COMPRENANT A. PHYSIOLOGIE HE LA CLASSIFIGATION 2 VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES | PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE ÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Conditions de 7 publication des nuls des sciences ic. Fe HUITIÈME SÉRIE | BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. MILNE-EpwaRps. L'abonnement est fait pour 2 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie paléontologique, par M. A. Mizne-Epwanps. L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. Prix du volume : Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. Sue Le tome XXII est publié. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Bolanique réunies), 30 vol. (Aare. DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 950 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874. Chaque partie 20 vol. 259 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 18824). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. E GÉOLOGIE 199 volumes Ne in 30 re FA ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE ANNALES DES SUIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS-ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME II PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE ‘DEL ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1896 PA : jo { Aer Li va FR An 2x MS A " Cof Ki 19 a TAN A RNA A Ve DU ROLE DE L'ANATOMIE POUR LA DISTINCTION DES ESPÈCES CRITIQUES OU LITIGIEUSES Par M. PAUL PARMENTIER [. — Il y a plusieurs années que cette délicate et impor- tante question est l’objet de mes recherches assidues. Je n'ai rien négligé pour lui donner toute l'étendue, la clarté et la précision qu'elle comporte. Avant d'exposer l'analyse de quelques formes critiques ou litigieuses, je vais énumérer les conclusions qui s’en déga- gent. À. Au point de vue général : 1° L'’analomie joue un rôle très effectif, non seulement dans la délerminalion des espèces critiques ou litigieuses, mais encore dans la subordinalion, la détermination et l'étude des groupes plus étendus (genres, familles, etc.). 2° Elle est un facteur sérieux et indispensable de [a mé- {hode naturelle de classification. 3° L'’anatomie employée seule dans les questions taxino- miques est une erreur aussi grave que celle qui consiste à n’appliquer exclusivement que des caractères morphologi- ques. 4° La combinaison judicieuse des caractères anatomiques et morphologiques constitue la seule et vraie méthode de la botanique systématique. B. Au point de vue particulier : 1° Sachant que deux espèces voisines sont aussi bien ca- raclérisées par l'anatomie que par la morphologie, la déter- ANN. SC. NAT. BOT. 4 | 2 PAUL PARMENTIER. mination d’une forme crilique ne saurait êlre établie sûre- ment sans la méthode de comparaison. Celle méthode consiste à faire l'anatomie de la plante critique, puis celle de toutes les espèces et variétés voisines, el enfin de compa-. rer les résultats obtenus dans l’un et l’aulre cas. 2° Dans cette étude comparalive, il y a lieu de tenir compte de la valeur intrinsèque de ioules les données, soit histologiques soit morphologiques. Un caractère qualitatif doit toujours primer un caractère quantitahf. 3° Une plante critique ou litigieuse ne saurait être qua- lifiée du litre d'espèce, si elle ne diffère de l’une de ses voisi- nes que par des caractères quantitatifs et aussi si elle lui est reliée par des formes de passage non hybrides. En d’autres termes, on peut dire que « l'espèce est l'ensemble des végé- taux qui ne différent entre eux que par la nature qualitative des caractères épharmoniques (1) ». 4° Un caractère qualitatif, reconnu constant et acquis, est nécessaire et suffisant pour donner à une forme végétale son rang spécifique. 5° Si la plante critique ou liligieuse considérée ne diffère de l’une des espèces voisines que par des caractères d'adap- lation au milieu physique, elle n’est qu'une variélé ou qu'une forme secondaire de cette dernière. 6° Si elle en diffère, par exemple, soil par la structure de l'appareil stomatique ou des poils, soit par l'existence de formes crislallines nouvelles, soit par la nature de son méso- phylle, soit par la structure des faisceaux libéro-ligneux fo- liaires ou caulinaires, soit enfin par tout autre caractère important tiré du pollen, de l'ovaire et de la fleur en général, on peut affirmer, sans exagéralion, qu'on à affaire à une bonne espèce. Les principaux caractères de l'espèce tirée de l'anatomie: (1) Cette définition répond aux desiderata de la botanique descriptive actuelle; mais, dans un sens plus général et plus conforme à l’origine et à la valeur intrinsèque du type spécifique, on doit lui préférer la suivante : « L'espèce est l’ensemble des végétaux qui ne diffèrent entre eux que par des caractères épharmoniques. » DU ROLE DE L'ANATOMIE. 3 7 1° De la feuille, sont : La présence ou labsence générale de cristaux; la présence ou l'absence de cristaux dans l’épi- derme : la nature seule des dessins culiculaires ; l'épiderme simple ou mulliple ; la présence ou l'absence d’hypoderme ; la structure centrique, subcentrique ou bifaciale du méso- phylle ; la présence ou l'absence des réservoirs vasiformes(1), de fibres parcourant le mésophylle, de cellules scléreuses, avec mode d’accroissement et localisalion de ces dernières ; 2° De la tige, sont : Le plan Higneux en général ; la présence ou l'absence de périderme, de fibres due. de cellu- les scléreuses, de cristaux, ainsi que la localisation de ces divers éléments; la forme et l'orientation des cellules des parenchymes conjonclifs, etc. IT. EXAMEN DE QUELQUES PLANTES CRITIQUES OU LITIGIEUSES (2). L. Viola lurte L.,.V. odorata L., V. permixta Jord. et V. alba Bess. Parmi ces quatre Violeltes deux sont nettement carac- térisées morphologiquement : ce sont deux espèces lin- néennes. Mais les deux autres (V. permixta et alba) ont avec les premières des rapports si élroilts, notamment V. permixta, qu'il y a bien lieu de mettre en doute la valeur spécifique qui leur a été donnée par de nombreux botanistes. M. John Briquet (3) considère le V. permirta comme un (1) Vesque a donné le nom de « réservoirs vasiformes » à des éléments lignifiés, à parois peu épaissies, ponctuées, qui se trouvent ordinairement par petits groupes à l'extrémité des dernières ramifications des faisceaux fibro-vasculaires de la feuille et qui, remplis d'eau lorsque la plante est en réplétion aqueuse, cèdent ce liquide aux tissus parenchymateux en cas de sécheresse (in Ann. agronom., t. VIIL, p. 21, 1882). (2) On rencontrera de A Lio AUteS exemples dans les ouvrages suivants : Parmentier,.1° Histologie comparée des Ebénacées; nombreux gra- phiques et 4pl., 1892 (libr. Masson, Paris); 2° Histoire des Magnoliacées; nom- breux graphiques et 5 pl., 1896 (in Bull. scient. de France et de Belgique, t. XX VII, 2% partie); 3° Recherches sur les Épilobes de France, graph. et 2 pl., 1895 (Revue générale de botanique, 1896). (3) ii Briquet,Le mont Vuache. Étude de floristique (Bull. Soc. bot. Genève, VIT, année 1889-94). 4 PAUL PARMENTIER. hybride des V. hirta el odoraia Keichb. M. le D° Gillot partage la même opinion, depuis surtout qu'il a pu recon- naîlre la stérilité de cette plante et sa croissance exclusive au milieu des espèces qui lui servent de parents. L'étude anatomique de ces quatre Viola, faite sur tous les organes végétatifs, fait ressortir admirablement leurs affinités et leur valeur taxinomique. Les caractères internes sont en parfaite concordance avec les caractères morpholo- giques. Le V. Airta, absolument dépourvu de stolons, a son mé- sophylle homogène, composé de 5-6 assises de cellules, la supérieure un peu plus épaisse que les autres et représentant le parenchyme dense. Les cellules de ce dernier sont à peine deux fois plus hautes que larges ; ce ne sont pas de vraies palissades. Les épidermes foliaires sont recticurvilignes et formés par de larges cellules, d’une épaisseur moyenne de 21 uv; tous deux sont pourvus de stomates. Des poils simples, 1-sériés, longs, à parois finement verruqueuses, existent sur le péliole, la face inférieure de la nervure médiane et les nervures secondaires; ils sont nuls partout ailleurs. La feuille est dépourvue de cristaux en oursins. Le pédoncule floral comprend quatre petits faisceaux libéro-ligneux disposés en ovale. De nombreux petits cris- taux en oursins existent dans le parenchyme corücal et la moelle de la tige. Le V. odorata L., qui est muni de stolons radicants, diffère du précédent : 1° par l'existence sur les deux épi- dermes foliaires de nombreux poils semblables aux précé- dents, les uns longs et les autres de moitié plus courts, et de gros oursins dans tout le mésophylle ainsi que le paren- chyme cortical du péliole; 2° par quelques petits poils simples, 1-cell., sur le pédoncule floral et la réduction (?) des quatre faisceaux libéro-ligneux de cel organe à deux seulement. Comme on le voit, ces deux Violettes sont faciles à dis- ünguer ; malgré cela. elles ont entre elles d’étroits rapports DU ROLE DE L’ANATOMIE. 5 de ressemblance ou d’alfinilés fournis par leur mésophylle de même nalure el sensiblement de même épaisseur (celui du V. odorata tend cependant à devenir bifacial en certains endroits), par leur appareil stomatique, la forme et l’aspect des poils, les parenchymes conjonctifs de la feuille et de la Uge, le plan ligneux du bois de ce dernier organe et de la racine. Chez toutes deux, de petits oursins abondent dans le parenchyme cortical et la moelle de la tige. _ Le V. permixta Jord. revêt à la fois des caractères du V. larta et du V. odorata L. Son mésophylle est absolument dépourvu d'oursins comme celui du V. hirta, mais les ner- vures des deux épidermes portent d'assez nombreux pelits poils 1-cell., coniques, rappelant en miniature ceux du V. odorata. Le pédoncule floral possède quatre faisceaux libéro-ligneux et quelques oursins dans sa moelle. La struclure générale de cette plante est identique à celle des précédentes. Celte remarque s'étend à toutes les Violeltes examinées par moi. La nature du sol, granitique ou cal- caire, n exerce, dans le cas actuel, aucune influence nelle- ment marquée sur les divers lissus. . L'hybridité du V. permirta ne semble donc faire aucun doute, et je me rattache à l'opinion de MM. le D' Gillot et J. Briquet. Quant au V. a/ba, je le considère comme une sous-espèce de V. odorata, dont 1l possède presque tous les caraclères anatomiques. Son mésophylle est, cette fois, nettement bifacial, une assise de larges palissades en remplit le iers environ. Les stomates sont lrès rares sur l’épiderme supé- rieur. Les poils sont nombreux sur les deux épidermes, ainsi que les oursins dans le mésophylle. Les stolons et la lige offrent respectivement la même structure. Les oursins sont très abondants dans la tige, très rares dans les stolons, el nuls dans la racine, ainsi que cela a lieu chez V. odorala. Le pédoncule floral paraît glabre. N'était la nature du mé- sophylle, je ramènerais volontiers le V. a/ba au rang de variété du V. odorata. 6 PAUL PARMENTIER. 2. Hypericum humifusum L.; b.-var. amtliquum Gall. ; H. linarifolium Vahl. et H. australe Ten. Les opinions des floristes sont partagées sur la valeur spécifique de ces diverses formes. Les uns, comme T. Puel (1), affirment que l'A. linarifolium est une des espèces les mieux caractérisées du genre. Les autres, notamment MM. Legué (2) et D' Gillot (3), reconnaissent au contraire qu'entre cet Aypericum et l'A. Aumaifusum 1l existe des formes intermédiaires qui semblent les relier. M. le D' Gillot considère ces deux plantes « comme deux formes extrêmes d’un même lype spécifique, reliées par les intermédiaires que Legué a signalées et pour lesquelles M. Gillot a adoplé l’épithète d'ambiquum, car il en est dont les affinités avec l’une ou l’autre espèce sont presque im- possibles à préciser, contrairement à l'affirmation de Puel ». Quant à l’/7. australe, ajoute plus loi ce botaniste, « il y aurait peut-être lieu de le rattacher aussi au type Aumi- fusum, dont il pourrait être considéré comme une sous- espèce ou race austro-méridionale, tandis qu'Æ7. Anarifolium Vahl. en serait une sous-espèce ou race occidentale ». L'opinion de ce savant est très séduisante et mérite qu'on l’examine sérieusement. Voici ce que nous fournit l’anatomie de lous ces types faile sur des échantillons nombreux et de provenances diverses : 1. 1. humifusum (ype spécifique). Mésophylle suûcentrique, d’une épaisseur de 63 w, com- prenant 3-4 assises de cellules avec palissades sur ses deux faces; les supérieures très longues et embrassant les deux tiers du mésophylle ; parenchyme spongieux très réduit. Épidermes foliaires recticurvilignes et lisses; le supérieur (1) T. Puel, Revue critique de la flore du département du Lot (Bull. Soc. bot. fr., VIII (1861), p. 467). (2) L. Legué, Note sur trois plantes de la Sarthe (Bull. Soc. bot. fr., XXXVIII (1894), p. 203). | (3) D' Gillot, Observat. sur quelques plantes critiques du centre de la France (in Rev. de bot., mars 1892). DU ROLE DE L'ANATOMIE. 7 épais de 16 w, l’inférieur de 10 ; stomates sur les deux épi- dermes, longs de 23 u, plus pelits que les cellules voisines, répondant au type crucifère. Des cellules oléifères existent dans le mésophylle et le liber de la tige. Poils et cristaux nuls (1). Parenchyme cortical de la tige comprenant 5-6 as- sises de larges cellules à parois minces. 2. H. humifusum, var. ambiquun. Mésophvlile bifacial, d’une épaisseur de 53 », comprenant 4 assises de cellules, la supérieure transformée en palissades occupant la moilié environ du mésaphylle. Épiderme foliaire supérieur recticurviligne, d'une épaisseur de 18 w, l'infé- rieur subonduleux, épais de 13 . Stomates {même type) sur les deux épidermes, d'une longueur de 21 », plus petits que les cellules voisines. Cellules oléifères nulles dans Île mésophylle et la tige, excepté dans le liber des faisceaux des nervures. Pédoncule floral identique à celui de l'A. huinifusum. Parenchyme corlical de la tige comprenant ordinairement 5-6 assises de petites cellules. 3. A. linarifolium (2). . Mésophylle bifacial, d’une épaisseur de 103 vw, formé par 4-5 assises de cellules, la supérieure transformée en très longues palissades remplissant environ la moitié du méso- _ phylle. Épidermes foliaires recticurvilignes, d’une épaisseur moyenne de 19 ». Slomates nuls sur l’ép'derme supérieur (même type), longs de 28 y, plus petits que les cellules voi- sines. Cellules oléifères n’existant que dans le liber des fais- ceaux Hbéro-ligneux des nervures. Parenchyme cortical de la tige comprenant ordinairement % assises de cellules plus ou moins collenchymatoïdes el aplaties. Pédoncule floral identique aux précédents. 4. 1. australe. (1; Je ne cite que les caractères les plus importants et les seuls sur les- quels portent des différences. (2) Spécimens authentiques de l’ouest de la France. 8 PAUL PARMENTIER. Mésophylle bifacial, d'une épaisseur de 60 #, comprenant 4 assises de cellules, les supérieures transformées en très longues palissades qui remplissent la moilié et parfois les deux tiers du mésophylle. Épidermes foliaires recticurvi- lignes, l’inférieur parfois subonduleux. d’une épaisseur de 16 uw, l’autre de 22 y. Slomates nuls sur l'épiderme supé- rieur, longs de 23 v, plus petits que les cellules voisines (même type). Parenchyme cortical de la tige comprenant une dizaine d'assises de cellules allongées tangentiellement et assez lar- ges. De rares cellules oléifères existent dans le liber de la tige, et ne se rencontrent normalement que dans le liber des faisceaux libéro-ligneux foliaires. Pédoneule floral identique aux précédents. De cet exposé sommaire, il résulte que l'A. humifusum est neltement caractérisé par la nature subcentrique de son mésophylle, tandis que les autres ont entre eux une ressem- blance assez étroite; ils ne diffèrent que par de faibles caractères épharmoniques. Les formes ambiquum considérées comme variétés de VAT. humifusum se rapprochent au contraire davantage des autres types, lnarifolium et australe. Ces quatre Millepertuis ont une très grande affection pour la lumière, l'A. humifusum surtout. Le plan lHigneux de leur tige fistuleuse est uniforme ; la nature de leurs paren- chymes conjonctifs est respectivement la même; les pédon- cules floraux peuvent se confondre; les stomates répon- dent au même type; poils et cristaux font partout défaut : d’où étroite parenté. Et si l’on considère en outre les amples changements morphologiques de l'A. humifusum, notamment ses formes dressées (ambiquum), on comprendra aisément qu'il y à bien lieu de ramener au rang de races régionales les Æ. australe (race austro-méridionale) et H. linarifolium (race occidentale) et de considérer PA. Au- mifusum comme devant être leur véritable type spécifique. Je fais néanmoins une réserve, non sur les affinités étroites DU ROLE DE L'ANATOMIE. (0) de ces plantes, qui sont indiscutables, mais sur leur filiation, car il me semble moins naturel de faire descendre les I. linarifolium et australe de l'A. hunafusum, que celui-ci de l’un des deux autres, à cause précisément de la nature qualitative de son mésophylle. L'anatomie complète du genre serail seule de nature à m'éclairer sur ce point. Hypericum quadrangulum L. et H. Desetangni Lamotte. Le premier est une plante montagnarde qui descend rare- _ment en plaine (forêt de Chaux, Jura); le second appartient franchement à la plaine et aux coleaux. Si ces deux plantes affines offrent d'assez grandes ressemblances morpholo- giqués elles sont nellement caractérisées anatomiquement. LH. quadrangulum, le plus hélio-xérophile, a notam- ment son mésophyile subcentrique, d’une épaisseur de 96 v, et des stomates sur les deux épidermes de la feuille. L’Æ. Desetangnu a le mésophylle bifacial, d’une épaisseur de 63 , et des slomates seulement sur l’épiderme inférieur. Il y a lieu de maintenir, dans la Flore, ces deux plantes au même litre spécifique. 3. Geum Pillieti Gil. — Geum rivali X montanum Gill. Avant de comparer anatomiquement cet hybride avec ses parents, Je crois ulile de rappeler sommairement quelques observations de M. le D° Gillot. « J'ai décrit en 1886, dit ce botaniste, dans le Bulletin de la Société botanique de France, t. XXXII, p. 549, les formes hybrides issues du croisement des Geum rivale L. et G. mon- lanum L., et d'autant plus intéressantes que cette dernière espèce a élé classée par plusieurs auteurs (Wildenow, Spren- gel, Nyman, etc.) dans un genre distinct, Sieversia. Mais, comme les hybrides sont fort rares entre deux genres dif- férents, le fait même de ces croisements est une forte pré- somption en faveur de l’affinité de ces espèces et du peu de valeur du genre Sieversia. J'ai cherché à préciser les carac- tères qui permettent de distinguer ces hybrides d’après Île rôle présumé des parents ; mais rien n'est plus incertain, el 10 PAUL PARMENTIER. il est préférable, d'après les règles exposées par De Candolle el généralement adoptées (Lois de la nomenclature botanique, 2° édit. 1887, art. 37,-p. 23 et 43), lorsque l’origine de Phy- bride n’est pas démontrée par voie d'expérience, d'employer un nom analogue aux noms spécifiques ordinaires. » C'est pourquoi M. le D' Giilot a appelé son nouvel hybride, Geum Billieh, en souvenir du botaniste P. Billiet ; avant cela ille distinguait sous la dénomination de G.rivali X montanum, el croyait que le G&. montanum avait fourni le pollen, parce que l’hybride lui ressemblait davantage. Cette opinion, qui con- siste à accorder au père un rôle prépondérant, n’est pas géné- ralement acceptée ; M. le D' Gillot le reconnaît lui-même. Les hybrides des Geum rivali et montanum mis en cul- ture, ont, au début, « présenté des formes quelque peu dif- férentes et en parlie fertiles, et se sont reproduits de graines. Les semis qui ont élé faits ont abouti à des produits umifor- mes qui se sont maintenus depuis dix ans » et que M. le D' Gillot à désignés sous le nom de G. Billiet. Les principaux caractères anatomiques du Gen montanum sont les suivants : Identité parfaite des épidermes foliaires (reclicurvilignes). Abondance de poils longs, simples, 1-cellu- laires, implantés sur une émergence formée par l’épiderme et les deux ou trois assises du parenchyme sous-jacent. Exis- tence, surtout sur l’épiderme inférieur, de petits poils cla- viformes, 1-sériés. Nombreux et gros cristaux en oursins dans le mésophylle et le parenchyme corlical des nervures et du pétiole. Épaisseur du mésophylle égale à 186 u, com- prenant 7-8 assises de cellules, les 2-3 supérieures transfor- mées en palissades qui remplissent environ la moitié de ce mésophylle. Les caractères anatomiques du Geum rivale sont les sui- vants : Épiderme supérieur recticurviligne, l'inférieur ondu- leux. Poils longs et poils claviformes 1-sériés nuls sur la feuille, les premiers très rares surle péliole. Pelils poils sim- ples 1-cell. existant seulement sur la face inférieure des nervures el sur Le pétiole. (Ces poils se rencontrent aussi en DU ROLE DE L'ANATOMIE. {1 abondance chez le &. montanun.) Crislaux en oursins très rares ou nuls. Épaisseur du mésophylle égale à 113 w, com- prenant 5-6 assises de cellules, la supérieure seule différen- ciée en palissades qui remplissent un peu plus du tiers de l'épaisseur de ce mésophylle. Le G. Billieti, dépourvu de tout caractère qualitatif spé- afique, se rapproche du &. montanum : 1° par ses trois sor- tes de poils ; 2° par l'épaisseur de son mésophylle {153 uw) et le nombre de ses assises palissadiques ; 3° par les faibles dimensions de ses cellules épidermiques. D'autre part, il se rapproche du G. rivale : 1° par la struc- ture des épidermes foliaires ; 2° par la très grande rareté ou l'absence de cristaux en oursins ; 3° par le nombre des assi- ses de son mésophylle (5-6). ‘ On voit donc que cet hybride possède à la fois des carac- tères anatomiques propres à ses deux parents, mais que, sans contredit, les plus importants sont ceux rencontrés chez le G. montanum. L'étude morphologique avait déjà permis de constater que le &. Billieti offrait une ressemblance plus grande avec le (r. montanum qu'avec le G. rivale. Cette con- .firmation fournie par l’anatomie à encore, dans ce nouvel exemple, une certaine éloquence ! Quant aux rapports d’affinités qu'ont entre elles ces trois formes, ils sont fournis et affirmés : 1° par les petits poils sim- ples et 1-cell., que l’on rencontre surtout sur le pétiole : 2° par la caractéristique du pétiole, la disposition et lenombre des faisceaux libéro-ligneux de cet organe ; 3° par la slruc- ture identique des parenchymes corticaux de la nervure médiane et du pétiole ; 4° par l’absence de lacunes dans le parenchyme spongieux. Le G. Billieli possède une héliophilie à peu près égale, sinon inférieure à celle du G. montanum, mais une xérophi- lie plus faible et sensiblement égale à celle du G. rivale. Ce dernier est le moins xérophile. 3 his. Geum intermedium Ehrh. = G. rivale X wrbanunm. 142 PAUL PARMENTIER. Les principaux caractères anatomiques du G. wrbanum sont les suivants : Épiderme supérieur recticurviligne et dépourvu de stomates ; l’inférieur onduleux et avec stomates nombreux. Poils de trois sortes : les premiers, les plus im- portants, sont longs, simples, 1-cell., à parois robustes, lisses, à lumen oblitéré, excepté à la base où il est rempli d’une substance brun marron. Ces poils sont nombreux sur le limbe foliaire, surtout à sa face inférieure. Les seconds sont identiques aux premières, mais très courts; on les ren- contre notamment sur les bords de la feuille, l’épiderme supérieur et le pédoncule floral. Enfin les troisièmes sont 1-sériés (3-cell.), claviformes, à parois minces, diaphanes et imprégnées d’une substance jaune brun. Ces poils existent surtout sur les nervures. Nombreux et gros oursins dans le mésophylle et à la périphérie de la moelle de la tige. Mésophylle bifacial, d'une épaisseur de 87 , comprenant 5-6 assises de cellules, la supérieure transformée en palis- sades qui remplissent environ la moitié du mésophylle. La tige et le pédoncule floral ne révèlent rien de parti- culier qui ne soit commun aux autres Geum. Les caractères anatomiques du G. rivale ont élé énumé- rés plus haut. Le Gr. intermedium Ehrh., dépourvu aussi de tout carac- ière qualitalif spécifique, se rapproche du G. wrbanum : 1° par ses {rois sortes de poils; 2° par l'épaisseur de son mésophylle (84 y) comprenant également 5-6 assises; 3° par la nature et les grandes dimensions des cellules médul- laires de la tige. | Il se rapproche du G. rivale : 1° par sa caractéristique péliolaire ; 2° par l'existence de stomates sur les deux épi- dermes foliaires. Cet hybride est donc aussi bien caractérisé anatomique- ment que le G&. Billet. Xl possède des traits de ressemblance avec ses deux parents, mais il se rapproche surtout du G. urbanum, à cause de ses poils et de son mésophylle. Son héliophilie est faible et tient le milieu entre celle du DU ROLE DE L'ANATOMIE. 13 G. urbanum qui est la plus forte et celle du G. rivale. Sa xérophilie est peu évidente et sensiblement égale à celle des parents. Les rapports d’affinité de ces trois plantes sont exprimés : 1° par les poils longs, 1-cell., ainsi que les courts; 2° par la structure de la feuille; 3 Ia caractéristique du pétiole; 4° l'épiderme inférieur; 5° la structure générale de la tige et du pédoncule floral: 6° Les cristaux en oursins. 4. Cralæqus oxyacantho-germanica Gil. (C. oxyacantha L. x Mespilus qermanica). Cette plante, fort curieuse, m'a élé soumise par M. le D” Gillot, de Saône-et-Loire. Ce savant botaniste la considère comme un hybride fermé par les Cralæqus oxyacantha el Mespilus germanica (1). Les feuilles, assez polymorphes, peuvent être plus ou moins élargies et lobées et rappeler celles du Cralæqus, ou bien lancéolées, plus ou moins dentées ou incisées, mais peu lobées, et se rapprocher davantage de celles du A. germanica. D'après M. le D° Gillot, cet arbuste. d’une taille de quatre à six mèlres, fruclifie assez abondam- ment, mais les fruils paraissent stériles et tombent pour la plupart de bonne heure. Les semis de C. oxryacantho-germar- nica, essayés jusqu'ici, n’ont absolument rien donné. L'hv- _bridité de cette plante ne laisse donc guère de doute ! Néan- moins, les botanistes allemands ont persisté jusqu'ici à la maintenir au rang d'espèce, sous le nom de 7, Snuthu Ser. L’anatomie vient heureusement trancher cetle question. Les caractères fournis par elle ne permettent de considérer que deux espèces, qui sont les €. oxyacantha et M. qerma- nica. Le plan Higneux de la tige est rigoureusement le même chez les trois échantillons, et l’on ne constate également aucune différence respective de structure et de développe- ment dans les vaisseaux du bois, les poils, l'appareil stoma- tique et les formes cristallines. Ces divers caractères se re- (1) Voy. D' Gillot, Notes sur quelques plantes hybrides ou liligieuses (in Bull. herb. Boissier, 1894, p. 2). 14 PAUL PARMENTIER. trouvent chez l’hybride. Si ce n’était la forme des feuilles, à laquelle cependant on ne saurait attacher qu’une valeur secondaire, on pourrait facilement, de prime abord, con- fondre le C. oxyacantho-germanica avec le M. germanica, dont il se rapproche beaucoup par le pollen, le mésophylle et d’autres caractères de moindre importance. Mais les grandes dimensions de ses stomates, l'absence de fibres dans le liber de la tige, la rareté relative des poils sur le pé- doncule floral, le rapprochent aussi du C. oryacantha. Le C. oxyacantho-germanica possède donc des caractères se rencontrant avec une grande expression chez les espèces précitées, d’un autre côté 1} ne renferme aucun caractère qualtalif particulier ; 1l ne saurait donc représenter un {ype spécifique; c'est bien un hybride issu des M. germanica el C. oxyacantha, avec action prépondérante du premier. CARACTÈRES ANALYTIQUES DES DEUX ESPÈCES ET DE LEUR HYBRIDE. A. Fibres dans le liber de la tige : + Les deux épidermes foliaires recticurvilignes,; stomates longs de 40 u; mésophylle bifacial ou subcentrique dans le voisinage de la nervure médiane; pédoncule floral glabre; grains de pollen sphérique. C. oxyacantha L. ++ Épiderme supérieur recticurviligne, l’inférieur onduleux; sto- mates longs de 26 u; mésophylle bifacial; pédoncule floral très velu ; grains de pollen ovales. M. germanica L. B. Fibres libériennes nulles; épiderme supérieur recticurviligne, l’infé- rieur onduleux; stomates longs de 36 »; pédoncule floral peu velu; grains de pollen ovales. C. oxyacantho-germanica Gillot. f5 5. Cralæqus oxyacantha L. (soxyacanthoides Thuill., B-monoqyna Jacq.). La plupart des bolanistes élèvent au rang d'espèces dis- tinctes les C. oxyacantha et C. monogyna. Les caractères morphologiques, sur lesquels est basée cette distinction, étant très variables, sont insuffisants. Grenier (1) fait juste- ment observer «que les deux types passent de l’un à l’autre par la modification de tous les caractères que l’on avait re- (1) Voy. Grenier, Flore jurassique, observ., p. 255. DU ROLE DE L'ANATOMIE. 15 gardés d'abord comme spéciliques » ; et conclut à l'unité de l'espèce. C’est bien ici le cas de rappeler les paroles de Nägeli (1). «Je maintiens que les types entre lesquels il n'existe pas de transitions ou seulement des hybrides, doi- vent être considérés eomme des espèces, par contre, que les groupes qui passent les uns dans les autres doivent être con- sidérés comme des sous-espèces ou des variétés. » Sans prendre cette considération philosophique absolument à la lettre, car il est des cas où elle est en défaut, il y a lieu, dans l'exemple présent, de l'appliquer. L’analomie de tous les organes de ces deux formes (orya- canthoides el monogyna) ne permet pas de les considérer comme deux espèces distinctes; elles ne sont que deux va- riétés du type spécifique (C. oxyacantha L.). Voyons leurs caractères respectifs : a) C. monogyna Jacq. Feuille. — Poils simples, 1-cell., peu nombreux, n'exis- ant que sur la face supérieure des nervures, lrès rarement sur l’inférieure. Épiderme supérieur recticurviligne et fine- men strié, d'une épaisseur de 30 y, cuticule mince; épi- derme inférieur recticurviligne ou subonduleux par place, lisse, d’une épaisseur de 20 uw, culicule mince. Stomates entourés d’un nombre variable de cellules {type renonculacé de Vesque), exserts, très larges, longs de 40 y, plus petits que les cellules voisines, mésophylle bifacial, d'une épais- seur de 193 w, formé par 9-11 couches de cellules, les deux supérieures palissadiques et remplissant environ la moitié du mésophylle ; parenchyme spongieux lacuneux, avec nom- breux pelils cristaux d’oxalate de chaux prismatiques, à la partie inférieure ; veinules non immergées. Faisceau lbéro- ligneux de la nervure secondaire non immergé, simple, disposé en arc ouvert en haut, avec fibres mécaniques à pa- rois de faible épaisseur, en dessous ; parenchymes supérieur et inférieur clairs, collenchymatoïdes à la périphérie, à cel- (1) Voy. Nägeli, dans E. Widmer, Die europaischen Arten der Galtung Primula, p. 1 (Munich et Leipzig, 1891). 16 PAUL PARMENTIER. lules arrondies. Faisceau libéro-ligneux de la nervure mé- diane identique au précédent, mais naturellement plus puissant; mêmes parenchymes conjonctifs. Péliole {coupe transversale à la base du limbe) muni de deux petites ailes à la partie supérieure ; faiceau libéro-ligneux très arqué et puissant avec six pelils faisceaux latéro-supérieurs (nombre variable); parenchyme cortical à cellules plus ou moins poly- gonales ou arrondies, clair, collenchymatoïde à la périphérie, renfermant, ainsi que le liber, d'innombrables petits cristaux d’oxalate de chaux. Ces derniers sont répandus abondam- ment sur les nervures épidermiques, dans les parenchymes conjonctifs et autour des faisceux libéro-ligneux. Les eris- taux en oursins sont rares. Tige. — Épiderme caduc, remplacé par un périderme dur, naissant à la périphérie du parenchyme cortical, à cel- lules renfermant une matière brun marron. Parenchyme cortical vert et collenchymatoïde dans son liers externe, à cellules plus grandes et plus irrégulières, claires dans ses deux liers internes, avec nombreux et gros cristaux polyé- driques d’oxalate de chaux. Énormes paquets de fibres mécaniques issus du liber primaire, à lumens très pelits. Liber mou, renfermant, à partir de son tiers externe, une couronne continue de fibres mécaniques, peu larges et à lumens étroits; cristaux pelits el de même type que les pré- cédents, répartis abondamment surtout dans la moitié interne du hiber. Plan ligneux du cylindre central: Paren- chyme ligneux et vaisseaux répartis sans ordre dans toute l'épaisseur du bois; vaisseaux à contour recticurviligne, petits et nombreux, à poncluations simples et à diaphragmes percés d’une seule et large ouverture circulaire ou ovale. Fibres ligneuses à parois épaisses, à ponctualions aréolées, disposées en séries irrégulièrement rayonnantes. Rayons médullaires à une seule file de cellules, allongées perpendi- culairement à l'axe de la tige. Bois disposé par couches annuelles. Moelle à cellules circulaires, à parois percées de ponctuations simples ; méats petits (c. transversale). Cristaux DU ROLE DE L'ANATOMIE. ir nombreux et assez gros, répartis sans ordre dans la moelle. La couronne de fibres libériennes, interrompue seulement par les rayons médullaires, n'existe pas dans les rameaux de l’année. b) C. oxryacanthoides Thuill. Caractères anatomiques identiques et développés parlout avec la même intensité. En présence d’une concordance analomique aussi parfaite, concordance que l’on ne rencontre yamais entre deux espè- ces voisines bien caractérisées, il n’est pas possible de créer deux types spécifiques avec ces deux formes. Il est plus rationnel de se rattacher à l'opinion de Grenier, et de consi- dérer les C. orycanthoides el monogyna comme de simples variétés du C. oxyacantha L. | Il est évident que si l’on n'examine que deux échantillons extrêmes, sans tenir comple des formes transitoires, on pourra, la bonne volonté aidant, établir deux espèces. Mais alors la diagnose ne sera basée que sur des caractères très instables, et par conséquent sans durée possible. J’insiste sur ce point en m'adressant surtout aux jeunes et parfois peu consciencieux travailleurs. 6. Epilobium lanceolatum Seb. et Maur. et Æ. montanum L. La plupart des auteurs considèrent ces deux plantes comme deux espèces. Il y a là une exagération que je tiens à faire disparaître. L’Æ. lanceolatum n'esl qu’une race loca- lisée et réduite du premier. Tous deux ont même ressemblance anatomique et ne dif- fèrent entre eux que par des caractères épharmoniques quan- lilatifs, qui peuvent être plus accentués chez l£. montanum que chez VE. lanceolatum. Ceci n’a d’ailleurs rien de surpre- nant, élant donnée l'aire de végétation très étendue et très variée du premier. D’un autre côlé, ces deux Épilobes sont reliés morphologiquement l’un à l’autre par de nombreuses formes de passage (1). (1) J'ai omis à dessein l’énumération des caractères anatomiques, ce qui | ANN. SC. NAT. BOT. 11, 2 18 PAUL PARMENTIER. 7. Epilobium alpinum L. et E. alsinefolium Vi. Ces deux autres Épilobes n’affectent aucune différence ana- tomique qualitative. Tous deux ont l’épiderme foliaire recli- curviligne et plus épais que linférieur qui est onduleux ; leur mésophylle, de même épaisseur, 140-150 & est égale- ment bifacial, avec deux assises de palissades qui remplis- sent la moitié de son épaisseur. Ce sont deux plantes qui ont sensiblement les mêmes besoins ; la caractéristique des pétio- les est exactement la même, mais les feuilles de l’Z. alpinum sont petites, tandis que celles de l’Æ. alsinefolium sont rela- tivement grandes. L’anatomie de la tige ne relève rien non plus de caractéristique. L’Æ. alpinum ne diffère de son con- génère que par l'absence de stries cuticulaires sur les épider- mes, par le mésophylle un peu moins épais et le parenchyme cortical de la tige à cellules plus grandes et moins écrasées. La vascularisation du bois est la même de part el d'autre. La morphologie corrobore ma manière de voir. Ces deux Épilobes ont les graines glabres, la tige pourvue de lignes manifestement saillantes. Les autres caractères différentiels sont de moindre valeur, et si l’on examine les nombreuses formes intermédiaires qui existent entre ces deux types, on constate facilement qu'il y a bien lieu de les réduire ainsi que je lai fait, c’est-à-dire à n admettre l’Æ£. a/pinum que comme une race montagnarde de VÆ. alsinefolium. Par un raisonnement analogue et des preuves aussi irréfu- tables, j'ai été conduit à considérer l’Æ. obscurum Schreb. comme une race stalionnelle et siliciphile de l’Z. tetrago- num L. 8. Centranthus angustifolius DC., C. ruber DC. et C. Lecoqu Jord. M. le D' Gillot appelle mon attention sur ces trois plantes. Pour lui, le C. Lecogu est une variété à feuilles plus larges et à fleurs plus rouges du C. angustifolius ou un hybride aurait donné un trop grand développement à ce mémoire. Pour plus amples détails, voir mon Histoire des Épilobes de France, mentionnée plus haut. DU ROLE DE L'ANATOMIE. 19 des C. ruber et angustifohius. Ce savant base sa première manière de voir sur ce que le ©’. Lecogü croit fréquemment, en Bourgogne surtout, en compagnie du €. angustifolius. D'un autre côté, le C. ruber étant fréquemment cultivé dans les jardins au voisinage des coteaux sur lesquels abonde le C. angustifolius, il pourrait très bien de ce fait, résuller une hybridation des deux plantes et production du €. Lecoqü. M. le D' Gillot me demande en outre si ces trois Cen- tranthes ne sont pas dérivés d’une même souche. Il Le croit, et la forme Lecoqu serait intermédiaire entre les deux autres, car elle peut être à feuilles très larges et à fleurs rouges ou à feuilles très étroites et à fleurs roses. Mon analyse anatomique a porté sur la lige, la feuille et le pédoneule floral. Je n'ai pu étudier la racine qui manquait sur les échantillons mis à ma disposition. Ces lrois plantes possèdent les caractères communs sui- vants : épidermes reclicurvilignes et lisses: slomates entou- rés de 4-5, rarement de 3 cellules irrégulièrement disposées, d'une longueur oscillant entre 35 et 40 w et existant sur les deux épidermes; palissades nulles ; mésophylle homogène, épais de 123-156 w, composé de 16-18 assises de cellules Chez C. angqustifolius; épais de 80-103 m, avec 9-11 assises {C. ruber) ou enfin comprenant 11-13 assises avec une épaisseur movenne de 133 & chez C. Lecoqu. Faisceau libéro-ligneux des nervures latérales simple, entouré de tous côlés par du parenchyme vert. Faisceaux de la nervure médiane (à sa base) ordinairement au nombre de 3 (C. ruber), normalement orientés, assez distants l’un de l’autre et cor- respondant à une saillie longitudinale de la face inférieure du limbe; beaucoup plus nombreux dans le péliole ailé des feuilles inférieures du C. Lecogü. Liber des faisceaux de la nervure médiane et du péliole à parois irrégulièrement épaissies dans sa moitié externe. Poils el cristaux nuls. Limbe plus ou moins sillonné longitudinalement sur ses deux faces (C. angustifolius). Tige et pédoncule floral fistu- leux; ce dernier organe est identique chez les trois plantes. 20 PAUL PARMENTIER. Tige. — Parenchyme cortical composé de petites cellules ovales et allongées tangentiellement (C. ruber) ou de cel- lules plus ou moins arrondies, plus larges dans la moitié interne, avec méals intercellulaires (C. angustifolius et Le- cogü), disposées sur 10-12 assises plus ou moins concen- triques. Faisceaux libéro-ligneux secondaires séparés l’un de l’autre par des rayons de parenchyme à parois épais- ses (1) (C. ruber et Lecoqu) ou complètement fusionnés en une couronne continue (base de la tige du C. angustifolius): parenchyme ligneux nul. Le caractère le plus saïllant est fourni par la disposition de l'appareil fibro-vasculaire de la tige. Possède-t-il une constance suffisante pour élever les C. ruber et angustifolius à la dignité d'espèces ? Je ne le crois pas, car les faisceaux libéro-ligneux perdent leur coalescence à peu de distance au-dessus de la base de la tige du C. angustifolius, pour s’individualiser comme chez les deux autres plantes. Tous les autres caractères homologues ne diffèrent entre eux que par leur plus ou moins grand développement. D'un autre côté, la morphologie nous montre les C. angustifolius et ruber, le dernier surtout, assez poly- morphes ; ils sont reliés par plusieurs formes transitoires. Il y à donc bien lieu, je crois, de partager l'opinion de M. le D' Gillot, qui consiste à ne considérer les C. angus- hifolius el ruber que comme des espèces morphologiques dérivées d'un même slirpe ou type spécifique. Quant à C. Lecoqu, je crois, d’après les remarques ana- tomiques que j'ai déjà pu faire sur de nombreux hybrides, qu'il s’agit bien d’un nouvel hybride. Il se rapproche du C. anguslifolius par le parenchyme cortical de la tige, l'épaisseur et le nombre des assises du mésophylle; et beaucoup anssi du C. ruber par les faisceaux libéro-ligneux distincts de la tige, le parenchyme cortical de la nervure médiane et son facies général. Le C. Lecoqu est plus héllo- (1\ M. Van Tieghem reconnait la même disposition des faisceaux libéro- ligneux secondaires dans la racine (Voy. Traité de bot., 17e édit., p. 716). DU ROLE DE L’ANATOMIE. 21 phile que ses parents; 11 possède aussi plus de caractères anatomiques communs avec le C. ruber qu'avec son autre parent. Mes observations analomiques ont été faites exclusive- ment sur des Centranthus de Bourgogne désignés en her- bier par M. Gaillot sous le nom de C. Lecoqu. Mais d’après M. Giraudias (1), ces spécimens de Bourgogne n’apparlien- nent pas du tout au C. Lecogu qui est une race autonome, peut-être régionale, se rapprochant du C. angustifolius ; ils représenteraient au contraire un hybride des €. anqus- tifolius et ruber, désigné par M. Giraudias sous le nom de C. Gillotu. Le C. Lecoqu est une plante du Gard, qui se retrouve dans l’Ariège, peut-être encore ailleurs ; les différences mor- phologiques existant entre lui et la plante de la Côte-d'Or sont évidemment très faibles et il est permis d'affirmer « priori que l’anatomie ne les individualisera pas davantage. 9. Erigeron alpinus L. et Æ. uniflorus L. (2). On rencontre entre ces deux plantes des formes de transi- lion qui ne permettent pas de savoir où finit l’Æ. a/pinus ni où commence l’Æ. wrmuflorus. De Candolle les réunit en variétés d’une seule espèce, £. alpinum. Celle considération est toujours restée obscure, et M. le D° Gillot a pu cons- tater à nouveau les étroites ressemblances de ces Verge- rettes sur les hautes montagnes de la Savoie où elles sont très répandues. L’E. alpinus type, à üiges élevées, 10-20 centimètres, poly- céphales, à involucre simplement hérissé, à fleurs violacées, se rencontre surtout aux allitudes de 1600 à 2200 mètres. L’Æ. uniflorus à tige naine, 4-10 centimètres, umiflore, à involucre laineux, à fleur petite, blanchâtre ou légèrement _(4) Voy. Bull. Associat. pyrénéenne pour l'échange des plantes, 2° année (1891-1892), p. 24, n° 57. (2) Voy. D° Gillot, Notes sur quelques plantes hybrides ou litigieuses de la Flore francaise (Append. n° 1v du Bull. herb. Boissier, vol. Il, p. 5, 1894). 22 PAUL PARMENTIER. purpurine, ne se rencontre que sur les hauts sommets, au- dessus de 2200 mètres. M. le D' Gillot distingue deux formes chez ce dernier : «-albida, à fleurs petites, à ligules blanches ou à peine rosées, très élroites. Cette forme serait le type spécifique d'après Gaudin, Koch, Villars, Verlot, Gremli, etc. ; B-purpuracens, à fleurs souvent un peu plus larges, à languettes purpurines, à tige souvent robuste. Toujours d’après mon savant collaborateur, les caractères servant à faire reconnaitre l’Æ.u/florus n'ont aucune valeur absolue, el le critérium tiré de la présence, chez l£. alpr- nus, de fleurs femelles tubuleuses et colorées à la circonfé- rence du disque, tandis que dans l’ÆZ. uniflorus toutes les fleurs centrales seraient hermaphrodites et jaunes, par la présence des anthères, caractère auquel on a attaché tant d'importance qu’il a suffi à faire classer les Æ. al/pinus el uniflorus dans des sections différentes (1), ne mérite pas une valeur plus grande, n'étant pas plus absolu. Enfin reve- nant aux conceptions de Linné et de De Candolle, M. le D° Gillot considère les deux Vergerettes en queslion comme issues d’une même souche, modifiées probablement par les condilions de milieu, de station, d’altitude, elc., et comme des sous-espèces d’un même groupe spécifique, dont elles occupent les extrémités, avec de nombreuses formes inter- médiaires affines. Cet observateur à bien voulu me soumettre la question pour l'examiner anatomiquement. Pour cela il m'a en- voyé de nombreux échantillons frais de ces diverses formes, dont je donne ci-après l'analyse: a-Erigeron alpinus L. Feuille. — Poils très longs, 1-sériés, élargis à la base, parois épaisses, contenu incolore. Autres poils petits, les uns 1-sériés jusqu'au sommet, les autres terminés par une très longue cellule (phénomène de réduction); ceux-e1 abon- dent surtout sur le pédoncule floral. (1) CÉ. Boissier, Flore orient., III, p. 162. — Nyman, Consp. fl. eur., p. 388. DU ROLE DE L'ANATOMIE. 23 Épiderme supérieur recticurviligne et lisse, d’une épais- seur de 30 y, culicule de moyenne épaisseur, striée sur les nervures. Épiderme inférieur recticurviligne et lisse, d’une épaisseur de 26 uw, cuticule de moyenne épaisseur, striée aussi sur les nervures. Stomales sur les deux faces de la feuille, appartenant au type renonculacé, c'est-à-dire entou- rés d’un nombre variable de cellules irrégulièrement dispo- sées, d’une longueur de 36 &, en général plus pelits que les cellules voisines et s’ouvrant au niveau épidermique. Méso- phylle bifacial, subcentrique dans le voisinage des nervures principales, d’une épaisseur de 193 , comprenant 7-8 cou- ches de cellules, les 2-3 supérieures transformées en palis- sades et remplissant la moitié environ du mésophylle. Parenchyme spongieux lacuneux. Nervures tertiaires et plus petites immergées. Glandes oléifères nulles ou très rares (caractéristique de l'Æ. Willarsiüi Bell). Faisceau libéro- ligneux de la nervure secondaire simple et non immergé, rattaché à l’épiderme supérieur par un parenchyme clair, collenchymatoïde, à cellules arrondies, dépourvu de tissu mécanique externe ; parenchyme inférieur de même nature que le supérieur. Faisceaux libéro-ligneux de la nervure médiane au nombre de trois disposés en croissant ouvert en haut, munis en dessus el en dessous de fibres mécaniques pelites et à parois minces. Pétiole pourvu de deux petites ailes à sa partie supérieure, avec arc libéro-ligneux com- posé aussi de trois faisceaux, aux extrémilés duquel et dans chaque aile, existent deux autres petits faisceaux; paren- chyme corltical clair, collenchymatoïde à la périphérie, à cellules arrondies, plus grandes et à parois minces plus pro- fondément. Tige. — Épiderme formé de petites cellules plus ou moins arrondies ; cuticule mince; parenchyme corlical à cel- lules ovales, allongées perpendiculairement au rayon (c. transversale), renfermant de la chlorophylle seulement dans les 2-3 couches externes, parois irrégulièrement peu épais- sies. Paquels puissants de fibres mécaniques en contact avec 24 PALL PARMENTIER. les faisceaux libéro-ligneux distincts. Liber clair el sans fibres ; bois à éléments disposés en files rayonnantes, com- posé exclusivement de fibres dans son tiers externe, de trachées, principalement spiralées, très rarement annelées, et de fibres ligneuses dans ses autres parlies ; rayons médul- laires moniliformes, formés chacun par une seule rangée de cellules. Moelle à cellules arrondies, parois minces, méats petits. Les cellules de tous les parenchymes de la tige sont allongées dans le sens de l’axe (c. radiale). Pédoncule floral. — Creusé extérieurement de sillons lon- gitudinaux au nombre de 8-10. Parenchyme cortical à cel- lules plus ou moins arrondies, parois minces, renfermant des bandes chlorophylliennes transversales et onduleuses, interrompues ordinairement à la base de chaque arête pédonculaire. Faisceaux libéro-ligneux indépendants, dis- posés en couronne, entourés chacun de fibres mécaniques. Moelle identique à celle de la tige. B-E. uniflorus L., forme albida. Feuille. — Les gros et longs poils 1-sériés, signalés chez VE. alpinus, n'existent plus que sur les bords du limbe et y sont très rares. Les pelits poils 1-sériés, terminés par une longue cellule acuminée, les remplacent partout. Épiderme supérieur recticurviligne et finement strié par place, d'une épaisseur de 25 w, culicule de moyenne épaisseur, slriée encore sur les nervures. Épiderme inférieur recticurviligne, d’une épaisseur de 30 y, strié comme le supérieur ; culicule de même épaisseur. Stomates sur les deux faces de la feuille, appartenant au type renonculacé, d’une longueur de 30 v, plus pelits que les cellules voisines et s’ouvrant au niveau de l’'épiderme. Mésophylle bifacial, d’une épaisseur de 186 y, comprenant 8-9 couches de cellules, les 3-4 supérieures transformées en palissades petites, 2-3 fois plus longues que larges, remplissant environ la moitié du mésophylle ; paren- chyme spongieux non lacuneux, dépourvu de glandes oléi- fères. Faisceau libéro-ligneux de la nervure secondaire immergé, simple, dépourvu de tissu mécanique externe. DU ROLE DE L'ANATOMIE. 25 pi Faisceau de Ia nervure médiane simple, non immergé et sans fibres mécaniques ; ceux du pétiole au nombre de trois disposés en croissant comme chez le type précédent. Même caractéristique pétiolaire. Tige. — Caractères identiques développés avec la même intensité. Pédoncule floral. — Creusé extérieurement de sillons lon- gitudinaux beaucoup plus nombreux (16-17). Même dispo- silion des bandes chlorophylliennes, Faisceaux libéro- hgneux plus nombreux et plus petits. Moelle identique. y-Erigeron uniflorus L., forme purpurascens. Ne se distingue pas anatomiquement de la forme a/bida. _ En examinant attentivement l’énuméralion sommaire des caractères anatomiques, on constate très bien qu'il n'existe entre les Æ£. alpinus et uniflorus aucun caractère qualitatif respectif, et que l'anatomie n’autorise pas plus leur spécifi- cation que la morphologie. Mais en revanche, l’étroile affi- nité de ces deux plantes y est admirablement exprimée. Les lissus homologues ont subi chez l’Æ£. uniflorus l'influeuce du milieu alpestre. Les stomates sont plus pelits el plus nom- breux, son revêtement pileux est devenu plus uniforme et par conséquent mieux fourni, ses palissades sont plus pelites et en assises plus denses, lanervure secondaire s’est immer- _gée, l’'épiderme inférieur est plus épais que le supérieur, les contours de leurs cellules sont moins onduleux, leurs cuti- cules se sont striées par place, l'appareil conducteur du pédoncule floral s’est développé davantage en voulant aug- _menter son action. En un mot on peut dire, sans exagéra- üion, que l’Æ. wniflorus est un Æ. alpinus plus hélio-xéro- phile. Il s’est organisé pour vivre dans les hautes régions et son adaptation est suffisamment fixée pour qu'il conserve toujours le facies qui le caractérise. L'opinion de M. le D' Gillot ne diffère de la mienne que superficiellement, au fond toutes deux expriment la même vérité. Mais au lieu d'admettre que ces deux plantes occupent les extrémités d’un même groupe spécifique, en qualité de 26 PAUL PARMENTIER. sous-espèces, il me semble qu'il est plus rationnel de consi- dérer V£. uniflorus comme une race stationnelle, alpestre, de l’£. alpinus qui, lui, est une espèce parfaitement caractérisée sous tous les points de vue et distincle de ses congénères. 10. Cirsium anglicum Lob.; C. bulbosum DC et C. jih- pendulum Lange. Bon nombre de botanisles réunissent Les C. anglicum el bulbosuim malgré l’état différent de leur racine qui est napi- forme chez le dernier. Les autres caractères morphologi- ques distinclifs sont peu saillants et instables. Ils portent surtout sur la feuille et le degré de ramification de la tige. Voyons si l'anatomie confirme ce rapprochement. Toutes les parties de la plante (racine, tige, feuille et pédonceule floral) ont élé examinées et comparées respectivement entre elles; de l’ensemble des résultats obtenus, il résulle que ces deux Cirses ne sont pas deux espèces distinctes. Il serait indispensable de connaître les affinités réciproques de tous les représentants du genre pour pouvoir assigner à ces plantes leur valeur laxinomique relative. Le C. bulhosum pourrait bien n'êlre qu'une sous-espèce du C. anglcum, ou bien tous deux n'être que des sous-espèces. Le C. anglicum a les feuilles abondamment couvertes de poils simples 1-sériés ou plus rarement 2-3 sériés à la base, terminés par un long flagellum 1-cell., plus ou moins enroulé ; ces poils peuvent être très larges, el, en raison de la faible épaisseur de leurs parois, se plisser lransver- salement pour s’affaisser ensuite sur eux-mêmes. Ils carac- térisent aussi le C. bulbosum qui peut avoir en outre sur la feuille de rares poils 1-sériés et terminés en massue. L'appareil stomatique est identique chez les deux plantes tant au point de vue de son développement que de son état adulte; il répond au lype renonculacé, déjà connu, et est entouré de 3-4, très rarement de 2 cellules. Ces slomates sont plus petits que les cellules épidermiques, et alteignent une longueur de 30 à 33 w; on les rencontre sur les deux DU ROLE DE L'ANATOMIE. 97 épidermes. Le mésophylle esl dépourvu de palissades: il atteint une épaisseur moyenne de 100 y chez le C. anglicum el de 113: chez son congénère; des lacunes existent dans sa moilié inférieure. Le péliole ailé des feuilles qui possèdent cet organe ren- ferme ordinairement cinq faisceaux libéro-ligneux disposés en arc ouvert en haut. On rencontre dans l’endoderme des faisceaux libéro- ligneux de la nervure médiane, du pétiole, du pédoncule floral et de la racine, des canaux oléifères qui font défaut dans la tige de tous les Cirses étudiés par moi. Ces canaux peuvent occuper en largeur loute une cellule endodermique souvent considérablement agrandie (feuille et pédoncule floral) ou seulement une fraction de cellule (racine). Dans ce dernier cas, il se produit soit une cloison tangentlielle qui divise la cellule en deux autres, la moitié externe contri- buant à la structure du canal, soit une cloison oblique à l’un des angles externes d’une cellule, la portion cellulaire ainsi isolée s’élargit parfois beaucoup pour former le canal oléifère avec celles correspondantes placées en dessus et en dessous. L'huile de la feuille et du pédoncule floral est généralement de couleur jaunâtre, celle de la racine étant toujours jaune brun. Je noterai encore que le nombre des canaux oléifères va en diminuant dans la racine à mesure que l’on se rapproche du collet de la plante. Ces canaux peuvent même disparaître (C. acaule). Aucun caractère distinclif n’est à signaler dans la lige si ce nest qu'elle est fistuleuse chez C. anglicum el seule- ment lacuneuse vers le centre chez C. bulbosum. Le pédoncule floral offre, en coupe transversale, la même structure chez tous les individus. En résumé, on ne remarque aucun caractère important et spécifique dans aucun organe de la plante ; les différences n'y sont que quantilalives et ne sauraient consliluer un point d'appui sérieux pour établir deux espèces nettement tranchées. 28 PAUL PARMENTIER. Le rare C. filipendulum Lange d'Espagne et du pays basque, où il remplace le C. bulbosum, diffère très peu ana- tomiquement des deux précédents et son hélio-xérophilie est même plus faible encore. Mésophylle d’une épaisseur de 76 y, palissades nulles, lacunes dans sa moitié infé- rieure; poils 1-sériés, parfois très larges et terminés par un long flagellum, très nombreux et enchevêtrés dans les sillons du pédoncule floral, nuls où à peu près sur l'épi- derme supérieur de la feuille. Canaux oléifères nuls dans la feuille, nombreux dans le pédoncule floral et ia racine; même type stomatique; tige presque fistuleuse ; parenchyme cortical de la racine à cellules non disposées en séries presque rayonnantes comme chez les précédents; tels sont les caractères particuliers les plus saillants du €. f/ipendu- lum. Comparés à leurs homologues chez les deux CGirses précédents, ils obligent à un rapprochement parfaitement autorisé par la morphologie. À mon avis, le C. fiipendulum n’est qu'une race régionale du C. bulbosum. A1. Cursium acaule Al., :C. bulbosumt DC et Ci me- dium AU. ou C. bulbosum X acaule. Le C. acaule diffère considérablement des autres au point de vue anatomique. Son mésophylle, formé par 12-14 assises de cellules, atteint l'énorme épaisseur de 233 w. L’assise supérieure comprend des cellules qui peuvent avoir une longueur double de leur largeur ; il y a là certainement une tendance à la forme palissadique. Les stomates ovales peu- vent atteindre jusqu'à 40 w de longueur. Les poils épider- miques, {-sériés el larges, sont rares sur la face inférieure du limbe, la nervure médiane, le péliole et le pédoncule floral; ils sont nuls partout ailleurs. La racine principale semble dépourvue de canaux oléifères endodermiques el de puissants paquets de fibres mécaniques jaunâtres existent à la face externe des faisceaux libéro-ligneux de cet organe. Enfin le pédoncule floral ne possède extérieurement qu'un pelit nombre de sillons longitudinaux et sa double couronne DU ROLE DE L' ANATOMIE. 29 fibro-vasculaire comprend au moins 45 petits faisceaux. Le C. acaule est une plante beaucoup plus héliophile que les précédentes. Les principaux caractères du C. bulbosum étant connus, je vais examiner les rapports anatomiques de l’hybride avec ses parents. Le C. medium se rapproche du C. bulbosum par les di- mensions de ses stomales, sa racine napiforme pourvue de larges canaux oléifères endodermiques et dépourvue de paquels de fibres mécaniques à la face externe des faisceaux libéro-ligneux, par les nombreux sillons longitudinaux du pédoncule floral, enfin par ses mêmes affections de milieu. Il se rapproche du C. acaule par la rareté des poils, sur la feuille surtout, par le grand nombre des faisceaux libéro- ligneux du pédoncule floral (66 environ) et la structure du pétiole. Il s’individualise par la faible épaisseur de son méso- phylle (43-63 p. Cet aperçu rapide ne permet certainement pas de recon- naître exactement l’action organique de chaque parent sur leur hybride, mais 1l révèle, d’une facon satisfaisante, l'influence prépondérante du C. bulbosum. Je ferai remar- quer qu'il est difficile d'exposer d’une façon claire et tangi- ble, en quelques mots, la part qui revient à chacun des parents dans la formalion d'un hybride. Des dessins anato- miques sont seuls à même, dans ce cas, de satisfaire l’exi- gence du savant. Il ne m'était pas possible de faire suivre ce mémoire de toutes les planches micrographiques à l’aide desquelles il à été écrit. 12. Linaria vulgaris DC, L. striata DC et L. ochroleuca Breb. ou L. striato-vulgaris. La majorité des botanistes s'accorde à reconnaïîlre le L. ochroleuca comme un hybride des L. sériata el vulgaris. Ils basent leur appréciation sur les caractères de la fleur et sur la stérilité des graines. La fleur estrayée de violet comme celle du striata; sa corolle est jaune el à gorge orangée 30 PAUL PARMENTIER. comme celle du vulgaris el sa taille est intermédiaire entre celles des deux parents. L'anatomie confirme pleinement cette manière de voir, et quoique les caractères fournis par elle soient parfois difficiles à saisir, ils constituent des données irréfutables. Les trois Linaires ont leur mésophylle homogène, sans palissades, des stomates sur les deux épidermes, mais en très faible quantité sur le supérieur. Ces stomates semblent répondre au lype crucifère par leur développement, c’est -à- dire que la cellule mère primordiale se divise d’abord par une cloison, à laquelle succède bientôt une autre, inclinée sur la première d'environ soixante degrés, puis une troisième également inclinée, une petite cellule mère spéciale se trouve ainsi délimitée au milieu de la cellule mère primordiale ; elle se subdivise en deux cellules stomatiques parallèlement à la cloi- son précédente. Le stomate est alors entouré de trois cellules dont une est ordinairement plus petite que les deux autres. Cette disposition est parfois troublée, soit par l'accroissement inégal ou local des diverses parties de la feuille, soit par le nombre des divisions préparatoires qui peut être plus grand; mais un examen attentif permet toujours de retrouver le vrai type de développement. La longueur des stomales oscille entre 33 w et 36 L; ils sont plus petits que les ceilules voisi- nes el s'ouvrent au niveau épidermique. Les caractères de ressemblance et d’affinité se rencontrent en outre dans Ja nervure médiane, le bois de la tige et le pédoncule floral. Mais le L. vulgaris se distingue particulièrement de ses voi- sins par l'existence sur l’épiderme inférieur de la feuille, la ge et le pédoncule floral de chaque fleur de très rares pe- lits poils 1-sériés et capilés que Je n'ai pas rencontrés chez les deux autres Linaires ; son mésophylle n’atteint guère que 36 & d'épaisseur, tandis que chez L. striata celte épaisseur s'élève à 55 w, pour atteindre environ 744 chez L. ochroleuca. La caractéristique du pétiole est différente aussi chez L. vul- garis ; elle porte deux longues ailes latéro-supérieures, tandis que chez les deux autres Linaires, ces ailes font défaut ; DU ROLE DE L'ANATOMIE. 31 on les retrouve, mais rarement, sur quelques feuilles du £. ochroleuca. Comme autres différences analomiques, on peut encore citer le parenchyme cortical de la tige qui, chez les deux parents, est à cellules écrasées, de largeurs inégales, à parois ordinairement épaisses ; son assise interne est par- tout représentée par de longues et larges cellules à parois épaissies. Le parenchyme cortical du LZ. ochroleuca a ses eel- lules plus régulières, généralement rectangulaires el allon- gées tangentiellement. À la partie externe du liber on ren- contre encore chez les parents quelques larges et épaisses fibres mécaniques; chez l’hybride, ces fibres :seléreuses for- ment des massifs beaucoup plus puissants et la moelle de la üge est lacuneuse. En résumé, le L. vulgaris se distingue de ses congénères par ses poils, l'épaisseur réduite de son mésophylle, sa ca- racléristique pétiolaire et la nature onduleuse des cellules de l’épiderme inférieur de la feuille. Le L. ochroleuca ne diffère du s/riata que par des carac- tères quantitatifs, son mésophylle plus épais, la régularité des cellules du parenchyme cortical de la tige ; La nature sub- onduleuse des cellules de l’'épiderme inférieur de la feuille, l'existence de longues lacunes dans la moelle de la tige, ses massifs mécaniques extra-libériens et la coexistence, mais très rare, de la caractéristique du péliole du L. vulgaris avec celle beaucoup plus fréquente du ZL. striata. Le L. ochroleuca où sfriato-vulqaris est bien un hybride, ainsi que ce dernier nom l'indique ; il se rapproche surtout du L. striata. Les botanistes descripteurs avaient très bien fait ressorlir l’action prépondérante de cette dernière plante dans la formation de l'hybride. L’anatomie vient une nou- velle fois lui prêter son appui. 13. Rumex maritimus L., R. palustris Sm., R. conglo- meratus Murray et À. crispus L. Dans toutes les Flores on trouve le À. palustris Smith cité à côlé du À. mariimus sans aucune observalion; moi-même, #7 PAUL PARMENTIER. dans ma /ore de la Chaîne jurassique, J'ai opéré le même groupement. Il y a cependant lieu de meltre en doute la lé- gilimité de ces deux espèces, car on ne trouve jamais le BR. palustris que là où croît le Z. maritimus. M. le D° Gillot m'a en outre fait observer que les graines du . palustris semblent stériles; ce qui porterait à croire que cette plante serait un hybride du 2. maritimus et de l’un des deux autres suivants : À. conglomeratus où crispus. Pour m'assurer de ce fait, rendu probable par l'expérience, j'ai examiné anatomiquement ces quatre plantes. De mes recherches il résulte : 1° Que le Z?. palustris ne possède au- cun caractère qualitatif et spécifique reconnu ; 2° qu'il s’'iden- tifie assez bien avec le Z?. maritimus ; 3° que ses caractères histologiques procèdent à la fois des /?. marifimus et conglo- meralus. | Ces deux dernières plantes sont assez bien caractérisées 1° par la nature et l'épaisseur de leur mésophylle qui est or- dinairement homogène chez la première avec une épaisseur de 70 w et nettement bifacial chez l’autre et d’une épaisseur de 14w; 2° par les dimensions des stomales et l'existence dans la moelle de la tige du /?. maritimus, de nombreux grains d’amidon. Le À. palusiris a les épidermes foliaires plus épais, sur- tout le supérieur, mais les stomates un peu plus petits; son mésophylle bifacial atteint 114 w d'épaisseur; ses cellules médullaires de la tige sont beaucoup plus longues {coupe ra- diale) que chez les deux autres ; enfin le pédoncule floral présente exlérieurement huit lignes saillantes comme chez BR. conylomeratus et sa structure est identique. Ces trois plantes possèdent d'énormes et magnifiques eris- taux en oursins dans leur mésophyile et leurs tissus conjonc- tifs ; toutes ont des lacunes dans la moelle de la tige et sont dépourvues de poils proprement dits; les cuticules des ner- vures, du pétiole et de la tige sont siriées, et quelques cel- lules épidermiques font fortement saillie extérieurement en prenant l'aspect de poils très larges el courts (cellules pili- DU ROLE DE L'ANATOMIE. a formes). Ces derniers organes deviennent réellement des poils simples et 1-cell. chez Z?. crispus, qui se distingue encore de ses congénères par les grandes dimensions de ses stoma- tes (40-43 u). En résumé, le À. palustris n’est pas une bonne espèce, et si l’on tient compte de la stérilité de ses graines, il n’est qu'un hybride des À. marilimus el conglomeratus avec action pré- pondérante de ce dernier. HE — «Il n’est guère possible, a dit Vesque, de définir le genre à l’aide de l’anatomie des lissus ; on ne peut le plus souvent que déterminer la famille et l'espèce. » Cette remar- que, très juste, comporte néanmoins des exceptions dont le nombre s'accroît à mesure que s’élargit le cadre des données laxinomiques. Quand ce savant anatomiste a écrit ces lignes, il ne s’occupait que de la feuille, c'est-à-dire de a partie de la plante la plus apte à déceler les caractères spécifiques, mais aussi la plus exposée à l’action du milieu. Cependant la tige, la fleur, parfois aussi la racine, peuvent fournir des éléments de déterminalion. H ne faut rien négliger de la plante, je le répète, car chacune de ses parties peut con- courir à la définition de l'espèce, ainsi qu’à la révélation des affinités qu'ont entre eux tous les représentants du règne vé- gétal. En citant les exemples suivants, je sors peut-être du domaine de la question posée, mais je liens surtout à bien montrer le rôle important que peut jouer l'anatomie dans la détermination exacte de tous les degrés de l'échelle sys- tématique. 