. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 335 se trouvaient dans un plan horizontal (fig. 45, PI VIT. La partition suivante porte les noyaux à huit et intéresse simultanément les quatre noyaux du sac. Un noyau supé- rieur se partage suivant un plan parallèle au grand axe de la cavité embryonnaire et le second noyau le fait suivant un plan perpendiculaire. Dans le groupe inférieur du sac, le noyau supérieur se divise suivant un plan parallèle au grand axe et l'inférieur suivant un plan perpendiculaire (fig. 47 et 48, PL VIT). Ces segmentalions ne se font pas comme chez le Cyti- sus Laburnum, le Cercis siiquastrum (1) et le Lilium Mar- tagon (2). La disposition du groupe quaterne supérieur est la même; celle du groupe inférieur diffère ; les deux novaux supérieurs de ce groupe sont dans le prolongement l'un de l’autre, les deux inférieurs sont dans le même plan. Elles ne concordent pas non plus avec celles observées dans les Cactées (3). Le groupe quaterne supérieur provient de deux divisions perpendiculaires à l'axe longitudinal et le groupe inférieur de deux divisions parallèles à ce même axe. Les huit noyaux se placent dans le sac suivant le dispo- sitif décrit par Hofmeister, Strasburger, Guignard, ete. Les deux supérieurs forment les deux synergides ; le troisième, le plus près du sommet, loosphère; le quatrième est le noyau polaire supérieur. Dans le bas de la cavité, les trois plus inférieurs donnent les antipodes, le plus élevé du groupe est le noyau polaire inférieur. Le protoplasme du sac s’est plus fortement condensé aux extrémités ; vers le milieu, il y a une grande vacuole traversée par plusieurs trabécules plasmiques. Les synergides, l'oosphère et les antipodes sont entourées d’une membrane délicate. Les cellules supérieures se vacuolisent et les deux synergides (1) Guignard, loc. cit. (2) Guignard, Nouvelles études sur la fécondation (Ann. Sc. nat. Bot., 7e série, t. XIV). (3) D'Hubert, Recherches sur le sac embryonnaire des plantes grasses (Ann, Sc. nat., 8° série, t. II, 1896). 330 L. DUCAMP. ont leur vacuole postérieure, l’oosphère a sa vacuole an- térieure ; on n'en observe pas dans les antipodes. Au début de leur individualisation, les synergides sont ovoïdes; elles changent bientôt pour devenir pyriformes et introduire leur pointe dans la base du canal micropylaire. En même temps, leur protoplasme est plus dense et se colore plus forte- ment par l’hématoxyline ; comme on y observe de nom- breuses granulations réfringentes et comme le noyau y a conservé sa netteté structurale, il faut admettre que ces cellules jouent un rôle nutritif et peut-être attractif pour le tube pollinique. L’oosphère est quelquefois un peu allongée et s’insinue entre les deux synergides et sur le côté ; sou- vent elle est ronde et suspendue sous les deux synergides. Les antipodes sont enfoncées dans le cæcum du sac, qui plonge dans le reste du nucelle. Dès leur individualisation elles manifestent un signe évident de régression et bien avant la fécondation elles auront disparu ; leur protoplasme ne présente aucun détail structural, il se colore fortement par le carmin et l’hématoxyline et le novau n’est bientôt plus distinct. Elles sont quelquefois placées dans le prolon- gement l’une de l’autre, la supérieure étant un peu latérale (fig. 50, PI. VII); d'autres fois, les deux inférieures sont allongées et s'enfoncent côte à côte dans le cæcum du sac, la troisième les recouvre et se place latéralement (fig. 49, PI. VIH). Le sac semble les isoler immédiatement, car la membrane qui recouvre la dernière est plus épaisse que les parois qui leur sont communes. Étant donnée leur durée éphémère, les antipodes ne peuvent donc jouer aucun rôle dans la nutrition du sac embryonnaire ; à ce point de vue, il n'y a rien de semblable à ce qui se passe chez les Com- posées (1). La fusion des deux noyaux polaires s’opère près du groupe supérieur du sac, bien avant la fécondation et l'ouverture de la fleur. Le noyau polaire inférieur fait la plus grande y (1) Me Goldflus, loc. cit. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 337 partie du chemin et prend un point de contact avec le noyau polaire supérieur (fig. 52, PL VII ; bientôt la membrane disparaît dans la région de contact, les deux nucléoles se rapprochent et se réunissent (fig. 51). Pendant la fusion, la masse nucléaire un peu étranglée vers son milieu présente des corps fusiformes où de petites sphérules de chromatine que l’on met en évidence par Fhématoxyline. Toute la nucléine du noyau est done répartie en petits nucléoles disséminés dans toute la masse et en deux gros qui arrivent à n’en plus former qu'un seul. En confectionnant les coupes au microtome, il est arrivé assez souvent que, par l’action mécanique du rasoir, ce gros nucléole à été transporté plus loin ; ceci tend à prouver une fois de plus que le nucléole est dans un utricule, puisqu'il en sort sans bavure, sans emporter aucune parcelle caryoplasmique (fig. 53, PL VIP. Nous avons dit que les antipodes perdaient toute netteté structurale, mais les autres noyaux du sac sont aussi inté- ressants à observer que le noyau secondaire. Voyons celui de l’oosphère. A sa surface, une mince membrane se colore par l’éosine, ce qui nous indique qu'elle est de nature plas- nique. En son intérieur, on peut compter de quarante à cinquante petites granulations fortement colorées par l’hé- matoxyline, n'ayant pas toutes les mêmes dimensions. Un gros nucléole occupe le quart du volume total du noyau: il est entouré par une auréole claire ; la masse interne re- tient l'hématoxyline d'une façon moyenne, tandis qu’au centre il y à un point très fortement coloré. D'autres noyaux ont été observés ; el on en rencontrait avec des nucléoles présentant un croissant fort coloré et le reste allait en s’estompant. Ceci indiquerait que la nucléine n’est pas répartie également dans les nucléoles. Sous les synergides et l’oosphère, le protoplasme est plus dense que dans les autres parties du sac; près du noyau secondaire, il y à des granulations que l'hématoxvline colore fortement; ce sont des corps lécithiques, qui seront utilisés aussitôt la fécondation opérée (fig. 50, PI. VII). Les trabé- ANN. SC. NAT. BOT. XV, 22 398 L. DUCAMP. cules protoplasmiques montrent en outre de petites cavités sphériques n’atleignant pas 1 w de diamètre ; c’est l'éosine qui les fait apparaître en colorant un peu plus le proto- plasme voisin; ce dernier serait donc à structure alvéo- laire. Bon nombre d'auteurs ont trouvé dans le sac embryon- naire des matières de réserve. Schacht a vu de l'amidon dans celui de la Capucine. M. Guignard en à observé dans l’'Acacia farnesiana, le Phaseolus, les Cactées. M. d'Hubert a étudié le rôle nutritif de l’amidon de réserve dans le sac embryonnaire des Cactées, des Mésembrianthémées, des Cras- sulacées el autres plantes grasses. Tulasne à remarqué aussi des matières grumeleuses de nature albumineuse dans le sac des Véroniques, des Composées. M. Guignard signale dans les Cytises des granulations brillantes, dont quelques- unes ressemblent à des globules graisseux. Ces exemples montrent que les sacs embryonnaires peuvent réaliser la phase de réserve de l'aliment, signalée comme nécessaire par certains biologistes. Dans le cas particulier des Ara- liacées, le sac accumule des granulations protéiques très nombreuses et très petites dans les premiers temps de sa formation et moins nombreuses, mais plus grosses avant la fécondation. Cette forme albuminoïde de Ia matière de ré- serve s'explique facilement, si l'on tient compte que chez ces plantes l'amidon ne s’v rencontre que dans l'appareil végélatif ; l’albumen présente seulement des grains d’aleu- rone. D'ailleurs le nucelle et le tégument de l’ovule ne renferment jamais de grains d'amidon. Lorsque le sac embryonnaire est prêt pour la féconda- lion, les antipodes ne sont plus distinguables. Toute l'ac- Livité réside dans la région supérieure. Les deux synergides ont leur noyau assez grêle et à peine visible et leur proto- plasme, occupant principalement la partie effilée, renferme des granulations protéiques très petites. Il est à remarquer que l’oosphère contient moins de ces granulations, mais son noyau est souvent plus gros; il atteint parfois les deux RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 339 tiers du diamètre du noyau secondaire (fig. 53, PI. VID (Hedera Helix var. digitata). Chez toutes les Araliacées, la forme du sac est la même ; seulement son volume varie avec la taille de l’ovule et par suite avec celle de lovaire. Cependant dans les ovaires à nombreux carpelles, comme chez les Meryta, le sac em- bryonnaire est moins large relativement que chez les Hedera etles Aralia; l'ovule est plus ailongé et la largeur du sac n’alteint pas le quart de la longueur, tandis que chez l’'Hedera Helix la largeur dépasse la moitié de la longueur. Modifications apportées au tégument. — Avant que le sac embryonnaire ne soil directement en contact awee le tégument, celui-ci s’est différencié en deux zones; la zone externe reste d’une activité moyenne et présente sur sa limite interne des cellules cristalligènes avec macles d’oxa- late de calcium ; l’autre zone se distingue par des celluies avec noyau plus volumineux et un protoplasme chargé de pelites granulations absorbant lhématoxyline. En même temps l’épiderme interne prend un développement particu- lier ; ses cellules sont prismatiques ou cylindriques : leur protoplasme est vacuolisé et très dense; leur noyau esl petit relativement à la taille des cellules et renferme un ou plusieurs nucléoles assez grêles (fig. 61, PL. VII. Cette assise, désignée sous le nom d’assise épithéliale par plusieurs auteurs, varie d'aspect el d'activité suivant l'épaisseur du tégument et les espèces. Chez les Aralia racemosa, spinosa, cachemirica, les cellules sont presque cubiques en regard de la moitié supérieure du sac embryonnaire ; elles sont un peu plus allongées radialement vers la base du nucelle. Le tégu- ment est plus épais dans l’ovule des Hedera; aussi les cellules épithéliales sont-elles plus grandes ; vis-à-vis la partie infé- rieure du sac, elles sont nettement cylindriques avec direc- Uon radiale. Le Fatsia japonica à un ovule à tégument épais ; le funicule présente même du {issu lacuneux à hauteur du micropyle ; en regard de la partie nucellaire restante, les cellules épithéliaies s’allongent beaucoup et forment des 340 L. DUCAMP. éléments semblables aux tapètes décrites par Mlle Balicka- Iwanovska (1) dans quelques ovules monochlamydés. Cette assise épithéliale est nettement digestive; sa cons- litution histologique, les phénomènes subséquents à sa différenciation, prouvent surabondamment qu’elle joue un rôle physiologique spécial. Elle s’isole d’ailleurs du sac em- bryonnaire en cutinisant sa surface et ses parois latérales. En faisant agir la liqueur de Schweizer sur des coupes d’ovaires fixés à l'alcool, les membranes des cellules du tégument se dissolvent, tandis que les parois superficielles et latérales des cellules épithéliales restent en solution de continuité, même après pression de la lamelle sur la lame. La réaction de l'acide cérinique à été faite par l’action de l'acide chromique en solution concentrée et de lalcool absolu. Les préparations provenant d’échantiilons fixés par le liquide de Flemming permettent de différencier nette- ment ces parois cutinisées des autres membranes cellulo- siques ; la cuticule se présente sous forme d'un liséré jaune suivant latéralement le sac et se prolongeant jusqu'à la base du nucelle. La présence de cutine à encore été mise en évidence par le vert d'iode, la fuchsine ammoniacale, le violet de Hanstein. Ces réactions et ces colorations prouvent surabondamment que le sac embryonnaire est protégé par une lame isolante de cutine contre l’action digestive des cellules épithéliales. En outre, si l’on admet que les parois cutinisées sont peu favorables aux échanges osmotiques, il faut conclure que la nutrition du sac se fait principalement par la base du nucelle, au moins dans le premier temps de formation de l'albumen. Dès le début de la différenciation de l’assise épithéliale, on voit les cellules voisines du tégument gonfler leurs parois ; leur contenu protoplasmique qui était très dense devient plus clair ; bientôt la cavité cellulaire se réduit de plus en plus et la masse interne ne présente plus aucun (1) D° 6. Balicka-lwanovska, loc. cit. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 341 détail structural. Lorsque l’action s'est étendue jusqu'aux cellules cristalligènes, les éléments internes ne sont plus distincts; à peine peut-on encore reconnaitre la lamelle moyenne ; les colorants cytologiques ne révèlent plus ni protoplasme ni noyau. Durant ce processus de gélification, l’albumen s'accroît et refoule l’assise épithéliale qui, elle- même, subit le phénomène de dégénérescence (fig. 5%, PI. VID) ; Ia zone interne et cette assise se réduisent alors à une couche membraniforme. L'action se continue dans les assises de la zone externe el leurs parois se gonflent sans cependant que les éléments histologiques perdent leur indi- vidualité (fig. 55). Plus loin, nous étudierons la destinée de cette zone externe avec la formation de l’albumen. Nous avons essayé quelques réactions pour nous rensei- gner sur la nature biologique de ces modifications. En fai- sant agir l’eau iodée sur les coupes déshydratées, les mem- branes gélifiées des cellules de la zone interne se colorent en vert-bleu, mais pas d’une façon uniforme; la coloration est quelquefois plus intense contre le protoplasme. En chauffant la préparation, la coloration disparait el réapparaît par refroidissement, phénomène rappelant les caractères des iodures d'amidon et de glycogène. Ces membranes se colorent en violet par le mélange rouge-Congo-azoviolet. Elles sont fort gonflées et présentent des strates par l’éclai- rage oblique ; si l'on fait agir les déshydratants, la réfrin- gence et les strates disparaissent. Aussi, dans les prépara- tions montées dans le baume de Canada, 1l est difficile de s’apercevoir de la gélification du tissu formant la zone interne ; on n’observe, en effet, que la lamelle moyenne et, détaché de cette lamelle, un peu de protoplasme légèrement coloré ; quelquefois même la cellule paraît vide. On conclut de là que ces parois gélifiées sont lrès riches en eau. Sur des coupes fraiches d’ovules, en faisant agir la tein- Lure de gaïac, on obtient la réaction bleue dans ces parties gonflées ; elle est plus intense près de lPassise épithéliale. Elle est plus rapide si, après avoir enlevé l'excès de tein- 942 L. DUCAMP. ture, on ajoute une goutte d’eau oxygénée. La réaction ne se produit pas avec des coupes faites dans des ovules fixés par l'alcool à 95°. Si ces coupes déshydratées séjournent dans l’eau bouillie et refroidie pendant vingt-quatre heures sous cloche humide, elles permettent d'obtenir la réaction bleue par la teinture de gaïac. L'action de la chaleur empêche aussi la coloration. Ces caractères, associés à la présence d’une assise sécrétrice, permettent de conclure que la gélification d’une partie du tégument est due à une action biologique rappelant les phénomènes diastasiques. Nous verrons plus loin que ce processus de gélification est tout à fait semblable à celui des cellules albuminifères voisines de l'embryon. Formation du spermoderme. Nous venons de voir que, dans tous les ovules étudiés, la zone interne du tégu- ment ovulaire donnait une couche membraniforme, la zone externe formait un tissu écrasé contenant quelques macles d’oxalate de calcium ; restaient intacts l’épiderme super- ficiel, et parfois l’assise sous-jacente, ainsi que le raphé avec son faisceau. Par suite de l’action digestive de la couche superficielle de l’albumen, action que nous déve- iopperons plus loin, qui continue celle de lassise épithé- liale, le tissu de la zone externe se gélifie aussi; lorsque la graine est mûre, toute la masse du tégument est réduite à son épiderme externe, à aspect variable suivant les espèces, et à une couche membraniforme contenant dans sa masse quelques macles d’oxalate de calcium que l’on met surtout en évidence par la solution aqueuse potassique au dixième. Il reste à étudier dans le spermoderme la partie provenant des parois ovariennes ou à proprementparler del’endocarpe. Dans l’Aralia racemosa, au stade de l'apparition du nucelle, les trois assises superficielles de la loge sont dis- tinctes et constituent les trois couches initiales de la partie sclérifiée du spermoderme. Leurs cellules sont prismatiques et deux à trois fois plus longues que larges ; avant toute division tangentielle à la surface, elles se multiplient par des RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 343 cloisonnements perpendiculaires, tout à fait comme les cellules épidermiques. Toutes ces cellules s’allongent bien- tôt et prennent la direction caractéristique des trois zones que nous trouvons dans la graine mûre. L'assise externe se divise par des cloisons à direction indifférente et produit des fibres transverses légèrement obliques. Quand elle comprend trois ou quatre rangées cellulaires, des cloisonnements tangentiels apparaissent dans la seconde assise, pour former une couche de trois ou quatre épaisseurs d'éléments à direction longitudinale (fig. 6, PI. VI. L'épiderme de la loge reste tel et ne se dédoublera pas ; les fibres qu'il donnera seront obliques. Dès que le sac embryonnaire est différencié, tous les éléments constitutifs de l’endocarpe sont formés; ils sont fusiformes avec un noyau cylindrique, et leur membrane n’est pas encore lignifiée. Lorsque la fécondation a eu lieu et qu'un certain nombre de noyaux se trouvent dans le sae, les parois de ces cellules s'imprègnent de lignine (fig. 54); plus tard, quand l’albumen constitue un tissu massif, toutes les cel- lules de l’endocarpe se sclérifient complètement, en même temps leurs lamelles moyennes se gonflent. Donc, à la maturité, la graine d'Aralia racemosa présente un spermoderme comprenant les parties suivantes : 1° Une couche membraniforme avec quelques macles d'oxalate de calcium (em, fig. 141, PI. XII) ; 2° Une couche d'une ou deux assises d'éléments aplatis, à parois imprégnées de tannin,la dernière formée par l’épiderme externe du tégument (fe) ; o° Une assise de cellules scléritiées à direction oblique, sans solution de continuité avec la précédente, provenant de l’'épiderme de la loge carpellaire (ec) ; 4° Une couche de trois à quatre rangées de fibres longi- tudinales, formée par l’assise sous-épidermique (f) ; 5° Une couche de cinq à sept assises de fibres transver- sales obliques, provenant de la seconde rangée de cellules sous-épidermiques (fo). 