78° ANNÉE. — VII SÉPBIE 15 JUL. 1602 | T. XVI. No 1 et © ANNALES DES SCIENCES NATURELLES AUITIÈME SÉRIE { BOTANIQUE GOMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION : DES VÉGETAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM MOMERRMELEEENSE Et? MASSON ET Cf, EDITEURS LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1902 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en juillet 1902. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des Sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pn. VAN T1Eecarm. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes [ à XV sont complels. ZOOLOGIE : Publiée sous la direction de M. EpmoND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d’une année. Les tomes I à XIII sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GEÉOLOGIQUES Dirigées, pour la parte géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. Tomes 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... loc: Cette publication est désormais confondue avec‘ celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉOLOG, 222 AVOIUME SEE RAIN 330 fr. ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE MPRINERIE % w Re CID ni au 5 he : nr. See 4 ANR È IS LU PRENA As ANNALES DES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SERIE BOTANIQUE COMPRHÉNANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME XVI PARIS MASSON ET C*, EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1902 Droits de traduslion el de reproduction réservés. CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSAGÉES Par F. PÉCHOUTRE INTRODUCTION La famille des Rosacées présente, au point de vue de l’organisation de l’ovule et de la graine, des variations importantes dont l'interprétation n'a pas encore reçu de solution définitive, et des particularités morphologiques, qui, sans être spéciales à ce groupe, ont paru à maints observateurs dignes d’être signalées, mais dont l'étude systématique n’a pas encore été faite. Les variations portent sur le nombre des téguments de l’ovule, sur les modifications que subissent les téguments ovulaires pendant leur transformation en tégument sémi- nal, enfin sur la présence d'un albumen plus ou moins développé. Dans la famille des Rosacées, comme dans quelques familles voisines à ovules dichlamydés (Renon- culacées, Légumineuses), on trouve, à côté de genres dont l’ovule normalement conformé possède deux téguments, d’autres genres dont l’ovule n’a ou du moins ne parait avoir qu'un seul tégument. De telles différences, portant sur un organe d’une valeur systématique aussi grande, sont faites pour surprendre et il m'a paru important de rechercher si, dans ces derniers genres, on se trouve en présence de deux téguments confondus en un seul par une concrescence ori- ginelle ou de deux téguments réunis par une soudure pos- térieure à leur différenciation et si intimement accolés 5 ANN. SC. NAT. BOT. XVI, À 1 6, JUL 002 9 F. PÉCHOUTRE. qu'ils ne sont pas discernables à l’étatadulte, ou si réellement il n'existe qu’un seul tégument et quelle est sa valeur mor- phologique. On admet généralement que dansles ovules bité- gumentés des Dialypétales, sauf de très rares exceptions (Eu- phorbiacées), le tégumentinterne est d’origine exclusivement épidermique et a la valeur d’un poil, tandis que le tégument externe d’origine sous-épidermique a la valeur d’un lobe de feuille, au niveau duquel, ainsi que l’a établi Warming, les cellules épidermiques peuvent se cloisonner langentielle- ment. Une autre interprétation des téguments ovulaires a été proposée récemment par M. Van Tieghem (1), qui attribue au tégument externe la valeur qu’on lui donne d'ordinaire, celle d'un segment de la feuille carpellaire, entourant le nucelle, mais qui considère le tégument interne comme le résultat d'un dédoublement du tégument externe, perpendi- culaire à son plan, comme une sorte de ligule; ce serait une ligule généralement dépourvue de faisceau, telle qu'on la trouve presque toujours chez les Graminées. Quoi qu'il en soit, en recherchant l'origine des téguments ovulaires dansles ovules dichlamydés des Rosacées, en comparant les résultats obtenus avec ceux fournis par l'étude des ovules qui paraissent monochlamydés, on aura dans celte règle un critérium qui permettra de décider, quelque précoce que soit la concres- cence où la soudure, si le tégument des ovules de la seconde catégorie est double ou simple et dans ce dernier cas, si c’est un tégument externe ou un tégument interne. Que deviennent ces assises tégumentaires pendant la maturation de la graine ? Les modifications subies par les téguments ovulaires, pendant leur transformation en tégu- mentséminal, ontété, récemment, de la part de M. le profes- seur Guignard (2), et pour de nombreuses familles, l’objet de travaux de haute valeur; ces travaux ont eu entre autres le (1) Van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur classifi- cation (Ann. des Se. nat. Bot., 1901). (2) L. Guignard, Recherches sur le développement de la graine el en par ticu- lier du tégument séminal [Journ. de Bot. (Morot), 1893]. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE.DES ROSACÉES. D mérite de montrer que, chez les Dialypétales dont l’ovule est pourvu d’une double enveloppe, l’origine des diverses parties du tégument séminal peut varier dans l'étendue d’une même famille; ces variations imposent la nécessité de rechercher avec soin la part prise par les diverses assises du tégument double ou simple à la constitution du tégument séminal. Or, si l’organisation du tégument séminal mûr des Rosacées a été l'objet d'assez nombreuses recherches, il n’en est pas de même de son développement et les rares opinions émises à ce sujet sont contradictoires. Tandis que M. Le Monnier, fidèle à la règle dont il s'est fait le défenseur, prétend que chez les Pomacées, le tégument séminal dérive tout entier de la primine, M. Jumelle, se basant sur une interprétation discutable et niant à tort l'existence d’un albumen, soutient, au contraire, que le tégument interne per- siste dans le tégument séminal des plantes de cette tribu. Cette dernière conclusion, en n’en retenant que les termes, nous parait exacte el nous essayerons de démontrer que le tégument interne persiste en partie en dehors de l’albumen chez les Pirées. Quoi qu'il en soit, la question méritait d’être reprise et d’être étendue aux diverses tribus de Rosacées. En réalité, dans la famille des Rosacées, précisément parce qu'elle estune famille réputée exalbuminée, l'étude du développement du tégument séminal est inséparable de l'étude du développement de l'albumen. Aïnsi que la montré M. Godfrin (1), dès 1880, il persiste toujours dans la graine mûre des Rosacées une certaine quantité d’albumen, tantôt plus, tantôt moins, et dans les cas extrêmes une seule assise cellulaire. Cet albumen, quelle que soit son abondance, s’accole étroitement au tégument séminal, fait corps avec lui de la façon la plus intime, si bien que lors- qu'on dépouille l'embryon de son enveloppe, l’albumen est toujours entrainé avec le tégument séminal. Bien que la (1) Godfrin, Étude histologique sur les téguments séminaux. Nancy, 180. 1 n F. PÉCHOUTRE. distinction entre un albumen et un tissu tégumentaire mûr soil assez facile, il était nécessaire de suivre l’évolution de l’albumen pour arriver à des conclusions précises. Les particularités morphologiques de l’ovule etde la graine des Rosacées consistent dans la présence fréquente d'un oblurateur, la multiplication des cellules de l’épiderme au sommet du nucelle et la constitution d'une coiffe épider- mique, la présence de plusieurs cellules axiles sous-épider- miques et de plusieurs cellules mères primordiales du sac embryonnaire, le cloisonnement de chacune de ces dernières en un groupe de cellules mères et la possibilité de cellules anticlines, la formation fréquente de plusieurs sacs embryon- naires adultes, enfin l’existence d’un suspenseur. En ce qui concerne le suspenseur, en particulier, il était intéressant de savoir si son existence élait générale dans toute l'étendue de la famille et d'établir ses relations avec l'embryon, c’est-à-dire de rechercher s'il intervenait en quelque part dans la constitution de l'embryon. En fait, on ne peut fonder de conclusions certaines à cet égard que sur l'étude du cloisonnement suivi pas à pas depuis la première division de l’œuf et la famille des Rosacées est peu favo- rable à cette élude. Cependant l'embryon se présente quelquefois dans des circonstances assez favorables pour permettre d'établir d'une manière assez nette la distinction entre les tissus qui doivent être rapportés au suspenseur et ceux qui doivent l'être à l'embryon. Ce sont ces divers points que je me suis proposé d’étu- dier en suivant pas à pas le développement de l’ovule dès sa première apparition. Sans nier l'importance des résul- tats fournis par l’anatomie comparée, il est bien certain que ces résultats n’acquièrent toute leur valeur que lors- qu'ils concordent avec les données embryogéniques. Les affinités entre les diverses tribus des Rosacées étant encore très obscures, aucun ordre ne s’imposait pour l'étude successive des tribus; j'ai choisi celui qui me paraissait le plus favorable à notre démonstration. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. ) HISTORIQUE Malpighi {1),le premier, en 1675, a donné une description anatomique de l’ovule et de la graine des Rosacées et en particulier des Amygdalus et des Prunus. Il avait remarqué la forme tubuleuse, longue et étroite du sac embryonnaire, élargi dans la portion supérieure et se continuant par un filament dans la région chalazienne. Se servant de termes empruntés à l'embryologie humaine, il appelait le filament terminal, ombilic (vas umbilicale, umbilicus), et la portion supérieure élargie, la poche de l’amnios (vesicula colliqua- menti, vel salius amni). Il faut franchir un espace de plus d’un siècle pour retrouver des indications anatomiques sur l’ovule ou la graine des Rosacées. En 1815, Treviranus (2) étudie l’ovule du Prunus domes- lhica. Dans l’ovule jeune, il décrit un tégument externe avec faisceau, très distinct d’un tégument interne avec lequel il confond le nucelle. Dans l'axe de l’ovule, se trouve une cavité allongée ou sac embryonnaire, sans différenciation d'appareil sexuel. Quarante jours après l'épanouissement de la fleur, l'ovaire à doublé de volume et ne présente aucun changement, si ce n’est que le tégument s’est séparé du nucelle d’une manière plus nette. L'extrémité du sac embryonnaire s'est dilatée el est recouverte d’un capuchon qui se continue sur le pourtour du sac embryonnaire et qui paraît être le début du périsperme. Cette apparence devient encore plus manifesle quarante nouveaux jours après ; l'extrémité inférieure du sac embryonnaire présente alors ce cordon que Malpighi nomme ombilie, tandis qu'au sommet se trouve la première trace de l'embryon. Les cellules du nucelle sont ovales, translucides, remplies de liquide. Quarante jours après, le périsperme s'est accru en (1) Malpighi, Anatome plantarum. Londini, 1675. (2) Treviranus, Von d. Entwick. v. Emb., 1815. 6 F. PÉCHOUTRE. mème temps que l'embryon. La graine subira ensuite peu de modifications jusqu'à sa maturité. Dutrochet (1), en 1882, étudie spécialement la graine de l'Amygdalus communs L. Après avoir fait remarquer qu'un des deux ovules avorle presque toujours, il constate que la partie supérieure du sac, primitivement tubuleuse, se renfle plus tard en plusieurs poches inégales superposées qu'il appelle Æypostates. Ces hypostates, d'après la figure que . donne Dutrochet, échappent à toute interprélation. Après la fécondation, le sac embryonnaire avec ses poches se remplit d'albumen, que l’auteur appelle périsperme immé- diat ou /égument embryotrophe. Le nucelle détruit son parenchyme au fur et à mesure que le sac grandit, au lieu de le résorber immédiatement comme dans la plupart des plantes. Ce nucelle est pour Dutrochet un périsperme médiat où extérieur, un énéilème. On trouve donc dans la graine en voie de développement de dedans en dehors : un périsperme immédiat (sac embryonnaire), un périsperme médiat (nucelle) et un tégument séminal. En 1843, Gelesnoff (2) étudie la fécondation dans le Pêcher; mais imbu de la thèse des pollinistes, il ne cherche qu'à faire concorder ses observations avec la théorie régnante. Il trouve que le tube pollinique cause une dépression profonde en forme d’entonnoir dans le sommet du sac embryonnaire et que son extrémité se fixant sur ce sommet, s'y isole, puis grandit en devenant la première cellule de l'embryon. Le sac embryonnaire, se refermant au-dessus de la dépression, devient une poche où se déve- ioppe l'embryon. Les travaux de Schacht (3) sur la fécondation de l'Abri- cotier, entrepris à la même époque et dans le mème esprit n'ont pas plus de valeur. (1) Dutrochet, Recherches sur l'accroissement et la reproduction des Végé- taux (Mémoires du Muséum, t. VIIT, 1822). (2) Gelesnoff, Ueb, d. Bild. des Embr. u. die Sexualitat der Pf. (Bot. Zeit., 1843). (3) Schacht, Entwick. Gesch. d. Pf. Embr., 1850. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. ÿÉ Hofmeister (1), dans un premier mémoire, étudie l’ovule du Cerasus avium el signale au sommet du sac embryonnaire encore très peu développé deux ou trois cellules sexuelles. L'une d'elles est seule active ; c’est celle que nous nommons aujourd'hui l’oosphère; elle grandit après la fécondation et produit un embryon porté par un suspenseur très court. Dans ses études d'embryogénie végétale, Tulasne (2), en 1855, consacre un chapitre spécial aux Amygdalées. I signale une particularité frappante de la graine des plantes de cette tribu, l'existence d’un intervalle très long entre l’époque de la floraison et celle de la maturité des fruits et la lenteur des phénomènes consécutifs à la fécondation. Dans le Prunus spinosa T., l'ovule atteint cinq millimètres de longueur avant d’être fécondé. Le sac embryonnaire est longuement et étroitement linéaire et occupe l’axe de Povule. L'embryon est sessile, ce qui est inexact. Le Cerasus avium D. C. etle Cerasus Mahaleb Nil ont un ovule conformé comme celui de Prunus spinosa T. Quant à l'Amygdalus communis L., il présente à un haut degré un accroissement rapide de l'ovaire fécondé et un développement très lent de l'embryon. En 1858, Hofmeister (3), dans de nouvelles recherches, étudie l’ovule et la graine des Rosacées proprement dites et des Pomacées. Parmi les premières, ses observations ont porté sur les Æosa et les Aubus. Dans les Rosa, l'ovule n’a, d’après l’auteur, qu'un seul tégument épais; en réalité, ce tégument simple résulte de la soudure d'un tégument externe et d’un tégument interne. Le nucelle gros et charnu contient de trois à six sacs embryonnaires longs et étroits, mais renflés en massue à leur extrémité supérieure. De ces multiples sacs embryonnaires, deux, le plus souvent, pré- sentent seuls des cellules sexuelles. Après la fécondation, (4) Hofmeister, Entstehung v. Embryo., 1849. (2) Tulasne, Nouvelles études d'embryogénie végétale (Ann. des Sc. nat., 1855). (3) Hofmeister, Neue Beobacht. uber Embryobild. d. Phanerogamen. Prings- heim's Jahrb., I, 1858. 8 F. PÉCHOUTRE. l’oosphère se divise par une cloison transversale en deux cellules dont la supérieure se divise de nouveau par des cloisons transversales plus ou moins nombreuses. Il en résulte un proembryon assez long, dont la partie supérieure constitue un suspenseur. La cellule inférieure, en se divisant par quatre cloisons, constitue au sommet de ce suspenseur un embryon sphérique. L'albumen apparaît d’abord sous forme de noyaux libres. Les appareils sexuels non fécondés persistent longtemps. L'ovule du ÆRubus idaeus L. se distingue par la présence d’un seul sac plus court et plus cylindrique. L'un des deux ovules contenus dans le même ovaire avorte en général, et, écrasé par l’ovule qui se développe, persiste au sommet de l'ovaire. Les Pomacées ont un ovule massif avec sac embryonnaire unique présentant au sommet trois cellules sexuelles dont l’inférieure seule se développe. Le proembryon est plus court que dans les Rosacées. Braun (1), en 1860, dans ses remarquables études sur la polyembryonie, signale une origine toute particulière de cette anomalie dans les Pirus, les Malus et dans l’Amyg- dalus communis. Les deux ovules nés dans une même loge se soudent et conservent leur indépendance, bien qu'enfermés sous la même enveloppe. Le sac embryonnaire de chacun des nucelles peut ètre fécondé et donner naissance à un embryon; telle est l’origine de cette fausse polyembryonie. En 1870, Hanstein (2), dans ses recherches sur le déve- loppement des diverses parties de l'embryon décrit avec beaucoup de rigueur un jeune embryon de Geum urbanum L. el son suspenseur. En 1872, M. Strasburger (3) fait suivre ses recherches sur les Conifères et les (inétacées de remarques, qui, sans intéresser les Rosacées, sont, à l'occasion des téguments de (1) Braun, Polyembryonie, 1860. (2) Hanstein, Bot. Abhandl., t. 1, 1870. (3) Strasburger, Die Coniferen und Gnetaceen. Iéna, 1872... DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 9 l’ovule des Renonculacées, l’objet d’une discussion qui se présente dans les mêmes termes dans la famille qui nous occupe. L'ovule de l’Aconitum napellus el du Delphinium possèdent la même constitution. Ils ne diffèrent que par l'enveloppe ovulaire, formée de deux téguments dans l’Aconit et d'un tégument simple, en apparence, dans le Delphinium ; ce tégument simple présente au niveau du micropyle une fissure. Dans l’Aconit, le tégument externe laisse voir sur le côté dorsal quatre ou cinq assises de cellules et l’interne deux ou trois; ensemble les deux tégu- ments ont la même épaisseur que le tégument unique du Delphinium. Du côté du funicule, chez l’'Aconit, il n'y à que le tégument interne ; l’externe s'attache aux deux bords de cet organe. La concordance en structure des deux ovules s'étend jusqu'à cette particularité; du côté du funicule, le tégument interne est le seul qui se développe chez le Delphinium comme chez l’Aconit. Tout porte done à ad- mettre que le tégument du Delphinium résulte de la soudure de deux téguments et que la fissure du sommet indique les bords des deux téguments. Cette concrescence des deux téguments du Delphinium est précoce, ainsi que le prouve l'étude du développement. Dans l’Aconit, les deux téguments se montrent en des points distincts; le tégument interne apparaît le premier et doit son développement à deux cellules épidermiqnes, se divisant transversalement ; le tégument externe nait du cloison- nement transversal d'une ou de deux cellules sous-épider- miques ; l’épiderme qui recouvre ces cellules est passi- vement soulevé et reste indépendant. Dans le Delphinium, au contraire, le tégument s'élève comme une unité et serait, d’après l’auteur, d'origine sous-épidermique. A l'appui de sa thèse, M. Strasburger rappelle une anomalie signalée par Braun (1), celle d’un ovule du Delphinium dont le tégument externe ouvert laissait apparaître le tégument interne; (1) Braur, Polyembryonie, 1860. 10 F. PÉCHOUTRE. M. Strasburger conclut donc de ces faits que le tégument du De/phinium se compose de deux téguments réunis, et il se demande si cette fusion des deux téguments ne pourrait pas se présenter chez d’autres Dicotylédones, à tégument en apparence unique. La même année, M. Le Monnier (1) étudie la nervation dela graine de nombreuses Rosacées et notamment de l'Abricotier, du Prunus padus, de l'Amandier, du Cerasus avium, des San- guisorbées, des Rosées, des Dryadées et des Pomacées. Le schéma est à peu près partout le même ; de la chalaze les faisceaux remontent vers le micropyle en se ramifiant. A propos des Pomacées, l’auteur insiste sur l'hypothèse qu'il a toujours soutenue, à savoir que le tégument séminal provient uniquement du tégument externe. En 1878, M. Slrasburger (2) signale, après Hofmeister, la pluralité des sacs embryonnaires dans le genre Aosa et notamment dans le /osa livida. Ces sacs embryonnaires multiples sont accolés dans la partie inférieure et divergents dans la portion supérieure. L'année suivante, il étudie, d’une façon plus complète (3), le développement de ces multiples sacs embryonnaires dans la même plante. Il se forme au sommet du nucelle plusieurs cellules mères primordiales recouvertes par autant de cellules qui en se cloisonnant produisent une calotte. Chaque cellule mère primordiale se divise d'ordinaire en quatre, quelquefois en cinq et peut- être en six cellules filles. La cellule mère primordiale peut loutefois rester indivise. Des multiples cellules filles nées ainsi du cloisonnement de chaque cellule mère primordiale, c’est ordinairement la cellule supérieure de la série, celle qui est en contact avec la calotte qui devient le sac embryon- naire. Bien mieux, dans une même série, deux sacs embryonnaires peuvent commencer leur évolution ; il est (1) Le Monnier, Recherches sur la nervation de la graine (Ann. des Sc. nat, Bot., 1872). (2) Strasburger, Ueber Befruchtung und Zelltheilung, 1878. (3) Id., Die Angiospermen und die Gymnospermen, 1879. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 11 vrai qu'un seul arrivera à maturité. M. Strasburger appelle anticlines les cellules situées au-dessous du sac embryon- naire. M. Strasburger oppose au /osa livida, le genre Fragaria, dans lequel le sac embryonnaire provient de là cellule inférieure de la série. La même année, Warming (1) publie son important travail sur l’ovule. Si cet observateur aborde en ce qui con- cerne l’ovule les divers points qui nous intéressent, la part faite aux Rosacées dans ces recherches est peu importante. il essaye toutefois d'expliquer la formation de la cellule mère primordiale dans le Ge, chez lequel, contrairement à la règle ordinaire, la cellule apicale deviendrait la cellule mère primordiale. L'auteur ajoute qu'il n'a pas encore approfondi ce cas particulier. En 1878 et en 1879, Vesque (2) étudie le développement du sac embryonnaire dans de nombreuses Rosacées et notamment dans les Prunus, lé Cerasus Mahaleb, le Cydonia vulgaris, le Potentilla replans, les Aria, Aronia, Cotoneaster, Cratæqus. Vesque, dans ses recherches, s'efforce surtout de défendre une hypothèse aujourd’hui disparue, à savoir que le sac embryonnaire résulte de la fusion de deux cellules superposées, provenant du cloisonnement de la cellule mère primordiale. En faisant la part de l'erreur, les recherches de Vesque contiennent nombre de faits bien observés et tendent à montrer que le développement du sac embrvyon- naire présente chez les Rosacées une grande homogénéité. Dans toutes les plantes observées, la cellule mère primor- diale du sac embryonnaire se divise en trois cellules. Le sac embryonnaire résulterait de la fusion de la cellule supé- rieure et la cellule moyenne, tandis que la plus inférieure jouerait le rôle d’une anticline inerte. Vesque signale aussi l'existence d’une coiffe épidermique et la persistance de la (1) Warming, De l'ovule (Ann. des Sc. nat. Bot., t. V, 1878). (2) Vesque, Recherches sur le sac embryonnaire des Phanérogames Angios- permes (Ann. des Sc. nat. Bol., 1878), el Nouvelles recherches sur le sac em- bryonnaire des Phanérogames Angiospermes (Ann. des Sc. nat., 1879). 19 F. PÉCHOUTRE. calotte dans le Cerasus Mahaleb au moment de la fécon- dation. En 1880, Fischer (1) étudie le développement du sac embryonnaire dans le Cydonia japonica, dans le Geum et dans les Æubus, Sanquisorba et Agrimonia. Dans les deux premières plantes, la cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles et en quatre dans les trois dernières. Mais dans les unes comme dans les autres, il ne se déve- loppe qu'un seul sac embryonnaire aux dépens de la cel- lule inférieure de la rangée moyenne. Fischer remarque encore que, tandis que dans les Rubus, Geum et Cydonia, le sac embryonnaire reste enfoui dans le tissu du nucelle et n'atteint pas la coiffe épidermique, dans les A?gremoines el dans les Sanguisorbes, le sac embryonnaire accru pénètre jusque dans le micropyle, en faisant éclater la coiffe épider- mique. La même année, Jümson (2) montre que dans la Poten- lille la cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles. En 1880, M. Godfrin (3) éludie le tégument séminal mûr de nombreuses Rosacées appartenant aux tribus des Amyg- dalées, des Pomacées, des Rosées, des Sangquisorbées, des Spiréacées el des Dryadées. Dans ces recherches, sur lesquelles nous aurons l’occasion de revenir, cetobservateur eut le grand mérite de montrer que l’albumen persiste dans ia graine müre des Rosacées, et que l'enveloppe séminaie de ces plantes comprend deux parties d’origine bien différente: un tégument séminalprovenantdestéguments ovulaires et un albumen généralement réduit, intimement soudé au tégument séminal et entrainé avec lui lorsqu'on débarrasse l'embryon de son enveloppe. (1) Fischer, Zur Kenntniss der Embryosackentwickelung einiger Angiosper- men (Jen. Zeitschr. f. Naiurw., VIT, 1880). (2) Jümson, Om embryosackens utvechling hos Angiosp. (Zunds Univ. Arsskrift., 1879-1880). ; (3) Godfrin, Étude histologique sur les téguments séminaux des Angiospermes. Nancy, 1880. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 13 En 1882, M. Guignard (1) étudie le développement du sac embryonnaire de l'£riobotrya japonica. Chaque cellule mère primordiale, née du cloisonnement transversal des multiples cellules axiles sous-épidermiques, se divise en trois cellules filles sarmontées par une ealotte, réduite à une cellule unique pour la série axile. Le sac embryonnaire peut provenir d’une quelconque des cellules filles. H peut donc y avoir une anticline et mème deux. Plus tard la calotte se déve- loppe, pendant que l’épiderme du nucellese divise au sommet. En 1885, Harz (2) décrit le tégument séminal de quelques Rosacées, des Amygdalées et notamment du Poterium san- guisorba, et du Sanquisorba officinalis, dont il donne une figure, en ayant soin de signaler la persistance d'une assise cellulaire unique d'albumen. En 1887, M. Went{3) étudie la forme dusacembryonnaire adulte des Rosacées ainsique le développement de l’albumen et de l'embryon dans ces plantes. Il cherche ‘à démontrer qu'entre les Spirées et les Prunées qu'il considère comme les termes extrêmes de la série formée par les Rosacées, on trouve tous les intermédiaires, tant au point de vue de la forme du sac embryonnaire qu’au point de vue de la formation de l’'albumen. Dans les Spirées, le sac embryon- naire est ovale et assez gros et se remplit d’albumen dont on trouve des traces à l’état mûr. Dans les Æosa el les Bubus, le sac embryonnaire -diminue de largeur; dans l’Agrimonia, le sac embryonnaire est encore plus étroit avec une partie renflée du côté du micropyle. Dans les Pirées, on trouve une forme caractéristique du sac embryonnaire qui présente une partie étroite au milieu et deux renflements aux extrémités. Cest cette forme d’haltère qui est complè- tement réalisée chez les Prunées. Maïs tandis que, dans toutes les plantes précédentes, sauf les Prunées, le sac (1) Guignard, Recherches sur le sac embryonnaire des Angiospermes (Ann. des Sc. nat. Bot., 1882). (2) Harz, Land. Samenkunde, 1885. (3) Went, Étude sur la forme du sac embryonnaire des Rosacées (Ann. des Sc. nat. Bot., 1887). 14 F. PÉCHOUTRE. embryonnaire se remplit tout entier d'albumen, chez les Prunées, la partie supérieure du sac se remplit seule d’albumen, les deux autres parties comprimées avortent. M. Went affirme à tort que, dans la plupart des Rosacées, l’albumen disparait sans laisser de trace. En 1888, M. Jumelle (1) publie une courte note sur l’orga- nisalion du tégument séminal de la graine de Pommier dans le but de démontrer que contrairement aux assertions de M. Godfrin (2), et conformément à celles de M. Went (3), l'albumen n'est représenté par aucun vestige dans la graine mûre du Pommier. Dans une coupe transversale de cette graine, l’auteur décrit du dehors en dedans : 1° un épi- derme ; 2° une couche fibreuse; 3° une couche parenchy- mateuse ; 4° une couche de cellules polygonalés assez régulières, isolée des couches précédentes. Holfert (4) dans ses études sur les transformations du tégument séminal s'attache d’abord à définir ce qu'ilnomme l'assise nourricière (Nährschicht) du tégument séminal. C'est un tissu de réserve, transitoire, constitué par des assises tégumentaires, destinées à disparaître, et dont le contenu sert pendant la maturation à provoquer dans d’autres parties du tégument des épaississements des parois cellulaires. Dans la graine mûre, le tissu de l’assise nourricière à rempli sa fonction et est le plus souvent en partie ou en totalité oblitéré. Pour l’auteur, les modifications survenues pendant la maturation se rapportent à trois types : 1. — Jiexiste d’un côté une ou plusieurs assises nutritives, et de l'autre des couches cellulaires avec épaississements secondaires (cellules à mucilages ou cellules à parois épais- sies) ou un épiderme à parois épaissies. (1) Jumelle, Sur les graines à deux téjuments (Bull. de la Soc. bot. de France, 1888). (2) Godfrin. Étude histologique sur les téquments séminaux. Nancy, 1880. (3) Went, Étude sur la forme du sac embryonnaire des Rosacées (Ann. des Sc. nat. Bot., 1887). (4) Holfert, Die Nährshicht der Samenschalen. Flora, 1890. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 15 Il. — Ïl existe une assise nourricière, mais les couches de cellules avec épaississements secondaires font défaut. UT. — A Ja place de l’assise nourricière existe un paren- chyme non oblitéré. Les couches cellulaires avec épaississe- ments secondaires font défaut. | Or les graines des Rosacées se répartissent entre ces trois types. Au premier appartiennent les graines des Arrygdalées et du Cydonia vulgaris parmi les Rosacées. L'auteur distingue dans le tégument séminal du Prunus domestica qu'il figure : un épiderme épaissi et une assise nourricière d'environ douze rangées. Dans le Cydonia vulgaris Pers., le tégument séminal présente un épiderme mucilagineux; une assise pigmentaire, formée de quatre à six séries de cellules à parois épaissies avec contenu granuleux et une assise nourricière formée de quatre à huit assises cellulaires oblitérées. Ces dernières assises avant la maturité sont remplies d'amidon. Au second type appartiennent les Sanguisorbées et les Rosées. Dans toutes, l'on trouve un épiderme délicat et une assise nourricière écrasée. Au troisième type, appartient le Æwbus qui présente un épiderme de cellules brunes, délicates et prismatiques, un parenchyme formé de plusieurs assises non écrasées et une assise interne formée d’une seule couche de cellules cubiques sur la coupe transversale. En 1898, M. le professeur Van Tieghem (1), dans ses recherches sur la structure de quelques ovules, aborde la discussion relative à la soudure fréquente des téguments chez les Rosacées. Dans l’ovule de ces plantes, bon nombre de genres ont deux téguments libres l’un de l’autre, comme ils le sont du nucelle dans toute leur longueur. Chez les Prunus, les deux téguments sont concrescents dans une étendue variable à partir de la base, de manière à simuler dans la région inférieure un tégument unique, et libres (4) Van Tieshem, Structure de quelques ovules et part qu'on peut en tirer, etc. {Journ. de Bot. (Morot), 1898}. 16 F. PÉCHOUTRE. seulement vers le sommet du nucelle et autour du micro- pyle. Chez d'autres encore, comme les Aosiers, ils sont con- crescents danstoute la longueur et l’ovule paraitn'avoir qu’un seul tégument. Les deux états extrêmes et l'intermédiaire peuvent même se trouver dans les espèces d'un même genre, comme on le voit chez les Spirées. Ainsi, dans le Spiræa Lindleyana, les deux téguments sont distincts dans toute leur longueur; dans le Sp. Forlunei, ils sont concres- cents dans la majeure partie de leur étendue, mais libres autour du micropyle où l'endostome épaissi dépasse l'exos- tome; dans les Sp. aruncus, ulmaria, filipendula, ls sont concrescents dans toute leur longueur et l’ovule paraît en conséquence unitegminé.Pour ces raisons, M. Van Tieghem pense que les Rosacées sont des plantes à ovules bitégu- mentés, où les deux téguments peuvent être concrescents en un tégument unique. En 1901, M. Murbeck (1) étudie le développement de l'ovule des £ualchemilles el signale dans l'A/chemilla alpina des phénomènes de parthénogenèse. Il existe toujours dans l'ovule des Alchemilles plusieurs cellules mères primor- diales du sac embryonnaire et chacune d’elles se divise en plusieurs cellules mères définitives, généralement en trois. La plus grande irrégularité règne au sujet de la situation de la cellule qui se transforme en cellule mère définitive et les anticlines sont fréquentes et plusieurs sacs embryonnaires arrivent à maturité. Le micropyle se ferme avant la fécon- dation. Dans l’A/chermulla alpina, loosphère commence à se diviser avant que la fleur soit épanouie, les anthères étant encore fermées et dépourvues de pollen. Le dévelop- pement de l’ocsphère non fécondée est normal. La fusion des noyaux polaires se produit à une époque tardive; le noyau secondaire résultant de cette fusion se divise et donne deux noyaux d’albumen. Cet albumen est parthénogéné- lique au même titre que l'embryon. (1) Murbeck, Parthenogenetische Embryobildung in der Gattung Alchemilla (Zunds. Univ. Arsskr., 4901). DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. ANT TRIBU DES PIRÉES La tribu des Pirées renferme les Rosacées qui, par la distinction très nette des deux téguments qui enveloppent leur ovule réalisent le type le plus parfait des Dialypétales à ovule dichlamydé. Par la proportion variable de l’albumen qui persisle à la maturité dans la graine des divers genres, elle offre des intermédiaires entre graines à albumen rela- tivement abondant et graines à albumen réduit. Comme cette tribu est d’une grande homogénéité, comme elle pré- sente, d’ailleurs, les diverses particularités que l’on peut rencontrer dans d’autres tribus : multiplicité et cloisonne- ment des cellules mères primordiales, présence d’anticlines, existence d’une calotte épaisse, d’une coifle épidermique, d’un suspenseur, etc... les caractères tirés du développement et de l’organisation de l’ovule et de la graine des plantes de cette tribu acquièrent une valeur indiscutable et four- nissent une base de comparaison précieuse pour l’interpré- talion des variations que l’on rencontre dans les autres tribus. L'étude de l’ovule et de la graine adulte justifie la division de cette tribu en deux groupes que nous étudierons successivement : 1° les Pirées à endocarpe membraneux ou cartilagineux ; 2° les Pirées à endocarpe osseux. 1. PIRÉES À ENDOCARPE MEMBRANEUX OU CARTILAGINEUX. Dh) Ce groupe comprend parmi les genres que J'ai pu exa- miner les Pirus T., Malus T., Sorbus T., Cydonia T., Amelanchier Medik, Æriobotrya Lindl et Photinia Lindl. Pirus communis L. — A l’état adulte le pistil du Pirus communs est formé de cinq carpelles superposés aux sépales ou djun nombre moindre. Chacun des carpelles constitue un ovaire enfoui dans le fond du réceptacle et dont le bord interne libre est parcouru par un sillon longitudinal. Dans ANN. SC, NAT. BOT. XVI, 2 LS F. PÉCHOUTRE. l'angle interne de l'ovaire, tout près de sa base, le placenta supporte deux ovules collatéraux presque dressés, ana- tropes, avec le micropyle tourné vers le bas. Ce micropyle est recouvert d’un oblurateur plus où moins proéminent. Pour pouvoir observer les premiers développements de l'ovule, il faut cueillir des inflorescences à l’état de boutons. A cet état précoce, les cinq loges de l'ovaire sont déjà consti- tuées. Vers le milieu de la hauteur du placenta ventral, les deux mamelons ovulaires se montrent dans chaque loge comme deux éminences parallèles, arrondies, constituées par un parenchyme encore indifférent, recouvert d’un épiderme simple (fig. 1). Avant l’apparition du nucelle, ce mamelon ovulaire est légèrement allongé dans une direction normale à son insertion placentaire; il ne présente aucune courbure Fig. 1. — Pirus communis L. Fig. 2. — Pirus Fig. 3. — Pirus communis L. — Coupelongitudinaled'un communis L. — —Développementdu nucelle; ovaire jeune. ov, ovule; Mamelon ovu- ca, cellule de la calotte; ps, ob, obturateur. — Gr. 75. laire. — Gr.375. cellule mère primordiale du sac embryonnaire ; ob, obtu- rateur. — Gr. 375. el son bord supérieur est égal en longueur à son bord inférieur (fig. 2). Le développement du nucelle est très précoce comme chez toutes les Rosacées. Sa première apparition à l’extré- mité du mamelon ovulaire se manifeste par l’allongementet le cloisonnement tangentiel de trois ou quatre cellules axiles sous-épidermiques (fig. 3). Dans chaque rangée, formée ainsi de deux cellules, la cellule supérieure ou apicale (ca) DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 19 peut, sans inconvénient, chez les Rosacées, être désignée sous le nom de cellule de la calotte, car, invariablement, elle se cloisonne pour former une calotte transitoire; la cellule inférieure ou subapicale (ps) représente la cellule mère primordiale du sac embryonnaire, car elle ne devient jamais le sac embryonnaire, elle se cloisonne toujours et c’est une des cellules filles nées de ce cloisonnement qui se transforme en sac embryonnaire. Ces deux cellules, cellule de la calotte et cellule mère primordiale vont poursuivre simultanément leur évolution. La cellule mère primordiale après avoir grandi prend successivement et généralement dans chaque rangée deux nouvelles cloisons tangentielles, qui apparaissent en direc- tion basipète. Il en résulte dans chaque rangée trois cellules filles de la cellule mère primordiale. L'ensemble de ces rangées figure sur une coupe axile un tronc de cône court, dont la large base serait tournée vers ie sommet du Fig. 4. —-Pirus communis L. — Déve- Fig. 5. — Pirus communis L. — État loppement des téguments et pre- plus avancé. La cellule mère primor, mière division de la cellule mère diale s'est divisée en trois cellules filles- primordiale. {i, tégument interne; et le tégument interne (/i) est repré- le, tégument externe ; 0h, obturateur. senté par quatre cellules épidermiques ; OL: H810. le, tégument externe. — Gr. 375. nucelle et la petite vers le funicule (fig. 4, 5 et 6). Pendant ce temps, la cellule de la calotte s’est divisée dans chaque rangée par une cloison tangentielle et a quelquefois pris une cloison longitudinale, caractère important et qui permet de 20 F. PÉCHOUTRE. distinguer les cellules de la calotte des cellules filles de la cellule mère primordiale, les noyaux et le protoplasma n'offrant pas toujours des caractères différentiels suffisam- ment nets (fig. 7). Fig. 6. — Pirus communis Fig. 7. — Pirus communis L. — Jeune ovule en coupe L. — Etat plus avancé. longitudinale. Les deux mamelons tégumentaires Mêmes lettres. — Gr. [l'interne (/?) et l’externe (/e)] sont distincts. La 370. calotte cal est représentée par deux rangs de cel- lules, et deux cellules mères définitives du sac em- bryonnaire (5) sont en voie d'évolution. — Gr.375. Lorsqu'on suit le développement des cellules filles nées du cloisonnement de la cellule mère primordiale, on constate que presque toujours deux cellules appartenant à deux rangées différentes grandissent et peuvent être dès lors con- sidérées comme les véritables cellules mères. Très souvent lune d'elles, seule, atteindra son plein développement; mais au début, presque toujours, deux cellules mères définitives du sac embryonnaire se différencient. Dans l’une de ces ran- gées, quelle est la cellule qui se différencie ? On peut répondre que le plus souvent c’est la cellule inférieure. Mais cette règle offre chez les Pirées, et d’ailleurs chez toutes les Rosacées, de si nombreuses exceptions qu'on doit consi- dérer les trois cellules filles nées du cloisonnement de la cellule mère primordiale comme équivalentes au point de vue de leur aptitude à se transformer en sac embryonnaire. Aussi n'est-il pas rare de voir la seconde cellule fille se transformer en sac embryonnaire, el dans ce cas, la cellule inférieure devient une anticline. Dans un même ovule, on DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 21 peut rencontrer deux cellules mères en voie de développe- ment, dont l’une est la dernière de sa rangée et l’autre l’avant-dernière de la rangée voisine (ms, fig. 7). Comme très souvent on ne trouve qu'un sac embryonnaire adulte, il est encore impossible de déterminer celle qui remplira ce rôle. Toutes deux d’ailleurs peuvent évoluer jusqu'à matu- rité et dans le Porus malifolia Spach J'ai rencontré deux sacs embryonnaires adultes, inégaux, il est vrai, mais nor- malement conformés. Dès qu'elle est constituée, la cellule mère définitive du sac embryonnaire grandit, pendant que son noyau subit les divisions connues, et refoule vers la calotte la cellule fille ou les cellules filles qui lui sont superposées et qui se désor- ganisent peu à peu. Il est très remarquable que l’anticline, lorsqu'elle existe, fasse preuve d’une vitalité bien supérieure à celle de sa cellule sœur, située au-dessus du sac embryon- naire. Pendant que cette der- nière est écrasée contre la calotte, elle-même grandit en divisant quelquefois son noyau et acquiert au début une taille presque comparable à celle du sac embryonnaire. On dirait deux cellules subissant la même évolution et/on. comprend jus- pe 8/ pus commis L. — qu'à un certain point l'opinion Nucellejeune. »s,sac embryon- é É ; naire en voie de développe- jadis soutenue par Vesque que ment, reposant sur une anticline le sac embryonnaire provient ie A ee LC . épidermique. 879: de la fusion de deux cellules. En réalité, la cloison de séparation reste toujours d’une netteté absolue et quand on suit le développement, on constate que si l'anticline persiste longtemps, elle n’en présente pas moins ces signes de dégénérescence quis’accentuent jusqu'à sa com- plète disparition. Cette dégénérescence frappe en même temps les cellules mères stériles des rangées voisines, el les plus proches cellules du nucelle, si bien que la cellule mère cép----.{/\— _-aùte 22 F. PÉCHOUTRE. du sac embryonnaire se trouve enfermée dans une cavité limitée par des cellules en voie de destruction et dont les débris fortement colorables forment une auréole autour du sac embryonnaire (fig. 8). Pendant que s’accomplissent ces transformations, les cel- lules de Ja calotte se divisent elles-mêmes, et par des cloi- sons tangentielles et radiales forment une calotte épaisse, dans laquelle on peut distinguer plusieurs files de cinq ou six cellules. En effet, cette multiplication atteint non seule- ment la cellule de la calotte appartenant à la rangée aux dépens de laquelle se forme le sac embryonnaire, mais encore les cellules de même valeur appartenant aux rangées voisines. L'épaisseur de cette calotte transitoire est en rapport, ainsi que le fait a été déjà établi, avec le cloisonnement abondant de l’épiderme du nucelle à son extrémité micro- pylaire. Les cellules de cet épiderme se divisent plusieurs fois par des cloisons tangentielles et constituent au sommet du nucelle une vraie coiffe qui va en s’amincissant de part et d'autre et se rattache à l’épiderme simple vers la base du nucelle. Le sac embryonnaire, dans les premiers stades de son développement, se trouve ainsi recouvert de deux coiffes de valeur bien différente, une calotte d’origine sous-épider- mique (cal) et une coiffe d'origine épidermique (c. ép). Pendant que le sac embryonnaire, dont les noyaux ont déjà subi plusieurs divisions, va grandir et acquérir l’état adulte en refoulant et en résorbant le tissu de la calotte au point de venir s'appliquer contre la coiffe épidermique qui, elle, persiste et est reconnaissable presque jusqu’à la maturité de la graine, les téguments se sont développés et ont entouré complètement le nucelle. Le mamelon ovulaire, ainsi qu’on l’a déjà remarqué, se développe en direction rectiligne dans un plan normal à son insertion placentaire. Ce fait mérite d'être retenu, si l’on songe que chez beaucoup d’autres Rosacées, ce mame- lon ovulaire présente dès son apparition une inflexion en DE L'OVÜULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 23 rapport avec l’anatropie future de l’ovule, inflexion qui indique déjà de quel côté sera tourné le micropyle. Cette inflexion ne survient que plus tard chez les Pirées. Lorsque les cellules axiles sous-épidermiques en s’allongeantet en se cloisonnant tangentiellement permettent de distinguer dans ce mamelon ovulaire un funicule et un nucelle, l’allonge- ment en direction rectiligne persiste de sorte que le nucelle prolonge directement le funicule ou du moins fait avec lui un angle à peine prononcé (fig. 3). À ce stade précoce, les rangées cellulaires nées du cloisonnement des cellules axiles sous-épidermiques sont très peu allongées et n’occupent qu'une faible partie de l'extrémité de l’organe, alors que dans d’autres tribus elles grandissent beaucoup plus. Le nucelle se montre toujours avant les téguments chez les Rosacées. Quel est le tégument qui se développe le pre- mier? Warming a posé cette règle que leur apparition se fait dans l’ordre basipète. La loi se trouve vérifiée chez les Rosacées et en particulier chez les Pirées; et le cloison- nement de la cellule épidermique, qui doit produire le tégument interne, précède le cloisonnement de la cellule sous-épidermique, qui doit produire le tégument externe. Toutefois ces cloisonnements se suivent de si près que dans beaucoup de cas ils semblent bien contemporains. Le tégument interne fait sa première apparition sur le bord supérieur, légèrement convexe, du rudiment ovulaire, au niveau de la base morphologique du nucelle, base dont la limite précise est indiquée par l'extrémité des cellules mères primordiales elles-mêmes ou des cellules nées de leur cloisonnement. Dans la figure 4, les cellules mères primor- diales ne sont divisées qu'une fois lorsque les origines des deux téguments sont déjà distinctes. En raison du peu d’allon- gement des rangées cellulaires sous-épidermiques, ce tégu- ment interne apparaît assez haut. Sur une coupe longitu- dinale, on voit à ce niveau une cellule épidermique grandir et prendre une cloison tangentielle ou oblique. A un stade plus avancé, cette cellule épidermique cloisonnée transver- 24 F. PÉCHOUTRE. salement est remplacée par un massif de quatre cellulæ épidermiques (fig. 5). Ce massif provient le plus souvent du cloisonnement radial des deux cellules primitives, mais quelquefois aussi du cloisonnement tangentiel de deux cel- lules épidermiques voisines. Ce massif forme une proémi- nence qui n’est autre que le futur tégument interne. Les cloisons suivantes sont d’abord des cloisons obliques ou tangentielles (fig. 6). Plus tard seulement des cloisons longi- tudinales se montrerontet donneront trois rangs de cellules pour ce tégument; un tégument interne formé de trois assises cellulaires seulement persiste très longtemps chez les Pyrées; au moment de la fécondation seulement, le nombre de ces assises s'élève à cinq ou six. Ce tégument interne, qui s'est montré d’abord sur le bord convexe ou supérieur de l’ovule, s'étend ensuite en forme d’anneau ou de collerette tout autour de la base du nucelle, de sorte qu'il fait son apparition un peu plus tard sur le bord concave ou inférieur du rudiment ovulaire. Le tégument externe poursuit en même temps son évolu- lion. En raison de la situation élevée du tégument interne, liée elle-même à la petilesse et au développement très lent des cellules mères primordiales, en raison de l’inflexion tardive du funicule, qui laisse subsister une région assez étendue entre le tégument interne et la courbure du funi- cule, le tégument externe qui normalement doit se montrer en arrière du tégument interne, fait sa première appari- lion assez loin en arrière du tégument interne, à une dis- lance d'au moins deux cellules épidermiques. Si le tégu- ment interne s'était produit plus bas, si le funicule s'était infléchi plus tôt, la région où pourrait se montrer ce tégu- ment externe serait nécessairement limitée et très voisine du tégument interne. Pour former ce tégument externe, une cellule sous-épi- dermique grandit d’abord et se divise ensuite par une cloison tangentielle ou légèrement oblique. Cette croissance de la cellule sous-épidermique a pour résultat de faire une DE L'OVÜULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 25 éncoche dans l’épiderme du funicule qui se trouve légère- ment soulevé. Les deux mamelons tégumentaires sont dès lors constitués et sur une coupe longitudinale se montrent nettement distincts (fig. 7); on ne peut noter aucune con- crescence de leurs cellules initiales. On constate en outre que, de même que le tégument interne à une origine exclu- sivement épidermique, le tégument externe a une origine exclusivement sous-épidermique. C’est une loi établie depuis longtemps pour les ovules dichlamydés des Dialypé- tales et qui n'offre que de rares exceptions. Plus lard, la cellule sous-épidermique est le siège d’un eloisonnement actif qui peut frapper les cellules voisines el qui repousse de plus en plus l’épiderme. Celui-ci, pour suivre cet accrois- sement se divise d’abord par des cloisons radiales, puis par des cloisons tangentieiles. Le cloisonnement qui s’est montré à l’origine sur le bord supérieur de l’ovule s'étend ensuite en forme d’anneau autour de la base du nucelle en arrière du tégument; mais cet anneau ne se ferme pas ei se termine de part et d'autre aux deux bords du funicule. Le tégument externe en grandissant reste très distinct du tégument interne en raison du lieu distant de son apparition. Quand il arrive à recouvrir le nucelle, il est formé de cinq assises cellulaires. Toutes les Pirées passent par ce stade, où l’ovule jeune est entouré d’un tégument interne formé de trois assises et d’un tégument externe formé de cinq assises. À une époque presque contemporaine de l'apparition du mamelon ovulaire et au-dessous de lui, puisque l’ovule à son micropyle tourné vers le bas, un obturateur à fait son apparition. fl se montre sur le placenta immédiatement au- dessous du mamelon ovulaire, comme une éminence pro- duite par un cloisonnement sous-épidermique(fig. 4, 3 et 4), el à une valeur morphologique exactement comparable à celle du mamelon ovulaire. Ce seul fait expliquerait la pos- sibilité de l’anomalie signalée par Baillon, à savoir que cel oblurateur porte parfois un ovule ; mais je n'ai jamais pu 26 F. PÉCHOUTRE. l’observer. Développé à une certaine distance de l’ovule, au- dessous duquel il forme au début une sorte d'auvent, il gran- diten même temps que l’ovule. Lorsque les téguments ovu- laires sesontrejoints pour former lemicropyle, ces téguments gènés dans leur développement par la saillie de l’obturateur, s'élèvent en le contournant et présentent à partir du funi- eule un bord concave, exactement appliqué contre le bord Fig. 9. — Pirus communis L. — Coupe longitudinale de l'ovaire, montrant les relations du funicule, du micropyle et de l’obturateur (ob). /, files de cellules sous-jacentes au sac embryonnaire et en voie de destruction. — Gr. 50. convexe de l’obturateur (fig. 9) ; ilen résulte que l'obturateur qui, au début, était situé tout entier au-dessus de l’ovule, est maintenant, en partie, recouvert par lui; il forme à partir de l'insertion funiculaire une saillie de forme irrégulière- ment sphérique, très délicate en raison de l’absence d’appa- reil de soutien (fig. 10). En effet, le faisceau marginal qui suit de très près le bord placentaire, s'écarte de ce bord DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 2 après avoir fourni le faisceau du funicule et ne le rejoint qu'au-dessus de l’obturateur. L’obturateur n’est donc qu'un épaississement du tissu conducteur du placenta; son épi- derme est constitué par des cellules en forme de courtes papilles etsa masse formée par un parenchyme à membranes minces (fig. 10). Pendant ces développements, la fleur s'est épanouie, et Fig. 10. — Pirus communis L. — Coupe longitudinale de l'obturateur (ob). mi, micropyle; fn, faisceau marginal. — Gr. 295. l’ovule examiné à ce moment présente, sous ses deux tégu- ments, l’externe formé de cinq assises, et l’interne de trois, un nucelle épais avec sac embryonnaire en forme de massue, n'occupant encore qu'une faible portion de l'extrémité micro- pylaire. Ce sac embryonnaire renferme, déjà différenciés, ses divers éléments constitutifs ; il est encore recouvert par le tissu de la calotte qui présente des signes de désorga- nisation (fig. 11). Au-dessous de lui, et étendues jusqu’à la * chalaze, se trouvent des files cellulaires (fig. 9,/.) en voie de destruction, ainsi que le montre leur écrasement qui contraste avec la fermeté du tissu ambiant du nucelle. Bien que l’appa- reil sexuel soit normalement développé avec sa triade supé- 28 F. PÉCHOUTRE. PA rieure, ses deux noyaux polaires accolés, situés au-dessous, et ses trois antipodes, l’ovule est loin d’avoir atteint la constitution qu'il présentera au moment de la fécondation. ne mesure à ce moment que trois cinquièmes de millimètres de longueur; il en présente neuf au moment de la fécondation, de sorte qu'il doit tripler sa taille, Cet accroissement qui est très lent, s'accompagne de modifications portant, sans par- ler de la disparition de la ca- lotte, d’un côté, sur les tégu- ments qui augmentent le nombre de leurs assises cellu- Fig. 11. — Pirus communis L.— Sac laires, de l’autre, sur le sac embryonnaire après la floraison. RER ; DRE - ON 'ap0) embryonnaire qui s'étend jus- qu’à la chalaze. Le tégument externe formé jusqu'alors de cinq assises, en acquiert successivement dix ou douze, et plus tard treize ou quatorze. Ces assises présentent de bonne heure et toujours avant la fécondation, une distinction très nette en deux Zones : une zone externe formée de quatre ou cinq assises, et une zone interne formée de trois ou quatre (fig. 12). Au-dessous de l’épiderme qui a déjà commencé à agrandir ses cellules dans le sens radial, la zone externe se montre formée d'assises concentriques de cellules polygonales exacte- ment superposées sans méais ; les assises de la zone interne sont, au contraire, formées de cellules rectangulaires beau- coup plus larges, el ayant conservé les caractères du paren- chyme primitif, Une coupe longitudinale (fig. 13) permet de comprendre ces deux apparences diverses; les assises de la zone externe se montrent alors formées de cellules très allon- gées dans le sens du grand axe de l’ovule de manière à simuler desfibres étroitement appliquéesles unes contreles autres: en d’autres termes, ces cellules se rétrécissent à mesure qu’elles DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 29 s'allongent. Cette différenciation qui commence sous l'épi- derme se propage de proche en proche vers l'intérieur, el Fig. 12. — Pirus communis L. — Coupe Fig. 13. — Pirus communis L. — transversale des téguments ovulaires Coupe longitudinale des téguments avant la maturité de l’ovule. /e, tégu- ovulaires. Mèmes lettres. — Gr. 260. ment externe avec sa zone externe (ze) et sa zone interne (zi); {i, légument interne ; nu, nucelle. — Gr. 260. atteindra plus tard la zone interne, sauf une ou deux assises dont les cellules échappent à cette transformation. Le tégument interne, formé d'abord de trois assises, en acquiert cinq ou six au moment de la fécondation. Ces assises régulièrement appliquées les unes contre les autres sont for- mées de cellules de même taille n'offrant aucune particularité digne d'intérêt (fig. 14). À l'extrémité du nucelle, ces deux téguments s'appliquent l’un contre l'autre, pour former le oi p-communts Le — micrepyle qui s'élève jusqu'à Éne amer de l’obturateur. Le bord supérieur ja fécondation. /e, tégument ex- de la région micropylaice forme ee Men. Ne un plan incliné vers le funicule ou même légèrement concave, réciproquement configuré avec le bord de l’obturateur (fig. 9). Comme d’ailleurs l’endostome 30 F. PÉCHOUTRE. arrive exactement au même niveau que l’exostome, ce résul- fat ne peut être atteint que par une diminution graduelle de hauteur des téguments, depuis le bord dorsal jusqu’au bord funiculaire. Dans une coupe axile de la région micropylaire, passant exactement par le funicule, on trouve donc en allant du bord dorsal vers le bord funiculaire etavec des hauteurs graduellement décroissantes, le tégument externe du côté dorsal, le tégument interne du côté dorsal, le tégument interne du côté ventral, et l'éperon funiculaire. Si la coupe n'est pas rigoureusement axile et menée par le plan du funi- cule, cette apparence disparaît, le tégument externe paraît recouvrir le tégument interne, et l’endostome se montre au-dessous de l’exostome. Le sac embryonnaire, pour achever son évolution, n'a qu à s'étendre jusqu’à la chalaze. Il grandit très lentement en digérant les files cellulaires qui lui sont sous-jacentes. Il n'alteintla chalaze qu'assez longtemps après la fécondation. Là, il présente une dilatation qui, réunie à la dilatation micropylaire par une portion rétrécie, donne à ce sac embryonnaire la forme d’haltère, décrite par M. Went (1). Les synergides, l’oosphère et les noyaux polaires qui se fusionnent très tard, s'ils se fusionnent avant la féconda- tion, occupent la dilatation supérieure du sac embryon- naire. L’ovule est ainsi arrivé à maturité. Dès que la fécondation est opérée, les parties constitu- tives de l’ovule : nucelle, sac embryonnaire et téguments sont le siège de transformations importantes. Le sac embryonnaire atteint définitivement la chalaze en détruisant les cordons de cellules qui lui sont immédiate- ment sous-jacents. Son épaisseur augmente en même lemps, surtout vers le haut. Sous l'influence de cette double pous- sée, le tissu du nucelle plisse les parois de ses cellules et présente les premiers signes de désorganisation et de résorplion. Mais cette résorption est d’une lenteur extrême (1) Went, Étude sur la forme du sac embryonnaire des Rosacées (Ann. des Sc. nat. Bol., 1887). DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. ol et ce caractère est commun à toutes les Rosacées. Chez les Pirées, en particulier, elle est si lente qu’elle n’est jamais complète et qu'on trouve toujours à la maturité, entre l’albu- men et le tégument séminal, des restes du nucelle appliqués contre un épiderme souvent distinct. Mais la transformation la plus intéressante est celle dont l'épiderme du nucelle est le siège. La couche externe de la membrane des cellules épidermiques s’épaissit en se cutinisantlégèrementet forme tout autour du nucelle une bande continue simulant aux cloisons près une assise cel- lulaire (cu, fig. 15). Cette bande cutinisée dont l'épais- seur augmente progressive- ment persiste jusqu’à la ma- turité ; elle constitue un point de repère précieux pour inter- préter les transformations Mel fre cmme le Et ultérieures et permet d'affir- temps après la fécondation. c.ép, coiffe : : 2 r épidermique; cu,cuticule; /ap,noyaux mer que les assises écrasées d’albumen, tapissant le sac. — Gr. 260. que l’on trouve à Ia malu- rité en dehors de l’albumen proviennent bien du nucelle, et non du tégument interne. Cette bande est peu adhérente à l’épiderme du nucelle ; on la trouve souvent détachée du nucelle et appliquée contre la face interne du tégument interne, de sorte que, si l’on n'avait suivi le développement, on pourrait la prendre pour un épaississement interne des cellules de ce dernier. Dans le sac embryonnaire agrandi, l'embryon, à l’état d'extrême jeunesse, se présente sous la forme d’un corpus- cule arrondi attaché à la paroi supérieure du sac par un sus- penseur qui se montre constitué, en coupe longitudinale par deux rangées de trois et de deux cellules, et qui se con- tinue sans ligne de démarcation nette avec l'embryon (fig. 15). Cet embryon est très court et plongé dans les 32 F. PÉCHOUTRE. noyaux libres d’albumen qui, à ce moment, tapissent déjà la paroi du sac embryonnaire. Le développement de l’em- bryon est assez précoce chez les Pvyrées, si on compare cette tribu à celle des Am vygdalées où la graine, avec une taille qui pourrait la faire supposer voisine de la maturité, ne pré- sente encore qu’un embryon minuscule, ne dépassant pas la taille d’une ou de deux cellules d'albumen. L'albumen s’est déjà développé et se présente d’abord sous forme de noyaux libres nés de la division du noyau secondaire. Ces noyaux, ainsi que l’a montré M. Went, se rangent à la périphérie du sac et forment contre sa paroi une couche encore dépourvue de cloisons que cet auteur désigne sous le nom de tapis. Plus tard des cloisons appa- raissent entre ces noyaux, et le tapis est remplacé par une assise cellulaire. La cavité du sac ne contient encore que des noyaux libres; mais bientôt cette cavité elle-même, confor- mément à la description de M. Went, se remplit d’albumen cellulaire et grossit de plus en plus en refoulant le nucelle. Si l’on fait une coupe axile de la graine, au moment où l'embryon, avec ses deux cotylédons développés, occupe le quart environ de la longueur du nucelle (fig. 16), on voit que le sac embryonnaire, rempli d’albumen et de forme ovale, occupe la presque totalité du nucelle, celui-ci n'étant représenté que par une couche de tissu écrasé, entourant le sac embryonnaire ; la limite extérieure du nucelle est recon- naissable à la bande cutinisée de son épiderme. Pendant sa croissance, l'embryon différencie d’abord ses cotylédons, qui de très bonne heure sont reconnaissables et ‘forment une double encoche dans l’aibumen qui présente des traces de digestion à leur niveau. Les autres organes de l'embryon sont moins avancés dans leur différenciation. En même temps que l'embryon grandit, le suspenseur augmente le nombre de ses cellules. La taille de ces cellules étant bien supérieure à celle des tissus de Pembryon, le Pirus com- (1) Went, loc. cit. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 39 munis constitue un exemple favorable pour étudier les relations de l'embryon avec son suspenseur. Ce dernier se présente à ce moment sous la forme d’une double file de cellules régulièrement superposées en six rangées trans- versales. Is’élargit au voisinage de la paroi du sac embryon- naire et les deux rangées transversales supérieures comprennent chacune trois cellules. Les deux cellules inférieures du Fig. 16. — Pirus communis L, — Sac embryon- Fig. 17. — Pirus communis L. — naire plus âgé et rempli d'albumen (a/b). nu, Embryon jeune, pourvu de pucelle; T, tégument séminal. — Gr. 75. son suspenseur (sp).— Gr.400. suspenseur de même taille que leurs congénères pénètrent dans l'extrémité radiculaire de l'embryon mais ne paraissent pas intervenir dans la formation de ses tissus (fig. 17). Pour achever sa croissance, l'embryon grandit en résor- bant l’albumen qui a lui-même refoulé le nucelle sans le faire disparaitre d’une façon complète. L'albumen n'est jamais complètement digéré. On trouve à la maturité deux assises d’albumen appliquées contre le tégument séminal; ce nombre s'élève à quatre ou cinq au niveau du raphé (fig. 19). La plus externe de ses assises, l’assise protéique n'offre aucun caractère différentiel et sa réserve albumi- noïde ressemble à celle de sa congénère. ANN. SC. NAT. BOT, XVI, à 34 F. PÉCHOUTRE. Les modifications subies par l'enveloppe de l’ovule pen- dant la maturation portent à la fois sur le tégument externe et sur le tégument interne. Les cellules épidermiques du tégumentexternes’allongent dans le sens radial et transforment leur membrane externe en couches de mucilage à aspect stratifié. Cette transfor- mation diminue de plus en plus la cavité cellulaire qui se réduit dans la partie profonde à une lumière de forme variable. Les couches les plus externes de mucilage se détachent facilement et diminuent d'autant la hauteur con- Fig. 18. — Pirus communis L. — Coupe du tégument séminai mür. /e, tégu- ment externe; {i, tégument interne ; #u, nucelle ; a/b, albamen. — Gr. 260. sidérable de ces cellules ; l’on trouve toujours au contact de l’épiderme, qui contraste par sa transparence avec les tissus sous-jacents colorés, des bandes de mucilage en voie de séparation. Les huit ou neuf assises du parenchyme sous- jacent ne présentent plus la distinction primitive en deux zones. Toutes, sauf une ou deux écrasées contre la face interne du tégument externe ont transformé leurs éléments en cellules allongées suivant le grand axe de la graine. Leur paroi encore mince s'épaissira en se sclérifiant à la dernière DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 35 période dela maturation de la graine. En coupe longitudi- nale ces assises se montrent formées de cellules beaucoup plus longues que larges, étroitement juxtaposées comme des fibres, et, en coupe transversale, de zones irrégulièrement concentriques de cellules polyédriques. Les faisceaux libéro- ligneux sont situés profondément dans ce tégument externe et limités intérieurement par les deux assises internes du tégument externe, assises qui deviennent plus distinctes à ce niveau (fig. 19). Des cinq assises du tégument interne, la plus intérieure Q CS SOS de Ge CE ST oi ER oO Done . ÿ S Sù S. \ A We X lee Si D 7] SA ee 1 et ee S ïs Fig. 19. — Pirus communis L. — Coupe transversale du tégument séminal passant par le raphé. Mêmes lettres; cu, cuticule de l’'épiderme du nucelle. — Gr. 100. persiste sans agrandir ses cellules, mais en colorant forte- ment leurs parois. Les deux ou trois suivantes persistent aussi en accroissant le volume de leurs cellules dont les parois deviennent brunes, mais ne s’épaississent pas. Les cellules des assises précédentes ont peu d'adhérence entre elles et se séparent facilement des cellules qui les entourent. L’assise ou les deux assises les plus extérieures du tégument interne sont écrasées et forment entre les deux téguments une couche membraniforme. 36 F. PÉCHOUTRE. Il nous reste peu de chose à dire pour préciser l’orga- nisation de la graine adulte. L’enveloppe séminale, qu'on détache facilement de l'embryon sous-jacent, à une orga- nisation fort complexe par son origine. Elle présente de dehors en dedans : 1° le tégument séminal proprement dit provenant de la transformation des téguments ovulaires ; 2° des vestiges du nucelle; 3° un albumen. Le tégument séminal à la constitution duquel prennent partles deux tégu- ments ovulaires est remarquable par sa coloration brun foncé. Le tégument externe conserve les caractères que nous avons indiqués, si ce n’est que les assises sous-épidermiques grandissent en épaississant et en sclérifiant leurs parois tout en laissant persister la cavité cellulaire. Le tégument interne est toujours représenté par deux, trois ou quatre assises cellulaires parenchymateuses, à parois brunes dont les élé- ments deviennent de plus en plus lâches et chevauchent les uns sur les autres. Entre les deux téguments se trouve une couche membraniforme dont l’origine a été indiquée. Au- dessous du tégument séminal, le nucelle persiste sous forme d'assises écrasées, quelquefois recouvertes de lépiderme nucellaire à cellules distinctes. Mais même dans le cas où ces cellules ne sont plus reconnaissables, la bande cutinisée qui les recouvre persiste et permet d'affirmer qu'on se trouve. bien ici en présence de vestiges du nucelle. En dedans enfin, se trouve l’albumen représenté par deux assises cellulaires dont l’extérieure ne m'a parut offrir aucun caractère particulier. Au niveau du raphé, le nombre des assises d’albumen s'élève à quatre ou cinq. La règle posée par M. Le Monnier, à savoir que le tégument séminal dérive toujours de la primine, se trouve donc en défaut; le tégument interne persiste sous forme de paren- chyme à parois minces et colorées. À défaut des données fournies par le développement, on peut s’en convaincre même sur la graine mûre en appliquant précisément la règle formulée par M. Le Monnier, c'est-à-dire en faisant l'examen du tégument séminal au niveau du faisceau du DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 31 raphé. Ce faisceau très développé est situé profondément au-dessous des assises selérifiées. Le bord externe du fais- ceau est done appliqué contre la couche sclérifiée; son bord interne est limité parles assises non modifiées du tégument externe, qui à son niveau deviennent plus distinctes. Et au-dessous, nettement séparées avec des cellules, fortement colorées en brun, se trouvent les assises parenchymateuses dérivées du tégument interne. Toutefois, au point de vue non plus morphologique, mais physiologique, la règle précédente conserve toute sa valeur et 1l est incontestable que la partie vraiment protectrice du tégument séminal dérive tout entière du tégument externe. Au-dessous de l'enveloppe séminale se trouve un embryon droit à radicule infère et présentant de volumineux coty- lédons (fig. 20). Il importe chez les Rosacées de préciser -alb T Fig. 20. — Pirus cominunis L. — Coupe Fig. 21. — Pirus communis L. — Coupe longitudinale de la graine. T, tégu- transversaledela graine. Mèmeslettres. ment séminal ; a{b, albumen ; c{,coty- — Gr. 12. lédons. — Gr. 12. l'orientation de l'embryon dans la graine, car cette orien- tation est sujette à quelques variations. Rappelons d’abord les définitions données par M. Van Tieghem du plan principal de la graine et du plan principal de l'embryon. Le plan prin- cipal de la graine est déterminé par trois points, le hile, la chalaze, le micropyle. Dansles graines anatropes, il contient donc le faisceau du raphé. Le plan principal de l'embryon est le plan perpendiculaire à la surface de contact des deux 38 F. PÉCHOUTRE. cotylédons. Or, le plus souvent chez les Rosacées et chez les autres plantes, le plan principal de l'embryon est perpendi- culaire au plan principal de la graine. Dans une coupe trans- versale, le faisceau du raphé doit donc se trouver surle prolongement de la direction déterminée par la ligne de séparation des surfaces planes etinternes des deux cotylédons (fig. 21). C'est ce qui a lieu chez les Pirus; mais nous aurons l’occasion de signaler certaines plantes : £riobotrya, Photinia Cotoneaster où cette symétrie fait défaut. Malus T.— Par le développement et l’organisation de son ovule et de sa graine, le genre Malus se rapproche étroite- ment du genre Pirus. Mamelon ovulaire, nucelle et tégument se développent dela même façon; chaque cellule mère pri- mordiale se divise de même en trois cellules filles, présentant la même aptitude à se transformer en sac embryonnaire et dont quelques-unes peuvent devenir des anticlines. L'ovule, arrivé à maturité, présente la même forme générale que celui des Pirus et est recouvert par un obturateur de même forme ; il possède un nucelle épais avec sac embryonnaire généralement unique et normal, n’occupant que l'extrémité micropylaire de l'ovule. Ce nucelle, muni d’une coiffe épider- mique, est recouvert de deux téguments: un tégumentexterne formé d'abord de cinq assises, puis de onze ou douze, dans lequel on distingue les deux mêmes zones que dans ie Pirus et un tégument interne formé d'abord de trois assises, puis de quatre ou cinq. Le micropyle dans le Malus communs présente la même disposition que dans les Pirus ; mais le Malus apiosa offre à cet égard une variation intéressante : le tégument interne dépasse de beaucoup le tégument externe et fait au-dessus de luiune saillie volumineuse. Il en résulte que c’est l’endostome qui vient se mettre en contact avec l’obturateur. Après la fécondation, les phénomènes sonten tous points comparables à ceux que nous avons décrits dans les Porus. L’embryon, pourvu d’un suspenseur identique à celui du Pirus, s'est montré inséré latéralement sur la paroi du sac DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 39 embryonnaire. L’albumen forme d’abord un tapis de noyaux tout autour du sac embryonnaire, puis se constitue à l'état d’albumen cellulaire qui remplit le sac devenu très grand et occupant la majeure partie du nucelle. A la maturité, cet albumen n’est jamais complètement résorbé par l'embryon; il en persiste deux assises recouvertes par les débris du nucelle quelquefois muni de son épiderme, reconnaissable à sa bande culinisée. Quant au tégument séminal, il est cons- titué par les deux téguments de l’ovule qui persistent ici - --epn Fig. 22. — Malus apiosa. — Coupe du tégument séminal. /e, tégument externe li, tégument interne; nu, nucelle; a/b, albumen. — Gr. 260. comme dans les Pirus. Le tégument externe comprend au- dessous de son épiderme, dans le Malus apiosa, sept ou huit assises de cellules à parois sclérifiées et le tégument interne de deux ou trois assises de cellules à parois fortement colo- rées en brun, mais non épaissies et entre les deux téguments une couche membraniforme comprenant à la fois les assises les plus internes du tégument externe et les assises les plus externes du tégument interne. Il ne serait point possible, d'après ces caractères, de distinguer une graine de Malus d'une graine de Pirus, si la forme des cellules épidermiques 40 F. PÉCHOUTRE. n'offrait un caractère différentiel. Ces cellules épidermiques, au lieu d’aflecter la forme de cylindres allongés perpendicu- lairement à la surface de la graine, sont cubiques, aussi larges que hautes, à bord externe fortement bombé; elles se transforment en mucilage. Alors même que la disparition du mucilage à réduit la hauteur de lépiderme des Pirus, la faible largeur des cellules épidermiques de ces plantes Les distinguera des Malus (fig. 22). Sorbus T. — Le genre Sorbus, en dehors des nombreux caractères qui lui sont communs avec les genres précé- dents, présente des particularités dignes d'intérêt. L’ovule, muni d’un obturateur plus développé que dans les genres précédents, se développe de la même manière; chaque cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles dont la dernière ou l’avant-dernière se développe en sac embryon-- naire. Toujours deux cellulesfilles commencentleur évolution Dans le Sorbus aucaparia L. notamment, j'ai pu ebserveravec une grande netteté deux sacs embryonnaires voisins, égaux en laille et déjà assez développés (fig. 23). Toutefois on ne trouve à la maturité qu'un sac embryonnaire adulte. Fig. 23. — Sorbus aucuparria L. — Nucelle Fig. 24 — Sorbus aucuparia L. — jeune montrant deux sacs embryon- Coupe transversale des téguments naires en voie de développement. — ovulaires. — Gr. 260. Gr. 400. Au moment de la fécondation, les deux téguments encore distincts forment un micropvle allongé. Le tégumentexterne est formé par sept ou huit assises présentant deux zones, DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 41 dont les caractères sont les mêmes que dans les genres pré- cédents. Toutefois cette distinction en deux zones au lieu d'être temporaire est persistante ; en d’autres termes, les assisesinternes du tégument interne ne subirontpas la trans- formation présentée par les assises les plus externes ; elles resteront à l’état de parenchyme et écrasées contribueront à former la couche membraniforme, qui existe entre les deux téguments. Quant au tégument interne, formé d’abord de < O trois assises, il en présente quatre ou cinq au moment de la fécondation (fig. 24). Après la fécondation, l’albumen et l'embryon se dévelop- pent comme dans les genres précédents et l'embryon est muni d'un suspenseur constitué comme celui des Pirus et des Malus. Mais le fait le plus intéressant que j'ai pu ob- server dans un ovule fécondé de Sorbus aucuparia est la présence de deux sacs embryonnaires contenant chacun un Fig. 25. — Sorbus aucuparia L. — Deux Fig. 26. — Sorbus aucuparia L. — La ovules soudés et renfermés sous la ligure précédente grossie. cu, cuti- même enveloppe, donnant l'apparence cule; T, tégument; nu, nucelle ; d’un ovule unique avec deux sacs emb, embryon. — Gr. 75. embryonnaires. — Gr. ?5. embryon peu développé (fig. 25 et 26). La première inter- prétation qui se présente à l’esprit est celle d’une fausse polvembryonie telle qu'on la trouve dans le genre Rosa et due à la fécondation de deux sacs embryonnaires contenus 42 F. PÉCHOUTRE. dans le mème nucelle; cette interprétation est d'autant plus plausible que l’on trouve souvent au début deux sacs embryonnaires en voie de développement. Cependant un examen attentif de la préparation ne permet pas d'adapter cette hypothèse ; elle montre au contraire que l’on se trouve en présence d’une polyembryonie due à la coalescence de deux ovules qui se trouvent enfermés sous la même enve- loppe. Cette polyembryonie, déjà reconnue par Braun{1), dans les Pirus,les Malus el les Amygdalus n’a jamais été signalée dans les Sorbus. J'ai pu observer nettement dans l'£riobotrya juponica (fig. 35) comment se faisait celle coalescence des deux ovules d’une même loge. Les deux ovules sont soudés au niveau de leurs faces en contact par leurs téguments internes. Le tégument externe n'existe pas au niveau de la zone de soudure, mais partout ailleurs il enveloppe sans interruption les deux nucelles. Or, ce qui montre bien qu'on se trouve dans le cas acluel en présence d’un fait de ce genre, c'est que les deux nucelles sont reconnaissables à la bande cutinisée de leur épiderme qui, grâce à la teinte jaune qu'elle prend sous l'influence de l’hématoxvline, permet de suivre le contour de chacun d’eux. Toutelois les téguments internes qui devraient exister entre les deux nucelles sont écrasés et ne sont plus reconnaissables (fig. 26). Dans les cas normaux, l’albumen et l'embryon se déve- loppent comme dans les genres précédents. Il persiste à la maturité trois ou quatre assises d’albumen, recouvertes en dehors par les restes du tissu du nucelle, qui se présente sous forme de lamelles écrasées. L'épiderme du nucelle persiste plus souvent que dans les genres précédents à l’état d’assise cellulaire et quand les cellules sont détruites, la bande cutinisée est toujours visible. Dans le tégument séminal des Sorbus, les deux téguments de l’ovule sont représentés et nettement reconnaissables. Un caractère commun à tous les Sorbus est la disparition de l’épi- (1) Braun, Polyembryonie, 1860. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 43 derme du tégument externe, par suite de sa transformation en mucilage. M. Godfrin représente un épiderme formé d’étroites cellules ; je n’en ai point rencontré à la maturité de la graine, tandis que dans les stades antérieurs, il se montre formé de hautes cellules, étroitement appliquées les unes contre les autres. Il persiste toutefois quelques bandes de mucilage. Au-dessous de ces bandes, le tégument externe est Fig. 27. — Sorbus aucuparia L. — Coupe transversale du tégument séminal. te, tégument externe; /i, tégument interne ; #u, nucelle; épn, épiderme du nucelle ; alb, albumen. — Gr. 260. formé de quatre ou cinq assises de cellules polyédriques, à parois épaissies, colorées et sclérifiées et à cavité présentant un contour polygonal. Les assises les plus internes du tégu- ment externe sont écrasées, et appliquées sous forme de la- melles contre la couche sclérifiée. Le tégument interne n’est plus représenté que par une ou deux assises de cellules à pa- rois minces el fortement colorées en brun; les autres assises de ce tégument sont écrasées et avec les assises écrasées du tégument externe constituent la couche membraniforme. Au dessous du tégument séminal, et faisant corps avec lui, se trouvent, ainsi que nous l'avons déjà dit, les restes du nucelle et trois assises d’albumen (fig. 27). L’embryon a les 44 F. PÉCHOUTRE. caractères de l'embryon des Pirées; son plan principal est perpendiculaire au plan principal de la graine. Gydonia T. — Le genre Cydonia diffère des genres précé- dents par la présence de nombreux ovules dans chaque loge de l'ovaire. Ces ovules se développent côte à côte sur le placenta de manière à former deux séries verticales et très régulières; ils sont très rapprochés, presque au contact à l'état jeune, et on n'observe point l'obturateur qui se montre de façon si précoce chez les autres Pirées. I résulte de cette disposition que le nucelle, à l’état jeune, continue directe- ment le funicule; aussi les deux téguments apparaissent-ils à une distance l’un de l’autre plus grande que dans les autres Pirées; cette distance atteint, dans quelques cas, la longueur de quatre cellules épidermiques. L'orientation de l’ovule adulte se trouve de même modifiée ; au lieu d’être dressé dans la cavité ovarienne, il est plus ou moins horizontal avec le micropyle, toujours tourné vers le bas. Lorsque l’ovule à acquis l'état adulte, le placenta forme en face du micropyle une légère saillie qui paraît corres- pondre à l'obturateur des autres Pirées. En dehors de ces caractères, les traits essentiels du déve- loppement de l’ovule des Cydonia sont semblables à ceux des autres Pirées. Le développement de la cellule mère pri- mordiale du sac embryonnaire à été étudié par Vesque, qui à montré qu'elle se divisait en trois cellules. Deux cellules mères se développent au début; mais une seule arrive à maturité; on rencontre fréquemment une anticline. Le sac embryonnaire, qui n’occupe d’abord que lextrémité micropylaire, s'étend ensuite jusqu'à la chalaze. Il présente vers sa partie centrale un léger rétrécissement. Son extrémité supérieure est en contact avec une coiffe épidermique épaisse. Les deux téguments de l’ovule sont très distincts; le tégument externe, formé de cinq assises, au moment de la floraison, en acquiert huit ou neuf au moment de la fécon- dation; de même le tégument interne, primitivement formé DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 45 de trois assises, en acquiert quatre ou cinq à ce mo- meñt (fig. 28). Après la fécondation, le nucelle, le sac embryonnaire et les téguments subissent des transformations comparables à celles que l’on rencontre chez les autres Pirées. L’embryon est rattaché à la paroi supérieure du sac embryonnaire Fig. 28. — Cydonia vulgaris Pers. — Coupe Fig. 29. — Cydonia vulgaris Pers. transversale des téguments ovulaires. /e, — Embryon jeune. — Gr. 400. tégument externe; /i, tégument interne ; nu, nucelle. — Gr. 260. par un suspenseur court formé à ce stade de (rois rangs de trois cellules (fig. 29). L'albumen se développe comme dans les genres précé- dents; il se forme d’abord des noyaux libres, qui se rangent à la périphérie du sac embryonnaire, pour constituer le tapis. Plus tard, le sac embryonnaire se remplit d’un albu- men cellulaire abondant, qui refoule de plus en plus le nucelle dont la limite extérieure est reconnaissable à la bande culinisée de son épiderme. Le nucelle ne disparait jamais d’une façon absolue. Il en persiste une mince assise de cellules écrasées, où les cellules épidermiques sont par- fois distinctes. Lorsque l’albumen s'est développé, l'embryon grandit très vite en le résorbant ; il en persiste à la maturité quatre où cinq assises. Les modifications subies par les téguments ovulaires pour se transformer en légument séminal rapprochent les Cydonia des Pirus, si l'on fait-abstraction de l'épiderme qui acquiert ici des caractères remarquables (fig. 30). De bonne heure, les cellules épidermiques grandissent en 46 F. PÉCHOUTRE. direction radiale et possèdent à la maturité une épaisseur égale à celle du tégument séminal tout entier. Leur largeur reste plus faible que leur longueur et elles sont nettement cylindriques. Ces cellules transforment leur membrane en mucilage et progressivement de dehors en dedans, de manière à réduire de plus en plus la cavité cellulaire. Au-dessous de cet épi- derme si caractéristique, l'on rencontre quatre où cinq as- sises de cellules sclérifiées à parois épaissies et colorées en brun, provenant de la zone externe du tégument externe, qui, ici comme chez les Sorbus, reste à tous les stades du développement dis- tincte de la zone interne du même tégument. Cette zone ES : interne est formée de trois Fig. 30. — Cydonia vulgaris Pers. — à quatre assises, constituées Coupe transversale du tégument sémi- Ê nal. le, tégument externe; /i, tégument Par des cellules volumineuses no nucelle; alb, albumen. 3 parois modérément épais- sies, mais non colorées, de sorte qu’elles contrastent avec les cellules de l'assise sclérifiée, plus encore par leur manque de coloration, que par le faible épaisissement de leurs parois. Au niveau du raphé, qui contient un faisceau volumineux, on voit les assises les plus internes de ces cellules s’écarter de leurs congénères pour former une ceinture à ce faisceau. Quant au tégument interne, il n’est plus représenté que par son assise la plus interne, ou ses deux assises les plus internes, constituées, comme chez les Pirées, par des cellules à parois minces, mais plus fortement colorées encore que les cellules de la zone sclérifiée. Les deux ou DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 47 {rois assises les plus extérieures de ce tégument sont écrasées et forment avec les deux assises les plus internes du tégument externe une couche membraniforme que lon suit avec facilité sur tout le pourtour de la graine. En résumé, l'enveloppe séminale des Cydonia offre la même complexité que celle des autres Pirées et l’on y trouve de dehors en dedans : 1° le (égument séminal pro- prement dit à la constitution duquel le tégument externe et le tégument interne apportent la contribution déjà indi- quée; 2° une mince couche de cellules écrasées représen- tant les restes du nucelle ; 3° un albumen formé de quatre ou cinq assises cellulaires. L’embryon, conformé comme chez les autres Pirées, à son plan de symétrie perpendiculaire au pian de symétrie de la graine. Chaenomeles Lind. — Le Cognassier du Japon (Cydonia Japonica Pers.) paraît avec raison avoir été séparé du genre Cydoniu et élevé à la dignité de genre sous le nom Chaenomeles, si lon accorde aux caractères du tégument séminal plus d'importance qu’à la pluralité des ovules dans chaque loge de l'ovaire. En effet, le caractère essentiel de la graine du Cydonia vulqaris, c'est-à-dire l'énorme déve- loppement des cellules épidermiques, des cellules à muci- lage fait iei défaut; et l’'épiderme du tégument externe est formé de cellules rectangulaires beaucoup plus petites non seulement que chez les C'ydonia mais encore que chez les Pirus. Amelanchier Medik. — Les Armelanchiers se rapprochent étroitement des Ma/us par la conformation de leur ovule et de leur graine. Dans l'Amelanchier canadensis Torr et Gray, le pistil est formé au début de cinq loges contenant chacune deux ovules collatéraux ascendants avec micropyle inférieur, coiffé d’un obturateur situé presque tout entier au-dessus du micropyle et volumineux (fig. 31). La paroi dorsale de chaque loge ovarienne envoie entre les deux ovules une cloison in- complète (fig. 32) qui pénètre environ jusqu'au liers de la 48 F. PÉCHOUTRE. cavité ovarienne et qui persiste jusqu'à la maturité, de sorte que le fruit compte deux fois autant de logettes in complètes qu'il persiste d’ovaires à la maturité. Le développement de l’ovule est en tous points compa- rable à celui des autres Pirées. Le tégument externe, formé de cinq assises au début, en acquiert huit ou neuf au mo- ment de la fécondation et présente une distinction très nelte entre les deux zones Fig. 31. — Amelanchier canadensis Fig. 32, — Amelanchier canadensis Torr et Torr et Gray. — Ovule et son Gray.— Coupe transversale du pistil mon- obturateur (06). — Gr. 50. trant la cloison incomplète (fc). — Gr. 95. ordinaires. Le tégument interne formé d’abord de trois assises en présente ensuite quatre ou cinq. Le sac em- bryonnaire présente la même forme que dans les autres Pirées. Après la fécondation, l'embryon très court se montre formé d’un embryon sphérique proprement dit et d’un suspenseur massif (fig. 33). L'albumen se développe comme dans les autres Pirées et remplit la totalité du sac em- bryonnaire. Le nucelle refoulé n'est jamais détruit d’une facon complète. Quant à l’albumen, il est représenté à la maturité par trois assises cellulaires. Le tégument séminal ressemble beaucoup à celui de la graine des Pirus. L'épiderme est formé de cellules mucilagineuses cylindriques, mais moins hautes que dans les Pirus. La zone sclérifiée sous-jacente est formée de six DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 49 assises de cellules arrondies à parois épaissies et colorées en brun. Quelques assises écrasées séparent ce tégument externe du tégument interne qui n'est plus représenté que par une ou deux assises de cellules à parois minces et fortement colorées en brun. Au-dessous se trou- Fig. 33. — Ammelanchier canadensis. Fig. 34. — Amelanchier canadensis.— Coupe — Premier développement de transversale du tégument séminal. /e, té- l'embryon. — Gr. 175. gument externe; £i, tégument interne; nu, nucelle; «lb, albumen. — Gr. 220. vent les restes du nucelle et l’albumen représenté par trois assises cellulaires (fig. 34). Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire au plan de symétrie de la graine. Eriobotrya japonica Lindl. — Le développement du nu- celle de l’£riobotrya japonica a été étudié par M. Guignard (1) qui a montré que plusieurs cellules axiles sous-épidermiques se divisaient en une cellule de la calotte et une cellule mère primordiale, qui, dans chaque rangée, se cloisonnaiten trois cellules filles; dans la rangée, aux dépens de laquelle se développe le sac embryonnaire, la cellule mère peut être la dernière ou l’avant-dernière, et dans ce dernier cas il y a une anticline. L'examen de l’ovule adulte de l'£riobotrya m'a fourni deux observations intéressantes, l’une relative à la coales- cence des deux ovules d’une même loge, l’autre à la présence (4) Guignard, Recherches sur le sac embryonnaire des Angiospermes (Ann. des Sc. nat, Bot., 1887). ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 4 50 F. PÉCHOUTRE. dans un même ovule de deux sacs embryonnaires norma- lement conformés. Dans une coupe transversale du pistil d’une fleur épanouie montrant les cinq loges de l'ovaire, quatre d’entre elles contenaient deux ovules normaux, très rapprochés, mais nettement distincts. Dans la cin- quième (fig. 35), toute trace de séparation avait disparu, et les deux ovules étaient recouverts par une seule enveloppe que l’on reconnaissait facilement pour ètre un tégument externe, non seulement aux cinq assises dont E Le A due SL il se composait, mais encore à sa loge ovarienne, montrant la sou- situation normale en dehors du dure de deux ovules./e, tégument ,, ë sie externe; /?, tégument interne ; nu, tégument interne dans les resions puces? mr PEFOI OverePné- — non ätteintes par la Concres cence. Sous cette enveloppe con- linue, les deux ovules soudés présentaient chacun un nu- celle entouré du tégument interne. Au niveau de la ligne de soudure, les deux téguments internes étaient confondus, mais on n'observait aucune trace de tégument externe. Ces faits prouvent que la coalescence de deux ovules à été très précoce, antérieure du moins au développement du tégument externe, dans la zone de contact des deux ovules collatéraux. Pressés l’un contre l’autre, les deux ovules ont confondu leurs téguments internes dans les points où ils se touchaient, empêchant par là-même le développement des téguments externes, dont les rudiments se sont soudés sur le bord dorsal. Dans de nombreux ovules, j'ai pu constater la présence de deux sacs embryonnaires n’occupant encore que l'extrémité micropylaire du nucelle. Par leur extrémité élargie ils s'appuyaient contre la coiffe épidermique du nucelle et se terminaient de l’autre côté par une pointe effilée. Ils étaient l’un et l’autre normalement conformés. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. bi Je n'ai pu faute de matériaux étudier le développement de la graine de l’£riobotrya; d'un autre côté les graines de cette plante que j'ai eues à ma disposition étaient trop âgées pour permettre une étude du tégument séminal. Ce dernier complètement desséché s'était séparé des énormes cotylédons et ne présentait plus de structure reconnaissable. Le plan principal de la graine d’£riobotrya japonica à été signalé comme n'étant pas perpendiculaire au plan de l'embryon. Photinia Lindl. — Je n'ai pu étudier du Photinia que l’ovule avant la fécondation et la graine mûre. L’ovule res- semble en tous points à l'ovule des Pirées à endocarpe car- tilagineux. Au moment de la floraison, les deux téguments très distincts ne comprenaient encore l’externe que cinq assises et l’interne trois. Le tégument séminal laisse reconnaître par analogie la part prise par chaque tégument ovulaire à sa constitution. Le tégument externe est représenté dans le tégument er (Co) HOLD 2 ) Fig. 36. — Photinia glabra. — Coupe trans- Fig. 37. — Pholinia glabra. — versale du tégument séminal. — Gr. 220. Coupe transversale de la graine. — Gr. 15. séminal par un épiderme mucilagineux, quatre assises sclérifiées et quelques assises écrasées. L'épiderme est formé de cellules cubiques avec couches mucilagineuses stratifiées. Les assises sclérifiées sont constituées par des cellules à section circulaire, modérément épaissies, de manière à laisser persister une large cavité centrale. Le 52 F. PÉCHOUTRE. tégument interne n’est plus représenté que par son assise la plus intérieure à parois colorées en brun, mais non épaissies. Les autres assises sont écrasées (fig. 36). Au-dessous du tégument séminal se trouvent des vestiges du nucelle et trois assises d’albumen. Le plan principal de la graine est oblique par rapport au plan principal de l'embryon (fig. 37). 2. PYRÉES À ENDOCARPE OSSEUX. x Les Pirées à endocarpe osseux, Cratæqus, Mespilus, Cotoneaster, présentent dans leur développement les mêmes caractères que les Pirées à endocarpe cartilagineux ou membraneux, dont elles diffèrent surtout par la structure de leur tégument séminal. En raison de la protection offerte par le péricarpe doué d’une grande dureté, le tégument séminal se simplifie ; réduit à une mince bande brune, il ne présente plus aucune trace de la sclérification si prononcée dans le groupe précédent, et l’on ne saurait trouver, dans l'étendue d’une même tribu, de meilleur exemple de cette sorte de balancement signalée depuis longtemps entre le développement du tégument séminal et le développement du péricarpe. Dans la graine adulte, l’albumen est toujours plus développé dans les Pirées à endocarpe osseux, que dans les Pirées à endocarpe cartilagineux. Gratægus T.— Dans le genre Cratæqus, chaque loge de l'ovaire renferme deux ovules dressés, à micropyle tourné vers le bas et coiffé d’un obturateur volumineux et sphé- rique. L'ovule se développe comme celui des Pirus. Lorsque le nucelle est bien différencié et montre trois ou quatre rangées de cellules composées chacune d’une cellule de la calotte déjà cloisonnée et d’une cellule mère primordiale, divisée en trois cellules filles, on constate que ce nucelle, déjà tourné vers le bas, fait un angle peu prononcé avec le funicule. Les téguments forment déjà deux éminences dis- tinctes séparées par la largeur de deux cellules épidermiques DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 53 (Hg. 38). L'origine épidermique du tégument interne et l'ori- gine sous-épidermique du tégument externe sont comme toujours manifestes. Deux cellules mères du sac embryon- naire sont en voie de développement ; l’une et l’autre sont les dernières de leur rangée. Quand l'ovule a grandi et que les téguments ont recouvert Fig. 38. — Cralæqus oxyacantha L. — Coupe Fig. 39. — Cralæqus oxyacan- longitudinale d’un jeune ovule. {e, tégu- tha L. — Coupe longitudinale ment externe ; /i, tégument interne ; ca, ca- de l’ovule adulte. — Gr. 50. lotte ; ms, cellules mères du sac embryon- naire ; ob, obturateur. — Gr. 400. le nucelle, on constate que le tégument externe est formé de cinq assises et le tégument interne de trois assises. Mais, tandis que chez toutes les Pirées à noyau cartilagineux, ce stade n’est que transitoire, ici il est définitif. Au moment de la maturité de l’ovule et même après sa fécondation, on ne trouve que ces huit assises, quelque avancé que soit le stade de malurité de la graine. L'ovule, au moment de la fécondation, présente la forme générale de l'ovule des Pirées. Son obturateur est volumi- neux et situé presque tout entier au-dessus du micropyle. 54 F. PÉCHOUTRE. . Le nucelle épais, muni d’une coiffe épidermique, possède un sac embryonnaire normal qui s'étend, au moment de la fécondation, jusqu’à la chalaze. Il à une forme cylindrique avec une extrémité supérieure renflée en massue (fig. 39). Les deux téguments distincts ont conservé les caractères qu'ils possédaient au moment où leur différenciation s’achevait. Le tégument externe est formé de cinq assises en y comprenant l'épiderme au-dessous duquel les quatre autres assises, semblables entre elles, se montrent formées de cellules parenchymateuses à parois minces. On ne trouve ici aucune distinction en deux zones et aucun allongement suivant le grand axe de l’ovule des cellules des rangées externes. Le tégument interne est formé de trois assises dont la plus interne possède des cellules un peu plus grandes à parois cutinisées, mais non épaissies (fig. 40). Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont très M tsssesnsatasn Fig. 40. — Cralæqgus oxyacantha L. — Coupe Fig. 41.— Cratægus oxyacantha L. transversale des téguments ovulaires. {e, — Embryon jeune (emb) et son tégument externe: /i, tégument interne; suspenseur (sp). — Gr. 400. nu, nucelle. — Gr. 260. lents. A l'état jeune, l'embryon se montre formé d’une masse sphérique fixée à la paroi du sac embryonnaire par un suspenseur très court, formé de deux rangs de trois cel- lules et plus étroit à ce stade que l'embryon lui-même fig. #1). À ce moment l'albumen est représenté par une assise de cellules qui tapisse le sac embryonnaire, tandis que la cavité du sac, dépourvue d’albumen cellulaire, ne pré- sente que des noyaux libres disposés autour de l'embryon. Dès lors, l’albumen va se développer plus vite que l'embryon, remplir le sac embryonnaire, qui grandit beau- DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 55 coup, d'un tissu cellulaire, sous la poussée duquel le nucelle se résorbe de plus en plus et se réduit à une mince couche de cellules écrasées recouvertes par l'épiderme nucellaire, pourvu de sa bande cutinisée. Dès que l’albumen s’est développé, l'embryon grandit vite en se nourrissant à ses dépens, mais il en persiste une quan- tité considérable et les Cratæqus représentent, avec les Cerasus et les Rhodotypus, les Rosacées pourvues de l’albu- men le plus abondant. Les modifications subies par les téguments ovulaires dans leur transformation en tégument séminal, diffèrent de celles qui existent chez les Pirées à endocarpe mou. Le tégument ne présente aucune trace de sclérification. Il agrandit ses cellules épidermiques dont la membrane externe se trans- forme en mucilage, règle générale chez les Pirées. Ces cel- lules à section rectangulaire, étroitement justaposés, ont leur cavité réduite à l’état de lumière étroite au contact de la paroi interne. Les deux assises sous-épidermiques sont écrasées ; les deux assises les plus profondes montrent encore des cellules distinctes, mais sans épaississement de leurs parois, lâches, sans adhérence et très difficiles à mettre en évidence dans la graine mûre (fig. #2). Le tégument interne qui, lui aussi, prend part à la cons- titution du tégument séminal, n’est représenté que par son assise la plus interne dont les cellules ont grandi, en co- lorant leurs parois, sans les épaissir. Les deux autres assises du tégument interne sont écrasées contre le tégument externe, et constituent une couche membraniforme. La graine adulte du Cratæqus oxyacantha présente donc, sur une coupe transversale (fig. 42) faite vers le milieu de sa hauteur et en allant de dehors en dedans : 1° un tégument séminal peu épais dont la constitution est connue ; 2° des vestiges du nucelle représentés par des assises écrasées contre un épiderme formé de grandes cellules et pourvu extérieurement d’une bande cutinisée; 3° un albumen très épais à ce niveau où il est formé d’une quinzaine d'assises, 56 F. PÉCHOUTRE. mais diminuant progressivement vers les bords de la graine (fig. 43); 4° les cotylédons. Si, dans l'enveloppe séminale du Cratæqus oxyacantha, on ne considère que le tégu- it VAS ment séminal proprement a —— = dit, on voit qu'il est con- forme à la description et à la représentation du tégu- cl ment séminal du Cratæqus crus-qalli donnée par M. God- frin. Mais je n'ai point vu dans le Cratæqus oryacan- tha les cristaux d’oxalate de alb Fig. 42. — Cralæqus oxyacantha L.— Coupe Fig. 43. — Cralæçqus oxyacantha L. transversale du tégument séminal. /e, té- — Coupe transversale de la graine. gument externe; {?, tégument interne; T, tégument séminal; ab, albu- nu, nucelle ; «lb, albumen. — Gr. 220. men; cl, cotylédons. — Gr. 12. calcium que cel auteur figure dans l’assise interne du tégument séminal du Cratæqus crus-gall. Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire au plan de symétrie de la graine. Mespilus T. — Par son ovule et par sa graine, le genre Mespilus se rapproche étroitement du genre Cratæqus. Dans le Mespilus germanica, l'ovule se développe en reproduisant toutes les particularités qui caractérisent le développement de l'ovule des Pirées. Dans le nucelle jeune on voit nette- ment au sommet trois rangées de cellules n’occupant qu'un faible espace, et dans chacune desquelles on distingue déjà DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. O4 la cellule de la calotte et les trois cellules filles nées du cloi- sonnement de la cellule mère primordiale. Deux cellules filles appartenant à deux rangées différentes commencent leur évolution ; la plus grande variation règne au sujet de la situation de la cellule mère définitive du sac embryon- naire. Les téguments ont déjà fait leur apparition suivant le mode ordinaire. L'ovule adulte à une forme caracté- ristique ; parfaitement anatrope, il est très élargi dans la région chalazienne, puis diminue progressivement de lar- geur jusqu’à la région micropylaire où le tégument interne présente un ren- flement notable. Le funicule court est inséré très haut, et le micropyle est coifé par un oblurateur volumineux et arrondi (fig. 44). Les deux téguments, très distincts depuis la chalaze, sont formés : l’ex- terne de cinq assises et l’interne de | trois. lei, comme chez les Cratæqus, Han L. nie De manict L, pe ce nombre persiste jusqu’à la maturité gitudinale d’un ovule mûr . . et de son obturateur (ob). de la graine ; il n’augmente pas au — Gr. 50. moment de la fécondation. La forme du sac embryonnaire du Mespilus germanica à été décrite par M. Went (1), ainsi que les stades successifs à la fécondation. Le manque de matériaux convenables m'a empêché d'observer l'embryon. L'’albumen se développe comme dans les autres Pirées. Il se produit d’abord un tapis de noyaux, puis une couche cellulaire d'albumen, et enfin un albumen cellulaire abondant qui remplit la cavité du sac embryonnaire, sauf son extrémité chalazienne ; cette parti- eularité prendra une grande importance chez les Amygdalées. À cemomentl'embryon se développe rapidement en digérant (1) Went, Loc. cit. 58 F. PÉCHOUTRE. l'albumen dont il persiste dix ou douze assises à la maturité. En étudiant la graine mûre des néfliers, j'ai été frappé du nombre considérable de noyaux stériles contenus dans le fruit. L'ouverture de deux cent quinze noyaux ne m'a donné que vingt-quatre graines. A cinq noyaux par fruit, on obtient la proportion d’une graine sur deux fruits. L’enveloppe séminale du Mespilus germanica offre la plus étroite analogie avec celle des Craiægus (Gig. 45). Elle pré- sente, à considérer de dehors en dedans : 1° le tégument séminal proprement dit; 2° des vestiges du nucelle; 3° un albumen. Les deux téguments ovu- A laires prennent part à la cons- titution du tégument séminal. Le tégument externe présente d’abord un épiderme dont les re L cellules petites et rectangu- Fig. 45. — Mespilus germanica L. — aires ont subi la transfor- Coupe transversale du tégument sé- ; . minal; /e, tégument externe; fi, té- mation mucilagineuse propre ren interne ; «lb, albumen. — aux Pirées. L'assise sous- ur, jacente a une structure cel- lulaire encore reconnaissable ; les cellules qui la cons- tituent ont leurs parois colorées mais non épaissies ; les trois assises internes sont écrasées et constituent une couche membraniforme. Le tégument interne primitivement formé de trois assises n’est plus représenté que par son assise la plus intérieure formée de cellules rectangulaires assez grandes à parois minces et colorées (fig. 45). Les restes du nucelle sont peu abondants, et son épiderme n'est plus reconnaissable. L'albumen a la même distribution que dans les Cratæqus; il présente son maximum d'épaisseur sur les deux faces symétriques de la graine, puis diminue progressivement DE L'OVULE ET DE LA ‘GRAINE DES ROSACÉES. 99 vers les bords et vers les extrémités. Il fait corps avec le tégument séminal. Il présente une dizaine d’assises là où 1] est le plus épais ; il n’en présente que deux sur les bords. Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire au plan de symétrie de la graine. Cotoneaster Médik. — Le genre Cofoneaster présente la plus étroite affinité avec les genres précédents. L'’ovule qui plus tard sera inséré sur le fond même de la loge ovarienne se montre d’abord vers la région médiane du placenta et pré- senteau-dessous de lui un oblurateur volumineux. L'ovaire se développe vers le haut et atteint sur son bord interne une hauteur plus grande que sur son bord externe. L'ovule épouse la forme de la loge ovarienne dont il occupe la région la plus élevée. Aussi sa forme est-elle allongée et presque cylindrique. Inséré par un funicule assez allongé sur l'angle interne du placenta, ce dernier envoie vers le micropyle un obturateur de même épaisseur que l’ovule. Au moment de la fécondation, les téguments ovulaires se présentent avec les mêmes caractères que dans les autres Pirées à noyau osseux; le tégument externe est formé de cinq assises cellulaires et le tégument interne de trois seulement. Après la fécondation, l'embryon se montre formé d’une masse sphérique attachée à la paroi supérieure du sac embryonnaire par un suspenseur formé en coupe longitu- dinale de deux rangs de trois cellules. L’albumen se développe suivant le mode propre à cette tribu, Il en persiste huit assises à la maturité. Le tégument séminal, très mince, sans trace de scléri- fication, à une structure difficile à mettre en évidence (fig. 46). Le tégument ovulaire externe y est représenté par un épiderme mucilagineux formé de cellules arrondies, recou- vrant une assise cellulaire parenchymateuse, difficilement reconnaissable et des assises écrasées. Le tégument interne n'est représenté que par son assise la plus intérieure dont 60 F. PÉCHOUTRE. les cellules ont des parois non épaissies, mais fortement colorées. Les deux autres assises du tégument interne sont écrasées. Au-dessous du tégument séminal, le nucelle per- siste sous forme d’une Fig. 46. — Coloneaster vulgaris Lindi.— Coupe Fig. 41. — Coloneusler vulgaris transversale du tégument séminal. /e,tégu- Lindl. — Coupe transversale de ment externe; /i, tégument interne ; »u, nu- la graine. — Gr. 12. celle ; «lb, albumen. — Gr. 220. bande de tissu écrasé, où l'épiderme n’est pas distinct, el recouvre directement les huit assises d’albumen. Le plan principal de la graine est oblique par rapport au plan principal de l'embryon (fig. 47). TRIBU DES AMYGDALÉES La tribu des Amygdalées est une des tribus les plus homo- gènes de la famille des Rosacées, et il suffit d'en citer pour preuve l'incertitude qui règne encore au sujet de l'extension des genres de cette tribu, incertitude telle que leur nomen- clature n’est pas fixée d’une façon définitive. Le dévelop- pement et l’organisation de l’ovule et de la graine de ces plantes, tout en démontrant qu'il existe entre elles une étroite parenté, mettent en évidence des caractères diffé- rentiels assez importants et assez constants pour permettre de justifier et surtout de préciser les coupes génériques le plus communément admises. En d’autres termes, on peut DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 61 par l'examen de l’ovule, mais surtout de la graine, carac- tériser les divers genres de cette tribu, c’est-à-dire les Cerasus T., les Prunus T., les Armeniaca T., les Amyg- dalus T. et les Persica T. | Gerasus T. — Considérons d'abord les Cerasus, qui, par la persistance d’un albumen relativement abondant à la maturité, se rapprochent de certaines Pirées et en parti- culier un Cerisier typique, le Cerasus Juliana D.C. L'ovaire unicarpellé et uniloculaire renferme au moment de la fécondation deux ovules collatéraux, anatropes, descendants insérés sur un placenta pariétal. Ces ovules, inégalement développés, ont leur micropyle tourné vers le haut et recouvert d'un obturateur. Si l’on examine des boutons floraux très jeunes, on observe dans l'ovaire déjà constitué deux mamelons ovu- laires collatéraux insérés sur le placenta pariétal vers le milieu de sa hauteur (fig. 48). Le mamelon ovulaire du Cesarus et des Amygdalées, en général, présente une particularité qui le distingue de celui des Pirées. Au lieu de s’allonger en direction rectiligne, il reste court et présente dès son apparition une inflexion assez prononcée vers le style, c'est-à-dire vers le point où se dirigera le micropyle. Ce phénomène parait dû à l’étroi- tesse de la cavité ovarienne. Il devient manifeste lorsque le nucelle fait son apparition à lextrémité du mamelon ovulaire (fig. 49). Pour former le nucelle, trois ou quatre cellules sous-épidermiques, comme chez les Pirées, gran- dissent et par une cloison tangentielle détachent vers le haut une cellule de la calotte c«, et, vers le bas, une cellule mère primordiale du sac embryonnaire ps. Ces cellules se com- portent plus tard comme chez les Pirées. Le fait important est que le nucelle fait un angle plus ou moins marqué avec le funicule et que l'organe présente à ce stade un bord supérieur rectiligne peu développé et un bord inférieur convexe beaucoup plus long. De plus le funicule développé en largeur présente une faible longueur. 62 F. PÉCHOUTRE. À ce moment, les téguments ont fait leur apparition. Le tégument interne à pour origine une cellule épider- mique située au niveau de la base des cellules mères pri- mordiales sur le bord convexe du funicule. Cette cellule se cloisonne tangentiellement et prend ensuite une cloison radiale qui la transforme en un massif de quatre cellules Fig.48.— Cerasus Fig.49.—CerasusJulianaD.C. Fig. 30. — Cerasus Juliana D. C. Juliana D. C. — Coupe longitudinale d’un — Coupe longitudinale d’un — Coupelongi- jeune ovule. ob,obturateur ; ovule plus avancé que dans tudinale d’un ca, cellule de la calotte ; ps, la figure précédente. La cellule ovaire jeune. cellule mère primordiale ; mère primordiale s’est divisée — Gr. 75. li, tégument interne ; £e, té- en troiscellulesfilles.— Gr.400. gumentexterne. — Gr.400. épidermiques bien visibles sur la coupe longitudinale (fig. 50). Le tégument externe fait sa première apparition en arrière du tégument interne; mais ici le lieu possible de son apparition se trouve fort réduit par la brièveté du funicule d'une part, et par l’incurvation du mamelon ovu- laire d'autre part; ce tégument externe est, en effet, assu- jetti à se développer en arrière du tégument interne, et en avant, ou du moins au niveau du plan autour duquel va s’opérer la rotation de l’ovule, déjà indiquée par une cour- bure plus prononcée en un point de son bord convexe. Ce point maximum de courbure se trouve très rapproché, presque au contact du tégument interne; 1l en résulte que la cellule sous-épidermique, que l’on peut considérer DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 63 comme la cellule productrice du tégument externe, se montre immédiatement en arrière du tégument interne, elle est sous-jacente à la cellule qui suit immédiatement la cellule épidermique cloisonnée (fig. 49). La cellule sous- épidermique grandit, refoule légèrement l’épiderme sus- jacent et prend successivement deux cloisons tangentielles. Le voisinage des cellules productrices des deux téguments donne à l’ensemble des cellules, nées de leurs premiers Fig. 51. — Cerasus Juliana D.C. — Développement des téguments ovulaires et de la cellule mère définitive du sac embryonnaire, »1s. Deux stades successifs. — Gr. 400. ; cloisonnements, sur la coupe longitudinale, Faspect d’un mamelon unique (fig. 51, A). Cet aspect se poursuit dans les développements immédiatement ultérieurs et l'enveloppe ovulaire continue à s'élever comme une formation unique (fig. 51, B). Quelle interprétation donner à cette formation? Le mamelon tégumentaire examiné à ce moment (fig. 51, B), en coupe longitudinale, se montre constitué par quelques cellules sous-épidermiques recouvertes en arrière par un épiderme simple et en avant par un épiderme dédoublé. Cette formation doit être interprétée, non comme un tégument simple d’origine sous-épidermique, mais comme deux téguments concrescents par la base. Sans parler des arguments fournis par l'état adulte qui montre les deux 6% F, PÉCHOUTRE. téguments distincts au niveau du micropyle et séparés par une fissure, l'étude du développement conduit à la même conclusion. Les deux téguments font, en effet, leur première apparition comme chez les Pirées où ils sont constamment distincts. La seule différence est la proximité des deux initiales ; en raison de cette proximité, les cellules sous- épidermiques, origines du tégument externe, ne s’enve- loppent point sur tout leur pourtour de l’épiderme du funi- cule, mais sont en avant dépourvues d'épiderme propre et appliquées contre le tégument interne, qui joue pour elles le rôle d’épiderme. Plus tard, il est difficile et presque impossible de rattacher à une origine bien nette les nouveaux tissus formés. Mais, comme chez les Cerasus, les deux téguments sont absolument confondus dans la région chalazienne et distincts seulement dans la région micropy- laire, il est probable qu’au moment où les deux téguments deviennent distincts, la cellule épidermique du tégument externe qui confine au tégument interne se cloisonne trans- versalement et forme un épiderme interne au tégument externe (fig. 54). Telle est la cause de cet aspect particulier des téguments ovulaires des Cerasus, aspect d’ailleurs signalé par Warming dans les Viola, les Ficus, les Convol- laria, les Orchis, les Begonia et les Tropæolum, et par M. Van Tieghem dans les Prunus. Il ne saurait donc être question, au début du moins, de deux téguments soudés postérieurement à leur formation, mais de deux téguments concrescents originellement, le tégument externe se trouvant appliqué contre le tégument interne par son parenchyme sans interposition d'un épiderme propre à ce niveau (fig. 52). Les deux téguments nés sur le bord convexe de l’ovule. s'étendent en forme d’anneau autour de la base du nucelle. Le tégument interne qui se montre plus tard sur le bord supérieur de l’ovule se ferme complètement, tandis que le tégument externe s'attache aux deux bords du funicule. Le tégument interne, formé au début de deux assises cellu- a î 2 î—————— DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 65 laires, en présentera quatre à la maturité de l’ovule; de même le tégument externe qui se montre formé de trois ou quatre assises cellulaires dans les premiers stades de son développement en présentera six ou sept au moment de la fécondation. Il existe, chez toutes les Amygdalées, un obturateur présentant les mêmes caractères que chez les Pirées, mais situé au-dessus de l'ovule, le micropyle étant tourné vers le Fig. 52. — Cerasus Juliana D.C. — Coupe Fig. 53. — Cerasus Juliana D.C. — longitudinale d'un ovule dont le nucelle Coupe longitudinale d'un ovaire n'est pas encore recouvert par les tégu- jeune, montrant la position de ments. c.ép, coiffe épidermique ; cal, ca- l'obturateur, ob. — Gr. 75, lotte ; le, li, téguments. — Gr. 150. haut. Né, comme l'ovule lui-même, d’un cloisonnement sous-épidermique du placenta, l'obturateur se montre dans l’ovule jeune, à peine recouvert par les téguments, comme une proéminence arrondie, nettement superposée à l'ovule (fig. 53, 00). Plus tard, l’ovule accru a son micropyle placé au niveau de cette saillie et les téguments qui s’allongent en s'affrontant pour constituer le canal micropylaire, gènés dans leur extension, contournent l’obturateur et épousent sa forme. À ce moment l'obturateur se trouve placé en partie au-dessus du micropyle et en partie au-dessous (fig. 54). I est conslitué par un parenchyme à parois minces et ANN. SC, NAT. BOT. XVI, Ÿ 66 F. PÉCHOUTRE. recouvert d'un épiderme dont les cellules s’allongent en forme de papilles. Il n’est autre chose qu'un épaississement du tissu conducteur du placenta; le faisceau marginal de ce dernier reste en dehors de lui et ne lui envoie aucun rameau. Le développement de la cellule mère du sacembryonnaire des Cerasus a été étudié par Vesque, avec le souci de démontrer que le sacembryon- naire résulte de la fusion de deux cellules filles. Les anti- clines sont en effet fréquentes, Fig. 54. — Cerasus Juliana D.C. — Coupe Fig. 55. — Cerasus Juliana D.C. — Sac : longitudinale de l’ovule après la florai- embryonnaire de l’ovule précédent. son. ob, obturateur. — Gr. 75. — Gr. 260. mais leur existence n’est pas générale. Dans la figure 51, c'est la cellule inférieure de la rangée moyenne qui deviendra le sac embryonnaire. Il n’est pas rare de trouver deux cellules mères du sac embryonnaire en voie d'évolution. On note loujours ici, comme chez les Pirées, l'existence d’une calotte et d’une coiffe épidermique épaisse (fig. 52). L'ovule, examiné au moment de l'épanouissement de la DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 67 fleur (fig. 54), présente, sous deux téguments discernables, seulement au niveau du micropyle, un nucelle épais recou- vert à son extrémité supérieure d’une coiffe épidermique et, appliqué contre cette coiffe ou contre quelques restes du tissu de la calotte, un sac embryonnaire s'étendant jusque vers le milieu du nucelle, élargi à son extrémité supérieure, effilé à son extrémité inférieure. Ce sac embryonnaire (fig. 55) semble avoir atteint l’état de maturité, car il présente netle- ment différenciés ses divers éléments constitutifs. Toute- fois ilest loin d’avoir acquis l'aspect qu’il présentera au mo- ment de la fécondation. Au-dessous du sac embryonnaire et étendues jusqu’à la chalaze se trouvent quelques files cellulaires, divergeant en éventail vers le bas, et présentant des signes de désorganisalion si nets qu'elles contrastent par leur écrasement avec le tissu ambiant du nucelle, remar- quable par sa fermeté (fig. 54). Ce sont ces files cellulaires que le sac embryonnaire va digérer lentement pour s'étendre jusqu’à la chalaze, condition que je n'ai trouvée réalisée d’une façon complète qu'après la fécondation. Les antipodes sont entrainées avec le fond du sac embryonnaire et sont reconnaissables au niveau de la chalaze. Alors, seu- lement, le sac embryonnaire prend la forme décrite par Went, celle d’un haltère dont les deux extrémités renflées occuperaient respectivement l'extrémité micropylaire et l'extrémité chalazienne et seraient réunies par une partie rétrécie. Si le renflement supérieur trouve une explication immédiate dans la présence de l'appareil sexuel, il n’en est pas de même du renflement inférieur qui ne reconnait d'autre cause que la facile destruction du tissu du nucelle à ce niveau et cela est si vrai que celle dilatation sans uti- lité pour le développement de l’albumen s'oblitère bientôt après, et se présente sous la forme d’un fin canal prolongeant la dilatation supérieure où se développent et l’embrvon et l’albumen. : Au moment de la fécondation, les deux téguments ovu- laires, peu distincts, sont constitués par des assises cellu- 68 F. PÉCHOUTRE. laires régulièrement superposées et présentant les carac- tères d’un parenchyme. Le tégument externe présente huit assises dans la région médiane et le tégument interne quatre. Les assises du tégument interne sont plus étroites que les assises du tégument externe et l’assise Ia plus intérieure du tégument interne ne se distingue en rien de ses congénères. L'épiderme du tégument externe est déjà remarquable par la taille de ses cellules (fig. 56). Au-dessus du nucelle, les téguments se prolongent en un micropyle de forme caractéristique, et rappelant celui des Fig. 56.— Cerasus JulianaD.C.— Coupe Fig. 57. — Cerasus Ju- Fig. 58. — Cer«- transversale destéguments ovulaires. liana D.C.— Sacem- susJulianaD.C. le, tégument externe; {i, tégument bryonnaire en haltère — Embryon interne ; nu, nucelle. — Gr. 260. avec embryon et ta- jeune. — Gr. pissé de noyaux d’al- 400. bumen. — Gr. 75. Pirées. A partir du sommet du nucelle qui correspond à peu près à l'insertion du funicule très court, les téguments s'accolent en formant un canal micropylaire d’une finesse extrême et se terminent en bec de flûte au contact même de l’obturateur ; en d’autres termes, le bord libre de la région micropylaire prend une forme réciproquement con- ligurée avec celle de l’obturateur ; ce bord libre est incliné vers le funicule et l’on voit les téguments diminuer pro- gressivement de hauteur du bord dorsal vers le funicule (fig. 54.) DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 69 Dès que la fécondalion est opérée, le sac embryonnaire achève sa croissance en résorbant les restes des cellules désorganisées qui lui sont sous-jacentes, et s'étend jusqu'à la chalaze. 11 possède alors la forme d’un haltère décrite par M. Went (1) (fig. 57). Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont très lents ainsi que l’a remarqué depuis longtemps Twlasne (2) et l’ovule à considérablement augmenté sa taille, alors que l'embryon est à peine perceptible. Et encore les Cerasus présentent-ils une accélération relative dans la croissance Fig. 59.— Cerasus Juliana D.C. Fig. 60. — Cerasus Juliana D.C. — Extrémité — Sac embryonnaire rempli micropylaire d’un embryon dont les cotylé- d'albumen cellulaire dans sa dons ne sont pas encore différenciés. — Gr. 500. partie supérieure seulement. — Gr. 75. de l'embryon. L'embryon très court, plongé dans l’albumen qui, sous forme de noyaux libres, tapisse le sac embryon- naire, laisse reconnaître difficilement un embryon propre- ment dit, sphérique, rattaché à la paroi du sac embryon- naire par un suspenseur dont il n'est pas possible de préciser les limites (fig. 58). A un stade plus avancé, l'embryon a grandi en même (1) Went, Sac embryonnaire des Rosacées (Ann. des Sc. nat. Bot., 1887). (2) Tulasne, Nouvelles études d'embryogénie végétale (Ann. des Sc. nat. Bot, 1855). 70 F. PÉCHOUTRE. temps que l’albumen, mais beaucoup moins vite que lui. La cavité du sac embryonnaire qui n’a persisté que dans la région micropylaire et qui se continue jusqu’à la chalaze par un canal de plus en plus comprimé s’est remplie d’albumen cellulaire. Ce sac embryonnaire, avec l’albumen qui le remplit, est encore très étroil et n'occupe environ que le tiers de la largeur du nucelle, L’embryon se présente alors sous forme d’une masse sphérique, remplissant presque tout le sommet du sac embryonnaire (fig. 59). Il est toujours fixé à la paroi supérieure du sac par son suspenseur, dont les cellules se continuent sans ligne de démarcation nette avec celles de l'embryon {fig. 60). L’embryon des Cerasus, et des Amygdalées, en général, est en effet des plus défa- vorables à l'étude des relations du suspenseur avec son embryon. Dans la figure 60, si les cinq cellules supérieures appartiennent sans aucun doute au suspenseur, il est plus difficile de décider si le rang sous-jacent formé de trois cellules doit être rapporté au suspenseur ou à lembrvyon. Au contact de l'embryon, l’albumen présente déjà des signes de résorption. La suite du développement a été étudiée par M. Wentqui a montré que l’albumen supplantait peu à peu le nucelle, et élait ensuite résorbé par l'embryon. Les premiers dévelop- pements de ce dernier sont d'une extrême lenteur. L'embryon attend pour ainsi dire que l’albumen soit à peu près com- plètement développé pour grandir à son tour ; alors seule- ment il achève brusquement sa croissance. Il en résulte qu'ilest très difficile de juger par les dimensions d’une graine de l'état de développement de l'embryon. Deux graines de même taille peuvent contenir l’une un embryon à peine différencié et l’autre un embryon presque complè- tement développé. Une affirmation plus singulière avancée par M. Went (1) est celle qui à trait à la disparition de l'albumen: les (1) Went, Sac embryonnaire des Rosucées (Ann. des Sc. nat. Bot., 1887). DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. Ti Cerasus appartiennent en effet au groupe des Rosacées chez lesquelles l’albumen persiste avec le plus d’abon- dance (fig. 62). Les transformations subies par les téguments ovulaires pour se transformer en tégument séminal sont des plus simples. Des dix ou douze assises qui composent l'enveloppe ovulaire, toutes sont écrasées et refoulées sauf l’épiderme Fig. GI. — Cerasus Juliana D.C. — Coupe Fig. 62. — Cerasus Juliana D.C. — transversale des téguments ovulaires Coupe transversale du tégument avant la maturité de la graine. /e, tégu- séminal. {e, tégument externe; ment externe ; /i, técument interne; li, tégument interne ; «lb, albu- nu, nucelle. — Gr. 260. men. — Gr. 240. du tégument externe qui subit de profondes différenciations. Quelque temps avant la maturité complète, les assises aplaties sont encore reconnaissables et peuvent être comptées (fig. 61). Cet écrasement n'’atteint pas simulta- nément toutes les assises. Il frappe d’abord les assises du tégument interne, qui, les premières, se montrent de bonne heure à l’état de couche membraniforme. Plus tard le tégu- ment externe subit lui-même la même transformation. 72 F. PÉCHOUTRE. A la maturité, le tégument séminal se réduit donc à son épiderme recouvrant une couche membraniforme, dans la constilution de laquelle entrent à la fois le tégumentexterne et le tégument interne. L'épiderme à pris un tel dévelop- pement que la hauteur deses cellules est supérieure à celle de la couche membraniforme. Ce sont des cellules irrégu- lièrement sphériques à paroi épaissie el cutinisée, pourvues toutefois d’une large cavité cellulaire ; les parois de ces cellules présentent de nombreuses ponctuations canalicu- liformes qui les perforent très régulièrement. Elles ont peu Fig. 63. — Cerasus Juliana D.C. — Fig. 64. — Cerasus Juliana D. C. — Coupe transversale de la graine. Coupe longitudinale de la graine. — Gr. 12. — Gr. 12. d'adhérence à la couche sous-jacente, chevauchent souvent les unes sur les autres et sont de taille inégale (fig. 62). Au-dessous du tégument séminal persiste l'albumen très inégalement réparti. Il atteint son maximum d'épaisseur sur les deux faces larges et convexes du tégument séminal auquel il est intimement soudé et diminue progressivement vers les bords et vers les extrémités de la graine (fig. 63 et 64). Si l'on fait une coupe transversale vers la région mé- diane de la graine, là où l’albumen atteint son maximum d'épaisseur, on constate qu'il est formé d'une quinzaine d'assises. [l diminue ensuite progressivement vers les bords et les extrémités où il n'est plus constitué que par deux assises et même une seule. L’assise la plus externe, c'est-à- dire l’assise protéique ne m'a paru présenter aucun carac- DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 73 tère particulier. Le nucelle n’est complètement résorbé qu'à la maturité. Il en persiste quelques traces au niveau de la chalaze. L'embryon est droit à radicule supère (fig. 64). Le plan principal de l’embryon est perpendi- culaire au plan principal de la graine (fig. 63). Prunus. T. — Le développement de l’ovule dans le Pru- nus spinosa T. présente les mêmes caractères essentiels que dans le Cerasus. Les deux téguments se développent en des points très rapprochés, sont concrescents dès leur origine el s’accroissent en restant intimement accolés l’un à l’autre. A la maturité de l’ovule, comme chez les Cerasus, les deux téguments ne se laissent distinguer qu'au niveau du micro- pyle, ainsi que l’a remarqué M. Van Tieghem (1). Le déve- loppement du nucelle et du sac embryonnaire des Prunus a été étudié par Vesque (2), qui a montré que la cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles et qui croyait que le sac embryonnaire résultait de la fusion de deux cel- lules filles. Cette erreur est compréhensible jusqu'à un cer- (ain point; car j'ai pu observer très souvent dans le Prunus spinosa deux cellules filles de la même rangée présentant un développement égal et dont l'inférieure est certainement une anticline ; la cellule sœur du sac embryonnaire, située au-dessus, était de bonne heure écrasée contre la calotte (fig. 65). Dans d'autres préparations, le phénomène était des plus nets; la cellule supérieure avait grandi en prenant la forme d'un rectangle irrégulier et allongé contenant huit noyaux disposés en apparence sans ordre et reposant sur une anticline de même forme mais plus pelite; je n'ai pu observer dans cette anticline la division du noyau. Au début, deux cellules mères du sac embryonnaire apparte- nant à deux rangées voisines commencent leur évolution; mais l’une d'elles finit par l'emporter et l’on ne trouve à la maturité qu'un seul sac embryonnaire. (4) Van Tieghem, Structure de quelques ovules[Journ. de Bot. (Morot), 1898}. (2) Vesque, Recherches sur le sac embryonnaire (Ann. des Sc. nat. Bot., 1878 et 1879). 74 F. PÉCHOUTRE. L'ovule acquiertrapidement sa forme caractéristique, mais non Ja taille qu'il possédera au moment de la fécondation. Si on l’examine au moment où le nucelle est recouvert par les téguments et où le micropyle est constitué, on voit qu’il est inséré sur le placenta par un funicule court et placé très haut. La région micropylaire est caractéristique; elle est assez longue et carrée; le canal micropylaire est d’une grande finesse ; l’endostome et l’exostome forment un plan rectiligne incliné vers loblurateur. C'est seulement au niveau du micropyle que de fines fissures permettent de reconnaître les deux téguments; vers le milieu de l’ovule et au niveau de la chalaze, toute distinction à disparu. Le micropyle est coiffé d’un obturateur de forme hémi- sphérique et dont les cellules épidermiques se prolongent en papilles. Des deux téguments qui enveloppent l’ovule, l’externe est formé de cinq assises et l’interne de trois. Le nombre total des assises (huit) est donc un peu inférieur à celui des assises tégumentaires des Cerasus. Mais, mème en laissant de côté le nombre des assises des téguments et la forme du micro- pyle, une différence plus essentielle sépare l'ovule d'un Prunus de l’ovule d'un Cerasus. Cette différence réside dans la différenciation que subit de très bonne heure et toujours avant la fécondation l’assise la plus intérieure du tégument interne (fig. 66, i). Elle cutinise les parois de ses cellules et les épaissit modérément et seulement sur son bord interne. Ces cellulles de forme cubique, étroitement juxtaposées, prennentsous l'influence de l’hématoxyline une coloration jaune analogue à celle que prend l’épiderme du tégument externe et qui permet de distinguer cette assise du nucelle sous-jacent d’un côté, et des autres assises tégu- mentaires de l'autre. Dans le Prunus, comme dans le Cerasus, le sac em- bryonnaire reste très longtemps localisé à l'extrémité mi- cropylaire et n’atteint la chalaze en prenant la forme d’un hallère, que lorsque la fécondation est réalisée, moment LR RE PT + ES DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 10 très difficile à préciser à cause de la lenteur du développe- ment de lembryon et de l’albumen. Au-dessous du sac embryonnaire, étendues de son extrémité antipodiale à la -chalaze s’observent ici avec une grande netteté des files cellulaires en voie de destruction. Les phénomènes consécutifs à la fécondationsontheaucoup plus lents que dans les Cerasus. Pour être sûr de rencontrer un embryon minuscule, il faut examiner des graines peu { différentes par leur taille des graines adultes. On trouve alors un embryon très court, fixé à la paroi supérieure du Fig. 65. — Prunus spinosa Tourn. — Coupe Fig. 66. — Prunus spinosa Tourn. — longitudinale d'un nucelle jeune; c.ép, Coupe transversale des téguments coille épidermique ; cal, calotte ; ns, cel- ovulaires. /i, técument interne; le, lule mère du sac embryonnaire; anle, tégument externe; /, assise à paroi anticline. — Gr. 400. interne épaissie; »u, nucelle. — Gr. 260. sac embryonnaire, et plongé dans la couche d'albumen qui entoure le sac (fig. 67). Dans cet embryon on peut dis- tinguer un suspenseur court et massif formé en coupe lon- gitudinale de deux rangs de trois cellules. L’embryon pro- prement dit se présente sous forme d’une masse sphérique dont le tissu continue celui du suspenseur sans ligne de démarcation bien nette (fig. 68). L'albumen se développe comme chez les Cerasus ; 11 se forme d'abord des novaux libres qui se disposent ensuite à la périphérie de la partie supérieure du sac embryonnaire et, prenant plus tard des cloisons, forment tout autour de lui une assise cellulaire simple. La cavité du sac ne contient 76 F. PECHOUTRE. encore que quelques noyaux libres; à un stade un peu plus avancé, lorsque l'embryon, quoique encore très petit, per- met de distinguer les deux cotylédons, le sac rempli d'albumen a pris une forme caractéristique; sa partie supé- . rieure affecte l'aspect d’une gourde à panse ventrue dont le col tourné vers le micropyle contient l'embryon; sa partie inférieure écrasée par le développement de l’albumen et la compression qu'exerce sur elle le tissu du nucelle refoulé n'est plus représenté que. par un mince canal flexueux Fig. 67 — Prunus spinosa Fig. 68. — Prunus spi- Fig. 69. — Prunus spinosa Tourn. — Sac embryon- nosa Tourn. — Em- Tourn. — Sac embryon- naire avec tapis de brvon jeune. — Gr. naire rempli d’albumen noyaux (4/b) et embryon 400. dans sa partie supérieure (emb). — Gr. 75. seulementetse continuant par un fin canal o. — Gr. 75. étendu jusqu'à la chalaze, l’ombilic de Malpighi (fig. 69). Quant au nucelle, il est encore trèsabondant et persiste plus mince dans la région supérieure de l’ovule où 1l sépare la paroi du sac du tégument, tandis qu'ii remplit toute la partie inférieure. La suite du développement à été étudiée par M. Went. L'albumen se développe rapidement en supplan- tant le nucelle dont il prend la place. Dès lors, l'embryon achève rapidement sa croissance en digérant cet albumen, dont une notable quantité persiste à la maturité. Les modifications subies par les téguments ovulaires pour DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. ri se transformer en tégument séminal sont en tous points comparables à celles des Cerasus, avec celte différence essen- tielle que l’assise intérieure du tégument interne persiste et conserve même dans la graine sèche une structure cellu- laire reconnaissable. Une conséquence de la persistance de cette assise est que le parenchyme tégumentaire protégé contre l’écrasement par la présence de cette assise intime conserve sa structure cellulaire plus longtemps. Mais cette protection est inefficace, car dans la graine sèche ces assises centrales sont écrasées comme dans les Cerasus. Une coupe transversale d'une graine mûre du Prunus spinosa, faite vers sa région médiane, montre donc de dehors en dedans : 1° le tégument séminal, 2° l’albumen, 3° l’em- bryon représenté à ce niveau par les cotylédons. Le tégument séminal, très simple, se réduit à un épiderme externe provenant de l'épi- derme du tégument externe, à un épiderme interne provenant de l’assise intérieure du tégu- ment interne et à une couche membrantformecompriseentre ces deux épidermes et recon- naissant pour origine les six assises du tégument ovulaire Fig. 10. -— Prunus spinosa T. — Coupe comprises entre les deux épi- transversale du tégument séminal. le, tégument externe; {?, tégument L 7.4 — u pe dermes. L épider me externe interne ; «lb, albumen. — Gr. 240. est formé de grandes cellules irrégulièment sphériques et inégales à paroi culinisée el épaissie, laissant persister une cavité cellulaire assez grande. Ces parois sont percées de fins eanalicules. L'épiderme interne est formé d’une assise de cellules à parois culinisées, mais restées minces et bombées vers l’intérieur (fig. 70). L'albumen persiste en quantité relativement abondante, 78 F. PÉCHOUTRE. mais plus faible que chez les Cerasus; sa distribution est la même que dans ce dernier genre ; il présente son maximum d'épaisseur dans la région médiane sur les deux faces symé- triques de la graine; il diminue graduellement d'épaisseur vers les extrémités de la graine. Appliqué étroitement contre le tégument séminal, il fait corps avec lui et lorsqu'on dé- pouille une graine de Prunus de son enveloppe, on entraine, toujours l’albumen avec le tégument séminal. Dans la région médiane, c'est-à-dire là où l’albumen est le plus épais, on compte onze assises environ d’albumen. L'embryon volumineux et charnu à son plan de symétrie perpendiculaire au plan de symétrie de la graine. Une graine de Prunus ressemble donc beaucoup à une graine de Cerasus, par la conformation générale de son tégument et par la persistance d’un albumen relativement abondant. Toutefois on distinguera toujours une graine de Prunus d'une graine de Cerasus à la persistance de l’assise intérieure du tégument interne. Tous les examens compara- tifs que J'ai pu faire des genres franchement admis soit comme Prunus, soit comme Cerasus, ont confirmé cette règle. Les trois derniers genres d'Amygdalées que nous avons à examiner, c’est-à-dire les Armeniaca, les Persica et les Amygdalus diffèrent avant tout des genres précédents par la disparition à peu près complète dans la graine mûre de l’albumen qui n’est plus représenté que par une assise cellulaire unique. On trouve donc entre les Cerasus et les Prunus d'un côté, les Armeniaca, les Persica el les Amygdalus de l'autre des différences de même ordre qu'entre les Pirées à noyau osseux où l’albumen est relati- vement abondant et les Pirées à noyau cartilagineur où il est très réduit. À un autre point de vue, on trouve entre la graine des Armeniaca et celle des Persica et des Amygdalus des carac- tères différentiels de même ordre qu'entre une graine de Cerasus et une graine de Prunus, la disparition d’un côté , DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 19 et la persistance de l’autre de l’assise intérieure du tégu- ment interne. Armeniaca T. — Le développement de l’ovule des Arme- niaca ressemble à celui des Cerasus et des Prunus. Toute- fois le mamelon ovulaire s’allonge un peu plus avant de s’infléchir; d’un autre côté les cellules mères primordiales nées du cloisonnement des cellules axiles sous-épidermi- ques se développent plus lentement et restent courtes. Il en résulte que le tégument interne apparaît un peu plus haut et comme conséquence que le tégument externe fait son apparition à une distance appréciable du tégument interne. Ce phénomène retentit sur les relations des deux téguments qui se développent au contact l’un de l’autre sans être concrescents et qui, à tous les stades du développement, restent distincts l’un de l’autre, depuis la chalaze jusqu'au micropyle. Cette particularité mise à part, les téguments apparaissent el grandissent comme dans les genres précé- dents; il en est de même du nucelle dans lequel les cellules mères primordiales nées du cloisonnement des cellules axiles $e divisent chacune en trois cellules filles. Deux cellules filles, les dernières de leur rangée, le plus souvent, deviennent les cellules mères définitives; mais une seule arrive à maturité. L'ovule mûr de forme ovoide est inséré par un funicule court et présente un micropyle allongé dont le bord supérieur est incliné vers l’obstructeur (fig. 71, B). Ce dernier est hémisphérique situé en partie au-dessous et en partie au-dessus de la région micropylaire; il se rapproche donc de celui des Cerasus et des Prunus, mais s'éloigne de celui des Amygdalus et des Persica. Le nucelle épais présente au-dessous de Ja coiffe épidermique un sac embryonnaire qui n'occupe d'abord que l'extrémité micropylaire et au-dessous duquel se voient des files cellulaires en voie de destruction et s'étendant jusqu'à la chalaze. Dans l’ovule examiné avant la fécondation, le tégument s0 F. PÉCHOUTRE. externe bien distinct du tégument interne est formé de sept ou huit assises cellulaires et le tégument interne de quatre assises. Mais au moment de la fécondation le nombre des assises du tégument interne augmente un peu et s'élève jusqu'à six. Cette numération est rendue facile par ce fait que, dès que la fécondation est opérée, le tégument externe se sépare du tégument interne sur une longue te | Fig. T1. — Armeniaca vulgaris Lamk.— À, coupe transversale des téguments ovu- laires. — Gr. 260. — B, coupe longitudinale de l’'ovule mür. — Gr. 50. étendue au niveau du micropyle. Une coupe transversale des téguments ovulaires faite, au moment de la féconda- lion, laisse reconnaître avec facilité le tégument externe avec ses sept assises de cellules plus volumineuses et le tégument interne avec ses six assises de cellules plus étroites et serrées. De ces treize assises, l’épiderme externe seul se différencie par la taille considérable de ses cellules (fig.71, A). Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont plus lents que dans les Cerasus, mais plus hâtifs que dans les Prunus; en d’autres termes, dans un ovule relativement DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 81 petit, on peut observer facilement l'embryon. On y distingue un suspenseur, court, large et massif, formé en coupe longitudinale et à ce stade de deux rangs de trois cellules et un embryon terminal. Les premiers développements de l’albumen ressemblent à ceux des Prunus et des Cerasus : formation de noyaux libres, distribution de ces noyaux libres à la périphérie et constitution du tapis, enfin apparition de l’albumen cellu- laire dans la parlie supérieure du sac sous forme d'une assise cellulaire unique. Plus tard l’albumen cellulaire en- vahit la cavité de la partie supérieure du sac; mais, ainsi que l’a remarqué M. Went, et ainsi qu'il est facile de le constater sur une graine voisine de la maturité, la quantité d’albumen cellulaire formée reste faible et lors- que la taille de l'embryon égale la moitié de la longueur de la graine, on ne trouve au-dessous de lui que quatre ou cinq assises d'albumen. Le nucelle est donc encore très abondant, mais il sera résorbé à la maturité. De l’albumen il ne persiste qu'une seule assise. Le tégument séminal offre la plus étroite analogie avec celui des Cerasus. {se réduit à un épiderme formé de cel- lules volumineuses, irrégu- lières, à paroi cutinisée el modérément épaissie avec ponctuations canaliculifor- mes, à une couche de cellules parenchymateuses représen- tantlétésument externe età, he ro: — Amnensaca vulgaris Lamk. — une couche membraniforme Coupe transversale du tégament sémi- nal. /e, tégument externe; /;,tégument représentant le tégument interne ; alb, albumen. — Gr. 240. interne (fig. 72). Dans la graine sèche, le tégument externe est lui-même écrasé. Au- .-dessous du tégument séminal se trouve l’assise protéique. Le plan principal de la graine est perpendiculaire au plan principal de l'embryon. ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 6 82 F. PÉCHOUTRE. Les deux derniers genres d’Amygdalées, les genres Amnyq- dalus et Persica, offrent entre eux la plus étroite affinité. On ne peut noter comme caractères vraiment distinctifs entre ces deux genres que le nombre des assises qui constituent les téguments ovulaires ou le tégument séminal. Par la persistance d’une seule assise d’albumen, l'un et l’autre genre se rapprochent des Armeniaca el s’'éloignent des Cerasus et des Prunus, tandis que, par la persistance de l’assise intérieure du tégument interne, ils se rappro- chent des Prunus, raais s'éloignent des Cerasus et des Armeniaca. Amygdalus communis L., var. dulcis Mill. — Le nucelle et les téguments de l'Anygdalus communis se développent comme dans les autres Amvygdalées. Toutefois on n'observe pas entre les téguments la concrescence qui existe dans les Cerasus et les Prunus. Lorsque les origines des deux tégu- ments sont bien différenciées, on peut constater que le té- gument interne est séparé du tégument externe par la dis- tance d’une cellule épidermique (fig. 73). Cette séparation originelle des deux téguments retentit sur leur disposition ultérieure ; ils restent séparés et nettement distincts, du micropyle à la chalaze, jusqu'au moment de la fécondation. Ils se développent pourtant au début comme une formation unique dans laquelle les origines des deux téguments sont en contact immédiat, mais non concrescentes; la saillie correspondant au tégument externe est recouverte sur tout son pourtour par l’épiderme du funicule. Les cellules axiles sous-épidermiques multiples se divisent comme loujours en une cellule de la calotte et une cellule mère primordiale. Chaque cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles qui sont équivalentes au point de vue de leur aptitude à se transformer en sac embryonnaire. Deux sacs embryonnaires se développent d'ordinaire au début; mais un seul arrive à maturité. L'ovule est coiffé d’un obturateur, qui se développe de très bonne heure et s'étend surtout en longueur, formant le DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 83 long du placenta une sorte de frange dont les cellules épi- dermiques s’allongent en papilles (fig. 74). 7 ÿ Fig. 73. — Amygdalis communis L. var. Fig. 75. dulcis. — Coupé longitudinaie d’un ovule jeune, montrant le développe- — Amygdalus communis L. var. dulcis. — Coupe transversale des téguments ovulaires. /e, tégument ment du nucelle et des téguments. — externe, /;, tégument interne; nu, Gr. 400, nucelle. — Gr. 260. Lig. 74. — Amygdalus com- munis L. var. dulcis. — Coupelongitudinale d’un ovaire jeune montrant l’obturateur (04).—Gr.45. Fig. 76. — Amygdalus communis L. var. dulcis. — Sac embryonnaire après la fécondation. — Gr. 45. Au moment de l'épanouissement de la fleur, l’ovule 84 F. PÉCHOUTRE. anatrope présente la même forme que dans les autres Amygdalées et son micropyle allongé est appliqué contre l’obturateur. À ce moment, le sac embryonnaire quoique possédant ses éléments différenciés n’occupe qu'une faible partie de l'extrémité micropylaire et au-dessous de lui le nucelle présente jusqu'à la chalaze des files ‘cellulaires écrasées, présentant des signes de destruction. Il s'écoule un temps assez long entre le moment de la floraison et le moment de la fécondation. Pendant ce temps, l’ovule grossit beaucoup et quintuple sa taille; son sac embryonnaire s'étend lentement jusqu’à la chalaze et les assises tégumen- taires atteignent leur nombre définitif. Une coupe transversale de l’ovule, faite au moment de la fécondation laisse reconnaitre les deux téguments très dis- tincts, l’externe formé de huit assises, et l’interne de six (fig. 75). De bonne heure l’assise intérieure du tégument interne se distingue des autres par la cutinisation des parois de ses cellules. Lorsque la fécondation est réalisée, l'embryon et l’albu- men s’accroissent avec une extrème lenteur. Dans une graine qui, par sa taille, paraît voisine de la maturité, on n'observe qu'un embryon minuscule enfoui dans la couche d’albu- men qui à ce moment tapisse le sac embryonnaire (fig. 76). Le suspenseur court et massif est formé à ce stade et en coupe longitudinale de trois ou quatre rangées de quatre cellules se continuant sans démarcation nette avec embryon proprement dit. En raison de sa petitesse, cet embryon est peu favorable à l'étude des relations du suspenseur et de l'embryon (fig. 77). Le développement de lalbumen des Amygdalus à été étudié par M. Went, qui a montré qu'il n'apparaissait que dans la partie supérieure du sac embryonnaire et supplan- tait plus tard le nucelle. I n’en persiste qu'une assise à la maturité. Les transformations subies par les téguments ovulaires rappellent celles qui se produisent chez les Prunus. Dans le DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 89 tégument externe, l’épiderme seul acquiert des caractères particuliers. Il est formé de hautes cellules irrégulières à paroi cutinisée, mais modérément épaissie, de sorte qu'il persiste une large cavité centrale. Cette paroi est perforée de ponctuations canaliculiformes. Les assises sous-épider- Fig. 77. — Amuygdalus com- Fig. 18. — Amygdalus communis L. var. dulcis. — munis L. var. dulcis. — Em- Coupe transversale du tégument séminal non bryou (eb) et son suspen- tout à fait mûr. /e, tégument externe; /i, tégu- seur (sp). — Gr. 560. ment interne; nu, nucelle; &lb, albumen. — Gr. 240. miques persistent à l’état de parenchyme à parois minces et ne présentent une structure reconnaissable que dans la graine fraiche ; elles sont écrasées dans la graine sèche. Le tégument interne est surtout représenté par son assise intérieure qui constitue l’épiderme interne du tégument séminal et dont les cellules cubiques et étroitement juxta- posées ont leur paroi interne légèrement épaissie et cuti- nisée. Les autres assises du tégument interne sont écrasées 86 F. PÉCHOUTRE. et constituent une couche membraniforme (fig. 78). Au-des- sous du tégument séminal, le nucelle écrasé est recon- naissable jusqu'à une époque très voisine de la maturité ; mais à la maturité même, il est complètement résorbé et l'unique assise d’albumen qui persiste est étroitement appliquée contre le tégument séminal et fait corps avec lui. L'embrvon droit, à radicuie supère, a son plan principal perpendiculaire au plan principal de la graine. Persica T. — Le développement et l'organisation de l’'ovule et de la graine du Persica vulgaris Mi] sont en tous points semblables à ceux de l’ovule et de la graine de l’'Amygdalus communis. La seule différence importante réside dans le nombre des assises qui constituent les tégu- ments ovulaires et le tégument séminal. Des deux téguments ovulaires qui sont distincts du micro- pyle à la chalaze, le tégument externe est formé de six assises et le tégument interne de trois. L’assise intérieure du tégument interne cutinise te- e de bonne heure les parois de sel — ses cellules (fig. 79). DÉS ae »7 ü. — N Il s'écoule entre le moment | | . . = de la floraison et celui de la fécondation un temps assez Fig. 179. — Persica vulgaris Mill — long, durant lequel l’ovule Coupe transversale des téguments ’ ; k ovulaires. /e, tégument externe; subit la même évolution, que li, tégument interne ; nu, nucelle. — SA Si SU à Ê Gr. %0. dans l’Arrygdalus, c'est-à-dire … grossitet étend lentement son sac embryonnaire jusqu'à la chalaze. Après la fécondation, le développement de l’albumen et de l'embryon sont encore très lents, et lorsque l'embryon est nettement discernable, il se montre aussi formé, en coupe longitudinale d’un suspenseur court massif de deux ou trois rangs de trois cellules et d’un embryon arrondi. L'albumen se développe comme dans l’Amygdalus. A la maturité, le tégument séminal se compose d’un épi- DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 87 derme externe hautement différencié et de cinq assises parenchymateuses provenant du tégument externe de l'ovule, d’un épiderme interne à parois internes légère- ment épaissies et d'une couche membraniforme provenant l'un et l’autre du Légument interne. Au-dessous du tégument Fig. 80. — Persica vulgaris Mill. — Coupe transversale du tégument sémina!, Le, tégument externe; fi, tégument interne ; «/b, albumen. — Gr. 240. séminal, et intimement appliqué contre lui, se trouve l’albu- men représenté par une seule assise (fig. 80). On peut résumer dans le tableau suivant les caractères distinctifs des cinq genres d'Amygdalées, caractères fournis surtout par l'étude de la graine et accessoirement par celle de l’ovule : Assise intérieure du tégument interne écra- Albumen SÉRÉNITÉ tele Slermereie ere Cerasus. re blyement Assise intérieure du tégument interne per- soie SISTAN Terre er Re e. RCE Te Prunus. /{ Assise intérieure du légument interne écra- SÉCLRTnoeetnee cMetieete sseis Armeniaca. Une seule Enveloppe ovulaire lor- assise Assise intérieure du mée de neuf assises. Persica. d’albumen. tégument interne 4 Enveloppe ovulaire for- persistante...... mée de quatorze as- SISBS Meme ne ei Amygdalus. 88 F. PÉCHOUTRE. TRIBU DES SPIRÉES La tribu des Spirées est une des plus instructives au point de vue de l'interprétation des téguments ovulaires des Rosacées ; car dans l’unique genre Spiræa (sens. str.), on trouve, à côté d'espèces dont les ovules sont manifestement dichlamydés, d'autres espèces, dont l’ovule paraît d'une façon tout aussi évidente pourvu d’une seule enveloppe.Comme dans les unes et dans les autres, le nombre des assises de l’enve- loppe ovulaire est constant, comme il l’est d'ordinaire dans l'étendue d’un même genre, il y a de fortes présomptions que l’enveloppe unique de l’ovule dans la seconde catégorie d'espèces, de beaucoup la plus nombreuse, doive être inter- prélée, comme résultant de deux téguments accolés au point de ne plus être reconnaissables, tandis que dans la première catégorie, ils conservent leur indépendance. L'étude du développement confirme cette manière de voir. Je me suis attaché à suivrele développement comparé de l’ovule dans deux espèces, le Syiræa Lindleyana Sieb dont l’ovule bitégumenté a été signalé par M. Van Tieghem (1) et le Spiræa filipendula L., dont lovule paraît unitégumenté. Spiræa Lindleyana Sieb. — Dansle Spræa Lindleyana, le pistil est formé de cinq carpelles étroitement soudés au centre de la fleur où ils forment une petite masse ovoïde qu'il est facile d'isoler et d'inclure en totalité. Chacun de ces carpelles constitue un ovaire uniloculaire, dont le pla- centa situé du côté interne forme deux lèvres longitudinales sur lesquelles sont insérés de nombreux ovules disposés régulièrement en deux séries. Ces ovules sont anatropes, horizontaux ou obliquement descendants avec le micropyle tourné vers le haut (fig. 81). L'étude du développement montre que le mamelon (1) Van Tieghem, Structure de quelques ovules, etc. [Journ. de Bot. (Moro), 18981. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 89 ovulaire se présente avec des caractères comparables à ceux des Prunus et des Cerasus, c’est-à-dire qu'il est court et légèrement incliné vers le haut. Lorsque le nucelle se déve- loppe de façon précoce par l'allongement de trois ou quatre cellules axiles sous-épidermiques, ce nucelle tourné vers le baut fait un angle obtus avec le funicule. Les cellules axiles sous-épidermiques se divisent suivant le mode ordinaire en une cellule de la calotte et une cellule mère primordiale; cette dernière s’allonge beaucoup, se préparant ainsi aux divisions qu’elle doit subir (fig. 82). A ce moment, les deux téguments font leur apparition à la base du nucelle, qui se trouve très rapprochée de la région où le funicule présente sa courbure maxima. Le tégument interne tireson origine, comme toujours, du cloisonnement tangentiel d’une cellule épidermique située au niveau de la base des longues cellules mères primor- diales. Presque en même temps, le tégument externe a commencé son développement par le grossissement et ie eloisonnement tan- Fig. 81. — Spiræa Fig. 82. —Spiræa LindleyanaSieb. Fig. 83. — Spiræa Lind- Lindleyana Sieb. — Coupe longitudinale d'un leyana Sieb. — Coupe — Coupe longitu- ovule jeune montrant ie déve- longitudinale d'un dinale d’un car- loppement du nucelle et des té6- ovule un peu plus âgé pelle jeune. — Gr. guments.ca, cellule delacalotte ; que celui de la figure 75. ps, cellule mère primordiale du précédente. Mêmes let- sac embryonnaire ; {e,tégument tres. — Gr. 400. externe; /t, tégument interne. — Gr. 400. sentiel d’une cellule sous-épidermique, située en arrière, mais très près de la cellule épidermique divisée, el non recouverte par elle (fig. 82). 90 F. PÉCHOUTRE. Dans la suite du développement, la cellule épidermique prend une cloison radiale qui transforme l’origine du tégu- mentinterne en un massif de quatre cellules épidermiques. Les deux téguments très rapprochés, mais non concres- cents, se présententalors en coupe longitudinale et sur le bord convexe sous la forme d’une saillie dans laquelle l’origine de chacun d'eux est distincte et indiquée par une légère dépression au point de jonction de leurs épidermes respec- üfs. En grandissant, les deux téguments se relèvent et tendent à s'appliquer contre le nucelle; mais ils restent distincts par suite de l'indépendance relative de leurs épi- dermes. Pour former le tégument externe, la cellule sous- épidermique prend seulement des cloisons transversales et forme une file cellulaire, qui repousse devant elle l’épiderme et s'en entoure, de sorte qu'à l’état adulte ce tégument externe est formé de trois assises cellulaires. Le tégument interne, provenant des quatre cellules épidermiques dispo- sées en deux rangées, est gêné dans son développement par le tégument interne qui lapplique contre le nucelle; il s'élire, s’aplatit et gagne en longueur ce que ses cellules ne peuvent acquérir en épaisseur (fig. 83). I grandit dans ces conditions et conserve jusqu'à l’état Adultes ces caractères. En d’autres termes, pour former le tégument interne quine comprend à la maturité que deux assises cellulaires, les deux rangées cellulaires dont il provient ne prennent que des de transversales et les cellules de ces deux assises sont tellement étroites qu’à un examen superficiel, on serait tenté de considérer ce tégument comme formé d’une seule assise de cellules. Le tégument externe des Spirées, formé de trois assises cellulaires, est le tégument externe le plus simple que l’on trouve dans toutes les Rosacées: dans toutes les autres tribus, le tégument externe, qu'il soit seul ou qu'il soit acc :ompag né d'un tégument externe, à un nombre d'assises au moins égal à quatre. Sur le bord ventral, le tégument interne se dé sveloppe en et croît indépendant du funicule. nt mr DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 91 Le nucelle subit des transformations comparables à celles des Prunées. La cellule de la calotte se divise toujours en même temps que l’épiderme du nucelle et forme deux coiffes superposées. La cellule mère primordiale se divise, chez les Spirées en trois cellules filles équivalentes au point de vue de leur aptitude à se transformer en sac embryonnaire. Deux cellules mères se développent au début, mais je n'ai Fig. 84. — Spiræu Lindleyana Sieb. — Fig. 85. — Spiræa Lindleyana Sieb. — Coupe longitudinale d'un ovule mür. Sac embryonnaire rempli d'amidon. ob, obturateur; {i, le, téguments. — — Gr. 400. GEATEE Jamais trouvé à l’état adulte qu’un seul sac embryonnaire (fig. 85). L'ovule mûr, fixé par un court funicule sur le placenta, a une forme allongée; le placenta forme au-dessus de lin- sertion funiculaire un obturateur dont l'apparition est lar- dive ; peu développé d’ailleurs, de forme carrée, il est ap- pliqué contre le tégument interne du côté du funicule. Comme cet oblurateur ne se montre point dans toutes les Spirées, j'avais pensé d’abord à un ovule avorté simulant un obturateur; toutefois comme j'ai pu l’observer plusieurs fois avec une grande netteté, comme je l'ai rencontré dans d'autres espèces, je puis affirmer qu'il existe, mais qu'il se présente pour des raisons d'ordre mécanique à des états très inégaux de développement. Les deux téguments qui enveloppent le nucelle sont dis- 92 F. PÉCHOUTRE. Lincts jusqu'à la chalaze; le tégument interne dépasse au niveau du micropyle le tégument externe et forme un endostome supérieur à l’exostome. Le tégument interne est visible du côté du raphé (fig. 84). Ce tégument interne est formé de deux assises de cellules très étroites et allongées: il se dilate au niveau du micropyle où il acquiert trois assises. Le tégument externe est formé de trois assises de cellules un peu plus grandes que celles du tégument interne. Le nucelle présente au-dessous de sa coiffe épidermique un sac embryonnaire assez volumineux n'’atteignant pas encore fa chalaze ; 1l est normalement conformé et rempli de grains d’amidon (fig. 85). Spiræa filipendula L. — Le pistil du Sp. filipendula est formé d'un nombre élevé de carpelles, généralement dix ou douze, quelquefois quinze. Ils ne présentent point entre eux la concrescence, qui existe entre les carpelles du Sp. Lind- leyana; ils sont libres dans toute leur étendue, et se séparent facilement l’un de l’autre. Chacun d’eux constitue un ovaire uniloculaire avec placenta interne portant seule- ment deux ovules collatéraux anatropes, avec micropyle tourné vers le haut (fig. 86). Dans l'ovaire très jeune, chaque mamelon ovulaire appa- rait vers le milieu de la hauteur du placenta ventral (fig. 86). [l'est plus allongé que le mamelon ovulaire du Sp. Lindleyan«, mais aussi plus courbé vers le haut. Cette courbure est surtout facile à constater lorsque le nucelle à fait son appa- rilion par l'allongement et le cloisonnement de trois ou quatre cellules axiles sous-épidermiques (fig. 87). Pendant que les cellules mères primordiales s'allongent avant de se diviser, les téguments font leur apparition sur le bord convexe de l’ovule. Le tégument interne naît, comme toujours, du cloisonnement tangentiel d’une cellule épider- mique, située au niveau de la base des cellules mères pri- mordiales. Cette cellule épidermique se trouve juste au- dessus du point de courbure maximum du funicule. Il en résulte que le tégument externe fait sa première apparition | DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 93 au-dessous du tégument interne. En d'autres termes, la cellule sous-épidermique dont il provient, est recouverte en partie, par la cellule épidermique cloisonnée (fig. 87). Quel- que temps après, la cellule épidermique prend une cloison radiale et se transforme en un massif de quatre cellules épidermiques disposées en deux rangées de deux cellules chacune (fig. 88). A un stade plus avancé, le mamelon tégumentaire se Fig. 86. — Spiræa Kig.S1.— Spiræa filipendula Fig. 88. — Spiræa filipendula L. filipendulu Lt. — L. — Coupe longitudinale — Coupe longitudinale d’un Coupe longitu- d'un ovule jeune. ca, cel- ovule un peu plus àgé que dans dinale d’un car- lule delacalotte; ps, cellule la figure précédente. La cellule pelle jeune. — mère primordiale du sac inère primordiale s'est divisée Gr. 75. embryonnaire; /, tégu- en trois cellules mères (ns). cu, mentinterne; /e,tégument cellule de la calotte ; {i, Le, ori- externe. — Gr. 400. gines des deux téguments. — Gr. 400. montre en coupe longitudinale et sur le bord convexe comme une formation unique dans laquelle les cellules ini- tiales des deux téguments sont encore reconnaissables, mais ont moins d'indépendance que dans le Sprræa Lind- leyana (fig. 89). Ce mamelon présente à ce moment un tégument interne {/), constitué par deux rangs de trois cellules épidermiques, et un tégument externe (4), repré- senté par une cellule sous-épidermique, cloisonnée deux fois el enfoncée comme un coin entre l’épiderme du funi- eule et le tégument interne (fig. 89). Il se manifeste donc entre les deux téguments, et dès leur apparition, une con- crescence étroite qui va se poursuivre jusqu à l’état adulte. Dans la suite du développement, il est Lrès difficile 94 F. PÉCHOUTRE. d'attribuer une origne nette aux nouveaux tissus formés et l’on se trouve en présence d’une difficulté de même ordre que celle qui à été rencontrée à propos des premiers déve- loppements de l’ovule des Cerasus. À l’état adulte, le Spiræa filipendula présente, comme le Spiræa Lindleyana, une enveloppe ovulaire formée de cinq assises; mais les deux téguments distincts dans le dernier ne le sunt à aucun moment dans le premier. Le seul fait que l’observation confirme est que le tégument interne du Sp. filipendula, avec ses deux assises, et examiné dans un ovule non encore Fig, 89. —- Spiræa filipendula L. — Coupe Fig. 90. — Spiræa filipendula L. — longitudinale d'un jeune ovule. {i, Le, Coupe longitudinale d’un ovule dont técuments; »#s, deux cellules mères déf- le nucelle n’est pas encore recouvert nitives du sac embryonnaire; an/e, anti- par les deux téguments, {, le. — cline. — Gr. 400. Gr. 260. recouvert (fig. 90) se raccorde d'une facon très nette à l'épiderme du funicule et est par conséquent homologue du tégument interne du Sy. Lindleyana. Les trois assises externes du Sp. filipendula représente- ratent alors le tégument externe du Sp. Lindleyana. Mais, pour que lhomologie fût complète, il faudrait que la plus interne de ces trois assises, dans le Sp. filipendula, fût de nature épidermique. Or, l'étude des premiers stades n’est pas favorable à une telle hypothèse ; on ne peut tirer aucune conclusion ferme de l’observation des stades ultérieurs ; il n'est pas impossible qu'à un moment donné l’épiderme du funicule intervienne dans la constitution de ce tégument; mais rien ne justifie une telle participation. Dans ce cas, DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 95 cette enveloppe ovulaire serait surtout d'origine épidermi- que, comme dans le Sp. Lindleyana, puisque sur les cinq assises qui le constituent, quatre seraient d’origine épider- mique et une seule d’origine sous-épidermique. Le développement des cellules de la calotte et des cel- lules mères primordiales ressemble à celui des mêmes élé- ments dans le Sp. Lindleyana. La cellule mère primordiale se divise aussi en trois cellules filles; j'ai pu observer avec beaucoup de netteté la présence d'une anticline. Toujours deux sacs embryonnaires commencent à se développer; mais le plus souvent un seul arrive à maturité. Ce sac embryon- naire est plus long et plus étroit que dans le Spræa Lindleyana et s'étend jusqu'à la chalaze (fig. 91). L'ovule mûr est inséré par un funicule très court et placé très haut. Le micropyle persiste, bien visible, mais très étroit. Les deux téguments qui enveloppent l'ovule sont si intimement confondus qu'en aucune région, pas plus à la chalaze qu’au micropyle, l’on ne peut les distinguer. En Fig. 91. — Spiræa Fig. 92 — Spiræa filipen- Fig. 93. — Spiræa filipen- _filipendula L. — dula L. — Coupe transver- dula L. — Coupe longitu- Coupe longitudi- sale des téguments ovulai- dinale d'un ovule fécondé nale d'un ovule res. {e, tégument externe; montrant le sac embryon- mûr, — Gr. 75. Li, tégument interne; nu, naire avec son embryon nucelle. — Gr. 260. et une couche pariétale d’albumen cellulaire. — GE. 75: coupe transversale, ils montrent leurs cinq assises étroite- ment appliquées les unes contre les autres, sans ligne de 96 F. PÉCHOUTRE. démarcation (fig. 92) Le nucelle étroit est recouvert d'une coiffe épidermique contre laquelle vient s’appli- quer le sac embryonnaire, après la résorption de la calotte (fig. 91). Après la fécondation, l'embryon fixé à la paroi supé- rieure du sac embryonnaire par un suspenseur formé d’une cellule unique et volumineuse, présente lui-même à ce moment six cellules en coupe longitudinale (fig. 94, A). -sp -emb Fig. 94. — Spiræu filipendula L. À, B, C, états successifs de l'embryon; sp, sus- penseur; ex1b, embryon. — Gr. 500. A un stade plus avancé, en même temps que l'embryon à grandi, la cellule du suspenseur après avoir détaché vers le bas deux cellules, dont la supérieure s’est divisée par une cloison longitudinale, à grandi de nouveau, se préparant à d’autres divisions (fig. 94, B). Plus tard, le suspenseur se monte formé de deux files de deux ou trois cellules, ratta- chées à la paroi du sac embryonnaire, par une cellule volu- mineuse, qu'en raison de sa délicatesse, la coupe ne respecte pas toujours (fig. 94, C). Dans ces divers stades, lé suspen- seur ne parait prendre aucune part à la constitution des tissus de l'embryon. L'albumen fait sa première apparition sous forme de noyaux libres, qui se rangent à la périphérie du sac et DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 97 forment tout autour de lui une assise cellulaire unique (fig. 93). Le sac embryonnaire ne contient à ce stade que des noyaux libres. Plus tard, ainsi que l’a étudié M. Went, le sac se remplit d’albumen cellulaire, tandis que l'embryon reste petit. Lorsque l’albumen est développé, l'embryon grandit rapidement en le digérant et en n'en laissant per- sister qu'une seule assise, appliquée contre le tégument séminal. Pour l'étude des modifications subies par les téguments ovulaires pour se transformer en tégument séminal, lovule fécondé du Sp. aruncus est le moins défavorable. Des trois assises du tégument externe, l’épiderme acquiert seul des caractères particuliers. Après avoir agrandi ses cellules, il épaissit en les cutinisant fortement leurs parois externes et aussi en les colorant : celte coloration est plus foncée aux points de contact des parois externes des cellules. Les parois externes des cellules épider- miques se présentent alors sous forme de lames plus claires, séparées par des taches plus sombres. Les deux autres assises du tégument externe persistent encore à l'état de parenchyme, mais seront plus tard écrasées. Des deux assises du tégument interne, la plus interne seule persiste et est colorée; l’autre est écrasée. Contre le tégument séminal est appliquée lassise protéique. Les nombreuses espèces de Spirées, ia de que j'ai examinées, sont organisées, au Coupe longitudinale point de vue de leur ovule et de: leur © 50e mir — graine, comme le Spiræa filipendula, de sorte que le Spiræa Lindleyana avec ses deux téguments distincts parait constituer une exception unique. Je dois toutefois rappeler que le Spiræa Fortune Planch. à été = ANN. SC. NAT. BOT, XVI, 1 98 F. PÉCHOUTRE. signalé par M. Van Tieghem (1) comme possédant deux téguments confondus dans la région de la chalaze, mais distincts au niveau du micropyle, et un endostome faisant saillie au-dessus de l’exostome. Je n’ai pu, pour ma part, reconnaître une telle distinction; j'ai seulement constalé la présence d’un obturateur analogue à celui du Sprræa Lindleyana, mais coiffant plus exactement le micropyle (fig. 95). Rhodotypus Sieb et Zuce. — Le genre Æhodotypus pré- sente au point de vue de l'organisation de son ovule et de sa graine des particularités et des anomalies remar- quables. Le pistil est formé de quatre carpelles, logés dans une sorte de chambre, constituée dans sa moitié infé- rieure par le fond du réceptacle et dans sa moitié supé- rieure par un disque en forme de toit que perforent les styles. Chaque carpelle forme un ovaire uniloculaire libre, sur l'angle interne duquel se trouve un placenta qui supporte deux ovules collatéraux, descendants, semi-anatropes, avec le micropyle tourné en dehors et en haut. Dans le jeune ovaire, les deux mamelons ovulaires appa- raissent vers le milieu du placenta comme deux éminences arrondies qui se courbent bientôt vers le haut. Le mamelon nucellaire provient de l'allongement et du cloisonnement transversal de quatre ou cinq cellules sous-épidermiques. Chaque cellule mère primordiale se divise en quatre cellules filles. Le plus souvent, et par cette particularité les ÆAo- dotypus se rapprochent des Aosa, dans les rangées fertiles, c'est la cellule supérieure de la rangée, celle qui se trouve au contact de la calotte, qui devient la cellule mère défini- tive du sac embryonnaire. Il n’est pas rare de trouver ainsi trois ou quatre cellules mères en voie de développement el reposant par conséquent sur trois anticlines (fig. 96). Toutefois je n'ai jamais observé à l’état adulte qu’un seul sac embryonnaire. (4) Van Tieghem, Journ. de Bot. (Moroi), 1898. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 99 Les téguments se développent comme dans le Cerasus, c'est-à-dire proviennent d'initiales apparaissant en des points très voisins. Lorsque le bourrelet tégumentaire fait une saillie appréciable, le tégument interne y est représenté par un fuseau épidermique et le tégument externe par une cellule sous-épider- mique cloisonnée, appliquée contre le tégument interne et recouverte en arrière par l’épiderme du funicule. Dès que les téguments commen- cent à s'élever, on peut constater que le tégument externe présente quatre QE Fig. 96. — Rhodotypus Kerrioïdes Sieb et SIises, et le tégument interne Luce. — Coupe longitudinale du manme- deux seulement. Plus tard PR de ri le tégument interne double tives du sac embryonnaire ; anle, anti- ; z clines. — Gr. 500. le nombre de ses assises et en acquiert quatre comme le tégument externe. Ces deux téguments sont confondus au niveau de la chalaze et libres au niveau du micropyle. En se développant, l'ovule du ÆAodotypus accentue peu la courbure qu'il à présentée dès le début, de sorte qu'il ne devient jamais anatrope. Son funicule est inséré bas; il est semi-anatrope (fig. 97). Mais l’anomalie la plus singulière, et qui m'a paru une règle chezles Ahodotypus, est présentée par la suite du déve- loppement. Les téguments n'arrivent jamais à recouvrir le nucelle. Il en résulte que celui-ci proémine sous forme d’une saillie élargie, arrondie, débordant de part et d'autre les téguments. Pour suppléer à la protection que les téguments unis en un micropyle étroit offrent d'ordinaire au sac embryonnaire, la coiffe épidermique s’est ici accrue de façon anormale; elle forme au-dessus du sac embryonnaire un capu- chon très épais et c’esten grande partie la coilfe épidermique 100 F. PÉCHOUTRE. du nucelle qui fait ainsi saillie au-dessus des téguments (fig. 97 et 98). Dans la suite du développement, et après la fécondation, celte coiffe est peu à peu comprimée, et les téguments se rapprochent (fig. 100), mais n'arrivent Fig. 97. — Rhodolypus Kerrioïdes Sieb Fig. 98. — Rhodotypus Kerrioïdes Sieb et et Zucc. — Coupe longitudinale de Zucc.— L'ovule de la figure précédente, l’ovule mür montrantla saillie formée grossi. C.ép, coille épidermique. — par le nucelle. — Gr. 75. Gr. 110. jamais au contact; et dans la graine mûre, on peut distinguer parfois à la loupe le large orifice qu’ils laissent entre eux. L'ovule des /?hodotypus rentre ainsi dans la catégorie des ovules apores de M. Van Tieghem {1}. Au-dessous de la saillie formée par la coiffe épidermique, l'enveloppe ovulaire présente une incisure qui est le seul indice de l'existence de deux téguments. Cette incisure s'arrête vers Le Liers supérieur de la longueur de l’ovule ; au- dessous et jusqu'à la chalaze, les deux léguments sont absolument confondus. Dans une coupe transversale (fig. 99) faite vers la région médiane, le tégument externe formé de quatre ou cinq assises ne se laisse distinguer en rien du tégument interne, formé de quatre assises. Le sac embryonnaire est normalement conformé et légè- rement convexe du côté dorsal. Après la fécondation, l'embryon déjà volumineux et (1) Van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur clas- sificalion (Ann. des Sc. nat. Bot., 1901). DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 101 présentant ses cotylédons différenciés se montre rattaché à la paroi du sac embryonnaire par un suspenseur court Fig. 99. — Rhodotypus Kerrioides Fig. 100.— Rhodotypus Kerrioïides Sieb et Zucc. Sieb et Zuce. — Coupe transver- — Coupe longitudinale de l’ovule fécondé sale des téguments ovulaires. le, montrant l'embryon et le sac embryonnaire tégument externe; /i, tégument rempli d’albumen cellulaire. — Gr. 120. interne ; #u, nucelle. — Gr. 260. formé en coupe longitudinale de trois rangs de deux cellules. L'albumen, dont les premiers développements sont sem- blables à ceux des autres Rosacées, se montre déjà sous te-- Que Fig. 101. — Rhodotypus Kerrioïdes Fig. 102. — Rhodolypus Kerrioïdes Sieb et Sieb et Zucc. — Coupe transver- Zuce. — Coupe transversale de la graine. sale dutégument séminal. /e, tégu- T, tégument séminal; «lb, albumen; c/, mentexterne ; /;,tégumentinterne cotylédon. — Gr. 20. ap, assise protéique ; «{b,albumen. — Gr. 75. forme d'un tissu cellulaire abondant remplissant le sac embryonnaire agrandi, dont il épouse la forme. Le nucelle 102 F. PÉCHOUTRE. est de plus en plus comprimé et sera résorbé d'une façon complète à la maturité (fig. 100). Quant à l’albumen, le genre Æhodotypus représente l’une des Rosacées où il persiste avec le plus d'abondance. On n’en compte pas moins de dix-huit à vingt assises, à la maturité. Il partage ce caractère avec les Neviusia dont la graine présente de même un albumen abondant. De plus c'est dans l’albumen du ÆAodolypus que j'ai pu voir d’une façon nette les caractères de l’assise protéique formée de cellules contrastant par leur contenu granuleux avec le parenchyme du reste de l’albumen. Les modifications subies par les téguments ovulaires pour se transformer en tégument séminal rapprochent les /40odo- typus des Prunus (fig. 101). Le plan principal de la graine est oblique par rapportau plan principal de l'embryon (fig. 102). Kerria D.C. — Le genre Xerriu se rapproche beaucoup du genre /?hodotypus; mais chaque carpelle ne contient qu'un seul ovule. Cet ovule est semi- anatrope comme celui du /?hodo- typus el se développe comme lui. Toutefois le nombre des cellules axiles sous - épidermiques est moins élevé (deux ou trois), et chaque cellule mère primordiale ne se divise qu'en deux ou trois cellules filles. C’est généralement la dernière de la rangée intéres- sée qui se transforme en sac Fig. 103.— Kerria japonica D.C. : — Coupe longitudinale de l’o- embryonnaire. ri fAlSEuments On observe souvent un retour des carpelles à l’état de feuilles végélalives avec ovule normalement développé. Les téguments se développent comme dans le Rhodotypus el arrivent à recouvrir le nucelle (fig. 103). Le Kerria ne fruclifie pas; et il m'a été impossible de suivre les développements ultérieurs. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 103 TRIBU DES AGRIMONIÉES Dans toute l'étendue de la tribu des Agrimoniées, les ovules paraissent uniformément unitégumentés, quelque variable que soit le nombre des assises tégumentaires. Tou- telois l'étude du développement montre que ce tégument, en apparence unique, n'a pas la même signification dans ies divers genres de cette tribu, et qu'il faut établir une distine- tion entre les genres Agrimonia T., Sanguisorba L. et Pote- rium L. d'un côté, et le genre A/chemillaT. de l'autre. Dans les premiers, le tégument en apparence unique résulte de la concrescence intime de deux téguments; dans le dernier, c'est bien un tégument simple et de plus un tégument externe. Agrimonia eupatoria L. — Le pistil de l'A grimonia eupu- toria est généralement formé de deux (quelquefois trois) carpelles adossés, composés chacun d’un ovaire uniloculaire. Chaque ovaire contient un seul ovule anatrope fixé dans l'angle interne de l'ovaire; cet ovule est descendant et a son micropyle supérieur et extérieur. Le mamelon ovulaire, dès qu'il fait son apparition, se montre comme une saillie arrondie fixée à la partie supérieure d’un placenta ventral (fig. 104). Il présente dès son appa- rition une inflexion marquée vers le haut, c’est-à-dire vers la région où se trouvera le micropyle. Cette inflexion devient manifeste, lorsque le nucelle fait son apparition, produit par l'allongement et le cloisonnement tangentiel de trois ou quatre cellules axiles sous-épidermiques. Ces cellules ne sont point situées à l'extrémité de l’axe du mamelon per- pendiculaire au placenta, mais sur le bord supérieur de la saillie (fig. 105). Le mamelon nucellaire est latéral el non terminal. Dès que les cellules axiles sous-épidermiques se sont divisées en une cellule de la calotte et une cellule mère pri- mordiale qui s’allonge rapidement, les téguments font leur 104 F. PÉCHOUTRE. apparition et résultent comme toujours du cloisonnement tangentiel ou oblique d’une cellule épidermique pour le tégument interne, et sous-épidermique pour le tégument externe (fig. 105). La cellule épidermique, origine du tégument interne, se montre sur le bord convexe et dorsal de l’ovule, au niveau de Ja base des cellules mères primordiales très longues. Elle prend successivement une cloison langentielle etune cloison _ te-- Le Fig. 104.— Agri- Fig. 105. — Agrimonia eupa- Fig. 106. — Agrimonia eupulo- monia eupalo- loria L. — Coupe longitudi- ria L. — Coupe longitudinale riaL.— Coupe nale d’un ovule très jeune. d'un ovule plus avancé que longitudinale Développement du nucelle dans la figure précédente. d’un carpelle (ca, ps) et des téguments (45, La cellule mère primordiale jeune, — Gr. le). — Gr. 400. du sac embryonnaire s’est tie divisée en quatre cellules filles. — Gr. 400. radiale, qui la transforment en quatre cellules épidermiques disposées en deux rangées de deux cellules (fig. 106). En raison de l'allongement considérable des cellules mères primordiales et de la courbure du funicule, la région où peut se développer le tégument externe est très limilée, car la cellule épidermique, origine du tégument interne se trouve immédiatement au-dessus du point maximum de courbure du funicule. Dans ces conditions, le tégument externe lireson origine d'une cellule sous-épidermique, très voisine du tégument interne et située, comme dans le cas actuel, en partie au-dessous de lui (fig. 106). Cette cellule DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 105 sous-épidermique, en grandissant et en se cloisonnant, repousse l’épiderme du funicule, refoule en même temps vers le nucelle les cellules épidermiques, origine du tégument interne et s’introduit comme un coin entre l’un et les autres (fig. 107). Nous nous trouvons donc ici en présence d’une concrescence originelle profonde. C’est un cas comparable à celui du Syrræa filipendula et les mêmes difficultés se pré- sentent. Les cellules épidermiques — qui doivent être consi- dérées comme l’origine du tégument interne — et la cellule e te. Fig. 107.— Agrimoniaeupaloria L.— Coupe Fig. 108. — Agrüononia eupaloria L. longitudinale d’un ovule jeune. Les deux — Coupe longitudinale d’un ovule téguments (/+, le) forment un bourrelet dont le nucelle n’est pas encore unique, et deux cellules mères définitives recouvert. Le técument interne (/?) du sac embryonnaire (ms) sont envoie de présente des cloisons longitudinales développement. — Gr. 400. dans quelques-unes de ses cellules. — Gr. 150. sous-épidermique cloisonnée — recouverte en dehors seule- ment de l'épiderme du funicule, que l'on doit considérer comme l’origine du tégument externe — grandissent comme une formation unique et atteignent l’état adulte, sans jamais montrer trace de séparation. On reconnaît de bonne heure que des téguments ainsi compris, l’interne présente deux assises et l’externe trois ou quatre. A un stade plus avancé, mais avant que le nucelle soit recouvert, on remarque que les cellules des deux assises du tégument interne présentent çà et là des cloisons longitu- dinales (fig. 108). C’estle seul indice qui permette d'affirmer que le tégument interne est formé de quatre assises à la 106 F. PÉCHOUTRE. maturité de l'ovule. Quant au tégument externe, il conserve les quatre assises qu'il possédait déjà. Au moment de la fécondation, il n’existe aucune distinction entre les deux téguments. L'étude du développement permet donc seule d'affirmer que le tégument, simple en apparence, de l’ovule des Aigre- moines résulle de la soudure de deux téguments. Un argu- ment de haute valeur serait la présence sur le bord funi- culaire de l’ovule du tégument interne seulement, mais il ne peut être vérifié; la concrescence qui frappe les deux tégu- ments sur le bord dorsal atteint le tégument interne et le funicule sur le bord ventral. Pendant que les téguments se développent, le nucelle a poursuivi son évolution. La cellule de la calotte se cloisonne en même temps que l'épiderme du sommet du nucelle. Le développement de la cellule mère primordiale a été étudié par Fischer (1) qui a montré qu’elle se divisait en quatre cellules filles. Mais contrairement à l’assertion de Fischer, qui prétend que c’est toujours la cellule inférieure de la rangée moyenne qui se transforme en sac embryonnaire, J'ai pu observer dans les Aigremoines les mêmes variations que dans les autres Rosacées. Des quatre cellules filles de chaque rangée, toutes peuvent se transformer en sac em- bryonnaire. De plus, deux sacsembryonnaires se développent toujours au début. Dans une des préparations les plus favo- rables que j'aie obtenues, on voit deux sacs embryonnaires en voie de développement; l’un est le dernier de la rangée à laquelle il appartient et l’autre l’avant-dernier, montrant à ce stade uneanticline très nette (fig. 107). Arrivé à maturité, l’ovule de l'A grümonia eupatloria pré- sente une forme ovoïde allongée ; il est attaché par un court funicule à l'angle interne et supérieur dela cavité ovarienne. Les deux téguments qu’on ne peut distinguer sont unis d’une manière intime au niveau du micropyle qui est très diffiei- (1) Fischer, Jen. Zeitschrif., 1880. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 107 lement visible. Il contient le plus souvent un seul sac em- bryonnaire qui, en grandissant, a non seulement détruit la calotte, mais encore la coiffe épidermique du nucelle, de sorte qu'il s’avance jusqu'au contact des téguments (fig. 109). Vers le bas ils’étend jusqu'à la chalaze; sa forme est celle d'un cylindre étroit. On rencontre rarement, mais quel- quefois cependant, deux sacs embryonnaires. L'enveloppe de l’ovule est formée de deux téguments qui ne sont discernables à aucun niveau (fig. 110). Le tégument externe présente au-dessous de son épiderme Fig.109.—Agri- Fig. 110. — Agrimonia eupalo- Vig. 111. — Agrimonia eupu- monid eupa- ria L. — Coupe transversale loria L. — Coupe longitu- loria L. — des féguments ovulaires. /e, divale de lembryon. — Coupe longi- tégument externe; /i, tégu- Gr. 400. tudinale d'un ment interne: »u, nucelle. — ovule mür.— Gr. 260. Gr. 50. une assise de grandes cellules, à parois radiales ondulées occupant environ le tiers de l'épaisseur du tégument total, el au-dessous, deux autres assises parenchymateuses de petites cellules. Le tégument interne est formé de quatre assises dont les rois externes sont formées de cellules étroites, tandis que la plus intérieure est constituée par des cellules cubiques un peu plus grandes, étroitement juxlaposées el présentant de bonne heure une cutinisation de leurs parois non épaissies ; cette assise rappelle l’assise intérieure du tégument interne des Prunus, des Amygdalus et des Persica (fig. 110). Après la fécondation, le sac embryonnaire agrandi montre 108 F. PÉCHOUTRE. à son extrémité un embryon assez allongé, dans lequel on distingue à ce stade précoce un suspenseur formé de trois cellules superposées, dont la supérieure contient deux noyaux et dont l'inférieure s’est divisée par une cloison longitudinale (fig. 111). Au-dessous de ce suspenseur, lem- bryon se montre formé en coupe longitudinale de trois cel- lules seulement. En réalité, il est difficile d'affirmer à ce moment que les deux cellules qui surmontent l'embryon appartiennent à celui-ci plutôt qu'au suspenseur; mais la suite du développement montre que c’est bien au suspenseur qu'elles doivent être rapportées; en effet, à un stade plus avancé, le suspenseur qui a grandi et qui se distingue très nettement de l'embryon, se montre formé de cinq cellules, dont l’inférieure présente toujours une cloison longitudinale. Les relations du suspenseur et de l'embryon paraissent ei plus faciles à préciser; les deux cellules sous-jacentes aux cellules inférieures du suspenseur continuent l’assise péri- phérique de l'embryon, et il paraît difficile d'admettre que le suspenseur puisse intervenir dans la constitution des organes de l'embryon (fig. 112). Pour former l’albumen, les noyaux nés de la division du noyau secondaire se rangent à la périphérie du sac et cons- tituent d’abord un tapis. Des cloisons se montrent ensuite entre les noyaux du tapis et le transforment en une assise cellulaire. C’est le prélude d’une abondante formation d’al- bumen. Cet albumen, dont M. Went n’a pu suivre Le déve- loppement, remplit tout le sac embryonnaire qui a grossi et présente en ce moment une forme caractéristique, celle d’un gros cylindre aussi large au sommet qu'à la base, contras- tantavec la forme conique du nucelle et de l’ovule toutentier. Dans la région inférieure, chalazienne, du sacembryonnaire on trouve une petite portion du sac vide d’albumen et pré- sentant la forme d'un filament de longueur négligeable, s'étendant jusqu'à la chalaze. Ce filament représente l'om- bilic si développé des Prunées. L'embryon a grandi en même temps que son suspenseur. Celui-ci est maintenant DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉS. 109 formé par un filament de cinq cellules superposées dont la dernière présente une cloison longitudinale (fig. 112). Plus tard, l’albumen grossit de plus en plus en refoulant et en détruisant le nucelle, dont il ne reste aucune trace à la maturité. Lorsque l’albumen est abondamment développé, l'embryon grandit très vite en le digérant à peu près com- plètement; il n'en reste, à la maturité, qu'une seule assise, étroitement appliquée contre le tégument séminal. Fig. 112. — Agrimonia eupaloria L. Fig. 113.— Agrimonia eupaloria L. — Coupe — Coupe longitudinale d'un em- transversale de la graine quelque temps bryon plusavancé que danslafigure avant la maturité. pér, péricarpe; T, té- précédente. — Gr. 300. gument séminal; alb, albumen; c{, coty- lédon. — Gr. 20. Les modifications subies par les téguments ovulaires pour se transformer en tégument séminal sont très parli- culières et ne se rencontrent dans aucun autre genre de Rosacées. Les parois de l'ovaire sont très minces ; après la fécondation, l'épaisseur de ces parois est inférieure à l'épaisseur des téguments ovulaires, bien que le nombre des assises soit à peu près le même de part et d'autre. Mais ce qui donne au péricarpe son caractère particulier, c'est son intime adhérence à l'enveloppe de l’ovule, adhérence telle qu'il n’est guère possible, sans endommager le jeune ovule fécondé, de le séparer, à la loupe, de son ovaire. Jusqu'à la maturation de la graine, ils vont rester intimement unis. A mesure que la maturation avance, le péricarpe résorbe ses assises internes, ne conservant sur ses sept assises primi- F. PÉCHOUTRE. tives que son épiderme et sa quatrième assise dontles cellules épaississent leurs parois et forment une couche sclérifiée de cellules rectangulaires (fig. 11%, a). À ce stade, le tégument ovulaire est remarquable par son épaisseur due à l’augmen- ation du nombre de ses assises, qui de huit s’élève à douze, et au volume de ses cellules à caractère parenchymateux très prononcé. Dans une coupe transversale d'une graine non mûre (fig. 113), mais où les cotylédons sont déjà volu- mineux, on voit le nucelle refoulé par une mince couche d'albumen, et à l'extérieur un tégument épais, protégé par le péricarpe. La présence d’un faisceau dans la zone tout à fait externe de l'enveloppe ovulaire est un argument en faveur de la présence de deux téguments (fig. 113). La résorption, qui a d’abord frappé les assises les plus internes du péricarpe, s'étend ensuite aux téguments ovu- laires dont elle détruit d’abord l’épiderme. A la suite de celle résorption, la séparation de l’ovule et du péricarpe devient plus nette ; mais la périphérie de l'enveloppe ovu- laire se trouvant dépourvue d’épiderme, ne présente plus ce contour net, spécial aux assises tégumentaires ; il est irré- gulier et montre des cellules sans lien, les unes avec les autres. La résorption s'étend ensuite aux deux ou trois assises sous-jacentes, de sorte que le tégument externe, au- quel est dû l'accroissement en épaisseur du tégument ovu- ne De AN laire, n’est plus représenté que — Coupe transversale du péricarpe par des assises écrasées et trois et du tégument séminal. pér, péri- Ne : Ë carpe avec son assise sclérifiée (a). OÙ quatre assises de cellules le, KÉBUMENE CRSDES li, RCE parenchymateuses. interne; alb, albumen. — Gr. 260. À u Des quatre assises du tégu- ment interne primitif, l’interne seule acquiert des caractères particuliers ; elle se montre formée de cellules cubiques x étroitement juxtaposées, à parois légèrement cutinisées, DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 111 mais non épaissies. Les trois autres assises sont écrasées et constituent une couche membraniforme, au contact de l’assise cutinisée. Quant aux assises du tégument externe, elles sont en partie résorbées; deux ou trois des plus intérieures persistent avec une structure cellulaire reconnaissable dans la graine fraiche, mais aplaties dans la graine sèche, où le tégument séminal très mince forme une bande brune tout autour des cotylédons et ne laisse guère plus distinguer les élé- ments dont il provient. Ce tégument séminalest à ce moment plus facilementséparable du péricarpe, à cause de l’indépen- dance que lui a donnée la résorption des assises externes de l'enveloppe ovulaire. Par ces caractères, l’'akène des Aigre- moines se rapproche du caryopse (fig. 114). Le plan principal de l'embryon est oblique par rapport au plan principal de la graine (fig. 113). Sanguisorba L. — Le pistil des Sanguisorbes est formé d'un seul carpelle, inséré au fond du sac réceptacu- laire. L'ovaire, libre, uniloculaire, surmonté d’un style terminal, renferme, fixé sur un placenta pariétal, un ovule descendant, anatrope, avec micropyle tourné vers le haut. Le développement de l'ovule dans le Sanguisorba tenuifoliu Fisch. est, en tous points, semblable à celui des Aigre- moines. Le mamelon ovulaire présente la même forme. Pour constituer le nucelle, trois ou quatre cellules axiles sous- épidermiques se divisent par une cloison transversale en une cellule de la calotte et une cellule mère primordiale, qui, ainsi que l’a établi Fischer (1), produit quatre cellules filles. Mais, contrairement à l'affirmation de Fischer, ce n’est pas toujours la cellule inférieure de la rangée moyenne qui se transforme en sac embryonnaire, et l’on trouve aussi sou- vent l’avant-dernière cellule subissant cette transformation et reposant sur l’anticline, comme sur un support. De plus, (1) Fischer, Zur Kenntniss der Embryosackt(Jen. Zeitschrif. entwick., 1880). 112 F. PÉCHOUTRE. deux sacs embryonnaires commencent d'ordinaire leur évolution, un seul arrivant à maturité. Les téguments se développent comme dans les Aigre- moines. Ils sont au nombre de deux, s'élèvent ensemble, inti- mement confondus, et donnent l’apparence d’une formation unique. L'étude du développement permet seule d'affirmer l'existence d'un tégument interne formé de deux assises et d'un tégument externe formé de trois assises vers le haut, et de quatre vers le bas. Du côté du funicule, la communauté de croissance frappe le tégument interne et le funicule lui- même. Mais le caractère, qui distingue l’ovule des Sanguisorbes de l’ovule des Aigremoines, consiste en ce que le tégument interne conserve ses deux assises, au lieu de les doubler comme dans le genre précédent, de sorte que l'enveloppe ovulaire ne comprend que six assises au lieu de huit, quatre pour le tégument externe et deux pour le tégument interne. L'ovule arrive à maturité, a une forme triangulaire et est inséré par un funicule court, au sommet de la cavité ova- rienne. Le micropyle est difficilement visible au moment de la maturité de l’ovule. Le nucelle ne comprerd qu'un sac embryonnaire qui, au moment de la fécondation, devient très épais et envahit la plus grande partie du nucelle. Les Léguments examinés en coupe transversale ne sont pas distincts. Le tégument externe est formé de quatre assises dont l’épiderme se distingue par la taille de ses cel- lules. L’assise sous-épidermique est formée de cellules grandes également, mais non comparables aux cellules de l'assise sous-épidermique des Aigremoines (fig. 115). Le tégument interne est formé de deux assises de cel- lules étroites. Après la fécondation, le sac embryonnaire grandit beau- coup et arrive à occuper la majeure partie du nucelle, bien qu'à ce stade précoce l'embryon soit encore peu développé DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 113 (fig. 116). L'embryon dans lequel les cotylédons ne sont pas différenciés et qui à une forme sphérique, est rattaché à la paroi supérieure du sac par un suspenseur filamenteux formé de quatre rangs de cellules superposées, le rang supé- rieur ne comprend qu'une seule cellule, les deux rangs moyens en comprennent deux, et le rang inférieur en pré- sente quatre, déterminées par deux cloisons longitudinales et une cloison transversale. Les relations du suspenseur ti{ 3 mn RR Fig. 115.— SanguisorbatenuifoliaFisch.— Fig.116.—Sanquisorba lenuifoliaKisch. Coupe transversale des téguments ovu- — Coupe longitudinale de la graine laires. {e, tégument externe; /i, tégu- jeune. — Gr. 50. ment interne; #u, nucelle. — Gr. 260. avec son embryon sont ici faciles à préciser et plaident en faveur d’une non-participation du suspenseur à la constitu- tion des organes de l'embryon. Si la rangée inférieure du suspenseur fait une encoche dans l'extrémité radiculaire de l'embryon, il est cependant possible de suivre au-dessous de lui, d’une façon plus nette, la continuité de l’épiderme des tissus non encore différenciés de l'embryon, d'autant mieux que l’épiderme n'a commencé à se dédoubler qu'au voisi- nage du suspenseur, et que ce dédoublement épidermique se poursuit au-dessous de lui. La taille si inégale des cel- lules qui constituent cette région permet d’ailleurs de distin- guer celles qui doivent être rapportées à chacune de ces deux formations. Le suspenseur ne paraît bien ici n'avoir d'autre rôle que de protéger l'extrémité radiculaire (fig. 117). L'albumen fait sa première apparition sous forme de noyaux libres, qui se rangent à la périphérie du sac et se transforment ensuite en assise cellulaire, par la formation de ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 8 114 F. PÉCHOUTRE. cloisons. Plus tard, le sac embryonnaire se remplit d'albumen cellulaire ; dès lors l'embryon grandit vite et achève sa croissance en digérant cet albumen dont il ne reste, à la maturité de la graine, qu'une assise, en dehors de laquelle on ne trouve plus aucune trace du nucelle. Le tégument séminal est encore plus simple que celui des Aigremoines et pour des raisons de même ordre, la graine étant protégée non point par son péricarpe très mince, mais par un sac réceplaculaire d'une grande dureté. Il se réduit dans la graine sèche à un épiderme recouvrant une couche membraniforme chez le Sanguisorba offici- Fig. 117. — Sanguisorba lenufolia Fiseh. — Fig. 118. — Sanguisorba officinalis Coupe longitudinale de l'embryon jeune. L. — Coupe transversale du tégu- sp, Suspenseur ; ép, épiderme.— Gr. 400. ment séminal. — Gr. 260. nalis L. Il à été figuré par Harz (1). Dans la graine fraîche on peut encore distinguer l’assise sous-épidermique et l’assise intérieure du tégument interne, pourvues d’une structure cellulaire (fig. 118). Étroitement appliquée contre le tégument séminal se trouve l'unique assise d’albumen. Poterium L. — Le pislil des Poterium diffère de celui des Sanquisorba, en ce qu’il est généralement formé de deux ou trois carpelles. Quant à l’ovule, qu’on le considère au point de vue de son développement ou au point de vue de son organisation, il n'est pas possible d’y signaler une diffé- rence d'ordre vraiment générique, qui permette de le (1) Harz, Land. Samen., 1885. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 115 distinguer de l’ovule des Sanguisorbes. Le développement du nucelle, la division de chaque cellule mère primordiale du sac embryonnaire en quatre cellules filles, la présence fréquente d’anticlines rapprochent d'une façon étroite l’ovule des Poterium de l'ovule des Sanguisorba. À l’état adulte, l’ovule du Poterium sanguisorba L. présente une enveloppe ovulaire en apparence unique, mais en réalité formée de deux téguments étroitement concrescents, ainsi que le prouve l'étude du développement. Celte manière de voir est confirmée par une anomalie que j'ai pu rencontrer une seule fois, mais d’une facon très nette, dans un ovule adulte. Cette anomalie consistait en ce fait que l’ovule présentait du côté dorsal un tégument formé de deux assises seulement, au lieu des six qu'il aurait dù avoir. Ce tégument était un tégument interne et l'on voyait à son extrémité chalazienne une saillie re- présentant le tégumentexterne avorté, gêné dans son développement par la Fig. 119. — Poterium Fig. 120. — Poterium san- Fig. 121. — Poterium san- sanguisorba Li. — guisorba L. — Coupe guisorba L. — Coupe lon- Coupe longitudinale transversale des tégu- gitudinale de l'ovule fé- d'un ovule anormal. ments ovulaires. — Gr. condé. Embryon (emb)avec Le tégument interne 260. son suspenseur (sp); alb, (ti), avec ses deux as- albumen ; T, tégument sé- sises, s'est seul déve- minal. — Gr. 50. loppé; le tégument ‘externe ({e), avorté, forme un bourrelet à sa base. — Gr. 50. paroi ovarienne contre laquelle l’ovule était intimement appliqué (fig. 119). 