1° Genre Trapa. Certains botanistes classent le genre Trapa dans la famille des Onothéracées ; d'autres, dans celie des Haloragacées. 1 y à là une hésitation très explicable, étant donnés les rap- ports morphologiques de ce genre avec les deux familles, et en particulier avec celle des Onothéracées. L'analomie per- met de trancher neltement la question. ANN. SC. NAT. BOT. I, 9 34 PAUL PARMENXIER. Tout d’abord, j'affirme que le genre Trapa appartient à la famille des Æaloragacées. Voici les principaux caractères distinclifs et comparatifs des Onothéracées et du genre Trapa : ONOTHÉRACÉES. Poils 1-cell., simples, aigus ou cla- viformes ; Cristaux raphides nombreux ; our- sins très rares (Isnardia); Mésophylle non ou très peu lacu- neux ; Parenchyme cortical des nervures, du pétiole et de la tige non lacuneux (excepté Isnardia). Vaisseaux du bois à ponctuations simples ; Épidermes foliaires recticurvilignes ou onduleux, à cellules larges. Ces caractères sont, comme TRAPA. Poils 1-sériés, aigus, longs ; Cristaux en oursins très nombreux; raphides nuls; Mésophylle très lacuneux ; Parenchyme cortical des nervures, du pétiole et de la tige très lacuneux, ainsi que la moelle; Vaisseaux du bois spiralés, dispo- sés en couronne peu épaisse; Épidermes foliaires recticurvilignes à cellules très petites. (Caractères appartenant aussi au genre Myriophyllum.) on le voit, très importants et très différents de ceux rencontrés chez les Onothéracées ; de plus, les uns et les autres affectent dans les groupes naturels (je l’ai toujours observé) une constance trop remar- quable, pour qu'il soit possible d'en méconnaitre la valeur. L’anatomie du genre /snardia confirme encore ma manière de voir. Dans la feuille de l’Z. palustris on rencontre les raphides caractéristiques des Æpilobium, Onothera et Circea, ainsi que les crislaux en oursins des Trapa. Le parenchyme cortical de la tige est presque aussi lacuneux que celui du Trapa natans ; les poils sont 1-cell., simples, aigus ou arrondis au sommet comme chez les autres Onothéracées. Ces divers caractères, avec d’autres de moindre importance, me permettent de considérer le genre Zsnardia comme un genre de transition qui rattache les Haloragacées aux Ono- théracées, sans le distraire cependant de cette dernière famille. On m'objectera sans doute que le développement des lacunes est un phénomène d’adaptation : cela est exact ! Mais l’existence des oursins n’en est certainement pas un ! J'irai même plus loin, et je dirai que ce résultat d’adap- DU ROLE DE L'ANATOMIE. 35 tation suffirait à la rigueur pour assigner au genre /snardia son rang limitrophe dans la famille des Onothéracées, et le considérer comme le trait d'union naturel entre celte famille et les Æaloragacées. I] existe, en effet, bon nombre de pha- nérogames qui subissent facilement l'influence du milieu aqueux, sans pour cela que leur adaptalion se traduise par le développement de lacunes dans les parenchymes con- jonctifs. Il faut loujours faire intervenir la fendance hérédi- laure sans laquelle rien de nouveau ne se produit. Au point de vue de la botanique générale, je tiens à men- tionner l'existence d’un parenchyme endoxylaire {?) dans la tige de l’/snardia palustris (4). Ce tissu comprend ordinaire- ment quatre massifs groupés deux à deux et formant deux angles largement oblus, dont les ouvertures sont tournées vers le centre. Il se rattache insensiblement au bois pri- maire par quelques cellules médullaires ou parenchyma- teuses et des vaisseaux. Son homologie avec le liber normal est parfaite. [| m'a semblé aussi y rencontrer des cellules compagnes, ainsi que des tubes criblés, pour lesquels il m'a élé impossible d'obtenir une plasmolyse convenable, à cause du mauvais état de mes échantillons frais (2). 2° Groupe des Æ£uplelea ([Magnoliacées sec, Baillon. Ce groupe, qui comprend les genres £uplelea et Trocho- dendron, à élé placé par Baillon dans la famille des Wagno- liacées. Ü est vrai que MM. Bentham et Hooker, à la suite des arguments de M. Eichler et d’une comparaison entre le Trochodendron el un genre japonais, l’£uptelea de Siebold el Zuccarini, avaient avant lui opéré le même groupement. Or n'oublions pas que — les fleurs de ces plantes sont polv- games, diclines et dépourvues de périanthe ; qu'elles ont de plus la feuille dentée, tandis que toutes les Magnoliacées, si _ l’on en exceple le Liriodendron, ont le limbe foliaire parfai- (1) Voy. John Briquet, Sur quelques points de l'anatomie des Crucifères et des Dicotylées en général (Estratto dagli Atti del Congresso Botanico Inter- nazionale, 1892). (2) Je reviendrai sur celte particularité dans l'étude de la famille des Onothéracées que je fais en ce moment. 30 PAUL PARMENTIER. tement entier el la fleur munie d’un périanthe. — Il y a donc bien lieu de mettre en doute les raisons invoquées par ces savants. L’anatomie va encore nous éclairer sur ce point. PRINCIPAUX CARACTÈRES ANATOMIQUES COMPARATIFS : MAGNOLIACÉES. Stomates accompagnés de deux cellules latérales, parallèles à l’ostiole (type rubiacé). Poils internes nuls. Cellules oléifères dans le méso- phylile et la tige. Parenchyme ligneux de la tige nul ou très rare et, dans ce dernier cas, à cellules éparses ou localisées au- tour des vaisseaux. Rayons médullaires à cellules rec- tangulaires, le grand côté dirigé ordi- nairement dans le sens de l’axe de la GROUPE DES EUPTÉLÉES. Stomates entourés de plus de deux cellules, irrégulièrement disposées (Lype renonculacé). Poils internes dans le mésophylle, le pétiole et le parenchyme cortical de la tige (Trochodendron). Cellules oléifères nulles. Parenchyme ligneux formant de larges plages séparées par des bandes transversales de fibres ligneuses. Rayons médullaires à cellules rec- tangulaires, le grand côté perpendi- culaire à l’axe de la tige. tige. Élant donnée la constance absolue des caractères anato- miques considérés chez les Magnoliacées el leur flagrante contradiction avec ceux des Æuptelea, j'en conclus que ces derniers ne sont pas des Magnoliacées! MM. Bentham et Hooker avaient tout d’abord placé le 77ochodendron dans les Araliacées. Les Æuptelea ont été pendant quelque temps rapportées aux Ulmacées. Ce n'est donc pas sans hésitation que le classement de ce groupe dans les Magnohacées a été opéré. L'étude des familles voisines permettra sans doute de voir à laquelle la série des Æuptéléées doit se rattacher. Je pourrais mulliplier les exemples à l'appui de ma thèse, mais je crois avoir suffisamment démontré le rôle impor- tant joué par l'anatomie dans la déterminalion des plantes criliques ou litigieuses, ainsi que dans celle de certains genres figurant dans des familles auxquelles ils n’appar- tiennent pas. Baume-les-Dames, 29 janvier 1896. TESTER NT Fee DR RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE DES PLANTES GRASSES Par M. E. D'HUBERT INTRODUCTION L'étude de la reproduction chez Îles êtres est l’une des plus importantes que comporte la biologie. Elle est aussi l’une des plus complexes, et elle ne peut être bien connue qu'après l'examen d'un grand nombre de problèmes d'im- portance souvent fort inégale. Pour ce qui est de la reproduction chez les végétaux pha- nérogames, l’on peut dire que chaque époque, chaque pé- riode d'études a comporté l'examen de l’un de ces pro- blèmes; et, pour bien montrer à quel but répond le présent travail, Je vais résumer, le plus brièvement possible, les élapes successives déjà parcourues dans la connaissance des organes de la fécondation et des fonctions dont ils sont le siège. Afin de rendre cet exposé plus clair, je le réduirai pour les parties qui concernent les travaux dont l'importance n'est que secondaire, à cause de leur particularité, et je mettrai en vedette les travaux qui ont : ou bien posé une question imporlante, ou bien résolu un problème de quelque géné- ralité. 38 E. D'HUBÉRT. Les principales questions relatives. à la connaissance des phénomènes de la reproduction, en ce qui concerne surtout les organes femelles de la plante, peuvent se diviser en deux groupes que je séparerai sous la double rubrique : Problèmes physiologiques, Problèmes morphologiques. | A. Problèmes physiologiques. Premier problème. — Nécessité de la sexualité. — Les con- naissances de la pratique agricole avaient donné aux anciens quelque idée de la sexualité chez cerlaines plantes, et en particulier chez les arbres monoïques. Mais il faut arriver à Camerarius (1694) (1) et à Linné (1735) (2), pour faire la preuve scientifique de ce fait : une plante ne donne pas de graines si elle est à l’abri du pollen. Celle opinion fut généralement admise, cependant une lutte mémorable s’engagea bientôt entre Spallanzani, Schel- ver (1812) (3), Henschel (1821) (4) qui contestaient l’utihité du pollen, et Volta, Treviranus (1822) (5), Amici (1824) (6), Gærtner (1827) (7) et Brongniart (1827) (8), qui établirent définitivement la théorie linnéenne. Sous l'influence de ces recherches, le problème se précisa, et Amici (1824) décou- vrit le tube pollinique. L'ovule était déjà connu, de sorte que Brongniarl put, _ dans un travail de très haute importance, faire un exposé complet de la question : il {ermina ainsi ses conclusions : p. 278 : « Le concours de parties fournies par l'organe mâle (les granules spermaliques) et de parties fournies par l’or- gane femelle (la vésicule embryonnaire et les granules mu- ) Camerarius, Lettre à Valentin, 1694. ) Linné, Philosoph. bot., 1735. ) Schelver, Kritik der Lehre von Geschlechte der Pflanzen. (1 (2 (3 (4) Henschel, Ueber die Sexualität der Pflanzen. 5) Treviranus, Die Lehre von Geschlechte der Pflanzen. 6) Amici, Osservazioni microscopiche sopra varie piante. 1) Gærtner, Ann. sc. nat., 1re série, t. X. 8) Brongniart, Ann. sc. nat., 1'e série, t. XII. \ ( ( Leone EE dos autant bone nn à RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 39 queux) pour la formation de l'embryon, me parait bien prouvé, elc. » En 1883, la pénétration du tube pollinique dans le style des Cereus n'était pas encore observée et M. Kruttschnitt (1) la nai! M. Guignard observa cette pénétration et décrivit la fé- condation chez quelques Cactées. — Il sera longuement parlé de ce sujet dans le présent travail. _ Deuxième problème. — L'embryon provient de l’ovule, qui est l'organe femelle, et non du pollen, qui est l'organe mâle. Sous l'inspiration de Horkel, Schleiden (1837-1839) (2 édifia une théorie, dite théorie horkélienne, d’après laquelle l'embryon naîtrait dans l'extrémité du tube pollinique pour se fixer secondairement dans le sac embryonnaire de l'ovule. Cetle théorie, vivement défendue par Les pollinistes : Endlicher (1838), Wydler (3), Schacht, Bernhardi (1839) (4), Meyen (1841) (5), Geleznoff (1850) (6), ful vivement combattue par les vésiculistes, surtout par Hofmeister (1849) (7) qui définit la vésicule embryonnaire comme organe femelle. - Depuis cette époque, la théorie de Hofmeister a reçu de nombreuses confirmations. Troisième problème. — Valeur des différentes vésicules du sac embryonnaire. — Leur rôle. Les travaux de Hofmeister (1848-1849) (8) ont conduit = (1) J. Kruttschnitt, The american Monthly microscop. Journal, 1882, et Bull. Soc. bot. de Belgique, 1883. Meyen, Ann. sc. nat., 2 série, t. XV. Geleznoff, Ann. sc. nat., 3° série, t. XIV. Hofmeister, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen. 8) Hofmeister, loc. cit. Le travail de Hofmeister fut précédé des notes de Gasparini qui, exagérant la théorie vésiculiste, faisait naître l'embryon de la vésicule du sac, sans fécondation. Il fut contemporain des beaux tra- vaux de L.-R. Tulasne (1849 et 1855), qui contiennent un exposé très net de la question à cette époque. Vers la même époque, Hugo Mohl (1854) ren- versa complètement la théorie de Schleiden soutenue par Schacht, d’après ) - (4) Bernhardi, Ann. sc. nat., 2° série, t. XIT. 3) M ) ) la fameuse préparation de Deecke. 40 E. D'HUBERT. leur auteur à s'exprimer ainsi relalivement aux vésicules qu'il venait de découvrir : | « Quant aux cellules qui se produisent vers l'extrémité chalazienne du sac, et que distingue souvent leur grosseur considérable, elles paraissent n'être destinées qu'à élaborer les matières nutritives pour l'embryon naissant. Elles ne concourent nullement à la formation de l’endosperme. » Et, pour ce qui est des trois vésicules embryonnnaires : « Je les regarde comme avant toutes primilivement la même valeur, et comme étant également aptes à se déve- lopper en embryon, bien que, dans la très grande majorité des espèces, on les voie avorter par des causes inconnues. L’oblitération des cellules qui périssent a lieu, tantôt avant, tantôt pendant, tantôt après la fécondation d'une d’entre elles qui reste active et vivante. » Plus tard (1854), la formation de l’albumen est indiquée et comprise ; Hofmeister (1) admet encore la formation libre dans quelques cas, mais chez les Personées, il a vu l’albumen se former par division d'une seule cellule primilive; et cela, au moment où la vésicule embryonnaire, fécondée, com- mence à se former. En 1859-1861, Hofmeister (2) fixe dans un assez grand nombre de cas la formation de l’albumen. Le troisième problème, défini plus haut, est double : il comprend : 1° La recherche de la valeur morphologique des cellules du sac embryonnaire, résallat que seules les méthodes em- bryogéniques permettent d'atteindre; nous l’examinerons plus loin. 2° La recherche de la valeur biologique de ces cellules, c'est-à-dire la recherche de leur rôle. a. Rôle de l’oosphère.— Un grand nombre de travaux,que j'aurai à mentionner pour d'autres résultats, ont défini l’oo- sphère la vésicule femelle : Hofmeister, Slrasburger, Vesque, Treub, Mellinck, Guignard, etc. (1) Hofmeister, Notes embryologiques. (2) Hofmeister, Neuere Beobachtungen. Neue Beiträge. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 41 b. Rôle du noyau secondaire. -Cenoyau,dont la formation sera indiquée plus loin, donne l’endosperme : recherches de Hofmeister, Strasburger, Guignard, etc. Cette partie de l'étude du sac embryonnaire de l’ovule peut être considérée comme très bien connue. Un seul point reste à préciser, au moins dans quelques cas : la date exacte de la formation en- dospermique. ce. Rôle des synergides. — Les synergides, sœurs de l’oo- sphère, perdent de leur netteté, soit un peu avant, soit un peu après la fécondation. Leur rôle n’est pas fixé avec cerli- tude dans le cas général. M. Hérail (1) s'exprime ainsi, p. 120: « On voit en outre que le rôle des synergides dans la fécondation est maintenanl considéré comme à peu près nul, et avec d'autant plus de raison que, dans le Wonotropa hy- popitys, le tube pollinique pénètre entre les deux calottes des synergides pour arriver jusqu’à l’oosphère. M. Stras- burger les considère aujourd'hui (1889) comme des nour- rices de l'œuf et aussi comme des éléments susceptibles d’at- ürer le tube pollinique vers l’oosphère. » M. Guignard (p. 39 et p. 41) dit : « Il faut donc en con- clure que les synergides peuvent être parfois déviées de leur fonction normale et participer de la nature spéciale de l'oo- sphère en devenant susceptibles d’être fécondées (2). » Et dans son travail relatif aux Cactées, p. 280 : « D’ail- leurs, on ne pourrait affirmer que, d’une facon générale, elles ne concourent jamais à la fécondalion; étant donnée leur situation par rapport à l’oosphère, il serait étonnant qu'elles ne servissent jamais d’intermédiaire entre le tube pollinique et la cellule femelle (3). » d. Rôle des antipodes. — Les antipodes, considérées par quelques botanistes comme des cellules de rejet, entrent (1) Hérail, Organes reproducteurs et formation de l'œuf chez les Phanéro- games. (2) Guignard, Recherches sur l’embryogénie des Légqumineuses. (3) Guignard, Observations sur les ovules et la fécondation des Cactées. 42 E. D'HUBERT. assez vile en régression. M. Guignard (1), p. 141, s'exprime ainsi à leur sujet : « Elles apparaissent chez les Légumi- neuses comme des productions stériles dont la destinée offre une opposition frappante, malgré leur commune origine, avec les autres formalions du sac. » Et, toujours à propos des Légumineuses, il dit : « Les antipodes disparaissent sou- vent avant la fécondation, par suite de la résorption du üssu nucellaire sous-jacent; d’ailleurs leur rôle, encore assez pro- blématique, paraît terminé peu de temps après leur forma- lion; dans d'autres plantes, au contraire, on les voit s'ac- croître d’une façon notable, même après la fécondalion (2). » Quatrième problème. — Étude intime du phénomène de la fécondation. — Conslilution des noyaux sexuels et résultat de leur union. Celle question, toute spéciale, se rattache à la recherche des chromosomes du noyau; elle a conduit à la découverte de la réduction chromatique dans les noyaux sexuels, et à la considération des centrosomes. Ces résultals sont dus aux travaux de Strasburger (1884) qui étendil aux végétaux la découverte de Hertwig, et aux recherches de M. Guignard (3); ils ont servi de base aux théories récentes de l’hérédité. B. Problèmes morphologiques. Premier problème. — Valeur morphologique de l’ovule (téguments et nucelle). — Dès 1814, Jäger étudiant un cas tératologique nomme les ovules des lobes des carpelles. Brongniarl (1824) (4) employant la même méthode, formule les mêmes conclusions. Engelmann (1831) appuie, par ses recherches, les idées de Schleiden, qui voit dans l’ovule un bourgeon dont les téguments sont les feuilles (Théorie gem- maire). (1) Guignard, Légumineuses, loc. cit. (2) Guignard, Sur l’origine du sac embryonnaire et le rôle des antipodes (Bull. Soc. bot. de France, t. XXVIITI, 1881). (3) Guignard, voir la bibliographie générale, p. 53 et 54. (4) Ad. Brongniart, loc. cit. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAÏRE. 43 En 1871, M. Van Tieghem (1-2), complétant, pour ce qui est de l’ovule, la théorie foliaire de la fleur (Brongniart, Cramer), élablit que l’ovule est un lobe foliaire de la feuille carpellaire. Les conclusions de son travail sont les suivantes : « La membrane (cas d’une enveloppe unique) représente le limbe sessile ou pétiolé du lobe foliaire transformé. Le nu- celle en est une excroissance parenchymateuse; une sorte de gros poil dressé perpendiculairement à la surface, sur la- quelle il s’insère par un cercle plus ou moins étendu, tandis que le limbe se replie autour de lui en forme de sac ou de capuchon. » Des objections à cette manière de voir furent présentées par Trécul (1871-1872) (3). Cependant, les conclusions du travail de M. Van Tieghem furent adoptées par M. Le Monnier (4), dans son travail sur la nervation de la graine (1872) el par la plupart des botanistes. Deuxième problème. — Valeur morphologique du sac embryonnaire. — D’après Hofmeister (1859-1861) (5) le sac embryonnaire des Orchidées proviendrait de l’agrandisse- ment de la cellule supérieure de la série axile du nucelle, au- dessous d’une assise épidermique simple. — Strasbur- ger (1877) nie ces faits, et la période qui s’est écoulée depuis 1877 à vu naître de nombreux travaux relalifs à trois points spéciaux du développement du sac embryon- nalre : a) Il est maintenant établi ((ravaux de Strasburger) (6), Warming (7), Fischer, Marshall Ward, Treub, Mellinck, Guignard) : que le sac peut se former directement de la cellule mère qui est toujours sous-épidermique ; que le sac (Van Mevhems CR; 1 LXXIIL 1874. (2) Van Tieghem, Note sur les divers modes de nervation de l’ovule et de la graine. Bi Arécul CRE LLX: CR EULXX. (4) G. Le Monnier, Recherches sur la nervation de la graine. (5) Hofmeister, loc. cit. (6) Strasburger, voir la bibliographie générale, p. 53. (7) Warming, De l’ovule. 4 4 E. D'HUBERT. peut en provenir indirectement : 1l y a alors formalion soit d’anticlines, soit de cellules de calotte. b) « Le sac embryonnaire ne provient jamais de la fusion de deux cellules, il est dû constamment à l’agrandissement d'une seule cellule. » (Guignard, Sac embryonnaire, p. 180.) À cette queslion se rattachent les travaux de Warming, Vesque (1), d’une part, de Slrasburger, Marshall Ward (2), Fischer (3), Guignard, d'autre part. c) Valeur morphologique des cellules du sac, particuliè- rement de l’oosphère et du noyau secondaire. — II n'y a pas de formation libre de cellules dans le sac embryon- naire. Strasburger (1879) (4) a fixé la genèse des cellules du sac embryonnaire et a découvert la fusion des noyaux polaires, fusion observée un très grand nombre de fois depuis. Ces faits sont maintenant classiques. La valeur de l’oosphère a élé étudiée précédemment lors de l'examen de la constitulion des noyaux sexuels. La valeur des autres cellules est beaucoup plus pro- blématique et, passant outre les homologies établies en prenant pour base les faits décrits par Vesque, je cilerai les homologies déduites par M. Guignard (5) des recherches de Strasburger et de ses propres travaux : « Le sac embryon- naire est assimilable à une macrospore. Le prothalle, qui se forme dans la spore, est représenté, chez les Gymnospermes, par l’endosperme; chez les Angiospermes, par les cellules de l'appareil sexuel, les anlipodes et les deux noyaux polaires. Les cellules endospermiques peuvent s'adapter à des fonc- lions spéciales. Chez les Gymnospermes, l’une d’elles forme un archégone rudimentaire, et même chez le Wehwitscha, elle devient directement oosphère. Cette réduction de l’ar- chégone se continue chez les Angiospermes : les synergides, (1) Vesque, Développement du sac embryonnaire. Nouvelles recherches. (2) Marshall Ward, voir la bibliographie, p. 53. (3) Fischer, lenaische Zeitschrift. k Ê Strasburger. Die Angiospermen und Gymnospermen. Guignard, Sac embryonnaire, p. 189. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 49 naissant en même temps que l'oosphère, ne peuvent pas être comparées aux cellules de canal des archégones; ce sont des cellules endospermiques, qui, par une adaptalion à une fonction nouvelle, ont acquis une forme et une place spéciales. Enfin, l’albumen, qui naît après la fécondation par la division du noyau secondaire du sac embryonnaire, n’est que la reprise d’un développement interrompu. » Troisième problème. — Vascularisation de l’ovule. _ Les recherches de M. Van Tieghem (1), de Le Monnier (2) et les travaux particuliers des auteurs sur un assez grand nombre de plantes ont établi : a) La présence de nervures dans le tégument exlerne el parfois même dans le tégument interne de l’ovule; b) La symétrie des nervures par rapport à un plan; c) L'absence d'éléments conducleurs dans le nucelle. G. Le Monnier (3) considère même ce caractère négatif comme un argument contre la théorie gemmaire de Schlei- den, soutenue par Endlicher et Unger (4). La solution du problème de la vascularisalion de l’ovule est incomplète et nous verrons, dans le présent travail, que des observations précises font reconnaître, au moins dans quelques cas, des cellules allongées, à noyau filiforme, ressemblant de tous points à des éléments de protophloème, et placés dans l'axe du nucelle, de la chalaze au sac embryon- naire. À l'étude des téguments ovulaires se relie étroitement l'étude de leurs transformations pour la constitution du tégument séminal. Pour cetle question, loute spéciale, mentionnons les travaux de M. Brandza (5) et surtout les recherches de M. Guignard (6) qui ont résolu la question pour un {rès grand nombre de plantes. 1): Van Tieghem, loc. cit. 2) G. Le Monnier, loc. cüt. 3) G. Le Monnier, loc. cit., p. 296. 4) Endlicher et Unger, Éléments de botanique, 1843. 5) Brandza, Développement des téguments de la graine. 6) Guignard, Recherches sur le développement de la graine, etc. ( { 46 E. D'HUBERT. BuT pu TRAVAIL. — Comme on le voit par ce rapide exposé, notre connaissance de l’ovule et du sac embryonnaire est assez complète : mais 1l semble qu'un point ait été laissé dans l'oubli : Le sac embryonnaire esl une cellule privilégiée , dont le rôle prime celui de toutes les cellules voisines. L'importance des phénomènes dont 1l est le siège el la rapi- dité souvent fort grande des processus de développement à son intérieur, laissent à penser que, dans tous les cas, sa nutrition doit être bien assurée. Celle opinion, si simple et si facile à admeltre, doit cependantrecevoir une confirmation directe. Or jusqu’à présent, les auteurs, se plaçant aux divers points de vue que j'ai signalés, ont paru oublier cette confirmation; et ce n’est que par quelques remarques inci- dentes qu'ils ont signalé la présence de malières nulritives au voisinage du sac embryonnaire ou à son intérieur. L'examen des travaux parus depuis le mémoire de Bron- gniart (1827), aussi bien que l'étude allentive des figures qu'ils renferment, m'ont montré la rarelé des observations relatives à ce sujet; j'en cilerai quelques-unes : Le D' Schacht (1), étudiant le développement de 7r0pæ0- hum majus, dit : « Fréquemment, on voil, en outre {des vésicules dont il parle plus haut) dans le sac, un nucléus qui appartient à son utricule générateur, el des granules d’amidon qui flotlent çà et là dans une masse liquide et grenue. » La figure jointe à son mémoire montre en effet une vingtaine de petits globules sphériques disséminés dans le sac embryonnaire. — Or les grains d’amidon de 770pæo- lum majus sont plus nombreux el plus volumineux que ne l'indique Schacht; la réaction de l’iode permet assez facile- ment de les mettre en évidence. La méthode de, dilacéra- tion aux aiguilles, employée à cette époque, était probable- ment cause du départ de l’amidon. Et p. 52 : « Le sac embryonnaire de la Capucine contient (1) DrHerm. Schacht, Observations sur le développement de l'embryon dans le Tropæolum majus, p. 48 et fig. # (Ann. des sc. nat. Bot., 4° série, t. IV, 1855). RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 47 des granules de fécule qui, chez les plantes ordinaires, ne flottent point ainsi dans la cavité embryonnaire, mais sont emprisonnés dans les utricules de l’endosperme. » Tulasne (1) s'exprime ainsi à propos du sac embryonnaire de Veronica, p. 28 : « Au moment de la fécondation, 1l est abondamment rempli de malières grumeleuses, semi-trans- parentes, de nature albumineuse.….. ». Page 81, à propos de l’ovule de Cheranthus cheri, Tulasne dil : « Des cellules particulières, d’une grande diaphanéité, dont le contenu liquide et incolore tient en suspension des malières granuleuses ou grumeleuses que j'ai vues plusieurs fois animées du mouvement brownien. » Ces cellules sont des sacs embryonnaires. Page 91, dans le sac embryonnaire de l’/satis tinctorra, l’auteur mentionne un liquide albumineux incolore. En plusieurs endroits, de l’amidon est signalé dans l’ovule, mais en dehors du sac embryonnaire. Dans son second mémoire, Tulasne dit à propos des Com- posées, p. 77 : « Le sac embryonnaire ne contient d’abord qu'un liquide où flottent quelques molécules de matière plastique; celles-ci sont seulement réunies en quantité plus abondante à son extrémilé inférieure, qui est moins obtuse que la supérieure, dans laquelle naît la vésicule embryon- naire. » | M. Guignard (2), dans son beau travail sur l’embryogénie des Légumineuses, s'exprime ainsi, p. 25 : « Avant que la résorption des cellules latérales et supérieures se produise, des grains amylacés apparaissent au sein du protoplasma de la cellule inférieure {cellule mère du sac embryonnaire) et out d’abord autour de son noyau; ils deviennent bientôt si nombreux qu'ils en remplissent entièrement la cavité. Le noyau, caché par l’amidon, n’est visible qu'après une im- mersion prolongée de l’ovule dans un liquide colorant appro- (1) Tulasne, Études d'embryogénie végétale et Nouvelles études d'embryogénie végétale (Ann. des sc. nat. Bot., 3° série, t. XII, 1849, et 4e série, &. IV, 1855). (2) Guiguard, loc. cit. 48 E. D'HUBERT. prié. Celte accumulalion remarquable de substance amyla- cée permet de reconnaître avec la plus grande facilité la cellule mère du sac embryonnaire. Les cellules supé- rieures, comme le reste de l’ovule, n’en contiennent pas; leur protoplasme est toutefois plus riche que celui du tissu nucellaire latéral. »... « Quand le sac embryonnaire est ar- rivé au contact de l’épiderme, l’amidon disparaît tout à coup. Deux noyaux sont visibles vers le milieu de la cavilé, dans un protoplasma homogène également réparti, où se rencon- trent cà el là quelques granulations très grosses. Comme la présence de l’amidon ne permet pas d'assister à leur divi- sion, etc... » Pages 74-75, chez les Cylises: « Le noyau de la cellule mère se divise, avant la destruction du tissu superposé, au milieu de granulations brillantes dont quelques-unes ressemblent à des globules graisseux et noircissent rapidement au contact de l’acide osmique.…. » L'auteur signale, p. 87, chez les Ononis : une cellule sub- apicale, remplie de grains plasmiques brillants, au sein des- quels le noyau est à peine visible; — p. 101, chez le Lupi- nus : des granulations huileuses, jaunâtres, réfringentes, présentes dans le proloplasma du sac embryonnaire, avant la fécondation et jusqu’à une époque assez avancée du dé- veloppement embryonnaire; — p. 139, l’auteur dit que la cellule mère de Phaseolus peut, comme celle de l’ Acacia, contenir de la substance amylacée. M. Guignard (1), dans une note sur laquelle j'aurai occa- sion de revenir, à propos de létude de la fécondation chez les Cactées, indique des grains amylacés dans le sac em- bryonnaire, p. 280: «On peut trouver aussi des grains d’amidon dans les synergides, lorsque la fécondation va se faire ou qu’elle a eu lieu. Dans les Cereus, elles en recoi- vent aussi du tube pollinique, mais seulement après la pé- nétration directe de Îa substance fécondante dans l’o0- (1) Guignard, Observations sur les ovules et la fécondation des Cactées (Bull. Soc. bot. de France, t. XXXIIL, 1886, p. 276). RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 49 sphère, et au moment où elles deviennent diffluentes... » Ces quelques citations prouvent que la question de la nu- trition du sac embryonnaire reste entière. Les recherches que cette question nécessite offrent, il est vrai, de grandes difficultés et, dans le cas le plus cr al, la solution est presque inabordable, un flux de matière nutri- tive ne pouvant guère êlre manifesté sur des objets aussi petits que le sont les ovules (1). Mais, après examen des principales modifications de la malière nutritive dans les corps organiques, J'ai élé amené, à l'exemple d’un grand nombre de biologistes, à considérer la phase de réserve de l'aliment, quel qu'il soit, comme très souvent réalisée et peut-être même comme nécessaire. Bien rares sont les exemples de l'emploi immédiat d'un aliment, et l’on sait, d'autre part, qu'une caractéristique générale de la matière vivante est la possibilité de Ia double trans- formation : glucose, matière amylacée shypoeène, ami- don, etc.) ; matière amylacée, glucose. Ramenant la question générale de l’élude de la nutrition du sac embryonnaire à celle plus spéciale de l'alimentation en matière ternaire, j'ai pensé qu'il ne serait peut-être pas (4) Guignard, Embryogénie des Légumineuses, p. 65, s'exprime ainsi à propos du suspenseur des Viciées : « On peut se demander si le passage à l'intérieur du suspenseur des substances alimentaires en solution dans le liquide où il flotte ne s’effectuerait pas plus facilement qu’à travers la paroi cellulosique plus épaisse des cellules épidermiques de l'embryon... Il n’est d’ailleurs pas nécessaire, pour attribuer à cet organe un rôle dans la nutri- tion, que l’amidon s’y rencontre à une période quelconque. Cette substance n’est qu'une des formes multiples que peuvent affecter les hydrates de carbone, dont la mobilité se manifeste à chaque instant dans toutes les parties des végétaux en voie d’accroissement. La majeure partie des matières nutritives dans l’ovule est en dissolution dans le liquide cellulaire, sous forme de sucre réducteur dont les réactions apparaissent avec une grande intensité jusque vers l’époque de la maturité de la graine... Le glu- cose s’y rencontre (dans le suspenseur) même en plus grande abondance que dans le liquide de la cavité du sac embryonnaire, qui laisse souvent échapper une grosse bulle d’air lorsqu'on vient à l'ouvrir. Il n’en est pas moins difficile de préciser le rôle de cette substance dans cet organe, où sa présence est peut-être plutôt en rapport avec les divisions nucléaires multiples qui s’y rencontrent jusqu’à la période de ralentissement de son activité vitale. » ANN. SC: NAT. BOT. Il, 4 50 E. D'HUBERT. impossible de trouver dans le sac embryonnaire des réserves de cetle nature. — Un grand nombre de recherches, d’a- bord infructueuses, ont élé faites dans ce sens, el J'ai com- pris que la solulion du problème m'échappait dans le cas général. Mais, recherchant les conditions de la mise en ré- serve, Je pensai à m'adresser à des plantes toutes particu- lières : soit par la nature de leur appareil végétatif en rap- port avec un genre de vie spécial favorisant la réserve, soit par la lenteur des phénomènes de la fécondation, cause qui peut agir sur le sac embryonnaire et favoriser encore la réserve. L'étude des plantes grasses était tout indiquée. J’étudiai d'abord les Cactées el je pus me convaincre de l'importance de l’amidon de réserve pour le sac embryonnaire et Les phé- nomènes de la fécondation (1). Puis, J'étendis ces premiers résultats aux plantes grasses autres que les Cactées, en leur comparant les plantes non grasses des mêmes familles. En- fin, je m'adressai aux plantes quelconques. Les résultats de ces recherches, quoique incomplets, apportent un contingent, faible 1l est vrai, à la connaissance de la biologie de l’ovule; c'est la raison de ce travail. Mais, en possession de matériaux si particuliers, j'ai pensé à les uliliser pour d'autres recherches. Comme on l’a vu précédemment, si le rôle de l’oosphère et celui du noyau secondaire sont bien définis, il n’en est plus de même pour les synergides et surtout pour les anlipodes. La genèse de l’oosphère et du noyau secondaire crée des cellules accessoires ; on peut rechercher leurs homologies, mais on doit, à côté de cela, rechercher leur rôle. Les bipartilions successives du noyau de la cellule mère définitive du sac embryonnaire semblent être la conséquence d’une loi mécanique et biologique tout à la fois, de division nucléaire, dont le sens nous échappe; là est probablement la cause de la naissance des cellules accessoires. Leur dis- (1) D'Hubert, C. R., 8 juillet 1895. Le RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. s posilion répond-elle à une loi mécanique comme l'indique Hofmeister (1) : « Autour de ces nucléus situés aux deux extrémités du sac, et d’abord seulement autour de ceux-ci, se forment des cellules sphériques libres. S'il n'existe généralement que trois de ces cellules vers l’extrémité micropylaire du sac, même dans les cas où 11 s’élait développé plus de trois nu- cléus dans la moitié supérieure de cette cavité, on s'en rend facilement compte d'après des considérations mathémati- ques, en admettant que ce soient surtout les extrémités du sac qui soient douées de la faculté de former de nouvelles cellules. En effet, lorsqu'on agite un certain nombre de glo- bules d’égal diamètre dans un cône creux médiocrement ouvert, on en voit toujours trois s'arranger selon un plan perpendiculaire à l’axe du cône. » Cela est bien possible ; mais l'oosphère est toujours insérée plus bas que les synergides, tandis que les antipodes sont très rarement à la même hauteur. Il faut plutôt penser que la disposition des cellules à l'in- térieur du sac embryonnaire est due au jeu des forces os- motiques, elles-mêmes sous la dépendance étroite de la nutrition. J'aurai l’occasion d'examiner ces faits dans le cours de ce travail. Cependant, les cellules étant créées et disposées dans le sac embryonnaire, elles jouent certains rôles; et ne faut-il pas chercher dans ces rôles la cause de leur état aux diver- ses époques de l’évolution du sac embryonnaire? C’est une queslion qui mérite examen et à laquelle je m'efforcerai de répondre, au moins dans les cas que j'ai pu observer. Pour rechercher le rôle des cellules du sac embryonnaire, J établirai par des observalions atlentives cette proposilion biologique : L'état des réserves (amidon), dans une cellule susceptible d'en présenter, est directement en rapport avec l’activité de celle cellule. (1) Hofmeister, Die Enistehung des Embryo; eine Reihe mikroskopischer Untersuchungen, Leipzig, 1849. 4 E. D'HUBERT. Cette proposition, établie pour le sac embryonnaire, et appliquée ensuite à ce sac, me permettra d'obtenir des indi- cations précieuses sur l'importance relative des cellules à diverses périodes, et par suite, sur leur rôle. | Je suis heureux d'écrire en tête de ce travail le nom de M. le professeur Van Tieghem, auquel j'adresse mes res- pectueux remerciements pour sa bienveillance et pour la large hospitalité qu'il m'a accordée dans son laboratoire. Les matériaux de ce travail ont été recueillis, pour la plus grande partie, aux serres du Muséum et dans les jardins de ce bel établissement. J’adresse mes remerciements à M. le professeur Maxime Cornu, ainsi qu’au chef des serres et au chef de l’École de botanique, qui m'ont toujours montré la plus grande bienveillance. Je remercie également M. Naudin et M. Trabut pour leurs envois de she grasses du littoral méditerranéen, qui m'ont permis d'étendre les observations consignées dans ce travail. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE. 1694. CaAmErRARIUS (A. J.), Lettre à Valentin. 1735. Linné, Philos. Bot. 1812. ScHELVER, Kritik der Lehre von Geschlechte der Pflanzen, Heidelberg. 1821. Henscaer, Ueber die Sexualität der Pflanzen, Breslau. 4822. Treviranus, Die Lehre von Geschlechte der Pflanzen (Vermischte Schriften, t. IV, Bremen). 1824. Auicr, Osservazionti microscopiche sopra varie piante (Alti della Soc. Ital. d. Scienze, in Modena, XIX, 1823. Trad. dans Ann. sc. nat., 1 Série AU 1827. GÆRTNER, Ann. sc. nat., 1re série, t. X. 4827. 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HÉRAIL, Organes reproducteurs et formation de l'œuf chez les Phanéro- games. Paris. . BRANDZA (M.), Développement des téguments de la graine (Revue générale. de botanique). . GUIGNARD, Sur l’origine du sac embryonnaire et le rôle des antipodes. (Bull. Soc. bot. de France, t. XX VIII). . GUIGNARD, Recherches Sur l’'embryogénie des Légumineuses (Ann. se. nat. Bot., 6° série, t. XII). . GUIGNARD, Sur le sac embryonnaire des Phanérogames angiospermes (Revue des sciences naturelles de Montpellier, 3° série, t. I). . GuIGNARD, Recherches sur le noyau cellulaire (Ann. se. nat. Bot., 6° série, EN) . GUIGNARD, Observations sur les ovules et la fécondation des Cactées (Bull. Soc. bot. de France, t. XXXIH). . GuiGnarD, Études sur les phénomènes morphologiques de la fécondation (Bull. Soc. bot. de France, t. XXX VI). . GUIGNARD, Sur la nature morphologique des phénomènes de la féconda- tion (GC. R., t. CXIT). . GuiGnarD, Nouvelles études sur la fécondation, comparaison des phéno- mênes morphologiques observés chez les plantes et chez les animaux: (Ann. sc. nat. Bot., 7e série, t. XIV). . GuiGNARD, Recherches sur le développement de la graine et en particulier du tégument séminal (Jour. de bot., 7° année). - GUIGNARD, L'origine des sphères directrices (Jour. de bot., 8° année). PLAN DU TRAVAIL L'ovule des Cactées : L'ovule des Mésembryanthémées ;: L'ovule des Crassulacées : L'ovule des autres plantes grasses ; L'ovule des plantes non grasses. Conclusions. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 99 OVULE DES PLANTES GRASSES On désigne sous le nom de plantes grasses des végétaux à tiges et feuilles épaisses, contenant dans leurs lissus une grande quantité d’eau de réserve. L'examen de ces plantes montre que leur forme et leur aspect, si particuliers, dé- pendent surtout du grand développement des parenchymes. Ce caractère, joint à la forte cutinisation de l’épiderme, donne à la physiologie des plantes grasses un intérêt tout spécial. M. Aubert (1) a montré, qu'en dernière analyse, les modi- ficalions caractéristiques de ces plantes dépendaient de la présence de principes (acides organiques etgommes) conte- nus dans la cellule parenchymateuse surtout. On est ainsi amené à penser, avec l’auteur (2), que le pro- toplasma des cellules des plantes grasses a des propriétés spéciales. Ces propriétés, qui ont une répercussion si grande sur l'appareil végétalif, sont aussi la cause de phénomènes parliculiers dans l'appareil reproducteur. Ces phénomènes seront bien mis en lumière par l'étude de l’ovule et du sac embryonnaire. Ces recherches offrent quelques difficultés que l'emploi de coupes en série, après inclusion dans la paraffine, per- met de résoudre ; c’est la méthode que j'ai suivie. Elle a de plus cel avantage, qu’elle permet de vaincre une difficullé toute particulière, signalée par M. Guignard (3), dans des cas analogues : Le sac embryonnaire étant rempli d'amidon, il est difficile d'observer les phénomènes dont ce sac est le siège. (4) M. E. Aubert, Recherches physiologiques sur les plantes grasses (Thèse de Paris, 1892). (2) M. Aubert, loc. cit, p. 3. (3) Voir p. 47 et 48 de ce mémoire. 56 E. D'HUBERT. L'OVULE DES CACTÉES Développement du mamelon ovulaire. — Mode d'insertion des ovules dans la cavilé ovarienne. — Payer (1 h dans son Traité d'organogénie de la fleur, s'exprime amsi : « Les ovules ne naissent pas isolément sur les placentas. À un certain âge, la surface placentaire, qui était unie, se ma- melonne en commençant par la partie inférieure. puis cha- cun de ces mamelons se mamelonne à son tour, et produit un pelit groupe d’ovules. Cette subdivision ou ramification des placentas est un fait important qui s'observe dans d’autres familles. D'autre part NL. Cuienarde ) dit : « Dans les Cereus, l’ovule est porté à l'extrémité d'un funicule relativement irès long, qui est lui-même une ramification d’un tronc principal pourvu d’un faisceau fibro-vasculaire d'autant plus gros que le nombre des branches qu'il émet est plus élevé. Ce tronc commun peut fournir dans le C. fortuosus, que je prendrai pour exemple, jusqu à 30 branches ou funi- cules secondaires, se terminant chacun par un ovule. A ma connaissance, une semblable ramification n’a pas encore été signalée. La longueur et le nombre des branches du funicule principal varient nécessairement, et de manière que les ovules puissent occuper aussi bien la partie centrale que la périphérie de la cavilé ovarienne. » Ces citations (3) montrent que la question du mode d'’in- (1) Payer, Organogénie de la classe des Cactoïdées (Ann. sc. nat.Bot.,3° série, t. XVIII, 1852). — Traité d’organogénie comparée de la fleur. Paris, 1857, p. 363. (2) Guignard, Observations sur la fécondation des Cactées (loc. cit., p. 277). (3) Aucune figure relate à la ramification des funicules n ‘accompagne ces mémoires. Les genres suivants ont été étudiés : G. Cereus (Haw.) : C. flagelliformis (Haw.). — C. nycticalus (Link). — C. triangularis (Haw.). — C. speciosissimus (Desf.) et C. Malissoni (Hort.) hybride de C. flagelliformis et de C. speciosissimus. G. Echinopsis (Zucc.) : E. oxygona (Zucc.). — E. Eyriesü (Zucc.). — E. ginnabarinus (Hook.). — E. Pentlandii (Salm.). — E. Rollandi. G. Echinocactus (Link et Otto) : E. denudatus (Link et Otto). G. Epiphyllum (Salm.) : E. Gærtneri. — E. makoyanum. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 5T sertion des ovules mérite examen; pour la résoudre, j'ai suivi le développement du mamelon ovulaire, el j'ai été amené à considérer trois cas principaux : Premier cas. — Les ovules sont insérés séparément. — Le mamelon ovulaire produit un seul ovule. Chez FOpuntia glaucophylla, les funicules sont presque reclilignes, non ramifiés, et insérés par petits groupes de 4-6 dans une cavité ovarienne ellipsoïide. Chez l'Opuntia Salmiana, la cavité ovarienne, presque sphérique, contient environ 20 ovules insérés séparément par des funicules courts. On observe les mêmes faits chez le Cereus flagellifornas et chez l'Epiphyl- lum Gærtneri. Deuxième cas. — Les groupes d’ovu- les forment des ramifications simples. — Le premier mamelon qui se déve- loppe sur le placenta se divise et pré- Me nn sente à sa surface plusieurs mamelons des ovules. — 1, Phyl- dont chacun formera un funicule avec ‘75; 2 Cereus sper : ciosisstnus ; 3, 4, Cereus un ovule. Suivant l’époque du second trianguluris; 5, Echi- : nopsis Rollandi; 6, Ce- mamelonnement, la branche funicu- yeus nycticatus. laire commune est plus ou moins im- porlante. Elle l’est très peu chez les Phyllocactus (Gg. 1), elle l’est plus chez le Cereus speciosissimus (fig. 2). Chez le Cereus triangularis, les funicules sont placés côte à côle, à cause d'un allongement simultané des mamelons ovulaires (fig. 3), ou bien ils sont disposés comme dans une G. Mamillaria (Haw.) : M. multiceps (Salm.). — M. Wildiana (Otto). G. Opuntia (Tourn.): 0. Ficus indica (Mill) — 0. glaucophylla (WindL.). — O. missouriensis (DG.). — 0. Salmiana (Parmt.). — O. tomentosa (Salm.). G. Phyllocactus (Link) : P. crenatus (Salm.). — P. phyllantoides (Salm.) et P. Ackermani (Hort.), P. grandiflorus (Hort.), P. D' Hernu (Hort.), P. Rosa Bonheur (Hort.), P. G. Alexandre (Hort.), etc., ces derniers étant des hybrides. G. Rhipsalis (Gært.) : R. brachyata (Hook.) ou R. Saglionis (Lem.). — R. cassytha {Gært.). — R. funalis (Salm.). —R. bambusoides. — R. gonocarpa. — R. paradoxa (Salm.) ou Hariota alternata (Lem.). — R. suarensis. — R. swartziana (Pfr.). — R. zanzibarensis. 58 E. D'HUBERT. grappe (fig. 4). L’Echinopsis Rollandi montre mieux cette ramification en grappe simple (fig. 5). Troisième cas. — Les groupes d’ovules forment une rami- ficalion composée.— Le premier mamelon qui se développe sur le placenta produit plusieurs mamelons (de 2° ordre) qui à leur tour fournissent des mamelons de 3° ordre don- nant les ovules. Suivant l’époque de ces formations suc- cessives, l'aspect de la ramificalion obtenue est fort variable. Ce que je puis dire de plus général, c’est que la ramifica- {ion répond toujours au type grappe ; je n’ai jamais observé de ramificalion en cyme. J'ai figuré une disposition fré- quente chez le Cereus nycticalus (fig. 6). Les trois cas ainsi définis souffrent de nombreuses tran- sitions et l’on trouve ordinairement plusieurs dispositions dans un même ovaire. Ainsi, chez le Phyllocactus phyllantoides, les ovules placés à la base de la cavité ovarienne sont isolés ; ceux placés un peu plus haut sont réunis en grappes simples, de 2, puis de 3, 4..., ovules, Enfin, au sommet de la cavité ovarienne, on observe des ovules groupés en grappes com- posées. Or, la cavité ovarienne est étroite à la base el va s’élargissant vers le sommet. La comparaison des cavités ovariennes des fleurs citées plus haut permet aussi de remarquer que les funicules les plus ramifiés sont placés dans les cavilés ovariennes les plus volumineuses, surtout les plus larges. Résumé. — Chez les Cactées, les ovules sont disposés de façon à occuper le mieux possible la cavité ovarienne de la fleur. [ls sont insérés séparément dans les cavités ovariennes peu larges et dans les portions peu larges des cavités ovariennes. Îls sont groupés en grappes, simples ou com- posées, dans les autres cas. Ces dispositions sont en rap- port avec le nombre, souvent très grand, des ovules dans un même ovaire (1). (4) J. Kruttschnitt (cité par M. Guignard, loc. cit., p. 276) a observé . 3000 ovules environ dans une fleur de Cereus grandiflorus. — J'ai souvent RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 59 Étude morphologique du funicule et de l'ovule jusqu'à sa maturité. —Baillon (1) définit ainsi l’ovule de l'Opuntia: Ovule anatrope à funicule généralement développé, plus ou moins enroulé autour de l’ovule et s’élargissant vers son sommet pour former une sorte d’enveloppe supplémentaire, origine de l’arille. M. Guignard (2), parlant de l’ovule du Cereus tortuosus, dit : « L’ovule campylotrope a son micropyle ramené presque au contact du funicule qui le porte et qui se recourbe sur lui comme une boucle pour le recouvrir. » « Le tégument ovulaire interne fait saillie en dehors de l’externe, et son extrémité s’évase en recouvrant les bords de ce dernier. » J'ai suivi le développement de l’ovule chez plusieurs Cactées. Je me bornerai à décrire ce dé- veloppement en choisissant les princi- 3 À 8 paux stades chez diverses plantes,à cause j: (6) j ÿ) de la grande uniformité des phénome- : : nes. J’éludierai en suite le cas de l’ovule LC des Opuntia. #f Le mamelon ovulaire, dont la lar- geur est à peine de 0"”,05 s’allonge EE eo en présentant une légère incurvation: 1, Rhipsalis brachya- Il atteint une longueur de 0"",1 avant à en que son sommet arrondi ne présente #Yclicalus (G. = 50). aucune trace de différenciation. Bien- tôt, la cellule axile sous-épidermique se différencie de ses voisines par son volume légèrement plus grand et son noyau plus facilement colorable. En même temps, le bourrelet qui donnera le tégument ovulaire interne ap- paraît, d'abord sur le bord convexe du mamelon, puis de proche en proche, tout autour de ce mamelon. L'apparition du légument externe suit de très près celle du tégument compté 1000 ovules environ chez les Phyllocactus, et 1800-2500 ovules chez les Cereus triangularis et Cereus nycticalus. (4) Baïllon, Histoire des Plantes, IX. (2) M. Guignard, Fécondation des Cactées (loc. cit., p. 277). 00 E. D HUBERT. interne et elle se fait de la même manière (fig. 7). Le tégu- ment interne se développe vite, et il atteint presque le som- met du nucelle quand le bourrelet d’origine du tégument externe est complet (fig. 8 el fig. 9). La chalaze est délimitée. Elle est fort pelite et conservera ses dimensions. Bientôt, l’incurvation du funicule (maintenant délimité) augmente, c’est-à-dire que l’ovule s’enroule dans son funi- cule. Cet enroulement se fait toujours dans le plan de symétrie du mamelon ovu- laire ; et si l’ovule est quel- quefois déjeté de côté, c’est à cause de son voisinage d’un autre ovule ou de la’ paroi ovarienne (1). Ce plan est CES ARS aussi le plan de symétrie de pri 7 l'ovule. Lu A Dès que le tégument in- terne a dépassé le sommet du nucelle, 1l se dédoubleel Fig. 10, 11, 12. — Développement de forme un bourrelet, de plus ei NE ain plus pas, ur SOL a supérieur. Par suite, l’en- dostome se forme peu à peu el se rélrécit (fig. 10 el 11). Pendant ce temps, le tégument externe se développe, tou- jours plus rapidement sur la face convexe de l’ovule, et il atteint le bourreiet du tégument interne (fig. 10 et fig. 12), qu'il ne dépassera jamais. Chez les Phyllocactus, Opunta, Cereus, Mamullaria, Rlupsals, le bourrelet du tégument in- terne est assez volumineux, tandis que le bord du tégument externe est mince (fig. 12). Chez les Æchinopsis, c'est le contraire qui a lieu (fig. 13). Dans tous les cas, le micro- pyle est formé par le tégument interne seul. (4) J'ai observé quelques enchevêtrements de funicules : le funicule d’un ovule étant compris dans la boucle d’un funicule voisin. Ces cas sont fort rares. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 61 Enveloppement de l'ovule par le funicule. — Le funicule ovulaire, presque rectiligne chez les £piphyllum où sa base est un peu élargie, est légèrement courbé chez les Rhipsalis (fig. 7). Chez les autres Cactées, il forme autour de l’ovule une boucle plus ou moins élendue, et sa base s’insère sur l’ovule suivant une large surface. Cette base du funicule est simplement élargie chez les PhAyllocactus (Kg. 12); elle est élargie et fortement épaissie chez les Cereus, où elle forme un bourrelet (tig. 15). Elle est encore plus épaisse chez les £'chinocactus, où elle constitue une sorte de gros éperon à la hauteur de l'insertion de l’ovule (chalaze). Dans tous ces épaississements, le cor- don vasculaire du funicule va direcle- 22 = 1 —— Z / / ÿ, , / . 4 \ ° IN ment de ce funicule à la chalaze où il j IN | SRE se termine. Le funicule à une section circulaire lorsqu'il se détache du pla- : Fig. 13, 14, 15. — 13, coupe cenla ou du groupe désbhimicules frs PECRnoALES dont il fait partie. Il conserve cette cinnabarinus, faite per- f : ee a pendiculairement au plan orme jusque vers le bord supérieur A oiculett = co. 1e de ouule où-1tcommence à s élaroir » sethon-du fanicule d'un À ovule de Cereus(G.=1925); en ss aplatissant sur sa face CONCAVE ; 15, ovule de Cereus spe- . : à : à ciosissimus complète- puis, en face du micropyle, il creuse Re CN cette face en forme de gouttière (fig. 14) et s’élargit rapidement pour embrasser l’ovule le long du raphé. Cet élargissement se voit très bien chez les Cereus (Han 15). Chez les Opuntia, le développement de l’ovule se fait de la même facon que chez les Phyllocactus, mais l’ovule s’enroule plus fortement dans le funicule, de facon à s’y trouver com- plètement enveloppé (1). Le funicule se creuse en une gout- (4) Payer, dans son Traité d'organogénie de la fleur, mentionne l’enroule- ment de l’ovule de l’'Opuntia dans le funicule et le représente par les figures 31, 32 de la planche 78. Ces figures ne montrent pas l’enveloppe- ment complet de l’ovule, enveloppement qui est déjà achevé à la période qui est représentée. La figure 34 laisse croire que l’enroulement est dissy- 62 KE. D'HUBERT. tière profonde, et forme, en outre du raphé, un circuit de 1 tour chez les Opuntia Salmiana, Op. qglaucophylla, Op. tomentosa, de 1 tour et demi chez lOpuntia missouriensis où il y a soudure complèle de la coque funiculaire et du fu- nicule. Cetenroulement est symé- trique el fait ressembler l’ovule à la coquille d'un Naulile (fig. 16). La porlion du funicule ainsi enroulée est assez large pour former une enveloppe complète à l’ovule (fig. 18) qui se !lrouve ainsi protégé par ses deux tégu- ments et par cette nouvelle formation. Celle coque funi- culaire est une arille. Elle s'applique exactement sur l'ovule chez l'Opuntia ficus : indica; elle en est un peu dis- Fig. 16, 7, 18. — Ovule d'Opuntia sa. Lante chezles autres Opuntia. miana. — 16, vue extérieure {G.— 20); Le faisceau vasculaire du 17, section faite dans le plan de symé- : trie (G. = 50); 18, section transversale funicule reste dans le plan passant par la ligne XY de la fig. 17 ere , à (Ge M ment ane de symétrie (plan d’enroule tégument externe; >, raphé; c, cha- ment) et va se terminer sous laze ; n, nucelle; /, funicule; s, sac em- ‘ : Doors. la chalaze, toujours fort pe- lite (fe. 1%). Les ovules de lOpuntia, pressés les uns contre les autres, présentent souvent des faceltes qui n'affectent guère que la coque funiculaire. Ces faceltes déforment l’ovule ; on les re- trouve sur la graine. Papilles du funicule. — Ses matières de réserve. — M. Gui- gnard (1), parlant du funicule de l’ovule du Cereus tortuosus, métrique et que l’ovule est porté en avant du plan d’enroulement du funicule. - (4) M. Guignard, Fécondation des Caclées (loc. cit., p. 277). RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 63 s'exprime ainsi : « Le lronc principal, sur tout son pourtour, et chacune de ses branches, sur sa face concave voisine du micropyle, portent des papilies où des poils qui proviennent de l'allongement des cellules superficielles et se dirigent obliquement vers l’ovule. Par le fait même de la courbure du funicule, les poils les plus rapprochés de l'ovule arrivent au contact du micropyle. Ils représentent le tissu conduc- teur à l’intérieur de l'ovaire, et l’on devine facilement que celte disposition a pour but de permettre aux tubes polli- niques d'arriver plus facilement jusqu'aux ovules situés au centre de la cavité ovarienne, laquelle peut avoir, dans quel- ques espèces, près de 2 centimètres de diamètre au moment de la fécondation. » — « Les poils con- tiennent de nombreux grains d’amidon, 2— qui existent aussi dans les cellules sous- / « jacentes, mais l’ovule en est dépourvu. » Ces papilles ne sont pas également dé- veloppées chez toutes les Caclées; il n'y en ex ahbi chez les Üpuntia: elles sont fort. 5 une 2 tar courtes chez les Phyllocactus; elles présen- cule de lovule du é } Cereus fiagellifor - tent leur maximum de développement chez mis (G. = 50). les Cereus (fig. 12, 15, 49). Ces poils contiennent un noyau assez volumineux et de nombreux grains d'amidon répartis assez irrégulièrement, surtout concentrés vers l'extrémité du poil (pl. Il, fig. 20). Le funicule contient, dans son parenchyme, de très nom- breux grains d'amidon, surtout dans les cellules placées dans les 2-3 assises au-dessous de l’épiderme villeux; ces cellules sont allongées dans le sens de l’axe du funicule, el je les considère comme formant un lissu conducteur pour les tubes polliniques (fig. 14). Chez les Opuntia, la coque funiculaire est abondamment pourvue d'amidon; elle ne présente pas de papilles. Je n'ai pas observé de tubes polliniques à son imté- rieur, mais Je pense qu'il n’est pas nécessaire que ces lubes fassent le tour complet de cette coque pour arriver au mi- cropyle; venant de la partie libre du funicule, ils peavent 64 E. D'HUBERT. passer latéralement par le point de réflexion du funicule en- veloppant, et traverser ainsi la coque funiculaire pour se porter à la hauteur du micropyle. Forme de l’ovule. — Chez toutes les Cactées, le nucelle ovulaire présente une incurvation qui continue la courbure du funicule. Le nucelle est peu arqué chez les Cereus, Phyl- locactus ; il l’est plus chez les Opuntia, particulièremeut chez l'O. tomentosa où la partie chalazienne du nucelle forme un diverticule qui remonte parallèlement à l’axe de l’ovule. L’ovule des Cactées possède donc une double courbure; il est amphitrope. Cette forme de l’ovule, plus ou moins arqué, plus ou moins enroulé dans son funicule, est une conséquence d'un même phénomène, l'accroissement inégal du mamelon ovulaire en rapport avec le besoin de protection de l’ovule qui doit être prolégé contre les variations brusques des conditions extérieures. La coque funiculaire des Opuntia crée autour de l’ovule un milieu relativement constant. Ces phénomènes reconnaissent donc la même cause que la car- nosité de l'appareil végétalif des Cactées : Le besoin pour la plante de résister aux conditions de milieu auxquelles elle est soumise ; ce sont des faits d'adaptation. Remarquons que l’ovule des végétaux, qui peut être nu, s’entoure habituellement d’un ou de deux téguments, el cela par une involution des issus superficiels du mamelon ovu- laire. Chez les Cactées, 1l porte une enveloppe supplémen- laire plus ou moins importante, mais pouvant être complèle, et cela par un enroulement de l'ovule dans son funicule élargi. — Ce sont deux procédés d'enveloppement différents, mais tendant à un même but : la protection de l’ovule. Résumé : À. Funicule. — Le funicule ovulaire des Cactées présente les caractères suivants : 1° IL a toujours (à tous les états du développement) une grande importance (volume) par rapport à l’ovule. | 2° Il s’enroule autour de l’ovule, dans son plan de symé- anse FE. * _e ar à RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 65 trie, en formant autour de lui, soit une boucle, soit une en- veloppe complète (Opuntia). 3° Il est parcouru par un cordon vasculaire unique, placé dans le plan de symétrie, et s’arrêlanti sous le disque cha- lazien. 4° Il présente des papilles ou poils épidermiques, déve- loppés surtout en face du micropyle ovulaire, et convergeant vers lui. 5° Il contient une grande quantité d'amidon de réserve, dans les cellules de son parenchyme et dans les papilles mentionnées plus haut. De ces faits, je conclus que le funicule ovulaire des Cactées protège l’ovule, lui sert d’organe nourricier par ses réserves abondantes, et le place dans les meilleures conditions pos- sibles pour que les tubes polliniques arrivent à leur desti- nation (1). B. Ovule. — L'ovule des Cactées est amphitrope, à deux téguments. — Son hile est très large, sa chalaze fort étroite. — Les téguments, d’origine épidermique, n’ont que deux assises cellulaires, sauf sur leur bord élargi en bourrelet. L'appareil micropylaire est formé par le tégument interne seul qui délimite un micropyle assez long, réduit à un per- tuis virtuel que le tube pollinique devra entr'ouvrir pour son passage. Le nucelle ne contient pas d’amidon. Âu moment du com- plet développement de l’ovule et du sac embryonnaire, celui-ci est recouvert de deux, rarement d’une seule assise de cellules ; ces cellules sont très allongées, el leurs mem- branes limitantes subissent une gélification, ce qui permet un accès facile du tube pollinique jusqu'au sac embryon- naire. L'écartement de ces cellules recouvrant le sac forme quelquefois une sorte de canal micropylaire au sommet du (1) M. Guignard, Fécondation des Cactées (loc. cit., p. 218), s'exprime ainsi : « Dans le C. tortuosus, la vingtième partie des ovules seulement est fécondée, bien qu'il réunisse les meilleures conditions possibles pour que les tubes polliniques arrivent à leur destination. » ANN. SC. NAT. BOT. 11) D 66 E. D'HUBERT. nucelle; mais, ce canal est pelit par rapport au diamètre du tube pollinique, et celui-ci devra, dans tous les cas, écarter ces cellules ou les comprimer devant lui, pour se frayer un passage jusqu'au sac embryonnaire. Développement du léqument séminal. — Bien que lexamen de celte question soit en dehors de l'étude que je me suis proposée, il est bon de fixer, {rès succinctement, les trans- formalions qui donnent le tégument séminal chez les Cactées. Les téguments ovulaires comprennent chacun deux assises : un épiderme externe et un épiderme interne. À l’époque de la fécondation, on observe les différenciations suivantes : L'épiderme superficiel du légument externe (assise n° 1) (fig. 21) est formé de cellules larges, dessinant par leur assemblage une sorte de pavage fort régulier et constituant une assise élevée. L'épiderme interne de ce même tégument (assise n° 2) est moins élevé et ses cellules sont plus petites. La même disposition se relrouve dans le tégument interne, où l’assise extérieure (n° 3) est formée de cellules assez grandes à parois minces, tandis que l’assise inlérieure (n° 4) a des cellules plus petites, à parois un peu épaissies. Pendant le développement de l'embryon et la formation de la graine, les assises 3 et 4 deviennent un peu plus neltes. L’assise 1 est le siège d’un épaississement cuticulaire de plus en plus marqué (fig. 21). Les cellules de l’assise 4 épaississent peu leurs membranes. L'assise 3 disparaît d’a- bord, puis l’assise 2. À la maturité de la graine, c’est-à-dire plusieurs mois après la fécondation, on ne distingue dans le tégument sé- minal que la paroi, considérablement épaissie, de l’assise 1 ; il est fort difficile de retrouver, de place en place, quelques vestiges des autres assises cellulaires, particulièrement de l’assise 4. — Ainsi, chez les Cactées, le tégument séminal provient des enveloppes ovulaires, spécialement du tégument ovulaire externe. Le nucelle ne prend aucune part à cette formation. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 67 Rôle du funicule dans la formation de la graine et du fruit. — Vu la grande importance du funicule pour l’ovule, il était intéressant de rechercher si ce funicule jouait un rôle dans la constitution de la graine ou du fruit. Le fruit des Cactées est une baie, à pulpe abondante et sucrée, souvent comestible. La formation de cette pulpe n’a jamais fait, à ma connaissance, l'objet d'une étude suivie. Chez quelques Cactées, Mamillaria, Epiphyllum, quelques Rhipsalis, la pulpe se constitue aux dépens de la paroi ovarienne, c'est un mésocarpe et un endocarpe suc- culents. — Chez les Phyllocactus, Cereus, Echinocactus, les funicules, plus ou moins ramifiés, plus ou moins recourbés autour des ovules. prennent une grande part à la for- mation de la pulpe. Ils la constituent $ = Fig..21/22,-98,, 24: — 21,"tè- entièrement en son centre el COn- guments de la graine mûre courent, avec les bourrelets placen- us hs taires exagérés, à former cette pulpe {G. — 200); 24, graine ‘ . pi d'Opuntia tomentosa (G. = dans sa région périphérique. Autour 2,; 92, section longitudi- de eeite pulpe molle englobant. les A9; 25; section Hansvère graines, se trouve la paroi du fruit, qui répond à la constitulion ordinaire du péricarpe d'une baie. Chez les Opuntia, les choses sont différentes. L’ovule, dont le nucelle est fortement courbé, donne une graine ar- quée recouverte par le tégument séminal coloré en noir et très dur. Cette graine est enveloppée par une zone parche- minée continue, qui dessine un bourrelet annulaire dans le plan de symétrie de la graine et autour d’elle; cette enveloppe est formée par la coque funiculaire que j’ai décrite et figurée plus haut (fig. 22,23, 24). La graine, développée au contact des graines voisines, présente souvent des facelles qui la déforment el lui enlèvent sa symétrie bifaciale; dans les cas où cette déformation est 68 E. D'HUBERT. faible, la graine est lenticulaire ; son contour est elliptique, très légèrement aplali en 5 ou 6 endroits, ce qui simule un polygone à angles arrondis. Un bourrelet limite ce contour. Par transparence, on distingue dans la graine, au centre du tissu parcheminé, une masse noire, en forme de virgule dont la pointe se continue jusqu'à l'extérieur ; c’est la graine proprement dite. Ce court exposé de l'aspect et des fonclions du funicule chez les Cactées montre que ce funicule à une importance toute particulière qu'il ne possède pas chez les autres plan- tes. Il est aisé de remarquer, en même temps, que l’on trouve tous les degrés du développement, depuis le funicule court et rectiligne des £piphyllum, jusqu’au funicule si contourné et si volumineux des Opuntia. Développement du sac embryonnaire. — Au moment où le mamelon ovulaire, légèrement incurvé, atteint 07?,1 de longueur environ, la cellule sous-épidermique axile se différencie de ses voisines, par son volume légèrement plus grand et son noyau plus facilement colorable (1). Pendant que l'ovule se développe et acquiert sa forme définitive, la cellule sous-épidermique s’allonge ; son contenu est un pro- toplasme très granuleux, avec un noyau de plus en plus vo- lumineux. Ce noyau peut atteimdre un diamètre de 10-12 u; son nucléole est très gros. Quand l’ovule est complètement développé, la cellule sous- épidermique donne le sac embryonnaire par 3 bipartitions successives de son noyau. Le sac embryonnaire provient done directement de la cellule sous-épidermique axile du nucelle. Le développement du sac embryonnaire se fait ainsi (2) : Le »oyau de la cellule mère se divise en orientant son fuseau selon l'axe du sac et les deux noyaux filles se portent (1) Voir plus haut, p. 59. (2) Dans cet exposé, j'aurai surtout en vue le sac embryonnaire du Phyllocactus, auquel se rapportent les figures de la planche I. — J'exposerai plus loinles variantes observées chez les autres Cactées. D Éd RECHERCHES SUR LE SAC EMBRVYONNAIRE. 