344 L. DUCAMP. Les fibres de ces trois dernières zones sont fortement épaissies et présentent quelques ponctuations simples, dues à la réduction de la membrane à sa lamelle moyenne. Aux extrémités du plus grand diamètre de la section, elles sont longitudinales et forment dans le spermoderme deux lignes où la cohésion est plus faible. Aussi, à la germination, les forces latérales qu'exercent l'embryon en voie de dévelop- pement amènent-elles la rupture suivant ces deux lignes de moindre résistance et la formation de deux valves qui per- mettent la sortie de la jeune plantule. M. J. Godfrin (1), en décrivant le tégument séminal de l’Aralia racemosa, considère l’enveloppe épaissie dont nous venons d'étudier l’origine et Ja formation comme apparte- nant à la graine; nous avons vu qu'il n’en était pas ainsi et que celle partie dure constitue simplement le royau d’un fruit drupacé. Les graines d’Aralia spinosa, A. cordata, À. cachemirica, À. mandshuriana ont un spermoderme tout à fait semblable à celui des graines d'A. r'acemosa. Dans quelques espèces, certaines couches peuvent prendre un grand développe- ment. Chez le Meryta macrophylla, la quatrième compte sept à dix assises de fibres longitudinales, tandis que la cinquième n'a que trois rangées de fibres obliques (fig. 139). Au contraire, la cinquième a la plus grande importance dans l’Acanthopanax sessiliflorum ; elle comprend une ving- laine d'assises de cellules à parois inégalement épaisses, à direction oblique, et la quatrième a seulement deux assises de fibres longitudinales (fig. 138). La couche la plus externe formée de fibres obliques, peut faire défaut dans Le tégument séminal des espèces suivantes : Aralia trifoliata, Panax Murrayi, Eleutherococcus senticosus, Fatsia japonica, Heptapleurum venulosum, Oreopanarx capitatum. Alors les variantes portent simplement sur le nombre d'assises de fibres longitudiales ; il y en a quatre, parfois cinq, chez (1) 3. Godfrin, Étude histologique sur les téquments séminaux des Angio- spermes. Nancy, 1880. : RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 345 A. trifoliata (Mig. 136), Panar Murrayi (Hg. 140), trois chez Eleutherococcus senticosus, deux chez Falsia japonica, une chez Heplapleurum venulosum (lig. 134), Oreopanar capi- tatum (Hg. 135). Les permoderme chez l'Æedera Helir mérite une mention spéciale (fig. 137). À la surface de l’albumen, on trouve une couche membraniforme et l’épiderme externe du tégument ; ce sont là les seuls vestiges de l'unique enveloppe ovulaire. Dans la région correspondant au raphé, l’'albumen présente une légère dépression longitudinale dans laquelle logent le faisceau raphéal et quelques cellules voisines restées intactes. Cette mince pellicule suit tous les mouvements de lPalbumen, de sorte que, par suite de l’état ruminé de ce dernier, tous les culs-de-sac offrent deux lames correspon- dant au reste du tégument qui s'est réfléchi intérieurement sur le sac embryonnaire. L’endocarpe suit le contour gé- néral de la graine ; il forme, comme dans les autres graines d’Araliacées, trois couches dont les éléments sont peu épais- sis et à direction semblable à celle déjà donnée ; elles sont toutes simples, seule celle qui correspond à la quatrième peut comprendre deux et même trois rangées de fibres longitudinales. Cet endocarpe ne forme pas une enveloppe protectrice aussi efficace que celui de la graine des A7aliu. Cela s'explique par l’époque à laquelle les Lierres frueti- fient; ceux-ci n'arrivent, en effet, àcomplète maturité qu’à la fin de l'hiver. Le même fait s’observe chez le Fatsia ja- ponica. Aussi chez ces plantes, lorsque la baie est mûre et un peu séchée, en désagrégeant l'ovaire, on met à nu les graines, car il n’y à pas ici un noyau comparable à celui qui protège la graine des Aralia. Il est à remarquer encore que dans le groupe des Æede- reæ, l’épiderme du tégument ovulaire est formé dans la graine de cellules cubiques très grandes (Hedera Helir, Oreopanax capilalum); chez les Araliu, au contraire, ses cellules sont aplaties. 346 L. DUCAMP. FORMATION DE L’ALBUMEN M. Navachine et M. Guignard ont démontré que l’albu- men élait le résultat du développement du noyau secondaire après fécondation par l’un des tortillons provenant de la division du noyau générateur du tube pollinique. Chez l’Hedera V'Helix et l'Aralia racemosa, la fécondation se fait très rapidement lorsque le tube pollinique a pénétré par le micropyle jusqu’au sac embryonnaire. Malgré le grand nombre d'échantillons coupés, nous n’avons pu re- cueillir cette observation. Le noyau secondaire fécondé donne par division deux autres noyaux, qui se divisent à leur tour. Nous avons ob- servé un stade présentant huit noyaux en einèse ; ils étaient disposés assez irrégulièrement dans le sac. Lorsqu'ils sont au nombre de soixante-quatre, ils sont situés contre la paroi du sac, dans une couche de protoplasme limitant une grande vacuole centrale. Ces noyaux sont assez gros et ellipsoides ; leur nucléine est répartie en un gros nucléole et en d’autres petits souvent allongés, figurant même de courts bâtonnets ; il n’y a pas de fiiament nucléinien con- linu au stade de repos. Il est vrai que l’activité mitosique est grande et que les stades de repos sont très courts. En raison même de celte activité, une deuxième couche de noyaux se forme et elle est déjà amorcée quand le sac con- tient cent vingt-huit noyaux. Cette disposition des noyaux dans les premiers stades de formation de l’albumen montre que la nutrition du sac se fait par voie de surface et pres- que également en tous ses points. Les substances osmotiques arrivent par la colonnette que forme la base du nucelle dans le liquide compris entre le sac et la lame cutinisée de l’assise épithéliale. Le nombre des noyaux étant toujours une puissance de deux, jusqu'au stade qui en compte deux cent cinquante-six, lout fait sup- RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 347 poser que les divisions cinéliques se font en même temps. À partir de ce stade ou du suivant correspondant à cinq cent douze, chaque noyau albuminifère constitue une véri- table énergide indépendante. Dès lors il n’y à plus une loi commune de division régissant tout le système de l’albumen. Les partitions se continuant, le sac se remplit de noyaux, entourés de masses protoplasmiques reliées les unes aux autres par des trabécules limitant des vacuoles. L'on voit alors les noyaux de surface provenant de nouvelles divi- sions former des individualités cellulaires par apparition d'une cloison très mince qui ne larde pas à déceler de la cellulose par le chloroiodure de zinc. Ce genre de forma- lion gagne le centre, et tout le sac est composé de cellules à noyau assez volumineux, avec un gros nucléole et un protoplasme dense vacuolisé. Avant que tout le sac soit composé d'un tissu massif, Passise superficielle de l’albu- men se différencie en° couche sécrétrice; ses cellules sont columnaires et peu vacuolisées, leur noyau et leur proto- plasme se colorent fortement. En même temps, l’assise épi- théliale se modifie : comme tous les éléments qui ont eu une grande activité, ses cellules entrent en voie de régres- sion. Leurs parois qui, par leur épaisseur et leur ecutini- sation, faisaient résistance au sac embryonnaire vont se réduire à une lame mince, grâce à l’action digestive de l'assise superficielle de l'albumen. Cetalbumen va s’accroitre en refoulant la zone interne du tégument qui est main- tenant loute géliliée. Les parois de l’assise épithéliale sont beaucoup plus épaisses et plus résistantes chez l’Hedera Helix que dans les Aralia (fig. 614-et 62, PT. VID) ; tandis que, chez ces derniers, la gélification des cellules épithéliales se fait d'une façon uniforme, par suite du peu d'épaisseur de leurs membranes, elle est inégale dans l’ovule de lAedera Helir ; aussi, dès que cèdent quelques points de l'enveloppe qui limite le sac, celui-ci s'étend immédiatement, forme hernie et l'ovule présente des plissements plus ou moins profonds. Il s'ensuit que la rumination est le résultat d’une 348 L. DUCAMP. structure spéciale de lépiderme interne du tégument. Dans les Æederex, les mèmes mouvements se produisent dans l'ovule et la graine est plus ou moins ruminée. Par contre, dansies A7alieæ etles Panaceæ, pour la raison donnée tout à l'heure, le sac ne présente aucune fluctuation et l’al- bumen est lisse. Certaines espèces de Panar (Malaria) ont un albumen ruminé, dû à une structure analogue à celle trouvée dans l’ovule du Lierre. Lorsque toute la zone interne du légument est gélifiée et refoulée, l’assise digestive de lFalbumen continue l’action de l’assise épithéliale; elle gélifie une partie de la zone externe et, à la maturité, il ne restera plus que l’épiderme superficiel de lovule. Un certain nombre des cristaux d'oxalate de calcium disparaissent même: seuls ceux du tissu parenchymenteux formant le raphé et entourant le faisceau nourricier se retrouvent dans la graine müre (fig. 62, PL. VII. Durant le développement de l’albumen, nous avons exa- miné de nombreuses divisions cinétiques el nous avons recueilli quelques observations intéressantes au sujet de ces mitoses. La cellule en voie de division présente quel- ques grandes vacuoles, comme celles qui sont au repos; la figure chromatique est large et se trouve placée dans une partie du protoplasme qui absorbe davantage les colorants. Un peu avant la division, le noyau est plus volumineux et sa nucléine, qui se trouvait répartie en un gros nucléole et de nombreux petits, forme maintenant cinq ou six gros nucléoles. Ceux-ci se résolvent bientôt en un certain nombre de filaments ou bàtonnets, qui sont les chromo- somes. Au stade de la plaque équatoriale, nous avons cherché vainement les sphères directrices aux extrémités du faisceau. Dans les figures les plus nettes et les plus lisibles, on ne trouve aucune granulation rappelant le centrosome; cepen- dant les objets avaient été fixés au sublimé et les prépa- RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 349 rations colorées par la laque de fer Heidenhain et l'héma- toxyline. La partie protoplasmique qui se trouve au sommet ne présente même pas de cercle clair permettant de conclure à la présence de la sphère. Les filaments achromatiques du faisceau viennent aboutir aux extrémités sur une masse protoplasmique qui n’est différenciée, ni par la couleur, ni par des granulations spéciales. Les chromosomes sont courts et nombreux et il est difficile de pouvoir les compter sur les figures de profil. Au stade tonnelet, quand les deux noyaux s’individualisent au sommet du fuseau par une membrane plasmique mince, les chromosomes se résolvent en cinq à sept nucléoles assez gros. Ceux-ci se fragmentent ensuite à l'exception d’un seul ou de deux, et les noyaux ont acquis la structure correspondant au stade äe repos. Comme le fuseau cinétique n’est pas toujours placé exac- tement au centre de la cellule, il arrive souvent que la plaque équatoriale ne divise pas l'élément en deux parties d’égal volume. A la suite de l'extension du sac, les cellules polvédriques de l’albumen présentent de grandes vacuoles et un proto- plasme moins dense ; aussi leur capacité colorante est-elle amoindrie. Ceci s'explique par la grande activité qu’elles ont dépensée pour former le tissu massif de l’albumen. De nouveaux apports nutritifs vont permettre l'élaboration des réserves. Le chemin qu'ils parcourent est toujours la voie de sur- face, car la chalaze aboutit à la base de la bande gélifiée qui entoure complètement le sac. D'ailleurs, la couche super- ficielle de ce dernier est préposée au travail d'absorption. Les cellules albuminifères ne tardent pas à devenir plus actives ; dans le protoplasme apparaissent des granulations que l’hématoxyline colore en noir (fig. 57, PI. VIH). Le noyau acquiert une capacité colorante plus élevée, les vacuoles sont plus nombreuses et plus petites. Elles pro- viennent des vacuoles anciennes qui se sont divisées: ce 390 L. DUCAMP. sont de véritables hydroleucites. Par la fixation, on observe sur leur bord une région membraneuse moins colorable que le reste du proloplasme et qui correspond au {onoplaste de M. de Vries. Ces hvydroleucites ont un aspect polyédrique et l’héma- toxyline révèle, au milieu ou sur le bord de leur cavité, un pelit corps rond ou plus souvent prismatique en le colorant en violet noir. Ces corps sont des matières protéiques, qui crislallisent par suite de l’action des fixatifs déshydratants, tels que le sublimé alcoolique (fig. 58). Dans les stades plus avane.s, ils sont plus gros el arrivent à remplir une grande partie du leucite (fig. 60). Quand les objets sont mal fixés, au lieu d’une grosse masse protéique occupant la cavilé, on en trouve de deux à huit petites. Les mauvaises fixalions sont comparables par leur résultat aux cristalli- salions agitées qui donnent des purées de cristaux. Le cristalloïde provient donc de la cristallisation de la matière albuminoïde qui se trouvait en suspension dans la partie aqueuse de l'hydroleucite, phénomène résultant de la des- siccation du protoplasme. Le grain d’aleurone n’est autre que cet hydroleucite desséché (1). Vers la période de maturation de la graine, les cellules de l’assise superficielle de l’alburmen présentent des vacuoles, mais on ne voit pas apparaître dans leur intérieur de corps cristallisé. Aussi les grains d’aleurone de cette assise ne renferment-ils pas de cristalloïde. Cette particularité trouve son explication dans ce fait qu'une partie de l’activité des éléments de celte couche a été utilisée pour jouer une fonc- lion sécrétrice; l’autre partie n’a pas été suffisante pour produire une telle abondance de matières albuminoïdes qu'elle pût aboutir à la formation de cristalloïde (fig. 59, PI. VIN). (4) Van Tieghem, Hydroleucites et grains d’aleurone (Journal de botanique, Il, p. 429, 1888). RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 351 DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON Le développement embryonnaire présente une certaine uniformité chez les Araliacées. Nous prendrons comme exemple celui de l'ÆHedera Helix L. Pour faciliter l'exposilion, on peut distinguer trois périodes dans ce développement. En premier lieu, l’em- bryon tend à un corps presque globulaire pédiculé, tandis qu'à l'intérieur commencent à se différencier les lissus les plus importants; dans la seconde période, les coty- lédons apparaissent et les différenciations internes s’achèe- vent; dans la troisième, l'embryon grandit jusqu'à la maturité. L'oosphère, après la fécondation, est formée d’une cellule pyriforme dont la pointe est fixée à la paroi du sac em- bryonnaire en regard du micropvyle (1). Sa région inférieure est vacuolisée, de sorte que tout le protoplasme est rejeté dans la région supérieure. On y distingue un gros noyau avec un fort nucléole. Il résulte que cet embryon est nette- ment polarisé. Même fait à été observé au stade unicellu- laire chez l'Aralia racemosa, VA. cachemirica, VA. cordata et le Falsia japonica. La première segmentation qui se produit est transver- sale ; la cellule supérieure est plus volumineuse que l’infé- rieure ; celle-ci est quelquefois rétrécie vers sa base el forme pédoncule; d’autres fois, elle est arrondie, mais toujours une vacuole existe à la région d'attache et le protoplasme semble se porter vers le sommet (fig. 63, pl. IX). La seconde segmentation se fait encore transversalement et la cellule cloisonnée est l'inférieure, de sorte que le suspenseur est formé de deux cellules. Ce stade rappelle ceux observés par (4) Nous donnons à l'embryon l'orientation qu'il aura durant la germina- tion. Cela permettra de mieux suivre le développement dans les périodes avancées, 392 L. DUCAMP. Hanstein (1), chez l'ŒÆnothera nocturna, par Kny (2), chez le Brassica Napus et par Riadle (3), chez l'A /yssum. Hanstein appelle la cellule médiane, cellule de clôture ou hvypophyse, l'inférieure le suspenseur ou cellule d’at- tache, et la supérieure la boule du germe. Il attribue à l'hypophyse un rôle très important ; elle complète l'écorce et l’'épiderme à la partie inférieure de l'hypocotyle et donne naissance à la coiffe. Nous verrons plus loin les formations provenant du suspenseur. Les segmentations suivantes vont naître surtout dans la cellule extrème, qui est la cellule embryonnaire princi- pale. Il est à se demander si elles sont régies par une règle définie. La figure 66 est composée de six cellules; la cellule extrême a donné quatre cellules quadrants et leur disposition montre que le premier cloisonnement à été transversal ; il s’est formé ensuite dans le segment supérieur une cloison verticale et dans le segment inférieur une autre cloison verticale, mais perpendiculaire à la première. Dans la figure 65, la cellule extrême à subi une double segmenta- tion, mais rien n'indique si la verticale est la première ou la seconde en date; mais la figure 67 nous renseigne davan- age; dans Ja cellule embryonnaire principale ont apparu deux cloisons verticales perpendiculaires, et seuiement dans deux cellules quadrants opposées un cloisonnement hori- zontal s'est effectué. Ce fait prouve que le cloisonnement horizontal ne correspond pas à la segmentation verticale. Il nous montre, en outre, une double segmentation méri- dienne avant toute segmentation transversale. La cellule embryonnaire principale compte aussi deux cloisons verti- cales dans l’exemple des fig. 69 et 70. Ce n'est pas cepen- dant général, car les embryons des figures 68, 71, 72, 74 et 76 (PI. IX) ont subi une seule segmentation verticale dans leur partie supérieure et ce cas est le plus fréquent. (1) Hanstein, loc. cit. (2) Kny, loc. cit. (3) Riddle, loc. cit. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 353 Des variantes semblables existent chez d'autres espèces. Dans un jeune embryon d’Aralia racemosa, Ka cellule termi- nale présente une segmentation transversale. Deux segmen- tations longitudinales perpendiculaires divisent en quatre quadrants la cellule terminale d’un embryon de Fatsia japo- nica.W n’y a donc pas de règle bien absolue pour Les premières divisions de la cellule terminale, dans les espèces que nous avons étudiées; notons, cependant, qu'une cloison longitudi- nale apparaît généralementla première, parallèlement au plan principal du sac embryonnaire, et qu'une cloison transver- sale divise ensuite les éléments formés en cellules quadrants. Ces cellules se multiplient par des cloisonnements longi- tudinaux ou transversaux, parfois légèrement obliques, jusqu'aux stades où l'embryon compte vingt-cinq à trente cellules. Après l'apparition de la cloison longitudinale pri- mitive et de la première segmentation transversale de la région terminale (fig. 71, PI. IX), les cellules adjacentes au suspenseur ont subi un cloisonnement parallèle à la cloison longitudinale et les éléments contigus à celle-ci se sont divisés suivant un plan perpendiculaire à la dernière seg- mentation. Chaque cellule quadrant à donné trois éléments, par cloisonnement perpendiculaire à la surface de sépara- tion des deux régions médiane et terminale pour les infé- rieures, perpendiculaire à la surface extérieure pour les supérieures (fig. 72, PI. IX). Le nombre des étages cellulaires est porté à trois par des divisions se faisant parallèlement à la première cloison transversale et intéressant les cellules inférieures (fig. 74, cellule de gauche au second plan; fig. 77, cellule de droite). Tous ces cloisonnements se produisent de telle façon qu'ils permettent l'élargissement de l'embryon (quatre assises cellulaires) parallèlement au grand diamètre de l’ovule, et son accroissement en longueur {trois étages cellu- laires). Son épaisseur est encore réduite à la double assise cellulaire déterminée par la première séparation longitudi- nale (fig. 71, 72, 74 et 77). ANN. SC. NAT. BOT. XV. 29 394 L. DUCAMP. Étudions les changements survenus dans la partie infé- rieure, c'est-à-dire dans le suspenseur. La cellule supérieure a déjà donné deux cellules dans l'exemple fourni par la figure 68 ; l’une d’entre elles est en mitose, de sorte que cette région du suspenseur est bien près de compter trois cellules el la partie terminale à subi seulement deux segmentations, l’une longitudinale, l’autre transversale. La direction des eloisonnements est oblique par rapport à l'axe et leur dis- position est telle que les éléments formés constituent une région de raccord. L'activité de la partie inférieure varie du quart aux deux Liers de celle de la région terminale. C’est ainsi que l'embryon 72 présente douze cellules au sommet et trois à la région moyenne ; l'embryon 74 compte onze cellules dans la partie terminale et huit issues de la cellule supérieure du suspenseur. La cellule inférieure reste une cellule d’attache et subit quelqueïois un cloisonnement sans direction définie, jus- qu'au stade où nous avons laissé tout à l'heure le dévelop- pement. Suivons le développement de la région terminale dans des embryons comptant plus de vingt-cinq cellules. Les coupes longitudinales faites perpendiculairement au plan principal de l’ovule montrent l'apparition de cloisons paral- lèles à la surface dans la partie extrème de l'embryon ; par ce fait, des cellules plates cutanées se délachent à la surface de cellules internes plutôt prismatiques et ces cellules plates s’indiquent comme devant former l'épiderme. L'épaisseur de l’embryon se trouve ainsi portée à trois, puis quatre lignées de cellules. Celte segmentation tangentielle ne se produit pas en même temps dans toutes les cellules, mais elle se fait encore assez rapidement ; elle apparait dans les cellules quadrants inférieures ou une des cellules provenant de celles-ei et gagne bientôt les cellules du sommet. Dansles ligures 79 et 80, Ja première cloison tangentielle est apparue dans la cellule quadrant inférieure qui n’était pas encore divisée (ransversalement. Dans l'embryon de la figure 81, RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 359 elle s'est formée dans le segment de base de la cellule qua- drant inférieure droite. La délimitation de l’épiderme est quelquefois faite au sommet de l'embryon que le segment de base de la cellule quadrant inférieure n’a pas subi encore de cloisonnement langentiel (fig. 83, cellule de gauche). Si l’on néglige toutes ces petites différences dans l’ordre d’ap- parition de ces cloisonnements, on voit‘que l’épiderme se différencie de bonne heure dans la région terminale de l'embryon par une segmentation tangentielle. Le processus de formation est le même que celui observé par d’autres auteurs dans des familles différentes. La séparation des cellules épidermiques se fait très tôl chez le Capsella Bursa-pastoris el Œnotheranocturna ; Hans- tein décrit qu'elle se produit avant l'apparition de la seconde cloison longitudinale, c’est-à-dire quand la partie embryon- naire terminale comprend quatre cellules quadrants. Chezle Brassica Napus, Kny l'a observée après la formation de la seconde cloison verticale, c’est-à-dire lorsque la cellule em- bryonnaire principale avait donné huit octants. Les histo- gènes de l’'épiderme embryonnaire du Lierre ne se forment que plus tardivement ; les cellules quadrants se sont déjà mullipliées quand toute segmentation tangentielle apparaît ; ce faitest constaté par l'examen des figures 74, 76, 78, repré- sentant des embryons vus de face, c’est-à-dire par le côté le plus large de l’ovule. Les cellules de surface, qui forment ainsi une sorte de manteau au globe embryonnaire, se divi- sent par des cloisons radiales comme cela se produit dans la multiplication de tout épiderme. Cependant il arrive quel- quefois qu'une segmentation tangentielle naît dans une des cellules épidermiques (cellule épidermique supérieure, fig. 86 et 88) ; il ne faut y voir qu'une petite exception à un principe essentiellement fondamental, mais tout s'explique si l'on veut bien tenir compte de l’activité biologique intense qui se traduit dans l'embryon par la rapidité et la multi- plicilé de toutes ces segmentations. Lorsque l'embryon compte une soixantaine de cellules æ 390 L. DUCAMP. (fig. 82), la région terminale présente la forme d’un dôme légèrement aplati; on observe dans les coupes longitudinales un épiderme presque totalement différencié et deux lignes de cellules formant le méristème interne. Ce méristème interne ne tarde pas à donner trois lignées de cellules par segmen- lation longitudinale de l’une d’entre elles. Aussi les coupes de profil nous montrent, assises sur la séparation contiguë au suspenseur, trois cellules dont la destinée est la suivante : la médiane donnera le cylindre central, etles deux latérales, l'écorce ; 11 y à alors de quatre-vingts à cent éléments dans embryon, et le méristème interne à trois à quatre étages cellulaires. Aux stades qui suivront, nous pourrons observer que, dans les étages supérieurs, les divisions vont se faire sans orientation bien définie ; tandis que, dans les étages inférieurs, elles prendront une direction déterminée se faisant tantôt transversalement, tantôt longitudinalement, suivant en cela le contour embryonnaire. La partie extrême n'accusera de différenciation nette que lorsque les cotylé- dons apparaîtront ; elle donnera naissance aux cotylédons, à la gemmule et à la partie supérieure de l'hypocotyle ; tandis que la région inférieure, se limitant au suspenseur par ses cloisonnements à orientation définie, différenciera tôt le cylindre central et l'écorce et formera la partie inférieure de l’hypocotyle : elle donnera le sommet du cylindre central de la racine et les parties latérales inférieures de l'écorce ; les parties extrèmes de la coiffe seront formées par les élé- ments inférieurs de l’épiderme qui lui corresnond. Cette séparation interne en deux régions superposées correspond-elle à la première cloison transversale apparue dans la cellule principale embryonnaire que nous avons observée dans le stade à trois éléments ? Bien que la con- cordance des cloisons de séparation des cellules avec le plan équatorial primitif ne soit pas toujours facile à établir dans certains exemples (fig. 83 et 86), on peut dire que la correspondance existe. Des stades figurés (84, 85, 87, 88, 89) permettent de suivre ce plan transversal primitif. Il RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES,. 357 sera plus difficile de le faire lorsque l'embryon comptera environ douze cents cellules ; il n°v aura guère que la dis- tribution el l'agencement des éléments qui permettront d'établir une séparation interne en deux régions ; la ligne de démarcation restera loujours vague et sera loin de corres- pondre à un plan réel. En examinant maintenant la disposition longitudinale du méristème interne, on a peine à retrouver la symétrie orga- nique signalée dansle Capsella Bursa-pastoris (1 )etle Brassica Napus (2). La cellule de base destinée au cylindre central provient, danslafigure8#, de lasegmentationlongitudinale de la cellule qui était à droite de la cloison méridienne pri- milive du dôme embryonnaire. I en est de même dans la figure 86, où pourtant la région principale de l'embryon pré- sente l’ébauche des différencialions ultérieures. Là, en effet, à la simple observation on destine la cellule médiane au cylindre central et les deux cellules latérales à l'écorce. La figure 85 représente une coupe suivant le plan principal de lPovule ; la cellule destinée au cylindre central s’est divisée en deux éléments prismatiques, qui sont situés à gauche de la cloison méridienne primitive. La cellule droite adjacente à celle-ci a subi une segmentation transversale ; c’est la première division caractéristique de l'écorce, comme celle qui inté- ressait tout à l'heure la cellule médiane est la caractéristique du cylindre central. L'exemple 88 montre une symétrie presque semblable à celle signalée plus haut et l'embryon parait également développé de chaque côté du plan méridien primitif ; les deux cellules médianes formeront le cylindre central ; dans une cellule supérieure adjacente à celles-ci, on observe déjà une cinèse longitudinale ; les cellules laté- rales ont subi un cloisonnement transversal. Une autre section de l'embryon, faite dans le sens de la plus grande largeur du sac embryonnaire (fig. 87), rappelle une certaine symétrie, si l’on veut bien ramener au cylindre centraliles (1) Hanstein, loc. cit. (2) Kny, loc. cit. 308 L. DUCAMEP. deux lignées de cellules situées à gauche de la cloison sépa- _ratrice méridienne et la lignée située à droite. L'écorce compterait à droite une file de trois cellules, deux segmen- lations transversales s'étant produites, et à gauche deux files de deux cellules, un cloisonnement transversal ayant eu lieu, immédiatement suivi par un cloisonnement longitu- dinal dans les éléments formés. Cette symétrie organique, qui est très simple pour la con- ception des faits, n’a pas d'autre importance pour les diffé- renciations ultérieures. Il nous suffit de savoir que, aussitôt la différenciation de l’épiderme achevée, à la limite du suspenseur et à la base de la masse embryonnaire on observe dans les coupes de profil une cellule destinée au cylindre central et, de chaque côté, une autre destinée à l'écorce, et dans les coupes de face deux ou trois cellules appartenant au cylindre central et une ou deux de chaque côlé appartenant à l'écorce. À un autre point de vue, retenons que la direction de la première segmentation est longi- tudinale pour le cylindre central et transversale pour l'écorce. [faut étudier maintenant la partie inférieure de l'embryon, c'est-à-dire les éléments formés par le suspenseur. Nous avons vu déjà que la cellule supérieure du suspenseur se divisait par des cloisons obliques suivant presque le contour de l'embryon. Son développement lend à compléter versle bas le massif principal par une partie qui va se rétrécissant de plus en plus pour aboutir à la partie du sac embryonnaire. Si nous parcourons les embryons de cinquante à deux cent cinquante cellules, nous remarquons qu'en se multipliant les cellules supérieures du suspenseur arrivent à former des éléments qui, par leur direction et leur position, marquent leur rôle ultérieur. Dans l'exemple 83, ils forment deux étages de cellules résultant d'une première segmentation transversale, un peu oblique, les autres cloisonnements suivent le contour embryonnaire dans Ja partie inférieure ; le suspenseur s'est divisé plusieurs fois transversalement RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 359 et a donné quatre éléments formant un cordon d'attache assez manifeste. La région provenant de la cellule supé- rieure n'a pas subi de segmentation transversale au début, chez l'embryon 8%; elle présente seulement des cloisons obliques, et intérieurement, dans la coupe radiale, on remarque sous le méristème central de la masse principale deux cellules en coin ; la base est constituée par une grosse cellule tronconique. Dans l'embryon 85, cette même région s'est divisée transversalement et, par des cloisonnements ultérieurs, une cellule médiane quadrangulaire est venue se placer sous le méristème interne supérieur; elle donnera naissance à la partie inférieure de lécorce, tandis que les deux cellules placées immédiatement au-dessous contri- bueront à la formation de la colonne de Ia racine; trois cellules en file radiale constituent le cordon d'attache. Prenons des embryons un peu plus âgés. Le méristème pro- venant du suspenseur comprend un assez grand nombre de cellules dans l'exemple 88. Près du massif terminal une cel- lule externe présente un cloisonnement tangentiel et donne deux éléments, dont l’interne est nécessairement destiné à compléter l'écorce sur la partie droite inférieure du cône radiculaire; les deux cellules centrales adjacentes à la cloison de séparation formeront l'écorce sous le cylindre central; les cellules sous-jacentes formeront la colonne du cône radiculaire. La cellule inférieure s’est segmentée trans- versalement deux fois ; l'élément de base s’est vacuolisé et se trouve fortement gonflé. L'exemple 87, qui est une coupe de face, présente une région inférieure plus élargie. La cellule inférieure n’a subi aucune segmentation ; elle s’est sim- plement agrandie et ne présente plus grande activité biolo- gique ; son protoplasme enclavant un noyau peu visible ne prend presque plus les malières colorantes et se trouve rejeté vers la périphérie par une très grande vacuole. Au haut du suspenseur, deux cellules médianes compléleront l'écorce sous le cylindre central et les deux latérales le feront en bas sur les côtés; les éléments du milieu du méristème inférieur 360 L. DUCAMP. vont donner la colonne. — Les cellules destinées à l'écorce latéralementsous le cône radiculaire proviennentde divisions tangentielles et radiales des éléments périphériques supé- rieurs du suspenseur. C’est ainsi qu'on l’observe dans l'exemple 86. La cellule superficielle gauche supérieure s'est segmentée tangentiellement en suivant la surface ; la cellule interne formée à donné une cloison radiale. L'élément immédiatement voisin situé plus intérieurement a subi une cloison tangentielle aussi et indique nettement le contour de l'écorce; la cellule médiane donnera le milieu de l'écorce. La cellule droite qui continue l’écorce dans la région inférieure provient aussi d'une segmentation tan- gentielle d’une cellule périphérique. L'élément inférieur à la cellule médiane donnera une partie du Lissu de la colonne. La base comprend quatre éléments alternant et non exactement en file radiale ; l’inférieur est plus grand que les autres. En résumé, le suspenseur donne un tissu de raccord dans lequel on peut arriver à faire quelques distinctions en ce qui concerne les différenciations ultérieures. Les éléments destinés à compléter l'écorce latéralement se détachent des cellules périphériques supérieures par segmentalion tan- gentielle ; les cellules médianes vont se diviser de haut en bas ou transversalement et donneront naissance au tissu appelé colonne de l'extrémité inférieure de la racine. La base du suspenseur se développe peu; elle donne quel- quefois une série d'éléments en file radiale ou un cordon de cellules alternes ; elle reste même à l’état unicellulaire dans quelques exemples. Dès lors, tousles éléments vont se multiplier pour accroître les dimensions de l'embryon; le profil et la face vont être moins distincts que dans les stades à deux cents cellules. L'accroissement va se manifester surtout dans le sens du diamètre passant par le milieu de l'embryon jusqu'au moment où l’on comptera environ quinze cents cellules, puis la multiplication se fera surtout en hauteur; les limites RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 361 du cylindre central et de l'écorce seront accusées, bientôt les deux tertres cotylédonnaires apparaîtront et la première période du développement sera achevée. Étudions quelques stades permettant de nous conduire à la fin de cette période. Lorsque l'embryon compte près de cinq cents éléments (fig. 89), l’épiderme est nettement différencié à la surface de la région terminale, eksa multiplication se traduit en section par des cloisons perpendiculaires à la surface. Le méristème interne de cette région est formé de cellules résultant de cloisonnements sans orientation bien marquée dans la partie supérieure ; dans la partie inférieure latéralement les éléments sont allongés et suivent la surface. Au centre, les cellules sont plus larges et l'embryon est à une période où les cloisonnements {transversaux succèdent aux divisions longi- tudinales. Sur le côté gauche, les cellules sont moins allongées que sur le côté droit. A la simple observation, la figure montre qu'il n'existe pas encore de séparation nette entre l'écorce et le cylindre central. Dans la partie périphérique du suspenseur les cloisons tangentielles sont accusées ; les éléments supé- rieurs latéraux montrent par leur direction qu'elles veulent former la région corticale du cône radiculaire ; les éléments supérieurs médians ont leur direction plutôt axiale, ainsi que les cellules centrales situées plus inférieurement. La base s’est segmentée plusieurs fois dans le sens longi- tudinai, de sorte que l’embrvon est retenu à la paroi du sac par une large surface d'attache présentant trois cellules en section. À ce stade, le corps embryonnaire est presque glo- buleux et possède un pédoncule élargi et court. Il acquiert vite un diamètre transversal égalant presque la hauteur et, en section longitudinale, il apparaît sous forme d’une raquetle à manche très court. On y trouve environ douze à quinze cents éléments. Ces stades sont intéressants, car ils nous font assister à une différenciation fondamentale dans la région inférieure de l'embryon, c'est celle de la coiffe. 