AN : r. ce bi our diffé à > 1 . e - 5 à “ s - “ ESA + » ae 2e PT PAPR TES 0 OP ue + he RUE sms odiesn imitant rmmmmmnrioiiniaiéoteesonemnmieinsmne or come netep rer °) À Ne à CC D EN * 9 bat en ir te 8 AA a TE dde da apr &3 MD TE “ + e a Le Een ne: me + 1 ÿ | RELLES ET Ce _ ÉDITEURS DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARR SAINT-GERMAIN 1896 | ol . en janvier 1897. cien es naturelles paraissent par cahiers mensuels. BOTANIQUE | Publiée sous la direction de M. Pr. VAN TrecuE. + _ L'abonnement est fait pour 2 vol umes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte: COHepUse aux mémoires. : k “ . Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. à Fe …# ZOOLOGIE .. Pabice sous la direction de M. A. MINE. EDWARDS. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d' environ 209 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. é Ë : Ces volumes paraissent en PIRSIERS fascieules. dans . d'une année. a sn Prix de l'abotnénient 0. volumes : me Paris : 30 francs. — Départements ‘et Union postale : 32 francs. + ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉGERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE- EnwarDs. Si L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié en plusieurs fascicules dans le courant. unes année. . k Dis in volume: © Paris : 43 fr. — Dep lé Cne Etre. Union postale : à “17 A Le tome XXIT est publié. : Prix des collections. ns SÉRIE E (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 950 fr. . TROISIEME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 230 fr. EINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300. GÉOLOGIE 292 volumes: .).. : ANNALES SUIENCES NATURELLES HUITIÈME, SÉRIE BOTANIQUE CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ ANNALES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE: BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME TI MASSON ET Cr, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1897 2) è cesens Alam) DES INFLUENCES COMBINÉES DE LA LUMIÈRE ET DU SUBSTRATUM SUR LE DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS Par ALFRED LENDNER. Ce travail à été fail dans le laboratoire de botanique systématique et d'anatomie végélale de l'Université de Ge- nève, sous la direction de M. le professeur Chodat. INTRODUCTION Vers la fin du xvir° siècle, d'anciens auteurs, entre autres Linné, Scopoli, Humboldt et Hoffmann, ont découvert et décrit des espèces souterraines de Champignons, dont quel- _ ques-unes stériles. fres (1) fut le premier qui chercha la relation entre ces espèces souterraines anormales produisant des spores sur toute la surface, se transformant à la lumière en Champignons munis de chapeaux, et les Lypes normaux. Un grand nombre de Champignons connus sous le nom de Byssus, Fibrillaria, Rhizomorphe, ne sont que des for- mes de Champignons supérieurs restés stériles par le man- que de lumière. Le même auteur (loc. cit., IT, p. 265) avait également remarqué que certains Champignons se développaient nor- malement sans lumière. La Truffe lui étail connue. (1) Fries, Systema mycologicum, I, 1821, p. 502. ANN. SC. NAT. BOT. LA LE | [RS AIFHRE4) HLHREDNEEE. Montagne (1) s'exprime ainsi : : « Si la lumière n'est pas aussi nécessaire à l’évolution parfaite du mycélium, puisque au contraire, c’est dans les caves et les mines qu'il acquiert un plus grand développe- ment, elle est indispensable à celle de la fructification qu'il est destiné à produire. » Schinitz (2) trouve également que Sphaeria carpophila, non seulement croît plus vite dans l'obscurité, mais encore y fruclifie. - De Bary (3) constate aussi que la lumière retarde la ger- mination des zoospores de Péronosporées. La lumière directe l'empêche complètement. : Par contre, Low (4), d'après une cilalion de Zopf (Pilze, p. 199), dit que la lumière n’a pas d'action sur la germination des Penicillium et Mucor stolonifer. De Seyne (5) s'exprime comme suit : « Ce n’est pas l'absence de la lumière qu'il faut accu$èr de ces déformations, à travers lesquelles on a de la peine à reconnaître les types spécifiques; 1l n’y a, dans ce cas, rien qui puisse être comparé à l’étiolement des végétaux chloro- phylliens. Elles sont dues à une exubérance de mycélium et de réceptacle el s'expliquent par le fait qu'une tempéralure élevée et une humidité constante activent la nutrition et les phénomènes de végétation, aux dépens des organes repro- ducteurs, qui n'apparaissent pas. O. Brefeld (6) entreprend expérimentalement l'étude de l’action des rayons lumineux sur les Coprins. Pour Coprinus stercorarius, 11 a lrouvé que l'absence de la lumière avait la même influence sur l'accroissement en longueur du pied et du chapeau, que celle que l’on voil se produire sur des (1) Montagne, Esquisse organographique et physiologique sur la classe des Champignons, 1841, p. 40. (2) Schmitz, Linnæa, Band 17 (4853), p. 475. (3) De Bary, Ann. des Sc. nat., série IV, Botanique, t. XX, 1863, p. 40 (54). (4) Low, Zur Physiologie niederer Pilze(Verhandl. der Zoolog. bot. Gesellsch., Wien, 4867). (5) Baïllon, Dictionnaire de botanique, p. 755. (6) O. Brefeld, Bot. Untersuchungen über Schimmelpilze, Heft III, 1871. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 3 plantes phanérogames. Dans l’obseurité, le pied devient deux à trois fois plus long que normalement, le chapeau par contre resle petit. Pendant la saison chaude, le chapeau arrive à faire mürir ses spores, mais dans un temps trois fois plus long que normalement. Pour une température de 15°, le chapeau reste rudimentaire à l’extrémilé d’un pied très long, et finit par dépérir, si on ne lui fournit pas de lumière. Un éclairage de douze à seize heures suffit pour produire un développement ullérieur complet dans l’obscurité. Il trouva également que les rayons les plus réfrangibles étaient les plus actifs. La lumière, par contre, n'a aucune influence sur le développement du mycélium ou des sclérotes. Brefeld ne trouve pas une influence de la lumière aussi marquée pour Coprinus lagopus (p. 108). Le développement est retardé par l'obscurité, les pieds de- viennent plus longs, mais la formalion du chapeau a lieu quand même. Coprinus ephemerus (p. 114) se comporte différemment. Son pied et son chapeau n’atteignent dans l’obseurité que la moitié de la dimension normale, même dans des condilions de température suffisantes. Les pieds deviennent noirs et se flétrissent, les chapeaux retombent, les spores restent petites et sont incapables de germer. Si on éclaire le Champignon pendant quatre à cinq heures, 1l reprend sa turgescence et continue à s’accroître (IV, p. 80). Suivant Æ/ein (1) le développement des sporangiophores des Polobolus se fait en vingt-quatre heures. Le développe- ment est plus lent dans l'obscurité, l’éjaculalion des spores est également retardée. Pilobolus œdipus est moins sensible que P. cristalhinus. Van Tieghem et Le Monnier (2), emploient pour leurs cultures cellulaires du jus d'orange (l'acidité du liquide empêchant le développement des Bactléries). Ils emploient également un liquide nutrilif artificiel. (4) Klein, Zur Kenntniss des Pilolobus (Pringhsheim. Jahrb.,B.8,1872, p.33#). (2) Van Tieghem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées (Ann. «les MONA, Des. ; 1873): “4 ALFREE LIENINIHER. Ces auteurs ne donnent pas beaucoup d'importance au milieu. « [I s'en faut de beaucoup que la question du milieu ait l’importance qu'on lui a longtemps donnée. » Sorokine (1) prétend que Mucor mucedo ne forme pas de sporangioles en lumière blanche, tandis qu'il en forme dans la lumière bleue, violeite el rouge. Ces idées ne paraissent pas confirmées par mes recherches. J'ai trouvé, au contraire, que toutes les Mucorinées que j'ai mises en expérience avaient formé des sporangioles, et ceci aussi bien dans la lumière que dans l’obscurité. O. Brefeld (2) reprend ses études, commencées antérieu- rement sur le développement de Pilobolus microsporus et sur Coprinus stercorarius. 1 trouve que, parmi toutes les Pilobolées, Pilobolus microscoporus seul ne pagvient pas à former des sporanges ou à différencier son protoplasma en spores sans la présence de la lumière; que sans la lumière les sporanges ne se formaient pas et qu’il finissail par se flétrir. Seule celle espèce se comporte ainsi, les autres s’éliolent plus ou moins, mais forment cependant des spores. Dans la lumière bleue, les cullures se comportent comme dans la lumière blanche. Van Tieghem (3) observe que la lumière n’est pas sans action sur le développement du Pericilloum. Le mycélium présente un maximum de développement vers le côté exposé à la lumière. Schroeter (4) lrouve dansles souterrains: Parillus panoides, un Coprinus, Omphala slellata, et Ceriomyces trabeus, qui tous fructifient normalement. D'autres Polyporus, Len- ziles, Stereum, Ceriophora putanea (Schim.) présentaient des formes anormales, tout en fructifiant également. Par contre, Merulius lacrimans ne fructifie pas dans l'obscurité. Cer- laines Agaricinées, Armullaria mellea, Collybia velutipes, (1) Sorokine, Bot. Jahresbericht, 1874, p. 214. (2) O. Brefeld, Bot. Zeitung, 1877, p. 403. (3) Van Tieghem, Action de lu lumière sur la végétation du Penicillium glaucum dans l'huile (Bull. de la Soc. bot. de France, 1881, p. 186). (4) Schroeter, Bemerkungen über Keller-und Grubenpilze, (Jahresberichre d. Schles. Gesellsch. für Vaterland. Cultur., 1883-1884, p. 121). DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 5 Marasmius rotula et M. androsaceus ne DUO que des rhizomorphes. Il y a donc certaines espèces qui peuvent néanmoins se développer en l'absence de lumière; mais en général, il faut admettre avec Tulasne(1) que la plupart des Champignons se développent anormalement ou ne fructifient pas dans l'obscurité. Quelques espèces : ARhacodium cellare, voisin de Clado- sportum, puis Helminthosporium, Penicillium, se développent normalement dans l'obscurité. Ludwig Klein (2) entreprend des expériences en lumière continue el trouve que la moitié peu réfrangible du spectre accélère la formation des conidies, la moitié plus réfrangible la retarde et même l'empêche. Les deux actions se compen- sent à la lumière du Jour. Dans la lumière d’une lampe, les rayons rouges dominent, aussi observe-t-on un développement. L’obscurilé favorise la formation des conidies. Pour Gonatobotrys el Arthobotrys, n’y a aucune différence dans les différentes lumières. O. Brefeld (3), dans son étude sur le genre Pilobolus, Ler- mine par des considérations physiologiques générales, et 1} estime qu'il est superflu de tenir compte d’autres influences extérieures que la lumière pour la formation des différentes formes reproductrices des Champignons. L'auteur prétend que les agents extérieurs, tels que le manque d'oxygène, d’azole, le milieu, n’ont pas d'influence sur la formation de ces organes sexués ou asexués. I est done en contradiction avec Van Tieghem. La lumière seule doit avoir une influence: Von nicht zu unterschäztender Bedeutung für die Form- ausbidung ist auch noch bei einzelnen Formen das Licht » (p.76). Pour Pilobolus microsporus, les sporangiophores s’étio- (4) Tulasne, Fungi hypogaei. (2) Ludwig Klein, Ueber die Ursachen der ausschliesslich natürlichen Spo- renbildung von Botrytis cinerea (Bot. Zeit., 1885, p. 6). (3) O0. Brefeld, Bot. Dnters. über Schimmelpilz e, Heft IV, 1886. 6 ALFRIEH LIENDNEAR. lent sans lumière. Derrière une solution de bichromate de polasse, 1l en est de même. Par contre, les sporanges se for- ment derrière une solution bleue, comme en pleine lumière (De 78). 1 Plus tard, ce même auteur (1) reprend son étude sur les Coprins et arrive aux conclusions suivantes : L'état végéta- tif du Champignon est peu influencé par la lumière. Le mycélium se développe dans lobseurité comme en lumière. La lumière et particulièrement les rayons bleus sont néces- saires au développement normal des organes reproduc- teurs. Dans quelques espèces (Coprinus stercorarius, plica- _tilis, ephemerus), ces organes apparaissenf, mais sous forme rudimenfaire el ne se développent pas normalement. Le cha- peau reste pelit, le pied est très long. Le développement nor- mal a lieu seulement dans la lumière. D'autres espèces (Coprinus niveus, C. nycthemerus), res- tent complètement stériles ; le développement des organes, même rudimentaire, ne peut avoir lieu sans lumière. Sphæroboius stellatus reste tout à fait stérile dans l'obscu- rilé et en lumière jaune. Ces Champignons fructifient tous, si on les expose un certain temps à la lumière; ce dévelop- pement peut alors se continuer dans lPobseurité. Il en est de même pour Pilobolus microsporus, landis que des espèces voisines, Pilob. ædipus, P. cristallinus, fructifient enlière- ment en l'absence de lumière. Certains Coprins {C. coma- dus, C. lagopus) se développent complèlement aussi dans l'obscurité. Vines (2) dit aussi que la lumière retarde la crois- sance en longueur des filaments sporangifères des PAyco- mUyCEs. Fréd. Elfving (3) donne un bon aperçu de la biblhogra- (4) 0. Brefeld, Untersuch. aus dem Gesammtgebiet der Mykologie, Heft VIIT, 1889, p. 275. (2) Vines, The influence of light upon the growth of unicellular organs (Ar- beit des botan. Instituts in Würtzburg, p. 132). (3) Fré@, Elfving, Studien über die Einwirkung des Lichtes auf die Pilze, 1890. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. ÿl phie et éludie l’action de la lumière à divers points de vue el parle aussi de l'action de la lumière sur la synthèse orga- nique des Mucédinées. Briaraea, Penicillium, fructifient dans la lumière comme dans l'obscurité. Le mycélium se développe en plus grande quantité dans l'obscurité que dans la lumière. Les coni- dies, dont la formation est liée à celle du mycélium, sont en moins grand nombre en lumière. La lumière entrave donc la synthèse organique. Mais son influence est d'autant plus faible que le milieu nutritif employé se rapproche plus de la constitution du proloplasma, le travail synthéliqne diminuant. | Les rayons ultra-violets, comme les rayons visibles, sont également aclifs. Parmi les rayons visibles. les moins ré- frangibles sont les plus favorables. Joh. Bachmann (1) étudie dans son fravail les influences des milleux sur la formation des spores du Thamnidium. Suivant les milieux employés et selon différentes condi- tions extérieures, ce Champignon peut prendre diverses formes classées en 6 types principaux. Les uns possèdent sporanges et sporangioles, les autres que des sporanges, d’autres que des sporangioles, ete. L'auteur {rouve que la lumière n'a pas d'action sur le dé- _veloppement des sporanges. D'après lous ces auteurs, on arriverait à ces conclusions que la lumière peut ou ne peut pas avoir d’aclion sur le développement des spores. Ils sont pourtant lous d'accord pour affirmer qu'une influence se fait sentir dans la longueur des filaments fructifères. Du reste, les résultats des expériences varient suivant les genres, el même selon les espèces d’un même genre. Par contre, aucun de ces auteurs, à lexceplion de M. Bachmann cité plus haut, n’attribue de limportance soit à la nature du milieu de culture, soit à sa composition chimique. Le- (1) Joh. Bachmann, Einfluss der äusseren Bedingungen auf die Sporenbildun- gen von Thammidium. Thèse de Bâle, 1895. 8 ALFRED LENDNER. vant ces diversités d'opinion, il m’a paru utile d'entrepren- dre, sur les conseils de M. le professeur Chodat, cette étude sur les influences combinées des substratums et de la lumière en opérant sur un certain nombre de Mucédinées. Je tiens à remercier ici M. le professeur R. Chodat pour les conseils et les encouragements qu’il n’a cessé de me prodiguer durant l'élaboration de ce travail, ainsi que M. C. de Candolle, qui m'a ouvert si généreusement les por- Les de sa bibliothèque. Méthodes et milieux de culture. — Les méthodes em- ployées pour oblenir des cultures pures de Champignons sont les mêmes, en principe, que celles que l’on emploie en bactériologie. Ne voulant pas m'étendre ici sur ces mélho- des, je renvoie le lecteur aux ouvrages plus spéciaux de Brefeld (1), Van Tieghem (2), Bainier (3), Dubief (4). Les milieux de culture sont de deux sortes : les liquides et les solides : | Parmi les Hquides, j'ai employé : 1° Solution Cohn modi- fiée (Noir Manuel de Dubief), biquide qui, me semblant trop concentré pour les cultures de Champignons, a été dilué dans 5 parties d'eau. J'ai renoncé plus tard à ce milieu de cullure, qui ne convient pas à la plupart des Champignons; 2° Liquide Raulin (Noir Manuel de Dubief); 3° Liquide de Van Tieghem. — Eau 700; nitrate de chaux 4; phosphate de potasse 1 ; sulfate de potasse 1 ; sucre 7; 4° Solution de Schmilz. —- Eau 1000; nitrate de po- tasse 0,25; sulfale de polasse 0,25; nitrate de calcium 1; phosphate de potasse 0,25 ; (1) Brefeld, Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, Heft IV, 1886. (2) Van Tieghem et Le Monnier, Recherches sur les Mucorinées (Ann. des Sc. nat., 5° série, X VIT, 1873). — Van Tieghem, Nouvelles recherches sur les Mucorinées (Ann. «les Se. nat., 6° série, I, 4875), et Troisième mémoire sur les Mucorinées (1bid., IV, 1878). (3) Bainier, Observations sur les Mucorinées (Ann. des Sc. nat., 6° série, XV, 1883). (4) Dubief, Manuel de Microbiologie. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 9 5° La solution de Van Tieghem avec à p. 100 de mout «concentré ; 6° Solution dépourvue de calcium. — Eau 350; nitrate de potasse 2: phosphate de potasse 0,5; sulfate de magné- -sie 0,5; sucre ou moût concentré 15 ; 17° Infusion de fumier de cheval ; Parmi les milieux solides : 1° Gélatine peptone (Voir Manuel de Dubief, p. 283). Milieu convenant bien à la plupart des Champignons, mais très vite attaqué par les Bacléries, aussi l’ai-je peu em- ployé ; 2° Solution Van Tieghem + agar-agar, 2 p.100; 3° Jnfusion de fumier + agar-agar, 2 p. 100; 4 Liquide Raulin + agar-agar, 2 p. 100. Ces milieux nutritifs ont été filtrés et stérilisés selon les méthodes ordinaires, employées en bactériologie. Je me suis servi comme vases de culture des flacons d’Erlenmeyer. Les divers Champignons employés dans cetle étude ont ‘été trouvés sur des substratum très différents. J'ai récolté Mucor flavidus, Amblyosporium albo-luteum sur des Agari- cinées en vole de décomposition que M. le professeur Martin, de Genève, avait eu l’obligeance de m'apporter. Je saisis celte occasion pour l’en remercier vivement. J’ai ré- _colté d’autres Champignons sur le fumier de cheval (Mucor racemosus, Pilobolus); de rat (Piobolus œdipus, Thamni- um, Mortierella, Kicksella); d’autres s'étaient développés sur la poudre de noix de galle (Sferigmatocystis nigra) ou sur des Champignons de la collection du laboratoire (St. lutea). Enfin je me suis procuré quelques autres Mucé- dinées en laissant pourrir des fruits tels que citrons, poires, raisins. C’est sur ces derniers que J'ai rencontré le Botryts, le Rhizopus nigricans, le Penicillium. Quelques expériences préliminaires indiquent quels sont les milieux liquides ou solides qui conviennent le mieux aux ‘diverses espèces mises en expérience. Les Mucorinées (Mucor, Thamnidium, Rhizopus) se déve- 10 ALFEREE LENZPNEE. loppent très bien sur les os. solides (gélaline-peptone, infusion de fumier, agar-agar 2 p. 100; solulion Van Tie- ghem, agar 2 p. 100), moins bien dans les milieux uns Le meilleur est pourtant le liquide Van Tieghem avec 4 p. 10 de moût concentré. Pilobolus n'a pu êlre cultivé qu’exelusivement sur l’infu- sion de fumier avec agar-agar. Botrytis préfère les milieux liquides riches en sucres (solution Van Tieghem avec moût liquide, Raulin). Amblyosporium s’est aussi bien maintenu sur infusion de fumier avec ou sans agar-agar. Les Sierigmatocyshis se développent surtout sur le liquide Raulin. Après avoir choisi le milieu qui leur convient le mieux, je soumels ces cultures à l’expérimentation. Je place deux flacons dans une boîte fermée dont une des parois est rem- placée par un verre coloré ou une cuve renfermant une solu- tion. J'ai, au préalable, examiné ces verres au spectroscope afin de savoir quels étaient les rayons absorbés et lesque 2ls les traversaient : 1° Le verre rouge ne laisse guère passer que les rayons rouges et une faible partie des rayons orangés. 2° Le verre jaune laisse passer tous les rayons Îles moins réfrangibles au delà du verl, c'est-à-dire jaune, orangé et rouge. | 3° Le verre bleu absorbe le rouge, une partie de l’orangé el laisse passer avec intensité le vert et le bleu. | 4° Le verre violet laisse passer tous les rayons du spectre, mais absorbe surtout les plus réfrangibles ‘bleu, violet). IL peut donc être considéré comme verre jaune ou rouge. Ce verre n’élant donc pas très bon, je n’ai pas atlaché beau- coup d'importance aux cullures placées derrière lui. Je place donc des cultures derrière ces verres; d'autres sont exposées en lumière blanche diffuse; d'autres dans l'obscurité. Enfin J'ai cullivé ces Champignons derrière des DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 11 cuves renfermant de l’esculine, qui arrête les rayons ultra- violets; d’autres renfermant de l’eau distillée servent de point de comparaison, l’eau et le verre absorbant déjà les rayons ultra-violets. Sachs (1), C. de Candolle (2) et Klebs (3), ont étudié l’action des rayons ultra-violets sur le développe- ment des organes sexués des végétaux : les deux premiers travaillant sur des Phanérogames, le troisième, sur les Algues, sont arrivés à des résullats positifs, c'est-à-dire que la sup- pression de ces rayons influait différemment sur l’appa- rition des organes sexués des Algues ({ Vaucheria) ou des fleurs des Phanérogames. C’est ce qui m'a porté à faire des expé- riences analogues pour les Champignons. Je me suis servi, comme cuves, de deux plaques de doubles verres, séparées l’une de l’autre par un tuyau de caoutchouc courbé en UÜ. Le tout esl serré au moyen de quatre plan- chetles retenues par quatre écrous. Ce dispositif a l’avan- tage de pouvoir être serré plus ou moins, de façon à régler exactement le parallélisme des deux plaques de verre. Les Mucorinées, de même que les Champignons à conidies, ont élé soumises aux expériences en lumière allernative, dans des milieux liquides el sur des substralums solides. Les Mucédinées à conidies ont été en outre soumises à des expériences en lumière continue. Pour cela, je les ai éclairées la nuit, au moyen d’un bec de Auer, placé à 60 ou 10 centimètres de distance, de facon que l’élévalion de température opérée par la lampe n'entre pas en ligne de compte. | Les cultures sont exposées à la lumière du jour, sur une fenêlre située au nord, à la température du labora- toire, température égale d'ailleurs pour toutes les cultures. (4) J. Sachs, Arbeit des botan. Instituts in Würtzburg, 1886. (2) C. de Candolle, De l'influence des rayons ultra-violets sur la formation des fleurs (Arch. des Sc. nat., 3° période, t. XXVIIT, 1892). (3) Klebs, Ueber Einfluss des Lichtes auf die Forfpflanzung der Gewächse (Biologisches Centralblatt, B. XI). 17 © ALFRED LENDNER. MUCOR FLAVIDUS. Ce Mucor a été trouvé sur des Agaricinées en voie de décomposition, notamment sur Anamita muscaria. I se présentait sous forme de filaments soyeux de 15°" à 2 cen- timètres de longueur, terminés par de gros sporanges à columelles également grandes. Certains de ces filaments portaient un ou deux filaments latéraux terminés par un spo- range ayant à peu près la même dimension que le sporange terminal. J'ai cultivé ce Champignon sur la gélatine peptone. Au bout de quatre Jours, j'ai vu apparaître des filaments courts, d’abord dépourvus de sporanges latéraux. Le jour suivant, le filament s’est allongé et le sporange terminal s'est vidé; c’est alors qu’apparaissent le ou les deux spo- ranges laléraux. La gélatine élant rapidement envahie par les Bactéries, celle culture cesse bientôt. Cependant, avant la destruction complète du Champignon, j'ai pu voir appa- raître des filaments partant du mycélium, plus fortement et plus irrégulièrement ramifiés, lerminés par de petits spo- ranges. J'ai trouvé des sporanges plus petits à columelle encore bien constituée, d’autres ne renfermant qu’un nombre plus petit de spores, 8 à 10, leur columelle est très réduite. Enfin j'ai pu remarquer des sporanges à 4 puis à 2, enfin à { seule spore sans columelle. Dans ces sporanges plus petits, la membrane paraît plus foncée et couverte de cristaux d’oxa- late de chaux. | Ces sporangioles se détachent des pédicelles, la membrane des sporanges persistant plus longtemps. Voici du reste les dimensions de ces sporanges : Champignon normal 1 à 1,5%, de haut avec 1 ou 2 spo- ranges latéraux. Les sporanges ont un diamètre de 0,15"; la columelle à 0,09°" de long sur 0,07** de large. Les spores, ovales, ont de 0,015 à 0,0075"". DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 15 Grandeur comparative des divers organes du Champi- gnon anormal développé sur le point ensemencé: SPORANGES. COLUMELLES. Diam:.-0, 15m; 0,0922 Jong sur 0,07 large. 0,032 {14 spores). OPOLRE — O,01mm — 0,022 (6 spores). 0,005®m :—",0,0062® — 0,01522-(2 spores). Pas de columelle. 0,012522 ({ spore). Id. Les dimensions du Champignon normal, sa forme géné- rale, celle de sa columelle, la couleur des sporanges, le fait qu'on le rencontre sur des Agaricinées en décomposition, me déterminent à l'identifier au ÂMucor flavidus, d'après _Saccardo (Sylloge Fungorum). Culture dans le liquide de Raulin. — Le Champignon produit d’abord un mycélium ramifié qui se cloisonne assez tôt et porte de nombreuses chlamydospores. De ce myctlium partent bientôt des filaments terminés par des sporanges sortant de la solution. En manipulant ce Champignon, j'avais accidentellement immergé ces sporanges en voie de forma- tion. Or, un ou deux jours plus tard, j'ai pu voir que les filaments qui, chez les sporanges développés hors de l’eau. sont parfaitement droits, ont pris dans la solution une forme -ondulée ou spiralée rappelant les filaments du mycélium. Dans les sporanges, qui n’ont pas encore différencié leur protoplasma, on voit celui-ci se retirer du sporange, qui s’isole en une cellule remplie de vacuoles. Le sporangiophore pousse, immédiatement au-dessus de ce sporange vidé, des prolongements qui se terminent par des sporanges plus pe- tits. Dans d’autres cas, c’est le sporange lui-même qui germe en produisant des filaments fructifères. Donc les sporanges et sporangiophores immergés avant leur complet développement fonctionnent de nouveau comme mycélium. Lorsque le sporange immergé est plus âgé, on voit le proto- plasma se résoudre en plusieurs masses, plus grosses que les spores, qui peuvent germer après rupture de la mem- À 4 ALFRED LENDNER. brane du sporange. J’ai vu dans certains cas, des chlamy- dospores se former sur les filaments sporangifères. Ces der- niers peuvent aussi se cloisonner et épaissir plus fortement leur membrane par places. Solution de fumier de cheval. — Dans ce liquide, le Cham- pignon se développe normalement en une végétation luxu- riante comme dans le liquide précédent. Solution de Schmitz. — Le Champignon ne s’est pas déve- loppé au bout de quatre jours après l’ensemencement. La solulion est composée exclusivement de sels minéraux inor- ganiques. Le sixième jour, le Champignon n'a pas encore germé. Douze jours après la mise en culture le Champignon n'a rien donné. Solution de Cohn 1/5. — Ensemencé le 11 décembre 1895. La solution Cohn me semblant trop concentrée pour la cul- ture des Champignons, je l'ai diluée dans cinq parties d’eau. Après qualre jours, le Champignon a produit un mycé- lium bien développé, sans chlamydospores. Le 23 décembre, le mycélium s’est désagrégé, les cellules ont perdu leur contenu cellulaire. Le Champignon n'est done pas arrivé à former d'organes de reproduction. Solulion nutritive, sucre 8 p. 100. — Mis en culture le 11 décembre 1895. Le Mucor a forméle 16,un mycélium riche en chlamydospores. Les filaments mycéliens sont remplis de goutlelettes se colorant en rouge par la teinture d’alkanna _ (huile). Le 23 décembre, le mycélium a formé des chlamy- dospores, mais pas de sporanges. Les filaments sont en partie morts, dépourvus de contenu cellulaire ou ne renfer- mant que des goultelettes d’huile. Infusion de fumier de cheval, agar-agar. — Mis en culture le 11 décembre 1895, le Champignon examiné le 17 janvier 1896, présente un mycélium faible dépourvu de chlamydo- spores, mais portant de nombreux sporanges. Ces sporanges ont la forme typique avec les sporanges latéraux. Certains répèlent en plus petit cette même forme caractéristique. D'autre part, on peut remarquer que vers le point ense- DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 15 mencé se trouvent des sporanges plus petits partant du mycé: lium. Ces sporanges renferment un nombre moins grand de spores et possèdent une columelle diminuant de grandeur à mesure que les spores deviennent moins nombreuses. Les spores sont toutes de la même grandeur. Solution de Cohn, agar-agar, 2 p. 100. — Au bout de 6 jours de culture, le Champignon a formé des sporanges vigoureux avec leurs sporanges latéraux. Le mycélium, quine possède pas de chlamydospores, à produit quelques sporan- ges plus pelits. Solution de Van Tighem, agar-agar, 2 p. 100. — Après 6 jours de culture, le mycélium très vigoureux porte de gros sporanges présentant souvent des anomalies : les spo- ranges latéraux sessiles ont avorté et à leur place se sont formés un ou deux filaments terminés en sporanges. Le mycélium renferme des goutlelettes d'huile et a formé quel- ques chlamydospores. Liquide Raulin, agar-agar, 2 p. 100. — Le Champignon, après 6 Jours, n'a encore rien produit. Au 27 janvier (date d’ensemencement : 21 janvier), le mycélium peu développé, ne présente ni sporanges ni chlamydospores. Le mycélium renferme des goultelettes d'huile. Solution Van Tieghem. — Le Champignon, examiné après 4 jours, présente un mycélium à larges filaments dépourvus de chlamydospores, mais remplis de gouttelettes d'huile. Il ne se développe donc pas très bien. Si on ajoute à la solution 4 p. 100 de moût, le Champi- gnon se comporte comme dans le liquide Raulin. J'ai cultivé ce Champignon sur le liquide Raulin, en l’exposant aux diverses condilions lumineuses. Il à été ense- mencé le 11 décembre 1895. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière . 15. XII. 95 Mycélium vigoureux avec goutteleltes d'huile et blanche. portant de nombreuses chlamydospores. al EXT: Sporanges en voie de formation. 23. XII. Sporanges assez nombreux arrivés à complet dé- veloppement. 16 ALFRED LENEDNERE. Verre violet. 15. XII. Le mycélium est vigoureux, sans chlamydospores. 172 XI Formation de chlamydospores. 2 IE XL Filaments sporangifères rares. 28.) XIT. Sporanges nombreux. Bleu. 15. XII. Mycélium développé. 48. XI. Pas de sporanges. 28. XII. Le champignon n’a pas formé de sporanges. Jaune. ho XII Mycélium peu développé. 17. XII. Mycélium encore faible. 28. XI: Mycélium dépourvu de sporanges et de chlamy- dospores. Rouge. 45. XII. Mycélum très peu développé, sans chlamydo- spores. 47. XIL. Mycélium dans le même état, avec gouttelettes d'huile. 28. XIE. Mycélium en parfait état, mais sans sporanges ni chlamydospores. Obscurité. 15. XII Apparition du mycélium. 26. XII. Quelques organes rappelant les sporanges appa- 26. XIT. raissent, mais ils ne différencient pas de spores. à leur intérieur. 28. XII. Le mycélilum, dépourvu de sporanges et de chla- mydospores, est en partie rempli d'huile inco- loire Cuve à escu- 15, XI Apparition du mycélium. line. 21 XIE. Sporanges nombreux. 28. XII. Id. Cuve à eau 15. XII. Comme derrière la cuve à esculine. distillée. au 2827 XI Le Champignon s’est donc développé différemment dans: les différentes conditions lumineuses. Il est plus petit et possède des spores moins grandes dans ce milieu liquide que le Champignon typique. . Le mycélium se développe de pair avec les sporanges.. Le développemeut est plus avancé dans la lumière blan- che, derrière le verre violet, la cuve à esculine, la cuve. à eau dislillée. Ces cultures renferment toutes des sporan- ges. Dans l'obscurité, la lumière jaune et rouge, les sporan- ges n'ont pas apparu. On ne peut rien dire quant à la for- mation des chlamydospores. Il en résulte que les rayons les plus réfrangibles sont favorables au développement du Champignon. Par contre, la suppression des rayons ultra-violels ne- DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. il montre pas de différence, les cultures se comportant corame en pleine lumière. Le mycélium est bientôt rempli d'une huile qui reste incolore dans l'obscurité, mais qui jaunit dans les cultures éclairées. Gette formation exagérée d'huile dans les filaments mycéliens semble préjudiciable au Champignon, puisqu'elle se rencontre surtout dans les mycéliums âgés et mal dé- veloppés. En répélant les mêmes expériences derrière les verres colorés, mais en employant un substratum solide (solution Van Tieghem, agar-agar 2 p. 100), la Mucorinée s’est déve- loppée partout avec la même intensité et a formé des spo- ranges mûrs au bout de cinq jours. Dans toutes ces cultures, le point ensemencé est recou- vert de sporanges plus petits. La lumière a cependant une influence sur la longueur des filaments sporangifères. En lumière, ils atteignent 0,5 à 0,75 centimètre, tandis que dans l'obscurité ils arrivent à 1 centimètre. Deux jours plus tard, ces filaments spo- rangifères ont atteint la longueur moyenne de 2 centime- ires. Le jour suivant, le filament a en moyenne 2, 5 centi- mètres. La culture placée en pleine lumière n'a pas allongé ses filaments sporangifères. J'ai répété ces expériences avec le liquide Raulin un peu plus dilué, quelque temps plus tard. Les résullats varient. Le champignon ensemencé le 21 mars 1896, donne le 50 un mycélium développé partout également (une légère dif- rence se fait sentir au commencement en faveur de la cul- Lure placée à l’obscurité). Ce mycélium porte de nom- breuses chlamydospores, mais ne développe nulle part des sporanges. Le 4 avril, apparaissent quelques sporanges dans la cul- lure placée dans l’obscurité et dont le mycélium était plus avancé au commencement. Ce mycélium, dans la partie qui a formé les sporanges, ne possède que des chlamydospores dépourvues de contenu cellulaire. Les sporanges de ce mycé- ANN. SC, NAT. BOT. nr, 2 18 ALFRED LENDNER. lium plus vigoureux, se sont formés en résorbant les subs- tances nutritives accumulées dans les chlamydospores. Les résultats sont encore différents si l’on emploie comme liquide nutritif la solution Van Tieghem avec 4 p. 100 de moût. Le mycélium se développe partout abondamment, mais il est pourtant plus faible en lumière blanche et bleue. Aussi n’y a-t-il pas formé de sporanges dans ces deux con- ditions lumineuses, alors qu'il s’en forme partout ailleurs, c'est-à-dire dans le rouge, le jaune, dans l'obscurité et dans le violet. Le tableau suivant en donnera une idée. Le Champignon a été ensemencé le 7 avril 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 18. IV. 96 Mycélium le moins abondant. blanche. DNS N'a pas formé de sporanges. Obscurité 18. IV. Mycélium plus abondant qu’en lumière. De Ne Formation de sporanges. Rouge. 18 M1V: Mycélium abondant comme précédemment. 2: Sporanges nombreux, filaments longs. Jaune. 18: INC Comme dans le rouge. PA Sporanges nombreux. Bleu. 18. IV. Mycélium moins abondant. DU Ne Sporanges rares. Violet. 1 LVE Mycélium intermédiaire. 2 Ve. Sporanges nombreux. En résumé. l’action de la lumière varie non seulement selon qu'on emploie les milieux liquides et solides, mais encore selon les différents milieux liquides. Sur liquide Raulin, les sporanges n'apparaissent pas ou difficilement dans les cultures placées dans l'obscurité, le rouge et le jaune. Si on dilue le liquide, les sporanges n’ap- paraissent nulle part. Exceptionnellement, une des cultures placées dans l’obs- curité, a formé quelques rares sporanges. Dans ce cas, on remarque que dans le mycélium en relation avec les spo- ranges, les chlamydospores ont perdu leur contenu cellulaire. Dans un liquide plus favorable, tel que le liquide de Van DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 19 \ Tieghem additionné de moût (4 p. 100), les sporanges se sont aussi formés dans l'obscurité, le rouge et le jaune et même en plus grand nombre. (Le même résultat a été obtenu pour Thamnidium et Mucor Mucedo.) RHIZOPUS NIGRICANS. Ce Champignon est trop commun pour qu’il soit nécessaire d’en donner une description détaillée. Je l’ai rencontré {rès souvent sur des fruits en voie de décomposition (poires, courges, pommes). Îl présente un mycélium végétatif relativement peu développé plus développé dans les solu- tions). Ce mycélilum produit des stolons qui courent dans toutes les directions, portant à intervalles réguliers des groupes de trois à cinq filaments dressés, lerminés en spo- ranges. Dimensions du Champignon. — Longueur des stolons : 1 à3 centimètres. Filaments sporangifères, 2 à 3 millimètres. Sporanges noirs plus larges que longs, ayant 0,3 millimètre sur 0,25. Spores rondes à membrane striée, épaisse de 0,0125 millimètre. Plusieurs essais de cullures ont élé effectués sur divers substratums, afin de me rendre compte de celui qui con- venait le mieux. (rélatine peptone. — Le Champignon se développe norma- lement et avec vigueur dans l’espace de huit jours. Dans la partie qui a reçu l’ensemencement par la pointe de platine, les filaments sporangifères sont grêles, plus courts et ter- minés par des sporanges plus petits. Infusion de fumier agar-agar ? p. 100. — Le Champignon se développe moins bien que sur le substratum précédent. Au bout du septième jour, il a formé un mycélium faible. Le dixième jour, on voil apparaître quelques sporanges isolés sur les stolons. Les parties plus humides du substra- tum n’ont formé qu'un mycélium dépourvu de sporanges. Solution de Cohn agar-agar ? p. 100. — Mycélium abon- 20 ALFRED LENDNER. dant, formant des sporanges mûrs le sixième jour. On re- marque des sporanges de deux grandeurs, les uns normaux, réunis par trois ou cinq, les autres moitié plus petits, isolés sur le mycélium. | Solution Van Tieghem agar-agar 2 p. 100. — Après six jours apparaît un mycélium abondant ayant déjà formé des sporanges jeunes, encore blancs. Vers la partie ensemencée, les sporanges sont plus petits. Ils arrivent à maturité le jour suivant. Liquide Raulin agar-aqar 2 p. 100. — Le Rhizopus S'y développe mal et n'arrive pas à maturité. La solution du reste ne s’allie pas bien à l’agar-agar. Liquide Raulin. — Le Champignon se développe rapide- ment avec beaucoup de vigueur dans l’espace de neuf à dix Jours. Culture sur gélatine-peptone, dans les différentes lumières. — Mise en culture le 31 décembre 1895. ÉCLAIRAGE. DATES OBSERVATIONS Lumière 7. I. 95 Apparition du mycélium produisant des stolons blanche. enchevêtrés pourvus de nombreux sporanges. 