69 (pl. I, fig. 1) aux quarts de la longueur de ce sac. Tandis que le protoplasme se dispose autour d'eux, une vacuole se forme dans l'intervalle qui les sépare. En même temps, de petils grains d’amidon apparaissent au sein du protoplasme (pl. 1, fig. 2). Leur nombre augmente assez rapidement, surtout au voisinage des noyaux. Chaque grain d’amidon est exactement sphérique etparaît inclus dans une pelite vacuole du protoplasme ; la réaction de l’iode montre nettement ces petites sphères entourées d’une zone d’enveloppe séparée du grain par un très petit intervalle (pl. I, fig. 7°). À ce moment, le sac embryonnaire est assez exactement ovoïde, il est symétrique par rapport à l’axe du nucelle. La deuxième bipartilion se fait : pour le noyau inférieur, dans le plan de symétrie de l’ovule (1) ; pour le noyau supé- rieur (2), dans le plan perpendiculaire. Ces 2 bipartitions se font perpendiculairement à l’axe du sac embryonnaire. C'est là un fait général chez les Caclées ; il ne rentre pas dans le schéma général donné par M. Strasburger et d’a- près lequel la biparlition du noyau inférieur se fait parallè- lement à l’axe du sac embryonnaire. Les grains d’amidon augmentent en nombreel en grosseur ; ils se disposent autour des 4 noyaux. Le sac embryonnaire possède maintenant une symétrie bilatérale ; sa vacuole centrale est fort agrandie. La troisième bipartilion se fait : pour les deux noyaux in- férieurs, perpendiculairement au plan de symétrie ; pour les deux noyaux supérieurs, parallèlement à l’axe au sac em- bryonnaire. De sorte que la létrade inférieure forme un qua- drilatère perpendiculaire à l’axe du sac; la tétrade supérieure formant un parallélogramme dans un plan perpendiculaire au plan de symétrie et passant par l'axe. Les grains d'amidon sont nombreux et quelques-uns ont atteint un diamètre de 2 &. Chaque noyau des deux té- (1) Le plan de symétrie de l’ovule est le plan qui comprend le funicule (voir plus haut, p. 60). (2) J'appellerai noyau supérieur celui qui est dans la partie du sac em- bryonnaire voisine du sommet du nucelle. 70 CE. D'HUBERT. trades en possède, autour de lui, une même quantité. Jus- qu'ici, tous les phénomènes ont obéi à une symétrie parfaite ; il n’en sera plus de même désormais. Évolution de la tétrade supérieure (pl. 1, fig. 3). — Les deux noyaux les plus élevés s’entourent d’une masse proto- plasmique limitée et vont peu à peu se placer dans le plan de symétrie du sac embrvonnaire par une rotation d'un quart de cercle autour de l’axe du sac. Ces deux cellules ont ac- quis leur place définitive ; elles se différencieront en an- tipodes. Des deux noyaux inférieurs de cette létrade, l’un se rap- proche du plan de symétrie en restant au même niveau, c'est le noyau de l’oosphère ; Vautre, voisin de la paroi du sac em- bryonnaire, s'abaisse un peu le long de cette paroi, c’est Le noyau polaire supérieur qui esl rejoint plus tard par lun des noyaux de la tétrade inférieure. Évolution de la tétrade inférieure (pl. 1, fig. 3). — L'un des noyaux de cette tétrade, presque diamétralement opposé aunoyau polaire supérieur, s'élève un peu le long de la paroi du sac embryonnaire, puis se porte à la rencontre du noyau polaire supérieur pour se placer à côté de lui; c'est le noyau polaire inférieur. Le noyau de la tétrade inférieure diamétralement opposé au précédent s’abaisse le long de la paroi du sac embryon- naire et se place peu à peu dans la partie inférieure de ce sac ; c'est le noyau de l’antipode inférieure (1). Enfin, les deux derniers noyaux de cette tétrade conser- vent leurs positions ; ce sont les noyaux des deux antipodes supérieures (2). Remarquons que les 3 bipartitions successives ont porté 6 noyaux près de la paroi du sac embryonnaire, et ont placé 2 noyaux dans des condilions spéciales; ce sont, le noyau polaire supérieur et le noyau de l’oosphère. La marche des noyaux dans le sac embryonnaire se fait (i,2) Je donnerai plus loin la raison de ces dénominations. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 71 ainsi dans les Phyllocactus, dans les ARhipsalis, les -Cereus. J'ai observé quelques variantes à ces phénomènes; ainsi, J'ai trouvé plusieurs exemples de synergides occupant, après complète différenciation, leur position première dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie ; cela, particulièrement chez le Cereus speciosissimus. Le rapprochement des 2 noyaux polaires peut aussi se faire vers le milieu du sac (1). Évolution des synergides. — Dès que la masse protoplas- mique, qui entoure le noyau de la synergide, se limite pour former une cellule, le noyau se place excentrique- ment en se portant vers la partie supérieure de cette masse (pl. L, fig. 3). La cellule devient pyriforme, avec un renfle- ment inférieur dans lequel se creuse bientôt une vacuole. Puis la cellule s’allonge(pl. [, fig. 5).Le noyau est placé à peu près au tiers supérieur de la hauteur totale de la cellule, il est entouré d’un protoplasme très abondant, très granuleux, (4) Résumé de la marche des noyaux dans le sac embryonnaire. — Les figures 25, 26, 27, 28, 29 montrent sous forme schématique la naissance des huit noyaux du sac et les chemins qu’ils décrivent pour occuper leurs Fig. 25, 26, 27, 28, 29. — s,s, synergi- Fig. 30, 31. — Schéma de l'ovule du des ; 0, oosphère ; P,P, noyaux po- Phyllocactus. — 30, section faite dans _ laires; 4s, 4s, antipodes supérieures; le plan de symétrie; 31, section faite Ai, antipode inférieure. perpendiculairement à ce plan. places définitives. Les figures 25, 26, 27 sont relatives aux trois bipartitions successives ; la figure 28 les résume toutes les trois. Enfin la figure 29 montre la rotation des synergides, la marche de l'antipode inférieure et des noyaux polaires. Le plan de ces figures est le plan de symétrie du sac embryonnaire. 72 E. D'HUBERT. qui est le siège d’un dépôt important d’amidon, surtout à la pointe de la synergide. Quand les synergides sont complètement formées (pl. I, fig.7),ellessont pyriformeseltrès allongées; ellesoccupent plus. du tiers supérieur du sac embryonnaire. Chacune d'elles con- tient, au-dessus d'une vacuole inférieure, un protoplasme très dense gorgé de grains d’amidon de 1 à 2 w de diamè- tre environ. Les noyaux des deux synergides sont à la même hauteur, vers le milieu de chacune d'elles ; ces noyaux sont volumineux et possèdent un gros nucléole portant lui-même une petite vacuole. L° espace compris entre les deux ace est une bande. étroite qui laisse voir l’oosphère placée derrière les syner- gides. Comme les synergides sont minces sur leurs bords internes (1), cet espace ne forme pas un canal; il est pro- duit par l’écartement des synergides sous l'effort de la cel- lule oosphère dont la grande vacuole se développe à cette hauteur ; la figure 6 de la planche I montre la vacuole de l'oosphère derrière les synergides. L’accroissement des synergides el particulièrement leur élongation sont des phénomènes contemporains de l’exten- sion en avant du sac embryonnaire dont le sommet s’accuse de plus en plus. Ces phénomènes sont corrélalifs d’une accumulation de l'amidon dans les synergides, surtout vers leur partie su- périeure. Évolution de l'oosphère. — Le début de l’évolution de l’'oosphère rappelle beaucoup l’évolution d’une synergide, avec celte différence, que le noyau est excentré vers la partie inférieure de la cellule, tandis que la vacuole est au-dessus de ce noyau. La figure 4 de là planche 1 représente la cellule oosphère au moment où se creuse la vacuole. Le contour général est nettement pyriforme. (1) Ce que montrent bien les coupes faites perpendiculairement à l’axe du sac embryonnaire. RECHERCHES . SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 13 La cellule oosphère s’accroît plus vite dans la direction parallèle au plan de symétrie, ce qui la fait paraître aplatie et large (pl. [, fig. 7) quand on la regarde de face, tandis qu'elle est plus étroite quand elle est vue de profil (pl. 1, fig. 6). Cette cellule s’incurve de façon à porter sa base con- tenant le noyau vers le plan de symétrie du sac embryon- naire, à la hauteur des vacuoles des synergides. Tout le protoplasme s'’accumule bientôt dans cette partie inférieure et entoure le noyau; l’amidon qui occupait assez uniformé- ment la cellule à son origine, se trouve maintenant dans ce protoplasme, surtout près du noyau auquel il forme très souvent une sorte d’auréole. Ces grains d’amidon ont 2 y de diamètre environ. La vacuole de l’oosphère s'étend jusqu’au sommet du sac embryonnaire; mais son contour disparait assez vite et la cellule oosphère semble ouverte à sa partie supérieure. À Le noyau de l’oosphère est ren moins gros cepen- dant que ceux des synergides. Évolution des antipodes. — Les noyaux de la tétrade infé- rieure sont placés près de la paroi du sac embryonnaire ; l’un d’eux se porte vers le haut du sac, c’est le noyau polaire inférieur ; celui qui lui est opposé commence son mouve- ment d’abaissement. Les trois antipodes sont alors sembla- bles : elles sont formées chacune : par un noyau à contour nel, avec gros nucléole, par du protoplasma entourant le noyau et par des grains d’amidon à peu près en égale quan- tité pour les lrois antipodes (1). Bientôt, des différences s’accusent : L’antipode opposée au noyau polaire inférieur s’abaisse en cheminant le long de la paroi du sac; son amidon disparaît peu à peu, son protoplasme devient plus clair, son noyau s’efface gra- duellement. Les deux autres antipodes ont à peu près conservé leur premier élat; elles contiennent toujours de l'amidon. (t) Les antipodes ne forment pas chez les Phyllocactus des cellules dis- üinctes. - “ 14 E. D'HUBERT. Le sac embryonnaire s’est agrandi, allongé, dans sa par- tie inférieure (1). Les trois antipodes sont maintenant appliquées contre la paroi du sac; l’antipode inférieure s’efface de plus en plus, le noyau perd la nelteté de son contour et disparaît pres- que complètement. Les deux antipodes supérieures passent graduellement par les mêmes états que l’antipode inférieure. J'ai souvent remarqué que les deux antipodes supérieures avaient une évolution parallèle et contemporaine quand elles étaient à la même hauteur. Tandis que, si l’une d'elles occu- pail une position un peu inférieure par rapport à l’autre, elle entrait plus vite en régression, son amidon disparaissait plus tôt. La figure 7 de la planche [ montre que l'espace qu'occupaient les antipodes dans la figure 5 est maintenant occupé par la masse protoplasmique du centre du sac em- bryonnaire. Évolution des noyaux polir es. — Ces deux noyaux quil- tent les deux tétrades supérieure et inférieure pour se porter près de la paroi du sac embryonnaire; chacun d’eux est entouré de protoplasme et de grains d’amidon. Leur pré- sence le long de la paroi occasionne une légère saillie de celle-ci; ce que montre la figure 3 de la planche 1; là, le proloplasme est. plus dense. Ces deux saillies s'agrandissent et le sac embryonnaire présente une double bosse (fig. 5, pl. l); une grande vacuole occupe toujours le centre du sac et le proloplasme qui l'entoure se charge de grains d'a- midon. Puis le noyau polaire inférieur se porte à la rencontre du noyau polaire supérieur qui est presque toujours un peu plus volumineux. Ces deux noyaux se disposent très près l’un de l’autre dans le protoplasme pariétal du sac embryon- naire, du côté opposé à l’oosphère, mais non loin d'elle, (1) Cet agrandissement du sac à sa base ne ressort pas immédiatement de l'examen des figures de la planche I à cause de l'élargissement exagéré du sac dans sa portion moyenne. Il suffit, pour observer l'allongement du sac à sa base, de mesurer les figures successives, toutes dessinées au même grossissement. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 15 puisque la partie inférieure de l’oosphère s’est incurvée jus- que dans le plan de symétrie, et que d'autre part les noyaux polaires sont placés obliquement dans une couche épaisse de proltoplasme pariétal. Ce proloplasme augmente, il contient de très nombreux grains d’amidon qui se disposent surtout. dans sa parlie inférieure et autour des deux noyaux polaires qui en sont complètement entourés. Ces grains d’amidon ont un diamètre variant de 3 à 5 y en moyenne. Les deux noyaux polaires ne se fusionnent pas. Je les ai toujours observés côle à côte et j'ai pu, dans tous les cas, m'assurer que leur limite commune persistait. Quand ils ne sont pas très rapprochés, ils sont sphériques; dans le cas contraire, ils ont une face de contact: leurs nucléoles sont distincts et conservent leur position centrale par rapport aux noyaux. État du sac embryonnaire apte à être fécondé. — Les pha- ses du développement que je viens de décrire sont de courte durée, el, au milieu de préparations de sacs embrvon- naires relalives à ces phases, il est fort difficile d'en trouver deux exactement au même état. — Au contraire, il est une préparalion que l’on rencontre maintes fois, et qui repro- duit le même stade avec des variations insignifiantes, c’est celle qui montre les diverses cellules du sac au dernier degré de leur évolution déerile plus haut. Pour ces raisons, et pour d’autres lirées de l’examen du sac embryonnaire à l’époque de la fécondation, je considère comme apte à être fécondé un sac embryonnaire qui pré- sente les caractères suivants (v. pl. I, fig. 7): Le sac embryonnaire contient : 1° Deux synergides allongées (1), à contours nets, à pro- toplasme abondant gorgé d’amidon ; chacune d'elles possède un noyau placé à mi-hauteur el une vacuole protoplasmique placée à sa partie inférieure; (4) Le grand allongement des synergides se rencontre surtout chez les plantes gamopétlales. 716 E. D'HUBERT. 2° Une oosphère voisine des synergides, possédant un noyau entouré de protoplasme et d'amidon; 3° Deux noyaux polaires voisins, entourés d’amidon, et placés dans le protoplasme pariétal du sac embryonnaire, autour d’une grande vacuole centrale. Je considère le rôle de l'appareil antipode comme terminé au moment où cet état est acquis. Le contenu de la grande vacuole centrale est formé d’un liquide et assez souvent d’une grosse bulle gazeuse que l’on peut voir par l’observa- tion directe du sac embryonnaire mis à nu. Modifications principales que présente le sac embryonnaire de l'ovule des Cactées. G. Cereus. — Le sac embryonnaire du Cereus ne diffère de celui du PAyllocactus que par la forte dimension des noyaux des synergides, la petilesse des antipodes et la ren- contre des deux noyaux polaires vers le milieu du sac. J'ai rencontré dans les Cereus quelques sacs embryonnaires dont les synergides étaient dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie de l’ovule; el j'ai observé une synergide possé- dant un noyau double, formé de deux noyaux accolés, avec deux nucléoles contigus. G. Echinopsis. — Le sac embryonnaire des Æchinopsis est, dans sa partie inférieure, moins arrondi que chez les Phyl- locatus ; 1l contient en son centre, autour des noyaux polai- res, une quantité plus grande d’amidon. Les antipodes restent visibles assez longtemps ; elles contiennent de l’ami- don, souvent jusqu à l’époque de la fécondation. G. Epiphyllum. — Le sac embryonnaire des £piphyllum a les mêmes dimensions que celui des PAyllocactus : il con- tient des synergides irès allongées, presque égales à la demi- longueur du sac. Les antipodes sont logées dans un cul-de- sac assez accentué. Les grains d’amidon placés autour des noyaux polaires sont, aux mêmes slades, plus gros que chez les Phyllocactus. G. Ahipsalis. — Le sac embryonnaire des Rhipsalis est RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. TI allongé, plus étroit dans sa partie inférieure développée en pointe que dans sa partie supérieure. L'orientalion des cel- lules y est la même que chez les PhAyllocactus. Les syner- gides sont peu allongées. Les noyaux polaires sont en- tourés de nombreux grains d'amidon. Les antipodes évoluent comme celles des Phyllocactus, mais leur effacement est beaucoup moins rapide et, dans leur position définitive, elles sont placées les unes au-dessus des autres, dans la pointe inférieure du sac embryonnaire (fig. 32, 33, plu Peu après leur séparation de la tétrade inférieure, l’une d'elles, l’antipode inférieure, descend et perd son amidon; les deux autres antipodes restent nettement visibles (fig. 33, à). Puis, ces antipodes se déplacent en s’abaissant inégalement vers la partie inférieure du sac qui devient de plus en plus étroite (fig. 33, 6) et finit par être assez aiguë (fig. 32). Les antipodes disparaissent alors graduellement. Les faibles modilicalions du sac embryonnaire que je viens de mentionner montrent que le sac embryonnaire de l’'ovule des Cactées est construit sur un type uniforme ; elles ne permettent pas de dire, par l'examen du sac em- bryonnaire, quel est le genre de Cactées auquel appartient l’ovule étudié. Transformations du sac embryonnaire consécutives à l’ab- sence de tube pollinique. — La fécondation est la cause de modifications très importantes du sac embryonnaire, que j'étudierai plus loin. Mais la fécondation peut avoir lieu {ardivement ou même ne pas se faire; dans ce cas, l’ovule se flétrit, et il n’est pas sans intérêt de rechercher ce que devient le sac embryonnaire. Quand lovule, échappant à la fécondation, se flétrit, sa partie chalazienne, surtout celle qui est du côté convexe, se décolle des téguments et se déprime de façon à diminuer de beaucoup l'épaisseur de l’ovule. Seule, la région micro- pylaire conserve assez longtemps ses dimensions el son as- pect. 78 E. D'HAUBERT. Les phénomènes de régression qui se produisent dans le sac embryonnaire affectent d'abord sa parlie inférieure. Dans cette partie, le contour du sac perd sa nettelé, el bientôt il est impossible de fixer ses limites ; il paraît se prolonger jusque dans la région chalazienne, et cela, à cause de la résorption du nucelle. Au contraire, dans la région micropylaire du sac, la régression est plus lente (v. pl. I, fig. 8-9). Le sommel des synergides conserve sa position, mais les synergides subissent une rétraction qui est surtout sensible à leur base. Dans chacune d'elles, la vacuole diminue par retrait du protoplasme qui la limite inférieurement et elle se réduit à une fente dont les contours sont indécis. Le protoplasme est de plus en plus clair, le noyau s'applique à la parlie supérieure de la vacuole et s’efface. L’amidon persiste quelque temps, principalement auprès du noyau, puis il disparaît complètement, laissant dans le protoplasme de petits espaces circulaires où étaient inclus les grains amylacés. L’oosphère s'étire vers la base en se rapprochant des noyaux polaires; son amidon disparait, landis que son noyau s'applique sur la paroi inférieure de l’oosphère. Ce noyau s’efface plus vite que les noyaux des synergides et il a disparu alors que ceux-ci peuvent encore être obser- vés. | | Les deux noyaux polaires se disposent dans une grande traînée plasmique reliée d’une part aux synergides et à l’oo- sphère, se terminant d'autre part en filaments éloilés, der- niers vestiges des trabécules plasmiques du sac embryon- naire. La grande traînée plasmique centrale confient de l’amidon dont les grains, assez volumineux au début, vont en décroissant en quantité et en grosseur ; cet amidon per- siste quelque temps après la disparition de celui des syner- gides, puis il disparaît à son lour. Seuls, les deux noyaux polaires, non fusionnés, survivent aux autres éléments du sac. Ces noyaux s’effacent un peu plus tard. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 19 En résumé : la disparition des cellules du sac se fait dans l’ordre suivant : Pour les 3 antipodes : avant la fécondation ou peu après celle-ci. Pour l’oosphère : quand les réserves du sac embryonnaire sont épuisées. Pour les synergides : après l'oosphère. Pour les noyaux polaires : en dernier lieu. De ces faits, je ne reliens ici qu'une conclusion : Tous les phénomènes qui se produisent dans le sac embryonnaire en l'absence de tube pollinique ont pour but de permettre à l’oosphère de persister le plus longtemps possible. Ces faits nous aideront à fixer les divers rôles des cellules du sac embryonnaire. Pollinisation et fécondation. — La fécondation est parti- culièrement difficile chez les Cactées, el M. Guignard (1), parlant de ce phénomène chez le Cereus tortuosus, s’ex- prime ainsi : « La vingtième partie des ovules seulement est fécondée, bien qu’il réunisse les meilleures conditions pos- sibles pour que les tubes polliniques arrivent à leur desti- nation. Si l’on remarque que le style a plus de 6 centi- mètres de longueur, on s’expliquera plus facilement qu'il s'écoule un temps assez considérable entre le moment de la pollinisation et celui de la fécondation ; d’après mes ex- périences, ce n’est guère que la troisième semaine après la germination du pollen sur le stigmate que les tubes par- viennent aux ovules. » La difficulté de la fécondation el le petit nombre des réussites tiennent à deux causes principales : d’une part, _les grandes dimensions des pièces florales, particulièrement du style ; d'autre part, le grand nombre d’ovules que con- tient la cavité ovarienne. Les dimensions des fleurs des Cactées sont essentielle- ment variables, depuis la petite fleur des Mamillaria, Rhp- (1) M. Guignard, Fécondation des Cactées, loc. cit., p. 278. 80 E. D'HUBERT. salis, jusqu'aux fleurs géantes des Cereus nycticalus et C. triangularis qui atleignent jusqu'à 30 à 35 centimètres de longueur. Les fleurs de moyenne dimension se trouvent chez Îles Phyllocactus, les Echinocactus, les Rhipsalis, les Eviphyl- lum, le Cereus speciosissimus, etce., elles ont une longueur variant de 3 à 15 centimètres environ. Le nombre des ovules contenus dans la cavité ovarienne est de même très variable ; J'ai cité, page 58, un Cereus grandiflorus avec 3 000 ovules, des Cereus triangularis el nycticalus avec 1 800-2 500 ovules ; les ovaires du PAyllo- cactus contiennent environ 1 000 ovules, de même chez le C. spectosissimus. Ces nombres sont beaucoup moins élevés chez les £pi- phyllum, Mamillaria, Opuntia, Rlipsalis dont la cavité ova- rienne, plus pelite, contient de 30 à 60 ovules environ. Pour rechercher le temps qui s'écoule entre le moment de la pollinisation et celui de la fécondalion, jai fait un grand nombre de pollinisations artificielles qui m'ont con- duit aux résultats suivants (1) : Chez un Cereus nycticalus où le slyle mesurait 28 centimètres de long, à partir de son insertion sur l'ovaire, J'ai trouvé environ 100 ovules (sur 2000) contenant un tube pollinique, au bout d’un mois : les ovules non fécondés étaient flétris et la féconda- tion était pour eux devenue impossible. Chez 5 Cereus tranqularis où le style mesurait de 18 à 24 centimètres, jai trouvé une proportion de 1 ovule sur 20 ayant recu un tube pollinique, trois semaines après la pollinisation. Mais ce sont les fleurs de PAyllocactus qui m'ont fourni, à ce sujet, les données les plus précises; j'ai pu féconder comparativement des fleurs à divers étais de leur épanouis- sement, et dans des conditions différentes. J’ai toujours obtenu le plus grand nombre de réussites en fécondant les fleurs dès le début de leur épanouissement, au moment où (1) Ces recherches ont été poursuivies dans la serre des plantes grasses du Muséum d'Histoire naturelle où la floraison a été fort belle cette année. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 81 les pétales, légèrement écartés, laissaient voir les étamines et le syle; j'écariais alors les branches stigmatifères pour y déposer le pollen, en choisissant celui-ci sur les étamines les plus centrales qui, à ce moment, sont à peine en déhis- cence. | Dans ces condilions, j'ai obtenu un nombre d’ovules fécondés égal au quinzième du nombre total des ovules de chaque fleur. L'arrivée des tubes polliniques aux ovules se fait douze à quinze jours après le dépôt du pollen sur le stigmale. — Les variations que l’on observe dans cette durée sont en rapport avec la longueur du style dans les diffé- rentes fleurs; les moyennes que j'ai observées m'ont conduit à accorder au tube pollinique un avancement moyen de trois quarts de centimèlre par jour. Chez les Manullaria, les Rhipsalis, où les fleurs sont petites, j'ai seulement remarqué que la fécondation suivait de près l'ouverture de la fleur. [ei, le nombre des ovules fécondés peut égaler la moitié du nombre des ovules con- tenus dans la cavité ovarienne. Temps pendant lequel l'ovule reste apte à être fécondé. — Le sac embryonnaire apte à êlre fécondé, que j'ai défini plus haut, page 75, se trouve dans l’ovule d'une fleur non épanouie, deux à trois Jours environ avant son épanoulisse- ment chez les Phyllocactus, trois à cinq jours chez les Cereus nycticalus, C. triangularis. À celte époque, la fleur est complètement formée, ses élamines bien développées con- tiennent un pollen arrivé à maturité. La pollinisation se produit probablement dès l'ouverture de la fleur (1). Comme on l’a vu précédemment, la fécon- dation peut avoir lieu, une, deux, ou même trois semaines seulement après cette pollinisation. Pendant ce temps, le sac embryonnaire de l’ovule est le siège de phénomènes qu’il est bon d'éludier pour connaître son élat au moment de l'arrivée du tube pollinique devant le micropyle. (1) Dans les nombreuses pollinisations que j'ai faites, Je me suis tou- jours placé dans ces conditions, qui m'ont paru les meilleures. ANN. SC, NAT. BOT. 11, 6 82 E. D'HUBERT. Les synergides perdent un peu la netteté de leur contour el forment une masse unique par réduction, puis disparition du petit espace qui les séparait. Leur sommet commun forme une calotte réfringente due à l'accumulation de malière plasmique. L'amidon disparaît peu à peu à leur intérieur, mais 1} en reste une petite quantité. Les noyaux des synergides sont moins nettement visibles (voy. pl. IE, fig. 10). Les antipodes ont disparu complètement et la partie inférieure du sac embryonnaire, très agrandie aux dépens du nucelle, est de moins en moins facile à limiter. La nutrition du sac embryonnaire est toujours active; les grains d'amidon se forment plus nombreux et plus gros; ils s’'amassent surtout au voisinage des deux noyaux polaires voisins ; leur diamètre atteint 6 » pour les plus volumineux; leur nombre, difficile à évaluer, est d'environ une centaine chez les Phyllocactus. Le noyau de l’oosphère s’entoure de grains d’amidon qui se disposent en une auréole autour de lui. Ces grains ont un diamètre de 3 & environ (pl. IF, fig. 10). Le sac embryonnaire arrivé à cet état est encore apte à être fécondé. Il à donc conservé cette aptitude pendant toul le temps exigé par le développement du tube pollinique, c'est-à-dire pendant deux ou (rois semaines; 1l a même accru ses réserves nutritives. | Si à ce moment aucun tube pollinique n'arrive à l’ovule, celui-ci se flétrit et son sac embryonnaire est le siège de phénomènes déjà éludiés. — Si, au contraire, l’ovule doit être fécondé, on observe les phénomènes suivants La fécondation (1). — Dès que le tube pollinique a tou- ché l’ombilic que présente à son sommet le tégument ovu- laire interne, el pendant qu'il s'ouvre un passage jusqu’au sac embryonnaire, ce sac subit des modifications (pl. I, 1) Je dois m’excuser ici de ne pas apporter dans l'étude des phénomènes de la fécondation des renseignements nouveaux relatifs aux sphères attrac- üves et à l’arrangement de la substance chromatique pendant la karyokinèse. La difficulté de l'observation de phénomènes qui se passent au sein de l’amidon est la raison de cette lacune. Malgré cela, je crois devoir faire mention des états que j'ai observés. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 83 fig. 10) (1). L’une des synergides se rétracte el son noyau s'élève comme pour aller à la rencontre du tube pollinique. La vacuole de cette synergide se trouve ainsi fort agrandie. L'autre synergide conserve sa forme, mais son noyaus'abaisse el se rapproche du noyau de l’oosphère qui occupe toujours la même position. Les deux noyaux polaires se fusionnent puis se divisent (pl. LE, fig. 10) au sein de l’amidon, pour donner 2 noyaux qui se divisent à leur tour, mais avec une inégale rapidité, en produisant 4 ou à noyaux, déjà formés au moment de la rencontre des noyaux reproducteurs; Je reviendrai plus loin sur cette formation hâtlive de l’albumen. Le tube pollinique arrive au contact de la paroi du sac embryonnaire qu'il refoule, puis résorbe, et s'applique sur la calotte réfringente du sommet des synergides. Là il s’élale à la facon d’un bâton de cire chaude qu'on appuie sur un plan. La paroi du bourrelet ainsi formé qui avoisine la vacuole de l’oosphère subit une gélification (pl. I, fig. 11) et permet le passage du noyau mâle (2). Ce noyau chemine dans la grande vacuole de l’oosphère, placée le long des synergides, et s’unit au noyau femelle; puis une bipartilion donne les deux premiers noyaux de l'embryon. La fusion (1) M. Guignard, dans sa Note sur les ovules et la fécondation des Cactées, s'exprime ainsi, p. 278 : « La paroi du sac embryonnaire, au sommet, est gonflée et se confond avec la partie supérieure des synergides transformée en une calotte réfringente ; à côté d'elles, et un peu au-dessus, est insérée l’'oosphère, toujours beaucoup plus volumineuse et au moins une fois plus longue que les synergides. Arrivée au contact du sac embryonnaire, l’extré- mité du tube se renfle, soit en restant arrondie, soit en s’étalant contre la paroi avec laquelle elle se confond bientôt, soit même en poussant laté- ralement un prolongement qui va s'appliquer vis-à-vis de l’oosphère. Dans le protoplasma réfringent qui la remplit, j'ai vu parfois la substance chromatique du noyau encore incomp'ètement diffusée peu de temps avant son passage à travers la paroi. Dans tous les cas, une fois qu'elle à tra- versé la membrane gonflée, ramollie et brillante, on ne la retrouve plus immédiatement au contact de l'extrémité du tube; sous l'influence de la poussée qu’elle subit, elle par vient rapidement dans l’oosphère. » (2) Je n'ai pas observé ce passage, qui doit être très rapide, et je ne sais pas si le noyau sort du tube pollinique dans son intégrité, ou si seulement la « substance chromatique du noyau, diffusée », passe à travers la paroi, comme le dit M. Guignard (p. 278). S4 E. D'HUBERT. des noyaux sexuels, et la biparlition qui lui succède, se font au sein même de l’amidon dont les grains, d’un diamètre de 2 , entourent complètement la figure de division (1). Début de la formation de l'embryon et de l'albumen. — Quand la fécondation se fait assez tôt pour que la quantilé de réserves amylacées du sac embryonnaire soit encore assez grande, la fusion des 2 noyaux polaires et la bipartition con- séculive se produisent dès l’arrivée du tube pollinique au micropyle (pl. IE, fig. 10). Dans ce cas, la formation de l’al- bumen suit une marche régulière, normale (2) : Les 2 premiers noyaux de l’albumen, formés au sein de l’'amidon, se séparent l’un de l’autre et se portent : l'un vers l’oosphère, l’autre dans la partie inférieure du sac. Chacun d'eux est volumineux (8-10 u), contient un gros nucléole vacuolaire. Ces noyaux se déplacent en entraînant une quan- lité à peu près égale d’amidon, la moilié de ce qui était dans le sac embryonnaire au stade précédent ; ces grains amylacés sont souvent aussi gros que le noyau et forment un groupe- ment dont le noyau est le centre. Ces 2 noyaux se divisent au sein de l’amidon et l’albumen, au stade 4, comprend 2 noyaux supérieurs dont l’un est voisin de l’oosphère (pl. I}, fig. 11), et 2 noyaux inférieurs dont l’un se divise rapide- ment. C'est ordinairement à ce stade 5 que la fécondation a lieu; la quantité d'amidon contenue dans le sac embryonnaire est alors maximum (pl. Il, fig. 11). Je n'ai Jamais rencontré plus de 5 noyaux à l’albumen au moment de la fécondation; mais, plusieurs fois, j'ai observé cette fécondation alors que le sac embryonnaire ne conlenail que 4, ou même 2 noyaux d’albumen; et 1l élait facile de remarquer que la quantité d’amidon (1) La présence de l’amidon rend difficile l'étude des figures de division, et il m'est impossible de donner avec certitude le nombre des anses chro- matiques, nombre qui peut être voisin d’une douzaine dans la Fes karyokinétique représentée pl. IL, fig. 11). (2) Je désignerai les principaux états de l’albumen en formation, en comptant le nombre de ses noyaux, par les noms : stade 2, stade #4, etc. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 89 entourant ces noyaux élait beaucoup plus petite que dans le cas ordinaire. L'ovule n'ayant reçu que tardivement le tube pollinique, le sac embryonnaire avait presque épuisé ses réserves, et les premiers phénomènes du développement de l’albumen étaient plus lents que dans le cas habituel. L'édification de l’albumen se continue par des bipartitons successives des premiers noyaux, bipartitions qui se font toujours au sein de l’amidon, et chaque noyau en est tou- jours entouré. Au stade 16 de l’albumen, environ, à chaque noyau sont accolés 3 à 6 grains (pl. IL, fig. 12) amylacés de 6 v de diamètre. Au stade 32, environ, l’amidon a presque com- plètement disparu ; sa disparition sera totale. _ Pendant que ces phénomènes se produisent dans Île sac embryonnaire, le proembryon se constitue ainsi : La pre- mière bipartition, faite parallèlement à l’axe du sac, donne 2 noyaux qui se divisent à leur tour dans des directions per- pendiculaires à la première, et perpendiculaires entre elles ; puis les 2 noyaux inférieurs se divisent. Le proembryon a 6 cellules, et l’on peut, à ce stade, reconnaître que les 4 cellules inférieures appartiennent à l'embryon, tandis que les 2 cellules supérieures formeront plus tard le suspenseur. | ‘ L'âge d’un sac embryonnaire, contenant cel embrvon el un albumen de 32 noyaux environ, est difficile à fixer. Chez les Phyllocactus, la moyenne des observations que jai pu faire donne une durée de deux jours depuis le “début du phénomène de développement de l’albumen et de l'embryon, jusqu’à l'acquisition de l'état fixé plus haut. . Des variations à ce développement sont fréquentes ; c'est ainsi que l’on peut rencontrer un proembryon de 6 cellules et un albumen ne comptant qu’une dizaine de noyaux; c'est 1à un retard à la formation de l’albumen, retard dàù à l’épo- que tardive de la fécondation, comme je l’ai dit précédem- ment. Remarquons que l’amidon qui entourait la figure de 86 E. D'HUBERT. première division de l'œuf a disparu très vite; l'embryon de 4 cellules n’en contient plus. Quatre à cinq semaines après la pollinisation {chez les Phyllocactus), c'est-à-dire deux à trois semaines après la fécondation, l'embryon contient de 80 à 100 cellules; son suspenseur en à beaucoup moins; l’albumen commence à s'organiser en tissu; il ne contient plus d’amidon. De l’amidon du tube pollinique. — La présence de l’ami- don dans l'appareil reproducteur femelle élant bien connue, il était nécessaire de rechercher si le tube pollinique en contenait aussi. À ce propos, M. Guignard (1) dit : « Le tube pollinique est ordinairement rempli de granulations amy- lacées très fines, qu'on met en évidence par le chloroiodure de zinc dans les préparations durcies avec l'alcool absolu. On les relrouve mélangées au protoplasma et à Ia substance nucléaire qui ont traversé la membrane; de sorte que, pour suivre le tube et en éludier la forme et les rapports avec l’appareil sexuel femelle, il suffit parfois d’avoir recours à la réaction de l’amidon. On à vu précédemment que le funi- cule ovulaire et les poils dont il est recouvert sur sa face concave en sont abondamment pourvus. Même après la fécondation et les premiers cloisonnements de l'œuf, la substance amylacée semble affluer par le tube pollinique, qui jouerait ainsi un double rôle. Cetle particularité n’est pas sans rappeler ce qui se passe chez certaines Orchidées, où le suspenseur embryonnaire est formé de longues cellules qui sortent de l’ovule et remontent le long du funicule pour aller chercher jusque dans le placenta des matières nutri- lives utilisées par l'embryon. » — «On peut trouver aussi des grains d'amidon dans les synergides, lorsque la fécondation va se faire ou qu'elle a eu lieu. Dans les Cereus, elles en reçoivent aussi du tube pollinique, mais seulement après la pénétration directe de la substance fécondante dans l’oo- sphère, et au moment où elles deviennent diffluentes. » (4) M. Guignard, Ovules et fécondation des Cactées, p. 279. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. _ 8T Les observations que j'ai pu faire ne m'ont pas permis de retrouver tous ces phénomènes; j'exposerai brièvement les résultats auxquels ces observations m'ont conduit : Letube pollinique, observé dansletissu conducteur dustyle, contient des granulations amylacées très fines. Ces grains peu nombreux sont placés près du noyau, et quelques autres sont dans le protoplasme, plus loin du noyau; leur grosseur est toujours inférieure à 1/2 w. Quand le tube pollinique s'ouvre un passage dans l’endostome, il est fort difficile d'observer quelques grains d’amidon à côté du noyau du tube pollinique. Au moment de la fécondation, et après elle, le tube pollinique ne contient plus qu’une traînée de gra- nules plasmiques, sans amidon (pl. IL, fig. 11). Je n’ai jamais observé le passage de l’amidon du tube pollinique dans l’oosphère, et il suffit d'examiner la figure 11 (pl. IL) pour voir que la vacuole de l’oosphère ne contient pas de malière amylacée. Pour ce qui est des synergides, je n'ai jamais vu leur amidon provenir du tube pollinique ; il n’y a pas communi- cation directe entre ces deux cellules, et la vacuole de l’oo- sphère, qui sert de passage au contenu du tube pollinique, est toujours bien limitée le long des synergides. Par suile, je considère la quantité d’amidon du tube pollinique comme tout à fait négligeable vis-à-vis de la quan- tité d’amidon que contient le sac embryonnaire. De plus, je ne considère pas le tube pollinique comme un intermédiaire entre le funicule et l'embryon; j'ai toujours observé dans ce tube des granulations plasmiques sans ami- don formant une traînée très irrégulière. Le développement du tégument séminal ne tarde pas à se faire et toute com- municalion de l’ovule avec le funicule dans la région micro- pylaire cesse. Le proembryon se nourrit donc uniquement de l'amidon du sac embryonnaire. 88 E. D'HUBERT. Rôle de l’amaidon dans le sac embryonnaire des Cactees. Pendant le développement de l’ovule, la cellule mère du sac embryonnaire s'agrandit, mais son noyau reste indivis, et son protoplasme ne contient pas d'amidon. — Quand l’ovule à acquis sa forme définitive, la cellule du sac entre en aclivilé, elle divise son noyau et à ce moment, de pelits grains d'amidon apparaissent dans le protoplasme qui en- loure ces noyaux. L'apparition de lamidon coïncide donc avec l’entrée en aclivilé du sac embryonnaire. Les grains amylacés augmentent en nombre et en gros- seur pendant les bipartitions successives donnant Îles 8 noyaux du sac embryonnaire; ces grains atteignent un diamètre de 2 v. Ils se répartissent wri/ormément autour de chaque noyau ; à ce moment, ces noyaux ont, au moins dans chaque tétrade, une valeur égale. Dès que les novaux, entourés de protoplasme et d’amidon, se portent à leurs places respectives, la réparlition de l’ami- don autour de chacun d’eux devient très imégalie. L'amidon de l’antipode inférieure disparait peu à peu, tandis que celle-ci se loge dans la partie inférieure agran- die du sac embryonnaire, puis s'efface. Les mêmes phénomènes s’observent pour les deux anti- podes supérieures, qui disparaissent à leur tour. La quantité de matière amylacée contenue dans les anti- podes est donc maximum quand celles-ci se détachent de la tétrade inférieure; ce maximum se conserve pendant les premières phases de leur évolution, puis la quantité d'ami- don diminue et s'annule. Les synergides, d'abord globuleuses et placées au som- met, arrondi, du sac embryonnaire, se creusent d’une va- cuole et deviennent pyriformes ; leur allongement est con- temporain de l’extension en avant du sac embryonnaire, dont le sommet devient acuminé. L’amidon, uniformément réparli, au début, dans la cellule synergide, devient de plus en plus abondant et se loge surtout autour du noyau et dans RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 89 la pointe de la synergide. La quantité maximum de matière amylacée peut s’observer avant que le sac embryonnaire n'ait acquis les caractères qui le font reconnaître apte à être fécondé. Ce maximum se conserve peu de temps. Il n’en est plus de même pour l’oosphère et les noyaux polaires. La quantité d’amidon que contient l’oosphère aug- mente progressivementjusqu à la fécondation, souvent même jusqu'à la première bipartition du noyau de l’embrvyon; puis 1l y a disparition très rapide de celte matière amylacée el le proembryon de quatre cellules n’eu contient plus. Les deux noyaux polaires sont entourés d’une quantité d'amidon qui grandit jusqu'à l’époque de la maturation du sac embryonnaire ; les grains amylacés ont environ 2 w de diamètre ; puis ces grains grossissent Jusqu'à acquérir un diamètre de 6 », même de 10 w à l’époque de la féconda- tion. Ils sont groupés autour des noyaux polaires voisins, puis ils se séparent en groupes accompagnant les premiers noyaux de l’albumen et disparaissent quand l’albumen a une irentaine de noyaux environ. Remarquons, en outre, que les grains d’amidon entou- rent *la première figure karyokinétique relative à l’em- bryon, ainsi que les figures de division des premiers noyaux de l’albumen. De tous ces fails, il est permis de conclure au rôle de l’amidon : L'amidon joue, dans le sac embryonnaire des Cactées, un rôle de nutrition capital. — T est présent dans tous les cas où les cellules du sac sont actives et il accompagne les noyaux pendant les phénomènes les plus importants de leur évolution. _ L'étude de sa répartition et de sa quantité permet de se faire une idée du rôle des cellules du sac embryonnaire (1). (1) M. Guignard, page 279, dit : « La présence de l’amidon dans le tube pollinique et dans le mélange de protoplasme et de substance nucléaire qui a traversé son extrémité permet d’entrevoir le rôle encore discutable des synergide dans l’acte de la fécondation. M. Strasburger ne l’envisage 90 E. D'HUBRERT. Rôle des cellules du sac embryonnaire. — Les faits qui pré- cèdent permettent d’énoncer la proposition suivante : L'état des réserves (amidon) dans une cellule susceptible d'en contenir est en rapport direct avec l’activité de cette cellule. — L'application de celte proposition aux divers éléments du sac embryonnaire, pour lequel elle a été élablie, nous donne les conclusions suivantes : | Rôle des antipodes. — Les cellules anlipodes, placées à la périphérie de la partie inférieure du sac, servent à son agrandissement ; elles digèrent et résorbent la partie du nucelle dont elles sont voisines ; ce rôle est d’abord joué par l’antipode inférieure, puis par les deux antipodes su- périeures. Comme conséquence de l’activité de ces trois cellules, il faut noter : 1° l'extension de la partie inférieure du sac dont le contour, d’abord elliptique, se creuse de plus en plus; 2° Ja digestion de la partie voisine du nucelle, ce qui pré- pare la malière nutritive nécessaire à l'accumulation des grains amylacés dans la région du sac placée immédia- tement au-dessus des antipodes (1). Je considère par suite les cellules antipodes comme des cellules de nutrition servant à procurer la matière nutritive aux autres cellules du sac embryonnaire avant la fécondalion, et à creuser la cavilé où se logeront plus tard l’albumen el l'embryon. Rôle des synergides. — Les deux synergides sont, dès le début de leur différenciation, portées à la périphérie de la plus aujourd’hui de la même facon que dans ses premières recherches : les synergides seraient surtout des nourrices de l’œuf.» —« D'ailleurs, on ne pourrait affirmer que, d’une facon générale, elles ne concourent jamais à la fécondation ; étant donnée leur situation par rapport à l’oosphère, il se- rait étonnant qu'elles ne servissent jamais d'intermédiaire entre le tube pollinique et la cellule femelle. En tout cas, la grosseur du tube pollinique à son extrémité, dans le micropyle et au voisinage de l'appareil sexuel, et la présence à son intérieur de nombreux grains d’amidon, permettent de saisir, chez les Cereus, mieux peut-être que partout ailleurs, ses rapports avec la cellule femelle et les synergides dans l’acte de la fécondation. » (4) Accumulation bien visible sur la figure 5 et sur la figure 7 de la planche I. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 91 partie supérieure du sac embryonnaire. Elles se gorgent d'amidon et par leur élongation étendent le sac en avant: elles diminuent ainsi la distance qui sépare le sac embryon- naire du sommet du nucelle. Je ne considère pas les synergides comme des cellules nourrices de l’oosphère, à cause de la position un peu infé- rieure de l’oosphère, et surtout à cause de la proximité des deux noyaux polaires dont l’oosphère se rapproche de plus en plus comme je l’ai montré dans les cas où il n’y a pas fécondation. Au moment de l'entrée du tube pollinique dans le micro- pyle, le noyau de l’une des synergides se porte à sa rencon- tre, celui de l’autre synergide s’abaisse au voisinage de l’oo- sphère, et reste là jusqu’à la première bipartition du noyau de l’œuf. Puis ces deux noyaux des synergides s’effacent. Pour ces raisons, je considère les synergides comme des cellules de nutrition pour le noyau du tube pollinique, aussi pour l'œuf, au moment de sa formation. Dans aucun cas, je n’ai trouvé trace du passage du contenu du tube pollinique dans les synergides. Ce contenu passe entièrement dans la grande vacuole de l’oosphère. Rôle des noyaux polaires. — Au début de leur formation ces deux noyaux se portent à la paroi du sac embryonnaire et celle-ci présente en leur voisinage une saillie qui s’ac- centue assez vite; c’est là un accroissement local du sac embryonnaire qui montre le rôle commençant des,noyaux polaires ; puis ces deux noyaux marchent l'un vers l’autre et l'agrandissement du sac se fait régulièrement sur tout son pourtour. L'ensemble constitué par le protoplasme du sac, les deux noyaux polaires voisins, forme une cellule, avec sa grande vacuole centrale et ses réserves amylacées disposées principalement à sa partie inférieure, et autour des noyaux. Cette cellule grandit, se gorge de matériaux nutritifs ; elle occupe au moment de la fécondation la cavité déjà creusée dans le nucelle par les antipodes ; elle occupe, après 99 E. D'HUBERT. la fécondation, une place plus grande dans laquelle s’édi- fiera l’albumen. De plus, du voisinage de l’oosphère et des noyaux polaires entourés d’amidon, on peut conclure, pour ces noyaux po- laires, à un rdle de nutrition de l’oosphère, ce rôle est nette- ment prouvé par la position que vient occuper l’oosphère près des noyaux polaires, quand il n’y a pas de féconda- lion. Tels sont les faits que la présence de lamidon nous per- met d'établir ; ces faits, joints à ceux que nous connaissons, délimilent ainsi le rôle des diverses cellules du sac embryon- naires des Caclées. Résumé du rôle des cellules du sac embryonnaire. — Six cellules servent à l'agrandissement du sac embryonnaire : 1° Les trois antipodes, à sa partie inférieure, avant la fé- condation ; 2° Les deux synergides, à sa partie supérieure, avant la fécondalion ; 3° La « cellule-sac » (1), avant et après la fécondation. Les rôles spéciaux des cellules du sac embryonnaire pa- raissent être : 1° Pour les synergides: de fournir la matière nutritive au contenu du tube pollinique dès que celui-ci arrive au contact du sac embryonnaire. 2° Pour les noyaux polaires : de nourrir l’oosphère, puis l'œuf. Enfin, de constituer l’albumen, nourriture de l’em- bryon et de la plantule. 3° Pour l’oosphère, de former, après fécondation, l’œuf, puis l'embryon. En dernière analyse, on voit que les cellules du sac embryonnaire, l’oosphère étant exceptée, sont des cellules végétalives préparant l’arrivée du tube pollinique (synergides), nourrissant les cellules reproductrices (syner- gides, noyaux polaires), et préparant la cavité où se formera l'embryon (antipodes, noyaux polaires). (1) Je comprends, sous cette dénomination, les deux noyaux polaires, le protoplasme du sac, avec son amidon et sa grande vacuole. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 93 Je monirerai, dans la suite de ce travail, que ces conclu- sions ne sont pas applicables aux seules Cactées. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS : 1° Le sac embryonnaire des Cactées se forme quand l’ovule est développé: il en est la dernière création. 2° La cellule axile sous-épidermique du nucelle donne di- rectement le sac embryonnaire. 3° L'amidon apparail dans le sac embryonnaire dès la pre- mière bipartition de son noyau. 4 Un sac embryonnaire apte à être fécondé est suscep- tible d'une définition assez précise en raison de la perma- nence des rapports des éléments qui le constituent. La ca- ractérisiique du sac embryonnaire de l'ovule d'une plante doit être recherchée au moment où ce sac atteint sa maturité. 5° Le sac embryonnaire @e l'ovule des Cactées est construit sur un type uniforme. 6° L'amidon joue dans le sac embrvonnaire des Cactées un rôle de nutrition capital. Il permet de définir les rôles des cellules du sac embryonnaire: Agrandissement du sac (anti- podes, synergides, noyaux polaires): nutrition du tube pollinique (synergides), de l'oosphère et de l’'embryon/novaux polaires); formation de l’albumen (noyaux polaires) et de l'embryon (oosphère. 1° La présence de l'amidon dans le sac embryonnaire des Cactées reconnait comme causes : les causes de la carnosité de la plante et du grand développement du funicule ovulaire (variations du milieu ambiant): aussi, la difficulté de la fécondation. Tous ces faits, joints à ceux que l'étude du funicule nous a montrés, donnent à l’ovule des Cactées une caractéristique spéciale : la multiplicité des moyens de défense contre les variations brusques des condilions extérieures. 94 E. D'HUBERT. L'OVULE DES MÉSEMBRIANTHÉMÉES. L'ovule (1). — Le mamelon ovulaire, né sur le placenta, donne un funicule dont la longueur varie en raison de la grandeur de la cavité ovarienne dans la région où naît ce mamelon. Nous retrouvons là des faits analogues à ceux qui ont été étudiés chez les Cactées; mais, dans aucun cas, il n'y a ramification des funicules. C'est ainsi que chez le Mesemb. cordifolium, les ovules sont portés par des funicules presque nuls, tandis que chez les Mes. mutabile, M. Lehmann, la longueur moyenne du funi- cule égale environ douze fois celle de l’ovule. Les téguments ovulaires naissent dans l’ordre suivant : le tégument interne, à l’époque où la cellule axile sous-épider- mique commence sa différenciation ; le tégument externe, un peu après ; chacun d'eux est formé par une involulion épidermique, et ne contient jamais plus de deux assises. Quand l’ovule est adulte, le tégument interne forme seul le micropyle qu'il limite par un bourrelet assez épais constitué uniquement par l'assise épidermique réfléchie dont les cel- lules se sont développées perpendiculairement à la surface dans les régions larges (voy. fig. 38, pl. Il). Très souvent, on observe une cavité annulaire dans ce bourrelet : elle est due au décollement des deux épidermes. Le tégument externe, moins étendu, est aussi limité par un bourrelet, plus petit que celui du tégument interne. Chez toutes les Mésembrianthémées, le mamelon ovulaire possède une tendance à se courber, mais de façon très iné- gale dans les diverses espèces, et la forme de l’ovule, consé- (1) Les espèces suivantes ont été étudiées : Mesembrianthemum acinaciforme (Linn.); M. aureum (Linn.) ; M. blandum (Haw.); M. candens (Haw.); M. cæspitosum ; M. cordifolium ; M. cristallinum ; M. curviflorum; M. deltoides (Mill.) ; M. deltoideum; M. densiflorum; M. echinatum (Ait.); M. Ecklonis (Salm.);, M. edule; M. filicaule (Haw.); M. for- mosum (Haw.); M. fulgens; M. intonsum (Haw.); M. Lehmanni (Ecklon); M. pomeridianum (Linn.); M. roseum (Willd.); M. splendens (Linn.); M. mutabile ; M. uncinatum (Mill. ). | RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 95 quence de cette incurvation, est fort variable; ce qui nous donne la raison des divergences d’opinion des auteurs à ce sujet. | Payer (1) dit à propos des ovules des Ficoïdées : « Ovules anatropes portés sur des funicules très allongés. Leurs déve- loppements anatropiques se font horizontalement et de l’in- térieur de la loge vers les cloisons ; il en résulle que ces ovules sont dos à dos, et que leurs raphés sont contigus. » Le Maout et Decaisne (2) indi- quent seulement que ces ovules sont fixés par un hile ventral à de longs funicules. M. Van Tie- ghem (3) mentionne ces ovules comme campylotropes. L'examen direct des ovules des Ficoïdes, et l'étude de coupes par- faitement axiles, montrentque l’on peut trouver les formes suivantes: "8: 37.5 26,27. = Coupes des Chez le Mes. cordifolium(fig. 34) cordifolium (84), Mes. pomert- : Je dianum (35), Mes. fulgens (36), le funicule, presque rectiligne , Mes. cristallinum(37). (Larégion s’insère sur le côté de l’ovule et Re ae nes forme un raphé très court; le nu- celle est très légèrement arqué, il y a anatropie faible et campylotropie faible : l’ovule est un peu amphitrope. — Chez le Mes. pomeridianum (fig. 35), la courbure du nucelle est très faible ; mais le raphé est long et égale presque la hauteur de l’ovule; l’ovule est amphitrope, mais peut êlre confondu avec un ovule simplement anatrope si l'on ne recherche pas avec soin la place de la chalaze. — Chez le Mes. fulgens (fig. 36), la courbure du nucelle esl très accentuée et rappelle la forme d’un UÜ à branches iné- (1) Payer, Organogénie de la classe des Cactoïidées (Ann. des Sc. nat. Bot., 3e série, XVIIT, 1872, p. 234). (2) Le Maout et Decaisne, Traité de botanique, 1876. (3) M. Ph. Van Tiegchem, Traité de botanique, t. II, p. 1409, 1884. 96 E. D'HAUBERT. gales ; mais le raphé est très court ; l'ovule encore amphi- trope peut être confondu avec un ovule campylotrope, si l’on ne remarque pas le raphé, court, il est vrai. — Chez le Mes. cristallinum (fig. 37), la courbure du nucelle est très accentuée ; l’ovule paraïl plié en deux; et, comme il ya en même temps un raphé dont la hauteur égale celle de l’ovule, ce raphé est pincé dans le pli de l’ovule. L’ovule est forte- ment amphitrope. De sorte que l’ovule des Ficoïdes peut toujours être dit am- phitrope: il l’est peu ou beaucoup, mais peut parailre ana- trope si le nucelle est légèrement courbé, ou campylotrope si le raphé est très court. Le funicule ovulaire est parcouru par un faisceau vascu- laire situé dans le plan de symétrie et traversant le raphé en droite ligne, jusqu'à la chalaze. — Ce funicule contient de l’amidon. — Il est ordinairement rectiligne, et paraît s’in- sérer sur le côté de l’ovule, perpendiculairement à l’axe de cet ovule ; cette apparence est due à la courbure du nucelle qui porte la chalaze sur le côté de la masse générale que forme l’ovule. Mais ce funicule peut être arqué : il forme seulement un coude chez le Mes. mutabile; 11 est courbé en une boucle, rappelant celle du funicule des ovules de Phyllocactus, chez M. fulgens. L'ovule est loujours assez pelit et ses dimensions varient de 0*°,3 à 0,5. Il contient, en avant du sac embryon- naire, un appareil micropylaire servant à conduire le tube pollinique jusqu’à ce sac. Cet appareil est formé de une à deux rangées de cellules placées dans l’axe du nucelle et fort allongées (fig. 38, pl. IT). Il est très net chez le M. pome- ridianum où ses cellules contiennent, au-dessus d’une longue vacuole, du protoplasme et un noyau voisin de la péri- phérie. On trouve cetappareil micropylaire cheztoutesles Mésem- brianthémées, mais rarement aussi bien développé que dans l'exemple précédent ; il l’est très peu chez le 1. mutabile. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 97 Le sac embryonnaire. — Le développement de la cellule sous-épidermique du nucelle en sac embryonnaire a été étudié par M. Guignard (1): « Les pelites ovules des Mes. Ecklonis, M. bulbosum, se prêtent assez facilement à l’ob- servation. La cellule axile sous-épidermique nes’est pas encore divisée au moment où le tégument interne aiteintle sommet du nucelle. Sa première division transversale est accompagnée de divisions tangentielles dans les cellules Sous épidermiques adjacentes, divisions qui ne lardent pas à former autour de la cellule mère un tissu assez épais. » — « La calotte se compose de 3 cellules; la cellule mère offre, vers le tiers inférieur, une cloison réfringente séparant 2 cellules iné- gales. On voit parfois une seconde division se faire dans les cellules filles supérieures ; mais 1l peut arriver que celle-ci se développe rapidement en refoulant la cellule fille sous- jacente, qui disparaît sans diviser son noyau. Souvent aussi, c'est cetle dernière qui se partage avant la forma- lion du sac embryonnaire. On peut donc rencontrer des variations dans la marche du développement; ce qui frappe ici, dans tous les cas, c’est la rapidité avec laquelle la cellule du sac s'agrandit. » Arrivé à son complet ut le sac embryon- naire contient 7 cellules disposées comme dans le sac em- bryonnaire de l’ovule des Cactées, avec les différences sui- vantes (voy. fig. 40, pl. INT) : Les deux noyaux polaires, placés au centre du sac, sont entourés de très nombreux grains d’a- midon qui garnissent complètement la cavité du sac em- bryonnaire, réduisant ainsi la vacuole centrale à un petit espace. Les grains amylacés, d’un diamètre de 3 à 5 w, sont serrés les uns contre les autres. — Ces deux noyaux polaires se fusionnent quand il y a fécondation; et aussi quand le sac embryonnaire, ne recevant pas de tube pollinique, vil aux dépens de ses réserves,et a déjà épuisé la presque tola- lité de l’amidon qu'il contenait. (4) M. Guignard, Sac embryonnaire, loc. cit., p. 159. ANN. SC. NAT. BOT. | 98 E. D'HURERT. J'ai observé une fécondation dans un sac embryonnaire où l’amidon avait presque complètement disparu et où il n’y avait que l’oosphère el le noyau secondaire. Dans des cas analogues, j'ai remarqué que la formation de l’albumen était très lente et le proembryon avait déjà 2 noyaux tan- dis que le noyau secondaire du sac était encore indivis. Ces observations, rapprochées de celles que j'ai relatées chez les Cactées, mettent bien en lumière le rôle de l’amidon de réserve du sac embryonnaire. Les synergides sont allongées, et leur sommet est assez pointu, ce qui rappelle la forme des synergides des Cactées. L'orientation des synergides et de l’oosphère est la même que chez les Cactées. Ces 3 cellules contiennent des grains d’amidon assez nombreux. — Les 3 antipodes, d’abord en- tourées d’amidon et placées à la même hauteur, se sépa- rent bientôt; l’une s’abaisse et entre assez vite en régres- sion, tandis que le sac embryonnaire s'accroît au-dessous d'elle. Les 2 antipodes supérieures conservent quelquefois le même niveau, et elles disparaissent après l’antipode infe- rieure. On peut aussi observer les descentes successives des 3 antipodes dans la partie inférieure, acuminée, du sac embryonnaire. Chez le Mes. pomeridianum où cela a lieu assez fréquemment, on voit l’antipode inférieure flétrie, sur- montée des 2 antipodes supérieures, encore assez nettes, surtout celle qui occupe la position la plus élevée, et autour d'elle, on remarque quelques grains d’amidon (fig. 39, pl. INT). Résumé. — Je ne puis mieux résumer ce qui est relatif à l’ovule des Mésembrianthémées qu’en indiquant la res- semblance frappante que l’on trouve entre cet ovule et celui des Cactées, étudié plus haut. Cette ressemblance porte sur les points suivanl(s : - Importance du funicule, qui s’enroule plus ou moins au- tour de l’ovule, et contient de l’amidon. Amphitropie de l’ovule. Même aspect des téguments dont l’interne seul définit le micropyle. RECHERCHES ‘SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 99 Présence, dans le sac embryonnaire, de très nombreux grains d’amidon qui permettent d’assigner un même rôle aux cellules du sac. Même orientation des cellules du sac, mêmes positions pour les antlipodes, et même allongement des synergides. Les différences principales sont : La présence d'une calotte de 3 cellules. — La fusion des 2 noyaux polaires qui peut avoir lieu sans que le tube pollinique arrive à l’ovule. Ce court exposé monire que les ovules des Cactées et ceux des Mésembrianthémées ont les mêmes caractères. L’OVULE DES CRASSULACÉES. G. Sedum (Tourn..) L. Dans tous les Sedum (1) étudiés, l’ovule se présente avec les mêmes caractères, et il suffira de mentionner pour cha- que particularité l'espèce où cette particularité est la plus nette pour que le type de l’ovule des Sedum soit bien connu. L'ovule, fort petit (il a environ 0"",8 de longueur sur 0*”,2 de largeur) est inséré sur le placenta par un funicule court. Il est anatrope, à deux léguments, comme on peut le voir chez un ovule jeune (fig. 41). Chez quelques Sedum, le nucelle est droit et le micropyle libre (fig. 42), chez d’autres, le nucelle est légèrement courbé et le micropyle est appliqué contre le funicule (Sedum album) (fig. 43). Les téguments, difficiles à étudier sur l’ovule mûr à cause de leur fusion dans la région micropylaire et de leurs modifications dans les aulres parties, sont formés (fig. 45, pl. Ill) : d’une primine de deux ou trois (Sedum Cepæa) assises, la plus externe, consliluée par des cellules à parois épaisses surtout à la surlace. (1) Les espèces suivantes ont été étudiées : Sedum u«lbum, . Cepæa, 8, oppositifolium, S. populifolium, S. r'ubescens, S. Selskianum, 5. spei tabile, S. spurium, S. tabarium, S. Turkestanicum, S. villosum, S. (Aich'yson) lor- tuosum, S. (Aichryson) dichotomum. 100 E. D'HUBEERM. L'exostome est très étroit. — La primine conserve ses assises jusqu’à la fécondation et probablement au delà (1). — [La secondine, de deux à quatre assises, est formée de cellules à parois minces ; l’endostome est très étroit. De bonne heure, la partie de la secondine, qui n’est pas voi- sine du micropyle, entre en régression. Le nucelle est inséré par une chalaze étroite formée de cellules à parois fort net- tes(2) etàänoyaux volumineux, ce qui contraste avec les cellules voisines. Le nu- celle est très allongé. Son épi- derme se différencie hâtive- ment(3) de la façon suivante (fig. 45 et 46, pl. ID) : A la partie supérieure, il est formé de cellules, à noyaux nets et Fig. 41, 42, 43. — Coupes longitudinales volumineux , à parois très des ovules de Sedum oppositifolium ; s (41), Sed. spurium (42), Sed. album (43) épaisses, colorées en Jaune ii rer En " el quelquefois en brun (Se- dum spurium, Sedum oppo- sihfolium). Cet épiderme forme une sorte de capuchon au sac embryonnaire, dans sa moitié supérieure seulement, 1l peut contenir de nombreux grains d'amidon (Sed. album, Sed. Cepæa, Sed. Selskianum). La transition entre cet épi- derme nucellaire différencié en assise de protection et la partie inférieure du même épiderme est brusque. Plus bas, les cellules épidermiques sont très agrandies et régressent vite, ne laissant subsister que leur face externe sous forme d'une ligne épaisse (4\, très réfringente et sinueuse, tandis (1) Ce fait n’a pas pu être vérifié. J’ai examiné plus de 300 ovules de Sedum à tous les étais de développement et je n’ai trouvé aucun ovule fécondé. (2) Parois colorées en brun et épaissies, chez Sedum rubescens. (3) Cette différenciation débute dans le mamelon ovulaire, alors que la cellule mère sous-épidermique est à peine plus volumineuse que les cel- lules voisines. (4) Cette paroi a 3-4ku d'épaisseur chez Sedum Cepæa. tail RER RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 101 que la face interne présente le même aspect, mais beaucoup moins nettement, et seulement au voisinage du sac em- bryonnaire ; souvent ces deux faces sont accolées. Ces deux lignes permettent de délimiter très facilement le nucelle. Le nucelle est constitué : dans la région axile, par des cel- lules allongées, fusiformes ou aciculaires ; leur noyau ovoïde peut être allongé dans le sens de l’axe du nucelle. — Cette transformation d'éléments ordinaires en éléments linéaires se voit dans tous les Sedum, tandis qué l'allongement du noyau, à peine indiqué dans Sed. album, est très grand dans Sed. spurium (üg. 46, pl. I), Sed. oppositifolium où certains noyaux ont une longueur égale à 15-20 fois leur largeur; dans ces Sedum, les cellules ainsi modifiées forment, de- puis la chalaze jusqu'au sac embryonnaire, une zone res- semblant en tous points à une zone de formation de vais- seaux ; l'aspect est celui d'un protophloème. Les parties latérales du nucelle entrent vite en régression; le protoplasme des cellules disparaît presque totalement, les noyaux s’effacent aussi et les parois se résorbent. Le nucelle limité par sa ligne réfringente ne contient plus guère que les éléments axiles. Dans ces conditions la nutrition du sac embryonnaire doit être assurée par ces éléments axiles, allongés, conducteurs. Cette différenciation des cellules nucellaires axiles est assez importante pour la compréhension des phénomènes de nu- trition du sac embryonnaire ; mais elle me paraît être le résultat d’une fonction et je ne vois pas là un argument en faveur de la théorie gemmaire de l’ovule (1). À cause de l'allongement du sac embryonnaire, et de l'enveloppe protectrice que l’épiderme forme à ce sac, les matériaux nutritifs traversent les cellules du nucelle, parti- culièrement celles qui sont placées sur la ligne axiale allan! de la chalaze au sac embryonnaire; d’où une différen- ciation de ces cellules en éléments conducteurs. Si lo- | (4) Voir p. 42 et p. 45. 