362 L. DUCAMP. Nous insisterons un peu sur celte formation, car elle va nous donner l'explication de la structure du point de végé- lation de la racine principale observée par Flahault (1) chez le Lierre, et par J. Eriksson (2) chez l’Aralia Sieboldr. On remarque tout d'abord dans ces embryons (fig. 90, 91, PI. X) que les cellules périphériques supérieures du sus- penseur sont disposées de facon à continuer l’épiderme de la région terminale, bien qu'elles soient un peu plus larges que les cellules épidermiques. Arrivée au point de réflexion du contour de l'embryon, l’assise périphérique est dédoublée. De chaque côté de la section, une seule cellule présente cette segmentation tangentielle. La séparation de cette cellule périphérique en deux segments marque la première diffé- renciation du bonnet de la racine. L'élément interne formera la conclusion de l'épiderme dans la partie infé- rieure de l'embryon, l'élément externe est la première cel- lule de la coiffe. Cette segmentation tangentielle se prolonge dans les cellules périphériques et atteint même la partie supérieure du suspenseur. Cette limite est atteinte sur le côté droit dans la figure 92 (PI. X). Déjà le cylindre central se sépare nettement de l'écorce, que la coiffe n’a pas encore franchi la cloison séparant le suspenseur de la masse terminale (fig. 95). C'est avant toute indication de cotvlédon que l’épiderme inférieur de la masse terminale se cloisonne tangentiellement (fig. 92, côté gauche) ; dans la figure 93, on compte quatre cellules appartenant à la coiffe sur le côté droit et deux cellules seulement sur le côté gauche. L'exemple 94 est fourni par un embryon où les deux tertres cotylédonnaires se soulèvent pour lui donner une forme en cœur ; un deuxième feuillet se forme à la coiffe sur le côté gauche ; on voit donc que le bonnet de la racine se diffé- rencie latéralement et qu'il débute dans les cellules qui sont (1) Flahault, Recherches sur laccroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (Thèse de Paris, 1878). (2) Eriksson, Botanische Zeitung, 1876, p. 643. — Ucber das Urmeristem der Dicotylenwirzeln (Jahrbücher für wissensch. Bot., Leipzig, 1871, p. 414). RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 903 situées à la base du prolongement organique de l'épiderme. Au centre de la partie inférieure de l'embryon, une petite colonne de cellules va aboutir au sommet du cylindre central; leurs cloisonnements ne sont pas très réguliers, cependant ils se font principalement de haut en bas et transversalement. Jusqu'alors ces cellules sont vaguement quadrangulaires et ne forment pas un tissu à structure nette. Il reste à étudier, à partir du stade correspondant à la figure 91, le corps principal de l'embryon, pour en avoir terminé avec la première période de développement. Nous avons vu que l'embryon en section longitudinale prenait la forme de raquette et que sa face supérieure se tronquait ; dès lors il va s'accroître en hauteur tout en conservant Ia largeur atteinte, et ces manifestations extérieures seront le résultat de différenciations internes primordiales. Dans la région axiale de l'embryon (fig. 90 et 91), 1l existe un certain nombre de files de cellules prismatiques assises sur la limite du suspenseur ; ces files se multiplient à la base par cloisonnement longitudinal, comme cela se produit chez le Capsella Bursa-Pastoris ; maisles lignées cel- lulaires formées se dédoublent principalement à mi-hauteur de l'embryon, ce qui contribue à augmenter sa largeur. La région axiale compte donc plus de cellules à la partie mé- diane du corps globuleux qu'à la base près du suspenseur. Hanstein, dans ses exemples, en comple un nombre égal durant les premières formations. Cet accroissement du cylindre central amène la forme particulière que nous observons à l'embryon. Les éléments de l'écorce sont un peu aplatis sous l’épiderme et polyédriques à allure longi- tudinale vers le centre; ils sont disposés en files courbes, qui se prolongent jusqu'au quart supérieur du méristème interne, et leur nombre ne varie guère de la base à leur extrémité ; ce fait s'observera jusqu'à la fin de la première période de développement. La limite entre l'écorce et le cylindre central peut s'établir par l'allure générale des files 364 EL. DUCAMP. cellulaires, mais elle ne se traduit pas dans les préparations par une démarcation nelte, comme cela se produit dans les exemples 93, 94 et 95. Dans tous ces exemples, les cellules latérales du suspenseur, placées en decà de l’épiderme, ten- dent à diriger leurs cloisonnements parallèlement à la surface pour compléter la courbure de l'écorce et viennent se heurter au tissu formant la colonne du sommet de la racine. Les cellules du quart supérieur de son se multiplient beaucoup ; aussi dans les exemples 92, 93 et 95 on comple cinq à six étages d'éléments er dont les cloisonnements ne se font pas suivant des directions particulières. Ce tissu va s’accroitre principalement en deux points latéraux situés sous l’épiderme et pousser deux mamelons donnant à l'embryon une forme en cœur carac- léristique Ps 94); ces deux tertres sont l’amorce des co- tylédons. La première période embryonnaire est terminée ; elle a duré près de quatre mois. Pendant ce temps, les diffé- rencialions se sont surtout portées sur la moitié inférieure de l'embryon. A la base, la coiffe est déjà distincte; elle limite inférieurement le lissu de la colonne qui va du sus- penseur au sommet du cylindre central; l'écorce part de ce üissu et forme une bande courbe de quatre à cinq files cellu- laires. Le sommet du cylindre central présente six cellules prismaliques à la base fonctionnant comme les initiales du cylindre central d'un point de végétation de racine princi- pale (1); les deux extrèmes sont le départ de deux lignées de cellules qui ne se dédoublent pas et forment le péricam- bium ou péricycle. En un mot, le suspenseur ne participe pas à la formation du cône inférieur du cylindre central; il contribue à continuer l'écorce sous ce cône en formant le tissu de la colonne; il donne aussi la plus grande partie de la coiffe ; celle-ci se prolonge en haut par la segmenta- lion langentielle des HRoNeS cellules épidermiques. La base du suspenseur s’est montrée sous des aspects diffé- (4) G. Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique, t. I, p. 345. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 363 rents, tantôt formée d'un cordon grêle (fig. 92), tantôt élargie et s’attachant par une grande surface au sac (fig. 93). Avec l'embryon de la figure 9%, la deuxième période évolu- tive commence et la différenciation des tissus apparait plus distinctement. Dans la région inférieure, le cylindre cen- tral se distingue très nettement de l’écorce; le péricvycle, différent des autres files internes par son unité, présente des éléments quadrangulaires plus larges que ceux des séries voisines (fig. 99). Le nombre des files cellulaires augmente lorsqu'on s'élève dans le cylindre central et que l’on s’a- dresse à des stades un peu plus avancés {fig. 99); dans ce dernier exemple, il peut arriver à seize. De même les files cellulaires de l'écorce doublent de la figure 9% à la figure 99. La coiffe présente trois feuillets sur les côtés du cône et s'élève de plus en plus dans l’épiderme; mais un change- ment important apparait dans le tissu de la colonne. Déjà nous avons vu, dans les derniers stades de la première période embryonnaire, que les eloisonnements des éléments de ce tissu se produisaient principalement de haut en bas ou transversalement et tendaient à donner des files axiales. Ce phénomène se régularise et devient exclusif; c'est ce que montre la figure 99. De plus, cette dernière figure indique que les segmentations transversales deviennent plus nombreuses et lon voit apparaître deux foyers de division : un premier immédiatement sous le cylindre cen- tral, et un second sur les prolongements de l’épiderme vers l'axe du système.Dansle premier, les cloisonnements portent sur les cellules supérieures; l'écorce est alors complétée sous le cône central par un tissu formé d'éléments aplatis, moins réguliers en s'écartant de celui-ci; mais cette partie ne se réduit vers le centre ni à une ni à deux épaisseurs de cellules, comme cela se produit dans les racines triacorhizes pour former les initiales de l'écorce. Au second, les segmen- tations se font aussi dans les cellules supérieures, et don- nent de nouveaux éléments à la base de l'embryon; le fonctionnement est semblable à celui des initiales de la 306 L. DUCAMP. coiffe dans une racine triacorhize ; mais il est à remarquer que la correspondance de la limite interne de l’épiderme ne se fail pas complètement au sommet du cône radicu- laire. Au centre donc, la coiffe se complète par des assises d'éléments aplatis, sans concordance parfaite avec les feuil- lets latéraux. Dans notre description, nous ne parlerons plus de lépi- derme ; ses cellules se multiplient d'une façon régulière et leurs cloisons séparalives tombent perpendiculairement à la surface ; elles n'ont plus aucune relation avec les tissus sous-jacents. Les cellules de la partie supérieure du méristème in- terne vont travailler plus activement. Cette masse de tissu grandit (fig. 94 et 98) et tous les éléments participent éga- lement à sa transformation; on n’observe pas d’abord de direction déterminée dans les lignes de division. Mais bien- Lôtun travail plus actif de séparation se manifeste dans les cellules latérales et celles-ci dépassent les cellules médianes, ce qui amène l'élargissement de l'embryon à sa partie supérieure et l'articulation du nœud cotylédonnaire. Une certaine régularisation dans les cloisons fait que l'écorce se prolonge dans le massif du cotylédon. De même les cellules centrales semblent continuer celles du cylindre central jusque assez près de l'épiderme. Au milieu du tertre que forme le cotylédon, on voit apparaître (fig. 98) des éléments prismaliques étroits qui se dirigent parallèlement à l’axe du mamelon: c’est la pre- mière indication procambiale qui se manifeste. Le cotylé- don prend désormais la forme d’une lame et sa direction est parallèle à l'axe de l'embryon, sa surface externe étant convexe el sa surface interne presque plane. L'écorce se prolonge dans le cotylédon en réduisant le nombre de ses séries cellulaires et se réfléchit au sommet pour rejoindre le massif cellulaire placé sous le creux gemmulaire qui sé- pare les deux cotylédons (fig. 102, PI. XP). Ce massif est formé de deux à trois assises de cellules prismatiques in- RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 367 différentes placées sous l'épiderme. Contre le péricambium, vers le milieu de lhypocotyle, les éléments externes du cylindre central se sont plus allongés que ceux de la région axiale; ces files cellulaires étroites se continuent dans le cotylédon en augmentant de nombre et viennent se heurter contre les séries d'éléments de l'écorce dont la direction est courbe, suivant en cela le contour extérieur de la lame. Au point de vue du système conducteur, le cotylédon à une certaine prépondérance sur l’hypocotvle : elle se con- tinuera d'ailleurs jusqu'à la maturité. Les bandes cellulaires de l'écorce et du cylindre central se perdent dans les éléments de la partie supérieure ; aussi est-il impossible de retrouver la trace de la cloison hori- zontale primilive. Cependant on peut reconnaitre que le cône radiculaire et l'hypocotyle proviennent des deux cel- lules quadrants inférieures, tandis que les cotylédons et l’épicotyle sont le résultat de la multiplication des cellules supérieures. Là, se termine la seconde partie de l’évolution ; l'embryon est ébauché dans sa configuration extérieure et toutes les différenciations principales sont acquises. Dans la troisième période, nous verrons fembryon atteindre sa taille défini- tive, allonger son axe et ses cotylédons ; de plus, le système procambial va s'accuser en même temps que des canaux sécréteurs apparaîtront. Pour terminer cette étude, nous exa- minerons létat de développement de la racine principale par l’observation de son point de végétation, et nous décri- rons quelques embryons à des stades différents, en prati- quant des coupes transversales à diverses hauteurs. Le sommet de la racine s'est accru beaucoup en largeur (Gg. 101, PI. XI); un plus grand nombre de cellules des- cendent dans le cylindre central ; on compte vingt-six files un peu au-dessus du sommet. Les initiales sont de quatre à six, et, par leur dédoublement longitudinal, le cône radicu- laire s’élargit vite ; les deux séries extrèmes conservent sur un certain parcours leur intégrité et forment le péricyele ; 368 EL. DUCAMP. leurs cellules sont fort colorées avec noyau volumineux, aplaties dans le sens transversal, et se distinguent par leur taille des voisines. Les éléments adjacents ont une direction longitudinale, sont prismatiques et par leur aptitude aux colorants, indiquent une activité plus grande que celle des éléments situés au centre, dont la taille est plus large el l’aspect quadrangulaire ; ceux-ci forment la moelle. L'écorce s'est aussi accrue dans le sens transversal; elle compte dix files cellulaires dans sa plus grande largeur et se réduit en contournantl'extrémité du cylindre central ; on y trouve encore sept rangées de cellules près du plan médian principal de la section ; mais elles sont plus apla- Lies et de moins grande taille ; tout à fait au milieu, elles sont placées presque en files longitudinales et la multipli- cation s'établit surtout dans les éléments placés sous les initiales du cylindre central. Le bonnet de la racine se prolonge assez haut dans l’épiderme et présente, à la fin du développement, jusqu’à cinq feuillets sur les côtés. La limite interne de l’épiderme se poursuit vers le milieu de la colonne et détermine un foyer de segmentation tangentielle, ce qui correspondrait à la région des initiales de la coiffe dans les racines triacorhizes. Dans la région centrale le lissu de Ja colonne comprend sept assises d'éléments pour la partie en correspondance avec l'écorce et sept autres assises pour celle qui fait suite à la coiffe. En réalité, à la maturité, la pointe de la racine est divisée en trois zones et l’on peut dire qu'elle est triacorhize, puisque les feuillets de la coiffe sont en continuité. Seulement l'écorce ne se rétrécit pas au sommet comme chez les Vinca, Cephalaria, Globularia (1), où elle se réduit à une, deux ou trois épais- seurs cellulaires. Au-dessus de la naissance de la coiffe, les cellules épidermiques sont aplaties el volumineuses; c’est en ce point qu'elles atteignent la taille la plus grande, leur (1) Flahault, loc. cit. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 369 coloration est forte; elles ont un noyau volumineux toujours médian et sont très actives. Pour nous rendre compte des changements survenus dans le corps même de l'embryon, nous aurons recours aux sections transversales d'échantillons appartenant à des. stades différents. Embryon sans canaux sécréteurs. — 1° Section transversale au quart de l'axe hypocotylé. — La section a une forme ovale el mesure 0"".400 comme plus grand diamètre et 0"",355 comme plus petit diamètre. On y distingue trois parties : l'épiderme, l'écorce et le cylindre central. L'épiderme comprend des cellules allongées radialement, à noyau situé toujours vers le milieu. L'écorce compte huitassises, dontles éléments proviennent de segmentalion tangentielle et radiale; dans l’assise sous- Jjacente à l’épiderme, les cellules ont une section polygonale, allongée un peu radialement. Comme celles de l’épiderme, elles sont plus colorées que leurs voisines se rapprochant du centre. Le cylindre central débute par une assise de cellules assez grandes, hexagonales ou pentagonales, fortement colorées, à gros noyau et protoplasme très granuleux : c'est le péri- cycle. 