116 F. PÉCHOUTRE. À la maturité, le micropyle s'oblitère à peu près com- plètement comme dans les genres précédents, et le nucelle contient un sac embryonnaire cylindrique, étendu jusqu'à la chalaze (fig. 121). Les deux téguments sont si intimement unis qu'ils ne sont reconnaissables en aucun point, du micropyle à la chalaze. En coupe transversale (fig. 120), ils se montrent formés de six assises régulièrement superposées ; de ces six assises, quatre appartiennent au tégument externe et deux au tégument interne. Seul, l’'épiderme tranche par la taille de ses cellules. Quelque temps après la fécondation, le sac embryonnaire, qui à grandi en même temps que l'ovule, montre un embryon se présentant sous forme d’un corpuscule arrondi fixé à la partie supérieure du sac embryonnaire par un suspenseur assez allongé (fig. 121). Ce suspenseur fila- menteux est formé de cinq rangs de cellules superposées. Les deux rangs supérieurs ne comprennent chacun qu'une cellule et les trois rangs inférieurs, deux cellules (fig. 122). Les deux cellules inférieures pénètrent assez profondément dans l'embryon. À ce stade, l'albumen, qui se développe comme dans les Sanguisorbes, tapisse le sac embryonnaire, la cavité du sac étant encore libre. Plus tard, le sac em- bryonnaire grandit en résorbant le nucelle et se remplit d'albumen cellulaire. L'embryon achève alors rapidement sa croissance en digérant cet albumen dont il ne reste, à la maturité de la graine, qu'une seule assise. La transformation des téguments ovulaires en tégument séminal se fait comme chez les Sanguisorbes. L’épiderme du tégument externe grandit et épaissit légèrement sa couche externe qui se montre pourvue de toutes petites aspérités (fig. 123). Des trois autres assises du tégument externe, l’assise sous-épidermique est encore reconnaissable sous : forme de cellules parenchymateuses délicates, les deux autres sont écrasées. Des deux assises du tégument interne, : la plus intérieure peut être observée à l’état cellulaire dans DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 117 la graine fraîche; mais dans la graine sèche, elle est écrasée comme les autres assises et le tégument séminal se présente comme une bordure brune d’une très grande minceur et ne pouvant assurer qu'une faible protection. Contrastant avec cette organisation, l’assise protéique étroitement accolée contre le tégument séminal se montre formée de grandes cellules, bien vivantes, même dans la graine sèche, et inter- Y Fig. 122. — Poterium san- Fig. 123. — Polerium san- Vig. 124. — Poterium san- guisorba L. — Coupe guisorba L. — Coupe quisorba L. — Coupe longitudinale de l’em- transversale du tégu- transversale de la bryon et de son suspen- mentséminal. — Gr.?60. graine. — Gr. 12. seur. — Gr. 400. venant certainement dans la protection de l'embryon (fig. 123). Le plan principal de la graine est oblique par rapport au plan principal de l'embryon (fig. 124). Alchemilla T. — Avec le genre A/chemilla, on se trouve en présence d’une Sanguisorbée unitégumentée, et l'étude du développement montre que ce tégument, avec les quatre assises dont il est formé, correspond au tégument externe des autres Agrimoniées. Le pistil de l’'A/chemilla vulgaris L. est formé par un seul carpelle inséré au fond du réceptacle. Ce carpelle constitue un ovaire uniloculaire brièvement pédicellé et surmonté d’un style inséré vers la partie inférieure de l'un de ses côtésetseterminant par une tête stigmatifère. Sur le placenta pariétal, situé du côté de l'insertion du style, se trouve un 118 Fr F. PÉCHOUTRE. ovule peu descendant, presque orthotrope, avec le micro- pyle dirigé vers le haut. Le mamelon ovulaire, dès sa première apparition, se courbe vers le haut, acquérant ainsi, dès le début, la faible anatropie qui le caractérise à l’état adulte. Le développement du nucelle à été étudié avec beaucoup de soin dans l'A/chemilla alpina et les espèces voisines par M. Murbeck (1). Cet observateur a montré que les cellules mères primordiales se divisent en un nombre toujours élevé de cellules filles, que l’une quelconque de ces cellules filles peut se transformer en sac embryonnaire, et qu'il se développe, dans la règle, plusieurs sacs embryonnaires. Dans l'A /chemutla vulgaris L., on observe les mêmes phéno- mènes ; toutefois les cellules mères primordiales se divisent avec une grande constance en quatre cellules filles (fig. 125); l'une quelconque de ces dernières peul se transformer en sac embryonnaire et la présence d’anticlines est la règle (fig. 126). Les téguments font leur apparition, comme s'ils devaient être doubles. Au niveau de la base des cellules mères pri- mordiales qui s’allongent beaucoup en raison des multiples divisions qu'elles doivent subir, une cellule épidermique située sur le bord convexe prend une cloison oblique ou tangentielle suivie bientôt d’une cloison radiale qui la transforme en quatre cellules épidermiques sur la coupe longitudinale. Jusqu'ici, les phénomènes sont donc conformes, à ceux fournis par l'observation des autres Rosacées à ovule bitégumenté, et ces quatre cellules épider- miques peuvent être considérées. comme l'origine d’un tégument interne. En réalité, ce tégument interne ne se développe pas ; il avorte pour des raisons d'ordre purement mécanique. À une époque presque contemporaine du cloisonnement de la cellule épidermique, une cellule sous-épidermique, (1) Murbeck, Lund's Univ. Arss: Kr., 1901. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 119 origine du tégument externe, a grandi et s’est cloisonnée transversalement. En raison de la situation très basse de la cellule épidermique cloisonnée, qui se trouve placée immé- diatement au-dessus de la courbure maxima du funicule, cette cellule sous-épidermique ne peut se développer que très près du tégument interne, et dans le cas actuel, elle est Fig. 125. — Alchemilla vulga- Fig. 126. — Alchemilla vulgaris L. — Coupe lon- ris L. — Coupe longitudinale gitudinale d'un ovule plus avancé que dans la d’un ovule jeune, montrant figure précédente. c.ép, coiffe épidermique ; le développement du nucelle cal, calotte ; »s, cellules mères définitives du et des téguments. — Gr. 400. sac embryonnaire; anlc, anticlines:; T, tégu- ment simple. — Gr. 400. sous-jacente aux cellules épidermiques qui devraient donner le tégument interne (fig. 125). Les deux téguments sont donc représentés à l’origine du développement, mais se trouvent dans des conditions tout à fait particulières. Ils tendent l’un et l’autre à se développer vers le nucelle. Maïs sous l'influence du cloisonnement sous- épidermique, les quatre cellules épidermiques se trouvent soulevées, dans l'impossibilité de produire un tégument indépendant, puisqu'elles n’ont plus de relation avec le fu- nicule, et ne jouent plus, pour ce tégument externe formé, que le rôle d’un épiderme. A ce stade (fig. 126), le mamelon tégumentaire se montre donc formé, en coupe longitudinale, d'une cellule sous-épidermique cloisonnée, recouverte du côté du nucelle par les quatre cellules épidermiques, et en arrière par l’épiderme du funicule non dédoublé. La 120 F. PÉCHOUTRE. cellule sous-épidermique prend bientôt une cloison radiale et dès lors les éléments constitutifs du tégument adulte sont formés. Il ne comprend en effet que quatre assises cellu- laires, deux centrales, provenant du cloisonnement sous- épidermique, deux périphériques, constituées par l’épiderme recouvrant. Le tégument de l’ovule des Alchemilles est donc un tégument simple, un légument externe, par avortement du tégument interne. A l’état adulte, l’ovule semi-anatrope, presque orthotrope, est inséré par un funicule court sur la région inférieure du placenta. Le nucelle contient fréquemment deux sacs em- bryonnaires, cylindriques, étendus jusqu'à la chalaze et nor- malement conformés. Les téguments se soudent au niveau du micropyle, dont on ne trouve aucune trace au moment EE — — a É 2) nu eee SE Fig. 128. — Alchemilla vulgaris L. — Coupe transversale du tégument ovulaire. — Gr. 260. Fig. 127. — Alchemilla vulgaris L. — Fig. 129. — Aichemilla vulgaris L. — Coupe longitudinale d’un ovule mûr, Coupe transversale du tégument sémi- montrant deux sacs embryonnaires. nal. — Gr. 260. — Gr. 150, de la fécondation (fig. 127). Cette particularité explique les faits de chalazogamie, décrits par M. Murbeck (1) dans l'Alchemilla alpina. Le tégument ovulaire est formé de quatre assises cellulaires (fig. 128). Après la fécondation, l'embryon, déjà avancé dans son développement, se montre formé d’une masse sphérique (1) Murbeck, loc. cit. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 121 reliée à la paroi supérieure du sac embryonnaire par un long suspenseur filamenteux décrit et figuré par M. Mur- beck (1). Ce suspenseur comprend huit cellules superposées. Le développement de l’albumen est lent. Il se produit, comme dans les autres Rosacées, un tapis de noyaux, très espacés, dans un sac embryonnaire devenu très large. Le tapis de noyaux est ensuite remplacé par une assise cellu- laire, prélude de la formation d’un albumen cellulaire qui envahit tout le sac embryonnaire. L’embryon achève alors rapidement sa croissance en digérant l’albumen dont il ne reste qu'une assise à la maturité. Les transformations subies par le tégument ovulaire pour se transformér en tégument séminal se résument en une simplification extrème. L’épiderme persiste avec des parois légèrement cutinisées mais non épaissies ; les trois autres assises sont écrasées. Au-dessous du tégument séminal, sans intermédiaire de nucelle, se trouve l’assise protéique, seul vestige de l’albumen ffig. 129). TRIBU DES ROSÉES La tribu des Rosées renferme, groupées dans l'unique genre Æosa T, de très nombreuses espèces ou variétés, et l’on sait que leur détermination constitue un des problèmes les plus ardus de la botanique descriptive. Ce polymorphisme indéniable des caractères morphologiques externes ne se retrouve point dans l’organisation de l’ovule et de la graine. L'un et l’autre présentent une grande homo- généité dans toute l'étendue du groupe et ne peuvent appor- ter aucun appoint à l'étude systématique des espèces ou des variétés. Le pistil des Rosa et en particulier du /osa myriacantha D. C., dont j'ai suivi le développement, est formé de car- pelles en nombre indéfini, indépendants les uns des autres (1) Murbeck, loc. cit. 122 F. PÉCHOUTRE. et constituant chacun un ovaire uniloculaire, dans l'angle interne duquel on observe un placenta pariétal et longitu- dinal qui supporte un ovule inséré vers sa partie supé- rieure, descendant, anatrope, avec le micropyle dirigé en haut et en dehors. Dans l'ovaire très jeune, l’ovule fait sa première appa- rition vers le haut de la cavité ovarienne. Le mamelon ovu- laire se présente sous forme d’une saillie arrondie, dont le bord supérieur est moins long que le bord inférieur. Les cellules axiles sous-épidermiques se montrent sur le bord supérieur du mamelon ovulaire ; le nucelle est latéral et non terminal. Dans cette région, on voit bientôt, en effet, quatre ou cinq cellules axiles sous-épidermiques grandir d’abord et prendre ensuite une cloison transversale, qui divise chacune d'elles en une cellule de la calotte et une cellule mère primordiale du sac embryonnaire. Dès ce mo- ment, le mamelon nucellaire est constitué ; il fait un angle presque droit avec le funicule (fig. 130). Le développement des multiples cellules mères primor- diales du jeune ovule des Aosa à été étudié avec un grand soin par le professeur Strasburger (1) et la division de chacune d'elles bien connue par la figure que cet auteur à donnée du nucelle jeune du Aosa livida. M. Strasburger a en outre montré que des multiples cellules filles, nées ainsi du cloi- sonnement de chaque cellule mère primordiale, c’est ordi- nairement la cellule supérieure de la série, celle quiest en contact avec la calotte, qui devient le sac embryonnaire. Dansle Æosa myriacantha, les phénomènes sont bien confor- mes à ceux décrits par ce savant observateur. Chaque cellule mère primordiale, s’allongeant beaucoup, se divise par trois cloisons transversales en quatre cellules filles super- posées avec une grande régularité ; chaque rangée forme un secteur, dont la large base est tournée vers l’épi- derme du nucelle. L'ensemble de ces rangées occupe la (4) Strasburger, Ueber Befrucht… u. Zellth., 1878. — Die Angiosp. u. die Gymnosp., 1879. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 123 presque totalité du mamelon nucellaire (fig. 131). A ce stade, les cellules, nées du cloisonnement tangentiel de la cellule mère primordiale dans chaque série, sont sensiblement égales, de sorte qu’il n’est point possible de reconnaître en- core les futures cellules mères. : Ce n’est que plus tard, lorsque les téguments ont com- mencé à se développer, que les cellules mères définitives se différencient en accroissant leur taille. Elles sont toujours multiples et leur disposition se montre Fig. 130. — Rosa myriacantha D. CG. — Fig. 131. — Rosa myriacantha D. C. — : Coupe longitudinale d'un ovule très Coupe longitudinale d'un ovule plus jeune montrant le développement du‘ àgé que dans la figure précédente. — nucelle (ca, ps) et des téguments (/i, Gr. 400. Le). — Gr. 400. assez constante. C’est aux dépens de la cellule supérieure de la rangée intéressée qu'elles se constituent, et la raison paraît en être que c’est à ce niveau que le nucelle offre le plus de place au développement de ces cellules. Dans ce cas, la cellule mère définitive repose sur trois anticlines. Dans la figure 132, deux cellules mères définitives sont en voie de développement et elles proviennent des cellules supérieures de leur rangée. La règle n’est toutefois pas absolue, et l’on rencontre parfois des cellules mères définitives formées aux dépens de la seconde, de la troisième où même de la der- nière cellule de la rangée. Pendant ces développements, les cellules de la calotte se divisent transversalement ainsi que 124 F. PÉCHOUTRE. les cellules épidermiques du sommet du nucelle, pour donner les premières une calotte assez épaisse et les secondes une coiffe épidermique (fig. 132). Le développement des téguments de l’ovule du Æosa my- riacantha ressemble à celui des téguments des ovales des Aigremoines, chez lesquels les deux téguments sont inti- mement confondus à l'état adulte en une enveloppe unique. Le tégument interne naît aux dépens d’une cellule épider- mique située au niveau de la base des cellules mères primor- diales très longues et par conséquent, très bas. Cette cellule prend d’abord une cloison tangentielle suivie bientôt dans chaque nouvelle cellule, d’une cloison radiale, qui transforme la cellule épidermique primitive en quatre cellules (#, fig. 130). La cellule sous-épidermique, origine du tégument externe se montre très près des cellules précédentes et est en partie recouverte par elles. Cette cellule grandit d'abord, puis prend à son tour une cloison trans ersale {te, fig. 130). Les cellules initiales respectives des deux téguments sont dès lors constituées ; elles vont évoluer suivant le mode décrit à propos des Aigremoines. La cellule sous-épider- mique, origine du tégument externe, en grandissant et en se cloisonnant, repousse l’épiderme du funicule, refoule en même temps vers le nucelle les cellules épidermiques, ori- gine du tégument interne, et pénètre comme un coin entre le tégument interne et l’épiderme du funicule (fig. 131). Les deux téguments s'élèvent comme une formation unique, confondus dès leur apparition par une concrescence, qui persiste jusqu'à la maturité de l’ovule. Dans leur croissance commune, ces deux téguments ne montrent jamais de dis- tinction et on éprouve, comme dans les cas précédents, la même difficulté à décider si l’assise la plus interne du tégu- ment externe est d'origine épidermique. Il est seulement facile dereconnaître, avant que le nucellesoit recouvert, que la partie, que nous considérons comme le tégument interne, se rattache à l’épiderme du funicule ; elle est formée de deux assises cellulaires tandis que le tégument externe en présente DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 125 quatre (fig. 132). Dans les deux assises qui constituent le tégument interne, on trouve çà et là, dans l’une et l’autre assise, des cloisons longitudinales. C’est là le seul indice qui permette d'affirmer d'une façon nette qu'à la maturité le tégument interne est formé de quatre assises. Le tégument interne conserve ses quatre assises (fig. 133). Du côté du funicule, le tégument interne se développe seul; mais la concrescence quifrappeles deux téguments du Fig. 132. — Rosa myriacantha D. C. -- Coupe Fig.133.— Rosa myriacanthaD.C. longitudinale de l'ovule avant que le nucelle — Coupe longitudinale d’un soit recouvert par les téguments. »s, cel- ovule dont les téguments se lules mères définitives du sac embryonnaire; ‘ sont rejoints. — Gr. 75. ti, tégument interne avec quelques cellules cloisonnées longitudinalement ; {e, tégument externe. — Gr. 260. côté dorsal atteint le tégument interne et le funicule du côté ventral. Quand l’ovule est apte à être fécondé, la région micro- pylaire forme une saillie effilée, dans laquelle le canal micro- pylaire est très difficilement discernable. Cet ovule attaché par un funicule très court et placé très haut est franchement anatrope. Il est beaucoup plus long que large (fig. 134). I présente presque constamment deux sacs embryonnaires, normalement conformés ; ils sont étendus du micropyle à la chalaze et cylindriques, quelquefois légèrement renflés en massue à leur extrémité mycropylaire. 126 F. PÉCHOUTRE. L'enveloppe ovulaire, examinée en coupe transversale, montre ses deux téguments si intimement soudés que, depuis Hofmeister, tous les auteurs décrivent l’ovule des Rosa, comme formé d’une seule enveloppe. L'étude du déve- loppement peut seule montrer que des huit assises qui constituent l’enveloppe ovulaire, les quatre externes doivent être rapportées au tégument externe et les quatre internes au tégument interne. Après la fécondation, le développement est très lent et il faut extraire de jeunes graines d’a- kènes qui ont presque la taille de la maturité pour pouvoir observer l’'em- bryon d’une façon nette. Cetembryon d'une délicatesse extrême se fait re- Fig. 134. — Rosa myriacantha D.C. Fig. 135. — Rosa myriacantha D. C. — Coupe — Coupe longitudinale d’un transversale des téguments ovulaires. — ovule mür montrant deux sacs Gr. 260. embryonnaires. — Gr. 50. marquer par sa forme allongée, ainsi que l'avait remarqué Hofmeister, qui sans en donner de figure en a fourni une bonne description, quoique sommaire. Dans cet embryon on distingue un suspenseur se continuant sans ligne de démarcation bien nette avec l'embryon proprement dit, IF se montre formé, au stade représenté dans la figure 136, de six cellules superposées, dont la première et la dernière sont divisées longitudinalement. Il est difficile à cet état de décider si les cellules situées au-dessous du suspenseur proviennent du suspenseur ou de l'embryon. L'étude du développement pourrait seule éclaireir ce point. L’embryon Le. à ganes a une forme ovoïde (fig. 136) DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 127 qui ne présente encore aucune différenciation de ses or- Déjà l’albumen entoure le sac embryonnaire; son déve- loppement a été étudié par M. Went. lei, comme dans les autres Rosacées, il se forme d'abord un tapis de noyaux et plus tard un albumen cellulaire qui remplit le sac embryon- naire devenu très gros. Sous l'influence du développement de l’albumen, le nucelle est com- primé, résorbé, et à la maturité il n'en reste aucune trace. Lorsque l'albumen est ainsi développé, l'embryon achève rapidement sa croissance en digérant l’albumen, Fig. 136. — Rosa myriacantha D. CC. Fig. 137. — Rosa myriacantha D. C. = Coupe — Coupe longitudinale d’un em- transversale du tégument séminal — bryon jeune. — Gr. 375. Gr. 260. dont il ne reste à la maturité qu'une seule assise sur les faces latérales, trois ou quatre assises à l’extrémité cha- lazienne. Les transformations subies par les téguments ovulaires pour se transformer en tégument séminal rapprochent les Rosa des Prunus. Des huit assises qui composent les tégu- ments ovulaires, l’épiderme du tégument externe et l’épi- derme interne du tégument interne persistent seuls avec une structure cellulaire. Les deux épidermes cutinisent et épaisissent à peine leurs parois. Entre ces deux épidermes, les autres assises écrasées forment une couche mem- braniforme. Ce tégument, peu différencié, est doublé inté- rieurement par une seule assise de grosses cellules d’albumen (ne 137). F. PÉCHOUTRE. 19 oe) TRIBU DES RUBÉES La tribu des Rubées, longtemps confondue avec celle des Potentillées, se distingue surtout de cette dernière par la présence de deux ovules dans chaque carpelle et par le fruit formé d’un nombre variable de drupes. L'organisation de l’ovule et de la graine àes Aubus est favorable à l’auto- nomie de cette tribu. D'un côté, l'enveloppe ovulaire est formée de deux téguments concrescents, et non d’un tégument simple (éeum, Fragaria, Potentilla) ou de deux téguments distincts (Dryas); de l’autre, la quantité d’albumen qui per- siste dans ces plantes est différente de celle que l’on trouve dans les autres Potentillées et le tégument séminal lui-même offre une organisation spéciale. Les nombreux carpelles dont se compose le pistil dans le Rubus fruticosus L. constituent chacun un ovaire uniloculaire, surmonté d’ur style qui est terminal ou qui s'insère près du sommet de l’angle interne de l'ovaire, et à l’intérieur du- quel se trouvent deux ovules attachés au même niveau que le style, descendants, complètement anatropes, avec le mi- cropyle tourné en deliors et en haut. Un seul ovule arrive d'ordinaire à son entier développement. Le développement de l’ovule ressemble à celui de l’ovule des Agrimonices et des Æosées et d'une façon générale au développement de l’ovule dans les tribus où les deux téguments ovulaires sont concrescents au point de ne pas être discernables. Sur le mamelon ovulaire, infléchi vers le haut, à une période très précoce, le nucelle naît de l'allongement et du cloisonnement transversal de trois ou quatre cellules axiles sous-épidermiques. Les cellules mères primordiales, nées de ce cloisonnement, s’allongent beaucoup et se divisent, ainsi que l’a établi Fischer (1), en quatre cellules filles. (4) Fischer, loc, cit. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 129 Mais, contrairement à l'opinion de cet auteur, plusieurs cellules filles commencent toujours à se transformer en cellules mères, et ce n’est pas toujours la cellule infé- rieure de la rangée moyenne qui joue ce rôle. Dans l’une des préparations les plus nettes que j'aie obtenues (fig. 139), deux cellules mères définitives du sac embryonnaire sont en voie de développement. L'une est la cellule supérieure de la rangée à laquelle elle appartient et repose sur trois anti- © (e] Le Fig. 138. — Rubus frulicosus L. — Fig. 139. — Rubus fruticosus L. -- Coupe Coupe longitudinale d’un ovule longitudinale d'un ovule dont le nucelle jeune. ca, cellule de la calotte; #5, n’est pas encore recouvert par les tégu- tégument interne; /e, tégument ex- ments. ms, cellules mères définitives du terne. — Gr. 375. sac embryonnaire. — Gr. 260. clines, l’autre est la seconde de sa rangée et repose sur deux anticlines. Il n'existe généralement qu'un seul sac embryonnaire à la maturité. L’allongement considérable des cellules axiles divisées à pour conséquence l'apparition à un niveau très bas du tégument interne et une concrescence précoce de ce dernier avec le tégument externe. L'un et l’autre se développent d’ailleurs comme dans les ovules des tribus à téguments concrescents. Dès que le bourrelet tégumentaire a fait son apparition comme une formation unique, on distingue, en coupe longitudinale, dans ce bourrelet, les origines très nettes des deux téguments, le tégument interne représenté par un fuseau de quatre cellules épidermiques et le tégument externe représenté par une cellule sous-épidermique enfon- cée comme un coin entre le massif des quatre cellules épi- ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 9 130 F. PÉCHOUTRE. dermiques et l’épiderme du funicule (fig. 138). Les deux téguments grandissent en restant concrescents. Le tégument externe est formé de trois assises vers le haut, de quatre vers le bas, tandis que le tégument interne est formé de deux assises seulement, provenant du cloisonnement purement transversal des deux cellules épidermiques primitives (Hig. 139). Les deux téguments possèdent dès lors leur cons- titution définitive; au moment de la fécondation et pendant læ maturation de la graine, ils présenteront constamment, l'externe quatre assises et l’interne deux assises, comme chez les Sanquisorba et les Poterium. À l’état adulte, l’ovule anatrope, ovoïde et allongé, est fixé sur le placenta par un funicule très court et inséré très haut, au-dessus du micropyle. Le canal micropylaire d’une finesse extrême est encore discernable au moment où l’ovule est apte à la fécondation. Le à nucelle, pourvu d'une coiffe \ épidermique épaisse, contient généralement un seul sac Fig. 140. — Rubus fruticosus L. — Coupe Fig. 141. — Rubus frulicosus L.— Coupe longitudinale de l'ovule mür. — transversale destéguments ovulaires. GT. 75. — Gr. 260. embryonnaire, cylindrique, étendu jusque vers la chalaze et normalement conformé (fig. 140). Les deux téguments sont à ce moment si intimement soudés, qu'ils ne sont discernables, ni au niveau du micropyle, ni au niveau de la chalaze. Une coupe transversale de l’ovule mûr montre que son enveloppe est formée de six assises, dont les quatre exté- DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 131 rieures appartiennent au tégument externe et les deux intérieures au tégument interne (fig. 141). Après la fécondation, l’ovule grossit beaucoup, alors que son embryon reste minuscule. Le sac embryonnaire très développé, irrégulièrement cylindrique, est étendu du micropyle à la chalaze (fig. 142). Dans l’'em- bryon, on distingue d’une façon nette un suspen- seur filamenteux, formé Fig 142. — Rubus frulicosus L. — Coupe lon- Fig. 143. — Rubus fruticosus L. gitudinale de l’ovule après la fécondation. — Coupe longitudinale de l’em- emb, embryon ; alb, albumen; nu, nucelle; bryon jeune. — Gr. 400. T, tégument séminal. — Gr. 40. de six cellules superposées dont les quatre supérieures sont simples, tandis que les deux inférieures ont pris une cloison longitudinale (fig. 143). L’albumen se développe dans les Rubées comme dans les autres Rosacées. Cet albumen très abondant remplit le sac embryonnaire volumineux et de forme ovale. L’embryon, en se développant, le résorbe en partie, mais en laisse persister une notable quantité, environ six assises. L’épais- seur de cet albumen est uniforme sur tout le pourtour de la graine (fig. 144). Les modifications subies par les téguments ovulaires pour se transformer en tégument séminal sont spéciales à ce groupe. Des quatre assises qui constituent le tégument 132 F. PÉCHOUTRE. externe, les deux extérieures seules persistent, formées de cellules polyédriques, étroitement juxtaposées et à parois minces. L’épiderme épaissit modérément en la cutinisant la membrane externe de ses cellules. Les deux autres assises du tégument externe sont écrasées. Les deux assises Fig. 144. — Rubus frulicosus L. — Coupe Fig. 145. — Rubus fruticosus L. — transversale de la graine. T, tégument sé- Coupe transversale du tégument minal; «lb, albumen; c{, cotylédons. — séminal./e,tégument externe ; {4, Gr. 50. tégument interne ; «lb, albumen. — Gr. 270. du tégument interne persistent; elles sont formées de cel- lules cubiques à parois minces et colorées. Au-dessous, sans ‘interposition de débris du nucelle, se trouvent les six assises d’albumen (fig. 145). Le plan principal de la graine est perpendiculaire au plan principal de l'embryon (fig. 144). TRIBU DES POTENTILLÉES La tribu des Potentillées, en en excluant les Æubées et en n’y laissant parmi les genres les plus communs que les Geum, les Dryas, les Fragaria et les Potentilla, reste encore une tribu hétérogène. L'ovule et la graine présentent des varia- tions qui portent sur le nombre des enveloppes ovulaires, DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 133 sur la conformation du tégument séminal et sur l'abondance de l’albumen qui persiste à la maturité. Geum urbanum L. — Les nombreux carpelles qui forment le pistil des Benoîtes constituent chacun un ovaire uniloculaire, à l’intérieur duquel se trouve un ovule ana- trope, dressé, avec le micropyle tourné vers le bas. Quand on suit les premiers stades du développement de l'ovule du Geum, on constate que le mamelon ovulaire, avant l'apparition du nucelle, se présente sous forme d’une saillie arrondie, fixée sur un placenta ventral vers le tiers supérieur de la cavité ovarienne. Cette saillie est déjà inflé- chie vers le bas, ainsi qu’en témoigne son bord supérieur convexe, beaucoup plus long que son bord inférieur, pres- que horizontal. Warming (1), dans son exposé du dévelop- Fig. 146. — Geum urbanum L.—Coupe Fig. 147. — Geum urbanum L. — Coupe longitudinale d’un ovule jeune longitudinale d'un ovule un peu plus montrant les premiers développe- àgé que dans la figure précédente. le, ments du nucelle (ca, ps) et du tégument externe; /i, tégument interne. tégument (le, li). — Gr. 379. — Gr. 375. pement du carpelle du Geum, donne une figure du mamelon ovulaire de cette plante, montrant ce caractère d’une façon très nette; mais il n’en a pas suivi le développement ultérieur et ne décrit plus tard que l’ovule mûr. Sur ce mamelon ovulaire, trois ou quatre cellules axiles sous- (1) Warming, De l'ovute, pl. VIE, fig. 5 (Ann. des Sc. nat. Bot., 1878). 134 F. PÉCHOUTRE. épidermiques situées au sommet de cette saillie grandissent rapidement et se cloisonnent transversalement, permettant dès lors de reconnaître un nucelle et un funicule, Le mame- lon nucellaire, né de ce cloisonnement, est courbé vers le bas, de manière à faire avec le funicule un angle presque droit (fig. 146 et 147). Les cellules mères primordiales du sac embryonnaire s'allongent beaucoup avant de se cloi- sonner. Ces deux faits : insertion du nucelle, presque à angle droit sur le funicule, allongement rapide des cellules mères primordiales, sont la raison de l’anomalie que présente l’ovule de ces plantes, c'est-à-dire l’avortement du tégument interne, qui cependant commence à se développer comme dans toutes les autres Rosacées. Les téguments font leur apparition après le cloisonne- ment des cellules axiles sous-épidermiques et l’allongement des cellules mères primordiales. Au point d'union du nucelle avec le funicule, sur le bord convexe de ce dernier et ici sur le bord supérieur, une cellule épidermique prend une cloison tangentielle et représente ainsi l’origine du tégument interne. Presque en même temps, une cellule sous-épidermique, se cloisonnant transversalement, indique l’origine du tégument externe; mais cette cellule ne peut se montrer en arrière de la cellule épidermique, située elle- même très près du point où le funicule se courbe pour rejoindre le placenta. Elle se montre donc au-dessous de la cellule épidermique cloisonnée et est en partie recouverte par elle (fig. 146). A un stade un peu plus avancé, la cellule épidermique prend une cloison radiale et se transforme ainsi suivant le mode ordinaire en un massif de quatre cellules épidermiques qui recouvrent les deux cellules, nées du cloisonnement sous-épidermique (fig. 147). Les deux téguments ovulaires se présentent donc à l'ori- gine comme chez toutes les Rosacées, mais avec une con- crescence plus prononcée que partout ailleurs, sauf chez les Alchémilles. Vs tendent l’un et l’autre à se développer, en se relevant vers le nucelle. Mais la cellule sous-épider- DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 135 mique ne pouvant grandir indépendamment, gênée qu’elle est par le massif des quatre cellules épidermiques qui la coiffent se place nettement au- dessous de ce massif. Elle n’est donc plus, comme dans les ovules à deux téguments concrescents, enfoncée comme un coin entre le massif des cellules épider- miques et l’épiderme du funi- cule; au lieu de se borner à entrainer avec elle l’épiderme du fanicule et de respecter les | cellules initiales du tégument Fig. 148. — Ras SL interne, elle soulève en même Coupe longitudinale d'un ovule : ie jeune. Différenciation des cellules temps l’un et les autres, si bien mères définitives du sac embryon- que ces dernières ne jouent plus nee 2 a el quelerôle d'épidermerecouvrant, au même titre que l'épiderme simple du funicule (fig. 148). Un peu plus tard, la cellule sous-épidermique qui n’a encore pris que des cloisons tangentielles se divise par des cloisons longitudinales. Le tégument, qui commence à s'élever, se montre done formé bien avant qu'il ait recouvert le nucelle, de quatre assises, deux centrales, provenant du cloisonnement sous-épidermique, deux péri- phériques formées par l’épiderme recouvrant, simple sur tout son pourtour, sauf au point où il s’est dédoublé. Dès ce moment, le tégument de l’ovule est constitué; il ne comprend à l’état adulte que ces quatre assises (fig. 148). Pendant que se développaient les téguments, la cellule de la calotte et la cellule mère primordiale ont évolué suivant le mode qui est de règle chez les Rosacées. La cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles d'abord égales entre elles, mais dont l’une grandissant plus que les autres indique le futur sac embryonnaire. Fischer (1) qui (1) Fischer, Jen. Zeitschr. Zur Kenntniss der Embryosackentwickelung einiger Angiospermen, 18$0. 136 F. PÉCHOUTRE. a étudié le développement du nucelle du Geuwm établit que c’est la cellule inférieure de la rangée moyenne qui se transforme toujours en sac embryonnaire. Or les prépa- rations très nettes que j'ai obtenues n’apportent aucun appui à cette thèse. Dans un nucelle très jeune, et dont la coupe était parfaitement axile, J'ai pu observer deux sacs embryonnaires en voie de développement. L'un était le premier d’une rangée médiane, et le deuxième, le dernier de la rangée voisine (fig. 148). Je n'ai trouvé qu'un seul sac embryonnaire à la maturité de l’ovule. L'ovule arrivé à maturité est anatrope, inséré par un funicule court à la partie inférieure et interne de l'ovaire et dressé. Le tégument unique qui enveloppe cet ovule est formé de quatre assises (fig. 149); mais au niveau du micro- pyle, le nombre de ces assises augmente beaucoup ; elles forment un micropyle épais, dont le canal se montre bordé, T---- mL Fig. 149. — Geum urbanum L. — Coupe Fig. 150. — Geurm urbanum L. — Coupe transversale du tégument ovulaire (T). longitudinale de l’ovule mûr passant nu, nucelle. — Gr. 260. par le micropyle. — Gr. 160. en coupe longitudinale, par huit assises de cellules, dont les plus superficielles, de part et d'autre, s’allongent en papilles (fig. 150). Le nucelle, avec une coiffe épidermique épaisse, présente un sac embryonnaire étendu jusque vers le milieu du nucelle. Au-dessous, se trouvent deux ou trois files cellulaires en voie de résorption, préparant la voie au sac embryonnaire qui s'étendra jusqu’à la chalaze au moment de la fécondation. Ce sac embryonnaire est normalement conformé (fig. 150). Après la fécondation, l'embryon encore jeune présente DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 157 un suspenseur filamenteux formé de cinq ou six cellules superposées. À l'extrémité de ce suspenseur se trouve un embryon sphérique (fig. 151). L’albumen se montre d’abord sous forme de noyaux libres qui se distribuent à la périphérie et, en se séparant par des cloisons, forment une assise cellulaire unique tapissant le sac embryonnaire. La suite du développement a été étudiée par M. Went, qui a montré que le sac embryonnaire se remplissait d’un albumen cellulaire. Lorsque cet albu- men qui comprime de plus en plus le nucelle s’est développé, l'embryon Fig. 151. — Geum urbanum Fig. 152. — Geum wrbanum L. — Coupe transver- L. — Coupe longitudinale sale du tégument séminal (T). «tb, albumen. — de l'embryon jeune. — Gr. 260. Gr. 400. grandit rapidement en digérant cet albumen, mais non d’une façon complète ; il persiste à la maturité l’assise protéique. Les transformations subies par le tégument ovulaire pour se transformer en tégument séminal sont des plus simples. Les quatre assises de ce tégument persistent à la maturité. Conformément à la description et à la figure qu’en donne M. Godfrin (1), l’épiderme est formé de cellules aplaties à paroi externe cutinisée et remplies d’amidon dans la graine fraiche. Les deux assises centrales ont conservé le caractère (4) Godfrin, Étude histologique sur les téguments séminaux des Angios- permes. Nancy, 1880. 138 F. PÉCHOUTRE. de parenchyme; elles contiennent comme l’épiderme des grains d'’amidon. Quand à l’assise interne, elle a agrandi démesurément ses cellules dans le sens radial, au point que l'épaisseur de cette assise est égale à deux fois l’épais- seur des trois autres assises. Malgré cet accroissement de volume, les parois restent minces, surtout les parois radiales que l’on trouve plissées ; le bord interne de ces cellules est légèrement épaissi et cutinisé. Contre cette assise interne est appliquée Passise protéique sans intermédiaire de nucelle. Les cellules sont cubiques, étroitement serrées et remplies d’un protoplasme granuleux (fig. 152). L’embryon est gros et charnu, à radicule infère; il a son plan de symé- trie perpendiculaire au plan de la graine. Dryas octopetala L. — A côté des Geum, Engler et Prantl placent les Dryas, et font de ces deux types la section des Rosoïdées Potentillées Dryadinées. Bien que les matériaux m'aient manqué pour suivre le développement du Dryas octopetala, les examens que j'ai pu faire de l’ovule adulte et de la graine m'ont fourni deux observations d'un haut intérêt; l'ovule, en effet, présente, contrairement à l’assertion de Baillon (1), deux téguments très distincts : un tégument externe formé de quatre assises, et un tégument interne formé de trois ; de plus, dans la graine persiste une quantité relativement abondante d’albumen, huit assises environ, alors que dans le Geum on ne trouve que l’assise protéique. L'ovule du Dyyas, inséré sur le fond de la cavité ova- rienne, est incomplètemeut anatrope et a son micropyle tourné vers le bas. Ses deux téguments sont très distincts jusqu’à la chalaze. Le tégument interne, formé de trois assises, arrivé au niveau du nucelle, se renfle en une sorte de massue qui s’accole à un renflement pareil du tégument interne du côté opposé, de” manière à former au-dessus du nucelle une saillie conique où le canal micropylaire est très difficilement visible. Cette saillie dépasse de toute sa hauteur (4) Baillon, Histoire des plantes Rosacées. Note 3 de la page 378. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 139 le tégument externe qui s'arrête à sa base, c’est-à-dire à peu [e) , près au niveau du nucelle. Le nucelle présente une coiffe épidermique très épaisse et au-dessous un sac embryon- naire normalement conformé (fig. 153). L ité a graine, égu éminal, bi li À la maturité de la graine, le tégument séminal, bien qu'il provienne de sept assises au lieu de quatre, présente une grande analogie avec le tégument séminal du Geum. Ce ; itudié en cou ansversale, prése ë tégument, étud oupe transversale, présente d’abord un épiderme formé des cellules rectangulaires à parois épaissies Fig. 153. — Dryas oclopelala L. Fig. 154. — Dryas octopelala L. — Coupe — Coupe longitudinale de l’o- transversale du tégument séminal. /e, tégu- vule passant par le micropyle. ment externe; li, tégument interne; «lb, — Gr. 150. albumen. — Gr. 260. uniformément et au-dessous une assise de cellules parenchy- mateuses bien distinctes. Cette assise parenchymateuse est suivie d’une couche membraniforme formée des assises sous- Jacentes des deux téguments, enfinuneassise de cellules forte- tement colorées, remplies de grains d’amidon. Comme on ne trouve aucun débris de cellule entre cette dernière assise et l’albumen, on est en droit de conclure qu’elle provient de l’assise intérieure du tégument interne, fait si fréquent chez les Rosacées (fig. 154). Au-dessous du tégument séminal, l’albumen uniformé- ment réparti tout autour de la graine enveloppe l'embryon de sept ou huit assises, formant une épaisseur un peu supé- rieure à la moitié du cotylédon correspondant. L’embryon charnu à son plan de symétrie perpendiculaire au plan de la graine (fig. 154). 140 F. PÉCHOUTRE. Fragaria vesca L. — Les nombreux carpelles qui consti- tuent le pistil du Fragaria vesca forment chacun un ovaire uniloculaire, surmonté d’un style qui s’insère à une hauteur très variable du bord ventral de lovaire, et qui se dilate insensiblement vers le sommet. Dans l'angle interne de l'ovaire et vers le milieu de sa hauteur s’insère un ovule peu descendant, incomplètement anatrope, à micropyle tourné vers le haut et non vers le bas, comme chez les Geum et les Dryas. Quand on suit le développement, on constate qu'au dé- but le style est terminal, el ne devient que plus tard latéral. Le développement de l’ovule du Fragaria vesca offre une étroite analogie avec celui de l’ovule du Geum. Deux tégu- ments commencent à se développer par le cloisonnement d’une cellule épidermique et d’une cellule sous-épider- mique, située au-dessous de la cellule épidermique. Le tégument externe en se développant entraîne avec lui les cellules initiales du tégument interne qui avorte. Quant au tégument externe, il est formé de quatre assises cellulaires comme dans le Gewm. Le développement du nucelle et des sacs embryonnaires ne paraîtavoir été étudié par aucun auteur d’une manière spé- ciale. Toutefois M. Strasburger (1), sans indiquer les divisions que subit la cellule mère primordiale, signale qu’en oppo- sition avec le /osa livida, c’est toujours la cellule inférieure qui devient le sac embryonnaire. Les observations que j'ai pu faire sur le Fragaria vesca ne me paraissent pas corro- borer cette assertion. Le nucelle prend comme toujours naissance du cloisonnement transversal de trois ou quatre cellules sous-épidermiques. La cellule de la calotte se divise abondamment, tandis que la cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles. Lorsqu'on examine en coupe longi- tudinale un nucelle qui n’est pas encore tout à fait recouvert par les téguments (fig. 155), on distingue trois rangées cellulaires provenant du cloisonnement de trois cellules (1) Strasbnrger, Die Angiospermen und die Gymnospermen, 1879. DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 141 axiles primitives. Les cellules de la calotte ont pris trois ou quatre cloisons transversales séparant des cellules encore étroites, mais qui grandiront plus tard. Quant aux trois cellules nées de la division de la cellule mère primordiale dans chaque rangée, elles ont encore conservé leur disposi- tion originelle. Toutefois, deux cellules mères reconnüis- sables à leur taille (2s) sont en voie de développement et d’ailleurs arriveront à maturité, car il est presque de règle chez le Fragaria que deux sacs embryonnaires arrivent à maturité. Or, de ces deux cellules, l’une est bien la dernière | Fig. 155. — Fragaria vesca L. — Coupe longitu- Fig. 156. — Fragaria vesca L. dinale d’un nucelle jeune montrant deux — Coupe longitudinale d’un cellules mères définitives du sac embryon- ovule mür dont le nucelle con- naire (ms) dont l’une repose sur deux anti- tient deux sacsembryonnaires. clines (anlc). — Gr. 550. — Gr. 50. de sa rangée mais l’autre est la première et repose sur deux anticlines (fig. 155). A la maturité, l’ovule semi-anatrope avec son funicule inséré assez bas présente un micropyle dont les cellules qui bordent le canal micropylaire s’allongent en papilles. Mais les téguments ne présentent pas à ce niveau l’épaississe- ment caractéristique du Geum. Le nucelle peu épais présente presque toujours deux sacs embryonnaires, élargis en forme de massue du côté du micropyle où ils s'appliquent contre la coiffe épidermique et effilés à leur extrémité inférieure. Les sacs embryonnaires n’atteignent d’abord que le milieu du nucelle, mais très rapidement ils s’allongent et arrivent jusqu'à la chalaze (fig. 156). Ces sacs embryonnaires ont 142 F: PÉCHOUTRE. l'un et l’autre un appareil sexuel normalement conformé. Le tégument simple comprend quatre assises cellulaires fig. 157). Après la fécondation l'embryon à l'étatjeune est constitué par une petite masse sphérique reliée à la paroi du sac Fig. 157. — Fragaria vesca L. — Coupe Fig. 158. — fragaria vesca L. — transversale du tégument ovulaire (T). Coupe longitudinale d’un em- nu, nucelle. — Gr. 260. bryon jeune. — Gr. 400. embryonnaire par un suspenseur filamenteux plus court que celui du Geumaustade où je l’aiobservé et plusnetlementeffilé vers sont point d'insertion. Ce suspenseur estformé de quatre cellules, disposées en série longitudinale (fig. 158).L'albumen se développe comme dans le Geum. Le sac embryonnaire se remplit d’albumen et comprime de plus en plus le nucelle qui sera complètement résorbé. Lorsque l’albumen est déve- loppé, l'embryon grandit très vite en le résorbant; il ne per- siste à la maturité que l’assise protéique. Letégument séminal difficile à observer perd de très bonne heure une structure nettement distincte. Dans la graine fraiche, on distingue pourtant les assises suivantes dérivées des quatre assises du tégument ovulaire et qui sont de dehors en dedans un épi- derme étroit, deux assises médianes écrasées el constituant une couche Fig. 159. — Fragaria vesca membraniforme, enfin une assise in- L. — Coupe transver- À sale idu tome ans Lerne dont,les cellules présentent des : (D- ab, albumen.— parois cutinisées, mais non épais- sies. Contre ce tégument séminal se trouve appliquée l’assise protéique, seul vestige de l’al- bumen. Elle est formée de grosses cellules remplies d'un DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 143 protoplasme granuleux et dont l'épaisseur est égale à deux fois celle du tégument séminal tout entier (fig. 159). L’em- bryon gros et charnu a son plan de symétrie perpendicu- laire au plan de la graine. Potentilla L. — L'ovule des Potentilles est à peu près complètement anatrope : c’est le principal caractère, en dehors du réceptacle sec, qui distingue les Potentilles des Fraises. Nous nous 0 Fig. 160. — Polentilla verna L. contentons de donner la coupe du — Coupe transversale du tégument séminal. Seul l'épiderme Hsument seine (D. «te, persiste, rempli à ce stade d’ami- don. Les trois autres assises du tégument ovulaire sont écrasées. Au-dessous, l’albumen est représenté par une seule assise (fig. 160). TRIBU DES QUILLAJÉES La graine de Quillaja saponaria Molin., le seul organe que j'aie eu à ma disposition, est une graine ailée (fig. 161). Fig. 161. — Quillaja saponaria Fig. 162. — Quillaja saponaria Molin. — Coupe Molin. — Graine. — Gr. 6. transversale du tégument séminal. /e, tégument externe; li, tégument interne; «lb, albumen. — Gr. 260. L'étude du tégument séminal laisse reconnaitre que cette graine provient d'un ovule à deux téguments. Le tégument 144 F. PÉCHOUTRE. externe est représenté par trois assises de cellules polyé- driques à parois peu épaissies et reposant sur une couche membraniforme. Le tégument interne est complètement écrasé et l’albumen représenté ° À eue, par une seule assise (fig. 162). LERR Es , à F F À I Au-dessous de l'albumen se FÉES trouve un embryon à cotylédons convolutés (fig. 163). Fig. 163. — Quillaja saponaria Molin. — Fig. 164. — Exochorda grandiflora Coupe transversale de la graine. T, tégu- Lindl. — Coupe longitudinale de ment séminal; c{, cotylédons. — Gr. %5. l’ovule après la fécondation. — Gr. 75. Les caractères de l’ovule et de là graine des Ærochorda Lind!., confondus longtemps avec les Spiræa, montrent que ce genre doit être définitivement éloigné de la tribu des Spi- ES > Fig. 165. — Exochorda grandiflora Lindl. — Coupe transversale de la graine. T, tégument séminal; c{, cotylédons. — Gr. 12. rées et rangé, ainsi que le fait Baïllon, dans la tribu des Quillajées. Sans parler des homologies fournies par la cons- lilulion du fruit, les caractères tirés de l’organisation con- DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 145 firment cette manière de voir. L’ovule est bitégumenté et pourvu d’un micropyle épais et festonné. Le tégument externe est formé de cinq assises et le tégument interne de quatre (fig. 164). La graine com- primée et ailée, membraneuse sur les bords, contient un em- bryon charnu et aplati à cotylé- dons. droits (fig. 165). Dans le tégument séminal, les quatre assises extérieures du tégument interne persistent sous forme de cellules polyédriques non épais- sies. Le tégument interne n’est représenté que par son assise ti alb-- Fig. 166. — Exochorda grandiflora Lindl. — Coupe transversale du tégument séminal. /e, tégument externe; {i, tégument interne ; alb, albumen. — Gr. 260. la plus intérieure; les autres assises du tégument interne constituent une couche membraniforme. L'albumen n’est représenté que par une seule assise (fig. 166). ANN. SC. NAT. BOT. xvI, 10 ? CONCLUSIONS Les conclusions qui se dégagent de ces recherches con- cernent : 1° le mamelon ovulaire considéré dans sa forme et dans la manière dont il produit le mamelon nucellaire ; 2° le développement des féquments onulaires et leur trans- formation en {équment sénunal; 3° l'évolution du nucelle; 4° l’évolution du sac embryonnaire el de son contenu. Î. — MAMELON OVULAIRE La forme du mamelon ovulaire est variable chez les Rosacées et retentit toujours sur l'allure des téguments ovulaires. Cette forme est en étroite relation avec le lieu d'apparition du mamelon nucellaire et avec la taille qu'ac- quièrent aussitôt après leur différenciation les cellules mères primordiales du sac embryonnaire, nées du cloison- nement des cellules axiles sous-épidermiques. Chez les Pirées, qui représentent un cas extrême, le mamelon ovu- laire est une saillie légèrement allongée, symétrique par rapport à un axe normal au placenta; le bord supérieur de cette saillie est égal en longueur au bord inférieur. Le mamelon nucellaire se montre au sommet de cet axe, et les cellules mères primordiales restent courtes après leur différenciation. Dans ces conditions, les deux téguments naissent en des points relativement éloignés; les deux bourrelets qu'ils forment bientôt sont nettement séparés l'un de l’autre, et les téguments grandissent en restant dis- tincts à tous les stades de leur développement. À partir des Amygdalées, el en passant successivement par les Spirées, les Sanguisorbées, les ÆRosées, les Rubées et les DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 147 Potentillées, on voit le mamelon ovulaire s’infléchir de plus en plus vers la région du futur micropyle. Il présente deux bords inégaux en longueur, l’un convexe plus grand, l'autre concave, où même plan, beaucoup plus petit. Le mamelon nucellaire se montre dès lors non plus à l’extré- mité d’un axe perpendiculaire au placenta, mais à l’extré- mité d'un axe oblique sur le placenta. En même temps, on observe un allongement considérable des cellules mères primordiales. Dans ces conditions, les deux téguments ovu- laires se développent en des points très rapprochés; lors- qu'ils forment une saillie visible, cette saillie se présente comme une formation unique; les initiales respectives des. deux téguments ne sont point confondues pour cela; elles sont simplement frappées d’une concrescence originelle. Cette concrescence peut être plus ou moins étendue ; tantôt elle est seulement basilaire, et les deux téguments, con- crescents et confondus dans la région chalazienne, devien- nent indépendants dans la région micropylaire ; tantôt elle est totale, et les deux téguments sont confondus de la cha- laze au micropyle. Cette concrescence atteint son maximum chez certaines Porentillées et chez l'A/chemilla où elle cons- titue un obstacle au développement du tégument interne qui avorte. Il. —— LES TÉGUMENTS OVULAIRES ET LE TÉGUMENT SÉMINAL Contrairement à l’assertion de Baïllon, qui considère les ovules des Rosacées indigènes comme des ovules mono- chlamydés, en ne faisant d'exception que pour les ovules des Pirées et des Amygdalées, on doit considérer la presque totalité des ovules des Rosacées, comme des ovules dichla- mydés ; seuls les genres Geum, Fragaria, Potentilla, Alche- milla, ne possèdent qu'un tégument externe, par avortement du tégument interne. Le développement des téguments ovulaires présente une srande homogénéité chez les Rosacées, 148 F. PÉCHOUTRE. Le tégument interne tire toujours son origine de quatre cellules épidermiques provenant elles-mêmes le plus sou- vent du cloisonnement tangentiel d'une cellule épidermique unique, quelquefois du cloisonnement tangentiel de deux cellules épidermiques voisines. Il se montre au niveau de la base du mamelon nucellaire et après la différenciation des cellules mères primordiales du sac embryonnaire. Le tégument externe tire son origine d’une cellule sous- épidermique située en arrière, et dans le voisinage de la cellule épidermique cloisonnée. Cette cellule se divise d’abord une ou deux fois transversalement. Plus tard, le cloisonnement peut atteindre les cellules sous-épidermiques voisines et les cellules épidermiques recouvrantes. Le tégument externe se monte d'ordinaire après le tégument interne. Le développement des téguments des ovules des Rosacées, confirme donc la règle commune à presque toutes les Dia- Iypétales, à savoir que le tégument interne est d’origine épidermique et le tégument externe d'origine sous-épider- mique. Et cette notion d'organes se développant aux dépens d'éléments prédestinés se présente ici avec une telle force, que même dans les cas les plus prononcés de concres- cence, il n'y à jamais confusion des diverses initiales, et qu'on peut toujours, au début, reconnaître l’origine épider- mique du tégument interne et l’origine sous-épidermique du tégument externe. Toutes les variations que l’on observe dans l'allure des téguments ovulaires des Rosacées dépendent uniquement de la situation relative des initiales propres à chacune de ces formations. Chez les Pirées, où le mamelon nucellaire est court et continue en ligne droite un funicule allongé, les initiales des téguments apparaissent à une distance d'environ deux cel- lules épidermiques; les mamelons tégumentaires forment à l’état jeune deux saillies séparées, la saillie correspondant au tégument externe étant recouverte sur tout son pourtour DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 149 par l’épiderme du funicule ; les téguments qui en dérivent grandissent en restant distincts à tous les stades du déve- loppement depuis la chalaze jusqu’au micropyle. Chez les Amyqgdalées où le mamelon nucellaire s’allonge un peu plus en faisant un angle obtus avec le funicule, les initiales des téguments se rapprochent. Dans les Arme- maca, les Persica et les Amygdalus, Vinitiale du tégument externe se montre en arrière de l'initiale du tégument interne, à une distance d'environ la demi-longueur d’une cellule épidermique. En croissant, les deux mamelons tégu- mentaires forment une éminence en apparence unique, dans laquelle pourtant les origines des deux téguments sont distinctes, en contact immédiat, mais non concres- centes ; la saillie correspondant au tégument externe est revêtue sur tout son pourtour de l'épiderme du funicule, et les deux téguments grandissent en restant distincts de la chalaze au micropyle. Dans les Cerasus et les Prunus, la cellule sous-épidermique, origine du tégument externe, précède immédiatemunt la cellule épidermique, origine du tégument interne. En croissant, les deux mamelons tégu- mentaires forment une éminence unique, dans laquelle les origines des deux téguments, quoique distinctes, sont con- crescentes ; en d’autres termes, la saillie correspondant au tégument externe n’est recouverte qu'en dehors par l'épiderme du funicule ; en dedans, elle est appliquée contre le tégument interne, sans interposition d’un épi- derme propre. Plus tard, ce tégument externe acquiert un épiderme interne, et les deux téguments deviennent dis- tincts. Il en résulte qu’à la maturité, les deux téguments sont confondus dans la région chalazienne et distincts dans la région micropylaire. La tribu des Spirées est une des plus instructives au point de vue de l'interprétation des téguments ovulaires des Rosacées; car, en mettant à part les cas d’avortement du tégument interne, elle nous met en présence des diverses dispositions réalisées dans cette famille. Dans le Spiræa 150 F. PÉCHOUTRE. Lindleyana, les deux téguments se comportent comme chez les Armeniaca, les Persica et les Amygdulus ; ils nais- sent très rapprochés, mais ne sont pas concrescents et demeurent distincts de la chalaze au micropyle. Dans les Rhodotypus et les Kerria, ils sont comme chez les Cerasus et les Prunus, concrescents dans la région chalazienne el distincts dans la région micropylaire. Dans la Spéræa fili- pendula, la concrescence entre les deux téguments au lieu de rester localisée dans la région chalazienne est complète el s'étend jusqu’au micropyle. À aucun moment les deux tégu- ment ne sont distincts. Dans les ‘Sanguisorbées, sauf les Afchémilles, dans les Rosées el dans les /iubées, les phénomènes sont en tout point comparables à ceux qui se produisent dans le Spiræa filipendula. La concrescence est complète entre les deux téguments de la chalaze au micropyle ; à aucun moment et dans aucune région, ils ne sont distincts. | Dans l’A/chemilla et dans les Potentillées dont j'ai suivi le développement, Geum, Fragaria, Potentilla, en exceptant le Dryas, dont l’ovule a deux téguments, le tégument interne avorte et l’ovule est unitégumenté. Le mamelon nucellaire s'allonge beaucoup et fait un angle droit avec le funi- cule; dans ces conditions, la cellule sous-épidermique, ini- tiale du tégument externe, se montre en partie au-dessous de la cellule épidermique, initiale du tégument interne. Ces deux initiales se comportent au début comme dans les autres Rosacées, c'est-à-dire que la première grandit el se cioisonne transversalement, tandis que la seconde forme, comme toujours, un massif de quatre cellules épi- dermiques. Mais, en raison de sa situation, la cellule sous- épidermique soulève les quatre cellules épidermiques, les écarte définitivement du funicule et les empêche de devenir productrices d’un tégument interne. Le tégument externe se développe seul. Le nombre des assises qui entrent dans la constitution DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 151 des deux téguments, au moment de la fécondation, est sujet à quelques variations. Le tégument externe est formé de /ois assises dans le genre Spiræa, de quatre dans les Potentillées, les Rubées, les Sanguisorbées, les fRosées, les ARhodotypus et les Kerria, de cng, chez les Prunus, les Persica et les Pirées à noyau osseux, d'un nombre plus élevé, uit, neuf, dix où plus dans les autres Rosacées. Le tégument interne est formé de deux assises dans les genres Spiræa et Kerria, dans les ÆAubées, dans les Pote- rium, les Sanquisorba, de trois, dans le Dryas octopetalu, dans le Prunus, le Persica, les Pirées à noyau osseux, de quatre ou d’un nombre plus élevé dans les autres Rosacées. Beaucoup de Rosacées acquièrent dès les premiers stades du développement le nombre des assises tégumentaires qui caractérisent l’état de maturité; il en est ainsi des Drya- dées, des fiubées, des Æosées, des Sanguisorbées, des Amyg- dalées et des Pirées à noyau osseux. Les Pirées à noyau mou l’acquièrent au moment de la fécondation. Les Aigremoines, en raison du peu de protection offert par un péricarpe très mince augmentent le nombre des assises tégumentaires de leur ovule après la fécondation. Les modifications subies par les téguments ovulaires pour se transformer en tégument séminal sont générale- ment profondes et orientées dans le sens de la simplification, ce qui ne saurait surprendre, la graine des Rosacées étant d'ordinaire une graine bien protégée par son péricarpe, et quelquefois par une enveloppe réceptaculaire. Un caractère commun à presque toutes les Rosacées, à ovules bitégumentés, consiste en ce que, contrairement à l'hypothèse défendue par M. Le Monnier, le tégument interne prend une part faible, il est vrai, mais incontestable, à la constitution du tégument séminal. Le tégument interne n’est complètement écrasé et réduil 152 F. PÉCHOUTRE. à une couche membraniforme que chez les Cerasus, les Armeniaca, les Poterium et les Sanquisorba. Partout ail- leurs, il persiste avec une structure cellulaire reconnais- sable ; 11 est représenté par son assise la plus intérieure chez les Pirées à noyau osseur, chez les Prunus, les Per- sica, les Amygdalus, les Agrimonia, les Rosa: par ses deux ou rois assises les plus intérieures, chez les Pirées à noyau carlilagineux et les Rubus. Les assises provenant du tégu- ment interne ne présentent jamais ni sclérification, ni épaississement notable et n’interviennent que faiblement dans la protection de la graine. Elles ont souvent les mem- branes de leurs cellules colorées en brun. Les modifications subies par le tégument externe sont sujettes à de nombreuses variations. Chez toutes les Pirées, l'épiderme de ce tégument de- vient mucilagineux. Mais tandis que les assises sous-épi- dermiques forment chez les Pirées à noyau cartilagineux une couche sclérifiée et colorée, comprenant un nombre variable d'assises cellulaires, ces mêmes assises restent chez les Pirées à noyau osseux à l’état de parenchyme mou et généralement écrasé. Chez les Amygdalées, l’'épiderme du tégument externe acquiert seul des caractères particuliers. Les cellules devien- nent volumineuses, irrégulières, et épaississent modérément leurs parois cutinisées. Les assises sous-épidermiques sont écrasées ou à l’état de parenchyme mou. Chez toutes les autres Rosacées, le tégument externe se simplifie beaucoup pendant la maturation, et il n’est plus représenté dans le tégument séminal que par son épiderme peu modifié, et quelques assises sous-épidermiques restées à l’état de parenchyme, landis que les autres assises écra- sées constituent une couche membraniforme. Les Aigremoines présentent un phénomène unique chez les Rosacées, une résorption des assises externes du tégu- ment externe. Appliqué contre la face interne du tégument séminal, el DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 153 ntimement uni à lui se trouve toujours un albumen plus ou moins abondant. IL. — Evozurion Du NUCELLE Le développement du nucelle se présente chez toutes les Rosacées avec les mêmes caractères généraux. Il tire toujours son origine de plusieurs cellules axiles sous-épi- dermiques qui grandissent d’abord, et se cloisonnent en- suite transversalement. Dans chaque rangée formée ainsi de deux cellules superposées, la cellule supérieure où api- cale se cloisonne invariablement pour former une calotte transitoire; elle peut donc, sans inconvénient, être appelée chez les Rosacées, cellule de la calotte. De même, la cellule inférieure où subapicale ne devient jamais directement le sac embryonnaire; elle se cloisonne toujours et, c’est une des cellules filles nées de ce cloisonnement qui se transforme en sac embryonnaire ; la cellule inférieure de chaque rangée représente donc la ce/lule mère primordiale du sac embryonnaire. Nous savons déjà que cette cellule mère peut rester courte après sa différenciation ou s’allon- ger beaucoup. Pendant que les cellules de la’calotte se divisent par des cloisons transversales et longitudinales, plusieurs cel- lules mères primordiales se divisent par des cloisons trans- versales qui apparaissent en direction basipète. La cellule mère primordiale se divise en trois cellules filles chez les Pirées, les Amygdalées, les Spirées, V'Alchemille et Îes Potentillées,eten quatre cellules filles, chez les Sanguisorbées, les Æosées et les Rubées. Cette règle est générale, mais sujette à quelques variations ; on peut rencontrer plus de trois cellules filles (A /chemilla), et plus de quatre (Rosa). Dans chaque rangée, toutes les cellules filles sont équi- valentes au point de vue de leur aptitude à se transformer en sac embryonnaire. Il ne se développe jamais qu'un seul sac embryonnaire aux dépens d’une seule rangée. Mais 154 F, PÉCHOUTRE. plusieurs cellules mères définitives appartenant à des ran- gées différentes commencent toujours leur évolution; elles peuvent avorter ou arriver à l’état adulte, et l’on trouve lors dans ie nucelle adulte plusieurs sacs embryonnaires normalement conformés; plus souvent un seul sac embryon- naire arrive à maturité. La cellule aux dépens de laquelle se développe le sac embryonnaire peut être l’une quelconque des cellules de la rangée intéressée. À cet égard la plus grande variabilité règne non seulement dans l'étendue d’une même tribu, mais encore dans l'étendue d'un même genre et d’une même espèce. Les cellules prédestinées ne semblent obéir qu'à des causes d'ordre purement mécanique ; celles qui, par suite des hasards du cloisonnement, se trouvent supé- rieures en {aille ou moins gènées dans leur développement sont celles qui se transforment en sacs embryonnaires. Souvent, c'est la dernière cellule de la rangée qui devient le sac embryonnaire, et il n’y à pas alors d’anticline; sou- vent c'est une des cellules supérieures et il y a un nombre d’anticlines variable, le plus généralement une seule. Cette anticline présente une vitalité supérieure à ses cellules sœurs, situées au-dessus du sac embryonnaire et de bonne heure écrasées contre la-calotte. Elle grandit et divise quel- quefois son noyau. L'épiderme du nucelle se divise abondamment par des cloisons transversales à son extrémité micropylaire; il se constitue ainsi une coiffe épidermique se raccordant de part et d'autre à l’épiderme nucellaire simple vers la cha- laze. À l'état jeune, la coiffe épidermique double la calotte, mais tandis que celle-ci disparaît de bonne heure, celle-là persiste très longtemps après la fécondation. Au-dessous du sac embryonnaire en voie d'évolution, le nucelle présente plusieurs files cellulaires étendues jusqu'à la chalaze, écrasées el en voie de destruction. Ces cellules seront résorbées par le sac embryonnaire, lorsqu'au moment de la fécondation il s’'étendra jusqu'à la chalaze. DE L'OVULE ÈT DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 155 Le nucelle est très épais chez les Pirées et les À mygda- lées, moins dans les autres tribus. Après la fécondation, il se résorbe très lentement; dans la graine mûre des Pirées, on en retrouve encore les vestiges représentés par une mince assise de cellules écrasées et quelquefois par un épiderme reconnaissable. IV. — EvozuTiIon DU SAC EMBRYONNAIRE ET DE SON CONTENU La forme du sac embryonnaire des Rosacées à été étu- diée par M. Went, qui n'en a pas suivi le développement. Au moment de l'épanouissement de la fleur, il n'occupe qu'une faible partie de l'extrémité micropylaire du nucelle ; son appareil sexuel est normalement conformé et les noyaux polaires toujours séparés, même à une époque très voisine de la fécondation. Le sac embryonnaire grandit ensuite très lentement en digérant les files cellulaires qui lui sont sous-jacentes; il n'atteint définitivement la cha- laze chez les Arrygdalées et les Pirées que lorsque la fécon- dation est réalisée. Ce sac embryonnaire à la forme d'un haltère chez les Amygdalées, d'un cylindre à extrémité mi- cropylaire renflée en massue chez les autres Rosacées. Les phénomènes consécutifs à la fécondation sont d’une lenteur extrème surtout chez les Amygdalées. Une graine qui par sa taille paraît voisine de la maturité ne contient encore qu'un embryon minuscule. Lorsque l'albumen est développé, il s'accroît au contraire très vite. Deux graines qui par leur apparence extérieure paraissent être au même stade contiennent, l’une un embryon très petit, et l'autre un embryon presque adulte. L’embryon des Rosacées est toujours pourvu d'un sus- penseur. Ce suspenseur est massif el court chez les Aryq- dalées. W est plus long, formé d’une file double ou simple de cellules, dans toutes les autres tribus. Les cellules infé- rieures du suspenseur font généralement une encoche dans l'extrémité radiculaire de l'embryon. Dans les cas défa- 156 F. PÉCHOUTRE. vorables, c'est-à-dire lorsque les cellules du suspenseur possèdent la même taille que les cellules de l’embryon, et que la fusion des tissus de ces deux formations est très prononcée, il est impossible d'affirmer, sans avoir suivi le développement, que le suspenseur ne prend au- cune part à la constitution des organes de l'embryon. Dans les cas plus favorables (Pirus, Sanquisorba, ete.), lorsque les cellules du suspenseur sont très distinctes par leur taille des cellules de l'embryon, lorsque la limite de deux formations est très nette, il semble bien que le suspenseur n'intervient en rien dans la constitution des organes de l'embryon. Les premiers développements de lalbumen présentent une grande uniformité chez les Rosacées. Ainsi que la établi M. Went, il apparaît sous forme de noyaux libres qui se rangent à la périphérie du sac, et y constituent un tapis. Des cloisons apparaissent ensuite entre les noyaux et le tapis est remplacé par une assise cellulaire limitant la cavité du sac embryonnaire encore vide. Plus tard, la cavité du sac embryonnaire elle-même se remplit d'albumen cellulaire. Mais, tandis que chez les Amygdalées, la partie supérieure du sac embryonnaire se remplit seule d’albu- men, dans toutes les autres Rosacées, l’albumen cellulaire envahit la totalité du sac. Le nucelle est écrasé et généra- lement résorbé en entier par le développement de l'albu- men, qui sera lui-même en grande partie résorbé par l'embryon. Contrairement à l’assertion de M. Went, et conformé- ment à celle de M. Godfrin, cet albumen n'est jamais résorbé d’une facon complète; il persiste toujours et en quantité variable dans la graine müre. Tantôt réparti uni- formément sur le pourtour de l'embryon, tantôt accumulé contre les deux faces symétriques de la graine, cet albumen est loujours étroitement soudé au tégument séminal, et fait corps avec lui. Dans la région où il présente son maximum d'épaisseur, on trouve une vinglaine d'assises DE L'OVULE ET DE LA GRAINE DES ROSACÉES. 157 chez les ÆRhodotypus, quinze ou seize chez les Cratæqus et les Cerasus, huit ou neuf chez les Mespilus et les Coloneas- ler, sept chez les Dryas, cinq ou six chez les Rubus, quatre chez les Sorbus, les Cydonia, lrois chez les Photinia, deux chez les Pirus, les Malus, une seule assise dans toutes les autres Rosacées. L'assise la plus extérieure de l’albumen, bien étudiée par M. ie professeur Guignard, et désignée par lui sous le nom d'assise protéique, est toujours remarquable par sa réserve protéique abondante, mais n'offre de caractères vraiment différentiels que dans les Æhodotypus, c'est-à-dire dans les Rosacées, dont la graine renferme le plus d’al- bumen. Là, les cellules de l’assise protéique contrastent par leur contenu granuleux avec le parenchyme à réserves du reste de l’albumen. Partout ailleurs, cette assise ne diffère pas essentiellement des autres assises d’albumen. Faut-il en conclure que cette assise ne se différencie que lorsque l'albumen est abondant? C’est l'hypothèse en faveur de laquelle plaide l'étude de la graine des Rosa- cées. En raison de son très faible développement, l’albumen ne peut Jouer qu'un rôle insignifiant dans la nutrition de l'embryon au moment de son développement, et l'on sexplique difficilement la différenciation d’une assise digestive. Ce rôle est encore plus difficilement explicable dans les cas nombreux, où il ne persiste qu'une assise d'albumen. | En revanche, le rôle protecteur de l’albumen représenté par quelques assises ou par une seule assise est manifeste. L'argument le plus favorable à cette hypothèse est la soudure intime de cet albumen avec le tégument séminal. Né dans le sac embryonnaire, l’albumen ne conserve aucun des rapports que lui impose son ontogenèse ; il se détache complètement de l’embryon, et va s'unir au tégument séminal de facon si étroite que ce serait donner une fausse idée du tégument séminal des Rosacées que de le décrire, sans décrire en même temps l’albumen qui l'accompagne. 158 F. PÉCHOUTRE. La protection offerte par cet albumen à l'embryon est bien différente de celle que lui donne le tégument séminal. Cette dernière est une protection passive et mécanique ; la première est une protection active, physiologique, réglant les échanges osmoliques ou s’opposant à l’envahissement des germes; cet albumen est une véritable barrière vivante disposée autour de lembryon. Et ce rôle est frappant, lorsque dans des graines desséchées, au-dessous d’un tégument séminal d’une minceur extrème, on voit une assise unique d’albumen représentée par d'énormes cellules, restées bien vivantes. En résumé, sous un ensemble de caractères communs, qui justifient dans une certaine mesure l'élévation de ce groupe au rang de famille naturelle, l'ovule et la graine des Rosacées présentent des variations plutôt favorables à l'hypothèse qui considère les subdivisions de ce groupe comme appartenant à un certain nombre de familles dis- linctes. Il semble bien résulter des diverses recherches entreprises que les Rosacées descendent de plantes à graine albuminée. Mais, même en considérant la persistance d’un albumen relativement abondant, comme un signe d’an- cienneté, la question des affinités de ces plantes est loin d'être résolue; les formes ancestrales, Æhodotypus, Cra- læqus, Cerasus, Prunus, Dryas, Rubus présentent, à d’au- tres points de vue, de telles différences qu'il est bien dif- ficile de leur attribuer une étroite parenté généalogique. Ces recherches ont été faites au laboratoire de bota- nique générale de l'École supérieure de pharmacie, sous la bienveillante et précieuse direction de M. le professeur Guignard. L'HYPOSTASE DANS L'OVULE ET LA GRAINE DES ROSACÉES Par M. PH. VAN TIEGHEM Dans deux Communications faites à la Réunion des naturalistes du Muséum, l’une le 2: décembre 1901, l’autre le 28 janvier 1902, j'ai appelé de nouveau et plus fortement l'attention des botanistes sur un petit appareil, signalé dès 1893 et rencontré bien des fois depuis, qui se diffé- rencie dans le pistil des Endoprothallées où Phanérogames au-dessous du prothalle femelle, dans le but d'arrêter vers le bas la croissance longitu- dinale de ce prothalle en l’obligeant à se reporter tout entière vers le haut, et que j'ai nommé à cause de cela l’hypostase (4). Constant dans sa struc- ture et dans sa fonction, mais variable, suivant les plantes, dans sa forme et dans sa position, il affecte d'ordinaire l'aspect d’une cupule dont les cellules isodiamétriques, sans les épaissir beaucoup, lignifient fortement leurs membranes. Lorsque le pistil est inovulé, qu'il y ait ou non un nucelle, il ne s’y différencie, dans le parenchyme même des carpelles, qu'une seule hypostase, commune à tous les prothalles femelles qui s’y développent côte à côte, et de grande taille. Lorsqu'il est ovulé, que le nucelle y soit permanent ou transitoire, il s’y fait dans chaque ovule une hypostase particulière, et de petite dimension. Pistillaire ou ovulaire, unique ou multiple, grande ou petite, qu'elles qu'en soient d’ailleurs, dans l'un et l’autre cas, la forme et la situation, parce qu'elle est fortement lignifiée, l'hypostase résiste à toutes les diastases qui fonctionnent activement, comme on sail, au cours du déve- loppement de l'œuf en embryon, du trophime en albumen, de l'ovule en graine et du pistil en fruit : elle est et demeure indigestible. Mais la même cause qui la fait indestructible la rend aussi incapable de toute croissance ultérieure. Elle se retrouve donc dans le fruit mür, telle exactement qu'elle était dans le pistil : unique, située directement dans le péricarpe et de grande dimension chez les Inovulées, multiple, localisée dans châque graine et de petite aille chez les Ovulées. Seulement, comme elle est restée sans changement aucun pendant que les parties qui la renferment ont pris un très grand accroissement, elle est alors relativement beaucoup plus petite, plus difficile à apercevoir, par conséquent, et il faut être averti déjà de son existence pour arriver à la découvrir. Chez les Perpariétées, l’hypostase se différencie parfois plus ou moins haut dans le corps du nucelle persistant. En arrètant vers le bas le dévelop- pement de lalbumen, elle protège alors contre toute destruction la région plus ou moins épaisse du nucelle comprise entre elle el la chalaze ; cette région se retrouve donc dans la graine mûre, intercalée entre le tégument etl’albumen permanent quand il y en à un, entre le tégument et l'embryon quand il n'en subsiste pas. C'est au milieu de son bord supérieur, en contact avecle bord inférieur de l’albumen ou avec le sommet de l'embryon, (1) Ph. Van Tieghem,; L'Hyposlase, sa structure el son rôle constants, sa posi- tion et sa forme variables (Bulletin du Muséum, VII, p. 412, 1901) et L'Hypostase dans le fruit et dans la graine (Ibid., VIT, p. 43, 1902). 160 PH. VAN TIEGHEM. que l'on rencontre l’hypostase, avec sa dimension et ses caractères primitifs. Si, conformément à l'usage, on désigne sousle nom de périsperme ce qui reste du nucelle de l’ovule dans la graine müre, celle-ci possède toujours, dans ce cas, qui estirès fréquent, un périsperme plus ou moins volumineux. Désormais donc, quand on éludiera la structure du pistil et de l’ovule, du fruit et de la graine des Endoprothallées, il sera nécessaire de rechercher, dans chaque cas particulier, la situation et la forme de l'hypostase et, si la plante étudiée est une Perpariétée, il y aura lieu de voir si, de la position de l'hypostase n’y résulte pas la conservation d'une partie du nucelle, en un mot, la formation d’un périsperme, dontil faudra, dans le cas de l’affirmative, décrire avec soin la dimension, la forme et la nature des matériaux de réserve. Dans le Mémoire qui précède, M. Péchoutre semble avoir ignoré toute cette question et négligé les nouveaux devoirs qu’elle impose aux obser- vateurs qui dirigent leurs recherches dans cette voie. Bien qu'il ait étudié avec beaucoup de soin l'ovule et la graine des Rosacées aux divers états de leur développement, nulle part et à aucun moment, en effet, il n'y signale l'existence d’une hypostase. Son silence sur ce point pourrait porter à croire que, bien qu'appartenant au groupe des Perpariétées où le phéno- mène en question acquiert d'ordinaire sa plus grande intensité, les plantes de cette famille font exception à la règle. Ce serait une erreur, ef c’est pour empêcher qu'on n'en lire cette conclusion erronée que j'ai cru devoir insérer ici cette pelite Note. Ayant étudié, il y a déjà plusieurs années, la structure de l’ovule dans bon nombre de Rosacées les plus diverses (1), comme M. Péchoutre a bien voulu le rappeler (p. 88), je n'ai pas manqué d'y apercevoir l'hypostase, située soit à la base même du nucelle, soit plus ou moins haut dans sa masse. Pour m'en tenir ici à un seul exemple, je citerai le Fraisier comes- Lible (Fragaria vesca Linné). Chacun des nombreux carpelles qui composent le pistil de cette plante a, comme on sait, son style inséré sur le milieu de sa face ventrale et renferme un seul ovule hémi-anatrope attaché sur la suture au niveau de l'insertion du style et pendant à raphé ventral, hyponaste par consé- quent. Get ovule à un nucelle persistant enveloppé d’un tégument qui, formé habituellement de quatre assises cellulaires du côté opposé au raphé, mais n'en ayant parfois que trois, ne peut pas résulter de la concrescence de deux téguments, comme dans beaucoup d’autres genres de la famille ; c'est tout simplement le tégument externe, l’interne ayant avorté, comme l’a montré M. Péchoutre (p.140). A l'intérieur même du nucelle, immédia- tement au-dessous du prothalle femelle, se voit une petite cupulelignifiée. Il y a donc ici une hypostase, et cette hypostase protégeant contre toute destruction la partie du nucelle située entre elle et la chalaze, ilen résulte que la graine müre renferme à sa base, entre le tégument et l’assise péri- phérique seule persistante de l’albumen primitif, un petit disque de tissu qui est un périsperme rudimentaire. Je dois me borner ici à cetexemple. Il suffit d’ailleurs à établir que l’hypos- tase ne fait pas défaut aux Rosacées ; elle y a seulement échappé à l’atten- tion de M. Péchoutre. (1) Ph. Van Tieghem : S/ructure de quelques ovules el parti qu'on en peut tirer pour améliorer la Classification (Journal de Botanique, VII, p. 213, 1898). MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (VI) GUIDES DU TOURISTE, DU NATURALISTE & DE L'ARCHÉOLOGUE Collection publiée sous la direction de M. Marcellin BOULE Vient de paraitre : LA HAUTE-SAVOIE PAR MARC LE ROUX CONSERVATEUR DU MUSÉE D'ANNECY 1 vol. in-16, avec 105 dessins ou photographies el 3 cartes en couleurs, CARTONNÉ ONCE PEER EME LE. 4 fr. 5G Jusqu'à présent les guides publiés par M. Boule avaient trait au Massif central de la France; ils s’intitulent : le Puy-de-Dôme el Vichy, — la Lozère, causses el gorges du Tarn, — le Cantal. Cette année, le directeur de la collection désirant lui donner plus d'extension, a pensé d'abord aux Alpes et dans celles-ci au département qui renferme à la lois une partie du lac de Genève, le lac d'Annecy, le massif du mont Blanc. Le guide que nous anuoncons aujourd’hui est donc consacré à la Haule-Savoie, cet admirable pays depuis longtemps classique dans le monde des touristes. Par ses travaux antérieurs et par sa situation de directeur du Musée d'Annecy, M. Marc Le Roux était parfaitement préparé à l'écrire. Son livre est à la fois complet et clair. La première partie du volume, la monographie, expose d’une facon intelligible pour des lecteurs instruits et curieux, mais non spécialistes, tout ce qu'il est indispensable de connaître sur la géologie de la Haute-Savoie, son orographie, son hydrographie,son climat, sa faune et sa flore, son anthropologie, son archéologie, son histoire, sa population, sa langue, ses mœurs et coutumes, son agriculture, son commerce et son industrie, son administration. La seconde partie est consacrée aux itinéraires et aux excursions. Au moment où le tourisme sedirige de plus en plus vers les Alpes, les curieux de la nature seront pour ainsi dire conduits par la main au travers des beautés naturelles de ce pittoresque département; les naturalistes et les archéologues auront entre les mains un guide sûr, un mémento substantiel et précis pouvant tenir lieu de notes laborieuse- inent recueillies en vue de la préparation du voyage. VOLUMES PRÉCÉDEMMENT PUBLIES : Le Gantal, par MM. Marceruin Boure et Louis Farces. La Lozère, Causses et Gorges du Tarn, par MM. Enxest Corp, GusTavEe Corp. ARMAND Vire. Le Puy-de-Dôme et Vichy, par MM. Marceuun Boure, Pn. Grancraup, G. Rou- CHON, À. VERNIERE. Chaque volume in-16 carlonné toile, avec nombreuses figures et cartes CHACOUIEUTSE A ER A M NET AL 4 fr. 50 TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Contribution à l’étude du développement de l’ovule et de la graine des Rosacées, par M. F. PÉCHOUTRE. .... L'Hypostase dans l’ovule et la graine des Rosacées, par M. Ph. NANPIDIE CHEN CPE SUN RSTRRS PA TS LR LP CO Een 5974-09 — ConBric. Imprimerie En. Cuéré: D ADF 1902 18° ANNÉE. — Ville SÉRIE, 2 D'OXV Nr 36 TNT AE TT EDR PERTE PTE D TR ER PTT METTRE NS AT TRE ERP RER re her eee tmnrerai er mme nr SCIENCES NATURELLES EU : « HUITIÈME SÉRIE. | I | BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES . PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM | | TOME XVI. — N°3 à 6. PARIS MASSON ET Cr, ÉDITEURS «| | 1 LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE | 120, Boulevard Saint-Germain | 1 | | 1902 Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en Décembre 1902. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, éhacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes 1 à XVI sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Epmonn Des L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d’une année. Les tomes I à XIII sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 3 Dirigées, pour la parlie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie | paléontologique, par M. A. MiLNE-EDWaRps. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. | Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (are) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 950 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. ) SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GéoLocix, 22 volumes. ER ANA RE EN 380 fr. SUR LES OCHNACÉES Par PH. VAN TIEGHEM. INTRODUCTION La famille des Ochnacées a été établie par A.-P. de Can- dolle, dans son Mémoire classique de 1811, pour les trois genres Ochna Linné, Ouratea Aublet (Gomplhia Schreber) et W'alkera Schreber (1). A la suite, étaient placés, avec doute, comme genres affines, les £/vasin A.-P. de Candolle el les Castela Turpin, qu'Endlicher a incorporés à la famille en 1840 (2). En 1846, J. Planchon a réuni le troisième genre au second et exclu les Castela, qu'il a classés dans les Simaru- Fe « bacées (3). En même temps, aux trois genres Ochna, Oura- tea et Eloasia, qui ne forment pour lui qu'une tribu, les Gomphiées (4), il a joint les Æwlhemis, Lype d'une seconde tribu, les Euthémidées, ainsi que les Lurembourqia, (Gro- doya, Cespedesia et Blastemanthus, membres d’une troisième tribu, les Luxembourgiées, agrandissant ainsi beaucoup le (1) A.-P. de Candolle, Monographie des Ochnacées et des Simarubées (Ann. du Mus., XVII, p. 398, 1811) et Prodromus, 1, p. 735, 1824. (2) Endlicher, Genera plantarum, p. 11#1, 1840... (3) J. Planchon, Sur le genre Godoya et ses analogues (London Journal of Botany, XXIV, p. 593 et p. 59%, 1846). (4) Tribu ainsi nommée parce qu'à cette époque, au mépris de la loi de priorité, on désignait le genre Ourutea d'Aublet sous le nom de Gomphia Schreber, désignation fautive que l'Index Kewensis conservait encore en 1893 (p. 1049). ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 11 162 PH. VAN TIEGHEM. champ de la famille des Ochnacées, qui s’est trouvé encore étendu lorsque Miquel y à introduit, en 1860, avec doute, il est vrai, son genre Tetramerista (1). C'est avec cette circonscription élargie que la famille a élé admise, en 1862 par Bentham et Hooker (2), en 1868 par Decaisne (3) et encore en 1873 par Baillon (4). Pour- tant, revenant sur ce groupe en 1862, J. Planchon en avait de nouveau reculé les limites en y introduisant, sans en donner l'explication, une quatrième tribu, les Sauvagé- siées (5), extension combattue d’abord par Eichler en 1871 (6), mais défendue par M. Engler en 1874 (7) et en 1876 (8), puis finalement admise par Eichler en 1878 (9). Séparant les Æ/oasia des Ouratéées pour en faire le type d’une tribu distincte, les Elvasiées, M. Engler à été conduit, en définitive, à admettre dans les Ochnacées cinq tribus : les Ouraléées, les Elvasiées, les Euthémidées, les Luxem- bourgiées et les Sauvagésiées. Plus tard, en 1893, M. Gilg (10) a encore élargi ce groupe en y incorporant le genre Lophira, considéré comme type d'une tribu distincte, les Lophirées, intercalée entre les Ouratéées et les Elvasiées, annexion acceptée par M. En- geler (11); a Ce de iDe Due ragésiées aux Luxem- bourgiées dans une seule et même (ribu, la famille des Ochnacées, telle qu'il la comprend, ne compte tout de même que cinq tribus : les Ouratéées, les Lophirées, les Elvasiées, les Luxembourgiées et les Euthémidées. Enfin, plus récemment, en 1897, M. Engler, allant plus Miquel, Flora van Ne. Indie, Supplém., p.53#, 1860. Bentham et Hooker, Genera, L, p. 316, 1862. Decaisne, Traité général de Botanique, p. 369, 1868. +) Baillon, Histoire des pluntes, IV, p- 357, 1873. 1) à u 3) Planchon, Ann. des Sc. nat., 4° série, Bot., XVI, p. 275, 1862. ) ) ) | ( ( fe 6) Eichler, Flora brasiliensis, XI, 1, p. 399, 1871. 1) Engler, Nova Acta, XXXVIL 2, p. 20, 1874. 8) Er igler, Flora brasiliensis, XIT, 2, p. 299, 1876. 9) Eichler, rare) il, D. 257, 1878. 10) Gilg dans Engler, Natürlich. Pflanzenfam... IL, 6, p. 138, 1893. 11) Engler, Ochnaceæ africanæ (Bot, Jahrbücher für Systematik, XVII, p. 82, 1893). (: \ (8 ({ ( ( Re on a SUR LES OCHNACÉES. 163 loin encore dans cette voie d'extension, à rattaché aux Ochnacées, avec doute, il est vrai, le genre néocalédonien Strasburgeria, qui, s'il appartenait réellement à ce groupe, y serait le type d'une sixième tribu, les Strasburgériées (1). Simple et homogène au début, telle qu’elle est sortie des mains de son créateur, la famille des Ochnacées a été rendue à la fin, par ces adjonctions successives, très compli- quée et très hétérogène ; elle est devenue ainsi l'une de ces familles dites par enchainement, dont certains botanistes récents, en particulier Baillon, ont tant abusé, qui sont, à mon sens, la négation même de l'idée de famille naturelle, et que les progrès de la science conduiront certainement à démembrer. Déjà, en effet, le genre Te/ramerista en a été exclu par M. Gilg lui-même, l'auteur qui à pourtant donné à ce groupe sa plus large extension (2). De mon côlé, j'ai montré, dans un travail précédent (3), que le genre Lophire offre avec les Ochnacées vraies, tant au point de vue de la structure du éorps végétatif qu'à celui de l'organisation de la fleur, du fruit et de la graine, des différences trop nombreuses et trop profondes pour qu'on puisse non seulement l'intercaler entre elles, comme la fait M. Gilg, mais mème le conserver à côté d'elles dans une famille digne de ce nom. li a donc fallu l’en exclure et le considérer comme le type d’une famille distincte, les Lophi- racées, dont la place dans la Classification est même située fort loin de celle des Ochnacées. L’avant-dernière adjonc- Lion, réalisée par M. Gilg et par M. Engler, ne saurait donc être admise. En même temps, j'ai fait voir que, de leur côté, les Luxembourgiées, les Sauvagésiées et les Euthémidées, notamment par la conformation du pistil et la structure de (1) Engler, Nat. Pflanzenfum. (Nachträge zu LI-IV, p.245, 1897). (2) Gilg, Berichte der deutsch. bot. Gesellschaft, XL, p. 20, 1893. (3) Ph. van Tieghem, Sur le genre Lophire, considéré comme type d'une famille distincte, les Lophiracées (Journ. de Bot., XV, p. 169, 1901). 16% PH. VAN TIEGHEM. l'ovule, diffèrent trop profondément des Ochnacées vraies pour pouvoir être comprises désormais, fût-ce comme tribus distinctes, dans la même famille. Les deux premières adjonctions, réalisées successivement par J. Planchon et admises plus tard’ par Eichler et par M. Engler, doivent donc être également rejetées. Enfin, pour ce qui est du genre Strasburgeria, je montrerai dans un travail spécial qu'il ne peut être ni incorporé, ni même rattaché aux Ochnacées ; sa place est ailleurs. La famille des Ochnacées se réduit de la sorte, pour nous, aux trois genres Ochna, Ouratea et Elrasia qu'y admet- tait son fondateur. Il faut y joindre seulement le genre Drackenridgea, établi par A. Gray en 1854 (1), mais dont l'autonomie, par rapport au genre Ouratea, déjà contestée par certains botanistes, notamment par Oliver en 1868 (2), a été formellement niée par d’autres, en particulier par Baillon en 1873 (3). C'est la famille ainsi ramenée toul d’abord à ses limites anciennes, qui fait l’objet du présent Mémoire. Il comprend deux Parties. On tracera d'abord les traits communs à toutes les espèces qui la composent et qui constituent les caractères généraux des Ochnacées. Puis, on signalera les modifications prinei- pales de ces caractères qui permettent, suivant leur degré décroissant d'importance, de grouper les espèces progressi- vement en sous-familles, tribus, sous-tribus et genres. Il en résultera un tableau d'ensemble, résumant la composition actuelle de la famille. On sera dès lors en mesure, comme conclusion, de chercher à fixer, avec plus de précision qu'il n'a pu être fait jusqu'ici, les affinités de la famille et la place qu'il convient de lui attribuer dans la Classification. Ce sera l'objet de la première Partie. (4) À. Gray, United States exploring Expedition, XV, 1, p. 362, pl. XL, 185%. (2) Oliver, dans Hooker, Icones plantarum, XI, p. 77, 1868. (3) Baillon, Histoire des plantes, IV, p. 359, 1873. SUR LES OCHNACÉES. 165 Dans la seconde Partie, on considérera séparément, suivant l'ordre indiqué et avec tout le détail nécessaire, les divers groupes constitutifs de la famille, afin de compléter la connais- sance des genres et de caractériser les principales espèces qui les composent (1). (1) Quelques-uns des résullals de ces recherches ont été exposés dans une série de Notes préliminaires. Afin qu'on puisse suivre dans son déve- loppement progressif la marche de ce long travail, j’en rappelle ici les titres : Sur le genre Lophire, considéré comme type d'une famille distincte, les Lophiracées (Journ. de Bot., XV, p. 191, 1901). Deux Ochnacers nouvelles, interessantes par leur habitat géographique (Bull du Muséum, VIIL, p. 43, 1902). Sétouralée, Campylosperme et Bisétaire, trois genres nouveaux d'Ochnacées (Journ. de Bot., XVI, p. 33, 1902). L'embryon des Ochnacées et son emploi duns lu définition des genres (Bull. du Muséum, VIIL, p. 208, 1902). Sur la préfloraison des Ochnacées (Ibid., p. 273, 1902). Subdivision du genre Ochne et constitution actuelle de la tribu des Ochnées (Journ. de Bot., XVI, p. 115, 1902). Le cristarque dans la tige et lu feuille des Ochnucées (Bull. du Muséum, VIH, p. 266, 1902). Quelques genres nouveaux d'Ochnacées. Constitution actuelle de la famille (lhid., p. 374, 1902). Constitution nouvelle de la famille des Ochnacées (Journ. de Bot., XVI, p. 181, 1902). Cercouratée et Monoporide, deux genres nouveaux d'Ochnacées (Bull. du Muséum, VIU, p. #33, juin 1902). Encore quelques genres nouveaux d'OUchnacées. Tableau résumant la comyo- sition de la famille (1bid., novembre 1902). PREMIÈRE PARTIE CARACTÈRES GÉNÉRAUX. CONSTITUTION ACTUELLE ET AFFINITÉS DE LA FAMILLE Telle qu'on vient de la restreindre et de la délimiter, la famille des Ochnacées comprend un assez grand nombre d'espèces, croissant dans toutes les régions chaudes du globe, principalement dans les contrées tropicales. En Afrique, elles descendent jusqu'au Cap, mais elles ne remontent pas jusqu’en Europe, qui en est jusqu'à présent dépourvue. I. — Caractères généraux de la famille. Ce sont des arbres ou des arbustes, rarement des plantes naines à rhizome, à bourgeons écailleux, à rameaux cou- verts de lenticelles, à feuilles isolées, caduques ou persis- tantes, simples, stipulées ou ligulées, à stipules ou ligule caduques où persistantes, brièvement pétiolées, à limbe ovale plus ou moins allongé, penninerve, à bord d'ordinaire finement denté. 1. Structure de la tige. — Sous un épiderme ordinaire- ment glabre, parfois velu, toujours pourvu de stomates, la Lige offre de très bonne heure dans son écorce une disposi- lion singulière, quoique très simple, qui, puisqu'elle y est générale et qu'elle ne se relrouve pas ailleurs, suffirait à caractériser ce groupe de plantes. L'assise corticale externe, ou exoderme, est formée de cellules ordinaires, sans caractère particulier, mais il n’en SUR LES OCHNACÉES. 167 est pas de même de la seconde assise. Celle-ci est com- posée de cellules renfermant chacune une macle sphé- rique d’oxalalte de calcium, dont la membrane s’est forle- ment épaissie et lignifiée par couches concentriques en dedans et sur les côtés, en demeurant mince et cellulo- sique sur la face externe, formant ainsi une capsule ou mieux une alvéole résistante, qui enchâsse étroitement ja sphère cristalline. Sur les coupes longitudinales ou trans- versales de la tige, chacune de ces cellules a donc la forme d’un are épais, ouvert en dehors, qui loge dans sa concavilé un sphéro-cristal proéminent vers l'extérieur. En suivant le développement de cette assise dans la tige très jeune, on voil que la sphère cristalline se forme tout d'abord dans la cellule vivante et à paroi mince. C’est seulement un peu plus tard que la membrane s'épaissit et se lignifie sur la face interne, comme il vient d’être dit, par couches concen- triques continues, sans ponctualions, jusqu'au contact de la sphère cristalline, qu'elle repousse vers l'extérieur et qu’elle enveloppe étroitement sur sa face interne, pendant que le protoplasme et le noyau disparaissent et que la cellule meurt. Pour abréger les descriptions, on nommera crislarque l’assise morte ainsi différenciée, rappelant par là son double caractère d’être à la fois cristalligène et sclérifiée en arcs. Ainsi définit, le cristarque forme évidemment à la tige une cuirasse, loute incrustée de petites pierreries rondes, enchâssées dans autant d'alvéoles, qui en augmentent la dureté, en assurent l’imperméabilité, lui donnent un pouvot réfléchissant considérable et, par suite, en rendent plus efficace le rôle protecteur. Mais plus elle est parfaite en soi, plus cette cuirasse doit avoir, comme elle à aussi réelle- ment, ses défauts. Le crislarque est toujours, en effet, discontinu, toujours interrompu, çà et là, dans sa largeur et dans sa longueur, par des cellules ordinaires, sans cristal et sans sclérose, 168 PH. VAN TIEGHEM. demeurées vivantes. Par ces places réservées, qui restent molles et perméables, l’épiderme et l’exoderme continuent à recevoir du dedans les éléments nutritifs nécessaires à l'entretien de leur vitalité. Par elles aussi, la zone interne de l'écorce et la stèle qu’elle entoure continuent à entretenir, avec l’atmôsphère ambiante, les échanges gazeux néces- saires à leur activité. Les stomates sont, en effet, toujours situés en regard de ces places réservées (1). Avec cette constitution générale et ce rôle constants, le cristarque de là tige subit dans les divers cas particuliers, c'est-à-dire dans les divers genres de la famille, toute une série de modifications, sur lesquelles il y aura lieu de reve- nir plus tard avec détail, mais dont je dois indiquer ici tout au moins les principales, parce qu'il peut fort bien arriver qu'elles viennent masquer le véritable état des choses, au point d’induire en erreur un observateur non prévenu. L'une d'elles consiste dans l’inégal développement relatif de la cuirasse et de ses défauts, on veut dire des portions différenciées, protectrices et des portions réservées, per- méables. Tantôt, en effet, le cristarque n'offre qu'un petit nombre d’interruptions, qui sont espacées, étroites et courtes. C'est la protection qui domine, la perméabilité (1) Mes observations sur ce point étaient terminées depuis longtemps lorsque j'ai eu connaissance d’un travail exécuté à Florence et publié tout récemment par M. Bartelletti : Studio monografics intorno alla famiglia delle Ochnaceæ e specialmente delle specie males: (Malpighia, XV, p. 105, 1902). L'auteur y donne encore aux Ochnacées la large extension généralement admise et que j'ai combattue, mais pourtant n'y comprend plus ni les Sau- vagésiées, ni le Lophira. En ce qui concerne ce dernier genre, l’auteur se trompe en attribuant à M. Heim le mérite de l'avoir exclu des Diptérocar- pacées (p. 153). Cette séparation avait été faile déjà par un autre botaniste. M. Heim et plus tard M. Gilg n’ont fait que la confirmer. Dans la tige de quelques-unes de ces plantes (Ochna, Ouruatea, Bracken- ridgea), M. Bartelletti a observé, « dans la portion la plus périphérique de l'écorce », des cellules cristalligènes à membrane épaissie et lignifiée sur la face interne, mais sans en préciser ni le mode, ni le lieu de formation, sans remarquer qu'elles se différencient toujours dans la seconde assise corlicale et que leur présence à cet endroit, constante chez toutes les Och- nacées vraies, est l’un des caractères les plus frappants de ce groupe de plantes (Loc. cit., p. 124). SUR LES OCHNACÉES. 