64e Les sporanges ont des filaments sporangifères plus courts que ceux de la culture placée dans l'obscurité. Obscurité. pheei de Mycélium bien développé. Les sporanges, rares, possèdent de longs filaments. BL; Les sporanges se sont développés en grand nom- bre, comme en pleine lumière. Rouge. ra le Mycélium dépourvu de sporanges. SL Sporanges nombreux, supportés par des fila- ments de longueur intermédiaire entre ceux des cultures dans l’obscurité et dans la lumière blanche. Jaune. GONE. Mycélium sans sporange. Se le Sporanges nombreux, filaments courts. Bleu. TEE Mycélium à sporanges moins nombreux que dans la lumière blanche. 1 Sporanges nombreux, filaments très courts. Violet. tee Champignon développé comme en lumière bleue. 8. Sporanges nombreux, à filaments courts. Cuve F'ep a ta Mème développement qu’en lumière blanche. à esculine. SAV E id. Cuve Tite id. à eau. ei le id. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 21 La lumière influe peu sur le développement de ce Cham- pignon, s’il est cultivé sur substratum solide. Dans l'obscu- rité et en lumière rouge, on remarque que les stolons et les filaments sporangifères sont plus longs que dans la lumière bleue ou blanche. La maturation des sporanges s’est faile avec un retard d'environ vingt- quatre heures, pour les cul- lures placées dans l'obscurité, la lumière rouge et jaune. Des cultures semblables ont été faites dans les mêmes conditions de lumière, mais en employant un milieu liquide. Le liquide Raulin a été choisi de préférence. ÉCLAIRAGE. Lumière . blanche. . Obscurité. Violet. Bleu. Jaune. Rouge. Mise en culture le 15 février 1896. DATES 22. II. 24. II. 26. IT. OBSERVATIONS 96 Le Champignon a formé à la surface du liquide une pellicule sur laquelle rampent des stolons portant des sporanges. Les derniers qui, à midi, ne sont pas encore mürs (blancs) arri- ‘vent à maturité à # heures. Sporanges abondants portés par des filaments courts (2mm), | Mycélium formant une pellicule à la surface du liquide. Stolons sans sporanges. Sporanges très rares, les filaments des stolons sont très développés et s'élèvent dans le flacon à 2 centimètres au-dessus du liquide. Fila- ments sporangiaux longs (4mm), Nombreux sporanges. Comme en lumière blanche. La culture a formé de nombreux sporanges por- tés par des filaments courts. Comme en lumière blanche, cependant avec moins d'intensité. Comme en lumière blanche. Culture peu avancée. Un des flacons renferme une culture dont le mycélium n'a pas atteint la surface du liquide. Sporanges encore très rares; une des cultures est très en retard. La cullure restée en retard a formé de nombreux sporanges, encore blancs à 10 heures, mûrs à 2 heures de l'après-midi. Mycélium affleurant, ne possédant ni stolons ni sporanges. Sporanges rares. Sporanges nombreux arrivés à maturité. 29 ALFRED LENDNER. Esculine. 22, IT. Cultures se comportant exactement comme cel- Cuve à eau. 22 à 26. IL. les placées en lumière blanche. Le 28 février, toutes les cullures sont au même point. La lumière a peu d'influence dans la formation des spores; son action est pourtant plus marquée sur un milieu liquide que sur un milieu solide. Les cullures placées dans l'obscurité, derrière le verre jaune et le verre rouge, subissent un retard de deux jours dans la maluration de leurs spores. Cette maluration peut se faire dans un espace de lemps relative- ment court. J’ai observé le matin, à dix heures, des cultures chez lesquelles les sporanges commencaient à apparaître; leur contenu n'était alors pas encore différencié. Le même jour, à deux heures de l'après-midi, ces mêmes sporanges sont arrivés à complele maturité. [ls sont alors parfaitement noirs. L'esculine ne semble pas avoir d'influence : les cultures : se comportant derrière la solution comme en pleine lumière. J'ai recommencé les mêmes expériences, sur d’autres milieux liquides et solides, les résultats ont été les mêmes. Milieu solide. — Liquide Van Tieghem, moût 4 °/,, agar-agar 2°}, Mise en culture le 16 mai 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 17. V. Germination. blanche. 19. V. Sporanges nombreux, mûrs. Violet. du 17 Bleu. au Comme en lumière blanche. Jaune. 49e Rouge. Id. Culture moins développée, sporanges nombreux. Obscurilé. Id. Sporanges nombreux, encore blancs. Il y a donc un léger relard dans la maluration des spo- ranges, dans le rouge et dans l'obscurité. Le retard ne comporte que quelques heures, car les sporanges, partout également nombreux, sont encore blancs dans l'obscurité et en partie mürs dans le rouge. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 23 Milieu liquide. — Solution Van Tieghem, mot 4 °/,. — Mise en culture le 16 mai 1896. ÉCLAIRAGE, DATES OBSERVATIONS Lumière 17. V. Germination, formation du mycélium. blanche. 49. V. Sporanges mûrs nombreux. Violet. 17 au }Cultures absolument identiques aux précé- Bleu. 49.--V::Y -dentes. aune. 417. V. Germination. 19. V. Sporanges moins nombreux que dans les cul- tures précédentes. Rouge. 17. V. Germination. 19. V. Sporanges encore moins nombreux. Obscurité. 17. V. Formation du mycélium. 19. V. Sporanges formés, mais non arrivés à maturité (blancs). Le 20 mai, toutes ces cultures sont à peu près au même point. Ces diverses expériences montrent que ce Champignon se comporle différemment vis-à-vis de la lumière, suivant la nalure du milieu. Sur substratum solide, on ne trouve pas de différence ou un retard de quelques heures seulement, dans l’obscurilé, le jaune el le rouge. Ce retard est beaucoup plus considérable dans les cullures sur substratums liquides, il peut être de plusieurs jours (2 jours). MUCOR RACEMOSUS. Cette espèce possède de petits sporanges développés à l'extrémité d’un filament grêle; ce dernier forme latérale- ment un filament se terminant aussi par un sporange. Ce filament secondaire pourra répéter la même disposition que le précédent. Les spores sont ovales, allongées; ense- mencées dans un liquide nutritif (hq. Raulin), elles peuvent germer en produisant directement des chlamydospores. Mais le plus souvent, elles produisent des filaments mycé- liens qui se remplissent rapidement de goutlelettes d'huile. Sur substratum solide, en culture élouffée (obtenue en fer- mant le flacon de culture au moyen d’un bouchon de liège recouvert de paralfine), le mycélium se fractionne en un 24 _ ALFRED LENDNER. grand nombre de segments courts, présentant la forme oïdiale, si caractéristique pour cette Mucorinée. Ce Champignon se cultive facilement soit sur substratum solide, soit dans des milieux liquides. Sur substratums solides (infusion de fumier, agar-agar 2 p. 100; solution Van Tie- ghem agar-agar 2 p. 100; gélatine peptone), le Champignon se développe complètement en quatre ou cinq Jours. Il en est de même pour les milieux liquides, mais la Mu- corinée s'y développe moins vigoureusement, les filaments sont plus grêles. Sur les milieux solides, on peut remarquer que dans la partie centrale de la culture, au point touché par la pointe servant à l'ensemencement, le Champignon offre des spo- ranges de toules grandeurs, dont voici du reste les dimen- SIONS : Champignon normal : filaments : 2 à 2°*,5; sporanges, 0,06 millimètre; diamètre moyen, 0,03 à 0,15 millimètre; columelle, ovale, mesurant 0,04 à 0,375 miliimèlre; spores ovales, de 0,0075 millimètre de longueur. SPORANGES COLUMELLES Diam. 0,06 millimètre. 0,04 millim. long. 0,0375 millim. larg. 0,05 — 0,04 _ 0,035 — 0,03 — 0,015 2 0,015 de 0,01 — 0,01 — Culture du champignon sur liquide Raulin. — Ensemencé le 18 janvier 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 20. I. 96 Chlamydospores nombreuses se formant parfois blanche. directement sur la spore en germination. 22. |. Apparition de quelques sporanges. 24. I. Sporanges mûrs avec spores. 27. I. Sporanges, spores bien différenciées. Bleu. 22. 1. Quelques sporanges avec spores. 24. I. Sporanges complètement mûrs. 27. I. Sporanges et spores. Quelques-uns n’ont pas dé- veloppé de spores et renferment de l'huile. Violet. 22. 1. Sporanges, dont le contenu ne s’est pas différen- cié en spores, mais renfermant plusieurs masses protoplasmiques ou de l'huile. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 25 Violet. 24. I. Quelques sporanges renferment des spores, d'autres out germé en produisant un mycé- lium fin. 27. I. Sporanges mürs très rares, les autres renfer- mant de l'huile. Jaune. 22. I. Sporanges à contenu non différencié en spores, mais renfermant plusieurs masses protoplas- miques ou de l'huile. 24. I Les spores ne sont pas encore formées. 27. I. Sporanges très rares renfermant des spores. Rouge. 22. I. Sporanges sans spores. 24. I Id. 24] Quelques rares sporanges normaux, les autres avortent. Obscurité. 22. I. Sporanges ne formant pas de spores, le mycé- lium offre peu de chlamydospores. 24. I. Les sporanges avortent et ne forment pas de spores. 27. I. Sporanges rares, ne formant jamais de spores. Cuve à eau. Id. Comme en lumière blanche. €. àesculine. Id.) Id. Donc, dans toutes ces cultures, le Champignon à produit un mycélium avec chlamydospores. Cette Mucorinée s’est cependant développée différemment en lumière blanche et bleue, où elle a formé des sporanges normaux; en lumière jaune, où 1ls sont rares; enfin dans le rouge, elle finit par en former tardivement, tandis que dans l’obscurité, elle ne produit plus que quelques sporan- ges n’arrivant pas à différencier de spores. Les mêmes expériences que précédemment ont élé faites en remplaçant le liquide Raulin par la solution de Van Tie- ghem avec agar-agar 2 p. 100. Ensemencé le 10 février 1896, le Champignon a formé, le 15, partout des sporanges, arrivés à complète maturité. Il en a été de même pour les cultures placées derrière la solu- tion d’esculine. La suppression des rayons ultra-violets n’influence donc pas sur la formation des spores ni sur milieu liquide ni sur substratum solide. En résumé, ce Champignon se comporte non seulement autrement vis-à-vis de la lumière, suivant la nature du 26 ALFRED LENDNER. milieu (s’il est solide ou liquide), mais encore suivant la composition chimique. Des différences de développement ne se sont guère mani- festées que dans la solution de Raulin, qui ne semble pas tout à fait propre au développement normal des Mucorinées. MUCOR MUCEDO. Ce Champignon esl assez connu pour qu'il soit inutile d'en donner la description. Un assez grand nombre d’auteurs (Brefeld, Van Tieghem, Bainier) ont éludié son complet développement. Cette Mucorinée se rencontre très souvent sur les crottins de chevaux, où elle atleint une dimension assez remarquable, une longueur de plusieurs centimètres (5 cm.). Ses dimensions peuvent varier sur le même substratum et dans les divers milieux nutritifs. Sur les substratums solides surtout, j'ai toujours remarqué un dimorphisme très grand suivant la région de la culture considérée. Par exemple au point touché par l'aiguille servant à l’ensemencement, le champignon, dont les spores germent côte à côte, se trouve gèné dans son développement. C'est en cet endroit que l’on peut trouver des sporanges portés sur des filaments différant beaucoup de longueur, très souvent ramifiés, portant des sporanges de toutes dimensions. Les spores par contre restent sensiblement les mêmes. Voici diverses mesures rendant comple de ces différentes dimensions: Champignon normal. — Longueur du filament : 4,5 à o centimètres ; sporanges : 0"*,32 de diamètre; columelle : 0"*,095 de large sur 0°",150 de long ; spores ovales : 0,015 sur 0*",0125. Ces dimensions variant sensiblement avec celles données ordinairement pour ce Champignon, surtout pour la gran- deur des spores (Brefeld (1) indique 0°*,066 à 0°",099 de (1) Brefeld, Schimmelpilze, Heft I, p. 11. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 97 long sur 0°*,033 à 0"*,040 de large), je le rapporte à M. Mucedo sous toute réserve. Je l’ai néanmoins déterminé comme M. Mucedo pour plusieurs raisons : 1° Par les dimensions des divers organes qui l’éloignent de A7. plasmaticus (1) et de A. romanus auquel on pourrail le rapprocher tout d’abord. 2° À cause de la fréquence de sa présence sur les crottins de chevaux. Du reste, comme Je l'ai dit, les dimensions des divers organes varient dans la même culture. Voici en effet les dimensions extrêmes : SPORANGES COLUMELLES Diam. 0,32 millimètres. 0,15 millim. long. sur 0,095 millim. larg. 0,20 — 0,185 = 0,140 = 0,130 — 1,18 _ 0,14 — 0,11 ie D'OBSOI SL 0,045 se 0,10 2e 0,045 re 0,045 + 0,05 de 0,015 se 0,015 Le 0,03 ne 0,01 2 0,01 2 0,02 = Brefeld considère ce phénomène comme accidentel, il l’a éludié chez Mucor Mucedo ; 11 a également remarqué ce dimorphisme toutes les fois que le Champignon se trouvait gêné dans son développement ou qu'il élait attaqué par un parasite. Je trouve cela se répétant dans toutes les cultures et dans les différentes conditions lumineuses, non seulement pour ce Champignon, mais pour toutes les Mucorinées que j'aieu l’occasion de culliver (A. racemosus, M. flavidus, Tham- nidium elegans, Rhizopus nigricans); ce dernier est assez stable pour que cette particularité mérite d’être citée. Ce Champignon est d’une culture facile sur divers milieux, soit solides, soit liquides. Sur gélatine-peptone. — Le Champignon se développe avec une grande vigueur, les premiers sporanges apparaissent (1) Costantin, Bull. Soc. bot. Fr., 1887, p. 33. 28. .. ALFRED LENDNER. déjà au second jour. Il atteint son développement complet en quatre Jours. Infusion de fumier agar-agar ? p. 100. — Le développe- ment est normal et complet dans l’espace de quatre à cinq Jours. De même pour solution Van Tieghem agar -aqar ? p.100. Sur les milieux liquides. — Que ce soit l’infusion de fumier, le liquide de Van Tieghem ou celui de Raulin, la Mucorinée se développe dans le même lemps que sur substratum solide, mais les filaments sporangifères sont plus courts (2 à 3 cm..), plus grêles, les sporanges plus petits. J'ai entrepris avec ce Champignon les mêmes “expériences que pour les Mucorinées précédentes en lumière discontinue el sur milieux liquides et solides. 19 Milieux solides. — Solution Van Tieghem : agar-agar 2°/,, moûùtl 4°], Mise en culture le 11 mars 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 414. IIT. 96 Filaments grêles au centre portant sporanges. diffuse. 16. IT. Filaments longs normaux (5 centim.) avec spo- ranges formés sur la partie plus éloignée du centre de la culture. Filaments du centre courts et grèles. Rouge. 14-16 Comme en lumière diffuse. Jaune. » == Bleu. » — Violet. » Let Cuve à eau. » LE €. à esculine. » LE Obscurité. 414 Développement le même. Le Champignon se développe partout de la même façon. Les filaments sont plus longs dans l'obscurité. Le 17 ils atteignent 5 à 6 centimètres. Les filaments sporangifères les premiers apparus étaient grêles et relativement courts avec de petits sporanges. Ils sont formés sur le point ensemencé. Sur le reste de la surface de la culture, le Champignon est normalement développé. Son héliotropisme est partout très fort. Mêmes résultats sur gélatine peptone. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 29 2° Sur milieux liquides. — Liquide Van Tieghem : moût 4°}. Mise en culture le 11 mars 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière. 14. IT. 96 Filaments courts, sporanges non mûrs (4mm), 16. I. Filaments grèles, 2,5 à 3 millimètres. Sporanges mûrs plus petits que ceux du champignon nor- mal. Rouge. 14. II. Comme daws l'obscurité, sporanges un peu moins nombreux mürs. 16. IT. Filaments comme dans l’obscurité. Jaune. 1%. TI. Filaments (1/2 centim.), sporanges mûrs moins nombreux que dans le rouge. 16. IIT. Cultures développées comme dans l'obscurité. Bleu. 14. IT. Sporanges beaucoup plus rares, portés par des filaments très grêles; culture moins dévelop- pée qu’en lumière. 16. III. Sporanges mûrs qu’en partie. Violet. 14. IT. Filaments intermédiaires (1 centim.) grèles, spo- ranges mûrs. 16. III. Filaments longs, 2,5 à 3 centimètres ; sporanges mûrs. Obscurité. 4%. IT. Filaments longs et grêles, 2 à 3 centimètres ; spo- ranges mûrs plus petits. 16. III. Filaments sporangifères comme le 16, mais plus nombreux. V. à esculine. 14-16 Champignon développé comme en lumière blan- Cuve à eau. » che diffuse. Le Champignon développe des filaments sporangifères plus longs dans l'obscurité que dans la lumière. Les sporanges dans l’obseurité mürissent plus vite. En général, le cham- pignon est plus grêle que sur les milieux solides, 1l est forte- ment héliotropique. Ces sporanges sont moins nombreux dans le bleu et en lumière blanche que dans le rouge, jaune et l'obscurité. En résumé, celte Mucorinée ne se comporte pas comme les Champignons précédents et cela pour deux raisons : 1° Parce qu’elle forme partout des sporanges mûrs que ce soit sur milieux solides ou liquides. 2° Parce que ces sporanges sont plus rares dans la lumière blanche et bleue que dans l'obscurité, le rouge et le jaune. 30 ALFRED LENDNER. THAMNIDIUM ELEGANS. Ce Champignon bien connu se rencontre abondamment sur le fumier de cheval, duquel il peut être aisément isolé en cultures pures. Il a été étudié par Van Tieghem, Brefeld, Bainier, tant au point de vue de l’état végélatif que sexué. M. J. Bachmann (1) a étudié l’action des milieux sur le polymorphisme de ce Champignon. Il a émis l’opinion que la lumière n'influait pas son développement. Les dimensions du Champignon sont les suivantes : fila- ments sporangifères, 2 à 3 centimètres de long ; sporange terminal, 0”",2 de diamètre ; columelle, 0"°,1 sur 0°*,01; sporangioles renfermant 1 à 10 spores, ordinairement 2 à 5. Leur diamètre : 0"*,015 à 0°°,02. Les ramifications dichotomiques portant les sporangioles son! placées sur Le parcours du filament principal à des dis- tances variables. Les substratums solides les plus favorables sont la gélatine peptone, le liquide Van Tieghem avec agar-agar 2 p. 100, et l’infusion de fumier de cheval 2 p. 100, sur lesquels le champignon se développe entièrement en cinq ou six Jours. Les milieux liquides semblent moins favorables, le cham- pignon y devient grêle, les sporangioles sont moins nom- breux. Le liquide Van Tieghem avec 4 p. 100 de moût con- centré est celui qui lui convient le mieux. Le Champignon a été cultivé dans les différentes condi- tions lumineusessur substratum solide (solution Van Tieghem, agar-agar 2 p. 100). Ensemencé le 14 mars 1896, il a formé partout des sporanges nombreux, six jours après. Les fila- ments sporangifères sont plus longs dans l’obscurité que dans les autres cultures, ils atteignent 3 centimètres. Dans les milieux liquides, les cullures produisent des spo- (1) J. Bachmann, Thèse sur Thamnidium elejans, Bâle, 1893. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 31 ranges dans toutes les conditions lumineuses, mais en plus grand nombre dans le rouge, le jaune et l'obscurité que dans le bleu, la lumière blanche, solution d’esculine, comme le montre le tableau suivant : Mise en culture le 8 avril 1896, sur liquide Van Tieghem, moût 4 °/,. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière. 18. IV. 96 Mycélium sans sporanges. PINS Sporanges nombreux. “a “ ce Sporanges en plus grand nombre. Sporangioles Dan nombreux. Jaune. « Bleu. 18. IV. 96 Mycélium moins abondant que dans les cul- tures précédentes. 2. V. 96 Sporanges et sporangioles. SNA LE Ces sporanges sont moins nombreux. Violet. 2-5 Cultures intermédiaires. Le mycélium est partout assez abondant, un peu moins dans le bleu. Il s'est formé partout des sporanges el spo- rangioles. Ces expériences ne confirment donc qu’en parlie les vues de M. Bachmann. La lumière possède une influence moins grande que la nature ‘du substratum. Ces résullats sont com- parables à ceux obtenus avec Mucor Mucedo. _ D'autres cultures faites dans le liquide Raulin confirment les résultats précédents. Ensemencé le 13 avril 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière. 15. IV. 96 Mycélium sans sporanges, ni sporangioles. 23: ,» Pas de sporanges. Bleu. 15 » Mycélium d’une des cultures possédant de rares sporanges. Filaments très courts sans sporan- gioles. 23 » Sporanges el sporangioles peu nombreux. Rouge. 15 » Mycélium commencant à affleurer: pas de spo- ranges. 23 ) Sporanges nombreux. Jaune. 15 » Sporanges assez nombreux avec sporangioles. 23.» — — Violet. 15 » Sporanges apparaissant en petit nombre, sporan- gioles. 2 ALFRED LENDNER. Violet. 23. IV. Sporanges peu nombreux. Obscurité. 15 » Nombreux sporanges (maximum de développe- ment). 231 Nombreux sporanges (maximum de développe- ment). | Les résullats sont identiques huit jours plus tard. Les sporanges apparaissent en premier lieu eten plus grand nombre dans l'obscurité, puis dans le rouge, le jaune, moins nombreux dans le violet encore moins nombreux dans le bleu, ils finissent par ne plus apparaître dans la lumière blanche. Il y à donc une différence dans le liquide de Raulin et celte fois les affirmations de M. Bachmann ne seraient plus du tout justes. Dans le cas du Thamnidium, comme pour M. Mucedo et quelquefois M. flavidus, mes expériences confirmeraient plutôt celles de M. Elfving, qui trouve que le mycélium se développe mieux dans l'obscurité et que ce développement est en rapport avec la formation des sporanges. Néanmoins, il faut constaler que cette Mucorinée se com- porte d’une façon absolument contraire à ce qui a lieu pour Mucor flavidus, M. racemosus et M. stolonifer. PILOBOLUS ŒDIPUS. De toutes les Pilobolées, c’est cette espèce quise cultive le plus facilement. On la rencontre fréquemment sur le erottin derat. C’est une petite espèce atteignant à peine 2 millimètres de longueur. Elle se distingue par ses spores sphériques vacuolisées, de grandeurs inégales, mesurant0””,02 à 0®*,01 de diamètre, renfermées dans un sporange de 0**,23 de large. Klein, Brefeld, Van Tieghem et Bainier qui ont étudié les Mucorinées ont décrit plusieurs espèces de ce genre. Brefeld a étudié l’influence de la lumière sur leur déve- loppement. Il ne trouve qu'une espèce, P. microsporus, qui _ne forme pas de sporanges dans l'obscurité. Ces expériences DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 39 sur les Pilobolus ont toujours été faites en se servant de sub- stratums solides. Il est malheureusement impossible de les cultiver dans les liquides. J'ai essayé en vain plusieurs milieux liquides, jamais le Pr/obolus ne s'y est développé. Par contre, il se cultive assez bien sur un substratum solide formé par une infusion de fumier de cheval auquel j'ajoute de l’agar-agar 2 p. 100. Plusieurs expériences opérées sur ce substratum m'ont donné les mêmes résultats. C'est-à-dire que le Champignon a développé des sporanges, environ six à sept jours après ensemencement, dans toutes les conditions lumineuses. Une différence s’est manifestée dans la longueur du fila- ment dans les cullures placées à l'obscurité (3 à 3°%,5). J'ai entrepris les mêmes expériences avec Pilobolus cris- tallinus ; j'ai réussi à le faire germer sur ce substratum. mais il n’y à pas formé de sporanges. BOTRYTIS CINEREA OÙ SCLEROTINA FUCKELIANA. Botrytis cinerea est la forme conidiale de Sclerotinia Fucke- liana, une Pézizacée. Il se rencontre abondamment sur {outes sortes de fruits en voie de décomposition (poires, raisins, aubergines, citrons, etc.) Cultivé en solulions, il présente un mycélium gélatineux sur lequel se développent des fila- menis aériens cloisonnés, terminés par des bouquets de conidies. Il forme avec facilité des sclérotes noirs qui peuvent peser jusqu à 30 centigrammes. _ Les conidiophores mesurent en moyenne { à 2 millimètres de longueur et sont situés sur un mycélium aérien pouvant atteindre plusieurs centimètres de haut. Les conidies mesurent 0%®,01 sur 0°*,0075 de large. Ce Champignon a été mis en culture d’abord dans les mêmes conditions que Jes Mucorinées, c'est-à-dire derrière les verres colorés. La culture ayant été commencée le 14 décembre 1895 a donné les résultats suivants, sur liquide Raulin : ANN. SC. NAT. BOT. TRE 34 ALFRED LENDNER. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 24. XII. 96 Mycélium développé, cloisonné sans conidies. blanche. 2200) Apparition de jeunes conidiophores. 2% » Champignon complètement développé. Violet. DH) \ 20 0) | 0 de se comportant exactement comme Bleu. 24 » dans les expériences en lumière blanche. Rouge. 24 » Jaune. 24 » Obscurité. 24 » Sur le liquide de Van Tieghem avec moût concentré 4 p. 100, le résultat est absolument identique. Ce Champignon, dans les condilions ordinaires, s’est déve- loppé partout de la même façon. Cependant Ludwig Klein et, avant lui, le professeur Rind- fleisch à Würtzbourg, ont fait remarquer que ce Champignon ne formait des conidies que pendant la nuit. Klein ayant soumis ce Botrytis à la lumière continue d'une lampe Argand, derrière des solutions colorées, est arrivé aux conclusions suivantes : « La moitié peu réfrangible du spectre (rouge, jaune, accélère la formation des conidies, la moitié plus réfran- gible (bleu, violet) la retarde et même l'empêche. Les deux actions se compensent à la lumière du jour. « Dans la lumière d'une lampe Argand, les rayons rouges dominent, aussi observe-t-on un développement. . « L'obscurilé favorise la formation des conidies. » J'ai entrepris des expériences analogues en éclairant mes cullures pendant la nuit au moyen d'une lampe de Auer. Ces cultures sont placées, les unes en pleine lumière, les autres dans les différentes caisses de culture ou derrière les doubles châssis renfermant de l’esculine. Enfin j'ai placé d’autres cultures alternalivement dans la lumière et dans l'obscurité, en alternant soit avec la lumière du jour, soit avec celle de Ia lampe. | Le milieu de cullure employé tout d’abord est le liquide de Van Tieghem, auquel j'ai ajouté du moût concentré D © Obseurité et lumière al- ternalives. à esculine. _Cuve à eau. DATES DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 0 4 p. 100 et de l’agar-agar 2 p. 100. Ces expériences ont donné les résultats suivants : Ensemencé le 3 mai 1896. OBSERVATIONS . IL. 96 Apparition de fiiaments mycéliens. » » Ce mycélium plus avancé forme un buisson co- tonneux. Mycélium tapissant tout le fond du vase. Pas de conidies. Les conidies apparaissent dans la partie ombra- gée de la culture. Le mycélium est moins développé qu’en lu- mière. Mycélium court tapissant le fond du vase. Conidies rares. Le mycélium est buissonneux, mais les coni- dies se sont développées à la surface en moins grand nombre que dans le rouge. Comme dans la culture en lumière. Foisonnement du mycélium moins fort que dans la lumière blanche. Quelques conidies apparaissent. Les conidies se sont formées dans les espaces laissés entre les arbuscules du mycélium. Comme dans l'obscurité. Conidies nombreuses à l'extrémité de filaments courts (foisonnement minimum). Nombreuses conidies à la surface du mycélium court. Mycélium moins développé que dans l'obscurité. Quelques conidies apparaissent. Conidies nombreuses dans la partie de la culture la moins éclairée. Conidies nombreuses à la surface du mycélium. Mycélium intermédiaire. Mycélium floconneux. Conidies se sont développées à l'intérieur des cultures, à l'ombre du mycélium. Mycélium intermédiaire sans conidies. Apparition de quelques conidies. Conidies nombreuses surtout dans la partie du vase la moins éclairée. Conidies nombreuses comme dans rouge. Comme en lumière blanche. Mycélium foisonnant sans conidies. Pas de conidies. Comme derrière la solution d’esculine. 30 ALFRED LENDNER. Dès le commencement, le mycélium se développe plus for- tement en lumière blanche. Il forme des arbuscules ramifiés s’'élevant jusqu'à 2 centimètres au-dessus du substratum. Plus tard, dans la culture placée dans l'obscurité, il devient aussi foisonnant. Dans le rouge, le mycélium offre le foisonnement le moins accentué, ilne s'élève qu’à un demi-centimètre au-dessus du substratum. Dans celte culture la formation des conidies est. au maximum. Dans les cultures peu éclairées {obscurité, rouge, violet, jaune), le foisonnement peut avoir lieu, mais les conidies se développent à la surface (fig. 1, n°2). Au contraire, les cullures éclairées (lumière, esculine) offrent peu ou pas de conidies et un foisonnement maxima (fig. 1, n°1). Dans ces dernières cultures, les conidies si elles se forment n'apparaissent pas à la surface, mais dans les parties les moins éclairées, à l'abri de la lumière, grâce au développement plus grand du mycélium sur les bords de la culture (fig. 1). Les cultures placées derrière les solutions d’esculine sont moins développées qu’en pleine lumière. Les vases d'Erlenmeyer n'étant pas tous de la même gran- deur, j'ai pensé que cela pouvait influer sur le développe- ment et notamment sur le foisonnement du Champignon. Une seconde expérience faite en employant des vases de même grandeur a donné les résultats suivants : Mise en culture le 14 mars 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 16. TI. 96 Mycélium apparaissant sous forme de flocons. continue. 17-18 » Quelques rares conidies apparaissent au pied des filaments. 20-21 » Conidies assez nombreuses. Cuve 16 » Mycélium peu développé. à esculine. 17 » Mycélium rampant moins développé que dans l'obscurité. 18 ». Pas de conidies. 19-20-21 » Aucune conidie. Cuve à eau., 16-17 », Mycélium floconneux. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. OL Cuve à eau. 18-19 II. 96 Pas de conidies. 20-21 » — Violet. 16-17 » Mycélium floconneux. 18-20 » Quelques rares conidies. 21 » Conidies assez nombreuses. Bleu. 16-17 » Comme en lumière continue. 18 » Pas de conidies. 20-21 » Conidies rares. Lumière 16 » Mycélium floconneux comme en lumière. et obscurité 17-18 » Pas de conidies. alternatives. 20-21 » Quelques conidies apparaissent. Jaune. 16 » Mycélium plus avancé que dans le rouge. — My- 47 » céllum rampant avec quelques conidies. 49 » Conidies plus nombreuses. 20-21 » Conidies très nombreuses. Rouge. 16 » Mycélium plus avancé que dans l'obscurité. — AT» Mycélium rampant. 148 » Mycélium non foisonnant, conidies rares. 49 » Conidies très nombreuses à la surface du mycé- lium. 20-24.» Id: Obscurité. 16 » Mycélium peu développé. 17-18 » Mycélium foisonnant. 19-20 » Conidies très rares. 21 » Quelques conidies dans les parties internes entre les filaments. Le foisonnement plus ou moins fort du Champignon n’est pas en rapport avec la lumière (1). La différence n’est guère sensible que pendant les premiers jours d’ensemencement. Le mycélium est alors rampant dans le rouge, derrière la (1) Le foisonnement égal ou inégal du mycélium provient de la manière d’ensemencer, ce dont j'ai pu me rendre compte par des expériences com- paratives : ; 1° On peut, avec la pointe de l'aiguille servant à l'ensemencement, ne tou- cher que la partie centrale du liquide en ayant soin de ne le pas remuer. Dans ce cas une partie des spores germera au centre, le mycélium se ré- pandra du centre à la périphérie. Par contre, quelques spores attirées par les parois du verre germeront à la périphérie. Il en résultera deux mycé- lium, l’un périphérique, l’autre central, séparés par une rigole. 2° En ensemençant d’une manière uniforme, c'est-à-dire en agitant for- tement la solution de culture de manière à disperser les spores d’une facon égale, le mycélium sera uniforme, tous les filaments arrivant à la même hauteur. 1 est en même temps utile de constater que la première disposition offre un avantage pour le Champignon, qui pourra former des conidies, d'une facon plus précoce, dans des conditions lumineuses défavorables. Cela prouve également que l'intensité de la lumière doit entrer en ligne de compte dans ces phénomènes. 38 ALFRED LENDNER. cuve à esculine ; un peu foisonnant dans l’obscurité, le jaune (et violet), lumière et obscurité alternatives; fortement dans le bleu ; cuve à eau et surtout en lumière blanche. Le Champignon se développe moins rapidement que dans les solutions. Le maximum de formation de conidies a lieu dans le rouge et le jaune. Les cullures placées en lumière conlinue, derrière les cuves à eau et à esculine, le verre bleu, ont peu ou pas de conidies. La culture dans l'obscurité en possède peu. Le 23 mars toutes les cultures possèdent des conidies. Une troisième expérience a été faite en employant un milieu liquide. J'ai choisi la solution de Van Tieghem avec moûl 4 p. 100. Les résultats sont encore les mêmes. Enscmencé le 14 mars 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 46.111. 96 Mycélium floconneux sans conidies. continue. 18-19-20 » Conidies très rares. 20-21 » Conidies rares. Violet. 16 » Comme en lumière continue. 48 » Quelques conidies à la surface du mycélium. 19 » Conidies nombreuses. 20-21 » Conidies nombreuses arrivant à maturité. Bleu. 16 » Comme en lumière continue. 48 » Pas de conidies. 20-21 » Quelques conidies. Lumière 16 » Comme en lumière blanche. et obscurité 17-18 » Quelques conidies au pied du mycélium foison- alternatives . nant. 19 » Conidies nombreuses au pied du mycélium. 20-21 » Conidies partout. Jaune. 16 » Comme en lumière blanche. 418 » Quelques conidies à la surface du mycélium foi- sonnant. 19 » Conidies nombreuses dans la partie la moins éclairée de la culture. » Conidies sur toute la surface de la culture. 24 » Conidies nombreuses. Rouge. 16 » Comme en lumière blanche. 1748 » Conidies nombreuses à la surface du mycélium dans la partie la moins éclairée de la culture. 19-20 » Conidies sur le reste de la culture. Obscurité. 16 » Comme en lumière blanche. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 39 Obscurité. 18 III. 96 Quelques rares conidies apparaissent. 19-20 » Conidies rares. 21 » Conidies un peu plus nombreuses. Vase 16 » Comme en lumière blanche. à esculine. 17-18 » Mycélium foisonnant sans conidies. 20-21 » Conidies peu nombreuses. Cuve à eau. 16 » Comme en lumière blanche. 18 » Conidies très rares. 19-20-21 » Quelques conidies apparaissent. Le 23 mars il va partout des conidies. Le mycélium se développe plus fortement et plus rapide- ment dans la solution que sur substratum solide. Le foisonne- ment est partout le même. Les conidies apparaissent plus rapi- dement dans le rouge et le jaune, derrière le verre violet (laissant passer surtout les ravons peu réfrangibles). Elles apparaissent plus tardivement dans l’obscurité complète, en lumière blanche, bleue, derrière les vases à esculine et à eau distillée. Dans toutes ces cultures, les premières conidies se forment dans la partie la moins éclairée de la cullure ou au pied du mycélium foisonnant. Deuxième expérience avec méme liquide, dans les mêmes conditions. Ensemencé le 31 mars 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière. 8. IV. 96 Conidies assez nombreuses. 9 » Conidies très nombreuses dans la rigole laissée par le mycélium. Lumière » Quelques conidies. alternative. » Conidies peu nombreuses. Esculine. » Pas de conidies. Cuve à eau. » Pas de conidies. 8 9 8 9 » Couidies rares, minimum de développement. 8 9 » Conidies rares, minimum de développement. 8 Bleu. » Conidies assez nombreuses dans la rigole laissée dans le mycélium. Violet. 8 » Conidies nombreuses à la surface du mycélium. 9 » Res — Jaune. 8 » Conidies assez nombreuses à la surface du mycé- lium. 9 » Conidies nombreuses. Rouge. 8 » Conidies nombreuses mûres (maximum). 9 » Conidies très nombreuses. Obscurité, 8 » Conidies peu nombreuses. 9 » Conidies moins nombreuses que dans la lumière, 40 ALFRED LENDNER. Le maximum de développement a eu lieu, comme dans les précédentes expériences, dans le rouge, puis en lumière blanche, le jaune et le violet. Les conidies sont peu nombreuses dans les cultures expo- sées à une lumière alternative, que l’on fasse allerner la lumière du jour ou celle de la lampe. Les deux ont donc dans ce cas la même action. Le minimum de dé- veloppement a eu lieu, comme précédemment, derrière les cuves à eau et à esculine. Les conidies apparais- sent également dans l'obscurité, mais elles y sont moinsnombreuses, dans celle expérience du moins, que dans la cullure placée en pleine lumiere. Le mycélium, dans toutes ces cullures, pré- sente un aspect particu- lier. Il forme un buisson au centre de la culture, tout autour le mycélium est faible. Par contre, il s'élève de nouveau contre les parois du vase à { centimètre ou 1,5 au-dessus de la solution nutritive (fig. 1, n° 3). Il reste donc entre ces deux parties du mycélium aérien une rigole placée dans l'ombre. Dans les cullures placées dans les rayons très réfrangibles, comme le bleu, ou en pleine lumière, les coni- dies peuvent alors apparaître plus hâtivement dans celte rigole protégée par le mycélium du pourtour, qui tamise la lumière (fig. 1, n° 4). DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 41 Au contraire, dans les cultures placées en lumière rouge, Jaune, les conidies apparaissent sur toute la surface du mycé- lium foisonnant (fig. 1, n° 2). Enfin, une dernière expérience a été effecltuée en em- ployant un liquide moins riche en sucres. J'ai choisi le même liquide de Van Tieghem, auquel je n’ai pas ajouté de moût. Mis en culture le 28 mars 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière. 8. IV. 96 Conidies peu nombreuses. 