11 se dédouble en face des deux masses procambiales situées presque symétriquement sur le bord de la couronne interne que forme l’assise péricyclique. Chacune d'elles est composée de sept à huit cellules. Quatre éléments pentago- naux où quadrangulaires sont disposés radialement et con- tigus au péricycle: l’un d'eux (fig. 103, PL. XD) s’est divisé langentiellement et a donné deux petits éléments quadran- gulaires; celui qui est adjacent à la cellule péricyelique dédoublée est excentrique, mais il formera cependant l'élément nodal du massif. Cette cellule et sa sœur se diflé- rencieront les premières comme éléments du protophloème ; leur contenu est fortement coloré et leur noyau très allongé. Les éléments placés sur la seconde rangée en partant. ANN. SC. NAT. BOT. XV, 24 370 L. DUCAMP. de l’assise sécrétrice et appartenant au groupe se divisent aussi tangentiellement. Les cellules de la région centrale sont très grandes et moins actives. Dans l'intervalle des massifs et près du bord externe, les éléments sont plus petits que ceux du milieu de la section. 2° Section moyenne de l'axe hypocotylé. — Klle a une forme ovale, un peu plus grande que la première, et ses dimensions sont les suivantes : 0"",415 et 0"",368. L'épiderme à ses cellules fort colorées, pentagonales, allongées radialement, à noyau situé vers le milieu. L'écorce comprend neuf assises à éléments polygonaux ; un grand nombre des cellules de l’assise interne se sont segmentées tangentiellement; celles qui sont adjacentes à l'épiderme sont plus petites, plutôt allongées radialement et plus colorées que les autres. L'assise péricyclique est formée de grands éléments à gros noyau et protoplasme granuleux. Dans l'intérieur et contre cette assise, on trouve trois massifs procambiaux. Le moins différencié présente dix éléments presque tous quadrangulaires (fig. 104, PI. XI). Six éléments sont adja- cents au péricycle et quatre leur sontsuperposés. La cellule péricyclique médiane n’est pas dédoublée et l'élément quadrangulaire placé en regard est le premier qui se dis- tingue comme cellule du protophloème. Il est le résultat d’une segmentation radiale d’un élément qui s'était d'abord divisé tangentiellement. Le second massif situé à droite compte douze éléments qui se signalent des voisins par leur coloration plus forte. L'élément quadrangulaire opposé à la cellule péricyclique médiane provient d'une segmen- ation semblable; mais celle-ci s'est divisée tangentielle- ment (fig. 105). Le troisième massif présente le même aspect (fig. 106). Dans la région centrale, les éléments sont polygonaux, mais plus petits en se rapprochant de l'écorce. 3° Section transversale de l'axe hypocotylé à la naissance RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 371 des colylédons. — La section s'est élargie dans le sens du plus petit diamètre et l’on voit que la séparation va se faire suivant le plus grand diamètre de l'axe hypocotylé. L’em- semble est quadrangulaire et mesure 0"",474 dans le sens droit-gauche et 0"",415 dans le sens antéro-postérieur. L'épiderme a ses cellules moins allongées radialement que celles des sections inférieures; leur noyau est toujours central. Le péricycle est interrompu dans Le sens antéro-postérieur, de sorte que l'écorce communique avec le tissu sous-gem- mulaire. Les cellules allant du massif procambial à l’épi- derme sont polygonales ; elles proviennent principalement de cloisonnements tangentiels ou radiaux, les premiers plus abondants sur le côté interne ; les cellules sous-jacentes à l’épiderme sont plus petites et plus colorées. Dans le tissu sous-gemmulaire, elles sont de même taille que dans le tissu externe. Chaque massif procambial est formé de sept à huit éléments assez petits quadrangulaires ou pentagonaux dis- posés par deux et en file suivant un arc dont le centre serait extérieur (fig. 107). Il est réuni à son collatéral par une bande de grandes cellules à gros noyau et colorées, de sorte que la section offre deux arcs plus colorés que les autres parties de la coupe. 4° Section transversale moyenne ducotylédon.—Le cotylédon est plan convexe et mesure 0"*,617 de long sur 0"",201 de large. L'épiderme est formé d'éléments quadrangulaires ou pentagonaux, allongés suivant le plan de symétrie du coty- lédon sur la face externe; leur coloration est plus intense que ceux de la face interne: ceux-ci sont élargis dans le sens tangentiel. Les deux cordons procambiaux de la région médiane du cotylédon sont séparés par cinq à six cellules polygonales. Chaque groupe comprend une quinzaine d'éléments petits, pentagonaux ou quadrangulaires (fig. 108); ils sont dis- posés en trois assises formant un arc à centre externe et 372 L. DUCAMP. situés presque en file radiale. Les deux massifs donnent latéralement le long de leur parcours cotylédonnaire chacun trois cordons, qui forment l’'ébauche de la nervation. Ces faisceaux latéraux comptent au plus quatre ou cinq élé- ments allongés et circulent au milieu du cotylédon. Le tissu compris entre l’épiderme externe et Le faisceau est formé d'éléments polygonaux assez grands, semblables à ceux du tissu compris entre le faisceau et l’épiderme interne; mais le premier est un peu plus large que le second. 5° Section transversale du cotylédon dans sa région supé- rieure. — Le cotylédon est aplati et mesure 0**,617 de large sur 0**,130 d'épaisseur. L'épiderme est formé de cellules quadrangulaires ou pen- tagonales plutôt allongées; il est également coloré sur les deux faces. Le tissu compris entre les deux feuillets est homogène ; ses cellules sont polygonales, d'assez grandes dimensions, et sont distribuées en huit à dix assises. Au centre, les deux faisceaux cotylédonnaires médians se sont rapprochés, mais les cellules les plus actives à protoplasme plus coloré sont encore externes. Deux nervures latérales sont placées de chaque côté, à égale distance du groupe central. En résumé, il existe dans chaque cotylédon deux faisceaux procambiaux rapprochés vers le haut et distinels vers la moitié inférieure; chacun d'eux donne latéralement trois nervures qui courent obliquement dans le milieu du limbe. Les quatre faisceaux cotylédonnaires descendent deux à deux dans l'axe hypocotylé par deux arcs qui se réunissent sous la gemmule pour former le cylindre central. Dans ce dernier on trouve trois cordons ; l’un d’entre eux se ter- mine avant d'arriver au milieu de l’axe, un autre finit un peu au-dessous, de sorte que vers la région inférieure il ne reste plus que deux faisceaux. Au cinquième inférieur de l'hypocotyle, 11 n'y a plus trace d'éléments conducteurs. Les cellules des faisceaux procambiaux sont en général RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 3173 disposées en file radiale et proviennent le plus souvent de cloisonnements tangentiels ou radiaux. Dans l’axe hypoco- tylé, l'élément qui se différencie Le plus nettement comme appartenant au protophloème est quadrangulaire et adja- cent à la cellule péricyclique médiane. Cette dernière se divise tangentiellement et limite le massif du côté externe. Dans un autre embryon également sans canaux sécréteurs, les quatre massifs procambiaux descendent à une égale profondeur dans l’axe hypocotylé. Embryon avec canaux sécréteurs dans l’axe hypoco- tylé. — 1. Section transversale de l'embryon au niveau de la coiffe. — La section est ovale: les diamètres mesurent 0% 451 et 0"" 474. L'épiderme est formé de cellules pentagonales ou qua- drangulaires allongées radialement; elles sont fort colorées par l’hématoxyline, cependant Ïa coloration diminue dans les cellules qui se dédoublent par cloisonnements tangen- tiels pour donner la coiffe. Dans la région centrale, on distingue une assise formée de grosses cellules à novau volumineux et protoplasme coloré: c’est le périeycle, ou assise sécrétrice limitant le cylindre central. Dans l'écorce, on compte huit assises cellu- laires; les cellules sont polyédriques, isodiamétrales; elles sont un peu aplaties vers le centre; on en rencontre plu- sieurs en file radiale, ce qui indique qu’elles proviennent de cloisonnements langentiels récents. Le péricycle a ses cellules très grandes, presque isodia- métrales, mesurant 0*",094 de largeur ; les cloisons qui les séparent de leurs voisines sont radiales; les cellules situées en face des groupes de protophloème sont plus petites et pour trois d’entre eux le péricyele s’est divisé tangentiellement. Au centre, le tissu comprend des cellules assez grandes, identiques aux éléments de l'écorce. Vers le péricyele, elles sont plus petites, de taille moitié moindre et proviennent de segmentation tangentielle et radiale, les cloisonnements tangentiels étant plus nombreux que les autres. 374 L. DUCAMP. Il y a quatre cordons procambiaux avec six à huit élé- ments. L’un des groupes (en haut et à droite) comprend sept cellules (fig. 110). Composé primitivement de trois élé- ments, la cellule médiane s’est cloisonnée tangentiellement ainsi que l'externe droite et l’externe gauche, et le segment inférieur de cette dernière s’est divisé radialement. Le groupe gauche supérieur compte cinq cellules (fig. 111). Il y en avait trois d'abord; puis la médiane et une latérale se sont segmentées tangentiellement pour porter leur nombre à cinq. La cellule péricyelique médiane s’est dédoublée. Le groupe droit inférieur est de quatre cellules (fig. 109). Son mode de formation est le suivant : deux cellules étaient opposées à la médiane péricyclique, l’une d’elles s’est divi- sée tangentiellement et le segment inférieur a donné deux autres éléments per une cloison radiale. Le groupe gauche inférieur a sept cellules; trois éléments s'étaient divisés tangentiellement pour en donner six, une externe s’est cloisonnée radialement pour porter le nombre à sept. La cellule péricyclique médiane s’est dédoublée tan- gentiellement. Il résulte de la lecture de ces quatre massifs que les cloi- sonnements se produisent de façon à donner un élément quadrangulaire opposé à la cellule péricyclique qui se divise la première. 2. Section transversale de l'axe hynocotylé dès l'apparition des canaux secréteurs. — Lasection présente lesmêmes dimen- sions que la précédente. L'épiderme est formé d'éléments pentagonaux ou qua- drangulaires, un peu allongés radialement. Leur noyau est presque toujours médian et leur protoplasme très coloré. Les cellules de l'écorce sont isodiamétrales ; elles forment neuf assises; vers l'intérieur elles sont aplaties et plus petites; les cloisonnements tangentiels sont plus nombreux que les radiaux. L’assise sous-jacente à l'épiderme se mul- liplie souvent par segmentation radiale; elle est aussi colo- rée que celle qui lui est plus externe. Re RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 9379 Le péricycle présente, en deux régions distinctes opposées, deux canaux sécréteurs et cela suivant le plus grand dia- mètre (fig. 117, PI. XL). Ils correspondent à la partie médiane des cotylédons. Deux régions perpendiculaires aux pre- mières comptent dans cette assise cinq à six grosses cel- lules disposées radialement, pentagonales ou hexagonales, presque aussi larges que longues; leur noyau est volumi- neux à très gros nucléole et leur protoplasme est très co- loré; aucune de ces cellules ne s’est encore désignée comme devant contribuer à la formation de canal sécréteur. Cette assise se dédouble en quatre points qui correspondent aux bissectrices des angles formés par les deux diamètres de la section. Là, sont adossés les cordons procambiaux. Les cel- lules de la région centrale sont polyédriques et isodiamé- trales, très peu colorées ; les plus externes sont plus petites; celles qui sont opposées aux cellules sécrétrices du péricyele sont plus grandes que celles du protophloème et bien moins actives; c'est dans celles-là que le protoxylème se différenciera ; elles aussi se multiplient par divisions tan- gentielles et radiales. À ce niveau, l’on voit que les cellules péricycliques con- tribuent à la formation du protophloème. En observant le massif gauche supérieur (fig. 117, #), la cellule médiane péricyclique s’est dédoublée tangentiellement et l'élément le plus interne a subi une segmentation radiale. Ces deux éléments nouvellement formés sont colorés fortement et indiquent une activité conductrice analogue à leurs voisins internes ; d’ailleurs leur taille est la même, leur noyau est étroit et allongé. La segmentation des celluies externes du massif se fait tangentiellement à la circonférence limitante ; la région centrale est formée par les cellules qui étaient pri- mitivement adjacentes à l'élément péricyclique médian ; leur distinction se fait encore nettement et il est assez fa- cile de reconstituer le processus de formation de ces cor- dons. Le massif considéré tout à l'heure comprenait d'abord une cellule péricyclique médiane » et une cellule 310 L. DUCAMP. adjacente x; elles avaient pour voisines 4, 4, 7,0, p, q (fig. 112). Les figures 113, 114, 115 et 116 qui suivent donnent l'ordre des différents cloisonnements et la figure terminale l'aspect définitif du cordon dans la section. Étudions la formation du canal sécréteur quadrangulaire médian. Deux cellules médianes péricycliques acquièrent une très grande taille, prennent une coloration très forte et possèdent un gros noyau. Une segmentation tangentielle forme un groupe de quatre cellules rassemblées presque en croix; leur membrane au centre du groupe se gélilie par l'intérieur, bientôt il y a décollement de Ia lamelle moyenne. Il est à remarquer que les cellules péricycliques voisines se cloisonnent obliquement. Nous avons dit que cette section ne présentait que deux canaux sécréteurs quadrangulaires opposés. Cependant douze coupes après celle-ci on trouve un canal triangulaire différencié de chaque côté du canal quadrangulaire infé- rieur et un seulement à gauche du supérieur; chaque canal est à son début : il est formé par un petit décollement de la lamelle moyenne au sommet. À la dix-septième coupe anté- rieurement il y à dans le péricvele un canal triangulaire à gauche et deux quadrangulaires à droite du médian ; pos- térieurement 1} ÿ à un canal triangulaire à droite du qua- drangulaire médian. Suivant le petit diamètre la onzième coupe présente de chaque côté l'apparition de deux autres canaux sécréleurs quadrangulaires médians ; la lumière de chaque canal est réduite à un petit méat quadrangulaire provenant du décollement de la lamelle moyenne ; ils sont loin d'atteindre la différenciation des deux autres qui sont en direction perpendiculaire. Les cellules péricycliques voisines de ces deux canaux latéraux subissent déjà une segmentation oblique et se destinent à appartenir aux ca- rnaux triangulaires qui accompagneront les derniers. Ces «canaux secréteurs droit et gauche disparaissent dès la -trente-troisième coupe et c'est la suivante que nous allons décrire. RECIHIERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 377 3. Seclion transversale de l'are hypocotylé au niveau de l'interruption de l’assise péricyclique. La section est ovale; le plus grand diamètre est de 0"*,510 et le plus petit de 07,451. L'épiderme est formé de cellules pentagonales aussi longues que larges, à parois latérales radiales ; elles sont fort colorées. De l’épiderme au canal sécréteur on compte huit à neuf assises d'éléments polyédriques assez grands. L'assise péri- cyclique est interrompue suivant le petit diamètre; les cel- lules intérieures sont isodiamétrales et leur coloration est moindre que celle des cellules de l'écorce. Les cordons procam biaux accompagnent deux à deux le canal sécréteur médian quadrangulaire et vont s’en rappro- chant. Les-cellules qui les composent sont au nombre d'une douzaine; elles sont disposées en file radiale et les plus extérieures adjacentes à la limite externe du péricyele. Ces massifs sont réunis par des cellules péricycliques compo- sant tantôt une assise simple, tantôt une assise double ; elles sont fort colorées, à gros novau et protoplasme dense. Chaque arc ainsi formé, ayant en son milieu un canal sécré- teur médian et deux faisceaux de protophloème, vase rendre dans chacun des cotvlédons. Vers l’intérieur, en face du canal sécréteur, il y a quelques cellules plus petites que celles du centre, qui se divisent surtout tangentiellement ; elles donneront plus tard les élé- ments du protoxylème. En avant des massifs de proto- phloème, de petites cellules forment aussi deux ou trois assises, mais elles sont moins colorées que celles des cor- dons. Plus haut, au niveau où les cotylédons prennent naissance, le canal sécréteur médian quadrangulaire disparaît. 4. Section transversale de la base du cotylédon. La section est plan convexe ; sa longueur est de 0"",534, sa largeur de:07%,237: L'épiderme est formé de cellules pentagonales sur la face 378 L. DUCAMP. externe, et de cellules plus larges sur la face interne ; les premières sont plus colorées que les secondes. Le tissu compris entre la masse procambiale et la face externe comprend sept à huit assises cellulaires; celui situé du côté de la face interne compte six assises. Ces éléments sont polyédriques à dimensions presque toutes égales ; ceux situés vers l’intérieur sont cependant plus grands que les autres (fig. 120, PI. XI1). Les deux groupes de protophloème sont placés symétriquement par rapport au plan principal de la section. On y compte dix-huit à vingt éléments, les extérieurs for- mant un arc dont le centre est situé vers l’axe de l’hypoco- tyle, les intérieurs disposés en file radiale et provenant d’une segmentation tangentielle. Entre les deux massifs se trouvent des éléments allongés dans le sens de la hauteur et presque de même calibre que ceux du protophloème. Déjà ces massifs ont donné latéralement par une voie mé- diane des cordons qui cireulent dans l'épaisseur du cotylé- don ; ils comprennent cinq à six cellules allongées. Au mi- lieu du cotylédon on n’observe plus de canal sécréteur. 