169 étant réduite à son minimum. Il arrive même alors que, çà et là, quelques cellules de la troisième assise corticale se différencient de la même manière en venant épaissir la cuirasse en ces points. Il arrive alors aussi que, plus tard, dans les places tout d'abord réservées, les cellules à parois minces de la seconde assise corticale épaississent à leur tour et lignifient leurs membranes, mais également sur toute la périphérie, en y laissant des poncluations, et sans avoir formé au préalable de cristaux dans leur cavité; de sorte que, si la cuirasse est désormais tout à fait continue, les anciennes places réservées, les anciens trous actuelle- ment bouchés, se reconnaissent toujours cependant aux deux caractères que l’on vient d'indiquer, et l'erreur à ce sujet est facile à éviter. Tantôt, au contraire, le cristarque offre de nombreuses interruptions, qui sont très rapprochées, très larges et très hautes; il est réduit alors à une sorte de réseau à grandes mailles, ou même à des plaques isolées, qui peuvent être très espacées, très étroites et très courtes. C’est la perméa- bilité qui l'emporte, la protection étant réduite à son minimum. Îl arrive alors que, sur les coupes transversales ou longitudinales de la tige, le cristarque n’est représenté que çà et là, par quelques cellules groupées en petites bandes ou tout à fait isolées. On peut même ren- contrer de pareilles coupes n'intéressant aucune de ces cellules et où le cristarque paraît faire entièrement défaut, circonstance qui pourrait induire en erreur si l'on n'en élait averti. Entre ces deux états extrêmes, on observe, suivant les genres et les espèces, un grand nombre d'intermédiaires, comme on le verra plus loin. Une autre modification a lieu chez certaines plantes, où les cellules du-eristarque renferment chacune, non plus une macle sphérique, mais un simple etgros cristal prismatique, ou quelques petits prismes côte à côle. Enhin, quoique très rarement, on compte parfois deux 170 PH. VAN TIEGHEM. assises à parois minces entre l’épiderme et le cristarque; il semble alors que celui-ci se soit différencié dans la troisième assise corticale et non dans la seconde, comme partout aïlleurs. Il n’en est rien en réalité. On s'assure, en effet, en étudiant les états plus jeunes, que le cristarque se forme, ici aussi, dans la seconde assise et que c’est par suite d'un recloisonnement langentiel ultérieur de l’exoderme qu'il se trouve, un peu plus tard, reculé au troisième rang. À part son cristarque et les diverses modifications qu'on vient d'y signaler, la tige des Ochnacées offre la structure normale. Plus où moins épaisse au-dessous du crislarque, l'écorce y est tantôt dépourvue à la fois de cristaux et de sclérose, tantôt munie soit de cellules cristalligènes à sphère ou à prisme, sans sclérose, soit de cellules scléreuses à membrane épaissie également tout aulour avec ponctua- tions et sans cristaux, soit en même temps de ces deux sortes de cellules. L’endoderme a ses cellules dépourvues de cadres subé- risés. Là où il est en contact avec les faisceaux fibreux périeyeliques, il produit parfois dans chaque cellule une macle sphérique, puis il en épaissit et en lignifie la mem- brane en dedans et sur les côtés, en forme d'arc sur la section. L'ensemble des cellules ainsi différenciées cons- titue alors, en dedans du premier, un second cristarque d'origine endodermique, toujours interrompu vis-à-vis des places où le péricycle demeure parenchymateux. Considérée dans la région supérieure d’un entre-nœud, l'écorce renferme deux méristèles; ce sont, comme on le verra tout à l'heure, les deux méristèles latérales de la feuille immédiatement supérieure, qui ont quitté la stèle plus ou moins bas au-dessous du nœud. Aussi la région inférieure de lentre-nœud en est-elle dépourvue. Il nest donc pas exact de dire, sans autre explication, comme l’a fait M. Gilg (1), que la tige de ces plantes renferme toujours { (1) Gilg, dans Engler et Prantl, Nutürl. Pflanzenfam., LU, 6, p. 134, 1893. SUR LES OCHNACÉES. nr des méristèles corticales. Cela dépend, pour une plante donnée, du niveau que l’on considère, el pour un niveau donné, de la plante que l’on étudie. Chacune de ces méri- stèles corticales à un arc fibreux péridesmique en dehors du liber de son faisceau libéroligneux, et là où l'endoderme général se différencie en un cristarque, comme il vient d'être dit, l'endoderme particulier qui entoure la méristèle forme aussi en dehors de l’arc fibreux une bande de cristarque. La stèle à dans son péricycle un faisceau fibreux en dehors de chacun de ses faisceaux libéroligneux. Ces faisceaux fibreux demeurent ordinairement distincts, les cellules péricyeliques qui les séparent conservant indéfi- riment leur paroi mince et leur vitalité. Is vont même plus tard s'écartant de plus en plus par la croissance langen-. tielle et Le recloisonnement de ces cellules. Parfois cepen- dant, ils s'unissent en un anneau continu par la sclérose des cellules intermédiaires. Le liber, primaire et secondaire, est dépourvu de fibres; le liber secondaire renferme parfois des cellules cristalligènes sans sclérose ou des cellules sclé- reuses sans cristaux. Le bois, primaire et secondaire, est normal ; outre ses vaisseaux et ses fibres, le bois secondaire a, Ga et là dans ses compartiments, quelques cellules con- tenant de l'amidon. La moelle lignitie de bonne heure ses membranes; parmi ses cellules amylifères, elle contient quelquefois des cellules cristalligènes sans sclérose, ou des cellules seléreuses à membrane uniformément épaissie, sans cristaux. A voir l’exoderme se conserver toujours vivant entre l’'épiderme et le cristarque, on pourrait croire que c'est afin de pouvoir loujours, le moment venu, el c'est ici de très bonne heure, donner naissance au périderme. EC de fait, chez bon nombre d'Ochnacées, le périderme s'établit dans l’'exoderme. Il forme d’abord en dehors un liège à parois ordinairement minces, quelquefois épaissies et lignifiées sur les faces langentielles, puis en dedans un phelloderme appuyant ses séries radiales contre le crislarque, mais en. 172 PH. VAN TIEGHEM. discordance avec lui. Plus tard, et de dedans en dehors, le phelloderme épaissit souvent et lignifie la membrane de ses cellules sur la face interne et sur les faces latérales, en forme de cupule ouverte en dehors, c’est-à-dire en forme d'U sur les sections, comme dans le cristarque, mais sans y déposer de cristaux au préalable, ce qui permet déjà de ne pas confondre les deux régions. Son assise interne, la première formée, en contact avec le cristarque, échappe pourtant à cette sclérose, conserve ses parois minces el reste vivante entre le cristarque et l’avant-dernière assise phellodermique, point de départ réel de la sclérose centri- fuge. Bien que le périderme et le cristarque soient en con- tact immédiat, la cuirasse secondaire demeure ainsi nette- ment séparée de la cuirasse primaire. Mais il s'en faut que cette origine exodermique du péri- derme soit ici un fait général. Chez un très grand nombre d'Ochnacées, en effet, c’est dans l’épiderme même que le périderme prend naissance. Le phelloderme appuie alors ses séries radiales contre l’exoderme et, quand en est venu le moment, la sclérose en U y commence par l’assise la plus interne, la première formée, et se propage ensuite vers l'extérieur ; en un mot, il se sclérifie tout entier, La cuirasse secondaire n’en demeure pas moins, comme dans le premier cas, séparée de la cuirasse primaire par un rang de cellules vivantes ; seulement, ce rang c’est ici l’exoderme primitif, c'est-à-dire une assise primaire. L'origine épidermique du périderme a été constatée, dans le Diporide pourpre (Diporidium purpureum x. T.), cultivé dans les serres sous le nom impropre de Ochna atro- purpurea, comme il sera dit plus loin, par Douliot, dès 1889; mais, pour s'être borné à un état trop jeune, ce botaniste n'en a vu que le liège et y a nié l'existence du phelloderme (1). Plus tard, M. Gilg, sans mentionner l'ob- servation de Douliot, et sans apercevoir plus que lui la (1) Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. des Sc. nat., 7° série, Bot., X, p. 342, 188 )). SUR LES OCHNACÉES. 173 production d’un phelloderme, à cru pouvoir attribuer Ja même origine épidermique au liège de toutes les Ochna- cées (1), assertion reproduite encore tout récemment par M. Bartelletti (2). [1 y a là, comme on vient de le voir, une erreur à corriger. Que le périderme soit d'origine épidermique ou exoder- mique, il offre toujours, plus ou moins nombreuses et rap- prochées suivant les plantes, des places réservées, demeurées perméables, c’est-à-dire des lenticelles plus où moins sail- lantes, qui correspondent aux stomates de l'épiderme et, comme eux, aux places réservées et perméables du cristar- que. En établissant ainsi ses défauts en correspondance exacle avec ceux de la cuirasse primaire, la cuirasse secon- daire permet la continuité indéfinte aux mêmes points des échanges gazeux entre Les régions internes de la tige et l'atmosphère ambiante. Dans les quelques plantes naines qui ont un rhizome, celui-ci à la même structure que la tige aérienne, avec cette différence toutefois qu’on n'y observe pas trace de cristarque, absence qui s'explique par la croissance souterraine. 2. Structure de la feuille. — La feuille prend à la stèle de la tige trois méristèles, dont les deux latérales quittent la stèle quelque part au-dessous du nœud et séjournent à l'intérieur de l'écorce dans la région supérieure de l’entre- nœud, en s'y ramifiant quelquefois vers Le haut, tandis que la médiane ne s’en échappe qu'au nœud même. A la base du pétiole, après que les deux latérales ont détaché chacune en dehors une petite branche destinée aux stipules ou à la ligule, ces trois méristèles s’élargissent, divisent leur fai- sceau et s'unissent bord à bord en une courbe fermée, convexe en bas, plane ou concave en haut, douée par conséquent d’un seul plan de symétrie, dont les faisceaux fibreux péridesmiques sont ordinairement séparés comme (1) Gilg, dans Engler et Prantl, Nat. Pflinzenfam., HE, 6, p. 133, 1893. (2) Bartellelti, Studio monografico intorno alla famiglia delle Ochnaceæ (Malpighia, XV, p. 122, 1902). 17% PH. VAN TIEGHEM. dans la Lige, parfois unis bord à bord, et dont la moelle tantôt est exclusivement parenchymateuse, tantôt renferme un are libéroligneux à bois supérieur, différence importante qui sera utilisée plus tard. Le eristarque de la tige se continue dans le pétiole de Ia feuille, avec les mêmes caractères généraux, les mêmes modifications secondaires et le même rôle protecteur. I y offre cependant une différence qui, pour n’y être pas tout à fait générale, y est si fréquente qu'elle doit être tout de suite mentionnée. Il est rare, en effet, que le cristarque-du pétiole ne soit séparé de l'épiderme que par une seule assise de cellules vivantes, comme c'est le cas normal et presque constant dans la tige. Le plus souvent, on v compte, entre l’épiderme el le cristarque, au moins deux, souvent (rois ou quatre, parfois jusqu'à six ou huit assises de cellules à parois minces. Par l'étude des états jeunes, on s'assure pourtant que le cristarque se différencie, 1c1 aussi, tout d’abord dans la seconde assise corlicale, et que c'est par un recloisonne- ment tangentiel plusieurs fois répété de l’exoderme qu'il se trouve de bonne heure refoulé vers l’intérieur (1). Quand la lige possède un second cristarque endoder- mique, le pétiole en offre un également dans l’endoderme de sa large méristèle. Mais même lorsque la tige n’en à pas, il s'en produit fréquemment un pareil dans le pétiole. Lorsque la feuille est persistante, le péliole produit sou- vent, par places, un périderme, ou tout au moins un liège, qui y prend naissance, comme dans la tige, Lantôt dans l'épiderme même, tantôt dans lexoderme, ou plus exacte- ment dans l’assise externe de l’exoderme, d'abord recloisonné comme il vient d'être dit. Dans le limbe de la feuille, la nervure médiane offre la (1) Dans le pétiole des Ochna, Ouratea, Brackenridgea et Elcasia, M. Bartel- letti a observé de son côté, « au voisinage de la périphérie », des cellules cristalligènes à épaississements lignifiés internes, semblables à celles de la tige, mais sans en préciser davantage ni le mode, ni le lieu de formation (Loc. cit., p. 133, 1902). SUR LES OCHNACÉES. 175 même structure que le péliole, progressivement atténuée et appauvrie vers le haut, à mesure que s’en échappent de chaque côté les nervures latérales pennées; les deux eris- larques s’y prolongent avec les mêmes caractères et à Ja même place. Dans la lame, l’épiderme, ordinairement glabre, rare- ment velu, est tantôt lignifié, tantôt gélifié ; dans ce dernier cas, 1l renferme parfois de grandes cellules isolées, à mem- brane épaissie et lignifiée, en un mot, des cellules seléreuses. I n'a le plus souvent de stomates que sur la face inférieure ; ils y sont dépourvus de cellules annexes, au sens vrai de ce mot. L'écorce y est palissadique unisériée en haut, lacu- neuse, rarement aussi palissadique unisériée en bas. En baul, son assise externe ou exoderme se différencie parfois en une assise de fibres dirigées perpendiculairement à la nervure médiane (1), caractère important qui sera utilisé plus tard ; c'est alors sa seconde assise qui devient palis- sadique. Le cristarque externe fait d'ordinaire entièrement défaut dans les intervalles entre les méristèles ; il est très rare qu'il s'y développe et c’est alors seulement sur la face supé- rieure et immédiatement sous l’'épiderme. Il s’y forme, au contraire, constamment en correspondance avec les méri- stèles et s’y confond avec le cristarque endodermique de la tige et du péliole. En effet, les méristèles latérales, formées chacune d'un faisceau libéroligneux et d’un faisceau fibreux péridesmique au-dessus du bois et au-dessous du liber, ne laissent entre elles et l’épiderme, tant en haut qu'en bas, que deux assises de cellules; en d’autres termes, l'écorce n'est représentée, au-dessus el au-dessous des méristèles, que par son exoderme et son endoderme. Ce sont les cel- lules de la seconde assise corticale, qui est aussi l’endo- derme, qui se différencient en une bande de cristarque, (4) La présence d'une pareille assise sous-épidermique fibreuse a été si- gnalée déjà, en 1899, par M. Solereder dans la feuille de l'Elvasia calophyllea (Syst. Anal. der Dicotyledonen, p. 214, 1899). 176 PH. VAN TIEGHEM. tantôt sur les deux faces, tantôt seulement sur la face supé- rieure. En sorte qu’en ces places le cristarque du limbe semble continuer à la fois le cristarque externe normal de la tige et du pétiole et le cristarque interne de ces deux membres, quand il se développe. En réalité, pourtant, ces bandes de cristarque superposées aux méristèles appar- tiennent bien au eristarque endodermique et il faut admet- tre que, sauf les rares exceptions signalées plus haut, le cristarque externe fait entièrement défaut dans la lame (1). Au-dessus et au-dessous des méristèles, les deux assises corticales lignifient parfois leurs membranes de manière à rattacher les arcs fibreux à l’épiderme ; il semble alors que les méristèles traversent le limbe dans toute son épaisseur comme autant de cloisons; pour abréger, on peut les dire cloisonnantes. Dans chacune des méristèles latérales, l’assise pérides- mique la plus interne demeure, tout autour du faisceau libéroligneux, formée de grandes cellules à parois minces et non lignifiées. Sur les flancs, le péridesme se réduit à cette assise ; en haut et en bas, il s'y ajoute un arc fibreux, comme il vient d’être dit. Séparés ainsi du liber en bas et du bois en haut par celle assise, qu'on pourrait prendre pour l'en- doderme, les deux ares fibreux peuvent paraître tout d'abord situés ‘en dehors de la méristèle, tandis qu'en réalité ils Jui appartiennent, iei comme partout ailleurs, et sont recou- verts par l’endoderme. I y à là une erreur à éviter (2). (1) La présence de cellules cristallisènes à membrane épaissie en U au- dessus et au-dessous des nervures de la feuille a été signalée déjà, en 1899, par M. Solereder chez trois Ochnacées [Ochna inermis, Ourateu acuminata et Elvasiæ culophyllea) (Systematische Anatomie der. Dicotyledonen, p. 213, 1899), Mais cet anatomiste n'a pas remarqué qu'elles appartiennent Loujours à la seconde assise corticale et qu'elles ne font ici que représenter et pro- longer dans le limbe lout un vaste système protecteur, le cristarque, qui acquiert dans la tige et dans le pétiole son plein développement. (2) Partant de ce fait exact que la nervure médiane a, comme le pétiole, plusieurs faisceaux libéroligneux disposés en une courbe fermée, où les faisceaux inférieurs tournent leur bois en haut, tandis que les supérieurs le tournent en bas, M. Bartelletti affirme que chacune des nervures latérales offre la même constitution, est formée .de deux faisceaux libéroligneux SUR LES OCHNACÉES. \ Nr ÊTl 3. Structure de la racine. — J'ai étudié la structure de la racine dans les quatre Ochnacées cultivées aux serres du Muséum, savoir le Diporide pourpre et le Monoporide cornu, l'Ouratée décorante et la Volkensteinie Théophraste. Dans la période primaire, la jeune racine à un épiderme pourvu de rares poils absorbants, et dont chaque cellule, hvaline chez le Diporide et le Monoporide, renferme, chez l'Ouratée et la Volkensteinie,une masse granuleuse sombre, qui paraît formée en grande partie d'oxalate de calcium. L'écorce compte cinqà huitassises cellulaires, dont l’externe, ou exoderme, subérise bientôt ses membranes et dont l'interne, ou endoderme, est munie de cadres subérisés faiblement marqués. Sous un péricycle unisérié, la stèle a d'ordinaire trois faisceaux ligneux confluents au centre, et trois faisceaux libériens alternes; elle en à quelquefois quatre ou cinq. De bonne heure, les cellules qui occupent, en dedans des faisceaux libériens, les angles de l'étoile ligneuse se différencient en vaisseaux surnuméraires, ou métaxylème, de manière à former avec les faisceaux ligneux primitifs un prisme ordinairement triangulaire. Plus tard, le périderme prend naissance dans le péricycele en exfoliant l'écorce; le liège a ses parois minces et le phelloderme à ses grandes cellules remplies, les unes par de l’amidon, les autres par des macles sphériques d’oxalate de calcium. En même temps, le pachyte se forme à sa place ordinaire et son bois secondaire accole directement ses premiers vaisseaux contre le prisme ligneux primaire. À aucun âge on n’observe, dans la racine ainsi constituée, une trace quelconque de ce eristarque qui est si développé, inverses, l’inférieur tournant son bois en haut, le supérieur en bas. Il insiste même sur ce fait, comme offrant une exception à la règle générale. « Questo fatto e dunque degno di nola, perchè esce fuori dalla regola ge- perale seguila da Lutte le Dicotyledoni » (Loc. cit., p. 132). La chose serait en effet, très digne de remarque, si elle était exacte; mais, dans aucune Ochnacée, je n'ai rien vu de semblable. Partout j'ai vu les nervures laté- rales des divers ordres composées chacune d'un seul faisceau libéroligneux à liber inférieur et bois supérieur, conformément à la règle générale. Je ne puis donc m'expliquer la méprise de M. Bartellelti. ANN. SC. NAT. BOT. XVI 42 178 PH. VAN TIEGHEM. comme on l’a vu, dans la tige et dans la feuille. lei, comme on l’a dit plus haut pour le rhizome, l'absence de cette cui- rasse s'explique fort bien; dans le milieu terrestre où elle végète, la racine n’a aucun besoin d'une pareille protection. 4. Infloresrence.— Aa reprise de végétation, l'inflorescence procède le plus souvent d’un bourgeon écailleux qui lui est propre, pendant que d’autres bourgeons écailleux se déve - loppent en pousses feuillées. Ce bourgeon est d'ordinaire terminal du rameau de l’année précédente, qui porte encore des feuilles si elles sont persistantes, qui les à perdues si elles sont caduques ; il est parfois axillaire de ces feuilles, présentes où tombées, ou même cecupe à la fois ces deux situalions. Lorsque les feuilles sont caduques, il arrive souvent que les bourgeons florifères se développent avant les bourgeons végétalifs et que la plante se couvre de fleurs avant d'offrir trace de feuilles. Terminale ou axillaire des feuilles, l’inflorescence développée offre alors à sa base un anneau de cicatrices, provenant des écailles tombées. Ailleurs, elle naît à l'aisselle des écailles mêmes d’un bourgeon écailleux commun, qui s’allonge ensuite au-dessus d'elle en une pousse feuillée. Au début terminal de la pousse ancienne, elle se trouve alors plus tard basilaire de la pousse nouvelle. Ailleurs encore, c’est l'inverse. Le bourgeon commun produit d'abord une pousse feuillée, qui se termine plus tard directement par une inflorescence. Celle-ci, qui suit les feuilles nouvelles, au lieu de les précéder comme dans les deux premiers cas, n'offre pas alors d’anneau de cicatrices à sa base, par où elle se distingue d’une inflorescence ter- minale précoce. | Ainsi diversement disposée, l'inflorescence est toujours essentiellement une grappe, simple ou composée, à braclées mères ordinairement caduques, parfois persistantes. Si elle est simple, la grappe peut raccourcir plus ou moins ses entre-nœuds et se contracter d’abord en un corymbe, finale- ment en une ombelle, qui peut être pauciflore et même se SUR LES OCHNACÉES. 179 réduire à sa fleur terminale, qui paraît alors solitaire. Si elle est composée, elle peut l'être à deux, trois ou quatre degrés. D'ordinaire, il arrive alors que les pédicelles sont groupés en ombellules pauciflores au sommet des pédon- cules du dernier ordre, qui sont très courts, de manière que les pédoncules de lavant-dernier ordre sont des sortes d’épis d'ombellules. S'il n’y a que deux degrés de rami- fication, l’inflorescence est tout entière un pareil épi, en forme de queue ; s’il y en a trois, elle est une grappe simple de pareils épis, en forme de pyramide, en un motune pani- cule; s'il y en quatre, elle est une grappe composée de pareils épis, en un mot une panicule composée. Toutes ces modifications de l’inflorescence seront uti- lisées plus tard pour le groupement des espèces en sections et en genres. Le pédicelle est toujours articulé, ordinairement plus ou moins haut au-dessus de la base, avec une bractée caduque à l'articulation, parfois à la base même. il se détache plus tard à cetendroit, en laissant en place sa région inférieure. 5. Fleur. -— Toujours pédicellée, la fleur est bisexuée, dipérianthée, pentamère, très rarement tétramère, et acti- nomorphe, très rarement zygomorphe. Le calice est dialysépale, à préfloraison quinconciale; les deux premiers sépales sont donc recouvrants, le troisième recouvrant par son bord postérieur où anodique, recouvert par son bord antérieur ou cathodique, les’deux derniers recouverts. Mais cette préfloraison offre ici très fréquem- ment une modification singulière, sans autre exemple connu jusqu'à présent. Tandis que les deux premiers sépales ont leurs deux bords simples, le troisième, simple aussi sur son bord recouvrant, a son bord recouvert dédoublé tangentiel- lement en deux lames, l’interne plus large et plus molle, pourvue de méristèles, l’externe plus étroite et plus dure, sans méristèles, et les deux derniers ont leurs deux bords pareillement fendus. Cela étant, les sépales à bord dédoublé encastrent, engrènent, entre leurs deux lames, les bords 180 PH. VAN TIEGHEM. simples des sépales voisins, ce qui assure à la fermeture du calice dans le bouton une grande solidité, mais, par contre, exigera plus tard un grand effort pour en amener l’épanouis- sement. Le premier sépale enfonce done son bord cathodique dans le bord anodique dédoublé du quatrième et son bord anodique dans le bord cathodique dédoublé du troisième. Le second sépale enfonce son bord cathodique dans le bord anodique dédoublé du cinquième et son bord anodique dans le bord cathodique dédoublé du quatrième. Le troisième sépale reçoit, dans son bord cathodique dédoublé, le bord anodique du premier, tandis qu'il enfonce son bord anodique dans le bord cathodique dédoublé du cinquième. Le qua- trième sépale reçoit dans son bord cathodique dédoublé le bord anodique du second, et dans son bord anodique, égale- ment double, le bord cathodique du premier. Enfin, le cin- quième sépale reçoit dans son bord cathodique dédoublé le bord anodique simple du troisième. et dans son bord ano- dique, également double, le bord cathodique du second. Pour la distinguer du type ordinaire, cette modification singulière de la préfloraison quinconciale peut être dite engrenée. À ma connaissance, elle ne s'est rencontrée jus- qu'ici dans aucune autre famille. Dans ce qui précède, et pour abréger, j'ai exprimé le fait qui la caractérise comme étant un dédoublement tangentiel du bord du sépale. En examinant la chose de plus près, on s'assure qu'il n'en est pas tout à fait ainsi. En réalité, la lame interne, plus large, plus mince et membraneuse, puis- qu'elle renferme seule les méristèles latérales, est le sépale tout entier. Sur sa face dorsale, près de la ligne où s’v arrête le bord recouvrant du sépale voisin, le sépale forme d’abord une côte longitudinale, qui s'élargit ensuite plus ou moins vers l'extérieur en s'appliquant sur le bord recouvrant, qu'elle recouvre à son tour, mais en demeurant toujours dépourvue de méristèles. Ainsi formée, la lame externe, plus évroite, plus épaisse et plus dure, est donc une pro- | | | SUR LES OCHNACÉES. 181 duction surnuméraire, ultérieure, du sépale, ayant la valeur morphologique d'une émergence. Il n’en résulte pas moins celte chose paradoxale qu'ici les deux sépales externes recouvrants sont, en définitive, recouverts sur leurs deux bords, et que le troisième a son bord recouvrant également recouvert ; tandis que les deux sépales internes recouverts sont, en définitive, recouvrants sur leurs deux bords, et que le troisième sépale à son bord recouvert également recou- vrant. Aussi, à voir les choses ainsi disposées, sans v apporter une attention suffisante, a-t-on pu facilement s’y tromper, comme on le verra plus loin à propos d’une de ces plantes en particulier. Toutes les fois qu’il est ainsi conformé, le calice a donc ses deux sépales externes rigides dans toute leur largeur, tandis que les deux internes sont membraneux sur leurs deux bords ei que le moyen à l’un de ses bords membra- neux, l’autre rigide. Bien qu'il n’en ait pas saisi la cause, Lamarck, il ya déjà plus d’un siècle, à été frappé de cette différence entre les sépales. Dès 1796, en effet, à propos de son Ochna Jabotapita Linné, qui est en réalité une Ouratéée, il s’exprimail en ces termes : « Le calice est divisé en cinq folioles.. deux desquelles ont une bordure membraneuse des deux côtés de leur circonférence (sc), une ne l’a que d’un seul côté, et les deux autres n’en ont pas du tout » (1). La corolle est dialypétale, à préfloraison tordue ; chacun des péla'es a donc un bord recouvrant et un bord recou- vert. Mais cette préfloraison se présente ici très fréquem- ment avec uu caractère particulier, sans autre exemple connu jusqu'à présent. Le bord recouvert du pétale s'avance, en effet, vers l’intérieur, suivant le ravon, en s’insinuant entre l’élamine épipétale correspondante et l’étamine épi- sépale voisine; puis, continuant à s’élargir dans le même sens, il se glisse langentiellement entre landrocée el le style, autour duquel il s’enroule en spirale. Tous les pétales (4) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 510, 1796. 182 PH. VAN TIEGHEM. se comportant ainsi, il en résulte que, dans une section transversale pratiquée vers le milieu ou les trois quarts de sa longueur, le bouton se trouve partagé à la périphérie, par cinq cloisons radiales, en cinq compartiments quadran- gulaires renfermant chacun deux élamines côte à côte, landis qu'au centre les cinq lames enroulées en spirale, formées par les extrèmes bords recouverts des pétales, limitent un sixième compartiment pentagonal, logeant le style. Pour abréger, cette modification singulière de la pré- floraison tordue, puisqu'elle amène le cloisonnement du bouton en six logettes, cinq périphériques et une centrale, peut être dite cloisonnée. Quoi qu'elle ait été observée dans plusieurs Ochnacées de Cuba par A. Richard dès 1845 (f), (1) A. Richard, Essai d'une Flore de l'ile de Cuba, 1, p. 337, 1845. — Il me parait intéressant de reproduire ici textuellement cette observation. « En analysant les espèces de Gomphia qui font partie de la flore de Cuba, j'ai observé, dit l’auteur, dans la disposition des pétales avant leur épanouis- sement, et quand les boutons sont encore clos, un arrangement, une pré- floraison qui n'avaient point encore été signalés et dont je ne connais aucun autre exemple dans tout le règne végétal. Les cinq sépales du calice ont l’estivation quinconciale, c’est-à-dire que deux des sépales sont extérieurs, deux intérieurs et le cinquième (sic) a l’un de ses côtés recouvert par un des sépales extérieurs et l'autre recouvrant un des sépales intérieurs. Les cinq pétales, examinés extérieurement, présentent une estivation imbrica- tive et tordue, c'est-à-dire que, par leur côté externe, ils se recouvrent mu- tuellement ; leur côté interne, au contraire, se replie directement en dedans vers le centre de la fleur, passe transversalement derrière les deux éta- mines qui correspondent à chaque pétale (sic), se recourbe de nouveau vers le centre de la fleur et va s’enrouler circulairement autour du style qu'il embrasse étroitement. Comme chacun des cinq pétales présente la même disposition, il en résulte que la fleur non épanouie, coupée transversale- ment, semble partagée en cinq loges, contenant chacune deux étamines étroitement appliquées l’une contre l’aulre, séparées par autant de eloi- sons qui sont constituées par le bord interne de chaque pétale. Je crois cette disposition générale dans le genre Gomphia, car je l'ai trouvée sans modilication dans les quatre espèces mentionnées, savoir : G. ilicifolia DC., acuminata DC., alaternifolia À. Rich. et elliptica À. Rich. ». On voit par là que si A. Richard avait acquis, dès 1845, l’exacte notion de la préfloraison cloisonnée de la corolle de certaines Ouratéées, notion demeurée inconnue de tous les bolanistes qui ont suivi, il n'avait pas cependant remarqué la préfloraison engrenée du calice de ces plantes. Des deux caractères simultanés qu'elles possèdent, le plus externe lui avait échappé. SUR LES OCHNACÉES. 183 elle paraît être demeurée jusqu'ici inconnue des botanistes. Bien qu'elle n'y soit pas générale, mais seulement très fréquente, la préfloraison engrenée du calice et cloisonnée de la corolle imprime à la famille des Ochnacées, puisqu'elle ne se retrouve pas ailleurs, un de ses caractères les plus originaux, en même temps qu’elle offre un grand intérêt au point de vue de la Morphologie générale de la fleur. C'est pourquoi l'on à cru devoir la signaler dès à présent, sauf à y revenir plus tard. Ces deux manières d'être de la préflorai- son quinconciale du calice et de la préfloraison tordue de la corolle seront, en effet, utilisées plus loin pour subdiviser la famille. L'androcée est dialystémone, tantôt directement diplo- stémone avec élamines loujours simples, tantôt obdiplosté- mone avec élamines ordinairement ramifées, c'est-à-dire méristémone. Dans le premier cas, il peut y avoir avortement des trois étamines antérieures du verticille interne, ce qui rend la fleur zygomorphe, ou de ce verticille tout entier, ce qui rend l’androcée isostémone. Dans le second, le pre- mier verticille, qui est épipétale, trifurque d’abord ses éta- mines tangentiellement, ce qui porte à vingt le nombre total; puis, chacune de ces vingt étamines se dédouble radi- calement, ce qui en porte le nombre à quarante, si le dédou- blement est complet. De là, une disposition qui rappelle la conformation de l’androcée dans la famille des Rosacées. Toujours persistant, le filet de l’étamine est tantôt très court, ce qui rend l'anthère presque sessile, tantôt plus ou moins long. Toujours caduque, l'anthère à presque toujours quatre sacs polliniques, qui s'ouvrent tantôt au sommet par deux pores, chaque pore étant commun à deux sacs, lantôt latéralement par autant de fentes longitudinales rapprochées deux par deux et simulant deux fentes, une pour chaque paire de sacs ; il est très rare qu'il n'y ait que deux sacs polliniques s'ouvrant par un seul pore au som- met. Les grains de pollen sont sphériques, à exine lisse, munie de pores équatoriaux. 184 PH. VAN TIEGHEM. Le pistil est séparé de l’androcée, quelquefois par un court entre-nœud, comme à l'ordinaire, le plus souvent par un entre-nœud renflé plus ou moins long, ou gynophore. Pres- que loujours isomère, rarement polymère, plus rarement encore dimère, il est formé de carpelles épisépales, si l’an- drocée est diplostémone, épipétales, s’il est obdiplostémone, fermés chacun pour son compte et portant, attaché à la base de l’un de ses bords concrescents, un seul ovule dressé, réfléchi, à raphé interne, épinaste par conséquent. Ils sont le plus souvent libres, à style gynobasique, unis seulement par leurs styles bord à bord en un style unique, parfois concrescen{s dans toute leur longueur en un ovaire plurilo- culaire à style terminal. Dans les deux cas, le style composé peut avoir son extrémité entière, ou lobée, ou divisée en branches plus ou moins longues. Le nombre des carpelles peut se réduire à deux par avortement, ou au contraire s’accroître par dédoublement et s'élever à dix, si le dédou- blement est complet, et même à plus de dix, s’il se répèle sur certains carpelles. L'ovule est tantôt droit, à chalaze supérieure, tantôt recourbé en dedans du côté du raphé, en forme de crochet ou de fer à cheval, à chalaze reportée vers le bas, plus ou moins près du micropyle. Dans le second cas, le carpelle forme à sa base, et plus ou moins haut sur ses flancs, une fausse cloison tangentielle, qui s’insinue entre les deux branches de l’ovule recourbé. L'ovule à deux téguments, toujours concrescents, mais à des degrés divers. Tantôt la concrescence n’intéresse que la plus grande partie de leur longueur, en les laissant libres autour du micropyle, où l’interne traverse l’externe, mais sans le dépasser, de sorte que le tube pollinique accède directement à l'endostome comme si le tégument externe n'existait pas. Tantôt elle s'opère dans toute leur longueur, jusqu'aux extrèmes bords, de manière à simuler un tégument unique. Si l’on n'était pas averti par l'étude du premier cas, on croirait alors que l’ovule est réellement unitegminé. On em SUR LES OCHNACÉES. 185 sait que celte conserescence complète des deux téguments, qui peut induire en erreur, se rencontre aussi çà et là dans d’autres familles à ovule bitegminé, comme les Rosacées, les Renonculacées, les Légumineuses, les Haloragacées, ete. Présent au début, le nucelle est étroit et libre, mais sa région externe, c'est-à-dire la paroi du macrodiodange, est entièrement résorbée dès avant la formation de l'œuf, de manière que le prothalle femelle se trouve alors directement appliqué contre l’épiderme interne différencié du tégument interne. Ainsi constitué, l’ovule est donc transpariété, bitegminé et endopore. À son entrée dans le tégument externe, au hile, la méri- stèle du funicule se divise en trois branches : la médiane, qui est la plus grèle, suit la direction du raphé; les deux latérales, plus épaisses, se ramifient de chaque côté. À la base du nucelle disparu, se voit une petite cupule de cellules à membrane lignifiée, qui est l'hypostase. Les diverses différences que l’on vient de signaler dans l'organisation florale seront utilisées tout à l'heure pour la classification de la famille. 6. Fruil et graine. — Après la floraison, le calice tantôt se détache, tantôt, au contraire, persiste et s’acecroit. La corolle tombe toujours, mais les filets staminaux persistent autour du gynophore, quand il existe, pendant qu'il prend au-dessous du fruit un accroissement plus ou moins grand. Lorsque le pistil est dialycarpelle, le fruit se compose typi- quement d'autant de drupes libres qu'il y avait de carpelles ; mais le nombre en est souvent réduit par avortement. Lors- qu'il est gamocarpelle, il se réduit toujours à un achaine, par avortement de toutes les loges, moins une. Dans les deux cas, le style persiste, inséré au sommet du gyvnophore, entre les drupes écartées dans le premier, surmontant l’achaine dans le second. La zone interne du tégument ovulaire se trouvant résorbée au cours du développement de l’ovule en graine, le tégument séminal, qui est rouge-brun, est très mince et se réduit 186 PH. VAN TIEGHEM. même parfois aux bandelettes renfermant les méristèles, toutes les parties intermédiaires ayant disparu. Larges et saillantes sur la face interne du tégument, où elles dessi- nentun réseau blanchâtre, les méristèles rayonnent à partir du hile sur les deux faces latérales, sans former de tronc principal le long du raphé. L'albumen issu du trophime étant complètement digéré par l'embryon avant le passage à l’état de vie latente, il n’y en à pas trace dans la graine mûre. Le volumineux embryon est toujours dicotylé, tantôt à cotyles égales, isocotylé, Lantôt à cotyles très inégales, hété- rocolylé. Dans le premier cas, il a deux plans de symétrie: son plan médian et le plan perpendiculaire; c’est alors tantôt son plan médian, qui coïncide avec le plan de symé- trie commun de l’ovule et du carpelle, en un mot, il est incombant au raphé, tantôt le plan perpendiculaire, en un mot, 1l est accombant au raphé. Dans le second cas, il n’a qu'un seul plan de symétrie, son plan médian; ce plan coïn- cide alors presque toujours avec le plan de symétrie com- mun de l’ovule et du carpelle, en un mot, l'embryon hété- rocotylé est presque toujours incombant au raphé. C'est, en effet, la condition nécessaire pour que la graine ait dans son ensemble un plan de symétrie. Mais l'existence d’un pareil plan de symétrie pour l’ensemble de la graine n'est pas une nécessité morphologique absolue, comme on devait le croire tant que l’incombance de l'embryon monocotylé ou hélérocotylé se montrait générale. lei se rencontre préci- sément la première exception à cette règle, dans quelques plantes où l'embryon hétérocotylé a son plan médian per- pendiculaire au plan de symétrie du tégument séminal, de facon que la graine n’a pas de plan de symétrie d'ensemble. L'embryon est formé, notamment dans ses cotyles, de deux sortes de cellules, de même forme et diversement mélangées, les unes ordinaires, incolores, formant la masse, les autres sécrétrices, colorées en rouge orangé, disséminées parmi les premières ; il en résulte sur la tranche une sorte SUR LES OCHNACÉES. 187 de jaspure. Ces deux sortes de cellules renferment, d’ail- leurs, les mêmes réserves, qui sont tantôt seulement des matières grasses, sans trace d'amidon, tantôt à la fois de l'huile et de l’amidon en grains plus ou moins gros. L'em- bryon est done tantôt oléagineux, tantôt oléo-amylacé. Il est décrit partout comme simplement oléagineux, ou charnu; il y à donc, sous ce rapport, une erreur à corriger (1). Lorsque le pistil est dialycarpelle, chacune des drupes constitutives du fruit est tantôt insérée à la base, droite et ovoiïde, tantôt insérée à la base et arquée en dedans, tantôt réniforme et attachée au gynophore par le milieu de sa face interne concave. La graine qu'elle renferme, presque loujours dressée, rarement horizontale, est tantôt droite, tantôt réniforme, tantôt recourbée en dedans dans sa région supérieure, soil à moitié seulement en forme de crochet, soit tout entière en forme de fer à cheval. Dans les deux premiers cas, l'ovule était droit; dans le troisième, il était déjà lui-même recourbé, comme il à été dit plus haut, autour d'une fausse cloison langentielle. Celle-ci se développe dans le fruit entre les deux branches de la graine et il se fait, aux deux points opposés où elle se raccorde avec le noyau, par des- truction locale des cellules, une cavité aérifère, qui allège le fruit et, si elle est suffisamment jarge, lui permet de flotter sur Peau. Comme la graine, l'embryon, qui la constitue presque tout entière, est tantôt droit, tantôt réniforme, tantôt, reployé en crochet ou en fer à cheval. Lorsque le pistil est gamocarpelle, l'unique graine que le fruit renferme est toujours droite et horizontale, avec raphé tantôt inférieur, tantôt supérieur, et l'embryon qu'elle contient est également droit et horizontal. Ces diverses conformations du fruit, de la graine et de (1) Pourtant M. Bartelletti a signalé tout récemment la présence de grains d’amidon dans l'embryon du Diporide pourpre, cultivé dans les serres sous le nom impropre de Ochna atropurpurea (Loc. cil., p. 1#3, 1902). 188 PH. VAN TIEGHEM. l'embryon seront utilisées bientôt par la caractérisation et le groupement des genres. Je n'ai pas encore pu observer Ja germination de ces plantes. Les seuls fruits frais que j'aie eus à ma disposition, ceux du Diporide pourpre, cultivé dans la serre du Muséum, bien que paraissant arrivés à complète maturité, ont jus- qu'ici refusé de germer. IT. — Division de la famille en sous-familles, tribus, sous-tribus et genres. Les caractères généraux que l’on vient de résumer subis- sent dans la famille, comme on l’a vu, un certain nombre de modifications de valeurs diverses, qui, rangées par ordre décroissant d'importance, permettent de la diviser progres- sivement d’abord en sous-familles, puis en tribus et en sous-tribus, enfin en genres, comme il va être dit. 1. Droision de la famille des Ochnacées en deux sous- familles : Ochnoïdées et Elvasioidées. — Chez certaines Ochnacées, la moelle du pétiole est tout entière parenchv- mateuse et l'écorce du limbe différencie directement son exoderne supérieur er assise verte palissadique. Le pistil, séparé de l’androcée par un gynophore, a ses carpelles libres dans leur région ovarienne, unis seulement par leurs styles gynobasiques. Le fruit, porté par le gynophore accru, à la base duquel persistent les filets des étamines, est formé typiquement d'autant de drupes libres qu'il y avait de car- pelles. Elles se groupent autour du genre Ochne pour cons- lituer une première sous-famille, les Ochnoïdées. Chez d’autres, la moelle du pétiole renferme un arc libéroligneux à bois supérieur ; l'écorce du limbe diffé- rencie son exoderme supérieur en une assise de fibres dirigées perpendiculairement à la nervure médiane, et c'est l'assise sous-jacente qui devient verte et palissadique. Dépourvu de gynophore, le pistil a ses carpelles concres- cents tout du long en un ovaire pluriloculaire à style. ter- SUR LES OCHNACÉES. 189 minal. Le fruit, à la base duquel ne persistent pas les filets staminaux, est un simple achaine par avortement de toutes les loges moins une. Elles se groupent aulour du genre Elvasie pour constituer une seconde sous-famille, les £/va- sioidées. 2. Division de la sous-famiile des Ochnoïidées en deux tribus : Ouratéées et Ochnées. — Certaines Ochnoïdées ont un calice à préfloraison quinconciale engrenée, une corolle à préfloraison tordue cloisonnée, et un androcée directe- ment diplostémone, à anthères presque -sessiles; les éta- mines y sont toujours simples et les anthères s'ouvrent tou- Jours par deux pores au sommet. Elles se groupent autour du genre Ouralée pour constituer la tribu des Ouraléées. Les autres ont un calice à préfloraison simplement quin- conciale, une corolle à préfloraison simplement tordue, et un androcée obdiplostémone, à anthères portées sur des filets plus ou moins longs; les élamines v sont rarement simples, d'ordinaire plus ou moins abondamment ramifiées, ce qui rend l’androcée mérislémone, et leurs anthères s'ouvrent tantôt par deux fentes longitudinales, tantôt par deux pores au sommet. Elles se groupent autour du genre Ochne pour constituer la tribu des Ochnées. 3. Division de la tribu des Ouratéées en deur sous-tribus : Orlthospermées et Campytospermées. — Cerlaines Ouraléées ont le calice caduc, et lovule, la graine et l'embryon droits. Elles forment ensemble la sous-tribu des Orthospermées (1), qui est propre à l'Amérique. Les feuilles v sont toujours munies de stipules latérales libres. Les autres ont le calice, non seulement persistant, mais encore accrescent au-dessous du fruit, et l’ovule, la graine et l'embryon courbés en crochet ou en fer à cheval autour d’une fausse cloison basilaire tangentielle. Elles composent ensemble la sous-tribu des Cumpylospermées (2), qui est propre à l'Ancien Monde. Les feuilles y sont presque (1) De oo0d:, droit, et oxéousx, graine. 2) De zzxur0A0c, courbe, et orésux, graine. ) \ 1] , Fr , D 190 PH. VAN TIEGHEM. toujours munies de stipules intra-axillaires plus ou moins concrescentes, en un mot, d’une ligule plus ou moins profon- dément bifide. 4. Division de la sous-tribu des Orthospermées en vingt-deux genres. — Toujours droit et presque toujours isocotvlé, l'embryon des Orthospermées a quelquefois ses cotvles placées en avant el en arrière, de manière que son plan médian estradial et coïncide avec le plan commun de symé- trie de l’ovule et du carpelle ; en un mot, il est quelquefois incombant au raphé. Le plus souvent, il y a ses deux cotyles situées latéralement, de manière que son plan médian est tangentiel et perpendiculaire au plan commun de symétrie de l’ovule et du carpelle ; en un mot, il est le plus souvent accombant au raphé. Avec incombance, les deux cotvles antéro-postérieures reploient souvent en dedans leurs extrémités amincies, qui redescendent ensemble plus ou moins bas sur la face interne, de manière que l'embryon n'a dans sa totalité qu'un seul plan de symétrie. Les espèces qui offrent ce caractère sont de deux sortes. Les unes ont pour inflores- cence une grappe terminale à trois degrés de ramification, en un mot une large panicule; elles constituent le genre Camptouratée (Camplouratea). Les autres ont pour inflo- rescence une grappe terminale à deux degrés de rami- ficalion, en un mot, une étroite grappe spiciforme d’om- bellules ; elles forment le genre Sténouratée (Stenouratea). Ainsi définis, ces deux genres font neltement transition vers les Campylospermées, et c'est ce qui leur donne un intérêt propre. Quelquefois l'embryon incombant à ses deux cotyles entièrement droites : c’est alors le genre voisin Notouratée (Notouralea). Avec accombance, l'embryon, dirigé verticalement, radi- cule en bas, replie parfoisen dehors l’extrémitéamineie de cha- cune de ses cotyles, qui redescend en s'appliquant étroitement sur la face dorsale : c’est le genre Plicouratée {Plicouratea), SUR LES OCHNACÉES. 191 qui correspond au genre Camptouratée avec incombance. Aïlleurs, l'embryon, toujours vertical, a ses deux cotyles inégales, la plus grande se prolongeant au sommet en une pointe qui se recourbe en crochet sur la plus petite et se loge dans une échancrure que celle-ci présente à son extré- mité : c'est le genre Ancouratée (Ancouralea). Ailleurs encore. l'embryon se dirige horizontalement avec sa radicule en dedans et ses deux cotyles semi-cvlin- driques, appliquées l’un contre lautre dans la région infé- rieure, se séparent vers leur extrémité et divergent, en donnant à l'embryon, à la graine et au fruit tout entier la lorme d’un cœur. Cette disposition singulière caractérise le genre Diouratée (Diouralea). Le plus souvent, l'embryon accombant est vertical, à radicule infère, et à cotyles droites, plan-convexes, appli- quées l’une contre l’autre tout du long, comme elles sont avec incombance chez les Notouralées. La plante est alors quelquefois velue. Si l’inflorescence est une panicule et si la feuille offre la structure normale, avec stomates localisés sur la face inférieure et écorce palissadique seule- ment en haut, c'est le genre Trichouratée {Trichouralea). Si, l’inflorescence étant encore une panicule, la feuille prend une structure particulière, avec des stomates tout aussi nombreux en haut qu'en bas, et une écorce palissadique ea bas comme en haut, c’est le genre Pilouratée (Pilouratea). Avec une structure de feuille normale, si l’inflorescence est une grappe composée seulement à deux degrés, en forme de queue, comme chez les Sténouratées, c'est le genre Villouratée (Vi//ouratea). Avec la même inflorescence et une structure foliaire anor- male, comme chez les Pilouratées, c’est le genre Dasouratée (Dasouratea). Lorsque la feuille à la structure ordinaire et que l'inflo- rescence est une panicule, si l’androcée est réduit à son premier verlicille, c’est-à-dire aux cinq élamines épisépales, c’est le genre Hémiouratée (Hemiouratea). 192 PH. VAN TIEGHEM. Enfin, avec une feuille de structure ordinaire, une inflorescence en panicule et un androcée complet, si le pistil dédouble certains de ses carpelles, ce qui en augmente le nombre et le porte à dix si le dédoublement est complet, c'est le genre Pléouratée (P/eouraltea). D'ordinaire, la plante est glabre. L’inflorescence est alors tantôt terminale, tantôt latérale. Lorsque l'inflorescence est terminale, elle est, suivant les genres, plus ou moins compliquée. C’est une grappe composée à quatre degrés, et les stipules sont persistantes, dans le genre Volskensteinie {Vo/fensteinia Regel). C'est une grappe composée à trois degrés, et les stipules sont caduques, avec cinq carpelles et structure de feuille normale, dans le genre Ouratée restreint (Ouratea Aublet emend.), qui renferme la grande majorité des espèces, notamment l’Ouratée de la Guyane (0. quianensis Aublet), espèce type du genre primitif; avec cinq carpelles et feuille portant des stomates aussi bien en haut qu'en bas, dans le genre Isouratée (Zsouralea) ; avec plus de cinq car- pelles, dans le genre Polvouratée (Po/youratea); avec fleur tétramère, dans le genre Tétrouratée {T'etrouratea). C'est une grappe composée à deux degrés seulement, et les stipules sont caduques, dans le genre Cercouratée (Cercouratea).C'est une grappe simple, avec stipules caduques, comme d'ordi- naire, dans le genre Microuratée (Wicrouralea), avec stipules persistantes et sélacées dansle genre Sétouratée (Setouratea). Lorsque l'inflorescence est latérale, elle est située au sommet d’un court rameau axillaire d'une feuille dans le scenre Ouratelle (Ouratella). Elle est insérée directement à l'aisselle des écailles inférieures de la pousse feuillée, avec un long pédoncule nu dans toute sa région inférieure, dans le genre Gymnouratelle (Gymnouratella). La sous-tribu des Orthospermées se trouve de la sorte composée actuellement de vingt-deux genres, croissant tous dans le Nouveau-Monde, dont la définition est résumée dans le tableau suivant : . SUR LES OCHNACÉES. 193 | nectabant: reployées au sommet. (panicule …. Camplouratée. j < a El sAtÉ60 ÿ cotvl Inflorescence en { queue...... Slénouratée. | qe ÉGOI RESNE P RPA ER RRS D Notouratée. MEN lov CÉPAlES Nr dette Plicouratée. oil D noie SsueoIBinel linépales 77.0. Ancouralée. = | divergentes Re merite ele nent ege ects Diouratée. ë -(Panicule.;bifaciale.. Trichourutée. œil | dix. VE) Feuille lcentrique. Pilouratée. ie a | velues. }pii1,5 Re ... Villouratée. CHRAE n| EÉlamines Feuille /centrique... Dasourualée. yiee = olymére. "4 0". éouratée. LE Je | |£ polymère... Pl t niQie = 3 CID Merise dec Gene Hémiouratée. É a E ENGHE TS a faune HÉROS en ele me une Volkensteinie. Er ES FE /SlE $ (isomère. \bifaciale.. Ouratée. Le) es |\2( 2 Te pentamère. FE cs SES )7\5 = bistil Feuille ?centrique. Isouratée. $ Sp [SES SEE polymère...:...... Polyouratée. E al lle /S215:..\tétramère:..:::.#;t. .. Tétrouratée. St BAISE £ ; Cercouratée Ont] [als \s= deux degrés........... mines Cercouratée. PE EUR ules, Persistantes. Sélouratée. | (Sp, (Un oegre. SP) Co duques ….. Microuratée. | |£[laté-( terminant un ramuscule feuillé. Ouratelle. brel Fes) ee drettément axillaire. 2222.50 Gymnouratelle. 5. Division de la sous-tribu des Campylospermées en douze genres. — Toujours dirigé verticalement, à radicule infère, mais toujours aussi, comme la graine, recourbé sur lui- même vers l'intérieur dans le plan de symétrie commun de l’ovule et du carpelle, soit dans sa région supérieure seulement en forme de crochet, soit dans toute sa longueur en forme de fer à cheval, l'embryon des Campylospermées a ses deux cotyles tantôt égales, tantôt très inégales, la petite, logée dans une rainure de la grande, élant très étroite et très courte, en un mot avortée. Zsocotylé dans le premier cas, l'embryon est Aétérocotylé dans le second. Isocotylé, il a ses cotyles, tantôt latérales, il est alors accombant, tantôt antéro-postérieures,ilestalors incombant, Avec accombance, les feuilles sont parfois munies par exception de stipules latérales et libres, persistantes et sétacées : c'est le genre Bisétaire {Biselaria). Partout ail- leurs, elles sont pourvues d’une ligule. L'inflorescence est alors tantôt terminale, tantôt latérale. Terminale, si elle a trois degrés de ramificalion, en un mot, si c'est une panicule, c'est le genre Campylosperme (Campylospermum). Si elle n'est ramifiée qu'à deux dégrés, ANN. SC. NAT. BUT. XVI, 13 ‘19% PH. VAN TIEGHEM. en épi d'ombellules, en forme de queue, c'est le genre Campylocerque (Campylocercum). Latérale, si elle naît directement à l'aisselle des écailles basilaires de la pousse feuillée, c'est le genre Cercanthème (Cercanthemim). Si elle se forme directement à l’aisselle des feuilles sur le flanc de la pousse, c'est le genre Cerei- nie (Cercinia). Avec incombance, si l'inflorescence termine directement la pousse feuillée, c’est le genre Notocampyle (Notocampy- lum). St c'est un long épi d’ombellules terminant un court rameau latéral différencié, ne portant que deux feuilles beaucoup plus petites que celles de la tige, c’est le genre Diphyllopode (Diphyllopodium). Si c'est une grappe com- posée ombelliforme, terminant un court rameau latéral plus différencié encore, ne portant au-dessous d'elle qu'un involuere foliacé diphylle, c'est le genre Diphyllanthe (Diphyllanthus). Au lieu de remplir toute la loge, comme d'ordinaire, si la graine demeure petite el n’en occupe que le fond, tout le reste étant comblé, en dedans du noyau, par un tissu spongieux aérifère permettant au fruit de flotter sur l'eau, c'est le genre Spongopyrène (Spongopyrena). Hétérocotylé, l'embryon n’a qu'un plan de symétrie, qui est le plan de courbure, et qui coïncide toujours ici avec le plan commun de symétrie de l'ovule et du carpelle; en un mot, il est Loujours incombant. Mais tantôt c'est la cotyle interne, située sur la face concave .ou ventrale, qui demeure très petite, qui avorte, qui forme ce qu'on peut appeler la cotylelte; cette disposition caractérise le genre Rhabdophylle({Æ2habdophyllum). Tantôt c'est, au contraire, la cotyle externe, située sur la face convexe ou dorsale qui avorte et forme la cotylette. Alors, si l’inflorescence terminale est une grappe composée à trois degrés, en un mot une pani- cule, c’est le genre Monélasme (Wonelasmum). Si l'inflores- cence, ramiliée seulement à deux degrés, est un épi d'ombel- lules, c'estle genre Exomicre (Æxromicrum). SUR LES OCHNACÉES. 195: La sous-tribu des Campylospermées se trouve donc ainsi composée actuellement de douze genres, croissant tous dans l'Ancien Monde, et dont la définition est résumée dans le tableau suivant : © ll /stipulées, à stipules PÉrASTARIRE Bisétaire. = accom- bless: ter Que D ARte . Campylosperme. AE bant. /,° \uen {queue....... Campylocerque AU œ Inflores- puy - ä —,\Feuilles ss, latérale................ Cercinie. Be els cence “la : ARTE RS pasilairé.s 2047-44... Cercanthème. 282 | 7 8 és hope ep Free Notocampyle. Le Sue) lo noyau latérale, termi- { bifolié. Diphyllopode. ARR U Se Inflorescence / rant un rameau | involucré Diphyllanthe. È À “T_ (entouré d’un Lissu spongieux........ Spongopyrène. “ À suc INÉBÉNES LE 2 NT Rae / : GS hétérocotylé, | erne Rhabdophytlle = | externe. Infla-{ panicule....... Monélasme. 3 à cotylette | À rescence en | queue. ts Exomicre. Composée de ces deux sous-tribus, la tribu des Oura- téées comprend donc aujourd'hui trente-quatre genres dis- tincts. Restreint comme il vient de l'être, le genre Ouratée, | qui la constituait seul jusqu'à présent, occupe maintenant le centre de la sous-tribu des Orthospermées. 6. Division de la tribu des Ochnées en trois sous-tribus : | Rectiséminées, Curviséminées et Plicoséminées. — Chez cer- Laines Ochnées, la drupe est droite, ovoide et insérée à sa | base surle gynophore; la graine est droite aussi, attachée à sa base sur le péricarpe et renferme un embryon droit, | à radicule infère. Elles constituent la sous-tribu des /#ectisé- minées. | Chez d’autres, la drupe est courbe, réniforme et insérée : sur le gynophore par le milieu de sa face interne concave ; * la graine aussi est réniforme et attachée au péricarpe par son ombilic. Également réniforme, l'embryon dirige sa \* radicule horizontalement vers l’ombilic; sur sa face ex- terne, sa courte tigelle porte une grosse cotyle engainante, dont la partie descendante se renverse en dedans en refou- ant vers le haut la radicule, {tandis que la partie ascén- 4 qante, recourbé e en dedans, a sa face interne entaillée d’une encoche qu i n’en intéresse que la moitié inférieure: ds dans cette rainure, est nichée la seconde cotyle, très 196 PI. VAN TIEGHEM. étroite, par conséquent, et très courte. En un mot, l’em- bryon est hétérocotylé à cotylette interne. Ces plantes for- ment la sous-tribu des Curviséminées. Chez d’autres encore, la drupe est droite, comme dans le premier groupe, mais la graine qu'elle renferme est re- ployée en fer à cheval autour d’une fausse cloison tangen- lielle, comme dans les Campylospermées, et l'embryon y prend nécessairement la même forme. Elles constituent la: sous-tribu des P/icoséminées. 7. Division de la sous-lribu des Rectiséminées en sepl genres. — Chez la plupart des Rectiséminées, l'embryon a ses deux cotyles égales, plan-convexes et appliquées tout du long : en un mot, il est isocotvlé. Tantôt alors il place ses cotyles latéralement, de manière que son plan médian est perpen- diculaire au plan commun de symétrie de l’ovule et du car- pelle; en un mot, il est accombant au raphé. Tantôt il les dispose en avant et en arrière, de manière que son plan mé- dian coïncide avec le plan commun de symétrie de lovule et du carpelle; en un mot, il est incombant au raphé. Avec accombance, l’anthère s'ouvre par deux fentes lon- gitudinales dans le genre Ochnelle (OcAnella), où le pistil est isomère, et dans le genre Polyochnelle (Po/yochnella), où il est polymère, deux genres où l’inflorescence est une grappe simple ombelliforme. Elle s'ouvre par deux pores au sommet dans le genre Disclade {Discladium), où l'inflo- rescence est une grappe composée. Avec incombance, l’anthère n'a que deux sacs polliniques et s'ouvre par un seul pore au sommet dans le genre Mono- poride (Monoporidium). Partout ailleurs, elle à quatre sacs polliniques et s'ouvre par deux pores au sommet. Mais tan- tôt le pistil n’a, suivant la règle, que cinq carpelles ; c’est le genre Diporide (Diporidium Wendland emend.). Tantôt ilen a un plus grand nombre, par suite de dédoublement partiel ou total; c'est le genre Polythèce (Po/ythecium). Quelque- fois l'embryon a ses deux cotyles très inégales, l’externe grande, l'interne beaucoup plus petite et encastrée dans SUR LES OCHNACÉES. 197 une rainure de la grande ; en un mot, il est hétérocotylé. Il ne possède alors qu'un seul plan de symétrie, qui coïn- cide avec le plan commun de symétrie de l’ovule et du carpelle ; en un mot, ileest alors incombant au raphé. Cette disposition caractérise le genre Hétéroporide (Heteropo- ridium). La sous-tribu des Rectiséminées se trouve de la sorte composée de sept genres, dont le tableau suivant résume la définition : A Ê £ d © | = Déhistence times ponicidenrmete.e. Disclade. Ce NE 2} incombant | bipore. en SR nn seen Diporide. DB 49 E IE A thèr “Pistil /polymère.:.:: 18. Polythèce. an = ER nUMere l'unipore Re TR TEE Monoporide. & \ hétérocotylé, incombant..................... Hétéroporide . 8. Division de la sous-tribu des Curviséminées en trois genres. — Toutes les Curviséminées actuellement connues ont l'embryon hétérocotvlé et, puisqu'il n’a qu'un seul plan de symétrie, toujours incombant. Chez toutes aussi, c’est la cotyle interne ou ventrale qui avorte, qui est la cotylette ; mais l'exemple des Campylospermées hétéroco- tylées, où la cotylette est interne dans les Rhabdophylles, externe dans les Monélasines et les Exomicres, permet de prévoir qu'on rencontrera plus tard des Curviséminées à cotylette externe. Chez certaines de ces plantes, l’anthère s'ouvre par deux fentes longitudinales ; elles constituent le genre Ochne (Ochna Linné emend.), qui a donné son nom à la tribu et à la famille toute entière. Chez les autres, lan- thère s'ouvre par deux pores au sommet. Tantôt alors l’in- florescence est une grappe simple, comme dans les Ochnes ; c’est le genre Porochne (Porochna). Tantôt elle est une grappe composée ; c’est le genre Diporochne (Diporochna). La sous-tribu des Curviséminées se compose done actuel- lement de trois genres, dont le tableau suivant résume la définition : 198 PH. VAN TIEGHEM. CuRVISÈMINÉES. Graine réniforme.( longitudinale. .....…. Ochne. — Embryon hétérocotylé, incom-< poricide. simple.... Porochne. bant. Déhiscence d’anthère Grappe {composée . Diporochne. 9. Division de la sous-tribu des Plicoséminées en cinq genres. — Toutes les Plicoséminées actuellement connues ont l'embryon isocotylé. Toutefois, puisque, dans les Cam- pylospermées, on a rencontré des genres à embryon hété- rocotylé, et même de deux sortes, à cotylette interne comme les Rhabdophylles et à cotylette externe comme les Monélasmes et les Exomicres, on peut prévoir, ici aussi, l'existence de genres à embryon hétérocotylé et s'attendre à en découvrir plus lard des deux sortes correspondantes. L'anthère s'y ouvre quelquefois par deux pores au som- met: c'est le genre Campylopore (Campylopora). Partout ailleurs, elle s'ouvre par deux fentes longitudinales. Si l’an- drocée se compose de dix étamines simples, s’il est déca- stémone, avec embryon incombant, c’est le genre Bracken- ridgée (Brackenridgea), avec embryon accombant, c'est le genre Pleuroridgée (P/euroridgea). Si l'androcée ramifie ses étamines, s'il est méristémone, avec embryon incombant, c'est le genre Notochnelle (Nofochnella), avec embryon accombant, c'est le genre Campylochnelle (Campylochnella). La sous-tribu des Plicoséminées se compose donc de cinq genres, dont le tableau suivant résume la définition : PLICOSÉMINÉES. Graine reployée. Anthère s’ouvrant nt décastémone... Brackenridgée. [en long. \Androcée { méristémone... Notochnelle. Embryon Ronan décastémone... Pleuroridgée. Androcée ({ méristémone... Campylochnelle. par deux pores eee Lu ee Lee Campylopore. Composée de ces trois sous-tribus, la tribu des Ochnées comprend donc aujourd'hui quinze genres distincts. Ensemble, les deux tribus des Ouratéées et des Ochnées, qui forment la sous-famille des Ochnoïdées, renferment actuellement quarante-neuf genres. 10. Division de la sous-famille des Elvasioidées en deux tribus : Elvasiées et Hostmanniées. — Considérons mainte- SUR LES OCHNACÉES. 199 nant la seconde sous-famille, celle des Elvasioïdées. Certaines de ces plantes ont l’androcée diplostémone à. élamines simples, et la diplostémonie y est directe, d’où résulte que, danse pistil, qui estisomère, les carpelles, c'est- à-dire ici les loges de l'ovaire pluriloculaire, sont épisépales. Le fruit, qui est aplati transversalement et discoïde, a son bord marqué d'autant de lobes que de carpelles; ces lobes correspondent aux eloisons de l'ovaire primitif et sont, par conséquent, épipétales. Dans la loge unique quise développe, les autres avortant, la graine est couchée hori- zontalement sur le dos, c’est-à-dire le raphé en bas, et l’em- bryon est horizontal à radicule externe, à deux cotyles égales, latéralement disposées ; en un mot, il est accombant au raphé. Ces plantes se groupent autour du genre Elvasie, pour constituer la tribu des Æ/vasiées. Les autres ont l’androcée formé d’étamines ramifiées, en un mot, méristémone. Le pistil y est formé seulement de deux carpelles, en un mot, dimère, et l’ovule est attaché à mi-bauteur dans l'angle interne de la loge, horizontal, réfléchi à raphé supérieur, épinaste par conséquent. Le fruit y est encore inconnu, mais comme l'ovaire y est ovoïde à contour entier, avec ovules horizontaux, et non aplati à contour lobé, avec ovules dressés, il est certain qu'il est très différent de celui des Elvasiées; la graine, notamment, y doit être couchée sur le ventre avec le raphé en haut et l'embryon y doit tourner sa radicule en dedans. Ces plantes ont pour type le genre Hostmannie et forment la tribu des Æostmanniées. Sous le rapport de l’androcée, tout au moins, les Host- manniées sont ici aux Elvasiées ce que, chez les Ochnoïdées, les Ochnées sont aux Ouratéées. Mais, en outre, la dimérie du pistil et la nature différente du fruit s'ajoutent ici à la conformation différente de l’androcée pour séparer davan- tage les deux tribus. 11. Division de la tribu des Elvasiées en trois genres. — Quelques Elvasiées ont la fleur tétramère et le fruit y est 200 PH. VAN TIEGHEM. 4 une étoile à quatre longues branches réfléchies vers le bas ; c'est le genre Elvasie (£/vasia). La plupart ont la fleur pen- tamère, suivant la règle, et le fruit est une étoile à cinq lobes recourbés vers le haut. Tantôt la plante est alors glabre dans toutes ses parties, comme d'ordinaire, avec une fleur actinomorphe et un androcée diplostémone complet : c'est le genre Vasélie { Vaselia). Tantôt la plante a sa jeune tige et ses pédoncules floraux de divers ordres couverts de poils bruns, avec une fleur rendue zygomorphe parce que le pétale antérieur est plus petit et que les trois étamines anté- rieures avortent, n’en laissant subsister que sept : c’est le genre Trichovasélie { Trichovaselia), qui correspond en quel- que sorte ici au genre Trichouratée parmi les Ouratéées. La tribu des Elvasiées se trouve ainsi composée de trois genres, dont le tableau suivant résumela définition : ELVASIÉES. (ÉÉTAMERC Ans mn te ete aeR Elvasie. Achaine étoilé. { pentamère. ( dix. Plante glabre........ :.. Vasélie. Fleur Etamines (sept. Plante velue.......... Trichovasélie. 12. Division de la tribu des Hostmanniées en genres. — La tribu des Hotsmanniées ne comprend jusqu'ici que le seul genre Hostmannie (Hostinannia), auquel s'appliquent tous les caractères énoncés plus haut. Ensemble, les Elvasiées et les Hostmanniées forment la sous-famille des Elvasioïdées, qui comprend aujourd'hui quatre genres distinets. IT, — Constitution actuelle de la famille. La brève analyse à laquelle on vient de se livrer suffit provisoirement à montrer que la famille des Ochnacées, telle qu'elle à été restreinte plus haut, se compose actuelle- ment de deux sous-familles, de quatre tribus, dont deux sont subdivisées, l’une en deux sous-tribus, l’autre en trois, et de cinquante-{rois genres. Cette constitution est résumée ne le tableau suivant : + SUR LES OCHNACÉES. 201 diplostémone. OURATÉÉES. Graine dialycarpelle. | OCHNOIDÉES. | Androcée HNACEES. — Pistil Graine ELVASIOIDÉES. _Androcée m éristémone. OCHNÉES. gamocarpelle. | diplostémone. ELVASIÉES....... < ! Camptouratée. | Sténouralée, Notouratée. | Plicouratée. |. Ancouratée. Diouratée. Trichouratée. Pilouratée. Villouratée. Dasouratée. Hémiouratée. \ Pléouratée. Volkensteinie. Ouratée. Isourutée. Polyouratée. Tétrouratée. Cercouraiée. Sélouratée. Microuratée. Ouratelle. Gymnouratelle. droite. ORTHOSPERMÉES. Bisétaire. Campylosperme. Campylocerque. Cercinie. , Cercanthème. reployée. | Notocampyle. Campycospermées. } Diphyllopode. Dipluyllanthe. Spongopyrène. Rhabdophylle. Monélusme. Exomicre. Ochnelle. Polyochnelle. Disclade. Diporide. Polythice. Monoporide. \ Hétéroporide. droile. | RECTISÉMINÉES. Ochne. Porochne, Diporochne. réniforme. CURVISÉMINÉES. Pleuroridqée. Notochnelle. Campylochnelle. Campylopore. reployée. PLICOSEMINÉES . Elvasie. Vasélie. l Trichovasélie. ( \ Brackenridgée. \ _méristémone. HOSTMANNIÉES..…. |. Hostmannie. 202 PH; VAN TIEGHEM. Comme on l'a vu plus haut, la famille ne comptait jus- qu'à présent que les quatre genres Ouratée (Ouratea Aublet), Ochne(Ochna Linné), Brackenridgée (Prackenridyea À. Gray) el Elvasie (Z/vasia de Candolle) ; encore l'autonomie du troisième était-elle fortement contestée par les uns et même formellement niée par les autres. Ces quatre genres n'y formaient aussi que deux tribus distinctes : les trois pre- miers ensemble les Owraléées, le quatrième à lui seul les Elvasiées. Aujourd'hui, ces deux tribus sont devenues deux sous-familles. Les trois genres incontestés sont devenus tout autant de tribus distinctes, auxquelles il à fallu en joindre une quatrième. Deux de ces tribus, plus vastes que les autres, ont dû être subdivisées en sous-tribus. Enfin, le nombre des genres a passé de trois, ou quatre au plus, à cinquante-trois. La famille se trouve donc avoir subi une double transfor- mation. D'abord, on l'a beaucoup restreinte en en expulsant une foule de genres qui ne lui appartiennent pas. Ensuite. et par une sorte de compensation, on l’a beaucoup étendue en y distinguant un grand nombre de genres qui avaient échappé jusqu'ici à l'attention des botanistes, ce qui à exigé des groupements nouveaux. IV. — Place des Ochnacées dans la Classification. A la famille ainsi constituée quelle place convient-il d'attribuer dans la Classification ? C’est la dernière question générale que nous ayons à résoudre. On à montré plus haut (p. 185) que l’ovule de ces plantes est transpariété, bitegminé et endopore. Dans le sous-règne des Diodées, dans l'embranchement des Endoprothallées, dans le sous-embranchement des Stigmatées, dans la classe des Homoudiodées et dans la sous-classe des Ovulées, les Ochnacées appartiennent donc à l’ordre des Transpariétées bitegminées ou Primulinées. La corolle y étant dialypétale et Le pistil libre, si l’on ea re SUR LES OCHNACÉES. 203 admet que l’androcée y est essentiellement et primitivement diplostémone, comme chez les Ouratéées et les Elvasiées, en considérant la méristémonie des Ochnées et des Hostman- niées comme un phénomène accessoire et postérieur, c'est dans l’alliance des Oxalidales qu'elles viendront se ranger. Leur pistil isomère, à carpelles uniovulés et à ovules épi- nastes dressés, leur assure dans cette alliance une place à part, à côté des huit autres familles qui la composent. Si l’on veut, au contraire, y regarder l’androcée comme. méristémone, parce que c’est son état le plus compli- qué et le plus parfait, qu'il atteint, comme on sait, chez les Ochnées et les Hostmanniées, c’est dans l'alliance des Clusiales, voisine de la précédente, qu’elles viendront se classer. Là aussi, la conformation de leur pistil leur assigne une place à part, à côté des dix autres familles dont elle est composée. C'est à cette seconde manière de voir que j'ai donné la préférence dans ma Classification générale, récemment publiée (1). Mais je n'élève aucune objection contre la première. C’est affaire de point de vue. I faut maintenant reprendre un à un, dans l’ordre indi- qué, les divers groupes constitutifs de la famille, afin de fixer avec plus de précision et de détail, tant au point de vue de la Morphologie interne que de la Morphologie externe, les caractères des genres et ceux des espèces dont ils se composent. C’est ce qui fera l’objet de la seconde Partie de ce travail. (4) Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes, considéré comme base de leur Classification (Ann. des Sc. nat., 8° série, Bot., XIV, p. 358, 1901). DEUXIÈME PARTIE ÉTUDE DES GENRES ET DES ESPÈCES I. — SOUS FAMILLE DES OCHNOÏDÉES Pétiole sans faisceaux libéroligneux médullaires ; limbe sans exo- derme fibreux. Pistil avec gynophore, dialycarpelle, à style gynoba- sique. Fruit surmontant le gynophore accru, à la base duquel persistent les filets staminaux, formé typiquement d'autant de drupes que de carpelles, souvent réduit par avortement. 1. TRIBU DES OURATÉÉES Calice à préfloraison quinconciale engrenée. Corolle à préfloraison tordue cloisonnée. Androcée directement diplostémone, à étamines toujours simples, à anthères presque sessiles, à déhiscence toujours poricide. ! : 1. SOUS-TRIBU DES ORTHOSPERMÉES Feuilles toujours munies de stipules latérales libres. Calice caduc. Ovule, graine et embryon droits. Plantes du Nouveau Monde. 1. Genre Camptouratée. Tel qu’il a été défini plus haut (p. 190), le genre Camptouralée (Camptouratea v. T.) comprend toutes les Orthospermées à panicule terminale où l'embryon, incombant au raphé, reploie en dedans les extrémités amincies de ses deux cotyles antéro-postérieures, de manière à n'avoir plus dans son ensemble qu’un seul plan desymélrie, qui est son plan médian et qui coïncide, comme d'ordinaire, avec l'unique plan de symétrie du tégument séminal. C'est de ce reploie- ment qu'on a dérivé le nom générique (1). 1. Camptlouratée de Leblond. — Leblond a récolté à Cayenne, (1) De zaurrôs, plié. SUR LES OCHNACÉES. : 205 de 1781 à 1790, une espèce de ce genre, dont les échantillons, étudiés aussilôt d'abord par L.-CI. Richard (1) et par Lamarck (2), puis par A.-P. de Candolle (3), ont été regardés par ces trois éminents bota- nistes comme étant l'Ouratée de la Guyane (Ouratea quianensis Aublet) et décrits sous ce nom dans leurs ouvrages. Il y a eu là une erreur originelle, partagée par tous les botanistes qui ont suivi, aujourd'hui plus que séculaire, et qu'il est grand temps de corriger. Par une comparaison attentive avec la plante d’Aublet, dont on ne connaît pas encore le fruit et sur laquelle on reviendra plus loin, j'ai pu m'assurer, en effet, que la plante de Leblond est une espèce très différente de l'Ouratée de la Guyane. Je la nommerai Camptou- ratée de Leblond (Camptouratea Leblondi v."T.). Elle a été retrouvée à la Guyane française par Perrottet en 1821 et par Leprieur en 1840. C'est elle que je prendrai pour type dans l'exposé des caractères du genre Camptouratée. C'est un petit arbre de 3 à 6 mètres de hauteur, croissant dans les forêts. A l’élat sec, la surface des rameaux est d'abord noirâtre et lisse, puis blanchit peu à peu par la formation du périderme, en n'offrant que peu de lenticelles. Les feuilles sont isolées distiques, simples, stipulées, à stipules larges et promptement caduques, briè- vement péliolées, à limbe ovale atténué à la base et au sommet, coriace, lisse, rouge-brun à l’élat sec, penninerve, à bord presque entier el légèrement ourlé, muni seulement de très petites dents espacées, visibles surtout dans la région supérieure. La nervure mé- diane est saillante en bas, plane ou même excavée en haut; les nervures lalérales sont visibles et saillantes sur les deux faces, surtout en bas, et de deux sortes, les principales s'incurvant vers le haut en longeant le bord, les autres plus courtes intercalées entre les premières. Le pétiole, marqué de stries transversales en dessous, canaliculé en dessus, n’a que 7 à 8"" de long, tandis que le limbe mesure jusqu'à 23°" de long sur 9°" de large. Muni de stomates silués dans son plan, l’épiderme de la tige épaissit et lignifie la membrane de ses cellules sur la face externe. L'écorce différencie sa seconde assise en un cristarque bien déve- loppé, n'ayant que d'étroites discontinuités ; çà et là, une cellule de la troisième assise corticale se différencie de même et vient renforcer la cristarque en ces points. Dans sa profondeur, l'écorce renferme, parmi ses cellules ordinaires à contenu tannifère et rouge-brun après dessiccation, des cellules incolores à macles sphériques, mais à .(4) L.-CL Richard, Actes de la Société d'Hist. nat. de Paris, 1, p. 108, 1792. (2) Lamarck, Dictionnaire, IV, p.512, 1796. (3) A.-P. de Candolle, Ann. du Mus., XVIE, p. #17, pi. IX, 1811. 206 PH. VAN TIEGHEM. membrane mince et cellulosique. Son endoderme est dépourvu de cadres subérisés, mais offre cà et là, en contact avec les faisceaux fibreux péricycliques, des cellules isolées ou rapprochées par bandes, toutes semblables à celles du cristarque et dont l’ensemble constitue, pour ainsi dire, en dedans du premier, un second cristarque d’origine endodermique. Si la section transversale est pratiquée dans le tiers supérieur de l’entre-nœud, l'écorce renferme deux méristèles destinées à la feuille supérieure ; dans chacune d'elles, le faisceau libéroligneux a un arc fibreux péridesmique en dehors du liber. Elles s'échappent de la stèle vers le milieu de l'entre-nœud; parvenues au voisinage du nœud, elles se divisent d'abord en trois, puis en cinq et sept bran- ches, avant de sortir dans le pétiole avec la médiane. La stèle a son péricycle différencié en arcs fibreux en correspon- dance avec ses faisceaux libéroligneux et en arcs de parenchyme superposés aux rayons plurisériés qui séparent ces faisceaux. Ce parenchyme interposé ne se sclérifiant pas plus tard, mais au con- traire accroissant ses cellules {angentiellement et les recloisonnant radialement, les faisceaux fibreux péricycliques, non seulement demeurent séparés, mais vont même s’écarlant de plus en plus. Les faisceaux libéroligneux ont un liber, primaire et secondaire, sans fibres ni cellules scléreuses, mais avec macles sphériques, et un bois, primaire et secondaire, normal. Le bois secondaire a çà et là dans ses compartiments, parmi ses fibres, quelques cellules de parenchyme contenant de l’amidon. La moelle lignifie de bonne heure, sans les épaissir beaucoup, les membranes de ses cellules; la plupart ren- ferment de l'amidon, d'autres des macles sphériques ; parmi les cellules amylacées, il en est qui contiennent une matière colorante rouge. C'est dans les cellules épidermiques elles-mêmes que le périderme prend naissance de bonne heure. Le liège épaissit et lignifie la membrane de ses cellules sur les faces tangentielles. Le phelloderme aussi épaissit et lignifie ses membranes sur les faces interne et lalé- rales, en forme d'U; son assise la plus interne, ainsi sclérifiée, demeure séparée du cristarque par une assise de cellules vivantes à parois minces, qui est l’exoderme. La feuille prend à la stèle de la tige trois méristèles, les deux laté- rales déjà sorties dans l'écorce et finalement divisées, comme il vient d'être dit, et la médiane qui ne s’en échappe qu’au nœud. Dans le péliole, ces méristèles se divisent encore et s'unissent en une courbe fermée, convexe en bas, où les faisceaux fibreux péridesmiques demeurent distincts, plane en haut où ils tendent à s'unir, comme le | | | SUR LES OCHNACÉES. 207 liber et le bois, en une lame continue. L'épiderme.y est lignifié, comme dans la tige. Plus disconlinu que dans la tige. le cristarque est situé aussi dans la seconde assise corlicale. Plus profondément, l'écorce a des macles sphériques dans des cellules ordinaires et l’endoderme renferme aussi cà et là des cellules pareilles à celles du cristarque. Enfin la moelle, qui demeure ici parenchymateuse, contient beaucoup de macles sphériques. Dans le limbe, la nervure médiane conserve la structure du pétiole, avec cette différence que, sur la face inférieure convexe, les faisceaux fibreux péridesniques s'unissent, comme le liber et le bois, en une couche continue. Dans la lame, l'épiderme est lignifié sur les deux faces ; iln’a de stomites que sur la face inférieure, où ils sont très rapprochés et sans cellules annexes ; sur la face supérieure, il est formé de cellules polvédriques à membranes latérales épaissies et ponctuées. L'écorce est faiblement palissadique unisériée en haut, lacuneuse dans le reste de son épaisseur; elle renferme des macles sphériques dans des cellules à parois minces. Çà et là, certaines cel- lules de l'assise palissadique, isolées ou formant de petits groupes, se divisent en deux transversalement el chaque moilié prend la structure d’une cellule de cristarque. Seulement, la face mince de la cellule est tournée ici latéralement et lorsque deux cellules en contact se différencient de la sorte, elles adossent leurs épaississements. La cellule de l'assise palissadique peut aussi se diviser en trois ou, au contraire, se différencier sans s'être au préalable divisée en deux cellules superposées ; l’épaississement y est alors lourné vers le haut. L'ensemble de ces cellules forme dans le limbe un cristarque exodermique très discontinu. Les méristèles latérales et leurs branches ont un arc fibreux au-dessous du liber et au-dessus du bois de leur. faisceau libéroligneux. Aussi bien en haut qu'en bas, l'are fibreux n'est séparé de l'épiderme que par deux assises corticales. En contact avec l'un et l'autre de ces arcs, les cellules de la seconde assise corticale, qui est aussi l'endoderme, se différencient en une bande de cristarque. Celle-ci continue donc à la fois le cristarque sous-exodermique et le cristarque endodermique de la tige et du pétiole, mais en réalité elle appartient au cristarque endodermique. L'inflorescence termine la pousse feuillée directement, c'est-à-dire sans interposition d'un bourgeon écailleux, dont les écailles laisse- raient après leur chute un ensemble de cicatrices en forme de bague au-dessus de la dernière feuille, D'où la preuve que les fleurs se développent ici après les feuilles nouvelles, à la fin de la période végélative. C'est une grappe composée à trois degrés, où les bractées mères avec leurs stipules sont caduques. Les rameaux primaires 208 PH, VAN TIEGHEM. sont distiques; les inférieurs portent en'‘ordre distique des rameaux secondaires, qui portent à leur tour un petit nombre de pédicelles, rapprochés en une sorte d’ombellule ; les médians portent directe- ment ces ombellules ; enfin les supérieurs portent immédiatement les pédicelles. Il en résulte, pour l’ensemble, une forme pyramidale; en un mot, c'est une panicule. Chaque pédicelle, long d'environ 10% et légèrement renflé sous le calice, est articulé à environ 2°" de sa base et se détache plus tard à cet endroit, en laissant adhérer sa portion inférieure. Le pédoncule floral a la même structure que le rameau feuillé qu'il continue ; le double cristarque, sous-exodermique et endodermique, notamment, y est bien développé. Les rameaux de premier ordre de ces pédoncules ont aussi la même structure, avec un double cris- tarque plus discontinu. Enfin, dans les pédicelles, il n’y a plus du tout de cristarque. La fleur est bisexuée, actinomorphe, à cinq verlicilles régulière- ment alternes. Le calice a cinq sépales libres en préfloraison quincon- ciale engrenée ; les deux externes sont donc épais dans toute leur largeur; le troisième a l'un deses bords membraneux; les deuxinternes ont leurs deux bords membraneux. La corolle a cinq pétales libres, alternes avec les sépales, en préfloraison tordue cloisonnée ;ils sont jaunes, plus grands que les sépales, arrondis au sommet, atténués à la base, cunéiformes. L’androcée a dix étamines en deux verticilles, cinq externes épisépales, cinq internes épipétales; en un mot, il est directement diplostémone. Chaque étamine a un filet trèscourtetper- sistant, surmonté d’une anthère très longue, caduque, étroite, ridée transversalement, et terminée en pointe au sommet, où elle ouvre ses quatre sacs polliniques par deux pores terminaux. Malgré le mode de déhiscence, l’assise sous-épidermique de l'anthère est pourwe de bandes d’épaississement. Le pollen est sphérique, à exine lisse munie de trois pores. Porté par un gynophore, le pistil a cinq carpelles épisépales libres, à style gynobasique, concrescents seulement par les styles, qui sont ouveris en forme de gouttière et se soudent bord à bord autour d'un canal en formant un style unique à cinq côtes, progressivement atténué et terminé en pointe simple au sommet. Chaque carpelle renferme, attaché à la base de l’un de ses bords, un ovule réfléchi ascendant à raphé interne, épinaste par conséquent. Cet ovule a deux téguments, concrescents dans toute leur longueur, de manière à simuler un tégument unique; le nucelle y résorbe sa paroi externe avant l'épanouissement de la fleur, en appliquant le pro- thalle femelle contre la paroi interne du tégument. En un mot, il est SUR LES OCHNACÉES. 209 transpariété bitegminé. On reviendra plus tard sur cette structure de l'ovule, à propos des deux genres où l’on a pu l’étudier à l’état frais. Après la formation de l'œuf, les anthères d’abord, puis la corolle tombent ; le calice persiste longtemps autour du gynophore, mais il finit par se détacher et le fruit mûr en est dépourvu. Le gynophore s'accroît, devient globuleux, mesure 7 à 10%" de diamètre et porte normalement cinq drupes ovoïdes allongées, amincies à la base, mesurant 10% de long sur 5 à 6"" de large. Par suite d'avortement, le nombre des drupes est souvent moindre et peut même se réduire à l'unité. Le péricarpe de la drupe a son épiderme externe fortement palis- sadique. L'écorce y est formée ‘de trois couches : l’externe, plus épaisse, est un parenchyme séveux; la moyenne renferme les méristèles ; l'interne est scléreuse et forme un mince noyau. A l'inté- rieur est une graine droite, attachée à la base, formée d’un mince tégument et d'un gros embryon, sans trace d’albumen. Dans le téguimnent, la méristèle du funicule se ramifie de chaque côté à partir du hile. L'embryon est droit; sa courte tigelle, nue et légèrement courbée en dedans, porte deux grandes coty:es égales, plan-convexes, sans oreillettes descendantes, appliquées tout le long et disposées en avant et en arrière, de manière que son plan médian coïncide avec le plan commun de symétrie du tégument et du carpelle. Ea un mot, il est incombant au raphé. En outre, les extrémités amincies et pointues des deux colyles se reploient en dedans, celle de la cotyle interne descendant plus bas que l’autre sur sa face dorsale, de sorte que l'embryon, bien que droit, n’a dans sa lolalité qu'un seul plan de symétrie, qui est son plan médian. Les cellules qui le composent, notamment dans les cotyles, sont mélangées de cellules sécrétrices à contenu rouge et renferment de l’amidon en même temps que de l'huile. En un mot, il est oléo-amylacé. Tels sont les principaux caractères, externes et internes, que la Camptouralée de Leblond possède dans son corps végétatif, dans sa fleur, dans son fruit et dans sa graine. Pour terminer l'étude de cette remarquable espèce, je crois inté- ressant de reproduire ici la description sommaire que L.-Cl. Richard en a tracée el que j'ai retrouvée, écrile de sa main sur un feuillet annexé aux échantillons de Leblond, dans l'Herbier du Muséum. « Caulis arborescens, 9-18 pedalis. Cortex cinereus, leviler ama- rus, stipticusque. « Folia alterna, subsessilia, brevissimis crassisque peliolis innixa, palentia in plano ramorum, ovalo-oblonga, planiuseula ad margines convexa, oris inconspicuè serrulatis, glabra, lucida, firma, venosa, ANN. SC. NAT. BUT. XVI, 14 210 PH. VAN TIEGHEM. Impressio supra basim petiolorum indicat vestigium squamæ gem- malis elapsæ. « Flores terminales, paniculati, lutei, leviter suaveolentes; panicula a racemis conflata, laxa, racemis fasciculis constantibus; pedicellis superius tantillum crassioribus, supra basim persistentem arti- culatis. « Calix 5-phyllus, regularis, laciniis horizontaliter patentibus, post deflorationem conniventibus, oblongis, canaliculatis, margi- nibus scariosis. « Petala 5, horizontaliter patentia, foliolis calicinis longiora, istis alterna et incumbentia, inferius in unguem cuneata, superius rotun- dala et quandoque marginibus introversis subconcava. « Slamina 10; antheræ erectæ, contiguæ, pistillum obtegentes, subulatæ, 2-loculares, fere longitudine calicis, inserlæ circum basim disei germiniferi. ! « Discus oblongus, columnaris, gerens in apice germina 5 ipsi coa- lescentia, subrotunda, intus connexa inter se mediante basi styli; stylus de centro depresso germinum assurgens, erectus, vix longior autheris, setaceus, in acutiusculum sensim decrescens, subulatim incurvatus. « Fructus : calix fere ad usque maturitatem persistens, foliolis > scariosis fuscis linearibus ; semina 5 (vel 2, 3, 4), nuda, ovata, primum viridia, demum cœruleo nigricantia, erecta, quasi drupacea, basi defixa circulariter super receptaculum crassum, globosum vel piriforme, substantia spongioso-carnosa, solida, primum viride-pur- purascens et sub maturitate livide aut atro-purpureum, post lapsum seminum persistens, tunc que exhibens loca insertionis seminum. sibi impressa. « Singulum semen constat tegmine tenui coriaceo, exsucco, mem- banulaque tenuissima involucrante corculum maximum, 2-colyledo- nicum ; cotyledones erecti, facie ad faciem appressi, apiculis altero: super alterum refractis, viridentes, punctulis sanguineis insigniti. Radicula parvula de basi protensa, cylindrica, curvula. « Floret nov. dec. januario. Fert fructum maturum martio. » A celle espèce, prise pour type, il faut maintenant comparer les. autres Camptouratées. On en connaît jusqu'à présent une seconde à la Guyane, une et probablement deux au Brésil, et six aux Antilles, dont deux à Saint-Domingue et quatre à Cuba. Considérons séparé- ment les espèces de ces trois régions. 2, Autre Camptouratée de la Guyane. — Sagot a récolté en 1855 à Karouany, dans la Guyane française, une plante (n° 772) qu'il a jugée avec raison différente de celle de Leblond, regardée par lui + SUR LES OCHNACÉES. 211 = comme étant l'Ouratée de la Guyane, mais qu'il a eu tort d'identifier avec le Gomphia Candollei Planchon et de distribuer sous ce nom dans les Herbiers (1). En mémoire de lui, je la nommerai Camplou- ratée de Sagot (Camptouratea Sagoti v.T.). Elle avait été déjà rapportée de Cayenne par Martin, dès la fin du xvin° siècle, peu d'années après le séjour de Leblond. Depuis, elle à été récoltée par Leprieur en 1838 et en 1850 (n° 263), à diverses reprises par Mélinon : aux bords de l’Accarouani (n° 312) en 1842, aux bords de la Mana (n° 73'en 1854, aux bords du Maroni en 1861 (n° 268) et en 1876 (n° 17), et plus récemment par Crevaux aux bords du Kourou, en 1897, Elle a été rencontrée en 1843 par Kappler (n° 1337) à Victoria, aux bords du Suriname, dans la Guyane hollandaise. Les échantillons de Sagot et de Kappler ont été rapportés à tort par M. Engler à l'Ouratea guianensis Aublet (2). Cette espèce, qui parait très répandue dans les forêts le long des rivières, est assurément très voisine de la CG. de Leblond, qui est plus rare. Elle en diffère pourtant nettement par ses rameaux et ses pé- doncules à surface grisâtre et striée en long, par ses feuilles plus largement ovales, mesurant par exemple 18°* de long, sur 9°" de large, à limbe rougeñtre arrondi à la base et plus fortement ourlé sur les bords, avec des nervures plus saillantes en haut, à stipules plus ionglemps persistantes, par ses fleurs plus petites, par ses pédi- celles fructifères plus gros et plus renflés sous le gynophore, par ses drupes plus courtes et plus grosses, presque sphériques, mesurant 75% de long sur 6" de large. Elle est d’ailleurs assez polymorphe; Ja dimension des feuilles notamment varie beaucoup, et dans cer- tains échantillons, ceux de Mélinon (n° 17) et ceux de Leprieur, par exemple, elles sont plus étroites, plus atténuées à la base, et plus petites, mesurant seulement 13°% à 15°% de long sur 4,5 à 5°* de large. La structure de la tige et de la feuille est de tout point la même. La feuille, notamment, a dans son limbe, entre les méristèles, ce remarquable cristarque sous-épidermique interrompu, que l'on y a observé dans la C. de Leblond. La structure du fruit et la conformation si caractéristique de l'embryon sont aussi les mêmes. Si l’on fend le péricarpe en long, le mince tégument de la graine reste adhérent à sa face interne et on en extrait l'embryon dénudé. (1) Sagot, Catalogue des plantes de la Guyane francaise (Ann. des Sc. nat., 6e série, Bot., XI, p. 210, 1881). (2) Engler, Flora brasiliensis, XI, 2, p. 314, 1876, pour le premier ; Her- bier de Franqueville, aujourd'hui Drake, pour le second. 212 PH. VAN TIEGHEM. 3. Camptouratées du Brésil. — Le genre Camptouratée est repré- senté au Brésil tout d'abord par la C. persistante (C. persistens [A. de Saint-Hilaire, 1825] v. T.), que Planchon. en 1847 (1), regardait comme très voisine du Gomphia semiserrata (Martius et Nees, 1824), el que M. Engler, en 1876, a rattachée comme simple variété à cette espèce, qu'il a décrite comme Ouratea (2). Je n'ai pas encore pu examiner les échantillons lypes de l'O. semiserrata, mais, à en juger par la description, je crois ces deux espèces bien distinctes. Dans la première, nolamment, les feuilles sont, excepté à la base, dentées tout du long, tandis que, dans la seconde, elles ne le sont que dans leur moitié supérieure : d'où le nom spécifique. Pour étudier la C. persistante, j'ai utilisé les échantillons origi- naux récoltés par A. de Saint-Hilaire dans les pâturages des mon- tagnes de Caraça (n° 290) et de Tapanhoacanga (n° 438), province de Minas Geraes, décrits par lui comme Gomphia en 1825 (3), et ceux qui ont été trouvés dans la même province à Villarica par Vauthier en 1833 (n° 469) et à Sabara par Claussen en 1843 (n° 369). Toujours nécessaire si l’on veut introduire quelque précision dans les recherches, cette désignation des échantillons soumis à l'étude l’est ici plus que jamais, attendu que plusieurs de ceux que M. Engler a rapporlés à son 0. semiserrala var. persistens, notamment ceux de Riedel, de Glaziou (n° 3920), de Blanchet (n° 3 400), ne lui appartien- nent certainement pas ; on y reviendra plus tard. La C. persistante est un arbuste dont les caractères externes sont bien connus par les descriplions citées de A. de Saint-Hilaire, Plan- chon el Engler. Aussi me bornerai-je ici à y ajouter les caractères internes que j'ai pu y observer. L'épiderme de la lige a ses membranes lignifiées sur la face externe, sous la cuticule, et sur les faces latérales. L'écorce est presque entièrement dépourvue de cristarque, tant dans sa seconde assise que dans son endoderme; çà et là seulement, on aperçoit dans la seconde assise une cellule isolée de cristarque, mais beaucoup de sections n'en renferment pas. Par contre, l'écorce contient un grand nombre de cellules scléreuses, à membrane uniformément épaissie el sans cristaux, isolées ou par pelits groupes dans toute son épais- seur, on y observe, en outre, des cellules à macles sans sclérose. La moelle à aussi des cellules scléreuses. La feuille à son péliole presque enlièrement dénué de cristarque. Dans le limbe, l'épiderme supérieur lignifie ses membranes en (1) Planchon, loc. cil., p. 15, 1847. (2) Engler, rc. cit., p. 323, 1876. (3) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil méridional, 1, p. 62, 1825. SUR LES OCHNACÉES. 213 dehors el sur les côtés, comme dans la lige, mais en outre les gélifie fortement sur la face interne. Il n’y a pas trace de cristarque sous- épidermique entre les méristèles latérales; les deux assises que celles-ci laissent entre les deux arcs fibreux péridesmiques et l'épi- derme sclérifient leurs cellules, de manière que les méristèles semblent occuper, d'un épiderme à l'autre, toute l'épaisseur du limbe; en un mot, elles sont, comme on dit, cloisonnantes. Çà et là, et seulement en haut, une des cellules de la seconde assise, plus grande que les autres, s’épaissilt en arc et renferme une macle cristalline : c’est tout ce qui représente le cristarque dans la feuille. La panicule terminale est séparée de la pousse feuillée par une bague de cicatrices, témoignant par là qu'elle s'est développée di- rectement aux dépens du bourgeon lerminal écailleux, lors de la reprise de végétation, en même temps que les nouvelles pousses feuillées. En d’autres termes, elle termine la pousse de l’année précédente, et non la pousse de l’année actuelle, comme dans les deux espèces de la Guyane. Sans s’accroître, le calice persiste autour du gynophore jusque vers la maturité du fruit, circonstance à laquelle l’espèce doit son nom, mais que l’on rencontre aussi dans la C. de Leblond, commeila été dit plus haut; finalement il tombe, etle fruit mûr en est dépourvu. La drupe, ovoïde et luisante, renferme une graine avec un embryon incombant oléo-amylacé, à tigelle nue, à cotyles reployés en dedans au sommet, conformé, en un mot, comme celui des deux espèces de la Guyane. De ces deux espèces, la C. persistante diffère beaucoup, on le voit, dans la structure de la tige et de la feuille, notamment dans la tige par l’absence presque complète de cristarque et la présence de cel- lules scléreuses dans l'écorce, dans la feuille par la gélification de l'épiderme supérieur du limbe, par l'absence de cristarque sous-épi- dermique entre les méristèles et par le rattachement de celles-ci aux épidermes. Elle en diffère encore par l'époque de la floraison et par le mode d'insertion qui en résulle pour la panicule terminale. Ilest probable, puisque les auteurs la rapprochent étroilement de la C. persistante, que l'Ouratea semiserrala possède un embryon pareillement conformé et se rattache aussi, par conséquent, au genre Camptouratée. Ce serait alors la C. demi-dentelée (C. semi- serrata [Martius et Nees] v. T.). Malheureusement les échantillons types sont sans fruits (1), et je n’ai pas encore pu étudier la graine (4) Maruus et Nees, Beitrag zur Flora Brasiliens (Nova Acta, XIE, 1, p. #1, 1824). 214 PH. VAN TIEGHEM. dans quelque autre exemplaire appartenant sûrement à celle espèce. 4. Camplouratées des Antilles. — Les sept Camptouralées des Antilles sont: à Saint-Domingue, la C. ilicifoliée (GC. ilicifolia [A.-P. de Candolle] v. T.), la C. épineuse (C. spinulosa [Urban] v.T.) et une espèce nouvelle que je nommerai C. cendrée (C. cinerea v. T.); à Cuba, la C. elliptique (C. elliptica [A. Richard] v. T.), la C. ré- volutée (C. revoluta [Wright] v. T.), une espèce nouvelle, rapportée d'abord par Ramon de la Sagra, que je nommerai C. agrophylle (CG. agrophylla v. T.), et une autre espèce nouvelle, récollée par Wright (n° 58), que je nommerai C. striée (C. striata v. T.). M. Picarda a récollé dans la région occidentale de Saint-Do- mingue, aux bords de la Petite rivière de l'Artibonite, un échan- tillon fructifère (n° 1579) que M. Ürban a décrit en 1899 sous le nom de Ouralea spinulosa (1). Grâce à son obligeance, j'ai pu étudier celte plante et me convaincre, par l’analyse du fruit, que l'embryon v à bien l'orientation et la conformation caractéristiques des Camp- touratées. Ce sera donc désormais la C. épineuse (C. spinulosa [Urbanj v. T.). Remarquable entre toutes les Ochnacées par ses feuilles à grandes dents épineuses, semblables à celles du Houx, Caractère qui lui a fait donner son nom, la C. ilicifoliée a été décrite d'abord par A.-P. de Candolle, en 1811, sous le nom de Gomphia ilicifolia, d'après un échantillon récollé à Saint-Domingue par Delporte et appartenant à l'Herbier de Jussieu, où j'ai pu l'étudier (2). C'est éga- lement d'après des échantillons recueillis à Saint-Domingue par Jäser que M. Engler l’a décrite plus complètement comme Ouratea en 1876 (3). Ramon de la Sagra a découvert à Cuba, en 1840, une plante que A. Richard a identifiée à tort avec la précédente et décrite en 184 sous le même nom (4), identification adoptée par tous les botanistes et appliquée par eux aux autres échantillons rapportés plus tard de Cuba, notammentpar Morclet en 1849, par Wright en 1860-64 (n°2117) et par Rob. Combs en 1895 (n° 249). Celte plante est, en effet, voi- sine de la précédente, mais elle en diffère très nettement. Les feuilles, notamment, y sont beaucoup moins grandes, ne mesu- rant que 5 à 6°* de long, sur 2°%,5 à 3°* de large, au lieu de {1 et jusqu'à 16°" de long, sur 3 et jusqu’à 5°" de large. Par contre, les dents épineuses y sont plus grandes et plus gondolées, plus sem- (1) Ürban, Symbolæ antillanæ, 1, p. 362, 1899. (2) A.-P. de Candolle, Loc. cit., p. #18, 1811. (3) Engler, Flora brasil., XIL, 2, p. 312, 1876. (4) A. Richard, Flore de Cuba, 1, p. 338, 1845. SUR LES OCHNACÉES.. 915 blables encore à celles du Houx. La panicule y est aussi plus courte et moins étalée. Ce sera désormais la C. agrophylle (C. agro- phytlla v.T.) (1). Ces trois espèces se ressemblent d’ailleurs par leur structure, de sorte que, pour abréger, on peut ne considérer ici que la troisième. L'épiderme de la tige n'existe qu’à l'extrémité des jeunes rameaux et cutinise très peu sa membrane externe ; de très bonne heure, en effet, il produit un périderme, qui l’exfolie, et dont le phelloderme sclérifie en Ü son assise interne. Sous ce rapport, c'est exactement le contraire de ce qui se passe, comme on sait, dans le Houx. L’écorce ne possède dans sa seconde assise que quelques très rares cellules de cristarque; souvent même la coupe n’en rencontre pas du tout; il n’y en à pas non plus dans l'endoderme. Dans toute son épaisseur, elle contient des macles sphériques, mais pas de cellules scléreuses. La moelle est de bonne heure lignifiée, mais sans cellules scléreuses. Le péliole aussi manque de cristarque et produit un périderme épidermique. Dans le limbe, l'épiderme lignifie ses membranes sans les gélifier. Il n’y a pas de cristarque sous-épidermique entre les méristèles latérales ; celles-ci sont cloisonnantes, c'est-à-dire reliées à l’épiderme en haut et en bas par la sclérose des deux assises cor- ticales interposées. Sur la face supérieure seulement, les cellules de la seconde assise, plus grandes que les autres, se différencient en une bande de cristarque, et, comme elles écrasent la première assise, elles paraissent sous-épidermiques. Des arcs fibreux supra- ligneux et infralibériens se détachent des fibres qui, par petits paquets ou isolément, se répandent dans l'écorce en se dirigeant surtout vers l'épiderme supérieur, sous lequelelles rampent quelque peu. Dans la drupe, la graine renferme un embryon incombant, à tigelle nue, à cotyles reployées en dedans à leur extrémité. Plus longue, la colyle interne se plie vers le milieu et sa moilié supérieure redes- cend sur le dos de la moitié inférieure jusque vers la tigelle ; plus courte, la cotyle externe ne recourbe que son sommet, en forme de crochet. Exclusivement oléagineux dans la C. épineuse, l'embryon est oléo-amylacé dans la C. ilicifoliée et la C. agrophylle. En somme, l'embryon est orienté et conformé dans ces trois espèces comme dans celles qui viennent d'être étudiées. Décrite par À. Richard comme Gomphia en 1845 (2), la C. ellip- tique se distingue aussitôt des trois précédentes par des feuilles à (1) De œypds, Houx, et 6,40, feuille. (2) A. Richard, Flore de Cuba, E, p. 340, 1845. 