9 » — — Lumière al- 8-9 » Conidies comme dans l'obscurité. ternative. C. à esculine. 8-9 » Pas de conidies, mycélium faible. Cuve à eau. 8-9 » — — Bleu. 8-9 » Pas de conidies. Violet. 8-9 » Pas de conidies. Jaune. 8-9 » Comme précédemment. Rouge. 8-9 » Conidies nombreuses, maximum de développe- ment. Obscurité. 8-9 » Conidies nombreuses. Deux jours plus tard, toutes les cultures possèdent des conidies. Le Champignon s’est développé assez faiblement dans toutes ces cultures, mais il s’est comporté comme précédemment quant à la formalion des conidies. De toutes ces expériences, nous pouvons tirer plusieurs conclusions, qui ne confirment les vues de Klein qu’en parlie : 1° Les rayons rouges et jaunes favorisent la production de conidies qui se forment sur la surface entière du mycélium aérien. — Il semble donc que les rayons plus réfrangibles venant à manquer, le Champignon n'étant plus gêné par la présence de ces rayons, formera ses conidies plus rapide- ment, mais celte fois non pas derrière le mycélium formant rideau, mais sur toute sa surface. - 2° La lumière de la lampe renfermant aussi des rayons rouges, les conidies peuvent apparaître. — Elles se forment 42 ALFRED LENDNER. dans ce cas dans les parties les moins éclairées de la cullure. 3° Les conidies se produisent très tardivement en lumière bleue.—Cependant si le mycélium aérien présente des parties creusées en forme de rigoles, les conidies y apparaîtront, puisqu'elles seront protégées par le mycélium tamisant la lumière. 4° L'obscurité ne favorise pas autant que la lumière rouge la formation des conidies. — Dans quelques expériences, les cultures placées dans l'obscurité étaient très peu avancées. Il semble plutôt que l'obscurité possède une aclion retarda- trice sur la formation et la maturation des conidies. En effet, les cultures se sont toujours montirées non seulement moins avancées que celles placées en lumière rouge, mais encore moins développées que celles en lumière alternative. o° Le minimum de développement a eu lieu derrière les cuves à eau distillée et à esculine. — Est-ce à dire que les rayons ultra-violets favorisent l'apparilion des conidies, puis-. qu'elles n'apparaissent que très tardivement si ces rayons viennent à être supprimés ? Les rayons rouges et ultra-violets ayant tous deux une action accélératrice sur le développement de ce champignon, il est naturel que dans les cullures en lumière blanche, où les deux sortes de rayons agissent, l’action retardatrice des rayons bleus soit vaincue et que, par conséquent, les conidies apparaissent. 6° Le Champignon finit par former partout des conidies, la différence n'étant marquée que par un retard dans l’appari- tion de ces organes. 1° Le développement des organes reproducteurs dans les différentes lumières est indépendant du milieu, puisqu'il a été comparativement le même, quant à la formation des conidies, sur le substratum solide, en milieux liquides et dans une so- lulion moins riche en sucre. Après quinze jours de culture dans le liquide de Van Tieghem, le Botrytis développe de nombreux sclérotes. Le DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 43 Champignon a atteint alors son complet développement, son mycélium est pris en une masse gélatineuse, de sorte que l’on peut retourner le vase de culture sans que la solution s'écoule. Ce mucilage possède une réfringence très faible, de sorte que sous le microscope, il ne se distingue que très difficile- ment. Le chlorure de zinc 1odé lui donne une très légère coloration, à peine perceptible, mais cependant suffisante pour le rendre visible. Pour le mettre bien en évidence Je me suis servi des réaclions indiquées par Klebs (1), qui con- sistent à produire dans la masse un précipité mélallique très ténu (réactions du bleu de Turnbull ou du chromate de plomb). J'ai cherché, en passant, à me rendre compte de la nature de ce mucilage. Il se coagule et devient opaque par un mélange d'alcool et d'acide chlorhydrique.Le rouge Congo ne le colore que faiblement, le chlorure de zinc ne le colore pas ou très peu. Il n’est donc pas cellulosique. L'hématoxyline, la solution d’iode, la fuchsine, le bleu de méthyiène, le vert méthyle, elc., ne donnent aucune colora- tion. [l n’est donc pas pectosique. Test, par contre, soluble à froid dans la soude caustique concentrée (sauf les sclérotes), colorable en bleu par le bleu d’aniline. Il est inactif. C'est donc un mucilage callosique, d’après la classification de Mangin (2). Ce mucilage, grâce aux réactions indiquées plus haut, est perceptible sur les fila- ments dès leur apparition. Lors de la germinalion, il alleint déjà au moins la largeur du Iumen de la cellule. Il doit être considéré comme la membrane elle-même du Champignon. Ces membranes s’accroissant considérablement en épaisseur, finissent par se confondre en un mucilage com- mun, et l’on croit voir des filaments mycéliens immergés dans une gelée générale ; tandis qu'en réalité, cette gelée n en constitue que la membrane cellulaire. (1) Klebs, Ueber die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Fla- gellaten. (2) Sur un essai de classification des Mucilages (Bull. Soc. bot. fr., 3° série, 1894). 44 ALFRED LENDNER. Dans celte masse mucilagineuse se produisent de très nombreux cristaux d'oxalate de chaux. Ces cristaux sont assez gros, leur taille moyenne est de 0"",15 de long sur 0°°,07 de large ; les plus gros atteignent 0"",18 sur 0"",09, les plus pelits ont en moyenne 0"*,025 ou 0"",04 à 0" 15 à 0°",02. Leur forme ne varie pas beaucoup ; ce sont le plus. souvent des prismes droits à base carrée, surmontés de: deutéro-pyramides (fig. 2). On en trouve maclés en oursins, d'autres tabulaires. Ces cristaux possèdent la propriété cu- rieuse d’être résorbés dans les parties du mycélium formant des sclérotes. Pour pouvoir étudier celle résorption insen- sible, je fais subir au mycélium un nettoyage préalable; je le traite par l’alcool absolu, qui tue le mycélium aérien portant les conidies, ces filaments sont alors faciles à enlever soit avec un scalpel, soit avec un pinceau rude. Il ne reste alors qu'un gâteau blanc, gélalineux, semé de sclérotes noirs. Si l’on examine le mycélium de la partie profonde ou plus externe de la culture, c’est-à-dire la plus éloignée des sclé- roles, on rencontre des cristaux parfaitement réguliers, à DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 45, faces très netles (fig. 2). En s’approchant des sclérotes ou de la partie supérieure du mycélium, plus serrée, on trouvera des cristaux corrodés (fig. 3 et fig. 4). Cette corrosion est due aux filaments mycéliens. En effet, partout où un de ces filaments touche un cristal, celui-ci se creuse en rigoles, les angles s'émoussent, puis le creusement augmentant, le cristal finit par se partager en fragments tout à fait irréguliers, chez lesquels on a de la peine à reconnaître une structure cris- talline. Tout près des scléroles (fig 5), ces cristaux ont l’aspect de fragments informes à faces corrodées, quelques-uns sont on, 7 complètement arrondis, ou en forme de boules creusées de ca- vités allongées (fig. 5). Enfin une coupe dans les sclérotes ne nous montre plus que des cristaux très fragmentés, pelits, finissant par dis- paraître complèlement (fig. 5). Je me suis assuré que toutes ces formations élaient bien de l’oxalate de chaux, en faisant chaque fois les réactions microchimiques. Dans les cullures Jeunes, de six jours, par exemple, le mycélium gélatineux est déjà développé. Dans la masse mucilagineuse apparaissent de petits cristaux (fig. 6). Ils sont très souvent accolés au lumen des filaments, immé- diatement à l'extérieur de celui-ci, donc dans la mem- brane elle-même. Il arrive même de trouver des filaments recouverts sur une assez grande longueur, de chapelets de cristaux irréguliers et maclés (fig. 7). Ces cristaux sont alors 46 ALFRED LENDNEZ. souvent mal crislallisés, mais cependant pas corrodés, leur dimension est alors d'environ 0"”,03 à 0°*,04 de dia- mètre. Ils augmentent bientôt de volume, mais en même temps, ils commencent à se corroder ; on voit que partout où il y a attouchement du filament, des sillons se forment. Les cristaux attaqués augmentent cependant de volume, mais cristallisent mal, c'est ainsi que l’on en voit terminés par plusieurs pyramides (fig. 7) sur chaque fragment du prisme attaqué. Cet accrois- sement cesse bientôt, les sil- lons s’accentuent en produi- sant des fragmentalions. Après un mois de culture, le mucilage se liquéfie, le mycé- lium se délruit, cependant les cristaux qui y étaient englobés sont restés intacts. Les sclérotes, alors nombreux, sont com- plèlement noirs; c'est tout ce qui reste de vivant de la culture; le mycélium mucilagineux se décompose. Cette décomposition semble produite par la plante elle-même, car si l’on tue ce mycélium et qu’on le garde dans l’eau, 1l se conserve assez longtemps intact. J'ai cullivé le Potrytis dans des solutions de Van Tieghem renfermant du sucre dans des proportions varia- bles, de 1 p. 100 à 10 p. 100. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 47 La formation des cristaux et de la gélatine est enrelation avec la quantité de sucre. Le Champignon est moins bien développé, son mycélium renferme moins de mucilage el des cristaux plus pelits dans les solutions moins riches en sucre. Il se développe, par contre, bien dans la solution à 10 p. 100. Cependant il n'altemt pas la vigueur qu'il pré- sentait dans les solutions renfermant du sucre de raisin (moût concentré 4 p. 100). Sur une solution nutrilive renfermant 5 p. 100 de polyga- lite (sucre de Po/yqgala), 11 ne s’est pas très bien développé, le mucilage et les cristaux élaient peu abondants. Les auteurs qui se sont occupés de la cullure du Botrytis, ont toujours observé la présence de cristaux d’oxalate dans le mycélium. De Bary (1) les cite, et parle aussi du muci- lage, qu'il considère comme un épaississement de la mem- brane. Dans un travail sur Pezizsa scleroliorum, le même auteur reprend cette question. Ce Champignon forme dans ses hyphes un grand nombre de cristaux d’oxalate de chaux. Dans les sclérotes, l'acide oxalique se rencontre sous forme de combinaison avec le potassium. Dans les solulions nutritives pourvues de sels calciques, l’auteur ne trouve ni oxalates, n1 acide libre. Dans les solu- tions nutrilives dépourvues de chaux, l'acide est combiné au potassium. Il prélend que dans les sclérotes, l'acide se trouve dans la même combinaison. Il se base sur le fait que les cendres des sclérotes ne renferment que {rès peu de calcium. Wehmer (2) entreprend une étude assez approfondie, dans laquelle il démontre que le Champignon est capa- ble d’absorber l'acide oxalique et ses sels (sauf le sel de calcium). La plante excrète aussi des sels de l’acide oxalique, rarement l'acide libre, et celte formation dépend de la com- position chimique du milieu. Il trouve que l’augmentation de la proportion de sucre dans un liquide nutritif, n’entraîne pas nécessairement une (1) De Bary, Morphologie und Biologie der Pilze. (2) Wehmer, Bot. Zeit. (4891). 48 ALFRED LENDNER. augmentation correspondante de l’acide oxalique. Par contre, lorsque celui-ci se forme, la quantité produite est en rapport avec lesubstratum employé. Que lorsque cet acide et ses sels n'apparaissent pas, cela provient de ce qu'ils se détruisent à mesure qu'ils se forment et qu'il suffirait de les précipiter sous forme desel calcique pour arrêter l'échange des produits élaborés. | Les sels de calcium permeltlent de déceler cet acide à l'exté- rieur des hyphes ; cel acide, ne se rencontrant pas dans les cultures dépourvues de chaux, doit être rapidement détruit. L’acide libre se produit très rarement, et cela par moments très courts. Il arrive à la conclusion que les cellules ont le pouvoir de produire de l’acide oxalique ou ses sels, mais qu’elles ne les forment que dans certaines conditions. Diverses circonstan- ces peuvent provoquer l’apparilion de l'acide oxalique, mais celui-ci n’est pas nécessaire à la formation des produits d’assimilation. J'ai également fait une série de cultures du Botrytis, soit dans des liquides nutritifs dépourvus de chaux, soit dans ces mêmes liquides auquel j'ai ajouté de l'acide oxalique en quan- tités progressives de 1 p. 1000 à 10 p. 1000. Sur les milieux dépourvus de chaux (avec 5 p. 100 de sucre) le Champignon s'est parfaitement développé, formant un mycélium gélatineux et de nombreuses conidies. Par contre, on n y rencontrail pas trace de cristaux d’oxalate. Le mycélium possède une réaction nettement acide, la solution l’est beaucoup moins. En remplaçant le sucre de la solution dépourvue de chaux, par du moût concentré, J'ai vu apparaîlre des cristaux d’oxalate (le moût renfermant toujours de la chaux). Il est facile de démontrer que cette acidité du mycélium est due à un composé oxalique. En fai- sant bouillir le champignon dans de l’eau distillée, puis en traitant le liquide filtré par une solution calcique, il se forme un précipité cristallin d’oxalate de chaux. Dans les solutions renfermant de l'acide oxalique, le DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 49 Champignon s’est également développé, si cet acide était suffisamment dilué. Il était vigoureux dans les solutions à 1 p. 1000 et 2 p. 1000, mais sa croissance se faisait plus len- tement à mesure que la proportion d'acide augmentait. Le développement cesse avec 5 p. 1000, le Champignon ne fait qu'y germer. Dansles cultures où le Champignon estvigoureux (1 p.1000 à 2 p. 1000)le mycélium est plus acide quela solution nutri- tive, la proportion d'acide ou de sels acides a sensiblement augmenté. Wehmer trouve que ces composés oxaliques sont produits à l'extérieur des hyphes : cette assertion ne me paraît pas justifiée, puisque les cristaux d’oxalate de calcium se sont toujours montrés dans la gelée, qui n’est autre que la mem- brane du Champignon. 2° Dans les cultures dépourvues de chaux, la quantité d'acide s’est toujours trouvée plus forte dans le mycélium que dans la solution nutrilive. Cela peut être aisément dé- montré au moyen du papier de tournesol bleu. Je trouve en outre que la quantité de cristaux d'oxalate produits, ainsi que de mucilage, est proportionnelle à la ri- chesse en sucre de la solution nutritive. Wehmer admet bien l'absorption des composés oxaliques par le Champignon, mais il fait une exception pour le sel de calcium ; j'ai dé- montré plus haut qu'il n’en était rien, et que ces cristaux pouvaient être résorbés, lors de la formation des sclérotes. Quel rôle faut-il attribuer à cette formation d'acide et de sels oxaliques ? On sait que les auteurs diffèrent d'opinion sur ce point. Les uns les considèrent comme des produits d’excrélion (De Bary), les autres comme le résultat d'une combustion incomplète (Duclaux). Wehmer les regarde comme des produits intermédiaires, servant à l'élaboralion des substances cellulaires. Cette dernière alternative me semble plus près de la vérité, puisque ces sels peuvent être résorbés par la plante. Cependant il me semble utile de faire remar- quer que ces oxalates, et notamment l’oxalale de chaux, ap- ANN. SC. NAT. BOT. nt, 4 D0 ALFRED LENDNER. paraissent en général lors de la production de membranes mucilagineuses ; il y a làtrès probablement une relation entre ces deux formations. Ce qui me porte à le croire, ce sontles faits sur lesquels j'ai déjà insisté, à savoir : 1° Que la production de mucilage précède de peu la forma- tion des cristaux d’oxalale, que ceux-ci se forment exclusi- vement dans cette masse mucilagineuse, qui appartient à la membrane du filament mycélien. 2° Qu'ils disparaissent dans les sclérotes à mesure que la membrane se concentre. Du reste chez les plantes supérieures, ces cristaux (raphi- des) apparaissent surtout dans les cellules riches en muci- lages ou à proximité de celles-er. AMBLYOSPORUM ALBO-LUTEUM. La description de ce Champignon a déjà été faite par Fayod, Costanlin, etc. ;elle correspond en tous points avec le Champi- gnon qui nous occupe. Je l’ai trouvé sur une Agaricinée que m'avait apportée M. le professeur Martin, de Genève. Ce Champignon possède un mycélium ramifié et cloisonné, parfois anastomosé. De ce mycélium partent des filaments plus larges également cloisonnés, vacuolisés, se terminant par des embranchements porlant non pas des conidies, mais des chlamydospores. Chaque spore est, en effet, séparée par une portion de filament. Le tout forme un arbuscule des plus gracieux coloré en jaune clair lorsque les chlamydospores ne sont pas encore müres, devenant plus foncé à la maturité. Les chlamydospores se détachent alors facilement, laissant le pied dégarni. Cette Mucédinée cultivée sur des fragments de cham- pignons stérilisés y produit d’abondants arbuscules, puis on voil apparaître bientôt des scléroles de formes très diverses pouvant atteindre la grosseur d’un pois et pesant jusqu à 05°,22. Ces sclérotes cèdent à l’alcool une matière colo- rante jaune. Îls se forment par simple enchevêtrement de DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 51 filaments mycéliens finissant par former un lissu pseudo- parenchymateux. Dans les cellules on peut remarquer de nombreuses vacuo- les rappelant le filament du champignon. On trouve en outre localisées, dans certaines cellules répandues sans ordre à l'intérieur du selérote, des granulalions colorables par le violet de gentiane, la safranine, l’éosine. Ces granulations sont en nombre et de grandeur variables, ce sont des subs- tances protéiques. D’après M. Costantin, ce Champignon paraît êlre une forme conidiale d’une Pezize dont les asques ne sont pas connues. J'ai mis ces sclérotes, comme l’auteur l'indique, dans du sable humide, auparavant stérilisé, ils n'ont encore rien donné après 11 mois de culture. Dimensions du Champignon : Longueur du filament coni- diophore, 1*°,25; épaisseur, 0*”,02. Il est cloisonné, se termine par des ramifications moins larges portant des chla- mydospores ovales mesurant 0"",0125 de long sur 0"",01 de large. Elles sont séparées par des portions de hyphes variant entre 0**,01 à 0°*,008 de long. Sur les liquides nutritifs, ce Champignon ne prospère pas. J'ai essayé en vain le liquide de Raulin, puis celui de Van Tieghem. | Cependant il se développe très bien dans l’infusion de fu- mier de cheval, où il produit un mycélium aquatique formé d’un feutrage épais de ! à 2 millimètres. Ce mycélium est immergé dans une gelée d'assez faible consistance, pouvant être cependant facilement mise en évidence par les réactions de Klebs (réactions du chromate de plomb ou du bleu de Turnbull). I secolore faiblement par les réactifs de la pectose (bleu d’aniline, rouge congo, etc.). Liquide de Van Tieghem, agar-açgar 2 p. 100. Le Champignon se développe bien, mais pas d’une façon normale, les filaments fructifères sont plus ramifiés, les ar- buscules plus petits. Infusion de fumier de cheval, agar-agar 2 p. 100. 59 ALFRED LENDNER. Le Champignon s'y développe normalement au bout de huit jours. La Mucédinée a été ensuite cultivée sur ce même substra- tum dans les différentes conditions lumineuses et en lumière alternative. Ensemencé le 21 janvier 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Obscurité. 30.1. 96 Quelques filaments portent des conidies. Lumière. » Mycélium sans conidies. Jaune. ” Bouquets plus ou moins grands de conidies. Rouge. » Mycélium avec quelques conidies. Violet. » Conidies nombreuses. Bleu. » Conidies moins nombreuses que dans violet. Esculine. » Conidies. Le jour suivant loutes ces cultures possèdent de nombreu- ses conidies et sont au même point. La lumière n’a donc pas d'influence sur l’apparition des organes reproducteurs de l’Amôlyosporium. Les mêmes expériences faites en lumière constante n’ont pas donné d’aulre résullat. Ensemencé le 3 mars 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 6. II. 96 Mycélium sans conidies. continue. 8 » Nombreuses conidies. 10 » Conidies arrivées à maturité. Obscurité. 9 » Conidies apparaissant. 10 » Conidies toutes mûres. Lumière » » Comme dans les cullures précédentes. alternative. D) Uk Du Rouge. » » — — Jaune. » » ee ee Bleu. ») )) — — Violet. » » Er purs Esculine. D) Le ue Cuve à eau. DD) nn = Il en a été de même pour des cultures sur liquide {infusion de fumier de cheval). La lumière n’a donc aucune influence dans la formation des conidies de ce Champignon, pas même une action retardatrice. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 09 BOTRYTIS (indélerminé). Ce Champignon, que je n'ai pas pu déterminer sûrement, se place cependant pour sa forme conidiale à côté des Botrytis. Je l’ai rencontré sur mes cullures comme impureté, sur substratum solide formé d’infusion de fumier de cheval avec agar-agar 2 p. 100. Je l'ai isolé à l’état pur sur ce même substratum, mais ne suis pas parvenu à le culüiver sur d’autres milieux tant liquides que solides. Il se présente sous forme de flocons d’un blanc éclatant ne s’élevant guère à plus d’un millimètre au-dessus du substratum. Le mycélium produit des filaments à conidies de un demi à ! millimètre de haut. Ces filaments cloisonnés régu- lièrement se ramifient en arbuscules dont les dernières rami- fications, quaternaires, porlent 3 à 5 conidies arrondies. Ces conidies sont blanches, transparentes, hyalines sousle micros- cope, elles sont parfaitement sphériques et mesurent 0°*,02 de diamètre ; elles ne sont pas portées sur des stérigmates. Ce Champignon ne prospère sur aucun des liquides em- ployés (Raulin, big. Van Tieghem, solut. de Sachs). Il se déve- loppe sur les substratums solides avec agar-agar. J'ai préféré me servir de l’infusion de fumier avec agar-agar à 2 p. 100 sur lequel ce Champignon se développe mieux, tout en étant plus visible grâce à la blancheur de son mvcélium. En lumière alternative, ce Champignon se développe dans toutes les conditions lumineuses de la même façon. Deux jours après l’ensemencement il forme un mycélium qui s'étend peu à peu sur toute la surface de culture. Déjà au troisième jour apparaissent de nombreuses conidies à l’extré- mité d’arbuscules ramifiés. Ce développement est le même dans les différentes condi- tions lumineuses, obscurité, lumière blanche, bleue, jaune, rouge, Cuve à oo. comme l’onl mon(ré plusieurs expé- riences consécutives. En lumière continue, les résullals ont été très peu diffé- rents des précédents, comme l'indique le tableau suivant : 54 ALFRED LENDNER. Ensemencé le 23 mars 1896. — Fumier-agar. ÉCLAIRAGE DATES - OBSER VATIONS Lumière. 25. III. 96 Mycélium développé. 26 » Conidies nombreuses sur mycélium occupant toute la surface de culture. Esculine. 25-26 » | Cuve à eau. » » Bleu. » » | Violet. » » | Toutes ces cullures se comportent comme les Jaune. » » { précédentes placées en lumière blanche diffuse. Rouge. » » | Lumière » D AR alternative. » pui Obscurité. 25 » Mycélium peu développé. 26 » Quelques conidies apparaissent. 27 » Cultures arrivées au même point que les précé- dentes. Le mycélium se développe partout également de la même manière, sauf dans l'obscurité où la culture reste un peu en retard. Les conidies mürissent également en même temps dans toutes les cultures, sauf dans l'obscurité, où le retard est d'un jour. STERIGMATOCYSTIS NIGRA. Ce Champignon s’est développé sur de la poudre de noix de galle. Il se caractérise par son mycélium d’un blanc écla- tant, portant des conidiophores à conidies d'un brun foncé. Je lai déterminé aisément comme Sterigmalocystis nigra, avec la table de Costantin (Mucédinées simples). Van Tie- ghem d’abord(1) et plus tard Bainier (2) ont également éludié ce Champignon. M. Wilhelm (Beiträge sur Kenntniss der Pilzgaltung Aspergillus, Thèse de Strasbourg, 1879) ne dis- tingue pas entre Aspergillus et Sterigmatocystis. Les mesures faites sur dessin à la chambre claire coïnci- dent avec celles de ces auteurs. Les conidiophores mesurent en moyenne { millimètre. Diametre des spores "ON eee omm 0042 Longueur des stérigmates............... 0,0084% à 0,01 Basides. #2 ae RAR ee As 0,046 à 0,035 (4) Van Tieghem, /iecherches sur la fermentation gallique (Ann. des sc. nat., 5e série, Bot., VIIL, 1867, et Bull. Soc. bot., 1877, p. 103). (2) Bainier, loc. cit., 1880. DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. D5 Chaque baside porte 3 à 5 stérigmates. Des essais de culture ont été faits soit sur milieux liqui- des, soit sur substratums solides. Ces derniers conviennent beaucoup moins à ce Champignon. Solution de fumier, agar-agar 2 p. 100.— Après cinq jours apparaîl un mycélium faible, sans organes reproducteurs. Les conidies apparaissent en petit nombre sept jours après. Solution Van Tieghem, agar-agar 2 p.100.— Le mycélium apparaît aussi au cinquième Jour, les conidies se forment encore plus difficilement que dans la culture précédente. Liquide Raulin, açar-agar 2 p.100. — Mycélium bien dé- veloppé au cinquième jour avec conidies (le substratum étant semi-liquide). Soluñon Cohn,agar-agar 2 p. 100. — Comme dans la cul- ture précédente. Ce Champignon se développe mieux sur des milieux liqui- des que sur des substratums solides. Les mélanges avec agar et les solutions Raulin et Cohn étant restés semi-liquides, le Champignon s’y est développé également bien. Liquide Raulin. — Le Champignon au bout de huit à dix jours produit un mycélium qui forme des conidiopho- res environ quinze à vingt Jours après la mise en cullure. Infusion de fumier de cheval. — Le Champignon se déve- loppe comme dans le liquide précédent. Le Champignon a été mis en culture dans les mêmes con- ditions que les Champignons précédents, premièrement en lumière discontinue-sur le liquide Raulin. Ensemencé le 21 décembre 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière 3. 1. 96 Mycélium encore peu développé. blanche. 9 » Conidiophores jeunes sans conidies. 10 » Formations de quelques conidies. 16 » Conidics moins nombreuses que dans le bleu et le violet. Obscurité. 10 » Conidies en plus grand nombre et plus avancées que la culture en lumière blanche. 16 » Conidies nombreuses, mycélium abondant. Rouge. 10 » Conidiophores peu nomhreux avec conidies adultes. 56 ALFRED LENDNER. Rouge. 16. [. 96 Conidies nombreuses. Jaune. 49 » Nombreux conidiophores mûrs. 46 » Conidies en aussi grande quantité que dans la culture dans le rouge. Bieu. 10 » Rares conidies. 146 » Conidiophores encore rares. 20 » Conidies nombreuses. Violet. 10 » Conidies en voie de formation. 16 » Conidies rares. 20025) Conidies nombreuses. La lumière n’a pas d'influence sensible sur le développe- ment des conidies. Les cultures sont au même point dans l'obscurité et en lumière. Il Y a cependant un léger retard dans le bleu, qu'il faut attribuer à un retard dans l’affleure- ment du mycélium. En expérimentant en lumière continue, comme il a été in- diqué pour Potrytis, les résultats sont autres. Plusieurs expériences ont donné les mêmes résullats, que l’on peut résumer dans un des tableaux suivants : Ensemencé sur liquide Raulin le 17 avril 1896. ÉCLAIRAGE _ DATES OBSERVATIONS Lumière. 20. IV. 96 Mycélium plus développé que dans l'obscurité et le bleu. 23 » Mycélium développé, peu de conidies. Esculine. 20 » Mycélium abondant. 23 » Mycélium très développé, mais conidies rares. Cuve à eau. 20 » Mycélium peu développé. 23 » Mycélium assez développé, sans conidies. Violet. 20 » Mycélium abondant. 23 » Mycélium intermédiaire, conidies comme dans le rouge. Bleu. 20 » Mycélium abondant. 23 » Peu de conidies. Rouge. 20 » Mycélium abondant. 23 » Nombreuses conidies. Jaune. 20 » Mycélium très abondant. 23 » Le Champignon a formé le maximum de coni- dies. Obscurité. 20 » Mycélium faible. 23 » Mycélium peu développé (minimum), sans co- nidies. Le mycélium ne se développe pas de la même façon dans les différents milieux lumineux. Il est développé au maxi- \ DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 01 mum dans le rouge, jaune, violet (1). Ilest très avancé dans le bleu, la cuve à esculine, moins dans Ja lumière. Quant aux conidies, elles sont nombreuses dans le jaune et rouge, le verre violet, peu nombreuses dans le bleu et la lumière blanche et nulles derrière l’esculine et la cuve à eau. Dans l'obscurité, la culture est très peu développée et ne possède pas de conidies. En somme, les résultats sont exactement les mêmes que pour Botrylis cinerea. On voit encore une fois que l’obscurité complète ne favo- rise pas cette formation de conidies ni même celle du mycé- lium, le maximum a lieu dans le rouge. A la lumière blanche, il se forme des conidies. Il ne s’en forme pas derrière les cuves à eau el à esculine. Du reste ce n'est là, encore comme chez Potrytis, qu’un retard dans la formation des conidies, car quelques jours après (3° jour dans le bleu, esculine, 6° jour pour obscurité) le Champignon arrive partout à son développement complet. STERIGMATOCYSTIS LUTEA. Ce Champignon s’est développé sur des échantillons d'Agaricinées de la collection du laboratoire. Mes détermi- nations et comparaisons avec les descriptions de plusieurs auteurs m'ont amené à le considérer comme Sf. lutea. Van Tieghem (2) et Bainier (3) l'ont {ous deux décrit. Son mycé- lium est formé de filaments enchevêtrés, blancs ou légèrement jaunâtres, portant des conidiophores mesurant en moyenne 0,9 de long, terminés en une partie renflée et ovale. Celle têle ovale mesure 0"*,045 à 0°°,035 de long, sur 0=,003 à 0"*,025 de large. Elle est couverte sur toute sa surface de basides possédant une longueur moyenne de 0"%,015, surmontées elles-mêmes de stérigmates au nombre (4) Voir page 10. (2) Van Tieghem, Bull. Soc. bot., 1877. (3) Bainier, Bull. Soc. bot., 1880. 58 ALFRED LENDNER. de 3 à5, mesurant 0"*,0125. Les spores lisses ont 0°*,0025 de diamètre et forment des chapelets assez allongés. Les essais de cultures préliminaires on! élé exécutés soit sur milieux liquides, soit sur subsiratums solides. Le déve- loppement est identique à celui du Sterigm. nigra, c'esl-à- dire qu'ilse développe très bien sur les liquides (Raulin, Van Tieghem, Sachs, fumier de cheval). Sur les milieux solides, il se développe également mal et plus lentement, le mycélium y est très faible. Je me suis servi des mêmes milieux que pour le Sterigmatocystis précé- dent, c’est-à-dire : La solution de fumier de cheval avec agar-agar 2 p. 100. La solulion de Van Tieghem avec agar-agar 2 p. 100. Cependant le liquide qui lui convient le mieux est la solu- tion Raulin. C’est sur ce milieu que le Champignon a été cultivé pour les expériences physiologiques : 1° En lumière discontinue. Mis en culture le 21 janvier 1896. ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière. 2. II. 96 Commencement de germination. D D) Conidiophores sans conidies. 42 100 Conidies moins développées que dans le bleu. Obscurité. 2 00) Mycélium apparait. Apparition de conidies. SE ÿ Ÿ 1220 Mycélium abondant, conidies en moins grand nombre que dans les cultures précédentes. Rouge. 2) Germination. D 00) Conidiophores peu nombreux. 12726 Conidies nombreuses. Jaune. 2e) Germination. DD Nombreux conidiophores avec conidies mûres. 12000) Culture comme dans le rouge. Bleu. 2:00) Germination. DAS Quelques rares conidies. 12 2» Conidies assez nombreuses. Violet. 2 Germination. 5-12 » Comme dans le bleu. Cuve à eau. | Cuve 2-12 » ! Cultures développées comme en lumière. à esculine. La lumière alternative ne semble pas influer sur le déve- loppement de cette Mucédinée. Il y a de très légers retards DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 09 dont il vaut mieux ne pas tenir compte. En tous cas, l’équi- libre est rapidement rétabli. Ces résultats sont donc com- parables à ceux obtenus avec St. nigra. 2° Il en est de même pour les cultures faites en lumière continue. Le milieu employé est le même que précédemment. L'ensemencement effectuc le 17 avril 1896 a donné les résul- {als suivants : ÉCLAIRAGE DATES OBSERVATIONS Lumière. 20. IV. 96 Mycélium faible. 23 » Mycélium abondant avec conidies. Esculine. 20 » Mycélium faible. 23 » Formations de conidies. Cuve à eau. 20 » Mycélium faible. 23 » Mycélium sans conidies. Violet. 20 » Apparition du mycélium. 23 » Conidies formées en grand nombre. Bleu. 20 » Comme précédemment. 23 » Mycélium abondant, peu de conidies. Rouge. 20%», ° Mycélium faible. 23 » Mycélium abondant, nombreuses conidies. Jaune. 20 » Mycélium faible. 23 » Mycélium abondant, maximum de conidies. Obscurité. 20 » Mycélium faible. 23 » Mycélium faible, culture peu avancée, avec un très petit nombre de conidies. Deux jours plus tard, l’équilibre s'est rétabli, toutes les cullures étant au même point ; celle dans l'obscurité est pour- tant encore un peu en retard. Il ressort de ces expériences que tous les rayons lumineux ne sont pas également favorables au développement du Champignon. Les cultures sont surtout retardées dans l’obscu- ruté, le mycélium lui-même subit ce retard. La même remarque peut se faire pour les cultures placées derrière la cuve à eau (mais pas derrière la solution d’escu- line). La lumière continue ne semble pas défavorable, cepen- dant dans le bleu le Champignon se développe moins rapi- dement. Le maximum s’est de nouveau rencontré dans le rouge et surtout derrière le verre jaune. Ces résultats sont, à très peu de différence près, identiques à ceux oblenus pour Potrytis el Sterrgmatocystis nigra. 60 ALFRED LENDNER. CONCLUSIONS En résumé, les résultats des expériences faites sur ces divers Champignons pris, les uns parmi les Mucorinées, les autres parmi les formes conidiales d’Ascomycètes, tout à fait au hasard, sont très variables, non seulement dans ces deux groupes, mais encore pour chacune des espèces, prises en particulier. Par rapport à ces résullals, je diviserai ces Mucédinées suivant ces deux groupes : I. /nfluence de la lumière sur les Champignons à sporanges. À. Sur les substratums solides. | Toutes les Mucorinées mises en expériences ont développé partout des sporanges. Une différence se fait seulement sentir dans la longueur des filaments sporangifères, qui peuvent être plus du double plus longs dans l'obscurité, la lumière rouge et jaune. Cette différence s'est fait sentir chez toutes ces Mucorinées. ; J’ai également pu remarquer que, dans toutes ces cultures, le point ensemencé présente des sporanges de diverses gran- deurs, avec columelles devenant toujours plus petites et le nombre de spores allant en diminuant. Les sporanges sont très souvent portés sur des pieds ramifiés. J'ai pu vérifier cela non seulement chez Mucor Mucedo, mais encore chez Mucor flavidus, M. racemosus, Thamnidium etmême ARhizopus nigricans. Ce fait semble assez curieux pour ce dernier Cham- pignon, qui possède pourtant la faculté de s'éloigner du centre d'ensemencement, grâce à ses stolons. B. Sur les milieux liquides. L'influence de la lumière varie selon l'espèce. Rhizopus nigricans subit un retard de deux jours dans la maturation des sporanges, dans l'obscurité, en lumière rouge etjaune, comparativement à ce qui se passe dans la lumière totale et dans les radiations plus réfrangibles. Les résultats n'ont pas varié avec la nature du liquide. Mucor racemosus forme partout des sporanges, mais ceux- DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 61 cine formentpas de spores dans l'obscurité, quelques-unes dans le rouge et très rarement dans le jaune. Mucor flavidus s'est comporté différemment selon les milieux liquides. Dans le liquide Raulin, il a formé des sporanges dans la lumière blanche, mais point dans le jaune, le rougeet l'obscurité. Dans un liquide Raulin plus étendu, à/ n'a formé nulle part des sporanges, seulement un mycélium abondant. Dans le liquide Van Tieghem, qui lui convient le mieux, il s'est comporlé tout différemment, les sporanges se sont formés en plus grand nombre dans l'obscurité, le rouge et le jaune. ; Thamnidiura elegans ef Mucor Mucedo forment également leurs sporanges partout, mais en plus grand nombre dans l'obscurité, le rouge et le jaune, ceci dans différents liquides. En somme, la cause déterminant l’apparilion des spo- ranges réside plutôt dans un phénomène de nutrition. L’ac- tion des rayons lumineux est secondaire, cependant mani- feste pour les espèces cultivées dans les milieux liquides. L’esculine, qui arrêle les rayons ultra-violets, ne semble pas avoir d'influence, les cultures se comportant comme en pleine lumière. IL. /njluence de la lumière sur les Champignons à conidies. Il y a de nouveau deux manières d’être : À. En lumière alternative. En cullivant tous ces Champignons derrière les différents verres colorés ou derrière les solutions, sans les éclairer pendant la nuit, nous les voyons former partout des conidies au bout du même nombre de jours. Les actions du Jour el de la nuit se conlrecarrent. B. En lumière continue. L'influence varie suivant les espèces : _ Botytris cinerea, Slerigmatocystis nigra ef $. lutea produi- sent leurs conidies plutôt dans le rouge et le jaune. L'obscurité semble aussi défavorable qu'une trop vive lumière pour le développement général du Champignon. Derrière les cuves à 62 ALFRED LENHDNER. eau et à esculine, le Champignon développe ses conidies plus tardivement même qu'en lumière. Pour d'autres, tels que Amblyosporium, le Bolrytis indéter- miné, ces différences de conditions lumineuses n'influent en rien sur leur développement. Si les auteurs, que j'ai cités au commencement de ce travail, diffèrent d'opinion au sujel de cette influence de la lumière, cela provient principalement de deux causes : 1° Parce qu'ils n’ont pas travaillé tous avec les mêmes espèces; 2° Parce qu'ils n'ont pas atlaché assez d'importance à la nalure du milieu de culture. … Brefeld, dans ses études sur les Coprins et les Piloboles, s’est certainement servi de substratums solides (fumier sté- rilisé). Il a obtenu pour cerlaines espèces des résultats incontestables. Malheureusement, aucune des espèces, mises par moi en expérience, ne s'est comporlée comme le Pio- bolus microsporus, par exemple, qui ne produit pas de spo- range sur substralum solide dans l'obscurité. En comparant les résultats obtenus pour les différentes espèces de Mucorinées, on verra qu'ils dépendent de la sensi- bilité propre à chacune. Quelques-unes seront indifférentes ; ce sont les Thamnidium et Mucor Mucedo, qui formerontleurs sporanges dans l'obscurité et dans les milieux liquides. D'autres, déjà plus sensibles (M. Jlavidus), ne produiront des sporanges dans les liquides que s'ils ont suffisamment de lumière, landis que sur les substratums solides, ils seront aussi indifférents que les précédents. La lumière n'est néces- saire que si le milieu est défavorable. Les Champignons les plus sensibles seraient ceux qui, cultivés en milieux solides, ne parviendraient pas à former des sporanges en l’absence de lumière. Dans celle calégorie entrent le Pi/obolus mi- crosporus et les Cogrinus de Brefeld qui se sont comportlés ainsi. | Si cette manière de voir est juste, les Champignons de celte dernière catégorie ne doiventse culliver que très diffici- DÉVELOPPEMENT DES CHAMPIGNONS. 