102 E. D'HUBERT, vule {nucelle) était un bourgeon, la formation de ce tissu conducteur débuterait dans la région chalazienne pour se continuer vers le sac ; et ce tissu ferait suite au cordon vas- culaire du funicule. J’ai montré, au contraire, que la cha- laze contenait des cellules polyédriques nettes, paraissant actives, et que le tissu vasculaire de l’ovule allait de cette région au sac embryonnaire. Jamais Je n'ai observé dans le nucelle d'éléments vasculaires continuant ceux du fu- nicule (1). Le sac embryonnaire naît de la cellule sous-épidermique du nucelle, qui est souvent dans cette région la seule de la rangée axlle. À côlé., mais un peu au-dessous d'elle, se trouvent d’au- tres cellules qui sont rapidement comprimées par le déve- loppement de la cellule mère. La cellule mère donne direc- tement le sac embryonnaire. L’amidon apparaît dans le sac embryonnaire avant la di- vision du noyau en deux noyaux filles. Il augmente bientôt en quantité (fig. 45, pl. I). Le sac embryonnaire qui a d’abord une forme ovoide de- vient fusiforme: il présente à la parte inférieure un petit cul-de-sac où sont logées les antipodes. La calotte épidermi- que, à parois épaisses, qui le recouvre, s’est soulevée (1) On peut résumer ainsi la constitution du « système conducteur » du nucelle (fig. #4) : 1° Région chalazienne : a, cellules actives recevant les matières nutri- tives du funicule et les répartissant dans le nucelle; 2° Région nucellaire axile : b, cellules très allongées, à noyaux filiformes ; ce sont des éléments conducteurs. Ils forment un faisceau étroit ; 3° Région sous-sacculaire : c, cellules fusiformes à noyaux ovoides con- duisant les matériaux nutritifs au sac embryonnaire. Les particularités que je viens de décrire dans les Sedum se trouvent fort nettes dans Sedum spurium et Sedum oppositifolium. Ces modifications : assise nucellaire épidermique épaissie en avant du sac embryonnaire — système conducteur du nucelle axile — nucelle latéral très réduit — sem- blent être corrélatives. L'examen comparatif d’un grand nombre de ces ovules m'a montré que ces modifications s’exagéraient en même temps. Je vois là des phénomènes dépendant d’une même cause. Le sac embryonnaire ne se nourrit plus en puisant l'aliment dans tous les tissus qui l’entourent, il recoit l'aliment par son cul-de-sac inférieur seulement. Haras = nd | RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 103 et présente un fin canal qui continue le micropyle (1). Le sac embryonnaire renferme : deux synergides insérées à la même hauteur et contenant quelques grains d'amidon ; une oosphère insérée plus bas et contenant de même un peu d'amidon. Les deux noyaux polaires sont fusionnés en un noyau secondaire du sac, entouré de très nombreuxgrains d’amidon dont le diamètre est d'environ 1 y. Les trois anti- podes ont perdu l’amidon qu'elles contenaient au début de leur formation; elles restent assez longtemps visibles. Chez les Sedum (Aichryson) tortuosum et Sed. (Aichrys. dichotomum, on retrouve les mêmes faits que chez les Se- dum où l’épiderme nucellaire et le tissu conducteur de l'axe. du nucelle sont peu indiqués. L'épiderme extérieur du tégument externe est légèrement villeux. En résumé, l’ovule des Sedum tire sa caractéristique : 1° du capuchon que l’épiderme du nucelle forme au sac embryon- naire en avant; 2° de la régression du nucelle, et de l'orga- nisation suivant son axe d’un lissu à cellules allongées formant un système conducteur de la chalaze au sac em- bryonnaire. De plus, les cellules du sac embryonnaire contiennent de J'amidon dont la disposition est celle déjà étudiée pour les Cactées et les Mésembrianthémées. G. Crassula L. L'ovule des Crassula (2) est plus petit que celui des Se- dum, il a une longueur moyenne de 0,2, pouvant varier de 021,45 (Crassula lucida) à 0°",25 (Crassula rubiconda). Il est faiblement anatrope, à deux téguments, couché pa- rallèlement à son funicule qui a même longueur que lu: (4) Ce canal est difficile à observer à cause de sa grande finesse; il ne peut être vu que sur une coupe parfaitement axile. | Du reste la présence, sur la partie antérieure du sac embryonnaire, d’une calotte épidermique à parois épaisses rend l'observation diflicile; la cavité que cette calotte délimite et qui contient le sac embryonnaire est très petite, elle a 10-12 de largeur environ. | (2) Les espèces suivantes ont été étudiées : Crassula Couperi, C. C. lucida, C. rubiconda, C. sarcolipes, C. spathul«. qrucilis, 104 E. D'HUBERT. par cette disposition, le micropvle est porlé contre la paroi ovarienne. Les ovules sont pressés les uns contre les autres et par suite sont le plus souvent assez déformés. Les téguments sont minces et formés de deux, quelquefois de trois assises cellulaires ; ils ne sont pas vasculaires, ils concourent tous deux à la formation du micropyle (fig. 47). L'épiderme externe du tégument externe, pressé contre lassise de même nature de l’ovule voi- sin, présente des sinuosilés souvent très grandes. Le nucelle, très réduit, comprend un épiderme dont la partie supérieure est for- mée de cellules à parois un peu épaissies, el dont la par- lie inférieure est limitée par une ligne réfringente rap- pelant la même disposition observée chez les Sedum. La partie du nucelle située au-dessous du sac embryon- Fig. 47. — Coupe longitudinale de l’ovule naire esl formée de cellules de Crassula sarcolipes (G. = 400). un peu allongées parallèle- ment à l'axe du nucelle. Le sac embryonnaire renferme deux synergides insérées à la même hauteur, une oosphère placée un peu plus bas; ces trois cellules contiennent de petits grains d’amidon; un noyau central provenant de la fusion des deux noyaux po- laires, et entouré d’amidon ; trois antipodes logées dans la partie inférieure du sac embryonnaire et assez longtemps visibles. Ces antipodes contenaient de l’amidon au début de leur différenciation. En résumé, l’ovule des Crassula est pelit el ses différentes parties ont subi de faibles modifications qui se sont faites sur le plan des modifications observées chez les Sedum. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 105 Il y a un capuchon dû à l’épiderme du nucelle, en avant du sac embryonnaire ; ce capuchon présente suivant son axe un fin canal qui continue le micropyle (fig. 47). On remarque aussi l'allongement des cellules du nucelle allant de la chalaze au sac embryonnaire. G. Echeveria (1). L’ovule des £cheveria rappelle beaucoup l’ovule des Sedum. On y remarque la même analropie, les mêmes formes ef dimensions, le même allon- gement, les mêmes différen- clations. La figure 48 montre la transformation de l’épiderme nucellaire en avant du sac embryonnaire, la ligne ré- fringente qui limite le nucelle dans sa région moyenne el dans sa région inférieure, l'allongement des cellules pla- cées au-dessous du sac em- bryonnaire. La figure est en (ous points comparable à celle Fig. 48, 49. — Cu longitudinales des que donnerait un Sedum de Que, de Fait tire Ou type moyen. — 400). Remarquons, en outre, le grand allongement du sac embryonnaire. Ce sac contient deux synergides très allongées (fig. 48), une oosphère, deux noyaux polaires et trois antipodes assez longtemps visibles. Ces cellules contiennent de l’amidon. Le centre du sac em- bryonnaire en contient une grande quantité. — L’allonge- ment des synergides est corrélatif d’un relèvement de l'épi- derme nucellaire à parois épaissies, ce qui constitue une sorte de canal, à lumière fort étroite, continuant le fin (4) Les espèces suivantes ont été étudiées: Echeveria secunda (Var. glauca), * E. gibbiflora (var. metallica), E. imbricata, E. lobosa. 106 E. D'HUBRERT. canal micropylaire. Le tube pollinique devra ouvrir ces ca- naux avant d'arriver au sac embryonnaire. Sous-genre. Pachyphyton. Chez le Pachyphyton bracteosum, Vallongement des syner- gides est encore plus grand que chez l'Echeveria gibbiflora : les synergides ont une longueur égale à six ou sept fois leur largeur. Tous les autres caractères du sac embryonnaire et de l’ovule sont ceux que j'ai mentionnés dans le genre Echeveria. G. Sempervioum (1). L'ovule des Sempervivum rappelle aussi celui des Sedum, mais les téguments restent toujours assez distincts. Chez le Sempervioum calcareum, la différenciation du nu- celle, dans son épiderme ou dans sa partie axile, est peu nette. Le sac embryonnaire contient une grande quantité d'amidon. Chez le Semp. hirtum, V'épiderme du nucelle est épaissi en avant du sac embryonnaire ; les cellules qui unissent la chalaze au sac embryonnaire sont allongées. Chez le Semp. barbulatum, ces caractères sont encore plus nets. La figure 49 montre que l’épiderme du nucelle garnit complètement le sac embryonnaire en avant, au moment où celui-ci va diviser son noyau. Plus tard, cet épiderme sera relevé par le développement des synergides et on aura l’as- pect que donne la figure 48. Résumé. — L'ovule des Crassulacées est allongé ; il est anatrope à deux téguments. Son nucelle est très réduit, soit à cause de la petitesse de l’ovule (Crassula), soit à cause de sa faible largeur (Æcheveria, Sempervivum), soit à cause de la régression de ses éléments (Sedum). (1) Les espèces suivantes ont été étudiées : Sempervivum Pilosella, S. hir- tum, S. calcareum, S. Neilreichii, S. Dœllianum, S. barbulatum, S. (Aconium) tabuliforme. a ne né note nn A A D EE SR LE TE EL à RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 107 L'épiderme du nucelle forme au sac embryonnaire une sorte de capuchon protecteur, à parois épaisses; ce capu- chon présente un fin canal continuant le canal micropylaire. Les cellules axiles du nucelle sont plus ou moins allongées et forment, de la chalaze au sac embryonnaire, une zone conducirice. Le sac embryonnaire, allongé, contient huit novaux et une grande quantité d'amidon. Les synergides ont un allon- gement en rapport avec l'allongement en avant du sac em- bryonnaire et avec le relèvement du capuchon épidermi- que nucellaire. De ces faits, je conclus : 1° que le sac embryonnaire des Crassulacées est protégé, mais isolé dans la région micro- pylaire, et qu'il ne reçoit la matière nutritive que par sa partie inférieure. Cela est une conséquence de la grande longueur de l'ovule par rapport à sa largeur ; 2° que les syner- gides ont pour but d'agrandir le sac embryonnaire en avant et de relever le capuchon formé par l'épiderme du nucelle de facon à faciliter l'accès du tube pollinique jusqu'au sac embryonnaire. AUTRES PLANTES GRASSES,. Tandis que les familles précédemment étudiées : Cactées, Mésembrianthémées, (Crassulacées, ne contiennent que des plantes charnues, il est d’autres familles qui ren- ferment, à côté de végétaux non suecculents, quelques re- présentants regardés par les botanistes comme des plantes grasses. L'étude précédente m'a conduit à examiner ces types char- nus, comparativement aux Lypes non charnus des mêmes la- milles. Les résultats de cette étude n’ont pas la même netteté etla même importance que ceux de l'étude précédente ; cela tient principalement à la difficulté de la recher che des ma- tériaux et de leur observation. J'exposerai ces résultats très brièvement, m'attachant sur- 108 E. D'HUBERT. tout à rechercher la présence de l’amidon dans le sac em- bryonnaire de l’ovule des plantes étudiées. ASCLÉPIADÉES (Asclépiadées grasses). G. Stapelia L. (1). Un peu avant la formation des huit noyaux du sac em- bryonnaire, ce sac est allongé, rectiligne et d’égale largeur dans loute son élendue. De l’amidon v est disposé assez ré- oulièrement en deux masses qui accompagnent les deux té6- trades. La tétrade supérieure se différencie la première ; les synergides sont des cellules pyriformes, leur noyau est silué au tiers de leur longueur à parlir du sommet, leur base est occupée par une large vacuole, les synergides contiennent alors un peu d’ami- don, mais cet amidon se résorbe vite. L’oosphère, placée presque au niveau de la base des synergides, est formée d’une grande vacuole supérieure et d'un noyau entouré de protoplasme et d’un peu d’ami- don. — Le sac embryonnaire, élargi vers eo tiers moyen, contient dans cette partie bryonnaire de Sta- les deux noyaux polaires, en cheminement eo l'un vers l’autre, et entourés d’une grande quantité d’amidon dont les grains ont envi- ron 3 u de diamètre. L'appareil antipode est formé de trois cellules à noyaux très nets (fig. 50) et contenant de l’amidon. Peu à peu, les anlipodes, placées dans une partie peu large du sac embryonnaire, se séparent, tandis que le sac s’allonge et s'élargit à son extrémité (fig. 50). Les deux antipodes supérieures se disposent l’une au- dessus de lautre, leur noyau s’efface, leur contour perd sa netteté, leur amidon disparaît. Il en est de même pour (1) Les espèces suivantes ont été étudiées : Stapelia (Apteranthes) plani- flora (Jacq.), S. Munbyana. et 2 RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 109 _ l’antipode inférieure. — Pendant ce temps, les deux syner- gides se sont un peu effacées en se disposant sur les côtés du sac embryonnaire. Dans quelques préparations, J'ai observé la disparition contemporaine des trois anlipodes, ou même la persistance de l’antipode inférieure ; dans ce cas, le sac embryonnaire élait plus agrandi à sa partie inférieure qu'il ne l’est sur Ja figure 50. Cela concorde avec ce que j'ai dit plus haut du rôle des antipodes. G. Hoya KR. Br. Les ovules de Hoya carnosa présentent, quant à leur sac embryonnaire, les mêmes dispositions que ceux des Sfa- pelia. G. Ceropeqia L. Les Ceropegia sont des plantes souvent charnues : C. sta- peliæformis, C. dichotoma; quelquefois à peine charnues : C. elegans. Le sac embryonnaire de l’ovule de €. e/egans contient de l’amidon et sa disposition rappelle celle que j'ai décrite dans les Siapelia. ASCLÉPIADÉES NON GRASSES. G. Asclepias (Tourn.) L. Le sac embryonnaire de l'ovule de l’Asclepias curassavica contient des grains d’amidon disposés principalement autour des deux noyaux polaires. EUPHORBIACÉES (Euphorbiacées grasses). G. Euphorbia L. (1). L'ovule des Euphorbiacées tire sa particularité la plus inté- ressante de la présence d'un « opercule » qui vient, par l'ou- (1) Les espèces suivantes ont été étudiées : Euphor bia Caput-Medusæ (L.), E. erosa, E. globosa (Sims.), £. glomerata, E. mamillaris (L.), E. meloniforms (Aiton), E. viperina, E. splendens. 110 E. D'HUBERT. verture micropylaire, s'appliquer directement sur le nucelle. J'ai suivi le développement de cet ovule et de son oper- cule. ù L'ovule est anatrope. Ses deux téguments naissent en même temps, et le tégument externe se développant plus vite que le tégument interne, l’ovule prend l'aspect représenté dans la figure 51. À ce moment, un bourrelet placentaire déve- loppé au-dessus de l’ovule s'applique sur le nucelle; ce bourrelet est villeux à sa pé- riphérie. Il limite ainsi le développement des deux téguments ovulaires (fig. 52) et conserve ses rapports avec le nucelle. A l’époque de la maturité de l’ovule, l’oper- UNS ‘7 cule est presque entièrement recouvert de JR | longs poils provenant de la transformation \ | de ses cellules épidermiques. Ces poils con- | liennent une grande quantité d’amidon. et Ils forment un tissu conducteur nourricier Dés Des POUr les tubes polliniques, et rappellent les uphorbia Ca- ; nr : pul-Medusæ. poils que j'ai décrits sur la face concave de Fig. 52 — Ovule . . : d'Euphorbia glo- là boucle du funicule de certaines Cactées. bosa (G. = 50). Le sac embryonnaire de l’ovule contient de l’amidon, au moment où la cellule du sac divise Son noyau par une première bipartition. Cet amidon augmente rapidement en quantité et le sac embryonnaire, au stade 2, en est souvent presque complètement rempli. Quand le sac est complètement développé, lamidon y affecte la dis- position que j'ai déerite pour les autres plantes grasses. J'ai pu observer, chez l’'Euphorbia glomerata, les mêmes phénomènes de régression que ceux décrits (p. 77-78) chez les Phyllocactus. La figure 13 de la planche IT représente les deux noyaux polaires accolés, au moment où l’amidon a presque entièrement disparu dans le sac embryonnaire; les deux nucléoles sont nettement distincts ; chacun d'eux est vacuolaire. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 111 EUPHORBIACÉES NON GRASSES. G. Æ£uphorbia L. L’ovule de l’£uphorbia Peplus à la même forme, les mêmes caractères que ceux des Euphorbes grasses. Il possède un opercule. Son sac embryonnaire contient de l’amidon. PORTULACÉES. TÉTRAGONIÉES. AIZOACÉES (1). Le sac embryonnaire des ovules de ces plantes contient de l’amidon disposé principalement dans la région moyenne du sac. Sa disposition rappelle celle des plantes étudiées plus haut. | LILIACÉES (Liliacées grasses). G. À/0e (2) Tourn. à] L’ovule des Aloès présente à sa base un arillode, sorte de rr u n unicule au-dessous du hile, et imi- bourrelet que présente Le f le au-d du hile, et tant un troisième tégument très peu développé. Le dévelop- pement de l’arillode est du reste très variable ; cet arillode, presque nul chez l’A/oe alternata et l’Aloe speralis, est bien développé chez l'A /oe pentagona et chez les Gasteria. La forme de l’ovule est elle-même assez variable : l'ovule élant orthotrope à la base des loges, semi-anatrope vers leur milieu et anatrope à leur sommet. Les ovules anatropes sont les plus nombreux. Ces modifications de forme, que l’on observe dans presque toutes les fleurs, rappellent celles que J'ai décrites chez les Mésembrianthémées. Le sac embryonnaire de l’ovule est globuleux (fig. 53, pl. HI) (1) L'époque tardive à laquelle j’ai recueilli les fleurs des plantes de ces familles ne m'a pas permis de faire l'étude attentive des ovules. J'ai exa- miné les espèces suivantes : Portulaca oleracea, P. grandiflora ; Calandrinia grandiflora, C. umbellata; Talinum patens ; Tetragonia expansa; A1zoon ca- nariense. (2) Les espèces suivantes ont été étudiées : Aloevulgaris, A. pentagona, À. umbellata, A. (Haworthia) alternata, A. (Apicra) spiralis, À. (Gasteria) scaber- rimu 112 E. D'HUBRERIT. et présente à sa partie inférieure un petit cul-de-sac où sont logées les trois antipodes. À sa maturité il touche l’épiderme di nucelle dont les cellules ont des parois épaissies. Ge sac embryonnaire contient deux synergides largement insérées sous l’épiderme nucellaire, une oosphère placée un peu plus bas, un noyau secondaire placé au milieu du sac, et trois antipodes. La réaction de l’iode permet toujours de reconnaître la présence de l'amidon dans le sac embryonnaire ; la quantité d’amidon est très variable (1) avec les ovules étudiés ; les grains d’amidon se trouvent surtout dans la région moyenne du sac, autour du noyau secondaire. G. Tritoma. L'ovule du 7ritoma uvaria présente les mêmes caractères que ceux des Aloës. LILIACÉES NON GRASSES. G. Orniühogalum. G. Scilla. G. Hemerocallis. G. Lilium. Les ovules de ces plantes ne contiennent pas d’amidon dans leur sac embryonnaire. AMARYLLIDÉES (Amaryllidées grasses). G. À gave. Les ovules de l’A gave rappellent, par leur sac embryon- naire, les ovules des Liliacées : ce sac embryonnaire con- üent de l’amidon. AMARYLLIDÉES NON GRASSES. G. Narcissus. Le sac embryonnaire des ovules des Narcissus ne contient pas d'amidon. (1) Je n'ai pas pu me rendre compte des causes de cette grande variation de la quantité d'amidon que contient le sac embryonnaire. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 113 PLANTES NON GRASSES. L'examen des ovules des Asclépiadées et des Euphorbia- cées non grasses a montré que les plantes grasses ne con- tiennent pas, seules, de l’amidon dans leur sac embryon- naire. [Il importait donc de rechercher quelles sont les plantes qui possèdent ce caractère. Une étude de ce genre nécessite l'examen d’un très grand nombre d’ovules appar- tenant aux principaux groupes de végélaux. Ne pouvant pas faire cet examen, j'ai choisi les végétaux qui, après obser- vation préliminaire, m'ont paru offrir quelque particularité au point de vue spécial auquel je me suis placé dans ce tra- vail. TROPÆOLÉES. L'ovule du 7ropæolum majus (1) est anatrope., à deux té- / SAR | guments (fig. 54). Pendant la formation des huit noyaux du sac embryonnaire, celui-ci contient de l’amidon dis- posé surtout dans sa porlion moyenne, assezélargie. Une seule assise du nucelle sépare ce sac du tégument interne (fig. 55). Cette assise contient quelques petits grains d’amidon. Au moment où les trois lobes du stigmate s’épanouissent, le sac Fig. 54, 55. — Tropæolun majus: mbr : lèt _ fig. 54, coupe longitudinale de eMmOryOonnaIre est compieremen l'ovule: n, nervure; «a, région développé. Ce sac touche le té- ampylifère (G.— 50); fig. 55, sac : ; embryonnaire avant la maturité gument interne. — L'ovule con- (G.— 300). tient de l’amidon disposé dans les trois ou quatre assisesles plus externes du tégument externe et du raphé. (Voir la figure demi-schématique 54.) (1) Le Dr Herm. Schacht (cité p. #6) signale des granules d’amidon flot- tant dans le liquide que contient le sac embryonnaire. ANN. SC, NAT. BOT. Oo) 4114 - E. D'HUBERT. Les cellules antipodes, à noyaux peu distinets, occupent une parle effilée du sac embryonnaire. Les deux noyaux polaires présentent chacun un très gros nucléole et sont en- tourés de grains d’amidon de 3w de diamètre environ. L'oo- sphère et les synergides n’en contiennent pas. — Les noyaux polaires se fusionnent un peu au-dessous de l’oosphère. Le noyau secondaire du sac reste quelque temps entouré d’ami- don. L'ovule du Tropæolum minus présente les mêmes carac- lères; son sac embryonnaire contient moins d’amidon que celui du 7ropæolum majus. CAMPANULACÉES. Campanula rotundifolia. Les caractères de l’ovule de Campanula rotundifoha sont ceux que M. Guignard (1) a décrits pour l’ovule de Campanula rhomboidalis. L'ovule est anatrope, à un tégument, et ce té- gument contient de l’amidon, surtout dans sa région micro- pylaire (fig. demi-schématique 57). Le nucelle, formé d’une rangée de cellules entourée d’une assise épidermique(fig. 56), se réduit bientôt par disparition de son épiderme dans sa partie supérieure et sur ses côtés; quelques cellules du nu- celle placées sous le sac embryonnaire persistent seules. L'épiderme interne de l’unique tégument se différencie en une assise de revêlement à cellules allongées perpendiculai- rement à la paroi du sac (fig. 56 et 57). Comme dans l’ovule de Campanula rhomboidalis étudié par M. Guignard, la grande cellule mère donne quatre cel- lules filles dont les trois supérieures sont refoulées par le développement du sac embryonnaire (fig. 56). Le protoplasme de la cellule mère du sac embryonnaire ne contient pas d’amidon. Après la deuxième bipartition du noyau de cette cellule, quelques petits grains d'amidon appa- (1) M. Guignard, Sac embryonnaire, p. 179. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 115 raissent dans le sac embryonnaire et, après la formation des huit noyaux, on peut observer des grains d’amidon autour des noyaux polaires, dans la région moyenne du sac em- bryonnaire. Ces grains ont un diamètre inférieur à un w (fig. 58). Quand le sac embryonnaire est développé, les antipodes ont disparu et il n y a pas d'amidon dans cette région inférieure. Les noyaux polaires se fusionnent vers le tiers antérieur du sac. Les deux synergides, en voie de dispa- rition, laissent l’oosphère à leur partie inférieure. = Au moment de la fécondation le tube pollinique, très étroit, pénètre | jusqu'au Sac embryonnaire. Le Fig. 56, 51, 58. — Campanula noyau mâle ,entouréde protoplasme, nes Îe Ad chemine vers l’oosphère, dont la naire (G.— 400); fig. 57, forme rappelle à ce moment celle ou. ue PR d'une larme batavique. Les deux moyenne du sac embryon- noyaux polaires fusionnés sont en er 4 et voie de division. Remarquons que chez là Campanula rotundifoha V'amidon _ du sac embryonnaire est en très petite quantité, et ne paraît avoir qu'une très faible importance. Par contre, il y à de l’amidon autour du sac embryonnaire (fig. 57). PAPAVÉRACÉES. Chelidonium majus. L’ovule du Chelidonium majus est petit, anatrope ; iltourne ] De; son micropyle vers la paroi carpellaire qui présente, en face de chaque ovule, un faisceau de poils. Chacun de ces poils est le prolongement d’une cellule de l’épiderme interne du carpelle; ces poils contiennent peu ou pas d'amidon, 116 E. H'HUBERT. mais la paroi carpellaire en contient dans les deux ou trois assises placées sous l’épiderme interne. Quand le sac embryonnaire est complète- ment développé, le nucelle est formé de trois ou qualire assises, l’assise épidermique seule ne contient pas de grains amylacés (voir fig. 59). Fe OWe Le sac embryonnaire ne contient pas d’ami- nium ‘majus, don, au moius avant la fécondation. coupe longi- tudinale : à, : région amyli- LYTHRACEES. fère (G.=—=100). Cuphea Jorullensis. Le développement du sac embryonnaire de l’ovule a été éludié par M. Guignard (1). Pendant son développement , le sac embryonnaire est profondément enfoncé dans les tissus du nucelle : les cellules qui le recouvrent se gorgent d’amidon (fig. 60) et leur ensemble constitue une sorte de capuchon coiffant la région micropylaire du sac. L’ovule ne con- lient pas d’amidon dans ses téguments. Un peu avant [a fécondation, le sac em- bryonnaire se rapproche de l’épiderme du nucelle ; la région amylifère diminue en étendue, mais persiste jusqu’à la féconda- lion (fig. 61). Le sac embryonnaire ne con- Fig. 60, 61. — Ovule de Cuphea Jorullen- tient pas d’amidon. sis (G. = 50); fig. 60, début du dévelop- LABIÉES. pement du sac em- bryonnaire ; fig. 61, Salvia splendens. fin de ce dévelop- pement: 4, région Le développement du sac embryonnaire amylifère. à de Salvia splendens est en tous points con- forme à celui que M. Guignard a décrit (2) pour le sac em- bryonnaire de Salvia pralensis : « Quand les cellules sexuelles ont pris naissance, elles offrent la disposition sui- (1) M. Guignard, Sac embryonnaire, p. 157. (2) M. Guignard, Sac embryonnaire, p. 171. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 117 vante : les synergides ont leur membrane commune exac- tement sur la ligne médiane du sac embryonnaire ; l’o0- sphère s'insère latéralement à gauche, au-dessous d'elles ; le centre du sac est occupé fréquemment par un grand nombre de grains amylacés. » J'ai observé ces grains d'amidon dans la partie centrale du sac embryonnaire de Salvia splendens, autour des noyaux polaires. Leur nombre et leur grosseur sont beaucoup moindres que dans le sac embryonnaire des plantes grasses. De plus, j'ai observé des grains d’amidon dans les cellules du nucelle placées entre la partie mférieure du sac embryonnaire et la chalaze; ces grains, assez petits, élaient au nombre de quatre à six dans chaque cellule. ÉRICACÉES. Erica lransparens. L'ovule de l'Erica transparens est petit, unitégumenté. Au moment de la maturité de l’ovule, le sac embryonnaire s’ap- plique directement contre la paroi interne du tégument. L’épiderme interne de ce légument est formé de cellules à parois épaissies, rappelant par leur aspect les cellules de même place dans l’ovule des Composées. Cet épiderme con- tient de l’amidon dans la partie qui recouvre les deux tiers antérieurs du sac embryonnaire. Le sac embryonnaire ne contient pas d’amidon. AUTRES FAMILLES. J'ai examiné les ovules d’un assez grand nombre de plantes; mais comme il est nécessaire d'étudier pour cha- cune de ces plantes les différents états de l’ovule pour certi- fier qu'il n’y a pas d'amidon dans le sac embryonnaire, Je me contenterai de ciler les végétaux où cetle constatation à pu être faite rigoureusement. Il n’y a pas d’amidon dans le sac embryonnaire des ovules des plantes suivantes : Composées : Sonchus oleraceus, Helianthus argophyllus. 118 : EE. D'HUBERT. Primulacées : Primula officinals. Légumineuses : Cassia falcala. Malvacées : Sida carpinifolia. Fumariacées : Fumaria officinalis. Crucifères : Sirapis alba. Caryophyllées : S/ene inflata. Morées : Ficus carica. Orchidées : Cymbidium aloifolium. Iridées : ris pseudacorus. Graminées : Hordeum bulbosum. Résumé.— L'ensemble des faits qui viennent d'être exposés permet de classer ainsi les végétaux éludiés, au point de vue de la présence ou de l’absence de réserves amylacées dans le sac embryonnaire des ovules : Dans un premier groupe, comprenant les plantes dont le sac embryonnaire contient de l’amidon, nous trouvons : Les plantes grasses : Cactées, Mésembrianthémées, Crassula- cées, Asclépiadées grasses, Euphorbiacées grasses, Portula- cées, Tétragoniées, Aizoacées, Liliacées grasses, Amaryili- dées grasses. Puis quelques plantes non grasses : Asclemas curassavica, Euphorbia peplus, Tropæolum majus et T'.minus, Campanula rotundifolia, Salvia splendens. Dans un deuxième groupe, comprenant les plantes dont le sac embryonnaire ne contient jamais d’amidon, nous ne trouvons aucune plante grasse, et l'étude précédemment ex- posée permet de placer dans ce groupe : Les Liliacées non grasses, les Amaryilidées non grasses, les Papavéracées, Lythracées, Éricacées, ainsi que les genres choisis dans les familles citées plus haut : Com- posées, Primulacées, Légumineuses, Malvacées, Fumaria- cées, Crucifères, Caryophyllées, Morées, Orchidées, Iridées, Graminées. | A. — En résumé, on voit que les ovules de toutes les plantes grasses contiennent de l’amidon dans leur sac em- bryonnaire, tandis que les ovules des plantes non grasses ne RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 119 présentent généralement pas ce caractère. De plus, la ré- partilion de l’amidon dans le sac embryonnaire des ovules des quelques plantes non grasses qui présentent ce caractère n'est pas aussi importante que dans les plantes grasses ; il n'y à pas d’amidon dans les synergides, dans l’oosphère. L'observalion montre donc : 1° Qu'il y a une relation entre la présence de l’amidon dans le sac embryonnaire de l’ovule d’une plante et la car- nosité de cette plante; carnosilé qui est elle-même en rap- port avec les conditions de vie de la plante. | 2° Que celte relation n’est pas d’une netteté parfaite, puis- que des plantes non grasses présentent l’un des caractères reconnu général chez les plantes grasses. Des facteurs, autres que ceux qui déterminent la carnosilé, sont suffisants pour faire naître de l’amidon dans le sac embryonnaire des ovules. L'un de ces facteurs me paraît être la lenteur des phénomènes précédant la fécondation, due soit à la difficulté de la pollinisation, soit à la grande dimension du style que le tube pollinique doit parcourir. Pendant la durée de ces phénomènes, le sac embryonnaire se nourrit aux dépens des réserves amylacées qu'il a constituées. Mes observations ne sont pas assez nombreuses et surtout assez étendues pour que l’imporlance de ce facteur de l'accumulation des ré- serves du sac embryonnaire soit nellement prouvée. B. — Un autre fait découle de l'étude de la répartition de l'amidon du nucelle aux divers états du sac embryonnaire ; répartition étudiée dans les pages 113 el suivantes. Principalement dans les cas où le sac embryonnaire de l’ovule ne contient pas d’amidon, ce sac embryonnaire est entouré par une région du nucelle gorgée d’amidon, et le dé- veloppement du sac embryonnaire est corrélalif de la des- _truction graduelle de celte zone amylifère. Tout se passe comme si le développement du sac embryonnaire détermi- nait un afflux de malière nutritive vers la région où ce sac est placé ; la région amylacée est la preuve de ce phénomène. Il est intéressant de rapprocher ces fails de ceux qui ont 120 E. D'HUBERT. été signalés par M. Treub chez le Gui et les Loranthus (1), et par M. Guignard, chez les Orchidées (2). . On trouve là les mêmes phénomènes de développement du sac embryonnaire dans une région amylifère qui constilue pour le sac un milieu nutritif des plus favorables. | (4) M. Treub, Ann. des Sc. nat., 5° série, XII, 1869, et Ann. des Sc. nat., 6° série, XII, 1882, Observations sur les Loranthacées, d’où j'exlrais les pas- sages suivants, p. 256 : Développement du sac embryonnaire dans le Lo- ranthus Sphærocarpus : « Au moment où l'ovaire est devenu solide, les grandes cellules sont ordinairement encore indivises. Elles sont entourées d’une couche de cellules dépourvues d’amidon; cette couche est envelop-. pée, de tous les côtés, de cellules remplies de grains d'amidon... Plus haut, dans l'ovaire, on découvre trois ou quatre faisceaux de cellules à amidon. Ces faisceaux, qui jouent un rôle plus tard, sont disposés autour de l'axe et forment la continuation directe des couches de cellules à amidon autour des « grandes cellules » (cellules mères des sacs embryonnaires) ; — p. 257 : «Les sacs embryonnaires subissent un allongement considérable. Ils com- mencent à s'allonger dans une direction ascendante, en suivant exactement les axes des faisceaux à amidon dont j'ai parlé plus haut... Il n'arrive qu’à titre d'exception qu'un des sacs s’égare en route et se trouve à côté du faisceau de cellules à amidon qui lui était destiné. » (2) M. Guignard, Sur la pollinisation et ses effets chez les Orchidées. Ann. des Sc. nat, 6° série, IV, p. 202. CONCLUSIONS. Les conclusions de ce travail ont élé indiquées dans les résumés qui terminent chaque chapitre, mais il est néces- saire de grouper les fails qui sont ainsi épars pour en con- naître les conséquences. Les plantes grasses présentent des caractères particuliers dans leur appareil végétatif, et il élait utile d’éludier attentivement leur appareil reproducteur. Voici les résultats auxquels cette étude m'a conduit : 1° Chez les Cactées, les ovules sont disposés de façon à occuper le mieux possible la cavité ovarienne de la fleur. Ils sont insérés séparément, ou groupés en grappes simples ou composées; celte disposition est en rapport avec le nombre souvent très grand des ovules dans un même ovaire. L'ovule des Cactées est amphitrope, c’est-à-dire à double courbure, 1} a deux léguments. — Le funicule à toujours une grande importance par rapport à l'ovule; 1l s'enroule autour de lui en une boucle ou en une enveloppe complète (arille de l'Opuntia); il présente des papilles ou poils épider- miques gorgés d’amidon, développés surtout en face du mi- cropyle el convergeant vers lui. Le funicule gorgé d’amidon protège l’ovule et lui sert d’organe nourricier. _ La forme de l’ovule, qui est plus ou moins arqué, plus ou moins enroulé dans son funicule, est une conséquence de l’accroissement inégal du mamelon ovulaire; ceci est en rapport avec le besoin de protection de l’ovule contre les trop grandes varialions des conditions exlérieures auxquel- les sont soumisesles plantes grasses. —- Ces phénomènes ont 122 E. D'HURERT.,. donc la même cause que le développement de la carnosité de l’appareil végétatif; ces faits sont des faits d'adaptation. Le sac embryonnaire des Cactées se forme quand l’ovule est développé; il en est la dernière création. — La cellule axile sous-épidermique du nucelle donne directement le sac embryonnaire. Pendant les trois bipartitions du noyau du sac, de l’amidon apparaît dans le sac embryonnaire. Les grains d'amidon, sphériques, atteignent bientôt un diamètre de 2 uw, et se disposent uniformément autour de chacun des 8 noyaux du sac; ces noyaux, qui ont à ce moment une valeur égale, se rendent à leurs places respeclives. L’amidon de l’anlipode inférieure disparaît et celle-ci se loge dans la parlie inférieure du sac, puis s’efface; il en est de même des deux antipodes supérieures. Les synergides se creusent d’une vacuole et deviennent pyriformes; le sac s'agrandit en avant. L’amidon des synergides est en quantité maximum quand le sac est arrivé à maturité. L’amidon de l’oosphère augmente jusqu’à la fécondation, puis disparait très rapidement après celle-ci. Les grains d’amidon qui entourent les noyaux polaires augmentent en nombre et en grosseur (jusqu'à 10 y) jusqu’au moment où l’albumen se constitue. De ces fails je conclus que l’amidon joue, dans le sac embryonnaire des Cactées, un rôle de nutrition capital. — L'étude de sa répartition permet de se faire une idée du rôle des cellules du sac embryonnaire : Les anlipodes servent à l'extension de la partie inférieure du sac et à la préparation de [a matière nutritive nécessaire à l'accumulation des grains d’amidon dans le sac embryonnaire; ce sont des cellules de nutrition. — Les synergides ne sont pas nourrices de l’'oosphère ; le noyau de l’une se porte à la rencontre du tube pollinique, le noyau de l’autre s’abaisse au voisinage de l’oosphère et reste là jusqu’à la première bipartition du noyau de l'œuf. — Les synergides sont des cellules de nutri- üon pour le noyau du tube pollinique et pour l’œuf au moment de sa formation. RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 125 Les deux noyaux polaires, d'abord à la périphérie du sac embryonnaire, servent à son agrandissement; puis, le voisi- nage de l’oosphère montre qu'ils ont un rôle de nutrition de l'oosphère. De plus, la permanence des rapports des éléments qui constituent le sac embryonnaire au moment de sa maturité montre qu'il faut étudier et caractériser le sac à cette époque. — Le sac embryonnaire des Cactées est construit sur un lype uniforme. Tous ces faits donnent à l’ovule des Cactées une ca- ractérislique spéciale : la mulliplicité des moyens de dé- fense contre les variations brusques des conditions exté- Tieures. 2° L’ovule des Mésembrianthémées est amphitrope; il peut paraître anatrope si le nucelle est peu courbé ou cam- pylotrope si le raphé est très court. Il possède deux tégu- ments et un appareil micropylaire à cellules allongées. — Il présente des ressemblances frappantes avec l’ovule des Cactées : Même importance du funicule plus ou moins enroulé; amphitropie de l’ovule: même aspect des téguments, dont l'interne seul définit le micropyle; présence dans le sac embryonnaire de nombreux grains d'amidon dont l'étude permet d'assigner un même rôle aux cellules du sac em- bryonnaire ; même allongement des synergides. Les différen- ces entre ces ovules sont : la présence d’une calotte de {rois cellules dans l’ovule des Mésembrianthémées: la fusion des noyaux polaires, possible sans que le tube pollinique arrive à l'ovule. 3° L'ovule des Crassulacées est construit sur le type de l'ovule des Seduim. Celui-ci tire sa caractéristique : du capu- chon que l'épiderme du nucelle forme au sac embryonnaire en avant, de la régression du nucelle et de l'organisation suivant son axe d'un système conducteur allant de la cha- laze au sac embryonnaire. De plus, les cellules du sac embryonnaire contiennent des grains d’amidon dont la dis- 124 E. D HUBERT. position est celle qui a été étudiée chez les Cactées et chez les Mésembrianthémées. L'ovule des Crassulacées est allongé, anatrope, il a deux léguments. Son nucelle est très réduit, soit à cause de la petitesse de l’ovule (Crassula), soil à cause de sa faible largeur (Echeveria, Sempervivum), soit à cause de la régression de ses éléments (Sedum). Le sac embryonnaire des Crassulacées est protégé, mais isolé dans la région micropylaire; il ne reçoit la matière nutrilive que par sa partie inférieure; cela est une conséquence de la grande longueur de l’ovule par rap- port à sa largeur. 4 L'étude comparative des ovules des plantes grasses (Asclépiadées, Euphorbiacées, Portulacées, Liliacées et Amaryllidées) et des ovules des plantes non grasses montre que toutes les plantes grasses ont de l’amidon dans leur sac embryonnaire ; quelques plantes non grasses présentent le même caractère. De ces faits je conclus qu’il y a une relation entre la pré- sence de l’amidon dans le sac embryonnaire d’une plante et la carnosilé de la plante. — Cette relation n’est pas d’une nettelé parfaile, puisque des plantes non grasses présentent, à un faible degré, l’un des caractères reconnus généraux chez les plantes grasses. Des causes autres que celles qui déterminent la carnosité de la plante sont suffisantes pour faire naître de l’amidon dans le sac embryonnaire d’une plante. — L'une de ces cau- ses me parail être la lenteur des phénomènes précédant la fécondation. 5° Principalement dans les cas où le sac embryonnaire ne contient pas d'amidon, ce sac est entouré par une région du nucelle amylifère; et le développement du sac embryonnaire est corrélatif de la destruction graduelle de celle zone amylifère qui constitue un milieu nutritif pour le sac embryonnaire. | INDEX BIBLIOGRAPHIQUE BIBLIOGRAPHIE SPÉCIALE. Cactées : 1799-1825. De Candolle et Redouté, Plantes grasses, Paris. 1829. De Candolle, Revue de la famille des Cactées, Paris. 1834. Id., Mémoire sur les Cactées. 1838. Lemaire, Cactearum aliquot novarum in horto Monvilleano description, Paris. 1839. Id. Cact. gen. nov. et Spec. hort. Monvill., Paris. 1844. Salm-Dyck, Cacteæ in horto Dyckensi cultæ. 1847. Aug. Saint-Hilaire, Lecons de botanique, Paris. 1853. Labouret. Monographie des Cactées, Paris. Adamson, Familles des Plantes, IX, 243. Payer, Lecons familles naturelles (143). Id., Orgäanogénie de la fleur, 361, t. LXX VIE. Clos, Mémoires Acad. des Sc. de Toulouse, Æ° série, t. V, p. 324. Aubert, Recherches physiologiques sur les plantes grasses, Thèse de Pa- ris, 1892. ; D'Hubert, C. R.,t. CXXI, 8 juillet 1895. Plantes autres que les Cactées : Salm-Dyck, Monographia generum Alves et Mesembryanthemi. Lemaire, Plantes grasses autres que les Cactées, Paris. Payer. Organogénie des Cactoïdées. EXPLICATION DES FIGURES PLANCHE I Fig. 4 à 7. — Phyllocactus. Gross. 800. Fig. 1. —- Sac embryonnaire au moment de la séparation des deux noyaux filles issus de la bipartition du noyau mère du sac. Le protoplasme ne contient pas d’amidon. Fig. 2. — Sac embryonnaire après formation de la vacuole centrale. Des grains d'amidon petits et peu nombreux sont visibles dans le proto- plasme, surtout au voisinage des noyaux. ‘ Fig. 3. — Sac embryonnaire après les trois bipartitions engendrant les huit noyaux des cellules du sac. Au centre une grande vacuole. Le plan de la figure est le plan de symétrie de l’ovule. En haut, la tétrade supé- rieure ; en haut et à droite, les deux synergides occupant encore leur position dans le plau perpendiculaire au plan de symétrie; leur vacuole est déjà indiquée. Plus bas et derrière le plan de la figure, l’oosphère où la vacuole commence à se former. A la même hauteur et en avant, le noyau polaire supérieur est déjà placé le long de la paroi du sac em- bryonnaire lé£èrement déprimée en son voisinage. — Ces quatre cel- lules contiennent des grains d’amidon.— A la partie inférieure du sac, la tétrade inférieure : À droite, le noyau polaire inférieur placé près de la paroi légèrement déprimée du sac. Au bas, l’antipode inférieure, dont ia descente est commencée, ainsi que la régression. Les deux autres noyaux sont ceux des antipodes supérieures. L’amidon qui entoure les trois noyaux supérieurs de cette tétrade a déjà presque entièrement dis- paru dans le voisinage de l’antipode inférieure. Fig. 4. — Cellule oosphère pyriforme avec amidon et vacuole en torma- tion. | Fig. 5. — Sac embryonnaire vu comme dans la figure 3. Les antipodes sont placées dans le plan de symétrie. L'oosphère est en arrière de ce EXPLICATION DES FIGURES. 127 plan, à sa place définitive. Le noyau polaire supérieur est dans une par- tie élargie du sac embryonnaire. La régression des antipodes est déjà assez avancée. Le noyau polaire inférieur, placé dans une partie élargie du sac embryonnaire, commence à se diriger vers le noyau nolaire su- périeur. — Tandis que l'amidon des antipodes disparaît, les grains d'ami- don s'accumulent dans les autres cellules du sac embryonnaire. Fig. 6. — Partie supérieure du sac embryonnaire. Le plan de la figure est perpendiculaire au plan de symétrie de l'ovule. — A droite, les syner- gides avec vacuole inférieure. À gauche, l’oosphère dont la vacuole su- périeure s'étend jusque vers le sommet des synergides. Fig. 7. — Sac embryonnaire complètement développé. Les deux synergides sont dans le plan de symétrie; l'oosphère en arrière de ce plan, les deux noyaux polaires en avant. — La régression des anfipodes est presque complète. — Le sac embryonnaire, très agrandi à sa partie inférieure, contient de nombreux grains d’amidon. Fig. 7. — Grains d'amidon du sac embryonnaire. Gross. 1200. PLANCHE II Fig. 8 et 9. — Régression du sac embryonnaire du Phyllocactus. Gross. 800. Fig. 8. — Rétraction des synergides. Rapprochement de l’oosphère et des noyaux polaires non fusionnés. — L'amidon à presque entièrement dis- paru. Fig. 9. — Régression plus avancée. Les noyaux polaires sont encore vi- sibles. Il n'y a plus d'amidon. Fig. 10 et 11. — Rhipsalis gonocarpa. Gross. 800. Fig. 10. — État du sac embryonnaire au moment où le tube pollinique tra verse le micropyle : Les noyaux polaires se fusionnent, puis se divisent pour donner l’albumen. Des grains d'amidon s'accumulent dans le sac embryonnaire, Fig. 41. — Union des noyaux sexuels dans la partie inférieure de la cellule oosphère. — Les deux noyaux des synergides sont encore visibles au voisinage de l’oosphère, l’un à sa partie supérieure, l’autre à sa partie inférieure. — Deux noyaux de l’albumen en formation sont visibles dans lapartiesupérieure du sac embryonnaire ; ils sont entourés de nombreux grains d'amidon. Fig. 42. — Un noyau de l’albumen en formation du Phyllocactus (l'albu- men a seize noyaux). Gross. 800. Fig. 143. — Les deux noyaux polaires accolés du sac embryonnaire de l’Eu- phorbia glomerata. Des grains d'amidon les entourent. Gross. 800. 198 E. D'HUBERT. PLANCHE II Fig. 20. — Poils du funicule de l'ovule du Cereus flagelliformis. Gross. 800. Fig. 32-33. — Fig. 32 : Sac embryonnaire du Rhipsalis gonocarpa. Gross. 800. — Fig.33 : Région inférieure du même : a, pendant le cheminement des noyaux polaires ; b, après. Fig. 38-39. — Fig. 38 : Région micropylaire de l’ovule du Mesembrianthe- mum pomeridianum. Gross. 200. — Fig. 39 : Région inférieure du sac embryonnaire du même ovule. Gross. 800. Fig. 40. — Sac embryonnaire du Mesembrianthemum mutabile. Gross. 800. Fig. 45. — Coupe longitudinale de l’ovule du Sedum tabarium. Gross. 800. Fig. 46. — Coupe longitudinale de l’ovule du Seduim spurium. Gross. 800. Fig. 53. — Ovule d’A{oe vulgaris. Gross. 100. RECHERCITES SUR L'ABSORPTION ET LE REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES Par M. Henri COUPIN Ce travail, commencé au Laboratoire de botanique de Ja Sorbonne, à été poursuivi simultanément à ce laboratoire et à celui de Physiologie générale du Muséum d'histoire nalu- relle de Paris. J’adresse à mes deux excellents maitres, MM. Gaston Bonnier et Nestor Gréhant, le témoignage de toute ma gratitude pour l'hospitalité et les conseils qu'ils ont bien voulu me donner. INTRODUCTION Les différentes questions qui se posent relativement aux rapports de l’eau et des graines, soit au moment de la ger- mination, soit au moment de la maturation de ces dernières, ont été abordées par un assez grand nombre de physiologis- tes, mais presque toujours, d’une manière accessoire, au cours d’un travail sur une autre question. Il résulte de cel _ état de choses que les notions acquises sur ce sujet sont dé- cousues et très souvent contradictoires. Dans ce mémoire, nous avons repris l'étude d’un certain nombre de problèmes conlroversés et nous en avons abordé de nouveaux. Lais- sant de côté les points que nous avons reconnus exacts, nous ANN. SC. NAT. BOT. 11: 0 130 HÉÈNRE COUPEN. ne nous sommes appesanli que sur les questions nouvelles ou htigieuses. Ce travail est divisé en trois parties : Dans la première, nous étudions le gonflement proprement! dit des graines et nolamment le pouvoir absorbant. Dans la seconde, nous traitons de l'accroissement de vo- lume des graines comparé au volume de l'eau qui y pénètre. La troisième à pour objet la sortie de l’eau au moment de la maluration des graines. Ajoutons que, dans les deux premières parlies, nous ne nous sommes occupé que des phénomènes physiques qui ac- compagnent le gonflement et non des phénomènes physiolo- giques et chimiques. PREMIÈRE PARTIE SUR L'ABSORPTION DE L'EAU ET DE LA VAPEUR ; D'EAU PAR LES GRAINES CHAPTFRE PREMIER PHÉNOMÈNES MORPHOLOGIQUES DU GONFLEMENT. 4 Au début de ce travail, 1l est indispensable de fixer nette- ment les phénomènes morphologiques qui se passent pen- dant le gonflement ; ces nolions nous seront très utiles plus tard. Comme chacun sait, le phénomène, commun à toutes les graines plongées dans l’eau, se manifeste par une augmen- lation de volume. Mais :1l y a deux cas à considérer. Une augmentation de volume pure et simple ne se manifeste que chez les graines à tégument dur ainsi que chez les caryopses et les akènes. Mais chez les graines à tégument mince, le phénomène est précédé par un autre, celui du plssement, ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 131 qui demande à être décrit avec soin. Prenons pour exemple le cas du Lupin blanc ; chez les autres graines, les choses se passent à peu près de même. PLISSEMENT DE LA GRAINE DU LUPIN BLANC. — Dans les graines du Lupin blanc (fig. 1.1), le tégument est relativement mince, d'une consistance papyracée el n'adhère nullement aux cotylédons. Avec un scalpel ou seulement des pinces, on peut l'enlever sans blesser l'embryon. En coupant une l 2 4 de Fig. 1. — Plissement de la graine du Lupin blanc (schémas). . Graine sèche; m, micropyle; H, hile. . Coupe de la graine sèche. C, cotylédon ; », radicule ; &, tégument. . Graine plongée dans l’eau depuis vingt minutes. P, plis. . La même vue par la tranche. P, plis. . Graine plongée dans l’eau depuis trois quarts d'heure. - 6. Coupe d’une graine plongée dans l’eau depuis vingt minutes. », radicule ; lt, tégument; C, cotylédon; E, espace aérifère. 1. Coupe d’une graine plongée dans l’eau depuis trois quarts d'heure. {, tégu- ment; E, espace aérifère ; C, cotylédon. 8. Coupe d’une graine au moment où le plissement est maximum. /, tégu- ment; E, espace aérifère ; GC, cotylédon (la partie foncée des cotylédons est hu- mide). Te OO OUR © à mn graine en long (fig.1.?), on voit que les cotylédons entre eux, ainsi que l'embryon et le tégument, sont étroitement appii- _qués l’un sur l’autre de manière à former une masse com- pacte qui ne laisse dans leurs interstices qu'un espace extrêmement faible, rempli de gaz, gaz dont il est Impossi- ble de se rendre compte à l'œil. Ce n’est qu’en ouvrant des graines sous l’eau qu'on le voit se dégager sous forme de bulles. Mais cette quantité est toujours très faible. 152 HENRE COUPIN. Plongée dans l’eau, la graine reste telle quelle environ pendant un quart d'heure. Tantôt plus tôt, tantôt plus tard, suivant les graines observées, on voit le Légument se plisser sur une longueur assez grande, sur des points variables, mais presque toujours le long du bord mince dont le plan passe par le milieu des cotylédons. Ce plissement ressemble tout à fait à celui d’une membrane élastique, étendue sur un objet dur et que l’on pincerait. Ce plissement s'étend rapi- dement en longueur, mais toujours le long du même bord. En même temps, par l’un de ses bords, le plissement rayonne vers le centre des faces aplaties (fig. 1.°). Le nombre de ces plissements latéraux est variable ; 1l augmente d'ail- leurs rapidement ; à cet état, on dirait tout à fait un ballon de baudruche, à enveloppe mince, mais rigide et inégale- ment épaisse, ballon dans lequel on aurait produit une aspiration assez faible. Tandis que le plissement du bord mince s’accentue de plus en plus, les plissements latéraux se rejoignent en cou- vrant la face correspondante (fig. 1.°) d'une mosaïque irré- gulière. Mais toujours la crête de ces élevures est d'une netteté remarquable, tandis que leur base se continue insen- siblement avec le reste du tégument. Enfin, le plissement marginal fait le tour complet de la graine en montrant des zigzags plus où moins brisés. À ce moment, c’est-à-dire une heure environ après l’im- mersion, le nombre des plissements n’augmente plus. Chacun d'eux se contente de devenir plus net, de plus en plus vo- lumineux. Ensuite les collines s'étendent par leur base, comme si elles voulaient rejoindre leurs voisines. Les crêtes prennent alors un aspect arrondi el leur pente va insensi- blement rejoindre la montée des collines voisines. Les surfaces du tégument, comprises dans les mailles des plissements, sont d’abord très nettes, mais par suite de ces phénomènes, elles s'estompent de plus en plus et il devient impossible de dire où elles commencent et où elles finissent. Alors, tandis que les plis subsistent, le tégument devient ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 133 opalescent et laisse deviner l'embryon interne que l’on voit grossir lentement et qui refoule insensiblement les plisse- ments jusqu à les faire disparaître complètement. À ce mo- ment le volume de la graine a à peu près doublé. Or, si pendant que la graine est plissée, on la coupe dans n'importe quel sens, on voit d’une façon très nelle, que les espaces compris en dessous des plissements sont remplis de gaz et non d’eau (fig. 1.% et 7). À un stade plus avancé, quand les plissements se sont rejoints (fig. 1.5), le tégument forme une vaste cavité dans laquelle ballotte l'embryon, qui n’y touche que par un petit nombre de points; la Fig. 2. — Graine de Lupin bleu, au Fig. 3. — Schéma d’un tégument de moment du plissement maximum Lupin plongé partiellement dans (coupe longitudinale). {, tégument ; l'eau. T, tégument ; C, cavité ; E, C, cotylédons ; E, espace aérifère ; eau. r, radicule. quantité du gaz a manifestement augmenté. Le phénomène est encore plus net chez le Lupin bleu. Dans la graine plissée au maximum, le tégument ne touche plus à l'em- bryon que par la radicule (fig. 2). Remarquons enfin que le plissement du tégument ne tient pas à la structure anatomique de ce dernier, mais à | « architecture » de la graine. En effet, en faisant imbiber un tégument mince, séparé de l'embryon, il ne se plisse pas. En ouvrant une graine plissée au moment où l'embryon commence à grossir, on voil que la face interne du tégu- ment est devenue légèrement humide et collante au doigt, que les cotylédons se sont considérablement ramollis, et que toute leur moitié externe est devenue plus foncée par suite de l’imbibition de l’eau. Ce qui frappe le plus, c’est que malgré cette absorption de l’eau, les espaces sont rem- 134 : HENRE COUPIN. plis de gaz: l’eau à passé directement par imbibition des points où le tégument touchait à l'embryon, à ce dernier. Il est d’ailleurs facile de démontrer que l’eau est incapable de se déverser d'elle-même dans les espaces du plissement. Pour cela prenons une graine sèche de Lupin el, par une entaille, faisons sortir l’embryon. Nous obtenons ainsi un pelit vase creux (fig. 3) formé par le tégument. Plongeons-le dans l’eau de manière que l'ouverture reste à l'air : le tégument s’imbibe, mais l’eau ne pénètre pas dans la ca- vité. Pour obtenir ce résultat, il faut mettre dans la cavité une substance sèche extrêmement fine et tassée. Les choses marchent bien plus vite si, à cette substance inerte, on ajoute du glucose qui altire l’eau par osmose. À mesure que l'embryon s’imbibe, 1l grossit, refoule le gaz des cavités et des plis. À la saturation, le tégument est tendu fortement. Nous aurons plus tard à revenir sur les différents points de cette description. Elle nous montre cependant que l’eau ne peut passer que par contact du téqument à l'embryon. Elle nous fait aussi soupconner la raréfaction des qaz contenus entre les cotylédons et le tégument au début de l'imbibihon. Elle rend presque évidente la production de qaz nouveaux quand le plissement devient considérable. Ces notions devien- dront plus claires par la suite du travail. CHAPITRE Il DIMENSIONS DES GRAINES GONFLÉES. L'augmentation de volume que présentent les graines en se gonflant porte-t-elle d’une façon égale sur toutes les di- mensions ? Autrement dit, se dilatent-elles comme le ferait un corps homogène soumis à l’aclion d'un liquide qui l’im- bibe ? Pour le savoir, j'ai mesuré très exactement des graines, d'abord à l’élat sec, puis saturées d'eau. Voici quelques-uns des chiffres obtenus : | ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 139 a) La graine de Lupin blanc est sensiblement carrée avec des angles arrondis. L’un des côtés porte le micropyle. Appelons AB, la longueur de la graine comptée perpendi- culairement à ce côté, et BC, la longueur de la graine complée parallèlement à lui (les dimensions sont exprimées en centimètres) : Dimension Dimension Augmentation Coefficient à à de la de l’état sec. l’état humide. longueur. dilatation. Longueur AB.:...,.... 1,05 1,50 0,45 42,85 0, Longueur BG: :......, l 1,45 0,45 45 9/0 RRASSeUR. ue 0,60 0,75 0,45 25-07 b) Graine de Fève des marais. Les dimensions sont expri- mées en centimèlres : Dimension Dimension Augmentation Coefficient à à de la de l'état sec. l’état humide. longueur. dilatation. . Longueur maximum... 2,6 3,2 0,6 20,910/à Largeur maximum... 4,95 2,45 0,50 20)040)8 Epaisseur près du hile. 0,8 1 0,2 25 °/0 Epaisseur loin dn hile. 0,6 0,8 0,2 DS UE c) Graine de Fève des marais. Les dimensions sont expri- mées en centimètres : Dimension Dimension Augmentation Coefficient à à de la de l'état sec. l’état humide. longueur. dilatation. Longueur maximum... De 4,6 059 24,3 Largeur maximum..... 2, 3,2 0,7 28 Epaisseur près du hile. 0,8 l 052 20 Epaisseur loin du hile. 0,7 0,8 0,1 14,29 Comme on le voit, le coefficient de dilatation, c’est-à-dire l'augmentation de la longueur rapportée à 100, est très différent avec la longueur considérée. Mais sont-ce les plus grandes dimensions qui se dilatent le plus ou réciproquement? Il suffit de jeter un coup d’æil sur les tableaux précédents pour se rendre compte qu'il n'y a aucune règle à ce sujet. En effet, s'il en élail ainsi, dans les tableaux précédents où les dimensions à l’état sec ont été disposées en décroissant, le coefficient de dilatation 136 HENRI COUPIN. devrait aller en croissant ou en décroissant. Or, il n’en est rien. il résulte de ces expériences que : 1° Les graines plongées dans l’eau ne se dilatent pas égale- ment dans tous les sens. | 2° [l n'y a pas proportionnalité entre la dimension à l'état sec et le coefficient de dilatation. CHAPITRE III MARCHE DU PHÉNOMÈNE DE GONFLEMENT. Au point de vue de l'accroissement de volume, comment s'opère le passage de l’état sec à l’état gonflé? Y a-t-1l, à cet égard, des particularités dignes d’être signalées ? F g. 4. —T. Appareil pour inscrire les changements de volume des graines qui se conflent. À, graine ; B, cire; C, poids ; D, sable; E, eau; F, vase; G, fil; H, point où le fil est réuni à la paille: IJ, axe autour duquel pivote la paille; K et K', supports; L, paille; M, pointe de la paille; N, cylindre enregistreur; OP, fil à plomb ; QQ", courbe tracée. IT. Détail de la région [. «, paille ; bb”, lièges; cc’, axe. Pour nous en rendre compte, nous avons construit un petit appareil très simple destiné à enregistrer et à amplifier la courbe du phénomène. Il se compose essentiellement (fig. 4, l° d’une tige légère, découpée dans une paille, ayant environ 20 centimètres de longueur et terminée en pointe effilée à ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 137 une extrémité. Au dixième de la longueur environ en partant de l'extrémité non effilée, on colle, à droite et à gauche, deux petits parallélipipèdes de liège destinés à en augmenter l’é- paisseur (fig. 4, Il). Perpendiculairement à cette masse, on introduit un axe métallique autour duquel la paille peut tourner sans frottement. À l'extrémité effilée, on fixe un fil fin, attaché d'autre part à un poids pesant un peu plus que le long bras de levier de la paille. La graine élant posée par une de ses faces au fond d'un pelit crisltallisoir, on attache, avec de la cire, sur l’autre face, le poids. On maintient la graine en place, en la plongeant dans une couche de sable fin, qui lui permet néanmoins de se dilater. L'appareil étant “ F £ Fig. 5. — Tracé décrit par l'appareil de la figure 4 sous l’action d'une graine de ._Fève (réduit), xy est une horizontale équivalent à 115 heures. La courbe se lit de AenE, ainsi disposé, on met de l’eau dans le cristallisoir et, à l'aide d'un fin fil à plomb, on appuie l'extrémité pointue de la paille sur un cylindre enregistreur, faisant un tour complet en une semaine. À mesure que la graine gonfle, le long bras de levier s'abaisse et trace une courbe sur le papier enfumé. La courbe de la figure 5 représente le tracé effectué par une graine de Fève qui s'est gonflée pendant 115 heures dans l’eau ordinaire. Peu de temps après la fin de l'expérience, la graine s'est mise à germer. Le poids reposait sur une des faces de la graine. On voit que le gonflement ne s’est opéré d’une manière sensible qu'au bout d'environ 11 heures. Après quoi, le gonflement a marché très vite pendant 58 heures, puis s’est ralenti jusqu'au moment de la saturation. Les autres graines donnent des tracés analogues. 138 HENRI COUPIN. CHAPITRE IV SUR LES VARIATIONS DU POUVOIR ABSORBANT. Le pouvoir absorbant d’une graine est le poids d’eau absorbé par cette graine pour arriver à saturation, rapporté à 100 de semences sèches. Dans les livres classiques ou les travaux originaux (Nobbe, Hoffmann, ele.) on trouve des valeurs de ce pouvoir absor- bant et l’on se contente d'indiquer un seul chiffre pour chaque espèce. Exemple : DU pin eee AR Re 425 FéVO NEA Ne Se AR TA AR RSS er RER 118 HAPICOL SR SL RUE NU PARU et RASE 4110 BE Re A Dre AE Le dote MINE EE 47 MAS EN Te Rs 38 BANSTER ES EC NS SR Te 8 On pourrait croire ainsi que le pouvoir absorbant est une valeur fixe et bien déterminée. J'avoue qu'au début de mes recherches, sur la foi de ces chiffres, j'ai cru qu'il en était ainsi, mais je n’ai pas Lardé à m'apercevoir que cette valeur du pouvoir absorbant est essentiellement variable. Il est indispensable d’atlirer l'attention sur ces faits qui, si l’on n'élail prévenu, pourraient conduire à des erreurs grossières,. Pour mettre le fail en évidence, j'ai déterminé le pouvoir absorbant de graines isolées et non de lots entiers, comme l'avaient fait sans doute les auteurs antérieurs. Dans ces expériences, pour atlénuer autant que possible la cause d'erreur qui provient de l’exosmose des produits solubles, J'ai, conformément aux conseils de MM. Van Tieghem et G. Bonnier (Soc. bot. de France, 1880), « immergé les graines et les embryons dans une quantité d’eau peu supérieure à celle qu'un essai préalable avait montré qu'elles peuvent absorber. L'immersion a toujours élé prolongée jusqu'à sa- turation complète, et, pour empêcher à la fois la germination el le développement des organismes étrangers, notam- ment du Bacillus Amylobacter, on ABSORPTION ET REJET DE L'EAU 1"e graine 22 3° 4e 5e 6e 77e se es © + ee ee + e ee ® ee © © + + © € ee 0e 9 9 e « € ee 0e eee. © gi:ine, ee) el es b) Lupin blanc : {re graine De 30 42 5e 6° 7e 8e ——— c) Maïs : ee ee e © + © + © Se + » + + e © 0 © © © © + + 0 Are-sSémence...:.:, ; Je 3e 4e 5e 6° 7e se © © © © + © © « + 8 © © © © © « © © ° e © te © © © © © € CRC Ricin sanguin : OPOOMON CON CENTS en ee 0e + + © ee +... ee + » e 9e © © + © + © © « ® ee © + © + + + » eee a + e © © © + Poids initial. (Grammes.) 0,18 0,17 0,13 0,16 0,13 0,11 0,12 0,09 Poids initial. (Grammes.) Poids initial. (Grammes.) 0,40 0,38 0,45 0,40 0,45 0,33 0,45 0,26 Poids initial. (Grammes.) 0,52 0,40 0,43 0,35 0,33 0,34 0,31 0,32 PAR LES GRAINES. 139 a chloroformé l’eau ». Ceci dit, voici quelques résultats de nos expériences. a) Pois : Poids maximum. (Grammes.) 0,36 0,35 0,28 0,33 0,27 0,25 0,25 0,1 Poids maximum. (Grammes.) 1,48 1,10 1,10 0,88 0,98 0,91 0,43 0,5% Poids maximum. (Grammes.) 0,60 0,59 0,68 0,58 0,68 0,53 0,67 0,43 Poids maximum. (Grammes.) (p. 100.) 100 105,8 115,3 106,2 107,6 127,2 108,3 133 (p. 100.) 142,6 144,4 144,4 151,4 131,5 145,9 142.9 170 50 55,2 51,1 45 51,1 60,6 48,8 65,3 28,7 37,5 39,5 54,2 SR JH,9 47 45 ,1 62,à Pouvoir absorbant, Pouvoir absorbant, Pouvoir absorbant. (p. 100.) Pouvoir absorbant. (p. 100.) 140 HENRE COUPIN. e) Fève des marais : Poids initial. Poids maximum. Pouvoir absorbant {Grammes.) {Grammes.) (p. 100.) d'copaine.- ere 2 2,185 5,00 154 rs 2,01 5,75 186 Re 1,78 4,65 161 fn ee ne 1,70 4,57 168 1,50 3,65 143 1 ER ss 1,31 3,41 160 D 1,01 2,90 187 On voit que dans loutes ces expériences, Le pouvoir absorbant des Pois a varié de 100 à 133. — — du Lupin blanc a varié de 131,5 à 170. Je du Maïs is 45 à 65,3. — — du Ricin sanguin — 28,1 à 602,5. — — des Fèves — 143 à 187. D'où, cette conclusion que : Le pouvoir absorbant est une valeur qui ff ère considérable- ment, non seulement d'une espèce à une autre, mais encore d'une graine à une autre de même espèce. À quoi tiennent les différences observées dans lé valeurs de ce pouvoir absorbant? Les causes nous en sont totalement inconnues (1). Tout ce que l’on peut remarquer dans les expériences précédentes, c'est qu'# n'y a aucune relañon entre le poids des graines sèches et la puissance du pouvoir absorbant. On ne peut pas dire que les petites graines absor- bent plus ou moins que les grosses. Quand on étudiera l’action des influences extérieures sur l'absorption de l’eau, on ne pourra donc üirer de conclusions nettes des expériences, que lorsque les nombres obtenus seront très éloignés l’un de l’autre et lorsque les expériences, répétées à plusieurs reprises, donneront toujours les mêmes résultats. (1) Ces causes sont sans doute multiples. M. Gain (Soc. bot. de France, 43 juill. 1894) a montré que le pouvoir absorbant des graines provenant de plantes élevées dans un sol sec, n'est pas le même que celui de graines provenant de végétaux cultivés dans un sol humide. Ce n’est qu'une partie de la question, car on observe des varialions considérables dans le pou- voir absorbant de graines provenant d’un méme pied et d’une même gousse, ainsi que je l’ai constaté pour les Pois et les Fèves. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 141 Il y a lieu de se demander maintenant quelle est la partie de la graine qui amène ces variations dans le pouvoir absor- bant. Est-ce le tégument ou l'embryon ? Pour le savoir, j'ai cherché la valeur du pouvoir absorbant du tégument d’une part et de l'embryon d'autre part. Ces expériences ont été faites, non sur des graines isolées, mais sur des lots de tégu- ments ou d’embryons, plus ou moins brisés, car il est impos- sible de les oblenir sous un autre état. Il est à noter que les chiffres obtenus ne sont pas rigoureusement absolus, car les téguments sont difficiles à essuyer et les embryons perdent beaucoup plus par osmose quand ils sont mis à nu que dans les graines intactes. Tous les résultats oblenus ayant été concordants, je ne donne ci-dessous qu’un seul exemple. a) Fève des marais; téguments : Poids init. du lot, Poids maximum. Pouvoir absorbant. (Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) 1 D RENE 0,48 1,28 166 A 0,61 1,70 178 nu 0,74 2,05 177 aire 0,72 1,95 170 a 0,94 2,48 163 b) Fève des marais; embryons : Poids init. du lot, Poids maximum. Pouvoir absorbant. (Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) JeIOt nas es, 3,39 6,35 89,2 eos. 3,33 6,00 97,8 de 3,38 6,35 87.8 er es 3,28 5,90 79,7 SR La 3,42 6,70 95,8 Ces deux séries d'expériences ainsi que d’autres analogues suffisent à montrer que, de même que pour la graine en- lière, 1° Le pouvoir absorbant des téquments d'une même espèce est une quantité variable avec les individus, mais néanmoins enfermée entre certaines limites ; 2° Le pouvoir absorbant des amandes d'une même espèce est 142 HENRE COUPIN. une quantité variable avec les individus, mais néanmoins en fer- née entre cerlaines limites. 3° La variabilité du pouvoir absorbant des graines lent à la variabilité du pouvoir absorbant de toutes leurs parthes constitutives. | | Pour terminer ce chapitre, je donnerai ci-après les valeurs du pouvoir absorbant comparé chez les téguments et chez les embryons; ces valeurs ne sont, comme nous venons de le voir, qu'approximalives; elles permettent néanmoins des comparaisons. a) Embryons de Fève. Poids initial: 16 gr. 49. Poids maxi- mum : 31 gr. 80. Pouvoir absorbant approximatif : 90. b) Téguments de Fève. Poids iniual : 3 gr. 49. Poids maxi- mum : 2 gr. 12. Pouvoir absorbant approximatif : 170. ce) Embryons de Lupin blanc. Poids initial: 1 gr. 02. Poids maximum : 2 gr. 12. Pouvoir absorbant approximatif : 107. d) Téguments de Lupin blanc. Poids initial : 0 gr. 46. Poids maximum : 1 gr. 05. Pouvoir absorbant approximatif : 128. e) Embryons de Lupin bleu. Poids initial : 0 gr. 87. Poids maximum : ! gr. 90. Pouvoir absorbant approximatif : 118. f) Téguments de Lupin bleu. Poids initial : 0 gr. 35. Poids maximum : 0 gr. 85. Pouvoir absorbant approximalif : 142. g) Embryon de Courge. Poids initial : O gr. 49. Poids maximum : Ogr. 70. Pouvoir absorbant approximatif: 43. h) Téguments de Courge. Poids imitial : 0 gr. 17. Poids maximum : 0 gr. 37. Pouvoir absorbant approximalif: 147. i) Embryon de Pois. Poids initial : 0 gr. 86. Poids maxi- mum { gr. 67. Pouvoir absorbant approximatif : 94. 1) Téguments de Pois. Poids initial : 0 gr. 08. Poids maxi- mum : Ogr. 16. Pouvoir absorbant approximatif : 100. ) Amandes (embryon et albumen) de Ricin sanguin. Poids inilial : 1 gr. 200. Poids maximum: 1 gr. 87. Pouvoir ab- sorbant approximalif : 55,8. l/) Téguments de Ricin. Poids initial: 0 gr. 61. Poids maximum : 0 gr. 75. Pouvoir absorbant approximatif : 22,9. m) Embryon de Haricot blanc. Poids initial : 1 gr. 48. _ - - RSS EN CE ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 143 Poids maximum: 2 gr. 52. Pouvoir absorbant approxi- Matt 70) | n) Téguments de Haricot blane. Poids imitial: 0 gr. 27. Poids maximum: O0 gr. 76. Pouvoir absorbant approxi- ialit: 181. Ces expériences montrent que : 4° Le pouvoir absorbant des amandes et des téquments n’est jamais le même ; 2 Le pouvoir absorbant des téquments est presque toujours plus grand (Fève, Lupin, Haricot, Pois), que le pouvoir ab- sorbant des amandes; ce n'estque rarement qu'il est plus faible (Ricin). CHAPITRE V SUR LES VARIATIONS DE LA MARCHE DE LA PÉNÉTRATION DE L'EAU. Dans le chapitre précédent, nous avons montré que le pou- voir absorbant des graines est très variable. La pénétration de l’eau envisagée depuis l'immersion de la graine jusqu’à la saturation est aussi très variable. C’est ainsi qu'en plongeant des graines de Lupin blanc, de Lupin bleu, de Fèves, de Haricots, de Lentilles dans de l'eau, on voit une partie des graines plissées au bout d’une heure, alors que les autres sont encore intactes. Parmi ces dernières, les unes se plissent au bout de deux heures, landis que celles qui restent se plissent seulement au bout de 10 h., 20 h., 30 h., 50 h. Certaines enfin ne se plissent pas du tout et ainsi que je l’ai constaté par des pesées, n'absorbent pas la moindre parcelle d’eau. Cette question des graines qui ne gonflent pas dans l’eau a déjà été abordée par plusieurs physiologistes et notamment Detmer. Ce dernier à reconnu que cetle non-pénétralion n'était pas due à une couche cireuse enveloppant le tégu- ment ; j'ai vérifié le fait à maintes reprises. Detmer en conclut 144 HENRI COUPIN. que le phénomène est dû à « certaines particularités de la structure du tégument », ce qui est au moins vague. J'ai fait des coupes dans les graines d’une même espèce, dont les unes s'étaient gonflées el les autres étaient restées sèches, bien qu'immergées, et Je n’ai trouvé aucune différence de structure entre elles. Tout au plus signalerais-je l'observation suivante : Le testa des graines est en général limité extérieurement par une assise de cellules épidermiques aux membranes fortement épaissies et allongées perpendiculairement à la surface. Or, en faisant des coupes dans des graines gonflées, on voit toujours des fentes, disséminées au hasard, isolant deux cellules voisines, tandis que les autres sont étroite- ment unies les unes aux autres. D'autre part, par des coupes faites dans des graines non sonflées après une semaine d'immersion, on voit que ces fentes sont extrèmementrares; peul-être même celles que l’on observe ne sont-elles dues qu’à l’action mécanique du rasoir. L'eau pénètre-t-elle dans le testa par les fentes que je viens de signaler”? Les graines qui ne se gonflent pas dans l’eau doivent-elles cette propriété à l’absence de ces fentes ? C’est là une simple hypothèse que j'émets sans avoir ré- solu la question. À propos des graines qui ne se gonflent pas, des graines réfractaires pourrait-on dire, 1l y a quelques remarques à faire. 1° Beaucoup d'espèces ne présentent jamais de graines ré- fractaires. Ex. : Pois. 2° Plusieurs espèces ne présentent que rarement des grai- nes réfractaires. Ex. : Lupin blanc. 3° Certaines espèces présentent très souvent des graines réfractaires. : Ex. : Lupin jaune. 4° De nombreuses espèces présentent beaucoup plus de graines réfraclaires que d’autres. Ainsi, sur dix graines de Cytisus Laburnum mises dans l’eau pendant rois mois, je n'en ai vu qu'une seule se gonfler, et encore ce phénomène ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 149 s'élait-il produit rapidement, comme si la graine avait élé blessée. Les neuf autres sont restées absolument intactes et n'ont pas absorbé d’eau. Il semble donc que chez le Cytise, les graines réfractaires sont la règle. >° Les graines réfractaires blessées même très légère- ment (par exemple, une piqûre d’épingle) gonflent lrès rapidement. 6° Les graines réfractaires, blessées et gonflées, germent comme celles qui se sont gonflées naturellement. Enfin je ferait remarquer que ces graines réfractaires sont très uliles aux espèces qui les possèdent, car elles peuvent rester dans le sol très longtemps sans germer el ne sortir de leur torpeur que lorsqu'une blessure, par exemple, une morsure d'insecte, vient à les effleurer. Si l'espèce a été détruite par un cataclysme quelconque, les graines réfrac- taires peuvent alors la régénérer. Le début de limbibition est donc très variable. Une va- rialion analogue s’observe aussi dans la marche générale du phénomène. Dans le tableau ei-dessous j'ai indiqué les quantités d’eau absorbées pour 100 de graines ayant commencé à se plisser en même temps. Ces chiffres sont relatifs à des Fèves pla- cées dans de l’eau chloroformée. La lettre (S) indique la saturation. Poids initial Quantité d'eau Quantité d'eau Quantité d’eau Quantité d'eau de la graine. absorbée p. 1060 absorbée p. 100 absorbée p. 100 absorbée p. 100 (Grammes.) au bout de24h. auboutde48h. au bout de 72h. au bout de 96h. 1,218 76,6 115,5 149,4 150,40 (S) 1,286 19,5 109,1 151,09 (S) 1,300 112,15 146,45 123,15 123,84 (S) 1,365 87,3 98,9 131,05 139,9 (S) 1,396 128,9 135,2 136,8 137,8 (S) 1,457 134,3 154,8 156,7 (S) 1,554 59,8 127,7 148,7 (S) 1,880 91,9 160,89 (S) 2,0 126,1 137,1 139,5 148,5 (S) 2,133 28,5 104,1 135,3 183 (S) 2,263 136,5 130,5 157,5 169,5 (S) Comme on le voit, la pénétration de l’eau dans la graine ANN. SC. NAT. BOT. u, 40 146 HENRI COUPIN. suit une marche très irrégulière suivant les semences obser- vées : la saturation arrive tantôt au bout de 48 heures, tantôl au bout de 72 heures et de 96 heures. On voit cepen- dant que, avec des Fèves, elle n’a jamais lieu au bout de 2% heures et qu’elle est toujours complète au bout de 96 heures; c'est même à ce moment que la majorité des graines atteint sa saturation. Conclusion : La pénétration de l'eau dans les graines, quant à son début el à sa marche, est très variable dans la même espèce. CHAPITRE VI SUR L'EAU LIBRE DANS LES GRAINES GONFLÉES. De quelle façon se répartit l’eau qui a pénétré dans une graine? On admet généralement qu’elle se partage entre le tégument el l’amande, proportionnellement au volume el au pouvoir absorbant de ces deux parties. Cela est vrai en effet pour un certain nombre de semences, telles que le Maïs, le Blé, l’Avoine, l'Orge, où le tégument, l’albumen et l'embryon forment un tout compact, lant à l’état sec qu'à l’état humide. Mais ce serait une grave erreur de croire qu’il en est toujours ainsi. Il suffit en effet d'ouvrir une graine de Haricot gonflée pour voir qu'entre les deux cotylédons, de même qu'entre ceux-ci et le tégument, il y a une certaine quantité d’eau libre. Voici quelques expériences qui montrent l'importance de ce liquide sur lequel les auteurs n’ont pas attiré l'attention et qui, si on n'était prévenu, pourrait induire en erreur dans les recherches ullérieures de physiologie : a) Sept graines de Haricot de Soissons blancs à rames pèsent 56°,115. Quarante-neuf heures après leur immersion, elles pèsent 108°,285. On sépare les téguments des amandes et on essuie les ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 147 uns et les autres avec beaucoup de soin, à l’aide de papier Joseph. On pèse de nouveau el l’on trouve : BI DDVONS EN era le na 88",045 RÉ CUMENTSS 0 TU Aie de noue: 157,020 La quantité d’eau libre pesait donc 0,620. Elle repré- Î sente = de l’eau lotale absorbée. Îl est à remarquer que ce chiffre n’est pas tout à fait exact, car l’eau en question lient en dissolution une certaine quantité, très faible d’ail- leurs, de matières provenant des substances de réserve. b) Deux autres expériences failes dans les mêmes condi- tions ont donné les mêmes résullats. c) Six graines de Haricot de Soissons pèsent 48,560. Vingt-deux heures après leur immersion dans l’eau, c’est-à- dire à un moment où elles ne sont pas saturées, elles pèsent 85,750. En séparant les parlies constitutives on trouve ÉMDEVONSAS UT MEN AL A or, Il reste done 0f,390 pour l’eau libre. Elle représente l 10 de l’eau lolale absorbée. Cette proportion est notable- ment inférieure à celle des graines saturées. d) Trois autres expériences failes dans les mêmes condi- tions que la précédente, ont donné tantôt un peu moins (x) tantôt un peu plus (5 el 5) pour Îla proportion d'eau libre. e) Sept Haricots de Soissons pèsent 68,02. Soixante- cinq heures après leur immersion, à un moment où elles ont dépassé leur point de saturation, ces graines pèsent : Gramesisomiées ALAN Lun. 12,325 EmMmbhEVOnS es 70 a EAN An ne 10,35 TéSuUMreNtS 0 CRM RS nie 1,245 AU HDT EN NC EME AE us nes 0,730 148 HENRI COUPIN. : ob Celte eau libre représente ü de l’eau lotale absorbée. Cette proportion est également inférieure à celle des graines salurées. | e 2 | _f)Trois expériences analogue sont donné =, ce I — el gs Pour la proportion de l'eau libre. De ces expériences, il résulte que, les graines de hdi arrivées au point de saluralion, il y a une cerlaine quantité I d’eau libre qui représente environ 3 de l’eau totale ab- sorbée. Celle proportion est plus faible dans les graines non saturées que dans les graines saturées. Elle paraît aussi plus faible dans les graines qui sont déjà salurées depuis un cerlain temps, mais, dans ces dernières, on ne peut rien dire de certain, car le poids des matières solides des graines n’est sensiblement plus le même à l’état sec et à l'état humide. g) Sept graines de Lupin blanc pèsent 35,035. Quarante- neuf heures après leur immersion (saturation) dans l'eau, elles pèsent 65,830. Or, les embryons isolés pèsent 55,548 el les téguments 18,165. 2 quantité d’eau libre pesait donc 05,117. Elle représente : —; de l'eau totale absorbée; elle est donc moins grande d dans le cas du Haricot, mais elle est loin d'être négligeable. h) Dans quatre autres expériences, la proportion d’eau ru il EN 0 7 t) Quatre graines de Fève des marais pèsent 78°,63. Soixante-cinq heures après leur immersion dans l’eau, on trouve les nombres suivants : libre a été trouvée égale à GÉdNES LONNIÉES A "Le A te 14,680 HIMbEDNSCER TM. Pere 11,460 Téguments. Lien es 2,960 au DRE MR PUNIENDNEN Ta Ne eNANr tes 0,260 ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 149 1 Celte eau représente de l’eau totale absorbée; elle pi est donc moins grande que dans le cas du Haricot et plus grande que dans le cas du Lupin blanc. 1) Deux autres expériences faites dans les mêmes condi- tions que la précédente ont donné . el = pour la pro- portion d’eau libre. Comme on le voit, de même que le pou- voir absorbant de la graine, la quantité d’eau libre varie dans la même espèce de graine. Ajoutons que les pesées ont d’ailleurs été faites, dans toutes les expériences précédentes, avec une grande rapi- dité et entre deux verres de montre pour éviter les causes d'erreurs provenant de l’évaporalion. Les expériences que nous avons relatées jusqu'ici étaient faites avec des graines saines et avec de l’eau pure. Mais le phénomène est-il de même avec des graines endormies par le chloroforme? Il est facile de voir qu'il n’en est pas ainsi. Il suffit pour cela de plonger des Fèves dans de l’eau chloroformée pour voir qu’au bout de quatre jours, les semences sont extrêmement gonflées, avec un légument aux formes arrondies et tendu comme la baudruche d’un ballon. En perçant ce tégument, l’eau intérieure jaillit au loin avec force. Voici d’ailleurs les chiffres obtenus avec quatre Fèves pesant 75,690, immergées pendant soixante- cinq heures: Ghaines Sonilées. 0... ere tien. 18,820 DÉCUMENLS NS Se Me REP Un à 4,020 ÉD DEVONS Em Rne urie 11,410 SA ÉD Pen TR 3,390 1 | Cette dernière représente 3 de l’eau totale absorbée, chiffre considérablement plus élevé que celui obtenu avec des graines indemnes. Des expériences relatées dans ce chapitre, on peut tirer les conclusions suivantes : 150 HENRE COUPIN. 1° Dans un certain nombre de graines gonflées, il y a de l'eau libre qui n'appartient ni au léqument, ni à l'embryon, el qui joue un rôle de réserve pour le développement ultérieur de la plantule. 2° Cetle eau libre, dans les graines salurées, représente une quantité différente suivant les espéces, qui, dans les graines mises en expériences, & été trouvée, par rapport à l’eau totale I . gg Pour le Lupin blanc, il absorbée, de S Dour le Haricot, = pour la Fève. 3° La proportion de cette eau libre, rapportée au poids total de l'eau absorbée par la semence, est marimum au mo- ment de la saturation; elle est moindre chez les graines non salurées el chez celles qui sont déja saturées depuis un cer- {ain temps. 4° Cetle proportion est beaucoup plus considérable chez les graines endormies par les anesthésiques que chez les graines l vivantes, puisque, chez la Fève, elle est de 3 avec les semences / I endormies, tandis qu'elle n'est que de g7 (Pc des semences saines. . Nous avons montré au début de ce travail que l’eau ne pouvait s'épancher seule à l'intérieur du tégument. L'eau rencontrée librement dans les graines gonflées ne peut donc venir que du fait de l'embryon, produisant une attraction osmotique au travers du légument, lorsqu'il arrive au con- tact avec lui. CHAPITRE VII INFLUENCE DE LA VITALITÉ DES GRAINES SUR LE POUVOIR ABSORBANT. | Le pouvoir absorbant est-il le même avec des graines vivantes, mortes ou endormies ? ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 151 MM. Va absorbant n Tieghem et G. Bonnier (1) disent que le pouvoir n'est pas le même avec des graines vivantes et des graines mortes. Voici les résultats de quelques expériences où nous avons comparé | e pouvoir absorbant de graines aussi identiques que possible, mises les unes dans de l’eau pure, les autres dans de l’eau additionnée de quelques gouttes d’éther sulfu- rique : a) Treiz naire : e graines de Lupin blanc, mises dans l’eau ordi- POS ML AIR ee das ue MR 56r,29 POS MAX MQUME a ee MD een es à ofle 108",94 Quantité d’eau absorbée.............. 587,65 PouVoir absorbant esse se Nan 106,7 b) Treize graines de Lupin blanc, mises dans l’eau ordinaire : POIDS AMIEIAR RME Jane RER AA Au 58", POS TAXI M... Les ones 108",50 Quantité d’eau absorbée............... 58,40 POUVOIR ADSOFDANt. 2er nie 105,8 c) Treiz e graines de Lupin blanc, mises dans l'eau ordinaire : Poids Anna TR TR uen dec o8r,8 POS MAXIMUM 5 8 0 dress etes e 108r,47 Quantité d’eau absorbée............... 58r,39 Pouvoir absorbant... 4. ns. 106,1 d) Onze graines du Lupin blanc, mises dans l’eau éthérée : POTOS INITIALES UE See Guen 58",6 BOL S MAX TUE ne Ne eue eee 108,42 Quantité d’eau absorbée............... 587,36 Pouvoir absorbant. din rte 105,9 e) Quatorze graines de Lupin blanc, mises dans l’eau éthérée : (4) Ph. Vau Tieghem et G. Bonnier, Action de l'eau sur les orgunes à l'état de vie latente ou ralentie (Soc. bot, de France, 1880). HENRI COUPIN. Poids initial... 04. Jin 0 et Ron Poids maïimum cd... 4108r,72 Quantité d’eau absorbée............... 58r,47 Pouyoir absorbant res ue 104,1 f) Quatorze graines de Lupin blanc, mises dans l’eau éthérée : POIdS INITIALES A 587,41 Poids MaxiIMUmM .:::1....1.. 100... 108,97 Quantité d’eau absorbée.............. 5er,56 Pouvoir absorbant... 0000. 20e 102,7 g) Sept graines de Haricot blanc, mises dans l’eau ordi- naire : Poids LIAS e A PM re re 58",36 Poids maximum 0 eee ee en 98r,58 Quantité d’eau absorbée......,....... 48r,22 Pouvoir absorbant... 10002. 78,1 h) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l’eau ordinaire i) Huit dinaire : Poids MIA 1... HAN NUR A. ans 58r,58 Poids maximum thon ee 108r,18 Quantité d’eau absorbée.............. 48r,60 Pouvoir absorbant... 0... 82,40 Poids INDIA mes en 58r,22 Poids maximUIR. 102... .: 40h 108r,82 Quantité d’eau absorbée....,.......... 58r,60 Pouvoir absorbant... ue 107,20 j) Sept graines de Haricot blanc, mises dans l’eau élhérée : Poids /inthal 0/20, re Der Di Poids Maxim ne... ac Lie 108,58 Quantité d’eau absorbée............... 587,37 Pouvoir absorbant: 1... 54e 103 ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 153 Æ) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l'eau éthérée : POS Dial ARR LR Rae 58,15 Poids MAXIMUM. 2e unie ire in 107,35 Quantité d'eau absorbée.............. 58,20 Pouvoir absorbant. Lu. on in 100 l) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l'eau éthérée : POIS AIT NS RE PA Le tee 58r,02 Poids maximun 0 Sn LR ad 108,38 Quantité d’eau absorbée.........,,.., 587,36 Pouvoir absorbant 22: 0"MbLayENN, un 106 Poids initial: 211,2. DA AS SR En 487,800 Poids maximum...... AR RE 28",19 Quantité d’eau absorbée............., 087,00 Pouvoir absorbant; noie 55,5 n) Six caryopses de Maïs, mis dans l’eau éthérée : Poids nil bas te Lu bundiins 28E,3 Poids MAXRITMM . 1 2. eee cos À 38,02 Quantité d'eau absorbée............... 18r,22 POUVOIR absorbant. Me Les bd Poidsinttialis: 0 Rhin ei ane t 481,2 Poids maximum..... A ee 88",65 Quantité d’eau absorbée............... 487,45 Pouvoir absorbant ist) hu ou 106 POS Thann ne EN Gars Ait 5er, 4 Poids MAXIMUM. 15500 un. lu 115r,23 Quantité d’eau absorbée.............. 58r,83 Pouvoir absorbant...... Aer 108 Poidsdnitial; tt Panel et dite 36,28 Poids maximum ei. 88r,20 e L& 9 r Quantité d’eau absorbée.............. 48r,92 Pouvoir absorbant.....,... AU LE as 150 154 HENRI COUPIN, r) Trois graines de Fève, mises dans l’eau éthérée : POIdS IDEAL Le Te NE An AE nr 487,4 Poids Maxim SR Re ee er 108r,7 Quantilé d’eau absorbée.............. 68",3 Pouvoir absorbant! renom ere 145 -omme on le voit par les résullats de ces expériences la vitalité des graines de Lupin et de Haricot n'influe pas d’une manière sensible sur leur pouvoir absorbant, du moins autant qu'il est permis de conclure d’après les résultats très variables que l’on obtient. On arrive à une conclusion identique pour les semences de Maïs. Mais 1] ne faudrait pas croire que c'est là une regle absolue. En.effet, en étudiant le phénomène chez les Fèves, nous avons vu que le pouvoir absorbant des graines endor- mies par l’éther est plus considérable que celui des graines à l’état ordinaire; il est fort probable que cette majoration est due à l’eau interposée qui, ainsi que nous l'avons montré, est plus abondante chez les graines endormies. On peut donc dire en résumé : Les graines endormies par les anesthésiques, dans la majo- rité des cas, absorbent autant d'eau que les graines vivantes (Lupin, Haricot, Maïs); ce n’est que rarement (Fève) qu'elles en absorbent une plus grande quantité. CHAPITRE VIII INFLUENCE DE LA PRESSION SUR L ABSORPTION DE L'EAU. A priori, on pourrait croire que la pression de l’eau a une influence positive sur la pénétration de l’eau dans la graine, c'est-à-dire que plus la pression est grande, plus la vitesse de pénétralion est rapide. [n'en est rien ,ainsi quele prouventles expériences relatées ci-après : : a) Des graines de Lupin blanc pesant 108,05 sont plongées ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 195 dans l’eau et soumises à une pression de neuf atmosphères. 1°,20 minutes après, on les relire ; leur poids est de 10£",73. La quantilé d'eau absorbée a done élé de 6,1 p. 100. b) Des graines de Lupin blanc pesant 105°,11sont plongées dans l’eau à la pression atmosphérique. 1",20 minules après, on les retire ; leur poids est de 118,74. La quantité d’eau ab- sorbée a donc été de 16,2 p. 100. c) Dix graines de Lupin blanc pesant 45,53 sont plongées dans l’eau et soumises à une pression de neuf almosphères. 1%,15 minutes après, on les retire; leur poids est alors de 45,77. La quantité d’eau absorbée a donc été de 5,3 p. 100. d) Dix graines de Lupin blanc pesant 45,62 sont plongées dans l’eau à la pression atmosphérique. 1",15 minutes après, on lesretire; leur poids est alors de 58,40. La quantité d’eau absorbée a donc été de 16,8 p. 100. Dans l’une et l’autre de ces expériences, on voit que les quantités d’eau absorbées dans le même temps sont : 6,1 et 5,3 p. 100 à la pression de neuf atmosphères ; 16,2 et 16,8 p. 100 à la pression atmosphérique. On peut en conclure que l'augmentation de pression retarde notablement la pénétration de l'eau. Cerésultatest évidemment dû à la compression quis’exerce sur la graine, dont toutes les molécules sont ainsi presséesles unes contre les aulres, et ne s'écartent qu'avec peine pour laisser passer l’eau dans leurs interstices. Ces expériences montrent, en outre, combien est grande l'attraction des graines pour l’eau, puisque, pour se gonfler, elles arrivent à vaincre une pression de neuf atmosphères. CHAPITRE IX INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR L'ABSORPTION DE L'EAU. On met dans trois vases remplis d’eau, un lot de Haricots. Ces vases sont maintenus à la tempéralure constante de 10°, 156 HENRI COURIN. 25° el 50°. De temps à autre, on retire les graines et on les pèse. Les quantités d’eau absorbée pour 100 sont portées sur la figure 6, où la ligne des abeisses représente les temps et la ligne des ordonnées, les quantités d’eau absorbées. L’ex- périence dans chaque vase est arrêtée quand la courbe devient horizontale, c'est-à-dire quand la saturation est arrivée. C'est ainsi que l’on obtient les courbes A, Bet Cdelafigure6. On voil que les graines plongées dans l’eau à 50° ont atteint o € Fig. 6. — Courbes indiquant la marche de l'absorption de l’eau de graines placées à des températures différentes. 0 {, ligne des temps; aa, ligne des quantités d'eau absorbées pour 100; A BC, ces trois courbes sont relatives à des Haricots placées respectivement aux températures de 10°, 25°, 500, La ligne pointillée x est voisine de celle du pouvoir absorbant maximum des Haricots. ED, courbes relatives à des graines de Ricin, placées respectivement aux températures de 10° et de 500. leur saturation beaucoup plus vite que les graines à 25° et encore plus vite que les graines à 10°. On voit aussi que les courbes ne deviennent pas horizon- lales au même niveau, mais les différences sont peu sensibles et ne dépassent pas les variations habituelles du pouvoir absorbant. L'action de la température sur la vitesse de l'absorption se comprend facilement par l'écartement plus grand des molécules de la graine aux lempératures élevées. Elle varie d’ailleurs avec les graines mises en expériences; elle est plus sensible avec les graines à tégument mince qu'avec ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 157 les graines à tégument dur : c'est ce qui se voit fort bien dans le graphique de la figure 6, où l’on a représenté en pointillé la marche de l'absorption de l’eau avec des graines de Ricin placées les unes à 10°, les autres à 50°. La différence des vilesses est bien moins sensible qu'avec les haricots. Conclusion : La température n'influe pas sur le pouvoir absorbant des graines; elle ne fait qu'augmenter la rapidité de la pénétration de l’eau. Celle augmentation de vitesse est d'autant plus sensi- ble que le léqument est plus mince. CHAPITRE X INFLUENCE DE L'INTÉGRITÉ DU TÉGUMENT SUR LA PÉNÉTRATION | DE L'EAU. Comme il est facile de le voir par l'inspection des graines plongées dans l’eau, l'intégrité du tégument à une influence très nette sur la pénétration de l’eau, ce qui d’ailleurs est très naturel. Voici deux expériences, prises entre beaucoup d’autres, qui montrent bien cette influence : a) Des graines de Lupin blanc sont blessées à l’aide d’une pince coupante. Elles pèsent 7#,6; on les met dans l’eau à 20° et on les pèse de temps à autre de manière à savoir la quantité d’eau absorbée pour 100. Quantité d’eau absorbée Nombre d'heures, p. 100 SHnnUteS RUN RE en, 3920 DHOULES SN. NN Re ser Re 50 NE en UE UN ea D AE SUR rate D 4 FOR EE RE PNA DE nue 80 M AN ER M re ete ere el ter e 90 DES eee ARR RE ee, 105 (saturation). b) Des graines du même paquet, mais indemnes, mises dans l’eau à la même température, ont accusé les absorptions d'eau ci-dessous : 155 HENRE COUPEN, Nombre d'heures. Quantité d'eau absorbée p. 100. SO MINUTES.: à 202 MINE RAR Re 14,1 D NEUTRE Us MARNE ARS ns ES ë 172 At AS RSR an ES 18,3 DORE AR RE RTL RSS Dot EE ANS EE Ne M tte 0 26,7 A en A AE A nes 30,2 DE Un A CR ne 90,2 DORE ES Ana eee en ARE 105,7 (saturation). c) Des graines de Haricot sont blessées à l’aide d'un scalpel et mises dans de l’eau à 15°. Voici la quantité d’eau absorbée : Quantité d’eau absorbée Nombre d’heures. p. 100. L'MEUPEL TERRES AR EME RES ARE 30,5 D RNA AR SENS nt En PAERe 39,2 D Re le Dan AR AS 40,3 D D AL En En ARS en 2e 60,1 RE AR MO EN SE SPA UE HOT ARE pe ARR E ua a nee 80,2 LORS UN Re Ra A 98 ON M NT CU NES RTC AE Pret ee © 191,5 (saturation). d) Des graines du même paquet, mais indemnes, mises dans l’eau à la même lempéralure, ont accusé les absorp- lions d’eau ci-dessous : Quantité d’eau absorbée Nombre d'heures. p. 100. heure. ne M one de D, 2 D ee M NA IE CE APE 6,3 DANS an OR Va MERE a” SEE 71,0) LE AU ON OU CO SR I A 8,1 Sn LL ee ADAM MAN NZ ERA 2e 10,2 RSC RCE er en 1159 Lo A ae due 18,8 di ee RS EN MAN AE A ee 29 9 PAS DE RC REA PA 39,1 EN À AE PA AO RE Ron EE D Ov RO D ee Re NN en A 70,1 RE RS ne Se tr Re 98,3 DO OR re eee ae 102,2 (saturation). On peut conclure de ces expériences 1° Une blessure dans le téqument augmente dans des pro- portions considérables la ntesse de la pénétration de l'eau. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 159 2° Elle n'a pas d'influence sur le pouvoir absorbant mazxi- mum . 3° Le téqument retarde la pénétration de l'eau. CHAPITRE XI ABSORPTION DE L'EAU PAR LES GRAINES PLONGÉES PARTIEL- LEMENT DANS L'EAU. La question de l'absorption de l’eau par les graines plon- gées partiellement dans l’eau a déjà été abordée par divers physiologistes et notamment par Bæœhmer, de Candolle, et en dernier lieu par MM. Van Tieghem et G. Bonnier, mais sur- tout dans le but de savoir en quel point des graines se fait l’absorplion. Il était intéressant de connaître l'influence de l'immersion partielle sur la valeur du pouvoir absorbant el de savoir notamment si les graines arrivent au même point de saturation que lorsqu'elles sont entourées d’eau de toute part. Pour effectuer des expériences dans cet ordre d'idée, on conseille parfois de recouvrir la partie de la graine que l’on veul laisser à sec de vernis, de bitume, de collodion ou de cire, el de plonger la graine tout entière dans l’eau. Ce pro- cédé est absolument à rejeter, car la graine, en gonflant, fait éclater la couche soi-disant protectrice. Il est bien préférable de plonger les graines imparfaite- ment dans l’eau. Pour cela, on peut les suspendre à un fil et faire affleurer la partie que l’on veut humidifier dans l’eau. Ce procédé a un inconvénient : l’eau du récipient, surtout en été ou dans l’étuve, s’évapore très vite et les graines sont bientôt à nu; il faut la renouveler constamment. Il est bien plus simple d'employer le procédé suivant. Ce procédé consiste à prendre une carte de visite, à la percer de trous el à y introduire les graines à force, en mettant vers le bas la partie que l’on désire mouiller. Il suffit ensuite de faire flotter la carte sur l'eau. Celle-ci peut s'évaporer 160 HENRI COUPIN. sans crainte; les graines et leur support descendent au fur el à mesure; elles sont toujours dans les mêmes conditions. Ceci dit, voici quelques expériences qui répondent à la question que nous nous sommes posée au début : a) Graines de Lupin blanc plongées dans l’eau chlorofor- mée de manière que la région hilo-micropylaire ne soit pas mouillée : Poids initial. Poids maximum. Eau absorbée (Grammes.) (Grammes.) p. 100. 1'ÉSOEAINE ARR ASE 0,42 0,86 104 D no Le 0,41 0,87 112 Re A 0,36 0,70 94 b) Graines de Lupin blanc plongées dans l’eau ordinaire, de manière que la surface de l’eau passe entre les deux cotylé- dons. Poids initial (5 graines) : 25°,160. Poids maximum : 48,300. Eau absorbée pour 100 : 101. c) Graines de Lupin blanc mises dans l’eau verlicalement, de manière que la région hilo-micropylaire soit seule mouillée : Poids initial. Poids maximum. Eau absorbée (Grammes.) {(Grammes.) p. 100. 1Se/ardine Mere eerR er 0,36 0,83 130 A NN Ts 0,24 0,55 119 De | 0,35 5,80 142 La conclusion de ces expériences est que les graines à té- gument mince plongées dans l’eau suivant une large surface arrivent presque au même degré de saturation que les graines immergées entièrement. On constate aussi que /a quantité d’eau absorbée est suffisante pour provoquer la germination. Mais en est-il de même lorsque la région immergée est très pelite? Pour le savoir, j'ai mis des graines en contact avec du papier joseph humide par une région très restreinte de leur surface : À. Lupin blanc, le long de la radicule. B. Lupin blanc, en un point (2 à 3 millimètres) autre que la région hilo-micropylaire. C. Fève, le long de la radicule. D. Fève, le long de la radicule. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 161 Ces quatre graines, quoique placées dans une éluve à 28°. température optimum pour la germination du Lupin, n’ont pas germé. Le tableau ci-dessous indique les quantités d’eau ab- sorbées : Poids initial. Poids maximum. Eau absorbée (Grammes.) (Grammes), p. 100. CR 0,46 0,47 2,1 ba 0,43 0,45 4,6 dd dues 1,98 2,03 2,5 DAT 1,33 1:36 2,2 La quantité d’eau absorbée est donc insignifiante. Conclusion : Les graines plongées dans l'eau par une région très restreinte de leur surface n'arrivent jamais au même point de saturation que les graines immergées entièrement. La quantité d'eau ab- sorbée n'est d'ailleurs pas suffisante pour provoquer la germi- nation. CHAPITRE XII ABSORPTION DE LA VAPEUR D'EAU PAR LES GRAINES. La question de l'absorption de là vapeur d’eau par les graines n’a Jamais élé abordée par les physiologistes avec toute l'attention qu'elle mérite. M. Detmer cependant s’en est occupé un peu, mais sans avoir tiré de conclusions neltes. Il met même en doute la possibilité de l'absorption de la va- peur par les graines. Pour lui, lorsqu'on met ces dernières dans une atmosphère salurée, la vapeur se condense sur elles en goultelettes très fines et c’est cette eau liquide qui est ab- sorbée. Il faisait d’ailleurs ses expériences dans une salle à température variable : ce sont là de mauvaises conditions, car 1°, par suile des changements de température, la vapeur d’eau se condense et peut lomber, en effet, en gouttelettes sur les graines (bien que la condensation ait lieu plutôt sur les parois de la cloche), et 2°, les graines vivantes se moisis- sent rapidement. | ANN. SC. NAT. BOT. nn, 11 162 HENRÉ COUPIN. À ce propos, il faut ici rappeler que MM. Van Tieghem et G. Bonnier ontétudié ce qu'ils appellent la quantité d'eau mini- mum nécessaire à la germination en plaçant les graines dans une atmosphère saturée et en notant leur poids au moment de la sortie de la radicule. Ils donnent les résultats obtenus pour la Fève. Cette question est d’ailleurs fort difficile à étu- dier en raison des moisissures qui envahissent les matériaux d'études et les détruisent : il est extrêmement difficile d'ob- tenir des germinalions dans ces conditions. Pour nombre de graines ou d’akènes, 1l m'a été impossible d’en avoir, bien qu'elles aient été placées dans une atmosphère assez spacieuse, à la température optimum, el que j'aie pris soin d'enlever les moisissures au fur et à mesure de leur apparition. Îl faudrait opérer dans une atmosphère exempte de germes et avec des graines sans spores de champignons à leur surface ou à leur intérieur. Ce sont là des conditions fort difficiles, sinon im- possibles, à réaliser. J’ai étudié l'absorption de la vapeur d’eau par les graines, non au point de vue physiologique de la germination, mais seulement au point de vue physique. Pour cela, sauf dans les cas qui seront indiqués, j'ai placé les graines dans une atmosphère humide et chloroformée (1). De cette façon, le développement des moisissures était entièrement entravé. Les cloches étaient placées dans une étuve Roux à tempéra- ture constante, 28° en général. L'absorption se faisant len- tement, les expériences sont fort longues, et, dans l’étuve, l’eau du récipient sur lequel repose la cloche se dessèche rapidement. Comme 1l peut arriver que, par suite d’une absence involontaire d’un jour ou deux du laboratoire, cette eau disparaisse et vienne troubler les résultats d’une expé- rience en marche depuis plusieurs semaines, j'ai adopté le dispositif représenté par la figure 7 qui n'a rien de bien nouveau, mais qui est lrès pratique. Il se comprend facile- ment : c'est un verre rempli d’eau retourné sur une assiette (1) On peut aussi prendre des graines tuées par la chaleur, mais celle-ci a le tort d'enlever une partie de l’eau de constitution des semences. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 163 également pleine de liquide. Si ce dernier se dessèche, l’eau du verre s'écoule et vient le remplacer. On place le chloro- forme dans un petit récipient à part. Mais le plus simple est, après chaque pesée, d’en enduire la face interne de la cloche. Tout d'abord, on constate ces deux faits très nets et sur lesquels je n'aurais pas insisté si l’on n'avait émis des doutes sur leur réalité : 1° Les graines sèches plongées dans une atmosphère saturée absorbent. directement la vapeur d'eau sans qu'elle ail besoin de se résoudre en gouttelettes liquides. 2° Les graines sèches plongées dans une atmosphère humide, mais non saturée, absorbent la vapeur d'eau dans les mêmes conditions. Ces deux faits sont d’ailleurs évidents a priori, puisque la plu- part des matières querenferment A ae les graines sont hygrométriques. par les graines. — A, verre re- Gpipeut noter aussi que Zes montre: D, assietie greune E graines à légument mince ne se NS x plissent pas en absorbant de la vapeur d'eau, comme elles le font quand on les plonge dans l'eau. Une graine plongée dans une atmosphère humide absorbe donc de l’eau progressivement jusqu’à un moment où son poids n’augmenle plus. À ce moment, elle est saturée. La quantité de vapeur d’eau absorbée rapportée à 100 de graines est ce qu’on peut appeler le pouvoir absorbant pour la vapeur d'eau. Malgré son intérêt, cette valeur n’a jamais élé étudiée; j'ai essayé de combler cette lacune pour treize espèces de graines. Pour cela, les graines étaient placées dans une atmosphère saturée et chloroformée. Le tableau représente donc la valeur moyenne du pouvoir absorbant des graines mortes pour la vapeur d’eau. Ces graines sont res- lées près de trois mois en contact avec la vapeur d'eau; des 104 À HENRI COUPIN. pesées ultérieures ont montré que le poids maximum était bien atteint à cette époque. La tempéralure était de 28°. Avant, pendantou après la saturation, il n'y à jamais eu trace d'eau libre entre le téqument et l'embryon. NOMBRE POIDS DES POIDS DES POUVOIR des NOMS DES GRAINES GRAINES SÈCHES |GRAINES SATURÉES ABSORBANT GRAINES (Grammes.) | (Grammes.) (p. 100.) 5 Ha rICOtbIAnC AE LAN er Da OA TE) 23,89 PA lRICIN SANEUINEEE Se. 2000 1,50 1,89 26 2 0) Bupin blanc re ERRnee 12090020 21,82 ni LOU QUO DCE SE RSS Rene 0,91 0,97 6,70 D MA TS ES ND A ed en 248 2,02 15,59 DA Peer Re 8,93 10,39 21,80 HiNOrcea deux ans. 0 0,40 0,47 17,50 8 1Sarrasin (akKènes) "17.0" 0,17 0,20 17,64 1 NIChanvre akeènes) re 0,305 0,38 24,59 7 Grand Soleil 'akènes)...... 0,79 0,55 20,25 8, | Lentiile terne Rene 0,61 0,77 20,22 D POIs ent PRET 0,905 1/48 24,76 102 BTE RME SE Rte 0,49 (Dos 16,32 On voit tout de suite par ce tableau que le pouvoir absor- bant des graines pour la vapeur d'eau est considérablement moins élevé que le pouvoir absorbant pour l’eau liquide. On voit aussi qu'il! n'y a pas de relation entre la valeur du pouvoir absorbant et la nature des réserves. Une question se pose : Y a-t-il une relation entre la puis- sance du pouvoir absorbant pour l’eau et celle du pouvoir absorbant pour la vapeur d’eau? C’est ce à quoi répond le tableau ci-dessous où l’on a indiqué ces deux valeurs moyennes el leur rapport : Nom de la graine Pouvoir absorbant Pouvoir Rapport ou pour la absorbant pour P° de l’akènc. vapeur d’eau (P). l’eau (P'). De Haricots 0,0 23,80 110 4,0 He OU 26 34,6 1,3: Éupiore sc tre 27,82 105 3,8 Courees encens 6,70 4932 9,9 MAS RE Unes 15,59 38 2,4 Rève de 21,80 118 5,4 Orge. het 17,50 48,2 2,8 SATEASIN MELUN 17,64 46,9 2,1 ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 165 Chanvre 24,59 43,9 1,8 Grand Soleil..... 20,25 06,8 21 Penbilles-c717202% 26,22 93,4 30 POS Pine 24,76 100,8 4,06 BOSS dos 16,32 47 2,8 Bien que ces chiffres soient tous approximatifs, on peut cependant en déduire qu'#/ n’y «a pas une relation étroite entre les deux pouvoirs absorbants pour l'eau et la vapeur d'eau. On peut encore faire une remarque. Dans le tableau ci- dessous on a indiqué les valeurs précédentes, mais en les dis- / posant de manière que le rapport & aille en croissant P | Pouvoir absorbant m pour l’eau (P'). CD M diet sue 1,33 34,6 ChaANres TER Rn 1,8 43,9 MAS UE Re M Male Ti 2,4 38 SADEAS I Lu ne certe 24 46,9 Sole ie TE nee 2,4 56,5 OfFSe ar ed been 2,8 48,2 DR Sd ere ere 2,8 47 AMEN sans ee 0 93,4 Up en nn 3,8 105 PONS ANT AR eine and 4,6 100,8 HAriCOts Poe 4,5 110 HOME LA in nee. 0,4 118 COURGE LNH nn 19,5 132 Il n’y à aucune loi nette à tirer de ce tableau, mais on peut remarquer cependant que les valeurs de P” semblent ? Os | D P y grossièrement aller en croissant avec le rapport, en d'autres ! termes que plus le rapport . est élevé, plus P'est grand, et réciproquement. )/ P: Ayant éludié le pouvoir absorbant des graines entières pour la vapeur d’eau, j'ai voulu connaître la même valeur pour leurs parlies isolées. Toutes les expériences ayant Au contraire, il n’y a aucune relation entre P et 166 HENRI COUPIN. abouti au même résultat, je n'en donne qu'une, à titre d'exemple. Elle est relative au Lupin blanc : POIDS SEC POIDS MAXIMUM POUVOIR ABSORB. pen ES, CAÉCUMENLS ACER CTE 08r,29 08°,45 15,38 °/ | C'EMPEVONSAE RAR ER CEMPOE 18r,79 28r, 10 34,08 °/ On voit que l'embryon absorbe une quantité de vapeur d'eau: plus considérable que le téqument. Nous savons déjà que pour l'absorption de l’eau liquide c’est presque toujours l'inverse. On peut aussi faire une autre remarque. En supposant les graines ci-dessus intactes, leur poids aurait été de 2,18. Comme leur pouvoir absorbant est de 27,82 p. 100, elles auraient absorbé 0 gr. 6065. Or, dans le cas actuel, elles ont absorbé 0 gr. 67. On peut en déduire que l'intégrité du téqu- ment diminue le pouvoir absorbant des graines pour la vapeur d'eau. Dans l'étude du pouvoir absorbant pour les graines plon- gées dans l’eau, nous avons constaté de grandes différences individuelles. En est-il de même pour le pouvoir absorbant pour la vapeur d’eau? Le tableau ci-dessous relatif à du Lu- pin blanc, résume sept expériences failes en vue de résoudre cette question : POIDS QUANTITÉ 99e jour! de abs. au bout} 8e jour. | 10° jour. | 12° jour. | 15° jour. | 19e jour. (saturat.) la graine | du 6° jour. CA °/0 of ofe of, o/ o/ fl sèche.(Gr.) lo 0,45 | 41,11 14,4 20 26,6 28,8 33,3 37.13 0,26 7,69 114,5 15,3 20,3 25 4 30,3 34,6 0,245 | 6,75 11,3 18,52 | 25,2 27,3 39,1 39,5 0,40 | 10,92 15,3 18,2 19,3 25.9 32,5 37,5 0,49 8,9 10,2 15,2 20,35 | 25,7 31,8 38,7 0,38 13 15,2 18,2 19,3 20 20,5 | 21,05 0,40 6,2 8.34.) 9,4 14,2 18,2 19,3 20,2 Il y a donc de grandes différences individuelles relatives au ABSORPTION ET REJET, DE L'EAU PAR LES GRAINES. 167 pouvoir absorbantdes graines pour la vapeur d'eau. Leschiffres que nous avons donnés de ce pouvoir absorbant ne doivent donc pas être pris, loin de là, comme des nombres absolus, mais ##70yens, donnant simplement une idée de sa valeur. Le tableau que nous venons de donner indique en outre les valeurs successives qu’a prises le pouvoir absorbant. C'est à l'aide de ces chiffres que nous avons établi le graphique de la figure 8. On à porté en abscisses le nombre de jours et en ordonnées la quantité d’eau absorbée. Les courbes À, B, C, D,E, F sont relalives chacune à l’une des graines du tableau. Fig. 8. — Courbes exprimant la marche de l'absorption de la vapeur d’eau par des graines de Lupin blanc. — ox, ligne des temps (le chiffre 22 indique le 22e jour); 0y, ligne des quantités d’eau absorbées; A,B,C,D,E,F,G, courbes relatives à des graines mortes; H,1,J, courbes relatives à des graines vivantes. Les conclusions à tirer de ce graphique ne sont pas très nombreuses. Tout au plus y voit-on que l'allure des courbes reste à peu de chose près la même bien que le point final diffère. Nous allons cependant voir qu'elles ont leur intérêt. Nous avons en effet cherché de quelle facon marchait l’ab- sorption de la vapeur d’eau avec des graines vivantes. A cet effel, nous avons placé des graines ordinaires dans la cloche précédemment décrite, mais sans chloroforme. L'expérience a dû être arrêtée à moitié chemin par suite de l’envahisse- ment des moisissures et des troubles qu'amène la transpi- ration de l'embryon sorti de sa vie ralentie. Les pesées ont été résumées dans le tableau ci-après ; elles sont relatives à trois graines de Lupin blanc : 168 HENRI COUPIN. RE QE PET Quantité Poids d’eau des bsorbée : à : à graines . A 3° Jour. | 4° jour. | 6° jour. | 8° jour. |12° jour. |15° jour. |19e jour. | 22e jour. sèches. |de 24 h. (Gr.) css | ecmenmencencesr | comes | coencnemencmces | conne | commence | | ces | ee | | Ce sont ces valeurs qui, dans le graphique de la figure 8, donnent les courbes pointillées H, Let J. Le résultat est, on le voit, très net : la vitalité de la graine influe d'une manière considérable sur l'absorption de la vapeur d'eau. L'ensemble des courbes des graines chloroformées est franchement dis- tinct de celui des graines vivantes. Dans le cas du Lupin, la vitalité augmente sensiblement l'absorption, en valeur absolue et en vitesse. | Il ne faudrait pas croire que toutes les graines agissent de la même facon, comme l’indiquent les expériences relatées ci-après. Marche de l'absorption de la vapeur d’eau chloroformée par six caryopses de Maïs : Quantité d’eau absorbée Grammes, p. 100 POolds Sec. ne mnt 2,147 TIOUTR LEE Pen 2 32 6,9 De RE 2,45 12,9 SA I A D EURE à 2,62 20 RENE Deer 2,65 224 GES RE Re AN ee ee 2,10 24,4 SR D Na dl ee PA 24. 5 KO MP PISE nee 2,85 31,2 LE A TE tre 2,89 33,2 ADS NU RS MR RAR 2,92 34,5 OR A Se AS Re ne 2,96 36,3 NEA AE RE AU VER 2,99 31,18 Marche de l'absorption de la vapeur d’eau non CUOUSS par huit caryopses de Maïs : ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 169 Grammes, . Quantité d’eau absorbée p. 100 POIUS SOC rame re 210 AEAOURE mem A 2,96 6,9 2 SN NL 3,04 8,9 a due 3,11 14,4 STE TN TON he & 0 3,19 12,2 A UE ni 3,16 13,2 Hot 3,30 17,9 Viper one 3,36 20 DO RU ni 3,36 20 Ces variations sont représentées par deux courbes dans le graphique de la figure 9. On voit qu'avec le Maïs, contrairement à ce qui a lieu pour le Lupin, /a vitalité de la graine(ou plus exactement du carvo- [o] 4 LC Fig. 9. — Courbes exprimant la marche de l'absorption de la vapeur d’eau par des caryopses de Maïs. — ox, ligne des temps (le chiffre 22 indique le 22e jour) ; 0y, ligne des quantités d'eau absorbées ; A, courbe relative à des semences vi- vantes ; B, courbe relative à des semences mortes. pse) a diminué le pouvoir absorbant pour la vapeur d'eau, en vitesse et en valeur. Mais des expériences sur le Lupin et le Maïs, 1l résulte nettement que /« vitalité de la semence influe d'une manière très notable, en plus ou en moins suivant les cas, sur l'absorp- ñon de la vapeur d'eau. Ce résultat est fort intéressant, car nous avons vu que le pouvoir absorbant pour l'eau liquide n'était pour ainsi dire pas influencé par la vitalité de la semence. CHAPITRE XII SUR LA RUPTURE DU TÉGUMENT DES GRAINES AU MOMENT | DE LA GERMINATION. La radicule, au moment de la germination, doit percer le 170 IHENRE COUPIN. légument pour se développer au dehors. Elle ne se contente pas de trouer simplement le tégument; on voit celui-ei éclater suivant une surface assez grande. Quelles sont les forces qui interviennent dans ce travail ? Telle est la question que nous allons aborder dans ce chapitre. Dans nombre de livres clas- siques, 11 y a à cet égard une erreur qu'il convient de recli- fier. On trouve en effet dans ces ouvrages, des phrases dans le genre de celle-ci : « L’amande absorbant beaucoup d’eau, opère une forte tension sur le Légument qui finit par se dé- chirer. » Ainsi envisagée, la rupture du tégument semble cau- sée par le phénomène de l'absorption de l’eau. Il est facile de montrer qu'il n’en est rien. Des graines de Haricot, de Lupin, Moutarde, Fèves, Pois, Lentilles, elc., sont mises dans l’eau chlo- roformée. Elles se saturent d’eau, mais jamais on n’observe de rupture du tégu- ment. Ce n’est donc pas la dilatation de l’amande qui fait rompre ce dermer. Je ne connais à cette loi qu’une excep- lion, c’est celle de la graine du Glaucium luteum. La graine mise dans l’eau chloro- formée gonfle el éclate de la même facon qu'elle le fait au moment de la germina- lion. Cette déhiscence s’opère d’ailleurs Fig. 10.— Graine(gros- d'une manière toute particulière, sous la forme d’un clapet (fig. 10) qui se soulève sur le côté au mo- soit à droite, soil à gauche, sur l’une des ment de sa déhiscen- 0 cn. noldce planes dela semence: ne Mais s’il est bien démontré que, à part au moment desa dé- l’exceplion précédente, l’amande est in- de 5 capable à elle seule, physiquement, de faire éclater le tégument, peut-être v aide-l-elle un peu en distendant ce dernier. Voici qui prouve qu’il n’en est rien : Des graines de Lupin, Haricot, etc., sont mises dans l’eau chloroformée jusqu'à saluralion. À ce moment, on découpe ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 171 avec un scalpel une calolte plus ou moins considérable du tégument, sans entamer l'embryon. Le tégument est ainsi divisé en deux parlies : il resle en place, sans se rélracter et sans meltre à nu la surface de l’amande. I n’est done pas distendu par cette dernière. Dans l'expérience précédente, on pourrait croire que la distension du tégument par l’amande s’est produite lente- ment et qu'au moment de la saturation, il s’est, pour ainsi dire, adaplé à cette distension et que c'est pour cela qu'il ne revient pas sur lui-même. Pour le savoir, coupons une graine sèche de Lupin en faisant passer le scalpel entre les deux cotylédons, el laissons lamande et le tégument sépa- rément dans l’eau. Au moment de la saturation, on voit que la première entre tout entière dans le second. Des expériences précédentes, on peut conclure : 1° La déhiscence du téqument n'est pas produite par l'amande distendue d'eau: 2° L'amande gonflée ne produit même pas une tension sur le téqument. La déhiscence du tégument et la sortie de la radicule sont des phénomènes essentiellement vitaux produits par la croissance de celte dernière. Ce fait est à rapprocher du gonflement des grains de pol- len. Ceux-ci, on le sait, éclatent généralement, sous la sim- ple action de l'absorption de Peau. Celte radicule, devenant trop grande, finit par distendre le tégument et le faire éclaler. Le mécanisme de ce phéno- mène est d’ailleurs mal connu. Quand on compare la résis- tance considérable du tégument et ia fragilité relalive de la radicule, on ne peut que se demander comment celle-là peut arriver à percer celui-ci. Pour ma part, bien que je n'aie pu mettre le fait en évidence, je suis persuadé que la radicule sécrète une diastase, laquelle ramollit localement le tégument, ce qui lui permet de le transpercer. En effet, en examinant des coupes pratiquées dans le tégument au niveau de la radicule, on voit, au moment de 119 HENRI COUPIN. la déhiscence, les cellules plus ou moins dissociées, comme si elles avaient été atlaquées par une diastase. D'autre part, en isolant un grand nombre de léguments de graines ger- mées, en les traitant par l’eau, l'alcool, et reprenant par l’eau, on constate la présence manifeste d’une diastase, malheureusement en trop petite quantité pour qu'on puisse connaî- tre. ses) propriétés "Orne peu d’ailleurs savoir exactement son origine. Toutefois, à l'appui de l’idée que Jémets, je veux ciler une expé- rience qui prouve manifestement que la radicule ne peut simplement, par sa force, percer le tégument. Le petit appareil dont je me suis servi (fig. 11. |) se compose essen- tiellement d’une baguette de verre effilée à la partie inférieure de ma- nière à avoir exactement la même forme que la radicule, et portant à la partie supérieure un plateau de Fig. 11. — Appareil destiné à mesurer la force de résistance du tégument (schéma) — I. À, partie effilée de la ba- guette de verre ; B, tube dans lequel glisse la baguette de verre ; G, baguette de verre; D, support; E, plateau; F, poids ; G, tégument ; H, sup- port creux pour le tégument ; S, table sur laquelle repose l’appareil; IL Autre disposi- tif : A, partie effilée de la ba- guette de verre ; B, tégument; C, amande ; D, canal ; S, table sur laquelle repose le panier. liège sur lequel on peut placer des poids. La baguette glisse dans un tube de verre, quila maintient ver- licale, el vient s'appliquer sur une portion du tégument d’une graine gonflée etreposant sur l’orifice d'un autre tube plus petit. Les bords du tégument sont rabatlus et serrés autour du tube, de manière à for- mer une membrane bien tendue. On peut aussi prendre une graine et la percer d’un canal de manière à ne laisser sub- sister qu'une portion du tégument. De celte facon, on est dans les conditions à peu près normales [fig. 11. 11). Quand lopération est prête, on met des poids sur le ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 173 plateau jusqu'à ce que la baguette transperce le tégu- ment. J'ai pu, ainsi, avec des téguments de Lupin blanc, mettre 100, 150 et même 200 grammes sans voir aucune déchirure. La radicule peut-elle opérer une pareille force ? Pour le savoir, on isole la radicule d’une graine gonflée de Lupin, en la laissant attachée seulement à une petite portion des cotylédons. On plonge le tout dans la cire de manière que le sommet de la radicule sorte seul. Sur elle vient s'appliquer une planchette très légère (fig. 12). On y place Fig. 12. — Appareil pour mesurer la résistance de la radicule à l'écrasement. — À, radicule; B, partie des cotylédons; C, cire; D, plateau; E, poids. des poids jusqu’à ce que la radicule soit écrasée. On cons- late ainsi que 50 grammes suffisent à écraser la radicule, chez le Lupin. Par des coupes, on se rend compte que le point végétatif est atteint et que la racine ne pourrait ainsi plus croître. Cette radicule qui ne peut résister à une pres- sion de 50 grammes, ne peut donc percer le tégument qui demande pour cela une pression d'environ 150 grammes. Nous concluons : La radicule, par la simple force qwelle développe en crots- sant, est incapable de percer le téqument. Il est probable qu'elle sécrète une diastase, laquelle diminue la résistance de ce dernier en dissociant les cellules. La sortie de la radicule dans les graines dures et les akènes résistants fera l’objet d’un travail ultérieur. DEUXIEME PARTIE SUR LE GONFLEMENT DES GRAINES Les graines plongées dans l’eau présentent un phéno- mène fort curieux. Quand, au boul d'un certain temps d'immersion, on mesure le volume de la graine gonflée, on trouve que celui-ci n'est presque jamais égal au volume de la graine sèche, additionné de celui de l’eau qui y est entrée : tantôt ce volume est plus grand et l’on dit alors qu'il y a eu dilatation, tantôt il est plus petit et l'on dit qu'il y a eu contraction. Quelles sont les raisons de ces faits en apparence paradoxaux ? CHAPITRE XIV HISTORIQUE. Le problème déjà abordé accidentellement par plusieurs auteurs (1) a élé surlout étudié par le D° W. Detmer (2), professeur à l'Université d’'Iéna. : Ce savant s’est servi pour étudier les différences de vo- lume d’un ballon d’une capacité d'environ 600 centimètres cubes et dans lequel on met environ 300 grammes de graines, notamment des Pois. On remplit le ballon d’eau et on le (1) Citons surtout les travaux suivants : Wiesner, Versuchsstalionen. Nobbe, Handbuch der Samenkunde. Horky in F. Haberlandts, Wüissenschaftl.-prakt. Untersuchungen auf dem Gebiete des Pfianzenbanes. Hales, Statique des végétaux. N. J. C. Müller, Botanische Untersuchungen, IV. (2) Detmer, Wollnys Forschungen auf dem Gebiete des Agriculturphysik, H- 2; Id., Journal f. Landwirthschaft, 27 Jahrgane. Id., Vergleichende Physiologie des Keimungs Processes der Samen. léna, 1880. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 1175 ferme à l’aide d’un bouchon traversé par un thermomètre et par un tube de 0,5 centimètres de diamètre, ouvert aux deux bouts. Toutes les cinq minutes on note le niveau de l’eau dans ce tube, au moyen d’une règle graduée en milli- mètres. On fait ensuite si on le désire la correction due à la température. Le procédé employé par l’auteur est extrêmement gros- sier, Car il ne fait aucune sélection dans les graines qu’il emploie et qui sont ordinairement des Pois, c’est-à-dire des semences où les léguments sont souvent blessés. Le nombre des expériences effectuées et le peu de variété dans les graines employées, fait que les conclusions qu'il en tire n'ont pas une base suffisamment solide, d'autant plus que les expériences durent un temps beaucoup trop court. Le second et dernier travail à citer sur le même sujet est celui de M. Leclerc du Sablon (1). Pour étudier les varia- tons de volume, il a emplové un moyen simple, mais qui n'est pas très sensible, qui « consiste à mesurer le poids et le volume des graines avant l'immersion et un certain temps après. Le poids de la graine humectée, comparé au poids de la graine sèche, donnera le poids, et, par consé- quent, le volume de l’eau absorbée. En ajoutant ce volume à celui de la graine sèche, on a le volume qu'aurait la graine Sil n'y avait eu ni contraction n1 dilatation. Il ne reste plus qu'à comparer le nombre ainsi obtenu à celui qu'on à trouvé pour le volume réel de la graine et l’on voit s'il n'y a eu ni contraction, ni dilatation. Si l’on effectue des mesures après des temps différents d'immersion, on peut suivre les variations qui se produisent. » M. Leclerc du Sablon donne les résultats obtenus sur 10 grammes de Fève, Maïs, Orge, Courge, Buis, Févier, Lupin, etc. Quand les différences de volume étaient très faibles, il s’est servi de la méthode suivante : « On se sert d’un flacon muni de deux tubulures, une à la partie supérieure, comme dans les (1) Leclerc du Sablon, Expériences sur Re de l'eau par les graines. (Bull. Soc. bot. de France, 6 avril 1889.) 176 HENRI COUPIN. flacons ordinaires, et une aulre, horizontale à la partie infé- rieure. La tubulure inférieure est fermée par un bouchon traversé par un agitateur qu’on peul faire monter ou des- cendre par glissement. Ceci posé, on remplit le flacon d’eau, on y mel en même temps un poids connu de graines et on ferme de facon que l’intérieur du flacon ne commu- nique avec l'extérieur que par le tube de la tubulure infé- rieure. » On note le déplacement de l’eau dans le tube et l’on voit ainsi s’il y a dilatation ou contraction. M. Leclerc du Sablon a appliqué cette méthode aux Pois, aux Haricots, au Colza. am Lin etc ni M. Leclerc du Sablon n'émet aucune hypothèse sur les causes des variations de volume ; sa principale conclusion est qu'il y à de très grandes variations individuelles et que, dans certains cas, avec une même espèce de graine, on a tantôt une dilatation, tantôt une contraction. Le problème du gonflement des graines restait, pour ainsi dire, presque totalement à résoudre. Il fallait perfec- tionner les méthodes employées, voir à quoi élaient dues les varialions individuelles observées et enfin trouver les raisons de la dilatation et de la contraction. Ce sont ces dif- férents points que nous allons aborder. CHAPITRE XV DESCRIPTION D'UN APPAREIL INSCRIPTEUR DU PHÉNOMÈNE. L'appareil dont je me suis servi pour étudier les change- ments de volume de l’eau et des graines qui se gonflent se compose essentiellement (fig. 13) d’une boule en verre B, d’une capacité d'environ 1/3 de litre. À sa partie supérieure, ce réservoir porte une tubulure À de 0,06 de longueur et 0,04 de diamètre, pouvant être oblitérée par un bon bou- chon de caoutchouc E, traversé en son milieu par un agita- teur mobile F, glissant à frottement doux. À sa partie inférieure, le réservoir se continue avec un ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 177 tube de 0”,08 de long, se recourbant de manière à devenir p REKXEKKXXÇÇSE { : 3 Î Z 5 7 g A MÉPIETE 6 TI 22248, LEZ LL 7 CLS CT LL LL LEE Fig. 13. — Appareil servant à inscrire les variations de volume des graines et de _ l’eau qu’elles renferment. —U, cylindre enregistreur ; X, courbe tracée; N, paille inscriptrice ; O, fil à plomb; P, poids; L, tige du flotteur; G, douille guidant le flotteur; JKL, flotteur ; M, tube renfermant le mercure où repose le flotteur ; S, Courant d’eau; H, branche ascendante ; G, branche horizontale; D, mercure de l’ampoule ; B, ampoule ; C, graines ; T, support du fil à plomb; Q, support de l’ampoule ; À, col de l’ampoule; E, bouchon; F, agitateur. Nota.— Dans ce dessin il y a deux points à rectifier : 1° les graines C ne doivent former qu’une seule couche à la surface du mercure D; 2° la paille N doit avoir la même longueur de part et d'autre de la tige L, horizontal sur une longueur de 0",09. Ce dernier se re- courbe enfin en une branche verticale, bien calibrée, de ANN. SC. NAT. BOT. TS 178 HENRI COUPIN. 0,20 de long et 0°,0035 de diamètre intérieur. La section de la cavité intérieure de ce tube est donc de 9"",65. J'ai également employé, mais plus rarement, des réser- voirs de 1/6 de litre et des tubes de 1*°,5 de diamètre intérieur. Dans le réservoir se trouvent les graines, l’eau et du mer- cure qui se continue dans la branche horizontale et jusqu’à une certaine hauteur dans la branche verticale du tube. Sur la surface libre du mercure repose un petit flotteur en aluminium, formé d’un tronc de cône et d’un cylindre. Ce dernier porte à sa partie supérieure une mince lige de fer de 0",22 de long qui supporte à son sommet une paille réunie à elle par de la cire et coupée en biseau à une de ses extrémités. La tige de fer est maintenue verticale par un petit chapeau en laiton, percé en son centre d’un petit trou dans lequel elle peut glisser sans frottement. Quand on commence à faire des expériences, on est tenté de fixer la tige de fer à l’extrémité non pointue de la paille ; c’est une pratique essentiellement mauvaise et qui fait par- fois manquer nombre d'expériences. En effet, la paille, pe- sant d’un seul côté, entraîne la tige obliquement et lui fait toucher les bords du trou du petit chapeau. Ce frottement est alors suffisant pour arrêter la marche du flotteur. Il faut donc coller la tige au milieu de la paille : le flotteur reste de cette façon vertical et ne frotte pas sur le chapeau. La pointe du style en paille est guidé par un fil de soie maintenu vertical par un pelit poids. Elle s'appuie sur un cylindre inscripteur recouvert d’un papier enduit de noir de fumée. Les cylindres que j'ai employés avaient une cir- conférence de 0”,295 et faisaient un tour complet, l’un en une semaine, l’autre en un Jour. Tout l'appareil, à lexception de la tubulure et du sommet de la branche verticale, est plongé dans un vase rempli d’eau el parcouru par un courant à température constante. De cette façon on n’a pas à craindre que les changements de la température ambiante ne viennent dilater ou contracter le ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 179 mercure et faire croire ainsi, à une augmentation ou à une diminution de volume des graines. Le courant d’eau a aussi l'avantage d’enlever la chaleur dégagée par la combinaison de l’eau et des matières de réserve, chaleur qui serait capable de produire un dépla- cement notable du floiteur : ce courant d’eau est très im- portant. D’après la description de cet appareil, il est facile de concevoir son mode de fonctionnement. Si l’augmentation de volume des graines est exactement égal à la quantité d’eau qu’elles ont absorbée, le volume du liquide du réservoir ne change pas et le style trace une ligne horizontale. Si l'augmentation de volume des graines est plus grande que la quantité d'eau qu'elles ont absorbée, le volume du liquide du réservoir devient plus grand, le flotteur s'élève et je style inscrit une ligne ascendante. Si enfin, il y a contrac- tion, c'est-à-dire si l'augmentation du volume des graines est inférieure à la quantité d’eau qu'elles ont absorbée, le volume total diminue, le flotteur s’abaisse et le style inscrit une ligne ascendante. De cetle facon, les moindres différences de volume s’ins- crivent sur le cylindre enregistreur, àla condition d'employer un nombre de graines suffisamment grand et un tube suffi- samment étroit. Ceci dit, voyons de quelle façon on procède pour mettre l'appareil en travail. Du mercure bien propre élant versé dans le réservoir, on achève de remplir celui-ci avec de l’eau et on projette dans le liquide les graines, en ayant soin de suivre les conseils que nous donnons plus loin. Ceci élant fait, on met en place le bouchon et on enfonce l’agitateur. Le mercure s'élève dans la branche verticale et une partie s'écoule par l'extrémité libre. On retire alors un peu l’agitateur, suffisamment pour que le mercure descende vers le milieu environ dela branche verticale. C’est alors seulement que l’on introduit le flotteur et qu'on appuie légèrement la pointe de la paille à l’aide du fil à plomb sur le cylindre. 180 HENRI COUPHKN. lci se place un délail, infime en apparence, mais qui a eu, pour moi, une imporlance considérable, puisque, pour l'avoir méconnu, mes recherches ont été très aléatoires pendant fort longtemps : ce n’est guère qu'à partir de l’épo- que où je l’ai mis en lumière que j'ai pu recueillir les gra- phiques dont 1! est queslion dans ce travail. Les variations de volume étant presque toujours très faibles, et comme on est obligé pour des raisons que j'exposerai plus loin à se limiter dans le nombre des semences mises en expériences, on est forcé de ne se servir que d’un tube de très faible dia- mètre. Au début, pour me conformer à l'habitude des phy- siologistes qui ont l'occasion d'employer des manomètres inscripteurs, Je prenais grand soin de tenir l'intérieur du tube bien sec, ainsi que la surface du mercure. Malgré le bon calibrage du tube et la régularité du cylindre d'alumi- nium, presque à chaque expérience 1l arrivait un accident à ce dernier. Avec un tube de très faible diamètre, le flotteur se laissait submerger par le mercure se dilatant ou restait adhérent au verre quand le mercure redescendait. Si la lu- mière du tube était moyenne, le premier accident était bien écarté, mais le second subsistait souvent. Or,ce fait se produi- sant même une seule fois, l'expérience était perdue. En déses- poir de cause, j’eus l’idée, pour rendre l’'adhérence du mercure el du flotteur plus intime, de mouiller légèrement la surface du ménisque avec de l’eau. Les résultats obtenus furent, sil était possible, encore plus mauvais que précédemment : l’eau se glissant entre le verre et le flotteur, maintenait celui-ci fixe par capillarité quand le mercure descendait. Continuant mes tâätonnements, j eus le plaisir de voir aboutir mes efforts d’une facon aussi simple qu'inattendue, en mettant dans le tube suffisamment d’eau pour noyer complètement le flotteur. Dès lors, je vis l'appareil inscripteur suivre avec la plus grande fidélité les divers mouvements du mercure : l’eau faisait adhérer facilement le flotteur au mercure et lui permettait de glisser le long du tube. De plus, le petit ABSORPTION ET REJET DE L EAU PAR LES GRAINES. 