216 PH. VAN TIEGHENM. contour ovale et entier : d'où son nom spécifique. Je l'ai étudiée sur l'échantillon type de Richard, récolté à Cuba par Ramon de la Sagra, et sur l'exemplaire de Wright (n° 2118), exactement rap- porté à cette espèce par Grisebach (1). La tige a son cristarque externe formé de cellules très isolées. Le périderme s’y forme dans l’épiderme ; il sclérifie son liège sur les faces tangentielles et son phelloderme en forme d'U. La feuille a dans son pétiole un crislarque externe à cellules très espacées, séparé de l'épiderme par deux assises et un cristarque endodermique. Le limbe a un épiderme liguifié, avec une bande de cristarque au-dessus et au-dessous de chacune des méristèles laté- rales. La drupe, ovoïde et rétrécie à la base, renferme, sous un mince tégument jaune, un embryon incombant, oléo-amylacé, à tigelle nue, à cotyles reployées en dedans à leur extrémité, l'interne plus longue que l’externe et descendant plus bas. Il y a quelquefois trois cotyles, deux internes côte à côte, et une externe reployée en crochet sur les deux autres. Rappelons que c'est dans la C. ilicifoliée et la C. elliptique que À. Richard a observé pour la première fois, en 1845, comme il a été dit plus haut (p.182), la préfloraison cloisonnée de la corolle. Différant de la précédente par ses feuilles plus petites, à bords entiers, recourbés vers le bas, caractère d’où est tiré son nom spéci- fique, la C. révolutée a été découverte et nommée par Wright ‘(n° 1198), puis décrite d’abord comme Gomphia par Grisebach en 1860 (2), ensuite comme Ouratea par M. Engler en 1876 (3). Je l'ai étudiée sur l'échantillon original. L'épiderme de la tige est formé de petites cellules. Le cristarque, tant externe qu'interne, n’est représenté que par quelques rares cellules isolées. Le périderme se forme ici dans l’assise externe de l'écorce; il est sous-épidermique, ou exodermique. Dans la feuille, l'épiderme supérieur du limbe est fortement gélifié et nombre de ses cellules, plus grandes que les autres, plongent dans l’assise palissadique. Les méristèles ont une bande de cris- tarque en haut et aussi, mais beaucoup moins développée, en bas. La drupe, rétrécie à la base et un peu arquée en dedans, renferme sous un mince tégument brun, où les méristèles rayonnent à partir du hile, un embryon incombant, également arqué en dedans, à (4) Grisebach, Catalogus plant. cubensium, p. 36, 1866. (2) Grisebach, Pantæ Wrightianæ cubenses (Americ. Acad. Transactions, p. 166, 1860). (3) Engler, Flora bras., XIE, 2, p 346, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 21 ll tigelle nue, à cotyles reployées l’une sur l’autre vers l'intérieur à l'extrémité, l’interne descendant plus bas que l’externe ; il est oléo- amylacé. Par la forme et la dimension des feuilles, la plante de Cuba, décrite en 1845 par A. Richard sous le nom de Gomphia alalerni- folia (4), dont j'ai étudié l'échantillon original récolté par Ramon de la Sagra (n° 30), ressemble beaucoup à la C. révolutée. Mais outre que le limbe y est plan, il y a d’autres différences, qui en font une espèce bien distincte. N’en connaissant pas le fruit, on n'est pas autorisé pour le moment à la rattacher au genre Camptouratée. On y reviendra plus loin. Wright a récolté à Cuba, en 1859, et distribué sous le n° 58, une plante que Grisebach a rapportée à tort en 1866 au Gomphia alaternifolia de Richard (2), et que M. Engler, adoptant cette déterminalion, a décrite sous le nom de Ouratea alaternifolia en 1876 (3). Elle en diffère beaucoup, notamment par ses feuilles deux fois plus grandes, dont le limbe pointu a ses deux surfaces luisantes et finement striées, sans nervures latérales saillantes. C’est pourquoi Je la nommerai C. striée (C. striata v. T.). Avant Wright, én 1844, elle à déjà été trouvée au Mont-Liban, près de Santiago de Cuba, par Linden (n° 1836). Dans la tige, le cristarque externe est à peine représenté par de rares cellules solitaires, el le périderme se forme sous l’épiderme, dans J’assise externe de l'écorce, comme dans la C. révolutée. Dans la feuille, l'épiderme supérieur n’est pas gélifié et les méristèles latérales ont une bande de crislarque en haut, rarement en bas ; en outre, dans les intervalles des méristèles, l’assise palissadique ren- ferme çà et là des couples de cellules de cristarque superposees, dont l’ensemble forme un cristarque sous-épidermique semblable à celui qu’on a rencontré dans les deux Camptouratées de la Guyane. Portées sur un gynophore allongé en massue, les drupes sont amincies à la base et un peu concaves en dedans. Sous son tégu- ment brun à méristèles palmées autour du hile, la graine renferme un embryon incombant, oléo-amylacé, à tigelle nue, à cotyles reployant en dedans, l’une sur l’autre, leurs extrémités amincies. La colyle externe est marquée d'un sillon médian partant du sommet et descendant jusque vers le milieu de sa longueur. (1) A. Richard, Flore de Cuba, I, p. 339, 1845. (2) Grisebach, Catal. plant. cub., p. 36, 1866. (3) Flora bras., p. 339. M. Engler a écrit par mégarde alternifolia. Le vé- ritable G. alaternifolia de Richard n'est pas mentionné dans la Flora bra- siliensis, non plus d’ailleurs que son G. elliptica. 218 PH. VAN TIEGHEM, Dans la collection carpologique du Muséum, j'ai trouvé une panicule fructifère provenant d'une Ouratéée, rapportée des Go- naives, sur la côle occidentale de Saint-Domingue, par Prax. Le gynophore, renflé en massue, parfois un peu courbe, qui mesure 1m® de long sur 6"" de large, est rouge-brun, comme le pédon- cule et les pédicelles de divers ordres. La drupe ovoïde, rétrécie à la base, stipitée, plus longue que le gynophore et mesurant 11*" de long sur 7"" de large, est blanche, au contraire, ou grise, à surface pulvérulente, comme cendrée. De là, un contraste frappant entre le #ynophore et les fruits qu'il porte, que je n'ai rencontré jusqu'ici dans aucune autre Ochnacée, et qui suffit à caractériser une espèce distincte. Dans la drupe, la graine à, sous son mince tégument rou- geâtre, un embryon incombant, dont les extrémités des colyles se reploient l’une sur l’autre en dedans, celle de la cotyle interne des- cendant plus bas que l’autre sur sa face dorsale ; comme d'ordinaire, il estoléo-amylacé et renferme des cellules sécrétrices rouges. Il s’agit doncbien d’une Camptouratéeet ceseralaC. cendrée(C.cinerea v.T.). Le collecteur de ces fruits n'ayant pas rapporté la plante qui les produit, l'espèce ne peut être, pour le moment, complètement décrite. Maintenant que son existence est signalée, on peut espérer que la récolte d'échantillons complets permettra bientôt de combler celte lacune. Par son fruit bicolore, elle diffère nettement à la fois de la C. ilicifoliée et de la C. épineuse. 5. Résumé. — En résumé, le genre Camptouratée se lrouve, pour le moment, composé certainement de dix et probablement de onze espèces, croissant, deux à la Guyane, une et probablement deux au Brésil, trois à Saint-Domingue, quatre à Cuba. De ces onze espèces, six ont été déjà décrites, cinq autres sont nouvelles. Faciles à distinguer d'après leur conformation externe, notam- ment suivant la forme et la dimension de leurs feuilles, ces espèces ne le sont pas moins d’après leur structure, notamment suivant que le périderme de la tige y est épidermique ou exoder- mique, suivant que le cristarque y est très développé ou rudimen- laire, suivant que l'écorce y a ou non des cellules scléreuses, suivant que l’épiderme de la feuille y est ou non gélifié, enfin, suivant que les méristèles du limbe y sont ou non cloisonnantes. C'est ce que montre, pour neuf d'entre elles, le tableau suivant : | SUR LES OCHNACÉES. 219 [4 double et très développé. (allongées...... ... C. de Leblond. ie ES Feuilles ovales Oh die A No C. de Sagot. E © LE a ne scléreuses dans l’écorce.... C. persistante. >= = ; C. ilicifoliée. ES |S£)rudimen-) Non ( Re De > À / © n « PNR . ere 7 LE e 23 SE /inentaire. Méristèles ) Cloisonnantes..…....... É le ae [ES du limbe Ûx nn JEU \ si A a(Nones ne, C. elliptique. ®) . exodermique. D'ÉTIB Rent artele rs C. révolutée. Épidérme du limbe (Non: 5.1.1... C. striée. A mesure que, dans les nombreuses espèces que l'on conservera tout à l'heure provisoirement dans le genre Ouratée, le fruit, la graine et l'embryon seront connus, il est probable que plusieurs d’entre elles viendront s'ajouter aux précédentes pour grossir le nombre des Camptouratées. L'essentiel ici est que le cadre soit solidement établi. Tel qu'on vient de le constituer, on voit déjà qu'il comporte, dans la tige et dans la feuille, d'assez grandes variations de struc- ture, qui s'ajoutent aux différences externes pour caractériser les espèces. Il est remarquable notamment que le périderme y soit tantôt épidermique, tantôt exodermique ; il est remarquable aussi que le cristarque tantôt y alleigne son plus grand développement, comme dans la C. de Leblond, tantôt s’y réduise au point de dispa- raître presque complèlement, comme dans la GC. persistante et la plupart des autres espèces. N'y aurait-il pas là l'indication de nou- velles distinctions génériques à établir plus tard ? 2. Genre Sténouratée. Tel qu'il a été défini à la page 190, le genre Sténouratée (Stenou- ratea x. T.) comprend les Orthospermées où l'embryon est con- formé et orienté comme dans les Camptouratées, mais où l'inflores- cence terminale, n’offrant que deux degrés de ramification, s'allonge en une étroite grappe spiciforme d’ombellules : d'où l'on a dérivé le nom générique (1). Il ne comprend jusqu'à présent qu'une seule espèce, récollée par Wright au Nicaragua en 1853-56 (sans numéro), et rapportée par lui improprement au Gomphia nitida Swartz. Ce sera la Sténouratée de Wright (Stenouratea Wrighti v. T.). Les rameaux, à surface grisàtre striée en long et munie de lenti- celles, portent des feuilles distiques à limbe ovale allongé, arrondi à la base, allénué en pointe au sommet, vert-olive et luisant en haut, jaune-rouille et terne en bas, sans nervures saillantes, à bord muni (4) De otevoe, étroit. 220 PH. VAN TIEGHEM. de petites dents aiguës, exceplé dans la région inférieure, mesurant environ 15°" de long sur 5°" de large. L'inflorescence est une grappe composée spiciforme, pouvant atteindre 20°" de long sur 2°" de large, dont les rameaux, longs seulement de 5", portent chacun d'ordinaire deux pédicelles; dans la région supérieure, ils sont direc- tement les pédicelles et l'inflorescence se termine en grappe simple. La tige possède à la fois, dans sa seconde assise corticale et dans son endoderme, un cristarque bien développé et discontinu. Le péri- derme s'y forme dans l’épiderme. Le péliole aussi a un double cris- tarque bien développé, dont l'externe n'est séparé de l’épiderme que par un ou deux rangs de cellules. Il produit aussi un liège épi- dermique et il s’en fait même, par peliles places étagées, tout le long de la nervure médiane sur la face inférieure du limbe. Celui-ci a son épiderme supérieur fortement gélifié sur la face interne, avec grandes cellules plongeant dans l’assise palissadique. Les méris- tèles ont une bande de cristarque sur leur face supérieure seule- ment, Avec sa tigelle nue et ses deux cotyles reployées en dedans l’une sur l’autre à l'extrémité, l'embryon incombant et oléo-amylacé a exactement la même conformation que dans les Camptouratées. 3. Genre Notouratée. Comme il à été dit plus haut (p. 190), le genre Notouratée (Notouratea v. T.) comprend les Orthospermées qui ont l'inflores- cence en panicule et la graine pourvue d'un embryon incombant au raphé, comme les Camptouratées, mais où l'embryon a ses cotyles droites dans loute leur longueur, et par conséquent possède deux plans de symétrie. C'est de la situation dorsale du raphé par rapport à l'embryon qu'on a dérivé le nom générique (1). Il ne renferme pour le moment que deux espèces certaines, la N. inondée (W. inundata [Spruce ms.] v. T.), du Brésil, et la plante non décrite jusqu'ici, que Galeotti a récoltée au Mexique, à Chinantla, province de Oaxaca, en 1839, et distribuée sous le n° 7243; je la nommerai N. recourbée (, recurva v. T.). La N. inondée à été découverte et nommée comme Gomphia par Spruce (n° 1935), aux bords du Rio Negro, près de Barcellos, au Brésil septentrional, en 1851; elle a été décrite par M. Engler, comme Ouralea, en 1876 (2) ; j'en ai étudié l'échantillon original. (1) De vwros, dos. (2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 335, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 291 La tige a son crislarque, tant externe qu'interne, représenté seule- ment par de rares cellules très espacées. Chose très rare, on ren- contre aussi quelques cellules semblables dans la moelle. Le péri- derme est épidermique. Son liège épaissit et lignifie beaucoup les parois tangentielles de ses cellules ; son phelloderme épaissit et lignifie en U son assise interne et plus tard aussi les autres progres- sivement vers l'extérieur. Dans la feuille, dont les stipules persistent assez longtemps, le pétiole a aussi ses deux cristarques peu développés, surtout l’ex- terne, situé à un seul rang de l’épiderme. Comme la stèle de la tige, la courbe fermée résultant de la fusion des trois méristèles a, dans sa moelle, quelques cellules de cristarque. Dans le limbe, l'épiderme, fortement cutinisé, offre deux particularités intéres- santes. Ses cellules sont munies, sur leurs parois latérales, de bandes d’épaississement lignifiées ; en outre, sur la face inférieure, chacune d'elles porte sur sa paroi externe un bouton cutinisé, qui rend @lte surface inégale et papilliforme. Les méristèles ont une bande de cristarque en haut et en bas, mais plus développée en haut. Dans le fruit, le gynophore est long, mesurant 10 à 12"%, mince dans le bas où il n'a que 2"", renflé en boule au sommet où il a 5" de large ; en outre, il est recourbé en corne. La drupe renferme une graine à embryon incombant oléo-amylacé, à tigelle nue, à colyles plan-convexes appliquées et droites dans toute leur longueur. La N. recourbée se distingue de l'espèce précédente par ses feuilles plus étroites et plus minces, luisantes sur les deux faces, vert-olive en haut, jaune-rouille en bas, à limbe fortement atténué à la base et au sommet, mesurant 16°" de long sur 4°" de large. Sa panicule terminale, plus courte que la feuille, lâche et peu lournie, termine directement la pousse feuillée, sans bague de cicatrices à sa base. L’épiderme de la tige, quoique fortement lignifié, n'en donne pas moins naissance au périderme. Le cristarque externe n'est repré- senté que par quelques rares cellules isolées, l’interne ne l'est pas du tout. Dans le pétiole, au contraire, c'est le crislarque interne qui est faiblement développé, l’externe faisant complèlement défaut ; l'écorce et la moelle ont quelques cellules scléreuses. Dans le limbe, l'épiderme, non lignifié, est gélifié, surtout sur la face supérieure ; les méristèles ont une bande de cristarque en haut et en bas. La fleur est remarquable par son long style enroulé en tire-bouchon dans sa région médiane. Dans le fruit, le gynophore est allongé, renflé en massue el 299 PH. VAN TIEGHEM. recourbé en corne, comme dans la N. inondée ; ii ne porte ordinaire- ment à son extrémité convexe qu'une seule drupe, noire, ovoïde, plus grande que lui, mesurant 8 à 10%" de long sur 7 à 8°" de large. Celle drupe renferme, sous le mince tégument séminal, un embryon rouge-brun incombant, oléo-amylacé, à tigelle exserte et cotyles plan-convexes droites dans toute leur longueur, en un mot conformé et orienté comme dans la N. inondée. C'est pour rappeler à la fois le tortillement du style et la courbure du gynophore dans le fruit qu'on a nommé cette espèce N. recourbée. C'està ces deux espèces, originaires l’une du Brésil septentrional, l’autre du Mexique, cette dernière nouvelle, que se réduit pour le moment le genre Notouratée. Puisqu'elle est commune à ces deux espèces, la forme en massue et la courbure en corne du gynophore dans le fruit mûr doivent être ajoutées aux caractères du genre qu'elles constituent. Dès lors, on pourrait peut-être y rattacher, tout au moins provisoirement, parmi les échantillons en fruits ne possédant que le gynophore, parée que les drupes en sont lombées, comme on en rencontre assez fré- quemment dans les Herbiers, ceux qui ont le gynophore ainsi conformé. 4. Genre Plicouratée. Comprenant, comme ou sait (p. 190), les Orthospermées à pani- cule terminale dont l'embryon, accombant au raphé, à ses deux cotyles latérales reployées l'une etl'autre en dehors à leur extrémité, caractère d’où l’on a dérivé son nom (1), le genre Plicouratée (Pli- couratea v. T.) a pour type la P. parviflore (P. parviflora [A.-P. de Candolle] v. T.) du Brésil, décrite d’abord comme Gomphia par A.-P. de Candolle en 1811 (2), puis, d'une manière plus complète, comme (Quratea par M. Engler en 1876 (3). Cette espèce est re- marquable entre toutes par la petitesse de ses fleurs, ainsi que par la gracilité des pédicelles et du pédoncule qui les porte dans la panicule terminale. Je l’ai étudiée à l’aide des échantillons récoltés par A. de Saint-Hilaire, en 1817, près le Rio Preto, province de Minas Geraes (n° 29), par Gaudichaud, en 1833, dans la province de San Paolo (n° 628), et par M. Glaziou, en 1881, à la Nouvelle-Fribourg, province de Rio de Janeiro (n° 13 663). Les feuilles sont lancéolées, à bord entier, pareilles sur les deux (1) De plicare, plier. (2) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 420, 1811. (3) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 340, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 293 faces, plus luisantes seulement en haut, et mesurent 7 à 8°" de long sur 2 à 2°%,5 de large. La lige a son cristarque externe réduit à quelques cellules isolées et pas de cristarque endodermique. Le périderme s'y forme dans l’'épiderme. Dans la feuille, l’épiderme du limbe est gélifié, à cellules plongeant dans l'acide palissadique; les méristèles ont une bande de cristarque sur les deux faces, plus développée en haut. Dans le fruit mûr, le gynophore est piriforme, mésure 10"" de long sur 5"* de large au sommet, et ne porte d'ordinaire qu'une seule drupe ovoïde, longue de 10", large de 6"%. Dans celle-ci, l'embryon est droit, accombant au raphé et oléo-amylacé. Ses deux cotyles, situées latéralement et concaves sur la face interne, se pro- longent en oreillettes à la base de manière à cacher la tigelle, en ne laissant voir que la pointe de la radicule ; au sommet, chacune d'elles replie en dehors son extrémité amincie, qui redescend le long de la face dorsale, dans une concavité dont celle-ci est creusée et où elle se moule. C'est cette singulière conformalion de l'embryon qui est le principal caractère du genre. Luschnath a récolté au Brésil en 1836 une plante, qui porte, dans l'herbier de la Flore du Brésil de Martius, le n° 991. Elle est voisine de la précédente, à laquelle elle est rapportée par M. Engler, mais s'en distingue notamment par des feuilles plus larges, mesurant 32,5 à 4% de largeur et aussi par la structure de la tige, où le cris- tarque externe est très développé. Steudel l’a nommée dans son her- bier Gomphia Luschnathiana ; on lui conservera ce nom spécifique et sera la P. de Luschnath (P. Luschnaliana [Steudel ms.] v. T.). Gaudichaud a récolté en 1833 au Brésil méridional, dans la pro- vince de San Paolo, une plante (n° 72) que A. de Saint-Hilaire à rapportée à l'espèce précédente, mais qui en diffère notablement. Elle a des feuilles membraneuses, foncées en haut, pâles en bas, beaucoup plus grandes, mesurant 14 à 15° de long sur 4°" à 4°%,5 de large ; la panicule y est aussi plus longue. Ce sera la P. de Gaudi- chaud (P. Gaudichaudi v. T.). Elle a été retrouvée dans la même région, à la serra de Cubatao, par Guillemin en 1839 (n° 471). La plante rapportée du Brésil, en 1826, par Burchell (n° 3374) est encore une espèce du même genre, ressemblant à la précédente par ses feuilles bicolores, vert foncé et luisantes en haut, päles et ternes en bas, mais en différant par des feuilles plus petites, mesurant au plus 10° de long sur 2,5 de large el par sa panicule beaucoup plus courte. Ge sera la P. bicolore (P. bicolor v. T.). Enfin, j'ai trouvé dans l'Herbier du Muséum, provenant de l'Her- bier de Saint-Pétersbourg et nommé inexaclement Ouralea multi- 224 PH. VAN TIEGHEM. {lora (Poll) Eangler, un échantillon du même genre récolté au Brésil par Riedel, ressemblant à la P. de Gaudichaud par la dimension des feuilles, mais en différant par le pétiole plus long, par le limbe plus étroit, concolore, luisant en dessus, terne en dessous, à bord denté, el aussi par la panicule, plus courte que les feuilles et peu fournie. Ce sera la P. de Riedel (P. Riedeli v. T.). C'est à ces cinq espèces du Brésil, dont une seule antérieurement décrite et quatre nouvelles, que se réduit pour le moment le genre Plicouratée. Puisqu'elles se retrouvent dans toutes ces espèces, la finesse du pédoncule et des pédicelles dans la panicule terminale, ainsi que la petitesse des fleurs, doivent êlre ajoutées à la confor- mation de l'embryon dans la définition du genre, qu'elles permettent de reconnaitre à première vue, même en l'absence de fruits. 5. Genre Ancouratée. Le genre Ancouratée [Ancouratea v. T.) renferme, comme on sait (p. 191), les Orthospermées où l’embryon accombant à ses cotyles inégales, la plus grande se prolongeant au sommet en une pointe, qui se recourbe en crochet sur la plus petite et se loge dans une échan- crure que celle-ci présente à son extrémité, de manière à s’engrener solidement avec elle. C’est de cette pointe recourbée en crochet que l’on a dérivé le nom générique (1). Cette hétérocotylie ne laisse à l’embryon qu'un seul plan de symétrie et, chose sans autre exemple connu jusqu’à présent, ce plan est perpendiculaire au plan commun de symétrie du tégument sémi- nal et du carpelle, ce qu'on peut exprimer d’un mot en disant qu'ici la symétrie de l'embryon est fransversale. Partout ailleurs, en effet, lorsque l'embryon n’a qu’un seul plan de symétrie, soit parce qu'il est monocolylé ou hétérocotylé, soit parce qu'étant isocotylé il est recourbé sur lui-même, ce plan coïncide avec le plan de symétrie du tégument séminal, en un mot, la symétrie de l'embryon est /ongi- tudinale. Etlorsque l'embryon, étant isocotylé et droit, possède deux plans de symétrie, l’un de ces plans coïncide avec le plan de symétrie du tégument séminal (2). Partout ailleurs donc, la graine müre, a, dans son ensemble, un plan de symétrie, qui lui manque ici. (1) De œyxwv, extrémité recourbée. (2) Pourtant, après avoir posé la règle, j'ai signalé, il y a déjà plus de trente aus, une remarquable exception, demeurée aujourd'hui encore unique. Elle est offerte par les Casses de la section Cathartocarpus, chez lesquelles le plan médian de l'embryon n'est ni parallèle, ni perpendicu- laire au plan de symétrie du tégument séminal, mais incliné exactement SUR LES OCHNACÉES. 295 Cette exception a son importance au point de vue de la Science géné- rale, parce qu’elle montre qu'il n'y a pas de nécessité morphologique à ce que la graine ait dans son ensemble un plan de symétrie, comme on pouvait le croire tant que la règle était générale. Aussi donne- t-elle un intérêt tout particulier au genre Ancouratée, qui la présente ici pour la première fois. Il a pour représentant le plus anciennement connu la plante récoltée à la Guadeloupe par Badier, décrite par Lamarck sous le nom de Ochna longifolia en 1796 (1), et plus tard par A.-P. de Can- dolle sous celui de Gomphia longifolia, en 18114 (2). Ce sera main- tenant l’Ancouratée longifoliée (Ancouralea longifolia |Lamarck] v. T). Elle a été retrouvée depuis, notamment par Beaupertuis en 1839, par Duchassaing en 1852 et plus récemment par le P. Duss (3). C’est à tort que M. Engler a identifié avec cette espèce d’une part une plante trouvée par Poiteau à la Guyane française, de l’autre une plante récoltée par Schomburgk à laGuyane anglaise (n° 351) (4). Cette espèce est, en effet, propre à la Guadeloupe et n’a pas été rencontrée même à la Martinique. Je l’ai étudiée sur les échantillons originaux, mais, pour l'examen de la graine et de l'embryon, j'ai eu recours aux fruits envoyés au Muséum en 1899 par le P. Duss. La tige, dont l’épiderme est formé de petites cellules, à son cris- tarque externe bien développé et renferme, en outre, des cellules scléreuses dans son épaisse écorce. Le périderme s’y forme dans l’exoderme, il est sous-épidermique. Dans la feuille, le limbe a son épiderme lignifié seulement en dehors, avec çà et là une grande cellule gélifiée. Les méristèles n’ont de bande de cristarque que sur la face supérieure. La panicule porte à sa base une bague de cicatrices. La drupe est noire, ridée, ovoïde, un peu aplatie latéralement et mesure 46 millimètres de long sur 13 millimètres de large. Elle a donc, comme le dit le P. Duss, « la grosseur d’une petite olive ». Il est pro- à 45 degrés sur ce plan; d'où il résulte que la graine considérée dans son ensemble, n'a pas de plan de symétrie. J'en ai conclu à la nécessité de séparer davantage ces espèces de toutes les autres, en restaurant le genre Cathartocurpus, créé pour elles par Persoon en 1805 (Journal l'Institut, comptes rendus des Sciences de la Société philomathique, 25 novembre 1871). (1) Lamarck, Dictionnaire, IV, p.511, 1796. (2) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 417, pl. IX, 1811. (3) Duss, Flore phanérogamique des Antilles françaises (Ann. de l'Inst. colonial de Marseille, HE, p. 98, 1896). (4) Engler, Floru bras., XIL, 2, p. 316, 1873. ANN. SC. NAT. BOUT, XVI, 19 226 PH. VAN TIEGHEM. bable que, dans les échantillons de Badier que Lamarck a étudiés, les fruits n'étaient pas mûrs, car il ne leur donne que la grosseur d’un pelit pois, dimension qui leur a été attribuée aussi plus tard par A.-P. de Candolle. La graine à un tégument complet, rouge foncé, papyracé, où les méristèles, visibles surtout en blanc et en saillie sur la face interne, forment à la base, au hile, deux larges lames, qui se ramifient en rayonnant sur les flancs, sans offrir de branche prédominante dans la direction du raphé. L'embryon à deux grosses cotyles latérales, qui, en bas, laissent libre la tigelle légèrement arquée. En haut, elles sont inégales, l’une d’elles se reployant sur l’autre, comme il a été dit plus haut. Elles sont oléo-amylacées et contiennent beaucoup de cellules sécrétrices rouges, qui forment sur la tranche une sorte de jaspure. Ainsi constitué, cet embryon offre bien quelque ressemblance avec celui des Camptouratées. Mais il est accombant, son unique plan de symétrie est transversal, et il est hétérocotylé, l’une de ces cotyles s’accroissant plus que l’autre et se reployant seule au-dessus d'elle. C’est une tout autre conformation. La même orientation et la même conformation de l'embryon se retrouvent dans la plante récoltée au Brésil, province de Rio de Ja- neiro, d'abord par Riedel, puis par M. Glaziou(n° 3920), que M. Engler a rapportée à la Camptouratée persistante, ou plus exactement à la var. persistens de l'Ouratea semiserrata (1). A cette espèce elle res- semble, en effet, par ce que le limbe foliaire n’est denté que dans sa moitié supérieure, mais elle en diffère nettement par ses feuilles plus longuement pétiolées, à limbe plus court, où le réseau des nervures est bien visible sur la face inférieure, par les panicules axillaires des feuilles supérieures qui accompagnent la panicule terminale et par la non-persistance des sépales. C’est donc aussi une Ancouratée, que je nommerai A. hémiodonte (A. hemiodonta v.T.). La tige a un cristarque externe rudimentaire, représenté seulement çà et là par quelque cellule isolée, et pas decristarque endodermique. Par contre, elle renferme de nombreuses cellules scléreuses à la fois dans l'écorce, le liber secondaire et la moelle. Le périderme s’yforme dans l’épiderme et sclérifie plus tard son phelloderme en forme d'U progressivement de dedans en dehors. Dans la feuille, le pétiole n’a aussi que quelques cellules isolées de cristarque, situées à un ou deux rangs de l’épiderme, mais sans cellules scléreuses. Le limbe a son épiderme lignifié, sansgélification. (1) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 324, 1876. SUR LES OCHNACÉES. | 221 L'écorce y a des fibres errantes, venant ramper sous l’épiderme. Les méristèles sont cloisonnantes, tout au moins les plus grosses, et n'ont de bande de cristarque endodermique que sur leur face supérieure. C'est à ces deux espèces, l’une de la Guadeloupe, l’autre du Brésil, cette dernière nouvelle, aussi différentes par leur forme extérieure et par leur structure que par leur habitat, que se réduit pour le moment le genre Ancouratée. 6. Genre Diouratée. Ressemblant aux deux précédents par l'inflorescence en panicule terminale et parl'accombance de l'embryon, quiestaussioléo-amylacé, le genre Diouratée (Diouratea v. T.) en diffère nettement par son fruit, dont le gynophore est aplati en table pentagonale et dont chacune des cinq drupes, aplatie aussi transversalement, a son bord externe échancré en cœur. Cetle forme, que rien n’annonce dans le pistil, lui est imprimée peu à peu par l'embryon au fur et à mesure de son développement. Au lieu de s’accroîitre en longueur, comme d'ordi- naire, il se couche en effet, horizontalement, radicule en dedans, et s'allonge suivant le rayon, en posant latéralement ses deux cotyles. Celles-ci, étroites et épaisses, presque cylindriques, sans oreillettes descendantes, sont bien appliquées l’une contre l’autre dans leur partie inférieure, mais se séparent vers l'extrémité et divergent en forme de fourche, caractère d'où l’on a dérivé le nom générique (1). La disposition transversale et la forme bilobée de l'embryon se communiquent nécessairement à la graine et au fruit qui le ren- ferment. Ainsi défini, ce genre a pour type la D. cardiosperme (1. cardio- sperma |L.-CI. Richard ms.] v. T.), que L.-CI. Richard a découverte en septembre 1790 aux environs de Cayenne, à la Guyane francaise, qu'il a nommée Ochna cardiosperma, et que Lamarck a décrite sous ce nom en 1796 (2). Peu d'années après, A.-P. de Candolle, qui n’en connaissait pas encore les fleurs et la décrivait sous le nom de Gomphia cardiosperma, entrevoyait pourtant en elle un genre nou- veau : « Quà fructus formà hæc species ab omnibus differt et forsan novi generis signum præ se fert », dit-il, en 1811 (3). Aussi M. Engler, qui n’en à pas davantage connu les fleurs, en a-t-il fait, en 1876, le tvpe de l'une des deux séries, celle des Cardiocarpæ, quil dis- tinguait dans les Ouratéées américaines, toutes les autres formant (4) De àt, indiquant dédoublement, bifureation. (2) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 311, 1796. (3) A.-P. de Candolle, Ann. du Mus., XVII, p. 421, 1811. 228 PH. VAN TIEGHEM. ensemble une seconde série, celle des Oocarpæ (1). Ce n’est pas assez, et il faut ici, comme le prévoyait A.-P. de Candolle, établir un genre nouveau. J'ai étudié cette espèce sur l'échantillon original fructifère récolté à Cayenne, par L.-CI. Richard, dans les bois qui bordent les prés marécageux et sy les bords de la rivière des Pères, ainsi que sur les échantillons florifères rapportés de Cayenne peu de temps après par Martin. La tige a son cristarque externe bien développé, quoique très discontinu, et un cristarque endodermique réduit à quelques cel- lules isolées. L'écorce renferme des cellules scléreuses, qui sont sur- tout très nombreuses dans la moelle et qui se développent aussi abondamment plus tard dans le liber secondaire. Le périderme s’y forme dans l’épiderme, avec un liège à parois minces et un phello- derme qui sclérifie en Ü son assise interne. La feuille, qui est crénelée, est remarquable par ce que, sauf la nervure médiane qui fait saillie en bas, tout le système de nervures, jusqu'aux plus fines, est sculpté en creux sur les deux faces. Le pétiole a des cellules scléreuses dans la moelle. Le limbe a un épi- derme lignifié et une écorce remarquable par le grand nombre de sclérites filiformes, isolées ou par paquets, qui la traversent d'un épiderme à l'autre pour ramper ensuite sous l'épiderme, surtout sur la face supérieure. Les méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces, plus développée en haut. La panicule florifère termine directement la pousse feuillée, sans trace d’écailles tombées à la base ; la dernière ou les deux dernières feuilles, plus petites, produisent aussi à leur aisselle une panicule moins développée. Le bouton est pointu, mesurant 6"" de long sur 3% de large, et sa section transversale montre nettement la préflo- raison quinconciale engrenée du calice, et la préfloraison tordue cloisonnée de la corolle. La fleur a la conformation normale, avec des pétales jaunes plus grands et surtout plus larges que les sépales, des élamines à anthères ridées transversalement, un gynophore très court, un ovaire à cinq lobes de forme ordinaire et un long style tortillé vers le milieu. Hostmann à découvert en 1843 près de Suriname, dans la Guyane néerlandaise, une plante {n° 1215) que Planchon a décrile en 1847 sous le nom de Gwomphia surinamensis (2). « Je pourrais la croire, dit-il, identique avec le &. cardiosperma (Lam.) de Cand., dont on (1) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 302 et p. 307, 1876. (2) Planchon, loc. cit., p. 13, 1847. SUR LES OCHNACÉES. 229 ne connaît que les fruits, tandis qu’ils manquent dans les échantillons de mon espèce. Cependant les ovaires, même un peu grossis, ne m'offrent encore dans leurs lobes aucune tendance vers cette forme remarquable qui caractérise les carpelles mûrs du G. cardiosperma. » On vient de voir que, dans la D. cardiosperme aussi, l'ovaire a dans la fleur la conformation normale; c'est seulement plus tard, à me- sure que l'embryon s'y développe, qu'il prend en se moulant sur lui sa forme caractéristique. Très voisine de l'espèce type, celle-ci s'en distingue par des feuilles plus petites, à dents plus rapprochées. Ce sera la D. de Suriname (2. surinamensis [Planchon] v. T.). Il est singulier que M. Engler l'ait, en 1876, rattachée comme variété à l'Ouratea subscandens (Planchon) Engler (1). Splitgerber a récolté aussi à Suriname, en 1841, une plante (sans numéro) rapportée par lui au Gomphia cardiosperma dont elle est, en effet, très voisine, mais qui diffère à la fois des deux précédentes, notamment par- ses feuilles arrondies à la base et plus fortement dentées. Je la nommerai D. sculptée (D. sculpta v. T.), pour rappeler que, dans ce genre, tout le réseau des nervures est sculpté en creux sur les deux faces de la feuille coriace. C'est à ces trois espèces, dont une est nouvelle, toutes de la Guyane, que se réduit pour le moment le genre Diouratée. 7. Genre Trichouratée. Il y à, parmi les Orlhospermées, un groupe d'espèces à embryon accombant au raphé, oléo-amylacé, à cotyles droites appliquées tout du long, qui sont munies d'un revêtement pileux plus ou moins développé, caractère qui les distingue aussitôt de toutes les autres Ochnacées. L'épiderme de la tige, de la feuille, des pédoncules et pédicelles floraux, ainsi que des sépales de la fleur, prolonge, en effet, ses cellules en poils simples, à membrane très épaissie et cutinisée, pointus, unicellulaires s'ils restent courts, pluricellulaires unisériés s'ils s'allongent davantage, lanlôl espacés, tantôl rappro- chés et alors soudés çà et là l’un à l'autre par leurs bases et diver- geant plus haut en forme de bouquet. Dès 1849, Erhard a rapproché les six espèces pubescentes connues de lui et les à réunies en une section distincte de son genre Gomphia, sous le nom de Gomphiæ puberulæ (2). Mais ce bon exemple n'a pas élé suivi. M. Engler les (1) Engler, Flora bras., XIE, 2, p.323, 1876. (2) Erhara, Synopsis specierum Gomphiæ (Flora, XXXI, p.242, 1840). 230 PH. VAN TIEGHEM. a de nouveau, en 1876, disséminées sans ordre parmi les espèces glabres (1). Parmi ces plantes plus ou moins pubescentes, il en est de plu- sieurs sortes, comme on l’a vu plus haut (p. 191). La plupart ont une panicule terminale el conservent à leur feuille sa structure normale, avec stomates localisés, comme d'ordinaire, sur la face inférieure et écorce palissadique seulement en haut. Elles constituent le genre Trichouratée (Trichouratea x. T.), dont il est ici question (2). Pour l’étudier, on prendra comme type la plante récoltée par Gardner, en 1839, au Brésil, province de Piauhy (n° 2513), que Planchon a décrite en 1847 sous le nom de Gomphia subvelutina (3) et que M. Engler à plus lard, en 1876, rattachée à tort comme simple variété à l'Ouratea oleifolia, dont elle est bien distincte (4). Ce sera la Trichouratée veloutée (7richouratea subvelutina |Plan- chon] v. T.). J’en ai éludié l'échantillon original. La tige prolonge ses cellules épidermiques en poils unicellulaires et simples, çà et là soudés par deux ou trois à la base et divergeant plus haut en bouquet. En divers points, l'épiderme se reploie à l'intérieur de l'écorce, en formant des sortes de cuveltes, au fond desquelles on distingue des stomates entre les bases des poils. Le crislarque externe est rudimentaire, représenté seulement par quelques rares cellules isolées ; le cristarque endoëermique fait entièrement défaut. L'écorce renferme quelques cellules scléreuses. Les arcs fibreux péricycliques, larges et minces, ont une tendance à s'unir en une couche continue par la sclérose des cellules intermé- diaires. La moelle a aussi des cellules scléreuses. Le périderme y prend naissance dans l’épiderme et plus tard sclérifie en U l’assise la plus interne de son phelloderme. Dans la feuille, le pétiole a de nombreux poils serrés, pareils à ceux de la tige. Le cristarque externe, très discontinu, y est séparé de l’épiderme par plusieurs assises; le cristarque endodermique esl bien représenté. Le limbe a, sur les deux faces, son épiderme muni de poils serrés, souvent soudés en bouquet et crochus. En haut, il est plan el sans slomales; en bas, il est pourvu de nombreux sltomates et rentre par places dans l'épaisseur de l'écorce, comme dans la tige, en formant des sortes de cryptes largement ouvertes, à la fois pilifères et stomatifères. L'écorce n'est palissadique qu'en haut, et les méristèles n'ont aussi de bande de cristarque que sur (1) Engler, Flora bras., XII, 2, passim, 1876. (2) De OpiË, rptyos, poil. (3) (4) -SUR LES OCHNACÉES. 931. leur face supérieure. La présence de poils n’apporte donc ici aucun changement profond dans la structure de la feuille. Sauf le reploiement de l'épiderme en forme de cryptes dans l'écorce de la tige et de la feuille, qui est propre à la T. veloutée, la même structure de tige et de feuille se retrouve dans la T. naine (T. nana [A. de Saint-Hilaire] v. T.), la T. brachyandre (7. bra- chyandra [Planchon] v. T.), la T. oléifoliée (7. oleifolia [A. de Saint-Hilaire] v. T.), la T. parvifoliée (7. parvifolia |A. de Saint- Hilaire] v. T.), la T. nerveuse (7. nervosa [A. de Saint-Hilaire] v. T.), toutes espèces du Brésil, décrites d’abord comme Gomphia par leurs auteurs respectifs, plus tard, en 1876, comme Ouralea par M. Engler (1). Ce qui varie, c'est surtout le degré de pubescence de la feuille développée, toujours assez marqué pour avoir attiré l’atten- tion des descripteurs. Ainsi, la T. naine a encore des poils assez nombreux et assez longs sur les deux faces du limbe; ils sont déjà beaucoup plus courts sur les deux faces, dans la T. brachyandre. Ils sont rares et courts sur la face supérieure, nombreux et serrés sur la face inférieure, dans la T. oléifoliée, plus rares et plus courts encore, papilliformes, en haut, dans la T. parvifoliée, où ils forment en bas une couche continue. Enfin, dans la T. nerveuse, la pubes- cence disparaît presque complètement dans la feuille développée, dont le limbe n’a plus de poils du tout en bas et ne porte en haut que quelques rares poils courts. Excepté sur la nervure médiane, il n’y a plus de poils du tout, au contraire, sur la face supérieure du limbe, qui est non seulement lisse, mais très luisante, tandis qu'ils forment une couche serrée à la face inférieure, dans la plante récoltée par Gardner dans la pro- vince de Pernambuco (n° 2 810), que M. Engler a identifiée à tort avec la T. oléifoliée (2). Elle s'en distingue notamment par ce caractère, par le reploiement plus marqué des bords du limbe vers le bas, comme dans la Camptouratée révolutée, et par la présence dans la moelle du pétiole d’une bande fibreuse transversale. Ce sera la T. de Gardner (7. Gardneri v. T.). Aux espèces précédentes, il semble tout d'abord nécessaire de rat- tacher celle que Erhard a décrite en 1849, sous le nom de Gomphia latifolia, d’après un échantillon récolté en Bolivie, province de Chiquitos, par A. d'Orbigny en 1830 (n° 848), puisqu'il l’a classée à (4) Loc. cit. — Pour M. Engler, la T. brachyandre ne serait qu’une variété de la T. parvifoliée (p. 333). Avec Planchon, je tiens cette forme pour une espèce bien distincte. (2) Loc. cit., p. 326, 1876. 232 PH. VAN TIEGHEM. côté d'elles dans sa section des Gomphiæ puberulæ (1). Mais une étude attentive de ces échantillons de d'Orbigny dans l'Herbier du Muséum m'a convaincu que ni sur la jeune tige, ni sur la feuille, il n'y a trace de poils ou de papilles d'aucune sorte. La forte pubes- cence signalée par Erhard sur les deux faces du limbe est donc le résultat d'une erreur, qui s'explique peut-être par un commence- ment de moisissure. On reviendra plus loin sur ces plantes de Bolivie. À ce groupe de sept espèces munies de feuilles plus ou moins velues et reconnues par tous comme pubescentes, il faut maintenant en ajouter toute une série d’autres, où la feuille, tout au moins lorsqu'elle est développée, se montre d'ordinaire entièrement dépour- vue de poils, où la pubescence, localisée sur la jeune tige et sur les pédoncules floraux de divers ordres et d'ailleurs très faible, a échappé à l'observalion superficielle des bolanistes descripteurs, qui ont déclaré ces plantes entièrement glabres « glaberrimæ ». C'est d'abord la plante du Brésil décrite dès 1811, sous le nom de Gomphia acuminata, par A.-P. de Candolle (2), regardée encore en 1876, par M. Engler, comme tout à fait glabre (3), bien que A. de Saint-Hilaire ail remarqué, dès 1824, qu’elle « a ses panicules chargées de poils courts et très serrés » (4). Gomme j'ai pu m'en convaincre sur l'exemplaire original, ce n’est pas seulement sa pani- cule, mais aussi sa jeune tige dont l'épiderme se prolonge en poils; on en trouve même quelques-uns sur le pétiole de la feuille. C’est denc bien une Trichouratée, la T. acuminée (7. acuminata [A.-P. de Candolle! v. T.). C'est ensuite la plante du Brésil, province de Minas Geraes, décrite en 182% par A. de Saint-Hilaire sous le nom de Gomphia flori- bunda (5), plus tard comme Ouratea par M. Engler (6) et que j'ai étudiée d'abord sur les échantillons originaux, ensuite sur ceux qui ont élé rapportés depuis de la même province, notamment par Riedel (n° 560) et par M. Glaziou (n° 12532, 13660, 16740, 20 248). Non seulement la jeune tige et les pédoncules floraux des divers ordres, mais encore la feuille, sur son pétiole et sur la face supérieure de son limbe, portent des poils courts, papilliformes, plus ou moins espacés. C’est donc bien aussi une Trichouratée, (1) Erhard, loc. cit., p. 243, 1849. (2) Loc. cit., p. 19, pl. XIV, 1811. (3) Loc. cit., p. 318, 1876. (#) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., 1, p. 61, 1824. (5) Loc. cit., p. 64. (6) Loc. cit., p. 331. SUR LES OCHNACÉES. 233 a T. floribonde (7. floribunda !A. de Saint-Hilaire] v. T.). Il faut remarquer ici que la plante récoltée au Brésil par Claussen en 1838 (n° 375), bien que rapportée à cette espèce par A. de Saint-Hilaire lui-même et éliquelée de sa main dans l'Herbier du Muséum ne lui appartient pas. Entièrement glabre, elle n'est même pas une Trichouratée; on y reviendra plus loin. Nouvel et frappant exemple de la difficulté qu'il y a, dans cette famille, à distinguer et à définir les espèces, ce qui est pourtant une condition préalable nécessaire, si l’on veut apporter quelque précision dans leur étude. Les maitres du sujet, comme M. Engler, bien mieux les auteurs mêmes des espèces, comme A.-P. de Candolle el A. de Saint-Hilaire, s'y sont plusieurs fois trompés et, à en juger par celui du Muséum, les Herbiers fourmillent d'erreurs de cette sorte, qu'il est souvent très difficile et toujours très fastidieux d’avoir à corriger. La plante découverte au Brésil, près de Rio de Janeiro, par I. Gomez en 1836, décrite d'abord sous le nom de Gomphia salicifolia par A. de Saint-Hilaire et Tulasne en 1842 (1), plus tard comme Ouratea par M.Engler en 1876 (2), bien qu’elle passe pour entièrement glabre, vient aussi se ranger dans ce genre, comme j'ai pu m'en assurer sur l'échantillon original. Si la feuille développée y est, en effet, glabre, la jeune tige et les pédoncules floraux des divers ordres s'y montrent pourvus de poils courts et espacés. Ce caractère n'a d'ailleurs pas tout à fait échappé aux auteurs de l'espèce, puisqu'ils ont dil : « pedicellis minutissimè resinoso-puberulis ». Ce sera donc la T. salicifoliée (T. salicifolia |A. de Saint-Hilaire et Tulasne! v. T.). Il en est de même dans les divers échantillons à feuilles plus larges que M. Engler a rapportés à la même espèce, comme simple variété latifolia (Blanchet n° 226 et 3563, Riedel, Glaziou n° 12533 et 15892), mais qui me paraissent constituer une espèce bien distincte, non seulement par la forme de ses feuilles, mais aussi par sa panicule plus fournie et ses fleurs grandes. Ge sera la T. lisse (7. lævis v. T.). Bien que réputée entièrement glabre, la plante récoltée par Guillemin, en 1839, dans la Serra dos Orgaos, province de Rio de Janeiro (n° 924), que A. de Saint-Hilaire el Tulasne ont décrite, eu 1842, sous le nom de (omphia vaccinioides (3), et plus tard M. Engler comme Ouratea (4), porte sur sa jeune tige et sur ses pédoncules floraux des poils courts et espacés. C'est donc aussi une (1) A. de Saint-Hilaire et Tulasne, Revue de la flore du Brésil méridionul (Ann. des Sc. nat., 2° série, Bot., XVII, p. 136, 1842). (2) Flora brus., XIL, 2, p. 32+, 1876. (3) Loc. cit., p. 137, 1842. (4) Flora bras., XII, 2, p. 329, 1876. 234 PH. VAN TIEGHEM. Trichouratée, la T. vaccinioïde (7. vaccinioides | A. de Saint-Hilaire et Tulasne| v. T.). Je l’ai étudiée sur l'échantillon original et sur ceux que M. Glaziou a récoltés plus récemment (n°s 3652, 5802, 16738). A. de Saint-Hilaire a rapporté à celle espèce, dans l'Herbier du Muséum, un échantillon récolté par Gaudichaud, en 1833, dans la province de San Paolo (n° 627), et un autre rapporté par Sello et provenantdel'Herbier de Berlin, qui nelui appartiennentcertainement pas. Ce sont précisément les types de la Tétrouratée de Sello, dont il sera question plus loin. C’est cette erreur qui l’a conduit à dire que la T. vaccinioïde croît aussi dans la province de San Paolo (1). Aux espèces précédentes, il faut en joindre quatre autres, décou- vertes par Blanchet au Brésil, dans la province de Bahia, en 1842. C'est d'abord celle (n° 2 880) que Planchon a décrite, en 1847, sous le nom de Gomphia Blanchetiana (2), et M. Engler, en 1876, comme Ouratea (3). Ce sera la T. de Blanchet (7. Blanchetiana [Planchon|, . T.). C'est ensuite celle (n° 3573) que M. Engler a décrite comme ne variété glabrescens de la T. parvifoliée (4), mais que je regarde comme une espèce bien distinte. Ce sera la T. glabrescente (7. gla- brescens v. T.). C’est encore celle (no 3400) que M. Engler a iden- tifiée à tort avec la Camptouratée persistante (5), ce qui prouve qu'il la croyait tout à fait glabre. Ce sera la T. caulipile (7. caulipila v. T.). C'est enfin une plante (n° 222), qui a des rameaux grêles à petites feuilles ovales, mesurant seulement 4 centimètres de long sur 2°%,5 de large, à limbe luisant et foncé en haut, où les nervures sont très saillantes, terne et pâle en bas, où elles le sont moins, légèrement denté sur les bords. Ce sera la T. grêle (7. gracilis v. T.). Dans les trois premières espèces, la feuille developpée est glabre sur les deux faces; seuls, la jeune tige et les pédoncules floraux des divers ordres sont munis de poils courts. Dans la quatrième, la feuille en a aussi sur son pétiole et sur son limbe, nombreux sur toute la face inférieure, localisés en haut sur la nervure médiane et dans son voisinage. Il en est de même dans la plante rapportée par Gardner de la province de Piauhy (n° 2509), qüe Planchon.a décrite sous le nom de Gomphia rufidula (6),et que M. Engler a identifiée plus tard avec la (1) Loc. cit., p. 137. (2) Planchon, loc. cit., p. 19, 1847 (3) Engler, Flora bras. , XII, 2 2, p. ‘320, 1876. (4) Loc. cit., p. 333. (5) Loc. cit., p. 324. — Dans l'Herbier Drake (autrefois de Franqueville), M. Engler a rapporté cette mème plante à l'Ouratea salicifoliu, var. lati- folia. (6) Planchon, Loc. cit., p. 20, 1847 SUR LES OCHNACÉES. 239 T. de Blanchet, dont elle est pourtant bien distincte (1). Ce sera la T. rousse (7. rufidula |Planchon] v.T.). Il en est de même encore dans la plante récoltée par Gardner dans la province de Céara (no 1517), identifiée par M. Engler avec le Gomphia hexasperma de À. de Saint-Hilaire, bien à tort, car elle n'a que cinq carpelles au pistil (2). La tige et les pédoncules floraux ont, en effet, leur épiderme muni de poils courts, qui manquent tout à fait à la feuille développée. Ce sera la T. de Céara (T°. cearensis v.T.). Claussen à trouvé au Brésil, province de Minas Geraes, en 1841, une plante (n° 1585) rapportée par A. de Saint-Hilaire au (omphia floribunda dans l'Herbier du Muséum, mais qui en diffère notamment par sa tige marquée de côles saillantes et par sa panicule solilaire, courte et dense. La jeune tige et les pédicelles floraux sont munis de poils simples assez longs. Le pétiole n'a que des poils courts, papilli- formes et le limbe n'offre, en correspondance avec chaque cellule épidermique de-sa face supérieure, qu'un petit cône cutinisé, indice d'une courte papille. C'est donc encore une Trichouratée, que je nommerai T. côtelée (O. costata v.T.). Swartz a trouvé à la Jamaïque et décrit en 1800, sous le nom de Gom- phia nitida, une plante du même genre (3), inscrite plus tard comme Ouratea par M. Engler (4), et dont j'ai pu éludier un échantillon original, envoyé à A.-L. de Jussieu par Vahl en 1796. Remarquable entre toutes par ses feuilles membraneuses et caduques, se dévelop- pant chaque année en même temps que les fleurs, et par ses anthères lisses, non amincies au sommet et s’y ouvrant par deux larges pores, elle offre sur sa jeune tige et sur ses pédicelles floraux de nombreux poils courts. C’est donc bien une Trichouralée, la T. brillante (T. nitida [Swartz] v.T.). Enfin, il faut aussi rattacher à ce genre la plante rapportée d’abord de l'île Saint-Vincent par Guilding, que Planchon a décrite, _en 1847, sous le nom de Gomphia Guildingi et dont il à dit : « calÿycibus minulè resinoso-puberulis » (5), espèce voisine, mais bien distincte du &. nitida Swartz, auquel Grisebach et, d’après lui, M. Engler (6) l'ont identifiée. C'est donc avec raison que M. Urban lui à rendu récemment son autonomie, en la décrivant comme Oura- tea et en disant d’elle, comme Planchon : « inflorescentiis et calyce 1) Engler, loc cit., p. 320, 1876. 2) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 320, 1876. 3) Swartz, Flora Indiæ occid., H, p. 739, 1800. k) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 310, 1876. 5) Planchon, loc. cit., p. 12, 1847. 6 ( ( { ( (3) P (6) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 310, 1876. 236 PH. VAN TIEGHEM. minutè pilosulis » (1). En même temps, il lui a identifié la plante de l’île d’Antigua que Grisebach a décrite en 1859 sous le nom de Gomphia pirifolia et plus tard M. Engler comme Ouratea (2), ainsi que la plante de la Guadeloupe et de la Martinique que le P. Duss a rap- portée à tort au G.nitida Swartz(3). Elle avait déjà été trouvée ancien- nement, vers 1815, à la Guadeloupe par Lherminier. Elle a été récoltée aussi à la Trinité et à Sainte-Lucie. L'étude de ces divers échantil- lons ma montré qu'en effet non seulement les pédoncules et pédi- celles floraux, ainsi que la face externe des sépales, mais encore la jeune tige elle-même, ont leur épiderme muni de nombreux poils courts, tandis que le limbe de la feuille développée en est totale- ment dépourvu. C’est donc bien une Trichouratée, la T. de Guilding (T. Guildingi [Planchon| v. T.): En somme, le genre Trichouratée se trouve ainsi comprendre actuellement vingt et une espèces distinctes, dont quatorze déjà décrites et sept nouvelles. Toutes sont brésiliennes, à l'exception de la T. brillante et de la T. de Guilding, qui croissent aux Antilles. Toutes sont pubescentes, mais à des degrés très inégaux et se répar- tissent sous ce rapport en deux groupes, suivant que les feuilles déve- loppées y sont velues ou glabres. Il se peut que d’autres espèces, considérées encore aujourd'hui comme totalement glabres et ran- gées, comme il sera dit plus loin, dans le genre Ouratée, soient plus tard reconnues comme pubescentes à un faible degré, ce qui con- duira à les déplacer et à les introduire parmi les Trichouratées,-dont le nombre s'en accroîtra d'aulant. Au cours du travail récent déjà cité dans la Partie générale de ce Mémoire, M. Bartelletli signale, comme exemple wnique d'Ochnacée velue, la Trichouratée veloutée, où il a remarqué les enfoncements de l’épiderme en forme de cryptles à la face inférieure de la feuille (4). IL a fait la faute d'identifier cette espèce avec la T. oléifoliée, où ces cryptes n'existent pas, allant en cela plus loin que M. Engler qui, tout en ratlachant aussi la première espèce à la seconde, en a fait du moins une variété distincte. Par ce qui précède, on voit qu'il y a beaucoup d’autres Ochnacées velues, et qui le sont à des degrés très divers, les unes plus, les autres moins. Outre les différences dans le degré de pubescence déjà signalées, ces diverses espèces offrent aussi, dans la structure de la tige et de (1) Urban, Symbolæ antillanæ, 1, p. 36%, 1899. (2) Engler, Flora bras, XIL, 2, p. 320, 1876. (3) Duss, Flore des Antilles francaises (Ann. de l'Institut col. de Marseille, (IL, p. 97, 1896. (4) Bartelletti, Malpighia, XV, p. 122 et 127, 1902. SUR LES OCHNACÉES. 231 la feuille, quelques modifications secondaires qui peuvent servir à les distinguer. Malgré la présence constante des poils sur la jeune tige, le périderme s'y forme toujours dans l’épiderme, de sorte que l'assise interne sclérifiée en U de son phelloderme se trouve partout séparée du crislarque externe par une assise, qui demeure d'ordinaire vivante, mais qui, dans la T. floribonde, sclérifie aussi toutes ses cellules en forme d’U, sans toutefois y former de macles cristallines. Rarement presque continu (T. rousse), parfois bien développé, quoique discontinu (T. naine, nerveuse, de Blanchet, salicifoliée), le cristarque externe de la tige est le plus souvent rudimentaire, réduit à quelques rares cellules isolées (T. vaccinioïde, floribonde, oléifoliée, de Gardner, parvifoliée, brachyandre, veloutée, acuminée, caulipile). Ce faible développement du cristarque externe trouve peut-être son explication dans la présence même des poils, qui protè- gent suffisamment la lige. Il y a quelquefois des cellules scléreuses dans l'écorce de la tige (T. naine), dans la moelle (T. oléifoliée, de Gardner, rousse, de Blanchet), à la fois dans l'écorce et dans la moelle (T. veloutée) ou encore dans le liber secondaire (T. de Guil- ding). Les faisceaux fibreux péricycliques s'unissent parfois en une couche continue par la sclérose des cellules intermédiaires (T. vaeci- nioïde, floribonde, de Blanchet). La feuille a quelquefois dans son pétiole une bande fibreuse située dans la moelle de la méristèle, au-dessous du bois des faisceaux supé- rieurs (T. de Gardner). Dans son limbe, l’épiderme est le plus souvent lignifié (T. salicifoliée, floribonde, etc.), quelquefois gélifié (T. vacei- nioïde, T. de Guilding). Son écorce renferme parfois des fibres errantes, isolées ou par paquets, détachées des faisceaux fibreux des méristèles ets'étendant jusqu à l'épiderme, sous lequelelles viennentrampersur- tout en haut (T.salicifoliée, floribonde, caulipile, de Blanchet, rousse). Rarement cloisonnantes (T. floribonde, de Blanchet, rousse), les mé- ristèles ont le plus souvent une bande de cristarque sur chacune de leurs deux faces, quelquefois en haut seulement (T. vaccintoïde). C'est dans Ja T. naine, sur un échantillon récolté, en 1838, par Claussen (n° 374) et rapporté à cette espèce par son auteur, A. de Saint-Hilaire, ainsi que dans la T. brachyandre et la T. floribonde, sur des échantillons récoltés par M. Glaziou, que j'ai éludié le fruit de ce genre. Portée sur un gynophore ovoïde dans la première et la troisième espèce, aplati en disque dans la seconde, la drupe ren- ferme, sous un mince tégument séminal à méristèles palmées autour du hile, un embryon droit, accombant au raphé, oléo-amylacé, à cotyles plan-convexes droites, appliquées tout du long, munies d'oreilleltes basilaires recouvrant la tigelle. 238 PH. VAN TIEGHEM. Toutes ces plantes ont pour inflorescence une grappe terminale composée à trois degrés, c'est-à-dire une panicule, qui peut quel- quefois, sur certaines pousses, se réduire à une grappe composée à deux degrés et spiciforme, comme il arrive dans la T. de Gardner, par exemple. De sorte qu'à ne considérer que cerlains échantillons de celle espèce, on serait porté à la classer dans le genre Villou- ratée, dont il sera question plus loin. Ordinairement solilaire, cette panicule terminale est parfois, comme dans les T. naine, nerveuse, glabrescente, acuminée, floribonde, accompagnée d’une ou de plusieurs autres panicules, nées à l'aisselle de la dernière ou des quelques dernières feuilles de la pousse; ces panicules axillaires se réduisent assez souveut à des grappes composées spiciformes. D'après ce caractère, facile à constater, on peut donc grouper les espèces en deux sections : les Unipaniculées ({/nipaniculatæ), com- prenant les T. oléifoliée, brachyandre, de Blanchet, salicifoliée, lisse, etc.; et les Pluripaniculées (Pluripaniculatæ), comprenant les T. naine, nerveuse, glabrescente, acuminée, floribonde. 8. — Genre Pilouratée. Les Orthospermées pubescentes à panicule dont la feuille offre une structure particulière, ayant des stomates tout aussi nombreux sur la face supérieure de son limbe que sur la face inférieure, et en même temps l'écorce palissadique en bas aussi bien qu'en haut, deux caractères par où elles diffèrent nettement des Trichouratées, constituent, comme il a été dit (p. 191), le genre Pilouratée (Pilou- ratea v. T.) (1). Il a pour type la plante du Brésil, province de Goyaz, récoltée et décrite d'abord par Pohl, en 1831, sousle nom de Gomphia ovalis (2), plus tard comme Ouratea, par M. Engler, en 1876 (3). Ce sera le P. ovale (P. ovalis [Pohl] v. T.). Je l’ai étudiée sur l'échantillon rapporté de la même province en 1839 par Gardner (n° 3 625). L'épiderme de la tige prolonge ses cellules, dont les parois laté- rales sont lignifiées, en autant de poils simples, unicellulaires, pointus, à membrane très épaisse et cutinisée. Le cristarque externe est formé de cellules éparses ; l’interne est à peine représenté. Malgré la présence des poils, c'est l'épiderme qui produit le péri- derme ; celui-ci selérifie plus tard en forme d'U l’assise interne de son phelloderme. (1) De pilus, poil. (2) Pohl, Plant. Bras. Icones et descriptiones, Il, p. 118, pl. 180, 1831. (3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 326, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 239 Le péliole aussi a son épiaerme muni de poils. Le cristarque externe, formé de cellules isolées, est séparé de l'épiderme par cinq ou six assises et le cristarque endodermique est bien représenté. La moelie de la méristèle est tout entière lignifiée. L'épiderme du limbe est lignifié et porte sur ses deux faces des poils pareils à ceux de la tige, avec des stomates aussi nombreux en haut qu'en bas. L'écorce est palissadique unisériée aussi bien en bas qu'en haut, méatique seulement au milieu de l'épaisseur ; en bas, les cellules palissadiques sont seulement moins longues qu’en haul. Les méristèles ont une bande de cristarque sur chacune de leurs deux faces. L'existence des poils coïncide donc ici avec une structure de feuille très différente de la structure ordinaire; bifaciale partout ailleurs, elle est ici concentrique. C’est ce qui fait l'intérêt particu- lier de cette espèce et du genre dont elle est le type. Même structure delige et de feuille dans deux autres échantillons de Gardner (n°° 3082 et 4106), avec cette différence importante qu'ici la feuille développée, à l'exception du péliole et de la nervure médiane, a son limbe dépourvu de poils sur les deux faces, tandis que la tige et les pédoncules floraux des divers ordres en demeurent revètus. Déjà observée plus haut entre les diverses Trichouratées, celte dif- férence dans le degré de pubescence suffit à caractériser une espèce distincte, que je nommerai P. glabrifoliée (P. glabrifolia v. T.). Planchon à rattaché ces deux échantillons au Gomphia ovalis de Pohl, comme simple variété glabrata (1), opinion admise plus tard par M. Engler (2). C'est à ces deux espèces, dont une nouvelle, que se réduit, pour ie moment, le genre Pilouratée. Le fruit y est encore inconnu. 9. Genre Villouratée. Les Orthospermées pubescentes qui ont, comme les Trichouratées, la struclure de feuille normale, mais dont l’inflorescence est une grappe composée seulement à deux degrés, en forme de queue, par où elles se distinguent à la fois des Trichouratées et des Pilouratées, constituent, comme il a été dit {p. 191), le genre Villouratée (Vil{lou- ratea v. T.) (3). Ila pour Lype la plante récoltée par Schomburgk à Pirara, dans la Guyane anglaise (n° 242), qui n'a pas été décrite par M. Engler dans (1) Planchon, loc. cit., p. 19, 1847. (2) Eugler, Flora bras., XI, 2, p. 327, 1876. (3) De villus, poil. 240 PH. VAN TIEGHEM. la Flora brasiliensis, ni ailleurs à ma connaissance, et qui diffère uelttement des autres espèces rapportées de la même région par le même voyageur, notamment du omphia Schomburgkii Planchon, qui a là même inflorescence et sur lequel on reviendra plus tard. Ce sera la V. spiciforme (V. spiciformis v. T.). Ici la jeune tige et Les pédoncules floraux portent seuls des poils courts; la feuille développée en est dépourvue à la fois sur ses deux faces, de telle sorte que, si l’on se bornait à un examen superficiel, on pourrait croire la plante tout à fait glabre. Ce faible degré de pubescence a été déjà rencontré plus haut chez bon nombre de Trichouratées. La tige a un cristarque externe très développé, complété çà et là et doublé en dedans par des cellules scléreuses, que l’on rencontre aussi plus profondément dans l'écorce, tandis que la moelle en est dépourvue. Il n’y a pas de cristarque endodermique. Dans la feuille, le pétiole ajoute à son cristarque externe un cristarque endodermique. Le limbe a son épiderme entièrement dépourvu de poils et très fortement gélifié, surtout en haut, où ses grandes cellules plongent profondément dans l'assise palissadique. Les méristèles n'ont de bande de crislarque que sur la face supérieure. C'est à cette seule espèce nouvelle que se réduit, pour le moment, le genre Villouratée. Le fruit y est encore inconnu. 10. Genre Dasouratée. Le genre Dasouratée (Dasouratea v. T.) comprend, comme il a élé dit {p. 191), les Orthospermées pubescentes où l’inflorescence termi- nale est une grappe composée seulement à deux degrés, en forme de queue, comme dans les Villouratées, et où la feuille a des stomates sur la face supérieure du limbe tout aussi bien que sur la face infé- rieure, comme chez les Pilouratées. Il est donc au genre Villouratée à peu près ce que les Pilouratées sont aux Trichouratées (1). Il a pour type la plante remarquable découverte le 10 novembre 1874 au Paraguay, dans les campos, près de Caaguazu par Balansa (n° 1998). En l’étudiant, je l’ai nommée dans mes notes D. de Balansa (D. Balansæ). Mais comme elle a été retrouvée tout récemment dans lamême région par M. Hassler, près de Vaqueria Capibary (n° 4371) et près de Jejuiguazu (n° 5 726), et qu’au cours de la rédaction de mon mémoire une description vient d’en être publiée par M. Chodat (1) Le nom générique est dérivé de dass, velu. SUR LES OCHNACÉES. 241 sous le nom de Ouratea Hassleriana (1), me voici obligé de renoncer au nom qu'il eût été plus juste de lui attribuer, en mémoire de son premier et si regrelté collecteur. Ce sera donc désormais la D. de Hassler (D. Hassleriana [Chodat] v. T.). C’est une plante naine à rhizome muni de fines racines adventives et poussant verticalement dans l’air des branches simples, feuillées et florifères, longues de 25 centimètres environ. Les feuilles, dont les étroites stipules latérales persistent assez longtemps, ont leur limbe arrondi à la base, atténué au sommet, à bord muni de longues dents aiguës pouvant dépasser 3 millimètres, à nervures toutes fortement saillantes sur les deux faces. L'inflorescence est une grappe termi- nale, composée seulement à deux degrés, mais remarquable en ce que les branches de premier ordre naissent à l’aisselle, non de brac- tées, mais de feuilles d’abord presque aussi grandes que les feuilles végétatives stériles, puis décroissant progressivement de bas en haut jusqu’à se réduire vers le sommet à des bractées foliacées. Cette disposition donne à l’ensemble de l’inflorescence un aspect très caractéristique, qui ne se rencontre pas ailleurs, et que M. Chodat n’a pas signalé dans sa description. La tige a son épiderme muni de poils courts et espacés, à mem- -brane épaisse et cutinisée. Le cristarque externe n’y est représenté que par de rares cellules, isolées ou groupées en petitsares ; il n’y apas de cristarque endodermique. Les ares fibreux péricycliques, épais et larges, ont une tendance à s’unir en couche continue par la sclérose des cellules intermédiaires. Le périderme se forme dans l’épiderme. Plus tard, l’assise comprise entre luiet le cristarque se sclérifie dans toute son étendue et l'écorce prend aussi des cellules scléreuses. Les pédoncules et pédicelles floraux sont, comme la tige, munis de poils courts. La feuille développée est, au contraire, entièrement glabre. Le pétiole a un cristarque externe formé de cellules isolées, situées à un rang de l’épiderme et un cristarque endodermique déjà bien représenté. Le limbe a un épiderme lignifié, non gélifié, qui possède sur la face supérieure de nombreux stomates, moins rapprochés . pourtant que sur la face inférieure. Fortement palissadique en haut, faiblement en bas, l'écorce renferme, çà et là, quelques fibres errantes, venant ramper. jusque sous l’épiderme. Les méristèles y ont une bande de cristarque endodermique à grandes cellules aussi bien en haut qu’en bas. (1) Chodat, Plantæ Hasslerianæ (Bull. de l'Herbier Boissier, 2° série, Il: p. 740, juillet 1902). ANN. SC, NAT. BOT. xvI, LG 212 PH. VAN TIEGHEM. Cette espèce est, pour le moment, le seul représentant du genre Dasouratée. Le fruit y est encore inconnu. 11. Genre Hémiouratée. Ressemblant aux Trichouralées par la pubescence des jeunes rameaux, par l'inflorescence en panicule et par la structure normale de la feuille, les Hémiouratées (/emiouratea v.T.) s’en distinguent aussitôt, comme il aélé dit (p. 191), par l'androcée, qui y est réduit à son premier verlicille, c'est-à-dire à cinq étamines épisépales à an- thères lisses, par suite de l'avortement constant du second, c’est-à- dire des cinq étamines épipélales : d'où le nom générique. Elles en diffèrent encore par le gynophore; déjà plus long que l'ovaire dans la fleur, il s’allonge beaucoup dans le fruit, où il est étroit, cylin- drique et courbé dans sa région inférieure, puis brusquement renflé. en boule au sommet, en forme de clou. D'autre part, elles ressem- blent aux Plicouratées par la petitesse des fleurs et la gracilité des pédicelles dans la panicule‘qui termine la tige et ses rameaux. Ce genre a pour type la plante récoltée à l’île Sainte-Catherine, au Brésil méridional, par Tweedie, décrite par Planchon, en 1847, sous le nom de Gomphia pulchella (4) et plus tard comme Ouratea par M. Engler (2). Planchon a bien vu que les anthères sont lisses, mais ni lui ni M. Engler n'ont remarqué qu'il n’y en a que cinq. Ce sera l'H. jolie (Z7. pulchella |Planchon| v. T.). M. Glaziou en a trouvé en 1876 à Pétropolis, province de Rio de Janeiro, au sommet du Palatinato, une seconde espèce (n° 9385), que Taubert a identifiée d'abord avec la précédente en 1893, puis rattachée à tort, comme simple variété, à la Plicouratée parviflore (3). Elle se distingue de la précédente, notamment par ses feuilles plus étroites, mesurant 35 "" de long sur 5"" de large, non acuminées, à nervures latérales non saillantes en haut, à stipules promptement caduques. Ce sera l'H. élégante (77. elegans v. T.). C'est chez elle que j'ai étudié la structure de la lige et de la feuille. Sous un épiderme muni de poils courts et unicellulaires, la Lige a une écorce très mince, où le cristarque externe n’est représenté que par quelques rares cellules, et le cristarque endodermique pas du tout. Le périderme estsous-épidermique, à liège épaississant ses mem- branes sur les faces langentielles, à phelloderme se sclérifiant en U. (4) Planchon, loc. cit., p. 7, 1847. (2) Engler, Flora bras., XIE, 2, p. 340, 1876. (3) Taubert. Plantæ Glaziovianæ (Bot. Jahrb. für Systematik, XV, Bei- blatt 34, p. 7, 1893). SUR LES OCHNACÉES. 043 La feuille développée est entièrement glabre. Le limbe a un épi- derme extrêmement gélifié, dont les grandes cellules plongent pro- fondément dans l'assise palissadique. Les méristèles n'y ont de bande de cristarque endodermique que sur leur face supérieure. Les échantillons de M. Glaziou étant sans fruits, la conformation et l'orientation de l'embryon demeurent pour le moment inconnus dans ce genre. 12. Genre Pléouratée. genre Pléouratée comprend, comme on sait (p. 192), les Ortho- spermées pubescentes où le pistil subit dans ses carpelles un dédou- blement partiel, qui en augmente le nombre et peut le porter à dix, s’il est complet. C’est de cette pluralité qu’on a dérivé son nom (1). Il a pour représentant, jusqu’à présent unique, la plante du Brésil, province de Minas Geraes, que À. de Saint-Hilaire et Tulasne ont décrite en 1842 sous le nom de Gomphia pubescens (2). Ce sera la Pléouratée pubescente (/{eouratea pubescens TA. de Saint-Hilaire et Tulasne] v. T). A mon grand regret, je n’ai pas encore pu étudier cette remar- quable espèce, créée pourtant à Paris par deux savants français. Elle ne se trouve, à ma connaissance, que dans l’Herbier Delessert, aujourd'hui à Genève, et la communication des Ochnacées de cet herbier m'a été refusée par son conservateur actuel, M. J. Briquet. Ce n’est d’ailleurs pas le seul point de ce travail où j'ai ressenti la privation des matériaux de cette riche collection. Où donc est le temps où la Bibliothèque et l’Herbier Delessert, réunis et rangés côte à côte dans un même local dépendant de l'hôtel de F. Delessert, rue Mont- martre, à Paris, étaient mis libéralement, par leur conservateur Lasègue, à la disposition de tous les travailleurs, étrangers ou français, illustres ou tout aussi obscurs que je puis l'être moi- même ? D'après la description des auteurs, la plante est tout entière pubes. cente, par où elle ressemble à la Trichouratée naine et à la T. ner- veuse, mais le fruit y est formé de six à huit drupes, conséquence de la pléomérie du pistil. Je n’en saurais dire davantage, pour le moment, sur le nouveau genre dont elle est le type. En somme, on voit que les Ouratéées pubescentes forment, dans la sous-tribu des Orthospermées, une subdivision assez vaste, compre- nant aujourd'hui vingt-huit espèces, réparties en six genres, et qui (1) De 7kéov, plus, davantage. (2) À. de Saint-Hilaire et Tulasne, Revue de la Flore du Brésil méridional (Ann. des se. nat., 2° série, XVII, p. 137, 1842). 244 PH. VAN TIEGHEM. s'accroîtra sans doute encore par la suite. Le tableau suivant résume la définition des six genres de cette subdivision. n . = . . : ÉIE | panicule. Feuille { en bas seulement. Trichouratée. £ | Inflorescence | à stomates.... { en bas et en haut. Pilouratée. RSS) EEE ( queue. Feuille à ç en bas seulement. Villou atée. Bin stomates ..... / en bas et en haut. Dasouratée. 5 € | Inflorescence en panicule. Androcée isostémone... Hémiouratée. te Pistil polymère......... Pléouralée. 13. Genre Volkensteinie. Défini, comme on sait (p. 192), notamment par sa panicule termi- nale très ample, dont le pédoncule se ramifie à quatre degrés, le genre Volkensteinie {Vol/kensteinia Regel) a pour type la V. Théo- phraste (V. Theophrasta |Planchon| Regel), remarquable, comme l'indique son nom spécifique, par ses fertilles énormes, rapprochées en parasol à l'extrémité des rameaux, qui lui donnent le port d’un Théophraste ou d’une Crescentie. Découverte dans une région demeurée inconnue de l'Amérique du Sud, elle a été introduite en Eu- rope en 1858 par Linden, sous le nom caractéristique de Gomphia Theophrasta, donné par Planchon (1), que Baïllon a changé plus tard, conformément à la loi de priorité, en celui de Ouratea Theo- phrasta (2). Depuis celte époque, elle est cultivée dans les serres du Muséum, où elle produit chaque année une ample panicule terminale jaune d’or, mais sans fructifier, malheureusement. Tant par son feuillage que par ses fleurs, c'est une belle plante ornementale. Elle a été figurée par M. J. Hooker en 1867 (3). Plus tard, en 1876, M. Engler l’a identifiée avec la plante découverte près d'Iheos, pro- vince de Bahia, au Brésil, par Ph. de Martius, que Erhard a décrite en 1849 sous le nom de Gomphia gigantophylla (4). En conséquence, il l'a nommée Ouratea gigantophylla (Erhard) Engler (5). Grâce à l'obligeante communication qui m'en a été faite par M. le -professeur Radikofer, j'ai pu étudier l'exemplaire original de la plante de Martius, conservé dans l'Herbier de Munich, et j'ai pu m'assurer ainsi que les deux espèces diffèrent par trop de points pour qu'il soit possible de les identifier. Notre plante a les feuilles plus coriaces et encore plus grandes, mesurant 60° de long sur 14°" de large, au lieu de 44°" sur 10°, (1) Linden, Catalogue, 1859, p. 8. (2) Baillon, Histoire des plantes, AV, p. 360, 1873. (3) Hooker, Botunical Magazine, 3° série, XXII, pl. 56, p. 2, 1867. (4) Erhard, Flora, XXXII, p. 241, 1849. (5) Engler, Flora brasiliensis, XIE, 2 2, p. 338, 18706. SUR LES OCHNACÉES. 245 avec un pétiole plus court, atteignant à peine 5"" au lieu de 10", et des stipules dures et persistantes, au lieu de molles et caduques, Le limbe est auriculé à la base et non atténué; les dents du bord sont assez grandes el non très peliles. Les nervures latérales se marquent en creux sur la face supérieure, rendue blanchâtre par un enduit cireux, en relief sur la face inférieure, qui est jaunàtre; ni sur l'une, ni sur l’autre face, on n'aperçoil le fin réseau qui les unil; landis que, dans l'Ouralée gigantophylle, toutes les nervures laté- rales, ainsi que le délicat réseau qui les joint, sont en saillie et net- tement visibles sur la face supérieure. La structure de la tige et de la feuille offre aussi des différences marquées. Dans la tige, le périderme est sous-épidermique dans notre plante, épidermique dans l'O. gigantophylle. Dans la feuille de notre plante, l'épiderme est formé de petites cellules plates à membranes lignitiées et l'écorce épaisse renferme des fibres déta- chées des faisceaux fibreux péridesmiques des méristèles, dirigées en tous sens et venant ramper jusque sous l'épiderme supérieur ; dans celle de l'O. gigantophylle, l’épiderme est formé de grandes cellules gélifiées plongeant dans l'écorce, qui est mince et renferme, non des fibres errantes, mais des cellules scléreuses isodiamétriques. La panicule lerminale de noire plante est aussi beaucoup plus ample et plus fournie; le pédoncule y est, en effet, ramifié quatre fois, tandis qu'il l'est à peine trois fois dans l'O. gigantophylle: Les pédicelles y sont plus grêles et articulés à la base même, non à 4 ou 2% au-dessus de la base. Enfin, les boutons floraux y sont plus pelits et plus pointus, et les pétales moins grands. Le fruit, malheu- reusement, est inconnu de part et d'autre. Toutes ces différences suffisent à établir que les deux espèces sont bien distinctes et qu'il est nécessaire de regarder désormais, comme on l'avait fait tout d’abord, la plante cultivée comme une espèce autonome. Ce premier pas fait el l'autonomie de l'espèce élant ainsi rélablie, il y a lieu de l’étudier de plus près. Remarquons tout d'abord que si, dans la fleur, la préfloraison du calice est quinconciale engrenée (p. 480) et celle de la corolle tordue cloisonnée (p. 182), la plante ressemble par là, purement et simple- ment, aux autres Ouratéées. C’est pourtant par le premier de ces deux caractères, c'est-à-dire le mode de préfloraison du calice, mé- connu comme lel, que s'expliquent deux asserlions singulières, autrement inexplicables, formulées au sujet de la plante qui nous occupe, l’une par Regel en 1865, l’autre par Baïllon en 1873. La ligne de plus faible résistance d'un calice quinconcial engrené, 246 PH. VAN TIEGHEM. encore clos, étant située là où s'opère la jonction du bord anodique simple du premier sépale avec le bord cathodique double du troi- sième, c'est-à-dire en avant, comme il a été expliqué plus haut (p. 180), c’est suivant cette ligne que, sous l'influence de la pression interne qui s'exerce au moment de l'épanouissement, le calice s'ouvre tout d’abord, en laissant passer par la fente le pétale anté- rieur, d'abord plus grand que les autres, d'où à ce moment une apparente zygomorphie de la fleur, que Regel a observée et figurée. Au phénomène passager dont la vraie cause, toute mécanique, lui échappait, il a même attaché une importance assez grande pour mo- tiver la création pour cette espèce d'un genre distinct, sous le nom de Volkensteinie ( Volkensteinia Regel); en conséquence, il nommait celte espèce V. Théophraste (V. Theophrasta [Planchon] Regel) (1). Insuffisamment justifié de cette façon, ce genre n'a pas été et ne pouvait être admis. Plus tard, Baillon, bien qu'il ait rejeté aussi le genre nouveau de Regel, a remarqué dans le calice de cette plante une disposition qui, si elle était exacte, porlerait, au contraire, fortement à l’admettre. Le calice y aurait, en effet, huit sépales, au lieu de cinq partout ailleurs. « Il en a cinq, dit-il, plus intérieurs, disposés en quinconce et qui alternent exactement avec les pétales ; puis, en dehors d'eux, trois autres semblables, imbriqués, dont deux postérieurs (2). » Plus tard encore, M. Engler, pour qui, comme on l’a vu plus haut, cette espèce n’est autre que l'Ouratea gigantophylla de Erhard, laquelle n’a que cinq sépales au calice, toul en mentionnant et admettant comme vraie l'observation de Baillon, qui devait évidem- ment le gêner, semble attribuer à la culture la présence des trois prétendus sépales surnuméraires (3). En fait, celte fois encore, Baillon a mal observé. Comme j'ai pu m'en assurer par l'examen d'un grand nombre de boutons de tout âge, ces trois sépales n'existent pas; la plante n’a que cinq sépales au calice, comme toutes les autres Ochnacées. Ce qui a trompé Baïllon, c'est que les trois sépales internes du cycle quinconcial sont, comme on l’a vu, doubles sur leurs marges, le moyen seulement sur son bord ano- dique, les deux derniers sur leurs deux bords. En examinant le bouton en coupe transversale, sans y apporter une attention suffi- sante, il a pu croire qu'ils sont doubles dans toute leur largeur, ce qui en porterait le nombre à huit, trois externes, dont deux posté- (1) Regel, Volkensteinia Theophrasta (Gartentflora, XIV, p. 13, pl. CDLXXI, 1865). (2) Baïllon, Histoire des plantes, IV, p. 360, en note, 1873. (3) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 339, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 247 rieurs, et cinq alternes aux pétales, comme il l’a décrit. C’est donc pour n'avoir pas su reconnaitre le mode particulier de préfloraison du calice qu'il avait sous les yeux, qu'il a été induit en cette grave erreur. Puisqu'elle n'offre dans la fleur aucun des caractères singuliers qu'on lui a attribués, l'espèce en question ne saurait donc être regardée par là comme le type d'un genre distinct. Elle l’est pour- tant, ce genre existe bien réellement, mais c'est en le fondant sur d’autres bases qu'on le rétablit ici. A cet effet, il convient d'en pour- suivre l'étude avec un peu plus de détail. En rapport avec la grande dimension des feuilles, la jeune tige qui les porte est épaisse et mesure 10 à 12"" de diamètre. L'épiderme y est formé de petites cellules à membranes lignifiées. Séparé de l'épiderme par deux assises ordinaires, le cristarque externe est bien représenté, quoique très discontinu; il n'y a pas de cristarque endodermique. L'écorce renferme dans toute sa profon- deur beaucoup de cellules scléreuses sans cristaux, isolées ou groupées, et beaucoup de macles dans des cellules à parois minces. Dépourvu de fibres, le liber secondaire contient beaucoup de macles dans sa zone externe. La large moelle, riche aussi en macles sphériques, mais sans cellules scléreuses, lignifie tardivement ses membranes. C’est au-dessous de l’épiderme, dans l’assise corticale externe, que le périderme prend naissance. Le phelloderme épaissit et lignifie en forme d'U d'abord sa seconde assise, puis les autres progressivement vers l'extérieur; sa première assise, la plus interne, conserve ses parois minces et s'ajoute à la seconde assise corticale pour séparer la cuirasse primaire formée par le cristarque de la cuirasse secondaire formée par le phelloderme. Plus tard, le liège épaissit aussi et lignifie, progressivement de dehors en dedans, la membrane de ses cellules en forme d'U ouvert en dedans. La feuille a ses stipules dures et persistantes. Son gros pétiole a un crisiarque très discontinu comme dans la tige, mais séparé de l'épiderme par une seule assise. L'écorce y renferme aussi beaucoup de cellules scléreuses, qui manquent dans la moelle. Il s’y forme aussi un périderme, qui est sous-épidermique, comme dans la tige, et qui appuie directement contre le cristarque les séries rayonnantes de son phelloderme, qui ne se sclérifie pas. Le limbe a son épiderme formé de cellules plates à membranes lignifiées. Son écorce, faible- ment palissadique unisériée en haut, est traversée en tous sens par des fibres émanées des faisceaux fibreux des méristèles et qui viennent ramper sous l’épiderme supérieur. Les méristèles ont une bande de cristarque sur leur face supérieure seulement. 248 PH. VAN TIEGHEM. Une jeune radicelle a son épiderme formé de petites cellules à contenu granuleux sombre, dont quelques-unes seulement se pro- longent, cà et là, en poils absorbants. L'écorce est très mince, réduite à quatre assises, dont la dernière est l’endoderme. Il n'ya pas trace de cristarque. La stèle a deux ou trois faisceaux ligneux confluents, alternes avec autant de faisceaux libériens sous un péri- cycle unisérié. De bonne heure, il s’y fait un pachyte normal et un peu plus tard un périderme péricyclique, qui exfolie la mince écorce. L'inflorescence est une grappe terminale composée à quatre degrés, c’est-à-dire où les branches de premier ordre du pédoncule sont encore des panicules, semblables à la panicule terminale tout entière des Camptouratées, Notouratées, elc. ; en un mot, c'est, si l'on veul, une panicule composée. Rapprochés en ombelles presque sessiles sur les rameaux de second ordre, les pédicelles ont chacun à leur base une petite bractée très caduque et sont articulés à leur base même; ils n'ont pas de bractées latérales. Le calice a cinq sépales verts à préfloraison quinconciale engrenée ; es deux internes sont donc bordés de deux'ailes membraneuses et le moyen d’une seule aile sur son bord cathodique ; les deux externes n’en ont pas. La corolle a cinq pétales jaunes, très odorantis, à pré- floraison tordue cloisonnée. L'androcée à dix étamines en deux verticilles, l'externe épisépale, l’inlerne épipétale; il est donc direc- tement diplostémone. L'étamine a un filet très court et persistant, une anthère très longue et caduque, lisse en dehors, ridée transver- salement sur les côtéset en dedans, progressivement amincie en pointe au sommet, à quatre sacs polliniques s'ouvrant par deux pores terminaux. L'assise sous-épidermique, qui borde les sacs en dehors, est pourvue de fines bandes d’épaississement. Les grains de pollen sont sphériques, à exine lisse, munis de trois pores saillants qui les rendent légèrement triangulaires. Séparé de l’androcée par un gynophore, le pistil a tinq carpelles épisépales à style gynobasique, fermés et libres dans leur région ovarienne, ouverts et concrescents bord à bord dans leur région stylaire en un style unique, pentagonal, progressivement aminei et terminé en pointe stigmatifère. Chaque ovaire renferme, attaché à la base de l’un de ses bords et remplissant toute la loge, un ovule dressé, incomplètement réfléchi, à raphé interne, épinaste par conséquent, et légèrement courbé en dedans. : Cet ovule à un nucelle assez étroit, comptant six files de cellules en coupe longitudinale, c'est-à-dire trois assises en coupe transver- sale, dont la moilié supérieure tout au moins est entièrement résorbée par le prothalle femelle avant l'épanouissement dela fleur et la SUR LES OCHNACÉES. 249 formation de l'œuf. Ilest enveloppé d’un tégument assezépais, formé, là où il est le plus mince, c'est-à-dire à l’opposite du raphé, de huit à dix assises cellulaires, progressivement aminei autour du micropyle, etdontles deux épidermes, tant l'interne que l’externe, sontforlement différenciés, à cellules plus grandes, très courtes et allongées radialement. Ce tégument parait entièrement simple; d'ordinaire, en effet, on n’y observe nulle part, même autour du micropyle, aucune solution de continuité. 11 doit pourtant, comme il a été dit plus haut, dans la Partie générale de ce Mémoire (p. 184), êlre consi- déré comme résullant de la concrescence de deux téguments dans toute leur longueur. Dans les nombreuses coupes longitudinales médianes des carpelles qui m'ont passé sous les yeux, jai observé, en effet, quelquefois, sur la face externe de l’ovule et assez loin du micropyle, une courte fente oblique séparant nettement un tégument interne plus mince, d'un tégument externe plus épais, qui le dépasse beaucoup au sommet. Le tube pollinique n'a donc à traverser ici que l’endostome épais et saillant, comme si le Légument externe avec son exostome n'existait pas. Dans l’ovule ainsi disposé et conformé, la méristèie du funicule pénètre en se trifurquant aussilôl; la branche médiane, très grêle, suit la direction du raphé; les deux latérales, plus fortes, se rami- fient dans les flancs du tégument. La disposition remarquable des méristèles dans le tégument de la gaine, signalée à plusieurs reprises dans les genres précédents, se trouve donc déjà, comme on le voit ici, nettement indiquée et préparée dans l’ovule. À la base persistante de l'étroit nucelle, une petile cupule de cellules à membranes lignifiées constitue une hypostase rudimentaire. En résumé, l’ovule de cette plante est donc transnucellé, bitegminé, à téguments conscrescents tout du long, de manière à simuler un tégument unique, et endopore. C'est la struclure ovulaire typique, que l’on doit considérer comme générale dans loute la tribu des Ouraléées, mais que je n'ai pu étudier à fond que dans celle plante, la seule de cette tribu pour laquelle j'ai pu avoir un grand nombre de fleurs fraîches à ma disposition. Bien qu'elle fleurisse abondamment dans nos serres, elle n’y fruc- tifie pas, malheureusement, de sorte que la conformation et l’orien- lation de l'embryon y sont encore inconnues. Malgré cette lacune, non seulement par son port, mais par ses stipules persistantes, son périderme épidermique, et surtout sa panicule composée, cette plante diffère assez de toutes les précé- dentes pour qu'il faille la regarder comme le lypé d'un genre distinct, en rélablissant pour elle le genre Volkensteinie de Kegel. 250 PH. VAN TIEGHEM. Ce sera donc désormais la Volkensteinie Théophraste (Volkenteinia Theophrasta |Planchon] Regel). Elle est, pour le momeut, le seul représentant de ce genre. 14. Genre Ouratée. Le genre Ouratée (Ouratea Aublet) a été créé par Aublet, en 1775, pour l'O. de la Guyane (0. quianensis Aublet) (1). Plus tard, en 1789, Schreber a donné le nom de Gomphia aux Ochnacées qui ont, comme la précédente, dix élamines (2) el c’est sous ce nom géné- rique, sans contestation aucune, qu'ont élé désignées loutes les espèces d'Ochnacées décandres successivement décrites, jusqu’au jour où Baillon a fait remarquer, en 1872, qu’en vertu de la loi de priorilé il fallait substituer désormais le nom d'Aublet à celui de Schreber (3), substitution effectuée peu de temps après par M. Engler dans sa monographie des Ochnacées de la flore du Brésil (4) et admise, comme de juste, par tous les botanistes qui ont suivi. Il est regrettable que, tout en reconnaissant l’antériorilé du premier nom, l’Inde.r Keivensis ait cru devoirencore,en1893.conserverlesecord(5). Jusqu'ici ce genre comprenait toutes les espèces qui composent, dans le présent Mémoire, la vaste tribu des Ouraléées et qui croissent également bien dans les régions chaudes des deux Mondes. On avait pourtant remarqué, entre celles d'Amérique et celles de l'Ancien Monde, cetle différence constante que, chez les premières, les stipules sont lalérales et libres, landis que, chez les secondes, elles sont intra-axillaires et concrescentes dans une plus ou moins grande longueur en une lame bidentée ou bifide. Connue déjà de A.-P. de Candolle, en 1811, cette différence avait conduit J. Plan- chon, en 1847, à subdiviser le genre en deux sections, qu'il nommait respectivement Æugomphia et Gomphiastrum (6), subdivision admise avec les mêmes noms par M. Engler, en 1876 (7), admise aussi plus récemment, en 1893, par M. Gilg avec les noms nouveaux et caractéristiques de eoouratea pour la première et de Palæoou- ralea pour la seconde. Remarquons tout de suite que, même si (1) Aublet, Histoire des plantes de la Guyane française, L, p. 397, pl. CLI, 1775 2) Schreber dans Linné, Genera plant., X, p. 291, 1789. (3) ) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 301, 1873. (5) Index Kewensis, p. 1049, 1893. ) 1847). (7) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 302, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 251 l'on voulait conserver à ce genre sa grande extension primitive, il ne serait plus possible de maintenir à ses deux sections ces nouveaux noms géographiques (1), puisqu'ilexiste dans l'Ancien Monde, comme on le verra plus loin, des espèces à stipules latérales et libres. A ce premier sectionnement, M. Engler en a ajouté un autre lors- quil a, en 1876, subdivisé la section américaine £Zugomphia de Plan- chon en deux séries: celle des Üocarpæ, comprenant toutes les espèces moins une, et celle des Cardiocarpæ, ne renfermant que le seul O. cardiosperma (2), et lorsqu'il a, plus tard, en 1893, subdivisé la section Palæoouratea en deux séries : les Calophyllæ et les AReticu- latæ, double sectionnement admis aussi par M. Gilg (3). D'autre part, Erhard, ne considérant que la section américaine, l'avait subdivisée, dès 1849, en trois groupes renfermant, le premier les espèces pubescentes, le second les espèces glabres à pistil isomère, le troisième les espèces glabres à pistil polymère. Le second groupe, le plus nombreux en espèces, était ensuile partagé en trois séries, d'après la consistance ligneuse (Ayloderma), coriacée (Corioderma) où membraneuse (Leptoderma) du limbe foliaire (4. Remarquons que, dès cette époque, Erhard mettait à part, d’un côté les espèces pubescentes dont nous avons fait le genre Trichouratée, étudié plus haut, de l’autre les espèces à pistil polymère dont nous avons fait le genre Polyouratée, que nous examinerons plus loin.Cette distinction, qui était pourtant un réel progrès, a élé méconnue plus tard par M. Engler, qui a mélangé de nouveau el confondu ces deux catégories d'espèces avec les autres dans sa section OÜocarpæ. L'une comme l'autre, même en les superposant, ce qui ne donnerait encore, pour tout le genre primitif, que six catégories distinctes, ces tentatives de sectionnement sont bien loin de suffire, ni comme valeur, ni comme nombre de groupes, à exprimer les multiples et importantes différences qui se montrent entre les espèces quand on les étudie de plus près. On à vu plus haut, en effet, dans la Partie générale de ceMémoire, comment,entenantcompte de cesdifférences, on a été conduit d'abord à élever le genre primitif au rang de tribu, puis à y distinguer deux sous-tribus, enfin à y grouper les espèces en trente-quatre genres distincts (p. 195). Celui de ces genres qui ren- ferme l'espèce Lype, c’est-à-dire l'Ouratée de la Guyane, doit néces- sairement conserver le nom originel. C'est le genre Ouratée ainsi restreint, c’est-à-dire réduit, comme on l’a vu plus haut(p. 192), aux ) Gilg, dans Engler, Nat. Pfanzenfum, WE, 6, p. 141, 1893. ) Engler, loc. cit., p. 302 et p. 307, 1876. ) Gilg, loc. cit., p. 141 et p. 142, 1893. 4) Erhard, Synopsis specierum Gomphiæ (Flora, XXXIL p. 241, 1849). 252 PH. VAN TIEGHEM. Ouratéées glabres, à embryon droit et accombant au raphé, à panicule terminale simple, à fleur penlamère avec androcée diplostémone el pistil isomère, mais qui demeure tout de même le plus nombreux en espèces, que nous avons à étudier ici de plus près. Les nombreuses espèces que j'ai pu y étudier, à l'aide des maté- riaux souvent incomplets de l'Herbier du Muséum, doivent être ici 1éparlies en deux groupes : le premier comprenant loules celles où l'on à pu examiner le fruit mûr et reconnaître que l'embryon y est droit, accombant au raphé, à cotyles plan-convexes, droites, appli- quées tout du long et oléo-amylacées, qui sont, par conséquent, des Ouratées certaines et définitives ; le second renfermant toutes celles où le fruil est encore inconnu. où l'on ignore, par suite, la confor- mation el l'orientation de l'embryon, qui sont donc encore des Ouralées douteuses et provisoires. Considérons-les successivement. |. Ouratées certaines et définitives. — Le premier groupe comprend, pour le moment, les O0. grandiflore (O. grandiflora [A.-P. de Candolle] Engler), O. suave (0. suaveolens [A. de Saint- Hilaire] Engler), O. grandifoliée (O0. grandifolia [Planchon] Engler), O. pisiforme (O0. pisiformis Engler), O. étalée (0. patens Engler). du Brésil ; l'O. de Caracas (0. caracasana {[Planchon] Engler). du Vene- zuela; les O.polyanthe (0. polyantha |Triana et Planchon] Engler) et O. membraneuse 0. membranacea |Triana el Planchon| Engler), de la Colombie; les O. de Cuba (0. cubensis Urban) et O. littorale (0. litto- ralis Urban), des Antilles. De ces dix espèces, les huit premières ont élé décriles comme Gomphia par leurs auteurs respectifs, plus tard comme Ouratea par M. Engler (1); quant aux deux autres, M. Urban a fail remarquer récemment avec raison qu'elles diffèrent, la première à la fois du Gomphia acuminata A.-P. de Candolle, auquel A. Richard l'a identifiée à tort et qui est, comme on la vu plus haut, une Trichouratée, et du G. nitida Swartz, auquel Grisebach l'a inexactement rapportée, la seconde, de ce même Gr. nilida, auquel A.-P. de Candolle et plus lard Planchon l'ont assi- milée bien à lort. C'est pourquoi il les a nommées à nouveau (2). La première est propre à Cuba où elle a été récollée d'abord par Ramon de la Sagra en 1840, puis par Wrigbt (n° 2115) eu 1860-64. La seconde se trouve à la fois à Saint-Thomas, d’où elle à élé rapportée d’abord en 1797 par Ledru (n° 132) et Rieälé {n° 36 et 184), plus récemment par M. Eggers en 1883 (n° 1031) et 1887 (n° 1144), à Portorico, où elle a élé récoltée d'abord par Riedlé en 1797 (u° 104), puis par Plée (1) Engler, Flora bras., XIE, 2, passim, 1876. (21 Urban, Synbolæ untillunæ, L, p. 362, 1899. Pr. SUR LES OCHNACÉES. 253 en 1822. plus récemment par M. Sintenis en 1883 (n° 915 c) et 1887 (n° 6 700), et à la Martinique, où elle à été trouvée aussi par Plée. J'ai étudié toutes ces espèces sur les exemplaires originaux. Les différences de forme extérieure qui les distinguent sont bien connues par les descriptions des auteurs, auxquelles je renvoie aussi pour la désignalion des échantillons types. Bornons-nous donc à signaler ici les principales différences de structure qu'elles présentent dans la tige et dans la feuille. Le périderme de la tige y est tantôt épidermique (0. étalée, gran- diflore, polyanthe, littorale), tantôt sous-épidermique (0. suave, pisiforme, membraneuse, de Caracas, de Cuba). Le cristarque externe de la tige y est tantôt bien développé (0. grandiflore, polyanthe, de Cuba), tantôt plus ou moins rudimentaire (0. étalée, suave, pisi- lorme, membraneuse, littorale). Il est parfois séparé de l'épiderme _par deux assises vivantes (0. de Caracas). Il en est de même du cris- larque endodermique, dont le développement est parfois inverse de celui du cristarque externe ; ainsi, daus l'O. polyanthe, où le cris- larque externe est presque continu, l'interne est à peine représenté et paraît faire défaut. L'O. étalée et l'O. suave ont des cellules sclé- reuses dans l'écorce et dans le liber secondaire de la tige; l'O. pisiforme et l'O. grandiflore en ont à la fois dans l'écorce et dans la moelle ; l'O. de Caracas n'en a que dans l'écorce; l'O. polyanthe n’en a que dans la moelle. L'épiderme du limbe, surtout du côté supérieur, a parfois ses cel- lules gélifiées sur la face interne (0. grandiflore, suave, pisiforme, de Caracas, membraneuse). Dans l'O. de Cuba, l'écorce du limbe ren- ferme des fibres errantes, émanées des faisceaux fibreux des méris- tèles et venant ramper sous l’épiderme, surtout en haut. Dans l'O. de Caracas, on y voit, sous l'épiderme de la face supérieure, dans F'as- sise palissadique, des cellules de cristarque, ordinairement superpo- sées par paires, isolées ou groupées, dont l'ensemble forme un cris- tarque sous-épidermique, disposition rare, déjà signalée plus haut dans les Camplouratées de Leblond et de Sagot (p. 207 et p. 211). Partout ailleurs immergées dans l'écorce, les méristèles secondaires du limbe sont cloisonnantes dans l'O. suave. Elles ont une bande de crislarque endodermique, le plus souvent en haut et en bas (0. gran- diflore, polyanthe membraneuse, de Cuba, liltorale, de Caracas), parfois en haut seulement (0. élalée, suave}. Dans l'O. de Caracas, où se forme, au-dessus d'elles, un cristarque exodermique, elles sont -douc séparées de l'épiderme par deux bandes de crislarque super- posées. Ces différences sont résumées dans le tableau suivant : 19 OT S PH. VAN TIEGHEM., ÿ # à bien déve- pen l'écorce et la moelle de la tige. [5 re loppé. Epiderme gélitié................. O. grandiflore. .[T 241 Cellules tee la moelle seulement. Epiderme AE m2 selérau ces None PRES ANR CNE O. polyanthe. 5125 ati scléreuses dans l'écorce de AE 2 Anne la tige O. étalée ES E PR D ON OP EN ECO Ce 2 So, (VS ARCS A ARE ER ES . littorale. AE A) Fibres errantes dans l'écorce de la = S *e\ bien feuilles se ERA 0. de Cuba. EN © \aéveloppe. re scléreuses dans l'écorce de DE A == DA PER PE OR Gé bnonbee . de Caracas. S158<2 Méristèles latérales cloisonnantes... 0. suave. Are 2 | rudimen- Cellules scléreuses dans l’écor- mes el taire. Non.) ceet la moelle de la tige... O. pisiforme. \ S | [Non ROM EN A RE Ra EE O. membraneuse. Ici donc, comme on l’a déjà vu plus haut dans le genre Camptou- ratée (p. 219), l'origine du périderme varie suivant les espèces. Le cristarque externe de la tige, ainsi que son cristarque endodermique, y sont aussi très inégalement développés ; ils peuvent, l’un et l’autre, n'être représentés que par quelques rares cellules éparses, au point de paraître faire totalement défaut. Ce qui ne manque jamais, c'est la bande de cristarque endodermique sur la face supérieure, tout au moins, de chacune des méristèles latérales du limbe, même quand elles sont tout à fait cloisonnantes. 