63 lement dans des solutions nutritives, ou ne pas s’y développer du tout. Cela semble bien être le cas pour les Piloboles. D'autre part, il me semble de toute importance de tenir compile de la nature physiologique ou biologique du mycé- lium, en un mot du mode de vie du Champignon. Il va sans dire qu'un Champignon, qui développe peu de mycélium et, dans les conditions ordinaires de sa vie, préfère aux liquides les substratums solides, se trouve dans des condilions défa- vorables dans des milieux aquatiques. Dans ce cas, 1l est obligé d'emprunter, pour son développe- ment complet, une certaine énergie qu'il puise sous forme de lumière. Par contre, certains Champignons (Nucor Mucedo, Thamñni- dium) développent dans les milieux liquides un mycélium abondant; ils puisent dans ce mycélium toute l'énergie nécessaire à leur complet développement el n'ont par consé- quent pas recours à la lumière. Cette dernière condilion est réalisée au plus haut degré chez les Champignons à conidies {Botrytris, Sterigmatocystis), qui préfèrent les milieux liquides, et si l’on admet avec M. Elfving, que : 1° les synthèses que doit opérer le Champi- gnon se font plus facilement en l'absence de la lumière 2° que le développement du mycélium marche de pair avec la formation des organes reproducteurs, on en arrive facile- ment àcomprendre pourquoi ces Champignons se développent mieux dans les rayons moins réfrangibles du spectre. Il serait cependant faux d'admettre que l'obscurité complète est favorable à cette catégorie de Champignons, puisque au contraire, j'ai toujours trouvé que ceux qui offraient une différence de développement, présentaient un accroissement plus lent et minimum dans l'obscurité, et maximum dans le rouge et le jaune. Quoi qu'il en soit, puisque le développement du mycélium a une influence sur celui des organes reproducteurs, il me semblerait naturel de ramener tous ces phénomènes de sensi- bilité vis-à-vis de la lumière à un simple phénomène de nutrition. 64 | ALFRED LENDNER. BIBLIOGRAPHIE J. BacHManN, Einfluss der atüsseren Bedingungen auf die Sporenbildung von Thamnidium elegans Link (Thèse, Lucerne, 1895). BaïzLon, Dictionnaire de botanique, p. 755. BaïniER, Observations sur les Mucorinées {Ann. sc. nat., 6° série, XV, 1883). — Nouvelles observations sur les zygospores des Mucorinées (Ann. sc. nat., 6° série, XIX, 188#). 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WiLueLu, Beiträge zur Kenntniss de Pilzgattung Aspergillus (Thèse de Stras- bourg, 1877). T. IL N°2. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES HUITIÈME SÉRIE | BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION : DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME III. — N° 2 0 PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN . 1896 0 “ PaRIs,. 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. - Ce cahier a. été publié: en mai 1897. Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 1e onditions de la publication des Anal A sciences naturelles | | | HUITIÈME SÉRIE | BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGREM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les Rares dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraïssent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. A. MTLNE-EpwaRps. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 209 page avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Ünion postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBErr, et pour la partie | paléontologique, par M. A. Miixe-Epwanos. L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. Prix du VO lume Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — nn. postale : s. 4m 'fer Le tome XXII est publié. Prix des collections. Ras PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Bulanique réunies), 30 vol. (are). DeuxiÈus séric (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. TROISIEME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 950 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol, 9250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). : Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉGLOGIE, 22 ‘plumes. : . 4 0 Pt SE RECHERCHES ANATOMIQUES ET TAXINOMIQUES SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES Par PAUL PARMENTIER. PRÉFACE En entreprenant cette élude sur la Age el la /euille des OxXOTHÉRACÉES et des HALORAGACÉES, Je me suis proposé : 1° de rechercher si les caractères anatomiques pourraient servir à diagnostiquer les genres et les familles ; 2° d'essayer de circonscrire respectivement ces familles et ces genres, tout en révélant leurs affinités réciproques. Mes recherches ont été couronnées de succès. On verra, en effet, avec quelle netteté l'anatomie définit ces diverses entités et comment il m'a été permis de consi- dérer les Ludwigia comme devant rattacher les Oxoraé- RACÉES aux HALORAGAGÉES, dont ils constituent le groupe nodal. N'ayant pu obtenir des malériaux en quantité suffisante pour l'étude des types spécifiques, j’ai dû renvoyer celle question à une époque ultérieure. _J’adresse mes plus sincères remerciements à M. 4. Poisson, assistant au Muséum de Paris, à M. le D° John Briquet, Di- recteur du Jardin botanique de Genève el Conservateur de l'herbier Deiessert, à mon cher et ancien Maître, M. le D° Ant. Magnin, Professeur à la Faculté des sciences de ANN. SC, NAT. BOT. | Ill, À 66 PAUL PARMENTIER. Besançon, ainsi qu'à M. H. Léveillé, Secrétaire perpétuel de l’Académie internationale de Géographie botanique, pour les nombreux échantillons et les renseignements bibliogra- phiques qu'ils ont bien voulu m'adresser. Enfin, comme ce mémoire renferme des idées et des faits nouveaux, Je suis heureux d’en faire hommage à M. le pro- fesseur Guignard, membre de l’Institut et de l’Académie de médecine, en témoignage d’une profonde reconnaissance et d’une respectueuse affection. Baume-les-Dames, 20 février 14897. P. PARMENTIER. LE — HisToRrIouE. - Dès 1759, B. De Jussieu avait assez bien fait connaître les Onothéracées et les Haloragacées, dont il avait fait la famille des Onagrae. Apanson y annexa les £nilobium, Cir- caea, Ludwigia, Trapa, les Melastoma, les Alangium, quel- ques Myrtacées et même des Aubiacées, auxquels il avait reconnu des affinités avec les Onagrae. À. L. De Jussrec crut devoir v ajouter des Ternstræmiacées, des Sazxifragacées, des Combrétacées, des Santalacées et, en outre, des genres alliés tels que les Mélastomacées el les Loasées. Aïnsi comprise, la famille devenait très hétérogène. Il faut remarquer aussi que À. L. pe Jussieu n’en séparait cependant pas les Æalo- ragis. R. Brown, en 1814, adopta la même opinion en ce qui concerne ce dernier genre, et élablit que les Haloragées doivent figurer à côté des Onagrariées. Puis De CANDoLLE, tout en parlageant les mêmes vues, divisa les Onagrariées en six tribus, une de celles-ci est représentée par les 7rapa. Les Haloragées, qui représentaient un ordre distinct, compre- naient trois tribus. Le tout formait vingt-quatre genres, des- quels BaizLon relrancha les Calhtrichées, deux genres dou- teux, le Pleurostemum et l’Onosuris, plus cinq types faisant à] SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 67 double emploi : ce qui ramenait la famille à seize genres alors connus. Frappé du peu d'homogénéilé des genres conservés par DE Canpozze, SPAcH y établit une série de coupes ou genres que BAïILLON ramena au rang de sous-genres ou de sections, à l'exemple de Bexruam et Hooker et de plusieurs autres botanistes. En dernière étude (1), BaizLon admet vingt-quatre genres répartis en sept séries (Œnothères, Gaura, Circées, Macres, Zénales, Gunnera et Pesses), dans lesquelles Les genres sont distribués de la facon suivante : SÉRIES 5 GENRES Onothera, (?) Gayophytum Ludwigia, Clarkia 4. OEx AS A, a À DE DO t Zauscheneria, Epilobium, Hauya, Fuchsia. PHMGAURA LS: Gaura, (?) Heterogaura, Congylocarpus. 3. CIRCÉES........ Circaea, Diplandra, Lopezia. LAMACRES.. 22. Trapa. = ; 3 ï De (Haloragis, Meionectes, (?) Loudonia, Myriophyl | t lum, Serpicula, Proserpinaca. D'GUNNERA..:.... Gunnera. HMBESSES- 0 Hippuris. : Mes recherches anatomiques et morphologiques m'aulori- sent à subdiviser la grande famille des Onagrariacées, ainsi établie par BaïzLow, en deux familles, Onothéracées et Halo- ragacées, qui comprennent elles-mêmes chacune deux sous- familles ; et enfin à admettre dans chacune de celles-ci les genres suivants, parmi lesquels plusieurs sont subdivisés en sections : : (4) Baiïllon, Hist. des Plantes, t. VI, p. 458 et suiv. 68 PAUL PARMENTIER. FAMILLES SOUS-FAMILLES GENRES SECTIONS | | 1. Euœnothera. —2. Taraxia. | | — 3. Megapterium. — #. Me- | riolix. — 5. Hartmannia. — | | | 6. Cratericarpium. — 7.Bois- | Jo : duvalia. — 8. Godetia. — 9. don _Sphærostigma. — 10. Blen- “noderma. — 11. Chylisma. "12. Eulobus.— 13. Gayo- phytum.— 14. Clarkia (incl. _ Eucharidium). 2° Zauscheneria. A. Onoruéra- I Onothérées . . ) NEA : \ 4° Hauya. CES ee | a Encliandra, Eufuschia, { Skinnera. Go Ç Gauridium. Sa .e+ |Stenosiphon: 1° Schizocarya. | 8° Heterogaura(”?) | 9° Congylocarpus. | 40 Circaea. 11° Diplandra (?) 129 Lopezia. 13° Riesenbachia (?) | a ÿ jus \ Jussiæa, dr. Ludwigiées.. 14° Ludwigia. | Prieurea. 10 Trapa. 20 Haloragis. 3° Meionectes (?) (1). 4° Loudonia. | Il. Haloragées. \ fs Myriophyllum. \ B. HALORAGA-) | 6° Serpicula. 1° Proserpinaca. NE 8° Hippuris. Il. Gunnérées . PP 9° Gunnera. Îl. — DE LA CONSTANCE DES CARACTÈRES ANATOMIQUES ET DE LEUR IMPORTANCE TAXINOMIQUE DANS LES DEUX FAMILLES. 1° Cristaux. — On verra plus loin que les deux familles étudiées sont parfaitement caractérisées par les formes de cristallisation de l’oxalate de chaux. Les raphides appar- (1) Le signe (?) indique que je n'ai pu étudier le genre qui en est affecté, par suite d un manque absolu d’échantillons. SL SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 69 tiennent exclusivement aux Onothéracées et les oursins aux Haloragacées. Le genre Ludiwiqia, qui doit comprendre les Jussiæa, dont on a fait à tort un genre, et qui est comme le trait d'union entre ces deux familles, possède des raphides et des oursins. J’ai élé frappé de la constance respective de ces formes cristallines, et longtemps Je me suis demandé pourquoi, dans deux familles si rapprochées par la parenté, on ne rencontrait jamais d'oursins chez les Onothéracées, ni de raphides chez les Haloragacées. La seule explication plausible à cette remarquable particularité doit être tirée du milieu dans lequel croissent les plantes de chaque famille. L'influence de l’eau a provoqué la cristallisation en oursins de l’oxalate de chaux chez les Haloragacées ; tandis que ce sel a cristallisé en raphides chez les Onothéracées. Le genre Ludiwigia, dont les représentants sont presque toujours aquatiques, et dont le caractère ancestral est en outre attesté par la coexistence, sur la feuille, des poils 1-cell. de la pre- mière famille et des poils 1-sériés de la seconde, possède, je viens de le dire, à la fois des oursins et des raphides. L'origine commune et immédiale des espèces de ce genre ne leur à pas permis de se scinder comme l'ont fait les deux familles, en exprimant pour l’un ou l’autre système cristallin une affection prépondérante : voilà pourquoi les deux formes y sont mélangées à l’instar des poils. On sait aussi que l’oxalate de chaux eristallise, soit dans le système du prisme droit à base carrée en fixant sir équi- valents d'eau, soit dans le système du prisme oblique à base rhombe en ne retenant que deux équivalents d'eau. Or le dérivé le plus important du premier système est l'octaèdre ; c'est, en effet, sous cette forme et à l’état maclé que l'on rencontre le plus souvent l’oxalate. L’oursin n’est autre chose qu'un assemblage de nombreux octaèdres maclés. D'autre part, on sait que les aiguilles des raphides appar- lennent au système triclinoédrique, qui est une forme déri- vée du prisme oblique à base rhombe. Les oursins des Haloragacées, plantes aqualiques, possè- 70 es PAUL PARMENTIER. dent donc six équivalents d’eau, et les raphides des Onothé- racées, plantes presque toutes aériennes, n'en possèdent que deux. Je crois que dans ce phénomène, complexe il est vrai puisqu'on n’est pas encore parvenu à expliquer d'une ma- nière satisfaisante pourquoi l’oxalate de calcium cristallise dans les végétaux suivant tel système plutôt que tel autre, je crois, dis-je, qu’à côté de l’action inhérente à l'individu, il faut placer, dans le cas acluel, celle du milieu. Mon expli- cation me semble très plausible et je tenais à la faire con- naître, malgré les exemples, très rares d’ailleurs, de plantes aquatiques où se rencontrent des raphides (Lemna trisulca, d’après SAUVAGEAU). On rencontre, outre les raphides, dans le liber de la tige de quelques Jussiæa, ainsi que dans les mêmes tissus, la moelle et la feuille de l’Aauya elegans, de nombreux cris- taux prismatiques. Chez ce dernier, ces eristaux sont très nombreux et ceux de la feuille sont parfois si longs (fig. 21) qu'ils s'étendent perpendiculairement d’un épiderme à l’autre. L’acide chlorhydrique les dissout tous sans excep- tion. | | 2° Pois. — Toutes les formes de poils des deux familles se ramènent, par leur structure, à deux types; le premier comprend les poils 1-cell.; le second, les poils 1-sériés (PL. 1, fig. 1 à 16). Les poils 1-cell., qui appartiennent à la famille des Onothéracées, sont de trois sortes, savoir : 1° de rares poils courts et claviformes, à parois minces et lisses ; 2° des poils ordinairement arqués et à parois finement verru- queuses; ce sont les plus communs; 3° des poils droits, ordinairement très longs, rarement très courts (fig. 7, « et b), à parois lisses, plus rarement verruqueuses. Les pelits poils claviformes peuvent quelquefois s’allonger autant que ceux de la seconde forme, tout en s’amincissant sur toute leur longueur et en ne conservant que la tête caractéristique. Le second type, appartenant aux Aaloragacées et à la sous-famille des Ludwigiées, comprend des poils 1-sériés, paucicellulaires, rarement multicellulaires (7rapa natans), SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 71 à parois lisses ou parfois verruqueuses et ordinairement robustes. Des poils 1-cellul. peuvent coexister avec ces der- niers sur la même plante. Danstous les cas leur contenu est incolore. Certains Fuchsia (F. corymhifera) possèdent exception- nellement sur la feuille des poils 1-sériés, 2-ce//., à cloison transversale très délicate. Cette particularité ne diminue en rien la valeur taxinomique de l’appareil tégumentaire ; elle facilite même un rapprochement entre les Fuchsia et les Ludwigia, tout en permettant de reconnaître que les pre- miers sont issus des seconds. Ces poils 2-cell. des Fuchsia peuvent devenir 1-cell. par réduction, c’est-à-dire que l’uni- que cloison existante se résorbe en commençant par son centre. Îl est à remarquer que dans les poils où cette résorp- üon doit s’opérer, la cloison qui en est Le siège ne divise plus l'organe en deux parties à peu près égale, ainsi que cela arrive ordinairement, mais qu'elle s’est rapprochée de la base du poil et que la lumière supérieure en occupe la ma- jeure parlie de la longueur (fig. 10). L'existence de poils paucicellulaires chez quelques Fuchsia est un phénomène d'adaptation au milieu aqueux et en même temps un caractère d’hérédité. En effet, les espèces chez lesquelles on rencontre ces poils possèdent souvent des lacunes aérifères dans le parenchyme cortical de la tige, comme cerlaims Ludiwigia. J’appellerai aussi l'attention, dans le cas acluel, sur l’in- fluence du milieu aqueux dans la structure des poils. Chez les Haloragacées qui, pour la plupart, sont aquatiques ou hygrophiles, les poils, on le sait, sont 1-sériés, tandis que chez les Onothérées, ils sont 1-cell. Il n’y a pas dans cette distribution qu'un simple effet du hasard; les Ludwiqgiées attestent le contraire, et je demeure intimement convaincu que le milieu aqueux doit avoir une action directrice pré- dominante sur la structure des poils. Ces petits organes jouent ici le rôle de flotteurs, et ils sont plus aptes à remplir celte fonction étant 1-sériés que 1-cell. Chez ces derniers, 12 PAUL PARMENTIER. en effet, une altéralion locale de la paroi permettra à l'eau de pénétrer dans le lumen et d'en chasser complètement l'air; dès lors la fonction cesse d'exister. Cette même alté- ration survenant aux poils 1-sériés ne leur enlève jamais complètement leur provision d'air, puisqu'il reste des cellules intactes. L'existence simullanée des deux sortes de poils chez les Ludwigiées confirme encore les relations intimes qu'ont entre elles les deux familles, tout en donnant un caractère ancestral à la sous-famille dont elles dérivent. Les poils ont, lorsqu'ils existent, une valeur laxinomique égale à celle des formes cristallines. Leur abondance plus ou moins grande ou leur absence complète, ainsi que l’épais- seur de leur paroi dépendent de l’action du milieu ambiant ; elles ne constituent jamais qu un simple caractère quantitatif et spécifique. Les longs poils 1-cell. du pétiole des Gunnera n'infirment pas non plus l'importance taxinomique de l'appareil tégu- mentaire, car les Gunnera diffèrent considérablement des Haloragacées vraies (Voir p. 103). 3° Stomates. — Répondent par leur faciès et leur dévelop- pement aux types r'enonculacé et crucifère. Ceux du premier type sont surtout caractérisés par l'existence de 4-5 cellules irrégulièrement disposées autour du stomate. Ceux du second ne sont jamais enveloppés que de trois cellules, et dans ce cas, voici comment se développe l'appareil (PL IL, fig. 25) : La cellule primordiale se divise d'abord en deux parties inégales par une cloison plus ou moins curviligne, puis la partie la plus volumineuse en deux autres parties par une seconde cloison inclinée environ de 60 degrés sur la première; enfin une troisième cloison, plus petite et curviligne, vient isoler la cellule mère spéciale en se développant dans la portion limitée sur deux faces par la partie concave des deux pre- mières cloisons. Le nombre de celles-ci peut être plus consi- dérable, mais leur inclinaison respective permet facilement la reconnaissance du mode de développement. Le type crw- SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. ré cifère est beaucoup plus répandu que l’autre ; on peut aussi les rencontrer tous deux sur la même feuille (fig. 23). Les stomales existent ordinairement sur les deux faces de la feuille, parfois aussi sur la tige. Les feuilles submergées elles-mêmes n’en sont point dépourvues. C’est ainsi que chez les Myriophylluin, à feuilles souvent capillaires, on rencontre des stomates, répondant aux mêmes types que ceux qui caractérisent les deux familles. Comment doit-on expliquer l'existence de ces appareils sur des feuilles où manifeste- ment ils ne remplissent aucune fonclion ? Ce n’est évidem- ment pas par l’action du milieu qui provoque au contraire la disparition des stomates sur les organes où ils se sont déve- loppés. On ne peut expliquer celte persistance que par l'hé- rédité. Les Aaloragacées sont issues de plantes amphibies, les Ludwigiées, chez lesquelles l’existence des stomates est une règle générale et constante. Et la persistance sur les feuilles submergées est si accentuée parfois que les stomates se développent, non seulement à la face supérieure, mais encore sur les bords inférieurs du limbe (47. scabratum). Certaines espèces cependant en paraissent totalement dé- pourvues (M7. spicatum) ; tandis que d’autres (7rapa natans, bispinosa, etc.) n’en ont que sur l’épiderme supérieur de la feuille. M. C. Sauvageau a, dans une thèse remarquable, démon- tré que si l'appareil stomatique disparaît par adaptation à la vie dans l’eau, ce n’est pas parce que cet appareil deviendrait nuisible à la plante, mais seulement parce qu'il lui serait inutile (1). L'appareil stomatique ne possède donc pas ici une valeur capable de caractériser chacune des familles n1 même de circonscrire les genres; il retombe au rang des caractères spécifiques. 4° Tissus mécaniques de la feuille et de la tie. — La feuille ne possède aucune cellule scléreuse remplissant réellement (1) Sauvageau, Sur les feuilles de quelques Monocotylédones aquatiques (Thèse de doctorat, 1891). 14 PAUL PARMENTIER. un rôle mécanique dans le mésophylle. Les faisceaux libéro- ligneux des nervures sont dépourvus de toute fibre péri- desmique excepté chez Jussiæa suffruticosa, var. octofila et Ludwigia sphærocarpa, où ces fibres forment un croissant appliqué contre la face inférieure du faisceau de la nervure médiane. On rencontre en outre un petit îlot de prosen- chyme au-dessus du faisceau de la même nervure chez Lou- donia aurea. En revanche les parenchymes supérieur et inférieur, ainsi que le parenchyme cortical du pétiole sont presque toujours de nature collenchymatoide, tout au moins dans leurs assises les plus externes; ils ont souvent aussi leurs cellules à contour sinueux et irrégulier. Le péricycle de la tige possède presque toujours, contrai- rement à ce qui existe dans la feuille, des paquets de fibres mécaniques, parfois très développés, même chez les plantes aquatiques. Ces fibres, vues en section transversale, peuvent ètre très larges, à contour irrégulier et à vaste lumen (Jussiæa), où être rondes ou ovales, à parois épaisses et conséquemment à lumen {rès étroit ou nul (Onothérées). Ces faisceaux mécaniques, qui caractérisent parfaitement les deux familles, peuvent exceptionnellement faire défaut chez certaines espèces (Onothera brevipes, Eucharidium grandi- florum, Congylocarpus rubricaulis, Ludwigia palustris, L. na- tans, Goniocarpus cordiger, Haloragis depressa, Serpicula indica, Myriophyllum scabratum, M. rarufolum, Trapa natans et bispinosa, Gunnera lobata, G&. monoica, G&. magel- lanica. G. chilensis, Hippuris mariima). | Cette absence de tissu mécanique dans le péricycle n’est pas absolument propre aux espèces aquatiques : elle à lieu aussi chez des plantes aériennes (Haloragis depressa, Jussiæa suffruticosa, Eucharidiun grandiflorum, ete.). Le péricycle de la tige des plantes aquatiques peut donc posséder des fibres mécaniques ou en être dépourvu. Les botanistes ont émis des opinions très différentes sur ces faits en contradiction flagrante avec les principes de la méthode expérimentale. M. Sauvageau a fort bien résumé SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 19 ces opinions dans la seule phrase suivante : « Si l'influence du milieu est incontestable, dit-il, je ne la crois pas abso- lue (1). » Et plus loin, pour donner une explication scien- lifique de ces faits, il ajoute : « Les Phanérogames qui vivent actuellement dans l’eau ont dû s'adapter peu à peu à l’exis- tence dans ce milieu; l’état anatomique dans lequel nous les trouvons maintenant dépend assurément non seulement du temps depuis lequel l'adaptation à commencé, mais aussi de leur structure originelle et de leur résistance spécifique à l'adaptation, autrement dit des caractères qui leur ont été légués par hérédité. Assurément celles qui auront conservé des éléments de soutien devenus inutiles seront le petit nom- bre, mais elles seront d'autant plus intéressantes à men- tionner. » Je partage entièrement cetle manière de voir, el J'apouterai que si l'existence d'éléments mécaniques dans la feuille des plantes aquatiques constitue l'exception, il ne saurait en être de même pour la tige où les caractères héré- ditaires se maintiennent ordinairement avec une persistance remarquable. D'autres éléments mécaniques peuvent exister seuls ou concurremment avec ceux du péricycle dans la tige. Tantôt les cellules du parenchyme cortical, celles de la périphérie surtout, épaisissent considérablement leurs parois pour constituer du collenchyme (Onofhera brevipes, Eulobus cali- fornicus, Clarkia rhomboidea, elc.). Cet épaississement peut être un véritable sclérenchyme (Æaloraqis depressa). Chez cette plante, les cellules épidermiques elles-mêmes offrent, en coupe transversale, l'aspect de cellules scléreuses (fig. 31). Tantôt enfin des tissus mécaniques secondaires se déve- Jloppent dans ce même parenchyme corlical, ou dans le liber externe, en des points très variables, sous forme de sc/éréides (cellules scléreuses tronquées) ou de stéréides (cellules très allongées et fusiformes), comme chez certains Fuchsia et chez Hauya elegans, Gaura epilobioides) (PI. HE, fig. 32, 33). (1) Sauvageau, loc. cit., p. 23 et 24. 76 PAUL PARMENTIER. Chez Trapa bispinosa, le collenchyme ne se développe qu'à partir de la cinquième ou sixième assise externe et n’affecte que la paroi tangentielle (fig. 38, 39). Ces diverses productions mécaniques ne constituent, bien entendu, que des caractères spécifiques. 5° Faisceaux libéro-ligneux de la feuille et du pétiole. — Le faisceau libéro-ligneux de ces organes est concentrique ou bicoliatéral, voire même collaléral, c'est-à-dire que le liber externe enveloppe complètement les vaisseaux ligneux dans le premier cas, ou n’exisle que sur les faces supérieure et inférieure dans le second cas. et seulement à la face infé- rieure dans le troisième cas. Mais c'est toujours le faisceau bicollatéral qui est le plus répandu, les autres ne sont que des exceptions, surtout chez les Onothéracées. Chez les Halo- ragacées ce faisceau est très petit et assez souvent 1-colla- téral. Le bois de ces faisceaux est toujours très réduit chez les plantes aquatiques. Le liber est parfois cristalligène. L'existence de faisceaux latéro-supérieurs dans le pétiole, ainsi que leur nombre sont très instables. Il peut y en avoir trois paires (Onothera grandiflora), ou deux paires (Haloragis stricta), où seulement une paire (Haloragis depressa, ete.) ou enfin manque absolu (chez le plus grand nombre des repré- sentants des deux familles). La bicollatéralité du faisceau libéro-ligneux constitue un excellent caractère commun aux deux familles. Ë 6° Liber périmédullaire de la tige. — L'existence de ce tissu à la périphérie de la moelle, signalée déjà dans plusieurs familles par MM. de Bary (1877), Gérard, Van Tieghem (1870), Hérail, Vuillemin, Lamounette, etc., est un caractère de famille exprimé ordinairement chez les Onothéracées et plusieurs Haloragacées (fig. 43, 44, A5 et 46). Ce liber est représenté par de petits massifs conslitués par du paren- chyme libérien et des tubes criblés, coïncidant assez sou- vent avec de très petits faisceaux mécaniques externes issus du liber primaire, c'est-à-dire que les uns et les autres se SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 14 trouvent aux extrémités d’un même rayon traversant le cylindre central. Dans d’autres cas cependant, le Liber péri- médullaire est beaucoup plus étendu; il forme quatre gros massifs chez {snardia palustris (Ludivigia palustris, fig. 43). Il est en général immédiatement en contact avec le bois primaire, ou bien il peut en être isolé par quelques cellules de la moelle. Si l’on suit son développement sur de jeunes Ludwiqia palustris, on constate qu'il commence à se former assez tar- divement aux dépens d’un certain nombre de cellules mé- dullaires. Celles-ci sont divisées tout d’abord en deux parties par une cloison orientée de diverses manières. Il résulle de ce cloisonnement unique un méristème qui donne directe- ment des tubes criblés et du parenchyme libérien. Je ferai aussi observer que souvent un tissu paraît ressem- bler à du hber, sans pour cela en posséder la qualité. Il faut être très prudent dans la recherche de ce tissu ailleurs qu’en son lieu normal de développement, et ne pas porter d’affir- mation tant que les tubes criblés et les cellules-compagnes caractéristiques n’ont pas été décelés par le microscope. M°° A. Frémont (1) a aussi reconnu l'existence de tubes criblés : 1° dans la moelle de la racine (Onofhera Fraseri el riparia) ; 2° dans le bois secondaire de la racine {O. parvi- flora, cruciala, macrocarpa, elc.); 3° dans la moelle ulté- rieure de la racine (£y/obtum parviflorum). M. Van Tieghem avait déjà cité, depuis longtemps (1870) et le premier, la présence de tubes criblés dans la moelle de la racine des Cucurbitacées : puis, en 1889, dans celle du Vènca major. N'ayant pas étudié la racine, par suite du manque d’échan- lHillons convenables, je ne fais que mentionner les recherches précédentes et tout spécialement celles de M" Frémont, _ puisqu'elles ont trait à la famille des Onothéracées. J'ajou- terai néanmoins que l'existence de tubes criblés dans la racine ne se confirme pas toujours chez les divers repré- (1) M'le À. Frémont, Sur les tubes criblés extra-libériens dans la racine des OEnothéracées (in Journ. de bot., n° 12, 1891). 78 PAUL PARMENTIER. sentants de la famille (Ex. : Æ£wlobus californicus Nuit.). Chez cette espèce, la moelle fait complètement défaut dans la racine; les vaisseaux ligneux primaires s'étendent jus- qu au centre; le parenchyme ligneux secondaire est égale- ment dépourvu de tubes criblés. L'existence simultanée de tubes criblés périmédullaires dans la racine et la tige, de même que la bicollatéralité des faisceaux libéro-ligneux du péliole et de la nervure médiane, n’ont rien de bien surpre- nant. [l suffit, peut-être, que la racine possède la faculté de produire des tubes criblés périmédullaires, pour que cette faculté s’étende à la tige, puis à la feuille. Ce serait là une tendance par enchaîinement qui pourrait s'expliquer par l'ensemble des besoins physiologiques de la plante, de même que par les relations hislologiques que ses divers organes ont entre eux. 1° Lacunes aérifères de la feuille et de la tige (1). — Toutes les plantes aquatiques ont leurs tissus conjonctifs creusés de canaux ou de lacunes aérifères. La plupart des Ludwiga, des Halogaracées et certains Fuchsia ont des lacunes de dimensions variables dans le parenchyme cortical de la tige. Ces lacunes sont bordées de cellules inlactes; elles se sont formées par résorption rapide et totale des cellules dont elles occupent la place. Vues en coupe radiale, elles se super- posent en discordance et ne sauraient êlre assimilées à des canaux aérifères où l’on rencontre assez fréquemment des cloisons transversales. Ces lacunes débutent généralement à partir de la deuxième ou troisième assise périphérique du parenchyme corlical, quelquefois même à partir de la septième assise (Serpicula repens) et n'intéressent jamais l'endoderme dont les cellules sont souvent plus larges que toutes les autres. Chez Hippuris marilima, ces lacunes, très nombreuses, commencent immédiatement sous l’épiderme el intéressent la totalité du parenchyme cortical. Toutes les plantes des deux familles, à quelques exceptions (Voir encore p.101... SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES, 19 près, ayant la moelle de la tige résorbée plus ou moins com- plètement, je ne pense pas que l’on doive considérer ce grand et large canal aérifère comme un phénomène d’adap- tation des plantes aquatiques au milieu aqueux, attendu qu'il se reproduit de la même façon et avec une égale intensité dans les tiges aériennes; 1l s’agit ici d’un caractère phyléti- que parfaitement hérédilaire. Élant donnée la délicatesse des cellules médullaires, il ne m'a guère été possible, mal- gré les précaulions que J'ai prises, de reconnaître, sur mes échantillons secs, si le canal médullaire était pourvu de cloisons transversales. Je suis néanmoins porté à admeltre l’existence de ces dernières, tout au moins pendant la pre- mière période de développement de la lacune, car elles se sont maintenues chez une espèce (Loudonia Behrü) où, composées d’une seule assise de cellules, elles partagent le canal aérifère en compartiments sensiblement égaux. La feuille des espèces aquatiques a généralement aussi son parenchyme spongieux creusé de lacunes, mais celles-ci sont irrégulières et ne présentent rien de plus remarquable que leurs homologues dans le mésophylle des feuilles aériennes. Chez quelques espèces cependant {Serpicula in- dica, genre Trapa, Grunnera chilensis, etc.) elles sont grandes et nombreuses. Chez les 7rapa 1l s’en trouve même tout autour du faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane ; mais elles ont une largeur respective très inégale, ce qui in- dique déjà qu'elles ne s'étendent pas invariablement sur toute la longueur du faisceau; elles paraissent dépouvues de diaphragmes. Outre ces lacunes, certaines cellules de l’épiderme supé- rieur, considérablement développées, peuvent être assimilées à de petites lacunes remplissant probablement le rôle de flotteurs (PI. V, fig. 53) Wussiæa repens, Trapa natans, T. bi- spinosa, etc.). | 8° Plan ligneux de la tige. — Constitue un bon caractère de famille. Chez les tiges franchement aériennes, le plan ligneux du bois secondaire possède les caractères suivants : 80 PAUL, PARMENTIER. Vaisseaux à ponctuations simples ou aréolées, à diaphragmes percés d’une seule et large ouverture, disposés sans ordre apparent dans toule l'épaisseur du bois. Parenchyme ligneux nul. Fibres ligneuses de largeur variable, à parois ordinaire- ment minces, disposées en séries rayonnanles (fig. 47 à 49). Rayons médullaires nn et inégalement espacés, ne comprenant jamais qu'une seule file de cellules ovales (c. transversale) et rectangulaires, le grand côté dirigé paral- lèlement à l’axe de la tige (c. radiale). Au contraire, chez les tiges des espèces aquatiques, le cylindre D. ne comprend que de larges lrachées, en nombre réduit, disposées sur 1-2 cercles plus ou moins concentriques (fig. 38, 40). Les autres éléments du bois ont subi une réduction correspondante; les fibres sont plus larges et à parois minces el les ravons médullaires, nuls ou très rares. 9° Mésophylle. — Se compose ordinairement de 5-6 assises de cellules d’une épaisseur totale très variable. Parenchyme en palissade très développé chez la plupart des représentants des deux familles (fig. 50 à 54), pouvant même exister à la face inférieure du limbe (fig. 51), cependant quelquelois nul (Gunnera et certains Myriophyllum). Hypoderme nul. La qualité du mésophylle constitue un assez bon caractère à ajouter à la diagnose de l'espèce. Enfin le mésophylle et le parenchyme corlical de la tige, surtout chez les espèces aquatiques, ont fréquemment leurs cellules gorgées de nombreux grains d’amidon. A noter encore l'absence complète d'appareils sécréteurs. III. — DivistoN DES FAMILLES EN SOUS-FAMILLES ET RÉ- PARTITION RESPECTIVE DES GENRES. Les Onothéracées et les Haloragacées sont deux familles étroitement affines et issues d’un même groupe nodal repré- senté par le genre Ludwigia. Ce genre, qui comprend envi- ron 40 espèces, appartient aux portions chaudes de l'Asie, SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. S1 de l'Afrique et de l'Amérique et, par le L. palustris, il s'étend du Cap de Bonne-Espérance jusqu’au Canada ; on le rencontre aussi en Europe. Ses caractères organographiques spéciaux le rapprochent beaucoup des Onothera, mais ceux tirés de l'anatomie l’en éloignent considérablement. Ce genre, qui comprend aussi les Jussiæa, possède à la fois des caractères communs aux deux familles, et ces caractères sont tellement importants, en raison de leur fixité et de leur répartition, qu'il n y a pas à hésiter un instant sur le rôle qu'ont joué les divers Ludwigia dans la formation des familles. Ils possè- dent : 1° les raphides et les poils des Onothéracées; 2° les oursins et les poils des Haloragacées; leurs apüitudes biolo- giques leur impriment des caractères internes qui rappellent tour à tour, dans la tige surtout, l’une ou l’autre famille. Toutes ces données peuvent se trouver accumulées chez le même individu (Ludwigia sphærocarpa, J'ussiæa grandiflora, etc.). Certains représentants du genre accusent déjà, par une spé- cialisation naissante, le point de départ de chaque famille. Ex. : Ludwigia parnflora, ovalis et palustris pour les Ono- théracées ; Jussiæa suffruticosa, octonernia, grandiflora, Lud- wigia alterrmfolia, sphærocarpa, elc., pour les Haloragacées. On voit graduellement les poils 1-sériés, paucicellulaires, devenir, par réduction, 1-cell., tout en conservant leur faciès et leur dimension normale. Comme il n’est pas possible de rattacher le genre Ludwigia à l’une des familles plutôt qu'à l’autre, sans rencontrer les plus sérieuses objections, et qu'au contraire l'esprit le plus exigeant se trouve pleinement satis- fait en adoptant l'hypothèse qui consiste à considérer les Ludwigia comme ayant été le point de départ ou le groupe nodal sur lequel se sont amorcées les deux familles, il n'y à donc pas à hésiter dans une alternative qui se trouve si nettement tranchée au double point de vue biologique el anatomique. Ce point de classification élabli, doit-on isoler le genre Ludiwigia et en faire une famille distincte? Certes, l'exagé- ration ne serait pas excessive, car il existe bon nombre de ANN. SC. NAT. BOT. I; 10 82 PAUL PARMENTIER. familles moins bien individualisées par leurs caractères internes. Néanmoins, à cause des caractères organographi- ques, voisins, comme Je l'ai dit, de ceux des Onothera, mais dont ils diffèrent par le tube réceplaculaire, la réunion par 4 des grains de pollen, etc., el aussi à cause d'autres carac- ières communs à la plupart des genres des deux familles, je forme avec les Ludwigia une sous-famille des Onothéracées. Une seconde question vient ensuite naturellement à l’es- prit, c’est celle qui a trait à l’antériorité d'existence de l’une des familles sur l’autre. L'évolution de l'appareil tégumen- taire permet de répondre à cette question. Il n’est pas, que je sache, un seul individu dans le règne végétal, chez lequel les poils sont lour à tour 1-cell. et 1-sér.; ni un seul qui permetle d'affirmer que les poils 1-cell. dont ses organes peuvent être couverts, soient devenus 1-sériés, même sous l'influence de cultures appropriées. Tandis que les exemples contraires sont innombrables. On peut rencontrer dans une même famille des plantes portant des poils 1-sériés et d’au- tres des poils 1-cell. ; or, pour peu que l’on suive ces petits organes dans la façon dont ils se comportent (Magnoliacées, par exemple) on ne {arde pas à constater ce phénomène de réduction si remarquable qui s'opère dans la structure du poil. Ce dernier étant par exemple 1-sér., 3-cell., à cloisons transversales assez régulièrement espacées, devient 2-cell., à cellule terminale très grande, pouvant occuper toute la longueur de l'organe, et à cellule basilaire comparativement beaucoup plus petite; puis l'unique cloison transversale se résorbe insensiblement en commencant par le centre et finit, chez les représentants d’ailleurs bien différenciés par d’au- tres caractères qualitalifs, par disparaître complètement : le poil est devenu 1-cell. Cette évolution, que j'ai suivie maintes fois pas à pas, me permet d'accorder aux Haloragacées la préexistence sur les Onothéracées. Les figures 10, 11 el 12, puisées chez les Ludwigiées, nous montrent des poils 3-cell. passant au {ype 2-cell. par réduction. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 83 Baillon avait jugé nécessaire de réunir ces deux familles en une seule (Onograriacées). « Cette famille, disait-il, est une de celles qu’on nomme par enchaïnement. » Je ne saurais approuver une réduction poussée à de telles limites. En effet, si l’on examine attentivement les caractères morphologiques des plantes de cette famille, on demeure frappé par la grande variabilité de ces caractères. Les organes de la végé- talion, de la floraison et de la fructification offrent. très peu de points communs, el c’est précisément sur leurs varialions multiples que Baillon a pu baser ses divisions en séries, puis celles-ci en genres. Bien plus logique est la classification anatomique qui circonscrit nettement, dans leurs limites naturelles, les Aaloragacées et les Onothéracées, tout en mettant en lumière les affinités réciproques, l’enchaïnement en un mot, de ces deux familles. Tableau analytique des familles et sous-familles. FAMILLES SOUS-FAMILLES Raphides et oursins dans la | Us Ludwigia ï. Ludwigiées. + feuille et la tige. Poils1-cell. ; ONOTHÉRA- | ; EP POUISMESÉRE TS. emo ecee \(ncl. Jussiæa) CÉES. | Raphides dans la feuille et} Onde IT. Onothérées { la tige. Oursins nuls. Poils: eee | PRG Menu | (autres genres). j Oursins dans la feuille et la L Haloragées. tee Raphides nuls. Poils: Haloragacées. HAORREE ASC PM ARR MN HER, CÉES. | HÉdrAUr en oursins incons- Ca ; IT. Gunnérées. | tants. Raphides nuls. Poils "4 à DORE \ [| plurisériés ou 1-cell....... Wen. A. ONOTHÉRACÉES. Des genres. — Je devrais adopter, dans cette étude, l’ordre successif d'apparition des familles, en commençant par la sous-famille des Ludiwigiées et en continuant par les Haloragacées, puis finissant par la seconde sous-famille des Onothéracées. Mais je placerai cette dernière au second rang pour éviler une scission qui nuirait à la clarté de la clas- sificalion. 1° La sous-famille des Ludivigiées ne comprend que le 84 PAUL PARMENTIER. genre Ludwigia (1) dont les représentants sont très voisins des Onothera. Is ont, en effet, la fleur de ceux de ces der- niers dans lesquels le tube réceptaculaire ne se prolonge pas au-dessus de l'ovaire, mais porte immédiatement au-dessus de son sommet, couronné de glandes épigynes, Le périanthe et l’androcée (2). Les grains de pollen sont réunis par 4, chacun présentant trois ombilics ronds. C’est ce qui arrive dans les espèces dont on a formé le genre J'ussiæa, genre qui, avec raison, n'est pas maintenu par Baillon. Les caractères anatomiques tirés de la lige et de la feuille sont absolument les mêmes de part et d'autre. Poils, cristaux, stomates, épi- dermes, mésophylle, tige, présentent les mêmes analogies. Les fibres mécaniques péricycliques des Jussiæa ont en général une section transversale plus large et plus irrégulière que celle des Ludivigia. Le diamètre des vaisseaux ligneux peut être très grand (J. octonervia Lam.) ou lrès étroit (L. sphærocarpa). Mais ce ne sont là que des différences individuelles et instables; elles n’ont donc qu'une valeur secondaire. Dans une note publiée en décembre dernier (3), j'ai men- üonné le Ludroigra alternifoha L. (Prieurea) comme ayant le mésophylle dépourvu de palissades et d’oursins : c’est là une erreur que je m empresse de corriger. Les échantillons plus complets, qui m'ont été envoyés du Muséum de Paris, pré- sentent un parenchyme en palissades et des oursins abon- damment développés. « Gà et là, nous dit Baillon, des étamines oppositipétales, au nombre de 1 à 3, s’observent dans les fleurs 3-mères d’une curieuse plante du Sénégal que De Candolle a nommée Prieurea et qui a été considérée comme une forme anormale des Jussiæa par les uns, des Ludiwiqia par les autres; ce qui unit plus intimement encore les deux types. » Je n’ai pas (4) Par raison d’antériorité on devrait préférer le terme Dantia. (2) Baïllon, Hist. des PI., t. VI, p. 463. (3, P. Parmentier, Recherches sur le genre Lupwicra (in Bull. Monde des Plantes, p.29, 1896). SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 85 eu celte plante à ma disposition, mais j'ai recu aussi du Muséum de Paris deux échantillons étiquetés Ludivigia alter- nifolia L. (Prienrea) et L. natans El. (Prieurea) provenant tous deux des États-Unis. Les caractères de ces deux plantes ne différent en rien qualitativement et anatomiquement des autres Ludivigin pour autoriser une distinction spéciale des Prieurea. W y à bien lieu d'adopter l'opinion de Baillon et de considérer Ludiigia, Jussiæa et Prieurea, comme consti- tuant un seul et même genre (Ludiwigia) dont les deux der- niers groupes ne sont que de simples sections caractérisées uniquement et faiblement par la morphologie. 2° La sous-famille des Onothérées, très homogène et peu différenciée dans ses genres par les caractères anatomiques, l'est au contraire très clairement par ses poils 1-cell., clavi- formes ou aigus (fig. 1 à 7) et l'existence exclusive de ra- phides dans la feuille et la tige (fig. 50 et 51). Elle comprend les genres morphologiques Onothera, (?) Gayophytum, Clarkia, Zauscheneria, Epilobium, Hauya, Fuchsia, Gaura, (?) Heterogaura, Congylocarpus, Circæu, Diplandra et Lopezia, établis par Baïllon. Ce savant y faisait aussi entrer les Ludiviqia qu'il plaçait à la suite des Gayo- phytum, el que j'ai distraits pour en faire, comme on l’a vu, la sous-famille des Ludiwigiées. Ce dérobement partiel des données histologiques rencontre une explication satisfai- sante dans l’étude des caractères morphologiques ayant ser vi à différencier les genres. Je vais les examiner et montrer que la plupart d’entre eux sont loin de mériter l'importance taxinomique qu'on leur a attribuée. D'après Baillon, les Onofhéracées, telles qu'on doit les dis- tinguer aujourd’hui, comprendraient {rois séries (1° Ono- thères ; 2 (aura; 3° Circées). La série des Onbores comprendrait encore les genres Onothera, (?) Gayophytum, Clarkia, Epulobium, Zausche- neria, Hauya et Fuchsia, élablis par Baillon et imtimement rattachés les uns aux autres par des sections transitoires (1). (4) Voir Caractères génériques. 86 ___ PAUL PARMENTIER. Cette série est caractérisée de la manière suivante : Fleurs réquhères ou à peu peu près. Loges ovariennes multiovulées. Style entier ou plus ou moins divisé au sommet. Fruit sec ou charnu. Graine sans albumen. Le genre Onothera, dont le type est fourni par l'Onagre, est différencié par ses fleurs G‘', son ovaire infère, 4-loc., surmonté d’un long tube, ses 4 sépales à préfloraison val- vaire, ses 4 pétales tordus dans le bouton, ses 8 étamines disposées sur deux verticilles, à anthère introrse, 2-locul. et à filet libre, son style long et grêle et son fruil capsu- laire et polysperme. _ Le genre Gayophytum, dont l'autonomie est mise en doute par Baillon, ne diffère du précédent que par son ovaire 2-locul. Le genre Clarkia ne possède absolument aucun caractère qui lui soit propre ou de nature à offrir une constance sui- fisante. Les Clarkia proprement dits ont le réceptacle des Ludwigia, et les Eucharidium (section du genre) ont celui des Onagres vraies. Les genres £pilobium et Zauscheneria offrent celle seule particularité de porter dans la région chalazique de leurs graines un long bouquet de poils. La fleur de l'unique espèce du genre Zauscheneria res- semble à celle de certaines Onothères ; son réceptacle est prolongé au-dessus de l’ovaire en un tube infundibuliforme portant dans sa partie inférieure huit glandes. Celle espèce est suffrutescente. La fleur des Æpilobium, au contraire, n'a pas ce tube infundibuliforme, et par cela elle se rapproche de celle des Ludiwigia. Les grains de pollen sont lâchement unis par 4; le stigmate peut être entier ou 4-lobé; les graines sont finalement portées sur une colonne centrale, libre ou à peu près. La fleur de la seule espèce du genre Hauya offre une grande analogie avec la fleur à long tube réceptaculaire des Onothera ; son fruit est capsulaire et ligneux. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 87 Le genre fuchsia ne diffère du précédent que par son iruit charnu et bacciforme, et ses sépales pétaloïdes plus ou moins épais. Comme on le voit, les caractères distinctifs de ces divers genres sont, pour la plupart, très peu saillants, et chacun d'eux peut se rencontrer, à des degrés différents mais suffi- samment comparables, dans plusieurs aulres genres. Cette instabilité organographique nous fait voir une famille en- core à l'état de nébuleuse et en voie d'évolution. Les genres Onothera, Epilobium et Fuchsia Y ont acquis un développement considérable comparativement aux autres genres dont l’autonomie générique est fort contestable ou dont la fixation des caractères organographiques et his- tologiques est définilivement acquise, et conséquemment invariable. L’anatomie nous explique clairement cet état de choses, et si elle demeure impuissante dans la détermi- nation de la plupart des genres de cette famille, c’est préci- sément à cause du doute qui plane encore sur l'authenticité de ces genres. Les sous-genres ou sections, parfaitement établis, reçoivent amplement son concours ; Je vais en donner la preuve. a. Série des ÜNOTHÈRES. Î. Genre Onothera. | 1. Section des EvoxoraEerA Torr. et Gr. — Comprend toutes les Onothères chez lesquelles les organes de la repro- duction répondent au type Onagre. Les représentants de cette section possèdent deux sortes de poils 1-cel!l., les uns très courts et claviformes (fig. 1) à parois minces et lisses; les autres longs, robustes, à _ parois assez épaisses et verruqueuses et à extrémilé libre plutôt aiguë qu'obtuse (fig. 3, 4 et 5). Les cellules de l'é- piderme supérieur de la feuille sont recticurvilignes, celles de l’épiderme inférieur, onduleuses. Le liber externe de la tige est ordinairement dépourvu de raphides, et le parenchyme cortical de ce même organe est constitué par 4-6 assises de pelites cellules irrégulières, allon- S8 PAUL PARMENTIER. gées langentiellement et à parois souvent très épaisses. 2. Section des TaraxrA Nutt. — Comprend les Onothères pourvues d'un tube réceptaculaire long et grêle, d’un stig- mate capité, d’un fruit sessile, parfois ailé, et d’une tige nulle ou très courte. ; Dans les plantes de celte section les pelits poils clavi- formes semblent faire défaut et les autres sont de deux sortes, mais de même forme. Les uns sont courts et verru- queux, les autres, deux fois plus longs et beaucoup plus larges, à parois lisses et minces (fig. 6). Le liber de la ner- vure médiane et du péliole renferme des raphides. Les épidermes foliaires sont identiques à ceux de la section précédente. 3. Section des MEGaAPTERIUM Spach. — Comprend les Onothères chez lesquelles le réceptacle se dilate autour du fruit en ailes verticales larges et peu épaisses. Ici encore, absence de poils claviformes et présence des deux sortes de poils rencontrés chez les Tararia, mais les plus grands sont beaucoup moins larges, plus longs et comparalivement plus frêles que leurs homologues dans la précédente seclion. Les épidermes foliaires sont tous deux recticurvilignes et les stomates plus grands. Des raphides existent aussi dans le liber externe de la tige. Le paren- chyme corlical de cette dernière est très développé (O. macrocarpa) ; 11 comprend 13-14 assises de cellules irrégulières, plus grandes et collenchymatoïdes dans la moilié externe. Les fibres péricycliques sont larges et peu épaisses. La mésophylle est très puissant et subcentrique: 4. Section des MErtorix Rafin. — Comprend les Ono- thères à pétales non entiers, à tube réceptaculaire plus court et à stigmate dilaté en forme de disque. Les plantes de cette section possèdent de rares petits poils claviformes et de nombreux autres verruqueux de longueur moyenne, sensiblement égale à celle des mêmes poils chez les Æ'uonothera, mais ils sont plus aigus et gar- dent le même diamètre presque jusqu’à leur sommet (fig. 5). SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 89 Les stomates sont aussi nombreux et aussi grands que chez les Megapterium. Le parenchyme cortical de la tige s'exfolie de bonne heure ainsi que le péricyele, pour faire place à un périderme d'origine libérienne très puissant. Le liber externe renferme aussi des raphides et le bois est très vasculaire (fig. 47). Tout indique, chez les Meriolir, une hélio-xéro- philie très accentuée. ». Section des HARTMANNIA Spach. — Comprend les Ono- thères à stigmate profondément 4-iobé, à fruit souvent renflé vers le haut el à graines plongées dans des cavités distinctes du péricarpe. Ces plantes possèdent aussi des poils claviformes, mais à lige élancée (fig. 2) et deux à trois fois plus longue, ainsi que d’autres poils, plus abondants, un peu plus longs, droits ou arqués, aigus et à parois lisses. Les stomates sont plus courts (26 w environ); les cellules épidermiques, moins larges el recticurvilignes. Le mésophylle est bifacial. Le parenchyme cortical et le péricycle s’exfolient également et sont remplacés par un périderme. Le liber externe est crislalligène. Le bois, très puissant, a ses vaisseaux fré- quemment groupés par 3-8 en files rayonnantes (O0. fetrap- tera) et ses fibres ligneuses très peu épaissies. 6. Section des CRATERICARPIUM Spach. — Est caractérisée surtout par le fruit dilaté au sommet, les anthères petites et le stigmate 4-denté. Les représentants de cette section ont beaucoup d'’affi- nités avec ceux des trois dernières sections. On y rencontre les poils clavilormes des Æartmannia, le mésophvylle des Megapterium et le plan ligneux de la tige des Meriolir. Mais ils s’individualisent aussi par leurs poils épidermiques très longs, très nombreux, à parois très épaisses (fig. 9) et fine- ment verruqueuses, leurs épidermes à grandes cellules onduleuses et le faible diamètre des vaisseaux ligneux de la üge. 1. Section des BoispuvarraA Spach. — Les plantes de cette section sont caractérisées par un prolongement récepta- 00 PAUL PARMENTIER. culaire unfundibuliforme d'une longueur à peu près égale à celle de l'ovaire. Certains botanistes ont cru devoir faire un genre de celte section. Les caractères sur lesquels ils se sont appuyés ne sont ni meilleurs nt plus importants, dans ce cas particulier, que ceux relevés pour les sections précé- dentes. La dignilé générique, accordée à l’ensemble des Boisduvalia, n’a donc pas de raison d’être. Les caractères anatomiques sont aussi les mêmes que ceux précédemment énoncés. Poils claviformes des Hart- mannia el poils longs, lisses ou verruqueux des Onothera, Cratericarpium, etc. Épidermes foliaires parfaitement on- duleux ; stomales d’une longueur maximum de 28 uw; pa- renchyme cortical de la tige persistant ou cadue de bonne heure (B. densiflora, B. Volkemanni), comprenant 3-4 as- sises de petites cellules à parois peu épaisses. Liber non cristalligène et bois peu vasculaire, à vaisseaux de très pelit calibre. | 8. Section des GopEeTIA Spach. — Très voisine de la pré- cédente, est caractérisée simplement encore par le tube réceplaculaire supérieur à l'ovaire, qui est plus évasé, plus court dans cette partie, et s’atlénue moins longuement que que chez les Boisdulavia. Chez les Godetia se retrouvent les très petits poils clavi- formes des Onothera. Les autres ont également une lon- sueur assez réduite et sont tous verruqueux (fig. 3). Les épidermes foliaires sont recticurvilignes, les stomates ont une longueur moyenne de 29 w. Le mésophylle accuse une héliophilie beaucoup plus faible que chez les Boiësduvalia. Le parenchyme cortical de la tige y est aussi réduit (3-4 assises), ses cellules, primitivement ovales, sont de- venues très irrégulières par suite d’un épaississement inégal et parfois puissant des parois. Les fibres péricycliques offrent une section transversale plus grande et une épaisseur pariélale plus accentuée que dans la section précédente. Les vaisseaux du bois, répartis de la même façon, c'’est-à- dire sans ordre apparent, ont aussi un diamètre double. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. Of 9. Section des SpHæRrosTIGMA Ser. — Les représentants de celte section ont la fleur beaucoup plus réduite ; Le stigmale renflé en tête presque sphérique, le lube réceptaculaire très petit ou nul; l’ovaire étroit et allongé. | D'après Baillon (1), les Godetia sont intermédiaires aux Boisduvalia et aux Sphærostigma ; ils sont, à la fois, insé- parables les uns des autres. Je le crois aussi. Les Sphaero- stigma possèdent les longs poils claviformes des Poisduvalia et des Hartmannia; les autres poils paraissent manquer sur la feuille. L’épiderme foliaire supérieur est recticur- viligne, linférieur peut êlre reclicurviligne ou subonduleux. Le parenchyme corlical de la tige offre le même aspect que celui des Godetia (S. paradorum) où peut être plus puissant et lacuneux dans sa moilié profonde (S. {enuwifolium). Les fibres péricycliques sont aussi vigoureusement développées que chez Godetia Cavanillesii Spach ou n'existent pas (S. pa- radozum); dans ce cas, le péricycle est sclérifié irréguliè- rement et ses cellules sont plus ou moins écrasées ou obli- térées. Le bois peut présenter les mêmes caractères que celui des Godetia el Boisduvalia, où bien s'étendre presque jusqu'au centre de la tige (S. paradorum) en réduisant d'autant la moelle, qui semble presque nulle, ainsi que le hber périmédullaire. 10. Section des BLENNoDERMA Spach. —- Les plantes de cette seclion, d’ailleurs faciles à confondre avec les Sphæ- rostigma, possèdent cette particularité curieuse de la graine dont la surface devint mucilagineuse quand on la mouille. Les Blennoderma sont très bien caractérisés anatomique- ment. Ils possèdent les très pelits poils claviformes des Onothera , elc. ; les poils, ordinairement arqués et finement verruqueux, des Hartmannia, Onothera, ete., ainsi que les larges et longs poils, à parois épaisses et lisses, déjà rencontrés précédemment. Les épidermes foliaires sont recticurvilignes à stomates Iongs et (4) H. BAILLON, loc. cit., p. 460, n. 10. 02 PAUL PARMENTIER. | nombreux. L'épiderme de la tige a les cellules larges ; celles du parenchyme cortical sont régulièrement disposées dans les 2-3 assises périphériques |Onothera (BLENNODERMA) Drumondii Hook.|. L'avant-dernière assise interne à ses parois très épaissies et ses cellules très réduites et irrégu- lières ; les cellules endodermiques, comprimées entre cette assise et le péricyele puissamment mécanique, ont leur calibre rayonnant réduit, ce qui leur donne parfois une longueur tangentielle considérable. Les raphides du liber externe sont composés de grosses aiguilles. Les vaisseaux du bois sont ordinairement très larges et nom- breux. 11. Section des Cayrisma Nutt. — Celte section a été créée à cause des fruits qui sont linéaires-claviformes, pédicellés et obtus. Elle aussi est parfaitement lranchée par l'anatomie. Les petits poils claviformes n'existent pas ; les poils verruqueux et arqués, rencontréschezles P/ennoderma, sont très nombreux, ainsi que d’autres poils très longs, grêles, à parois minces et lisses. L’épiderme et le parenchyme cortical de la tige offrent un exemple frappant de macrocytie (fig. 28); les cellules y ont acquis des dimensions extraordinaires (0. bre- vipes À. Gr.) comparativement à celles des tissus homolo- gues chez lous les représentants des autres sections. Le bois est très peu vasculaire, et ses vaisseaux sont d’un calibre petit. 12. Section des EuroBus Nult. — Est représentée par la seule espèce Æ. californicus. La fleur el le fruit sont ceux des Sphærostigma; Vorifice supérieur du réceptacle est garni d'un disque glanduleux et le fruit est réfracté à la maturité. | Dans cette plante se rencontrent les poils claviformes des Hartmannia,ele., etles poils arqués, verruqueux et aigus si fréquents dans les aulres sections. La cuticule épidermique de la tige est très épaisse ; le parenchyme corlical, composé de 4-5 assises, a son hypoderme fortement collenchymateux, SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 93 l’endoderme à grandes cellules incolores et les aulres assises médianes, chlorophylliennes (fig. 29). Le péricycle est com- posé de 4-5 couches de larges et épaisses fibres mécani- ques; un périderme naissant enveloppe le liber qui est peu épais. Les vaisseaux du bois ont un faible diamètre et les fibres ligneuses, 2-3 fois moins larges que ces vaisseaux, ont conservé la minceur de leurs parois initiales. On voit donc que l'anatomie, tout aussi bien que la mor- phologie, parvient à caractériser ces douze seclions. Mais comme la raison d'être de ces sections est plus convention- nelle qu’effeclive, en ce qui concerne bon nombre d’entre elles, les caractères anatomiques qui s'y rapportent respec- tivement ne sont, à mon avis, que de bons caractères spéci- fiques; il en serait de même de ceux tirés de l’organo- graphie. IL. Genre Gayophytum. J'ai dit plus haut que les représentants de ce genre se distinguaient surtout par leur ovaire 2-locul. au lieu de 4-loc. Excepté ce caractère, tous les autres répondent à ceux des Onothères dans lesquelles le réceptacle dépasse peu le sommet de l'ovaire. Ce caractère distinctif unique suffit-il à la création et au maintien de ce genre? Je ne le pense pas, d'autant plus que le nombre des loges overiennes peut varier chez les espèces d'un même genre; c'est ainsi que chez les Loudonia (HALOoRAGACÉES), l'ovaire peut être indif- féremment 2-4-locul. L’anatomie n'autorise pas davantage le maintien de ce genre. Les poils sont rares; je n’ai ren- contré que les petits poils claviformes des Onothera. Le mé- sophylle indique une héliophilie très accentuée. L'épiderme de la tige peut avoir ses cellules isodiamétriques ou large- gement ovales (G. humile) ou allongées et peu larges (Gr. ra- mosissimum). Dans tous les cas, le parenchyme cortical est peu développé (2-3 assises) et ses cellules irrégulières ont presque toules épaissi leurs parois. Le périderme n'était développé chez aucun des échantillons éludiés par moi, et les vaisseaux y étaient très étroits (c. transversale). L'absence 04 PAUL PARMENTIER. complète des poils, autres que les claviformes, l'état de développement des épidermes foliaires et la réduction du parenchyme cortical de la tige sont autant de caractères à la fois communs aux Gayophytum et aux Sphærostigma. Je me rallie donc à l'opinion de Baillon qui pensait que «le genre Gayophytum pourrait être réuni à titre de section des Onagres ». | IT. Genre Clarkia. Je conteste également la raison d’être de ce genre qui est encore moins bien différencié que le précédent. Pourquoi Baillon l’a-t-il maintenu, puisqu'il avait reconnu qu'aucun caractère ne lui était absolument propre? Quant aux affi- nités si étroites qu'on lui a données avec les Luduigia, elles ne sauraient exister davantage. Les caractères biologiques et anatomiques de ces derniers les en éloignent considéra- blement. Les Clarkia constituent, à n’en pas douter, une nouvelle section des Onothérées dont ils possèdent absolu- ment tous les caractères internes et aussi les poils. Les Eucharidium ne se distinguent pas anatomiquement des Clarkia proprement dits, autrement que par des caractères spécifiques (fig. 30, 42). IV. Genre E£prlobium. Ce genre a élé longuement étudié par moi sur tous les E’pilobes français (1). Il est un point d'anatomie que j'ai né- gligé de mentionner, lors de mes premières recherches, à cause du doute qu’il laissait dans mon esprit quant à sa réelle interprétation ; je veux parler de la bicollaléralité des faisceaux libéro-ligneux de la nervure médiane et du péliole, ainsi que du liber périmédullaire de la Uige. Maintenant que j'ai passé en revue les deux familles, il m'est permis de dire que tous les genres, y compris le genre Ænilobium et excepté les (runnérées, possèdent les deux caractères précédents, non avec une égale expression, mais au contraire dans des proportions très différentes; certains individus même en (4) P. Parmentier, Recherches sur les Épilobes de France (In Rev. génér. de Bot., t. VIE, 1896). ; > SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 95 semblent dépourvus, mais cetle absence (?) n’infirme pas la règle générale. Les Épilobes ne possèdent aucun caraclère anatomique qui leur soit propre et qui permette de les distinguer des autres genres. V. Genre Zauscheneria. Ce genre, si voisin du précédent, n’en diffère que par son appareil tégumentaire composé surtout de très nombreux poils étroils et longs, à parois minces et finement verru- queuses. | Voilà donc deux genres individualisés exclusivement par la morphologie et par un seul caractère, le bouquet de poils des graines, tous les autres caractères appartenant aussi aux genres précédents. La distinclion, quoique faible, est suffi- sante, je crois, à cause de sa constance. VI. Genre Hauya. | Ne comprend qu'une seule espèce (/1. elegans); c’est un arbusle des régions chaudes du Mexique, dont la fleur offre beaucoup d'analogie avec celle des Onothera à long tube réceptaculaire un peu dilaté supérieurement. Le fruit est capsulaire, ligneux et à déhiscence loculicide. Le gynécée, nous dit Baïllon, est celui d'une Onagre. Ce pelit genre est admirablement caractérisé anatomique- ment. Outre les raphides ordinaires de la famille, on ren- contre dans la feuille et la tige d'innombrables cristaux prismatiques d’oxalate de chaux. Ceux de la feuille sont souvent si longs qu'ils s'étendent d’un épiderme à l’autre (fig. 21). L'épiderme supérieur est dépourvu de stomates (fig. 50). Le parenchyme cortical de la tige et le péricycle s’exlolient de bonne heure pour faire place à un périderme puissant d’origine libérienne. Le liber renferme d'énormes scléréides (fig. 33). La moelle, non lacuneuse, se compose de cellules rondes, à parois épaisses, renfermant, les unes, une substance de couleur brun marron, les autres un grand nombre de petils cristaux prismatiques. Cette plante appar- tent, sans nul doute, par lous ses autres caractères, à la 96 PAUL PARMENTIER. famille des Onothéracées et elle doit êlre placée très près du genre F'uchsia. VII. Genre Fuchsia. Ce genre, ainsi qu'on l’a vu précédemment, diffère très peu, par ses fleurs, du genre Hauya. Baillon avait judicieu- sement exprimé cetle affinité en disant « que les Fuchsia peuvent être considérés comme des Hauya à fruit charnu ». L’analtomie corrobore celte opinion, tout en permettant de distinguer respectivement ces deux genres. Les Fuchsia étu- diés par moi avaient l’épiderme supérieur souvent privé de stomales; plusieurs possédaient des cellules scléreuses el tous de nombreux raphides dans le liber de la tige ; ce liber y est puissant comme dans le genre Hauya. L'appareil indu- mentaire est le même dans les deux cas. Certains Fuchsia (F. corymbifera) possèdent en outre des poils 1-sériés, 2-cell. (fig. 10) dont il a été question précédemment, d’autres en sont privés (F. /ycioides). Le parenchyme corlical de la tige des Fuchsia, en rapport direct avec les aptitudes biolo- siques de ces plantes, diffère assez souvent par l’existence ou l'absence de lacunes aérifères ou de très larges cellules cristalligènes devenant scléreuses et plus ou moins sinueuses (c. transv.). La moelle se résorbe en partie et n'épaissit or- dinairement pas ses parois dans les portions persistantes. Le périderme peut être très puissant (F. spinosa) et avoir ses parois tangentielles épaissies. On a divisé le genre Fuchsia en trois sections (1) carac- térisées de la facon suivante: 1. Enchandra: {. polyg.; pét. étalés ; élam. courtes. 2. Eufuchiaï fl of pélauls ou: conyvolutés élan exsertes. | 3. Skinnera: fl. œ; pét. peu développés ; graines petites. b. Série des GAURÉES. Cette série est caractérisée de la manière suivanle FT. régulières ; loges ovariennes (complètes ou incomplètes) (4) B. H., Gen., 191. — EnDc:, Gen. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 97 1-9-ovulées. Ovules descendants, à micropyle intérieur et supé- rieur. Style à extrémité stigmatifère peu profondément di- visée ou entière, souvent indusiée à sa base. Graines descen- dantes, solitaires ou peu nombreuses, avec ou sans albumen. Cette série ne diffère donc essentiellement de la précé- dente que par le nombre des ovules renfermés dans chaque loge, ainsi que par l'absence inconstante de l’albumen dans la graine. Baillon y distingue quatre genres (Gaura, Schzocarya, (?) Heterogaura et Gongylocarpus). I m'est impossible d'é- mettre une appréciation sérieuse sur cette subdivision, étant donné le petit nombre d'échantillons mis à ma disposition. Néanmoins j'ai pu étudier, outre les espèces types du premier genre, les Gaura epilobioides, mutabilis, linifolia et le Gon- gylocarpus rubricaulis, à l'aide desquels on a formé des sec- tons, voire même des genres. Les caractères organographi- ques invoqués ici sont tirés soit de l'absence (Sfenosiphon) ou de la présence (Gaura) d’une saillie squamiforme, plus ou moins prononcée, à la base libre et interne des étamines; soit de l'intégrité {Gaura) ou de la résorption plus ou moins accentuée des cloisons des loges ovariennes (Sfenosiphon) ; soit de la présence ou de l’absence d’un bourrelet périphé- rique à l'extrémité stigmatifère du style (Heterogaura) ou de la forme des lobes stigmatiques (Gauridium) ; soit enfin de la facon dont s'ouvre le fruit (Schizocarya). La série des (raurées possède les mêmes poils que celle des Onothérées, le même plan ligneux de la tige, ainsi que la bicollatéralité des faisceaux libéro-ligneux de la nervure médiane et du pétiole. L’anatomie ne fournit aucun carac- tère de nature à différencier cette série de la précédente; j'en ai expliqué la raison plus haut. Le genre Gaura est caractérisé par des poils claviformes à lige allongée et d’autres poils aigus, à parois minces el lisses, très petits (fig. 7 & et 6) ou très longs. Les vaisseaux du bois ont en général un grand diamètre et le liber péri- médullaire est faiblement développé ou nul. ANN. SC. NAT. HOT. LE 98 PAUL PARMENTIER. Le G. mutabilis (sec. Gauridium) possède les mêmes poils que les Gaura proprement dits, de rares fibres libériennes dans la tige, et des vaisseaux ligneux 3-4 fois moins larges. Le G. epilobioides (sect. Schizocarya) est dépourvu de poils claviformes ; ses longs poils aigus ont leurs parois très épaisses et verruqueuses. La jeune tige ne possède qu'un périderme extralibérien, el son liber est dépourvu de fibres mécaniques; tandis qu'à un âge plus avancé, celle tige à perdu son parenchyme cortical qui à été remplacé par un périderme endodermique, el de nombreuses fibres mécani- ques se sont développées dans le liber (fig. 32). Fait curieux, il existe donc deux péridermes entre lesquels le péricycle se trouve enfermé. Le G. linifolia, distingué génériquement sous le nom de Stenosiphon, est absolument glabre, son mésophylle très épais (200 y) est subcentrique comme celui des G. epulo- bioides, mutabilis, elc. Ses épidermes foliaires, vus de face, sont à cellules parfaitement polygonales (fig. 23). Mais ce sont là des caractères insuffisants qui sont loin de revêlir la dignité générique. Il m'a élé impossible de me procurer Gaura hetérandra dont on a fail Le Lype du genre /Zeteroqaura, genre dont l’exis- tence est mise en doute par Baillon. Enfin le Gongylocarpus rubricaulis, plante herbacée du Mexique, qui possède le gynécée des Gaura, mais qui diffère de ces dernières par l’adhérence de l'ovaire, et conséquem- ment du fruit, avec le rameau qui le porte et la base du pétiole de la feuille axillante, n'est pas glabre comme l’affirme Baillon, car on rencontre sur les deux pages de la feuille, surtout sur les nervures, quelques petits poils arqués el verruqueux. L'épiderme de la tige possède une cuticule très épaisse ; le parenchyme cortical, composé de 5-6 assises de cellules, parfois très allongées tangentiellement, a ses parois irès collenchymateuses dans la moitié externe. Le péricycle est privé des îlots mécaniques caractéristiques des autres genres; ses cellules sont irrégulières et inégalement SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 99 épaissies. Les aiguilles quadrangulaires des raphides du liber externe sont très épaisses et peu allongées (fig. 36). Le périderme est nul. Ce genre se trouve donc très bien caractérisé. c. Série des CIRCÉES. Cetle série est caractérisée comme 1l suit : Fleurs réqu- lières, plus souvent irréqulières, 2-4-mères, à 2 étamines fer- liles. Ouules 1-x, descendants ou ascendants. Style simple ; fruit sec; graines sans albumen. Les caractères distinctifs employés sont donc lrès ins- tables, 1l n’y a guère de constant que l’absence d’albumen, car les deux élamines fertiles peuvent se réduire à une (genre Lopezia). Baillon distingue quatre genres dans la série (Circæa, Diplandra, Lopezia et Riesenbachia). Je n'ai pu étudier que le premier et le troisième ; les deux autres, monolypes, très rares en herbier, n'ont pu m'être communiqués. Le genre Circæa est assez bien caractérisé par l'anatomie. Les épidermes sont onduleux (fig. 24); le supérieur est dépourvu de stomates (1); les poils sont de deux sortes : 1 des poils claviformes allongés ; 2° des poils très longs et aigus. Le parenchyme cortical de la tige, puissamment dé- veloppé, comprend jusqu'à 14 assises cellulaires, régulière- ment disposées, les 2 externes étant peu collenchymaloïdes. Le péricycle renferme de rares fibres mécaniques ; le péri- derme paraît nul et la moelle, dépourvue de lacune centrale. Le genre Lopezia, dont les fleurs sont très irréguhères el monandres ou mieux à 1 seule étamine fertile, est auss! bien défini par l’anatomie que le précédent. Les poils clavi- formes paraissent faire défaut et l'appareil tégumentaire de la feuille et de la tige est abondamment représenté par de longs et robusles poils, à parois assez épaisses et verru- queuses, souvent enfoncés dans une saillie formée par les cellules épidermiques environnantes (L. mainiata). L'épi- (1) Sur les échantillons mis à ma disposition. 100 PAUL PARMENTIER. derme supérieur est aussi dépourvu de stomates; ses cel- lules, très grandes, sont lâchement onduleuses. Le paren- chyme corlical de la tige n’est représenté que par 3-6 assises de cellules, à parois minces ou épaisses (L. angustifola, L. albiflora, fig. 37). Le périderme est partout développé el la moelle est lacuneuse à son centre. Le liber périmédullaire est facile à distinguer. B. HALORAGACÉES. Des genres. — L’élude de cette intéressante famille m'a fourni une preuve de plus en faveur de la déterminalion anatomique du genre. La plupart des analomistes, mon regrellé et cher maître, J. Vesque, en particulier, ont émis l'opinion qu'il était impossible de diagnostiquer le genre à l'aide des caractères anatomiques. J'ai déjà eu l'occasion de démontrer le contraire dans plusieurs travaux antérieurs, et l’on va voir immédiatement encore que les données tirées de l'étude de la tige ou du rhizome satisfont pleinement aux exigences de la systématique, quand il s’agit de genres par- faitement définis par l’organographie. Il ne saurait d’ail- leurs en être autrement, si l’on pense que la création du genre est basée sur des caractères plus généraux que ceux appartenant à l'espèce, et qu’à côté des données génériques superficielles se placent toujours des caractères internes d’une égale valeur, tirés soit des tissus conjonctifs (formes el dimensions des cellules, épaississement de leurs parois, etc.), soit du bois (largeur des vaisseaux et du lumen des fibres, etc.), soit enfin de la présence de stomates sur les deux épidermes de la feuille ou sur l’un d’eux seulement, de la forme des poils (non de leur structure), etc., etc. Tableau déterminatif des genres. a. Oursins dans la tige. T Parenchyme cortical de la tige très lacuneux. x Cylindre central peu épais ne renfermant que des trachées. | 1. Poils longs, 1-sér., non dilatés au niveau des éloisons ORALE MER aient Trapa. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 101 D PO LISIQUIS SEE MT DO CIM ERS TE RIRUCRL Myriophyllum. x x Cylindre central puissant avec vaisseaux ponc- tués. 4. Poils nuls ou courts, paucicell., dilatés au niveau des CIDISONSS 2er CAS Serpicula. 2. Poils nuls. Fibres dans le liber de la tige... Proserpinaca. ++ Parenchyme cortical non ou peu lacuneux. x Prosenchyme hypodermique et parench. corti- cal de la tige palissadique. Poils nuls....... Loudonia. x «x Prosench. et parench. palissad. nuls. Poils 1-sériés dilatés au niveau des cloisons, rare- ment nuls (feuilles hinéaires).:3..+520% 0. Haloragis. x x x Poils 2-3-sériés ou en massif, ou 1-cell...... Gunnera. b. Oursins nuls. + Tige anormale. Parench. cortical non ou peu lacu-: neuxespoils 2-3-Sériés où:1-cellii: en. ua (runnera, ++ Tige normale. Poils nuls. Parenchyme cortical très ACER Le A 0 Sins na nt te eue Hippuris. Au début de ce mémoire, j'ai établi l'importance laxino- mique de divers caractères anatomiques. Je crois encore utile d’y revenir pour montrer que tous les caractères retenus dans la confection du précédent tableau ont une valeur suffisante, dans le cas présent, pour permettre d’arri- ver à la détermination des genres. Il est inutile, ce me semble, d’insister davantage sur la haute valeur des systèmes de cristallisation de l’oxalate de calcium, ainsi que sur la structure des poils. Mais il n’en est pas de même de l'existence des lacunes dans le paren- chyme cortical de la tige n1 du degré de développement du cylindre central. Ces deux caractères sont purement éphar- moniques; 1ls sont le résultat de l’adaptation au milieu physique. Ils cesseront d'exister, objectera-t-on, dès que les causes qui peuvent les produire auront elles-mêmes dis- paru. Évidemment, si l’on se place exclusivement sur le ter- rain de l’expérience et que l’on n'envisage que l'action brutale du milieu, sans tenir compte des aptitudes physio- logiques de la plante, l’objection sera fondée, et mes carac- tères n'auront aucune valeur sérieuse. Mais Je ferai observer qu'un caractère, reconnu épharmonique, peut, malgré sa qualité, acquérir parfois une dignilé taxinomique relative- 102 PAUL PARMENTIER. ment élevée, lorsqu'il relève en outre du régime normal de la plante. Chacun sait que les Myriophyllum, les Trapa, les Serpicula, etc., sont des plantes aquatiques et qu’on ne les rencontre jamais que dans l’eau. L'existence des lacunes est donc un caractère constant qui se trouve lié à deux fac- teurs : 1° le genre de vie de l'individu; 2° le milieu aqueux. Voilà pourquoi j'attache à ce caractère une si grande im- portance. Il suffit d’ailleurs, pour en reconnaître la cons- tance, d'examiner le plus grand nombre possible d'échan- tillons. : La réduction corrélative du cylindre central s'explique de la même facon que la présence des lacunes aérifères. Ces deux caractères existent presque toujours ensemble. Je n’ai pas à m'occuper de ce qu'il adviendrait si lon plaçait quelques-unes de ces Haloragacées aquatiques dans un milieu moins humide ou même tout à fait sec. Ce sont là des recherches de savants très délicates et fort curieuses, mais dont l'utilité 2mmédiate en classification n’est pas géné- ralement reconnue. En effet, pour arriver à expliquer l’action d’une cause déterminée sur les modifications histo- logiques, il importe tout d’abord d'isoler cette cause en supprimant autant que possible les autres. Cette manière de procéder est contraire à ce qui se passe dans la nature, où tous les facteurs ambiants sont concomitants et s’influen- cent mutuellement. J'étudierai donc la plante telle qu'on la rencontre dans la nature, en concentrant surtout mon attention sur les in- dividus recueillis dans les milieux variés où ils ont pu se développer normalement. C'est, je crois, le seul moyen ralionnel de saisir le sens évolutif et la valeur taxinomique de chaque caractère interne. La lige cannelée des Loudonia possède, dans ses parties saillantes et sous-jacentes à l’épiderme, des faisceaux de prosenchyme à éléments allongés (c. transversale) dans le sens du rayon et à parois épaisses (fig. 41). Sans nul doute, ces fibres proviennent de la différenciation de cellules du SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 103 parenchyme cortical, dont tous les éléments, moins l’endo- derme, affectent la forme palissadique et sont riches en chlorophylle. Cetle structure spéciale se rencontre, sans exception, chez L. Behrü Schl. et L. aurea Lindl. Comme le genre Loudonia ne comprend que 3 espèces, il est à pré- sumer que la troisième, que je n'ai pas eue à ma disposition, possède les mêmes caractères. En ce qui concerne le genre (runnera (1), je tiens à dire tout d’abord que je doute fort qu'il appartienne à la famille. Ses caractères anatomiques l’en éloignent considérable- ment ; ils ne sont même pas constants entre eux, autant que j'en puisse juger par la comparaison que j'ai pu faire entre un échantillon frais (2) (G. scabra) provenant du Jardin botanique du Mans (Sarthe) et ceux qui m'ont été adressés du Muséum. L'échantillon frais appartient à une plante dont les feuilles sont de {rès grandes dimensions, très velues et à nervation palmée; leur pétiole est de la grosseur du pouce. Les poils qui recouvrent cette feuille sont de trois sorles : 1° des poils 2-3-sér. (fig. 61) très onduleux et très nombreux, à parois minces ; 2° des poils en écaille (fig. 62) assez abondants sur la face inférieure des nervures ; 3° des poils en massif, multisériés, rougeâlres, courts, nombreux surtout sur le pétiole. Ce dernier organe présente une struc- ture très curieuse (fig. 57 et 58); son appareil vasculaire se compose d’un grand nombre de cylindres centraux, à endo- derme et péricycle propres. On sait que les feuilles des Gunnera sont appelées radicales parce qu'elles naissent directement sur le rhizome ; elles participent donc à la polystélie de ce dernier organe. (1) Voir, 4° Pa. Van Tiecuem et H. Dourior, Sur la polystélie (in An, sc. mutur.. 1 HT; série). 26 Reinke, Untersuchungen über die Morphologie der Vegetationsorgane von Gunxnera (Morphologische Abhandlungen, 1873). 3° BErckHOLTZ, Beiträge zur Kenntniss des Morphologie und Anatomie von GUNNERA MANICATA (Bibliotheca botanica de Cassel, n. 24; 1891). Il m'a été impossible de me procurer ce dernier travail. (2) Dans cet échantillon, récolté le 10 février, le limbe foliaire n’était pas encore épanoui, mais le pétiole avait presque acquis toute sa longueur. 104 PAUL PARMENTIER. À ce sujet, qu'il me soil permis de rappeler les idées in- troduites dans la science par MM. Van Tieghem et Douliot (1) : « Simples ou doubles, les faisceaux conducteurs peuvent affecter trois dispositions différentes. Ils peuvent êlre grou- pés en un cercle ou en plusieurs cercles concentriques au- tour de l’axe du membre considéré, unis tous ensemble par un conjonctif dont la région interne est la moelle, les por- tions inlercalées aux faisceaux, les rayons médullaires et la région externe du péricycle, de manière à former un cylin- dre central entouré à son tour par l'écorce dont il est séparé par l’endoderme. Ils peuvent êlre groupés en plusieurs cercles autour d’autant d'axes diversement disposés, de manière à constituer tout autant de cylindres centraux distincts, ayant chacun sa moelle, ses rayons médullaires, son péricycle et son endoderme tous reliés et enveloppés par une écorce commune. Enfin, ils peuvent être isolés, non réunis en un cylindre central, individuellement enveloppés par un endoderme parliculier et directement plongés dans la masse générale des corps qui ne se sépare pas alors en écorce el en conjonctif. Pour abréger, appelons stèle l'ensemble de faisceaux conducteurs et de conjonchf qui compose un cylindre cen- tral ; nous dirons que la disposition de l'appareil conduc- teur est monostélique dans le premier cas, po/ystélique dans le second, astélique dans le troisième. » À cette feuille de G. scabra étaient joints deux échantil- lons, d'âges différents et également frais, étiquetés rhizomes. Il y a là certainement une erreur, étant donnée la struc- ture de ces échantillons dont le système vasculaire répond à la structure primaire des racines, c’est-à-dire que des fais- ceaux ligneux centripètes alternent avec de petits massifs libériens (fig. 59 et 60); mais là s’arrêle la comparaison, car la moelle, très développée, comprend, dans les parties (4) Van Tæcuen et H. Dounor, loc. cit., p. 275 et 276. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES,. 105 les plus âgées, de larges vaisseaux, à parois minces, lisses et assez nombreux. En coupe radiale, ces vaisseaux sont formés par de très larges et très longues cellules juxta- posées bout à bout et à parois transversales encore intactes. Il s’agit donc des racines de la plante en question, mais curieuses à faire connaître à cause de leurs vaisseaux mé- dullaires fermés. Les petites racines naissant sur les grosses ont leur ap- pareil vasculaire constitué de la même facon que les premières, mais avec les vaisseaux médullaires en moins. Les faisceaux ligneux radicaux comprennent de petites irachées externes, annelées ou spiralées, et de gros vais- seaux scalariformes dirigés vers la moelle. Les nervures principales de la feuille, de même que celles des deux degrés suivants, sont polysléliques comme le péliole; seulement le nombre des cylindres centraux S'y réduit considérablement, pour finir par un seul dans les petites nervures. Les vaisseaux de ces stèles sont réticulés, annelés ou spiralés, | De nombreux cristaux en oursins existent dans la feuille et la racine (?) Le rhizome et la feuille de @. chilensis Poiret possèdent une polystélie en tous points comparable à celle de G. sca- bra, avec cette différence cependant que les stèles sont plus ou moins aplaties, voire même arquées, tandis que celles de G. scabra sont parfaitement circulaires. Les oursins sont aussi très abondants. La tige de G. monoica est monostélique et grêle. Son pa- renchyme cortical comprend 15-16 assises de cellules plus ou moins polygonales dans sa moitié externe et arrondies, avec méats dans l’autre moitié. Le cylindre central, difficile à analyser sur mon frêle échantillon, paraît comprendre, outre la couronne libéro-ligneuse régulière et continue, une seconde couronne enveloppée, discontinue en deux points diamétralement opposés, et à éléments libériens et 106 PAUL PARMENTIER. ligneux orientés comme ceux de la couronne externe ; au centre existe une moelle réduite et sclérifiée. Le pétiole, vu en coupe {ransversale, présente un contour sensiblement triangulaire, et renferme un cylinäre central de même forme, avec deux pelits faisceaux latéro-supé- rieurs. Au sujet des G. magellanicu et lobata, MM. Van Tieghem et Douliot disent ce qui suil: « Le plus souvent, la stèle axile subit, au-dessus descotylédons, d’abord une, puis deux et trois bipartitions et produit ainsi d’abord deux, puis trois et quatre stèles excentriques, disposées en un cercle unique dans l'écorce de la tige. Les choses peuvent rester ensuite indéfiniment à cet état et la tige adulte ne renferme que trois ou quatre stèles, circulaires ou plus ou moins aplaties en arcs (G. magellanica, integrifolia, lobata) (1). » Mes échantillons du Muséum répondent au type mono- stélique. Voici, dans ce cas, comment est constlilué leur cylindre central : Chez G. magellanica Lamk., le cylindre central com- prend deux parties ; la plus importante, l’externe, affecte la forme d’un croissant dont les branches sont repliées brusquement en dedans à leur extrémité; l’autre partie comprend une bande libéro-ligneuse dont les extrémités viennent s'appuyer, par leur liber, contre les coudes internes de la première, de telle sorte que l’ensemble a l’aspect d'un cylindre central unique, fermé extérieurement, mais plus ou moins arqué. La moelle est complètement sclérifiée, surtout dans la région de contact des deux faisceaux. Chez G. lobata Hook, il existe une grande analogie de structure avec l'espèce précédente. On se fera une idée de la disposition du cylindre central en supposant un anneau suffisamment élastique sur l’un des points duquel on exerce une pression à l’aide du doigt, obligeant ainsi la portion pressée à faire hernie vers le centre (c. transversale). (4) Van Tiecue et H. DocztorT, loc. cit., p. 308. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 107 Les oursins font absolument défaut chez ces trois der- nières espèces. Le pétiole de G. magellanica possède deux cylindres cen- iraux principaux, placés horizontalement, et deux autres, beaucoup plus petits, inférieurs, logés dans des saillies lon- gitudinales correspondantes du pétiole. Celui de G. lobata est monostélique. La nalure des poils, la structure du pétiole et des rhi- zomes, la nervalion des feuilles (fig. 55 et 56), sont si diffé- rentes de ce que J'ai rencontré chez les genres précédents, qu'il ne m'est réellement pas possible d'opérer aucun rap- prochement du genre (runnera avec les Haloragacées ; À n°v a de commun que les oursins, mais ce caractère ne saurait primer ici sur la structure générale de la plante. Comme il m'est impossible en ce moment de dire à quelle famille les Gunnera apparliennent, je les maintiens provisoirement, à litre de sous-famille des Aaloragacées (GuNxNÉRÉES), en leur adjoignant le genre Æipouris qui, lui, n'offre pas les mêmes anomalies internes, mais qui s’en rapproche par l’organisa- tion de la fleur. Chez ce dernier, les oursins et les poils n'existent pas, et la tige présente dans son cylindre central une structure assez comparable à celle des Myriophyllum et des 7rapa. L'autre sous-famille, qui comprend les genres 7rapa, Haloragis, Loudonia, Meionectes, Myriophyllum, Serpicula el Proserpinaca, portera le nom de HALORAGÉES, en raison de l'importance prépondérante du genre Haloragis sur tous les autres. IV. — HISTOIRE DES GENRES. À. ONOTHÉRACÉES. — Les relations organographiques el anatomiques qui unissent les Ludwigia aux Onothera sont si nombreuses que Baïllon, en se basant exclusivement sur les premières, avait judicieusement placé le genre Ludwigia dans sa série des Onothères. I n’était pas possible, en effet, de 108 PAUL PARMENTIER. mieux interpréter les données externes. Mais, hâtons-nous de le dire, ces données sont loin, au sujet de cette famille, de fournir un critérium satisfaisant et rationnel, car les organes dont on les a tirées ne possèdent aucune fixité. L’anatomie seule a nettement tranché la question en plaçant le genre Ludiwigia au point de convergence ou de départ des deux familles. Si l’on examine attentivement les carac- tères morphologiques des plantes de ce genre, on les voit devenir presque graduellement conformes aux caractères distinctifs des autres genres. Le genre Onothera possède bien, lui aussi, de sérieux avantages, mais ceux-ci n'inté- ressent que la surface de la plante. Il n’est donc pas possible de substiluer ce genre au précédent en qualité de groupe nodal. Le grand nombre de ses représentants, l’inconstance de leurs caractères morphologiques, tenus sans cesse en ha- leine par le milieu et une évolution persistante, le placent immédiatement à côté des Ludiwigia; c’est lui qui est sorti le premier du groupe nodal et qui a donné naissance à tous les autres genres de la famille des Onothéracées. Par son ovaire multiovulé, il se rattache directement les Epilobium, Zauschneria, Fuchsia et Hauya, par sa fleur tétramère, di- plostémone el son ovaire infère, il se rattache, indirecte- ment, il est vrai, la série des Gaura, voire même celle des Circées (Diplandra lopezioides). Les caractères anatomiques fournis par la tige et la feuille rappellent, dans leurs grands traits, ceux des mêmes organes de tous les représentants de la famille. | Les Æpilobium et les Zauscheneria constituent une pre- mière branche de dérivation parfaitement individualisée par le bouquet de poils qui surmonte les graines. Les Epi- lobium, très rapprochés aussi des Ludiwigia par le tube réceplaculaire du gynécée, viennent en première ligne à cause de la majorité des caractères Llirés soit de l'appareil légumentaire, soit des tissus de la feuille et de la tige. Ils sont suivis de très près, et en ligne directe, par les Zaus- cheneria beaucoup moins nombreux et plus spécialisés. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 109 La seconde série est ouverte par le genre Fuchsia, à la suite duquel il y a lieu de placer le petit genre Hauya. La fleur des Fuchsia renferme des caractères à la fois spéciaux et très variables, c’est pourquoi on a divisé le genre en trois sections (£nchandra, Eufuchsia el Skinnera). Néanmoins ses affinités avec les Ludwigia d'une part, et avec les Onothera d'autre part, sont attestées à la fois par ces mêmes carac- tères et ceux tirés de l'anatomie des tissus. Le parenchyme corlical de la tige peut devenir lacuneux comme chez la plupart des Ludiigia, où se rapprocher de celui des Ono- thera. Les poils peuvent aussi être 1-sér. et 2-cell. comme chez les Ludwiqia, ou devenir 1-cell. par réduction comme chez les Onothera. Ses affinités avec ce dernier genre sont en outre confirmées par le développement de lappareil sto- matique, le plan ligneux du bois secondaire de la tige, les poils, etc. Si à cela l’on ajoute l'importance prépondérante du genre sur son congénère, on comprendra facilement qu'il y à bien lieu de considérer les F'uchsia comme dérivés des Onothera les premiers de leur série, et aussi comme jouis- sant partiellement des mêmes caractères biologiques que certains Ludiwigia. Le genre Hauya, monotype, se rattache assez intimement au précédent : 1° par ses caractères floraux, ce qui avait fait dire à Ballon que les Fuchsia pouvaient être envisagés comme des AHauya à fruit charnu ; 2° par l'absence de stomates sur l’épiderme supérieur de la feuille, absence qui peut se manifester aussi chez certains Fuchsia ; 3° par l'existence de cellules scléreuses dans le liber de la tige; cellules qui sont remplacées, chez quelques Fuchsia, par de vérilables fibres. Mais les AÆauya sont nettement distincts de ces derniers par les nombreux cristaux prismatiques dont la feuille et la tige sont pourvues. fl n’est pas possible d'admettre qu'un genre à évolution terminée et si faiblement représenté dans la nature, comme l'est le genre Hauya, puisse donner naissance à un autre genre, tel que le genre Fuchsia, si important à la fois par le nombre de ses repré- 110 PAUL PARMENTIER,. sentants ainsi que par ses caractères organographiques el anatomiques. Les fuchsia évoluent encore actuellement ; ils pourront, dans l'avenir, donner naissance à des individus qui, fourvoyés dans des adaptations très spéciales, S'en isolcront, pour conslituer, à l'instar des ÆHauya, de nou- velles sections, peut-être même des genres, définitivement adaptés et conséquemment invariables. Je place à côté de la série précédente celle des Circées dont je n’ai pu étudier que deux genres (Circæa et Lopezia). Les plantes de cette troisième série ont aussi l’épiderme supérieur ordinairement dépourvu de stomates. Leurs fleurs, souvent irrégulières, 1-2-andres, les individualisent assez nettement, mais malgré cela, leur rapprochement avec les Onothera est encore très évident. L’hermaphrodisme cons- tant de la fleur, la létramérie de l'ovaire et du périanthe de quelques représentants (Diplandra lopezioides), les loges ovariennes multiovulées des Lopezia, sont autant de points de connexion de ces divers genres avec les Onothera. L'anatomie corrobore complètement aussi cette manière de voir. La dernière série de dérivation est représentée par les Gaurées. Elle débute par le genre (aura dont la fleur est aussi régulière que celle des Onothera et possède par ses diverses parlies plusieurs autres points de ressemblance. Les Gaura ont, dans leurs organes végélalifs, des caractères hislologiques, parfaitement comparables avec leurs homo- Jogues chez les Onothera. L'appareil tégumentaire, le déve- loppement des slomales, la structure essentielle de la tige, offrent sensiblement les mêmes analogies chez les deux genres. Un autre rapprochement de celte troisième série peut encore être fait avec les Luduigia, malgré sa faible expression, c’est celui qui a trait au diamètre, parfois {rès grand (60 y) des vaisseaux du bois secondaire de certains Gaura (G. parviflora, sinuata, epilobioides, etc.), en compa- raison de celui des mêmes vaisseaux de nombreux Ludwigra. Ce genre offre donc toutes les conditions requises pour SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 141 inaugurer la série, d'autant mieux qu’il est impossible de lui substituer les deux autres genres qui le suivent. Ces deux genres naissent séparément. L'an d'eux, le genre Schizo- carya, se distingue par son double périderme de la tige el ses fibres libériennes (fig. 32). L'autre, le genre Gongylo- carpus, ne possédant pas ces caractères, se reconnail par la coalescence de l'ovaire avec le rameau qui le porte et le pé- tiole de la feuille axillante, ainsi que par les grosses aiguilles des raphides du liber de la tige. B. HaroraGacées. — Les faloragis ont élé, sans nul doute, le point de départ de tous les représentants de la famille. Originaires de l'Asie, de l'Océanie et de l’île de Juan Fernandez, ils comptent une quarantaine d'espèces her- bacées ou suffrulescentes, dont les aptitudes physiologiques variées, révélées par les caractères anatomiques, permeltent des rapprochements assez inlimes avec les représentants des autres genres. Baillon en avait fait le Lype de sa série des Zénales qui comprend en outre les genres Meionectes, Lou- donia, Myriophyllum, Serpicula el Proserpinaca (1), et dont les caractères organographiques sont les suivants : fleurs réqulhères, 2-4-mères, S'ou polygames, souvent petites. Style à branches distinctes, en même nombre que les loges ova- riennes, auxquelles elles sont superposées. Ovules solitares, descendants, à macropyle intérieur et supérieur. Fruit finale- ment sec, indéhiscent. Graines pourvues d'un albumen (2). Les slomales des AHaloragis, en général très grands (30-40 v), répondent aux lypes enonculacé el crucifére. Leurs poils sont tous 1-sériés, el dilatés au niveau des cloi- sons; le mésophylle accuse une héliophilie variable, mais toujours franchement exprimée. Le parenchyme cortical de la tige est ordinairement dépourvu de lacunes, mais cer- laines espèces peuvent en posséder (Goniocarpus mucronatus, cordiger). Le cylindre central est puissamment développé et (4) BaïLLoON, Hist. des PI., t. VI, p. 474. (2) BalLLON, loc. cit., p. 485. 112 PAUL PARMENTIER. presque toujours très vasculaire. Néanmoins 1l peut y avoir pénurie de vaisseaux et faible épaisseur du bois chez cer- taines espèces (4. depressa, teucrioides, etc.). Comme on le voit, les principaux organes de la plante subissent, sous l’in- fluence du milieu, des modificalions anatomiques suflisam- ment nombreuses pour permettre aux espèces des autres genres de s’y amorcer. Celte amplitude de variations n'existe chez aucun de ces derniers. Ce n'est donc pas sans des rai- sons sérieuses que J'ai été amené à considérer aussi le genre Haloragis comme ayant été le premier issu des Ludiwigia, et comme constituant le point de départ des Haloragacées. Le genre Loudonia qui, d'après Baillon, n’aurait peut-être pas dû être séparé des Æaloragis (1), à cause de leurs nom- breux caractères organographiques communs, est nettement isolé par l'anatomie. En effet, 1l est le seul à posséder, dans la tige, des îlots hypodermiques de prosenchyme et un pa- renchyme corlical à cellules en palissades (fig. 41), son lissu ligneux, parfois très puissant, rappelle parfaitement celui de bon nombre d'Aaloragis. Le péricycle renferme aussi de petits massifs de fibres mécaniques comme celui des 1. teucrioides, Goniocarpus mucronatus. Les affinités de ce genre avec le groupe nodal sont donc nettement exprimées. Les genres Serpicula el Proserpinaca peuvent être placés dans une seule série de dérivation. Leurs stomales, de di- mensions moyennes, répondant tous au lype r'enonculacé, la grosseur de leurs oursins, l'assez grand développement du cylindre central de la tige, les dimensions respectivement égales des divers autres issus de ce dernier organe, indi- quent un rapprochement évident. L’organographie elle- même avail autorisé Baïllon à placer ces deux genres dans la même série. Quant à leurs affinités avec le groupe nodal Haloragis, elles sont exprimées, mais avec une hygrophilie plus accentuée encore chez les Proserpinaca que chez les (4) BaïLLON, loc. cit., p. 476. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. TE Serpicula, par la struclure de la tige et celle des poils (Ser- picula repens). Les Proserpinaca possèdent en outre quelques fibres mécaniques à la périphérie du liber de la tige. Le genre Myriophyllum, quoique assez rapproché des genres dérivés précédents, ne saurait leur faire suite à cause : 1° de la structure du cylindre ligneux qui est très réduit et uniquement composé de trachées (fig. 40) ; 2° du très grand développement des lacunes ; 3° de l’exi- guïté des cellules épidermiques de la tige. Le rapproche- ment de ce genre, qui comprend une quinzaine d’espè- ces, avec les Æaloragis est déjà surabondamment prouvé morphologiquement , pour qu’il soit nécessaire de dé- velopper ici les caractères anatomiques qui le corrobo- ren. Le genre Trapa paraît assez nettement isolé par ses caractères internes et externes. Son fruit épineux, son style simple, ses graines dépourvues d’albumen, la grande épais- seur de son mésophylle, avec faisceau libéro-ligneux des nervures immergé, ses poils 1-sériés, longs, non dilatés au niveau des cloisons, lui impriment un cachet distinctif spé- cial. Malgré cela, les affinités du genre sont suffisamment attestées : 1° par la morphologie: 2° les besoins de milieu ; 3° la structure du cylindre central ; 4° le faciès de tous les autres lissus (fig. 38, 39). _ Le genre Æppuris, qui ne comprend qu'une ou deux es- pèces, peut êlre rapproché des Haloragis et des Myriophyl- lum en particulier par la structure de l’axe de ses rameaux aériens; mais celte analogie est très faible en comparaison des caractères contraires. Absence complète de cristaux et de poils, longueur énorme des stomales (48 x), développe- ment des lacunes immédiatement sous l’épiderme de la tige. Fleurs monandres, exceptionnellement 2-andres, slyle simple, ovaire 1-loculaire, aspect général de la fleur, sont autant de caractères qui éloignent le genre Aippuris des autres de la famille. On peut le rapprocher du genre ANN. SC. NAT. BOT. 111 8 114 PAUL PARMENTIER. Gunnera par quelques données organographiques (1). Il m'est difficile de rattacher le genre Gunnera à la famille des Aaloragacées, autrement que par l'existence d’oursins dans la feuille et Le rhizome. Mais je répète que ce caractère devient très secondaire en présence de l’ensemble des données organographiques et anatomiques. Les Gunnera ont quelques affinités par leur fleur avec les Hippuris, c’est pourquoi je les place à la suite de ces derniers. La place et le rang que j'ai assignés aux Gunnera dans la famille, ne sont pas définitifs, mais seulement provisoires. Tableau résumant les principales affinités dans les deux familles. dvrte+rrr rt 0ges multiovulees - + + L es ovar.1-2-6s-ovul: { CL û à : ches . Lo ++ (1) La tige des Hippuris, de même que celle des Trapa, Halorägis, Myrio- _gfyllum, est monostélique, Un parenchyme médullaire, ordinairement très réduit, existe chez presque tous les représentants de ces divers genres. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES, 115 Description morpho-histologique des genres. A. Onothéracées. 1. ONOTHERA (1) (100 espèces environ). Onothera L., Gen., n. 469. — J., Gen., 319. — Lamx., IÙl., t. 279. — Por., Dict., IV, 550; Suppl., IV, 141. — DC., Prodr., IL, 45. — Spacu, Suite à Buff., IV, 353; in Nouv. ann. Mus., IV (1835), 341. — EnDz., Gen., n. 6115. — B. H., Gen., 789, n. 8. —H. Bx., in Payer Fam. nat., 376; in Hist. des PL., VI, 458. — Onagra T., Inst., 302, t. 156. — Anans, Fam. des PI., IE, 85 (incl. Agassizia Spach, Onagra Spach, Baumannia Spach, Blennoderma Spach, Boisduvalia Spach, Calylopus Spach, Chamissonia Link., Chylisma Spach, Cratericarpium Spach, Godetia Spach, Hartmannia Spach, Holostigma Spach, Kneiffia Spach, Lavauxiä Spach, Megapterium Spach, Meriolix Rafin., Pachylophus Spach, Sphærostigma Endl., Taraxia Nutt., Xylopleu- rum Spach, Gayophytum A. Juss., Clarkia Pursh.). Morphologie. — Plantes herbacées, annuelles ou vivaces, rarement sufirutescentes. Feuilles alternes, presque toujours entières. Fleurs S'; sép. 4; pét. 4; étam. 8 sur 2 verti- cilles ; anthères introrses à filet libre ; ovaire infère, 4-loc. ou 2-loc. (Gayophytum) ; style long et grêle; ovules ana- tropes ; fruit capsulaire à déhiscence loculicide ; ou s’ouvrant longitudinalement en #% panneaux (Gayophytum) , poly- sperme (£uonothera). Tube réceptaculaire plus court, stig- mate dilaté en forme de disque ; pétales nou entiers (0. ser- (4) M. le D' Gizzor, dans une intéressante communication [Le genre ONOTHERA : Étymologie et classification (In Bull. Soc. bot. de Fr., t. XL, p. 197; 1893) |, a insisté sur l'opportunité de réformer l'orthographe latine du nom générique qui doit être écrit Onothera et non OEnothera, comme l'ont répété tous les auteurs, à l’imitation de Linxé. Ce botaniste a, dans une bibliographie patiente, remonté jusqu’à THéo- PHRASTE, PAUL D'ÉGINE, DI0SCORIDE, GALIEN, elc., qui déjà parlaient d’une plante désignée sous Le nom d'évayoa, dvolnox, etc., en latin onagra, ono- thera. Tournefort et quelques auteurs ont adopté le nom d’Onagra qui a été traduit en français Onagre ou Onagraire. « La grande majorité des auteurs, nous dit M. le D° Gizcor, ont préféré le nom générique d'OŒEnothera sanc- tionné par l'autorité de Linné, mais qui doit, à mon avis, être remplacé par la forme plus correcte, Onothera. » M. le D' Samr-LAGER partage aussi cette opinion (Voy. D' Samr-Lacer : Les Anes et le Vin; in Ann. Soc. bot. de Lyon, 1893). La communication très documentée de M. le D' Gizcor est à lire en entier ; elle donne, en effet, la conviction que le nom incorrect OEnothera doit être remplacé par celui d’Onothera qui seul est conforme aux textes ainsi qu'aux règles de la grammaire et de la lexicographie. 116 PAUL PARMENTIER. rulata). Réceptacle prolongé autour du fruit en ailes ver- ticales, larges et épaisses (0. missouriensis el macrocarpa). Fruit ailé et sessile, tube réceplaculaire long et grêle ; stigmale capité ; tige très courte ou nulle (O. ovata, Nutita- li, graciliflora). Stüigmate en outre 4-denté, anthères petites ; fr. dilaté au sommet (0. subulata). Fruit souvent renflé en haut; stigm. profondément 4-lobé ; gr. plongées dans des cavités distinctes du péricarpe (0. teiraptera, rosea). Récep- tacle élevé au-dessus de l'ovaire en coupe infundibuliforme d'une hauteur égalant environ l'ovaire (Boisduvalia). Cette coupe est plus courte et moins atténuée inférieurement que chez les précédents (Godetia). Fleurs petites ; stigm. capité ; ovaire 4-locul., multiovulé, étroit et allongé, surmonté d’un prolongement très court ou nul (Sphærostigma). Graines devenant en outre mucilagineuses quard on les mouille (Blennoderma). Fr. linéaire-claviforme, obtus et pédicellé (O. scapoidea el brevipes). FI. rappelant, par leur organisation, celles des Spkxro- sigma; disque glanduleux à l'orifice supérieur du récep- tacle ; fr. 4-loc., réfractés à la maturité (£uwlobus). FI. construites comme celles des Onothera, axillaires, pelites, souvent rosées ou peu pédonculées, solitaires ; réceptacle dépassant peu le sommet de l'ovaire ; celui-ci est 2-loc.; fr. capsulaire à déhiscence oc dinle s'opé- rant par k fentes. Graines lisses ou nt on He an- nuelles (Gayophytum). - Pétales unguiculés et souvent 3-lob. ; réceptacle s’élevant peu au-dessus du fruit (C/arkia) ou prolongé en tube étroit et cylindrique (Eucharidium). ab. — Les deux Amériques, excepté O. Tasmanica, qui est originaire de Van-Diemen. Anatomie. — Raphides ordinairement nombreux dans le mésophylle, le parenchyme cortical el assez souvent aussi le liber externe de la tige. Poils 1-cell., à contenu incolore ; les uns claviformes, à paroi mince et lisse, très courts (48 p) (Onothera, oo. Godetia, Blennoderma, Gayophytum, SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 117 Eucharidium) ou à tige. 3-4 fois plus longue (Hartmannia, Cratericarpium, Boisduvalia, Eulobus, etc.) ; d’autres, or- dinairement arqués, plus ou moins aigus, à paroi verru- queuse et plus épaisse, 4-5 fois plus longs que les premiers (Onothera, Taraxia, Meriolix, Hartmannia, Godetia, etc.) ou à paroi lisse (Hartmannia, Boisduvalia, etc.) ; les autres enfin, parfois très longs et grêles, à paroi lisse, mince ou épaisse (Chylisma, Megapterium, Cratericarpium, etc.), ou longs et larges (T'araria, Blennoderma, ete.). Épidermes onduleux ou recticurvilignes, lisses, cellules grandes ou très grandes, le supérieur d’une épaisseur variant entre 10 et 30 w ; l’inférieur entre 10 et 30 uw; cuticules minces. Stomates sur les deux faces de la feuille, ordinairement nombreux, d’une longueur oscillant entre 25 et 40 u, s’ou- vrant au niveau épidermique, rarement exserts, entourés de 3 cellules (type crucifère), assez souvent de 4-5 (type renonculacé) et presque toujours dirigés dans le sens de la nervure médiane. Mésophylle très souvent bifacial, quel- quefois subcentrique , d'épaisseur variable, comprenant 5-6 assises de cellules ; parenchyme spongieux souvent creusé de pelites lacunes. Chlorophylle abondamment ré- pandue dans le parenchyme dense. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane bicollatéral, non immergé, à péri- cycle non mécanique, disposé en arc de cercle largement ouvert supérieurement. Parenchymes conjonctifs supérieur et inférieur clairs, à cellules plus ou moins irrégulières, parfois entièrement collenchymatoïdes ou seulement dans leur région hypodermique. Pétiole (base du limbe) creusé supérieurement d’une gouttière plus ou moins profonde, limilée par deux ailes dressées ou étalées, quelquefois dé- combantes, à contour inférieur plus ou moins sinusoïde. Faisceau libéro-ligneux principal simple et bicollatéral, arqué vers le haut ; péridesme non mécanique. Petits fais- ceaux latéro-supérieurs très souvent nuls ; parenchyme cor- tical à cellules petites et collenchymaloïdes dans ses 2-3 as- sises externes, à cellules plus grandes, irrégulières, à parois 118 PAUL PARMENTIER. minces, non lacuneuses, dans ses autres parties. Hypoderme nul. Épiderme de la tige à cuticule ordinairement mince, rare- ment épaisse (Chylisma, Eulobus, elc.), à cellules plus ou moins ovales, 2-3 fois plus longues que larges, peu épaisses (excepté Blennoderma, Chylisma, Clarkia elegans, Gayo- phytum humile). Parenchyme cortical non lacuneux (excepté Sphærostigma tenuifolium), comptant 3-5 assises de cellules, rarement davantage (12) (Onothera macrocarpa), ordinaire- ment irrégulières et collenchymaleuses dans la moitié externe, quelquefois entièrement, rarement de très grandes dimensions (O0. brevipes). Assise endodermique composée de cellules plus larges que les autres. Péricycle renfermant des îlots de fibres mécaniques à section polygonale ou plus ou moins sinueuse. Ces fibres sont ordinairement peu épaisses (excepté O. macrocarpa, Eulobus Californicus, etc.) ou enfin nulles (0. brevipes). Périderme issu du liber secon- daire, pouvant provoquer de bonne heure l’exfoliation des lissus sus-jacenis. Liber peu épais, souvent cristalligène, mais dépourvu de fibres mécaniques. Bois en général épais; fibres ligneuses à parois minces, disposées en séries rayon- nantes; vaisseaux pourvus de poncluations simples ou aréo- lées, à diaphragmes percés d’une seule et large ouverture circulaire ou ovale, d’un calibre faible, rarement 4-5 fois plus large. Rayons médullaires moniliformes, {-sériés, à cellules 2-3 fois plus longues que larges (c. transvers.) ou rectangulaires et allongées dans le sens de l’axe de la tige (c. radiale). Parenchyme ligneux nul. Amas de liber péri- médullaire en contact avec le bois primaire. Moelle presque toujours résorbée, à cellules plus ou moins irrégulières et peu méatique dans les cellules persistantes. 