5. Section transversale du cotylédon vers le milieu de sa hauteur. Le cotylédon a la forme d’une lame un peu con- vexe ; sa longueur est de 0"",652 et sa largeur de 0,189. L'épiderme est nettement différencié sur sa face externe par une forte coloration et des éléments pentagonaux un peu allongés avec gros noyau et protoplasme dense ; sur sa face interne ils sont plus larges et la coloration est moindre. Le lissu interne comprend huit assises cellulaires vers la région médiane et six verslesextrémités ; ces cellules sont iso- diamétrales, quelquefois plus allongées dans le sens de la largeur. Leur segmentation se fait tangentiellement ou per- pendiculairement à la surface externe. L'assise sous-jacente à l’épiderme externe est plus colorée que les autres; ses éléments sont aussi plus petits et présentent un allonge- ment semblable à ceux qui sont placés immédiatement au- dessus (fig. 119, PI. XI). RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 379 Au milieu de la lame on trouve une masse procambiale de forme convexe extérieurement, un peu concave vers l'intérieur et étalée en éventail. Cette masse est le résultat du rapprochement des deux cordons cotylédonnaires. Les cellules les plus actives sont situées latéralement ; elles sont disposées pour la plupart en file radiale et proviennent surtout de cloisonnements tangentiels. Celles situées dans la concavité du massif sont plus petites que celles du tissu cotylédonnaire, mais plus grandes que celles du proto- phloème. II y a de chaque côté de cette masse deux autres nervures ; l'une près de l'extrémité compte six éléments quadrangulaires, l'autre plus rapprochée de laligne médiane est de forme arrondie et compte vingt à vingt-cinq cellules. Dans le parcours cotylédonnaire les deux cordons du centre donnent latéralement six nervures. 6. Sertion transversale du cotylédon dans la région supé- rieure. — Le cotylédon à une forme aplatie, mais un peu convexe extérieurement; 1l mesure 0"",451 de long et 0°°,130 de large. L'épiderme externe est formé de cellules quadrangulaires ou pentagonales un peu allongées ; vers la région médiane en face de la nervure principale elles sont un peu aplaties : leur coloration est assez forte. Sur la face interne elles sont un peu plus larges, mais sont de même forme. Vers le milieu, Le tissu de la lame comprend sept assises cellulaires et quatre seulement aux extrémités. La nervure médiane est formée d’un massif arrondi d’une trentaine d'éléments petits, quadrangulaires ou pentagonaux nette- ment en file radiale vers le centre et provenant principale- ment d'une segmentation tangentielle. Les éléments les plus colorés sontsitués dansla partie externe et latéralement. Deux nervures secondaires se présentent de chaque côté; l’'extrème comprend six éléments quadrangulaires disposés en deux files de trois; le plus rapproché de la région médiane est un peu arrondi et compte quinze cellules petites, quadrangulaires et aplaties. 380 L. DUCAMP. En résumé, dans le haut du cotylédon 1l ÿ a une masse procambiale arrondie qui s'élargit en descendant, de sorte que, vers le milieu, les deux parties externes deviennent plus importantes et s’individualisent. A la base du cotylédon les deux massifs sont complètement séparés et ont donné durant leur parcours cotylédonnaire six nervures secondaires. Ils s’écartent de plus en plus etentrent dans l'axe hypocotylé. Alors apparaît juste à la naissance des cotylédons un canal sécréteur quadrangulaire entre les deux cordons appartenant au même appendice. Sous la gemmule, le péricyele devient continu et dans le sens du diamètre antéro-postérieur, on observe un canal sécréteur quadrangulaire médian au début de sa formation ; les quatre zones sécrétrices sont donc indiquées dans le péricycle, seulement les deux premières élant accompagnées de canaux triangulaires restent les plus importantes. De la présence de canaux sécréteurs dans l’hypocotyle et de leur absence dans les cotylédons, il résulte qu’au point de vue sécréteur l'axe à la prépondérance sur l’appendice. Les quatre cordons procambiaux se placent symétrique- ment et le péricycle participe à leur formation ; les éléments les plusimportants du groupe sont toujours ceux qui étaient adossés à la cellule péricyclique dédoublée la première, et la cellule quadrangulaire médiane en reste l'élément nodal. Des segmentations tangentielles se produisent dans la péri- phérie du massif pour donner une sorte de cercle entourant chaque cordon. Les masses de protophloème vont se rédui- sant, quant au nombre des éléments composants, et finissent avec les segmentations tangentielles de l’épiderme qui com- mencent la coiffe. Embryon adulte. — 1. Section transversale de l'axe hypo- colylé au niveau où l’épiderme est indépendant de la coiffe. — La section est ovale et mesure 0"",534 comme plus grand diamètre et 0"*,510 comme plus petit. L'épiderme est nettement différencié; ses cellules sont quadrangulaires ou pentagonales, mais très allongées RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 381 radialement ; leur longueur est de 20 % et leur largeur de 7u,5. Leur multiplication se fait par cloisonnements radiaux. Quelques-unes d’entre elles présentent des cloisons tangentielles, ce qui nous montre que nous sommes près de la coiffe. L'écorceest limitée intérieurement parlesparois externes de Passise péricyclique; elle est formée d’une douzaine d'assises cellulaires polvédriques un peu plus larges que hautes : leur membrane est mince et l’on observe un petit méat triangulaire aux sommets de chaque cellule. Le contenu protoplasmique est granuleux et chaque granulation repré- sente un grain d’aleurone. Ces grains sont petits et nombreux, avec un petit cristal- loïde coloré en bleu-violet par l’hématoxvline. Les éléments les plus internes sont aplatis, placés en file radiale de trois assises. Ceci nous montre que dans les assises internes les cloisonnements {angentiels sont plus nombreux. Le cylindre central est limité extérieurement par le péri- cycle. Ses cellules sont de grande taille (18 & >< 13 u). On trouve aux extrémités des deux diamètres du cylindre des canaux sécréteurs ; par le plus grand diamètre il y a deux canaux quadrangulaires; par le petit, deux quadrangulaires dont l’un est accompagné d’un canal triangulaire. En parcourant les coupes inférieures on remarque que quatre régions se distinguent dans l'assise péricyelique par la taille et l’activité de leurs cellules ; au milieu de chacune de ces régions deux cellules voisines se cloisonnent tan- gentiellement et généralement par des segments concaves extérieurement, détachant ainsi deux cellules externes plus petites que les deux internes. Un groupe de quatre éléments est ainsi formé, ayant leurs membranes figurant presque une croix ; au point d'union des branches de cette croix, un décollement se produit dans la lamelle moyenne et l'ouver- Lure du canal quadrangulaire est ainsi formée. Pour le canal triangulaire, tantôt la cellule inférieure du canal médian + participe, tantôt elle ne le fait pas. Dans le premier cas, c'est 382 L. DUCAMP. la cellule voisine qui se segmente obliquement et le pro- cessus de décollement se produit au sommet commun des angles appartenant aux deux cellules précédentes et à la cellule inférieure du canal médian. Dans le second cas, c’est la seconde cellule située au-dessus du canal quadrangulaire qui, par une cloison oblique, détache deux éléments, et le troisième du canal triangulaire est la cellule contiguë au canal médian. À ce niveau, on voit que les quatre canaux médians seront bientôt accompagnés de canaux triangulaires car les cellules voisines ont subi une segmentation oblique. Deux plans perpendiculaires passant par les bissectrices des angles formés par les deux plans principaux de la section, coupent le péricyele en quatre points contre les- quels se trouvent les cordons de protophloème. Trois ou quatre cellules du péricyele limitent extérieurement chaque massif ; elles se dédoublent presque toujours tangentielle- mentetles segments internes se différencient comme cellules du protophloème. Les cellules procambiales contiguës à ces trois cellules péricycliques se multiplient ; les latérales donnent principalement des eloisons radiales, les médianes donnantsurtout des cloisons tangentielles. L'ensemble forme un demi-cercle faisant hernie vers l’intérieur de l'axe. Chaque cordon comprend trente-cinq à quarante éléments. Ceux qui sont les plus actifs sont dans la région médiane et comprennent les éléments provenant de la segmen- tation du péricycle et ceux qui étaient contigus à ce dernier. En face des canaux sécréteurs, se trouvent aussi des élé- ments de petite taille; ils renferment aussi des grains d'aleu- rone. Les cellules du centre de l'axe sont polyédriques, mais leurs membranes ne présentent pas de méats comme celles de l'écorce. Leur noyau est assez gros, mais leur coloration n’est pas aussi intense que celle des autres éléments. 2. Section transversale de l'axe hypocotylé dans sa région RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 383 moyenne. — La section est ovale et mesure 0"",451 comme petit diamètre et 0"%,569 comme grand diamètre (fig. 121, PI. XI). L’épiderme est formé de cellules pentagonales allongées radialement; leur noyau est toujours médian et leur pro- toplasme retient fortement les matières colorantes. On compte une dizaine d'assises cellulaires dans l'écorce ; ces cellules sont de grande taille, polvédriques, isodiamé- trales dans la région moyenne, un peu aplaties près du centre et plus petites sous l’épiderme. Elles contiennent des grains d'aleurone. Le péricycle présente encore ses quatre arcs sécréteurs. Les arcs correspondant aux cotylédons ont toujours un canal quadrangulaire médian et des canaux lriangulaires, quelquefois quadrangulaires, à raison de un ou deux de chaque côté. Dans les deux autresares, il ÿa encoreun canal quadrangulaire médian, mais on peut trouver parfois plusieurs canaux quadrangulaires accompagnant le médian. En face des cordons procambiaux, les cellules du péri- cycle ont donné par divisions tangentielles et radiales, de nouveaux éléments de protophloème; chaque cordon est presque arrondi et ses cellules sont petites, au nombre d'une trentaine; celles qui, dans les stades précédents, se trouvaient contre le péricyele forment maintenant le centre du groupement, car elles ont été rejetées vers l’intérieur par celles provenant de la segmentation des cellules péricy- cliques. Celles de la périphérie du groupe se sont cloison- nées tangentiellement à la limite même interne. En face des canaux sécréteurs, les cellules du cylindre central sont polygonales, petites, mais plus grandes cependant que celles du protophloëme; les médianes donneront plus tard le protoxylème. La région centrale comprend des éléments polygonaux de même forme et de mêmes dimensions que ceux de la partie moyenne de l'écorce; leur coloration est moindre cependant. 3. Section transversale de l'axe hypocotylé sous la gemmule. 384 L. DUCAMP. — Elle est ovale et mesure comme diamètres 0"".474 et 0"",546. L'épiderme a ses cellules pentagonales ou qua- drangulaires presque aussi longues que larges (fig. 125, PEEXEL): Le péricycle tend à s’interrompre dans le sens du plus grand diamètre, de sorte qu'il est réduit à deux arcs. De l'épiderme au canal médian de chaque arc on compte huit assises cellulaires ; ces éléments sont polygonaux, un peu élargis, les plus externes sont plus petits et plus colorés; tous contiennent comme réserve des grains d’aleurone. Les cellules péricycliques sont plutôt aplaties, elles pré- sentent un canal sécréteur quadrangulaire médian, puis de chaque côté les deux cordons de protophloème ; contigu à ceux-ci et extérieurement un canal sécréteur ordinairement pentagonal termine l'arc. Ce canal arrive à être situé presque derrière le massif procambial. Les éléments qui unissent les deux ares sont aplatis et se distribuent de façon à se diriger par moitié vers chaque arc. Dans le plan médian cotylédonnaire l'arc sécréteur perd ses canaux triangulaires en arrivant sous la gemmule ; dans le plan perpendiculaire au premier lare sécréteur s'élargit et compte parfois six canaux ; ceux-ci se réduisent à deux, puis à un seul qui se rend à gauche dans l'arc supérieur et à droite dans l'arc inférieur ; mais quand les deux ares ont disparu, deux canaux sécréteurs symétriques aux derniers apparaissent, l’un droit supérieur, l’autre gauche inférieur. C’est alors que nous avons l'aspect décrit plus haut. Les massifs de protophloëme se rapprochent du plan principal cotylédonnaire ; ils présentent presque la même structure que dans la coupe précédente. Ses éléments sont un peu aplatis et un certain nombre en file radiale ; on voit qu'ils ont tendance à se rapprocher du plan médian prin- cipal. Au centre les cellules sont polygonales et ressemblent à celles de l'écorce ; elles renferment comme elles des grains d’aleurone, mais elles sont moins colorées. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 385 4. Section transversale de la base du cotylédon. — Le coty- lédon mesure 0*",510 de long pour 0"",178 de large. I a une forme plus convexe (fig. 122, PI. XIP). Les cellules de l’épiderme externe sont pentagonales ou quadrangulaires aussi longues que larges ; elles sont fort colorées, tandis que celles de là face interne sont grandes, plus larges que longues et moins colorées. Au milieu nous trouvons un arc formé d'éléments pelits, très colorés, disposés en deux groupes procambiaux der- rière lesquels il y a un canal sécréteur ordinairement à einq ou six cellules sécrétrices, rarement quatre; un canal sécréteur quadrangulaire existe entre les deux massifs et devant quelques éléments polyédriques petits, un peu aplatis disposés en file radiale ; lun de ceux-ci épaissit sa membrane qui s'imprègne de lignine et une trachée appa- raît. Cet élément de protoxylème qui se différencie n’est pas immédiatement en contact avec le canal sécréteur ; il en est séparé par deux à trois assises de cellules. 5. Section transversale de la région moyenne du cotylédon. —- Le cotylédon mesure 0"",807 de long et 0"®,142 de large ; c’est une lame un peu aplatie renflée en son milieu. Sur la face externe l’épiderme présente des cellules pen- tagonales où quadrangulaires aussi longues que larges et fort colorées ; celles de la face interne sont larges plutôt aplaties. Dans la région médiane nous trouvons un arc formé par le rapprochement des deux massifs procambiaux ; leurs éléments sont plutôt disposés en file radiale et souvent en hexagones aplatis. Un canal sécréteur pentagonal est situé entre les deux et un peu extérieurement. Sous ce canal des éléments polyédriques sont en file radiale et forment cinq à six assises avant d'atteindre la première trachée diffé- renciée. Celle-ci a sa membrane plus épaissie que dans celles appartenant aux coupes de la base ; sa lumière est vide; à peine voit-on dans les coupes supérieures un peu de protoplasme sur le bord de la paroi! En avant il y a ANN. SC. NAT, BOT, XV, 25 386 L. DUCAMP. trois assises cellulaires et derrière le canal sécréteur quatre assises d'éléments aplatis.: La lame cotylédonnaire ne présente que sept assises. Les changements survenus à ce niveau sont la disparition des deux canaux sécréteurs appartenant aux cordons de proto- phloème, l'apparition de trachées nettement différenciées. Au lieu d’une seule trachée, il peut y en avoir deux, même trois. Quand elles sont au nombre de deux, elles sont situées l’une derrière l’autre ; lorsqu'elles sont trois, l’une d'elles est tournée vers l'extérieur et les deux autres situées derrière ; 1l arrive que deux sont dirigées vers l'extérieur et une autre plus grande est placée en arrière. 