2. Quratées douteuses et provisoires. — Les fruits mûrs de ces plantes élant rares dans les herbiers, le groupe des Ouratées où la conformalion et l'orientation de l'embryon sont encore inconnues, qui ne sont donc rangées dans ce genre qu'avec doute et d'une facon provisoire, bien que la plupart lui appartiennent probable- ment, est malheureusement beaucoup plus vaste que celui des Ouratées définitives. J'en ai éludié, aulant que possible sur les échantillons originaux, un grand nombre d'espèces, les unes déjà nommées et décrites, les autres distinguées ici pour la permière fois. Considérons d’abord les premières. La plupart croissent au Brésil. Ce sont, par ordre chronologique de premier élablissement, les O. caslanéifoliée (0. castaneifolia [A.-P. de Candolle] Engler), O. pycnostache (0. pyenostachys [Mar- tius] Engler), O. coccinée (0. coccinea [Martius) Engler), O0. confer- tiflore (Q. confertiflora |Pohl} Engler), O. crassifoliée (0. crassifolia :Pohl} Engler), O.grimpante (0. subscandens [Planchon] Engler), 0. gigantophylle (0. gigantophylla |Erhard}| Engler), O. thyrsoïde (0. thyrsoidea Engler), O. du Vasiva (0. Vasivæ [Spruce] Engler), O. de Riedel(O. Riedeliana Engler), 0. de Spruce (0. Spruceana Engler). Il faut y ajouter l'espèce décrite et figurée par Lemaire en 1854, sous SUR LES OCHNACÉES. 255 le nom de Gomphia decorans (1), identifiée à tort par M. J. Hooker en 1861, et plus tard par M. Engler en 1876, avec le Gomphia olivi- _ formis de A. de Saint-Hilaire, comme on le verra plus loin (p. 273). Elle en est bien distincte : ce sera l'O. décorante (0. decorans [Le- maire] v. T.). C'est la seule espèce de ce genre qui soit cultivée dans nos serres, ce qui lui donne un intérêt particulier, mais je n'ai pas encore pu en observer la floraison. Une autre a été trouvée par Bonpland en 1801, au sud du Venezuela, dans le Haut-Orénoque, dans les terrains inondés près de Javita, et décrite par Kunth en 1823 sous le nom de Gomphia aquatica (2). J'en ai étudié l’exemplaire original (n° 969). En décrivant à son tour cette espèce comme Ouratea en 1876, M. Engler, qui ne cite pas l'original, s’est fondé sur deux échantillons récoltés au Brésil, l’un par Pœppig (n° 2926), l’autre par Spruce (n° 3507), qui ne lui appar- tiennent certainement pas et sur lesquels on reviendra plus loin. Cette erreur l’a conduit à admettre, entre elle et l'O. pisiforme, une grande ressemblance, qui n'existe pas en réalité (3). Ce sera l'O. aquatique (O. aquatica |Humbolit, Bonpland, Kunth} Engler). Une autre a été découverte en 1831 par A. d'Orbigny en Bolivie, pro- vince de Chiquitos (n° 848), et décrite en 1849, sous le nom de Gomphia latifolia, par Erhard (4), qui a fait la faute de la croire pubescente, alors qu’elle est tout à fait glabre, et de la ranger en conséquence dans sa section des Gomphiæ puberulæ, comme il a été dit plus haut (p. 231). Ce sera l'O. latifoliée (0. latifolia [Erhard] v. T.). M. Engler l’a identifiée à tort avec l'O. Fieldingiana, qui est une Cercouratée, comme on le verra plus loin (5). D'autres habitent les Guyanes. A la Guyane française, c'est d'abord l'O. de la Guyane (0. quianensis Aublet), découverte par Aublet à la crique des Galibis, décrite et figurée par lui sous ce nom en 1775 (6) et qui est l’espèce Lype du genre. C'est un arbre de plus de vingt mètres de haut, « l’un des plus grands des forêts de la Guyane ». Je l’ai étudié sur les exemplaires rapportés de Cayenne d’abord par Martin, plus tard par Mélinon en 1845 (n° 111), après m'être assuré toutefois de leur identité avec les échantillons d’Aublet ; comme ceux-c1, ils sont malheureuse ment sans fruits. 4) Lemaire, Jardin fleuriste, IV, pl. CDXV, 1854. 2) Humboldt, Bonpland, Kunth, Nova generu el species, VI, p. 14, 1823. 3) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 343, 1876. 4) Erhard, Flora, XXII, p. 243, 1849. 5) Engler, Flora brus., XIE, 2, p. 309, 1876. 6) Aublel, Histoire des pluntes de lu Guyane francaise, |, p. 397, pl. 452, ( ( ( ( ( ( 1775, 256 PH. VAN TIEGHEM. Les échantillons de Martin ont été, dans l'Herbier du Muséum. rapportés à tort par A.-P. de Candolle, sous le nom de Gomphia, à l'Ochna longifolia de Lamarck, qui croit à la Guadeloupe et en est bien différent, tandis que, comme on l’a vu plus haut, les échantillons de Leblond élaient regardés par lui comme représentant l'O. de la Guyane. C'est cette confusion qu'il était urgent de dissiper. C’est ensuite la plante récoltée aussi par Martin à Cayenne, que A.-P. de Candolle a identifiée à tort, en 1811, avec le G. laurifolia de Swartz, qui croît à la Jamaïque, et que Planchon, après avoir signalé et rectilié cette erreur, a décrite en 1847 sous Le nom Gomphia Can- dollei (1). Sagot avait cru la reconnaitre dans la plante qu’on a nommée plus haut Camptouratée de Sagot (p.211), et c’est sans doute à cause de cette première erreur que M. Engler à fait la faute de l'identifier en 1876 avec l'O. de la Guyane (2). Ce sera l'O. de Can- dolle (0. Candollei Planchon] v. T.). À la Guyane anglaise, ce sont les O. superbe (O0. superba Engler), O. de Roraima (0. ARoraimæ Engler) et O. du Rupununi (0. rupu- nuniensis Engler), récoltées en 1841-43 par Schomburgk, et décrites en 1876 par M. Engler (3). D'autres enfin croissent aux Antilles. C'est d’abord la plante décrite et figurée par Plumier, en 1703, sous le nom de Jabotapita (4), puis en 1796 par Lamarck, sous le nom de Ochna Jabotapita Linné (5), plus tard en 1811 par A.-P. de Candolle sous le nom de Gomphia Jabotapita (6), dont j'ai étudié l’exemplaire original dans l’Herbier de Lamarck. [lest nécessaire de la dénommer autrement, Maregraf ayant décrit et figuré longtemps avant, dès 1648, sous ce nom de Jabotapita, une Ouratée différente, originaire du Brésil (7), qui doit être nommée aujourd'hui O. Jabotapite (0: Jabotapita |Marcgraf] v.T.). La plante des Antilles sera désormais l'O. de Plumier (0. Plumieri v. T.). Elle est remarquable par ses grandes feuilles membraneuses à bord muni de dents aiguës, à nervures visibles sur les deux faces, mesurant 20 de long sur 6 à 7°" de large. C'est ensuite l'O. laurifoliée (0. laurifolia [Swartz] Engler), de la Jamaïque, remarquable entre toutes par sa panicule très condensée, ombelliforme, à longs pédicelles grêles,; que j'ai étudiée sur un 1) Planchon, loc. cit., p. 4, 1847. 2) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 314, 1876. 3) Loc. ct., pp. 334, 302 et 318, 1876. ) Plumier, Nova plant. amer. genera, p. #1, pl. XXXII, 1703. ) Lamarck, Dictionnaire, LV, p. 510, 1796. ) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 418, 1811. ) Marcgraf, Historia plant. bras., p. 101, 1648. ( 4 à] 6 \1) SUR LES OCHNACÉES. 257 fl échantillon de Purdie, provenant de l’Herbier de M. J. Hooker (1). C'est encore une seconde espèce de la Jamaïque, décrite en 1847 par Planchon sous le nom de Gomphia jamaicensis (2), que M. Engler a identifiée à tort en 1876 avec l'O. de la Guyane (3) et qui sera l’O. de la Jamaïque (0. jamaicensis | Planchon| v. T.). C'est enfin l'O. des pinèdes (0. pinetorum [ Wright} v. T.), décou- verte à Cuba et nommée comme Gomphia par Wright en 1860-64 (n° 2116), puis décrite sous ce nom par Grisebach en 1866 (4), dont jai examiné l'échantillon original. A ces vingt-quatre espèces déjà décrites, d'abord comme Gomphia par leurs auteurs respectifs, puis la plupart comme Ouratea par M. Engler, l'étude critique des matériaux, pourtant fort incom- plets, de l'Herbier du Muséum m'a conduit à en ajouter bon nombre d'autres, qu'il faut d'abord caractériser brièvement. La plupart croissent au Brésil, considérons-les en premier lieu. A.-P. de Candolle a identifié, en 1811, à son Gomplhia quia- nensis, qui est, comme on l’a vu plus haut (p. 205), la Camptouratée de Leblond, une plante récoltée au Rio Negro, au Brésil septen- trional, qui en est très différente et qui n'est pas non plus l'O. quia- nensis d'Aublet. De ces deux espèces, elle diffère par ses feuilles rouge-brun, longuement pétiolées, à grandes stipules triangulaires longtemps persistantes, à limbe arrondi à la base, atténué au som- met, à nervures latérales d’une seule sorte, ainsi que par ses pédon- cules floraux plus épais et ses fleurs plus grandes. Ce sera l'O. rou- geâtre (O0. rubescens v.T.). La plante découverte au Brésil, à Ega, province de Alto Amazonas, par Pœppig, en 1831 (n° 2926), rapportée par lui avec doute au G. aquatica H.B.K. et identifiée à cette espèce par M. Engler, en 1876, ainsi qu'il a été dit plus haut, en est bien distincte, comme j'ai pu m'en assurer en la comparant à l'échantillon original de Bonpland. Elle en diffère notamment par ses feuilles acuminées, pareilles sur les deux faces, ainsi que par sa panicule plus courte et plus étalée, _ accompagnée de panicules axillaires des feuilles supérieures. Ce sera l'O. de Pæppig (0. Pœppigi v\. T.). La plante récollée au Brésil, provinces de Goyaz (n° 909) et de Minas Geraes (n° 373), par A. de Saint-Hilaire et décrite par lui, en 1824, comme élant le Gomphia castaneifolia de A.-P. de Can- (4) Swartz, Flora Indiæ occident., 11, p. 741, 1800. — Planchon, Loc, cir., p. 4, 1847. (2) Planchon, loc. cit., p. 21, 1847. (3) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 314, 1876. (4) Grisebach, Catulogus plant. culensium, p. 37, 1866. ANN. SC. NAT, BOT, XVI, 17 258 PH. VAN TIEGHEM. dolle (1), en est certainement différente, comme j'ai pu m'en assurer par la comparaison des échantillons originaux. Dans l'espèce type, les feuilles sont beaucoup plus petites, ne mesurant que 9% de long sur 3°",5 de large ; la nervure médiane, saillante en haut, est beaucoup plus étroite et les nervures latérales sont beau- coup moins saillantes en haut; mais surtout, toutes les nervures, même la médiane, sont sculptées en creux sur la face inférieure. De plus, la panicule terminale y est accompagnée de deux ou trois autres, axillaires des feuilles supérieures du rameau. La structure aussi est différente, comme on le verra plus loin. La plante de Saint-Hilaire est donc une espèce bien distincte, que je nommerai O. d'Hilaire (O0. Hilaireana v. T.). Cet éminent botaniste à bien remarqué que sa plante n'était pas tout à fait la même que celle de A.-P. de Candolle. « S'il y a quelques différences entre ma descrip- lion et celle de M. de Candolle, dit-il, elles tiennent à ce que l’échan- Lillon du Muséum, que ce savant à eu sous les yeux, n'est qu'un frag- ment fort incomplet (2) ». L'échantillon étiqueté de la main de A.-P. de Candolle, que j'ai examiné dans l'Herbier du Muséum, m'« paru, au contraire, très complet, ayant lige, feuilles et plusieurs inflorescences ; il n'y manque que les fruits. Les différences remar- quées par A. de Saint-Hilaire s'expliquent donc autrement. C'est à cette O. d'Hilaire, et non à l'O. castanéifoliée, qu'il faut rapporter les nombreux échantillons récoltés depuis cette époque par Riedel, par Gardner (n° 2510), par Claussen (n° 373), par Burchell (n° 7464), par Weddell (n° 2701) et par Glaziou (n°* 11869, 15893, 16739), que j'ai étudiés dans l’Herbier du Muséum. La plante récoltée au Brésil, province de Bahia, par Blanchet (n° 2311) a élé rapportée par A. de Saint-Hilaire, dans l’Herbier du Muséum, à son Gomphia cuspidala, qui est une Cercouratée, “omme on le verra plus loin, et cette attribution a été admise par M. Engler (3). Elle lui ressemble, en effet, par ses feuilles, mais elle en diffère nettement par son inflorescence en longue et large pani- cule. Ce sera l'O. trompeuse (O, decipiens v. T.). Le même botaniste a rapporté aussi au 7. cuspidala, dans l'Her- bier Richard, deux autres échantillons du Brésil, sans nom de collec- teur, à feuillage analogue, pourvus Lous deux d'une panicule courte et ramassée, par où ils diffèrent à la fois du G. cuspidala et de l'O. decipiens. Dans l'un, cette panicule est solitaire, à rameaux fortement aplalis lransversalement : ce sera l'Ouratée aplalie (0. (1) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., L, p.61, 1824. 2) Loc. cit.,p. 62. (3) Flora bras., XIL 2, p. 346, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 259 plana v.T.). Dans l’autre, la panicule est accompagnée à sa base par trois ou quatre panicules semblables, axillaires des feuilles ter- minales de la pousseet qui divergent comme les doigts de la main : ce sera l'O. digitée (O. digitata v. T.). La plante récollée par Spruce, en 1853-1854, dans la province de Alto Amazonas (n° 3201), qui a été rapportée par lui et plus tard par M. Engler(1) à l'O. castanéifoliée, ressemble à la fois au type de A.-P. de Candolle par ses nervures sculptées dans la face inférieure du limbe et à l'O. d'Hilaire par la dimension des feuilles et l'unité de la panicule. C’est encore une espèce distincte, que je nommerai O. anguleuse (0. angulata v. T.), à cause de la forme anguleuse, marquée de côtes saillantes, des pédoncules floraux de divers ordres. Spruce a récolté au Brésil, en 1852, une plante {n° 2146), qu'il a nommée Gomplhia crenata, et une autre (n° 2695), qu'il a nommée G. densiflora ; en 1853, il en a trouvé encore une (n° 2903) et, en 1854, deux autres (n° 3429 et 3482), qu'il a distribuées sans les nommer. Tous ces échantillons ont été rapportés par M. Engler à l'O. acuminée de A.-P. de Candolle, que nous avons vu plus haut (p. 232) être une Trichouratée (2). IL est certain qu'aucun n'appar- tient à cette espèce. Tous, en effet, sont entièrement glabres. La question s'ouvre donc maintenant de savoir s'ils doivent être rap- portés à une seule et même espèce, comme l'a cru M. Engler, espèce qu'il faudra nommer, ou s'ils représentent plusieurs espèces distinctes, et combien. Une comparaison attentive de la forme exté- rieure conduit à y reconnaitre quatre espèces différentes. Le n° 2146 se distingue de tous les autres, notamment par la crénelure de ses feuilles ; on lui conservera le nom que Spruce lui a donné et ce sera l'O. crénelée (0. crenata [Spruce ms.] v. T.). Les n°° 2 695 et 2903 appartiennent à la même espèce, remarquable par le rappro- chement des pédicelles le long des branches du pédoncule; on lui maintiendra le nom de Spruce et ce sera l'O. densiflore (0. densi- {tora [Spruce ms.] v.T.). Le n° 3429 se distingue des précédents, notamment par ses feuilles plus grandes et sa panicule plus courte et plus étalée : ce sera l'O. de Engler (0. Engleri v. T.). Enfin, le n° 3482 diffère des autres par ses feuilles à limbe alténué et non arrondi à la base, à nervures latérales invisibles sur la face infé- rieure : ce sera l'O. atténuée (0. attenuata v. T.). La structure de la tige et de la feuille confirme ces distinctions, comme on le verra plus loin. (1) Engler, F'ora bras., XIL, 2, p. 314, 1875. (2) Loc. cit., p. 319. 260 PH. VAN TIEGHEM. Weddell a récolté au Brésil central (Sertao d’Amaroleité), en 18%4, une espèce (n° 2 783), à feuilles ovales atlénuées en haut et en bas, à nervures latérales visibles seulement en haut, à panicule très fournie, offrant des états monstrueux par phyllomanie. Ce sera l'O. de Weddell (0. Weddelliana v. T.). Le même botaniste a rapporté en 1843, des environs de Rio de Janeiro, une plante (n° 557) à feuilles assez grandes, atténuées à la base, prolongées en pointe au sommet, à bord entier et ourlé, à nervures latérales de deux sortes, visibles sur les deux faces, mesu- rant jusqu'à 18° de long sur5°" de large, à panicule plus courte que les feuilles, divisée dès la base en plusieurs branches palmées : ce sera l'O. palmée (0. palmata v. T.). Gardner a trouvé au Brésil, province de Pernambuco, en 1837, une plante (n° 957), qui à été rapportée par M. Engler au Gomphia subscandens de Planchon (Gardner, n°956) (1), mais qui en diffère nettement par ses feuilles plus étroites, plus minces, à bords gon- dolés, et par sa panicule, dont les branches sont rapprochées, inclinées à 45 degrés et divergent en éventail. Ce sera l'O. ondulée (O. undulata x. T.). Le même voyageur a récolté dans la province de Céara une plante (n°4514) que M. Engler a rapportée à l’'O.salicifolia var. latifolia (2), qui est notre Trichouratée lisse, comme on l’a vu plus haut (p. 233), mais qui en diffère nettement d’abord parce que la jeune tige, ainsi que les pédoncules et pédicelles floraux, y sont entièrement dépourvus de poils. C'est donc une Ouratée, non une Trichouratée. Les feuilles, comme les branches et rameaux de la panicule, y étant distiques, ce sera l'O. distique (0. disticha v. T.). Claussen a trouvé en 1838, dans la province de Minas Geraes, une plante (n° 375) que A. de Saint-Hilaire a rattachée comme variété à son &. floribunda dans l’Herbier du Muséuuwn ; elle lui ressemble, en effet, par les panicules axillaires des feuilles supérieures qui accom- pagnent la panicule terminale, mais elle en diffère neltement par ses feuilles plus longues, ses panicules plus grêles et surtout par l’absence complète de poils sur la jeune tige et les pédicelles floraux; c’est donc aussi une Ouratée, non une Trichouratée. Dans le fruit, le gynophore, malheureusement dépourvu de ses drupes dans mon échantillon s’'allonge beaucoup et se recourbe en corne ; c’est pourquoi je nom- merai cette espèce O0. cornue (O0. cornuta v.T.). Le même vovageur a récolté au Brésil, dans la même province, (1) Engler, Flura bras., XI, 2, p. 323, 1876. (?) Engler, Flora bras., XIE, ?, p. 325, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 261 deux autres plantes, l’une en 1841 {n° 1580), l’autre en 4842 (n° 2009) rapportées aussi au G%. floribunda, dont elles diffèrent, comme la précédente, par l’absence complète de poils. De la précédente elies se distinguent notamment par leur panicule solitaire. La première offre ceci de particulier qu’à l’aisselle de la bractée inférieure de la panicule se forme une pousse feuillée ; on la nommera donc O. rami- fère (0. ramifera v. T.). La seconde a des feuilles plus larges et une paniculelongue à branchesinférieures courtes, étroite par conséquent : ce sera l'O. étroite (0. angusta v. T.). La plante de Claussen (sans indication de numéro) que Planchon a décrite, en 1847, comme espèce nouvelle, voisine du &. floribunda, sous le nom de. Clausenii (1), parait, à en juger par la description, être différente des trois qui précèdent. Cette espèce à d’ailleurs été omise par M. Engler dans la Flora brasiliensis. M. Glaziou a. récolté au Brésil, province de Rio de Janeiro, trois plantes ayant en commun des feuilles très grandes, ramassées en parasol à l'extrémité des rameaux, comme dans la Volkensteinie, mais dont la panicule terminale est simple, la grappe n'ayant que trois degrés de ramification. Sous ce rapport, elles ressemblent davantage à l'O. gigantophylle, avec laquelle M. Engler les a, en effet, identifiées. Mais elles diffèrent à la fois de cette espèce et entre elles. La première (n° 15 894), récollée dans les bois humides, près d'Inhomirim, en décembre 1891, est un arbuste simple de 1 à 2 mètres de hauteur. Très brièvement pétiolées, à stipules dures et persistantes, ses feuilles mesurent 45°* de long sur 10°" de large. Vert pâle en haut, où les nervures latérales sont en creux, jaune- rouille en bas, où elles sont saillantes, le limbe est terminé en pointe au sommet, progressivement atlénué dans sa région inférieure, auri- culé à la base, à bord denté, excepté vers le bas. Beaucoup plus courte que les feuilles, ne mesurant que 16°" de hauteur, la panicule a un pédoncule épais, sur lequel persistent les stipules des bractées mères des rameaux de premier ordre et les fleurs qu'elle porte sont orange foncé. Ce sera l'O. de Glaziou (0. Glasiovi v. T.). La seconde (n° 12534), trouvée dans la même région, a des feuilles moins grandes, ne mesurant au plus que 35°" de long sur 9°" de large, ‘a stipules persistantes plus grandes, ayant 2°" de long sur 5°" de large ; le limbe a la même forme, mais il est pareil sur les deux faces, plus luisant seulement en haut, où les nervures latérales ne sont pas marquées en creux ; son bord, finement denté, est recourbé vers le bas en forme d’ourlet. Ce sera l'O. ourlée (0. marginata v.T.). (4) Planchon, loc. cit., p. 16, 1847. 262 PH. VAN TIEGHEM. La troisième enfin (n° 20 250), récoltée dans la forêt de la Nou- velle-Fribourg en ‘novembre 1892, est un arbuste à fleurs jaunes, dont les feuilles sont ovales et non atténuées dans la région infé- rieure, comme les deux précédentes, mesurant 31°" sur 8°%, La panicule y a ses pédoncules de divers ordres beaucoup plus grêles et ses boutons globuleux plus petits. Ce sera l'O. macrophylle (O0. macrophylla x. T.). Il est à remarquer que, par la persistance des stipules, ces trois espèces forment un groupe à part, et s’éloignent même de l'O. gigantophylle, où elles sont caduques. M. Glaziou a récolté encore dans le campierreux de la province de Goyaz, en septembre 1894, une plante naine (n° 20803), qu’il a rap- portée à l'O. crassifoliée, mais qui en diffère nettement, non seule- ment par son port, mais aussi par ses feuilles plus étroites, atté- nuées à la base et non cordées, à nervures latérales non saillantes en haut, à dents plus serrées et de deux sortes, de plus grandes alternant régulièrement avec de plus petites. La panicule y est aussi beaucoup plus courte et plus condensée. Ce sera l'O. hétérodonte (O. heterodonta v. T.). L’échantillon trouvé au Brésil par Blanchet {n° 1878), que A. de Saint-Hilaire a rapporté à la Camptouratée persistante, diffère aussi beaucoup de cette espèce par sa grosse et courte tige, par ses feuilles largement ovales, mesurant 12°" de long sur 7°" de large, luisantes en haut, à bord muni de dents très petites et très rappro- chées, ainsi que par sa panicule terminale solitaire, à pédoncules plus épais et à fleurs plus grandes. Ce sera l'O. épaisse (0. crassa v. T.). La plante de Blanchet {n° 51), province de Bahia, ressemble à la précédente, dont elle diffère par ses feuilles cordées à la base et par sa panicule plus courte, plus étroite et plus condensée. Ce sera l'O. cordée (0. cordata v.T.). La plante de Burchell (n° 5 593) est encore une espèce différente, dont les feuilles plus grandes, rougeâtres et ternes, arrondies à la base, atténuées au sommet, à nervures latérales visibles surtout en haut, à bord faiblement crénelé et fortement ondulé, mesurent 14% de long sur 5°" de large. Ce sera l'O. crépue(O. crispa v. T.). À toutes ces espèces nouvelles du Brésil, il faut maintenant en ajouter quelques-unes, croissant dans d'autres régions du continent américain et aux Antilles. À. d'Orbigny a récolté en Bolivie, province de Chiquitos, près de Santiago, en 1830, deux plantes différentes. L'une (n° 866) est un arbre à feuilles assez grandes, mesurant 15 centimètres de long sur ÿ centi- SUR LES OCHNACÉES. 263 mètres de large, coriaces, à nervures visibles sur les deux faces, luisantes en haut, à bord presque entier, à panicule terminale plus courte que les feuilles, accompagnée d’une ou deux panicules axil- laires des feuilles supérieures. Ce sera l'O. de Bolivie (0. boli- viana v. T.). L'autre (n° 890) est une plante naine à rhizome, produi- sant des branches dressées, longues seulement de 10 à 15 centimètres, qui, après avoir porté quelques feuilles, se terminent par une pani- cule courte et très rameuse; les feuilles y sont caduques, membra- neuses, et se développent sur certaines pousses, pendant que les pousses défeuillées de l’année précédente produisent leur panicule terminale. Ce sera l’0. dénudée (0. denudata v.T.). Leprieur a récolté à la Guyane française, en 1834, une plante (n° 259) assez voisine de l’O. de Candolle, mais qui en diffère par ses feuilles ternes et non luisantes, ainsi que par sa panicule plus longue et plus lèche. Le. gynophore, qui a malheureusement perdu ses drupes dans tous les fruits de l'échantillon, est long et renflé en massue. Ce sera l'O. de Leprieur (0. Leprieuri v.T.). Duchassaing a rapporté de Panama, en 1851, une espèce remar- quable par ses feuilles larges, ovales, à bords dentés, où le réseau des nervures est lout entier sculpté en creux sur les deux faces, à pani- cule courte et très étalée. Ce sera l'O. de Panama(O. panamica v.T.). Purdie a récolté à la Trinité une plante que M. Engler a identifiée à lort à la fois avec le Gomphia nitida de Swartz, de la Jamaïque, et avec le &. Guildingi de Planchon, de Saint-Vincent (1). De ces deux espèces à ia fois, qui sont des Trichouratées, comme on l’a vu (p. 235), elle se distingue d'abord par l'absence complète de poils, puis par son calice qui persiste, ainsi que les bractées mères des fleurs, jusque vers la maturité du fruit. Peu visibles sur la face supérieure du limbe, qui est luisante, les nervures latérales sont sculptées en creux sur sa face inférieure, qui est terne. Ce sera l'O de Purdie (O0. Purdieana v.T.). Les différences de orme extérieure que présentent toutes ces espèces, lant celles antérieurement décrites, au nombre de vingt- cinq, que celles que l’on vient de distinguer, au nombre de trente, étant bien connues, pour les premières par les descriptions des auteurs, pour les secondes par ce qu’on en à ditici, nous nous bor- nerons maintenant à signaler les principales différences de structure qu’elles offrent, les unes et les autres, dans leur Lige et dans leur feuille. Le périderme de la tige y est tantôt épidermique (0. gigantophylle, (1) Loc. cit., p. 310. 264 PH. VAN TIEGHEM. confertiflore, du Vasiva, thyrsoïde, grimpante, décorante, de la Guyane, de Candolle, de Glaziou, d'Hilaire, laurifoliée, distique, cor- nue, etc.), tantôt exodermique (0. crénelée, pycnostache, de Roraima, superbe, de Pœppig, hétérodonte, dénudée, de Leprieur). Le cris- tarque externe est tantôt bien développé (0. thyrsoïde, du Vasiva, grimpante, de la Guyane, de Candolle, distique, palmée, d'Hilaire, ondulée, décorante, étroite, dénudée), tantôt réduit à des cellules isolées plus ou moins rares, c'est-à-dire plus ou moins rudimentaire (0. castanéifoliée, pyenostache, de Roraima, du Rupununi,rougeâtre, de Glaziou, hétérodonte, laurifoliée, de Purdie, de Leprieur). Il est alors quelquefois rendu continu par la selérose uniforme des cellules intermédiaires, sclérose qui s'étend à une ou plusieurs assises sous- jacentes en formant un anneau scléreux séparé de l’épiderme, et plus tard du périderme lorsqu'il est épidermique, par un rang de cellules vivantes (0. gigantophylle, conferliflore, de Roraima, cornue). Le plus souvent rudimentaire ou nul, le cristarque endodermique est parfois bien développé (0. castanéifoliée, grimpante, d'Hilaire, dénudée, etc.), que le cristarque externe soit d’ailleurs bien déve- loppé, comme dans l'O. grimpante, l'O. d'Hilaire, l'O. dénudée, etc., ou qu'il soit rudimentaire, comme dans l'O. castanéifoliée, ete. L’écorce renferme quelquefois, éparses dans toute sa profondeur, des cellules scléreuses sans cristaux (0. crassifoliée, pycnostache, de Roraima, du Rupununi, cornue, cordée, rougeâtre, de Purdie) ; ailleurs il yen a à la fois dans l'écorce et dans la moelle(0. grimpante, castanéifoliée, crénelée), ailleurs encore dans la moelle seulement (0. thyrsoïde, coccinée). Les faisceaux fibreux péricycliques, qui demeurent ordi- nairement séparés, se réunissent parfois en une couche continue par la sclérose des cellules intermédiaires (0. confertiflore, ondulée, cordée, décorante, distique, palmée, étroite, cornue). Dans le pétiole de la feuille, le cristarque externe est quelquefois séparé de l'épiderme par un seul rang de cellules, comme dans la tige (O0. distique, palmée, etc.). Le cristarque endodermique y est ordinairement plus ou moins bien développé. Il y a parfois, en outre, des cellules de cristarque isolées dans la profondeur de l'écorce et dans la moelle de la méristèle (0. cornue). Dans le limbe, l'épiderme, outre sa cutinisation externe, lignifie le plus souvent les membranes de ses cellules, aussi bien en dedans que sur les côtés. Il n'est pas rare pourtant qu'il les gélifie plus ou moins fortement sur la face interne (0. gigantophylle, pycnostache, grimpante, de la Guyane, de Candolle, du Rupununi, de Panama, laurifoliée, ondulée, macrophylle, rougetre, de la Jamaïque, etc.); il y a quelquefois lignification sur les faces externe et latérales, et géli- SUR LES OCHNACÉES. 265 fication sur la face interne (0. thyrsoïde, décorante, de Pœppig, ete.). Dans l’épiderme ainsi gélifié, à grandes cellules plongeant dans l’assise palissadique, l'O. de la Guyane et l'O. rougeàtre offrent, çà et là, de grandes cellules scléreuses isolées, se prolongeant aussi en cône dans l'écorce sous-jacente. L'O. latifoliée a des stomates le long de la ner- vure médiane sur la face supérieure. L'écorce renferme quelquefois, rattachées çà et là aux faisceaux fibreux des méristèles, des fibres errantes, isolées ou fasciculées, qui se dirigent vers l'épiderme, sur- tout en haut, sous lequel elles se terminent en rampant (0. crassi- foliée, coccinée, de Riedel, du Rupunini, hétérodonte, macrophylle, de Glaziou, distique). Ou bien ce sont des sclérites filiformes, tendues d’un épiderme à l’autre et rampant ensuile sous l’épiderme (0. casta- néifoliée, de Spruce, de Panama, anguleuse, de Purdie). Très rare- ment, ce sont des cellules scléreuses isodiamétriques (0. giganta- phylle). Dans l'intervalle des méristèles, l'O: de Roraima et l'O. de Plumier offrent çà et là, sous l'épiderme, de ces cellules de cristarque superposées par paires, comme on en a signalé plus haut (p. 207) dans les Camptouratées de Leblond et de Sagot. Les méristèles sont quelquefois cloisonnantes, par suite de la sclérose des deux assises de cellules qui les séparent de l’épiderme en haut et en bas (0. pycnostache, grimpante, de Roraima, du Rupununi, ramifère). Le crislarque endodermique, qui prend ici la place du cristarque externe de la tige et du pétiole, puisque l'endo- derme est ici la seconde assise corticale, est le plus souvent développé à la fois sur et sous la méristèle, quoique d'ordinaire plus faiblement dessous (0. conferliflore, castanéifoliée, crassifoliée, thyrsoïde, du Vasiva, de Candolle, hélérodonte, anguleuse, etc.); ailleurs il n’est développé que sur la face supérieure (0. gigantophylle, décorante, de la Guyane, cordée, de Glaziou, macrophylle, de Leprieur, étroite, cornue, de Pæœppig, etc.). L'O. de Leprieur a de très gros cristaux octaédriques dans l'écorce de la tige et de la feuille. La structure de la racine n'a pu être éludiée que dans l'O. déco- rante, seule espèce de ce genre cultivée dans nos serres. A l'état primaire, la jeune racine à un épiderme dépourvu de poils, dont chaque cellule renferme une masse sombre et granuleuse. L'écorce y à cinq assises, dont la plus interne, l'endoderme, est munie de larges cadres subérisés, La stèle étroite a un péricycle unisérié, deux ou trois faiseeaux ligneux confluents et autant de faisceaux libé- riens allernes. Plus tard, il s’y fait, comme d'ordinaire, un périderme péricyclique, qui exfolie l'écorce, et un pachyte normal. Les différences de structure offertes par la tige et par la feuille peuvent servir à caractériser les espèces et notamment à distinguer 266 PH. VAN TIEGHEM. celles qui se ressemblent par leur conformation externe, au point d'avoirété jusqu'à présent confondues par les botanistes descripteurs, ressemblance ici très fréquente et qui a donné lieu à beaucoup de pareilles confusions, comme on l’a vu plushaut par quelquesexemples. En résumé, le nombre des espèces, anciennes ou nouvelles, classées ici provisoirement dans le genre Ouratée, s'élève actuelle- ment à cinquante-cinq. Chez la plupart d'entre elles, la panicule terminale est solitaire ; dans quelques-unes pourtant, elle est accompagnée d'une ou de plusieurs panicules, axillaires d’une ou de plusieurs des feuilles supé- rieures de la pousse. On peut donc, d’après ce caractère, les grouper en deux sections. La première, celle des Unipaniculées (U/nipaniculatæ), renfermera la plupart des espèces. La seconde, celle des Pluripanicu- lées (Pluripaniculatæ), n’en comprendra qu'un petitnombre, notam- ment l'O. de Spruce, l'O. de Riedel, l'O. digitée, l'O. cornue, etc. A mesure qu'on en connaîtra le fruit mûr et qu’on pourra y déter- miner la conformation et l'orientation de l'embryon, les espèces de ce vasle groupe provisoire ou bien passeront dans le groupe défi- nitif, ce qui sera probablement le sort de la grande majorité, ou bien se rangeront dans les genres glabres à panicule précédemment éludiés : Camptouratée, Plicouratée, Diouratée. Il se pourrait même que, chez quelques-unes, on vint à découvrir, sur les rameaux jeunes et sur les pédicelles floraux, des poils qui ont échappé jusqu'ici, auquel cas il faudrait les classer parmi les Trichouratées. 15. Genre Isouratée. Comme on l’a vu plus haut (p. 192), les Isouratées (/Zsouratea v.T.) diffèrent des Ouralées principalement par la structure de la feuille, qui a des sitomates aussi bien sur la face supérieure du limbe que sur sa face inférieure. Elles sont donc aux Ouratées, parmi les plantes glabres, ce que les Pilouratées sont aux Trichouratées, parmi les plantes pubescentes. C'est de cette similitude des deux faces de la feuille que l’on a dérivé le nom générique (1). Ce genre a pour type la plante récoltée au Brésil, provinces de Minas Geraes et de Goyaz, par A. de Saint-Hilaire, qui l’a décrite en 1824 sous le nom de Gomphia humilis (2); M. Engler l’a inscrite plus tard sous le nom d'Ouratea (3). Ce sera l’I. humble (7. Aumilis |A. de Saint-Hilaire] v. T.). (4) De {60ç, pareil. (2) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., 1, p. 66, 1824. (3) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 330, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 267 Il y faut joindre l'espèce trouvée au Brésil, province de Matlo Grosso, par Ph. de Martius (n° 243), nommée dans son herbier d'abord Gomphia humilis, puis G. spectabilis, que M. Engler a décrite en 1876 sous le nom de Ouratea spectabilis (4). Elle a été récoltée depuis dans la province de Minas Geraes, en 1845, par Widgren, dans celle de San Paolo par Riedel, et au Brésil tropical par Burchell (n° 5069). Ce sera l'T. remarquable (7. spectabilis [Martius) v. T.). J'ai étudié l’une et l’autre sur les échantillons originaux. Dans l'I. humble, la tige a son cristarque externe formé de cel- lules isolées et son cristarque endodermique bien développé. L'écorce et le liber secondaire renferment des cellules scléreuses. Le péri- derme est d’origine épidermique et sclérifie en U les assises internes de son phelloderme. La feuille à dans son pétiole un cristarque externe interrompu, séparé de l'épiderme par une seule assise, un cristarque interne très développé et des cellules scléreuses dans l'écorce. Dans le limbe, l'épiderme est lignifié et possède sur la face supérieure des stomates tout aussi nombreux et aussi rapprochés que sur la face inférieure. L’écorce renferme de nombreuses fibres errantes, isolées ou par paquets, se rendant aux épidermes et rampant dessous, surtout en haut. Les méristèles ont une bande de cristarque sur chacune de leurs deux faces. L’inflorescence est une panicule terminale à rameaux très distants et aplatis transversalement, accompagnée de panicules semblables, souvent réduites à des grappes composées, à l’aisselle des feuilles supérieures de la pousse. La même structure de la tige et de la feuille se retrouve dans l'L remarquable, qui se distingue déjà de la précédente par la forme du limbe, cordé à la base et non atlénué. En outre, l’inflorescence y est différente, la panicule terminale étant ici solitaire. Dans la seconde, comme dans la première, le fruit est encore inconnu. Pourtant, après avoir terminé la description de son Oura- tea spectabilis par ces mots : « Fructus ignotus », dans la planche qui représente cette espèce, M. Engler a fait figurer, sans autre explicalion, une panicule fructifère, où l'on voit le gynophore, allongé et recourbé vers le bas, porter une drupe, rarement deux, aussi longue que lui; une autre figure montre cette drupe fendue en long, avec un embryon droit, mais chose singulière, renversé, alors qu il devrait être dressé (2). En l'absence de toute indication, j'ignore (1) Loc. cit., p. 330 et 331. (2) Engler, loc. cit., p. 330, et pl. LXAV, fig. 18, 1876. 268 PH. VAN TIEGHEM. à quelle espèce appartient ce fruit, le seul d'ailleurs qui soil repré- senté dans les planches de M. Engler. C'est à ces deux espèces que se réduit, pour l'instant, le genre Isouratée. On pourrait, néanmoins, comme pour plusieurs des genres précédents, le diviser en deux sections d’après l’inflorescence. La première, les Unipaniculées (l/nipaniculalæ), ayant pour type l'I. remarquable; la seconde, celle des Pluripaniculées (?luripani- culalæ), ayant pour chef de file l'F. humble. 16. Genre Polyouratée. Tel qu'on l'a défini plus haut (p.192), le genre Polyouratée (Polyou- ralea v. T.) comprend toutes les Orthospermées où, par suite du dédoublement d’un ou de plusieurs des carpelles normaux, le pistil compte, en définitive, plus de cinq carpelles et peut en compter jusqu'à dix, si le dédoublement est complet. C'est de cette polymérie du pistil que l'on a dérivé son nom. Il est donc aux Ouratées, parmi les Orthospermées glabres, ce que le genre Pléouratée est aux Trichouralées, parmi les Orthospermées pubescentes (p. 243). Ila pour type la plante récoltée au Brésil, province de Minas Geraes, par À. de Saint-Hilaire, décrite par lui en 1825 sous le nom de Gomphia Lexasperma (4) et plus tard par M. Engler comme Ouratea (2). Le nombre des carpelles n'y est que de six, un seul s'étant dédoublé : d'où le nom spécifique. Ce sera la P. hexäasperme (P. hexasperma [A. de Saint-Hilaire; v. T.). La panicule terminale est située dans une fourche formée par les rameaux axillaires des deux dernières feuilles de la pousse, rameaux qui, après avoir porté environ quatre jeuilles, se terminent à leur lour par une panicule. Il faut y rapporter aussi les deux échantillons récoltés par Gardner au Brésil, l’un dans la province de Ceara (n° 1516), l’autre dans celle de Piauhy (n° 2511), que M. Engler a rattachés à l'espèce précédente, comme variélé distincte $-Planchontii. Cette plante me parait bien différente, par ses feuilles plus courtes et plus larges, mesurant 8°" de long sur 4°" de large, au lieu de 12°" sur 3°", par sa panicule plus rameuse el non siluée dans une fourche, enfin par le nombre des carpelles, qui est de sept ou huit : ce sera la P. de Planchon (P. Planchoniti v.T.). Le dédoublement est poussé plus loin encore dans l'espèce que Riedel a récoltée dans la province de Bahia (n° 398) et que M. Engler (4) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., 1, p. 61, 1824. 2) Engler, Elora bras., XI, 2, p. 321, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 269 a décrite et figurée sous le nom d'Ouratea polygyna (1). Le nombre des carpelles s’y élève, en effet, de huit à dix. Ce sera la P. poly- gyne (P. polygyna [Engler) v.T.). Enfin, d’après Erhard, il faudrait y ajouter le Gomphia serratula Pohl, identifié depuis par M. Engler avec la P. hexasperme, et le G. subverticillata Erhard, deux formes que je n'ai pas encore pu examiner (2). Ce seraient respectivement la P. dentelée (P. serratula [Pohl] v. T.), et la P. subverticillée (P. subverticillata [Erhard] v. T.). Ce qui ferait en tout, pour le moment, cinq espèces. J'ai pu étudier, dans.les trois premières, la structure de la tige et de la feuille sur les échantillons originaux. La tige de la P. hexasperme a un cristarque externe très développé, presque continu, doublé cà et là par quelques cellules semblables dans la lroisième assise, avec un cristarque endodermique bien représenté. L'écorce et la moelle y ont des ceilules scléreuses. Le périderme s’y forme dans l’épiderme, laissant entre son phelloderme sclérifié en U et le cristarque un rang de cellules allongées radia- lement. Dans le pétiole, le cristarque externe est situé à un rang de l’épi- derme sur la face inférieure, et le cristarque endodermique est très développé. Il y a aussi des cellules scléreuses dans l’écorce et dans la moelle. Le limbe a son épiderme gélifié, à grandes cellules plon- geantes, et ses méristèles ont une bande de cristarque en haut et en bas, plus développée en haut. Même structure dans la P. de Planchon, à cette différence près que le cristarque externe de la tige y est moins bien développé, beaucoup plus discontinu. Même structure aussi dans la P. polygyne, sauf l'absence de cellules seléreuses dans l'écorce et dans la moelle de la tige et du pétiole, et l'absence de la bande de cristarque à la face inférieure des nervures du limbe. On ne connaît pas encore, dans ce genre, la conformation et l'orientation de l'embryon. 17. Genre Tétrouratée. Défini comme on sait (p. 192), le genre Tétrouratée (T'efrouratea v.T.) ressemble aux Plicouratées et aux Hémiouralées par sa panicule grêle et ses petites fleurs à anthères lisses, mais il diffère du second genre par son androcée diplostémone et des deux à la fois par sa (1) Engler, loc. cit., p. 342, pl. LXIX, 1876. (2) Erhard, Flora, XXXIL p: 241, 1849. 270 PH. VAN TIEGHEM. fleur tétramère. C'est de cette tétramérie de la fleur qu'on a dérivé son nom. Il a pour type la plante récoltée par Sello au Brésil, province de San Paolo, rapportée d’abord au Gomphia parviflora de Candolle, dans l’Herbier de Berlin, plus tard à son &. vaccinioides par A. de Saint-Hilaire, dans l’Herbier du Muséum, que Planchon a distinguée spécifiquement, en 1847, et décrite sous le nom de Gomphia Selloi (4), espèce admise plus lard par M. Engler sous le nom d'Ouratea (2). Ce sera la T. de Sello (7. Selloi [Planchon] v. T.). Elle a été retrouvée, dans la même province, par Gaudichaud, en 1833 (n° 627), etidentifiée à Lort par A. de Saint-Hilaire avec son G&. vaccinioides dans l'Herbier du Muséum. Elle à été récoltée aussi par Burchell à deux reprises au Brésil tropical (n° 3 730 et 4615) et plus récemment par M. Glaziou au sommet de la Serra dos Orgaos, dans la province de Rio de Janeiro, en 1868 (n° 2861). C'est un petit arbuste rabougri. La tige ‘a ses deux cristarques, l'externe et l’interne, tout à fait rudimentaires. Le périderme y est épidermique, avec assise internè du phelloderne sclérifiée en U. Dans le pétiole, le cristarque externe fait aussi défaut, mais l’interne est déjà bien représenté. Dans le limbe, l’épiderme est gélifié, avec grandes cellules plongeantes et les méristèles n’ont de bande de cris- tarque que sur leur face supérieure. Parmi les fleurs examinées, quelques-unes n'avaient que six éta- mines au lieu de huit, qui est le nombre normal. Dans le fruit mûr, dont je n'ai pas pu malheureusement examiner les drupes, toutes tombées, mais seulement le gynophore, celui-ci est allongé, mesu- rant 8%%, cylindrique ou tétragone dans sa région inférieure, où il n'a que 2" de large, renflé en tête au sommet, où il a 3"%,5. Les cicatrices d'attache des quatre drupes tombées qu'il portait sont situées au pourtour de la tête, au-dessous du sommet. Celte confor- mation du gynophore apporte une ressemblance de plus avec les Hémiouratées, en même temps qu'elle établit une ressemblance avec les Notouratées, étudiées plus haut (p. 220). La T. de Sello est, pour le moment, le seul représentant du genre. 18. Genre Cercouratée. Défini comme il a été dit plus haut (p. 192), le genre Cercouratée (Cercouralea v. T.) comprend toutes les Orthospermées glabres à (1) Planchon, loc. cit., p. 6, 1847. — Planchon et, après lui, M. Engler ont écrit incorrectement Sellowii. (2) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 347, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 271 embryon accombant, dont l'inflorence terminale est une grappe spici- forme composée d'ombellules, équivalant à l'une des branches infé- rieures de la panicule des genres précédents, notamment des Ouratées. C'est de cette inflorescence en queue que l’on a dérivé son nom (1). Les Cercouratées sont donc aux Ouralées, avec accom- bance et cotyles droites, ce que les Sténouratées sont aux Camp- touratées, avec incombance et cotyles reployées, ou encore ce que les Villouralées et les Dasouratées sont aux Trichouratées et aux Pilouratées parmi les Orthospermées pubescentes. Ici, comme plus haut pour les Ouratées, on groupera les espèces en deux séries : la première comprenant celles où l’on a pu éludier le fruit mûr et y reconnaitre la conformation et l'orientation de l’em- bryon, qui sont donc des Cercouratées certaines et définitives ; la seconde renfermant celles où le fruit est encore inconnu, que l'on classe ici seulement d'après l'inflorescence, qui sont donc pour le moment des Cercouratées douteuses et provisoires. Si l'embryon venait à y être trouvé incombant à cotyles reployées, elles se rangeraient, en effet, dans le genre Sténouratée. Et si l'on venait à y découvrir une pubescence qui a échappé jusqu'ici, elles prendraient place dans le genre Villouratée. 1. Cercouratées certaines et définitives. — Le premier groupe comprend d’abord la GC. oliviforme (€. oliviformis [A. de Saint- Hilaire] v. T.) et la C. glauque (C. glaucescens [A. de Saint-Hilaire] v. T.), deux espèces du Brésil récoltées et décrites, en 1824, comme Gomphia, par À. de Saint-Ililaire (2), plus tard, comme Ouratea, par M. Engler (3). Il comprend aussi la C. luisante (C. lucens {Humboldt, Bonpland, Kunth} v. T.), récollée, en 1801, par Bonpland à Turbaco, dans la Colombie, décrite en 1823 comme Gomphia, par Kunth (4), plus tard comme Ouratea, par M. Engler (5). 11 renferme encore la C. lénuifoliée (C. tenuifolia [Engler] v. T.), trouvée au Brésil, province de Allo Amazonas, par Riedel en 1827, décrite et figurée comme Ouratea par M. Engler en 1876 (6). : Il y faut ajouter quatre espèces nouvelles. -En premier lieu, les diverses plantes récoltées au Brésil, par Blanchet, dans la province de Bahia (n° 3140), par Gardner, dans les provinces de Pernambuco (n° 2806) et de Goyaz (n° 4108), rapportées (1) De x£px0<, queue. (2) A. de Saint-Hilaire, Flore du Brésil mérid., 1, p. 67 et p. 68, 1824. (3) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 328 et p. 344, 1876. (4) Humboldt, Bonpland et Kunth, Nova generu et species, VIL, p. 192, 1823. (5) Engler, Flora bras., XIE, 2, p. 350, 1876. (6) Loc. cit., p. 324, pl. LXIV, 1876. 272 PH. VAN TIEGHEM. par Planchon, en 1847 (1), et plus tard par M. Engler, en 1876 (2), au G. cassinifolia de À.-P. de Candolle, ne lui appartiennent certlai- nement pas, comme j'ai pu m'en assurer en les comparant avec l'échantillon original. Dans celui-ci, en effet, sur lequel on reviendra plus loin, les nervures ne sont visibles ni sur l’une ni sur l’autre face de la feuille, qui ressemble beaucoup à celle de l’Ouratée littorale. Dans les exemplaires de Blanchet et de Gardner, le réseau des nervures fait, au contraire, saillie à la surface supérieure du limbe. La différence est tellement frappante que, pour s'expliquer l'erreur, il faut remarquer que la figure donnée par A.-P. de Candolle, et dessinée par Turpin, représente à lort les nervures fortement marquées sur les deux faces (3). Si donc ces trois échantillons ne représentent qu'une seule et même espèce, ce qui est douteux, cette espèce est certainement nouvelle. Ce sera la C. veinulée (C. venulata N., D). En second lieu, les échantillons récoltés à Barra, au Rio Negro, en 1861, par Spruce (n° 1385 et 1515), ont été identifiés à tort par M. Engler, dans la Ælora brasiliensis, à son Ouratea pisiformis (Spruce n° 3507) (4) et, de sa main, dans l'Herbier de Franqueville (aujourd'hui Drake) à l'O. aquatica de Humboldt, Bonpland et Kunth. De ces deux espèces à la fois, ils diffèrent par l’inflorescence en queue, non en panicule et par les feuilles très luisantes. Par ces deux caractères, ils se rapprochent beaucoup de la C. luisante, dont ils diffèrent par les feuilles plus foncées, moins atténuées à la base et à dents plus rapprochées, par les pédicelles plus grêles, le gyno- phore plus étroit et la drupe allongée. Ce sera la C. de Barra (C. Barræ v.T.). En troisième lieu, M. Chaffanjon a récollé au Venezuela, aux bords de l'Orénoque et envoyé au Muséum deux plantes de ce genre assez voisines, mais représentant pourtant deux espèces bien distinctes. L'une (n° 259), reçue en avril 1887, a des feuilles coriaces, à limbe alténué à la base, pointu au sommet, finement denté, à nervures peu visibles, mesurant 13°" sur 5°"; la grappe a ses rameaux rapprochés et demeure solitaire ; les sépales sont larges, jaunes, membraneux. Ce sera la G. de Chaffanjon (C. Chaffanjonti v.T.). L'autre (sans numéro), reçue en mars 1888, a des feuilles mem- braneuses, de même forme, mais un peu plus petites, à bord presque entier, recourbé vers le bas en forme d’ourlet, à réseau de nervures SUR LES OCHNACÉES. 273 bien visible sur les deux faces; la grappe a ses rameaux espacés et est accompagnée d'une ou deux autres grappes, axillaires des feuilles supérieures de la pousse; les sépales y sont étroits, bruns et plus longs. Ce sera la C. lâche (C. laxa v.T.). Pour étudier le genre composé, pour le moment, de ces huit espèces cerlaines, je prendrai pour type la C. oliviforme, dont j'ai examiné les échantillons originaux (n° 260), récoltés par A. de Saint-Hilaire près de Rio de Janeiro, ceux de Gaudichaud (n°16 et 779), de Guille- min (n° 850) et de Lalande rapportés à cette espèce par A. de Saint- Hilaire dans l’Herbier du Muséum, ainsi que ceux de Martius (n° 512), de Vauthier, de Riedel (n° 66) et de Weddell (n° 203). Celte remarque est nécessaire, attendu qu'on cultive dans les serres une espèce rapporlée du Brésil par Libon, en 1846, décrite et figurée par Lemaire, en 1854, sous le nom de Gomphia decorans (1), que M. J. Hooker, en la figurant de nouveau, a identifiée, en 1861, avec le Gomphia oliviformis de À. de Saint-Hilaire (2). Admise par M. Engler en 1876 (3), cette identification me paraît inexacte. Je n’ai pas encore, il est vrai, pu observer la floraison de la plante cultivée au Muséum sous le nom de Gomphia decorans, mais à en juger par les figures coloriées de Lemaire et de Hooker, l'inflorescence y est une panicule el non une grappe spiciforme. Ce n'est donc pas une Cercouratée, mais bien une Ouratée, à classer pour le moment dans les Ouratées provisoires, puisqu'on n'en connait pas le fruit, sous le nom de O. décorante, comme il a été fait plus haut (p. 255). La jeune tige a un épiderme lignifié à petites cellules. Le cris- tarque externe est très développé, n'offrant que de faibles discon- linuités; il n'y a pas de cristarque endodermique. Les faisceaux fibreux péricycliques sont étroits et isolés. Un peu plus tard, le péri- derme prend naissance dans l’épiderme el sclérifie en U l’assise interne de son phelloderme. L’assise corticale externe, qui sépare le péri- derme du cristarque, sclérifie aussi cà et là ses cellules en U, mais sans former de macles sphériques, et l'écorce prend des cellules sclé-: reuses qui doublent le cristarque en divers points. La feuille a dans son pétiole un cristarque externe bien développé, _situé à deux ou lrois rangs de l'épiderme. Les fibres péridesmiques s'y lignifient lardivement. Dans le limbe, l’épiderme est gélifié, à grosses cellules plongeant dans l'écorce. Celle-ci est faiblement palissadique en haut et ne différencie de bande de cristarque endo- dermique que sur la face supérieure des méristèles. (1) Lemaire, Jurdin fleuriste, LV, pl. #15, 185%. (2) Botanical Magazine, 3° série, XVIL, pl. 5262, 1861. (3) Flora bras., XI, 2, p. 34%, 1876. ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 18 274 PH. VAN TIEGHEM. = La grappe terminale est pauciflore, beaucoup plus courte que les feuilles et souvent recourbée vers le bas. Dans le fruit, le gynophore est piriforme et mesure 10 à 12"" de long sur 5"" de large au sommet. Il porte ordinairement deux, parfois trois et jusqu’à cinq drupes ovoides allongées, plus longues que lui, mesurant 13"" de long sur 6" de large. Sous un mince tégument séminal brunätre, la drupe renferme un embryon droit, accombant au raphé, à cotyles plan- convexes, également droites et appliquées tout du long, formées de deux sortes de cellules, les unes rouges, les autres incolores ou ver- dâtres, d’où sur la tranche une jaspure déjà signalée par A. de Saint-Hilaire en ces termes : « cotyledones purpureo viridique varie- gatæ ». Ce mélange de deux sortes de cellules dans l'embryon et la marbrure qui en résulte est un caractère général dans cette famille, comme il a été dit plus haut. Outre l'huile, l'embryon renferme aussi beaucoup d'amidon, surtout dans les cellules incolores; les cellules rouges en ont peu ou point. Étudiée sur les échantillons originaux récoltés par A. de Saint- Hilaire dans la province de Minas Geraes, ainsi que sur ceux de Gardner (n° 2809), de la province de Pernambuco, et de Burchell (n°7908), la C. glaucescente offre dans sa structure quelques différences intéressantes. Dansla tige, le cristarque externe est plus discontinu, et les intervalles sont bouchés plus tard par des cellules uniformément sclérifiées et sans cristaux ; plusieurs assises corticales sous-jacentes se comportent de même et il en résulte finalement un anneau sclé- reux mixte à la périphérie de l'écorce. Dans le périderme, ici aussi épidermique, le liège épaissit et lignifie les parois tangentielles de ses cellules. Les faisceaux fibreux péricycliques s'unissent en une couche continue par la sclérose des cellules intermédiaires. Dans la feuille, dont l'épiderme est aussi gélifié, l'écorce est plus fortement palissadique en haut et les méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces, moins développée en bas, La grappe terminale est plus longue que les feuilles et souvent accompagnée d'une ou deux grappes semblables, axillaires des feuilles supérieures de la pousse. Dans le fruit, le gynophore, court et aplati, ne mesurant que 4"" de long sur 6"" de large, porte une ou plusieurs drupes ovoïdes, plus larges et plus longues que lui, mesu- rant 10 à 12" sur 6. L'embryon, également oléo-amylacé, y est con- formé et orienté comme dans la C. oliviforme. La C. de Chaffanjon a dans sa tige un cristarque externe bien développé et non accompagné de cellules scléreuses. Les faisceaux fibreux péricycliques s’y unissent aussi en une couche continue et le périderme y est également épidermique. Dans la feuille, l'épiderme, SUR LES OCHNACÉES. 275 fortement cutinisé, est lignifié, sans gélification, el les méristèles ont une bande de crislarque surles deux faces. La grappe terminale mul- tiflore dépasse longuement les feuilles et, dans le fruit, le gynophore, ovoïde et déprimé, porte des drupes plus longues que lui et confor- mées comme dans les espèces précédentes. Dans la C. luisante, étudiée sur l'échantillon original de Bonpland (no 4455), la tige a un cristarque bien développé, tendant à se boucher par des cellules uniformément selérifiées, qui existent aussi plus profondément dans l'écorce, qui est très mince. Le périderme y est épidermique. Dans le pétiole, le cristarque externe est situé à un rang de l'épiderme et le cristarque endodermique très développé se trouve très rapproché du premier, à cause de la minceur de l'écorce. Dans le limbe, l’épiderme est gélifié, à grandes cellules plongeant dans l’assise palissadique et les méristèles ont une bande de cristarque des deux côtés. Comme dans la C. oliviforme, la grappe terminale est solitaire et plus courte que les feuilles. Dans le fruit, le gynophore piriforme, qui mesure 8%" de long et de large, porte une à trois drupes ovoïdes d’égale longueur. Dans la C. de Barra, le cristarque externe de la lige est très déve- loppé, mais non accompagné de cellules scléreuses. Le périderme y est sous-épidermique. Dans la feuille, l’épiderme est lignifié, sans gélification, et les méristèles n’ont de bande de eristarque que sur leur face supérieure. La grappe terminale solitaire, pauciflore aussi et plus courte que les feuilles, a ses pédicelles plus longs et plus grêles que dans la C. luisante, et dans le fruit, le gynophore plus petit, mesurant seulement 5"" de long sur 3 de large, porte une ou plusieurs drupes deux fois plus longues que lui, mesurant 10°" sur 5. On voit que, pour être voisines, les deux espèces diffèrent par bien des caractères. Étudiée sur l'échantillon florifère de Riedel et sur un échantillon fructifère récolté en octobre 1878, par M. Glaziou, au Rio Santo- Antonio, au Tingua, province de Rio de Janeiro (n° 9386), la C. ténui- foliée a dans sa tige un cristarque rudimentaire, un périderme sous- épidermique et des faisceaux fibreux péricycliques s’unissant en une couche continue. Dans la feuille, l’épiderme est çà et là gélifié ; l'écorce renferme des fibres errantes rampant sous l’épiderme et les mérislèles ont une bande de cristarque endodermique sur leurs deux faces. La grappe terminale y est accompagnée de. plusieurs grappes semblables, insérées à l'aisselle des feuilles supérieures de la pousse. Dans le fruil, le gynophorerenflé en massue porte des drupes ovoïdes aussi longues que lui, mesurant 7"" de long sur 5"" de large. La graine el l'embryon y sont conformés comme dans les espèces précédentes. 276 PH. VAN TIEGHEM. Enfin, dans la C. veinulée, le cristarque externe de la tige est rudi- mentlaire, formé de cellules très isolées, mais bientôt réunies en une assise continue par la sclérose uniforme de cellules intermédiaires. Les assises sous-jacentes de l'écorce se sclérifient aussi de la même manière et il se constitue de la sorte en anneau scléreux, où les cellules du cristarque se distinguent toujours à leur lignification plus intense. En dedans de cet anneau, l'écorce renferme encore des cellules scléreuses, isolées ou groupées. Le cristarque endoder- mique est représenté par des cellules isolées. Les faisceaux fibreux péricycliques se réunissent en une couche continue. [ei, comme dans l'espèce précédente, le périderme s'établit dans l'exoderme, en appuyant ses séries rayonnantes directement contre le cristarque ; il est sous-épidermique. Dans le limbe, l'épiderme est gélifié et les méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces. La grappe terminale, très longue, dépasse de beaucoup les feuilles et d'autres grappes semblables se développent à l'aisselle des feuilles supérieures de la pousse; dans certains échantillons, on peut compter jusqu'à six de ces grappes axillaires. Dans le fruit, le gynophore, ovoïde et déprimé, est plus court que les drupes quil porte. : En somme, les huit espèces de Cercouratées certaines qu'on vient d'étudier peuvent, d'après l’inflorescence, être groupées en deux sections : les Unicaudées (l/nicaudatx), où la grappe terminale est solitaire, comprenant les C. oliviforme, luisante, de Barra, de Chaffanjon ; et les Pluricaudées (?luricaudatæ), où elle est accompa- gnée de grappesaxillaires, renfermantles C. glaucescente, ténuifoliée, lâche et veinulée. 2. Cercouratées douteuses et provisoires. — Le groupe des Cer- couratées provisoires comprend, en premier lieu, un certain nombre d'espèces déjà décrites, les unes d’abord comme omphia par leurs auteurs respectifs, puis comme Ouratea par M. Engler, les autres directement comme Ouratea par ce dernier botaniste. Ce sont la C. cuspidée (C. cuspidata [A. de Saint-Hilaire] v. T.), la C. courbe (C. curvata!A. de Saint-Hilaire] v.T.), la C. émule (C. æmula [Pohl] v. T.), la C. agglomérée (GC. glomerata [Pohl] v. T.), la C. de Fielding (C. Fieldingiana [Gardner et Fielding] v. T.), la C. rotondifoliée (C. rotundifolia [Garder et Fielding] v. T.), la C. de Schomburgk (C. Schomburgkit |Planchon]v. T.), la C. érythrocalice (C. erythro- calyx [Spruce ms.] v. T.), la G. à queue (C. caudata [Engler] v. T.), la C. verruqueuse (C. verruculosa [Engler] v. T.), la C. ferrugineuse (C. ferruginea |Engler] v.T.), toutes du Brésil, auxquellesil fait joindre la C. du Magdaléna (C. Magdalenæ |Triana et Planchon] v. T.), de la SUR LES#OCHNACÉES. DATI Colombie et la C. alaternifoliée (C. alaternifolia [A. Richard] v. T.) de Cuba. Pour M. Engler, la C. érythrocalice ne serait qu'une variété de l’Ouratée inondée, étudiée plus haut comme Notouratée (p.226) (1); la C. émule ne serait aussi qu'une variété de l'O. cuspidée (2); je Liens ces deux espèces pour bien distinctes. Quant à la C. courbe, M. Engler ne l'a même pas nommée. En second lieu, ce groupe renferme plusieurs espèces non encore distinguées, qu'il faut tout d’abord caractériser brièvement. C'est d'abord la plante découverte en Bolivie, province de Chi- quilos, par A. d'Orbigny (n°869), dont les feuilles arrondies à la base, pointues au sommet, mesurant 14°" de long sur 5°" de large, à bord faiblement denté, ont leur réseau de nervures saillant seulement en haut. Ce sera la C. d'Orbigny (C. Orbignyana v. T.). Ce sont ensuite deux plantes récoltées au Brésil par Weddell. La première, trouvée en 1844 au Brésil central, sertao d'Amaroleité (n° 2787), a un rhizome, d'où partent des branches dressées, longues de 4 à 2 décimètres, à côtes saillantes, qui, après avoir porté quelques feuilles, se terminent par un épi d'ombellules plus long que les feuilles. Celles-ci ont un pétiole renflé à la base et un limbe rougeâtre, ovale très allongé, atténué à la base et au sommet, à bord denté, à nervures non saillantes sur les deux faces, mesurant 10°% de long sur 2 de large. Dans le fruit, le gynophore, renflé en poire, est plus court que les drupes, qui mesurent 7°" de long sur 5"? de large. Ce sera la CG. rampante (C. repens v.T.). La seconde, trouvée en 1845 au Brésil occidental, dans la province de Matto Grosso (n° 3417), est un arbuste dont les feuilles ovales, atténuées à la base et au sommet, à nervures saillantes sur Les deux faces, mesurant 16°" de long sur 5° de large, sont munies sur les bords de dents fines et très aiguës. Ce sera la C. aiguë (C. acuta VAT): C'est aussi la plante récoltée au Brésil par Burchell (ne 3133), dont les feuilles coriaces el rouge-brun, appliquées contre la tige, à limbe ovale atténué à la base el au sommet, à bord denté, à nervures sail- lantes surtout en haut, mesurent 8°* de long sur 3°" de large. La grappe terminale, longue et très étroite à cause de la brièveté des pédicelles, est accompagnée de deux ou trois grappes semblables, axillaires des feuilles supérieures de la pousse. Ce sera la C. brévipède (GC. brevipes v. T.). s C'est encore la plante rapportée du Venezuela, en 1864, par (1) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 336, 1876. (2) Loc. cit., p. 346. 278 PH. VAN TIEGHEM. M. Grosourdy (n° 13), dont les feuilles, plus petites, ovales atténuées à la base et au sommet, à nervures visibles sur les deux faces, à bord faiblement denté, mesurent seulement 7°" de long sur 3°%,5 de large. Ce sera la C. de Grosourdy (C. Grosourdyti v. T.). Ce sont enfin deux espèces récoltées à la Guyane française par Mélinon. La première, trouvée en 1842 dans la forêt de la Combe, a des feuilles ovales atténuées à la base, arrondies au sommet, coriaces, où le réseau des nervures est imprimé en creux sur les deux faces ; la grappe spiciforme y est plus courte que les feuilles. Ce sera la C. imprimée (C. impressa v. T.). La seconde, découverte en 1862 aux bords du Maroni, a ses feuilles prolongées en pointe au sommet, lui- sanles, à nervures secondaires principales marquées d'un sillon en haut, d'une saillie en bas, à gros gynophore piriforme, malheureu- sement dépourvu de ses fruits : ce sera la C. de Mélinon (C. Meli- noni v. T.). Les différences de forme extérieure qui caractérisent ces vingt espèces, lant les anciennes au nombre de treize, que les nouvelles au nombre de sept, sonthien connues, pour les premières, parles descrip- tions citées des auteurs, et pour les secondes, par les quelques mots qu'on vient d'en dire. Il suffira donc de résumer ici les principales différences de structure qu'elles présentent dans leur tige et dans leur feuille, d'après l'étude qu'en a été faite sur les échantillons originaux. La Llige a ordinairement son cristarque externe bien développé; quelquefois pourtant il est rudimentaire, réduit à quelques cellules isolées (CG. alaternifoliée, à queue, rampante, de Grosourdy). IL est assez souvent complété plus tard dans son rôle protecteur par des cellules sclérifiées uniformément tout autour et sans cristaux, qui en bouchent les mailles et le doublent à l’intérieur, en formant à la périphérie de l'écorce un anneau scléreux (C. de Fielding, à queue, verruqueuse, ferrugineuse, aiguë). Il ya parfois un cristarque endo- dermique, non seulement lorsque le cristarque externe est rudimen- taire (GC. à queue, de Grosourdy)}, mais aussi quand il est bien développé (C. de Fielding, du Magdalena, aiguë). Le périderme est ordinairement épidermique, rarement sous-épidermique (C. rotondi- foliée). Dans le second cas, où le phelloderme appuie directement ses séries rayonnantes contre le cristarque, il se sclérifie aussi plus tardivement. Le liège, le plus souvent à parois minces, épaissit et lignifie quelquefois les membranes langentielles de ses cellules (C. rotondifoliée, ferrugineuse, de Grosourdy).Ordinairement isolés, les faisceaux fibreux péricycliques s'unissent en une couche continue par la sclérose des cellules intermédiaires dans la C. verruqueuse, | SUR LES OCHNACÉES. 279 où le liber secondaire sclérifie aussi certaines de ses cellules. Dans la feuille, l’épiderme gélifie le plus souvent sur la face interne la membrane de ses cellules, surtout sur la surface supé- rieure du limbe, où les grandes cellules plongent plus ou moins profondément dans l’assise palissadique. Dans la C. du Magdalena, parmi ces grandes cellules plongeantes, il en est quelques-unes, çà et là, qui épaississent et lignifient leur membrane tout autour, phé- nomène très rare, déjà rencontré plus haut dans l'Ouratée de la Guyane (p. 265). Quelquefois pourtant, l'épiderme lignifie ses parois sans les gélifier et demeure formé de cellules plates (C. érythrocalice, verruqueuse). L'écorce renferme quelquefois des fibres errantes venant ramper sous l'épiderme, surtout en haut (C. courbe, ram- pante, verruqueuse). Les méristèles, qui ne sont jamais cloison- nantes, n’ont le plus souvent de bande de cristarque que sur leur face supérieure ; parfois cependant, elles en ont en haut et en bas (C. ala- ternifoliée, rotondifoliée, verruqueuse, rampante, de Grosourdy). Les Cercouratées provisoires offrent donc, suivant les espèces, les mêmes modifications de structure que les Cercouratées définitives Elles présentent aussi les deux formes d'inflorescence qu'on a dis- tinguées chez celles-ci. Car si la plupart ont une grappe solitaire, sont des Unicaudées, il en est quelques-unes qui ont des grappes fas- ciculées, qui sont des Pluricaudées (C. du Magdalena, brévipède). En somme, définitives et provisoires, l’ensemble des espèces, au nombre de vingt-huit, qui composent actuellement le genre Cercou. ratée, peut donc, d’après l’inflorescence, se diviser en deux sections : les Unicaudées (l/nicaudalæ), à grappe solitaire, renfermant la plupart des espèces, et les Pluricaudées (/luricaudatæ), à grappes fasciculées, comprenant les C. glaucescente, du Magdalena, lâche, veinulée, brévipède. La plupart de ces espèces sont brésiliennes ; il en croît une au Venezuela (C. de Grosourdy), une en Colombie (C. du Magdalena), une en Bolivie (CG. d'Orbigny) et une à Cuba (C. alaternifoliée). + 19. Genre Microuratée. Les Orthospermées — où l'inflorescence est une grappe terminale simple et qui onten même temps, comme d'ordinaire, les stipules caduques — forment, comme on l’a vu (p.192), le genre Microuratée (Microuratea v. T.), ainsi nommé parce que la première espèce reconnue comme lui appartenant est une plante naine, dont il sera question plus loin (1). (1) De prxoos, petit. 280 | PH. VAN TIEGHEM. Il a pour type la plante du Brésil que A.-P. de Candolle a décrite, en 1811, sous le nom de Gomphia cassinifolia (A). La description que M. Engler en a faite sous le nom d'Ouratea,en 1876 (2), aélé tracée d’après des échantillons qui ne lui appartiennent certainement pas et dont quelques-uns ont été rapportés plus haut au genre Cercou- ratée, sous le nom de C. veinulée (p. 272); elle est nécessairement inexacte. L'erreur vient sans doute de ce que M. Engler n'a pas pu examiner l'échantillon original, que j'ai étudié dans l'Herbier du Muséum. Il aurait pu cependant remarquer que, dans sa courte dia- gnose, l’auteur dit expressément : « Racemus terminalis simplex », tandis qu'il lui attribue une panicule lâche, de 1 à 2 décimètres de long. Les feuilles aussi sont très différentes et bien caractéristiques. Ovale, arrondi à la base, atténué mais obtus au sommet, coriace, luisant sur la face supérieure, sans nervures saillantes, à bord presque entier, le limbe mesure 6°" de long sur 3,5 de large. Ce feuillage, qui ne ressemble guère qu'à celui de l’'Ouratée littorale (p. 252), permet de reconnaître immédiatement l'espèce, Les slipules, assez larges, mesurent 5"* de long et sont promptement caduques. La grappe lerminale, qui n’est plus en fleurs, mais en fruits, est simple et solilaire, plus longue que les feuilles, mesurant 7 à 8°", avec des pédicelles longs de 10 à 15°", articulés à 2 ou 3" au-dessus de leur base. Le gynophore déprimé mesure 5" de large sur 3"" de long et porte ordinairement une seule drupe ovoïde, plus grande que lui, mesurant 7°" sur 5"®, Dans cette drupe, l'embryon est droit, à cotyles plan-convexes, droites et appliquées lout du long, accombant au raphé et oléo-amylacé. La tige a un cristarque externe formé de cellules assez isolées et pas de cristarque endodermique. Le périderme s’y forme dans l'épi- derme et son liège épaissit bientôt en les lignifiant les membranes tangentielles de ses cellules. Les arcs fibreux péricycliques s'unis- sent de bonne heure en un anneau continu. Dans la feuille, le pétiole a ses deux cristarques bien développés, l’externe séparé de l’'épiderme par une ou deux assises; on y voit çà etlà deux cellules superposées. Les faisceaux de la courbe fermée sont tous bien séparés, ce qui donne à la méristèle un aspect particulier. Le limbe a son épiderme fortement gélifié, surtout en haut, ce qui en fait paraître les cellules cloisonnées tangentiellement. Les méri- stèles y sont presque cloisonnantes, avec bande de cristarque en haut et en bas. (1) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 421, 1811. — L'auteur à écrit cassine- foliu. (2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 319, 1876. SUR LES OCHNACÉES. 281 A cette première espèce, qui sera la Microuratée cassinifoliée (M. cassinifolia | A.-P. de Candolle! v. T.), s'en rattache immédiate- ment une seconde, qui en est très voisine, quoique bien distincte. C'est la plante récollée au Brésil, au Rio Tapajoz, près de Santarem, dans la province de Parà, par Spruce en 1849 (n°394), nommée par lui Gomphia microdonta, et décrite sous ce nom par Bentham en 1851 (1) et plus tard comme Ouratea par M. Engler en 1876 (2). Elle ressemble tellement à la précédente qu'on pourrait au premier aspect la confondre avec elle et que, dans les herbiers qui ne pos- sèdent pas le type de A.-P. de Candolle, elle peut en tenir lieu, d'autant mieux que les échantillons portent ici à la fois des fleurs et de jeunes fruits. Elle s'en distingue par ses feuilles un peu plus petites, à face supérieure moins luisante et à nervures plus visibles, à bord finement denté, par ses pédicelles plus larges et par ses gyno- phores portant d'ordinaire cinq jeunes drupes égales. La structure aussi offre quelques différences. Ainsi dans la tige, le cristarque externe est accompagné, dans sa propre assise, et en dedans, par des cellules scléreuses uniformément épaissies, et le cristarque endodermique est bien représenté. Dans la feuille, lépi- derme est moins fortement gélifié et les méristèles, tout à fait cloi- sonnantes, n'ont de bande de cristarque qu’en dessus. L'espèce est donc bien autonome et sera la M. microdonte (NW. microdonta [Bentham] v. T.). C'estaussi à ce genre que je crois devoir rattacher la plante remar- quable découverte au Brésil, dans la province de Goyaz, en 1844, par Weddell (n° 2 884). D’un rhizome partent des rameaux dressés et simples, de 30 à 70°" de long, à surface lisse, blanchätre et violacée; appliquées contre la tige, les feuilles sont pelites, ovales, atténuées à la base et au sommet qui se prolonge en un mucron, à bord entier, à nervures saillantes sur les deux faces, blanchätres et violacées en haut, jaunâtres en bas; elles mesurent 6°" de long sur 2°" de large dans la région inférieure, mais vont diminuant graduellement vers l'extrémité, où les dernières arrivent à n'avoir que 10"" de long sur 2n® de large. Promptement caduques, les stipules sont très étroites el ne laissent, de chaque côté du très court pétiole, qu’une très petite cicatrice. Au-dessus de la dernière feuille, la tige se termine par une courte grappe simple, mesurant environ 3°" de long, à pédicelles longs de 5m®, articulés très près de la base. A l’aisselle d'un assez grand (4) Bentham, Second report on M. Spruce's collections (Journal of Botany, IL, p.371, 1851). (2) Engler, Flora bras., XII, 2, p. 312, 1876. 282 PH. VAN TIEGHEM. nombre des feuilles supérieures, parfois jusqu'à dix et davantage, se forment aulant de grappes simples semblables, d'autant plus courtes qu'elles sont plus élevées et axillaires de feuilles plus petites. L'ensemble de ces grappes, rapprochées en pinceau, simule une panicule. D'après la couleur des rameaux et de la face supérieure des feuilles, jenommerai cette plante Microuratée violacée (47. violacea v. T.). Le fruit en est encore inconnu. La tige a son cristarque externe bientôt noyé dans une couche scléreuse ; il n’y a pas de cristarque endodermique. Le périderme se fait dans l’épiderme. L’assise qui le sépare du cristarque, c'est-à-dire l'exoderme, épaissit aussi et lignifie les cellules en forme d'U, mais sans former de macles sphériques. Les faisceaux fibreux péricycliques s'y unissent en un anneau continu par la sclérose des cellules inter- médiaires. La feuille a, dans son pétiole, un cristarque externe, situé à un ou deux rangs de l’épiderme, et un cristarque endodermique bien déve- loppé. L’épiderme du limbe est formé de cellules plates, lignifiées, sans trace de gélification. Les méristèles ont une bande de cris- tarque sur leurs deux faces. Enfin, M. Giaziou a découvert au Brésil, dans le campo de la pro- vince de Goyaz, en juillet 1885, deux plantes naines et rares, inexactement rapportées par luiau Gomphia humilis de A. de Saint- Hilaire, et qui sont aussi des Microuratées. C’est même sous cette double forme que ce genre m'est apparu pour la première fois comme distinct, et c’est ce qui explique le nom que je lui ai donné (1). Toutes les deux ont un rhizome épais, d'où partent des rameaux dressés très courts, ne dépassant pas 2 à 3 centimètres qui, après avoir porté quelques feuilles, se terminent par un bourgeon écailleux. Au printemps suivant, celui-ci se développe en une grappe termi- nale simple, à la base de laquelle demeurent les écailles etle long de laquelle persistent les bractées mères avec leurs deux stipules. Toutes les deux ont les stipules foliaires promptement caduques. Mais elles diffèrent par la conformation de la feuille et la dimension de la grappe. Dans l’une {n° 20 803), les feuilles sont plus étroites, lancéolées, à bord presque entier, à sommel aigu, à nervures peu saillantes sur les deux faces, mesurant 9°" de long sur 2% de large, et la grappe dépasse de beaucoup les feuilles. Ce sera la M. de Glaziou (47. Gla- siovt v.T.). (1) Ph. van Tieghem, Constitution nouvelle de la famille des Ochnacées (Journ. de Bot., XVI, p. 190, 1902) }* RES CREE Der! SUR LES OCHNACÉES. 283 Dans l’autre (n° 20 803 a). les feuilles sont plus larges, plus ovales, à sommet oblus, à bord nettement denté, à nervures fortement sail- antes sur les deux faces, mesurant 11°" de long sur 3°" de large, et la grappe ne dépasse pas les feuilles. Ce sera la M. pygmée (A. pygmaæa \.T.). Ces deux espèces ont aussi, dans la structure de leur tige et de leur feuille, quelques caractères intéressants. La tige a son cristarque externe rudimentaire, presque nul; l'écorce y renferme quelques cellules scléreuses. Le périderme y est sous-épidermique, avec un phelloderme scelérifié en U sur plusieurs rangs. La feuille a dans son pétiole un cristarque externe rudimentaire, un cristarque endodermique bien représenté et entre les deux, dans l'écorce, des cellules scléreuses. Le limbe a son épiderme lignifié, sans gélification ; son écorce renferme des fibres errantes qui rampent sous l’épiderme; ses méristèles onl une bande de cristarque sur leurs deux faces. C'est à ces cinq espèces, toutes brésiliennes, dont deux déjà décrites et trois nouvelles, que se réduit pour le moment le genre Microuratée. Comme on y observe les deux modes d'inflorescence, solitaire ou groupée, qui ont permis d'établir deux sections dans plusieurs des genres précédents, on peut, ici aussi, distinguer deux sections: la première, qu'on nommera Uniracémées ({/niracemosæ), pour les M. cassinifoliée, microdonte, de Glaziou et pygmée; la seconde, qu'on nommera Pluriracémées (Pluriracemosæ), pour la seule M. violacée. Il serait peut-être préférable de grouper les espèces autrement, en se fondant sur la conformation différente du corps végétatif. On mettrait alors, d'un côté, les lrois espèces rampantes à rhizome, auxquelles on réserverait le nom de Microuralée ; de l'autre, les deux espèces dressées, arborescentes, auxquelles on donnerait Île nom de Candollouratée {Candollouratea v. T.), en mémoire de l'illustre auteur de la famille des Ochnacées. L'avenir montrera jusqu'à quel point ces deux groupes d'espèces peuventet doivent être considérés comme deux genres distincts. 20. Genre Sétouratée. Défini comme il a été dit plus haut (p. 192), le genre Sétouratée (Setouratea v. T.) comprend loutes les Orthospermées à embryon accombant, à inflorescence en grappe simple et à stipules persistantes 284 PH. VAN TIEGHEM. et sélacées : c’est de cette forme des stipules qu'on a dérivé son nom (1). Il a pour type la plante brésilienne que Vellozo a récoltée et décrite en 1790, mais publiée seulement en 1825, sous le nom de Ochna slipulata (2). Dans la pensée de l’auteur, la dénomination spéci- fique veut dire, évidemment, non pas que la plante a des stipules, tandis que les autres n’en ont pas, mais simplement que, les stipules y étant persistantes, tandis qu'elles sont caduques chez les autres, elle Les garde tandis que les autres les perdent,.elle en a donc encore quand les autres n’en ont plus. Aussi n'y a-t-il pas lieu, à mon avis, d'admettre la correction quelque peu enfantine introduite par Plan- chon qui, en raltachant avec raison l'espèce au genre Gomphia, l'a nommée G. stipulacea, en 1847 (3), modification acceptée par M. Engler, qui l'a décrite, en 1876, sous le nom de (luratea stipulacea (Planchon) Engler (4). L'inflorescence est une grappe simple terminale, comme dans les Microuralées. Elle procède directement d’un bourgeon écail- leux el se trouve munie, par conséquent, à sa base, de nombreuses écailles persistantes el sélacées ; le long du pédoncule, les bractées mères, accompagnées de leurs deux stipules sétacées, persistent même après la chute des fleurs, qui sont très petites et dont le pédi- celle est articulé à quelque distance de la base. La croissance de la branche se continue à l'aide du bourgeon axillaire de l'une des feuilles supérieures de la pousse et la végétation se poursuit en sympode, Ainsi caractérisé, ce genre comprend plusieurs espèces. Sous le nom de Gomphia stipulacea (Vellozo) Planchon, ou de Ouratea stipulacea (Vellozo) Engler, les herbiers contiennent, en effet, rap- portées de localités différentes par divers collecteurs, des plantes nettement distinctes, ce qui a fait dire que cette prétendue espèce est très polymorphe. M. Engler, notamment, y a distingué trois variétés : « angustifolia, 8 tridentata, et y major (5). En outre, comme elle ressemble, par la forme et la dimension des feuilles, et aussi par la petitesse des fleurs, à l'Ouratea parviflora (A.-P. de Candolle) Engler, c'est-à-dire à notre Plicouratée parviflore (p. 322), on en trouve des échantillons sous ce nom parmi les exemplaires vrais de cette espèce, confusion qui à fait croire à ) De se/a, soie. ) Vellozo, Flora Fluminensis, p. 223, pl. XC, 1825. ) Planchon, loc. cit., p. 6, 1847. ) Engler, Flora bras., XIL, 2, p. 347, 1876. ) (1 (2 (3 (4 (5) Engler, Loc. cit., p. 348, 1876. % SUR LES OCHNACÉES. 285 M. Engler que l'O. parviflora a aussi des slipules persistantes et sétacées (1), ce qui est inexact. L'Herbier du Muséum, notamment, contient un échantillon du (. stipulacea étiqueté G. parviflora de la main même d'A. de Saint-Hilaire. L'examen comparatif de tous ces échantillons m'a permis d'y reconnaitre jusqu'à sept espèces distinctes. Chez loutes, les feuilles sont assez petites, brièvement pétiolées, à limbe ovale, étroit, atté- nué à la base et au sommet, penninerve, à bord entier, excepté par- fois à l’extrémité. Chez toutes aussi, les stipules sont persistantes, presque toujours très étroites, longues et pointues, en un mot sétacées. Dans l'une, le limbe est dissemblable sur les deux faces, vert foncé et luisant en haut, pàle et terne en bas, à nervures latérales peu visibles ; seules les principales d’entre elles, recourbées vers le haut et longeant le.bord, se voient assez nettement surtout sur la face inférieure; le limbe mesure # à 5°" de Jong sur 12 à 15"" de large. Dans l'inflorescence, outre la grappe terminale, il s’en forme d’ordi- naire plusieurs autres à l’aisselle des écailles inférieures de la première. En sorte que l'inflorescence totale est souvent une sorte d’ombelle de grappes simples. C'est à cetle espèce que je réserverai le nom de Sétouratée stipulée (Setouratea stipulata!Vellozo] v.T.). Elle est représentée dans l'Herbier du Muséum par l'échantillon que M. Glaziou a récolté au mont Corcovado, en 1867 (n° 2 960) et dans la Floresta de Tijuca, province de Rio de Janeiro, en 1876 (n° 8 489). C'est, pour M. Engler, le type de sa variété « angustifolia. Dans la seconde, le limbe est dissemblable aussi sur les deux faces, vert foncé et luisant en haut, pâle et terne en bas, etles ner- vures v sont toutes très peu visibles. Notablement plus petit que dans la forme précédente, il ne mesure que 25 à 30“" de long sur 8 à 10%" de large. Mais surtout son extrémité obtuse porte trois petites dents rapprochées, une médiane droite et deux latérales recourbées vers la première. L'inflorescence se réduit à une seule grappe terminale, qui est très courte, très pauciflore, parfois même uniflore, et ne produisant d'ordinaire qu'un seul fruit. Ce sera la Sétouratée tridentée (Setouralea tridentata v.T.). Elle estreprésentée dans notre herbier par les échantillons récoltés par M. Glaziou dans la Serra dos Orgaos, à Barreira, en 1861 (n° 140) et en 1870 {n° 3921). C’est, pour M. Engler, le type de sa variété 8 /ridentata. La troisième a ses feuilles pareilles sur les deux faces, à nervures latérales bien visibles en haut et en bas, et de deux sortes: les (1) Engler, loc. cit., p. 340. 286 PH. VAN TIEGHEM. unes fortement recourbées vers le haut en longeant le bord ; les autres, beaucoup plus nombreuses et rapprochées, perpendiculaires à la médiane. Terminé en pointe mousse, comme dans la première espèce, le limbe est notablement plus grand, mesurant 8 à 9°" de long sur 20 à 25" de large. L'inflorescence se compose d’une seule grappe simple terminale assez longue, portant une dizaine de fleurs. Dans le fruit, le gynophore renflé en massue mesure 11"" de long sur 8°" de large etles deux drupesallongées qu'il porte ordinairement ont 12 à 14% de long sur 7 à 8"" de large. Je la nommerai Sétouratée de Vellozo (Setouratea Vellosi v. T.), en mémoire du bolaniste qui a découvert et décrit l'espèce type de ce genre. Elle esl représentée dans notre herbier, notamment par l'échantillon récolté au Brésil par Gaudichaud en 1831-1333 (n° 778) et par celui que Claussen en a rapporté en 1842 (n° 30). Tous les deux ont été attribués au G. parviflora, dans l'Herbier du Muséum, le premier par A. de Saint- Hilaire, le second par le botaniste brésilien Netto, en 1865. C'est elle, probablement, que M. Engler a eu en vue dans sa variélé y major. La quatrième diffère de la précédente par ses feuilles un peu plus grandes, mais surtout plus larges, mesurant 9 à 10°" sur 3°", à sommet aigu, à bord nettement denté dans la région supérieure, par ses stipules plus larges et plus courtes, triangulaires, par ses bractées mères plus larges et par ses fleurs plus grandes. La grappe terminale y est également solitaire. Ce sera la Sélouratée large (Setouratea lata v. T.). Elle est représentée dans notre herbier par un échantillon récolté au Brésil par Riedel (n° 678), provenant de l'Herbier de Saint- Pétersbourg, que M. Engler a rapporté au Gomphia multiflora de Pohl (1). À en juger par la figure donnée par Pohl (2), car je n'ai pas encore pu étudier les échantillons de cette espèce, il n’y a aucune ressemblance entre ces deux plantes. La cinquième a des feuilles plus larges et plus courtes que la pré- cédente, en losange, à sommet obtus ou émarginé, pareilles sur les deux faces, à nervures latérales des deux sortes bien visibles en haut et en bas. Le limbe mesure 6 à 8°" de long sur 3°" à 3°,5 de large. Les stipules y sont plus larges et moins longuement élirées. Mais surtout dans chacune des grappes, rassemblées au nombre de (1) Engler, Flora bras., XIE, 2, p. 341, 1876. — A côté de cet échantil- lon, et avec la même étiquette, le même feuillet en porte un autre, à feuilles analogues, mais à stipules caduques et à panicule terminale, qui est une Plicouratée, la P. de Riedel, caractérisée plus haut (p. 224). Nouvel et frappant exemple de la confusion qui règne dans les herbiers entre les espèces de ces deux genres. (2) Pohl, Plant. bras. Icones, IL, p. 122, pl. 183, 1831. SUR LES OCHNACÉES. 287 deux ou trois au sommet de la branche, les pédicelles inférieurs portent chacun, à l’aisselle d’une bractée, un pédicelle secondaire. La grappe commencée donc ici à devenir composée, comme elle l’est chez les Cercouratées. Ce sera la Sétouratée de Glaziou (Setouratea Glasioviana x. T.). Elle est représentée dans notre herbier par la plante récoltée par M. Glaziou à Jurujuba, province de Rio de Janeiro, près de la mer, en 1873, et porte Le n° 6843. La sixième est remarquable entre toutes par ses feuilles très étroites, raides et pointues, à bord crénelé vers l'extrémité, mesu- rant 5°® de long sur 2°" de large, appliquées contre la tige, à stipules très fines et aiguës. La grappe terminale y est accompagnée de une ou deux autres grappes, axillaires des feuilles supérieures. Ce sera la Sétouratée étroite (Setouratea angusta v. T.). C'est un petit arbuste très rare. Il est représenté dans notre herbier par l'échantillon unique, récolté par M. Glaziou dans le campo à Morrinhos, province de Goyaz, en août 1874 (n° 20 812 b). La septième, enfin, se distingue de toutes les autres par sa très petite taille. D'une sorte de rhizome épais partent, comme dans les Microuratées naines, de petits rameaux dressés, longs de deux à trois centimètres, qui après avoir porté d’abord quelques écailles, puis quelques feuilles se terminent par une grappe solitaire, plus courte que les feuilles. Celles-ci sont étroites, atténuées à la base et au som- met qui est mucroné, à bord muni de petites dents espacées, à nervures de deux sortes très saillantes sur les deux faces, les plus grandes se réunissant en une nervure marginale, mesurant 6°" de long sur 1°" de large; les stipules persistantes sont courtes et pointues. La grappe terminale ramifie sa branche inférieure, qui est courte et porte quatre pédicelles, passant ainsi, comme dans la S. de Glaziou, à l’état de grappe composée. Cette espèce a été découverte par Weddell, en 1844, au Brésil occidental, dans la province de Matto Grosso, aux sources du Para- guay (n° 3072). Ce sera la S. de Weddell (S. Weddelliana v.T.). En la signalant pour la première fois dans un travail antérieur, je l'avais rapportée, à cause de son port si particulier, au genre Microuratée, en la nommant M. de Weddell (4). C'est sans doute aussi à ce genre qu'il faut rattacher la plante découverte à Jurijuba, province de Rio de Janeiro, par Miers, décrite en 1847 par Planchon sous le nom de Gomphia Miersii (2), en 1876 (1) Ph. van Tieghem, Constitution nouvelle de la famille des Ochnacées (Journ. de Bot., XVI, p. 191, 1902). (2) Planchon, loc. cit., p. 5, 1847. 288 PH. VAN TIEGHEM. par M. Engler comme Ouratea (1), et que je n’ai pas encore pu étu- dier. Comme les précédentes, elle a, en effet, des stipules persistantes et une grappe simple. Elle en diffère notamment par des feuilles beaucoup plus grandes, ce qui la rapproche de la Sétouratée de Glaziou, qui croît dans la même région. Constitué, pour le moment, par ces huit espèces, toutes brési- liennes, dont deux déjà décrites et six nouvelles, le genre Sélouratée offre aussi, dans la structure de la tige et de la feuille, d’une espèce à l’autre, quelques différences intéressantes. Dans la tige, le cristarque externe est très développédans las. large, plus discontinu danslaS. stipulée, rudimentaire dans laS. étroile. Par contre, dans cette dernière, il est d’abord complété par la sclérose uniforme des autres cellules de sa propre assise, puis doublé en dehors et en dedans par la sclérose de la première et de la troisième assise corticale : d’où la formalion d’un anneau scléreux, où sont noyées les cellules du cristarque primitif. Présent dans la S. large, le cristarque endodermique est nul dans les $S. stipulée el étroite. Minces dans la S. stipulée, les faisceaux fibreux péricycliques sont très épais dans la S. étroite. Le périderme se forme partout dans l’é- piderme, etsclérifie en Ü les assises internes de son phelloderme. Dans la feuille, l'épiderme est fortement gélifié, avec grandes cel- lules plongeant dans l’assise palissadique, chez les S. large et sti- pulée: il est, au contraire, formé de petites cellules plates à mem- brane lignifiée, dans la $S. étroite. Les méristèles, dont les faisceaux fibreux sont très gros dans la S. étroite, ont une bande de cris- turque sur leurs deux faces dans les S. étroite et stipulée, en haut seulement dans la S. large. Dans la fleur, les anthères sont ridées transversalement, comme d'ordinaire, et le pistil est porté sur un gynophore deux ou trois fois plus long que l'ovaire. Dans celui-ci, les ovules ne sont qu'à demi réfléchis, le micropyle y descendant beaucoup plus bas que le point d'attache. Dans le fruit, que j'ai pu étudier dans la S. de Vellozo, sur l'exem- plaire de Gaudichaud (n° 778), la drupe ovoïde allongée, noire et ridée, mesure 12 à 13% de long sur 7 à 8"" de large. Sous un mince tégu- ment jaune-orangé à méristèles palmées, elle renferme un embryon droit, à cotyles plan-convexes, droites et appliquées tout du long, à oreilles descendantes cachant la tigelle et oléo-amylacées. Les cotyles sont situées de part et d'autre du plan de symétrie commun du car- pelle et de la graine; en un mot, l'embryon est accombant au raphé. Les huit espèces qui composent ce genre peuvent être, ici aussi. (1) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 3#1. — — SUR LES OCHNACÉES. 289 d’après l'inflorescence, qui est tantôt une grappe solitaire, tantôt un faisceau de grappes, groupées en deux sections : les Uniracémées (Uniracemosæ), comprenant les $. tridentée, de Vellozo, large, de Weddell; et les Pluriracémées (Puriracemosæ), renfermant les S. stipulée, de Glaziou, étroite. Si l’on considère que la grappe terminale, ordinairement simple, ést quelquefois composée, on peut trouver utile de marquer cette différence en la prenant pour base d’un autre groupement. On mettra alors, d’un côté, les cinq espèces à grappe simple ($. stipulée, tri- dentée, de Vellozo, large, étroite), en réservant pour elles le nom de Sétouratée ; de l’autre, les deux espèces à grappe composée (S. de Glaziou, de Weddell), auxquelles on donnerait le nom de Séticercou- ralée (Selicercouratea). Les Séticercouratées, qui ont les stipules persistantes, seraient alors aux Cercouratées, qui les ont caduques, ce que les Sétouralées sont aux Microuratées. L'avenir montrera jusqu’à quel point il convient de regarder ces deux groupes comme deux genres distincts. 21. Genre Ouratelle. Défini comme on sait (p. 192), le genre Ouratelle (Ouratella v. T.) comprend les Orthospermées où l'inflorescence, au lieu d’être termi- nale, comme dans tous les genres précédents, est latérale, située au sommet de rameaux courts, qui ne portent que quelques feuilles ou n'en portent pas du tout. Celte inflorescence est une grappe spici- forme, composée d’ombellules, comme dans les Sténouratées, Cer- couratées, ete. En même temps, les feuilles sont caduques et les fleurs se développent au printemps avant les feuilles nouvelles ou en même temps qu'elles. Inflorescences et pousses feuillées procèdent de gros bourgeons écailleux. De là, un port tout particulier, non encore rencontré jusqu'ici dans les Ochnacées américaines, mais qu'on observera fréquemment plus tard dans celles de l'Ancien Monde. Ce genre a pour type la plante récoltée par Bonpland au Mexique, en 1803, décrite d’abord sous le nom de Gomphia mexicana par Humboldt et Bonpland, en 1809 (1), puis comme Ouratea par M. Engler, en 1876 (2). Ce sera l'Ouratelle du Mexique (O0. mnexicana {Humboldt et Bonpland] v.T.). J'en ai étudié les échantillons origi- naux dans l’Herbier du Muséum. Les pédicelles y sont articulés à la (4) Humboldt et Bonpland, Plantæ æquin. Il, p.21, pl. LXXIV, 1809. — Humboldt, Bonpland et Kunth, Nov. gen., VI, p. 13, 1823. (2) Engler. Flora bras., XI, 2, p. 372, 1876. : ANN. SC. NAT. BOT. xvI, 19 290 PH. VAN TIEGHEM. base même, de sorte qu'après leur chute, le court rameau primaire qui les porte n'élant pas rameux, la grappe paraît simple. Dans le fruit, le gynophore ovoïde, long de 3"", porte une ou deux drupes amincies à la base, plus longues, mais moins larges que lui, mesu- rant 4*® delong sur 2 de large. Il faut y rapporter aussi la plante trouvée aux Antilles, à l'ile Saint-Thomas, en 1841 (n° 120), par Finlay. Elle diffère de la précé- dente par ses feuilles moitié plus petites, mesurant seulement 3°" sur 1°%,5, au lieu de 7° sur 2°%,5, à nervures plus saillantes en haut, à dents moins piquantes, et par sa grappe plus allongée, à pédicelles deux fois plus longs, mesurant 12"% au lieu de 5". Ce sera l'Oura- telle de Finlay (0. Finlayi v.T.). La plante récoltée à la Guadeloupe, quartiers sous le vent de Bouil- lante, à la pointe Noire et à Héry, en 1843, par L'Herminier, et qui porte le nom vulgaire de Piquanier, appartient encore au même genre. Elle se distingue des deux précédentes par ses feuilles mem- braneuses à pétiole noir, plus grandes, mesurant, quand elles sont entièrement développées, 10°% sur 3°%,5, à dents aiguës lrès serrées, à nervures visibles, mais peu saillantes sur les deux faces, par ses pédicelles noirs, plus épais et légèrement renflés sous le calice et par ses fleurs plus grandes. La grappe, qui est plus courte que les feuilles, a parfois ses branches inférieures ramifiées à deux degrés; en un mot, c’est parfois une panicule. Ce sera l’'Ouratelle de L’'Herminier (O0. L'Herminieri v. T.). Dans la tige de ces plantes, le cristarque externe est bien déve- loppé, quoique disconlinu ; il y a aussi un cristarque endodermique etles faisceaux fibreux péricycliques demeurent séparés. Le périderme s’y forme dans l’épiderme et sclérifie en U, comme d'ordinaire, de dedans en dehors, les assises internes de son phelloderme, en de- meurant séparé du cristarque externe par un rang de cellules vivantes. Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe séparé de lépi- derme par plusieurs rangs. Le limbe a son épiderme fortement gélifié, surtout en haut où les grandes cellules plongent dans l’assise palissadique. Les méristèles ont une bande de cristarque en haut et en bas. C'est à ces trois espèces, toutes étrangères au Brésil, que se réduit pour le moment le genre Ouratelle. Planchon a décrit sous le nom de Gomphia Jürgensii, une seconde espèce du Mexique, récoltée par Jürgens (n° 779). Plus tard, M. Engler en a décrit, sous le nom de (4) Planchon, loc. cit., p. 10, 1847. SUR LES OCHNACÉES. 291 Ouratea globosa, une troisième, découverte par M. Wavra (n° 273)(1). Je n'ai pas encore pu étudier ces deux plantes, mais comme les auteurs yont observé une panicule terminale, il est dès à présent cer- tain que ce ne sont pas des Ouratelles. 22. Genre Gymnouratelle. Dans le genre Gymnouratelle(Gymnouratella v.T.), les fleurs sont disposées, comme on sait (p.192), en longs épis d'ombellules distantes, insérés directement à l’aisselle des écailles inférieures de la pousse feuillée, et entièrement nus, dégarnis de fleurs, dans leur moitié inférieure ; c’est de ce dernier caractère qu'on a dérivé son nom (2). Par ce mode d’inflorescence, il diffère de toutes les autres Ouratéées américaines, c'est-à-dire de toutes les autres Orthospermées, et res- semble à plusieurs Ouratéées d'Afrique, c'est-à-dire à plusieurs Cam- pylospermées, comme on le verra plus loin. C'est ce qui en fait l’inté- rêt propre. Il se réduit pour le moment à une seule espèce, découverte au Pérou, en 1830, per Pœppig (n° 2027), nommée par lui Gomphia pendula et décrite en 1876 sous le nom d'Ouratea pendula par M. Engler (3). Ce sera la Gymnouratelle pendante (G&. pendula [Pœppig ms.] v. T.). J'en ai étudié l'échantillon original dans l'Her- bier du Muséum. La lige a un cristarque externe bien développé, bouché eà et là et doublé par quelques cellules uniformément sclérifiées ; il n’y a pas de cristarque endodermique. [l y a aussi de pareilles cellules sclé- reuses dans le liber secondaire et les faisceaux fibreux péricycliques s'unissent, par la sclérose des cellules intermédiaires, en un anneau continu. Le périderme est épidermique. Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe situé, comme dans la tige, à un rang de l’épiderme, et le eristarque endodermique apparait. Dans le limbe, l’épiderme est fortement gélifié, surtouten haut, à grandes cellules plongeantes, et les méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces. A mon grand regret, je n'ai pas encore pu étudier le fruit de cette plante, notre échantillon n’en portant pas. La question est ici très intéressante. Il s'agit, en effet, de savoir si, dans ce genre, malgré l'inflorescence, qui est celle d’une Campylospermée, la graine demeure droite, comme dans toutes les autres Ouratéées américaines, (1) Engler, loc. cit., p. 323, 1876. (2) De yvuvos, nu. (3) Engler, Flora bras., XI, 2, p. 339, 1876. 292 PH. VAN TIEGHEM. ou si elle est déjà courbée en arc; en un mot, si ce genre esl encore une Orthospermée, dont il terminerait la longue série, ou s'il est déjà une Campylospermée, dontil commencerail la non moins longue suite. Au point de vue de la Géographie botanique, le problème est d'un haut intérêt. Je dois laisser à d’autres le soin de le résoudre. Résumé de la sous-tribu des Orthospermées. — Avant de quitter pour un tempsl'Amérique, je veux dire avant d'abandonner les Ochnoïdées américaines qui composent, toutes ensemble et exclusi- vement, la sous-tribu des Orthospermées, il parait utile de jeter un coup d'œil en arrière sur le chemin parcouru. Dans l’état actuel de nos connaissances, cette vaste sous-tribu comprend vingt-deux genres avec cent soixante et onze espèces, dont quatre-vingt-quinze déjà décrites et soixante-seize nouvelles. Le nombre de ses genres serait même porté à vingt-quatre si, prenant en considération les motifs allégués à la page 283 et à la page 288, on convenait d'attribuer une valeur générique aux deux dédoublements qui y ontété proposés. Par ses deux anneaux extrêmes, par les Camptouratées, où l'embryon, bien que restant droit, recourbe déjà en dedansles extrémités de ses deux cotyles, etparles Gymnou- ratelles, où l’inflorescence prend une forme singulière, unique ici, mais très fréquente dans l’autre groupe, cette longue chaîne se relie à celle, non moins longue comme on le verra bientôt, que constitue dans l'Ancien Monde la sous-tribu des Camp ylospermées. Telle qu'on vient de l’exposer, l'étude de cette sous-tribu est pourtant loin d’être complète. Elle a bien des lacunes et quisontde deux sortes. D'abord, vu l’état imparfait de la plupart des échantillons que j'ai eus à ma disposition, le fruit n’a pas pu encore, au point de vue de la conformation et de l'orientation de l'embryon, être étudié partout, ce qui laisse indécise la délimitation de certains genres et oblige à conserver pour le moment dans plusieurs d’entre eux des espèces qui ne leur appartiennent peut-être pas, comme on l’a vu notamment pour les Ouratées (p. 254) et pour les Cercouratées (p. 276). Ensuite, nombre d'espèces, déjà introduites dans la science par les descriptions des auteurs, non encore représentées dans l'Herbier du Muséum,mais quiexistentdans d'autres herbiers publics que je n’ai pas pu avoir à ma disposilion, ont nécessairement échappé à mes inves- tigations et ont dû, dans ce qui précède, être laissées de côté. Telles sont, parmi les plantes à panicule terminale : les Ouratea multiflora (Pohl) Engler (1), {anceolata (Pohl) Engler, odora (Pæppig) Engler, (1) Planchon a changé le nom de cette espèce en celui de G. Poldii (Loc. SUR LES OCHNACÉES. 