2. ZAUSCHENERIA (1 espèce). Presl., IL, 28, t. 52. — Spacn, in Nouv. ann. Mus., IV, 405; Suite à Buffon, IV, 400. — Enpz., Gen., n. 6122. — B. H., 788, n. 2. — H. BN., Hist. des PL., VI, 464. Morphologie. — Espèce suffrutescente ; feuilles alternes, SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 119 allongées, sessiles ; fleurs axillaires et sessiles, jolies. Récep- tacle dilaté en tube infundibuliforme et portant vers sa portion inférieure 8 glandes (4 ascendantes et 4 descen- dantes). Le reste comme dans le genre précédent {caractères généraux). Hab. — Californie. Anatomie. — Raphides nombreux dans la feuille, le parenchyme cortical et le liber externe de la tige. Poils nombreux sur les deux épidermes foliaires et la jeune tige, ainsi que sur les pédoncules floraux, 1-cellul. ; les uns clavi- formes d’une longueur moyenne de 83 u, à paroi mince et lisse ; les autres très longs (500 y), aigus, à paroi mince el verruqueuse. Épidermes foliaires onduleux et lisses, d’une épaisseur de 13-16 », à cuticules minces et à cellules très grandes. Slomates sur les deux épidermes, d’une longueur maximum de 35 v, s'ouvrant au niveau épidermique et entourés de 3-4 cellules (types précédents), plus petits que les cellules environnantes. Mésophylle bifacial, d’une épais- seur moyenne de 93 & ; une seule assise de palissades rem- plissant environ le tiers du mésophylle ; parenchyme spongieux lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane non immergé, bicollatéral, quelquefois même con- centrique, à péridesme non sclérifié. Parenchymes supérieur el inférieur clairs, à cellules plus ou moins polygonales et à parois minces. Pétiole (?). Épiderme de la tige d’une épaisseur moyenne de 16 u, à cellules ovales tangentiellement, à cuticule épaisse ; paren- chyme corlical comprenant 3-4 assises de cellules irrégu- lières et très collenchymateuses. Fibres péricycliques en îlots, à parois très épaisses. Ces divers tissus s’exfolient de bonne heure et sont remplacés par un périderme libérien, continu et clair. Liber cristalligène sans fibres mécaniques. Bois très vasculaire et puissamment développé ; vaisseaux d’un diamètre moyen de 15 y; fibres ligneuses à parois de moyenne épaisseur. Rayons médullaires moniliformes et 1-sériés. Liber périmédullaire bien développé (fig. 44). 120 PAUL PARMENTIER. Moelle en partie résorbée. Plan ligneux des Onothera. 3. EpiLoBium (50 espèces environ). L., Gen., n. 471. — J., Gen., 319. — GAERTN., Fruct., I, 157, t. 31. — Laur., Dict., Il, 373; Supplém., I, 568; Il., t. 278. — DC., Prodr., IT, 40. — Spracx, in Nouv. ann. Mus., IV, 403; Suite à Buff., IV, 398. — Enpz., Gen., n. 6121. — Payer, Organogr., 450, t. 94. — B. H. Gen., 471. — H. Bn., Hist. des PL., VI, 464. — Haussknecat, Monogr. des Gattung Epilobium, Iena, 1884. — P. PARMENTIER, Rech. sur les Epil. de France,in Rev. génér. bot., t. VII, p. 23; Le Monde des plantes; 1896. — D' Gizzot, Rech. sur les Epil. de France (Analyse), in Bull. Monde des PI., 1896. — H. Léveiccé, Les Onothéracées françaises (Genre Epilobium), in Monde des Plantes; 1896-97. Morphologie. — Plantes herbacées ou suffrutescentes. Feuilles alternes ou opposées, entières ou faiblement den- tées. Fleurs roses, blanches ou jaunes, régulières ou irré- gulières, isostémones ou diplostémones, à pétales entiers, émarginés ou 2-lobés. Étamines dressées ou réfléchies- arquées ; stigmales 4-fides ou entiers. Rhizome pérennant ou racines annuelles ou bisannuelles. Hab. — Les deux continents. Anatomie. — a. Feuille. — Poils simples, 1-cell., inco- lores, à parois minces, lisses ou légèrement verruqueuses, aigus ou claviformes, abondants ou n’existant que sur les nervures et les bords du limbe, ou nuls. Épidermes ordinai- rement onduleux, plus rarement subonduleux ou recticur- vilignes: cuticules minces, lisses ou siriées, stomates à cellules annexes, irrégulièrement disposées, en nombre variables, 3 à 6; plus petits que les cellules épidermiques, existant sur les deux épidermes, mais plus nombreux sur l'inférieur, s’ouvrant ordinairement au niveau épidermique, rarement inclus (£.° Dodonæi) ou exserts (£. hirsutum). Mésophylle bifacial, rarement homogène ou subcentrique, à lacunes nulles, renfermant toujours vers son milieu, rare- ment dans toule son épaisseur, des cellules à raphides. Nervure médiane à faisceau bicollatéral, non immergé, sans tissu mécanique, rattaché à l’épiderme supérieur par du parenchyme clair, fortement collenchymatoïde à la péri- phérie. Péliole fréquemment nul; faisceau libéro-ligneux SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 121 principal bicollatéral, disposé en arc ouvert en haut, sans tissu mécanique, accompagné parfois de 2-4 pelits fais- ceaux latéro-supérieurs. Parenchyme cortical clair, à cel- lules ordinairement arrondies et collenchymatoïdes à la périphérie ; plus grandes, de formes irrégulières et à parois minces dans sa moitié interne, renfermant souvent des raphides. b. Tige. — Épiderme à cellules peu épaisses, allongées tangentiellement, rarement arrondies; culicule mince, lisse ou siriée, avec ou sans poils {même structure). Parenchyme corlical ordinairement vert dans sa moitié externe, à grandes cellules, de formes irrégulières ou plus ou moins polygonales avec grand axe dirigé tangentiellement, à parois irrégu- lièrement épaissies, plus minces dans la moitié interne. Fibres mécaniques péricycliques, généralement très larges, à lumen petit, formant de petits et rares îlots. Périderme mou, à cellules claires, issu du liber secondaire et en con- tact avec ce dernier lissu. Liber vert ou clair, composé exclusivement de tubes et de parenchyme, à éléments assez larges. Bois à rayons médullaires inégaux et inégalement espacés, nombreux, 1-sériés et moniliformes. Plan ligneux des Onothera. Moeile à larges cellules polygonales à parois minces, très délicates, disparaissant partiellement ou lota- lement, pour faire place à une lacune centrale. 4, Hauya (1 espèce). Moc et Sess., FI, mex. Icon. ined., ex DC., Mém. Onagrar., 2, t. 1; Prodr., I, 36. — B. H. Gen., 791, n. 11. — H. BN., Hist. des PI., VI, 466. Morphologie. — Arbuste. Fleur se rapprochant de celle des Onothères à long tube réceptaculaire, peu dilaté vers le haut. Fruit capsulaire, ligneux et à déhiscence loculicide. Gynécée identique à celui des Onothera. Hab. — Régions chaudes du Mexique. Anatomie. — Raphides nombreux dans la feuille et la tige. Cristaux prismatiques, triangulaires, quadrangulaires ou à section plus ou moins polygonale, obliques, très nom- 129 PAUL PARMENTIER. breux dans la feuille et la tige. Certains de la feuille s'étendent d’un épiderme à l’autre (fig. 21). Poils clavi- formes nuls. Poils verruqueux aigus, 1-cell., d’une longueur moyenne de 200 , communs, mélangés à d’autres poils très longs (532 u), de structure identique, mais à paroi lisse. Épidermes masqués par l'appareil légumentaire, recticurvili- gnes, d’une épaisseur variant entre 10-12 y; culicule infé- rieure mince, la supérieure de moyenne épaisseur. Stomates nuls sur l’épiderme supérieur, d’une longueur maximum de 30 y, nombreux, en général plus petits que les cellules environnantes, entourés de 4-5, rarement de 3 cellules. Mésophylle bifacial (fig. 50), d’une épaisseur de 84 u, com- prenant 5-6 assises, la supérieure transformée en palissades très longues et remplissant la moitié de l'épaisseur totale du mésophylle. Parenchyme spongieux peu lacuneux. Fais- ceau de la nervure médiane bicollatéral, non immergé, fortement recourbé en U, à liber très cristalligène; péri- desme non sclérifié. Parenchymes conjonctifs supérieur et inférieur à petites cellules irrégulières et très collenchyma- toïdes. Pétiole à contour irès sinusoïde, ne renfermant qu’un seul faisceau bicollatéral. Parenchyme cortical comme celui de la nervure médiane. Parenchyme cortical et péricycle de la tige exfoliés de bonne heure. Périderme libérien puissamment développé, d’une couleur marron. à parois tangentielles épaissies, les rayonnantes restées minces. Liber très épais, très eristalli- gène et renfermant de nombreux scléréides (fig. 33). Bois puissant, très vasculaire. Vaisseaux d'un diamètre moyen de 42 uw, à poncluations simples ou finement aréolées et à diaphragmes obliques percés d’une seule et large ouverture ovale. Plan ligneux des Onothera. Fibres ligneuses de moyenne épaisseur et à large lumen. Moelle non résorbée, à cellules arrondies, à parois assez épaisses, remplies, les unes d'une matière brun marron, les autres de cristaux. Méats pelits. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 199 5. Fucxsra (40 espèces environ). PLux., Gen., 14. — L., Gen., n. 128. — J., Gen., 320. — Laux., Dict., IT, 564; Suppl., Il, 678 ; IU., t. 282. — DC., Prodr., LL, 36. — SpacH, Suite à Buff., IV, 40%. — Enpr., Gen., n. 6125. — B. H., Gen., 790, 1007, n. 10. — H. Bx., in Payer Fam. nat., 37% (incl. Encliandra Zucc., Skinnera Forst.) ; Hist. des PI., VI, 466. Morphologie. — Arbustes, petits arbrisseaux ou plantes suffrutescentes, à feuilles entières ou dentées, ordinairement pétiolées, alternes, opposées ou verticillées. Fleurs élé- gantes, c‘ ou polygames (£nclandra), solilaires ou fascicu- lées, axillaires, rarement réunies en corymbes ou en grappes terminales, tétramères ; sépales plus ou moins charnus et pétaloïdes ; pétales tordus et sessiles, petits ou nuls (Skinnera); convolutés ou nuls (Æufuchsia\, ou enfin éta- lés (Encliandra). Étamines exsertes (£ufuchsia) ou courtes (Encliandra). Fruit bacciforme et polysperme. Graines nom- breuses, réniformes ou anguleuses, quelquefois petites (Skinnera). Tube réceptaculaire de forme variable. Hab. — Mexique, Amérique méridionale, Nouvelle- Zélande. Anatomie.— Raphides nombreux dans la feuille et la tige. Poils 1-cell., arqués et verruqueux, d'une longueur moyenne de 90 w, excepté F". corymbifera où ils paraissent !-sér., et 2-cell. (fig. 10), à paroi mince et finement verruqueuse. Poils claviformes, très rares, sur la face inférieure de la nervure médiane. Épidermes foliaires lisses, le supérieur recticurviligne, d’une épaisseur moyenne de 16-23 v; l'infé- rieur onduleux ou subonduleux, d’une épaisseur de 9-23 y. Cuticules minces ou épaisses. Stomates parfois nuls sur l’épi- derme supérieur, d’une longueur moyenne de 31 y, plus petits que les cellules voisines el s’ouvrant au niveau épi- dermique (lype crucifère prédominant).Mésophylle bifacial, rarement subcentrique. Parenchyme spongieux peu lacu- neux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane bicol- latéral, non immergé, aplati ou en U très ouvert, dé- pourvu de péridesme mécanique. Parenchymes conjonctif Supérieur el inférieur à cellules irrégulières et collen- 19% PAUL PARMENTIER. chymaloïdes, surtout à la périphérie. Un seul faisceau libéro-ligneux bicollatéral dans le pétiole; contour de ce dernier parfois très sinusoïde. Parenchyme corlical à cel- lules petites et collenchymatoïdes dans ses 2-3 assises externes et à cellules plus grandes, irrégulières et à parois minces dans ses autres parties. Épiderme de la tige à cuticule peu épaisse et à cellules allongées tangentiellement. Parenchyme cortical souvent lacuneux dans ses deux liers internes, renfermant parfois d'énormes cellules à raphides à parois épaisses (F. corym- bifera), ou entièrement collenchymateux. Péricycle muni d'ilots de larges fibres mécaniques très allongées (C. radiale). Périderme sous-jacent clair ou brun marron, à parois tan- sentielles épaissies. Liber externe puissant et clair, renfer- mant quelquefois des fibres mécaniques éparses. Bois très vasculaire, à vaisseaux parfois très larges. Liber périmédul- laire parfaitement distinct. Moelle en partie résorbée ou intacte (F. lycioides). Plan ligneux des Onothera. 6. GAuRA (20 espèces environ). L., Gen., n. 470. — J., Gen., 319. — GAERTN., Fruct., II, 205, t. 127. — Laur., Dict., Il, 614; Suppl., 11, 711; IU., t. 281. — DC., Prodr., LU, 44. — Spacu, in Nouv. ann. Mus., IV, 375 ; Suite à Bujf., IV, 381. — Enoz., n. 6131. — B. H., Gen., 792, n. 16. — H. BN., in Payer Fam. nat., 374 ; in Adansonia, XII, 36: Hist. des PL, NI, 468. Morphologie. — Plantes herbacées, annuelles ou vivaces. Feuilles alternes, entières, très largement denticulées. Fleurs blanches ou rosées, diplostémones, solitaires ou glo- mérulées, à inflorescences en grappes ou en épis, simples ou ramifiés, à axes grêles; tétramères ou 3-mères, G', por- tées par un réceptacle prolongé au-dessus de l'ovaire en goulot étroit, rectiligne ou évasé; 4 sépales valvaires, sou- vent caducs ; 4 pétales sessiles, à préfloraison imbriquée ou tordue. Étamines à filets libres, dilatés à la base en forme de saillie squamiforme plus ou moins accentuée. Anthère 2-loc.; ovaire infère, 4-loc., parois des loges complètes ou incomplètes. Stigmate 4-lob. ; ovules au nombre de 1-2 dans SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 195 chaque loge, anatropes. Fruit sec, 4-loc., ligneux à la maturité, portant 4 saillies longitudinales, alternant avec les loges. Graines albuminées. Lobes stigmatiques étroits et allongés (sect. Gauridium). Squames hypostaminales très petites ou nulles. Cloisons ovariennes incomplètes (sect. Sfenosiphon). Hab. — Régions occidentales et chaudes de l’Amérique septentrionale. Anatomie. — Raphides nombreux dans la feuille et la tige. Poils nombreux ou nuls, 1-cell., les uns claviformes, longs de 100 & environ, les autres aigus, paroi lisse et mince, très courts (80 w) ou très longs (550 y). Épidermes à cellules recticurvilignes, le supérieur épais de 20-33 y; l'inférieur, de 14-30 v. Cuticules minces ou épaisses. Slo- males sur les deux épidermes, longs de 30-35 uw, plus petits que les cellules voisines, inclus ou s’ouvrant au niveau épi- dermique. Mésophylle bifacial ou subcentrique, d'épaisseur très variable (65-200 y). Parenchyme spongieux, non ou peu lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure mé- diane bicollatéral et non immergé, très aplati ou largement ouvert en U. Péridesme non mécanique; parenchymes con- jonclifs supérieur el inférieur à cellules irrégulières, sou- vent grandes, à parois très collenchymaloïdes dans la moilié externe surtout, et minces dans l’autre moitié. Péliole (quand il existe) creusé supérieurement d’une gout- tière limitée latéralement par deux ailes courtes diverse- ment dirigées. Parenchyme cortical comme dans nervure médiane ; un seul faisceau libéro-ligneux bicollatéral. Épiderme de la tige à cellules oblongues tangentielle- ment; quelquefois écrasées ((. parviflora), à culicule plus ou moins épaisse. Parenchyme cortical comprenant 4-6 assises, régulières ou non, de cellules collenchyma- teuses à la périphérie, plus hautes et à parois plus minces dans la moitié interne. Péricyele renfermant des paquets de fibres mécaniques ; périderme développé ou non. Bois puis- sant, très vasculaire, à vaisseaux tantôt de faible dia- 120 - PAUL PARMENTIER. mètre {33 y), tantôt à diamètre très large (53 y). Fibres ligneuses en séries rayonnantes,à parois minces ou épaisses. Moelle résorbée ou non (Stenosiphon). Plan ligneux des Onothera. 7. ScxizocaryA (genre nouveau). Ces plantes ne diffèrent des Gaura proprement dits que par leur fruit qui s'ouvre supérieurement par 3-4 fentes. Anatomie (1). — Raphides nombreux dans la feuille et la tige. Poils longs (330 y) très nombreux sur les deux épi- dermes foliaires et la jeune tige, 1-cell., paroi épaisse et verruqueuse. Épidermes à cellules recticurvilignes et lisses, d’une épaisseur moyenne de 32 ; cuticules épaisses. Sto- mates sur les deux épidermes, d’une longueur maximum de 36 v; plus petits que les cellules voisines, s’ouvrant au niveau épidermique et entourés de 3-4 cellules. Mésophylle subcentrique, d’une épaisseur moyenne de 233 », un peu lacuneux dans sa région médiane. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane bicollatéral, non immergé et enve- loppé d’un péridesme non mécanique. Pétiole (?). Tige. 1° Jeune. — Cuticule épaisse; cellules épidermi- ques irrégulières ou plus ou moins écrasées; hypoderme très collenchymateux ; les deux assises suivantes du paren- chyme cortical à parois minces et chlorophylliennes. Endo- derme à cellules plus grandes et à parois assez épaisses. Péricycle pourvu de paquets de fibres mécaniques. Bois sous- jacent peu développé. Liber sans fibres mécaniques. 2 Plus dgée (fig. 32). — Épiderme et parenchyme cor- tical exfoliés, remplacés par un premier périderme d'origine endodermique. Puis péricycle comme dans jeune lige. Second périderme d’origine libérienne. Liber renfermant des fibres mécaniques. Bois très vasculaire. Gros vaisseaux (53 w). Moelle plus ou moins résorbée. (1) Caractères tirés du Gaura epilobioides H. B. K. dont on avait fait le type de la section Schizocarya (Echantillons du Muséum de Paris). SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 127 8. GonGyLocarPus (1 espèce). Morphologie. — Plante herbacée à tige rougeâtre. Feuitles péliolées, ovales-lancéolées, dentées et allernes. Gynécée identique à celui des Gaura. Ovaire infère adné avec le ra- meau qui le porte et la base du pétiole de la feuille axillante. Fruit turbiné, déformé et subdrupacé. (Sec. BaïLLon.) Hab. — Mexique. Anatomie. — Raphides nombreuses dans la feuille et la tige, celles du liber à aiguilles très grosses (1). Poils d'une seule sorte, rares, sur les deux épidermes, 1-cell., arqués, verruqueux, d’une longueur moyenne de 116 ». Épidermes lisses, le supérieur recticurviligne, épais de 21 » ; l’inférieur subonduleux d’une épaisseur de 15 . Cuticules minces ou d'épaisseur moyenne. Stomates sur les deux épidermes, d'une longueur maximum de 36 w, plus petits que les cellules voi- sines, s'ouvrant au niveau épidermique et entourés ordinai- rement de 3 cellules (type crucifère). Mésophylle bifacial, d’une épaisseur moyenne de 60 , comprenant 4-6 assises de cellules, la supérieure transformée en palissades très larges, remplissant la moitié du mésophylle ; parenchyme spongieux peu lacuneux. Faisceau Hibéro-ligneux de la ner- vure médiane bicollatéral, non immergé, enveloppé d'un péridesme non mécanique. Parenchymes conjonctifs supé- rieur et inférieur à cellules irrégulières, parois minces, excepté dans les 2-3 assises externes qui sont collenchyma- toïdes. Péliole ne comprenant qu’un seul faisceau libéro- ligneux bicollatéral ; ses autres caractères répondent à ceux de la nervure médiane. Épiderme de la tige à cellules plus ou moins rectangu- laires vues en coupe transversale, à cuticule épaisse (fig. 36). Parenchyme cortical composé de 5-6 assises de cellules iné- gales et irrégulières, parfois très grandes, ordinairement à po (1) Vues à un fort grossissement —) ces aiguilles paraissent formées par le groupement longitudinal de plusieurs aiguilles (rès fines. 128 PAUL PARMENTIER. parois fortement collenchymateuses. Péricycle dépourvu ‘îlots mécaniques, à cellules irrégulières et à parois plus ou moins sclérifiées. Périderme non développé. Bois puissant ; vaisseaux assez nombreux, 4-5 fois plus larges que les fibres ligneuses. Moelle lacuneuse à son centre. 9. Cincæa (6 espèces environ). T. Inst., 301, t. 155. — L., Gen., n. 24. — GAERTN., Fruct., |, 114, t. 24. — Scakunr, Handb., t. 2. — DC., Prodr., IT, 63. — Enpz., Gen., n. 6130. — H. B\., in Payer Fam. nat., 375; in Adansonia, XII, 24; Hist. des PI., VE, 470. Morphologie. — Herbes vivaces, peu ramifiées. Feuilles opposées, plus ou moins dentées et pétiolées. Fleurs pelites, blanches ou rosées, pourvues ou non de bractées. Inflores- cence en grappes simples ou ramifiées. Sépales 2, pét. 2, alternes avec les précédents, insérés sur un réceptacle pro- longé en un tube court. Élamines 2, oppositisépales ; anth. 2-locul., avec filet libre. Ovaire 2-loc., oppositisépales. Süig- male 2-lob. et capité. Ovules 1-2, plus ou moins complète- ment anatropes, dans chaque loge. Fruits munis de poils crochus, 1-2-loc., courts et coriaces. | Hab. — Kégions froides et tempérées de l’Europe, de l'Amérique septentrionale el de l'Asie. Anatomie. — Raphides dans la feuille et la tige. Poils 1-cell., de deux sortes, les uns claviformes, à parois minces et lisses, d’une longueur de 166 & ; les autres plus longs et aigus, parois lisses et minces. Épidermes (fig. 24) onduleux et lisses, le supérieur épais de 16-22 y, l’inférieur de 10-15 Cuticules minces. Stomales ordinairement nuls sur l’épi- derme supérieur, d’une longueur maximum de 32 w. Méso- phylle bifacial, composé de 4-5 assises de cellules, la supé- rieure transformée en palissades qui remplissent environ la moilié du mésophylle. Parenchyme spongieux peu lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane bicollatéral, non immergé, enveloppé d’un péricycle non mécanique. Parenchyme conjonctif supérieur à cellules plus ou moins arrondies el collenchymatoïdes ; l'inférieur à cellules plus SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 129 ou moins polygonales et à parois minces. Pétiole renfer- mant un faisceau bicollatéral en U très ouvert; faisceaux latéro-supérieurs au nombre de 2 ou nuls. Parenchyme cor- tical à cellules plus ou moins polygonales et parfois grandes, à parois peu épaisses. Épiderme de la tige formé de petites cellules, 1-2 fois plus longues que larges, recouvertes d’une culicule mince. Pa- renchyme corlical comprenant 10-13 assises de cellules, les 2 assises périphériques collenchymateuses. Péricycle renfer- mant quelques petits amas de fibres mécaniques. Périderme ordinairement non développé. Liber ordinaire. Bois souvent très vasculaire, à vaisseaux 3-4 fois plus larges que les fibres, à parois percées de ponctualions simples. Moelle non lacu- neuse, à cellules plus ou moins arrondies. 10. Lorezra (8 espèces environ). Cavsucone, 1 12, t.-48°— T7. in Ann. Mus., IE,317,1.30,fi2:30; =— DC., Prodr., LIT, 62. — SpPacx, Suite à Buff., IV, 414. — Expr., Gen., n. 6129. — B. H. Gen., 791, n. 13. — H. BN., in Payer Fam. nat., 395 ; in Adansonia, XI, Jen Est, des Pl... VI, 471. Morphologie. — Plantes herbacées ; feuilles alternes ou opposées, accompagnées de très pelites écailles stipuliformes et caduques. Fleurs irrégulières, réunies en grappes à l’extré- mité des rameaux. Sép. 4 ; pét. 4, alternes et dissemblables, ou 5 pét. avec 2 staminodes. Étam. postérieure seule fertile. Ovaire 4-loc., chaque loge mulliovulée. Fruit capsulaire, 4-valv., à déhiscence loculicide. Graines s’unissant ordinai- rement 2 à 2 en une masse conique. Hab. — Amérique du Nord. Anatomie. — Raphides dans la feuille et la tige. Poils 1-cell., longs (250 y), à parois assez épaisses et verru- queuses, nombreux sur les deux épidermes. Épidermes foliaires lisses, le supérieur lâchement onduleux, d’une épaisseur moyenne de 20-26 y; l’inférieur très onduleux, épais de 13-15 w. Cuticules épidermiques minces ou de Imoyenne épaisseur. Stomates nuls (?) sur l’épiderme supé- rieur, d'une longueur maximum de 36 y, plus petits que les ANN. SC. NAT. BOT. 1, 9 130 PAUL PARMENTIER. cellules environnantes, s’ouvrant au niveau épidermique el entourés de 3-4 cellules. Mésophylle bifacial, composé de 4-6 assises, la supérieure transformée en palissades parfois 2 très longues et pouvant remplir Îles a du mésophylle. Pa- renchyme spongieux non ou peu lacuneux. Faisceau de la nervure médiane bicollatéral, arqué vers le haut el enve- loppé d'un péridesme non mécanique. Parenchymes conjonc- tifs supérieur et inférieur à cellules irrégulières, ordinaire- ment à parois minces el claires. Péliole ne renfermant qu'un seul faisceau libéro-ligneux bicollatéral, enveloppé d’un pa- renchyme corlical identique au parenchyme inférieur de la nervure médiane. Épiderme de la tige à cellules ovales (c. transv.), recou- vert d’une cuticule mince. Parenchyme cortical comprenant 3-5 assises de cellules irrégulières, à parois ordinairement très collenchymateuses (fig. 37). Péricycle renfermant des paquets de larges fibres mécaniques, à parois épaisses, ou à cellules sclérifiées très irrégulièrement {L. miniata). Péri- derme sous-jacent parfailement développé. Liber externe clair et d'épaisseur variable. Bois puissant, peu ou très vas- culaire. Vaisseaux à diamètre variable {22-55 y). Moelle en partie résorbée vers le centre avec îlots de hiber périmé- dullaire. 11. Lupwicra (40 espèces environ). L., Gen., n. 153. — J., Gen., 319. -— Desrx., in Lamk. Dict., Ii, 613: Supplém., TE, 511 ; I, t. 77. — GAERTN., Fruct., I, 158, t. 51. — DC., Prodr., 111,58: —Spacu, Suite à Bujf., 1V, 340." END. Gen. nn. CLI0 "Bu, Gen., 188, n. 4. — H. Bx., Hist. des PI., NI, 462. — Nematopyxis Miq., FI. . bat., I, p. 1, 630. — Isnardia L., Gen., n. 156. — GaerTn., Fruct., I, 158, . 31. — Laur., Dict., UT, 313. — Dantia Pet., Gen., 49, t. 49 (1710). — H. B\., des Plon. 2 pe 165, divise le genre en trois sections : 1° Ludwigiaria DG:, nec 1129 Dartia Pet. O0 Do L. Morphologie. — Herbes vivaces ou annuelles, en général aquatiques, rarement frulescentes à la base. Feuilles alternes ou opposées, munies de stipules peu développées. Fleurs presque loujours axillaires, accompagnées ou non d’un bour- SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 131 geon qui leur est superposé. Tube réceplaculaire non pro- longé au-dessus de l'ovaire, muni, à son sommet, d’une cou- ronne de glandes épigynes et de verticilles floraux; 4-5, ra- rement 3-6 parlies dans la fleur. Sépales valvaires; pétales plus ou moins développés, pouvant même manquer, au nombre de 4, petits (Ludwigqia palustris). Étamines souvent en nombre double des sépales ; au nombre de 4, épigynes, avec 1-2 autres supplémentaires {L. palustris). Ktam. oppo- sitipétales nulles ou représentées seulement par leurs filets (Ludwigia vrais). Pollen à grains réunis par #, chacun pré- sentant trois ombilics ronds (Jussiæa). Fruit poricide ou septicide. «Ça et là, des étamines oppositipétales, au nombre de 1 à 3, s'observent dans les fleurs 3-mères d'une curieuse plante du Sénégal que DC. a nommée Prieurea. » (Sec. BAILLON.) Anatomie. — Raphides et oursins dans la feuille et la lige. Les oursins peuvent être pelits (Jussiæa repens) ou gros (/, suffruticosa). Cristaux prismatiques dans le liber de quel- ques espèces (J. suffruticosa). Poils 1-cell., de longueur moyenne, assez rares, identiques à ceux des Onothérées. Poils 1-sériés, 2-5-cell., comme chez les Haloragacées, mais non dilatés au niveau des cloisons, et souvent robustes (fig. 8. 11, 12, 13). Épidermes foliaires recticurvilignes ou subonduleux, ordinairement à cellules petites, d'épaisseur variable. Cuti- cules minces. Cellules de l’épiderme supérieur parfois dila- tées comme chez Trapa natans(J. repens). Stomates sur les deuxépidermes, d’une longueur oscillant entre 24 et 38 v, plus petits que les cellules environnantes, et répondant aux types crucifère et renonculacé. Mésophylle bifacial, rarement homo- gène, sans palissades (L. alternifolia), d'une épaisseur oscil- Jant entre 60 et 100 & (fig. 52). Parenchyme spongieux dé- pourvu de grandes lacunes. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane bicollatéral, disposé en U ou très étalé ho- rizontalement. Péridesme ordinairement dépourvu de fibres, rarement mécanique (L. sphærocarpa). Parenchymes supé- 132 PAUL PARMENTIER. rieur et inférieur à cellules fréquemment irrégulières et col- lenchymaloïdes. Pétiole ne renfermant ordinairement qu'un seul faisceau libéro-ligneux principal et bicollatéral, avec péridesme à parois minces, rarement fibreux (J.su/f/ruticosa) ; quelquefois deux faisceaux latéro-supérieurs (L. palustris). Épiderme de la tige à cellules d'inégale épaisseur, plus petites chez les espèces franchement aquatiques que chez les autres. Parenchyme corlical lacuneux (fig. 34 et 35) ou non (L. alternifolia), ordinairement très puissant et cristalligène. Péricycle pourvu de rares et petits îlots de fibres mécani- ques généralement à section très large. Périderme presque toujours nul (excepté L. parviflora, alternifolia). Liber externe souvent peu puissant et toujours cristalligène, sans fibres mécaniques. Bois répondant, par sa structure, tantôt à celui des Onothérées (Ludivigia terrestres), tantôt à celui des ÆHaloragacées (Ludiwigia aquatiques). Liber périmédul- laire parfaitement développé (fig. 43, 46). Moelle ordinaire- ment intacle, parfois lacuneuse {J. suffruticosa). B. Halogaracées. 1. HaLoraGis (40 espèces environ). Forsr., Char. gen., 61, t. 31. — Porrert, Dict., VII, 854. — Luér., Stirp., t. 82. — DC., Prodr., IN, 66. — Enor., Afakt., t. 15; Gen., n. 6138. — B. H., Gen., 674, n. 2. — H. BN., in Payer Fam. nat., 376 ; in Adansonia, XII, 22 ; Hist. des PI.,t. VI, 47%. — Cercodia Murr., in Comm. Gœtt., HI (1780), 1,t.1. — GAERTN., Fruct., I, 16%, t. 32. — Cercodea Lamk., Jl., t. 319. — Gono- carpus Thunb., FI. jap., 5, t. 15. — GaAERIN. F., Fruct., 250, t. 25. — Gonatocarpus W., Spec., [, 690. — Gonjocarpus Kœn., in Ann. bot., I, 546, t. 12, fig. 5 el 6. — Goniocarpus DC., Prodr., II, 67. Morphologie. — Plantes herbacées ou suffrutescentes. Feuilles de forme et de dimensions variables, opposées ou plus souvent allernes, surtout vers le haut de la plante; en- lières, dentées ou pinnatifides, munies de deux petites sli- pules caduques. FI. petites, jaunes, verdâtres ou rougeûtres, axillaires à un certain niveau, ou terminales formant alors une inflorescence en grappe ou en épi; à pédicelles courts et souvent pendanis ou nuls; tétramères, ordinairement po- SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 133 lygames, rarement c'. Réceptacle de ces dernières en forme de sac muni de 4-8 angles, surmonté de 4 sép. et de 4 pét. alternes. Etam. 8, épigynes, sur deux verticilles; filets grèêles, anthères basifixes, allongées, à déhiscence en fente latérale. Ovaire infère, 4-rarement 2-loc., parfois 1-loc. par disparition plus ou moins complète des cloisons. Styles 4-2, courts; stigmates plumeux ou papilleux. Un ovule anatrope et descendant dans chaque loge. Fruit anguleux ou ailé, plus ou moins pyramidal, drupacé au début et sec à la maturité. Graine albuminée ; embryon axile ; cotylédons très pelits. Hab. — Asie, Océanie, île de Juan Fernandez. Anatomie. — Oursins dans la feuille, le parenchyme cor- tical de la tige, parfois aussi dans la moelle {Goniocarpus mucronatus). Poils 1-sér., aigus, parois très épaisses, dilatés au niveau des cloisons, 2-3-cell., à contenu incolore (fig. 15, 16). Épidermes recticurvilignes et lisses, cellules grandes, le supérieur d’une épaisseur variant entre 17 et344; l’inférieur, entre 11 et 25 uw. Stomates sur les deux faces de la feuille, parfois rares sur l’inférieure, dirigés ordinaire- ment tous dans le même sens que la feuille, d'une longueur de 30-42 », entourés ordinairement de 3 cellules (fig. 25) ou plus rarement entourés de 4 cellules irrégulièrement dispo- sées el répondant au lype renonculacé. Mésophylle bifacial, parfois subcentrique (Goniocarpus cordiger) ; palissades bien Le 4 développées, remplissant 3 0 du mésophylle. Parenchyme spongieux lacuneux ou non. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane non immergé, dépourvu de péridesme mécanique, à bois composé uniquement de trachées, sur- monté d'un parenchyme brun marron de nature libérienne. Pétiole inconstant, renfermant un faisceau libéro-ligneux _bicollatéral et 1-2 paires de faisceaux latéro-supérieurs, tous dépourvus d'arc mécanique extra-libérien. Parenchyme cor- tical ordinairement collenchymatoïde, parfois franchement collenchymateux dans les angles, non lacuneux. Épiderme de la tige à cellules souvent épaisses, rectan- 134 PAUL PARMENTIFER., eulaires ou ovales, à cuticule souvent très épaisse (A. de- pressa, fig. 31). Parenchyme cortical comprenant 4-8 assises de cellules allongées tangentiellement (c. transvers.), méa- tique, plus rarement lacuneux (Gonioc. mucronalus); dé- pourvu de fibres ou de cellules mécaniques (excepté /7. de- pressa); endoderme très distinct. Péricycle formé par 1, rarement 2 assises de cellules, dont quelques-unes sont fréquemment transformées en fibres. Liber composé exelu- sivement de parenchyme et de tube eribreux. Couronne li- gneuse épaisse, comprenant des fibres ligneuses et des vais- seaux ; ceux-ci disposés sans ordre apparent, d'un calibre faible, à parois munies de poncluations aréolées, quelque- fois très allongées transversalement, à diaphragmes percés d'une seule et large ouverture. Fibres disposées en séries rayonnantes, parois épaisses et lisses, rarement ponctuées en forme de trachéides (Gonioc. cordiger). Parenchyme ligneux nul. Rayons médullaires inégaux, mais en général embrassant toute l'épaisseur du cylindre, ne comprenant qu'une seule file de cellules, plus ou moins moniliformes el à contenu brun marron, non crislalligènes. Moelle lacu- neuse ou non, à cellules ovales, arrondies ou plus ou moins polygonales et méatiques. Liber périmédullaire formant quelques petits massifs contigus au bois primaire (fig. 45). 2. MeIoNECTES (1 espèce). R. Br., in Find. Voy. App., II, 550. — Enpr., Gen., 1197. — B. H., Gen., 675, n. 3. — H. BN., in Adansonia, XII, 34; Hist. des PI., t. VI, 476. «Sont des Aaloragis construits sur le type 2°, c’est-à-dire à 2 sép., 2 pél., 2 verticilles de 2 étam., et un ovaire à 2 loges 1-ovul. Plante herbacée et glabre. » (Sec. Baïzzon. Hab. — Australie méridionale et Tasmanie. Observ. — Il m'a été impossible de me procurer le M. Brown, seule espèce connue du genre. 3. LOUDONIA (3 espèces). LiNp., Swan. Riv. App., 42, c. ic.; Veg. Kingd. (1846), 722, fig. 382. — ENoc., Gen., n. 6139. — B. H., Gen., 674%, n. 1. — H. Bw., in Payer Fam. nat., SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 135 371; in Adansonia, XII, 34; Hist. des PI., t. VI, 416. — Glischrocaryon Endl., in Ann. Wien, Mus., I, 209; N. st. Mus. vindol., Dec., n. 88. Morphologie. — Herbes vivaces ; feuilles alternes, linéaires ou lancéolées-linéaires, entières, à peine charnues. FI. jau- nes, assez grandes, en inflorescence terminale et corymbi- forme, 2-4-mères, 4-S-andres ; ovaire muni de 4 ailes, 2-4-locul., cloison interloculaire disparaissant avant la ma- turité. (Le reste comme pour les Haloragqis.) Hab. — Australie méridionale et Tasmanie. | Anatomie. —— Oursins dans la feuille, le parenchvme cor- cal de la tige, la moelle, parfois aussi le liber (L. aurea). Poils nuls. Épidermes reclicurvilignes et lisses, d’une épais- seur moyenne de 26 w; culicule de moyenne épaisseur. Stomates sur les deux épidermes, nombreux, d’une longueur de 36-43 , plus grands que les cellules voisines ou de même surface, type renonculacé, dirigés tous dans le sens de la longueur de la feuille. Mésophylle bifacial (L. aurea) ou subcentrique {L. Behruü), d’une épaisseur moyenne de 370 vw. Parenchyme spongieux non lacuneux, Faisceau libéro-li- gneux de la nervure médiane bifacial ou bicollatéral, non immergé (L. aurea) ou immergé (L. Behru), surmonté d’un faisceau de fibres mécaniques et muni en dessous de quelques petits amas de fibres péridesmiques. Épiderme de la tige (fig. 41) assez épais, cuticule mince. Prosenchyme hypodermique formant des massifs à éléments très allongés (c radiale). Parenchyme cortical à cellules palissadiques, riche en chlorophylle. Endoderme à cellules müûriformes. Péricycle composé ordinairement de 2 assises de cellules. Paquets de fibres mécaniques sous-Jacents, dérivés du liber primaire. Bois identique à celui des Haloragis, très développé (L. aurea) ou formant un anneau mince, peu riche en vaisseaux (L. Behrü). Liber. périmé- dullaire peu ou pas développé. Moelle quelque peu lacu- neuse à son centre, et formant une lacune médullaire di- visée en chambres superposées par des diaphragmes de cellules à parois minces et délicates (L. Behru). 136 PAUL PARMENTENER. 4. SERPICULA (3 ou # espèces). L., Mautiss., 16: —\J., Gen., 318. — Lamx., I., t. 758. — Porr., Dict., VIT, 122; Suppl., V, 136. — DC., Prodr., IT, 65. — Enpz., Gen., n. 6136. — B. H., Gen., 675, n. 4. — H. BN., in Payer Fam. nat., 317; Hist. des PL, t. VI, #78. — Laurenbergia Berg., PI. cap., 350 (nec H. BN.). — Epilithes BL., Bijdr., 7134: Mus. lugd. bat., I, 110. Morphologie. — Plantes herbacées, feuilles alternes ou opposées, petites, entières ou dentées, linéaires, lancéolées ou ovales-lancéolées. Fleurs petites, monoïques, disposées en cymes ou en glomérules axillaires. Une des fleurs de l'inflorescence est longuement pédicellée et mâle, les autres sont femelles et presque sessiles. FL. mâles : 4 sép., 4 pét., 4 étam. oppositipétales, ou 6-8 étam.; gynécée rudimen- taire. FI. femelles : 4 sép., 4 pét., ovaire infère; étam. rudimentaires ou dépourvues d’anthères, ou nulles : cloisons de l'ovaire incomplètes, à loges 1-ovul. Hab. — Asie, Afrique et Amérique tropicales. Marais. Anatomie. — Oursins, parfois très gros (fig. 20), dans le mésophvylle et le parenchyme cortical de la tige. Poils 1-sér., paucicell., dilatés au niveau des cloisons (S. repens) ou nuls (S. indica. veronicæfolia). Épidermes recticurvi- lignes et lisses, d’une épaisseur moyenne de 13-15 p, à cuticule d'épaisseur assez forte. Stomates sur les deux épi- dermes, d’une longueur oscillant entre 28 et 33 y, plus petits que les cellules environnantes et s’ouvrant au niveau épidermique. Mésophylle bifacial ou homogène et sans pa- lissades (S. indica). Parenchyme spongieux ordinairement lacuneux. Faisceau libéro-ligneux de la nervure principale parfois immergé, dépourvu d'arc mécanique extra-libérien. Pétiole aplati transversalement, renfermant un faisceau principal constitué comme celui de la nervure médiane et 2 petits faisceaux laléro-supérieurs. Épiderme de la tige épais, à cuticule mince. Parenchyme corlical puissant constitué par des cellules isodiamétriques dans sa moitié externe et non lacuneux, et par des cellules oblongues, limitant de grandes lacunes dans l’autre moilié. Endoderme très évident, à cellules de calibre plus faible. SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 137 Péricycle à cellules à parois minces ou assez épaissies et écrasées (S. repens). Liber externe mou, de teinte marron, dépourvu de fibres mécaniques. Cylindre central puissant construit sur le même plan que celui des Æaloragis. Liber périmédullaire paraissant nul. Moelle facuneuse à son centre. 