6. Section transversale dans la région supérieure du coty- lédon. — Le cotylédon est une lame aplatie mesurant 0°*,830 de long’ sur 0"*,118 de large (fig. 128 et 129). L'épiderme externe est formé de cellules quadrangulaires, quelquefois un peu aplaties ; sur la face interne les cellules sont plus grandes et moins colorées. Les deux cordons de protophloëme se sont soudés ; leurs éléments sont petits et en file radiale. On trouve sur la limite externe du protophloëme des cellules dont la paroi est un peu gonflée, au nombre de deux de chaque côté (fig. 126, 4). Le canal sécréteur est encore derrière le massif unique et comprend six cellules sécrétrices. De l’épiderme à ce canal il y a deux à trois assises de cellules aplaties ; du côté de la face interne il y en à quatre formées d'éléments plus grands. La lame com- prend six à sept cellules d’un feuillet épidermique à l’autre. Le massif procambial présente vers l’intérieur un groupe de trois trachées ordinairement; elles sont disposées de telle facon que la plus petite soit externe et les deux plus grandes internes ; plus haut elles sont placées sur le même rang de sorte qu'il y en a une médiane et deux latérales. De chaque côté de la nervure médiane courent plus obli- quement deux autres nervures lalérales ; celle qui est la plus rapprochée du milieu de la lame compte une soixan- RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 387 taine d'éléments très petits provenant surtout de segmen- tation tangentielle. Quand ces nervures sont coupées obli- quement on compte cinq à six lignées de cellules allongées très étroites circulant dans le milieu de l'épaisseur de la lame (fig. 127). Le long du parcours cotylédonnaire les deux cordons formant la nervure médiane donnent six à sept nervures latérales qui circulent plus longtemps dans la lame que dans les exemples précédents, car le cotylédon s’est beau- coup élargi. En résumé, l'embryon adulte présente un système con- ducteur beaucoup plus différencié que ceux des stades pré- cédents. Les cordons de protophloème ontun grand nombre d'éléments provenant de la multiplication des cellules les premières -différenciées dans les embryons étudiés plus haut ; tous ces éléments forment le groupement central du faisceau. Vers l'extérieur les cellules péricycliques et les cellules périphériques internes du massif initial contribuent à donner le cordon procambial au stade adulte. Dans les cotylédons certaines cellules du protophloëme épaississent légèrement leurs parois et donnent des tubes criblés. A la naissance de la lame cotylédonnaire nous voyons apparaître ane cellule médiane qui lignifie sa paroi et se différencie nettement en trachée ; elle est bientôt accompagnée d’une ou deux autres (fig. 123) et dans la masse conductrice médiane supérieure 11 y à toujours trois trachées (fig. 124, 128, 129). Elles se disposent généralement de façon à ce que la plus petite soit tournée vers l'extérieur : ce qui montre que nous avons affaire ici à un faisceau ligneux de racine. Il résulte done que le système ligneux de l'axe hypocotylé se différencie dans le cotylédon avant même qu'il ne soit descendu dans cet axe. On ne peut expliquer cette différenciation que par la nécessité pour l'embryon d'établir rapidement son système conducteur dans les parties qui présentent la plus grande surface d'absorption. L'embryon du Lierre est celui qui atteint la structure la 588 «2 eu L. DUCAMP. plus élevée à la maturité. Celui du Fatsia japonica atteint la différenciation du premier exemple décrit dans l'Hedera Helix. mesure 1"",5 et ne présente ni canaux sécréteurs, ni trachées. : Chez les Aralia racemosa, cachemirica, mandshuriana, spinosa, l'embryon de la graine mûre est beaucoup plus petit et mesure seulement de 0"",36 à 0"",40. Ce stade cor- respond à celui au Lierre (fig. 102), comme développement du cotylédon par rapport à l’axe hypocotylé, mais il n’atteint pas encore son volume ni sa différenciation. Le cotylédon, dans le milieu de sa hauteur, présente au centre quelques éléments procambiaux indiquant le cordon conducteur. L'axe hypocotylé a le péricycle différencié par la taille de ses cellules, son cylindre central est composé d'éléments de même aspect. Dans la région inférieure la coiffe est mar- quée par quelques cloisonnements tangentiels des cellules supérieures et latérales du suspenseur. Les quatre ou einq cellules de la base du cylindre central reposent sur une colonne de cellules prismatiques ou polyédriques formant le système des initiales communes du sommet de l'écorce et de la coiffe. Chez les autres espèces la différenciation de l'embryon varie entre ces trois types de structure. En étudiant ces embryons au repos nous avons remarqué que très souvent les cotylédons n'étaient pas également développés, l’un étant plus long que l’autre ; de plus ils sont eénéralement écartés et divergents quand l'embryon est peu différencié (Aralia racemosa, ele.), ils sont rapprochés et parallèles dans le Fatsia japonica et le Lierre. Dans le Lierre, et assez souvent aussi chez le Fatsia japonica, le cône radiculaire est libre et détaché du sac embryonnaire, les cellules inférieures du suspenseur ayant été gélifiées. Au contraire, chez les Arala, presque toujours l'embryon tient à la paroi du sac par son suspenseur. Digestion d’une partie de l’albumen. — Au cours du développement de l'embryon et de la formation de l’albu- men, celui-ci est accompagné de phénomènes de destruc- RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 389: tion dans une partie de son élendue voisine du sommet. L’embryon très tôt présente une grande intensité de colo- ration. Cette capacité pour les colorants n’est pas due seu- lement à ce que ses cellules se multiplient très rapidement ; elle est en relation directe avec l’action diastasique que ces cellules manifestent. En effet, au stade où l'embryon du Lierre compte vers deux cents éléments (fig. 145, PL. XI), les cellules albuminifères voisines sont gélifiées suivant le processus observé dans le tégument. La gelée formée offre les mêmes réactions par la teinture de gaiac et par l'iode. Elle entoure presque complètement l'embryon et les éléments détruits servent à sa nutrition en même temps qu'ils permettent son accroissement en volume. Bien avant que le cylindre central soit différencié dans le mamelon méristématique de l'embryon, les cellules du sus- penseur se colorent beaucoup moins que les autres et déno- tent une activité moindre ; aussi la zone de gélification part seulement, à ce stade, de la région d'insertion du suspenseur avec l'embryon. Ceci montre que la gélification est le résul- tat d’une activité diastasique se traduisant par une grande capacité colorante des cellules sécrétrices. Cette observation permet de conclure, en outre, que la nutrition de l'embryon se fait par le suspenseur et qu'elle se fait par sa partie su- périeure. Au fur et à mesure que l'embryon s’allonge, la partie de l’albumen qui se gélilie devient plus profonde. Une fois les cotylédons formés, leur épiderme externe se signale déjà comme assise digestive par une coloration plus forte, par la forme prismatique de ses cellules; la destruction de l’albu- men se continue aussi activement. Certaines cellules qui présentaient déjà des matières protéiques cristallisées dans leurs hydroleucites dissolvent ces matières et elles-mêmes subissent le processus de gélification (fig. 146, PI. XII). Avant là maturation de la graine, l'embryon se trouve com- plètement enveloppé par une gelée qui s'étend du suspen- seur jusque vers le milieu de l'albumen. À la maturation, 390 L. DUCAMP. cette gelée s’est desséchée et s’est ratatinée contre les cel- lules albuminifères non attaquées ; aussi l'embryon est logé dans une petite cavité ayant un tiers en plus que son dia- mètre; le plus souvent, chez le Lierre, le suspenseur est détruit aussi dans sa partie inférieure et l'embryon est libre dans cette cavité. À la germination, l’arrivée de l’eau regonfle cette partie résiduelle de gélification et l'embryon se trouve à nouveau dans une masse de gelée. Il continue alors le travail de digestion qu’il avait commencé avant sa période de repos. CONCLUSIONS Ces conclusions se rapportent à plusieurs ordres de faits : 1° à Ja formation de l’ovule et du sac embryonnaire ; 2° au développement de l'embryon. L. — Le mamelon ovulaire, le nucelle et le tégument ont la même histogenèse. [IS proviennent tous de cloisonne- ments sous-épidermiques. Les mamelons ovulaires naissent, à raison de deux pour chaque loge, sur les bords du carpelle en s'enfonçant obli- quement comme des dents ou des lobes de feuilles. L'ovule ascendant s'insinue dans la partie supérieure de la loge el avorte, faute de place; il atteint son développement maximum chezle Falsia japonica, avec un bourrelet complet indiquant le tégument sans jamais envelopper le nucelle. L'ovule descendant donnera le sac embryonnaire; il s’in- sère tantôt à droite, tantôt à gauche quand l'ovaire compte plus de deux carpelles (Aralia, Hedera, Fatsia, Meryta, ete.). Dans les ovaires à deux carpelles (Panax, Delarbrea, Acan- thopanazx), comme chez les Ombellifères, il y a une demi- cloison stérile et l’autre fertile. Le nucelle se différencie, avant toutchangement extérieur, par trois ou quatre cellules sous-épidermiques. La médiane grandit et forme la cellule privilégiée, qui donnera par segmentation transversale la série axile du nucelle. Les latérales, par cloisonnement longitudinal et tangentiel, for- meront les files latérales. Le tégument se traduit dès le début dans le méris- (ème par un cloisonnement longitudinal, qui intéresse ensuite la cellule épidermique du bord du soulèvement nucellaire. 392 L. DUCAMP. En règle générale, la cellule privilégiée donne la cellule apicale et la cellule subapicale. La cellule apicale reste indivise, ou se divise transversa- lement, ou même longitudinalement, La cellule subapicale reste indivise et se différencie en cellule mère primordiale, ou elle se divise horizontalement et la dernière formée est la cellule mère primordiale. La cellule mère primordiale se divise en deux, puis l’infé- rieure en deux, pour former la série axile de trois cellules sœurs. La dernière donne le sac embryonnaire. La présence de plusieurs séries axiles de cellules sœurs a apporté une nouvelle force à la théorie de l’homologation de l’ovule au macrosporange. Le développement de la seconde cellule sœur à montré qu'une quelconque de ces cellules pouvait donner le sac embryonnaire. Nous avons essayé de montrer que les ovules à quatre cellules sœurs se rapprochaïent du type primitif. Les cellules sœurs, dès leur différenciation, deviennent diastasiques et le nucelle est résorbé dans ses parties laté- rales et supérieures ; les cellules sœurs supérieures au sac subissent le même sort dès que le nucelle est en partie gélifié; elles forment deux lames en verre de montre for- mant calotte au sac pendant un certain temps. Les partitions du sac embryonnaire suivent la loi géné- rale donnée par Strasburger. Dans la létrade du sommet, les noyaux supérieurs sont dans un plan horizontal, les deux autres noyaux sont dans le plan axial; la même dis- position existe pour l’autre tétrade. Les noyaux polaires se fusionnentavantla fécondation et près du groupe supérieur; le noyau secondaire à une taille double du noyau de l’oosphère. L'épiderme interne du tégument se différencie en assise digestive, dont les cellules sont cutinisées à la surface. Les cellules du tégument disparaissent par gélification préalable de leurs parois et résorption de leur contenu cellulaire. L'assise épithéliale disparaît quand une grande partie du tégument est gélifiée. RECHERCHES SUR L'EMBBYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 393 La couche superficielle de l’albumen se différencie aussi en assise digestive et continue ee que la couche épithéliale avail commencé. Le spermoderme est composé d’une couche membrani- forme, de l’épiderme externe du tégument ovulaire et de l'endocarpe, composé généralement de trois couches d’élé- ments sclériliés. L'albumen est formé de cellules contenant des grains d'aleurone. Ceux-ci sont des hydroleucites desséchés, dans lesquels la matière albuminoïde s'est cristallisée. Nous avons dit que les cellules superficielles avaient des grains sans cristalloïde. La rumination de l’albumen dans les Hedereæ est due à la structure particulière de l’assise épi- théliale, qui a dans ce groupe ses parois externes fortement cutinisées’ et qui se gélifie d’une façon inégale. La différenciation des cellules sœurs et celle du sac em- bryonnaire sont semblables aux mêmes formations ren- contrées dans la plupart des Dialypétales. La présence d’un tégument à l’ovule, la différenciation d’une assise épithé- liale, les phénomènes de résorplion produits rappellent ee qui se passe dans un certain nombre d’ovules de Gamopé- tales (Composées, Dipsacées, Scrofulariées, ete.). Il. — Les autres conclusions sont relatives au déve- loppement de l'embryon. Le tableau suivant résume assez bien sa formation et la marche des différencia- Lions. Janet ! Méristème indiffé- rent (cellules qua- drantssupérieures). \ Cotylédon. l Méristème gemmulaire. ;: | & À Méristèn $ A emo . . re Cylindre central... | Cylindre central... END 1nIerne | Écorce | Ecorce FA = ALVULIUL 06... | MUVVILLCe mi 8 = (Cellules quadrants Hypocotyle, = | A inférieures.) \ AN NT 4 Epiderme........ | | K 4 : / Ë s Epiderme. | Epiderme......., Co no | Collet. CR EU RO Coïtte a | = a | C : ; x - a | # \ Région su- AU inditié- | AUDE | Ecorce. | Cône radi- | S 4 périeure. DE NE | Écorce. | Ecorce. \ culaire. IAE Cortes: ras. | Coiffe. A \ Région inférieure. — Cordon d'attache. 394 L. DUCAMP. Au point de vue de la formation du cône radiculaire, les initiales du cylindre central marquent la limite du suspen- seur et de l'embryon. Le système inférieur de l'écorce et de la coiffe proviennent du suspenseur. Les extrémités supé- rieures de la coiffe sont produites par dédoublement des cellules inférieures de l’épiderme. Les éléments procambiaux proviennent de cloisonne- ments tangentiels et radiaux et ne se forment pas dans toutes les directions. Le péricyle concourt à la formation de chaque massif libérien. Les canaux sécréteurs se différencient dans les cellules péricycliques et les cellules secrétrices fonctionnent comme telles avant le stade de repos, puisque nous avons trouvé de la gommo-résine dans certains embryons. Vers le stade de repos, elles deviennent des cellules de réserve puisqu'elles présentent des grains d’aleurone à la maturité, comme les autres cellules embryonnaires. Ces canaux sécréteurs appa- raissent d’abord dans l’axe hypocotvlé ; dans les stades suivants, on les observe dans les cotylédons. Au contraire, les trachées naissent dans les cotylédons seulement. Au point de vue sécréteur, l'axe à la prépondérance sur l’ap- pendice, tandis qu'au point de vue de la différenciation ligneuse, l’appendice à la prépondérance sur l'axe. La disposition de ces trachées et la marche de leur diffé- renciation montrent que leur ensemble constitue un fais- ceau ligneux de racine s’insérant dans les cotylédons. Les embryons de Lierre seuls atteignent cette différen- ciation ; ceux des autres Araliacées ne présentent ni canaux sécréteurs, ni trachées. Avant d'arriver à la maturité, l'embryon digère une partie de l’albumen par le processus de gélification. La gelée qui entoure l'embryon se regonile en absorbant une grande quantité d’eau, dès que commence la germination, et l'embryon continue la digestion de l’albumen. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE VI Fig. 1. — Aralia racemosa L. Coupe longitudinale d’un jeune bouton floral. Chaque loge carpellaire communique avec la cavité florale. Sur le bord de la loge on distingue un mamelon ovulaire. Gr. — 55. Fig. 2 — Jeune mamelon ovulaire au début de sa différenciation. Gr. — 265. Fig. 3. — Aralia racemosa L. Seclion transversale de l'ovaire du bouton floral intéressant les mamelons ovulaires; dans la masse ovarienne on distingue des canaux sécréteurs. Gr. = 55. Fig. 4. — La loge carpellaire a été coupée tangentiellement et présente ainsi de chaque côté les deux mamelons ovulaires. Gr. = 265. Fig. 5. — Aralia racemosa L. Stade plus avancé. Section radiale de l'ovaire passant par l’ovule descendant. Gr. — 265. Fig. 6. — Aralia spinosa L. Ovule descendant. Apparition du mamelon nu- cellaire un peu latéralement. — «, cellule apicale; sa, cellule subapicale: en, cellule qui appartiendra à l’épiderme du nucelle; et, cellule qui appar- tiendra à l’épiderme interne du tégument. Sur les bords de la loge on distingue les trois assises qui formeront plus tard les trois couches externes du spermoderme. Gr. — 265. Fig. 7. — Aralia spinosa L. Mamelon ovulaire coupé radialement; s, cellule privilégiée. Gr, = 265. Fig. 8 —- Aralia spinosa L. Le nucelle est différencié nettement et le tégu- ment atteint la hauteur du nucelle. Les lettres ont la même signification que dans la figure 6. Gr. = 265. Fig. 9. — Hedera Helix L. Section radiale de l'ovaire. Le mamelon ovulaire descend dans la loge. Gr. — 265. Fig. 10. — Hedera Helix L. L'ovule descendant présente à la partie infé- rieure la cellule privilégiée différenciée, s. Gr. = 265. Fig. 11. — Hedera Helix, var. Regnoriana Hort. L'ovule descend dans la loge et la cellule privilégiée est différenciée. Gr. = 265. Fig. 42. — Aralia spinosa L. Le nucelle ne comprend que la cellule apicale et la cellule subapicale. L’ovule est situé tout à fait à la partie supérieure de la loge. Gr. — 265. Fig. 143. — Aralia spinosa L. Dans la masse de l'ovule descendant on dis- tingue un faisceau qui se différencie. — {, trachée; b, cellule qui donnera des éléments ligneux; {, cellule qui donnera des éléments libériens. Grt—=1205. 396 L. DUCAMP. PLANCHE Vil Fig. 14. — Aralia spinosa L. La cellule apicale s’est divisée longitudinale- ment; la cellule subapicale a grandi. Gr. — 265. Fig. 15. — Aralia racemosa L. Section radiale de l’ovule descendant, Les cellules du tégument se divisent longitudinalement pour augmenter le nombre des files cellulaires. Gr. — 215. Fig. 16. — Aralia racemosa L. Région funiculaire de l’ovule descendant montrant les poils unicellulaires. Fig. 17. — Section de l’ovule intéressant transversalement le nucelle et montrant que l'élargissement du nucelle se fait par division tangentielle de ses-éléments. Gr. — 265. Fig. 48. — Aralia spinosa L. Nucelle avec deux cellules sœurs provenant de la division de la cellule mère primordiale. Gr. — 265. Fig. 19. — Fatsia japonica Dene et PI. Nucelle présentant une série axile de trois cellules sœurs. La seconde s’est divisée longitudinalement. GE —205 Fig. 20. — Fatsia japonica Dene et PI. Nucelle avec deux séries axiles. Gr: —265: Fig. 21. — Jatsia japonica Dene et PI. Nucelle avec cellule primordiale diffé- renciée. Gr. — 26%. Fig. 22, — Hedera Helix L. Nucelle avec cellule primordiale différenciée. Gr. = 265. Fig. 23. — Hedera Helix, var. Regnoriana Mort. Nucelle dont la cellule pri- mordiale est sous-épidermique. Gr. = 265. Fig. 24. — Aralia racemosa L. Nueelle avec cellule primordiale. Gr. = 265. Fig. 25. — La cellule primordiale est devenué diastasique ; les cellules laté- rales se gélifient. Gr. — 265. Fig. 26. — Fatsia japonica Dene et PI. Nucelle avec deux séries axiles. Gr:—=205; Fig. 27. — A. racemosa L. Nucelle présentant une anticline; la seconde cellule sœur se développe en sac embryonnaire. Les cellules du nucelle supérieures à la série axile se gélifient. Gr. — 265. Fig. 28. — A. spinosa L. Nucelle où la cellule primordiale est sous-épider- mique. Gr. = 265. Fig. 29. — Hedera Helix, var. Regnoriana Hort. Nucelle avec quatre cellules sœurs. cellules latérales du nucelle se gélifient. Gr. = 265. Fig. 30. — A. racemosa L. Nucelle avec di séries axiles, la droite com- posée de trois cellules, la gauche formée d’une seule cellule. Gr. — 265. Fig. 31. — À. cachemirica Dene et PI. La cellule primordiale sous-épider- mique a donné quatre cellules sœurs. Gr. = 265. Fig. 32. — A. racemosa L. Nucelle avec deux cellules sœurs. Gr. — 265. Fig. 33. — La cellule inférieure est en cinèse et va donner une série axile à trois cellules sœurs. Gr. — 265. Fig. 34. — La cellule inférieure est aussi en cinèse et une série axile à quatre cellules sœurs va être formée. Les deux cellules supérieures montrent par leur position réciproque qu ‘elles proviennent d’une même cellule. Les cellules voisines du nucelle se gélifient. Gr. — 265. Fig. 35. — Nucelle avec deux séries cniles de chacune deux cellules. Gr, — 265. Ù Fig. 36. — Nucelle avec quatre cellules sœurs dont les trois supérieures se RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 397 ‘ sont divisées longitudinalement; pas de cloison séparative dans la troi- sième. Gr. — 265. Fig. 37. — A. racemosa L. Nucelle avec série axile de quatre cellules sœurs, la troisième présente deux noyaux sans cloison séparative. Gr. — 265. Fig. 38. — La cellule primordiale à donné quatre noyaux sans formation de cloisons séparatives. Les cellules voisines du nucelle se gélifient. Gr. — 265. Fig. 39. — Nucelle avec trois cellules sœurs. Gr. = 265. Fig. 40. — Les deux cellules sœurs supérieures sont refoulées en même temps que les cellules nucellaires voisines se gélifient. Gr. = 265. Fig. 41. — Les cellules sœurs supérieures sont réduites à deux lames en verre de montre absorbant fortement l’hématoxyline. Gr. — 265. Fig. 42. — Le sac présente deux noyaux à chaque extrémilé. Gr. = 265. Fig. 43. — Le sac présente quatre noyaux et une grande vacuole et se pro- longe en cæcum dans la base du nucelle. Sur le côté gauche le nucelle est complètement résorbé. Gr. — 265. Fig. 44. — Les deux noyaux inférieurs du soc sont sur le même plau hori- zontal. Gr. — 265. Fig, 45. — Le sac présente le même dispositif que dans la figure précé- dente; mais le nucelle est ici complètement résorbé sur ses faces laté- rales. À peine trouve-t-on encore entre le tégument et le sac quelques lames se colorant encore un peu par l'hématoxyline. Gr. = 215. PLANCHE VII lig. 46. — Hedera rhombea Hort. Sac embryonnaire à deux noyaux; il y a au centre une grande vacuole. Le nucelle est complètement résorbé dans ses parties latérales el supérieure. Gr. = 265. Fig. 47. — Aralia cordata Thunb. Sac embryonnaire avec huit noyaux jibres. La figure moutre l’épiderme interne du tégument différencié. Gr. = 265. Fig. 48.