293 semiserrala (Martius et Nees) Engler, macrostachys (Martius) v. T., Claussenii (Planchon) v. T., pubescens (A. de St-Hil. et Tul.) Engler, macranthos (Erhard) v. T., isophytlla [Garcke) v. T., conduplicata (Klotzsch) Engler,polita (Presl) Engler, {ucidula (Turezaninov) Engler, rigida Engler, opaca Engler, du Brésil; les O. quatemalensis Engler, podogyna Donnell Smith, Turckheimii Donnell Smith, du Guatemala ; les O0. Jürçgensii(Planchon) Engler, et globosa Engler, du Mexique. Il y faut ajouter l'espèce récollée par Meyer en 1899 au Brésil, province de Matto Grosso, décrite en 1901 par M. Pilger sous le nom de ©. densi- {lora (À), qu'il est nécessaire de changer puisqu'il a été donné déjà par Spruce à une autre espèce du Brésil, comme on l'a vu plus haut (p. 259). Ce sera l'O. de Pilger (O0. Pilgeri v. T.). A l'exception de l'O. pubescens, qui est une Pléouratée, comme on l’a vu(p. 243), toutes ces espèces sont à ranger, jusqu'à ce qu'on en connaisse le fruit, dans le genre. Ouratée, parmi les Ouratées provisoires (p. 254). Telles sont aussi, parmi les Orthospermées à queue terminale: les OQ. verticillata (Vellozo) Engler, terminalis (Vellozo) v. T., vulgaris (Vellozo) v. T., itineraria (Vellozo) v. T., et crassinervia Engler, du Brésil, qui sont à classer, pour le moment, dans le genre Cercouratée, parmi les Cercouratées provisoires (p. 276). Telle est encore, parmi les Orthospermées à grappe simple termi- nale, l'O. Miersii (Planchon) Engler, qui est très probablement une Sétouratée, comme il a été dit (p. 287). Quant à la plante nommée Ochna Jabotapila par Vellozo, ce serait « évidemment », d’après Planchon (2), le &. parviflora, c'est-à-dire pour nous la Plicouratée parviflore, ou une autre espèce du même genre. … C'est un total de vingt-six espèces décrites qui restent à étudier et à classer, ce qui portera à cent quatre-vingt-dix-sept, disons à environ deux cents, le nombre de celles que comprend actuellement la sous- tribu des Orthospermées. Il se peut, mais la chose n'est guère pro- bable, que quelqu'une d’entre elles se montre douée de caractères assez particuliers pour mériter de devenir le type de quelque genre nouveau, qui serait à ajouter aux vingt-deux précédents. Quoi qu'il en soit, c’est aux botanistes assez heureux pour avoir entre les mains les matériaux qui m'ont manqué, qu'il appartient de compléter la connaissance de ce groupe, en comblant au plus tôt les lacunes que je viens d’y signaler. cit., p. 5), à cause d’un prétendu G. multiflora de Candolle, qui n’a jamais existé ; le nom doit donc être conservé. (4) Botan. Jahrbücher, XXX, p. 174, 1901. (2) Planchon, doc. cit., p. 21, 1847. 294 PH. VAN TIEGHEM. 2. SOUS-TRIBU DES CAMPYLOSPERMÉES Feuilles presque toujours munies de stipules intra-axillaires plus ou moins concrescentes, en un mot d’une ligule plus ou moins pro- fondément bifide. Calice persistant. Ovule, graine et embryon courbes. Plantes de l'Ancien Monde. 23. Genre Bisétaire. Il convient de commencer la série des Campylospermées par le genre Bisétaire (Bisetaria v. T.), qui, par ses stipules latérales et indépendantes, fait une exception unique dans ce groupe et le relie étroitement aux Orthospermées, où ce caractère est, comme on l’a vu, tout à fait général. Par la persistance et la forme sétacée des stipules, c’est aux Sétouratées qu'il se rattache le plus directement. Son nom est tiré précisément de ce caractère (1). Il a pour type la plante que M. H. Lecomte a récoltée, en novembre et décembre 1893, au Congo français, aux bords du Kouilou, entre Kitabi et Koussounda, et que j'ai décrite provisoirement, tout d’abord, sous le nom d'Ouratée de Lecomte (Ouratea Lecomtei v.T.) (2). Ce sera la Bisétaire de Lecomte (Bisetaria Lecomtei v.T.). C'est un petit arbuste glabre d'environ 80°" de hauteur, à rami- fication sympodique, considéré par les indigènes comme aphrodi- siaque. La tige est grisàtre, sans lenticelles, marquée de fines côtes longitudinales dues à la décurrence des feuilles. Celles-ci sont per- sistantes, isolées, distiques, simples et stipulées, sessiles, à limbe étroit et long, progressivement atténué à la base et au sommet où il se termine en pointe aiguë, penninerve à nervures latérales visibles surtout sur la face supérieure, perpendiculaires à la médiane, très rapprochées et réunies par une nervure marginale courant très près du bord, qui est gondolé et muni de petites dents espacées ; le limbe mesure 10° de long sur 1°" de large. Les stipules sont laté- rales et libres, persistantes, élirées en soies raides et brunes, longues de. 10 à 13mn. La pousse feuillée se termine par unlong pédoncule floral, mesurant 15 à 20 centimètres, autour de la base duquel persistent les écailles du bourgeon terminal qui l’a produit, écailles composées chacune de (1) De bi, deux, et seta, soie. (2) Ph. van Tieghem, Deux Ochnacées nouvelles, intéressantes par leur habi- tat géographique (Bull. du Mus., VII, p. 50, 1902). SUR LES OCHNACÉES. 295 trois soies, la médiane pour le limbe, les deux latérales pour les stipules. Il porte des bractées distiques très espacées, formées aussi chacune de trois soies divergentes, et produit à leur aisselle d'abord un, puis successivement deux à quatre pédicelles floraux, disposés en une ombelle sessile. En un mot, l'inflorescence est un long épi d'ombellules distantes, c’est-à-dire une modification de la grappe composée semblable à celle qu’on a observée, par exemple, chez ies Cercouratées parmi les Orthospermées. A côté de l'épi terminal, s’en forment d'ordinaire un ou deux autres, pareillement constitués, axil- laires de la feuille ou de deux feuilles supérieures de la pousse. Plus tard, un autre bourgeon écailleux, axillaire dela feuille sous-jacente, entre en croissance et produit une nouvelle pousse feuillée: La végé- tation de la lige se poursuit donc en sympode. Le pédicelle est long de 10%" et articulé à 2°" de sa base. Le calice persistant est formé de einq sépales libres, verts, étroits, mesurant Gmx de long sur 1"" de large, à préfloraison quinconciale engrenée. La corolle caduque à cinq pétales libres, jaunes, cunéiformes, à peine plus longs que les sépales, mais notablement plus larges, à préfloraison tordue cloisonnée. L’androcée a dix étamines en deux verticilles, directement diplostémone, à longues anthères presque sessiles, ridées transversalement, caduques, s'ouvrant chacune par deux pores au sommet et en dehors. Le pistil est formé de cinq carpelles libres, épisépales, à style gynobasique, unis seulement par la soudure des styles en un style unique, persistant, à ciuq sillons spiralés, à stigmate aminci et entier. Chaque carpelle renferme, attaché à la base de l’un de ses bords, un ovule réfléchi, ascendant à raphé interne, épinaste par consé- quent. Mais ici, et c’est en quoi apparaît déjà nettement le caractère de la sous-tribu dont on inaugure en ce moment l'étude, l’ovule recourbe en dedans son extrémité supérieure, qui redescend vers le bas, en forme de crochet. En même temps, en deux points opposés, les faces latérales du carpelle se renflent par un recloisonnement actif de leur écorce, et les deux renflements se rejoignent en une fausse cloison basilaire qui s’insinue dans la concavité de l’ovule, lequel paraît reployé autour d'elle et comme à cheval sur elle. Déjà neltement accusé ici, ce double caractère, le repioiement de l’ovule autour d’une fausse cloison tangentielle, se retrouvera désormais dans toutes les plantes de cette sous-tribu, à laquelle il a fait donner son nom. Récoltés trop tôt, les échantillons ont surtout des boutons, avec quelques fleurs fraîchement épanouies, el seulement, vers la base de l’un des épis, deux fruits imparfaitement mûrs. Dans ceux-ci, les 296 PH. VAN TIEGHEM. sépales, persistants et accrus, sont rouge-brun et mesurent de 8 à 10% de long sur 2% de large. Autour de la base du style persistant, le gynophore, discoïde et peu développé, porte, dans l'un des fruits, deux drupes noires ovoïdes, dans l’autre, trois ; les autres ont avorté. Dans la drupe, la jeune graine est courbée, comme était l’ovule, autour de la fausse cloison basilaire, et son petit embryon, recourbé aussi en crochet, a ses deux cotyles égales et latéralement situées ; en un mot, il est isocotylé et accombant. La tige a son cristarque externe très développé, presque continu, sans cristarque endodermique. Les faisceaux fibreux péricycliques y demeurent distincts et espacés. Le périderme s’y forme dans l’épi- derme. Le liège, à cellules très plates, épaissit et lignifie ses parois tangentielles. Il ne se fait pas de phelloderme, au moins pendant longtemps. Dans la feuille, le pétiole a son ceristarque externe discontinu, séparé de l’épiderme par deux ou trois assises, et le cristarque endo- dermique y est représenté. Les faisceaux fibreux péridesmiques y sont séparés. Il s’y forme, par places, un périderme réduit au liège. Le limbe a son épiderme formé de cellules plates, sans gélifi- cation. L'écorce y est faiblement palissadique en haut. Les méri- stèles ont une bande de cristarque endodermique sur leurs deux faces. Cette espèce, -qui paraît rare, est jusqu'à présent le seul repré- sentant du genre Bisétaire. L'existence de ce genre en Afrique vient frapper d'exception la règle admise jusqu'ici comme générale, en Géographie botanique, d’après laquelle toutes les Ouratéées d’Amé- rique ayant leurs stipules latérales et libres, toutes celles de l'Ancien Monde les auraient intra-axillaires et concrescentes. En conséquence, elle ne permet pas de conserver désormais, pour désigner ces deux groupes, les expressions de Veoouratea pour le premier, de Palxoouratea pour le second, proposées par MM. Engler et Gilg, comme il a été dit plus haut (p. 250). C'est ce qui en fait, à mon avis, le principal intérêt. 24. Genre Campylosperme. Défini comme on sait (p. 193), le genre Campylosperme (Campylo- spermum v. T.) comprend loutes les Campylospermées à embryon isocotylé accombant, qui ont pour inflorescence une panicule termi- pale. Il doit son nom à la courbure de la graine, caractère constaté chez lui pour la première fois et reconnu plus tard commun à toute la sous-tribu (1). (1) De xapruAce, courbé, et oxrtpux, graine. SUR LES OCHNACÉES. 297 Pour l’étudier, on séparera les espèces qui le composent en deux séries, considérant d’abord celles où le fruit mür a pu être analysé au point de vue de la conformation et de l'orientation de l'embryon, qui sont donc des Campylospermes certains et définitifs; puis celles où celte analyse n'a pas encore pu être faite, qui n’y sont rattachées que par la nature de l’inflorescence, qui sont donc des Campylo- spermes incerlains et provisoires. 1. Campylospermes certains et définitifs. — Le premier groupe comprend d’abord la plante récoltée à Madagascar par Flacourt, vers 1650, puis par Commerson, en 1788, que Lamarck a décrite sous le nom de Ochna obtusifolia, en 1796 (1), et A.-P. de Candolle sous celui de Gomphia obtusifolia, en 1811 (2). Ce sera le Campylo- sperme obtusifolié (Campylospermum obtusifolium [Lamarck| v. T.). J'en ai étudié les échantillons originaux de Flacourt et de Commerson. : | La plante de Madagascar décrite par Vahl, en 1791, sous le nom de Gomphia lævigata (3), bien qu'identifiée par A.-P. de Candolle avec la précédente, identification admise depuis par tousles auteurs, en est bien différente par ses feuilles beaucoup plus grandes et ses panicules beaucoup plus développées (4). Ce sera le C. lisse (C. lævi- gatum | Vahl] v. T.). Elle parait très commune. J'en ai examiné les nombreux échantillons récoltés à Madagascar, d'abord par A. du Petit-Thouars, en 1795, puis par Bernier, en 1834 (n° 174, Tintingue), par Chapelier, par de Lastelle, en 1841, par Brion (n° 38), par Boivin, en 1847-52 (Sainte-Marie), et par Humblot {n° 64, Andahoul; n° 141, Nossi-Bé; Foulepointe), rapportés tous à cette espèce, les premiers comme Gomphia par A.-P. de Candolle dans l'Herbier du Muséum, tous les autres comme Ouratea, par Baillon, en 1886 (5). La plante récoltée par Baron au centre de Madagascar (n° 2 226), décrite, en 1884, par M. Baker sous le nom de Gomphia persei- = folia (6), plus tard, par Baillon comme Ouratea (1), appartient au (1) Lamarck, Dictionnaire, IV, p.510, 1796. (2) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. #16, pl. VII, 1811. (3) Vahl, Symbolæ, IL, p. 49, 1791. (4) Cette différence a été d’ailleurs soupçonnée par A.-P. de Candolle lui- même, qui a dit : « Cum Vadhlii species a nostra sit paululum diversa », et aussi par A.-L. de Jussieu, qui, dans une note à l'échantillon de Commer- son, fait remarquer que Vahl, en examinant cet échantillon dans son her- bier, n'y a pas inscrit son nom : « undè forsan ex ipso species nova ». (5) Baillon, Bull. de la Soc. Linn. de Puris, p. 586, 1886 et Hist. nat. des plantes de Madagascar, pl. 144, 1890. (6) Baker, Journ. of the Linn. Society, XXI, p. 330, 1884. (7) Loc. cit., p. 587, 1886. 298 PH. VAN TIEGHEM. même genre. Ce sera le C. perséifolié (C. [perseifolium [Baker] v. T.). Il faut y raltacher aussi l'espèce très répandue dans l'Inde, décrite par Vahl, en 1791, sous le nom de Gomphia angustifolia (À), ainsi que celle de la péninsule malaise et de Sumatra, décrite par Jack, en 1820, sous le nom de &. sumatrana (2). Ce seront respecli- vement le C. angustifolié (GC. angustifolium [Vahl] v. T.) et le C. de Sumatra { C. sumatranum [Jack] v. T.). Enfin, c’est encore à ce genre qu’appartient la plante récoltée au cap Lopez, au Congo français, en 1894, par M. Dybovski (n° 139), remarquable par ses grandes feuilles distiques, à limbe arrondi à la base, mesurant 25° de long sur 6°" de large, où les principales ner- vures secondaires sont seules visibles en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure, et par sa grande panicule étalée à branches distiques espacées, mesurant 30°" de long sur autant de large. Ce sera le C. de Dybovski (C. Dybovskii v. T.). Ces six espèces de Campylospermes certains suffisent déjà à montrer que ce genre croil à la fois en Afrique occidentale, à Mada- gascar, dans l'Inde et en Malaisie et que, par conséquent, son aire géographique est extrêmement étendue. La structure de la tige et de la feuille y offre quelques caractères communs el aussi quelques différences, suivant les espèces. Dans la tige, le cristarque externe est ordinairement très développé, n'ayant que de faibles discontinuités; il est quelquefois séparé de l’épiderme par deux ou trois assises (C. perséifolié, de Dybovski); il est rarement rudimentaire (CG. de Sumatra). L'écorce renferme de nombreux cristaux prismaliques, isolés ou groupés, sans cristarque endodermique. Dans le G. obtusifolié, elle prend aussi plus tard des cellules scléreuses et les faisceaux fibreux péricycliques s’y unis- sent en un anneau Continu par la sclérose des cellules intermédiaires. Dans cette même espèce, le périderme se forme dans l'épiderme, sans produire de phelloderme. Dans loules les autres, il est sous- épidermique, avec phelloderme parenchymateux, sans sclérose. Dans la feuille, le pétiole a un cristarque externe discontinu, situé à plusieurs rangs de l’épiderme et le cristarque endodermique y apparait neltement. Dans le limbe, l’'épiderme est tantôt lignifié en dehors et sur les côtés, gélifié en dedans (GC. obtusifolié, lisse, perséilolié), tantôt seulement lignifié sans gélification (C. angus- tifolié, de Dybovski), tantôt ni lignifié, ni gélifié (C. de Sumatra). (1) Loc. cit., p. 49, 1791. (2) Jack, Malay. Mise, 1, p. 29, 1820; et Hooker, Bot. Miscellany., U, p. 77, 1831. SUR LES OCHNACÉES. 299 Dans le C. obtusifolié, l'écorce différencie çà et là, dans son assise externe et sur la face supérieure, au-dessus des méristèles aussi bien que dans leurs intervalles, quelques cellules de cristarque, isolées ou groupées, phénomène rare, mais observé déjà deux fois chez les Orthospermées. Les méristèles ontune bande de cristarque, tantôt en haut et en bas (C. obtusifolié, lisse, perséifolié, angusti- folié), tantôt en haut seulement (C. de Sumatra, de Dybovski). L'inflorescence est partout une panicule terminale, mais celte pani- cule est tantôt solitaire, tantôt accompagnée d’une (C. perséifolié) ou de plusieurs autres panicules (C. angustifolié), situées à l’aisselle des feuilles supérieures de la pousse; ces panicules axillaires se réduisent souvent à des grappes composées. On peut done, ici aussi, grouper, d'après ce caractère, les espèces en deux sections : les Unipaniculés ({/nipaniculata), comprenant les C. obtusifolié, lisse, de Sumatra, de Dybovski; et les Pluripaniculés (Pluripaniculata), comprenant les C. augustifolié et perséifolié. La fleur a la conformation normale, avec un calice à préfloraison quinconciale faiblement engrenée, une corolle à préfloraison tordue nettement cloisonnée, et un androcée à anthères rugueuses. Dans chacun des carpelles du pistil, lovule est courbé en dedans à son extrémité supérieure, en forme de crochet, avec le début d’une fausse cloison langentielle basilaire. Dans le fruit, le calice non seulement persiste jusqu'après la matu- rité, mais s’accroit beaucoup en devenant rouge plus ou moins foncé. Par contre et par une sorte de balancement nutritif, le gynophore s'allonge moins que chez les Orthospermées, et se réduit à un ren- flement globuleux ou hémisphérique, portant à son sommet lobé normalement cinq drupes plus grandes que lui, souvent un nombre moindre par avortement. La drupe est amincie à la base et excavée en dedans, en forme de virgule. La graine qu'elle renferme est recourbée en dedans dans sa partie supérieure, en crochet, comme était l’ovule, la branche descendante ne dépassant pas la moitié de la longueur. Aussi la fausse cloison tangentielle y est-elle peu déve- loppée. Sous un mince tégument rouge-brun à méristèles rayonnant autour de la concavité, l'embryon, de couleur vert-olive, est recourbé comme la graine. Ses deux cotyles sont égales et disposées latéra- lement, de manière que leur plan de contact coïncide avec le plan de symétrie commun du tégument séminal et du péricarpe ; en un mot, il est accombant. Comme chez les Orthospermées, on y voit des cellules jaunes ou rouges disséminées parmi les cellules incolores, à l'exception loutefois du C. de Sumatra, où je n’en ai pas observé. Maisici, les uneset les autres ne contiennent que de l'huile, sans trace 300 PH. VAN TIEGHEM. d'amidon, à l'exception pourtant du C. de Dybovski, où l'embryon est oléo-amylacé. De cette structure de la drupe, il résulte qu'une coupe transver- sale, praliquée vers le milieu de sa longueur dans la C. lisse, par exemple, la montre partagée en deux: loges : l'une, interne, vide, parce que la branche descendante de la graine ne parvient pas jusque-là, l’autre, externe, remplie par l'embryon avec ses deux cotyles semi-cylindriques latéralement situées. Aux deux points opposés où la fausse cloison s'attache au péricarpe, la destruction du tissu a amené la formation d'une lacune aérifère. Ces deux poches d'air allègent le fruit. 2. Campylospermes douteux et provisoires. — Le groupe des Campylospermes provisoires comprend d'abord la plante découverte à Madagascar par À. du Petit-Thouars, en 1795, que A.-P. de Candolle a décrite et figurée, en 1811, sous le nom de Gomphia angulata (1). Ce sera le C. anguleux (C. angulatum [A.-P. de Candolle) v. T.). Il renferme aussi l'espèce récoltée dans l’Imérina, à Madagascar, en 1880, par Hildebrandt (n° 3 708), que Baillon a décrite, en 1886, sous le nom d’'Ouratea Hildebrandtii (2). Ce sera le C. d'Hildebrandt (C. Hildebrandtii [Baillon] v. T.). M. Humblot a découvert à Mayotte, l’une des Comores, un arbre de 8 mètres de haut, à fleurs jaunes (n° 169), que Baillon a décrit, en 1886, sous le nom d'Ouratea Humblotii (3). 1 est remar- quable en ce que la panicule terminale, étroite et grêle, plus courte que les feuilles, y est accompagnée de panicules semblables à l'ais- selle de toutes les feuilles de la pousse et même de ses écailles infé- rieures. Ce sera le C. de Humblot (C. Æumblotii [Baillon] v. T.). M. Engler a décrit, en 1893, ce même échantillon de M. Humblot, sous le nom de Ouratea comorensis (4), qui doit passer aux synonymes. Il faut remarquer seulement que l'échantillon de cette plante que j'ai étudié dans l’Herbier Drake et aussi celui de l’Herbier de Berlin, à en juger par la description de M. Engler, ne portent que des panicules axillaires des écailles inférieures et des feuilles de la pousse, tandis que notre échantillon porte, sur deux de ses pousses, une panicule (4) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 415, pl. VIT, 1811. — La panicule y est mal représentée. Elle est, en réalité, beaucoup plus étalée, à branches dis- tantes mesurant en bas 15 à 20 centimètres de long. Les feuilles y ont jus- qu'à 38e de long, au lieu de 20°* que donne l'auteur. (2) Baillon, Bull. de la Soc. linn. de Paris, p. 587, 1886. (3) Baillon, loc. cit., p. 587, 1886. — Par une erreur de transcription, Baillon a attribué à cette plante, sur l’étiquette de l'Herbier du Muséum et dans le texte imprimé, le n° 1169. (4) Engler, Ochnaceæ africanæ (Bot. Jahrb. für Syst., XVII, p. 81, 1893). SUR LES OCHNACÉES. 301 terminale au-dessus des panicules axillaires, comme Baiïllon lavait déjà indiqué. Il n’en reste pas moins que, par ses inflorescences axillaires, cette espèce fait transilion vers les genres Cercanthème el Cercinie, que l’on étudiera plus loin. Kitching d'abord et plus tard Baron (n° 1969 et 3 021) ont trouvé à Madagascar une autre plante, à panicule terminale sessile et deltoïde, que M. Baker a décrite, en 1881, sous le nom de Gomphia deltoidea (À). Baillon l’a identifiée à tort, en 1886, avec le C. lisse, dont elle diffère notamment par ses feuilles à bord denté (2). Ce sera le C. deltoïde (C. deltoideum [Baker] v. T.). Ce groupe comprend encore la plante récoltée à Bornéo par M. Beccari (n° 3414 et 3 158), décrite tout récemment par M. Bar- telletti, sous le nom de Ouratea borneensis, et dont j'ai étudié un échantillon (n° 3138), malheureusement sans fruits, dans l’Herbier du Muséum (3). I! y faut rattacher très probablement aussi une autre espèce, trouvée de même à Bornéo par M. Beccari(n° 4095), décrite par M. Bartelletti sous le nom de Ouratea Beccariana (4), et que je n'ai pas encore pu étudier. Ce seront respectivement le C. de Bornéo (C. borneense |Bartelletti] v. T.) et le C. de Beccari (C. Beccarianum {Bartelletti] v. T.). A ces six espèces déjà décrites, il y a lieu d’en ajouter plusieurs nouvelles. C’est d'abord une plante trouvée à Madagascar par A. du Petit- Thouars, en 1795, qui a été, bien à tort, rapportée par Baillon, dans l'Herbier du Muséum, au Gomphia angulata de A.-P. de Candolle, récolté il est vrai dans la même région parle même voyageur, mais qui ne lui ressemble même pas, comme j'ai pu m'en convaincre par l'examen des échantillons originaux de l'Herbier de Richard et de celui de Jussieu. Les feuilles, presque sessiles, ont un limbe étroit, arrondi et auriculé à Ja base, à bord entier, mesurant 12°" de IJong sur 2% de large, vert glauque en haut, où la nervure médiane, large et peu saillante, forme une bande noire de 2"* de largeur, jaunàtre en bas, où elle forme une étroite crête saillante de même couleur que la lame, à nervures latérales très peu visibles sur les deux faces; la ligule est noire, dure et persistante. La panicule terminale est trts longue, mesurant jusqu'à 40%, à branches très espacées. Elle est accompagnée d'une seconde panicule semblable, mais un peu moins longue, axillaire de la feuille supérieure de la pousse. Aplatis dans Baker, Journ. of the Linn. Society, XVII, p. 265, 1881. Baillon, loc. cit., p. 586, 1886. Bartelletti, Malpighia, XV, p. 156, pl. VE, 1902. L'occi pd 0 ble MIILL 302 PH. VAN TIEGHEM. di sa région inférieure, le pédoncule général et chacune de ses branches sont munis plus haut de côtes longitudinales, en un mot anguleuses, ce qui explique peut-être l'erreur de Baillon. Il s’agit donc bien d'une espèce nouvelle, méconnue jusqu'ici, et que je nommerai C. nigrinerve {C. nigrinerve v.T.). La plante récoltée aussi à Madagascar par Baron, que M. Baker a identifiée avec le Gomphia obtusifolia (Lamarek) A.-P. de Candolle, en diffère nettement, et aussi du &, lævigata Vahl, par ses feuilles à bord muni de fines dents piquantes, dont une prolonge la nervure médiane, et à réseau de nervures saillant sur la face supérieure, ainsi que par sa panicule plus étalée. Ce sera le C. de Baron (C. Baroni v.T.). M. Cloisel à rapporté de Fort-Dauphin, à Madagascar, quatre plantes qui, par la forme et la dimension des feuilles, ressemblent au C. oblusifolié, mais qui diffèrent nettement de cette espèce et entre elles. L'une (n° 42) a des feuilles plus grandes, à réseau de nervures saillant surtout en bas, à panicuie très courte, beaucoup plus courte que les feuilles. Ce sera le C. bréviflore (C. breviflorum v. T.). Une autre (n° 83) est un grand arbre à fleurs rouges, à pani- cule plus longue que les feuilles. Ce sera le C. rouge (C. rubrum v.T.). Une autre encore {n° 109) est un arbuste à fleurs jaunes, à feuilles plus petites, ne mesurant que 45°" de long sur 12 de large, à panicule plus longue que les feuilles. Ce sera le C. de Cloisel (C. Cloiseli v. T.). La dernière, enfin (n° 146), est aussi un arbuste à fleurs jaunes, à feuilles de même dimension que la précédente, mais mucronées au sommet, qui est souvent émarginé, et surtout à bords recourbés vers le bas, révolutés. Ce sera le CG. révoluté (C. revo- lutum v. T.). Il faut encore probablement classer ici la plante trouvée au nord de Madagascar, à Mandanavatsy, en 1877, par Rutenberg, que M. Buchenau (1) a rapportée avec doute au (7. angulata de A.-P. de Candolle, mais qui en diffère par des feuilles plus courtes et plus obtuses, mesurant à peine 7°* de long et moins cordées à la base. C'est une espèce nouvelle, que je nommerai C. de Rutenberg (C. Rutenbergi v.T.). Ces treize espèces provisoires peuvent, comme les définilives, être réparties en deux sections: les Unipaniculés, comprenant la plupart d'entre elles, et les Pluripaniculés, renfermant le C. nigrinerve et surtout le G. de Humblot. La structure de la tige et de la feuille y donne lieu aussi à quelques remarques intéressantes. (1) Reliquiæ Rutenbergiane, p. 14, 1880. SUR LES OCHNACÉES. 303 Dans la tige, le cristarque externe est ordinairement très déve- loppé, silué parfois à deux rangs de l'épiderme (C. de Humblot); il est pourtant rudimentaire dans le C. nigrinerve et le G. de Bornéo. Il est parfois complété dans son assise par des cellules uniformément sclérifiées, qui se développent aussi en grand nombre dans l'écorce sous-jacente (C. d'Hildebrandt, de Baron). Le cristarque endoder- mique fait défaut. Les fibres péricycliques tendent à s'unir en un anneau continu dans le C. nigrinerve, Le liber secondaire à des cellules scléreuses dans les C. d'Hildebrandt, de Bornéo et nigri- nerve. Épidermique dans le C. de Bornéo et dans le C. de Humblot, le périderme est sous-épidermique dans le C. d'Hildebrandt et le €. de Baron ; il est très tardif dans le C. nigrinerve, où l'épiderme est très fortement cutinisé et lignitié. Le liège y épaissit et lignifie ses mem- branes, tantôt sur les parois langentielles seulement de ses ceilules plates et dans {oute sa profondeur (C. de Bornéo), tantôt uniformé- ment sur toutes les faces de ses cellules carrées et dans sa couche la plus interne seulement (C. d'Hildebrandt, de Baron). Dans la feuille, le pétiole a, chez le C. nigrinerve, cinq faisceaux libéroligneux disposés en arc sur la face inférieure, en dehors de la courbe fermée normale ; il a, en outre, chez le C. anguleux, un arc de faisceaux libéroligneux inverses dans la moelle de sa méristèle. Par la structure du pétiole, ces deux espèces différent de toutes les autres et forment un groupe à part. L'épiderme du limbe est tantôt lignifié seulement (C. d'Hildebrandt, de Baron, nigrinerve), lantôt à la fois lignifié et gélifié (C. de Bornéo, C. de Humblot, C. anguleux). L'écorce renferme parfois des fibres errantes, venant ramper sous l’épiderme, surtout en haut (C. nigrinerve, anguleux, d'Hildebrandt, de Baron). Les méristèles ont une bande de cristarque tantôt en haut seulement (C. de Bornéo, de Baron, de Humblot, anguleux, nigri- nerve), tantôt à la fois en haut et en bas (GC. d'Hildebrandti. En somme, si l’on réunit ces espèces provisoires, au nombre de treize, aux espèces définitives, au nombre de six, on oblient pour le genre Campylosperme un tolal de dix-neuf espèces, dont onze déjà décrites et huit nouvelles. La majeure partie croit à Madagascar, une dans l'Inde (C. angustifolié), trois en Malaisie (C. de Sumatra, de Bornéo, de Beccari), etune en Afrique occidentale (C. de Dybovski). Toutes ces ‘espèces peuvent'êlre groupées en deux sections : les Unipaniculés, qui en comprennent quinze, et les Pluripaniculés, qui n'en renferment que quatre. 304 PH. VAN TIEGHEM. 25. Genre Campylocerque. Défini comme on sait (p. 194), le genre Campylocerque (Campylo- cercum V. T.) comprend toutes les Campylospermées ligulées à embryon accombant où l'inflorescence terminale, au lieu d’être une panicule, comme dans les Campylospermes, est une grappe spici- forme composée, en forme de queue, comme dans les Bisétaires. C'est de ce caractère qu'on a dérivé son nom (1). Il est donc au genre précédent, parmi les Campylospermées, ce que les Cercou- ratées sont aux Ouratées, parmi les Orthospermées. Au cours du voyage de la « Bonite », Gaudichaud a récolté en janvier 1837 à Tourane, en Cochinchine, une plante (n° 291) à feuilles membraneuses, à limbe étroitement ovale, atténué à la base et au sommet, luisant, à bord gondolé et presque entier, à fines nervures secondaires très rapprochées, perpendiculaires à la mé- diane, visibles en haut et en bas, réunies le long du bord par une nervure marginale, mesurant 10 à 14% de long sur 2 à 3°" de large, à ligule profondément bidentée et caduque. Ce sera le C. strié (C. striatum v. T.). L'inflorescence est une grappe terminale, com- posée à deux degrés seulement dans le bas, simple dans le haut, à bractées persistantes, courte et pauciflore, ne mesurant que 10 à 15" de long et ne portant que six à dix fleurs. L’échantillon est en fruits. Au-dessus du calice persistant et accru, le gynophore a 4*"* de long et se termine par une pointe, qui est le style persistant, autour de laquelle sont insérées cinq drupes courtes, rétrécies à la base, dans chacune desquelles la graine et l'embryon sont conformés comme chez les Campylospermes. Il faut probablement rattacher aussi à ce genre la plante récoltée à Bornéo, Sarawak, par M. Beccari (n° 3 547), décrite et figurée récem- ment par M. Bartelletti sous le nom de Ouratea neriifolia (2), et que je n'ai pas encore pu étudier. L'inflorescence terminale y est, en effet, une grappe courte, composée à deux degrés seulement dans le bas et simple dans le haut. Ce sera le C. nérifolié (C. nertiifolium [Bartelletti] v. T.). Zollinger a récolté à Java, province de Lampong, en 1845, une plante (n° 3075), qu'il a rapportée avec doute au G. sumatrana de Jack. Elle en diffère notamment par son inflorescence, qui n’est pas une panicule, mais une grappe courte, composée à deux degrés seulement, comme dans les deux espèces précédentes. Mais ici la (4) De xéozoc, queue. (2) Bartelletti, p. 158, pl. VIL 1902. SUR LES OCHNACÉES. 305 grappe lerminale est accompagnée d'autres grappes semblables, axillaires des feuilles supérieures de la pousse, qui sont plus petites que les autres. Ce sera le C. de Zollinger (C. Zollingeri v. T.). La tige et la feuille offrent la structure normale, avec quelques modifications intéressantes. La tige a son cristarque externe bien développé et séparé de l'épiderme par trois assises, ce qui est rare, dans le C. strié, presque nul, au contraire, représenté seulement par quelques cellules isolées, séparées de l'épiderme par une seule assise, dans le C. de Zollinger. Le périderme est précoce et se forme dans l’exoderme chez le premier; il est lardif et naît dans l’épiderme chez le second. Dans la feuille, le pétiole a, dans la moelle de sa méristèle, des cellules scléreuses chez le C. strié; il en est dépourvu dans le C. de Zollinger. Dans le limbe, l’épiderme est gélifié et les méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces chez le premier; il n est pas gélifié et les méristèles n'ont de bande de cristarque qu'en haut chez le second. C'est à ces trois espèces, la seconde déjà décrite, les deux autres nouvelles, une de Cochinchine, une de Bornéo et une de Java, que se reduit, pour le moment, le genre Campylocerque. 26. Genre Cercanthème. Le genre Cercanthème (Cercanthemum v.T.) comprend, comme on sait (p. 194), toutes les Campylospermées à embryon isocotylé accom- bant où l'inflorescence est, non plus terminale comme dans les trois genres précédents, mais, au contraire, basilaire de la pousse feuillée de l’année. A la reprise de végétation, le bourgeon écailleux qui termine la pousse feuillée de l’année précédente, après s'être épa- noui, développe d'abord, à l’aisselle de ses écailles, une ou plusieurs inflorescences, puis s'allonge en une pousse feuillée, qui se termine plus tard par un nouveau bourgeon écailleux. Subterminale au début, l'inflorescence est donc à la fin basilaire. Chacune des inflo- rescences est une grappe composée spiciforme, plus ou moins longue, souvent très longue, dont le pédoncule est nu, dégarni de fleurs, dans sa région inférieure, où il est fortement aplali transver- salement. C'est de cet épi d'ombellules distantes, en forme de queue, par où ce genre ressemble non seulement aux Bisétaires et aux Campylocerques, mais encore aux (Gymnouratelles parmi les Orthospermées (p. 291), que son nom a été tiré (1). (1) De x£9405, queue, et 4/euov, fleur. ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 20 306 PH. VAN TIEGHEM. Ainsi défini, il comprend d'abord la plante récoltée à Madagascar, en 1795, par A. du Petit-Thouars, décrite et figurée par A.-P. de Candolle en 1811 sous le nom de Gomphia dependens (1), figurée à nouveau comme Ouratea par Baïillon en 1890 (2). C'est un arbuste à fleurs jaunes. Munies d’un péliole court et renflé, ses longues feuilles lancéolées, à nervure médiane saillante en hautet en bas, à nervures latérales invisibles sur les deux faces, à bord faiblement denté, me- surent jusqu à 30°" de long sur 5° de large. Triangulaire et indivi- dise, la ligule y est persistante et mesure jusqu’à 15" de long; de couleur jaune, elle contraste avec le pétiole voisin, qui est noir. Les écailles du bourgeon, devenues plus tard basilaires de la pousse, ont ia mème forme, la même dimension et la même couleur. Les pédon- cules qu'elles produisent à leur aisselle sont-très grêles, mesurent jusqu'à 40°* de long, sont dégarnis dans leur moitié inférieure et, en conséquence, retombent vers le bas : d’où le nom spécifique. Ce sera le C. pendant (C. dependens [A.-P. de Candolle] v. T.).Il a été retrouvé au nord de Madagascar, à Foule-Pointe, en 1881, par M. Humblot (n° 52). Les échantillons rapportés de Madagascar par Chapelier et par Boivin, quoique identifiés avec cette espèce par Baillon (3), repré- sentent une forme, voisine il est vrai, mais bien distincte. Les feuilles y sont plus étroites, ne mesurant que 3°" de large, à bord entier, à ligule plus courte, bifide et noire, mais surtout à pétiole beaucoup plus long, mesurant environ 2% et courbé vers le bas, de manière que les feuilles pendent le long de la tige. Ce sera le C. réfléchi (CG. reflexum v. T.). La plante récollée à l'ile de Nossi-Bé, dans le bois de Lokobé, en 1879, par Hildebrandt (n° 3302), que M. O. Hoffmann a rattachée, en 1881, comme une simple variété, au G. pendant (4), rattachement admis par Baillon (5), me parait une espèce bien distincte, par les feuilles plus pàles et moins grandes, mesurant au plus 14°" de long sur 4% de large, à ligule plus courte et bifide, et par son épi plus court que les feuilles de la pousse, ne dépassant pas 12°*. Ce sera le C. d'Hoffmann (C. Hoffmanni v. T.). L La plante de Madagascar, rapportée par Baron (n° 2376) et décrite par M. Baker sous le nom de Gomphia anceps (6), a son pédoncule 2) Baillon, Hist. nat. des plantes de Madagascar, pl. 145, 1890. 3) Baïllon, Bull. de la Soc. linn. de Paris, p. 587, 1886. O. Hoffmann, Sertum plant. madagase., p. 321, 1881. Loc. cil., p. 587. Baker, Journal of the Linnean Society, XXI, p. 330, 1584. SUR LES OCHNACÉES. 307 moins grêle que les deux espèces précédentes, mais presque aussi long, mesurant 35°%, fortement aplati et comme à deux tranchants dans son tiers inférieur dégarni: d'où le nom spécifique. Ce sera le C. plat (C. anceps [Baker] v. T.). Une autre plante de Baron (n° 2454 et 2960), décrite par M. Baker sous le nom de Gomphia lanceolata (1), a des feuilles beaucoup plus pelites, à sommet mucroné, à liguie persistante, triangulaire, très courte, et des pédoncules beaucoup plus courts, mesurant au plus 10 à 12°%, Ce sera le C. lancéolé (C. lanceolatum [Baker] v. T.). Cette même espèce, qui est un arbre de 8", à fleurs Jaunes, a élé retrouvée depuis à Antsianaka par M. Humblot (n° 586). C'est bien à Lort que celte plante a élé considérée, par Baillon, comme une variété du C. pendant (2); elle ne lui ressemble même pas. J'ai trouvé dans l'Herbier du Muséum, sans nom de collecteur, une plante de ce même genre, découverte en novembre 1888 à Madagas- car, dans la forêt d'Analanamasaotra. C’est un arbuste, déjà remar- quable par sa conformation externe. A la reprise de végétation, le bourgeon terminal écailleux s’allonge entre ses écailles distiques jusqu'à acquérir 2% de long, après quoi seulement il forme une ou deux feuilles, puis se referme en un nouveau bourgeon écailleux. 11 en résulte qu'après quelques années la tige se compose d’une alter- nance de porlions plus longues munies de deux rangées d'écailles et de portions plus courtes pourvues d'une ou de quelques feuilles. Celles-ci sont étroites, lancéolées, terminées en pointe aiguë, à nervures latérales fines et parallèles, peu visibles sur les deux faces, mesurant 8 à 12% sur 1°%,5 à 2%, à ligule persistante et bifide. Sur les rameaux florifères, c'est à l’aisselle d’une ou de plusieurs des écailles basilaires que naît, comme dans les espèces précédentes, un pédoncule long et grêle, mesurant jusqu'à 25°", nu dans sa moilié inférieure, portant plus haut des ombellules distantes presque sessiles. Ce sera le C. squamifère (C. squamiferum v.T.). Le P. Sacleux a récolté sur la côte orientale d'Afrique, à Zanzibar d’abord à Mbonda en juin 1892, puis à Ngourou en septembre 1894 (n° 1551), une plante du même genre, qui est un arbuste de 1 à 2 mètres, remarquable par ses grandes feuilles largement ovales, à limbe atlénué progressivement vers la base, où il est arrondi et auriculé, plus brusquement vers le sommet, où il se termine en pointe, à bord denté, à nervures latérales espacées, fortement mar- quées en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure, (1) Lor. cit., p. 330. (2) Baillon, loc. cil., p. 587, 1886. 308 PH. VAN TIEGHEM. mesurant 20 à 25°% de long sur 8 à 10°" de large, à ligule triangulaire persistante. À l’aisselle d'une ou de deux écailles inférieures de la pousse feuillée, se développent autant de longs épis d'ombellules à moitié inférieure dénudée, mesurant jusqu'à 25° de long. Identifiée à tort par son collecteur avec le Gomphia elongata Oliver, dont il sera question plus loin, cette belle espèce sera le C. de Sacleux (C. Sacleuxtiv:T.) Toutes les espèces précédentes forment leurs épis d’ombellules exclusivement à l’aisselle des écailles inférieures de la pousse feuillée; il n’en est plus de même de la suivante. Hildebrandt a récolté au nord-ouest de Madagascar, à Nossi- Komba, en février 1880, une plante (n° 3336) que M. O0. Hoffmann a décrite en 1$81 sous le nom d'Ouratea amplexicaulis (1), remar- quable par son limbe auriculé à la base et, à cause de l’extrême brièveté du pétiole, amplexicaule : d’où le nom spécifique. Elle a été figurée par Baillon en 1890 (2). Elle avait été récollée auparavant à Madagascar par Chapelier ; à Nossi-Bé par Richard (n° 358 et 675), en 1840 ; par Pervillé (n° 345), en 1849; par Boivin (n° 2195), en 1846, 1849 et 1851 ; à Nossi-Phali, par Pervillé (n° 723), en 1841. Ce sera le C. amplexicaule (C. amplexicaule [O. Hoffmann] v.T.). Les longs et grèles épis d'ombellules y naissent aussi à l’aisselle des écailles inférieures de la pousse ; mais plus tard il s’en fait encore d’autres à l’aisselle des feuilles qui succèdent à ces écailles. Composé actuellement de ces huit espèces, quatre déjà décrites et quatre nouvelles, dont sept habitent Madagascar, et une seule la côte orientale d'Afrique, à Zanzibar, le genre Cercanthème offre, dans la structure de la tige et de la feuille, beaucoup de caractères communs et aussi quelques différences suivant les espèces. La tige a partout son cristarque externe très bien développé et situé, ce qui est rare, à deux rangs de l’épiderme, parfois doublé cà et là en dedans par quelques cellules semblables (GC. plat, amplexi- caule). Le C. pendant a dans l'écorce des cellules scléreuses, unifor- mément épaissies et sans cristaux. Il n’y à pas de cristarque endo- dermique et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent partout séparés. Le périderme est d'ordinaire sous-épidermique; je ne l'ai trouvé épidermique que dans le C. amplexicaule. Partout, il est dépourvu de phelloderme, même quand la tige est assez âgée. Dans la feuille, l'épiderme est le plus souvent lignifié, rarement gélifié (GC. plat, squamifère). Le C. lancéolé a, çà et là, sous l’épi- (1) O. Hoffmann, Sertum plant. madagase., p. 321, 1881. (2) Baïillon, Hist. nut. des plantes de Madagascar, pl. 146, 1890. SUR LES OCHNACÉES. 309 . derme, aussi bien au-dessus des méristèles que dans leurs intervalles, des cellules de cristarque isolées, ou groupées en arc, ou super- posées deux par deux, caractère singulier déjà signalé dans quelques espèces précédemment éludiées; on y rencontre aussi dans l'écorce quelques fibres erranles. Très rarement cloisonnantes (C. plat), les méristèles n'ont de bande de cristarque que sur leur face supé- rieure. A la base du fruit, le calice persiste en s’accroissant, se colorant en rouge et tantôt se rabattant vers le bas (CG. plat, de Hoffmann, amplexicaule), lantôt se relevant vers le haut en cachant le fruit (G. de Sacleux). Il reste rarement petit, plus court que le gynophore (C. de Hoffmann, amplexicaule). Celui-ci est globuleux, mesurant 5 à 8", et porte au-dessous de son sommet, lerminé par le style per- sislant, normalement cinq drupes, amincies à la base et arquées en dedans. Chaque drupe renferme une graine reployée en dedans autour d'une fausse cloison tangentielle basilaire. Sous son mince tégument jaune-rouge, à mérislèles rayonnant autour de la concavité, l'embryon est courbé comme la graine, avec ses deux cotyles égales et latéralement situées, c'est-à-dire accombant. Le mode et le degré de courbure varient un peu suivant les espèces. Dans le C. plal, l'embryon forme en haut un crochet où la branche externe ne descend que jusqu’au milieu de la longueur, comme dans les Campylospermes; en bas, la tigelle, dirigée presque horizontale- ment en dedans, est recouverte par les oreillettes descendantes des cotyles. Dans le C. amplexicaule, il est cylindrique et courbé en arc ouvert autour d’une épaisse fausse cloison en forme de selle, dont les côtés remontants l’enferment comme dans une coquille bivalve. Dans le C.de Sacleux, il est replié en son milieu en forme de diapa- son, de manière que sa branche externe, en contact avec l'autre, descend jusqu'à la radieule. Il en résulle que, dans une coupe trans- versale de la drupe, pratiquée vers le milieu de sa longueur, l'interne des deux loges séparées par la fausse cloison est vide dans le C. plat, tandis que, dans le C. de Sacleux, elle renferme, comme l’exlerne, les deux cotyles latérales appliquées. Partout, l'embryon est vert-olive, sans cellules rouges, et ne renferme que de l'huile, sans trace d'amidon. 27. Genre Cercinie. On vient de voir que, dans le Cercanthème amplexicaule, les pédoncules floraux naissent non seulement à l’aisselle des écailles inférieures de la pousse feuillée, comme dans les sept autres Cer- canthèmes, mais encore à l’aisselle des feuilles inférieures de cette 310 PH. VAN TIEGHEM. pousse. Dans le genre Cercinie (Cercinia v. T.), et c'est ce qui le caractérise, comme on sait(p. 194), les pédoncules floraux ne naissent qu'à l'aisselle des feuilles de la pousse. En outre, le pédoncule porte bien encore des ombellules sessiles et distantes, comme dans les Cercanthèmes, forme de queue d’où l’on a dérivé aussi le nom géné- rique (1), mais ces ombellules sont ici composées, c'est-à-dire que le rameau très court de premier ordre produit d’abord des rameaux également très courts de second ordre, qui, à leur tour, portent des pédicelles. Ainsi défini, ce genre n'est représenté jusqu'ici que par deux espèces, croissant en Indo-Chine et toutes deux nouvelles. L'une a été récoltée par M. Harmand au mont S. Treng, dans le bassin du Sé-Moun, au Laos méridional, en décembre 1875 (n° 131). C'est un arbuste de 2 à 3 mètres, à fleurs jaunes, dont les feuilles, à ligule bidentée assez promptement caduque, ovales allongées, alténuées à la base et au sommet, à nervures latérales peu visibles sur les deux faces, réunies par deux nervures longitudinales courant parallèlement à quelque distance du bord, lequel est muni de petites dents espacées, mesurent 13 à 19 et jusqu'à 27°% de long sur 4 à 5 et jusqu'à 6°" de large. Beaucoup plus courts que les feuilles, les épis d'’ombellules ne dépassent pas 6 à 8°" de long. Ce sera la Cercinie courte (C. brevis v.T.). L'autre à élé trouvée d’abord par M. Thorel, en 1862-1866, en Cochinchine, dans les taillis autour du point A sur la route de Saïgon à Bien-Hoa (n° 643). C'est un arbuste de 1 mètre à 1", 50, à feuilles semblables à celles de l'espèce précédente, mais moins longues et plus larges, souvent ployées en deux après dessiccation. Les épis d’ombellules, dont le pédoncule est grêle et aplati, y sont plus longs que les feuilles, mesurant 13 et jusqu'à 20°". Ce sera la C. de Thorel (C. Thoreli v. T.). Elle a été retrouvée au même endroit en no- vembre 1864 et février 1865 par M. Lemaire (n° 315 et 533) et plus tard aussi, en 1875, au mont Pursat, au Cambodge, par M. Godefroy (n° 355). La tige à son cristarque externe bien développé, quoique discon- üinu, et, chose rare, séparé de l’épiderme par trois et même çà et là par quatre assises vivantes ; plus profondément dans l'écorce, on observe de pareilies cellules isolées. Il n’y a pas de cristarque endo- dermique et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent bien séparés. Le périderme y est sous-épidermique et, même assez tard, sans phelloderme. (4) De xéoz0s, queue. SUR LES OCHNACÉES. 311 Dans le limbe de la feuille, l’épiderme est lignifié, sans gélification, et offre des stomates sur la proéminence supérieure de la nervure médiane. Les méristèles, tout à fait cloisonnantes, n'ont de bande de cristarque que sur la face supérieure. Dans le fruit, le calice accru persiste autour du gynophore globu- leux, rabattu vers le bas dans la C. courte, recourbé vers le haut et cachant le fruit dans la C. de Thorel. Amincie à sa base et fortement arquée en dedans, la drupe renferme une graine courbée en crochet aulour d’une fausse cloison, avec un embryon de même forme, accombant et exclusivement oléagineux. Sous tous les rapports, les Cercinies se montrent donc voisines des Cercanthèmes. 28. Genre Notocampyle. Le genre Notocampyle (Vofocampylum v.T.)est caractérisé,comme il a été dit (p. 194), par un embryon isocotylé incombant et par une inflorescence terminale, qui est un long épi d’ombellules distantes. Par le premier caractère, il se distingue des quatre genres précé- dents; par le second, il ressemble aux Bisétaires et surtout aux Cam- pylocerques. Le nom générique rappelle à la fois cette différence et cette similitude (1). Il a pour type la plante découverte en 1860 par Mann à l'ile de Fernando-Po, sur la côte occidentale d'Afrique (n° 24), décrite en 1868 par Oliver sous le nom de Gomphia Mannii (2), et remarquable par ses très grandes feuilles, à courte ligule persistante, mesurant jus- qu'à 40°" de long sur 10°" de large et ressemblant, par la dimension, la couleur, la forme et le mode de nervation, à celles de la Vol- kensteinie Théophraste. Plus court que les feuilles, l’épi d'ombel- lules distantes, dégarni dans sa moitié inférieure, ne mesure que 15° de long. Ce sera Je N. de Mann (W. Mannii [Oliver] v. T.). Il faut y rattacher d’abord la plante récoltée au Vieux Calabar par W. Thomson (n° 15), que Oliver a rapportée à l'espèce précédente comme simple variété brachypoda (3), mais qui en diffère beaucoup par ses feuilles beaucoup moins grandes, ses épis plus courts et moins fournis, ses sépales plus petits. Ce sera le N. d'Oliver (W. Oli- veri v. T.). M. Chevalier a découvert, en mai 1899, au Soudan français, à Soukouraba, aux bords d’un marigot, une plante de même genre (1) De vwros, dos, et zaurikos, courbe. Il (2) Oliver, Flora of tropical Africa, |, p. 321, 1868. (3) Loc. cit., p. 322, 312 PH. VAN TIEGHEM. (n° 881). C’est un arbuste de 1 à 2 mètres, à feuilles brièvement pétiolées, pourvues d’une courte ligule bifide et persistante, à limbe ovale, atténué à la base et au sommet, glauque en dessus, roussätre en dessous, à bord muni de très petites dents espacées, à nervures latérales de deux sortes visibles surtout en dessous. De la base au sommet de la pousse, les feuilles vont décroissant progressivement ; mesurant à la base 9°" sur 4°%,5, elles n'ont plus au sommet, sous l'épi terminal, que 3°" sur 2°", ou même 2°" sur 1°*. Après quoi elles se continuent, le long du pédoncule, par des bractées foliacées de plus en plus petites. Ce sera le N. décroissant (W. decrescens v. T.). L'épi d'ombellules distantes, réduit dansle haut à une grappe simple, mesure 10 à 12°" de long. Le calice, qui est vert dans la fleur, de- vient jaune vif dans le fruit. M. Chevalier a récolté dans la même localité une forme voisine (n° 880), à feuilles plus grandes, mesurant à la base de la pousse 14° sur d‘®, à épi terminal plus court, n'ayant que 4 à 5°", et à calice fructifère rouge. Ce sera le N. de Chevalier (W. Chevalieri v. T.). Enfin le même botaniste a trouvé à Fincolo, en avril 1899, une autre espèce, voisine des précédentes (n° 770), dont elle se distingue par ses feuilles jaunâtres en haut et ses boutons noircissant par la dessiccation. Ce sera le N. noircissant (W. nigricans v.T.). La tige de toutes ces plantes a son cristarque externe bien déve- loppé, cà et là doublé en dedans par quelques cellules semblables. Il n'y a pas de cristarque endodermique et les faisceaux fibreux péri- cycliques demeurent séparés. Le périderme se forme dans l'exoderme, en exfoliant l’épiderme formé de petites cellules. Le liège épaissit et lignifie ses membranes sur les faces tangentielles; il n'y a pas de phelloderme. Dans la feuille, le pétiole a un cristarque externe bien développé, séparé de l’épiderme par un seul rang, mais pas encore de cristarque endodermique. Il s'y fait un périderme sous-épidermique, réduit au liège, comme dans la tige. Dans le N. de Mann, la courbe fermée ren- ferme, au-dessous de ses faisceaux supérieurs et de chaque côté, un faisceau libéroligneux inverse, disposition singulière qui se continue dans la nervure médiane et qu'on n'observe pas dans les autres espèces. On a rencontré plus haut une disposition semblable dans le Campylosperme anguleux (p.303). Le limbe a son épidermelignifié ; son écorce renferme quelques fibres errantes dans le N. de Mann; ses méristèles ont une bande de cristarque sur les deux faces dans le N. décroissant, en haut seulement dans le N. de Mann. Dans le N. de Mann, le calice persistant et accru recourbe ses sépales vers le haut en recouvrant le fruit. Le gynophore est peu | | | SUR LES OCHNACÉES. Ste développé et discoïde ; souvent solitaire, la drupe estovoïde allongée, amincie à la base, légèrement concave en dedans, et mesure 12" sur 7%, Elle renferme une graine reployée en dedans par le milieu autour d'une fausse cloison tangenlielle, creusée de deux lacunes aérifères, de manière que la branche descendante arrive presque Jusqu'au hile. Sous un mince tégument rouge-brun, cette graine renferme un embryon de même forme, à cotyles égales, antéro- postérieures, c’est-à-dire isocotylé incombant, dont les oreillettes descendantes recouvrent la ligelle. Les cotyles ont des cellules jaunes disséminées dans la masse des cellules incolores et conlien- nent, outre l'huile, beaucoup de grains d'amidon. En un mot, l'em- bryon est oléo-amylacé. Il résulle de cette disposition qu'une coupe transversale de la drupe, pratiquée vers le milieu de sa longueur, la montre creusée de quatre loges : deux grandes, antéro-postérieures, contenant chacune, adossée l'une à l’autre, une paire de cotyles plan-convexes appliquées ; et deux petites, latérales, vides, aérifères, à la jonction de la cloison avec le noyau du-péricarpe. Pratiquée dans le bas, la même section montre la loge postérieure vide et la loge antérieure occupée par la tigelle entourée des quatre oreillettes des cotyles. Dans le N. décroissant, le gynophore est plus développé, globu- leux et la drupe, plus petite, a la même conformation, avec un embryon recourbé en fer à cheval, incombant et oléo-amylacé. C'est à ces cinq espèces, habitant toutes l'Afrique occidentale, dont une seule déjà décrite et quatre nouvelles, que se réduit pour le moment le genre Notocampyle. 29. Genre Diphyllopode. . Par la nature de l'inflorescence, qui est aussi un long épi d’ombel- lules distantes, à région inférieure dégarnie, par la conformation et la structure de l'embryon, qui est aussi recourbé en fer àcheval, isocotylé, incombant etoléo-amylacé, les Diphyllopodes (Diphyllopodium v.T.) ressemblent aux Notocampyles. Ils en diffèrent parce que l'épi y termine un court rameau latéral différencié, ne portant que deux feuilles, de même forme que celles de la tige, mais moitié plus petites, caractère d’où l’on a tiré leur nom (1). Ce genre a pour type la plante découverte au Gabon, en octo- bre 1896, par le P. Klaine (n° 157), que je nommerai D. de Klaine (D. Klaïnei v. T.). C'est un arbuste de 2 à 3 mètres, dont les feuilles, (1) De 2!, deux, 95Xkov, feuille, et zovs, pied. 314 PH. VAN TIEGHEM. très grandes, membraneuses, vert pàle, rapprochées au sommet des branches, comme dans le Nolocampyle de Mann, mesurent jusqu'à 10°" de long, sur 20°" de large. Elles sont très brièvement pétiolées, à ligule courte et persistante, à limbe progressivement atlénué vers la base où il est auriculé, plus rapidement aminci au sommet où il se lermine en pointe, à bord muni de petites dents espacées, à nervures latérales écartées, visibles sur les deux faces, en creux en haut, en saillie en bas. Axillaire d’une feuille, le rameau florifère porte d’abord deux feuilles opposées, moitié moins grandes que les feuilles ordinaires, mesurant seulement 30°* sur 10°, puis se pro- longe en un épi d’ombellules de 15 à 20°" de long, nu dans sa moitié inférieure, à ombellules assez rapprochées dans sa moitié supérieure, dont le pédoncule est épais et marqué de côtes longitudinales et dont les pédicelles sont articulés à 3"* de leur base. Au-dessus des deux feuilles opposées, le pédoncule porte de nombreuses écailles, attestant qu’à la reprise de végétation il procède d'un bourgeon écail- leux terminal. Enveloppée tout entière par un grand calice rouge et portée par un court gynopnore discoïde, la drupe ordinairement solitaire est ovoïde, à peine concave en dedans, à côte médiane en dehors, mesu- rant 10 à 12% de long sur 7"" de large. La graine y ‘est courbée en ler à cheval autour d'une fausse cloison tangentielle, complète à la base, réduite plus haut à deux crêtes saillantes. L’embryon y a la même forme, à cotyles égales antéro-postérieures, et renferme, outre l'huile, beaucoup d’amidon; en un mot, il est isocotylé, incombant et oléo-amylacé. Aussi, la coupe transversale de la drupe offre-t-elle ici exactement le même aspect que dans le Notocampyle de Mann. La tige feuillée, épaisse de 15 à 20", à un cristarque externe très développé, à grandes cellules très épaissies, cà et là doublé en dedars par des cellules semblables. Il n'y a pas de cristarque endodermique et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent séparés. Le périderme y naît dans l’épiderme, avec un liège qui épaissit fortement et lignifie ses membranes tangentielles et sans phelloderme. Le rameau florifère, moins épais et aplati de haut en bas, a la même structure, avec cellules surnuméraires de cristarque isolées dans toute l'épaisseur de l'écorce. Le périderme y est aussi épidermique, à liège scléreux, sans phelloderme. Dans le péliole, le cristarque externe, séparé de l’épiderme par un seul rang, est plus discontinu et il n'y a pas encore de cristarque | endodermique. La courbe libéroligneuse y est fortement lobée en bas. Dans le limbe, qui est très mince, l'épiderme est formé de cellules SUR LES OCHNACÉES. 315 bombées en dehors, ce qui est très rare, et non gélifiées. L'écorce est faiblement palissadique en haut et les méristèles n’ont de bande de cristarque que sur leur face supérieure. A cette espèce, type du genre, il faut très probablement ajouter celle que M. Zenker a récoltée en 1896 à Bipinde, au Cameroun (n° 1001), que M. Engler a nommée Ouratea Zenkeri, mais dont il n'a pas encore publié la description. Ce sera le D. de Zenker (D. Zenkeri [Engler ms.] v.T.). Les deux feuilles opposées, à ligule persistante, portées l’une au- dessus de l’autre par le rameau florifère à 5°" de sa base, sont iné- gales, mesurant l’inférieure 32° de long sur 12°* de large, la supé- rieure 22° sur 8°", Elles sont moins atténuées à la base, plus larges que dans le D. de Klaïine, terminées par une pointe triangulaire et non par un pelit mucron. L'épi florifère, qui s'allonge au-dessus d'elles, a un pédoncule très grêle, long de 30°, entièrement nu dans ses deux liers inférieurs, portant des ombellules serrées dans le tiers supérieur. Je n’en ai pas encore vu les fruits. C'est à ces deux belles espèces de l'Afrique occidentale, toutes les deux nouvelles, que se réduit pour le moment le genre Diphyllopode. 30. Genre Diphyllanthe. De tous les genres précédents les Diphyllanthes (Diphiyllanthus v. T.) diffèrent, comme on sait (p. 194), par leur inflorescence. C'est une grappe composée dont le pédoncule est très court et dont les rameaux primaires, très rapprochés, sont aussi très courts, tandis que les rameaux secondaires, très rapprochés, sont très longs; de celte double contraction résulte un groupe ombelliforme. Ce groupe termine un court rameau axillaire d’une feuille. Au-dessous de lui, le rameau ne produit que deux feuilles opposées, de même forme et couleur que les feuilles végétalives, mais beaucoup plus petites, constituant un involucre foliacé diphylle : d'où le nom générique (1). Le rameau florifère est donc ici beaucoup plus différencié que dans les Diphyllopodes. Reployée en fer à cheval autour d’une fausse cloison, la graine renferme un embryon isocotylé, incombant et oléo-amylacé, comme dans les Notocampyles et les Diphyllopodes, et par là ce genre se ratlache étroitement aux deux précédents. Il a pour type la plante récollée, en décembre 1862, au Gabon par (1) De à, deux, o5Xcv, feuille et &v0os, fleur. 316 PH. VAN TIEGHEM. Duparquet (n° 60), que Baillon a décrite en 1868 sous le nom de (romphia Duparquetiana (4). Ce sera le D. de Duparquet (2. Dupar- quetianus|[Baillon| v.T.). C'est un petit arbuste à feuilles très grandes, à ligule bifide persistante, mesurant 40°* de long sur 9°" de large, et rapprochées au sommet de la tige, comme dans le Notocampyle de Mann et dans les Diphyllopodes. Le rameau florifère porte d'abord quelques écailles, puis, à 2°* de sa base, deux petites feuilles opposées inégales, l'inférieure mesurant 11°" sur 2°",5, la supérieure 9°" sur 2%, [Immédiatement au-dessus et entourée à sa base par ces deux pelites feuillescomme par un involucre, se trouve la grappe contractée ombelliforme où les bractées mères des deux ordres sont persistantes, et où les pédicelles mesurent 3°* de long. La fleur a la conformation normale. Dans chaque ovaire, l’ovule réfléchi, dressé à raphé interne, épinaste par conséquent, se recourbe tout entier en dedans dans son tiers supérieur, autour d'une fausse cloison langentielle, comme dans tous les genres précédents. Si je rappelle ici ce caractère, c'est parce que c’est dans cette espèce que l'on a constaté pour la première fois qu'il ÿ a ici dans l’ovule quelque chose de courbé, premier indice de cette courbure dont j'ai démontré récemment la généralité dans tout le vaste groupe des Campylo- spermées, qu’elle permet précisément de définir. Seulement Baillon, à qui l'on doit cette première observation, s'y est fortement trompé. Pour lui, ce qui est en réalité la branche descendante de l’ovule courbé tout entier, n’était qu'un simple prolongement de la chalaze, une corne chalazienne : « Chalaza in processum claviformem apice obtusum intus reflexum producta (2). » De même, la formation de la fausse cloison tangentielle, qui s'insinue dans la concavité de l'ovule, lui a tolalement échappé. Tel qu'il le concevait, ce prolongement de l’ovule ne pouvait influer en rien sur la conformation ultérieure de la graine et de l'embryon, qui devaient rester droits. Il en va tout autrement, comme on sait. On en conclut que, s’ilen a aperçu quelque chose, le véritable et très important caractère de cette plante luï est demeuré inconnu. La tige a un cristarque externe très développé, dont chaque cel- lule contient non une macle sphérique, comme d'ordinaire, mais un prisme d’oxalate de calcium. L'écorce renferme beaucoup de cellules scléreuses sans cristaux, isolées ou groupées. Il n'y a pas de cris- tarque endodermique. Les faisceaux fibreux péricycliques tendent à s'unir en un anneau continu par la sclérose des cellules intermé- (4) Baillon, Adansonia, IX, p. 77, en note, 1868. (2) Loc. cit., p.78, en note. SUR LES OCHNACÉES. 317 diaires. Le périderme y est sous-épidermique, à liège scléreux, sans phel'oderme. Cans la feuille, le pétiole a un cristarque externe à prismes, situé à deux rangs de l’épiderme, sans cellules scléreuses dans l'écorce ; il s’y fait aussi un périderme sous-épidermique, réduit au liège. Dans le limbe, qui est très mince, l’épiderme n’est pas gélifié, l'écorce est à peine palissadique en haut et les méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces. À cette première espèce, il faut ajouter celle que Soyaux a récoltée, en décembre 1879, à Sibange-Farm, territoire de Munda, au Gabon (n° 40) et que M. Engler a décrite, en 1893, sous le nom de Ouratea corymbosa (4). Ce sera le D. à corymbe (9. corymbosus [Engler| v. T.). Elleest très voisine du D.de Duparquet, avec lequel j'avais cru d’abord, après quelque hésitation, devoir l'identifier (2). Elle en dif- fère pourtant par des feuilles plus petites, n'ayant que 24°" de long sur ÿ°* de large, par des bractées foliacées aussi plus petites, n'ayant que 8°" de long sur 1°",5 de large, par une inflorescence moins con- tractée, plutôt en corymbe qu’en ombelle, par des pédicelles moins longs, ne dépassant pas 2°" et par des fleurs plus grandes. La tige et la feuille ont la même structure. C'estsur le D. àcorymbe que j'ai puétudierle fruitdece genre. Portée par un gynophore peu développé, la drupe est ovoïde avec une côte médiane très marquée en dehors. La graine y est reployée en dedans par le milieu, en fer à cheval, de manière que sa branche interne descend jusqu'au hile. Entre les deux branches s'insinue une fausse cloison, complèle dans le bas, formée de deux lames divergentes dans le haut. L’embryon, reployé de même en forme de diapason, a ses cotyles égales, antéro-postérieures, renfermant dans toutes leurs cellules, outre de l'huile jaune, de l’amidon en petits grains; en un mot, il est isocotylé, incombant et oléo-amylacé, comme dans les deux genres précédents. La section transversale de ce fruit, pra- tiquée dans sa moilié inférieure, offre donc la même disposition que dans les Notocampyles et les Diphyllopodes. C'est à ces deux remarquables espèces, originaires de l'Afrique occidentale, que se réduit pour le moment le genre Diphyllanthe. 31. Genre Spongopyrène. Ressemblant aux trois genres précédents par l’incombance de l'embryon isocotylé, surtout aux deux derniers par la grande dimen- (1) Engler, Ochnacæ africanæ (Bot. Jahrb. für Syst., XVII, p. S0, 1893). (2) Ph. van Tieghem, Journ. de Bot., XVI, p. #4, en note, 1902. 318 PH. VAN TIEGHEM. sion des feuilles rapprochées en parasol au sommet des branches, les Spongopyrènes (Spongopyrena v. T.) en diffèrent, comme on sait (p. 194), par la singulière structure du fruit. Petite, élroite et vermiforme, courbée en arc autour d’une fausse cloison basilaire {rès courte, la graine n’y occupe que le fond de la loge. Tout le reste est rempli, en dedans du noyau, par un parenchyme rougeàtre, formé de cellules étoilées, laissant entre leurs branches ajustées bout à bout des lacunes aérifères, en un mot, par un tissu spongieux, assez semblable à celui de la moelle de la tige des Jones, qui permet au fruit de flotter sur l’eau : d’où le nom géné- rique (1). Les deux chambres aérifères creusées, dans les genres précédents, aux points de jonction de la fausse cloison tangentielle avec le péricarpe, et qui servent aussi de flotteurs, sont donc rem- placées ici par une disposition différente jouant le même rôle. L'inflorescence y est, comme dans les Notocampyles et les Diphyllo- podes, un long épi d'ombellules distantes, à région inférieure dégar- nie, mais ici cet épi, au lieu d’être terminal, est directement axillaire d'une feuille végétative. Ce genre a pour type la plante récoltée en 1859, sur la côte occi- dentale d'Afrique, à l'ile de Fernando-Po, par Mann (n° 77) et dé- crite en 1868 par Oliver sous le nom de Gomphia elongata (2). Cesera le S. allongé (S. elongata [Oliver] v. T.). C'est un arbuste de 3 à 4 mètres, à grandes feuilles membraneuses assez espacées, briève- ment pétiolées, à ligule bifide et persistante, à limbe progressive- ment atténué vers la base où il est auriculé, pointu au sommet, à bord denté, à nervures latérales espacées, marquées en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure, mesurant jusqu'à 50 et 60°" de long sur 9°" de large. Grêle, aplati transversalement et entièrement nu dans sa moitié inférieure, le pédoncule floral mesure aussi jusqu'à 50°" de long. La plante découverte en janvier 1881 par Soyaux, au Gabon, à Sibange-Farm, territoire de Munda (n° 179), rapportée par M. Engler à l'espèce précédente, en est bien distiacte par ses feuilles luisantes, foncées et bleuâtres sur la face supérieure et par ses pédoncules beaucoup plus épais et plus larges. Ce sera le S. bleuâtre (S. cyanes- cens v. T.). Elle a été retrouvée au Gabon, à N'Jolé, région de l’'Ogooué, par Thollon, en décembre 1894 (n° 65) et dans la même région, en juillet 1896, par le P. Klaine (n° 66). > La plante récoltée à Bipinde, au Cameroun, par M. Zenker en (1) De oxoyyos, éponge el xverv, noyau. (2; Oliver, Flora of trop. Africa, I, p. 321, 1868. SUR LES OCHNACÉES. 319 1896 (n° 975) et en 1899 (n° 1 779), identifiée aussi par M. Engler avec le &. elongata d'Oliver, me paraît une espèce distincte des deux précédentes. Du S. allongé, elle diffère notamment par ses pédon- cules plus épais et plus larges, du $S. bleuâtre par la couleur jau- nâtre de ses feuilles, des deux à la fois par ses drupes réniformes. Ce sera le $. réniforme (S!. reniformis v. T.). M. Staudt a trouvé aussi au Cameroun, en 1895 et 1896, deux échan: tillons (n° 555 et 730), que M. Engler a rapportés également au G. elongata, comme simple variété Saudtii. Je n'en ai vu jusqu'à pré- sent que la tige et les feuilles, Si c’est vraiment une espèce distincte des précédentes, ce sera le S. de Staudt (S. Staudtii v. T.). La structure de la tige et de la feuille demeure la même dans ces diverses espèces. La tige a un cristarque externe très développé, à peine discontinu, renforcé çà et là en dedans par quelques cellules semblables, situé à deux rangs de l'épiderme. L’écorce est très riche en cristaux pris- maliques, isolés ou maclés. Il n’y a pas de cristarque endodermique, et les faisceaux fibreux péricycliques demeurent séparés. Le péri- derme se forme dans l’épiderme, avec un liège à parois minces et sans phelloderme. Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe situé à deux rangs de l’épiderme en bas, à cinq ou sept rangs en haut. Les fais- ceaux fibreux péridesmiques y sont très gros et les faisceaux libéro- ligneux supérieurs ont un arc fibreux au-dessous de leur bois; il y a, en outre, deux paquets fibreux dans la moelle. Le limbe, qui est mince, a son épiderme supérieur çà et là gélifié ; l'écorce y est faible- ment palissadique en haut, et les mérislèles n'ont de bande de cris- tarque que sur leur face supérieure. Dans le fruit du S. bleuàtre, le calice persistant demeure assez court. Le gynophore discoïde ne dépasse pas 3 à 4"" de hauteur; il est large et à cinq angles quand il porte cinq drupes, ce qui est rare, plus étroit et aussi plus court lorsqu'il n'en porte qu'une, ce qui est le cas ordinaire. La drupe est luisante, jaune-brun, aussi convexe en dedans qu’en dehors, à contour circulaire, par conséquent, avec une crêle médiane, aplatie latéralement et presque lenticulaire, mesurant 10°" et dépassant beaucoup le calice. Sous une pulpe très mince et un noyau peu épais, elle est remplie par un tissu feutré rougeàtre, constitué, comme il à été dit plus haut, par des cellules éloilées, qui procède sans doute de la prolifération de l’épiderme interne du carpelle, mais dont l'origine et le mode de développement restent à préciser. À la base de ce tissu se trouve une petite loge arquée, qui renferme une graine vermiforme, courbée autour d’une 320 PH. VAN TIEGHEM. fausse cloison épaisse et courte. L’embryon, qui a la même forme, est isocotylé, incombant et oléagineux, sans trace d'amidon. Dans le $S. allongé, la drupe, fortement convexe en dehors, est droite en dedans et attachée à sa base un peu latéralement. Dans le S. réniforme, elle est convexe en dehors, concave en dedans, réniforme et attachée en dedans par l'ombilic. Elle offre d’ailleurs, dans ces deux espèces, la même structure que dans le S. bleuätre. C'est à ces quatre espèces remarquables, toutes originaires de l'Afrique occidentale, dont une déjà décrite et trois nouvelles, que se réduit pour le moment le genre Spongopyrène. 32. Genre Rhabdophylle. Caractérisé entre tous, comme on sait (p. 194), par son embryon incombant hétérocotylé, à cotylette interne ou ventrale très petite, encastrée dans une rainure de la grande cotyle externe à sa base, et exclusivement oléagineux, sans trace d’amidon, le genre Rhabdo- phylle (Æhabdophyllum v. T.) l'est tout aussi nettement par la remarquable nervation de ses feuilles. De la nervure médiane partent perpendiculairement des nervures secondaires très serrées et très fines, toutes semblables, qui se bifurquent progressivement et se terminent toutes dans une nervure qui longe l'extrême bord. Il en résulte une striation très fine des deux faces de la feuille, dont la supérieure est, en outre, luisante et foncée, qui permet de reconnaître à première vue les espèces de ce genre, et qui lui a fait donner son nom (1). Les feuilles ont aussi partout la même forme ovale plus ou moins allongée, atténuée à la base et prolongé au sommet en une pointe plus ou moins étroite et longue, à bord gondolé muni de petites dents très espacées; la ligule y est courte, bifide et persis- tante. L'inflorescence y est une grappe simple ou composée à deux ou trois degrés et diversement conformée suivant les espèces, mais toujours axillaire des écailles inférieures de la pousse feuillée. A la reprise de végétation, plusieurs grappes se forment à l’aisselle d'autant d’écailles du bourgeon écailleux qui termine la pousse pré- cédente; ensemble elles constituent alors une sorte d'ombelle termi- nale. Mais plus tard le bourgeon s'allonge au-dessus d'elles en une pousse feuillée et les grappes sont désormais basilaires de celte pousse. En un mot, les choses se passent ici exactement comme chez les Cercanthèmes, ainsi qu'il a été dit plus haut (p. 305). (1) De 624600c, strie, et #Aaov, feuille. SUR LES OCHNACÉES. 321 Nettement défini de la sorte, ce genre a pour types les deux espèces récoltées, l’une en 1822 par Don, à Sierra-Leone, l’autre en 1860, par Mann, à Fernando-Po (n° 171), que M. J. Hooker a décrites, en 1849, respectivement sous les noms de Gomphia calophylla et de «7. affinis (4). La première sera le R. calophylle (ZX. calophyllum [J. Hooker] v.T.), la seconde le R. affine (2. affine [J. Hooker] v. T.). Il faut y rapporter tout d'abord trois espèces déjà décrites. La première a été découverte en 1895, par M. Bates à Batanga, au Cameroun {n° 347) et décrite en 1896 par M. Wright sous le nom de Gomphia discolor (2). La seconde a été trouvée au Congo belge, à Kimuenza, en octobre 1895 par Dewèvre {n° 508) et décrite en 1899 par MM. De Wildeman et Durand sous le nom de Ouratea Arnol- diana (3). La troisième, rapportée de la même région, forêt de Reva, par Dewèvre en novembre 1896 (n° 1140), a été décrite par les mêmes botanistes sous le nom de Ouratea refracta (4). Ce seront respecti- vement le R. discolore (2. discolor [Wright] v. T.), le R. d'Arnold (R. Arnoldianum [De Wildeman et Durand] v. T.) et le R. réfracté (R. refractum |De Wildeman et Durand] v. T.). ° A ces cinq espèces, il y a lieu d’en ajouter plusieurs autres, qu'il faut caractériser brièvement. Thollon a découvert au Congo français, région de l’'Ogooué, en décembre 1895 (n° 126), une plante à feuilles coriaces, vert pâle en haut, roussâtres en bas, à limbe atténué à la base et terminé en longue pointe au sommet, mesurant jusqu’à 16°" de long sur 5°" de large, où l'inflorescence est une grappe composée à trois degrés, c'est-à-dire une panicule, aussi longue ou même plus longue que les feuilles, à branches ascendantes, à fleurs grandes, nombreuses et serrées. Ce sera le R. paniculé (Z. paniculatum v. T.). Soyaux a trouvé en février 1881, à Sibange-Farm, territoire de Munda, au Gabon (n° 214), un arbre de 6 mètres croissant au bord des ruisseaux, ressemblant à l'espèce précédente par la forme et la dimension des feuilles, mais où l'inflorescence est une grappe com- posée seulement à deux degrés, longue d'environ 9°*, plus courte que les feuilles, à fleurs très nombreuses et très serrées. Ce (1) J. Hooker, Niger Flora, p. 274, 1849, et Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 320, 1868. (2) Kew Gardens Bull., p. 159, 1896. (3) De Wildeman et Durand : Matériaux pour la Flore du Conyo (Bull. de la Société de botanique de Belgique, XXXVIII, p. 30, 1899). Peu de temps après, les auteurs ont cru, à tort semble-t-il, devoir sacrifier celle espèce, en l'identifiant au KR. affine (Reliquiæ Dewevreanæ, p. 36, 1901). (4) Loc. cit., p. 31, 1899. ANN. SC. NAT. BOT, XVI, 21 322 PH. VAN TIEGHEM. sera le R. dense (A2. densum v. T.). Elle a été retrouvée par le P. Klaine, en juillet 1896, dans la forêt du Gabon (n° 83). M. Preuss a récolté au Cameroun deux plantes, ressemblant aux précédentes par la grande dimension des feuilles, ce qui les a fait rapporter par M. Engler au R. calophylle. Toutes deux ont pour inflorescence un épi d'ombellules. Dans la première, trouvée à la station de Barombi en 1890 {n° 296), les pédicelles sont assez épais et recourbés vers le bas. Ce sera le R. penché (2. nutans v.T.). Dans la seconde (n°* 462 et 1255), le pédoncule ne porte de fleurs que dans le tiers supérieur, les pédicelles sont grêles et droits, les boutons longs et pointus. Ce sera le R. de Preuss (2. Preussi vil) La plante trouvée à San-Thomé par M. Quintas, en janvier 1885 (sans numéro), à aussi de grandes feuilles mesurant 16°" de long sur 4°* de large, mais le pédoncule floral y est grêle, pauciflore, portant d’abord une ou deux ombellules sessiles, puis se terminant en grappe simple. Ce sera le R. de Quintas (2. Quintasi v. T.). Comparée au type du R. affine, qui est la plante de Mann (Fer- nando-Po, n° 171), où les feuilles sont vert pâle et concolores, où l'inflorescence est une courte grappe simple et pauciflore, à pédicelles longs et progressivement renflés sous le calice, la plante récoltée à Brass, au Niger, par Barter en 1858 (n° 1 876), identifiée à tort avec la précédente par Oliver (1), s'en distingue nettement par ses feuilles discolores, foncées en dessus, rousses en dessous, prolongées en une pointe étroite de plus d'un centimètre de long, par sa grappe plus longue, composée à la base, et par ses pédicelles plus courts et non renflés. Ce sera le R. de Barter (AR. Barteri v. T.). La plante trouvée à Lolodorf, au Cameroun, en 1896, par M. Staudt (n° 274), rapportée par M. Engler au R. affine comme simple variété acuminala,ne diffère que faiblement de la précédente par ses feuilles plus étroites, par ses pédoncules plus grêles et plus courls. Ce sera le R. de Staudt: (AR. Staudti v. T.). Velwitsch a découvert en Angola, à Golungo Allo, en 1854 et 1855, une espèce (n° 4602), identifiée à tort par M. Hiern en 1896 avec le R. affine (2), dont elle diffère par ses feuilles plus petites, étroites, lancéolées, mesurant 8°* de long sur 2°" de large, et par ses pédoncules très grêles portant au sommet deux à cinq rameaux bifurqués, à pédicelles non renflés et articulés à 5"" de la base. Ce sera le R. de Welwitsch (2. Weliwitschi x. T.). (1) Oliver, Flora of trop. Africa, |, p. 320, 1868. (2) Hiern, Catalogue of African plants collected by Welwitsch, [, p. 122, 1896. SUR LES OCHNACÉES. D La plante récoltée dans la même région par Welwitsch (n° 4602 0), rapportée aussi par M. Hiern au R. affine, diffère de la précédente par des feuilles plus larges, mesurant 8°" sur 3°", et par des pédoncules plus longs et moins grèles, portant rapprochés au sommet quatre à six pédicelles simples, en un mot, une sorte d'ombelle simple. Ce sera le R. à ombelle (2. wmbellatum v.T.). Dans la même région encore, le même bolaniste à trouvé une troisième espèce (n° 4603), identifiée elle aussi par M. Hiern avec le R. affine, mais qui en diffère, et des deux précédentes, par ce que le pédoncule, long d'environ 5°", porte, rapprochécs au sommet, plusieurs branches elles-mêmes trifurquées ou bifurquées deux, trois et jusqu'à quatre fois, le tout formant une sorte d'ombelle composée et, avec le long pédoncule, une sorte de pinceau. Ce sera le R. en pinceau (2. penicillatum v. T.). La même espèce, ou une forme très voisine, a été trouvée en novembre 1884, à Brazzaville, par Thollon (n° 528). La plante récoltée par M. Jacques de Brazza en juin 1883, à Osika, pays des Batékés (n° 249), se distingue de la précédente par ses rameaux à écorce blanchâtre, par ses feuilles plus longues et par ses pédoncules, dont les branches sont espacées dans la région terminale, ne se ramifient qu'une fois et sont, ainsi que les pédon- cules, les pédicelles et les calices, colorées en rouge vif. Ce sera le R. rouge (A. rubrum v. T.). Thollon à découvert à Modzaka, dans l'Oubangui, en mai 1889 (n° 42), un arbre de 5 à 6 mètres à feuilles lancéolées, longuement acuminées, mesurant 10 à 12° de long sur 2°",5 à 3°" de large, où le pédoncule, long d'environ 10°" et nu dans ses deux tiers inférieurs, porte, le long de son tiers supérieur, en bas des ombellules sessiles, plus haut des pédicelles solitaires, quelquefois seulement ces derniers; en un mot, c’est un épi d’ombellules, parfois réduit à une grappe simple. Ce sera le R. de Thollon (2. Tholloni v. T.). M. Hens à trouvé au Congo belge, aux environs de Bangala, en juillet 1888, un arbuste de 2 mètres (n° 126), où l'inflorescence est, comme dans la précédente, un épi d'ombellules, mais qui s’en distingue d’abord par des feuilles plus étroites, mesurant 10°" sur 2%, et surtout par des pédoncules beaucoup pius longs mesurant 48 et 20%, nus seulement dans leur tiers inférieur, munis d'ombellules distantes dans tout le reste jusqu'au sommet. Ce sera le R. longipède (2. longipes v. T.). Par leur inflorescence, ces deux espèces se rapprochent beaucoup du R. d'Arnold, de MM. De Wildeman et Durand, cité plus haut. C'est encore le même mode d'inflorescence que présente la plante 324 PH. VAN TIEGHEM. récoltée dans le Haut Oubangui, en 1894, par M. Viancin (sans numéro), mais ici les ombellules inférieures sont longuement pédicellées. Ce sera le R. de Viancin (2. Viancini v. T.). La plante découverte, en juin 1891, par M. J. Dybovski au pays des Batékés.(sans numéro), se distingue de toutesles autres espèces du genre par des feuilles très étroites, acuminées et mucronées au sommet, munies sur les bords de petites dents aiguës et espacées, mesurant au plus 8°" de long sur 1°%,5 de large. Les pédoncules, grêles et plus courts que les feuilles, portent vers l'extrémité deux à cinq pédicelles simples, très rarement bifurqués. Ce sera le R. étroit (AR. angustum v.T.). M. Slaudt a trouvé, en 1896, au Cameroun, à Johann-Albrechtshôühe, une plante (n° 567) à feuilles longues et étroites, mesurant 10 à 12°% sur 2 à 3°", où les écailles distiques, serrées à la base de la pousse sur une longueur d’un centimètre, ne portent à leur aisselle que des pédoncules très grêles avec deux ou trois pédicelles, ou même directement des pédicelles. Ce sera donc le R. pauciflore (R. pauciflorum v.T.). En somme, le genre Rhabdophylle se trouve représenté actuelie- ment par vingt et une espèces, cinq déjà décrites et seize nouvelles, appartenant {toutes à l'Afrique occidentale. Partout les feuilles conser- vent la même conformation caractéristique et ne diffèrent que faible- ment d’une espèce à l’autre par leur dimension. C’est l’inflorescence qui varie le plus et qui sert, en conséquence, à distinguer les espèces. Tout incomplète qu'elle est encore, très probablement, celte ana- lyse des formes spécifiques nous mène déjà bien loin de l'état de choses récent où les deux seules espèces décrites, le R. calophylle et le R. affine, pourtant si différentes, n'étaient considérées qu'avec doute comme distinctes (1). Cela venait de ce que, le genre étant méconnu comme tel, le caractère générique si fortement imprimé dans la feuille était tenu pour un caractère d'espèce, qui masquait toutes les autres différences. La structure de la tige et de la feuille offre les caractères nor- maux, avec quelques différences suivant les espèces. La tige a son cristarque externe, tantôt très développé, presque continu (R. calophylle, paniculé), tantôt plus discontinu (R. affine, réfracté), tantôt rudimentaire (R. d'Arnold). Il n’y a pas de cris- tarque endodermique. Le périderme s’y forme dans l'épiderme, en épaississant et lignifiant les parois tangentielles de son liège et sans produire de phelloderme. (4) Hiern, Catalogue, 1, p. 122, 1896. SUR LES OCHNACÉES. 325 Dans la feuille, le pétiole a quelquefois, en dedans de son cristarque externe, situé à cinq ou six rangs de l'épiderme, des cellules de cristarque éparses dans toute la profondeur de l'écorce el même dans la moelle de la méristèle (R. calophylle, paniculé). Le limbe a son épiderme lignifié, sans gélification. L'écorce renferme quelquefois sous l'épiderme, dans l'assise palissadique, aussi bien au-dessus des méristèles que dans leurs intervalles, des cellules de cristarque isolées ou superposées par paires, dont l’ensemble forme dans le limbe un cristarque sous-épidermique, phénomène rare, déjà constaté çà et là dans quelques-uns des genres précédemment étudiés (R. calophylle, paniculé). Dans ces mêmes espèces, l'écorce contient quelques fibres errantes. Les méristèles ont une bande de cristarque sur leurs deux faces, plus développée en haut. Dans le fruit, enveloppé par le calice persistant et accru, le gynophore est discoïde et peu volumineux. La drupe, tantôt ovoïde (R. affine, etc.), tantôt aplalie latéralement et fortement concave en dedans, presque réniforme (R. de Viancin), renferme une graine repliée en dedans par le milieu, en forme de fer à cheval, autour d'une fausse cloison tangentielle, creusée aux points de jonction avec le péricarpe de deux lacunes aérifères. Sous un mince légu- ment, qui disparait complètement sur la face externe, la graine contient un embryon de même forme à cotyles antéro-postérieures très inégales, en un mot hétérocotylé et incombant. La cotyle externe, très grande se reploie en dedans et redescend jusqu'à la radicule. La cotyle interne, ou cotylette, est très étroite et très mince, tantôt assez longue pour se reployer aussi en dedans, mais sans descendre jusqu’en bas, tantôt assez courte pour ne pas dépasser la courbure de la cotyle externe et pour rester droite ; elle est alors comme nichée dans une encoche de la face interne de la grande cotyle. Dans le premier cas (R. calophylle, paniculé, ete.), une section transversale du fruit, menée par le milieu de la longueur ou au-dessus, rencontre deux fois la cotylette et montre dans chaque loge deux cotyles inégales appliquées, la plus grande située en dehors dans la loge externe, en dedans dans la loge interne. Dans le second (R. affine, R. de Viancin, eic.), une pareille section ne rencontre qu'une fois la cotylette et la loge externe a deux cotyles inégales, la petite qui est interne, enfoncée dans une encoche de la grande, qui est externe, tandis que la loge interne n'en ren- ferme qu'une seule, la grande. Partout, les deux cotyles renferment des cellules rougeàtres disséminées dans la masse des blanches, et la réserve est oléagineuse, sans trace d'amidon. Par cette remarquable structure du fruit, notamment par son 326 PH. VAN TIEGHEM. embryon incombant, hétérocotylé à cotylette interne, non moins nettement que par la nervation de la feuille, le genre Rhabdophylle se distingue de tous les précédents et occupe une place à part, non seulement dans la sous-tribu des Campylospermées, mais dans la tribu tout entière des Ouratéées. Par là, aussi, la connaissance de ce genre intéresse la Science générale. 33. Genre Monélasme. Comme les Rhabdophylles, les Monélasmes (Wonelasmun v. T.) ont un embryon incombant et hétérocotylé. Mais ici, c'est la cotyle interne, située du côlé concave, qui est grande, et c'est l'externe, située du côté convexe, qui est très petite, qui est la cotylette, très étroite et Lrès courte, encastrée dans une rainure de la grande cotyle à sa base. Ainsi réduite et cachée, parlois même avortée, la cotylette externe peut facilement échapper à l'attention, l'embryon parait alors monocotylé, apparence d'où l’on a liré le nom générique (1). Ce genre diffère encore des précédents par son inflorescence, qui est une grappe terminale à trois degrés de ramification, en un mot, une panicule, qui le fait ressembler aux Campylospermes. De plus, au lieu de s'ouvrir, comme d'ordinaire, au sommet même par deux pores ronds, les anthères y sont terminées en pointe et s'ouvrent au-dessous de la pointe, sur la face externe, par deux pores allongés en boutonnières. Comme dans les genres précédents, la feuille y est munie à sa base d'une ligule entière, bidentée ou bifide, caduque ou persis- tante ; mais ici, il arrive assez souvent que cette ligule se réduit à deux pièces triangulaires distinctes dans toute leur longueur, c’est- à-dire à deux stipules intra-axillaires, persistantes ou caduques, qui sont tantôt en contact par leur bord interne, tantôt de plus en plus séparées, jusqu'à devenir tout à fait latérales, comme dans les Bisé- taires. La remarque faite plus haut à propos de ce genre trouve donc ici aussi son application. Ces différences s'ajoutent à celles qu'offrent la dimension, la forme et la nervation des feuilles, et à celles que présentent la grandeur et la conformation de la panicule, pour caractériser les espèces. Ainsi défini, ce genre a pour type la plante récoltée en 1805 à Oware, en Afrique occidentale, par Palisot de Beauvois et décrite par lui sous le nom de Gomphia reliculata (2). J'en ai étudié (1) De u6vos, une, et Ekasuds, lame. 2) Palisot de Beauvois, Flore d'Oware et de Bénin, WU, p. 22, pl. LXXIT, 1807. SUR LES OCHNACÉES. 3927 l'échantillon original dans l'Herbier de Jussieu. Elle à été aussi rapportée d'Afrique, sans indication de localité, par Dupuis, dont j'ai vu l’exemplaire dans l'Herbier Richard. Elle a été retrouvée au Gabon : en 1863, par Griffon du Bellay (n° 325); en 1864, par Duparquet (n° 59); en 1882, par le P. Klaine (n° 45) et par Thollon (n° 161). Ce sera le M. réticulé (4. reficulatum [P. de Beauvois, vl)e Il faut y ajouter d'abord plusieurs espèces déjà décrites, puis un assez grand nombre d'espèces nouvelles, soit confondues dans les herbiers avec le M. réticulé ou regardées comme en étant de simples variétés, soit récoltées récemment par les voyageurs. Les premières sont d'abord la plante rapportée par Smeathman de. Sierra Leone que A.-P. de Candolle a décrite et figurée, en 1811, sous le nom de Gomphia squamosa, en la regardant, avec doute il est vrai, comme originaire de Tabago, ce qui est évidemment une erreur (1). Ce sera le M. écailleux (47. squamosuim [A.-P. de Can- dolle] v. T.). Ensuite, ce sont les cinq espèces décrites sousles noms de Gomphia flava par Schumann et Thonning (2), de G&. macro- carpa, G. Turneræ, &. Vogelüi et@. micrantha, par M.J. Hooker (3). Enfin les deux espèces publiées tout récemment, en 1899, par MM. De Vildeman et Durand sous les noms de Ouratlea lævis et de O. laxiflora (4). Ge seront respectivement les M. jaune (47. flavum [Schum. et Thonn.]| v. T.), macrocarpe (47. macrocarpum |J. Hooker] vs T.);-.de Turner (#. Turneræ,[J. Hooker v. T.),. de . Vogel (M. Vogelü{[J. Hooker] v.T.), micranthe (47. micranthum [J. Hooker] v. T.), lisse (47. læve [De Wild. et Dur.] v. T.) et laxiflore (47. laxi- florum [De Wild. et Dur.] v.T.). C’est déjà un total de neuf espèces, actuellement décrites comme telles, toutes originaires de l'Afrique occidentale. Plusieurs autres formes, rattachées au M. réticulé, en ont élé déjà distinguées pourtant comme variélés. M. Engler en a publié trois en 1893, savoir : la var. Poggei, récoltée en Angola par Teusez (n° 62) et par Büchner(n° 541), et au Baschilange en 1881 par Pogge (n°°663 (4) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. #8, pl. XIT, 1811. — L'échantillon de l'Herbier de Lamarck, d’après lequel la description parait avoir été. faite, porte, sans nom de collecteur, cette mention d'origine « Tabago », que l'auteur regardait avec raison comme douteuse. L'échantillon de Smeath- man, de Sierra-Leone, n'est pas cité par lui. (2) Schumann et Thonning, Beskriv., p.216. (3) Hooker, Niger Flora, p. 272 el p.273, 1849; London Journal of Botany, VI, p. 2, 1847 ; Journal of the Proceedings of the Linn. Society, VI, p.8, 1862, (4) De Wildeman et Durand, Watériaux pour la Flore du Congo, WI (Bulletin de la Soc. de bot. de Belgique, XXXVIIE, p. 33 et p. 34, 1899). 328 PH. VAN TIEGHEM. et 684); la var. Schweinfurthii, découverte au Mombuttu, en 1870, par Schweinfurth (n° 3169); etla var. angustifolia, trouvée, en 1880, par Soyaux au Gabon, territoire de Munda {n° 159) (1). Ces formes diffèrent beaucoup du M. réticulé et doivent être considérées comme autant d'espèces distinctes. Ce seront donc respectivement les M. de Pogge (A. Poggei [Engler comme var.] v.T.), M. de Schwein- furth (A. Schweinfurthii [Engler comme var.] v. T.) et M. angus- tifolié (W. angustifolium |Engler comme var.] v. T.). M. Hiern en a faitconnaître deux autres en 1896, savoir: la var. an- dongensis, récoltée par Welwitsch en 1856 (n° 4605)eten1857(n°4604) à Pungo Andongo, en Angola, et la var. nutans, trouvée par le même botaniste en 1853 à l’île du Prince {n° 4606) (2). Ces deux formes sont aussi bien différentes du M. réticulé etdoiventêtre tenues pourespèees distinctes. Ce seront donc respectivement le M. d’Andongo (Y. an- dongense [Hiern comme var.] v. T.) etle M. penché(4Z. nutans [Hiern comme var.| v. T.). M. Englera identifié, dans l'Herbier de Coïmbre, le n° 4604 de Welwitsch avec sa var. Poggei. J'ai pu m'assurer, par la comparaison avec le n° 684 de Pogge, qu'il en diffère nette- mentpar la forme et la nervation des feuilles et aussi par la présence, à l’aisselle des feuilles supérieures, de rameaux ne portant qu'une feuille plus pêétile et terminés par une panicule. Le n° 4605 de Welwitsch, rapporté aussi par M. Engler à sa var. Poggei et identifié par M. Hiern avec le n° 4604 dans sa var. andon- gensis, diffère également de la première par la forme et la nervation des feuilles, mais aussi de la seconde par sa lige grise el non noire, par ses feuilles plus grandes, par l'absence, de panicules axillaires et par sa panicule terminale beaucoup plus courte. Ce sera le M. de Hiern (7. Hierni v. T.). Pour ce qui est des formes non encore distinguées, considérons en premier lieu celle que Dupuis a rapportée d'Afrique occidentale, sans indication de localité, en même temps que le M. réticulé. Elle en diffère par ses feuilles plus grandes, plus coriaces, à dents plus marquées, à réseau de nervures saillant surtout en bas, et par sa panicule plus courte et plus large, à fleurs plus petites. Ce sera le M. de Dupuis (47. Dupuisi v.T.). Heudelot a découvert en Sénégambie, en 1837, «le long des eaux vives, près du Fouta Djallon », une plante (n° 745) que Baillon a identifiée en 1868 avec le M. écailleux (3), mais qui en diffère par ses feuilles, dont les nervures secondaires sont très saillantes en (1) Engler, Ochnaceæ africanæ (Bot. Jahrb. für System., XVI, p. 81, 1893). (2) Hiern, Catalogue, 1, p. 122 et p. 123, 1896. (3) Baillon, Adansonia, IX, p. 76, 1868. SUR LES OCHNACÉES. 329 haut, sans que le réseau des veinules apparaisse en bas, et par ses panicules longues et lâches, mesurant 20 à 25° de long. Ce sera le M. de Heudelot (17. Heudeloti v. T.). Le même voyageur a rapporté de la même région une plante très voisine (n° 945) dont les feuilles ont le réseau de veinules saillant en bas, dont la panicule est plus courte, avec des fleurs plus nom- breuses dans chaque ombellule sessile, et dont les sépales sont plus larges. Ce sera le M. du Djallon (4. Djallonense v. T.). La plante récoltée à Sierra Leone par Morson (sans numéro) pro- venant de l'Herbier de Brown, que Baillon a identifiée avec le M. écail- leux de la même région, en diffère par ses feuilles vertes en haut, rousses en bas, nettement discolores, el par ses panicules plus larges. Ce sera le M. discolore (47. discolor x. T.). La plante rapportée de l'Afrique occidentale (sans autre indication de localité et sans numéro),en 1860, par l'amiral Grey, identifiée par Baïllon avec le M. réticulé (1), est remarquable entre Loutes par ses grandes panicules, terminales ou axillaires, à pédoncules très minces, à branches et rameaux très espacés, à pédicelles longs et grêles, groupés seulement par deux ou trois dans chaque ombellule, formant une inflorescence très élégante et très légère. Ce sera le M. élégant (47. elegans v.T.). L'espèce découverte à l’île du Prince par Barter, en 1860 (n° 1217), rapportée aussi par Baillon au M. réticulé, ressemble à la précédente par sa panicule lâche, mais s'en distingue d'abord par ce que le pédoncule, après avoir produit une ou deux longues branches latérales, recommence à former quelques feuilles, soit pour se continuer en pousse végétalive, soit pour former de nouveau des branches florifères el se terminer en une panicule normale; elle s’en distingue aussi par ses sépales plus larges et ses pédicelles plus courts. Ce sera le M. interrompu (47. interruptum v.T.). La plante récoltée au Gabon, à Pyrat, en octobre 4863, par Griffon du Bellay (n° 296), identifiée par Baillon avec le M. réticulé (2), s'en distingue notamment par ses feuilles plus grandes et plus coriaces, par sa panicule plus ample et par son fruit, où la drupe très allongée, mesurant 13"% de long sur 5"" de large, renferme un embryon dont la cotyle externe est complètement avortée et dont la longue cotyle interne, reployée en dehors par le milieu, rapproche en forme de diapason ses deux branches égales. Ge sera le M. plié (AT. plicatum v. T.). (1) Loc. cit., p. 76, 1868. (2) Loc..cit.,'p: 77. 