181 chapeau étant percé d’un très petit orifice, il n'y a pas à craindre l'évaporation de l’eau du tube : l'appareil peut fonc- tionner plusieurs jours sans inconvénient. Cette méthode n'est pas applicable à un cylindre d'ivoire, car celui-ci, en contact de l’eau, se dilate et ne peut plus glisser dans le tube. CHAPITRE XVI CHOIX DES GRAINES A EMPLOYER. Nous venons d'indiquer comment on peut recueillir les graphiques des changements de volume. Tous les détails que nous avons donnés sont indispensables pour arriver à des résultats satisfaisants. Mais ce n’est pas seulement sur l’appa- reil que doit se porter l'attention, mais encore et surlout sur les graines. En effet, avec l'appareil décrit, en le mettant toujours dans les mêmes condilions, et en se servant d’une même es- pèce de graine, il arrive souvent qu’on aboutit à des résultats tout à fait différents les uns des aulres. Nous avons élucidé les raisons de ces varialions el nous avons fini par fixer les conditions de l'expérience. Pour étudier en effet les changements normaux de volume qui se manifestent pendant le gonflement, il convient de faire parmi les graines que l’on récolte dans la nature ou que l'on trouve dans le commerce un choix méticuleux : on ne doit prendre que les graines qui sont absolument exemptes de toute blessure. Il faut à cet effet examiner la surface du tégument à”Taide d’une loupe et faire bien attention à ce qu'il ne présente aucune fissure. C'est là, bien qu'il y pa- raisse au premier abord, une opération très délicate et de la plus haute importance pour avoir des résultats toujours identiques à eux-mêmes : en effet, la contraction due à la présence d’une seule graine blessée peut parfois être plus importante que la dilatation due à dix graines intactes; on 1892 HENRI COUPIN. comprend que, dans ces conditions, le résultat final soit profondément altéré. En général, on opère sur une dizaine de graines de manière quelles ne soient disposées que sur une seule couche à la surface du mercure : de cetle façon, en regar- dant au travers du verre, on peut surveiller le gonflement et voir s’il se fait d’une façon normale. Les graines blessées se gonflent, en effet, considérablement plus vite que les graines intactes ; il arrive souvent que, parmi les semences que l’on a mises dans l’eau, croyant qu'elles étaient intactes, une ou deux d’entre elles présentent une petite fissure ; on reconnaît leur présence à leur gonflement rapide et à leur plaie dont les bords s’entr ouvrent petit à petit. Quand cet accident sur- vient, il faut arrêter l'expérience et en recommencer une autre, avec de nouvelles graines. Avec des Lentilles ou des Pois, j'ai souvent été obligé de recommencer l’expérience plus de trente fois, avant d'obtenir un résultal satisfaisant. Avant de mettre les graines dans le réservoir, on les comple et on les pèse. On les prend alors avec les doigts humides et on les frotte de manière à imprégner bien d'eau la surface. Sans cetie précaution, les graines entraînent avec elles des bulles d'air qui, plus tard, se dissout en partie ou vient se rassembler au-dessous du bouchon et créer une couche élastique dont la compressibilité altère les mouve- ments du flotteur. Si, par hasard, quelque bulle est en- traînée, on la détache en agilant fortement l’eau avec un agitateur. | Mais, nous le répétlons, en ce qui concerne l'étude des varia- ñons de volume total des graines et de l’eau qu'elles contiennent, la condition nécessaire, pour obtenir des résultats toujours identiques, consiste à ne prendre que des graines indemnes de toute blessure et qua se jonflent en même temps et de la même facon. j ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 182 CHAPITRE XVII DISPOSITIF POUR METTRE EN ÉVIDENCE, DANS UN COURS PUBLIC, LE PHÉNOMÈNE DES VARIATIONS DE VOLUME DUES AU GON- FLEMENT. Dans un cours public, on peut montrer le phénomène du gonflement en mettant simplement des graines avec de l’eau dans un flacon dont le bouchon est percé d’un tube vertical. On note Le niveau de l’eau au début de l'expérience à l’aide d'un trait de couleur. On fait constater au bout d'un instant à l’audiloire que le niveau de l'eau s’est élevé. Cette facon de procéder n'est pas très bonne, à noire avis, Fe de. 0 nou at Fig. 14, — Dispositif pour mettre en pour ainsi dire invisible pour évidence dans un cours public le l'auditoire et celui-ci est oblicé phénomène des variations de volume 5 Le dues au gonflement (dilatation). { Eh de croire le professeur sur pa- —A, vase; B, graines; C,agitateur ; | D, tube; E, eau ; F, tube ; G, partie role. effilée du tube. Le dispositif que nous avons imaginé ne prête pas à la même observation (fig. 14). Voici en quoi 1} consiste. On prépare d’avance : 1° un flacon à col droit de trois quarts de litre et à parois assez résistantes ; 2° un bouchon percé de deux trous, dont l’un est traversé par un agitateur enduit de vaseline el dont l’autre donne pas- sage à un tube d’abord vertical, puis horizontal, et enfin recourbé à son extrémité légèrement effilée par une branche verticale et descendante; 3° un tube à essais dans lequel on a agité du rouge d’aniline en poudre, de manière à en im- prégner les parois. Ceci étant établi, au moment où le professeur commence à parler du gonflement, on met dans le flacon un demi-litre 184 HENRE COUPIN. de graines de Lupin blanc (graines que nous recommandons tout particulièrement) et l’on achève de remplir avec de l’eau en ayant soin de remuer les graines avec un tube pour chasser l'air interposé entre les semences. On bouche aus- sitôt le flacon avec le bouchon muni d'un tube E, mais sans agitateur. Quand le bouchon est bien enfoncé, on introduit l’agitateur de manière à amener l’eau jusqu’à l’ex- trémité effilée du tube, en F. À ce moment, tout l'appareil est absolument rempli d’eau. On met le tube à essai G au-dessous de l'extrémité F. Bientôt on voit l’eau couler goutte à goutte en G ; aussitôt bouché, :ïl Fig. 15. — Modification à l'appareil de la prend une couleur rouge figure 14, pour montrer la contraction. — foncé visible de tous les À, partie du tube (branche F dans la fi- gure 14) contenant de l’eau ; B, index d’air ; points de la salle. Per- G, liquide coloré; D, branche verticale du tube; E, vase renfermant un liquide coloré. sonne ne peut douter apres La flèche indique le sens dans lequel se cette expérience que la produit l'aspiration. ; HP quantité dont le liquide se gonfle n’est pas égale à la quantité d’eau absorbée. On pour- rait l’appeler l'expérience « du vase qui se vide tout seul ». Pour montrer la contraction qui accompagne le gonfle- ment de certaines graines, on se sert (fig. 15) encore du flacon À, du bouchon D, du tube E et de l’agitateur C. Mais, on met dans le vase des caryopses de Maïs et l’on ne fait venir l’eau que jusqu’au milieu de E. Quant à la pointe F, on la plonge dans une petite cuvette remplie d’une matière co- lorante quelconque. Bientôt on voit celle-ci pénétrer dans le tube E; on le montre à l'auditoire en plaçant derrière cette région un écran blanc, une simple feuille de papier; il est séparé de l’eau par un index d'air. CHAPITRE XVII RÉSULTATS OBTENUS. Les graphiques que nous avons recueillis avec l'appareil ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 185 décrit plus haut sont très nombreux. Nous allons donner les résultats obtenus, en nous bornant aux principaux. Les figures que nous donnons représentent la feuille du cylindre fendue suivant une génératrice et étalée sur le papier (réduite par la photographie). À. Lupin blanc. a) Six graines du Lupin blanc intactes sont mises dans l'appareil et dans de l’eau pure. Aussitôt que l’appareil est mis en marche, on voit le flotteur et par suite la courbe (fig. 16,courbe pleine), s'élever rapidement. Au bout de 1,9, l'ascension commence à être moins rapide. La courbe s'élève ainsi et atteint un point maximum au bout de 9",16. La courbe décroît ensuite progressivement et atteint la ligne des abscisses au bout de 23",10. Puis la ligne continue à des- cendre progressivement et devient sensiblement horizontale. Au bout de 11 jours cependant la courbe commence à se relever lentement. Voici quelques-uns des changements de volume observés : Nombre d'heures. Millim. cubes. 15,9 + 145,80 9 16 + 186,23 14 ,28 + 96,65 23 10 0 30 ,15 175,90 68 ,20 — 135,10 236 ,20 — 154,40 264 ,25 — 145,75 b) Avec d’autres graines de Lupin placées dans Îles mêmes condilions, on obtient des courbes analogues, en ce qui concerne leur allure générale, c'est-à-dire une dilatation au début, puis une contraction. Mais les chiffres obtenus diffèrent d’une manière très sensible. Le temps pendant lesquel s'effectuent les différentes phases de la courbe sont variables, ainsi que les hauteurs de cette dernière. c) En mettant trois graines de Lupin blanc dans de l'eau chloroformée, on obtient la courbe pointillée de la figure 16. HENRI COUPEN. 186 LA] Coinme on le voit, elle ne diffère de celle obtenue avec l’eau iables dans tous ès var UT IMCnSIONS d inaire que par ses ord 999 ‘9 ‘4 ‘V S21J9I S9P 94P A0 I JUeAInS u9 JI] 98 ŒIN09 ET — ‘sono 918nb-J8UTA U9 9799J1p 9[PJUOZHOU aun JS Âx — (9189 30 o1pur fo np oomjeiau9s oun quearns npuez onbiqdern) ‘exeuipio NU ‘sJUowSeIF Ho S9811 SUOLIQUIA ‘OULIG UIdNT — SJ ‘St °979 ‘D ‘4 ‘V S94779] SP 21PI0,[ JUBAIMS U9 JI[ 9S 2qAN09 ET — ‘Saimoy 917enb-J8UIA Uo 9JH929p o[ejuozriou oun Js9 x — (91839 7. a1pur|4o np sotujeraues oun queains npuoy onbiqder) ‘oireuIpio ne ‘S91081 SUOÂIQUE XIG OU8IQ UIdNT — ‘LE ‘SU z 7. 7 7 Re ï v es *99TI0JOJ0[U9 NP9,] SUEP S998U0[d souIPAS sou] © oAtgepoa 350 / ‘2 ‘y ‘6 ‘o ‘p ‘o ‘Q ‘n egppuiod oqanoo eq ‘oand neo] suep sopsuoid souris xIS & 9A1UIOI 359 & ‘H ‘Ü ‘d ON TP 1 CH 9 A 4 ‘a ‘9 ‘g ‘y ourejd oqanoo e7 ‘sanof Jdos uo 93199p ejejuozHou eun 359 fix — (‘91039 39 941puI Lo) ÿ Ron 6 IpUTA9 np 2o11je19u98 gun queains npuoz onbrydern) ‘soigtque Sourein *ouej{ UIdnT —"9JI ‘SLA ) ‘e, Nous n'avons re- lé cette courbe qu'en partie. Comme dans les cas e venons de le d comme nous 1eS CAS, 4 4 présen ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 187 précédents, il y a eu un léger relèvement de la courbe au bout d'une huitaine de jours. d) Enlevons le tégument à des graines de Lupin et plon- geons les embryons dans l'appareil. La courbe obtenue avec 10 embryons (fig. 17) montre qu'il n'y a pas dilatation, mais contraction, puis que la courbe tend à remonter, mais sans jamais atteindre l'horizontale passant par le volume inilial. F Fig. 19. — Lupin blanc. Onze graines vernissées. Eau ordinaire. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — xy est une horizontale décrite en seize heures. — La courbe se lit en suivant l’ordre des lettres A, B, C, etc. Ensuite la courbe redescend et la contraction augmente. Il y à donc toujours contraction avec des embryons isolés. Le seul fait curieux à noter, c'est ce qu’on pourrait appeler la dilatalion dans la contraclion, dilatation qui se produit environ une heure après l'immersion. Cette petite dilalation n'est d’ailleurs pas constante ; elle manque souvent, sans qu'on puisse dire à quoi cela est dû. E Fig. 20. — Lupin blanc. Graines enveloppées de cire. Eau ordinaire. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — yx est unehorizontale dé- crite en seize heures. — La courbe se lit en suivant l’ordre des lettres À, B, C, etc. e) En brisant les graines en fragments d'environ 1 ou 2 millimètres, on n'obtient jamais qu'une contraction, sans le phénomène parasite que nous venons d'indiquer (fig. 18). /) Enveloppons 11 graines de Lupin blanc d'une mince couche d'un vernis peu résistant, par exemple le vernis au pinceau que l’on trouve dans le commerce. Détachons le vernis en un point. Le tégument s’imbibe plus lentement que dans le cas normal et finit par faire éclater la couche 188 HENRI COUPIN. de vernis qui s'oppose à la dilatation de la graine. On obtient la courbe de la figure 19. On voit que l'allure générale ne diffère pas de celle des graines normales, mais que Ja dilation est considérablement diminuée, du fait de la résistance qu'offre le vernis au plissement. g) Enveloppons plusieurs graines de Lupin blanc d’une épaisse couche de cire et détruisons celle-ci en un point: nous ne permetlons à l’eau de pénétrer que par cet orifice : les graines sont dans le cas des graines à tégument dur où l’eau ne pénètre que par le micropyle. On oblient la courbe de la figure 20. On voit que la dilatation est com- plètement supprimée et qu'il ne reste que la contraction. B. Fève des marars. D'un cerlain nombre d'essais préliminaires, j'avais cru devoir conclure, et nous verrons plus loin que c’est à cette idée que je me suis arrêlé, que toutes les graines à tégu- ments minces devaient présenter une dilatation. Or le cas de la Fève, d’après les chiffres de M. Leclere du Sablon, m’em- barraissait singulièrement. Voici en effet les chiffres donnés par cet auteur : { étant le temps d'immersion, V, le volume de la graine, V, la somme des volumes de la graine sèche et de l’eau absorbée, et d, la différence de ces deux volumes : é Vs Vo d heures, cent. cubes. cent. cubes. cent. cubes. 0 8,6 8,6 0 7 1,8 9,4 0,6 13 14,5 11,9 0,4 36 14 15,1 1 ,1 53 15,6 16,2 0,6 74 18 18,2 0,2 95 19,9 19,1 0,3 « On voit, dit-il, que la contraction passe par un maxi- mum au bout de trenle-six heures d'immersion et qu'elle devient ensuite nulle. Lorsque la germination commence, comme à la fin de l'expérience, dont les résultats sont consi- gnés dans le tableau précédent, il y a une légère dilatation. » ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 4189 Or, il suffit de regarder les courbes (fig. 21) que J'ai obtenues avec mon appareil pour voir qu'il y à au début de l'expérience une dila- lation manifeste (1). Pour bien montrer ce fait Jai représenté deux courbes, obte- nues toutes deux avec 10 graines. La courbe pleine correspond à de petites Fèves, la courbe pointillée à des petites et des grosses Fèves mélangées. J'ai pris grand soin que les semences ne soient pas blessées et que leur gonflement se fasse d’une manière bien homogène. La température élait de 9e Examinons spécia- lement la courbe pleme A, B, CG, elc., qui se continue Jjus- qu'à M, c'est-à-dire pendant quarante- huit heures. On voit cette courbe s'élever progressivement Jus- qu'en B, point culmi- nant. À ce moment, c'est-à-dire environ courbe pointillée est relative à dix Fèves petites et grosses. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — y est une horizontale décrite en vingt-quatre heures. — Les courbes se lisent en suivant les lettres À, B, Cetc., Fig. 21.— Fève des marais. Graines intactes. Eau chloroformée. — La courbe pleine est relative à dix Fèves petites. La pour la courbe pleine, et les chiffres 1, ?, 3, etc., pour la courbe pointillée. 5 heures 20 après l’immersion, l'augmentation de volume (4) Cette dilatation avait d’ailleurs été déjà constatée par Nobbe. 190 HENRE COUPIN. élait de 173"*°,7. La courbe descend ensuite brusquement Jusqu'en C, puis lentement jusqu’en D et arrive en D, c’est- à-dire que là, le volume de la graine humide est égal à celui de la graine sèche el de l’eau absorbée. Dans les deux expériences, ce moment arrive environ quinze heures après l'immersion. Dès lors, la courbe passe au-dessous de l'horizontale, c'est-à-dire qu'il y a contraction, phénomène qui dure et qui augmente très vite, au début, plus lentement à la fin. Un fait curieux dans la courbe que donne la Fève, ce sont ces abaissements rapides qui sont si visibles el dont je n'ai pas pu savoir la cause. Je dois aussi noter qu’au moment où la courbe pointllée prend fin, c'esl-à-dire en 10, j'ai trouvé de l’eau sous les téguments encore plissés et que les graines ouvertes sous l'eau laissaient échapper des gaz: C. Haricot. Chez les différentes espèces et variétés de Haricots, la courbe est la même que celle du Lupin, avec cette seule différence que l’ascension de la courbe au début se fait plus lentement que dans le Lupin. Mais le fait à noter ici c’est la très grande variabilité dans les résultats oblenus, quant à la hauteur de la courbe, va- riabilité qui est beaucoup plus grande que celle des autres graines que J'ai envisagées. Avec des graines aussi identi- ques que possible à la vue, on oblient des courbes d’éléva- tion qui varient du simple au triple el même au quadruple. Si l’on se demande à quoi peuvent être dues des différences aussi considérables, on ne tarde pas à être amené à en chercher la cause dans le plissement des graines plongées dans l’eau. Cette idée préconçue nous a amené à des résultats intéressants. En effet, en mettant des Haricots dans l’eau, on voit que la zone qui se plisse est plus ou moins étendue suivant les individus considérés. Chez les uns, elle se réduit à une surface d’un millimètre carré, tandis que, ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 191 chez les autres, elle occupe tout le pourtour de la graine et, chez d’autres même, elle envahit toute la surface. En cher- chant à quoi sont dues ces différences, on voit que, chez les Haricots, le tégument adhère toujours sur une plus ou moins grande surface aux cotylédons : ce n'est que dans les zones où il n’y a pas adhérence que se produit le plisse- ment. En regardant les graines sèches, il est impossible de savoir si ces différences existent et il est nécessaire pour s’en rendre comple, de plonger les graines dans l’eau. Dans notre grand appareil, il est im- possible de tirer des conclu- / a' sions certaines, car, sur les 5 PE à 10 graines que l’on emploie, les unes se plissent beaucoup, el LS. les autres peu. Aussi, pour analyser le phé- c nomène de plus près, me suis-je Re servi d'un petit appareil analo- Hé + celui de la fioure 13, mais à 2. PUS * le tube à était dir 11: cots A’ B' C’ (début de l'imbibi- presque capillaire. On ne pou- tion), où la zone plissée est cou- vail pas, bien entendu, employer verte de hachures. xy est une horizontale. de flotleur, mais une règle di- visée en illifiétres indiquaient les déplacements de mer- cure. Il était ensuite facile de tracer Ia courbe du phé- nomène. Grâce à la finesse du lube manométrique, les déplacements de la colonne mercurielle étaient considé- rables. On pouvait par suite opérer avec une seule graine et noter en même temps la manière dont celle-ci se plissait. J'ai oblenu ainsi des résultats fort intéressants qui peu- vent se résumer en ceci : La hauteur de la colonne de mer- cure soulevée, c'est-à-dire la dilatation, est d'autant plus grande que la surface plissée l'est plus. Je représente (fig. 22) trois de ces courbes obtenues, avec, à côté d'elles des schémas représentant, sur des Haricots, la zone qui s'était plissée. 192 HENRE COUPIN. Il est même arrivé des cas, mais ceux-là tout à fait excep- tionnels, où il n'y a pas eu de dilatation. Mais, c’est là une exception qui confirme la règle, puisque chaque fois que ce résultat a élé obtenu, les graines ne s'étaient pas plissées : c'étaient des graines où le tégument était adhérent par loute sa surface à l'embryon. Denon. Les graines de Pois sont de très mauvais types pour éludier le gonflement, car elles ne se plissent que fort peu, et, d'autre part, le nombre des graines blessées est extrè- mement considérable. Par un hasard singulier, mais qui J Fig. 23. — Pois gris de printemps. Quarante graines intactes. Eau ordinaire. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — xy est une horizontale décrite en six jours. — La courbe se lit en suivant l’ordre des lettres À, B, C, etc. s'explique cependant si l’on remarque que, dans les labora- toires, on a presque toujours des Pois à sa disposition, c’est à ces graines que beaucoup d'auteurs se sont adressés pour étudier le phénomène qui nous intéresse. Hales avait déjà noté que lorsqu'on met de l’eau el des Pois dans un réci- pient complètement plein, tantôt l’eau déborde, tantôt ne déborde pas. M. Leclerc du Sablon note des variations tout aussi considérables. Quant à M. Delmer il donne des chiffres qui ne paraissent guère plus concluants. a) Or, en recommençant souvent des expériences, on arrive à obtenir que les graines se gonflent toutes en même temps. On oblient ainsi, avec des Pois gris de printemps, la courbe de la figure 23 qui représente la courbe normale de gonflement. La courbe à été obtenue avec 40 graines el ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 193 de l’eau ordinaire. On voit qu'après la première phase du gonflement, la courbe présente deux élévations et deux abaissements successifs avant de passer de nouveau au-des- sous de lhorizontale et cette fois d'y rester. b) En mettant des graines dans de l’eau chloroformée, 2 D pie # J Sr TN Fig. 24. — Pois gris de printemps. Trente graines intactes. Eau chloroformée. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) —xy est une horizontale décrite en cinq jours. — La courbe se lit en suivant les lettres A, B,C, etc. on obtient la courbe de la figure 24. Comme on le voit, les deux élévalions et abaissements que nous venons de signaler ont disparu : ce sont des phénomènes physiologiques dont nous n'avons pas à nous occuper. La courbe des phé- nomènes physiques est done la | : . même que celle du Lupin. ee c) Quand sur 40 graines, 2 ou Se 3 sont blessées, la courbe de di- c latalion diminue. e d d) Quand % ou 5 graines, sur Fig. 25. — Courbe montrant le ; début de la contraction avec 40 sont blessées, la courbe de 3 gramines de Pois, coupées en dilatation est à peine visible RO aMenengeCnrRui ’ : a (ce), en onze (d), et pulvérisées e) Quand il y à plus de 5 gral- (e). — xy est une horizontale. — bI ] di = di Ces courbes ont été obtenues sé- nes essées > Ja ilatation dis- parément. Sur le dessin on les paraît complètement ; il nv a a ju reportées à partir du , ; % point O. plus qu’une contraction. | f) On voit par ces trois expériences combien l'intégrité du tégument est importante. En nous servant de l'appareil décrit à propos des Haricots, avec un tube encore plus |_ fin, nous avons pu opérer avec une seule graine. Nous ANN. SC. NAT. BOT. il, 19 19 + MENRI COUPIN. avons vu ainsi quil y avait toujours dilatalion avec une graine indemne el toujours contraction avec une graine EN s, — La courbe se lit en suivant les lettres À, B, C, etc. (Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre Six caryopses intacts. Eau ordinaire. — æy est une horizontale décrite en sept jour — Maïs. et étalé.) Fig. 96. blessée. g) Les courbes de la figure 25 sont fort intéressantes. Elles représentent le début de la contraction avec des graines coupées en 2 (a), en 4 (0), en 8 (c), en 11 (d) et pulvérisées (e). On voit que la contraction est d’au- tant plus rapide que l’état de division de la graine est plus fort, c'est-à-dire que l’eau est plus vite en contact avec les matières de réserve. ECO Très légère dilatation, puis contrac- tion. F. Lentille. Légère dilatation, puis contraction. La dilatation est fort difficile à con- staier en raison des blessures que présentent presque lous les tégu- ments. G. Mais. Avec le Maïs (fig. 26), on n'obtient Jamais trace de dilatation. La con- traction commence aussilôt après l'immersion. Elle se produit sans diffé- rences importantes avec de l’eau or- dinaire et de l’eau chloroformée. Elle est plus rapide si les graines sont blessées. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 195 Ges Blé, Orge, Soleil, Lin, Courge, BRicin. Avec les caryopses de Blé et d’Orge, les graines à téguments durs de Ricin et de Courge, les graines à téguments gélifiables de Lin, les akènes de Soleil, il y a toujours contraction, ja- mais de dilatation. CHAPITRE XIX SYNTHÈSE DES RÉSULTATS OBTENUS. Avant de faire la synthèse des résultats obtenus dans l'étude des variations de volume relatives des graines plon- sées dans l’eau, il est nécessaire de faire une remarque. En plongeant des graines dans l’eau, on se met dans des conditions qui ne se trouvent pas réalisées dans la nature. Il y a donc lieu de se demander si les phénomènes que nous avons examinés sont bien naturels ou si ce sont de simples « curiosités ». Pour le savoir nous avons mesuré le volume et le poids de quelques graines et nous les avons mises dans de la lerre humide. Au bout d’un certain temps nous les avons retirées de la terre el nous avons mesuré de nouveau leur volume et leur poids. Nous avons ainsi conslalé des phénomènes exactement semblables à ceux obtenus plus haut, c’est-à-dire une dilata- tion, puis une contraction chez le Lupin, une simple con- traction chez le Maïs. Le paradoxe du gonflement des graines est donc un phé- nomène qui se passe dans la nature. Si nous envisageons maintenant d'une manière générale les résultats obtenus, nous obtenons quatre lois qui ne souf- frent aucune exception, à la condition de n’envisager que des graines absolument saines : 1° Chez toutes les graines à téqument dur, il y à contraction du volume total des graines et de l'eau absorbée (Ex. : Ricin). 196 HENRI COUPIN. 2° Chez toutes les graines où le téqument est adhérent à l'al- bumen ou à l'embryon, il y a contraction (Ex. : Maïs). 3° Chez toutes les graines enfermées dans un akène, 1 y a contraction (Ex. : Soleil). 4° Chez loutes les graines qui possèdent un tégument mince el qui se plissent, dd y a d'abord une dilatation, puis une con- traction (1) (Ex. : Lupin). Or, même en n’envisageant que ces qualre conclusions, nous sommes amenés naturellement à voir une concordance remarquable entre la nature du tégument et les changements de volume : L° 17 y a toujours chez les graines, plus ou moins tard, sui- vant les graines, une contraction. 2° Cette contraction est précédée d'une dilatation seulement dans le cas où le téqument est mince et n'adhère pas à l’amande, c'est-dure chez les graines où le léqument se plisse. CAUSES DE LA CONTRACTION. — La contraction est le phé- nomène le plus général de gonflement des graines. L’expli- cation de la contraction ne souffre aucune difficulté : elle est produite par la contraction qui accompagne la combinaison chi- mique des matières de réserve avec l'eau. On constate en effet une pareille contraction en prenant pour point de départ les matières de réserve elles-mêmes, amidon, gomme, caséine, aleurone, etc. Les mélanges d’eau et des matières de réserve montrent une augmentation de chaleur, comme celles des graines plongées dans l’eau. Nous avons vu (Pois. Exp. 9) que la contraction se produit d'autant plus vite que l'embryon est brisé en fragments plus petits, c'est-à-dire d'autant plus que la combinaison a des raisons de se faire plus rapidement. Elle a seule raison de se produire avec des graines à tégu- (4) Nous laissons de côté la dilatation qui se produit quelquefois au bout de plusieurs jours et qui est due à des phénomènes complexes, dus à l’ac- tion de l’eau sur les matières de réserve et qui exigerait, pour être étudiée avec soin, un mémoire spécial. . ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 197 ment dur, où l’eau pénètre lentement par le hile et se com- bine avec les matières de réserve. De même pour les ca- ryopses. La contraction résulte donc le plus souvent de Ja combi- naison de l’eau et des matières de réserve. Elle est aussr quelquefois due en outre à la dissolution des gaz des téguments lacuneux par l’eau qui y pénètre : c’est ce qui à lieu par exemple pour la Courge et la plupart des akènes. CAUSES DE LA DILATATION. — Si l'explication de la con- tracion ne souffre aucune difficulté, 1l n’en est pas de même de la dilatation. A cet égard cependant nos expériences nous paraissent concluantes. Comme nous l'avons dit plus haut, il y a un rapport étroit, indispensable, entre la dilatation et le plissement : c’est là, selon nous, qu'est le nœud de la question. Envisageons en effet ce qui se passe dans une graine, à tégument mince el non adhérent, plongée dans l’eau. Celle-ci, comme plusieurs auteurs l'ont démontré, ne s’introduit pas seulement par le hile, mais par toute la surface du tégu- ment. Aussi qu'arrive-t-1l? | Le tégument s'imbibe rapidement el augmente immédia- tement de volume. Par suite, il se plisse et s'éloigne de l’amande qui ne peut le suivre dans ce mouvement. Il en ré- sulte, comme nous l'avons vu dans le chapitre 1°, des vides au-dessous des plissements, vides où les gaz contenus entre le tégument et l’amande se trouvent raréfiés : c’est à ce fait qu'est due l'augmentation de volume de la graine. Pour combler les vides ainsi produits, une partie des gaz de l’amande, soumis à une tension négalive, se dégagent et viennent les combler en partie, d’où une nouvelle cause d'augmentation de volume. Quand le plissement est à son maximum ou même un peu avant, l’eau passe directement des points du tlégument qui touchent à l’amande, à celle-ci ; là, il se produit une combinaison, une contraction : la courbe d'inscription 198 HENRI COUPIN. descend et dès lors la contraction ne fait qu’augmenter. Cette théorie s'accorde en tous points avec les faits que nous avons mis en lumière. Si, en effet, le tégument est blessé, l’eau se combine di- rectement avec les matières de réserve et le tégument nese plisse pas : il y a contraction (Pois. Exp. /): C’est à ce fait qu'il faut attribuer les erreurs de certains auteurs qui pre- naient des graines telles quelles dans un paquet et les met- {aient ainsi dans un appareil quelconque : certaines d’entre elles présentaient bien une dilatation, mais celles qui avaient le tégument blessé présentaient une contraction qui non seu- lement neutralisait la dilatation, mais la dépassait même en valeur; de sorte qu'au total, ils {trouvaient une contraction, alors que normalement, ils auraient dù trouver une dilata- tion. Le rapport entre la dilatation et le plissement est bien montré par noire expérience, faite avec des Haricots et qui prouve que la dilatation est d'autant plus considérable que la surface du plissement est plus large. Ainsi envisagé, le phénomène de plissement est purement physique. Et, en effet, nous avons constaté (Lupin. Exp. €), qu'il n'était nullement troublé en se servant de graines vi- vantes, mortes ou endormies. D'ailleurs, il est facile d'empêcher la dilatation en empé- chant le plissement, ainsi quele montre l'expérience (Lupin). Dans celle-ci, nous avons transformé une graine de Lupin à graine à légument dur, où l’eau ne peut pénétrer que par un point, un micropyle arlificiel. Aussi qu'est-il arrivé ? Nous n'avons pas eu de dilatalion, mais une simple contraction, comme dans les graines à tégument naturellement dur. La dilatation peut d’ailleurs (expérience /, Lupin) être simple- ment diminuée, par un durcissement artificiel moins grand du tégument. | Mais ce n’est pas tout. On peut ajouter d’autres faits non moins probanis à ceux que nous avons déjà exposés, ainsi qu'on va le voir dans les chapitres suivants. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 199 CHAPITRE XX SUR LA RARÉFACTION DE L'ATMOSPHÈRE INTÉRIEURE DES GRAINES QUI SE GONFLENT. On peut démontrer la raréfaction de l'air contenu entre l’amande et le tégument quand celui-ci se dilate par suite de l'imbibition de l’eau. J'ai employé à cet effet un appareil très simple à construire. La graine dont je me suis servi est celle du Canavalia ensiformis, sorte de gros Haricot des Antilles. J'ai choisi cette graine parce que le phénomène morpho- logique du gonflement est très net et très puissant. À l’un des sommets, je perce un pelit orifice arrondi d'environ un millimè- tre el demi de diamètre. Ce trou intéresse Fig:27-— Coupe théo- rique du dispositif seulement le tégument et non l’amande. destiné à montrer D'autre part, je prends un tube de verre ordinaire dont je fonds le milieu à la lampe et que j'élire ensuite de manière à avoir une longueur d'environ 60 centimètres. Je coupe la partie effilée au milieu. Jai ainsi un tube de très mince diamètre (environ !{ milli- mèlre) qui est encore attaché au restant du tube. Je coupe celui-ci avec soin de ma- la raréfaction de l'atmosphère inté- rieure des graines qui se gonflent. — e, eau ; /, tégument de la graine; g, amande de la graïi- ne ; , partie évasée du. tube; <-7,ycire molle ; tk, tube ca- pillaire; #”, index de mercure. nière que le petit tube possède à son extrémité une forme évasée (fig. 27). . Ceci étant fait, je courbe le tube à angle droil à environ 3 centimètres de la partie évasée. En aspirant dans un bain de mercure, je loge dans la branche horizontale un petit index de mercure et je m'ar- range pour que celui-ci occupe à peu près le milieu du tube. C'est alors que j'applique l'extrémité évasée sur l’orifice pratiqué à la graine et que j'entoure cette extrémité de cire 200 HENRE COUPIN. molle (et non de cire à cacheter qui se fendille trop facile- ment). J’étale ensuite celle-ci sur le sommet de la graine. Pour que l’adhérence soit parfaite, J'étale les bords avec un petit scalpel légèrement chauffé. Il est bon pendant cette opération de ne pas frotter le reste de la graine avec les doigts qui ont touché la cire molle : la très faible quantité de cire molle que l’on dépose ainsi sans le savoir à la surface du tégument suffit à empêcher l'imbibition. Quand l'opération est terminée, l’espace intercotylédono- tégumentaire ne commu- nique plus qu'avec la ca- vité du tube et non avec le dehors. On s'assure qu’on est arrivé à ce ré- sullat quand, en inclinant le tube, soit dansun sens, soit dans un autre, l’in- Fig. 28. — Dispositif pour montrer la raréfac- ex ne bouge pas de tion de l’atmosphère intérieure d’une graine pendant l’imbibition. — A, vase; B, support place. soutenant la graine ; C, eau; D, graine ; E 3 . r cire; F, branche verticale du tube ; ë. Apt es aVOIr collé branche horizontale du tube ; H, index de (fig. 28) sur letube hori- mercure; {, bande de papier; M, indique la : direction du déplacement de l'index H, zontal une feuille de pas | pier portant des divisions très rapprochées, je plonge la graine dans de l’eau. Elle ne doit plonger que jusqu'à 2 millimètres environ au-dessous de la cire molle. Sans cette précaulion, le tégument se dilate tout près de celle-ci, la cire se décolle et l’eau pénètre dans le tube. Au contraire si la graine ne plonge que dans sa ré- gion non cirée, le tégument se dilate tout à son aise, au moins pendant tout le début de l'expérience. L'expérience étant ainsi disposée et, presque tout de suite après, on voit l'index se rapprocher lentement de l’extrémilé coudée du tube, c’est-à-dire vers la graine, indiquant ainsi nettement que l'atmosphère intérieure de la graine se ra- réfie (1). (1) Comme la capillarité entrave quelquefois la marche de l'index, il ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 201 L'appareil que je viens de décrire n’est destiné qu'à mon- trer le fait de la raréfaction de l'air et non à la mesurer. Rien ne serait plus facile cependant que de le faire en calcu- lant les déplacements de l'index; je ne l'ai pas fail, car les résultats obtenus ne seraient pas intéressants, vu qu'une partie seulement de la graine plonge dans l’eau, ce qui n’est pas une condition normale. D'autre part, 1l n’est pas pos- sible de suivre l’expérience pendant longtemps, car, à la longue, la dilatation du tégument finit par gagner la région siluée au-dessous de la cire et à décoller celle-cr. Le volume de cet appareil étant très petit, on peut fort bien le projeter tout entier dans un cours publie, mais il faut se hâler, car, à peine la graine est-elle plongée dans l’eau, que les déplacements de l'index sont très rapides. On peut aussi quelquefois constater les mêmes faits d'une manière plus simple, mais, il est vrai, moins probanlte. Il faut pour cela choisir une graine de Lupin #ien plissée. En portant son attention sur un pli, on pique la graine en un autre point à l’aide d’une épingle ou d'un scalpel : aussitôt on voit le pli s'élargir, s'étaler, montrant ainsi que l'air atmosphérique à pénétré sous le tégument. Nous concluons donc que : Chez les graines qui se plissent, l'atmosphère intérieure, au début de l'imbibition, se raréfie par suite de l'extension du téqu- ment. CHAPITRE XXI DES GAZ LIBRES DANS LES GRAINES QUI SE GONFLENT. Lorsque le légument s'imbibe d’eau, il s'éloigne comme nous l’avons vu de l’amande. Il se forme au-dessous de lui un vide partiel, une raréfaction des gaz contenus entre le suffit de donner de petits coups à la table qui supporte l'appareil, pour le faire marcher. — Quand la raréfaction se produit, il est facile de démontrer que la cavité du tube communique bien avec l'intérieur de la graine : en pressant celle-ci entre les doigts on refoule l'index vers l'extrémité ouverte du tube. 202 HENRE COUPIN. tégument et l’amande. On comprend qu’au début le tégu- ment peut résister à la faible pression qui pèse sur lui. Mais il est évident que la dilalalion continuant sans que l’eau pé- nètre aussi, le légument ne pourrait vaincre la pression extérieure. À priori donc, on peut dire que l’espace qui augmente constamment entre les cotylédons et le tégument se remplit de gaz venant des gaz internes de l’amande. Pour vérifier celte idée préconçue, 11y avait un moyen simple de le savoir: c'était de mesurer la quantité totale de ces gaz libres dans les graines. Voici le dispositif que nous avons adopté : Une éprouvelte graduée, de très faible calibre, est remplie d’eau et repose sur la cuve à eau. Remarquons à ce propos qu'on ne peut malheureusement pas employer la cuve à mer- cure, car 1l est nécessaire de voir ce que l’on fait. Au-dessous de l’orifice de l’éprouvette, on dispose un entonnoir très évasé, plongeant tout entier dans l'eau et dont la parte elfilée pénètre dans l’éprouvette. Ceci étant fait, on prend une graine, de Lupin je suppose, on la plonge dans l’eau et en la frottant avec les doigts, on enlève tout l'air extérieur qui peut être retenu à la surface. Quand cela est terminé, la prenant de la main gauche, on la place au-dessous de l’enlonnoir. Avec une pince coupante que tient la main droile, on pratique une entaille dans la graine : aussitôt, on voit se dégager de petites bulles de gaz qui montent dans l’éprouvette. On pratique ensuite une deuxième entaille, puis une troisième, de manière à faire partir tous les gaz libres. On isole ainsi le tégument qu’il faut avoir soin de presser dans tous les sens, de frotter avec les doigts, pour enlever toutes les traces de gaz qui peuvent y rester attachées. En recommencçant ainsi un grand nombre de fois, autant que possible avec des graines de même gros- seur, on à une quantité suffisamment grande de gaz pour pouvoir en mesurer le volume, grâce à la graduation de l’éprouvelte. On répète exactement la même optralion avec des graines plongées dans l’eau depuis des temps divers. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES, 203 Les résultats que l’on obtient sont très nets. Voici les chiffres que nous avons oblenus avec des graines de Lupin sèches : Volume du gaz en centimètres cubes. DUR O DAMES Re Le she dlirele Dit Noa 0,9 40 RER TPE CRE DRAP ROUE CU AR AE 0,6 40 CR NPC CE RER EE ER PURE 0,55 Les différences, en somme très minimes, que l’on observe tiennent à la différence de volume des graines, les petites contenant moins de gaz que les grosses, En prenant la moyenne des résultats, on trouve 0,65 de gaz pour 40 graines sèches. Or, avec des graines plissées plongées dans l'eau depuis 1°,15', on trouve que 40 graines contiennent 0°",8 de gaz, chiffre notablement supérieur à celui des graines sèches. Avec 40 graines plissées, plongées dans l’eau depuis 2},15", on trouve 0,75 de gaz. Ces nombres ne sont évidemment pas absolus, car il y a, dans les expériences, de petites causes d'erreur. C’est ainsi que, malgré le lrès grand soin que J'ai pris, 1l reste cepen- dant des traces de gaz adhérent aux cotylédons ou au tégu- ment. D'autre part, pendant l'ascension des bulles, ainsi que, dans ie gaz arrivé au sommet de l’éprouvelte, une faible quantité se dissout dans l’eau. Mais ce sont là des points presque théoriques et qui ne peuvent fausser notablement les résultats (1), car ils se présentent d’une manière à peu près identique dans les diverses expériences : Les chiffres relatifs sont done exacts: ce sont les seuls qui nous intéres- sen£. Reste à savoir maintenant d’où proviennent les gaz en question. Viennent-ils de l’eau ambiante ou de l'embryon? Rien n'est plus facile que de répondre àcette question. En met- (4) D'autant plus que les différences provenant des variations indivi- duelles des graines sont beaucoup plus considérables que celles qui pro- viennent de ces causes d'erreur. 204 HENRI COUPIN. lant des graines dans de l’eau privée de gaz, par l’ébullition, on observe la même augmentation de gaz au-dessous du tégument. Ces gaz ne peuvent donc provenir que de lamande. Nous conclurons donc que, chez les graines déjà plissées de- puis un certain temps, 1 semble y avoir apparition entre l'amande et le téqgument de gaz qui se sont dégagés de l’em- bryon par suite de la raréfaction produite par la dilatation du léqument. Pour lerminer ce chapilre je donne ci-après les résullats d’un cerlain nombre d'analyses des gaz contenus dans les graines, analyses que J'ai failes à l’aide de l'appareil si prati- que de MM. Bonnier et Mangin : a. Gaz contenu à l’intérieur de graines de Lupin blanc plongées dans l’eau ordinaire depuis vingt-deux heures: CO AR PER 3,4 CS nee her nn à 3,4 TR TN ON eee 93,2 b. Gaz contenu à l’intérieur de graines sèches de Lupin blanc : CO AIN TE US (0 CRE RE EE 21 AP RE PAM CE Au 79 c. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Lupin blanc plongées dans de l’eau chloroformée depuis vingt-quatre heures : COR ET MESURE Ne 0 DE SE ARE RSR ARS 3, AR een 96,2 d. Gaz contenu à l’intérieur de graines sèches de Fêve, où il est très abondant, surtout dans le voisinage de la région hilo-micropylaire : ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 205 Avec des graines provenant d'un autre paquet, plus ancien, J'ai (trouvé: COPA DR Re set Lee 8 OS a RS Le ant 14,81 A NS M Au à eus nine 77,19 (OS RASE En PR Se NS 5,69 SR NE RE CE MEN RER ES 10,89 AP ne Rte ARR Ps na 83,42 f. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Lupin bleu mises dans l'eau ordinaire depuis deux heures : DONNE ES Lee R RE re 0 OS Re ner ee 23 ANG EE PAU EUR ete 2e 77 OS PR A APRES 5,1 D don us M nd in lee 87,21 CO ten 3,06 Di de de users 16,7 (RE ER nr te 80,24 i. Gaz contenu à l’intérieur de graines de Æêve plongées dans l’eau chloroformée depuis vingt-quatre heures : CU sn ee ES 5,8 OR ST AS Le Lie 4,65 AZ M due ru ren 89,55 GR Ne ARE 5,34 BR le Deere 5,87 NA NN 89,09 j. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Fêve plongées dans l’eau chloroformée depuis quarante-huit heures : COS en 2,7 OUT RE 2,7 PCR L NE A Se Nr SR REs 97,6 206 HENRI COUPIN. On voit que /e gaz contenu dans les graines à, À PEU PRÈS, la composition de l'a atmosphérique, dont l'oxygène aurait été plus ou moins brûlé el transformé en acide carbonique. Les différences que l’on observe dans les graines plongées dans l'eau, tiennent à ce qu une parlie des gaz se dissout dans le liquide. CHAPITRE XXII INFLUENCE DE LA PRESSION SUR LE PLISSEMENT DES GRAINES. Les raisons qui m'ont fait étudier l'influence de la pression atmosphérique sur le plissement des graines ont été les suivantes : Comme nous l’avons démontré dans les pages précédentes le tégument, en s'imbibant d’eau, qui s'éloigne de la graine, crée au-dessous de lui un espace qui n’est pas à la pression atmosphérique, mais à une pression moindre; il est donc obligé d'effectuer un certain travail, de vaincre la pression atmosphérique qui tend à l’appliquer contre les cotylédons. Mais si ce que nous disons est Juste, il doit exister une certaine limite à cette force. Faisons donc aug- menter la pression atmosphérique pour voir comment se comporte le plissement. L'appareil dont je me suis servi est celui qui a élé imaginé par M. G. Philippon (1) pour étudier linfluence de l'air comprimé el de sa décompression brusque sur les animaux. ÎIl se compose essentiellement de deux parties : 1° d’une pompe aspirante el foulante de Golaz; 2° d’une éprouvette de verre mastiquée à un manchon métallique, sur lequel peut fortement se visser, au moyen de deux clefs à main, une pièce de bronze creusée d’un canal à robinet; ce dernier canal lui-même se visse au lube de refoulement de la pompe; un manomètre communique avec l’intérieur de l’éprouvette. Grâce à ce dispositif, en mellant dans celle-ci de l'eau et (1) G. Philippon, Effets produits sur les animaux par la compression et la décompression. Thèse Paris, 1894. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 207 des graines, on peut suivre toutes les phases du plissement. D’autres graines sont placées dans l’eau à la pression atmosphérique; elles permettent de voir la différence des deux phénomènes. Des graines de Lupin blanc sont pesées. On mesure leur volume. On effectue une pression de cinq atmosphères. L'expérience est commencée à 1 h. 55 m. GRAINES COMPRIMÉES (P — 5) GRAINES TÉMOINS (P = 1) 2,102 |Léger plissement sur le bord Graines toutes plissées. mince des graines. Plissement augmente et fait les deux tiers du tour des grai- nes. Le plissement est pincé, il est formé par l’accolement des deux parois du tégument. Graines très plissées. Plissement fait tout le tour des graines (fig. 29). Tégument opaque. Graines très plissées. Tégument opaque. 31,92 |Le plissement reste tel quel jusqu’à la fin de lexpérience. Il n’y à pas trace de plisse- ment sur les deux faces. Le tégument devient translu- cide. Graines très plissées. Tégument opaque. CHR l GPA SE Toujours le même plissement. Plissements deviennent un peu Tégument encore plus trans- lucide ; il est étroitement collé sur l'embryon. L’embryon de- vient manifestement plus vo- lumineux que celui des grai- nes témoins. plus lâches, plus étalés. Té- gument devient légèrement translucide. Les embryonsne sont guère plus volumineux qu'au début de l'expérience. A 3 h. 30 m., on sort les graines de l'appareil. En les coupant, on voit qu'il n’y à aucun espace vide entre Le tégu- ment et l’amande (fig. 29). La partie plissée est formée du 208 HENRI COUPIN. tégument replié et étroitement collé à lui-même : ce plisse- ment, ou mieux ce « pincement » n’est donc pas comparable à celui qui s'opère à la pression atmosphérique et que nous avons décrit dans le chapitre [”. Quant à l'embryon, comme l'indique la coloration foncée de sa zone périphérique, il a absorbé une grande quantité d’eau. Au contraire, dans les graines lé- moins, le tégument forme une large …P Cavité où ballotte librement l'embryon. Comme on le voit, le tégument, en absorbant de l’eau, a effectué une ten- tative de plissement qui, si j'ose m'ex- primer ainsi, à échoué. Bien que se plissant un peu, il n’a pu créer de vide au-dessous de lui. À la fin de l'expérience, on mesure de nouveau le poids et le volume des Fig. 29. — Lupin blanc. graines. En comparant ces chiffres à A ceux fournis au début, on constate que l'eau à la pression de le volume dont a augmenté les graines pere. EP est inférieur à celui de l’eau qui a péné- marginal. — B. Coupe de la même graine. P, {ré : 1] n'y à jamais de dilatation, mais pli; T, tégument; C, À ; cotylédon; R, radicule. lOuJours une contraction, comme chez … les graines à tégument dur ou adhérent. En mettant des graines de Lupin dans le même appareil, à la pression de 9 atmosphères, on constate des phéno- mènes absolument semblables. Comme on le voit, si la pression extérieure est forte, les graines ne se plissent pas de la même facon qu'à la pression atmosphérique : 1 n'y a pas dilatation au début de l'expé- rience, mais contraction. CHAPITRE XXII PRESSION EXERCÉE PAR DES GRAINES QUI SE GONFLENT. C’est un fait bien connu que les graines qui se gonflent exercent, sur les parois du vase qui les contient, une pression ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 209 considérable, C'est en se basant sur ces faits que, pour désarticuler les os d’un crâne, on met dans celui-ci des Haricots et que l’on plonge le tout dans l’eau. C’est aussi pour la même raison, que, dans les navires, on ne met pas le Blé à fond de cale. Dans ce dernier cas, en effet, les graines en se gonflant par suite de linfiltration de l’eau peu- vent faire éclater le navire. | Quelques-uns des auteurs qui se sont vccupés de cette action des graines, ont fait une confusion regrettable sur laquelle il estimportant d'appeler l'attention. Ils se sont imaginé, en elfel, que la pression qu’exercent les graines provient du phé- nomène que nous avons étudié dans les chapitres précédents, c'est-à-dire de la dilatation qui se manifeste chez certaines d'entre elles quand elles se gonflent. | Pour faire lomber cette hypothèse à CI 7 RE es SELET EAP Q S es NS FES & y 4 ù ë =. Le Ro LEE as ESS EXT NV (AU : Fe | Cr à So io UN SET ECC TTRTRET NE ere LE LESC PLUPART TEA OO LS LL = 2 ANT AL = = ENS = S 7 Ne e Y re rsce, Ne) = x RSS CRCY = à) (un e] Fig. 30. — Schéma de néan!, il suffit de remarquer que la même pression se produit aussi bien avec des graines où 11 y a une contraction que chez celles où 1l y a une dilatation. Non, la pression qu'exercent les graines qui se gonflent provient de leur grande affi- nité pour l'eau, attraction qui leur per- met de vaincre la pression extérieure pour l’absorber. Dans l'expérience du l'appareil de M. Gré- hant. — A,marmite de fer; B,couvercle; C, vis fixant le couvercle à la marmite ; D, tube con- duisant l’eau. jusqu'au fond de la marmite; E, petit entonnoir ; F, robinet amenant l’eau; G, graines ; H, poire de caoutchouc; [, tube rempli d'eau; J, mano- mètre ; K, trou, crâne, par exemple, les graines attirent l’eau extérieure qui pénèire par Îles orifices de la boîte crânienne et l’accumulent dans leurs tissus. C’est un phénomène qui n’est pas parti- culier aux graines, mais commun à tous les corps avides d’eau, comme les éponges ou les morceaux de Laminaire dont on se sert pour dilater le col de l'utérus. M. Leclerc du Sablon (1) a cherché à mesurer ce qu'il (4) Soc. bot. de France, 6 avril 1889. HANN.5SC::'NAT. BOT. Le 1 210 HENRE COUPIN. appelle cette force d'aspiration. au moyen d’une poire en caoutchouc remplie d’eau et de graines mise en rapport avec un tube où du mercure est aspiré. M. Gréhant {1} à aussi cherché à mesurer cette pression à l’aide (fig. 30) d'une marmite très épaisse d’une capacité de 800 centimètres cubes et fermée par un couvercle de fer solidement vissé. Ce couvercle est percé de deux trous : dans l'un passe un tube de cuivre, dans l’autre un autre tube ter- miné en haut par un manomètre et en bas par une ampoule de caoutchouc qui plonge au milieu des graines. Par le pre- mier tube on fait arriver de l’eau qui s'écoule au fur et à mesure par l’orifice où passe le tube manométrique. L’appa- reil étant rempli de graines, celles-ci se gonflent et pressent sur l’ampoule qui transmet sa pression au manomètre. Les chiffres oblenus par M. Gréhant sont variables avec une même espèce de graine. J’ai répété quelques-unes des expé- riences de M. Gréhant et j'ai trouvé des résultats non moins variables. À cet égard, on ne peut donner aucun chiffre ab- solu : tout ce qu'on peut dire, c’est que certaines semences, celles de Lupin blanc par exemple, donnent des pressions plus fortes que d'autres, telles que celles de Maïs par exemple. La variabilité des résultats obtenus ne doit pas d’ailleurs nous étonner, car cette pression dépend de la position des graines les unes par rapport aux autres et des vides qu'elles laissent entre elles. D'autre part, les chiffres obtenus ne mesurent pas la pression maximum que les graines peuvent effectuer, car, ainsi que Je l’ai constaté, celles-ci ne sont pas saturées quand la pression ne monte plus, ce qui se comprend d’ailleurs, étant donnée l’inextensibilité de l'enveloppe solide dans laquelle elles sont enfermées et le tube d’arrivage de l’eau qui ne tarde pas à se boucher et à empêcher celle-ei d'arriver. Ainsi que l’a fait remarquer M. Régnard (2), ce qui aug- (1) N. Gréhant, Sur la pression exercée par les graines qui se gonflent dans l'eau. Trois communications. (Bull. de la Soc. de biologie, 1889.) (2) L. Régnard, Note à propos de la pression exercée par les graines qui se gonfent. (Soc. de biologie, 1889.) ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 211 mente dans l'appareil, ce n’est pas la pression intérieure, c'est une simple compression locale qui s'effectue sur les parois de l’ampoule. Pas plus que dans l'expérience du crâne, il ne peut y avoir augmentation de pression, puisque le récipient communique avec l'extérieur (1). Mais si le récipient contenant les graines et l'eau est fermé de toute part, il peut y avoir aussi, el il y a même toujours, des modifica- tions dans la pression totale. Pour le démontrer, prenons un vase à parois résistantes (fig. 31) que nous rempli- rons au liers avec des graines de Lupin ou de Haricot et que nous achèverons de remplir avec de l’eau. On ferme le récipient avec un bouchon, traversé par un tube ouvert en haut el portant en bas une ampoule de mer- cure, ampoule qui plonge dans l’eau. Celle-ci contient du mercure qui s'élève un peu dans le tube. Par un autre orifice peut passer un agitateur. Quand tout est en place, on enfonce ce dernier de manière à avoir une fermeture hermétique. On plonge lout l'appareil dans l’eau, pour éviter les changements de tem- pérature. Les graines se plissant, le vo- lume total äe l'eau et des graines augmente et il se produit une pression sur l’ampoule. Le mercure monte de quelques centimètres. l ! « ha | RES AN NN 3 % NS KS QX Le C \) 24 2 ST ASC: NE OR LR R Fig. 31. — Disposi- tif montrant les changements de pression du vo- lume total des grainesetdel’eau. — À, vase ré- sistant; B, agita- teur; C, bouchon; D, tube manomé- trique; E, mer- cure; F, ampoule de caoutchouc ; G, graines de Lu- pin ; H, eau. Au bout d’un certain temps, le mercure redescend et vient même au-dessous de son niveau initial. En un mot, on (1) M. Régnard emploie une comparaison trés juste : « Supposons, dit-il, que, dans une chambre, une barre de fer se trouve tendue entre les deux murs. Supposons que cette barre s’échauffe, elle augmente de longueur, elle presse sur un point limité des murs, elle pourrait les renverser. Si entre le mur et le bout de cette barre on met une ampoule de caoutchouc pleine de mercure, la barre pressera sur le mercure et le fera remonter à une grande hauteur. Pourtant, on ne pourra pas dire qu’il y ait eu aug- mentation de pression dans la chambre. » 212 HENRE COUPEN. observe une courbe analogue à celle de la figure 16. Il y a d’abord augmentation de pression, puis dépression. Prenons d'autre part un appareil différent (fig. 32) : un tube deux fois recourbé plonge d’une part dans l’eau du flacon, d'autre part en dehors, dans un vase contenant du mercure. Ce lube est rempli d'eau. En mettant dans lappa- reil des graines de Ricin ou de Maïs, on voit le mercure monter de quel- ques centimètres dans le tube, et cela progressivement. Il y a donc dépres- sion (1). On ne peut pas poursuivre l'expérience longtemps, car les grai- nes, entassées les unes sur les autres, effectuent sur les parois du vase la compression dont il est question plus haut (2). On peut d’ailleurs montrer, d’une Fig..82. — Autre dispoir 18CON très nette, cette dualité des tif maintenant les chan Lhénomènes de pression. Pour cela, à gements de pression du : ë volume total des graines l’appareil de la figure 32, on ajoute le ge et Pr tube à mercure de la figure 34, maïs B, eau; C, caryopses de Maïs; D, agitateur; de manière que l’ampoule soit placée E, tube rempli d’eau; ue : \ F, cuvette de mercure; 4ù milieu des graines (fig. 33), les- G, colonne de mercure ; ete De ant de je quesles devront occuper les deux liers du flacon. On assiste alors à un phé- nomène extraordinaire en apparence : le mercure monte dans le tube f, ce qui indique une dépression, et monte dans le tube N, ce qui semble indiquer une augmentation de la pression du volume total, mais ce qui n’est produit, en somme, que par une compression locale. Les choses se passent comme si une main enfermée (1 ) Gette expérience avait été déjà faite par M. Régnard, mais d’une ma- nière inexacte : avec des Haricots et des Lentilles, il aurait dà voir, en effet, l’eau du tube s’écouler et passer sur le mercure. (2) Ayant voulu un jour noter la température de graines se ; a j'a ai vu mon thermomètre écrasé rapidement. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 213 dans le vase B venait comprimer la poire du tube E; dans ce cas, il y aurait ascension du liquide ie H et aucune dans I. Mais si la main était enduile d'une couche d’amidon, la com- pression produite par la main ferait 6 monter le liquide en H et la con- traction due à lhydratation de l’'amidon ferait diminuer le volume du liquide de E et produirait par suite l'ascension du mercure en J. Nous conclurons donc que 4/e volume total des graines et de l'eau est soumis, pendant ioute la durée du gonfiement, à des changements de pression, d'ailleurs très faibles. 1° Zl y a d'abord une augmenta- tion de pression, puis une dépression, avec des graines qui se plissent. 2° {1 y a toujours une dépression Fig. 33. — Dispositif destiné à avec les graines qui ne se plissent He ne pas. qui se gonflent. — A, eau; B, ; . vase; C, tube manométrique; 3° Toujours, quand les graines D, graines ; E, ampoule de sont entassées les unes sur les autres, Stouichouc; F, agitateur; G, il y a au milieu d'elles une compres- cure; 1 tube rempli d’eau; tube manométrique ; H, mer- sion énergique qui provient de leur de k attraction pour l'eau. Celte compression est un simple fait de lentassement des graines. TROISIÈME PARTIE SUR LA DESSICCATION NATURELLE DES GRAINES _ Les graines, une fois arrivées à leur maximum de gros- seur, s'isolent du reste de la plante en se détachant du 214 HENRE COUPIN. funicule. A partir de ce moment leur poids va en décrois- sant, par dessiccalion, pour atteindre cet état de durelé qui caractérise les graines mûres. Quelle est Ja nature du travail qui s'opère dans ces graines? On considère généralement que la perte d’eau est une simple dessiccation, une simple CNT RO TN TEA 9 te Hs Ur EAN Fig. 34. — Courbes représentant les quantités d’eau perdues par les graines pen- dant leur maturité (détachées du funicule). Expériences faites sur des Haricots. — 0y, ligne des quantités d’eau perdues pour 100 ; ox, ligne des temps, les chiffres indiquent le nombre de jours; A, graines placées dans l'air saturé ; B, graines placées dans une atmosphère chloroformée; C, graines tuées par la chaleur; D, graines placées à l'obscurité ; E, graines placées à l’air et à la lumière; H, embryons isolés; M, téguments isolés. évaporalion, telle que la présenterait un corps quelconque imprégné d’eau et exposé à l'air sec. On peut se demander s'il y a ici un phénomène physiologique, une perte d’eau par transpiration ? Pour répondre à celte question, nous nous sommes adressé à des Haricots, choisis au moment où la gousse allait s’entr’ouvrir et en ne choisissant que les graines qui se délachaient sans aucune difficullé du funicule. Voici ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 215 quelques-unes des expériences que nous avons elfecluées ; elles sont résumées dans les courbes de la figure 34: a) Neuf Haricols nouvellement écossés pèsent 6#,563. On les laisse exposés, dans un verre de montre, à l'air du labo- ratoire, le 12 octobre 1893, à 4 heures du soir (t’— 15"). È A (Es es POIDS OBSERVÉS os os re DEC ce > nf D'HEURES pESCUE perdue p. 100. écoulées. par les graines. HEURE DE LA PESÉE. DATE 13 octobre. 10 18 5,146 0,817 12,44 1% — 10 42 5,060 1,905 24,47 45 — 9 66 4,16% 15719 27,41 16 — 10 91 4,255 2,308 41,48 AT 2 119 3,810 257153 41,9% 18 — 5 147 320 19 2,988 45,52 19 — 10 164 3,435 3,128 47,66 20 21 29 26 b) Dix Haricots nouvellement écossés pèsent 95,465. On les met le 12 octobre à 11 heures du matin dans une atmo- sphère salurée. HEURE NOMBRE PERTE DE POIDS ; à A QUANTITÉ D EAU DATE ;B POIDS OBSERVÉS de D'HEURES des perdue p. 100. l'observation. ecoulées. graines. 13 octobre. 10 23 9,397 0,068 0,718 VAE 10 47 9,345 0,120 1,26 Ps et 10 71 9,290 0,175 1,84 16e 10 95 9,234 0,231 2,44 lite 5 12% 9,168 0,297 3,13 A ce monent on arrête l'expérience, parce que les radicules de deux graines sont sorties et s’allongent. 216 HENRE COUPIHEN. c) Neuf graines de Haricots, fraîchement écossés, pèsent 98°,307. On les {ue par l’action de la vapeur d’eau surchauffée. Après celle opéralion elles ne pèsent plus que 65,624. C’est sur ce chiffre que l’on établit les calculs de la perte d’eau. On les expose à l'air du laboratoire, le 14 octobre, à 10 heures. ÉCURIES NOMBRE OS PERTE DE POIDS | QUANTITÉ D EAU "0 HR rouler ape ne par ee !| 14 octobre. n 6 6,500 0,124 1,87 lb 9 23 6,227 0 397 5,93 | 16 — 10 48 5,507 1,117 16,86 | 17 — 2 18 4,947 41,677 25,31 | 18 — 5 105 4,522 2 102 34,73 ban 5 177 2 tie 2,847 42,96 | 25 5 293 3,572 3,052 | 46,07 Ep En d) Dix Haricols entiers, fraichementécossés, pèsent 98,973. On les expose dans un large récipient, avec un flacon de chloroforme, le 42 octobre à 5 heures. HEURE NOMBRE | QUANTITÉ D'EAU | Guanriré p'rAu en DE LA PESÉE. D'HEURES D D perdue perdue p. 100. écoulées. par les graines. | 13 octobre. 10 17 9,157 0,216 2,16 14 — 10 41 C7 7 0,390 3,96 1 15 — 10 79 9,432 0,541 0,42 116 — 10 2) 9,27% 0,699 ER ÎÂT — 5) 128 9,107 0,866 8,67 18 5 154 8,952 1,021 10,23 e) Onze Haricols, nouvellement écossés, pèsent 98,230. On les expose à l'air du laboratoire, mais à l'obscurité, le 15 oc- tobre 1893 à 9 heures du matin (1° = 15°). ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 217 . ve PER, | Dumomes | vous ousanvés | “Verde .. fat écoulées. par les graines. ce 16 octobre. 10 25 8,390 0,880 9,99 TT 2 41 EEE 1,720 18,63 26,92 31,09 30,01 40,84 45,59 46,31 46,6% 46,8 f) A neuf Haricots, nouvellement écossés, on enlève déli- catement le tégument sans blesser l'embryon. Ces neuf em- Bryons pèsent 65,121. On les met, dans un verre de montre, à l’air du laboratoire le 12 oclobre à 4 heures (1° = 15°). HEURE NOMBRE . | QUANTITÉ D'EAU QUANTITÉ D'EAU | DE LA PESÉE. D'HEURES POIDS OBSERVÉS | perduC par | berdue p. 100. écoulées. les embryons. | | CS le 10 18 | 5,193 01098. | :131 10 54 4,306 154104 28,6 10 76 4,183 1,938 31,6 10 100 | Da DD > 2,365 38,6 9 128 2206 à o715 4h, 5 155 3,241 2 880 16,8 d 227 3,087 3,034 49,5 4) À huit Haricots, nouvellement écossés, on enlève les té6- guments. Ceux-ci pèsent 15,395, on les met dans un verre de montre, à l’air du laboratoire, le 12 octobre à 4 heures 15"): 218 HENRE COUPIN. ’ L DATE Fe ne POIDS OPSERVÉS FÉEAUE a ee De 2 - te ] 2] , DE LA PESÉE. DURS PET PA perdue p.100: écoulées. les téguments. 43 octobre. 10 18 0,802 0,593 42,9 ji 10 52 0,454 0,841 60,3 Le 10 76 0,361 1,034 T&,7 16 10 100 0,328 1,067 76,4 128 0,332 1,073 76,9 Comme il est facile de le voir par les expériences dont nous venons de donner le délail, 1l n y a pas de doute que les graines qui mürissent perdent de l'eau par transpiration et non par évaporation. Cette perte persiste en effet dans l'air saturé, là où toute évaporation cesserait. C’est un phéno- mène vital, car il est modifié par toutes les actions qui agissent sur la vitalilé de la graine: elle n’est pas non plus la même à l’obseurité et à la lumière. On voit aussi que le téqument perd une quantité d'eau beaucoup plus considérable que les embryons isolés ou les graines intacles. CONCLUSIONS GÉNÉRALES. Après avoir exposé les données de nolre travail, il convient de jeter un coup d'œil sur les principaux résultals obtenus. Nous avons d’abord élabli qu'au point de vue de la mor- phologie du gonflement, les graines peuvent se ranger en deux catégories, celles qui se plissent et celles qui ne se plhssent pas. Celle division est intéressante en ce qu'elle concorde avec les phénomènes principaux du gonflement des graines qui ont élé éludiés dans la seconde partie de ce travail. Quant au processus même de la pénétration de l’eau, nous avons élabli que l’eau ne peut passer de l'extérieur à l'embryon que par le contact du léqument; l'eau ne se déverse pas à J'intérieur de ce dernier. ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 9219 La mesure des dimensions des graines, sèches et humides, nous à amené à conclure que /es graines plongées dans l’eau ne se dilatent pas également dans tous les sens; la forme géné- rale des graines humides n'est pas, par suite, la même que celle des graines sèches. Le pouvoir absorbant des graines a été déjà très étudié; nous avons élé amené à appeler l'attention sur les faits suivants : /e pouvoir absorbant des graines d'une même espèce est extrêmement variable; la pénétration de l'eau dans les graines, quant à son début et à sa marche, est aussi très va- rinble. Un fait important et qui semble avoir échappé aux physio- logistes, c’est que dans un certain nombre de graines gonflées. ul y a de l'eau libre qui n'appartient ni au téqument, ni à l’amande. Des pesées nous ont montré que cette eau libre, dans les graines saturées, représente une quantité, différente suivant les espèces, qui, dans nos expériences, a varié de 1/8 à 1/30 de l’eau totale abscrbée. La proportion d’eau libre, rapportée au poids total de l’eau absorbée par la semence, est maximum au moment de la saturation; elle est moindre chez les graines non saturées et chez celles qui sont saturées depuis un certain temps. Cette proportion est beaucoup plus considé- rable chez les graines endormies par les anesthésiques. Nous avons éludié ensuite un certain nombre d’influences extérieures sur le pouvoir absorbant. Voici les principales conclusions que nous avons tirées de ces recherches : Les graines endormies, dans la majorité des cas, absorbent autant d'eau que les graines vivantes; ce n'est que rarement qu’elles en absorbent une plus grande quantité. L'augmentation de pression retarde notablement la pénétra- hon de l’eau. La température n'influe pas sur le pouvoir absorbant des graines ; elle ne fait qu'augmenter la rapidité de la pénétration de l'eau. Cetle augmentation de vitesse est d'autant plus sen- stole que le téqument est plus mince. Une blessure dans le téqument augmente dans des propor- 2920 HENRX COUPEN. tions considérables la vitesse de la pénétration de l'eau; elle n’a pas d'influence sur le pouvoir absorbant maximum. Dans ce qui précède on n’avail en vue que l'absorption de l'eau par les graines plongées entièrement dans le liquide. Il élait nécessaire d’éludier comment se comportaient les graines plongées partiellement dans l’eau. Les graines à iégument mince plongées dans l'eau suivant une large surface arrivent presque au même degré de saturation que les graines immergées entièrement. Les graines plongées dans l'eau par une région très restreinte de leur surface n'arrivent jamais au même point de saturation que les graines immergées entière- ment; dans ces conditions, la quantité d'eau absorbée rest d'ailleurs pas suffisante pour provoquer la germination. Le chapitre qui suit est consacré à une question encore très mal connue, l’absorplion de la vapeur d’eau. Après avoir mis en évidence que celte vapeur, saturée ou non, est absorbée directement par les graines, nous donnons les valeurs d’une quantité nouvelle, le pouvoir absorbant pour la vapeur d'eau, el nous les comparons au pouvoir absorbant pour l’eau. Nous montrons ensuite les faits suivants : l'em- bryon absorbe une quantité de vapeur d'eau plus considérable que le tégqument. L'intégrité du téqument diminue le pouvoir absorbant des graines pour la vapeur d'eau. Il y a de grandes différences individuelles relatives au pouvoir absorbant des graines par la vapeur d'eau. La vitalité de la graine influe d'une manière considérable sur l'absorption de la vapeur d’eau. Enfin nous terminons la première partie par l'étude de la ruplure du tégument au début de la germination. La déluscence du iéqument n'est pas produite par l'augmentation du volume de l'amande qui absorbe de l’eau. L’amande gonflée ne produit même pas une tension sur le téqument. La radi- cule, par la simple force qu’elle développe en croissant, est incapable de percer le tégument. Il est probable qu'elle sécrète une diastase, laquelle diminue la résistance de ce dernier en . dissociant les cellules. | Avec la seconde parlie nous abordons un phénomène très ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 991 général : dans une graine plongée dans l’eau, le volume total n'est jamais égal à la somme des volumes de la graine sèche et de l’eau absorbée. Tantôt ce volume est plus grand et l’on dit alors qu'il y a eu dilatation, tantôt ce volume est plus petit et on dit qu'il y à eu contraction. L'étude de ces varialions de volume est très délicate à cause de leur faible amplitude et des variations considérables que l’on observe entre les graines d’une même espèce. Après de nombreuses recherches, nous avons établi que, en ce qui concerne les variations du volume total des graines et de l'eau qu'elles contiennent, la condilion pour oblenir des résultats toujours identiques, consiste à ne prendre que des graines indemnes de toute blessure {ce qui d'ailleurs est fort difficile) et se gonflant en même temps et de la même facon. À l’aide d’un appareil inscripteur, nous avons pu établir les points suivants : Il y a dilatation, puis contraction chez toutes les graines à téqument mince et qui se plissent. Il y a contraction chez les graines à téqument dur, les graines où le tégqument est adhérent à l’amande, les akènes et les graines blessées. Recherchant les causes de ces varialions de volume, nous avons été amené à conclure ainsi : La contraction est due à la diminution de volume qui accompagne la combinaison chimique des matières de réserve avec l'eau. La dilatation est produite jar l’imbibition rapide du téqu- ment qui se plisse et s'éloigne de l’amande, créant ainsi au- dessous de lui un espace où les gaz sont raréfiés. À ces gaz semblent s'ajouter des gaz venus de l'embryon. - Pendant que ces modifications de volume se produisent, il y a des changements de pression totale. Le volume total des graines et de l'eau est soumis pendant toute la durée du gonflement, à des changements de pression, d'ailleurs très _ faibles. Hy a d'abord une augmentation de pression, après une dépression, avec des graines qui se plissent. Îl y a dès le 299 HENRI COUPIN. début une dépression avec les graines qui ne se plissent pas. Il ne faut pas confondre cette pression avec la compression énergique qui se manifeste au milieu de graines entassées et qui provient de leur affinité pour l'eau : ce sont là deux phé- nomènes absolument distincts. Dans la troisième parte de ce travail, nous avons élabli que les graines, en mürissant, se dessèchent par transpiration et non par simple évaporalion. REMARQUES SUR LA REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES ET EN PARTICULIER DES £CTOCARPUS Par M. C SAUVAGEAU Les études que j'ai entreprises sur les Algues du golfe de Gascogne m'ont conduit à examiner de près quelques-uns des Æctocarpus qui s’v rencontrent. Ces plantes présentent un intérêt tout particulier, car c’est principalement sur plusieurs d’entre elles que l’on s'appuie pour établir le schéma classique de la reproduction des Phéosporées. Cependant, M. Bornet à prouvé récemment que l’histoire de leur reproduction est loin d'être aussi simple, et de s’effec- tuer suivant un mode aussi constant, que ce schéma semble le faire croire; J'ai moi-même ajoulé quelques nouveaux exemples de discordance à ceux publiés par ce savant, el je compte poursuivre ces observations. Afin de mieux diriger mes recherches, j'ai rassemblé les documents existants sur le sujet, je ies ai comparés et discutés. Il en est résulté un petit travail qui me paraît avoir assez d'intérêt pour être publié, non seulement parce qu'il résume ce qu'on sait actuellement sur la physiologie de la reproduction des Phéosporées, et nous verrons combien c’est peu de chose, mais aussi parce qu'il montre la manière interrompue et os- cillante dont progressent nos connaissances lorsqu'on est forcé d'attendre qu'un hasard heureux fasse naître l'occasion 99% C. SAUVAGEAU. d’une observation décisive. C’est qu’en effet, si les formes de leurs organes reproducteurs sont à peu près connues parce qu’elles peuvent être étudiées sur des matériaux conservés, il n’en va pas de même de leurs fonclions qui ne peuvent êlre déterminées que sur le vivant aux époques et dans les circonstances favorables, ces deux conditions étant pos le moment loin d’être suffisamment précisées. Les organes reproducteurs sont très to on le plus grand nombre des familles dont se compose le groupe des Phéosporées (Chordariacées, Élachistéacées, etc.). Ce sont des sporanges de deux sortes, uniloculaires et plurilo- culaires. Les uns et les autres y conservent une physio- nomie à tel point comparable que, si dans l’une de ces familles on démontrait {comme d’ailleurs on l’a dit) que là reproduction sexuelle est dévolue à l’une des deux sortes de sporanges, 1} paraîtrait légitime d'étendre la même con- clusion aux familles voisines. L’uniformité morphologique est même si frappante que la théorie pourrait s'appliquer aux familles telles que les Laminariacées, Sporochnacées, etc., chez lesquelles on n’a rencontré jusqu'ici qu’une seule forme de sporanges. | 4 Mais il ne saurait en êlre de même pour les Ectocarpacées, auxquelles les Tiloptéridées et les Cutlériées se rattachent si étroitement qu'on ne peut les en éloigner. Si, d’une ma- nière générale et au point de vue morphologique, leurs or- ganes reproducteurs répondent aux sporanges uni et pluri- loculaires des familles dont j'ai parlé d’abord, ils présentent 0 toutefois des attributions particulières très variées. Dans M certains cas, en effet, les sporanges uniloculaires contiennent une seule spore immobile (oosphère?) et les pluriloculaires « renferment des anthérozoïdes aussi différenciés que ceux 4 des Fucus (Tilopteris), ou bien, on trouve à la fois dans deux sortes de sporanges uniloculaires, des zoospores et des spores « immobiles et pas d'anthéridies (Heterospora). Chez les Cut: « lériées, il y a deux sortes de sporanges pluriloculaires d’où sortent, dans les uns des anthérozoïdes, dans les autres des = ù Sn do NT à à FRE EP PRE PRE VO MT PP Va es lé con ee <> D TU Naud ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE (COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION. DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM PARIS MASSON ET C, ÉDITEURS LIBRATRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 41896 Panis, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en novembre 1896. x Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. un de la blidation des Annales des sciences | naturelle HUITIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEN. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun-d’environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules le l'intervalle d’une année. | ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. MizxE-Enwarps. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 209 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraïssent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hégerr, et pour la partie paléontologique, par M. A. MIzNE-Enwanps. | L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié en plusieurs fascicules dans le courant d’une année. Prix du volume : Paris : 45 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. Le tome XXII est publié. ; Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). - Chaque partie 20 vol. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). _ Chaque partie 20 vol. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. SEPTIEME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. GÉOLOGIE, 22 volumes... 1 M eee REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 295 zoospores très grosses susceptibles de fécondation, ou 00s- phères. On connaît des £ctocarpus ayant des anthéridies et des zoospores, un autre des sporanges pluriloculaires de deux sortes, un autre encore chez lequel on trouve à la fois trois sortes d'organes pluriloculaires. Il paraît difficile qu'une théorie générale puisse s'appliquer à ces cas particuliers, et celle qui jouit en ce moment d’une certaine faveur, d'après la- quelle les Phéosporées, à part les Cutlériées et les Tilopté- ridées, sont isogames par leurs sporanges pluriloculaires, est à coup sûr beaucoup trop exclusive. C’est ce que je vais essayer de montrer dans le résumé suivant où J'ai relevé toules les observations publiées sur la question. ÏJ. —— ÉTAT DE LA QUESTION D'APRÈS LES TRAVAUX DE Taurer (1). * Thurel a créé le groupe des Phéosporées pour les Algues à chromatophores bruns, qui produisent des zoospores de mème couleur, et portent deux cils insérés latéralement et dirigés l'un en avant, l’autre en arrière. Ainsi délimité, le - groupe des Phéosporées a été généralement conservé par les auteurs. Thuret découvrit dans un certain nombre de genres -deux sortes de sporanges, les uns ovoïdes, wniloculaires, jus- que-là considérés comme des spores simples, les autres allongés, pluriloculaires (2), qui se rencontrent isolément ou simultanément. : (4) G. Thuret, Recherches sur les zoospores des Algues et les anthéridies des Cryptogames, 1" partie (Annales des sciences naturelles. 3° série, 4. XIV, 1850). (2) Dans le mémoire où il annonce sa découverte (Note sur les zoospores des Algues olivacées; Bull. de l’Acad. royale de Belgique, t. XV, 1848), Thuret les désigne sous le nom de sporanges ovoides et de sporanges filamenteuæ ; deux ans après; dans le mémoire cité précédemment (p. 235), et pour rap- peler leur forme, il les nomme oosporanges et trichosporanges, puis, recon- naissant que ces noms « avaient l'inconvénient de présenter un sens trop exclusif, et de ne s'appliquer qu’à une différence de forme qui ne se ren- _ une cellule dont les couches d'épaissis- sement n'ont pas été séparées de la membrane moyenne; les microcoques n’occupent que l’intérieur des cellules. En», la séparation a eu lieu et les Bactériacées se trouvent à la fois à l'intérieur des cellules et dans l’espace annulaire qui s’est formé entre les couches d'épaississement contractées et la membrane moyenne. Le M. Guignardi a respecté la membrane moyenne, même dans les parties où les couches d’épaississement ont dis- paru, €. Le tissu parenchymateux 4, occupant les intervalles des bandes hypodermiques, est également rempli de Bactéria- cées ; la destruction est bien plus avancée, et dans beaucoup d'endroits on ne distingue plus que des membranes moyen- nes, déchiquetées et en lambeaux. RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 301 Là encore, cette membrane n’est pas complèlement dé- truite et n’a été attaquée qu’en dernier lieu. Le M. Guignardi pouvait dissoudre les parois des cellules, même lorsqu'elles étaient fortement épaissies et hignifiées. La figure 16 montre, en effet, une portion de l’endotesta d’une graine de Grand’Croix dont les cellules bien conservées n’of- frent plus qu’une petite cavité centrale. L’épaisseur des pa- rois est traversée par de nombreux et fins canalicules. Dans certains points, 4,c, la cel- lulose des parois, malgré son incrus- tation profonde, a été détruite; de nombreuses Bac- tériacées occupent la place de la par- üe disparue. Dans cet exem- ple, la cavité des Fig. 16. — Diplolesta Grand'Euryi. Portion d'endotesta Ê montrant les cellules fortement incrustées, détruites cellules ne pouvail par le M. Guignardi. — a, cellules encore intactes; être atteinte par le b,c, cellules envahies et en partie détruites par ce microcoque. MéGuiqnardi, qu'après la disparition de la membrane movenne et la des- truction des parois incrustées ; ici encore, on constate la pré- _sence d’un Microcoque plus petit, que nous décrirons dans le _ paragraphe suivant. Le M. Guignardi est exlrèmement fréquent dans les silex de Grand'Croix; il s’y rencontre dans les débris végétaux les plus variés, mais non dans tous. Parmi les fragments _ plus ou moins décomposés, il s’en trouve d’autres qui pré- sentent une conservation parfaite, sans traces de Bactéria- cées; ces fragments n’ont donc pas macéré avec les premiers. On peut en conclure qu’au moment de l'invasion des eaux 302 B. RENAULT. siliceuses, l’arrivée de ces débris était récente ou qu'ils pro- venaient de régions moins peuplées de microorganismes. Il se trouve également en assez grande quantité dans les silex d’Aulun, mais sa présence y est souvent masquée par des dépôts ocreux. Nous l'avons retrouvé dans des bois d'Arthropitus lineata et medullata, de Leiodermaria spinulosa, de Medullosa stellata, d'Aelerangium bibractense, ete. Fig. 17. — Diplotesta Grand'Euryi. Sarcotesta dont les cellules sont dissociées par le Micrococcus hymenophagus. — à, cellules encore réunies en tissu; 6, cellules dont la membrane moyenne a été dissoute et qui sont devenues libres; m, Micrococcus hymenophagus. Micrococcus hymenophagus. — À deux reprises nous avons signalé déjà la présence d’un autre Microcoque, accompa- gnant le Wicrococcus Guignardi. : | Les exemples suivants vont nous permettre de l’étudier plus complètement. Sur la figure 17, qui représente une coupe faite dans le RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 303 sarcotesla d’une graine, on remarque en & que les cellules sont séparées les unes des autres el comme flottantes. Entre les cellules disjointes ou en voie de se disjoindre, on Fig. 18. — Rhabdocarpus cyclocaryon. Portion de sarcotesta coupé longitudinale- ment. — a, partie du parenchyme dont les cellules ne sont pas encore disso- ciées : à l’intérieur on distingue les masses contractées du protoplasma; b, une cellule isolée, mais munie de son enveloppe; c, masse protoplasmique devenue libre par la destruction des parois de la cellule; d, portion de tissu non altéré. constate la présence de nombreux Microcoques de couleur brune, mesurant dans les échantillons de Grand’Croix Ou,7 à Oy, 9. Ceux que nous avons signalés dans les Stigmaria, les Arthropitus, elc., d'Autun ne dépassaient pas en diamè- tre Ou, 54. 304 B. RENAULT. On retrouve de part et d'autre les mêmes phases de déve- loppement, c’est-à-dire que quelques-uns, après s'être allon- sés en ellipsoïde, se cloisonnent et produisent deux cellules sphériques qui reslent réunies pendant quelque temps ; celles-ci se séparent ensuite, mais en restant voisines ; sou- vent une des deux se divise à son lour, quelquefois toutes les deux en suivant la même direction, de façon à figurer un court bâtonnel formé de deux, trois, quelquelois quatre Mi- crocoques disposés en ligne droite. Les différences de taille et de gisement nous ont engagé à créer deux variétés, le Micrococcus hymenophaqus À pour ceux de Grand’ Croix et le Âicrococcus hymenophaqus B pour ceux des environs d'Aulun. Chaque plante, comme nous l'avons dit, semble avoir été envahie au moins par deux Bactériacées, de formes, de tailles et de fonctions diverses, l’une s’attaquant à la membrane moyenne des cellules, l’autre à leurs épaississements. Noustrouverons souvent l’occasion de préciser ces associa- tions de Microcoques entre eux ou avec des formes bacil- laires. En ce qui concerne le À. Gruignardi et le M. hyme- noplagus,que nous pouvons prendre 1c1 comme exemples, de leur action simultanée ou successive sur les plantes, résul- tent les aspects si variés présentés par les tissus qui ont subi une macéralion prolongée. Si le A7. hymenophaqus agit seul et en premier lieu, les cellules se décollent (4, fig. 17 et 18), se désagrègent, em- portant leur protoplasma ou leur contenu. Leur contour bien défini, leur forme polyédrique ou un peu arrondie in- diquent qu'il existe encore une enveloppe résistante autour du protoplasma, la membrane commune seule a été dis- soule. | Si le M. Guignardi débute au contraire seul, on ne trouve plus après son action prolongée que la trame légère formée par les cloisons movennes (6, fig. 15). Les deux fonctionnant en même lemps, la destruction était plus rapide. Les enveloppes des cellules ayant disparu, RECHÉRCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 305 leur contenu : protoplasma ou autres substances formant des masses irrégulières € (fig. 18), persislait seul pendant quelque temps ; mais bientôt, ces masses se détruisaient à leur tour, en perdant d'abord leur coloration, puis en se dé- sagrégeant. Nous en avons observé souvent qui étaient devenues dif- fluentes et occupées par le M. Guignard el le M. hyme- nophaqus ; peut-être ces deux espèces Jouissaient-elles l’une et l’autre de la propriété de dissoudre le proto- plasma. Il n’est pas rare de trouver, à la place d’une cellule dont les divers éléments ont à peu près complètement disparu, une zooglée composée des dernières Bactériacées qui ont achevé sa destruction. De ce qui précède, 1l résulle que les Microcoques liasiques, permiens et houillers jouissaient de Ta propriété de dissoudre la couche cellulosique de composition plus ou moins com- plexe des cellules végétales, la membrane moyenne et le protoplasma. | Les cuticules, les enveloppes des spores et des macro- spores, paraissent leur avoir résisté au moins plus longtemps; nous verrons que certaines Bactériacées étaient affectées à la destruction de certaines parties des sporanges et des spores de Fougères. Les racines, les rameaux, les fragments de tiges, de feuil- les, etc., se présentent à tous les états de décomposition. Cependant, il est facile de constater qu'il y a, pour chacun de ces débris, un ordre, suivant lequel l’altération s’est pro- duite ; ce sont les parties molles, parenchymateuses, qui ont été atlaquées les premières, puis les portions plus résistantes comme les trachéides du bois, les fibres libériennes, les cel- lules hypodermiques, en dernier lieu les couches subéreuses el la cuticule. Pour exemple, nous choisirons celui fourni par les racines de Calamodendrons, si communes dans les gisements de Grand Croix. ANN. SC. NAT. BOT. 1 20 306 B. RENAULT. Les stades divers de décomposilion que nous y avons ob- servés son : 1° Tous les tissus parenchymateux de l'écorce et du bois ont disparu ; il ne reste que le cylindre ligneux dépourvu de ses rayons cellulaires, le liège et la cuticule. 2° Le liège a été détruit, la partie la plus extérieure du cylindre ligneux a été désorganisée ; les régions les plus li- guifiées du bois el la culicule seules persistent. Fig. 19.— Racine de Calamodendron envahie par des Bactériacées. — a, traces de tissu vasculaire ; b, intérieur de Ia racine occupée par les deux espèces de Mi- crocoques : M. Guignardi et hymenophagus; c, cuticule conservée. 3° Il ne reste que la cuticule. La figure 19 représente une racine en voie d’arriver à ce troisième stade; en &, on ne distingue plus que quelques traces assez vagues de lissu vasculaire, et en c, la cuticule, moulage de la première couche de cellules épidermiques, qui a disparu. Dans l'espace circonseril par la cuticule c, le microscope montre des quantités innombrables de M. Guignardi et de M. hymenophagus. [l est clair que si les végétaux ont été arrêtés à l’un de ces tit ds ET rer RARE EN CETTE LEE CES ER (EL RUN RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 307 trois stades de décomposilion pour former ensuite la houille, par simple compression dans un milieu perméable, celle-ci devra se montrer, au microscope, composée de tissus qui peuvent varier, mais où prédomineront certains d’entre eux. On sait déjà qu'il existe des houilles formées presque uni- quement de la partie subéreuse des Sigillaires et des Lépi- dodendrons, de l’épiderme de feuilles de Cordaïles superpo- sées ; plus loin nous citerons des combustibles constitués seulement par des cuticules. On comprend dès lors que la composition de la houille soil une conséquence directe de l’état de décomposition dans lequel le travail microbien a laissé les débris végétaux. Nous aurons à éludier et à préciser plus tard les causes diverses ayant favorisé ou interrompu celte action des Bactériacées qui ont joué, comme on le voit, un grand acte dans la formation des combustibles minéraux. De même que dans les gisements permiens d’Autun, les Bacilles sont plus rares, dans les silex des environs de Grand’Croix, que les Microcoques. Les pages qui précèdent ont été presque uniquement consacrées à décrire ces der- nières Bactériacées el à examiner les allérations produites dans les tissus végétaux. Il nous reste cependant à faire connaître un Bacille, décou- vert par M. Roche dans les sporanges vides d’un Pecopteris, mais que nous avons retrouvé ensuile dans des sporanges encore remplis de spores. Bacillus ozodeus, n. sp. — Le nouveau Bacille à élé ren- contré d’abord sur la paroi interne des sporanges d’une espèce de Pecopteris, que nous désignerons sous le nom de P. Asterotheca longitheca provenant de Grand’Croix. De- puis, nous l'avons irouvé en grande quantité au milieu de sporanges remplis de spores et entourant ces dernières en tous sens. | _ Ce Bacille se présente sous la forme de bâtonnets longs de & à 5 v quandils sont libres, rectilignes, rarement recourbés en arc.La membrane, {rès mince, à peine visible, mesure 0 u,2, 308 B. RENAULT. le protoplasma est de couleur foncée ; il se divise prompte- ment en masses distinctes qui formeront des spores; on en A Fig. 20. — Culture naturelle de Bacillus ozodeus prise à la surface interne d’un sporange, d’après une photographie. — A, Bacilles généralement rectilignes. compte quatre, quelquefois cinq mesurant 0,5 à 0 u,6. La largeur du Bacille est de 0,7 à 0 u,8. | 3 Très fréquemment la spore terminale prend un dévelop- pement plus consi- dérable que les autres et peut atteindre 1 y de diamètre ; le Ba- cille possède alors un faux air du Bacille de la diphtérie de Lôfiler. Fig. Die Ée Bacillus ozodeus plus grossi. —— 4, b, Ba- Il n’est pasrare de cilles isolés munis d’une spore à leur extrémité; : - c, spore isolée germant. | | voir, dans un même Bacille, plusieurs spores prendre plus d'accroissement : tantôt ce sont les deux spores terminales ; tantôt ce sont des spores intermédiaires, devenues libres : elles germent et l’on rencontre des bâlton- nets plus ou moins avancés, encore adhérents à leur enve- RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 309 loppe. Souvent aussi, les articles ne se séparent pas tout de suite, el nous avons observé des filaments composés de trois à quatre Bacilles : comme à chaque articulation les deux bâ- tonnels qui se touchent ne sont pas en ligne droite, l’ensem- ble se présente sous la forme d'une ligne brisée ; chaque article montre quatre à cinq nodosilés correspondant aux spores incluses. C'est cet aspect qui nous a engagé à donner le nom spé- cifique de ozodeus à ce Bacille. La figure 22, faite d'après une photographie, représente Fig. 22. — Bacillus ozodeus fixés sur la membrane interne d’un sporange de Fougère. la paroi interne d’un sporange couverte de bacilles en voie de la détruire. Mais, comme nous l'avons déjà dit, cette espèce s’altaquait également aux spores, et bien que contenues encore dans le sporange, leur surface en est quelquefois complètement re- couverte. La destruction de l'enveloppe et du contenu devait s’effec- tuer assez rapidement ; et à la place de la spore, on trouve quelquefois une zooglée, formée d’un assez grand nombre de Bacilles et qui a conservé la forme de l'organe disparu. Le Bacillus ozodeus rappelle, dans une certaine mesure, le Bacillus Gramma. Comme lui, il est formé d’articles spori- fères, qui deviennent libres ou qui restent soudés en nombre variable ; mais les articles isolés sont droits et ne se recour- 310 B. RENAULT. bent pas en arc comme ceux du Bacillus Gramma; de plus, quand plusieurs articles sont adhérents, 1ls ne forment qu'une ligne brisée aux articulations, et non des figures plus ou moins compliquées rappelant des lettres d’un alphabet. Nous n'avons rencontré cette espèce que dans le Pecopte- ris longitheca de Grand’ Croix. Le Bacillus ozodeus et le B. Gramma paraissent avoir di- rigé leur action spécialement sur le contenu des sporanges de certaines Fougères, car le limbe des pinnules portant les synangium ne renferme dans son tissu aucune trace de ces Bactériacées. | Bacillus Gramma, var. tenuis. Ce Bacille affecte la forme de courts bâtonnets, longs seu- lement de 2 w à 2 ,5, larges de 0 », 6. Les spores, que l’on distingue à peine, mesurent 0 ,4: les bâtonnets sont arqués quand ils sont libres; on les rencontre parfois réunis par deux en V ou par trois, dans ce cas, le filament ne forme pas une ligne brisée aux articulations comme le Bacillus ozodeus ; mais une ligne ondulée ou roulée en spirille. On ne remarque pas que certains spores acquièrent une supériorité de taille sur les autres, aussi grande que celle signalée dans l'espèce précédente. Les Bacilles sont accompagnés de granulations extrême- ment petiles, qui semblent des spores issues des bâtonnets. Celle variété ne s’est rencontrée jusqu'ici que dans des sporanges de Fougères, et fixée contre la paroi imterne. Ses dimensions la différencient assez facilement du Ba- cillus Gramma, el sa forme, du Bacillus ozodeus. V. — BACTÉRIACÉES DU TERRAIN HOUILLER MOYEN. Micrococcus scoticus, var. À, et var. B. — Nous avons re- cherché les Bactériacées dans les rognons carbonatés renfer- mant des débris de plantes et provenant de différentes ré- gions du terrain houiller moyen. En général, les tissus sont beaucoup plus altérés que lors- RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 311 qu'ils ont été conservés par la silice ; les Bactériacées sont également plus difficiles à reconnaître et à étudier. Cependant nous avons reconnu la présence des Microco- ques dans les magmas carbonatés des environs de Manches- ter, au milieu des fragments de Stigmaria de cetle région, et de leurs appendices. Ce “ont des corps sphériques de très pelit diamètre, mesu- rant 0 u,5, colorés en brun, que l’onrencontre sur les parois amincies de cellules formant la partie parenchymateuse de l'écorce de Sfgmaria ficoudes, et de celles des appendices. Ces Microcoques ne sont visibles que dans les régions très altérées ; dans les points où la décomposition est moins avan- cée, on voit d'autres Microcoques mesurant 1 w de dia- mètre : peut-être s’attaquaient-ils aux épaississements. Les échantillons de Petticur (Écosse) nous ont offert éga- lement deux variétés de Microcoques occupant les tissus mous de l’ÆHeterangium Grievi : Vune mesure 1 &, l’autre 0,5 : la première se rencontre presque toujours isolée, la seconde au contraire forme souvent des zooglées,les dimen- sions sont les mêmes que celles des deux espèces que nous avons signalées dans les échantillons des environs de Man- chester. La plus grande dissolvait sans doute les épaississe- ments, tandis que l’autre s’attaquail surtout aux membranes moyennes. Comme nous ne pouvons Rn que ces deux espèces sont identiques aux Micrococcus Guignardi et M. hymeno- phaqus, dont elles diffèrent par l’âge de gisement et par les dimensions, nous les désignerons sous le nom de Micro- coccus scoticus, var. À et B. Dans aucun des échantillons que nous avons examinés,nous n'avons rencontré de forme bacillaire. Ce n’est pas seulement au milieu des débris de plantes du terrain houiller moyen, que nous avons rencontré des Bacté- riacées, mais encore au milieu des schistes el des coprolithes qu'ilsrenferment. Les coprolithes des schistes bitumineux d'Oakbank 312 B. RENAULT. (Écosse) contiennent d'assez nombreux fragments d'os et d'écailles, à l’intérieur des cellules osseuses, dans leurs cana- licules; et dans les plaques éburnées des écailles, on rencon- tre de nombreux Microcoques: ceux que nous avons observés mesurent 0 uw, 7. Si les espèces ne paraissent pas aussi nombreuses que dans les coprolithes des schistes autunois, cela tient, sans doute, uniquement à ce que les échantillons nous ont man- qué pour faire des préparations en quantité suffisante. Nous désignerons cette espèce sous le nom de Micrococcus lepidophagus, var. d. VI: — BACTÉRIACÉES pu CÜLM. Les Bactériacées sont fort nombreuses dans les silex d'Esnost près Autun (Saône-et-Loire), de Combres, de Lay, de Régny (Loire). Nous y avons reconnu deux formes, l’une bacillaire, l’autre eoccoïde. Bacillus vorar B. Renault. — Le Bacillus vorax est assez abondant dans certains rognons siliceux d'Esnost, con- tenant des débris très altérés, parmi lesquels on ne recon- naît guère que quelques lambeaux de cuticules ou de vais- seaux, qui semblent avoir appartenu à des racines. La figure 23 représente un organe à section transversale elliptique, sans traces de vaisseaux à l'intérieur, ni de cuticule à l'extérieur, mais rempli d’un nombre considérable de Bactériacées. La présence de quelques fragments de racines moins allé- rées qui se trouvent dansle voisinage et contenant également une multitude de ces organismes, est la raison quinous porte à croire que c'est un organe de même nalure, mais plus pro- fondément décomposé. L’élat d’altération dans lequel se trouvent tous les frag- ments végétaux avoisinanis, et que nous attribuons à la pré- sence de ce Bacille, lui a valu son nom spécifique. RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. SL Les Bactériacées sont rassemblées à la périphérie de la section, où elles forment une couche épaisse, sans ordre et sans orientation déterminée. Elles ont la forme de bâtonnets à contours mal définis, rectilignes, cylindriques, présentant très souvent sur leur longueur des reliefs arrondis, contigus, ou espacés régu- lièrement. La longueur des bâtonnets est de 12 à 15 &; leur largeur de 2 à 2, 5 ; l'enveloppe allérée et probablement gonflée, Fig. 23. — Organe renfermant un nombre considérable de Bacillus vorax. — a, amas de Bacilles rassemblés près de la surface; b, contour de la racine (?) complètement désorganisé. est rarement dislincte; elle mesure, quand elle est visi- ble, 0 u, 4. Le protoplasma, qui occupe l'axe du bâtonnet, est granu- leux et de couleur foncée ; tantôt il se présente comme un cylindre à diamètre inégal, pour ainsi dire noueux; tantôt 1] est nettement divisé en masses sphériques, qui ne peuvent être que des spores. On en compte généralement cinq à six par bâtonnet. Leur diamètre. est de 1 w environ ; elles sont parfaitement sphéri- ques, noires, également écarlées. D'ordinaire leur présence se trahit extérieurement, sur de bonnes photographies, par des renflements équidistants de la membrane, ou par de pe- 314 B, RENAULT. tites sphères qui se touchent et que l’on voit par transpa- rence à travers celte même membrane. Des cloisons à peine distinctes séparent certains bâton- nets, probablement plus jeunes, en autant d'articles qu'il ya de spores ; mais dans la plupart, ces cloisons ont disparu et les spores, devenues libres, ne paraissent retenues que par une sorle de mucilage. Dans quelques bâtonnets,on ne voil plus de membrane, mais les spores ont conservé leur direction en ligne droile ; d’autres fois, elle s’est trouée par gélificalion partielle et l’on distingue des spores entourées d'une couche mucilagineuse sortant par l'ouverture. Fig. 24. — Portion de la coupe précé- Fig. ?5. — Bacillus vorax grossi 600 fois. dente plus grossie. — «a, amas de La membrane est peu distincte ; elle a Bacilles ; b, contour de l’organe com- disparu quelquefois, mais Îles spores plètement décomposé. ont conservé leur position première. Celte sortie peut s'effectuer par l’une des extrémités du bâlonnet, ou bien ce dernier paraît comme éventré sur le côté, laissant les spores en liberté. Au milieu des Bacilles, on trouve de nombreuses spores qui sont à divers états de germination. Les bâtonnets que nous avons examinés étaient isolés, très rarement soudés bout à bout par deux, comme cela se présente pour le B. permiensis et le B. granosus. I est vrai- semblable que ce mode de division n’était pas le procédé ha- bituel de multiplication, car on en rencontre n’ayant que 3 w Ro RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES,. 519 de longueur et présentant déjà une sorte de cloison. D'au- tres mesurent 6u, 9 v et en possèdent deux et quatre. Les spores apparaissaient de bonne heure et se dispersaient comme nous l'avons indiqué. Dans une certaine mesure, le Bacillus vorax rappelle le Bacillus megaterium de de Bary (1); mais la taille du bacille fossile est plus considérable (2): ses spores sont sphériques au lieu d’être ellipsoïdales ; de plus, l'intervalle de temps qui les Fig. 26. — Tissu détruit en partie par des Bactériacées ; a, bâtonnets de Bacillus vorax; b, spores de Micrococcus priscus ; c, tissu cellulaire dont il ne reste plus que les membranes moyennes en partie détruites. sépare est si grand que l’on peut sans hésiler en faire deux espèces distinctes. On ne peut le confondre avec le Z. oz0deus, quine mesure que 4 à 5 en longueur de 0 w, 6 à 0 w, 7 de largeur, et se rencontre contre la paroi interne des sporanges du Pecop- teris longitheca de Grand’Croix. (1) De Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien, p. 499. Leipzig, 1884. (2) Le B. megaterium mesure 4 à 6u de longueur et 2u,15 de diamètre. 316 B. RENAULT. Son habitat paraît être les débris végélaux arrivés au terme de leur putréfaction ; l'absence de cuticule ou de vais- seaux là où il pullule, ferait croire qu'il jouissait de la pro- priété de faire disparaître ces derniers vesliges organiques Si résistants. A celte époque reculée du Culm, les lissus végétaux se Fig. 27. — Cellules dissociées par les Bactériacées. — a, cellules avec une portion de leurs parois et de leur protoplasma; b, protoplasma devenu libre et consi- dérablementamoindri par les Bactériacées. montrent dans un état de destruction aussi varié à Esnost qu'à Grand’Croix et à Autun. La figure 26 représente une portion de lissu d’un pétiole de Diplolabis esnostensis, dans lequel les cellules sont ré- duites à leurs membranes movennes c, plus ou moins déchi- quetées; le dépôt mixte de cellulose épaississant la membrane et le protoplasma ayant été dissous, les cellules ont en grande partie perdu leur forme primilive, et dans certaines régions là où se trouve le Bacillus voraxr, a, toule trace d'organisation a disparu. D'autres fois, les cellules se sont disjointes (a, fig. 27) tout RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 317 en conservant à peu près leur forme primitive, en même temps qu'une partie de leur enveloppe cellulosique plus ou moins épaisse. D’autres fois, les membranes moyennes et cellulosiques ont été détruites ; il ne reste que le proto- plasma, contracté, granuleux, déformé, plus ou moins amoindri. Cette résistance temporaire à la destruction pourrait être attribuée à la fixation de quelque produit antiseplique dis- sous dans les eaux brunes, avant l’arrivée des eaux siliceu- ses. Sur une même préparation (fig. 27), on peut suivre les divers états de désagrégation des masses protoplasmiques, qui finissent par diminuer de volume, s'éclaircir et se fondre. Ces divers états de désagrégation ne sont pas dus à l’ac- tion unique et prolongée du Bacillus vorax ; d’autres Bacté- riacées que nous allons décrire ont concouru à son œuvre de destruction. Micrococcus priscus B. Renault. — Le ÂMicrococcus priscus est formé de cellules sphériques, noires, isolées ou disposées par deux ou par trois en ligne droite (4, fig. 26),sans aucune trace de membrane commune ; leur diamètre mesure 0,6 d D 1 Ces corps pourraient être pris pour des spores de Bacillus vorazx disséminées : mais leur taille est inférieure à celle des spores contenues dans les bâlonnets de ce Bacille; en outre, nous les avons rencontrés rangés en files le long des arêtes de vaisseaux scalariformes appartenant à des Lépidoden- drons d’Esnost et de Combres, et suivant les lignes transver- sales de ces vaisseaux. Ils s’observent aussi, entre les cel- lules de lissus variés qui ne présentent aucune lrace de ce Bacille. Nous avons donc été amené à penser que ces corps sphé- riques, un peu plus petits que les spores du Bacillus vorax, sont des Microcoques. La posilion qu'ils occupent habituellement sur les arêtes communes des vaisseaux contigus et leur présence entre les cellules qui sont disjointes, nous font croire qu'ils jouaient le 318 B. RENAULT. même rôle que le Micrococcus hymenophaqus, c'est-à-dire qu'ils s’atlaquaient plus volontiers aux membranes moyen- nes. Cependant, comme nous ne pouvons affirmer que ce soit la même espèce de Microcoque qui ait vécu à l’époque du Culmet à l’époque houillère, nous lui avons donné le nom de Micrococcus priscus. Micrococcus esnostensis, var. À et var. B, B. Renaull. — Dans l'épaisseur du liège du Lepidodendron esnostense, et L. rhodumnense, dans les bois de Pornia, les pétioles de Diplolabis esnostensis, elc., il n’est pas rare de rencontrer des Microcoques d’une taille plus considérable que celle du Mic. priscus. Nous les avons vus en place sur les parois des cellules subéreuses du L. esnostense, plus ou moins incrustés dans l'épaisseur de la paroi, tantôt à l’état isolé, tantôt sous la forme de diplocoques. Ils mesurent 2 v,5, rappellent le M. Guignardi par leurs dimensions et la nature de leurs fonclions, car là où on les rencontre, dans les pétioles de Diplolabis, 1 ne reste plus que des lambeaux déchirés de la membrane moyenne, les épaississements ont disparu; ils s’at- laquaient donc plus parliculièrement aux couches cellulosi- ques des parois. Ceux que nous avons rencontrés, disséminés au milieu du bois de Pornia, de tissus altérés de Diplol/abis, étaient plus volumineux; leur diamètre peut varier entre trois et quatre y. Nous distinguerons ces Microcoques sous le nom de Micro- coccus esnostensis, var À el B. Les débris de végétaux du Culm d’Esnost et de Combres étaient donc détruits par l'association d'au moins trois es- pèces de Bactériacées. Deux espèces, le Bacillus vorax et le Wicrococcus priscus, que l’on trouve au milieu des restes à peu près complètement désorganisés, sont celles qui achevaient la dissolution des membranes végélales, commencée par les variétés de la troi- sième espèce, le AT. esnostensis. Nos recherches ne sont pas encore assez complètes pour que nous puissions avancer qu’il n’en existait pas d’autres ; RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 319 peul-êlre les fructifications des Lépidodendrons, des Fougères de celle époque, etc., nous fourniront-elles l’occasion de con- ? 7 firmer la spécialisation remarquable de certaines Bactériacées. VIT. — BACTÉRIACÉES Du CULM DE TOVARKOVO. Micrococcus Z'eilleri var. a, Ou,5 et var. 4, 1 u. — Dans le gouvernement de Toula (Russie), sur divers points, à Mile- nino, Malovka, Tovarkovo, etc., se rencontre, à la partie supérieure de la formation houillère de cette région, qui appartient au Culm inférieur, une couche de combustible de plus de 20 centimètres d'épaisseur, composée uniquement de cuticules de Bothrodendron et d'acide ulmique. M. Zeiller, dans plusieurs notes (1), les a décrites avec détails. Cetle couche curieuse, recouverte seulement de dépôts sableux, s'étend sur une surface de plusieurs kilomètres carrés, el a élé désignée, quelquefois, sous les noms de Blätterkohle et de Papierkolle. Les membranes végélales sont séparées par une subs- tance noire très friable, qui n’est autre chose que de l'acide ulmique, qui en certains points, forme près des 4/5 de la masse. On remarque à {ravers un assez grand nombre de fines radicelles, qui s'y sont développées, appartenant à des plantes vivantes. Tantôt les cuticules se présentent sous la forme de la- melles brunes, plus ou moins larges, lantôt sous celle d’an- neaux complets, aplatis, mais sans traces de Üissus quelcon- ques. Les deux faces internes de l'anneau aplati sont en contact, collées, et souvent fort difficiles à séparer; la matière noire ulmique est en dehors de l’anneau, et semble ainsi avoir été produite par d’autres portions de végélaux que celles qui étaient recouvertes par les cuticules. Il était intéressant de rechercher, si ces culicules d'âge fort ancien présenteraient des traces de Bactériacées. En les (1) Annales sciences naturelles, Botanique, 6° série, t. XIII, p. 217. — Bull Soc. bot. de France, t. XX VII, p. 353. 320 B. RENAULT. traitant à plusieurs reprises par de l’'ammoniaque froide ou bouillante, on parvient facilement à les débarrasser de l'acide ulmique et à les rendre assez transparentes pour être étudiées au microscope. Le liquide que l’on sépare, est de couleur très foncée, el renferme; même s'il provient d’un traitement par l’'ammoniaque bouillante, un nombre con- sidérable de microorganismes mobiles, dont nous n'avons pas à nous occuper en ce moment. Quant aux eulicules, elles présentent une différence d’as- pect sensible, suivant qu'on les examine sur leur face externe ou sur leur face interne. À l'œil nu ou à la loupe, la face externe paraît unie et luisante ; la face interne, au contraire, est male et lerne à cause des empreintes en creux laissées par les cellules épi- dermiques qu'elles recouvraient. Après un traitement à froid par l’ammoniaque ou la po- tasse à 1/10, la face interne offre souvent l’aspect repré- senté (fig. 28). La cuticule qui recouvre les cellules épider- miques pénèlre sensiblement entre elles ; 1l en résulle une sorte de réseau en relief très apparent. La membrane semble amincie et comme rongée dans un grand nombre de mailles aa; les espaces plus clairs qui résultent de ces amincissements ont des formes très irré- gulières comme le montre la figure. Il arrive fréquemment que la cuticule est complètement perforée. Dans certains échantillons, les amincissements au lieu de se produire par plages plus ou moins irrégulières et acci- dentées, se sont effectués suivant des lignes dentelées qui, partant des bords, convergent vers le centre des mailles; il n'est pas rare non plus de voir des amincissements de plus en plus prononcés former dans chaque maille des gradins successifs à parlir du contour et aboutir à une perforation médiane. | Ces traces évidentes de destruction, que présente la face interne des cuticules, peuvent être attribuées, soit à des agen(s chimiques, soit à l’action des Bactériacées. RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 321 Certains détails, dans lesquels nous allons entrer, nous font pencher pour cette deuxième interprétation. On remarque, en effet, dans toutes les régions qui ont été entamées, un nombre plus ou moins grand de granula- tions (6, fig. 28), tantôt isolées, tantôt disposées en lignes par deux ou trois ; souvent, quand elles sont placées sur une portion de la membrane qui ne paraît pas corrodée, elles oc- cupent cependant une cavité de même forme qu'elles, creu- sée dans son épaisseur. d € : 400 CRE Fig. 28. — Cuticule de Bothrodendron de Tovarkovo — — a,a, régions où la membrane a été plus ou moins corrodée par les Bactériacées ; d, Microcoques restés adhérents à la membrane; c, réseau cuticulaire qui pénétrait d'une facon sensible entre les cellules de l’épidérme. Ces granulations sont arrondies, revêlues d’une enveloppe mince, desséchée, non colorée en brun, et beaucoup moins apparente que celles des Microcoques houillifiés conservés dans la silice ou le phosphate de chaux. Le diamèlre de ces granulations varie entre 0,3 à Ou, 7 et entre 1 w et 1,3. Nous pensons que ces granulations sont des Microcoques, qui ont gardé sensiblement leur forme el ont été conservés par un procédé différent de celui de la houillification ordinaire, mais semblable à celui qui a per- mis aux cuticules, sur lesquelles on les rencontre, de tra- ANN. SC. NAT. BOT. HN 21 509 B. RENAULT. verser la longue série de siècles qui séparent l’époque ac- tuelle de l’époque du Culm inférieur de Russie. La fragilité de leur enveloppe doit êlre très grande et pourtant les Microcoques résistent à plusieurs traitements par l’ammoniaque bouillante, à l’action répétée d’une dis- solution de potasse à 1/10, à celle de l'acide chlorhydrique étendu, mais froid. Ils disparaissent au contraire dans une ? © G Fig. 29. — Cuticule de Bothrodendron, face externe —- — a,Microcoques disposés en lignes noires continues simulant un Bacille ; b, Microcoque isolé; c, Micro- coque en voie de division; d, Microcoques groupés en colonies ; e, Microcoques réunis par trois en ligne droite. dissolution bouillante de ce même acide étendu et on trouve, à leur place, la cavité qu'ils occupaient présentant la forme de leur groupement primitif. On ne peul supposer que ces granulalions soient dues à la présence de poussières siliceuses ou calcaires qui se seraient formées ou déposées à la surface interne des cuticules, car ces granulalions sont incrustées dans l’épaisseur même des membranes végétales; de plus, dans le cas de la silice, elles résisleraient à l’action de l'acide chlorhydrique froid ou RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 323 chaud ; dans le cas d’un carbonate, il y aurait même à froid un dégagement gazeux facile à constater au microscope; on ne voit rien de semblable. Ce ne peut être des dépôts cireux et gommeux, car elles devraient disparaître dans l'alcool, le toluène ou l'eau pure. À l'œil ou à la loupe, la face extérieure des culieules pa- raît plus lisse et plus unie que la face interne qui porte le réseau en relief dont nous avons parlé. Cependant, au mi- ë : 800 : Fig. 36. — Cuticule de Bothrodendron, face externe D ÉE Microcoques grou- pés en ligne et simulant des formes bacillaires: b,c, groupement par trois dans lesquels on distingue les variétés à et a; d, Microcoque, variété b, entouré d’un espace annulaire vide; e, Microcoque n'ayant pas encore détruit la mem- brane autour de lui. croscope, elle se montre (fig. 29 et fig. 30), parsemée d'un grand nombre de granulations semblables à celles qui re- couvrent certaines régions de la face interne. Soumises aux mêmes traitements, elles se conduisent d’une facon identique. Tantôt ces granulalions sont isolées / (fig. 29), lantôt sous la forme de diplocoques c; d’autres fois elles se montrent groupées en colonies d, ou encore disposées en ligne droile au nombre de trois (e, fig. 29, et 4, c, fig. 30), simulant un Bacille divisé en trois articles. 324 B. RENAULT. Les dimensions sont les mêmes que celles que nous avons signalées pour la face interne, c’est-à-dire que l’on peut former deux groupes renfermant des granulations, dont les unes offrent un diamètre variant 0 vu, 5 à Ou,7, les autres compris entre { y et 1,3. Ce sont surtout les dernières qui ont une tendance à se grouper par deux ou par trois, sous forme de chaïînettes mesurant respectivement 2 el 3 w. Plus Fig. 31. — Portion de cuticule de Bothrodendron, traitée à froid par l'acide chlor- hydrique — — a, cavité conique au fond de laquelle se voit un Microcoque; a', la même plus grossie, on distingue le Microcoque au fond de la cavité; b, cavité elliptique contenant deux Microcoques ; e, Microcoques adhérant sim- plement à la surface. rarement, on observe des Microcoques au nombre de cinq disposés en chaînettes longues de 5 y environ. I] arrive quelquefois que ces lignes de séparation des Mi- crocoques, rangés en ligne droite, ne sont plus visibles ; ilen résulte pour l’ensemble l'aspect d’un bâtonnet; tantôt ce bâtonnet est noir & (fig. 29), tantôt 1l est clair et transpa- rent «,a (fig. 30). Ces bâtonnets ont sensiblement, comme largeur, le dia- RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 329 mètre des Microcoques d’où ils dérivent, et comme longueur la somme de leurs diamètres. | Dans bien des cas, on distingue autour des Microcoques, quel que soit leur mode de groupement, un espace circulaire ou elliptique (4, fig.29, «, 0, d, fig. 30), plus clair, où la mem- brane végétale parait avoir subi une altération due sans Fig. 32. — Portion de cuticule traitée à chaud par l'acide chlorhydrique étendu 850 ser ; : ne : ne traces laissées par le départ des Microcoques isolés; b, traces lais- sées par des diplocoques; b', épaississement médian de la cuticule au point de contact de deux microcoques ; €, traces laissées par des Microcoques réunis en chainettes ; d, quelques Microcoques qui ont résisté au traitement et occupent encore le fond de certaines cavités. doute à leur présence. Cette altération, comme nous l'avons fait remarquer, s’étendait non seulement en longueur, mais encore en profondeur, puisque nous avons montré de nom- breuses perforations. Il est clair qu'après le traitement, à chaud, des cuticules par l’acide chlorhydrique, l’asnect de la surface doit changer d'une facon sensible ; en effet,les membranes délicates des microcoques étant enlevées ou détruites, il ne reste plus de visibles que les érosions qu'ils ont produites. Nous donnons (fig. 31 et fig. 32) deux portions de la 320 B. RENAULT. même culicule dont l’une a été lavée, pendant quelques minutes, avec de l'acide chlorhydrique froid, et l’autre avec l'acide étendu bouillant. Sur la première, on reconnaît facilement que les Microco- ques sont placés, pour la plupart, dans l'épaisseur même de la membrane végétale ; les uns sont isolés au fond d'une sorte d’entonnoir dont la grande base est circulaire et tournée vers l'extérieur @, a (fig. 31); les autres, groupés par deux ou par trois, occupent une concavité elliptique à bords également inclinés 4. D’autres, enfin, adhèrent simplement à la membrane € et n'ont pas été détachés par le traite- ment. Sur la figure 32, qui représente la portion de euticule traitée par l'acide étendu mais bouillant, la plupart des Mi- crocoques ont disparu, la membrane paraîl comme trouée à la place qu'ils occupaient. Là où il y avait un seul Microcoque, le fond de la cavité conique est représenté par un cercle plus lumineux a (fig. 32), s’il y en avait deux, le fond est elliptique à, quelquefois même on distingue une ligne formée par la cuticule plus épaisse en cel endroit /’, indiquant la région de la soudure des Microcoques. Dans le cas où ils étaient réunis en chaînette, on remarque une bande claire plus ou moins allongée c. En d, on distingue quelques Microcoques var. a, mesu- rant 0 y, 5, isolés ou disposés en chaînettes au fond de quel- ques cavités et qui ont résisté à l’action de l'acide. Les érosions très variées que l’on observe se présentent donc tantôt sous la forme d’une ouverture à contour net et régulier, dont le diamètre est à peine supérieur à celui du Microcoque qui l’a produite, tantôt sous la forme d’en- tonnoirs circulaires ou ellipliques plus ou moins profonds, le travail de la Bactériacée ayant été plus ou moins prolongé. D'autres fois, ce sont des plages à bords irréguliers, acci- dentés surtout à la face interne des cuticules, ou bien encore, des espaces elliptiques souvent très allongés, résultant de RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 327 l'action de Microcoques rangés en lignes ; il n’est pas rare de rencontrer de ces sortes de sillons, disposés en trainées parallèles, quelquefois recourbés en crosse à une extrémité. Des observations qui précèdent nous pouvons résumer les faits suivants : 1° Les cuticules de Tovarkovo portent à leur face in- terne et à leur face externe des érosions analogues à celles que produisent les Bactériacées ; elles sont plus marquées à la surface interne. 2° Après plusieurs traitements par l’ammoniaque bouil- lante ou par une dissolution de potasse à 1/10 froide, ces membranes, débarrassées de l'acide ulmique, conservent sur leurs deux faces des granulations sphériques, semblables à des Microcoques mesurant en diamètre 0,5 (M. Zeilleri var. a), et 1» (M. Zeilleri var. b). La variété «a se rencontre souvent isolée; plus rarement, on la trouve en ligne formée de trois Microcoques. La variété 4, au contraire, se groupe en chaînettes plus ou moins allongées, simulant des Bacilles cloisonnés. 3° Après le traitement à chaud par l'acide chlorhydrique étendu, les Bactériacées sont en grande partie détruites sur les deux faces, et il ne reste plus de visibles que les nom- breuses érosions qu’elles ont produites. 4 La disparition de ces Bactériacées peut provenir du peu de consistance de leurs parois, non conservées par les pro- cédés ordinaires de la houillification, et qui sont formées de substance originairement moins résistante que celle qui constitue les cuticules. Les cuticules de Tovarkovo ne sont pas houillifiées et cependant elles ont résisté à une longue série de siècles, en conservant leur souplesse, la propriété de se distendre dans l'eau et la glycérine aqueuse, le toluène, etc. Nous ne sup- posons pas que les érosions que nous avons signalées soient dues au travail des Bactériacées vivantes, car celles-ci, ayant eu un temps immense pour accomplir ce travail, n'auraient pas laissé trace de cuticules. Nous admettons plutôt que ce 328 B. RENAULT. sont les Baclériacées de l’époque du Culm qui ont attaqué les Bothrodendrons tombés ou entraînés dans des marais, ont déterminé la macération à la suite de laquelle tousles tissus, sauf les cuticules, ont disparu, et que même elles auraient eu raison de ces dernières si quelque cause n’était inter- venue pour mettre un terme à leur action destruclive. On peut alors se demander si ce travail n'aurait pas été interrompu par l'arrivée, dans les terres basses et maréca- geuses sur lesquelles les troncs et les rameaux de Bothro- dendrons s'étaient accumulés et où ils subissaient l’action des Bactériacées, d’eaux brunes chargées de principes ulmiques. Il était intéressant de connaître la composition chimique des cuticules de Tovarkovo ; voici les résullats d’une analyse faite par M. Gabriel Bertrand : Cendress ps Rome ire NS A La malière organique contient : CRE LEARN Rs ES RER ERER 714,69 1 ES AU LS RS Une 9,45 D D ete 14,59 NA Ode de Te NN Rate 097 D’après Frémy, la composition de la cuticule des feuilles d'Agave serait : CE ie RER PASS 68,29 HS SR RRReRe REA 9,55 UAZICL cendres) etes 22,15 CE ANR PAR R ur ee ER ne 68,42 RSR EEE A Re ee 9,48 OA7 el cendres) Nr PEr 22,10 En admettant que ces cuticules aient fourni une quantité de cendres (non dosées dans ces deux analyses) égale à celle des cuticules fossiles, on obtiendrait les chiffres suivants : RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 329 Agave PE Ne 74,84 | à ERA RARE A ee SEE PAR TEE 10,47 D AZ CHRR I ie de 14,67 NGC AE 99,98 Lierre CRE eee Re ie 74,99 CR AND ORNE EE 10,39 ON A A ne Pen 14,61 Loan sr 99,99 Ou bien encore en mettant ensemble, pour les cuticules fossiles, les cendres, l’oxygène et l’azole comme cela, sans doute, a élé fait pour les cuticules vivantes : DA RON ETES Re UT 68,66 HER ee St Re ns re 8,96 OS AAPetcendres*,. 252... 22,36 Hota or e 99,98 Ces chiffres se rapprochent beaucoup les uns des autres, et les cuticules du Culm inférieur auraient sensiblement la même composition que celles de plantes encore vivantes. L'état de conservation des membranes végétales de Tovarkovo est absolument différent de celui des plantes houillifiées ; leurs propriétés physiques et chimiques ini- tiales paraissent avoir éprouvé très peu de changements, tandis que les plantes transformées en houille sont profon- dément allérées, soit dans leur composition chimique, soit dans leurs propriétés physiques primitives. L'action bacté- rienne seule paraît insuffisante pour amener le dernier de ces changements (1). IL est assurément surprenant de constater l'énergie de résistance à la destruction des euticules que nous venons de décrire. Mais si, comme nous l'avons supposé, le travail de désorganisalion des Bactériacées a été arrêté par la présence (1) Les propriétés physiques sont dues, ainsi que nous l'avons exposé ailleurs, à une compression lente et continue des terrains sur les restes de végétaux laissés par les Microcoques, compression effectuée dans un milieu perméable. 390 B. RENAULT. d'eaux brunes chargées de principes ulmiques, il se pour- rait que l’immunilé acquise par ces membranes, el par les Baclériacées elles-mêmes, fût le résultat dela fixation d’une pelite quantité de ces principes. VIIL. — BACTÉRIACÉES DU CALCAIRE CARBONIFÈRE. Micrococcus priscus, var. À, B. Renault. — Les gisements carbonatés de Falkenberg (comté de Glatz), qui appartien- nent au Calcaire carbonifère, renferment de nombreux Stigmaria ficoides. Les fragments de bois et d'écorce de ces plantes en dé- composilion contiennent des Microcoques dont le diamètre varie de 0 w,7 à 1u; les Coccide petite laille sont de couleur foncée, réunis souvent en zooglées sphériques, qui ont dé- terminé une précipitation de pyrile, tandis que les plus vo- lumineux sont isolés ou sous forme de diplocoques. Comme nous ne pouvons affirmer qu'il y a plusieurs es- pèces en présence, nous désignerons ces Microcoques, qui paraissent avoir détruit les membranes moyennes, sous le nom de Micrococcus priscus, var. A. IX. — BACTÉRIACÉES DU TERRAIN DÉVONIEN. Micrococcus devonicus, var. À et B, B. Renault. — Des recherches nouvelles ont montré que les Bactériacées ne s'arrêtaient pas au Culm, ni au Calcaire carbonifère, mais qu’elles remontaient jusque dans le Dévonien supérieur. C'est en examinant les types de la collection d'Unger, ap- partenant aux schistes à cypridines de Saalsfeld, que nous avons découvert les Bactériacées dévoniennes, les plus an- ciennes que nous connaissons. Le genre Aporoxylon, décrit et figuré par Unger (1), appartient aux Gymnospermes; il a élé caractérisé par son (1) Unger, Schiefer. u. Sandstein Flora des Thüringer Waldes (Beitrag zur Palaeontologie, von Richter und Unger, p. 96, tab. XII, fig. 3 à 11, 1856). RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 331 bois, dépourvu de zones d’accroissement concentriques dis- tinctes, et formé de trachéides privées d’ornements. Dès 1885, nous avons émis l'opinion (1) que l'absence de ponctualions élait due au mauvais état de conservation des échantillons. MM. Stenzelet de Solms, qui se sont occupés de ce genre ancien, ont pu reconnaître, sur quelques trachéides, des ponctuations unisériées et bisériées. M. Schenk (2), de son côté, l’a décrit sous le nom d’Araucarozrylon (3). Avant eu l’occasion de revoir un cerlain nombre de pré- parations qui sont les types originaux, figurés par Unger dans le travail mentionné plus haut, nous avons été amené à reconnailre, sur les préparations du genre À poroxylon, des ponctuations aréolées, disposées en une à trois rangées sur les faces latérales des trachéides. La largeur radiale de celles-ci varie de 40 à 48 s; les tra- chéides les plus étroites portent sur leurs faces latérales des ponctuations mesurant 10 & de diamèlre environ, ran- gées sur une seule ligne; la distance des centres de deux ponctuations voisines est à peu près de 16 y. Quand les ponctuations sont sur deux ou trois rangs, elles alternent, comme chez les Cordaïles. Les ravons cellu- laires ligneux sont composés de cellules rectangulaires mesurant 40 à 48 y dans le sens du ravon, et 24 w en hauteur. Dans un rayon, le nombre des lignes radiales superpo- sées varie de 1 à 23, et l’on compte suivant son épaisseur une à trois rangées verticales. Sur une coupe transversale du bois, le nombre de séries radiales de irachéides, placées dans l'intervalle de deux rayons cellulaires ligneux, est compris entre 2 et 18. Ces détails de structure ne peuvent différencier le bois des Aporoxylon de celui des Cordaites, ni de celui des Da- doxylon. (1) Cours de botanique fossile, 4° année, p. 169. (2) Traité de Paléontologie, part. IN, p. 847. Traduction française, 1894. (4) A notre avis, le nom générique de Corduixylon aurait été préférable. J02 B. RENAULT. Sur les faces latérales de la plupart des trachéides, les traces de ponctuations ont complètement disparu ; la cause de cette disparition est due à l'intervention des Bactériacées. Sur une section transversale du bois, on voit, à la place occupée primilivement par les parois de trachéides, un grand nombre de corps sphériques, teintés de rouge, mesu- rant, quand ils sont déformés, 2,2 à 32; quelquefois ils se présentent sous la forme de diplocoques ; il n’est pas rare d'en trouver d’'hypertrophiés, ou formant des amas irrégu- _liers résultant de leur désagrégalion; par places, on observe la membrane moyenne des trachéides qui a été conservée ; l’intérieur des trachéides est souvent rempli d’une matière granuleuse foncée. Sur des préparations moins altérées, on distingue souvent d’autres corps sphériques plus petits, mesurant 0 w,5 à 0,7, noirs ou rouges, disséminés sur l'épaisseur des parois des trachéides, mais alignés en plus grand nombre sur la tranche des membranes moyennes, dont on peut suivre ainsi les contours, grâce aux lignes plus foncées produites par les Microcoques. L'intérieur contient quelquelois des groupes formés par la première espèce. Il est évident que si les couches d’épaississement sont dé- truites par les Bactériacées et que s’il ne reste plus que les membranes moyennes, les trachéides doivent apparaître sans ponctuations. Nous avons appelé ces deux espèces de Microcoques i- crococcus devonicus À, et M. devonicus B. La première va- riété semble avoir eu pour fonction, de même que le HW. Gui- gnardi du terrain houiller supérieur, de dissoudre les couches d’épaississement, tandis que la seconde détruisail les membranes moyennes. Ces deux nouvelles espèces sont les plus anciennes que l'on connaisse. | RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 399 X. — SUR QUELQUES PHÉNOMÈNES CURIEUX DUS A L'ACTION BACTÉRIENNE. Dans le paragraphe précédent, nous avons indiqué les causes qui avaient fait disparaître les ponctualions sur les parois des trachéides de l’Aporozylon primigenium; cette disparilion est assez fréquente dans les bois qui ont subi pendant quelque temps une macération microbienne. Nous rappellerons à ce sujet le genre Aapalorylon (1). Fig. 33. — Cellules et trachéides désagrégées par des Bactériacées. — a, b, tra- chéides et rayons cellulaires dont les ponctuations ont été enlevées par les Bac- tériacées ; c,c, trachéides désunies par les mêmes organismes, mais portant des ponctuations ; d, ponctuations flottantes ; e, cellules scléreuses de la moelle ré duites à leur cavité et à leurs canalicules,. L'espèce que nous avons décrite, le Hap. Rocher, montre un grand nombre de lrachéides qui ont perdu toute trace de ponctuations, et ont pris l'aspect de fibres ligneuses sans ornements a, à (lig. 33); les rayons cellulaires ligneux non seulement ont perdu les ponctuations qu'ils possèdent or- dinairement au contact des trachéides, mais les cellules elles-mêmes ont disparu. Autour de la moelle, on trouve quelques trachéides qui portent encore leurs ornements, mais un grand nombre (4) Bulletin de la Société d'Histoire naturelle W'Autun, p. 152, 1892. 3934 B. RENAULT. d’entre elles sont disjointes ce, et, chose remarquable, on peut observer au milieu d’elles un certain nombre de ponc- tualions délachées et flottantes d. Les cellules sclérifiées de la moelle e offrent également un aspect des plus bizarres.Lesmembranes moyennes etles épais- sissements ont généralement disparu; il ne reste de visible que la cavité et les canalicules ramifiés qui pareouraient les épaississements ; une malière colorée remplit l'intérieur et leur permet de se détacher en noir au sein du milieu trans- parent et amorphe. Ces différences d'aspect de tissus pris dans un même échantillon prouvent une fois de plus l'indépendance des ac- tions bactériennes ; à la périphérie de la tige, les microorga- nismes ont commencé par altaquer l'intérieur des trachéides, ont fait disparaître les épaississements, et en mêmetemps les ponetuations : le bois se trouve réduit au lissu extrêmement délicat formé par les membranes moyennes des lrachéides. Au centre, les Bactériacées ont dissous les membranes moyen- nes d’abord, puis les épaississements les plus anciens, déter- minant le décollement des frachéides, enfin la séparation des ponctuations, qui sont devenues libres et flottantes, XI. — ZooGLÉES BACTÉRIENNES CONTENUES DANS DES COPROLITHES. Il n'est pas rare de rencontrer dans les coprolithes de Miilery, Cordesse, Igornay, etc., des corps sphériques variant de 10 à 20 y, en diamètre, le plus souvent réunis en amas irréguliers, arrondis, ou en traînées, quelquefois isolés ; ces corps sont munis d’une sorte de membrane extrêmement mince, noire, amorphe, ayant cédé à la moindre pression, et laissant échapper un nombre consi- dérable de granulations (4, fig. 34), arrondies, dont le dia- mètre varie de 0 p,7 à 1 »:; ces granulations sont brun jau- nâtre, quelquefois noires, forment des agglomérations RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 330 importantes ou bien sont disséminées dans la matière des coprolithes. La minceur extrême de l'enveloppe de ces corps sphériques éloi- gne l'idée qu'ils pour- raient représenter des thèques ou des spo- ranges de Cryptogames inférieurs ayant servi de nourriture à des poissons. Nousn'avons, du reste, rencontré Fig. 34. — Zooglées bactériennes (?) contenues dans leur VOISINALE, dans un coprolithe de Millery. — a, zooglées aucune trace dé mycé- nie de se résolvant en granula- Hum, ou de support pouvant fournir quelques éclaircissements. Mais, à la place occupée autrefois par le cylindre mé- dullaire de tiges d’Astro- myelon, on observe assez sou- vent des zooglées de Micro- coques, dont le diamètre varie de 10 à 18 u (fig. 35). Les Microcoques qui les com- posentne mesurent que 0 »,7; il est possible que les Mi- crocoques, après la destruc- tion des cellules de la moelle, Fig. 35. — Zooglées coccoïdes contenues sesolent Sroupés en zooglées dans le cylindre médullaire d’un Arthro- 9 pilus. — a, b, zooglées de grandeurs de grosseurs variables ; elles différentes. ne présentent aucune mem- brane limitante, et les Cocci ont été retenus entre eux seule- ment par une sorte de mucilage. La forme, la grandeur et la composition présentent tant de ressemblance avec ce que nous avons chservé pour les sphères des coprolithes, que nous sommes porté à croire que ce sont les mêmes corps. 