— Hedera Helix L. Sac embryonnaire avec qualre noyaux en cinèse; ces figures cinétiques sont allongées et ne présentent pas de centrosome à leur sommet. En haut du sac on distingue encore les vestiges des deux cellules sœurs. Gr. — 265. Fig. 49. — Les noyaux ont pris leurs places respectives dans le sac. — s, sy- nergides coupées ; 0, oosphère; ns, noyau polaire supérieur; ni, noyau polaire inférieur; «a, anlipodes. Les antipodes se colorent fortement comme les cellules qui vont subir une certaine dégénérescence. Gr:=—265. Fig. 50. — Le sommet du sac présente dans le voisinage des noyaux po- laires des granulations protéiques se colorant fortement par l'hématoxy- line. Les antipodes sont en file. Gr. — 265. Fig. 51. — Fusion des noyaux poiaires. Ces deux noyaux présentent leur nucléine répartie en bâtonnets courts. Les antipodes sont en voie de ré- gression; elles se colorent fortement et n’ont plus aucune netteté struc- turale. Gr. — 265. Fig. 52. — Rapprochement des deux noyaux polaires dans la région supé- rieure du sac embryonnaire, Gr. — 265. Fig. 53. — Hedera Helix, var. digitata Hort. Région supérieure du sac em- bryonnaire. Les synergides s se colorent fortement à leur extrémité; l'oosphère est volumineuse, elle est localisée supérieurement et un peu latéralement. Le noyau secondaire n, est placé immédiatement au-des- 398 L. DUCAMP. sous; son nucléole à été transporté par l'action mécanique du rasoir sur un autre point de la préparation. Il est à remarquer que ce nucléole pré- sente au centre une région moins riche en chromatine. Gr. — 455. Fig. 54. — Aralia racemosa L. Section longitudinale de l'ovaire. —4e, assise épithéliale en voie de disparition et refoulée par l’albumen; em, couche membraniforme provenant de la partie du tégument qui a été gélifiée; te, épiderme externe du tégument avec une ou deux assises sous-jacentes ; ec, épiderme de la loge carpeliaire formé de cellules un peu obliques coupées presque transversalemsnt; f, fibres longitudinales coupées radia- lement; fo, fibres obliques en section presque transversale, Gr. — 265. Fig. 55. — Hedera Heliæ L. Région externe de l’albumen avec le reste du tésument. La coupe est faite radialement. — a, assise superficielle de l'albumen devenue diastasique et par suile digestive ; cm, couche mem- braniforme provenant de la région interne du tégument gélifiée; eg, cel- lules de la région externe en voie de gélification; te, épiderme externe du tégament. Gr. — 265. Fig. 56. — Hedera Helix L. Section tangentielle de l’ovule. — ae, assise épi- théliale ; se, sac embryonnaire ; si, région interne du tégument gélifiée ; e, couche avec macles d’oxalate de calcium ; re, région externe du tégu- ment; f, faisceau raphéal. Gr. — 42. Fig. 57. — Hedera Helix L. Gellule de l’albumen avec grandes vacuoles et protoplasme présentant quelques granulations protéiques absorbant l’hématoxyline. Gr. == 350. Fig. 58. — Cellule de l’albumen avec les vacuoles multipliées; chacune d’elles par le fixatif déshydratant a cristallisé une masse protéique peu volumineuse. Gr. = 350. Fig. 59. — Région superficielle de l'albaumen. — fe, épiderme externe du tégument ; em, couche membraniforme ; a, assise superficielle de l’albu- men sans granulation protéique dans les vacuoles. La cellule immédia- tement inférieure présente des granulalions. Gr. = 350. Fig. 60. — Cellule de l'intérieur d'un albumen de graine près de la matu- rité. Le cristalloïde est complètement formé et remplit presque toul l'hydroleucite. Gr. = 350. Fig. 61. — Aralia racemosa L. Coupe radiale de l’ovule vue dans la moitié voisine du funicule. Le sac embryonnaire présente un embryon e unicel- lulaire et quelques noyaux disposés le long de sa paroi. L’assise interne du tégument s’est différenciée en assise épithéliale, ae. L'intervalle com- pris entre celle assise et la région externe du tégument correspond à la partic interne qui est gélifiée. Par les déshydratants employés pour monter la coupe la gelée est devenue invisible. Gr. = 265. Fig. 62. — Hedera Helix L. Coupe radiale de l’ovule montée dans un li- quide glycérique; toutes les parties gélifiées sont bien visibles. — se, sac embryonnaire avec plusieurs couches de noyaux libres disposés contre sa paroi ; ae, assise épithéliale recouverte par une cuticule épaisse; ri, région interne du tégument gélifiée; €, assise intermédiaire renfermant des macles d'oxalate de calcium; re, région externe du tégument non encore gélifiée ; (e, épiderne externe du tégument. Gr. = 265. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 399 PLANCHE IX Fig. 63 à 89. — Hedera Helix L. Embryons à des stades de plus en plus avancés. Gr. = 215. Fig. 63. — Embryon de deux cellules. — e, embryon proprement dit; $, sus- penseur. Fig. 64. — Embryon de trois cellules, Fig. 65. — Embryon de six cellules. Fig. 66. — Embrvon de six cellules. Fig. 67. — Embryon de huit cellules. Fig. 68. — Embryon de sept cellules. Une cellule du suspenseur est en mitose. Fig. 69 et 70. — Deux coupes successives longitudinales d’un embryon de treize cellules. Fig. 71. — Embryon de treize cellules. Fig. 72. — Embryon de quinze cellules, vu de face. Fig. 73. — Le même reconstruit de profil. Fig. 74. — Embryon de vingt cellules, vu de face. Fig. 75. — Le mème, reconstruit de profil. Fig. 76. — Embryon de vingt-cinq cellules, vu de face. Fig. 77. — Le mème, vu de profil. Fig. 78. — Embryon de vingt-sept cellules, vu de face. Fig. 79. — Embryon de vinot-sept celluies, vu de prolil. Fig. 80. — Embryon de vingt-sept cellules. Fig. 81. — Embryon de quarante et une cellules. Fig. 82. — Embryon de cinquante-neuf cellules. Fig. 83. — Embryon de soixante-deux cellules. L'épiderme est différencié dans la partie supérieure de l'embryon et n’est pas encore délimité dans les cellules contiguës au suspenseur. Fig. 84. — Embryon de soixante-treize cellules. L'épiderme n’est pas en- core délimité dans la partie supérieure droite. Fig. 85. — Embryon de cent dix cellules. Le cordon d'attache est nette- ment marqué. Fig. 86. — Embryon de deux cent vingt-neuf cellules. Des cloisonnements tangentiels se produisent dans la partie supérieure du suspenseur et semblent vouloir continuer latéralement l'écorce. Dans la partie supérieure droite on distingue une cloison tangentielle dans une cellule épidermique. Fig. 87. — Embryon de deux cent dix cellules. La cellule inférieure du sus- penseur est fortement vacuolisée et présente près de sa paroi un noyau peu visible. Fig. 88. — Embryon de deux cent vingt cellules. On remarque aussi un cloisonnement tangentiel dans une cellule épidermique. Une cellule de la région axiale est en mitose et montre la direction longitudinale des nouvelles cloisons. Fig. 89. — Embryon de quatre cent dix cellules. Il s’est élargi beaucoup; la région sous-jacente à l’épiderme s’est cloisonnée, surtout longitudinale- ment. PLANCHE X Fig. 90. — Hedera Helix L. Embryon de douze cent seize cellules. Il pré- sente en coupe une forme de raquette due à ce que les éléments du mi- 200 L. DUCAMP. lieu se multiplient surtout par des cloisonnements longitudinaux. Il n’y a pas de distinction nette du cylindre central et de l'écorce. Vers le milieu de la région suspensorielle une cellule de surface s’est divisée tangen- tiellement pour donner le premier feuillet c de la coiffe. Fig. 91. — Embryon de quinze cent vingt-neuf cellules. Stade voisin du précédent; c, premier feuillet de la coiffe. Fig. 92. — La numération des cellules n’a plus été faite. Le cylindre cen- tral est différencié. La coiffe comporte un premier feuillet de trois cel- lules sur le côté droit et sur le côlé gauche ; seulement de ce dernier elle intéresse l’épiderme. Fig. 93. — La coiffe intéresse l’épiderme des deux côtés; elle n’est toujours formée que d'un feuillet. La région centrale du suspenseur comporte quelques cloisonnements transversaux ei va donner la colonne du som- met radiculaire. Fig. 9%. — Amorce des deux mamelons cotylédonnaires. Le deuxième feuillet de la coiffe est amorcé. Le cylindre central est bien délimité. Fig. 95. — Section longitudinale un peu oblique ; en raison de cette obli- quité la coiffe semble se continuer au suspenseur. Fig. 96. — Ensemble d'un embryon avec deux lames cotylédonnaires. Gr" 49; Fig. 97. — Ensemble d’un embryon avec cotylédons se développant. Gr —=195;: Fig. 98. — Région supérieure de l'embryon 97. Des éléments conducteurs semblent se différencier sous le mamelon cotylédonnaire. Gr. = 215. Fig. 99. — Région inférieure de l'embryon 96. La coiffe comporte trois feuillets. Les cloisonnements tangentiels sont plus nombreux dans la région centrale située sous le cylindre central. Gr.— 245. PLANCHE XI Fig, 100. — Embryon d’Hedera Helix L. provenant d'une graine voisine de la maturité. Gr. = 16. Fig. 101. — Cône radiculaire de cet embryon. Le tissu de la colonne est formé d'éléments en file et les limites internes de l’épiderme semblent se mettre en correspondance sous le sommet du cône. Le nombre des feuil- lets de la coiffe est de cinq. Fig. 102. — Lame cotylédonnaire de l'embryon 96. Les éléments procam- biaux sont nets dans ce cotylédon. — p, péricycle. Fig. 103, 104, 105 et 106. — Massifs procambiaux pris à des niveaux diffé- rents dans l'axe hypocotylé d’un embryon sans canaux sécréleurs. — p, péricycle. Gr. = 265: Fig. 107. — Massif procambial au niveau de la gemmule, dans l'embryon sans canaux sécréteurs. Gr. — 265. Fig. 108. — Un des deux massifs procambiaux situés dans un même coty- lédon en sa région moyenue,; embryon sans canaux sécréteurs. Ge: = 265: Fig. 109, 110, 111. — Massifs procambiaux dans la région inférieure de l’axe hypocotylé d’un embryon avec deux canaux sécréteurs. Gr:— 265. Fig. 412, 113, 114, 115, 116. — Montrant les différents cloisonnements pro- duits pour arriver au massif procambial » de la figure 117. Fig. 117. — Moitié gauche d’une coupe de l’axe hypocotylé dans sa région moyenne. — m, massif procambial; cs, canal sécréteur ; p, péricycle. RECHERCHES SUR L'EMBRYOGÉNIE DES ARALIACÉES. 401 Fig. 118. — Moïlié supérieure d’une coupe de l’axe hypocotylé dans son quart supérieur et appartenant au même embryon. — cs, canal sécré- teur; p, péricycle. Fig.:119. — Région médiane de la coupe transversale d’un cotylédon dans sa partie moyenne appartenant au même embryon. — ee, épiderme externe; ei, épiderme interne. Gr. — 265. PLANCHE XII Fig. 120. — Hedera Helix L. Région médiane de la coupe transversale d'un cotylédon au-dessus de la gemmule et appartenant à l'embryon précé- dent. — ce, épiderme externe; ei, épiderme interne. Gr. — 265. Fig. 121. — Embryon adulte. Région centrale de la coupe transversale de l'axe hypocotylé dans sa partie moyenne. — p, péricycle ; cs, canal sécré- teur. Gr. — 265. Fig. 122. — Embryon adulte. Région médiane de la coupe transversale du cotylédon à sa base. — pl, pôle ligneux. Gr. — 265. Fig. 123 et 124. — Elles représentent le faisceau ligneux qu'on trouve dans la partie médiane du cotylédon à des hauteurs différentes. Gr. — 265. Fig. 125. — Embryon adulte. Moitié de la coupe transversale de l’axe hy- pocotylé au niveau de la gemmule. — ee, épiderme ; cs, canal sécréteur. Gr 265: Fig. 126. — Région moyenne du cotylédon. — pl, pôle ligneux; te, tubes criblés en formation. Gr. — 265. Fig. 427. — Section d’une nervure latérale du cotylédon. Gr. — 265. Fig. 128 et 129. — Région supérieure du cotylédon. — ee, épiderme externe; ei, épiderme interne; €s, canal sécréteur; pl, pôle ligneux. Gr 269: Fig. 130. — Embryon adulte. Région moyenne de l'axe hypocotylé. Il ÿ à quatre régions sécrétrices et quatre massifs procambiaux. Gr. — 40. Fig. 131. — Embryon adulte. Section transversale de l’axe hypocotylé sous la gemmule. Deux des régions sécrétrices se divisent. Gr. — 40. Fig. 132. — Section transversale des deux cotylédons à leur base. Les pôles ligneux apparaissent. Gr. — 40. Fig. 133. — Section transversale des deux cotylédons dans leur région moyenne. Un seul canal sécréteur existe en face du pôle ligneux. Gr. = 40. PLANCHE XIII Fig. 134. — Heptapleurum venulosum W. et A. Spermoderme coupé trans- versalement. — cm, couche membraniforme; {e, épiderme externe du tégu- ment; ei, épiderme interne de la loge; fl, fibres longitudinales. Gr. — 215. Fig. 135. — Orcopanaæ capitatum Dene et PI. Spermoderme coupé transver- salement; mêmes lettres que dans la figure précédente. Gr. — 215. Fig. 436. — Aralia trifoliala Meyer. Spermoderme coupé transversalement. Gr. = 215. Fig. 137. — Hedera Helix L. Spermoderme coupé transversalement. — 6m, te, ec, fl, mêmes désignations que précédemment; fo, fibres obliques. Gr. — 215. Fig. 438. — Acanthopanaz sessiliflorum Seem. Les fibres obliques sont rem- placées par des grandes cellules à épaississement inégal formant une couche d’une vingtaine d'assises. Gr. — 215. ANN. SC. NAT. BOT. xv, 26 402 ARR L. DUCAMP. Fig. 139. — Meryta macrophylla Seem. Spermoderme coupé transvers ale- ment; mêmes lettres que précédemment. Fig. 140. — Panax Murrayi K.v. Muell. Spermoderme coupé transversale- ment. Gr. = 245, 7 . Fig. 141. — Aralia racemosa L. Spermoderme coupé transversalement. Gr.-— 265. Fig. 142. — Fatsia japonica Dene et PI. Ovule ascendant. Nucelle avec série axile de trois cellules sœurs. Le bourrelet est indiqué des deux côtés. Gr.—=265. Fig. 143. — Fatsia japonica Dene et PI. Coupe longitudinale de la région supérieure d’une loge carpellaire montrant la position de l’ovule ascen- dant. Gr: — 42. Fig. 4144. — Hedera Helix L. Ovule ascendant. Nucelle avec cellule subapi- cale différenciée en cellule primordiale. Le tégament est seulement indiqué sur un côté. Gr. — 265. Fig. 145. — Hedera Helix L. Représentation d’une microphotographie montrant l’activité diastasique de la partie supérieure de l'embryon et la digestion des cellules albuminifères voisines. Gr. — 144%. Fig. 146. — Hedera Helix L. L’embryon est voisin de la maturité; il ne présente pas encore de trachées dans ses cotylédons. La région claire qui entoure l'embryon est la partie de l’albumen qui a été digérée. Les cel- lules épargnées renferment des hydroleucites avec granulations pro- téiques. Gr, — 85. æ Ann. des Sciences nat., &° Série. Dot. Tome XV. P1 6. Ann. des Sciences nat., 8° Série. . Tome XV. PI 7. 7 | [2 er me Ke = 18 Ann. des Seiences nat, 8° Série. Bot. Tome XV. PLS. Ann. des Sciences nat, 8° Série. Bot. Tome XV. P1. 9. Ga æ 4e e Ce) (ie o 5) | © D e 0, © ë . ® CA 67 CS esb 69 # 76 7 78 7 7 82 83 & 85 Ann. des Sciences nat., 8° Série. Bot. Tome XV. PI 10. 7 AT di KA ù IT nSUue)e Ki 17 2e Ann. des Sciences nat., 8° Série. Bot. Tome XV. PI. 11, SET D 7 RL EME EST FN 222 277 DR Z Ep 50 SR W Pis 12. XV. Dot. Tome Ann. des Sciences nat., 8° Série. pur + ( Sen a 4 Ann. des Sciences nat. 8° Série. sn È : = » 0 " “ 1 h s Le + L h à ; CN R LS _ + ‘ EP ete nr n a ner co LS à TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Sur l’origine et la propagation de la Rouille des Céréales par la semence {Première partie (Suite). Deuxième, troisième et quatrième parties]; par M: JAKOB ERIESSON. 21... 0.1... { Recherches anatomiques sur les Euphorbiacées, par M. L. Gaucner... 161 Recherches sur l’embryogénie des Araliacées, par M. L. Docamp...... o11 TABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS Ducamp (L.). — Recherches sur l'embryogénie des Araliacées........ 311 EriKsson (J.). — Sur l’origine et la propagation de la Rouille des Céréales par la semence [Première partie (Suite). Deuxième, troi- 1 SIÉMETCLIQUATICMEMMANLIES| 2. - 2. . «co ee semer ve - Gaucuer (L.). — Recherches anatomiques sur les Euphorbiacées..... 161 TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Planches I à V. — Rouille des Céréales. Planches VI à XIE — Embryogénie des Araliacées. Figures dans le texte 3 à 10. — Rouille des Créales. Figures dans le texte 1 à 81. — Structure des Euphorbiacées. 11197-01. — Coneeir, Imprimerie Eo. Cnéré. A L ne A kr È È + ! L