330 .. PH. VAN TIEGHEM. Thollon a trouvé dans l'Ogooué, en 1885, une espèce (n° 517) à grandes feuilles bronzées, à ligule caduque, largement ovales, faible- ment atténuées à la base et au sommet, à nervures latérales de deux sortes toutes saillantes sur les deux faces, à bord légèrement cré- nelé, mesurant 15°* de long sur 5 à 6°" de large, à panicule termi- nale plus courte que les feuilles ou les égalant à peine. Ce sera le M. sombre (4. fuscum v.T.). Thollon a récolté aussi, en février 1895, au Gabon, dans le Haut- Ogooué, croissant dans les rapides sur les rochers recouverts pen- dant les pluies, une plante (n° 140) remarquable par ses feuilles assez longuement pétiolées, à ligule caduque, à limbe étroit, lancéolé, mesurant 8® de long sur 1°*,2 delarge, à bord muni de pelites dents très espacées, à nervures de deux sortes visibles, les principales for- tement recourbées en haut seulement sur la face supérieure, toutes même les plus fines sur la face inférieure. Elle se distingue par sa panicule étroite et longue, où les rameaux de second ordre sont groupés au sommet de ceux de premier ordre, de manière que les ombellules qu'ils portent sont agglomérées ; les bractées mères sont persistantes et il y a une bractée sur chaque pédicelle, à son articu- lation au-dessus de la base. Ce sera le M. aggloméré (Y. glomera- CuMNT:). M. Guiral a récolté en 1885, au Benito, au nord du Gabon (sans numéro), une plante dont les grandes feuilles coriaces, atténuées à la base, prolongées en pointe au sommet, à bord très faiblement denté, mesurant 15 à 20°" de long, sur 5°" à 6°%,5 de large, ont leur ligule caduque et dont la panicule, très longue, mesurant 30°" de long, redresse ses branches: Ce sera le M. dressé (17. strictum v. T.). M. Leroy a trouvé dans l'Ogooué, en 1894-95 (sans numéro), une plante dont les feuilles, atténuées en pointe au sommet, à nervures de deux sortes visibles sur les deux faces, saillantes surtout en bas, mesurant 14% de long sur 4°",5 de large, ont leur ligule persis- tante formée de deux pièces sétacées complètement distinctes; la panicule, très longue et très large, à branches distiques très séparées, mesure 35 à 40°" de hauteur. Ce sera le M. de Leroy (A. Leroyanum v. T.). M. Dybovski a rapporté du pays des Ouaddas, dans le Haut- Oubangui, en janvier 1892 (n° 5 et 11B), une espèce à feuilles membraneuses, ovales acuminées, à petites dents piquantes, mesu- rant 15° de long sur 5°" de large, à ligule caduque, à grande pani- cule dense, dont le pédoncule vert continue directement, sans interposilion d'écailles, la tige dont l'écorce est rougeâtre. Ce sera le M. de Dybovski (47. Dybovuskii v. T.). | | mo G m D qe or Er" de SUR LES OCHNACÉES. Jo M. Lecomte a récollé dans la forêt de Moabi, sur le sentier de Brazzaville, en janvier 1894, une espèce (sans numéro) remarquable par ses grandes feuilles coriaces, à stipules caduques, atténuées à la base, pointues au sommet, à nervures peu visibles surtout en bas, à bord muni de petites dents très rapprochées, mesurant 18°" sur 6, à panicule étalée plus courte que les feuilles. Ce sera le M. de Le- comte (M. Lecomtei v. T.). Il est très voisin du M. lisse de MM. De Wildeman et Durand, dont il diffère notamment par ses feuilles plus larges, celles du M. lisse ayant moins de 4°" de large sur 20°" de long. Le P. Klaine a trouvé en décembre 1896, dans la forêt du Gabon (n° 141), une espèce à grandes feuilles coriaces, à ligule formée de pièces libres et caduques, à limbe atténué à la base et au sommet, finement denté, à nervures secondaires de deux sortes, toutes saillantes en bas, les principales marquées en haut par autant de sillons. La panicule, plus courte que les feuilles, a ses pédoncules épais et anguleux. Ce sera le M. de Klaine (4. Alainei v.T.). M. Pobéguin a rapporté de la Côte d'Ivoire quatre plantes qui sont autant d’espèces distinctes. L'une, trouvée aux environs du Grand-Lahon, en novembre 1892 (n° 14), est un arbuste à feuilles coriaces, largement ovales, atténuées à la base et au sommet, à ner- vures peu visibles en bas, assez saillantes en haut, à bord muni de petites dents espacées, mesurant 11°" sur 5°%, à ligule caduque. La panicule y est compacte, assez courte, ne dépassant pas 9°" de long. Ce sera le M. de Pobéguin (47. Pobequini v. T.). Une autre, récoltée au Petit-Lahon, en janvier 1895 (no 28), est un arbuste de 1",50 à 2 mètres, à feuilles coriaces aussi, mais plus étroites, plus atténuées à la base, comme cunéilormes, à nervures invisibles en bas, à bord presque entier, mesurant 10°" de long sur 3°" de large, à ligule persistante formée de deux pièces trian- gulaires séparées et presque latérales. La panicule y est plus courte que les feuilles et les écailles basilaires, ainsi que les bractées mères, y sont persistantes. Ce sera le M. persistant (47. persistens v.T.). Une autre encore, trouvée au village Zegbé, en 1895 (n° 36), est un arbuste de 2 mèlres, à feuilles membraneuses et chiffonnées, plus grandes, à ligule caduque, à nervures visibles sur les deux faces, à bord muni de petites dents aiguës, mesurant 14°" de long sur 6% de large. La panicule y est dépourvue d'écailles basilaires et bien fournie; elle mesure 10 à 14°" de long. Ce sera le M. aigu (AT. acutum v.T.). La quatrième, enfin, récoltée au Grand-Lahon, en décembre 1896 (n° 227), est un arbuste à feuilles glauques, à ligule persistante, 392 PH. VAN TIEGHEM. formée de deux pièces lriangulaires séparées, à nervures visibles sur les deux faces, mais peu saillantes, à bord muni de petites dents espacées, mesurant 10°% sur 4°%. La panicule y est grêle et peu ramiliée. Ce sera le M. glauque (47. glaucum v.T.). M. Paroisse a récolté, en 1893, à la Guinée française, trois plantes différentes du même genre. L'une, trouvée à Bogoutigny (n° 43), est un arbuste à feuilles membraneuses, munies d’une ligule bidentée persistante, à nervures visibles sur les deux faces, à dents peu marquées, mesurant 45 à 16° sur 5 à 6°*. Munie d'écailles basilaires persistantes, la panicule y est courte, ne porte qu'une seule branche à la base et se réduit, sur certaines pousses, à un. simple épi d'ombellules. Ce sera le M. de Paroisse (A. Paroissei v. T.). La seconde (n° 79), trouvée à Labaya, Kouinsi-bêla, a des feuilles beaucoup plus grandes, progressivement atténuées en bas, mesurant 20 à 22°% sur 7 à 8°%, à bord muni de dents piquantes espacées. La panicule, très rameuse, a, comme dans le M. de Dybovski, son pédoncule et ses branches colorées en vert. Ce sera le M. vert (AT. viride v.T.). La troisième, enfin (n° 149), a des feuilles plus petites et plus poin- tues, mesurant 13°% sur 4°%, à ligule bidentée persistante et à dents aiguës; mais la panicule, qui ne porte que deux ou trois branches épaisses, a son pédicelle et ses branches grêles et flexueuses, mesurant jusqu'à 40°* de long. Ce sera le M. flexueux (47. flexæuo- sum v. T.). M. Maclaud a rapporté de Konakry, dans la Guinée francaise, en 1897 (sans numéro), deux plantes voisines, à ligule bidentée per- sistante, mais bien distinctes. L'une a des feuilles assez grandes, mesurant 16° sur 5°%, à panicule lâche, non séparée de la tige par des écailles à la base. Ce sera M. de Maclaud (47. Maclaudi v.T.). Le même voyageur l’a récoltée de nouveau tout récemment, en 1902, aux environs de Timbo. L'autre a des feuilles plus étroites, mesurant 13°" sur 3°, à pani- cule également étalée, mais munie d'écailles basilaires. Ce sera le M. de Konakry (#. konakrense x. T.). M. Thoiré a découvert à San-Pedro, sur la Côte d'Ivoire, en mars 1901 , une plante (n° 204), remarquable par ses grandes feuilles disti- ques, à ligule caduque, membraneuses, à bord muni de dents rapprochées et piquantes, mesurant 25°% sur 8°*. La panicule, qui n’a pas d’écailles à sa base, est courte, ne dépassant pas 12°", avec seulement deux ou trois branches. Ce sera le M. de Thoiré (4. Thoi- rei v. T.). M. Chevalier a rapporté du Soudan français, en 1899, deux autres SUR LES OCHNACÉES. 339 espèces du même genre. L'une, récoltée en février aux bords d'un marigot, à Diaragouéla (n° 471), est un arbuste de 2 à 3 mètres, dont les feuilles à ligule caduque, à nervures visibles sur les deux faces, à bords munis de dents aiguës très rapprochées, mesurent 12 à 17° de large sur 4 à 5°" de long. La panicule y est courte et large, ne dépassant pas 10°" de haut. Ce sera le M. de Chevalier (/. Che- valieri v. T.). L'autre, récoltée en mars à Mouquéniéba (n° 551), est aussi un arbuste de 2 à 3 mètres, à feuilles minces et glauques, lancéolées, à ligule bidentée persistante, à bord très faiblement denté, mesurant 16 à 18° sur 4°% à 4,5. La panicule, munie d’une seule branche laté- rale à la base, est très longue et spiciforme, mesurant 20 à 25°", Ce sera le M. spiciforme (47. spiciforme v.T.). M. Le Tesilu a trouvé au Dahomey, à Adja Ouéré, en dé- cembre 1901, un arbuste de 2 à 3 mètres (n° 253), dont les feuilles, à ligule caduqué, à limbe ovale atténué à la base et au sommet, à bord muni de petites dents piquantes, à nervures latérales de deux sortes, visibles sur les deux faces, mesurent 17°" de Jong sur 5°" de large. La panicule, très élalée et sans trace d'écailles à la base, n'a que trois branches, dont l'inférieure est axillaire de la dernière feuille, plus petite que les autres; le pédoncule et ses branches sont rouges. Ce sera le M. piquant (47. pungens v. T.). M. Zenker a récolté au Cameroun, en 1898, plusieurs belles espèces du même genre. L'une, trouvée à Bipinde (n° 1762), et distribuée comme variété de l’'Ouratea reticulata (P. de Beauvois) Engler, est remarquable par ses grandes feuilles coriaces, à ligule caduque, à ner- vures visibles sur les deux faces, à bord faiblement denté, mesurant 22% sur 7°%, et par sa panicule courte, à pédoncule massif et muni de côtes saillantes, à ombellules sessiles multiflores. Ce sera le M. côtelé (42. costatum v. T.). Une autre, de la même localité (n° 1792), distribuée sous le nom de Ouratea umbricola Engler, mais non encore décrite, a des feuilles énormes, glauques en dessus où la nervure médiane est canaliculée et où les latérales forment des sillons, roussâtres en dessous où elles sont toutes en relief, à bord faiblement denté, mesurant jusqu'à 55°* de long sur 15°" de large, à ligule caduque. La panicule aussi est très grande, le pédoncule mesurant jusqu’à 40°" de long, et ses branches, très espacées, jusqu'à 25°, Les fleurs qu'elle porte sont grandes; le bouton ovoïde, non encore épanoui, y a déjà 10" de long. Elle a été trouvée aussi à Lolodorf, en 1896, par M. Staudt (n° 260). Ce sera le M. ombricole (47. umnbricola [Engler ms.] v. T.). Une autre encore, de la même région (n° 1 845), étiquetée comme 334 PH. VAN TIEGHEM. variété de l'Ouratea reticulata, ressemble à la précédente par la pimension et la forme de ses feuilles, qui sont pourtant moins grandes, ne mesurant que 34°% sur 10°%, mais en diffère par une panicule plus courte, ne mesurant que 20 à 25°", à pédoncules plus grêles et à fleurs plus petites. Ce sera le M. de Zenker (#. Zen- keri v:,T:). La plante (n° 1 848), récoltée par le même voyageur au même lieuet distribuée sous le nom impropre de Ouratea gigantophylla Engler, déjà porté, comme on l’a vu plus haut (p. 254), par une espèce amé- ricaine, ressemble aux deux précédentes par la forme et la grande dimension des feuilles, qui mesurent jusqu'à 40°* de long sur 14°" de large. Dans le seul échantillon que j'ai pu examiner, le pédoncule floral, qui mesure 23°" de long, est délaché et porte directement des ombellules sessiles et espacées. Si, comme il est probable, ce n’estlà qu'une branche séparée de la panicule totale, la plante doit être classée dans ce genre et ce sera le M. macrophylle (4. macrophyl- lum v. T.). Si c'était là, au contraire, son inflorescence toute entière, c'est dans le genre suivant qu'il faudrait la placer. M. Zenker a lrouvé aussi au Cameroun, à Yaunde, en 1896 (sans numéro), une plante rapportée à tort à l'O. reticulata, à feuilles ovales prolongées en pointe, mesurant 15 à 17°" sur 5 à 6°", à ner- vures latérales marquées par des sillons en haut, saillantes en bas, à bord faiblement denté, à ligule persistante formée de deux pièces sétacées, non seulement distinctes, mais très distantes, en un mot de deux stipules presque latérales. La panicule, courte et large, a des écailles basilaires pourvues de deux pareilles stipules séta- cées. Ce sera le M. sétigère (47. setigerum v. T.). Ensemble, MM. Zenker et Staudt ont récolté au Cameroun, à Yaunde, en 1894-95, une plante (n° 207% et 768), attribuée dans l’Her- bier de Berlin à l'O. reticulata, à feuilles ovales acuminées, à stipules libres aussi, mais caduques, à nervures latérales fortement sillonnées en haut et saillantes en bas, mesurant 16°% sur 7°, à panicule très longue et très étalée, à branches très espacées mesu- rant jusqu'à 45°, Ce sera le M. sillonné (47. sulcatum v.T.). M. Marquès a découvert en juin 1885, à Jcun-Cassadil, au Rio Cuillo (n° 201), une espèce rapportée à tort à l'O. reticulata, à feuilles coriaces lancéolées, mesurant 15% sur 4%, à stipules libres et persistantes, ressemblant au M. de Lecomte et au M. lisse, mais en différant notamment parce que sa panicule assez courte porte une petite feuille au-dessous de chacune de ses deux branches inférieures. Ce sera Le M. de Marquès (I. Marquesi v. T.). La plante récoltée à Bolama, en 1883, par M. À. de Souza (sans SUR LES OCHNACÉES. 339 numéro), attribuée à tort dans l'Herbier de Coïmbre au &. Vogelii de J. Hooker, a des feuilles ovales acuminées, à dents aiguës, à ner- vures saillantes sur les deux faces, mesurant 17°® sur 5°", et une panicule étalée, plus longue que les feuilles, mesurant 20°", et dé- pourvue d'écailles à la base. Ce sera le M. de Souza (MH. Sousæ v. T.). La même espèce, ou une forme très voisine à panicule plus courte, a été trouvée au même endroit par M. R. de Carvalho, en 1884 (n° 103). M. de Souza a rapporté encore de Bolama (sans numéro)une espèce voisine, identifiée par M. Engler avec l'O. reticulata, à feuilles munies aussi de dents aiguës, mais membraneuses, et à panicule beaucoup plus courte que les feuilles. Ce sera le M. de Bolama (4. bolamense Val): M. Moller -a récolté à San-Thomé (Novo Destino et Bemposta), en 1885, trois espèces de ce genre, que j'ai examinées (sans numéro) dans l’Herbier de Coïmbre, où elles sont rapportées à tort à l'O. reti- culata. L'une a des feuilles glauques, ovales atténuées à la base et au sommet, à nervures visibles sur les deux faces, à bord crénelé, mesurant 18% sur 5°", et une panicule très lâche. Ce sera le M. de Moller (A. Molleri v. T.). Une autre a des feuilles brunes, de mêmes forme et dimension, mais un peu plus larges, plus coriaces, et surtout une panicule courte et serrée. Ce sera le M. de San-Thomé (47. thomense v. T.). La dernière a des feuilles plus petites, lancéolées, mesurant 10°" sur 3°%, à panicule courte et étalée. Ce sera le M. d'Henriquez (M. Henriquezi v. T.). Enfin il faut probablement rapporter aussi à ce genre une plante récoltée en Angola par Welwitsch, que j'ai trouvée (sans numéro) dans l'Herbier de Coïmbre, où elle a été nommée par M. Engler O. glaberrima, mais qui ne ressemble pas à cette espêce. Les feuilles lancéolées, mesurant 12°" sur 3°, ont les nervures visibles sur les deux faces, et la panicule, qui ne porte qu'une branche, est longue, à ombellules espacées, mesurant 20°". Ce sera le M. de Engler (M. Engleri v. T.). Tout incomplète qu’elle est encore, bien certainement, cette longue énuméralion des formes spécifiques, tant déjà décrites, au nombre de neuf, que nouvellement distinguées ici, au nombre de quarante- six, formant ensemble un total de cinquante-cinq, suffit à prouver que le genre Monélasme, avec la constitution si singulière de l’em- bryon qui le caractérise, est très polymorphe et très abondamment répandu dans toute l'Afrique tropicale occidentale, où il est jusqu à présent localisé. 390 PH. VAN TIEGHEM, La structure de la tige et de la feuille, que j'ai étudiée dans la plupart de ces formes, offre beaucoup d’uniformité, mais ne laisse pas pourtant de présenter aussi quelques différences suivant les espèces. La tige a d'ordinaire son cristarque externe bien développé ; il est parfois fortement dissocié (M. de Thoiré, de Zenker), rarement rudi- mentaire (M. réticulé, de Pobéguin). Il n’y a pas de cristarque endo- dermique. Dans le M. de Leroy, l'écorce et le liber secondaire prennent tardivement des cellules scléreuses, et les faisceaux fibreux péricycliques s'unissent en même temps par la sclérose des cellules intermédiaires. Le périderme se fait tantôt dans l’épiderme (M. ma- crocarpe, lisse, de Heudelot, de Leroy, dressé, de Thoiré, de Che- valier), tant dans l’exoderme (M. réticulé, aggloméré, de Pobéguin, persistant, de Zenker). Partout, le liège y épaissit et lignifie ses parois langentielles; partout aussi le phelloderme y fait défaut. Dans la feuille, le limbe a ordinairement son épiderme lignifié, sans gélification ; dans le M. de Maclaud, il renferme, surtout en haut, de grandes cellules fortement gélifiées plongeant dans l'assise palissadique. L'écorce renferme rarement des fibres errantes, venant ramper sous l'épiderme (M. de Zenker, ombricole). Les méristèles ont une bande de cristarque tantôt en haut seulement (M. réticule, aggloméré, de Leroy, dressé, de Pobéguin, de Chevalier, de Zenker, ombricole), tantôt à la fois en haut et en bas (M. lisse, macrocarpe, de Heudelot, persistant, aigu, de Maclaud, de Thoiré). L'inflorescence est toujours une panicule terminale, ordinairement solitaire, rarement accompagnée d'autres panicules axillaires des feuilles supérieures de la pousse (M. d'Andongo, etc.). La fleur a la conformation normale, avec préfloraison quinconciale et engrenée du calice, tordue et cloisonnée de la corolle. Dans les étamines, les longues anthères, presque sessiles, ridées transversalement, se terminent en pointe el s'ouvrent au-dessous de la pointe, sur la face externe, par deux pores allongés en boutonnière; la déhiscence y est donc nettement extrorse. Entouré par le calice persistant et accru, le fruit à un gynophore peu développé, parfois ovoïde, portant, sous son sommet prolongé par le style persistant, normalement cinq drupes, épisépales, sou- vent un nombre moindre par avortement. La drupe, attachée à la base ou un peu latéralement, est ordinairement ovoiïde, mesurant par exemple 6 à 7"® de long sur 4%" à 4,5 de large, parfois plus allongée, mesurant 13%® sur 5% (M. plié). Elle renferme une graine courbée en dedans en forme de fer à cheval, la branche interne descendant jusqu'à la radicule; ce reploiement s'opère autour d’une SUR LES OCHNACÉES. 301 fausse cloison tangentielle, complète à la base, se séparant plus haut en deux lames divergentes, creusée d'une lacune aérifère à chaque point d'attache au péricarpe. Sous un tégument très mince, qui disparaît souvent tout à fait du côté externe, la graine contient un embryon de même forme, vert-olive, fortement hétérocotylé et incombant. La cotyle interne, très grande et formant presque toute la masse de l’embryon, est reployée en dedans par son milieu, en fer à cheval; elle est très épaisse, et sa méristèle médiane, puisqu'elle est très rapprochée du bord interne ou dorsal, témoigne que l'épaississement provient du recloisonnement de l'écorce sur sa face externe ou ventrale. Elle renferme des cellules rougeâtres, disséminées dans la masse des cellules incolores, et ses matières de réserve sont presque toujours à la fois de l'huile et de l’amidon ; en un mot, l'embryon est oléo- amylacé. Il est rare qu'il soit exclusivement oléagineux, sans ami- don (M. de Dybovski). La cotyle externe est très petite, très étroite et très courte, n’atteignant pas, tant s’en faut, la courbure et demeu- rant droite, par conséquent; elle est ordinairement encastrée dans une rainure médiane de la grande, de manière à échapper à l’obser- vation superficielle, rarement saillante et libre (M. de Leroy); parfois même elle est complètement avortée et ne laisse d'elle aucune trace visible (M. plié). Sans exemple ailleurs, cette confor- malion de l'embryon, qui semble n'avoir qu'une seule cotyle, donne au genre qu'elle caractérise un grand intérêt pour la Science générale. Il se peut que quelques-unes des espèces dont je n’ai pas encore pu observer le fruit mûr et que j'ai classées ici dans ce genre d'après l’inflorescence et par analogie, les M. ombricole, de Zen- ker, elc., par exemple, doivent être plus tard déplacées pour être attribuées, si l'embryon vient à y être reconnu isocotylé accombant, au genre Campylosperme. De même qu'il se peut, comme il a été dit (p. 300), que quelque espèce, à fruit encore inconnu, classée plus haut parmi les Campylospermes provisoires, si l'embryon vient à y être reconnu hélérocotylé incombant à cotylette externe, doive prendre place parmi les Monélasmes. C’est ainsi, par exemple, que l'Ouratea laxiflora de MM. De Wildeman et Durand, d’abord classé par moi, d’après l'inflorescence, et aussi d’après une figure inexacte de l’em- bryon (1), parmi les Campylospermes (2), a dû être déplacé et rangé (1) De Wildeman et Durand, Plantæ Thonnerianæ congolenses, p.27, pl. 1, fig. 10, 1900. (2) Ph. van Tieghem, Constitution nouvelle de lu famille des Ochnacées (Journ. de Bot., XVI, p. 197, 19021. ANN. SC. NAT. BOT. XvI, 22 35 PH. VAN TIEGHEM. parmi les Monélasmes, quand j'ai pu yétudier le fruitet en reconnaître la véritable structure. 34. Genre Exomicre. Ayant en commun avec les Monélasmes la conformation du fruit, notamment l'embryon incombant, hétérocotylé, à cotylette externe, caractère d’où l'on a tiré leur nom (1), les Exomicres (£romicrum v. T.) en diffèrent par l'inflorescence. Toujours terminale, celle-ci, au lieu d'être une grappe à trois degrés de ramification, c'est-à-dire une panicule, est une grappe à deux degrés de ramification seule- ment, correspondant à l’une des branches d'une panicule. Ce genre est donc aux Monélasmes ce que les Cercouratées sont aux Ouratées parmi les Orthospermées, ce que les Campylocerques sont aux Cam- pylospermes parmi les Campylospermées. 11 faut très probablement y ranger d’abord la plante récoltée à Oware en 1805 et décrite en 1807 par Palisot de Beauvois, sous le nom de omphia glaberrima (2). Dans les deux échantillons origi- naux que j'ai étudiés, l’un dans l'Herbier de Jussieu, l'autre dans l'Herbier de Lamarck, l'inflorescence est, en effet, un épi d'ombel- lules dans le bas, une grappe simple dans le haut. Dans un autre échantillon rapporté par Dupuis, que j'ai trouvé dans l'Herbier Richard, le pédoncule porte à la base une branche, qui en fait une panicule rudimentaire; mais la chose me parail exceptionnelle. A.-P. de Candolle dit aussi : «racemi simplices » (3). Ce seral'E. très glabre (Æ. glabèrrimum [P. de Beauvois] v. T.). La plante de Sierra-Leone décrite par Oliver, en 1868, sous le nom de Gomphia congesta (4), que je n’ai pas encore pu étudier, paraît devoir être classée dans ce genre, l’inflorescence terminale y étant un long épi d’ombellules. Ce sera l'E. ramassé (£. congestum [Oli- ver] v. T.). Une autre plante, récoltée à Ambas-Bay par Mann, identifiée avec la précédente par Oliver, en diffère par sa ligule fendue dans toute sa longueur en deux stipules distinctes et par un épi d'ombellules plus long, mesurant jusqu'à 30°* et rappelant celui du Campylo- sperme pendant de Madagascar. Ces différences, déjà signalées par Oliver, obligent à la regarder comme une espèce distincte. Ce sera le E. de Oliver (Æ. Oliveri v.T.). (1) De <£w, en dehors, et uzoûc, petit. (2) P. de Beauvois. Flore d'Oware et de Bénin, LU, p. 22, pl. LXXI, 1807. (3) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. 420, 1811. :) Oliver, Flora of trop. Africa, |, p. 322, 1868. SUR LES OCHNACÉES. 339 Il faut y joindre les quatre espèces récoltées, en 1896, au Congo belge, par Dewèvre, et décrites, en 1901, par MM. De Wildeman et Durand (1), sous les noms de Ouratea coriacea (n° 795),0. pellucida (n° 14159), O. Dewevrei (n° 744), O. densiflora (sans numéro). Ce seront respectivement les E. coriace (£. coriaceum [De Wild. et Dur.]| v. T.), E. pellucide (Æ. pellucidum [De Wild. et Dur.] v. T.), E. de Dewèvre(Æ. Dewevrei [De Wild. et Dur.] v. T.), E. densiflore (Z. den- siflorum |De Wild. et Dur.] v. T.). Devenue un Exomicre, cette der- nière espèce peut conserver son nom, quil eût fallu changer si elle était restée dans le genre Ouratée, attendu qu'il y a déjà, comme on l’a vu (p. 259), un O. densiflora (Spruce ms.) v.T. À ces sept espèces, il y a lieu d’en ajouter plusieurs autres, non encore distinguées jusqu'ici. M. J. de Brazza a trouvé, en janvier 1885, au Congo, entre Mokemo et Mongo, une plante (n° 6) à feuilles coriaces, brun foncé, ovales à bord presque entier, à nervures saillantes en bas, à ligule caduque, mesurant 16° sur 5°%,5. L’inflorescence y est un épi d’ombellules distantes en forme de longue queue, mesurant 16 à 20°". Ce sera l'E. de Brazza (£. Brassæ v.T.). M. Lecomte a récollé au Congo, aux bords du Kouilou, en jan- vier 4894, une plante (no 110) à petites feuilles lancéolées, à bord très faiblement crénelé, mesurant 11°* sur 2°%,5, à ligule caduque, où l’épi terminal d'ombellules, dont les pédicelles sont articulés à 3% de la base, est plus court que les feuilles, mesurant seulement 3à5°" de long. Ce sera l'E. du Kouilou (Z. Aoutiloui v.T.). La plante trouvée à Kitabi, en novembre 1893 (n° 7), par le même botaniste, a des feuilles lancéolées plus petites, mesurant 7 à 8°" sur 2°, à ligule également caduque; mais surtout l’inflorescence y est une courte grappe composée normale, dont les branches de premier ordre, assez longues en bas, vont diminuant vers le: sommet, de manière à donner à l’ensemble du groupe une forme trian- gulaire, simulant une panicule. Ce sera l'E. triangulaire (£. trian- gulare v. T.). M. Paroisse à découvert,en 1893, au Fouta Djallon, à Bramayr,aux bords du Koukouri (n° 211), un arbuste touffu de { à 2 mètres, res- semblant beaucoup au précédent par la dimension et la forme lan- céolée de ses feuilles, mais en différant parce qu'elles sont plus coriaces, à bord presque entier, et munies de petites stipules sélacées, libres el persistantes. L'inflorescence y est un épi d'ombel- lules plus long que les feuilles, accompagné parfois d’un épi sem- (1) De Wildeman et Durand, Reliquiæ Dewevreanæ, p. 36-38, 1901. 340 PH. VAN TIEGHEM. blable axillaire de la feuille supérieure de la pousse, qui est plus petite que les autres; l'ensemble simule alors une panicule. Ce sera l'E. du Djallon (Æ. Djallonense v. T.). M. Zenker a récolté au Cameroun, à Bipinde, en 14896 (n° 10774), une plante distribuée à tort sous le nom de Ouratea glaberrima, espèce à laquelle elle ne ressemble même pas. Munies d'une ligule bipartite persistante, les feuilles coriaces, ovales, atlénuées à la base, brusquement et longuement acuminées au sommet, à bord denté, ont leurs principales nervures secondaires marquées par autant de plis creux en haut, saillantes en bas, et le réseau des veinules y fait saillie des deux côtés. L’inflorescence y est une grappe composée très courte, mesurant à peine 2 à 3 centimètres, à bractées mères persistantes. Ce sera l'E. creusé (£. excavatum v.T.). Une forme très voisine, à feuilles glauques, a été trouvée par M. Zenker dans la même localité, en 1898 {n° 1 647), et distribuée sous le nom de Ouratea congesta. Ce sera l'E. glauque (Æ. glaucum v.T.). La plante rapportée de la même région par le même voyageur (n° 1030), distribuée aussi sous le nom impropre de Ouratea con- gesta, a des feuilles de même forme, mais membraneuses, non sillonnées en haut, et plus grandes, mesurant jusqu'à 18°" de long sur 5°" de large. La grappe composée terminale y est aussi très courte, ne dépassant pas 3 centimètres. Ce sera l'E. membraneux (£. membranaceum x. T.). M. Staudt a récolté aussi au Cameroun, en 1896, trois plantes voi- sines des précédentes, distribuées sous le nom impropre de Ouratea reliculata, mais qui sont pourtant autant d'espèces distinctes. L'une (n° 606), trouvée à Johann-Albrechtshôhe, a les feuilles coriaces et profondément sillonnées en haut de l'E. excavé ; mais la ligule y est caduque et le réseau des véinules ne s'y voit pas sur la face supé- “rieure. Ce sera l'E. sillonné (Æ. sulcatum v. T.). La seconde, rapportée de Lolodorf (n° 129), a des feuilles où le réseau des veinules est visible sur les deux faces, mais où la ligule est également caduque. Ce sera l'E. de Lolodorf (£. Lolodorfense). La troisième, enfin (n° 268), croissant dans la même localité, a des feuilles semblables à la précédente, mais ses rameaux sont fortement aplatis, La grappe terminale y est plus longue et porte au-dessous de chacune de ses ombellules, pédonculées en bas, ses- siles en haut, une feuille de même forme, mais plus petite que les feuilles ordinaires de la pousse. En outre, une ou deux de celles-ci portent à leur aisselle une grappe semblable. Ce sera l'E. feuillé (E. foliosum v. T.). Cette dernière espèce m'a donné l'explication d'une énigme qui SUR LES OCHNACÉES. 341 m'avait intrigué longtemps. Oliver a décrit en 1868, sous le nom de Gomphia axillaris (4), une plante trouvée à la rivière Kongui par Mann, et à Sierra-Leone par Morson, remarquable entre toutes les espèces du genre parce que les fleurs y sont groupées en ombel- lules sessiles à l'aisselle des feuilles : d’où le nom spécifique. Les feuilles à l'aisselle desquelles naissent ici les ombellules correspon- dent évidemment à celles de l’inflorescence de l'E. feuillé. De sorte qu'ici aussi c'est l’ensemble des ombellules sessiles qui doit être considéré comme une inflorescence à bractées foliacées. Cette espèce vient donc se ranger, à côté de la précédente, dans le genre Exo- micre, et ce sera l’E. axillaire (£. axillare [Oliver] v. T.). En somme, le genre Exomicre se trouve ainsi composé actuelle- ment de dix-huit espèces, dont huit déjà décrités et dix nouvel- lement distinguées ici, croissant toutes dans l'Afrique occidentale. La tige et la feuille offrent la structure normale, avec quelques différences suivant les espèces. La tige a son cristarque externe ordinairement bien développé, parfois très dissocié (E. de Dewèvre, creusé), rarement rudimentaire (E. pellucide). Le périderme s’y forme le plus souvent dans l’épi- derme (E. coriace, pellucide, du Kouilou, creusé, membraneux), tantôt dans l’exoderme (E. de Dewèvre, du Djallon). Partout le liège y épaissit et lignifie ses parois tangentielles ; partout aussi le phel- loderme y fait défaut. Dans la feuille, l’épiderme du limbe est plus ou moins lignifié, sans gélification. Dans l'E. coriace, il est papilleux ‘sur la face infé- rieure. Les méristèles ont une bande de cristarque, soit en haut seulement (E. coriace, du Kouilou, membraneux, du Djallon), soit en haut et en bas (E. de Dewèvre, creusé). L'inflorescence est une grappe composée à deux degrés, tantôt de forme normale, tantôt modifiée en un épi d'ombellules, rarement munie de bractées foliacées. La fleur a la conformation normale, avec préfloraison quinconciale engrenée pour le calice, tordue cloïsonnée pour la corolle. Le fruit est conformé comme celui des Monélasmes. Dans l'E. du Kouilou, par exemple, la drupe est ovoïde, mesurant "" de long sur 4" de large, insérée largement un peu de côté. La graine y est reployée en fer à cheval, et la fausse cloison demeure localisée à la base. L’embryon, reployé de même, est oléo-amylacé ; la petite colyle n’y remonte pas, sur le dos de la grande où elle est encastrée, plus haut que le tiers de la longueur. Pour la rencontrer, il faut done (4) Oliver, Flora of trop. Africa, L, p.322, 1868. 342 PH. VAN TIEGHEM. pratiquer ou bien une coupe longitudinale exactement médiane, ou bien une série de coupes transversales dans le tiers inférieur de la graine. Comme dans les Monélasmes, elle peut donc facilement échap- per à l’attention. Résumé de la sous-tribu des Campylospermées. — Comme on l’a fait plus haut pour les Orthospermées (p. 292), avant de quitter les Campylospermées, il convient de jeter un coup d'œil d'ensemble sur cette seconde sous-tribu. Dans l'état actuel de nos connaissances, elle comprend douze genres avec cent quarante espèces, dont quarante-deux déjà décrites comme Gomphia où comme Ouratea, et quatre-vingt-dix-huit nou- velles, toutes localisées dans l'Ancien Monde. Par ses deux anneaux extrêmes, par les Bisétaires où les stipules sont tout à fait latérales, et par certains Monélasmes et Exomicres où la ligule, parce qu’elle ne développe pas sa partie inférieure, se réduit à deux stipules intra-axillaires libres, qui s’écartent parfois au point de devenir presque latérales, cette longue chaîne se relie à celle que constitue en Amérique, comme on l’a vu plus haut, la sous-tribu des Orthospermées., Dans deux directions différentes, il y a donc, entre ces deux sous-tribus, des transitions bien mar- quées. Telle qu'on vient de l’exposer, l’étude de cette sous-tribu est loin encore d’être complète. Ici, comme il a été dit plus haut pour les Orthospermées (p. 292), les lacunes sont de deux sortes. Les unes proviennent de l'état imparfait de beaucoup des échantillons que j'ai eus à ma disposition, qui ne m'a pas permis d'étudier partout le fruit, au point de vue de l'orientation et de la conformation de l’em- bryon, deux caractères pourtant indispensables à connaître pour classer sûrement les espèces dans leurs genres respectifs. Il en résulte quelque incertitude dans la délimitation de certains genres, où l’inflorescence est la même, entre les Campylospermes, par exemple, et les Monélasmes, qui ont une panicule terminale, comme aussi entre les Campylocerques, les Notocampyles et les Exomicres, qui ont un épi terminal d’ombellules. Les autres dérivent de ce que plusieurs espèces décrites par les auteurs, non encore représentées dans l'Herbier du Muséum, ont nécessairement échappé à mes recherches et ont dû, dans ce qui précède, être laissées de côté. C'est aux botanistes qui ont entre les mains des matériaux plus nombreux et plus complets, que revient le soin de combler ces deux lacunes et de compléter ainsi la connaissance de ce groupe intéressant. SUR LES OCHNACÉES. 343 Résumé de la tribu des Ouratéées. — Formée des deux sous-tribus qu’on vient d'étudier, la tribu des Ouratéées comprend donc, dans l’élat actuel de nos connaissances, trente-quatre genres, avec trois cent onze espèces étudiées dans ce travail, dont cent trente-sept déjà décrites et cent soixante-quatorze nouvelles. Voilà ce qu'est devenu, gräce à une analyse plus approfondie des caractères, l'ancien et unique genre Ouratée, avec ses 105 à 120 espèces, tel qu'il était admis, en 1893, dans la dernière revision de la famille due à M. Gilg (1). Étendant ses deux bras, l’un sur l'Amérique, l’autre sur l'Ancien Monde, cette tribu couvre de ses représentants toute la région tro- picale du globe, mais elle abonde surtout en Amérique et en Afrique, ne complant que quelques espèces en Asie et en Océanie. 2. TRIBU DES OCHNÉES. Calice à préfloraison quinconciale ordinaire. Corolle à préfloraison tordue ordinaire. Androcée obdiplostémone, à étamines ordinaire- ment ramifiées, à anthères pourvues de filets plus ou moins longs, à déhiscence poricide ou longitudinale. Plantes de l'Ancien Monde. 3. SOUS-TRIBU DES RECTISÉMINÉES Fruit, graine et embryon droits. 35. Genre Ochnelle. Tel qu'il a été défini plus haut (p.196), le genre Ochnelle (Ochnella v. T.) comprend toutes les Rectiséminées où l'embryon est isocotylé accombant, où l’anthère s'ouvre par deux fentes longitudinales et où le pistil est isomère, formé de cinq carpelles épipétales. L'inflorescence, qui est en réalité une grappe simple pauciflore, raccourcit tellement son pédoncule que les pédicelles se touchent à leur base et simulent une ombelle sessile. Cette ombelle termine un court rameau latéral, axillaire d’une feuille de l’année précédente, actuellement tombée, car les feuilles de ces arbustes sont caduques, rameau qui, sous les fleurs, n'a porté que des écailles. Les bourgeons écailleux floraux se développent ici bien avant les bourgeons écail- leux végétatifs, de sorte que, au moment de sa floraison, la plante (4) Gilg, dans Engler et Prantl, Die Nat. Pflanzenfum, U, 6, p. 140, 1893. 344 PH. VAN TIEGHEM. est encore toute dépourvue de feuilles. C'est seulement plus tard, lorsqu'elle est en fruits, qu’elle offre ses feuilles bien développées. Il en résulte, comme on le pense bien, une difficulté dans la déter- minalion des échantillons, qui sont récollés par les voyageurs, tantôt dans la première période, tantôt dans la seconde, rarement, comme il faudrait, successivement dans les deux pour une même espèce. Ce genre comprend, en premier lieu, six et peut-être neuf espèces déjà connues. Ce sont, d'abord, les deux plantes de Madagascar, récoltées l’une par Boivin, à la baie de Rigny, en 1848 (n° 2676), l'autre par Ber- aier, à Ling-vatou (n° 193), que Baillon a décrites, en 1886, sous les noms de Ochna Boiviniana et de O. brachypoda (1). Ce seront res- pectivement l'Ochnelle de Boivin (Ochnella Boiviniana!{Baillon] v.T.) etl 0. brachypode (0. brachypoda [Baïllon| v. T.). Ce sont encore deux espèces de la côte orientale d'Afrique, l’une découverte par Kirk, à Maravi, au Mozambique, et décrite sous le nom de Ochna leptoclada par Oliver, en 1868 (2), l’autre très rare, trouvée par Bühm (n° 34 a) à Ugalla, dans l'Afrique orientale alle- mande, et décrite sous le nom de Ochna ovata par M. F. Hoff- mann (3). Ce seront respectivement l'O. leptoclade (0. leptoclada [Oliver] v. T.) et l'O. ovale (0. ovata |F. Hoffmann] v.T.). Il faut probablement y ajouter la plante naine rapportée du Kon- deland, dans la même région, par M. Gœtze, en 1899 (n° 1353), que M. Engler a décrite et figurée, en 1901, sous le nom de Ochna humi- lis (4). Les fleurs y sont, en effet, en ombelles, les anthères s’y ouvrent en long, mais il subsiste un doute sur le nombre des car- pelles, que l'auteur ne précise pas. Si le pistil y est pentamère, ce sera l'O. humble (0. humilis [Engler] v. T.). Ce sont, enfin, deux et peut-être trois espèces de l'Afrique occi- dentale. La première, récoltée en Angola par Mechow (n° 217), a été décrite sous le nom d'O. Mechowiana, par M.0.Hoffmann en 1882 (5). Ce sera l'O. de Mechow (0. Mechowiana [0. Hoffmann] v. T.). Il y faudra probablement rattacher la plante, rapportée aussi d’Angola par Welwitsch (n° 4600), que M. Hiern a décrite, en 1896, sous le nom deOchna pygmæa (6), lorsqu'on aura pu s'assurer que la déhiscence (4) Baïllon, Bull. de la Soc. linn. de Paris, I, p.588 et 589, 1886. (2) Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 318, 1868. (3) F. Hoffmann, Beitrag zur Kentniss der Flora von Central Ost.-A frica, p.19. (4) Engler, Bot. Jahrb. f. Syst., XXX, p. 354 et p. 355, fig. G-K, 1901. (5) O0. Hoffmann, Plantæ Mechowianæ (Linnæa, XUIIL, p. 119, 1880-1882). (6) Hiern, Catalogue, 1, p. 122, 1896. SUR LES OCHNACÉES. 345 de l’anthère y est réellement longiludinale, point que M. Hiern a dû laisser dans le doute, et peut-être aussi la plante récoltée à Sierra- Leone par Afzélius, nommée Ochna A fs£elii par R. Brown, dans son herbier, où le mode de déhiscence de l’anthère est encore inconnu (1). Ce seront alors respectivement l'O. pygmée (0. pygmæa [Hiern] v. T.) et l'O. d'Afzélius (0. A fselii [R. Brown ms.] v. T.). Il faut peut être y adjoindre encore la plante naine trouvée à Huilla, en 1899, par le P. Dekindt (n° 45), que MM. Engler et Gilg ont décrite, en 1902, sous le nom de Ochna Dekindtiana, en la rap- prochant de l'O. pygmæa de Hiern, si toutefois la déhiscence des anthères y est longitudinale et si le pistil y est isomère, deux points que les auteurs n’ont pas précisé (2). Ce serait alors l'O. de Dekindt (O0. Dekindtiana [Engler et Gilg] v. T.). À ces neuf espèces déjà décrites, je puis en ajouter ici trois nouvelles, dont les échantillons ont été rapportés au Muséum par M. A. Chevalier, en 1899, de son voyage au Soudan français. La première (n° 610), récollée à Koba, aux environs de Kankan (ancien pays de Samory), est un arbuste de 1 à 2 mètres de haut, à rameaux longs, grêles et blancs, ressemblant par là à l’O. lepto- clade du Mozambique. Il fleurit à la fin de mars; l’ombelle y est ordinairement triflore, à fleurs jaunes inodores, porlées par des pédicelles articulés très près de la base. L'anthère, plus courte que le filet, s'ouvre en long. Le pistil a cinq carpelles, avec un style renflé au sommet en une tête obscurément lobée. Ce sera, pour rappeler la minceur des rameaux, l'O. ténue (0. {enuis VSD La seconde (n° 721), récoltée à Koumantou, dans le Siondougou (ancien pays de Samory), est remarquable par un rhizome, d’où partent des branches dressées, hautes seulement de 0,30 à 1 mètre, propriété qui lui permet de résister à l'incendie de la brousse et de pousser plus tard de nouveaux rameaux. La plante développe ici, vers le milieu d'avril, ses pousses feuillées presque en même temps que ses fleurs. Chaque ombelle a de six à huit fleurs, à pédicelles plus longs, plus grêles et articulés à 2 ou 3"" au-dessus de la base. Ce sera l'O. à rhizome (0. rhisomatosa v. T.). Elle est voi- sine de l'O. pygmée (0. pygmæa [Hiern] v. T.), d'Angola, qui a aussi un rhizome, si toutefois cette espèce est bien une Ochnelle, ce qui n’est pas encore certain, comme on l’a vu plus haut. La troisième (n° 555), récoltée à Bambanatoumba, province de (4) Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 319, 1868. (2) Engler, Bot. Jahrb. für Syst., XXXII, p. 135, 1902. 346 PH. VAN TIEGHEM. Sankaran (ancien pays de Samory), est un arbre de 5 à 6 mètres de haut, qui, au commencement de mars, est déjà en jeunes fruils avec ses feuilles de l’année bien développées. Elles sont assez longue- ment pétiolées, à limbe membraneux et pellucide, atténué à la base, arrondi au sommet, crénelé sur les bords, à nervures très peu saillantes, mesurant 6 à 8°" de long sur 2% à 2,5 de large. L'ombelle a d'ordinaire quatre ou cinq fleurs, parfois deux seule- ment ou même une seule ; les pédicelles y sont articulés à la base même, qui est renflée. Les sépales sont largement ovales. La corolle est blanche, à pétales rétrécis à la base et atténués au som- met, tandis qu’elle est jaune dans les autres espèces. L’anthère est trois à quatre fois plus courte que le filet, et les filets sont réguliè- rement superposés deux par deux en vingt paires tout autour du réceplacle. Le style est capité au sommet, à cinq lobes. Ce sera, pour rappeler la couleur des fleurs, l'O. blanche (0. alba, v. T.). Ces trois espèces nouvelles portent à douze le nombre d'Ochnelles actuellement connues. On peut les répartir en deux lots d’après la conformation du corps végétatif, qui est ordinairement dressé, quel- quefois rampant à l'aide d’un rhizome. De là deux sections, qu’on nommera, la première, les Dressées (ÆZrectæ), comprenant la plu- part des espèces, la seconde, les Rampantes (Repentes), renfermant seulement l'O. rhizomateuse et aussi, probablement, l'O. pygmée, l'O. humble et l'O. de Dekindt. Ainsi composé, le genre Ochnelle est propre à l'Afrique et s’y trouve répandu à la fois sur la côte occidentale, où il a six espèces, sur la côte orientale, où il en a quatre, et à Madagascar, où il en a deux. La structure de la tige et de la feuille y offre quelques caractères intéressants et diverses modifications suivant les espèces. La tige a partout son cristarque externe bien développé, presque continu, situé parfois à deux rangs (0. de Boivin, ténue), par suite d'un recloisonnement tangentiel de l'exoderme; dans l'O. brachy- pode, l'écorce renferme, isolées où groupées par pelils arcs, des cellules de cristarque toutes semblables. Ailleurs, le cristarque bouche ses mailles et se double, çà et là, en dedans par des cellules uniformément selérifiées et sans cristaux, qui se forment aussi dans le reste de la mince écorce (0. de Mechow, blanche). Il n’y a pas de cristarque endodermique. Ordinairement séparés, Îles faisceaux fibreux péricycliques sont quelquefois réunis en couche par la sclé- rose des cellules intermédiaires (0. ténue, blanche). Le liber secon- daire renferme aussi quelquefois des cellules scléreuses (0. blanche). Le périderme se forme le plus souvent dans l’épiderme (0. brachy- SUR LES OCHNACÉES. 347 pode, de Boivin, ténue), parfois dans l’'exoderme (0. rhizomateuse, blanche). Le liège garde ses parois minces, tandis que le phello- derme y épaissit et lignifie parfois ses membranes sur la face interne (0. brachypode). Dans la feuille, l'épiderme du limbe gélifie quelquefois ses mem- branes sur la face interne (0. brachypode, de Boivin). Parfois cloi- sonnantes (0. blanche, de Mechow), les méristèles y ont d'ordinaire une bande de cristarque en haut seulement. Disposées en grappe simple ombelliforme à l'extrémité de rameaux courts, les fleurs ont laconformation normale, avec préfloraison sim- plement quinconciale pour le calice, simplement tordue pour la corolle. L’androcée a de nombreuses étamines à filets plus ou moins longs, persistants, à anthères caduques s'ouvrant en long, parfois superposées en vingt paires autour du gynophore (0. blanche, etc.), et provenant de la ramificalion des dix étamines de l’androcée obdi- plostémone. Le pistil est formé de cinq carpelles épipétales, à style divisé parfois en cinq branches stigmatifères (0. de Boivin, O. ovale), le plus souvent entier et terminé par un stigmate renflé, faiblement lobé (0. de Mechow, ténue, blanche, etc.). Chaque carpelle renferme un ovule réfléchi, ascendant à raphé interne, épinaste, par consé- quent, à deux téguments concrescents dans la majeure partie de leur longueur, et transnucellé, tel, en un mot, qu’on le verra constitué plus loin dans le genre Diporide. Entouré par le calice persistant et accru, le fruit a un gynophore portant normalement cinq drupes, souvent un nombre moindre par avortement. La drupe, ordinairement ovoïde, renferme une graine droite, qui, sous un mince tégument rougeàtre, contient un embryon de même forme, à cotyles plan-convexes situées latéralement, où les réserves nutritives sont à la fois de l'huile et de l’amidon, en un mot, un embryon accombant au raphé et oléo-amylacé. 36. Genre Polyochnelle. Ressemblant aux Ochnelles par l'embryon isocotylé accombant au raphé, par la déhiscence longitudinale de l’anthère et par l’inflo- rescence en grappe simple, contractée et ombelliforme, les Polyoch- nelles (Polyochnella v. T.) s'en distinguent aussitôt par la poly- mérie du pistil, où les carpelles ont subi un dédoublement partiel, qui en accroît le nombre et le porte à dix s'il est Lotal, caractère d'où l’on a dérivé leur nom. Par là, elles sont aux Ochnelles, dans la tribu des Ochnées, ce que les Pléouratées et les Polyouratées sont aux Trichouratées et aux Ouratées dans la tribu des Ouratéées. 348 PH. VAN TIEGHEM. Ses deux représentants les plus anciennement connus sont les deux plantes de l’île Maurice, récoltées l’une par Stadman en 1789 (n° 101) et aussi par Commerson, que Lamarck a décrite en 1796 sous le nom de Ochna mauritiana (A), l’autre par Sieber en 1893, nommée par lui Ælæocarpus integrifolius, que Presl a ratlachée en 1828 au genre Ochna (2). Ce seront respectivement la Polych- nelle de Maurice (Polyochnella mauritiana |Lamarck] v. T.) et la P. intégrifoliée (P. integrifolia [Sieber] v. T.). La grappe y est moins condensée, moins ombelliforme que dans les autres espèces. Il y faut rapporter aussi deux espèces récoltées en Angola par Welwitsch, l’une (n° 4594) décrite sous le nom d'Ochna Welwitschii par M. Rolfe en 1893 (3), l’autre (n° 4599) publiée sous le nom d'Ochna gracilipes par M. Hiern en 1896 (4). Ce seront respectivement la P. de Welwitsch (P. Welwitschii [Rolfe] v. T.) et la P. gracilipède (P. gracilipes [Hiern] v. T.). À ces quatre espèces connues, il convient d'en ajouter ici cinq nouvelles. C’est d’abord la plante découverte à l'île Maurice, dans les bois des parties élevées du Pouce, par Boivin, en octobre 1849, à tort iden- üfiée par lui avec l'O. de Maurice. Elle en diffère par ses gros bour- geons écailleux, par des feuilles plus grandes, mesurant 9 à 10°" de long sur 3°% à 3°2,5 de large, au lieu de 4 à 5° sur 2° à 2,5, par des grappes ombelliformes plus courtes, à bractées mères étroites, longues et persistantes, mesurant 8%", à pédicelles moitié plus courts et articulés plus près de la base, enfin par des fleurs à pétales beaucoup plus petits. Ce sera la P. brévipède {P. bre- vipes v. T.): C'est ensuite l'espèce récoltée au Niger, à Idda, en 1858, par Barter (n° 1 641), distinguée avec doute de l'O. leptoclade en 1868, mais non nommée, par Oliver (5): ce sera la P. de Barter (?. Bar- tertivs Ti) La plante rapportée d'Angola par M. Büchner (n° 540), nommée à tort Ochna leptoctada dans l'Herbier de Berlin, est aussi une espèce du même genre. Ce sera la P. de Büchner (P. Büchneri v. T.). Toutes les deux différent de l'O. leptoclade notamment par la polymérie du pistil, qui y compte d'ordinaire sept carpelles. C'est encore la plante récoltée en 1893 par M. Lecomte au Congo 1) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 512, 1796. 2) Presl, Isis, XXI, p. 267, 1828. 3) Hiern, Catalogue, 1, p. 121, 1896. 4) Hiern, loc. cit., p. 121. 5) Oliver, Flora of trop. Africa, L. p. 318, 1868. ( ( { \ \ ( SUR LES OCHNACÉES. 349 français, à Kitabi (n° 59). Elle se distingue par l'écorce de ses rameaux, qui est noire, pointillée de blanc. Les feuilles y sont coriaces, atténuées progressivement à la base, brusquementau sommet, cunéi- formes, à bord denté, à nervures très saillantes surtout en haut, mesurant 8° de long sur 3,5 de large. Le pistil a six ou sept carpelles. Ce sera la P. pointillée (P. punctulata v. T.). C'est enfin la plante récollée au Congo belge, entre Dembo et Kisanlu, par M. Gillet en 1900, que M. Gilg a nommée Ochna con- goensis, mais dont il n’a pas encore publié la description. Les feuilles sont lancéolées, à bord denté, à nervures latérales saillantes surtout en haut, et mesurent 8°%,5 sur 1°“,7, Le pédicelle floral, qui est grêle et mesure 13 à 14%, est souvent renflé au milieu. Les étamines ont des filets longs et grêles, avec des anthères beaucoup plus courtes, s'ouvrant en long. Le pistil a six ou sept carpelles, avec un style court et gros, ne mesurant que 3 à 4*%, terminé par un renflement lobé. Ce sera la P. du Congo (P. congoensis [Gilg ms.] v.T.). Constlilué pour le moment par ces neuf espèces, quatre anciennes et cinq nouvelles, le genre Polyochnelle est propre à l'Afrique, où ses espèces forment deux groupes distincts : l'un à Maurice, l’autre en Afrique occidentale. Ces deux groupes peuvent être érigés au rang de sections, caractérisées : la première, qu'on nommera Fissi- stylées (Fissistylæ), par un style divisé au sommet en autant de longues branches stigmatifères qu'il y a de carpelles (0. de Maurice, intégrifoliée, brévipède); la seconde, qu'on nommera Capitées (Ca- pitatæ), par un style entier, renflé en tête obscurément lobée (0. de Welwitsch, gracilipède, de Barter, de Büchner, du Congo, pointillée). Dans le genre ainsi composé, la structure de la tige et de la feuille offre quelques modifications à signaler. La tige a partout son cristarque externe presque continu, situé souvent à trois ou quatre rangs de l’épiderme, par suile du cloison- nement tangentiel répété de l'exoderme (P. de Welwitsch, poin- tillée, de Barter, de Maurice). Il n’y a pas de cristarque endoder- mique. Les faisceaux fibreux péricycliques y demeurent séparés. Le liber secondaire renferme quelquelois des cellules seléreuses (P. de Büchner). Le périderme se forme tantôt dans l’épiderme (P. de Welwitsch, de Barter), tantôt dans l’exoderme (P. de Maurice). Le liège y garde ses parois minces, tandis que le phelloderme y épaissit et lignifie parfois ses membranes, uniformément (P. de Büchner) ou seulement sur les faces interne et lalérales en forme d'U (P. de Barter, de Welwilsch). Dans la feuille, l’épiderme du limbe gélifie quelquelois ses mem- branes sur la face interne des cellules (P. de Maurice, du Congo). Le 390 PH. VAN TIEGHEM. long des flancs de la nervure médiane, il a quelquefois des stomales sur la face supérieure (P. du Congo). Parfois cloisonnantes (P. de Welwitsch, du Congo, pointillée), les méristèles y ont d'ordinaire une bande de cristarque en haut seulement. L'inflorescence est, comme dans les Ochnelles, une grappe simple, plus ou moins contractée et ombelliforme, terminant un court ra- muscule, el la fleur a aussi la même conformation, avec cette diffé- rence caractéristique que le pistil y compte toujours plus de cinq carpelles, par suite d’un dédoublement. Celui-ci n’est toutefois que partiel et le nombre des carpelles, du moins dans les espèces actuel- lement connues, ne dépasse pas huit. Apparaissant ici pour la pre- mière fois dans la tribu des Ochnées, cette polymérie du pistil se retrouvera dans plusieurs autres genres de cette tribu et s’y mon- trera même un caractère assez fréquent. 31. — Genre Disclade. Le genre Disclade (Discladium v. T.) comprend, comme on sait (p. 196), les Rectiséminées à embryon accombant au raphé où les anthères, munies comme d'ordinaire de quatre sacs polliniques, les ouvrent par deux pores au sommet. En outre, l'inflorescence, qui termine aussi un rameau court, y est une grappe composée, plus ou moins contractée et ombelliforme, et non plus une grappe simple contractée en ombelle, caractère d'où l’on a Liré le nom générique (1) et qui permet de distinguer ces plantes des Ochnelles et des Polyochnelles même après la chute des anthères. De plus, par suite de dédoublement, le nombre des carpelles du pistil y est supérieur à cinq, comme dans les Polyochnelles, et peut s'élever jusqu'à dix si le dédoublement est complet. Ainsi défini, ce genre renferme d’abord trois espèces de l'Inde. La première a été décrite par Lamarck en 1796, sous le nom d’'Ochna lucida (2), la seconde par A.-P. de Candolle en 1811 sous le nom de Ochna obtusala (3); ce sont deux espèces bien distinctes, qui ont élé confondues à lort par Planchon en 1846, sous le nom d'Ochna lucida (4) et plus tard par Bennett en 1872, sous le nom d'Ochna (1) De èt, deux fois, el zA420s, rameau. (2) Lamarck, Dictionnaire, IV, p. 510, 1796. (3) A.-P. de Candolle, loc. cit., p. #11, pl. [, 1811. — Chacun de ces deux auteurs à cru pouvoir, avec doute, identifier son espèce à l'Ochna squarrosa de Linné. Mais comme il est impossible aujourd'hui de savoir à quelle espèce exactement se rapporte ce nom linnéen, si même il a jamais désigné une espèce déterminée, mieux vaut le laisser entièrement de côté. (4) Planchon, London Journ. of Botany, V, p. 649, 1846. — Planchon s'est SUR LES OCHNACÉES. 9391 squarrosa (1). La troisième a été publiée par Planchon en 1846, sous le nom d'Ochna Wallichii (2). Ce seront respectivement le D. luisant (D. lucidum [Lamarck] v. T.), le D. obtus (D. obtusatum [A.-P. de Candolle] v. T.) et le D. de Wallich (9. Wallichii [Planchon| v. T.). IL faut y ajouter trois espèces de l'Afrique orientale, l’une de Zanzibar, décrite en 1862, par Klotsch sous le nom de Üchna mos- sambicensis (3), une autre de Madagascar, trouvée en 1846 par Boivin à Andravine et décrite par Baillon en 1886, sous le nom de Ochna Bernieri (4), la troisième des Comores, rapportée de Mayotte en 1885 par M. Humblot (n° 384) et décrite par Baïllon en 1886, sous le nom de Ochna comorensis (5). Ce seront respectivement le D. du Mozambique (2. mossambicense [Klotsch} v. T.), le D. de Ber- nier (D. Bernieri |Baillon] v. T.) etle D. des Comores (1. comorense [Baillon} v. T.). A ces six espèces connues, je puis en adjoindreiei quatre nouvelles. La plante découverte à Ceylan par M"° Walker, que Planchon à rapportée en 1846 à l'Ochna nitida de Thunberg et dont il a donné la description (6), en diffère nettement par des feuilles plus larges, des fleurs plus petites et à pédicelles plus courts, mais surlout parce que la courte grappe y est composée et non simple. Ce sera le D. de Planchon (D. Planchoni v.T.). M. Harmand à trouvé en Indo-Chine, dans le bassin d'Atlopeu, au Laos, en mars 1877, un arbre de 5 à 8 mètres (n° 1 229), à feuilles caduques, ressemblant au D. obtus de l'Inde, mais en différant par des feuilles plus longues, mesurant 12 à 14°" sur 4% à 4",5, par des pédicelles beaucoup plus courts et par des anthères plus longucs que les filets. Ce sera le D. de Harmand (D. Harmandi v. T.). M. Humblot a découvert à Madagascar (n° 366 en fleurs, n° 398 en fruits) une plante à feuilles caduques, fleurissant avant les feuilles nouvelles, que Baiïllon a identifiée à tort avec l'Ochna ciliata de Lamarck, dont il sera question plus loin (7). Les feuilles sont grandes, coriaces, ovales atténuées à la base et au sommet, à nervures trompé en attribuant cette opinion à A.-P. de Candolle, qui regardait, au contraire, ces deux espèces voisines comme bien distinctes (Loc. eit., p. #11). (1) Hooker, Flora of brit. India, 1, p. 523, 1872. (2) Planchon, loc. cit., p. 650. (3) Klotsch, dans Peters, Reise Mossamb., Bot. p.88, pl. XVI, 1862-1864. (4) Baillon, Bull. de la Soc. linn. de Paris, p. 588, 1886. (5) Loc. cit., p. 589. — C'est par une erreur de transcription que Baillon a à ) ttribué à cet échantillon le n° 1384. (6) Planchon, Loc. cit., p. 651, 1846. (7) Baillon, Loc. cit., p. 588, 1886. 302 PH. VAN TIEGHEM. saillantes sur les deux faces, à bord muni de dents ciliformes très espacées, ce qui explique l'erreur de Baïllon, et mesurent 10 à 12°" de long sur 4°%,5 de large. Les fleurs y sont disposées en une grappe courte, mais non contraclée en ombelle, dont les pédi- celles inférieurs sont bifurqués ou trifurqués, en un mot, qui est composée. Les pédicelles, longs de 10%", sont articulés à 2 ou 3°" de la base. Dans le fruit, les drupes se développent souvent, au nombre de 8 ou 10, en couronne tout autour du large gynophore terminé par le style persistant ; elles sont ovoides, mesurent 107" sur 6%, et la graine a un embryon droit, accombant au raphé. Ce sera le D. de Humblot (1. Humbloti v. T.). Une espèce voisine de la précédente par la forme et la dimension des feuilles, rapportée aussi par Baillon à l'O. ciliata, a été trouvée d'abord par Chapelier, puis par Bojer dans la province d'Emirne, par Boivin à Sainte-Marie, en 1850, et par Lance, en 1871. Elle diffère notamment du D. de Humblot par ses grappes compo- sées terminales, plus rameuses et ombelliformes, tandis que celles que portent les courts rameaux latéraux sont ordinairement simples. Ce sera le D. de Chapelier (D. Chapelieri vw. T.). C'est de ces dix espèces, cinq de l’Inde et de l’Indo-Chine, cinq de l'Afrique orientale et de Madagascar, dont six antérieurement décrites et quatre nouvelles, que se compose actuellement le genre Disclade. : La tige et la feuille y offrent la structure normale, avec quelques modifications suivant les espèces. Dans la tige, le cristarque externe est partout très développé, parfois bouché et doublé, ici et là, par des cellules uniformément épaissies et sans cristaux (D. du Mozambique, obtus), sans cristarque endodermique. L’écorce et le liber secondaire renferment quel- quefois des cellules scléreuses (D. des Comores, du Mozambique), Le périderme est partout épidermique et selérifie plus ou moins tôt son phelloderme. Dans la feuille, l’'épiderme du limbe est parfois gélifié (D. du Mo- zambique, obtus, de Harmand). Les méristèles, quelquefois pres- que cloisonnantes (D. de Bernier), ontune bande de cristarque sur les deux faces (D. du Mozambique) ou en haut seulement (D. de Ber- nier, de Harmand). D'ordinaire les feuilles sont caduques el l'inflorescence est une courte grappe composée, plus ou moins ombelliforme, terminant un rameau latéral sans feuilles et se développant avant les feuilles nouvelles, ou en même temps qu'elles. Seul, le D. de Bernier a des feuilles persistantes et la grappe y termine la tige feuillée. La fleur SUR LES OCHNACÉES. 393 a la conformation normale, avec cette différence que, dans le pistil, le nombre des carpelles est toujours supérieur à cinq, par suite de dédoublement, et peut s'élever à dix si le dédoublement est complet. Entouré par le calice persistant et accru, le fruit du D. du Mozam- bique, par exemple, a un large gynophore hémisphérique, surmonté du style persistant et portant, au-dessous du sommet, autant de drupes que le pistil avait de carpelles, souvent un nombre moindre par avortement. La drupe ovoïde, luisante et largement insérée à la base, mesure 8"" de long sur 6"" de large. Elle renferme une graine droite qui, sous un mince tégument rouge-brun à grosses méristèles . palmées autour du hile, contient un embryon de même forme, à cotyles plan-convexes latéralement disposées et munies d’oreillettes descendantes ; des cellules jaunes, sans amidon, y sont disséminées au milieu des cellules incolores qui, outre l'huile, ont beaucoup de grains d'amidon. En un mot, l'embryon est accombant au raphé et oléo-amylacé. 38. — Genre Diporide. Tel qu'on l’a défini (p. 196), le genre Diporide (Diporidium Wend- land), établi par Wendland en 1825 (1) dans les conditions qui seront rappelées plus loin à l'occasion du genre Ochne, mais non adopté jusqu'ici, comprend les Rectiséminées où l'embryon est incombant au raphé, où les anthères, munies comme d'ordinaire de quatre sacs polliniques, s'ouvrent par deux pores au sommet, carac- tère, d'où a été tiré le nom générique (2), et où Le pistil est, suivant la règle, formé de cinq carpelles. En même temps, l'inflorescence y est toujours une grappe simple, diversement disposée, plus ou moins contractée et plus ou moins réduite suivant les espèces. Par là, sans même tenir compte de l'orientation de l'embryon, ces plantes se distinguent aisément des Disclades, comme elles diffèrent des Ochnelles et des Polyochnelles par les anthères poricides. Ce genre étant très vaste, il est utile, pour en faciliter l’étude, d'en grouper d’abord les espèces en seclions, ce qu'il est aisé de faire d’après les modifications de l'inflorescence. Chez les unes, en effet, l'inflorescence est une grappe plus ou moins raccourcie, terminant la pousse feuillée : ce sera la section des Racémeux (Æacemosa). Chez d'autres, la grappe est pauciflore et très contractée, au point de simuler une ombelle sessile, et cette (1) Wendland, dans Bartling et Wendland, Beiträge zur Botanik, U, P. 24, 1825. (2) De Ôt, deux, et xüpos, pore. ANN. SC. NAT. BOT, XV 29 994 PH. VAN TIEGHEM. ombelle termine un ramuscule latéral sans feuilles : ce sera la sec- tion des Ombellés (U/mbellata). Chez d’autres, enfin, l'inflorescence- est bien encore typiquement une ombelle terminant un ramuscule- latéral sans feuilles, mais cette ombelle est réduite ordinairement à une seule fleur : ce sera la section des Uniflores (U/niflora). Cette division faite, considérons maintenant en particulier cha- cune de ces trois sections. La première est très peu représentée jusqu'ici. Le type en est la remarquable espèce découverte par le P. Sacleux, en janvier 1895, à Sagara, à Zanzibar {n° 2245), que je nommerai D. de Sacleux (D. Sacleuxi v.T.). La tige y est rouge-brun, piquetée de petits points blancs, qui sont des lenticelles. Les feuilles sont persistantes, ovales allongées, atténuées à la base et au sommet, à bord denté, à nervures saillantes sur les deux faces, rouges en bas, mesurant 9 à 11°% de long sur 2° à 2°",5 de large, à ligule bidentée. Les grappes se forment directement à l’aisselle de toutes les feuilles de: la pousse, assez longues, mais pourtant plus courtes que les feuilles, à longs pédicelles réfléchis, articulés à 5-8"" de la base, à bractées mères inférieures foliacées. Les fleurs sont grandes, le bouton: ovoïde mesurant 15"" de long sur 7"" de large ; les nombreuses étamines ont des filaments persistants de 5"" de long et des anthères caduques plus longues que les filets, mesurant 8"", s’ouvrant au- dessous du sommet et en dedans par deux pores allongés, qui con- vergent en haut et finissent par s'y réunir en forme de A. Le pistil a cinq carpelles épipétales, et le style, long de 25%", se termine par un plateau stigmalique ombiliqué à cinq lobes. L'échantillon est sans fruits. C'est à cette seule espèce que se réduit pour le moment la sec- tion des Racémeux. La seconde section, celle des Ombellés, est, au contraire, assez vaste. Les plantes qui la composent ont les feuilles caduques et, à la reprise de végétation, épanouissent leurs deux sortes de bour- geons écailleux, les uns en pousses feuillées, les autres en inflores- cences. Ces derniers, qui précèdent les autres, sont ordinairement tous axillaires des feuilles tombées de l’année précédente; les fleurs. n'ont alors, au-dessous d'elles, que l'anneau plus ou moins épais des cicatrices laissées par la chute des écailles. Quelquefois pourtant, ils terminent aussi des rameaux feuillés et l’on trouve alors, au- dessus de cet anneau, un plus ou moins grand nombre de cicatrices. foliaires, espacées et distiques. Elle comprend d’abord trois espèces de Madagascar : l’une décou- verte par Pervillé à Ambongo en février 1841 (n° 571), décrite en SUR LES OCHNACÉES. Shh) 1886 par Baillon sous le nom de Ochna Pervilleana (1), les deux autres trouvées par Baron et décrites par M. Baker en 1886, sous les. noms de ©. serratifolia (n° 811) et de ©. vaccinioides (n° 3 098 et 3 132) (2). Ce seront respectivement le D. de Pervillé (D. Pervillea- num) [Baillon} v.T.), le D. serratifolié (D. serratifolium [Baker] v.T.} et le D. vaccinioïde (D. vaccinioides [Baker] v. T.). Elle renferme ensuite trois espèces de l'Afrique australe. L'une, dé- couverte au Cap et nommée par Burchell (n° 4 012) Ochna arborea, puis décrite sous ce nom par A.-P. de Candolle en 1824 (3), a été ralta- chée en 1825 par Wendland à son genre Diporidium (4). Ce sera le D. en arbre (D. arboreum [Burchell ms.] Wendland). Une autre, trouvée à Port-Nalal par Guenzius (n° 64), a été décrite en 1843 par Meissner (5) sous le nom de D. natalitium. Ce sera le D. de Natal (D. natalilium Meissner). La troisième a élé récoltée à la baie de Delagoa et nommée D. delagoense par Ecklon et Zeyker (n° 926). Ce sera le D. de Delagoa (D. delagoense Ecklon et Zeyher). Elle comprend encore trois espèces d'Abyssinie. Deux ont élé découvertes par Schimper en 1840; l’une {n°° 1408 et1587), nommée Ochna leucophlæos par Hochstetter en 1842, et décrile sous ce nom par A. Richard en 1847 (6), qui sera le D. leucophlée (2. leucophlæos {(Hochstetter ms.] v. T.); elle a été rapportée aussi d’Abyssinie par Quartin-Dillon et Petit en 1844 et du Fazogl par Lefèvre el par Martin Saint-Ange en 1850; l’autre (n° 1738), nommée (0. micrope- tala par Hoschstetter en 1844, qui sera le D. micropétlale (1. micrope- talum [Hochstetter ms.] v. T.). La troisième à été trouvée par Steudner et décrite, sous le nom de Ochna ardisioides, par Webb en 1854 (7); ce sera le D. ardisioïde (D. ardisioides [ Webb; v. T.). Entre les espèces de l'Afrique australe el celles d’Abyssinie, il convient de placer ici d'abord celle du Mozambique décrite par Oliver, en 1868, sous le nom de Ochna macrocalyx (8), puis celles de l'Afrique orientale allemande publiées par M. Engler, en 1893 sous les noms de Ochna Stuhlmanni et de O. macrocarpa (9), en 1895 == Baillon, Bull. de la Soc. linn. de Paris, p. 588, 1886 et Hist. nut. des aites de Madagascar, pl. 147, 1890. Baker, Journal of the Linnean Society, XXI, p. 329, 1886. A.-P. de Candolle, Prodromus, E, p. 736, 1824. ;) Wendland, loc. cit., p.24, 1825. Meissner, London Journal of Botany, 1, p. 58, 18#3. ) A. Richard, Tentamen Floræ Abyssinieæ, 4, p. 129, pl. XXI, 1847. Webb, Fragm. Florulæ Æthiopiæ, p. 59, 1854. Oliver, Flora of trop. Africa, À, p. 319, 1868. Engler, Ochnaceæ africanæ (Bot. Jahrb. für System., AVIL p. 2 = pla — SDIiScurvR ( =. _— 1893). 306 PH. VAN TIEGHEM. sous ceux de ©. purpureocostata, O. Holstii, O. prunifolia (1) et en 1901 sous celui de O. acutifolia (2), enfin celle de la même région que F. Hoffmann a décrite sous le nom de ©. Schiveinfur- thiana (3). Ge seront respectivement le D. macrocalice (D. macro- calyx [Oliver} v. T.), le D. de Stuhimann (D. Stuhlmanni [Engler V. T.), le D. macrocarpe (D. macrocarpum |Engler] v. T \, le D. à côtes pourpres (1. purpureocostatum [Engler| v. T.), le D de Holst (D. Holstii [Englerl v. T.), le D. prunifolié (D. prunifolium |Engler| v. T.), le D. acutifolié (D. acufifolium [Engler] v. T.), et le D. de Schweinfurth (9. Schiweinfurthianum [F. Hoffmann] v. T.). A supposer, bien entendu, que dans toutes ces espèces, la déhiscence de l’anthère soit poricide et le pistil pentamère, deux points qui, pour plusieurs d'entre elles, n'ont pas été précisés par leurs auteurs. Ce n'est pas non plus sans quelque hésitation, puisque le mode de déhiscence de l'anthère y est encore inconnu, que je range dans ce genre et dans cette section la plante récoltée en 1803 par Riedlé à la baie de Coupang, sur la côte méridionale de l'île de Timor, que j'ai décrite récemment en délail sous le nom d'Uchna Decaisnei (4). Les feuilles y sont caduques, comme dans les espèces précédentes, et l’inflorescence y est une courte grappe à six fleurs, terminant un court ramuscule n'ayant porté que quelques feuilles tombées. Si c'est bien ici sa place, ce sera le D. de Decaisne (D. Decaisnei v.T.). A ces dix-huit espèces déjà décrites, il faut iei en ajouter cinq nouvelles. Pervillé a récolté à Madagascar, à Ambongo, au bord de la mer, en février 1841 (n° 653), un arbuste de 3 mètres, à feuilles caduques, à limbe ovale arrondi à la base, atténué au sommet, à bord muni de très petites dents, à nervures rouges saillantes surtout en haui, mesurant 6°* de long sur 2°%,5 de large. Les fleurs y forment une ombellule 2-3-flore au sommet d’un ramuscule sans feuilles; le pédicelle a 15"" de long et est articulé à 3" de la base. La plante diffère beaucoup du D. de Pervillé, de la même région, dont les feuilles, notamment, sont beaucoup plus petites, ne mesurant que ‘Sn:sur 4%, Ce sera le D.'rouge (D.rubrumv.T;). Grevé a découvert sur la côte austro-occidentale de Madagascar, à Mouroundava (n° 231), une plante que Baiïllon à identifiée à tort, en 1886, avec l'Ochna ciliata de Lamarck, dont il sera question plus (1) Engler, Die Pflanzenwelt Ost-Afrikus, Theil C, p. 272, 1895. (2) Engler, Bot. Jahrb. fe. Syst., XXVIIL, p. 433, 1901. : ) F. Hoffmann, Beitr. 3. Kentn. d. Flor. von Central-0st-Africa, p. 20. +) Ph. van Tieghem, Deus Ochnacées nouvelles, intéressantes par leur habi- tat géographique (Bull. du Mus., VILLE, p. #7, 1902). SUR LES OCHNACÉES. y loin (1). Les rameaux ont une écorce blanche et portent des feuilles caduques, pâles et membraneuses, ovales allongées, mesurant 8 à 9% de long sur 2 à 3°" de large, à sommet mucroné, à bord muni de petiles dents espacées, prolongées en cils aigus couchés le long du bord supérieur. Disons lout de suite que de pareilles dents cili- formes plus ou moins longues se retrouvent dans bon nombre d'espèces, d'ailleurs très différentes, et qu'en les identifiant d’après ce seul caractère entre elles et avec l'O. ciliala, Baillon et d’autres botanistes ont commis toute une série d'erreurs, dont ce n’estici que la première et que nous aurons à relever plus loin. Les fleurs sont disposées en une ombellule 2-4-flore au sommet soit de rameaux ayant porté des feuilles, soit de ramuscules n'en ayant pas formé. Les pédicelles mesurent 2°* de long et sont articulés à 2"" de la base. Les pétales sont grands, munis d'un étroit onglet de 5 à 6"" et d'un limbe arrondi de 15"". Les anthères, de même longueur que les filets, mesurent 3"%, Le style se divise au sommet en cinq longues branches rabattues, mesurant 2 à 3" de long. Ce sera le D. de Grevé (D. Greveanum v. T.). Le même voyageur a récolté, probablement dans la même région (n° 46), une plante très voisine de la précédente, dont elle diffère surtout par des feuilles plus petites, mesurant seulement 5 à 6°" sur 1°%,5 à 2°%, par des ombelles plus fournies ayant cinq à dix fleurs, par des pédicelles plus courts et plus gros, par des pétales moins grands mesurant seulement 10%, et par un calice fructifère d’un rouge plus vif. Ce sera le D: de Baillon (2. Bailloni v.T.). * La plante trouvée au Cap, dans les montagnes des environs de Grahamstown en 1897, par M. Mac Owan (n° 1766) et distribuée par lui sous le nom de Ochna atropurpurea, diffère de cette espèce, qui fait d'ailleurs partie de la section des Uniflores, par des feuilles plus grandes, mesurant 4% sur 1°"5; elle se distingue aussi du D. en arbre, de la même région, par ses feuilles persistantes et non caduques, à dents plus marquées et plus serrées. Les fleurs sont en ombellules biflores, situées soit au sommel de rameaux feuillés, soit directement à l’aisselle des feuilles. Ce sera le D. de Mac-Owan IA (D. Mac-Owani v.T.). M. Baum a trouvé, à la côte occidentale d'Afrique, au Gunéné, en décembre 1899 (n° 220), une plante que MM. Engler el Gilg ont nommée Ochna Hæpfneri, mais dont ils n’ont pas encore publié la description. Les fleurs sont en ombelle paucitlore au sommet de très courts ramuscules laléraux, et leurs pédicelles sont articulés à la (1) Baillon, Bull. de la Soc, linn. de Paris, p. >88, 1886. 358 PH. VAN TIEGHEM. base même. Le pistil y est pentamère. Si donc la déhiscence des anthères est poricide, ce dont je n'ai pas pu m'assurer sur l'échan- tillon en fruits que j'ai étudié, cette espèce appartient bien à ce genre et à cette section. Ce sera le D. de Hæpfner (D. Hæpfneri (Engler et Gilg ms.) v.T.). La plante de l'Inde récollée par Wallich (n° 2 807) a été identifiée à lort avec l'O. parvifolia de Vahl, quiest de l'Arabie et sur lequel on reviendra plus loin. Elle en diffère d'abord par des feuilles plus grandes, mesurant 5°" sur 2%, el surtout par ses fleurs, qui ne sont pas solitaires, mais disposées en ombelles 3-4-flores au sommet de ramuscules sans feuilles. C’est donc une espèce distincte, que Je nommerai D. de Vahl (D. Vahli v. T.). Elle a été rapportée inexactement par M. Bennett, en 1872, à l'O. Wightiana, qui a les fleurs solilaires, comme on le verra plus loin (1). Ainsi composée, la section des Ombellés comprend pour le moment vingt-quatre espèces, dix-huit antérieurement décrites et six nouvelles. La troisième section, celle des Uniflores, comprend d'abord la plante du Cap décrite sous le nom de Ochna atropurpurea par A.-P. de Candolle en 1824 d'après les échantillons de Burchell .(n° 41926) (2) et rattachée bientôt après, en 1895, par Wendland à son genre Diporide (3). Ce sera le D. noir-pourpre (D. atropurpureum [A.-P. de Candolle] Wendland). Elle est remarquable par la persis- tance et la pelitesse de ses feuilles, munies de dents aiguës et serrées, qui mesurent au plus 20°" de long sur 8 à 10"" de large. Le pédicelle floral, solilaire à l’aisselle d’une feuille ou au sommet d'un rameau feuillé, mesure environ 10"" et est articulé très près de sa base. Son nom lui vient, sans doute, de ce que, à la maturité du fruit, le calice et le gynophore sont d’un rouge vif, tandis que les drupes sont noires. Il faut y ajouter la plante récoltée en Arabie par Forskäl, nommée par lui Zvonymus inermis et décrite en 1790 par Vahl sous le nom de Ochna parvifolia (4). Elle a été retrouvée en 1887 par M. Deflers dans l’Yémen (n° 235). Par la petitesse de ses feuilles dentées, elle ressemble au D. noir-pourpre, mais ici les feuilles sont caduques et plus larges, mesurant 2°% de long sur 1°*,5 de large. Ce sera le D. inerme (D. inerme [Forskäl] v. T.). La plante de l'Inde nommée Ochna stricta par Colebrooke, celle ) Dans Hooker, Flora of brit. India, T, p. 524, 1872. ) A.-P. de Candolle, Prodromus, |, p. 736, 1824. Re fendland, loc. cit., p. 24, 1825. ) V (él (2 (3 <&) Vahl, Symbolæ botanicæ, |, p. 33, 1790. SUR LES OCHNACÉES. 399 à 6°" de long sur 2°" de large, à bord entier, à nervures sail- lantes seulement en haut, à fleurs solitaires, souvent rapprochées sur le rameau qui les porte, à grandes fleurs mesurant déjà, dans le bouton ovale, 13"" de long sur 7"" de large. Ce sera le D. de Poulo-Condor (1. poulocondorense v. T.). Enfin, on cullive dans les serres trois espèces différentes de cette même section, probablement originaires du Cap, toutes les trois à feuilles persistantes. L’une est nommée partout Ochna atropur- purea, mais diffère de cette espèce, telle qu'elle a été caractérisée plus haut d'après les échantillons originaux, notamment par ses feuilles plus grandes mesurant 4°" à 5°" de long sur 1°%,5 à 1°",8 de large. Pour l'en distinguer, tout en continuant de rappeler la belle couleur rouge vif du calice qui, par son contraste avec le noir du gynophore et des drupes, rend la plante en fruits très ornementale, je la nommerai D. pourpre (D. purpureum v. T.). Une autre est nommée partout Üchna multiflora, très impropre- ment, car elle n'a rien à faire avec le véritable O. multiflora de A.-P. de Candolle, dontilsera question plus loin, où, comme l'indique son nom, les fleurs sont disposées en une longue grappe terminale et où la déhiscence de l’anthère est longitudinale. Elle ressemble au D. pourpre, notamment par les lenticelles très nombreuses et très rapprochées qui hérissent les jeunes rameaux en les rendant granu- leux, mais en diffère par des feuilles plus grandes el à dents plus saillantes. Ce sera le D. uniflore (2). uniflorum v.T.). La troisième, que j'ai reçu desserres de Kew, où elle est cultivée aussi sous le nom de Uchna multiflora, ressemble à la seconde par la forme et la dimension des feuilles, mais en diffère surtout par la forme aplatie des jeunes rameaux et par leur surface lisse, due à ce que les lenticelles ne s’y forment que beaucoup plus tard et sont aussi moins nombreuses et plus espacées. Ce sera le D. lioclade (2. leio- cladum v.T.). Ainsi composée, la section des Uniflores comprend pour le moment treize espèces, quatre antérieurement décrites et neuf nouvelles. Constitué par ces trois seclions, le genre Diporide renferme actuel- lement trente-huit espèces, dont vingt-deux déjà publiées, el seize SUR LES OCHNACÉES. 361 distinguées ici pour la première fois. Considéré ainsi dans sa totalité, il s'étend en Afrique tout le long de la côte orientale, depuis le Cap jusqu'en Abyssinie, en y comprenant Madagascar, et en Asie depuis l'Arabie à l’ouest, à travers l'Inde, jusqu'à Timor à l’est. Son aire géographique est donc trèsétendue. Étantdonnée sa présence à Timor, il est donc singulier qu'on n’en aie pas rencontré jusqu'ici à Bornéo, aux Philippines, à Sumatra et à Java. Pour étudier d'abord la structure du corps végétatif, puis l’organi- sation dela fleur, du fruit etde la graine dans le genre ainsi composé, jeprendrai pour type une des trois espèces cultivées dans nos serres, où j'ai pu examiner les divers organes à l’état frais, par exemple le D. pourpre (1). Il suffira d'ajouter ensuite quelques mots relative ment aux autres espèces. Sous un épiderme glabre, la jeune lige à une écorce mince, formée de cinq à six assises cellulaires. La seconde se différencie de très bonne heure en un éristarque discontinu, à cellules isolées ou rapprochées en arcs, dont les interruptions se bouchent plus tard plus ou moins complètement, par la sclérose uniforme des cellules intermédiaires, tandis que de pareilles cellules scléreuses, isolées ou groupées, se différencient plus profondément dans l'écorce. Il n'y à pas de cristarque endodermique. Les deux méristèles foliaires latérales ne quittant ici la stèle qu'au-dessus des trois quarts de la longueur de l’entre-nœud, il en résulte que l'écorce ne renferme de méristèles que dans le dernier cinquième de l’entre-nœud. Les fais- ceaux fibreux péricycliques sont séparés et vont s’écartant de plus en plus par la croissance tangentielle et le recloisonnement des cel- lules intermédiaires. Le liber secondaire, qui renferme des cristaux prismatiques, prend plus tard quelques fibres, isolées ou groupées, dans ses compartiments. Le bois, primaire et secondaire, est normal. La moelle lignifie ses membranes. Le périderme se forme de très bonne heure dans l'épiderme, comme Douliot l’a montré dans cette plante dès 1889 (2), avec un liège à parois minces et tout d'abord sans phelloderme. Il est pourvu de lenticelles nombreuses et rapprochées, qui rendent verruqueuse (1) C'est sans doute cette mème espèce, cultivée dans les serres du Jar- din botanique de Florence, que, dans son travail déjà cité, M. Bartelleuti a étudiée de confiance sous le nom de Ochna atropurpurea. Quant à l’autre espèce cultivée, qu'il a acceptée sous Le nom de Ochna mulliflora, sans s'apercevoir de l'erreur, c'est probablement notre Diporide uniflore (Loc. cit., p. 109, 1902). (2) Douliot, Recherches sur le périderme (Ann. des Sc. nat., X, p. 342, 1889). 1° série, Bot., 362 PH. VAN TIEGHEM. la surface du rameau. Plus tard, il s’y fait un mince phelloderme, dont l’assise interne selérifie ses cellules en forme d'U, sans prendre de cristaux. Entre ce phelloderme scléreux et le cristarque, l'exoderme se maintient vivant. Dans le péliole, où les trois méristèles que la feuille prend à la tige se divisent el s'unissent en une courbe fermée, le cristarque externe se relrouve, mais séparé de l'épiderme par deux ou trois assises, provenant du recloisonnement de l’exoderme. Dans le limbe, l'épiderme est gélifié et les méristèles n'ont de bande de cristarque que sur la face supérieure. La racine offre la structure primaire normale, avec une écorce entièrement dépourvue de crislarque et une stèle à quatre ou cinq faisceaux ligneux et libériens sous un péricyele unisérié. La fleur est solitaire à l'aisselle d’une feuille; son pédicelle porte à sa base de nombreuses bractées caduques, qui sont les écailles du bourgeon dont il procède, elil est articulé ‘immédiatement au-dessus de la dernière. [la la même structure que la tige, mais sans aucune trace de cristarque. Rarement l'une des braclées forme un bouton à son aisselle el il en résulte une ombellule biflore. Le calice est vert, à cinqsépales libres, en préfloraison quinconciale ordinaire. La corolle est jaune, à cinq pétales libres, plus grands que les sépales, concaves el onguiculés, en préfloraison lordue ordinaire. L'androcée se compose d'élamines libres à filets persistants, à anthères caduques un peu plus longues que les filets, munies de quatre sacs polliniques s'ouvrant par deux pores au sommet, dont le pollen est formé de grains sphériques à cinq pores équatoriaux saillants. Il y a quinze élamines, superposées trois par trois aux pétales, et cinq autres, superposées aux sépales, ce qui fait d’abord vingt, comme chez les Rosacées, par exemple. Mais, en outre, comme chez cerlaines Rosacées aussi, ces étamines se dédoublent radiale- ment une seule fois, ce qui en porte le nombre à 40, si le dédou- blement est total, à 30 s’il n'intéresse, comme il arrive parfois, que les élamines épipélales latérales. D'ordinuire, on en compte un nombre intermédiaire, 32 à 36, par exemple, parce que certaines n'ont pas subi le dédoublement radial. Ainsi constitué, l’androcée est donc essentiellement diplostémone, mais avec ramification à la fois tangentielle et radiale de ses éléments, c'est-à-dire méri- stémone. Le nombre des étamines élant plus faible dans cette espèce que dans la plupart des autres, la règle qui préside à leur forma- ion el à leur disposition y apparaît aussi plus clairement. On peut ensuite l'élendre légilimement au cas ordinaire, où les étamines, SUR LES OCIINACÉES. 363 très nombreuses et très serrées tout autour du pistil, ne permet- tent pas de l’apercevoir et admettre que l’androcée polystémone des Ochnées résulle partout de la ramificalion à la fois tangen- tielle et radiale des dix étamines d'un androcée diplostémone, en un mot, est méristémone. C'est ce qui a été dit dans la Partie géné- rale de ce Mémoire (p. 183). Surélevé par un gynophore, le pistil est formé de cinq carpelles, qui sont épipétales, ce qui prouve que l’androcée est ici réellement obdiplostémone. Libres dans leur région ovarienne et à s!yle gyno- basique, ces cinq carpelles s'unissent bord à bord, par leurs styles ployés en gouttière, en un style unique à cinq canelures, creusé d'un canal stylaire à cinq lobes hérissé de papilles glutineuses, et terminé au sommet par cinq courtes branches stigmaliques en étoile. Chaque carpelle renferme, attaché à la base de l’un de ses bords, un ovule réfléchi, dressé à raphé interne, épinaste par conséquent. Cet ovule a d'abord un nucelle étroit el long, revèlu de deux tégu- ments concrescents dans toute la longueur, excepté au pourtour du nicropyle où l’interne dépasse l’externe et en estséparé par un sillon profond. A l'épanouissement de la fleur, ce nucelle est entièrement résorbé, toul au moins dans sa moitié supérieure, où le prothalle femelle se trouve en contact direct avec l'épiderme interne du tégu- ment intérieur. L'ovule est donc transnucellé, bitegminé etendopore. Pendant le développement du pistil en fruit, après la chute des pétales et des anthères, le calice persiste, s'accroit, rabat ses sépales le long du pédicelle et les colore en rouge vif. Le gynophore s'ac- croit aussi et se colore de même, entouré à la base par les filets sltaminaux persistants; finalement, il mesure 5 à 6"" de lons sur 8 à 10"" de large. Le slyle persiste au centre des cinq car- pelles, maintenant très écartés entre eux laléralement et de la base du style radialement, et qui deviennent autant de drupes d'abord vertes, finalement noires. La drupe est ovoïde, largement insérée à la base et mesure envi- ron 8"* de long sur 6"" de large. Son péricarpe a un épiderme externe fortement pallissadique ; l'écorce y est formée de deux couches : l’externe, épaisse et molle, renferme les méristèles dans sa zone profonde; l'interne, mince et dure, composée de cellules scléreuses allongées transversalement forme le noyau, dans la cons- titution duquel entre aussi l’épiderme interne, également selérifié. La graine est droite, avec un mince tégument jaune, qui par endroits a complètement disparu, et un embryon à radicule infère, dont les cotyles plan-convexes et oléo-amylacées sont antéro-posté- rieures, en un mot, qui est incombant au raphé. 364 PH. VAN TIEGHEM. Bien que les fruits de cette plante, développés dans la serre du Muséum, paraissent complètement mûrs, je n'ai pas pu jusqu’à pré- sent en obtenir la germination. Dans les autres Diporides, la structure de la tige et de la feuille offre quelques modifications intéressantes. La tige a d'ordinaire son crislarque externe très développé, à peine interrompu çà et là. Pourtant, dans le D. uniflore et le D. lioclade, il est, comme dans le D. pourpre, très discontinu, formé de cellulesisolées, ou groupées en petits arcs, et très distantes. Sil'on remarque que précisément ces trois espèces sont cultivées dans les serres, on sera porté à attribuer cette réduction du cristarque à l’affai- blissement de la lumière incidente. Il est parfois séparé de l’épiderme par deux assises cellulaires, résultant d’un dédoublement précoce de l'exoderme (D. leucophlée, ardisioïde, micropétale, de Grevé). Il bou- che parfois plus lard ses ouvertures par la sclérose uniforme des cel- lules intermédiaires (D. de Sacleux). L'écorce renferme quelquefois des cristaux prismaliques (D. de Sacleux, etc.), rarement des cellules scléreuses (D. de Grevé). Je n'ai trouvé de cristarque endodermique que dans le D. de Baillon. Le périderme s'y forme d'ordinaire dans l’épiderme, avec un liège à parois minces et d'abord sans phelloderme, plus tard avec un phelloderme mince épaisissant en Ü son assise la plus interne, séparée du cristarque par l'exoderme vivant. Raremement, il est sous-épidermique, appuyant ses séries rayonnantes directement contre le cristarque, et plus tard sélérifiant en U son phelloderme à partir de la seconde assise, de manière à laisser encore un rang de cellules vivantes entre les deux assises scléreuses (D. de Grevé, de Baillon, de Decaisne). Dans la feuille, le pétiole a souvent, contrairement à ce qu'on observe d'ordinaire ailleurs, son cristarque interne situé, comme dans la tige, à un seul rang de l'épiderme (D. de Pervillé, de Baillon, inerme, en arbre, dressé, de Schimper, lioclade, ete.). Le limbe a son épiderme ordinairement gélifié plus ou moins fortement, surtout en haut; il ne l'est quelquefois que faiblement ou pas du tout, sans être pour cela lignifié (D. leucophiée, inerme, etc.). Les méri- stèles, parfois cloisonnantes (D. de Grevé, de Baïllon), ont une bande de cristarque endodermique le plus souvent sur les deux faces, parfois en haut seulement (D. de Sacleux, en arbre, de Decaisne, lioclade). SUR LES OCHNACÉES. 369 39. Genre Monoporide. A côté du Diporide pourpre, on cultive dans les serres du Muséum, sous le nom très impropre d'Ochna mulliflora, une espèce égale- ment uniflore, qui lui ressemble, ainsi qu'au D. uniflore, par ses jeunes rameaux hérissés de lenticelles et tout verruqueux, et aussi par la persistance, la forme et la dimension des feuilles, qui diffèrent toutefois dans le détail de leur nervation. Mais la fleur offre ici plusieurs caractères remarquables, qui séparent cette espèce non seulement de tous les autres Diporides, mais même de toutes les autres Ochnées. Le calice, avec ses cinq sépales verts, et la corolle, avec ‘ses cinq pélales jaunes, odorants, plus grands que les sépales et fortement onguiculés à la base, ont la conformation et la préfloraison nor- males. L’androcée n'a que quinze élamines : cinq superposées aux sépales et dix superposées deux par deux côte à côte aux pétales. Toutes ont le filet un peu plus court que l’anthère, mesurant 2%" de long, quand l’anthère mesure 2"",5 à 3%, Toules ont l'anthère étroite, creusée seulement de deux sacs, dont les grains de pollen sont sphériques et munis sur l'équateur de quatre pores saillants. Chez toutes aussi, l’anthère s'ouvre au sommet par une seule pelite fente tangentielle, qui devient bientôt un large pore arrondi. Elles sont pourtant de deux sortes. Les cinq épisépales, en effet, prolongent leur connectif, au delà des deux sacs polliniques et du pore apical, en une pointe dans laquelle se prolonge la méristèle de l’anthère. Cette corne n'existe pas dans les dix étamines épipétales, qui ont leur sommet arrondi. Les dix étamines épipétales sont aussi un peu plus âgées que les autres, car elles ouvrent leurs anthères avant elles. On en conclut que l’androcée est obdiplostémone, le verticille épipétale dédoublé étant le premier et le plus externe, le verticille épisépale simple le second et le plus interne. Cette obdiplostémonie est d’ailleurs confirmée par la position du pistil, dont les cinq carpelles sont épipétales, comme il est de règle quand l’androcée est obdiplostémone. Le style, plus long que les étamines, est cannelé et se divise au sommet en cinq courtes branches, terminées chacune par un stligmate renflé verdàtre. Contrastant avec l'abondante fructification du Diporide pourpre, cette plante ne développe pas ses fruits dans nos serres. On ne les connaît donc pas encore et l’on ignore, en conséquence, com- ment la graine et l'embryon y sont conformes. 366 PH. VAN TIEGHEM. Malgré cette lacune, l’androcée offrant ici, dans le nombre des éta- mines, dans leur disposition, dans leur structure et dans leur dimor- phisme, une série de caractères sans exemple, non seulement dans la tribu des Ochnées, mais dans toute la famille des Ochnacées, je n'hésile pas à regarder celle espèce comme le type d’un genre nouveau, que jenommerai Monoporide (Honoporidium v.T.). À cause des cornes qui terminent les anthères ce sera le M. cornu (4. cor- nulum. C'en est, pour le moment, le seul représentant. La tige a son cristarque externe peu développé, formé de cellules isolées et distantes, ce qui confirme la remarque faite plus haut à propos des Diporides cultivés dans les serres. L'écorce a de gros cristaux prismatiques, solitaires où maclés. Il n’y a pas de cristar- que endodermique. Le périderme est épidermique, très précoce, offrant des lenticelles nombreuses et serrées, et tout d'abord dépourvu de phelloderme. Dans la feuille, le pétiole a son cristarque externe situé, comme dans la tige, à un rang de l’épiderme sur la face inférieure, à plusieurs rangs sur la face supérieure. Le limbe a un épiderme très peu gélifié, une écorce faiblement palissadique en haut et des méristèles avec bande de cristarque seulement sur la face supérieure. Solitaires à l’aisselle des feuilles, comme dans les Diporides de la section des Uniflores, les pédicelles floraux ont à leur base de nombreuses braclées caduques. La structure du pistil et, en parti- culier, celle de l’ovule, est semblable à celle qui a été constatée plus haut dans les trois Diporides cultivés, notamment dans le D. pourpre. Le tégument ovulaire offre aussi, au pourtour du micro- pyle, le sillon caractéristique qui en démontre la double origine, et l'étroit nucelle, dans un bouton encore fermé, est déjà résorbé com- plètement dans ses deux Liers supérieurs. 40. Genre Polythèce. Défini comme on sait (p. 196), le genre Polythèce (Polythecium v. T.) comprend les Rectiséminées à embryon incombant où le pistil dédouble partiellement ou totalement ses carpelles, ce qui en accroît le nombre et le porte à dix si le dédoublement est complet, et même à plus de dix s'il se répète sur certains d’entre eux. Sous ce rapport, il ressemble aux Polyochnelles et aux Disclades, où le pistil est également polymère, comme on l'a vu (p. 347 et p. 350), Mais, même sans tenir compte de l'orientation différente de l’em- bryon, il diffère des Polyochnelles par la déhiscence poricide des anthères et des Disclades par l'inflorescence qui est, non pas une SUR LES OCHNACÉES. 307 grappe composée, mais une grappe simple, plus ou moins raccour- cie. Ensemble les Polyochnelles, les Disclades et les Polythèces sont donc, parmi les Ochnées, aux autres Rectiséminées, ce que, parmi les Ouratéées, les Pléouratées et les Polyouratées sont aux autres Orlthospermées. Comme les Ochnelles et les Polyochnelles, comme la plupart des Disclades et des Diporides, les Polythèces ont ordinairement les leuilles caduques et, à la reprise de végétation, fleurissent avant les feuilles nouvelles, qu'on ne trouve bien développées que sur les échantillons en fruits. De là, pour la détermination des espèces, une difficulté déjà signalée dans les genres précédents. Le représentant le plus anciennement connu de ce genre est la plante à feuilles munies de dents ciliées que Commerson a récoltée à Madagascar, que Lamarck a décrite, en 1796, sous le nom de Ochna ciliata (1), et dont j'ai pu étudier les échantillons origi- pnaux. Ce sera le P. cilié (?. ciliatum [Lamarck] v. T.). Vient ensuite l'espèce rapportée de Madagascar par A. du Petit- Thouars et décrite par A.-P. de Candolle, en 1811, sous le nom de Ochna madagascariensis (2). Elle y a été retrouvée depuis par Cha- pelier, Bernier (n° 176 et 194) el Boivin. Ce sera le P. de Mada- gascar (?. madagascariense |A.-P. de Candolle] v. T.). Il faut y ajouter cinq autres espèces de Madagascar. L'une a été trouvée par Baron (n° 217) et décrite en 1882 par M. Baker sous la nom de Ochna polycarpa (3). Ce sera le P. polycarpe (P. polycar- pum | Baker} v. T.). Les quatre autres ont été publiées par Baïllon en 1886 (4). La première, rapportée successivement par Richard de Vohémar (n°° 70 et 90), par Bernier (deuxième envoi, n° 192) et par Boivin d'Andravine (n° 2675), a été nommée Ochna andravinensis : la seconde, trouvée et nommée par Boivin (n° 2673), O0. obovata : la troisième, découverte par M. Humblot (n° 534), O. Humblotiana : la quatrième, enfin, remarquable par ses petites feuilles arrondies el émarginées, a élé récoltée successivement par Richard (n° 178 et 624) et par Boivin (n° 2672), qui l'a nommée 0. parvifolia, nom qui lui a été conservé à tort par Baillon, puisque Vahl avait décrit antérieurement, sous ce même nom, une plante toute différente, comme il a été dit plus haut (p.358); on le changera donc en celui de O. emarginata. Dès lors, ces quatre espèces seront respectivement (1) Lamarck, Dictionnaire, LV, p. 511, 1796. (2; A.-P. de Candolle, loc. cit., p. #13, 1811. (3) Baker, dans Trimen, Journal of Botuny, XX, p. 49, 1882. (4) aillon, Bull. de la Soc. linn. de Paris, p. 588 et p. 589, 1886 et Hist. nat. des plant. de Madagascar, pl. 148, 149, 150 et 151, 1890. 308 PH. VAN FIEGHEM. le P. d'Andravine (?. andravinense [Bailion| v. T.), le P. obovale (P. obovatum [Baillon] v. T.), le P. de Humblot (P. Humblotianum [Baillon] v. T.) et le P. émarginé (P.emarginatum v. T.). A ces sept espèces de Madagascar, il faut d'abord en adjoindre cinq du continent africain. La première, rapportée du Cap, à Maca- lisberg, par Burke, a été décrite et figurée par M. J. Hooker, en 1843, sous le nom de Ochna pulchra (À); elle y a été retrouvée en 1847 par Zeyher (n° 302). Ce sera le P. beau (P. pulchrum [J. Hooker] v. T.). La seconde, récoltée à Zanzibar par Kirk, à été décrite en 1868 par Oliver sous le nom de Ochna Kirkii(2). Elle est remarquable par ses feuilles munies de dents ciliformes, rappelant celles du P. cilié. Ce sera le P. de Kirk (P. Kirkii [Oliver] v. T.). La troisième, découverte par M. Fischer en 1885 à Wadiboma, dans l'Afrique orientale allemande, a été publiée par M. Englcr en 1893 sous Le nom de Gchna Fischeri(3). Ce sera le P. de Fischer (P. Fischeri [Engler] v. T.). La quatrième, trouvée dans la même région, au mont Uluguru, par M. Gœtze en 1898 (n° 335), a été décrite en 1901 par M. Engler sous le nom de Ochna splendida (à) et figurée par lui en 1902 (5). Ce sera le P. splendide (P. splendidum |[Engler] v.T.). Lacinquième, enfin, récoltée au Mozam- bique en 1884-85 par M. KR. de Carvalho, à été publiée en 1895 par M. Engler sous le nom de Ochna Carvalhi (6). J'en ai étudié les échantillons originaux. Les feuilles y sont persistantes et les fleurs sont disposées en grappe très courte, terminant la pousse feuillée, sur des pédicelles articulés à 1% de la base. Les nombreuses éta- mines s'ouvrent au sommet par deux pores. Le pistil, dont M. Engler n'a pas indiqué la composition, a jusqu'à 13 carpelles, avec un style divisé en autant de branches assez longues, mesu- rant 2% et plus, terminées chacune par un stigmate en plateau om biliqué. C’est donc bien un Polythèce, le P. de Carvalho (P. Carvalhi [Engler] v. T.). Ce genre croit aussi dans l'Inde. IL y est représenté d'abord par l'espèce nommée Ochna nitida (n° 17) par Thunberg (7), que A.-P. de Candolle a décrite et figurée en 1811 (8), et qui sera le P. brillant (1) Hooker, lcones plantarum, pl. 588, 1843. (2) Oliver, Flora oftrop. Africa, I, p. 317, 1868. (3) Engler, Ochnaceæ africanæ (Bot. Jahrb. für Syst, XVIE p. 78, 1893). (4) Engler, Bot. Jahrb. f. Syst., XXVIIL, p. 434, 1901. (5) Engler, Loc. cit., XXX, p. 355, fig. A-F, 1902. 5) Engler, Die Pflanzenu elt Ost-Afrikas, Theïil G, p. 273, 1895. (7) Thunberg, Prodromus, p.67, 1794. (8) A.-P. de ( ‘andolle, loc. cit., p. #12, pl. Il, 1811. — C'est à tort que M. Bennett a identifié cette espèce avec l'O. obtusata, où l'inflorescence SUR LES OCHNACÉES. 369 (P. nitidum [Thunberg] v. T.);: puis, par trois espèces récoltées à Ceylan en 1854 et décrites en 1864 par Thwaites (1) sous les noms de O. cordata, Moonit et rufescens, qui seront respectivement le P. cordé (P. cordatum [Thwaites] v.T.), le P. de Moon (P. Moon [Thwaites] v. T.) et le P. roux (P. rufescens [Thwaites] v. T.); enfin, par une quatrième espèce de Ceylan (n° 1223), rapportée inexacte- ment par Thwaites à l'O. squarrosa Linné, et que je nommerai P. de Thwaites (P. Thiwaitesi v. T.). À ces espèces déjà décrites, au nombre de dix-sept, il faut mainte- nant en ajouter plusieurs nouvelles. Il y en a d’abord toute une série, croissant à Madagascar, qui, à cause des dents ciliformes qui bordent leurs feuilles, ont été iden- tifiées à tort par M. Baker et par Baillon avec le P. cilié de Lamarck. Il est nécessaire de les distinguer de cette espèce type et entre elles. Considérons d’abord les deux plantes de Baron portant le n° 5338 et le n° 5358, nommées toutes les deux Uchna ciliata par M. Baker, mais qui diffèrent beaucoup de cette espèce el qui sont aussi bien distinctes l’une de l'autre. La première (n° 5338) a des feuilles cadu- ques, coriaces, ovales, alténuées à la base, arrondies et même un peu émarginées au sommet, qui est mucroné, à nervures rouges, saillantes en haut. à bord muni de petites dents ciliformes, me- surant » à 6°% sur 1°%,5 à 2%. Les fleurs y sonten ombelle 3-10-flore au sommet de rameaux ayant porté plusieurs feuilles tombées, sur des pédicelles rouges assez épais, mesurant 12%" ef articulés très près de la base. Ce sera le P. de Baker (P. Bakeri v.T.). La seconde (n° 5351)a des feuilles également caduques, mais mem- braneuses et lancéolées, mesurant 6 à 7° de long sur 1°,5 à 1°%,7 de large, à nervures saillantes seulement en haut, à pelites denis cili- formes relevées contre le bord qui parait entier, à sommet mucroné. Les fleurs y sont en courte grappe ombelliforme 4 5-flore, à l’aisselle des feuilles tombées, sur des pédicelles très grèles mesurant 40 à 12", articulés à 1ou2"" de la base. Ce sera le P. de Baron (P. Baroni v.T.). Viennent ensuite les trois plantes récoltées en 1879 par Hilde- brandt, que M. O. Hoffmann a identifiées en 1881 avec l'Ochna ciliala (2), identification admise par Baillon en 1886 (3), mais qui en sont très distinctes et qui diffèrent aussi l’une de l’autre. La pre- mière (n° 3043), trouvée à Baly, a des feuilles coriaces, luisantes est une grappe composée (Hooker, Flora of brit. India, À, p. 523, 1872), qui est donc un Disclade. (1) Thwaites, Enumeralio plant. Zeylaniæ, p. 70, 1864. (2) O. Hoffmann, Sertum plant. Malagase., p. 321, 1881. (3) Baïllon, loc. cit.,.p. 588, 1886. ANN. SC. NAT. BOT. XVI, 2% 970 PH. VAN TIEGHINE. en haut, ovales, arrondies au sommet, à nervures saillantes sur- tout sur la face supérieure, à bord muni de dents espacées, pointues et ciliformes, mesurant 10 à 11°" sur 5,5 à 4%. Les fleurs y sont en ombelle 5-6-flore, au sommet de rameaux ayant porté plusieurs feuilles tombées.Ce sera le P. luisant (P. ucens v. T.). La seconde (n° 3192), récoltée à Nossi-Bé, au bord de la mer, a des feuilles membraneuses lancéolées, mesurant 8°% sur 2%, à bord muni de fines dents ciliformes, à sommet mucroné. Les fleurs, qui sont grandes, y sont en ombelle 3-4-flore, au sommet de petits ra- meaux ayant porté quelques feuilles Lombées. Ce sera le P. mu- cranthe (2. macranthuim v. T.). La troisième (n° 3281), trouvée aussi à Nossi-Bé, dans la forêt de Lokobé, a des feuilles membraneuses, ovales, atténuées à la base et au sommet, ternes sur les deux faces, à nervures saillantes sur- tout en haut, à bord muni de nombreuses dents ciliformes aiguës et raides, dont une occupe le sommet, mesurant 10°" de long sur 3°" de large. Les fleurs y sont en ombelles 5-7-flores, au sommet de pelits rameaux ayant porté quelques feuilles tombées, sur des pédicelles assez épais et courts, ne dépassant pas 10%" et articulés très près de la base. Ce sera le P. de Lokobé (P. lokobense v. T.). Pervillé a découvert à Nossi-Bé en décembre 1840 un arbre de mètres, à feuilles caduques, fleurissant avant les feuilles nouvelles (n° 342 et 348), trouvé déjà par Richard (n° 332) et retrouvé plus tard, en 1846. par Bernier (Boivin n° 2196), que Baiïllon a rapporté aussi inexactement à l’Ochna ciliata. Les feuilles caduques, petites et pales, ovales, atténuées à la base et au sommet, à ner- vures saillantes surtout en haut, à bord muni de dents ciliformes, à sommet mucroné, mesurent 5°* sur 1°%,5. Les fleurs sont dispo- sées en ombelle multiflore, soit directement à l'aisselle des feuilles tombées, soit plus souvent au sommet de rameaux plus où moins longs ayant porté plusieurs feuilles tombées, sur des pédicelles courts ne dépassant pas 10%, articulés à 1%" de la base. Le style y est épais à la base, progressivement aminci vers l'extrémité, qui est contournée et se termine par une troncature bordée de dix très petites dents, en rapport avec le nombre des carpelles, qui est de dix. Ce sera le P. contourné (P. contorlum v.T.). La plante découverte par Bernier (premier envoi, n° 193), bien quelle ait ses feuilles entièrement dépourvues de dents, ciliformes ou autres, et à bord tout à fait entier, n'en a pas moins été rapportée inexactement par Baillon à l'O. ciliata dans l'Herbier du Muséum: elle ne lui ressemble même pas. Les feuilles y sont persistantes, coriaces, rouge-brun, ovales, arrondies à la base et au sommet, qui SUR LES OCHNACÉES. 311