336 B. RENAULT. Les poissons ou reptiles faisant leur nourriture des lar- ves vivant dans le bois ou la moelle des Aréhropitus pou- vaient avaler en même temps que leur proie les zooglées en question. L’enveloppe si mince, existant autour des corps sphériques des coprolithes, proviendrait d'une faible condensalion de la gélose réunissant les Microcoques. XII. — ROCHES FORMÉES SOUS UNE INFLUENCE BACTÉRIENNE. Les Bactériacées semblent avoir joué un certain rôle dans la formation de quelques roches sédimentaires. Ainsi les couches de schistes placées au-dessus du banc prinei- pal de Boghead aux Thélots et à Margenne, près Autun, contiennent une grande quantité de rognons sili- ceux qui, examinés en pla- ques minces, laissent voir une organisation toute par- üculière. Aux Thélots Fig. 36. — Sphérolithes des Thélots. — a, auréole cristalline rayonnante, presque (Hg. 36), la masse parail incolore ; b, noyau central simple: b', ce, formée d’une sorte de ré- noyaux multiples; d, petits noyaux dis- : séminés dans l'intervalle des sphérolithes. seau polygonal 9 simulant un tissu cellulaire très net ; à l'intérieur de ces sortes de cellules polyédriques, on re- marque un ou deux noyau Ÿ,0”, dont la surface est finement granulée. L'intervalle qui sépare le ou les noyaux du contour po- {ygonal, est {(antôt homogène, tantôt sillonné de nombreuses aiguilles cristallines rayonnantes. Les dimensions moyennes sont, pour le noyau, 21 y, et pour la cellule polyédrique, 58 v de diamètre. À Margenne, les coupes microscopiques tirées desrognons siliceux ont un aspect différent ; on ne distingue plus de EEE RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. Sup réseau polygonal; les noyaux sont assez fortement colorés en brun, et entourés d’une zone moins foncée, traversée par Fig. 37. — Sphérolithes de Margenne. — a, noyau foncé formé par une zooglée coccoïde ; b, aiguilles cristallines siliceuses partant de la zooglée; ce, un sphéro- lithe coupé tangentiellement,. de nombreuses aiguilles cristallines rayonnantes; on dis- tingue souvent à la surface du noyau de fines granulations ; Fig. 38. — Sphérolithes de Margenne. — «, noyaux sphériques autour desquels s’est formée une couche de cristaux siliceux radiés ; 6, zone de cristaux radiés ; c, double noyau central; d, noyaux plus petits autour desquels s’est formée une zone de cristaux radiés moins épaisse, l’ensemble rappelle, en tous points, l’organisation des sphé- rolithes ordinaires. Le diamètre moyen d'un sphérolithe est de 55 »; celui des ANN. SC. NAT. BOT. il, 22 338 B. RENAULT. aiguilles cristallines 1 ; leur longueur est de 15 à 18 y; le noyau mesure 21 à 24 y. Ces dimensions sont sensiblement les mêmes que celles du réseau polvgonal des sphérolithes des Thélots et des noyaux que l’on remarque à l’intérieur des mailles. Il n’est pas rare de voir les noyaux séparés par une sorte de cloison (c, fig. 38); d’autres fois, quatre ou cinq noyaux paraissent comme fusionnés en partie; mais on peul toutefois se rendre compte de leur nombre primitif; 1ls sont entourés, comme lorsqu'ils sont séparés, d’une couche cristalline. Fig. 39. — Sphérolithes accompagnés de grains de pollen divisés. — a, grain de pollen divisé ou prépollinie; b, sphérolithes de forme arrondie; d, sphérolithes plus petits de forme polyédrique. Le contour des sphérolithes est en général assez bien limité (fig. 38), sans pourtant qu'il y ait apparence d’une enveloppe quelconque; mais quand les corps sontnombreux, pressés les uns contre les autres (fig. 37), les aiguilles pénè- trent réciproquement dans la zone cristalline des sphérolithes voisins. Nulle part il n'y a de membrane comparable à celle qui limite les sphérolithes des Thélots. Entre les sphérolithes assez volumineux que nous venons de décrires’en trouvent d’autres beaucoup plus petits d'(fig. 38 et 39); les uns paraissent formés d’un simple noyau; les au- tres ont déterminé autour d’eux la formation d’aiguilles cristallines de longueurs variables, et suivant l’état de com- RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 339 pression sous lequel ils se trouvent, ont une forme sphérique ou polvédrique 6, d. En outre, aux Thélots comme à Margenne, au milieu des sphérolithes, on rencontre de nombreuses prépollinies & (fig. 39), dont les contours sont bien limités. Le prothalle mâle remplit complètement l’intine; ce ne sont donc pas des grains de pollen de Cordaïte ; ils n’ont provoqué autour d'eux aucune trace de cristallisation. Il était intéressant de rechercher l'origine de ces sphéro- d C Fig. 40. — Moelle d'Arthropilus lineata. — a, cellules en partie dissociées, à’ l'in- térieur desquelles on voit de nombreux Micrococcus Guignardi; b, cellules se séparant par destruction de la membrane moyenne; c, portion de tissu désor- ganisé renfermant des colonies de Microcoques. lithes qui ont dû se produire dans les eaux salurées de silice, et successivement, puisque nous rencontrons des grains de pollen intercalés; ces grains se sont déposés en même lemps. De nombreuses préparations faites dans des végétaux variés tels que Arthropitus, Myeloxylon, Cordaites, Colpoxylon, dans un grand nombre de graines, nous ont montré que ces corps pouvaient résulter de la présence dans les tissus de colonies bactériennes, rendues libres par la putréfaction et emportées par de faibles courants. La figure 40 nous montre une partie de la moelle d’un Arthropitus ineata, dont les cellules occupées par un certain 340 B. RENAULT. nombre de Microcoques commencaient à se désunir et à se séparer. Dans quelques-unes, les Microcoques se sont rassem- blés partiellement au centre; des cristaux radiés de silice se voient à l’intérieur. | Dans cet exemple, la minéralisation a eu lieu avant le rassemblement complet des Microcoques et avant la sépa- ration des cellules. Sur quelques points,la désorganisation était plus avancée, c ; b Fig. 41. — Moelle d'Arthropitus lineata. — a, cellules en partie dissociées, à l’inté- rieur desquelles on voit de nombreux Microcoques ; b, zooglées; ce, région où les parois des cellules sont détruites; les noyaux occupés par les Microcoques seuls, sont visibles. les parois dissoutes ont laissé échapper un certain nombre de zooglées. Dans d’autres cas, les eaux siliceuses ont pénétré les tissus quand les Microcoques étaient déjà réunis (6, fig. 41); les pa- rois des cellules sont en plus mauvais état que dans l'exemple précédent; beaucoup sont détruites, mais le tissu n’est pas encore désagrégé. Cetle portion de moelle d’Ar/hropitus pré- sente une certaine analogie d'aspect et de constitution avec les sphérolithes des Thélots (fig. 36). Le diamètre des cellules est de 55 y environ; la zooglée centrale mesure 15 à 20 Les granulalions qu’on y remarque atteignent à peine 0 p, 5; ce sont les dimensions que nous avons trouvées pour le RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 341 Micrococcus hymenophaqus, var. B, qui attaque les mem- Fig. 42. — Coupe longitudinale d’un rameau d’Arfhropitus bistriala. — a, bois secondaire ; b, boulettes de moelle abandonnées par des larves. branes moyennes des cellules de l'ArtAropitus bistriata el des Süigmaria. Fig. 43. — Fragment de moelle dont les cellules, contenant une zooglée centrale, sont encore réunies. — a, membrane moyenne des cellules; ©, zooglée cen- trale, Les fragments de moelle dont les cellules sont occupées par des Bactériacées élaient en place, et on peut se demander 3492 B. RENAULT. comment elles auraient pu produire les sphérolithes des Thélots ou de Margenne qui ont élé formés par l’arrivée successive de cellules isolées ou réunies en pelit nombre, comme l’altestent les nombreux grains de pollen déposés en même temps et intercalés. L'examen de certains tissus peut nous mettre sur la voie. La figure 42 représente une section longitudinale du cylindre occupé par la moelle dans un rameau d’Arthropitus bistriala ; la moelle qu'on y rencontre n’est pas continue, mais découpée en masses irrégulières, quelquefois arrondies el d b c Bid : Fig. 44. — Portion d’endotesta de Sarcotaxus. — a, cellules intactes ; b, cellules désorganisées ; c, cellules dont la cavité est occupée par une substance gra- nuleuse foncée. rappellant des résidus de digestion de certaines larves xylophages. Ces petites masses sont formées de cellules plus ou moins allérées ; comme il ne reste que les membranes moyennes, les parois sont plissées, écrasées, et l’intérieur est vide. Mais un certain nombre d’entre elles 4 paraissent moins désorga- nisées, pour ainsi dire moins digérées. On y reconnaît un tissu formé de cellules polyédriques a (fig. 43), à l’intérieur desquelles se trouvent des zooglées 0. Il est clair que de faibles courants auraient pu détacher ces peliles peloles et les laisser déposer en même temps RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 343 que les menus débris végétaux tenus en suspension dans l’eau. D’autres tissus bien plus résistants ont donné lieu à des décomposilions analogues, quelquefois bien plus complètes. La figure 44 représente une coupe faile dans le noyau d’une graine de Sarcotaxus, silicifiée; elle n'intéresse qu'un même tissu, les différences que l’on y remarque sont dues au degré plus moins grand d’altération. En a les cellules, fortement épaissies, ne possèdent qu'une cavité minime, mais nettement délimitée ; en 4, les épaissis- sements ont disparu, la cavité n'est plus distincte, et autour de chaque cellule on voit de nombreux Micrococcus hyme- nophagus occupés à détruireles membranes moyennes. En c, beaucoup de ces membranes ont disparu, et au centre de La Re ; Fig. 45. — Zooglées provenant de tissus cellule il s’est formé ane masse Cenulaires détruits etayant déterminé granuleuse de couleur foncée. ie du Il est clair qu'à ce degré de #, Microcoques libres. décomposition, un léger effort suffisait pour séparer ce qui reste des cellules, et l’amener à l’état représenté par la figure 45, et observé si fréquemment autour des débris végétaux en putréfaclion; or, cet aspect est précisément celui offert par les sphérolithes de Mar- genne. En résumé, si la moelle des Arthropitus et celle d’autres végélaux, ou d’une façon plus générale, si les tissus paren- chymateux ou plus ou moins lignifiés, attaqués par les Bacté- riacées, ont élé l’origine des sphérolithes des Thélots et de Margenne, on pourrait comprendre les détails de leur for- mation de la facon suivante : Aux Thélots, de pelits fragments de tissus envahis par les Microcoques, mais dans lesquels la membrane moyenne des 344 B. RENAULT. cellules existail encore en partie, ont été entraînés et se sont déposés dans des eaux peu troublées, en même temps que les grains de pollen et autres débris végétaux tenus en sus- pension. Les restes de membrane ont entrainé, dans beaucoup de cas, la cristallisation de la silice, sous forme d’aiguilles ravonnanltes. A Margenne, les tissus végétaux qui ont donné naissance aux sphérolithes ont été plus profon- dément décomposés par les Bac- tériacées ; la dissolution des enve- loppes cellulaires a été complète ; il n’est resté de la cellule que les produits altérés du protoplasma et des parois formant une sorte ) (SRI 2,70 2 20 à il au Ce 60000499090509 == de gelée autour du noyau occupé = par les Microcoques. Fig. 46. — Coupe longitudinale d'un Souvent même cette couche ne cordon foliaire d’Heterangium } : punctatum. — À, liber: B, deux Parait pas exister (fig. 35, el 46, trachéides ponctuées représen- E) Les Microcoaues se sont réu- tant le bois secondaire ; C, tra- = à q oe chées et trachéidesrayées du bois nis en zooglées indépendantes, primaire ; D, trachéides ponc- ] nd ‘ant iÉ tuées ; E, zooglées bactériennes QUE e moInure courant pouval flottantes, dans une région où le entraîner tissu cellulaire est détruit. : $ En contact avec des eaux char- gées de silice, les zooglées ont été le point de départ de cristaux se développant librement, ou dans une couche de gélose. L'absence de membrane autour des sphérohthes de Mar- genne est la cause principale de la différence d'aspect que l’on remarque entre les rognons siliceux des deux localités. Le nombre considérable de zooglées existant à l'intérieur et autour des végétaux en décomposition explique l’abon- dance des sphérolithes formés au milieu de ces débris. Il ne serait pas impossible qu’un certain nombre de roches oolithiques aient eu, également, comme origine de leur for- malion, des zooglées bactériennes, analogues à celles que nous venons de citer. | ; RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 34) XIIT. — Conczusrons. Dans les pages qui précédent, nous avons indiqué la pré- sence des Bactériacées à la partie supérieure des assises juras- siques, dans les couches permiennes, les terrains houillers supérieur, moyen el inférieur, dans le Calcaire carboni- fère et! dans le Dévonien. Il n’y a pas à douter qu'entre notre époque et les terrains jurassiques, les débris des plantes en décomposition minéralisés par la silice ou le phosphate de chaux, les ossements, les écailles de reptiles ou de poissons fossilisés, nefournissent aussi une longue liste de Bactériacées, ayant provoqué la destruction de tous ces restes organisés. Il n’est pas téméraire de supposer qu'aux époques plus reculées que le Dévonien, les plantes et les animaux, de leur vivant et après leur mort, ont été soumis aux attaques de nombreux microorganismes. Nous pensons donc avoir démontré : 1° Que les Bactériacées ont commencé en même temps que les premiers êtres organisés, puisque jusqu'ici nous avons pu constater, en remontant à travers les couches de plus en plus anciennes, la coexistence des plantes en dé- composition et des Bactériacées ; 2° En examinant la forme des Bactériacées qui ont atlaqué les restes de végétaux et d'animaux, on arrive à celte con- clusion que la forme coccoïde est plus fréquente que la forme bacillaire. Les Microcoques ont été rencontrés à tous les étages examinés, depuis le terrain jurassique jusque dans le Dévonien. | Nos dernières recherches sur quelques phosphates natu- rels nous ont montré ces organismes dans les parties colo- rées de ces gisements; il ne serait pas impossible que les Microcoques aient joué un rôle important dans leur forma- lion. Cette question, que nous nous réservons d'étudier, mérite d’être éclaircie ; 3° Les Microcoques offrent des tailles différentes : les plus 346 B. RENAULT. pelits, dont le diamètre oscille entre 0 uw, 4 el 0 &, 8, el qui ont pour types les Micrococcus hymenophaqus et M. priscus, on! eu plus spécialement pour fonction de dissoudre les mem- branes moyennes. Les plus volumineux, dont le diamètre oscille entre 2 y, 2 et 3 y, 3, el qui ont pour type le Maicro- coccus Guignardi, ont porté plus spécialement leur action sur les épaississements des vaisseaux et des cellules; 4° Si les Microcoques de petite taille ont seuls fonctionné, les vaisseaux, cellules, etc., se sont disjoints ; les ornements rayés, ponclués, n'élant plus supportés par la membrane moyenne, sont devenus libres el se voient flottants au milieu des aulres débris; 5° Si les Microcoques plus volumineux ont travaillé seuls, les épaississements des cellules et des vaisseaux ont disparu, il ne reste de visible que la trame légère des membranes moyennes ; les parois des cellules, dès lors extrêmement minces, plissées ou déchiquetées, sont à peine distinctes; 6° Agissant simultanément, ou successivement, 1l est évi- dent que toute trace d'organisation doit disparaître, par la présence de ces deux groupes de Microcoques. Nous avons vu que le protoplasma envahi par ces microorganismes s’éva- nouissait peu à peu et qu’à la place on ne retrouvait qu'une zooglée formée par les derniers Microcoques ayant agi sur les cellules : 7° La houille organisée n’a donc pu se produire à ja suite d'une fermentation microbienne complète ; la houille amorphe seule aurait pris naissance, de cette manière, si l’on admet- tait que les produits dérivés de celle fermentalion fussent susceplibles de se houillifier ; 8° Les Bacillus Tieghemi, B. vorax, B. Gramma, B. lepi- dophagus, etc., n’ont été rencontrés qu’au milieu de tissus arrivés à un très haut degré de décomposition ; nous sommes done amené à conelure que ces divers Bacilles n'apparais- salent qu'à la fin des fermentations, commencées par des Microcoques; 9° Les Microcoques et les Bacilles qui détruisaient les os, RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 347 les écailles et les dents, à l’intérieur des coprolithes permiens ou houillers, rappellent par leur forme, leur grandeur (Wicro- coccus lepidophaqus, Bacillus lemidophaqus, PB. lemidophaqus arcualus), les Microcoques et les Bacilles décrits par Vignal, Galippe, Miller et qui déterminent maintenant la carie des os el des dents. Les restes d'animaux, aussi bien que les débris de plantes, ont donc élé soumis, à toutes les époques, à l’action destruc- live des Bactériacées; 10° Certains Bacilles, comme le Pacillus ozodeus, Île B. Gramma, semblent avoir élé localisés à l’intérieur de frucüifications de Fougères, telles que le Pecopteris longitheca d’une part et les P. oreopteridia, P. densi/oha d'autre part, attaquant d’abord les spores, puis les parois internes des sporanges. Souvent, après la destruction de la spore, on trouve à sa place une zooglée de Bacilles; 11° Les Bactériacées, grâce à la division du travail que nous avons signalée, pouvaient s'attaquer en même temps aux divers tissus d’une plante, épaississements, membranes moyennes, liège, cuticules, ele., el par conséquent on devrait rencontrer des altérations plus ou moins profondes sur ces différents tissus; cependant, dans la plupart des cas, ce sont les lissus mous de la zone génératrice et du liber, si rarement conservés, qui disparaissent les premiers ; les rayons cellu- laires ligneux, les trachéides et les vaisseaux viennent ensuite et successivement ; les cellules qui résistent le plus sont les cellules du liège, de l’épiderme et les cuticules. Nous avons figuré de nombreuses coupes meltant en évidence ces degrés divers d’altération. _ Les cuticules de Bothrodendron du Culm de Russie nous ont fourni un bel exemple de l’un des états avancés de des- truction des végétaux sous l'influence bactérienne ; tous les issus, sauf les culicules, ont disparu. Les cuticules, elles- mêmes couvertes et travaillées par de nombreux Microcoques, auraient à la longue fini par disparaître, si une cause n’était venue paralyser leur action. Le 348 B. RENAULT. Nous avons altribué cette cause à l’arrivée de principes ulmiques qui, en tuant les microorganismes, ont en même temps permis aux culicules et aux Microcoques imprégnés de ces principes, de parvenir jusqu à nous. Depuis notre travail sur les cuticules de Tovarkovo, nous avons rencontré, dans les schistes houillers du Mont-Pelé près Sully, des portions de pennes d’A/ethopteris Grandin, des fragments de pélioles de Myelopteris, etc., présentant un état de conservalion analogue à celui des cuticules de Tovarkovo, c'est-à-dire réduites à la cuticule, restée souple, et de couleur brune ; traitées par l’ammoniaque, ces culicules ont également cédé une notable quantité d'acide ulmique et leur surface s’est montrée sillonnée et creusée de cavités rappelant celles des échantillons russes. Des Microcoques mesurant 0 uw, 5 sont en pelit nombre à la surface et dans les sillons. Le mode de conservation parait donc avoir été le même; mais, comme nous avons recueilli les échantillons .du Mont-Pelé sur place, nous avons pu constater, dans les schistes qui contenaient ces empreintes, une grande quantité d'acide ulmique.Ce nouvel exemple vient donc confirmer l'hypothèse que nous avons faite sur le rôle de l'acide ulmique dans la conservation des Üissus végélaux; 12° Si dans la formation de la houille il y a eu deux phases distinctes, l’une, purement chimique, qui a amené les restes de plantes à une certaine composition répondant, dans le cas de la houille de bois pur, à la formule beute CHO, la se- conde, simplement mécanique, due à une compression lente dans un milieu perméable, la première de ces phases peut êlre attribuée à une fermentation bactérienne développée dans les marais, les étangs, les deltas et arrêtée par l’inva- sion périodique d’eaux abondantes, enlevant une portion des plantes macérées et les transportant dans des lacs et des mers d’une certaine étendue, où la macération devenait impossible. Nos observations sur les plantes conservées par la silice n ont pas montré de Bactériacées spécialement destinées à la RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 349 transformation chimique des parois végétales en houille; toules les espèces que nous avons décrites, en s’attaquant à divers tissus, semblent avoir concouru au résultat final, c'est-à-dire la disparition plus ou moins rapide des éléments organiques. Cependant la houille contient de nombreuses Bactériacées, entre autres des Microcoques de couleur très foncée, mesurant 0 w, #; mais nous ne pouvons affirmer, pour le moment, que ce sont là les Bactériacées spécifiques de la houille, et qu'ils n’ont pas été eux-mêmes, ainsi que les tissus où ils pullulent, houillifiés par un procédé indé- pendant de leur présence ; 13° Avant la destruction complète des cellules, les Bacté- riacées se réunissaient souvent en zooglées; les cellules libé- rées par la dissolution partielle de la membrane moyenne, ou entrainées par groupes plus au moins nombreux, pouvaient en se déposant former des couches sphérolithiques que plus lard les eaux siliceuses ont cimentées (Thélots). D'autres fois, l’allération des cellules était plus profonde, les zooglées complètement libres se relrouvent en grande quantité autour des débris de plantes en putréfaction ; sous forme de sphères composées de pelites granulations, elles ont souvent servi de centre de cristallisation et la silice s’est déposée tout autour en aiguilles rayonnantes. Entraînées par de faibles courants, ces zooglées ont formé les sphéro- hthes des rognons siliceux de Margenne. Les zooglées bactériennes ont donc provoqué la formation de certaines roches sphérolithiques. SUR LES DEUX SORTES DE RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE CHEZ LES ÉTRES VIVANTS | Par Ph. Van TIEGHEM. A mesure qu'il croît et se développe, le corps des êtres vivants demeure quelquefois simple, mais le plus souvent il se ramifie à un ou plusieurs degrés. La ramification s’y opère tantôt au sommet, elle est ferminale, tantôt sur les flancs, elle est /atérale. On ne considère ici que le second cas, qui est le plus fréquent. Il peut ne se former qu'un seul rameau à chaque niveau de ramification ; les rameaux sont alors #so/és. Il peut aussi se former à chaque niveau de ramification plusieurs rameaux équidistants sur le pourtour, dont l’ensemble est ce qu’on nomme un verticille; les rameaux sont alors vertcillés. 1. Ramification latérale isolée. — Dans la ramification latérale isolée, si l’on considère l’ensemble des rameaux successivement produits par le {ronc ou par un rameau pré- cédent, on voit qu'il y a deux disposilions à distinguer : Tantôt tous les rameaux sont exactement superposés, ne forment tous ensemble qu'une seule série longiludinale; la ramification isolée est dite alors superposée, ou monostique. C’est le cas le plus rare. Tantôt deux rameaux consécutifs quelconques offrententre eux un certain écart transversal, un certain angle mesuré par une fraction = de la circonférence du corps, que l’on 392 VAN TIEGHEM. nomme leur divergence. Is alternent, comme on dit, et si l’on suit par le plus court chemin loute la série des rameaux en tournant en hélice autour du corps, c’est seulement après en avoir complé autant qu'il y a d’unités dans le dénomi- nateur de la divergence et fait pendant ce temps autant de fois le tour du corps qu'il y à d'unités dans son numérateur que l’on arrive à un rameau exactement superposé à celui d’où l’on est parti. Après quoi, les choses recommencent dans le même ordre. D'une superposition à la suivante, l’énsemble des n rameaux alternes forme ce qu'on nomme un cycle de rameaux, et les cycles successifs superposent leurs éléments. Tous les rameaux produits par le tronc ou par un rameau précédent forment donc autant de séries longitudinales qu'il y a d'unités dans le cycle ou dans le dénominateur de la divergence. La ramification isolée est dile alors alterne, ou cyclique, ou polystique. C’est le cas de beaucoup le plus fréquent. 2. Ranufication latérale verticillée. — Lorsque la ramifi- cation latérale est verlicillée, dans chaque verticille les rameaux sont quelquefois tous de même âge, de même grandeur et de même forme, tous pareils : le verticille est alors homogène. Le plus souvent, ils sont d'âge, de grandeur ou de forme différente, tous dissemblables : le verticille est alors hétérogène. Dans tous les cas, si l’on considère l’en- semble des verticilles produits successivement par le tronc où par un rameau précédent, on voit qu'il y a deux dispo- sitions à distinguer. Tantôt lous les verticilles superposent exactement leurs rameaux homologues; tous les rameaux forment, en consé- quence, autant de séries longitudinales qu'il y à d'unités dans le verticille. La ramification verticillée est dite alors superposée, Où isostique. Tantôl deux verlicilles consécutifs quelconques offrent entre leurs rameaux homologues un certain écart transversal, un certain angle mesuré par une fraction ? de la circonfé- RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 39 rence du corps, que l’on nomme aussi leur divergence. Ils alternent, comme on dit, et si l'on suit par le plus court chemin toute la série des verticilles en tournant en hélice autour du corps, c’est seulement après en avoir compté autant qu'il y à d'unités au dénominateur de la divergence et fait pendant ce temps autant de fois le tour du corps qu'il y à d'unités dans son numérateur que l’on arrive à un ver- ücille dont tous les éléments homologues sont exactement superposés à ceux du verticille d’où l’on est parli. Après quoi, les choses recommencent dans le même ordre. D'une superposilion à la suivante, l'ensemble des x verticilles alternes forme ce qu'on nomme aussi un cycle de verticilles et les cycles successifs de verticilles superposent leurs élé- ments. Tous les rameaux successivement produits par le tronc ou par un rameau précédent forment alors un nombre de séries longitudinales supérieur, sauf dans un cas parli- culier qu’on éludiera plus loin, au nombre des verticilles du cycle ou au dénominateur de la divergence. La ramification verlicillée est dite alors alterne, ou cyclique, ou pléostique. En ce qui concerne le nombre des séries longitudinales formées par les rameaux, ilya, dans ce cas, deux manières d’être à distinguer. Si le nombre #7 des rameaux équidistants du verticille, séparés l’un de l’autre par un angle ayant pour mesure la RTS 1 ° r fraction — de la circonférence du corps, et le nombre x des verticilles du cycle, en d’autres termes, si les dénomina- teurs de ce qu’on peut nommer la divergence à l’intérieur du verlicille et de la divergence de deux verticilles conséculifs _ sont premiers entre eux, il n'y a de superposition que de cycle en cycle et entre rameaux homologues. Tous les rameaux sont done disposés sur » X » séries longitudinales. S'1l y a, par exemple, deux rameaux au verticille et si la diver- ie 1 2 gence des verlicilles successifs est de :ou de =, les rameaux ne se superposent que de 3 en 3 ou de 5 en 5 et forment tous ensemble 6 ou 10 séries longitudinales. ANN. SC. NAT. BOT. 11,29 394 VAN TIEGHEM. Mais si n est un mulliple de m, si n —Æm, entre deux superpositions de rameaux homologues de » en n, ce qu'on peut appeler deux vraies superpositions, il y à dans l’inter- valle, à l’intérieur même du cycle, »m — 1 superpositions de rameaux non homologues de # en #, ce qu’on peut appeler m—1 fausses superposilions, et le nombre des séries longi- tudinales se trouve, en conséquence, réduit à », quel que soit #7, tout comme si la ramification était isolée avec diver- gence =. S'il y a deux rameaux au verlicille, par exemple, et . Î o . . une divergence = d’un verticille au suivant, entre deux vraies superpositions de 6 en 6 il y en à une fausse de 3 en 3 et tous les rameaux sont sur 6 rangées. S'il y a 3 rameaux au 5 12 entre deux vraies superpositions de 12 en 12 il yen a 2 fausses de 4 en 4 et tous les rameaux sont sur 12 rangées. verlicille avec une divergence — d’un verticille au suivant 0) Le cas où # =2 et celui où = 1 sont parliculièrement intéressants : Dans le prémier, Icrsque n = 2m, c’est-à-dire lorsque la divergence de deux verticilles conséculifs est la moitié de la divergence des rameaux consécutifs dans le verlicille, les verticilles se superposent vraiment de n en n, faussement de 2 en 2, et tous les rameaux sont sur 2 » rangées. La dis- position verticillée est dite alors diplostique. Avec 2 rameaux ue 1 au verticille, par exemple, et divergence ; entre les verti- cilles successifs, il y a une fausse superposition entre deux vraies, une alternance régulière de vraies et de fausses super- positions, el tous les rameaux sont sur 4 rangées; cette dispo- sition, où les rameaux sont par paires et où les paires consécu- tives se croisent, est très fréquente : on la dit ordinairement opposée décussée. Avec 3 rameaux au verlicille et divergence 1 ° e nn e ; entre les verticilles successifs, entre deux vraies superpo- sitions il y en a deux fausses et tous les rameaux sont sur 6 rangées. RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 399 C’est à lort qu'on réserve habituellement à cet ensemble de cas particuliers, très fréquemment réalisés, où n = 23, la dénomination de disposilion verticillée alterne, qui s’ap- plique, comme il à été dit plus haut, à toutes les disposi- tions où les verticilles successifs sont séparés par une diver- gence quelconque. Dans le second cas, lorsque n = m, c'est-à-dire lorsque la divergence de deux verticilles consécutifs est égale à la diver- gence de deux rameaux conséculifs dans le verticille, tous les verlicilles sont superposés, vraiment de x en n, faussement dans l’intervalle, et tous les rameaux ne forment que "7 ran- gées. Il est essentiel de ne pas confondre ce cas singulier, où la ramification verticillée pléostique devient isostique par réduction, avec la véritable ramificalion verticillée 1s0- stique définie plus haut, dans laquelle toutes les superposi- tions sont vraies. Pour l’en distinguer, nous dirons que la ramification verlicillée v est faussement isostique. C’est précisément sur les exemples de ces deux sortes de ra- mification verlicillée isostique, la vraie et la fausse, que je vou- drais, dans cette Note, appeler l'attention des morphologistes. 3. Exemples de ramu/ication verticillée isostique vraie. — Les exemples de ramification verlicillée isostique vraie abondent chez les Animaux. C'est cette disposilion qu'on observe, notamment, dans les rameaux primaires du corps des Ver- tébrés, qu’on appelle 1ei1 des membres, insérés sur les flancs du tronc dorsiventral en deux paires superposées. C’est elle encore qu'on retrouve dans les rameaux primaires du corps des Annélides, qu'on appelle ici des appendices, insérés sur les anneaux du tronc en autant de verticilles tétramères, qui tous superposent leurs éléments homologues. Ce mode de ramificalion est, au contraire, très rare chez les Plantes. Jusque dans ces derniers temps, on n’en connais- sait d'exemples que parmi les Thallophytes, chez quelques Algues. Dès 1855, Nägeli a montré (1) que dans le thalle des (1) Nägeli, Pflanzenphys. Untersuchungen, I, p. 54, pl. Vet pl.VI, 1855, 390 VAN MIEGHEM. Pterothamnion, genre de la famille des Rhodyméniacées dans l’ordre des Floridées, les rameaux sont disposés sur le tronc ou sur le rameau précédent par paires superposées, ne formant tous ensemble que deux rangées. Comme, dans chaque paire, les rameaux sont d'âge différent et par suite de longueur inégale, et comme, dans les paires successives, tous Îles rameaux homologues sont superposés, il s’agit bien ici d’une disposition verticillée isostique vraie, dans sa plus simple expression. Plus tard, en 1864, M. Cramer a fait voir que celle même disposilion se rencontre dans les rameaux courts chez plusieurs autres genres de cette même famille (£uwptilota, Ptlota, Pterota) (1). M. Geyler l’a re- trouvée en 1866 dans les Chætopteris et les Sphacelaria, deux genres de la famille des Phéozoosporées dans l’ordre des Phéophycées, avec cette différence qu'ici les rameaux de chaque paire sont de même âge et de même longueur (2). On sait aujourd’hui que les plantes de l’embranchement des Phanérogames peuvent offrir la même disposition dans ces rameaux issus tout d'abord de la tige et des branches de divers ordres, et profondément différenciés en vue de fonclions spéciales, que l’on y nomme des feuilles. Dans un précédent travail (3), j'ai fait connaître, en effet, parmi les plantes parasites vertes qui composent, dans la sous-classe des Dicotylédones inovulées, la famille des Vis- cacées, trois groupes d'espèces, constituant autant de genres distincts, dans lesquelles les feuilles, réduites 1ei à de petites. écailles, sont disposées sur la üige et sur les branches de divers ordres en paires superposées, ne formant toutes ensemble, par conséquent, que deux séries longitudinales. C’est le cas le plus simple de la ramificalion verlicillée (1) Cramer, Untersuchungen über die Ceramiaceen (Nouveaux Mémoires de. la Soc. helvétique des sc. naturelles, XX, 1864). | (2) Geyler, Zur Kentniss der Sphacelarieen (Jahrbücher für Wiss. Botanik, IV,-p. 541 et/p. 515, 1866). (3) Ph. van Tieghem, Sur le groupement des espèces en genres dans les Ginalloées, Bifariées, Phoradendrées et Viscées (Bull. de la Soc. bot., Séance du 24 avril 4896). RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 3971 isoslique. Les deux feuilles de chaque paire étant exacte- ment de même âge et de tout point semblables, ainsi que les branches végétatives ou florales qu’elles produisent à leur aisselle, Lout porte à croire que la superposition a lieu entre rameaux homologues et que l’on a bien affaire ici à une dis- posilion verticillée à divergence nulle, c'est-à-dire à une disposition verticillée véritablement isostique. Il en est ainsi dans toute l'étendue du corps de la plante chez les Pifaria, genre type de la tribu des Bifariées dans la sous-famille des Ginalloïdées, dont les 60 espèces actuelle- ment connues sont répandues dans les régions chaudes, depuis les îles Sandwich et les îles de la Société à l'Est, jus- qu'à la côle orientale d'Afrique à l'Ouest. Il en est de même aussi dans toute l'étendue du corps chez les Dishichella, genre appartenant à la tribu des Phoradendrées dans la même sous-famille des Ginalloïdées, dont Les trois espèces signalées jusqu'ici vivent loutes à la Jamaïque. Les Heteriria, autre genre de la tribu des Bifariées, dont les trois espèces connues jusqu'à présent sont éparses, l’une à Bornéo, la seconde à la Nouvelle-Zélande, la troisième à la Nouvelle-Calédonie, offrent encore la même disposition, mais seulement dans l'appareil végétalif. L’inflorescence, qui est iei un épi, terminal ou axillaire, a ses bractées en paires croisées, disposition dile opposée décussée, qui est, comme on l’a vu plus haut, le cas le plus simple de la ramification verticillée diplostique. Dans ces trois genres, quand on passe de la tige aux bran- ches primaires, ou d’une branche d'ordre quelconque à la branche d'ordre immédiatement supérieur, on observe deux manières d’être différentes : Chez les Brfaria, et dans l'appareil végétatif des Æeteriria, L 4 1 branche la première paire de feuilles est située lalérale- ment par rapport à la feuille mère. Il en résulle que la ramilication de ces plantes s'opère et se poursuit dans des plans alternativement rectangulaires. la divergence de passage est de -, c’est-à-dire que sur la 358 VAN TIEGHEM. Chez les Distichella, la divergence de passage est nulle, comme est nulle la divergence de deux paires consécutives sur la tige ou sur la branche, c’est-à-dire que sur la branche la première paire de feuilles est antéro-postérieure par rap- port à la feuille mère. En conséquence, la ramificalion de ces végétaux s'opère et se poursuit indéfiniment dans un seul el même plan, qui est le plan médian des feuilles de la tige. À ces trois genres, récemment découverts, de la famille des Viscacées, 1! convient maintenant d'ajouter les Porheria, genre américain bien connu de ja famille des Zygophyllacées. La üige du Porlieria hygrometrica, par exemple, et ses branches de divers ordres ont leurs feuilles disposées en paires superposées, ne formant toutes ensemble que deux séries longitudinales. Dans chaque paire, les deux feuilles sont de même âge et de même grandeur, ou du moins on n'observe entre elles aucune inégalité régulière el constante; il en est de même de leurs rameaux axillaires, quand elles en portent. Toutes les superpositions y ont donc bien lieu entre éléments homologues et la disposition verticillée y est véritablement isostique. Quand on passe de la tige à une branche primaire ou d’une branche d'ordre quelconque à la branche d'ordre immédiate- ee . Il à ment supérieur, la divergence de passage est de : c'est-à- dire que sur la branche les feuilles de la première paire sont placées latéralement par rapport à la feuille mère. La rami- ficalion de la plante se poursuit donc, comme dans les Bi/aria el les Âeleriria, dans des plans alternativement rectangu- laires. Parmi les branches ainsi produites, il y en a de deux sortes : les unes longues, qui se comportent comme la tige et se ra- mifient plus tard à leur tour; les autres courtes, qui ne portent que deux feuilles latérales et se terminent aussitôl par une fleur. Les fleurs sont donc terminales de branches courtes, ce qui permet à la tige et aux branches longues de poursuivre d'abord leur croissance monopodique. Plus tard, le sommet RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 399 des branches longues avorte cà et là au-dessus des deux branches axillaires de leurs feuilles supérieures et il en résulte autant de dichotomies. Sous tous ces rapports, les deux autres Porlieria connus (P. angustifolia el P. microphylla) se comportent comme le P. hygrometrica. Ce quatrième exemple offre un intérêt particulier. Si l’on ne connaissait que les trois premiers, où toutes les espèces actuellement décrites ont leurs feuilles réduites à de petites écailles, on pourrait, en effet, être incliné à croire que la disposition spéciale des feuilles y est en rapport avec l’avor- tement de ces parties. Les Porleria, qui n’ont que des feuilles bien développées, composées paripinnées, viennent témoi- gner qu'il n’en est pas ainsi. Ces qualre exemples de ramification verticillée isostique vraie sont les seuls connus jusqu'à présent parmi les plantes feuillées. On pourrait peut-être penser à y rattacher d’une part le Potamogeton densus, d'autre part le Jungermannia conjugala et les espèces javanaises voisines : ce serait à tort. Le P. densus ne diffère, en effet, des autres Potamogeton, i ii qui ont les feuilles isolées avec divergence =, c’est-à-dire isolées distiques, que par l'alternance régulière, dans la tige et les branches de divers ordres, d’entre-nœuds très courts, et d’entre-nœuds longs. Les deux feuilles consécutives sépa- rées par un entre-nœud très court, la première engainant la seconde, simulent une paire, et toutes les paires super- posent leurs feuilles homologues. Il en est de même, et pour la même raison, dans le Jungermannia conjugata. En réalité, dans ces deux cas, la disposition des feuilles est tout sim- plement isolée distique. 4. Exemples de ramification verticillée isostique fausse. — La ramification verticillée isostique fausse, c’est-à-dire avec alternance de vraies et de fausses superpositions, est définie, comme on sait, par la divergence de deux verticilles con- sécutifs qui, au lieu d’être nulle comme dans la ramification 360 VAN TIEGHEM. isostique vraie, est égale à la divergence de deux rameaux conséculifs dans le verticille. Elle est extrêmement rare. Il ne parail pas qu'on l'ait observée Jusqu'à présent chez les Animaux. Parmi les Plantes, on ne l’a rencontrée véritablement jusqu'ici que chez les Thallophytes, dans quelques Algues de l’ordre des Floridées. Les rameaux longs du thalle des £uprilota, Ptlota, Plerota et PBonnemaisonia sont disposés en paires superposées, ne formant tous ensemble que deux séries longitudinales (1). Dans chaque paire, les rameaux sont d'âge différent, comme de longueur inégale, et les paires successives ne superposent que de deux en deux leurs rameaux homologues. Il y a donc une alternance régulière de vraies et de fausses super- positions. Ën conséquence, chacune des deux séries longitu- dinales comprend une alternance régulière de rameaux en avance, ou grands rameaux, et de rameaux en retard, ou petits rameaux. Il s’agit done bien ici de la ramification verlicillée isostique fausse, dans sa plus simple expression, el non de la ramification verticillée isostique vraie, telle qu'on l’a signalée plus haut dans les rameaux courts du thalle de ces mêmes plantes. C'est là, à ma connaissance, le seul exemple que l’on puisse ciler jusqu’à présent de cette seconde sorte de dispo- silion verticillée isostique. On n'en a pas encore rencontré de certain parmi les plantes feuillées, notamment chez les Phanérogames. Il est vrai que, dès l’année 1812, Haworth, décrivant les nombreux ÂMesembrianthemum du Cap, a remarqué parmi eux un groupe de huit espèces où les feuilles sont insérées en paires superposées, groupe dont il a fait sa section des Disticha (M. linquiforme, etc.), que l’on a nommée aussi Lin- guifornua (2). [l est vrai aussi qu'en 1831, dans son premier mémoire sur Ja disposilion des feuilles, A. Braun, après avoir constaté (1) Cramer, loc. cit., 1864. (2) Haworth, Synopsis plantarum succulentarum, p. 219, 1812. RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 361 l'existence el la rareté de cette disposition opposée distique « ° rl e / à divergence -, en cite comme exemples, outre les Wesem- brianthemum à feuilles disliques de Haworth : le Junger- manma conjugala et les espèces voisines de Java, le Pofa- mogeton densus, les Zygophyllacées appartenant aux genres Porleria, Zygophyllum, Fagonia, Tribulus et Kal!stræmia (£hrenberqia), certains Euphorbia (E. Chamæsyce, humifusa, thymifoliu, ete.), et enfin le Loranthus europæus (1). En ce qui concerne en particulier les ÆZuphorbia de la seclion Anisophyllum, à laquelle appartiennent les trois espèces cilées par A. Braun, Boissier, le monographe du genre dans le Prodromus, n'a pas manqué de remarquer en 1867 que les feuilles, toujours opposées, y sont souvent distiques (2). Tout récemment, enfin, M. Warming, reve- nant sur ce sujet dans un travail spécial, a montré que dans les £uphorbia buxifolia, bahiensis, serpens, ainsi que dans environ cinquante autres espèces de la section Arisophyl- lum qu'il a étudiées comparativement à l’état sec, les feuilles inégales sont disposées sur la tige en paires superposées avec divergence -, c'est-à-dire avec une superposilion de 2 L 0 en 2 des feuilles homologues (3). Mais précisément, je me propose de montrer, dans ce qui va suivre, qu'en réalité ces divers exemples ne se rapportent pas, comme on l’a cru, à la disposition de feuilles ici con- sidérée. Il convient pour cela de les reprendre un à un. Tout d'abord, le Potamogeton densus et le Jungermannia conjugala ne sont pas ici à leur place, puisque les prétendues paires de feuilles y superposent leurs éléments homologues ; est-ce plus haut, à propos de la disposition verticillée isosti- (1) A. Braun, Vergleichende Untersuchung über die Ordnung der Schuppen an den Tannenzapfen (Nova Acta, XV, 1, p. 377, 1831). (2) Boissier, Prodromus, XV, 2, p. 8, 1867. (3) Warming, Disposilion des feuilles de l'EupnorBra BuxtroLIA (Oversigt over det kon. Dan. Videnskabernes Selskabs Forhandlingar, 1896, n° 4, p. 326). 362 VAN TIEGHEM. que vraie, que nous avons eu à considérer ces deux exemples et à les ramener à leur véritable signification. C’est également bien à tort que le Loranthus europæus a été cité ici. Dans cette plante, en effet, les écailles du bourgeon, les feuilles vertes du rameau et les bractées de l'épi qui le termine sont disposées en paires croisées; la disposition y est donc verlicillée diplostique, conformément à la règle ordinaire. Il ne nous reste donc à étudier que trois catégories d'exemples : 1° les genres cilés de Zygophvllacées; 2° les espèces citées du grand genre ÆZuphorbia; 3° les espèces citées du grand genre Mesembrianthemum. Examinons en premier lieu les Zygophyllacées et, pour donner à la question toute l’ampleur qu'elle comporte, considérons l’ensemble des genres à feuilles opposées, dont M. Engler à fait sa sous-famille des Zygophylloïdées. Au point de vue qui nous occupe, il y en a de trois sortes : Tout d'abord les Sarcozygium de Bunge (S. xanthoxylum et S. #ripleris) on! les feuilles disposées en paires croisées, ou opposées décussées, suivant la règle ordinaire. À leur aisselle se développent soit des branches courtes ne portant que deux feuilles latérales et se terminant aussitôt par une fleur, soit des branches longues portant d'abord une paire de feuilles latérales. La divergence de passage est donc de z- À l'aide de ses branches longues, la tige se ramifie latérale- ment tout en poursuivant sa croissance terminale ; elle est monopodique. Par là, ce genre se distingue aussitôt de tous les autres. Aussi peut-on s'étonner que M. Engler l'ait incor- poré au genre Zygophyllum à titre de simple section (1). Viennent ensuite les Porleria, dont il a été question plus haut comme exemple de disposition verlicillée isostique vraie. Les fleurs y terminent des branches courtes à deux feuilles latérales et la ramificalion de la tige y est mono- podique, comme dans les Sarcozyqium. (4) Engler, Nat. Pflanzenfam., UL, 4, p. 81, 1890. RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 363 Il en est autrement dans tous les autres genres : Fagonia, Seelzenia, Zygophyllum, Millianthus, Guaiacum, Pintoa, Bulnesia, Larrea, Tribulus, Kallstræmia, Sisyndite, Augea, dont j'ai pu étudier, dans l'Herbier du Muséum, la plupart des espèces. Elles se comportent toutes essentiellement de la même manière : À la germination, la tigelle avorte, après avoir formé sa seconde paire de feuilles, qui est en croix avec la première, c'est-à-dire avec les cotylédons. La disposition des feuilles commence donc par être opposée décussée. Les cotylédons sont stériles, mais à l’aisselle de chaque feuille de la seconde paire se forme une branche qui porte une seule paire de feuilles, laquelle est antéro-postérieure, el avorte au-dessus. Ces deux feuilles sont d'âge différent et d’inégale dimen- sion; la première née et la plus grande est en arrière, . l l'autre, en avant; la divergence de passage est donc de :. À Vaisselle de ces deux feuilles se forment deux branches de second ordre, inégales comme elles, et dont la pelite peut avorter. Elles ne portent qu'une seule paire de feuilles iné- gales, antéro-postérieures, la plus grande se plaçant en arrière, et avortent au-dessus. A l’aisselle de ces deux feuilles se forment deux branches de troisième ordre, inégales comme elles, ne portant que deux feuilles inégales antéro- postérieures et avortant au-dessus. Les choses continuent de la sorte indéfiniment, avec celle différence qu'après un certain nombre de générations de branches à deux feuilles, le sommet de celles-ci, au lieu d’avorter, se développe en une fleur. Cà et là aussi, la petite feuille de chaque paire avorte et les grandes paraissent isolées distiques (77ibu- is ete:). Il se constitue de cette manière un sympode, coudé si les petites branches se sont chaque fois développées, presque droit si elles ont avorté et si les branches successives se sont terminées par des fleurs, tout à fait droit el simulant une tige monopodique s’il y a eu à la fois avortement des 304 VAN TIEGHEM. branches faibles et des sommets des branches fortes. Il résulte de ce qui précède que, sur ce sympode, les feuilles sont disposées par paires superposées, avec une allernance régulière de vraies et de fausses superpositions, de manière à simuler une disposilion opposée distique fausse. En réalité, il s’agit ici d’une disposition opposée tétrastique ordinaire avec divergence de passage ; à chaque degré de génération, c'est-à-dire à chaque paire. Ce que ces plantes ont de singulier et de caractéristique - réside donc, non pas dans la disposition des feuilles, qui est opposée décussée, suivant la règle, mais dans le mode de ramificalion de la tige, qui est sympodique avec deux feuilles seulement à chaque article, et dans la divergence de passage, : 9 Considérons maintenant, dans le grand genre Euphorbia, l’ensemble des espèces où toutes les feuilles sont opposées. Boissier les a rangées dans les deux seclions Anisophyllum, qui en renferme 176, el Zygophyllidium, qui n’en contient que 4. Au point de vue où nous nous plaçons iei, 1l y en a de trois sortes. Dans l’£uphorbhia hexagona, par exemple, qui appartient à la section Zygophyllidium, la Uige poursuit d’abord sa croissance verlicale et porte ses feuilles en paires croisées, dont la première est formée par les cotylédons. Les branches axillaires de ces feuilles ont leur première paire située laté- à il : : au lieu de -. comme d'ordinaire. qui est chaque fois de . ralement; la divergence de passage est donc de >, comme d'ordinaire. C’est seulement plus tard que la tige et les branches se terminent par un capitule floral, {tandis que les deux branches inégales, axillaires des deux dernières feuilles, continuent la ramificalion par une suite de dichotomies sympodiques. Dans les £. clusufolia et multiformis des îles Sandwich, dans l’Z. Deflersu, espèce nouvelle récoltée à Aden d’abord par M. Deilers en 1885, puis par M. Schweinfurth en 1888, RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 309 et que ces botanistes ont identifiée à tort avec l’Æ. arabica, dans les £.el/egans et fimbriata de l'Inde, etc.,toutes espèces appartenant à la section À nisophyllum, les choses se passent autrement. Dans lÆ. clusafolia, par exemple, à chaque nœud, la tige porte deux feuilles inégales, au-dessus desquelles elle se ter- mine par un capilule. La grande feuille produit à son aisselle une branche qui porte une seule paire de feuilles inégales, situées latéralement, et se termine au-dessus d’elle par un capilule ; la divergence de passage est donc de . La petite feuille produit à son aisselle une branche sans feuilles qui forme une cyme de capitules. La branche feuillée se place dans le prolongement de la branche feuillée précédente et comme il en est de même progressivement à toutes les sui- vantes, il se constitue de la sorte un sympode droit, sur le- quel les paires de feuilles se croisent et qui simule une tige simple à feuilles opposées décussées. Sur ce sympode, les grandes feuilles, qui paraissent ne rien avoir à leur aisselle, sont disposées en deux rangées voisines sur le même côté de la tige, superposées de deux. en deux paires; les petites feuilles, qui paraissent avoir deux choses à leur aisselle, la cyme de capitules qui leur appartient et le capitule terminal, sont disposées aussi en deux rangées voisines sur la face opposée, superposées de deux en deux paires : d’où résulte pour le sympode une dorsiventralilé très accusée. C'est la preuve qu'il y à anti- dromie à chaque passage. Les espèces en question ont donc les feuilles opposées dé- cussées, suivant la règle. Ce qui les caractérise, c'est leur ramification sympodique à chaque nœud, avec divergence 1 : de passage - el avec antidromie. Enfin, la très grande majorilé des espèces de la section Anisophyllum,— j'ai pu en étudier plus d’une centaine dans l'Herbier du Muséum, — offrent, comme les précédentes, une ramificalion sympodique à chaque nœud, mais avec celle 306 VAN ÆIEGHEM. différence que la divergence de passage y est chaque fois de À À la germinalion, la tigelle produit une seconde paire de feuilles en croix avec les cotylédons, puis avorte au-dessus d’elle, comme dans les Zygophyllacées citées plus haut. La disposition des feuilles commence donc par être opposée décussée. Mais ici cette seconde paire est stérile et c’est au-dessous d’elle, à l’aisselle des cotylédons, que naissent et se développent horizontalement les branches de la première dichotomie. Plus tard, il se fait d'ordinaire, au-dessous et à côté des deux premières branches, des bourgeons surnu- méraires, produisant au nœud colylédonaire toute une cou- ronne de branches horizontales : d’où le port couché de ces plantes, bien connu nolamment dans les ÆZ. Chamaæsyce, Peplis, ete. Chacune de ces branches de premier ordre ne porte qu'une seule paire de feuilles inégales, anléro- postérieures, la grande feuille en arrière, la petite en avant, el avorte au-dessus. À l’aisselle de ces deux feuilles se forment deux branches de second ordre, inégales comme elles, qui ne portent qu'une seule paire de feuilles inégales, antéro-postérieures, et avortent au-dessus. Les choses continuent de la sorte indéfiniment, avec cetle diffé- rence qu'à partir d'un certain degré de génération les bran- ches, au lieu d’avorter, prolongent leur extrémité en un ca- pilule. Il se constitue de cette manière un sympode, coudé si les petites branches se développent, presque droit si elles avor- tent et si l'extrémité de chaque grande branche se termine par un capitule, tout à fail droit s’il y a en même temps avor- tement des pelites branches et des extrémités des grandes. Il résulte de ce qui précède que, sur ce sympode, les feuilles sont disposées en paires superposées, avec alternance de vraies et de fausses superpositions, de manière à simuler une disposilion verticillée isostique fausse. Les feuilles ayant leurs deux moitiés inégales et tournant toutes du même côlé RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 307 de la tige leurs moitiés homologues, il en résulte pour le sympode une dorsiventralité marquée. Dans le cas où le sympode, dépourvu de branches laté- rales et de pédicelles floraux, est tout à fait droit, si en même temps l’unique entre-nœud de chaque branche con- stitutive est court, il simule une tige monopodique à feuilles très rapprochées et l’apparence est tout à fait décevante (E. burifolia, origanoïdes, levis, pycnanthema, disticha, ete). Il le fallait bien pour qu'un morphologiste aussi avisé que M. Warming s’y soit laissé tromper. Ce botaniste considère, en effet, la tige de toutes les Euphorbes en question comme monopodique ; sa constitution sympodique lui a échappé. Aussi, à l'exemple d'A. Braun, regarde-t-1l ces plantes comme autant d'exemples certains de la disposition distique N # Q Î Q Q superposée à divergence =. Pour lui, la question est seule- ment de savoir l’origine de cette disposition singulière et par quel mécanisme elle a pu être amenée: si elle provient d’une disposilion isolée distique par alternance régulière d’entre- nœuds très courts et longs, comme dans le Pofamogeton densus, par exemple ; ou si elle procède d’une disposition opposée décussée par torsion d’un quart dans chaque entre- nœud. La première hypothèse étant inconciliable avec ce fait qu'ici les feuilles homologues ne se superposent que de deux en deux paires et non pas de paire en paire comme dans le Potamogeton densus, l'auteur admet la seconde, bien qu’il soit impossible, comme il le reconnaît, de découvrir ici au- cune trace des lorsions supposées. « Donc, dit-il, malgré l'absence de toute trace de lorsions, je n’en dois pas moins admettre que la disposition actuelle résulte précisément de torsions dont les traces auraient disparu dans la suite des temps (1). » En réalité, ni l’une ni l’autre de ces deux hypothèses n'est acceptable et la chose s'explique, comme il à été dit, tout (1) Loc. cit, p. 334. _ 368 VAN TIÉGHEM. autrement. Mais remarquons que la disposition dont il s’agit pourrait parfaitement exister sur une tige monopodique sans qu'il y eût lieu pour cela de chercher à la faire dériver d’une autre disposition par une hypothèse quelconque. Elle serait alors primilive au même lilre que les autres et fournirait seulement un nouvel exemple de ramification verticillée iso- stique fausse. Il n’en est pas ainsi, on l’a vu, dans le cas actuel. En résumé, ce que la très grande majorité des Euphorbia de la section Anisophyllum ont de remarquable, ce n’est pas la disposition même des feuilles, qui y est opposée décussée, suivant la règle, c'est la ramification sympodique de la tige A] S il L à chaque nœud et surtout la divergence de passage =. C'est de la coïncidence de ces deux caractères que résulte, ici comme dans les Zygophyllacées étudiées plus haut, l’appa- rence d'une disposition de feuilles faussement opposée distique. Il nous reste à examiner les WMesembrianthemum. Pour l’objet que nous avons en vue, il y a également, dans ce genre, trois sortes d'espèces. Dans les unes, la tige est monopodique à ramification la- térale et porte des feuilles opposées décussées avec diver- i . gence de passage =. (W. /olosum, curviflorum, etc.). Chez d'autres, à chaque nœud, la tige porte deux feuilles inégales, au-dessus desquelles elle avorte ou se termine par une fleur. À l'aisselle de la grande feuille se forme une branche qui produit une paire de feuilles inégales, situées . 1 e latéralement, avec divergence de passage - vers la droite, puis avorle ou se termine par une fleur ; la petite feuille est stérile. Cette branche se place dans le prolongement de la précédente, en rejetant latéralement le pédicelle floral, qui paraît axillaire de la petite feuille. La grande feuille de la branche produit ensuite une nouvelle branche qui porte une paire de feuilles inégales disposée latéralement avec diver- RAMIFICATION- VERTICILLÉE -ISOSTIQUE. 309 gence de passage > - vers la gauche, puis avorle ou se termine par une fleur, tandis que la pelite feuille reste stérile. Cette nouvelle branche se place dans le prolongement de la pré- cédente en rejetant le pédicelle floral, qui paraîl axillaire de: la petite feuille. Les choses continuant indéfiniment de la même manière, il en résulte un sympode droit, le long du- quel les paires de feuilles inégales se croisent de telle ne que toutes les grandes feuilles sont siluées en deux rangées voisines sur une face, tandis que toutes les petites feuilles, avec les pédicelles floraux qu’elles portent en apparence à leur aisselle, sont en deux autres rangées voisines sur la face opposée: ilen résulte pour le sympode une dorsiventralilé marquée. Cà et là, une des petites feuilles produit ausst à son aisselle une branche, qui se comporte de la même ma- nière, ce qui ramilie le sympode. En un mot, dans toutes ces espèces, la lige est sympodique à chaque nœud avec feuilles opposées décussées, divergence de passage : et antidromie de edule, deltoideum, etc.). Enfin les espèces, qui, au nombre d'une dizaine, forment la section Disticha de Haworth, ont, comme les précédentes, une lige sympodique à chaque nœud avec feuilles opposées : mais la divergence de passage y est chaque fois de : x he le D. linquiforme par exemple, que nous pouvons prendre pour Lype de ce groupe, à chaque nœud, la tige porle une paire de feuilles inégales et se termine par une fleur. La grande feuille produit à son aisselle une branche ne portant qu'une paire de feuilles inégales, anltéro-posté- rieures, la grande élant en arrière, avec divergence de 1 passage > par conséquent, et se lermine par une fleur; la pe- lite feuille est stérile. Cette branche se place dans le prolon- gement de la précédente, et superpose sa paire de feuilles à celle de la précédente, mais faussement, la petite se plaçant au-dessus de la grande et la grande au- ae de la petite, ANN. SC. NAT. BOT. 1,2% 310 VAN TIEGHEM. tandis que le pédicelle floral rejeté latéralement paraît axil- laire de la petite. Puis, la grande feuille de la branche pro- duit à son aisselle une nouvelle branche ne portant qu'une paire de feuilles inégales antéro-postérieures, la grande étant a à I en arrière, avec divergence de passage ; par conséquent, el se lermine par une fleur ; la petite feuille reste stérile. Gelte nouvelle branche se place dans le prolongement de la pré- cédente, en superposant sa paire de feuilles, faussement à celle de la précédente, vraiment à celle d’où l’on est parb, et rejetant de côté le pédicelle floral, qui paraît axillaire de la petite feuille. Les choses se poursuivant ainsi, il en résulle un sympode droit, sur les Hancs duquel les feuilles sont insérées en paires inégales, toutes superposées, vraiment de deux en deux paires, faussement de paire en paire, de manière à simuler une disposition opposée distique fausse, les grandes feuilles n'ayant en apparence rien à leur aisselle, les petites feuilles porlant en apparence un pédicelle floral à leur aisselle. Les grandes feuilles, comme les petites, ont, en outre, leurs deux moitiés inégales ; sur la face supérieure du sympode rampant, les feuilles de chaque paire sont indé- pendantes, landis que sur la face inférieure elles sont con- crescentes en gaine : d’où, pour le sympode, un dorsiventra- lité bien accusée. En résumé, ce que les Mesembrianthemum de la section Disticha ont de singulier el de caractéristique, ce n'est pas, comme on l’a cru, la disposition des feuilles, qui y esl opposée décussée comme dans loules les autres espèces du genre, c'est le mode de ramification de la tige, qui esl sym- podique à chaque noue et surtoul la divergence de passage, qui est chaque fois de ; 5 Un examen attentif nous à donc permis de faire dispa- raître un à un lous les exemples cités par A. Braun à l'appui de la disposilion verticillée isostique fausse, dans son ex- pression la plus simple, celle où elle est opposée dislique. Parmi ces exemples, quelques-uns rentrent simplement dans RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 311 la disposition isolée distique (Jungermannia conjugata, Pota- mogeton densus), ou dans la disposition opposée télrastique (Loranthus europæus) ; lous les autres se rattachent à la dis- position opposée tétrastique, avec ramification sympodique de la lige à chaque nœud et divergence de passage ; (genres cilés de Zygophyllacées, espèces cilées du genre Æuphorbia et du genre Mesembrianthemum). 1 n’en surnage qu'un seul, celui des Porlieria; encore doit-il être changé de place et introduit, comme 1l a été dit, dans la catégorie des disposi- lions verticillées isostiques vraies. ». Conclusion. — Comme conclusion de cette Note, on voit que, si les deux sortes de ramificalion verticillée iso- stique se trouvent, en effet, réalisées dans les plantes, cha- cune sous sa forme la plus simple, celle où elle est opposée distique, les exemples en sont jusqu'à présent très rares et très inégalement répartis entre les deux modes. La disposilion opposée distique vraie, c’est-à-dire avec superposition d'éléments homologues à chaque niveau de ramification, se rencontre : 1° dans les rameaux courts de quelques Algues, appartenant les unes à l’ordre des Phéo- phycées (Chætopteris, Sphacelaria), les autres à l’ordre des Floridées (£uptilota, Ptilota, Plerota) ; 2° dans les feuilles de quelques Dicotylédones, appartenant les unes à la sous- classe des Inovulées et à la famille des Viscacées (Br/aria, Heterixia, Distichella), les autres à la sous-classe des Ovu- lées el à la famille des Zygophyllacées {Porlieria). - La disposition opposée distique fausse, c’est-à-dire avec _Superposilion d'éléments homologues seulement de deux en deux paires, ne s’observe que dans les rameaux longs de quelques Algues du groupe des Floridées (Ptulota, Euptilota, Plerota, Bonnemaisonia). On n’en connaît pas d'exemple Jusqu'ici parmi les plantes feuillées. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Du rôle de l’anatomie pour la distinction des espèces critiques ou hHtisieuses),pareMP#Parmentien es et Pere Re Recherches sur le sac embryonnaire des plantes grasses, par M. E. PHUPÉTE de ne ee M TS D DEN NEEE Recherches sur l'absorption et le rejet de l’eau par les graines, par Me COUpIN Re un en RU Re OS ARR RE 129 Remarques sur la reproduction des Phéosporées et en particulier des Ectocarpus, par MG. Sauvageau 2 2 NE Te 223 Recherches sur les Bactériacées fossiles, par M. B. Renault: ........ 275 Sur les deux modes de ramification verticillée isostique chez les êtres vivants, par MPh/NVanMiecheme 2e EURE SERRE 3 TABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS Cour (H.) — Recherches sur l’absorption et le rejet de l’eau par les . MÉANOS Rss ate dle ds e nc rétetele een MR fe cholet E 129 HugerT (E. D). — Recherches sur le sac embryonnaire des plantes DDASS S Dee cie de cadle en te le eine Da lee ee CLS PARMENTIER (P.). — Du rôle de l'anatomie pour la détermination des éSpécEs eritiques ouitIPIenSes 2 MEN 2 CLEO TEE CR one RENAULT (B.) — Recherches sur les Bactériacées fossiles. ........... 275 SAUVAGEAU (C.). — Remarques sur la reproduction des Phéosporées et enparticulies des ECIOCOPDUS. SR CERN Re CET COOEE 223 TiEGHEM (PH. VAN). — Sur les deux sortes de ramification verlicillée isoslique chez les'éètres vivahts:: Re, Se MAR GNT RE 3 TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Planches 1 à 3. — Sac cuhponrae des plantes g crasses. Figures dans — — 1- 7. — Absorption et rejet de l’eau par les graines. — — 1-16. — Bactériacées fossiles. Congeiz. — Imprimerie En. Crété. Ann. des Science. nat. Ê Serre. DOL TOME LIT SA “ LE d'Aluberé del 7 7 AZIrrelX SC, Pob LomeL TT Ann. des Serence. nat. Ê° Serte Llimely Se. Æ aHlubert del & RE SU : STE re des Joicne nat SSerte. Pot Zome LRU IT. Æ dd Aubert del. LTimely se. “ei RUN Hs LUE HEVErae oi MERS ai k RARE fs: - PR PSN 2 A e EN RIELE AUD UE di A UTUR TER ETS LA Sr a SR SR NOR NE À Dr à DO à ES D à NEA SR He D @ Dar x M. AR An: da ER en A