5. PROSERPINACA (2 espèces). L., Gen., n. 102. — J., Gen., 68; in Ann. Mus., LIL, 320, t. 30. — Laux., H., t. 50. — Porr., Dict., VIIL, 117; Suppl., V, 369. — DC., Prodr., HE, 67. — Enotr., Gen., n. 61437. —B. H., Gen., 675, n. 5. — H. Bx. in Payer Fam. nat., 311; Hist. des PI., VI, 479. — Trixis Mitch., in Eph. Cur. nat. (1748), n. 23, C. 10. — GAERTN., Fruct., I, 115, t. 24 (nec P. Br.). Morphologie. — Plantes herbacées et aquatiques ; feuilles alternes, entières, dentées ou pectinées et pinnatifides. FI. G', axillaires, solitaires ou rapprochées en cymes, ordi- nairement 3-mères, rarement 4-mères; pétales 0; élam. sur un seul verticille, opposilisépales. Ovaire infère, 3-4- locul., chaque loge 1-ovul. Hab. — Amérique du Nord. Antilles. Anatomie. — Oursins innombrables dans la feuille el le parenchyme cortical de la tige. Poils nuls. Épidermes recti- curvilignes et lisses, le supérieur ordinairement plus épais (17-20 w) que l’inférieur (10-15 y), à cuticules minces. Slo- mates (type renonculacé) sur les deux faces du limbe (P. pa- lustris) ou diversement répartis sur les très petits segments du P. pectinata, d'une longueur moyenne de 34-38 u, s'ou- vrant au niveau épidermique ou à peine exserls (fig. 26). Mésophylle bifacial, aplati (P. palustris) ou arrondi (P. pec- finata, fig. 54). Palissades larges et courtes, sur une seule assise (P. palustris) ou 4-5 fois plus longues que larges et sur 2-3 assises (P. pectinata). Parenchyme spongieux lacu- neux. Faisceaux libéro-ligneux médian du limbe, petit et central (P. pectinata), ou demi-cireulaire et beaucoup plus puissant (P. palustris). Arc mécanique extra-libérien nul. Épiderme de la tige assez épais ainsi que la cuticule, pourvu de stomates exserts (P. pectinata). Parenchyme cor- 138 PAUL PARMENTIRE. tical très lacuneux. Péricycle renfermant des fibres méca- niques peu nombreuses et disséminées sur toute son étendue. Bois très vasculaire ; vaisseaux de petit calibre. Plan ligneux identique à celui des AHaloragis. Massifs libériens périmé- dullaires (?). Moelle lacuneuse ou non. 6. MyRioPHYLLUM (15 espèces environ). VarLs., in Act. Acad. Par. (149), 1t. 2, fo NA DANS, Ramerdes BIC 4, — Myriophyllum L., Gen., n. 1066. — J. Gen., 18; in Ann. Mus., WI, 321. — Scakuur., Handb., t. 296. — GAERTN., Fruct., 1, 331, t. 68. — Lamk., Dict., IV, 189. — Tore., in Düict. sc. nat., Atl.,t. 217. — DC., Prodr., IE, 68. — SpAca, Suile à Buff., IV, 446. — Ngrs, Gen., fase. 8,t. 13. — Enpr., Gen., D. 6135. — B. H. Gen., 6178, n. 8. — H. Bx., in Payer Fam. nat., 311; in Adansonia, XIL, 35; Hist. des PL, t. VE, 477. — Pentapterophyllum Dill., Nov. gen., 7. — Pentapteris Hall., Helv., I, 454. — Enydria Velloz., FI. flum., E, t. 150. — ? Hylas Bigel (ex Enpz., loc. cit.). — Purshia Rafin., in N.-York med. Repos., Il, 361 (nec DC., nec Dennst., nec Spreng.). — Burshia Auctt, (erron.). — Pelonastes Hook. F., in Lond. Journ. Bot., VI, 47%. — Mullofullon Diosc. — Belionkandas Gelt. (ex Apans.). Morphologie. — Plantes herbacées aquatiques; feuilles allernes, opposées ou verticillées, linéaires ou lancéolées- ovales, entières, dentées ou pinnatifides et pectinées quand elles sont submergées. Fleurs monoïques avec quelques fleurs G interposées, 2-mères ou tétramères ; placées à l’aisselle de feuilles plus grandes qu'elles (M. verticillatum) ou de feuilles plus petites de manière à former une inflores- cence spiciforme terminale. Pétales imbriqués ou tordus: élam. 2-8; FI. G à gynécée rudimentaire ou nul; fl. @ à pélales plus pelits où nuls; étamines stériles ou nulles : ovaire 4-loc., à loges oppositipétales ; styles obtus ou plr- meux en nombre égal aux loges. Celles-ci 2-ovul. ; fr. sec ou drupacé, se séparant en quatre parties monospermes. Hab. — Disséminés dans toutes les parties du monde. Anatomie. — Oursins en nombre variable dans la feuilie el la tige, quelquefois nuls dans la feuille (M. spicatum) ou dans toute la plante (? A7. elatinoides). Poils nuls. Épidermes reclicurvilignes et lisses, culicules minces, à cellules ordi- nairement (rès convexes extérieurement, d'épaisseur inégale (10-33 uv), larges sur les grandes feuilles, souvent étroites SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 139 sur les petites, submergées et rappelant parfaitement, par leur disposilion, les cellules de rayons médullaires vus en coupe radiale. Slomates (fig. 27) en nombre très variable, sur les deux faces du limbe (17. mexicanum), sur la supé- rieure seulement (37. elatinoides, scabratum, rarufolium, ete.), ou nuls (37. spicalum), type renonculacé, d'une longueur oscillant entre 33 et 35 v ; s’ouvrant au niveau de l’épiderme. Mésophylie bifacial dans les feuilles larges, en général ho - mogène, sans palissades; lacunes nombreuses. Petit fais- ceau libéro-ligneux central, aplali transversalement, dé- pourvu de tout tissu mécanique externe el très pauvre en VAISSEAUX. Épiderme de la tige à cellules petiles, peu épaisses (Hg. 40), à cuticule mince, dépourvu de stomates. Paren- chyme ‘cortical bien développé. comprenant 2-4 assises périphériques en tissu compact el tout le reste creusé de larges et nombreuses lacunes; à cellules gorgées d’amidon et dépourvues de chlorophylle. Cylindre central comprenant, extérieurement, un liber clair ou foncé et, intérieurement, une assise, rarement deux, de trachées annelées ou spira- lées, disposées en couronne, limitant une moelle réduite, plus ou moins lacuneuse. Liber périmédullaire nul ou d'une élude très difficile sur mes échantillons secs. T. Trapa (2 ou 3 espèces). L., Gen.,n. 157. — Apans., Fam. des PI., II, 84. — J., Gen., 68. — GAERTN., Fruct., 1, 127, t. 26. — Lamux., Ill., t. 75. — Desrx., Dict., III, 669. — Turp., ineDiche Sc nat., All., t. 219. —DC., Prodr., III,63. — Nces, Gen., Il, t: 5. — SPACH, Suite à Buff., IV, 443. — Enpc., Gen., n. 6140. — BaArNÉOUD, in Ann. se. nat., sér. 3, IX, 222, {. 19-45. — Payer, Organogr., 455,t. 106. — B. H., Gen., 193, n. 21. — H. B\., in Payer Fam. nat., 378; in Adansonia, XII, 24; Hist. des PI., VI, 473. — Tribuloides T., Inst., 365, t. 431. — Shringata Jones, HS Res SIT 350: 1V, 254. Morphologie. — Plantes herbacées, aquatiques; tiges nageantes, frêles ; feuilles de deux sortes, les inférieures, submergées, finement pectinées ; les supérieures, flottantes, disposées en roselte, dentées, à nervalion pennée, longue- 140 PAUL PARMENTIER. ment pétiolées. Péliole ordinairement dilaté un peu avant la naissance du limbe. FI. G', tétramères; 4 sép. (2 latér., l ant. et 1 supér.), valvaires : 4 pét. sessiles, à préfloraison imbriquée et chiffonnée ou quelquefois tordue. Étam. 4, périgynes, oppositisépales; anthère à déhiscence introrse ou marginale. Ovaire 2-locul., presque entièrement supère ; style unique, à sligmate capité. Un ovule anatrope dans chaque loge. Fruit sec, coriace, indéhiscent, portant sur les côtés 2-4 saillies spinescentes, résultant de la persistance et de l’hypertrophie des sépales. Graines renfermant un embryon volumineux et des colylédons très imégaux, Le plus gros charnu, l’autre en forme d’écaille. Hab. — Europe et régions chaudes de l'Afrique et de l'Asie. Anaiomie. — Oursins petits et nombreux dans la feuille et la lige. Poils longs, 1-sériés, non dilatés au niveau des cloisons (fig. 14), ou nuls. Épidermes recticurvilignes, à cellules pelites, d’une épaisseur variant entre 10 et 28 uv, de deux sortes sur l’épiderme supérieur ; les unes, plus grandes (fig. 53), jouent le rôle de flotteurs; les autres, de moitié moins épaisses, constituent l’épiderme normal. Stomates n'existant que sur l'épiderme supérieur, nombreux, d’une longueur de 32-34 w, plus grands que les cellules environ- nantes et s’ouvrant au niveau épidermique. Mésophylle bi- facial, épais de 216-255 y (feuilles flottantes); les deux assises supérieures transformées en palissades très étroites et den- ses. Parenchyme spongieux très lacuneux. Faisceau libéro- ligneux des nervures immergé; le médian paraissant con- centrique à liber externe (?); parenchyme cortical inférieur lacuneux. Péricycle non mécanique. Pétiole très lacuneux, renfermant un faisceau libéro-ligneux principal bicollatéral el 2-8 faisceaux latéro-supérieurs. Le renflement pétiolaire, également très lacuneux, sert aussi de flotteur. Tige rappelant beaucoup celle des Myriophyllum, mais à parenchyme cortical puissamment développé (fig. 38, 39). Epiderme à cellules petites et à cuticule mince. Parenchyme SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 141 cortical dense, méatique ou non, dans son tiers externe, collenchymaleux dans la moitié interne de cette partie (T'. bispinosa); le reste du parenchyme creusé de grandes lacunes, excepté vers le centre où 5-6 assises de cellules forment un issu dense. Grains d’amidon très abondanlis dans tout le parenchyme. Cylindre central à liber externe assez réduit et clair. Vaisseaux du bois (trachées) sur une seule assise disposée en couronne. Faisceaux libériens péri- médullaires nuls. Moelle lacuneuse et cristalligène. 8. Hrppuris (1 ou 2 espèces). L., Gen., n. 11. — Rerz., Obs., LI, Ÿ, t. I. — Anans., Fam. des PI,, II, 566. — HELLEN., Diss. des Hippur., abo (1786). — J. Gen., 18; in Ann. Mus., HI, 323, t. 30. — Lamux., I., t. 5. — Porr., Dict., Suppl., IV, 373. — GAERT\., Fruct., TL, 24, t. 84. — Reicas., Iconogr., t..86. — DC., Prodr., IL, 71. — Turr., in Dict. sc. nat., Atl.,t. 220. — Nees, Gen., IH, fase. 8, t. 14. — Spacu, Suite à Buff., IV, 443. — Enpz., Gen., n. 6134. — B. H., Gen., 675, n. 6. — H. Bx., in Payer Fam. nat., 378 ; in Hist. des PI.,t. VI, 481. — Limnopeuce Vaill., in Act. Acad. Par. (1719), t. 1. — Pinastella Dill., Nov. gen., 168. Morphologie. — Plantes herbacées, à rhizome rampant dans la vase. Feuilles verticillées, simples, entières, petites, linéaires ou lancéolées-linéaires. Fleurs solitaires, sessiles el axillaires, ou polygames, irrégulières. Androcée mo- nandre et gynécée à ovaire 1-loc. et 1-ovul. Réceptacle en forme de sac comme chez les Gunnera ; style grêle, subulé, muni de nombreuses papilles stigmatiques. Fruit drupacé, à noyau crustacé, monosperme. Graine renfermant un albu- men très mince. Hab. — Europe, Asie septentrionale et tempérée, Améri- que anltarctique et boréale. Eaux douces et saumâtres. Anatomie. — Poils et cristaux nuls. Épidermes sinusoïdes, recticurvilignes et lisses, à cellules ordinairement polygo- nales et allongées dans le sens de la nervure médiane ; cuti- cules de moyenne épaisseur. Stomates (fig. 22) sur les deux épidermes, mais très rares sur l'inférieur, d'une longueur maximum de 48, plus grands que les cellules voisines, s’ouvrant au niveau de l’épiderme, tous dirigés dans le sens 142 PAUL PARMENTEIER. de la nervure médiane. Mésophylle homogène, sans palis- sades, excepté sur les bords du limbe où se rencontrent des palissades, pauvres en chlorophylle et à parois assez épaisses. Lacunes petites, existant dans tout le mésophylle; chloro- phylle assez abondante dans la moitié supérieure. Faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane simple et dépourvu de lissu mécanique extra-libérien. Épiderme de la tige à cellules très pelites, recouvertes d'une cuticule très mince, remplies d'une substance brun marron; stomales nuls. Parenchyme cortical devenant lacuneux dès l’épiderme, à cellules écrasées et comme chif- fonnées. Liber brun foncé; vaisseaux du bois nombreux (trachées) et disposés sans ordre en une couronne aplatie. Liber périmédullaire nul. Moelle à cellules écrasées, à parois minces et à contenu brun marron. Péricyele mécanique nul. 9. GunnerA (40 espèces environ). L., Mantiss., 16, 21 ; Gen., n. 1272; Amœn., VIT, 495. — J. Gen., 405, 462. — Lawux., Dict., I, 61; Suppl., Il, 863; I., t. 801. — Enpz., Gen., n. 1889. — B. H., 676, n. 7. — H. B\. in Payer Fam. nat., 79 ; in Adansonia, XII, 38 ; Hist. des PI., t. VI, 480. — A. DC., Prodr., XVI, sect. If, 597. — Perpensum Burm., Prodr. FL. cap., 26. — Panke Feuill., Observ., IE, t. 30. — Misandra Commers., ex J., Gen., 405. -— Disomene Banks et Sol. (ex Forsr., in Comm. Gœtt., IX, 55. — GanpicH., in Freyc. Voy. bot., 512). — Milligania Hook. K., in Hoock. Ie., t. 299. — Pankea OErst., PL. nov. centr. amer., 6 (in Nat. For. Vid., 1857). — Pseudo-Gunnera OErst. — Gunneropsis OErst. — Misandropsis OErst., loc. cit. Morphologie. — Plantes herbacées, vivaces, souvent sca- bres et hispides. Rhizome épais el court ou grêle et ram- pant, portant des feuilles dites radicales, à nervation palmée, longuement péliolées, à limbe entier, lobé ou seulement crénelé, cordiforme, réniforme ou atténué à la base, par- fois très grand. Fleurs polygames ou monoïques, disposées en épis ou en grappes composées. Dansles fleurs monoïques, les fleurs ® sont à la partie inférieure et les & à la partie supérieure de l’inflorescence, munies ou non de deux brac- téoles latérales. Fleurs G: réceptacle sacciforme, ovoïde SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 143 ou comprimé, renfermant l'ovaire el supportant sur ses bords le périanthe et l’androcée; sépales rudimentaires (ordinairement 2); pétales 2-3 ou nuls, alternant avec les sépales; étamines 2 oppositipétales, épigynes ; anthères basi- fixes, à déhiscence longitudinale et marginaie, avortant dans les fleurs ®. Ovaire infère, 1-locul. et 1-ovul., portant 2 styles munis de nombreuses papilles stigmatiques. Fruit drupacé à pulpe molle, à noyau crustacé et fragile ; albumen abondant, embryons petits et cotylédons courts, Hab. — Amérique méridionale {régions andine et antarc- tique), Océanie, Afrique (nord et sud). Anatomie. — Oursins nombreux ou nuls. Poils abondants .sur toute la feuille ou seulement sur le pétiole (fig. 17, 18, 19, 61 et 62), longs el larges, 1-cell. ou 1-2-sériés, en massif ou en écaille, parois minces, contenu incolore, quelques-uns claviformes (G. monoica). Épidermes recticurvilignes ou sub- onduleux, ou enfin onduleux, d’une épaisseur moyenne de 16-18 », à eulicules minces, parfois épaisses (G. lobata). Stomates généralement sur les deux épidermes et souvent circulaires, d'une longueur moyenne de 30-42 , à peu près tous dirigés dans le sens de la nervure médiane. Mésophylle homogène (sur mes échantillons) el palissades nulles, d’une épaisseur oscillant entre 73-140 w, comprenant 6-9 assises, sans lacunes ou avec grandes lacunes (G. chilensis). Faisceau libéro-ligneux des grosses nervures dépourvu d'arc mécani- que extra-libérien, concentrique et unique, ou à faisceaux fermés, épars et distincts, à endoderme propre (G. scabra), renfermé dans un parenchyme à cellules plus ou moins poly- gonales ou irrégulières. Pétiole de forme très inconstante, considéré à la base du limbe, renfermant 1-2 faisceaux libéro- ligneux principaux, concentriques et 0-2 faisceaux latéro- supérieurs, où de nombreux faisceaux épars el fermés (G. scabra) (fig. 58). Parenchyme corlical à cellules plus ou moins polygonales ou irrégulières, collenchymateuses sur 6 assises environ à partir de la cinquième ou sixième assise externe. 144 PAUL PARMENTIER. Épiderme du rhizome à cellules pelites ou grandes, recou- verte d’une cuticule mince. Parenchyme cortical puissant, à cellules arrondies ou plus ou moins polygonales, méatiques et non lacuneuses, gorgées ou non de grains d’amidon. Péri- cycle non mécanique. Tige monostélique ou polystélique (G. scabra, ig. 59, 60} (Voir pages 103 et suiv.). Vaisseaux à ponctuations aréolées ou trachées scalariformes (G. scabra) et à large diamètre (racine). Moelle intacte, parois minces ou sclérifiées. Stèles à vaisseaux annelés, spiralés ou réliculés (tige). CONCLUSIONS. L'étude d'un grand nombre d'espèces appartenant aux divers genres des deux familles me conduit aux conclusions suivantes : 1° Le système de cristallisation de l’oxalate de calcium est très constant dans chaque famille et il permet de circonserire neltement les Onothéracées et les Haloragacées (p. 68). 2° Les poils, lorsqu'ils existent, ont, par leur structure, une valeur égale à celle des cristaux (p. 70 et 82). 3° Le genre Ludiwigia, qui possède à la fois les cristaux des Onothérarées el ceux des Haloragacées, ainsi que les poils caractéristiques des deux familles, constitue le groupe nodal de ces familles (p. 80). : 4° La famille des Maloragacées s'est formée avant celle des Onothéracées (p. 82). : o° Les genres Gayophytum et Clarkia ne sont que de simples sections du genre Onothera (p. 93 et 94). Le genre Jussiæa n’est aussi qu'une section du genre Ludiwiqia. 6° La section Schizocarya du genre Gaura peut, par ses caractères anatomiques, être élevée à la dignité générique (pe 98 et 1m) 1° Les caractères anatomiques, selon leur valeur respec- üve, définissent admirablement les genres de la famille des Haloragacées (p.100), ainsi que les types spécifiques des deux SUR LES ONOTHÉRACÉES ET LES HALORAGACÉES. 149 familles. Ils sont loin d’avoir autant d'importance chez les Onolhéracées ; ceci tient à ce que les genres de cette famille sont eux-mêmes très mal définis par l’organographie (p. 85). Néanmoins, cerlains d’entre eux, surtout les petits, sont bien caractérisés par les données internes. 8° Le genre Gunnera ne me paraît pas appartenir à la famille des Haloragacées (p. 103). 9° Le rhizome des Gunnera possède une structure ordi- nairement très anormale. La racine de G. scabra, en parti- culier, renferme dans sa moelle des vaisseaux de seconde formation primaire. Son péliole et sa tige sont caractérisés par de très nombreux cylindres centraux épars et fermés, à endoderme propre (type polystélique) (p. 103 el suiv.). La tige de plusieurs autres (runnera, celle des Haloragis, Myrio- phyllum, Hippuris est monostélique. 10° Le milieu aqueux exerce probablement une grande influence sur le mode de cristallisalion de l’oxalale de cal- cium (p. 68 el suiv.). 11° La structure des poils est aussi sous la dépendance du milieu; elle s'explique assez bien par la fonction de l’organe (p. 70). 12° Les stomates existent sur les deux faces de la feuille; celles des plantes aquatiques n’en sont pas dépourvues. La persistance de ces appareils sur des feuilles où 1ls sont inu- liles, mais non nuisibles, est une conséquence de l’hérédité (D 1031 13° Le faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane el du péliole est enveloppé d’un péridesme à cellules non mé- caniques, aucune de ces cellules ne s’est transformée en fibre. Ce faisceau est bicollatéral (Onofhéracées et certaines Haloragacées), rarement concentrique à la suite d’un contact établi entre les extrémités des deux arcs libériens. Le péricycle de la tige renferme ordinairement des îlots de prosenchyme ; les tiges aquatiques ne font pas exception à ce caractère. [ci encore, comine pour l’appareil stomatique, il y a influence de l’hérédilé (p. 74 el suiv.). ANN. SC. NAT. BOT. It, 40 146 PAUL PARMENTIEE. 14° La plupart des genres des deux familles possèdent dans la tige un liber périmédullaire constitué par des tubes criblés et du parenchyme libérien (p. 76). Beaucoup d’Halo- ragis, les Myriophyllum, les Gunnera, les Trapa et les Hip- puris font exceplion. 15° Le canal médullaire de la lige, qui existe aussi bien chez les espèces aériennes que chez les aquatiques, conslitue un caractère phylétique à l’abri de l’action du milieu physi- que (p. 78). L'existence de lacunes aérifères dans le parenchyme cor- tical de la tige des plantes aqualiques est un excellent carac- tère taxinomique (p. 101). 16° Le périderme de la tige est d'origine libérienne, il est d'une persistance remarquable, exceplé chez les ÆHalora- gacées qui en sont dépourvues, ainsi que quelques Ludivigiées. Une seule espèce (Gaura eépiloboides) possède en outre un périderme d’origine endodermique (fig. 32). 17° Le plan ligneux du bois secondaire de la tige des espèces aériennes présente aussi une constance remarquable ; il en est de même du plan ligneux des espèces aquatiques. 18° Enfin, chacune des familles éludiées se subdivise nel- lement en deux sous-familles (p. 83). EXPLICATION DES FIGURES p. Poil. p. chl. Parenchyme chlorophyllien. Épid. Épiderme. périd. Périderme. ». coll. Parenchyme collenchymateux. | p. sel. Parenchyme scléreux. end. Endoderme. ours. Oursins. f. pér. Fibres péricycliques. p. ce. Parenchyme cortical. lb Liber. raph. Raphides. coll. Collenchyme. fs. lib. Faisceau libérien. sel. Scléréides. cr. Cristaux. p. €. m. Parenchyme cortical mince. | lac. Lacunes. v., v. L. Vaisseaux. lib. périm. Liber périmédullaire. pros. Prosenchyme. f. l. l. Faisceau libéro-ligneux. p. ©. p. Parenchyme cortical palissa- | lib. pr. Liber primaire. dique. lib. sec. Liber secondaire. b. pr. Bois primaire. r. m. Rayons médullaires. b. Bois. f. L., f. lg. Fibres ligneuses. p. p. Parenchyme en palissades. périe. Péricvele. p. sp. Parenchyme spongieux. v. m. Vaisseaux médullaires. f. lib. Fibres libériennes. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 1. Fig. 1. — Godelia Cavanillesii. Poil. Gross. 300. Fig. 2. — Boisduvalia densiflora. Poil. Gross. 300, Fig — Godetia Cavanillesii. Poil, Gross. 150. Fig. — Clarkia rhomboidea. Poil. Gross. 300. — Onothera brevipes. Poil. Gross. 300. — Onothera ovata. Poil. Gross, 150. . — Gaura parviflora. Poil. Gross. 90. .. — Ludwigia parviflora. Poil. Gross. 300. Fig. 9. — Onothera subulata. Poil. Gross. 300. Fig. 10. — Fuchsia corymbifera. Poil. Gross. 300, H = (0 fe) Œ I © on & © NN 148 PAU, PARMENTERE. Jussiæa suffruticosa. Poil. Gross. 150. — — Poil. Gross. 150. Ludwigia alternifolia. Poil. Gross. 300. Trapa natans. Poil. Gross. 90. Haloragis teucrioides. Poil. Gross. 90. — stricta. Poii. Gross. 300. Gunnera monoica. l'oil. Gross. 150. -—- — Poil. Gross. 150. — magellanica. Poil. Gross. 90. PLANCHE IL. Serpicula veronicæfolia. Cristaux. Gross. 300. Hauya elegans. Cristaux. Gross. 300. Hippuris maritima. S{omales. Gross. 300. Stenosiphon virgatus. Épiderme. Gross. 300. Circæa lutetiana. Épiderme. Gross. 300. Goniocarpus mucronatus. Épiderme. Gross. 300. Proserpinaca pectinata. Stomales. Gross. 300. Myriophyllum mexicanum. Sfomates. Gross. 300. Onothera brevipes. Tige. Gross. 150. Eulobus californicus. Tige. Gross. 300. PLANCHE HIT. Clarkia elegans. Tige. Gross. 300. Haloragis depressa, Tige. Gross. 300. Gaura epilobioides. Tige. Gross. 150. Hauya elegans. Scléréides. Gross. 300. Jussiæa grandiflora. Tige. Gross. 150. — octonervia. Tige. Gross. 300. Gongÿlocarpus rubricaulis. Tige. Gross. 300. Lopezia albiflora. Tige. Gross. 300. PLANCHE IV. Trapa bispinosa. Tige. Gross. 90. — — Tige. Gross. 90. Myriophyllum elatinoides. Tige. Gross. 90. Loudonia Behrii. Tige. Gross. 150. Clarkia rhomboidea. Tige. Gross. 300. 4 PLANCHE V. Isnardia palustris. Liber périmédullaire. Gross. 90. Zauscheneria californica. Liber périmédullaire. Gross. 150. Haloragis teucrioides, Liber périmédullaire. Gross. 150. Jussiæa suffruticosa, Liber périmédullaire. Gross. 150. Onothera serrulata. Bois. Gross. 90. EXPLICATION DES PLANCHES. 149 Fig. 48. — Serpicula veronicæfolia. Bois. Gross. 150. Fig. 49. — Stenosiphon virgatus. Bois. Gross. 150. Fig. 50. -— Hauya elegans. Mésophylle. Gross. 300. Fig. 51. — Boisduvalia densiflora. Mésophylle. Gross. 300. Fig. 52. — Jussiæa natans. Mésophylle. Gross. 300. Fig, 53. — Trapa natans. Mésophylle. Gross. 90. PLANCHE VI. Fig. 54. — Proserpinaca pectinata. Mésophylle. Gross. 150. (Une portion de ce mésophylle n’a pas été reproduite.) Fig. 55. — Gunnera magellanica. Feuille. Gross. 1. Fig. 56. — — lobata. Feuille. Gross. 1. Fig. 57. — — scabra. Pétiole (!) Gross. 90. His. b8: — — Pétiole. (schéma). Ha. -59.1— — — Rhizome (?) (schéma). Fig. 60. — — — Rhizome. Gross. 90. Fig. 61. — — — Poil (jeune feuille). Gross. 100. Fig. 62. — — — Poil( - }. Gross. 300, S RE ACTION DE L'ALCOOL SUR LA GÉRANATION DEN SPORES DE CHAMPIGNONS Par M. PIERRE LESAGE. Les recherches générales que je poursuis m'ont amené à éludier avec détail l’action de l’alcoo! sur la germination des spores de Champignons. J'ai fait, dans ce but, de lrès nombreuses séries de cul- tures avec le Penicillium glaucum el le Sterigmatocystis rigra soumis à l’action diversement appliquée de l'alcool élhylique. Ce sont les résultats de ces cullures que je désire résumer dans cette note. J'ai bien trouvé quelques différences dans l'altitude des deux Champignons, mais mon désir était moins de chercher ces différences que de vérifier sur une espèce les résultats fournis par l’autre. Tout ce que je vais exposer s'applique surtout au Penicillium glaucum, pour lequel j'ai déjà indi- qué les conditions nécessaires el suffisantes à la germination des spores (1). La première question que je me suis proposé de résoudre a élé celle-e1 : Des spores, placées à une température conve- nable et dans de l'air confiné, peuvent-elles germer quand cet air repose sur une solulion alcoolique ? Pour répondre à cetle question, j'ai fait un grand nombre (1) P. Lesage, Recherches expérimentales sur la germination des spores du Penicillium glaucum (Ann. des sc. nal. bot., 8° série, 1895, t. I, p. 309). 152 PIERRE LESAGE. de cullures sur solutions alcooliques variant de 90 p. 100 à 1 p. 100; voici les faits les plus saillants que J'ai notés. Après onze jours, les spores ont germé sur solution à 4, 15 p. 100 et n'ont pas germé sur solution à 6,25 p. 100 et au-dessus. La limite de germinalion élait donc comprise entre 4,15 et 6,25 p. 100. Après quarante-deuxjours, dans une autre série, la hmite s’est trouvée entre 6 et 7 p. 100. Avec d’autres cultures et après soixante-douze jours d’ob- servation, cette limite a été comprise entre 6 et 8 p. 100. Enfin je retrouve encore cette limite entre 6 et 8 p. 100 dans une autre expérience qui a duré plus d’un an. Dans ces divers cas, les spores élaient placées sur goutte de gélatine ordinaire et suspendues au moyen d’une lame de verre, au-dessus des solutions. Je les ai quelquefois semées directement à la surface dela solution alcoolique ; alors la limite de germination a oscillé autour de 6 p. 100. Il est bien entendu que je ne parle que de la germination des spores, sans me préoccuper du sort ultérieur du mycé- lium qui en naît. D'après ce qui précède la limite de germination ne dé- passe pas 8 p. 100. Pourquoi s'arrête-t-elle là ? et, pour prendre un exemple, à quoi cela tient-il que la solution à 9 p. 100 ne permette pas la germinalion ? Deux causes peuvent être invoquées : 1° L'état hygrométrique insuffisant, 2° L'action spécifique des vapeurs d'alcool. Voyons si l’état hygromélrique peut être insuffisant. J'ai déjà démontré que les spores du Penicillium qlaucum germent jusqu’à un certain état hygrométrique limite com- pris entre 0,84 et 0,82 et que, au-dessous, elles ne serment plus (1). | Quel peut être l’état hygrométrique au-dessus d’une solu- (ÉDC CIE. GERMINATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS. 153 tion alcoolique à 9 p. 100 et, par exemple, à 10° C. pour fixer les idées ? A cette température, la tension maximum de la vapeur d'eau est de 9**,165 ; pour atteindre l'état hygrométrique limile, il suffit que, au-dessus de la solution, la tension de Ja vapeur d’eau ne soit plus que de 7"%,515, comme le veut la formule : FU 2T618 Et ter io P7;97165 k c'est-à-dire baisse de 1,650. En calculant, d’après les données de Wäülluer (1), la ten- sion maximum à 10° C. des vapeurs au-dessus d’une solution contenant en poids 1 d’eau et 0,1 d'alcool, c'est-à-dire envi- ron 9 p. 100 d'alcool, on voit que celte tension est égale à 11°°,688, alors que, à la même température, celle de la va- peur d’eau est, comme nous venons de le dire, de 9°°,165, et celle de l'alcool de 24*°,23, ce qui fait une somme de Joe 00. Si les Hiquides n'étaient pas miscibles Ia tension des va- peurs au-dessus d'eux serait de 33**,395 ; mais ils sont miscibles en toutes proportions, aussi cette Lension maxi- mum au-dessus de leur mélange tombe jusqu’à n'être plus que de 11"",688. On ne peut admettre que cette baisse porte exclusivement sur la tension de la vapeur d'alcool, elle doit porler aussi sur celle de la vapeur d’eau. Or il suffit d’une baisse de 1"",650 sur cetle dernière tension pour atteindre l’état hygrométrique limite. On peut aussi bien el même mieux admettre celte petile diminution de 1*°,650 sur la tension maximum 9"*,165 de la vapeur d’eau que la très forte diminution de 20*°,057 sur la tension maximum 24°",23 de la vapeur d’alcool. Dans ces conditions irès vraisemblables, l’état hygrométrique, attei- gnant la limite ou devenant trop faible, suffirait à lui seul (4) Wüllner, Ueber die Spannkraft der Dämpfe von Flüssigkeitsgemischen, (Ann. de Poggendortff, t. CXXIX, p. 353). 154 PIERRE LESAGE. pour empêcher la germination des spores du Pemicillium glaucum. Celle manière de voir paraît en partie confirmée par mes cultures. En effet, si une hausse de l'état hygrométrique suflit pour permettre la germination, c'est que la théorie mérite quel- que créance. Je crois avoir réalisé cette hausse de l’élat hygromélrique en mettant au contacl dela même atmosphère limitée, d'une part, la solution alcoolique dans un vase et, d'autre part, un peu d’eau pure dans un autre vase. Dans ces conditions nouvelles, la germinalion a pu se produire non seulement sur solution à 9 p. 100, mais encore sur des solutions plus riches en alcool. Entre autres cullures, en voici trois séries comparables et très instruclives à ce point de vue: L'almosphère limitée dans laquelle je ns mes cultures élait celle d’un flacon ordinaire d'une capacité de 90 centimètres cubes, les solutions alcooliques élaient de 2, 1:b,8.10 6412 p, 100: Dans la première série la solution alcoolique était placée seule au fond du flacon. Dans la seconde série, elle était mise dans un petit lube et de l’eau pure, en même quantité, autour, au fond du flacon. Enfin la troisième série présentait une disposition inverse de celle de la seconde : eau pure dans le tube, solution al- coolique au fond du flacon. La différence résidait surlout dans ce que les surfaces libres des liqueurs étaient beaucoup plus pelites dans un cas que dans l’autre, dans le même flacon. 1 Ces trois séries, mises en marche en même temps, sont Loujours restées dans des conditions comparables. Après soixante-douze jours, j'ai constaté que la limile de serminalion élait entre 6 et 8 p. 100 dans la première série, ce qui esl conforme à ce que nous savons ; entre 10 el | | | | | | | GERMINATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS. 199 12 p. 100, dans la seconde ; elle n’élait pas atleinle dans la troisième. Dans une série à part avec solutions et eau pure, celle I1- mile a élé comprise entre 15 et 22 p. 100. Mais 1l faut remarquer queles phénomènes se compliquent avec les rapports qui existent entre l’eau pure et la solution alcoolique, comme le montrent déjà les deux dernières des trois séries comparables ci-dessus. Voici encore un cas curieux, du même genre, que Je déta- che d’une longue série de cultures. L’atmosphère limitée où se trouvaient ces cullures était celle d’un flacon d’une capacilé de 300 centimètres cubes, au fond duquel l'eau pure et les solutions alcooliques étaient placées dans des tubes de mêmes dimensions. Quatre de ces flacons conlenaient uniformément 5 centimètres cubes de solution alcoolique à 10 p. 100; mais Peau pure était en quantité variable suivant le flacon : 2, 3, 8,10 centimètres cubes. Après plus de six mois, l'observalion au microscope m'a fait voir : Dans les flacons à 10 centimètres cubes, 8 centimètres cu- bes d’eau pure, qu'il s'était développé un mycélium très abondant ; Dans le flacon à 3 centimètres cubes d'eau pure, que la germination s'était très mal effectuée et que le mycélium s'était arrêté de très bonne heure dans son développe- ment ; Enfin, dans le flacon à 2 centimètres cubes d’eau pure, qu'aucune spore n’était germée. Ce qu'il faut surtout retenir, c'est que sur solutions alcoo- liques et eau pure, la limite de germination est plus élevée que sur Îles solutions alcooliques seules, de telle sorte que l’on est tenté d'admeltre que sur certaines solutions alcoo- liques agissant seules, la germinalion peut être empêchée parce que l’élat hygrométrique est Lrop faible, en dehors de loule autre cause. 156 PIERRE LESAGE. Mais il y a aussi une action spécifique des vapeurs d'al- cool, action qui est mise en évidence par ce fait qu'après un certain temps, les spores non seulement n'ont pas germé, mais encore ne peuvent plus germer, même quand on les remet dans les conditions ordinaires, nécessaires el suffi- santes à la germination; elles sont tuées. En effet, cette aclion nocive ne peut être due à un état hygrométrique trop faible, puisque des spores conservées pendant longtemps à l’air sec germent très bien quand on leur fournit de l'humidité. Ce ne peut donc être que l'alcool qui tue ces spores. Voyons comment j'ai constalé la toxicité des solutions alcooliques. Dans toutes les expériences que Je devais exécuter pour atteindre ce but, il fallait remplir deux conditions prinei- pales : | 1° Soumettre les spores à l’action des vapeurs émises par les solutions ; 2° Enlever ces solutions, chasser les vapeurs alcooliques et remettre les spores dans les conditions normales de germi- nation pour s'assurer si réellement elles pouvaient encore sermer ou si elles étaient tuées. Ceci nécessitait une manipulation assez compliquée qui pouvait introduire daus les cultures des spores nouvelles et, aëès lors, des causes d'erreur. Pour éviter ces causes, il était prudent de ne plus toucher aux cultures après leur mise en place el pendant toute la durée des expériences. J'ai fait construire des appareils qui m'ont permis de remplir les deux conditions requises sans toucher aux cul- tures. Chaque appareil (fig. 1) est complètement en verre el comprend trois parties : 1° Une éprouvette à pied A, avec tubulure latérale infé- rieure pour caoutchouc ; 2° Un manchon B, avec tubulure latérale supérieure pour caoutchouc ; ce manchon est usé à l'émeri dans sa partie in- À et B. Pour signaler tous les avantages de GERMINATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS. 157 férieure pour s'ajusler exactement dans la partie supérieure de À ; 3° Un bouchon C, à tête, usé à l'émeri pour fermer herméliquement B et portant inférieurement une boucle crochet. Les cultures étant suspendues à ce cro- chet dans la partie B, les solutions alcooli- ques placées en A pouvaient être enlevées el remplacées par de l’eau sans toucher à ces cullures. En outre il était possible de faire passer, par le moyen des lubulures, un courant lent d'air pur afin d'enlever toute trace des vapeurs alcooliques dans cet appareil, disons qu'il permet d'y faire le vide ou d'y introduire à volonté un gaz quelconque. Voici la marche générale des expé- rlences. Plusieurs appareils étaient préparés en séries pour recevoir des cultures comparables el des solutions alcooliques de même titre, pour une même série, el de titres différents, pour des séries différentes. Îls élaient placés dans les mêmes conditions et, après des intervalles de temps égaux ou variés suivant les cas, on enlevait la solution alcoolique à l’un d'eux dans chaque série, on lavait À, on y mettait un peu d’eau pure ; ensuite on faisait passer lentement un courant d'air ayant barboté dans plusieurs flacons laveurs et on refermait les tubulures. Les spores non luées après l’action des vapeurs alcooli- ques germaient de telle sorte qu'on pouvait suivre à l'œil et de l’extérieur le développement du mycélium. Sur les cultures où ce mycélium n'apparaissait pas, les spores élaient tuées. On pouvait d’ailleurs, après un temps suffisamment long, vérifier, au microscope, qu'il n’y avait réellement pas eu de germination. 158 ° PIERRE LEISAGE. Ce n’a été évidemment que par de longs tâtonnements que j'ai pu arriver à avoir une notion des limites de temps d'action et de concentration après lesquelles les solutions alcooliques ont une action mortelle. Voici les principaux résultats de ces recherches. Les spores sont tuées dans un temps plus court sur une solution plus concentrée. Par exemple, sur solution seule à 22,5 p. 100, elles ont été tuées seulement après six Jours, quand, sur solution à 45 p. 100, elles le sont après moins d'un jour et dans deux heures sur solution à 90 p. 100. Suivant que l'atmosphère des appareils repose sur les so- lutions alcooliques seules ou, à la fois, sur les solutions et un peu d’eau pure tenue séparée, lesrésultais sont très différents. C'est ainsi que, dans une série de cultures comparables, les spores sont tuées sur la solution alcoolique à 90 p. 100 seule, après deux heures d'action, alors qu'il faut cinq jours pour arriver au même effet sur la solution alcoolique à 90 p. 100 et un peu d'eau pure. La température exalle l’action nocive des solutions aleoo- liques, comme je l'ai vérifié dans plusieurs séries d’expé- riences. Voici un exemple pris dans deux séries comparables de cultures placées, l’une dans une salle à 11° C., l’autre dans une éluve à 27° C., température optimum pour la ger- mination ordinaire des spores du Penicillium glaucum. Toutes les cultures étaient dans une atmosphère limitée reposant sur une solulion alcoolique à 90 p. 100 seule. A 11° les spores n'élaient pas encore tuées après deux heures et demie d'action, alors que dans l’étuve, à 27°, elles étaient luées après une heure et demie. En résumé : Les solutions alcooliques agissant seules permettent la germinalion des spores jusqu’à une concentration limite comprise entre 6 el 8 p. 100. Sur les solulions alcooliques et de l’eau pure tenues séparées, la limite de germination s'élève jusqu’à 15 p. 100. GERMINATION DES SPORES DE CHAMPIGNONS. 159 Au delà de ces limites, les solutions alcooliques empêchent la germination et, à la longue, tuent les spores. L'action devient loxique dans un temps très court sur Îles solulions agissant seules, dans un temps beaucoup plus long sur les mêmes solutions agissant en présence d’un peu d’eau pure. Celte action toxique se produit d'autant plus rapidement que les solutions sont plus riches en alcool. En élevant la température, on exagère cette action toxique. PAT ES RUES ET MT on tr KES ERA : ANIQUE | COMPRENANT A PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION ! ÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES EE EL En ae : PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE TE . PH. VAN TIEGHEM TOME I. — Ne 3 à 6. SON ET C*, ÉDITEURS DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE. _120, BOULEVARD SAINT-GERN: AE SE | - DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR. 24 v septembre 1897. x »s naturelles paraissent par cahiers mensuels. AÉLZ La L aDonde ment est fait pour: Ù Falmess € ‘avec Les planches et les Er dans . ! Fe < d'une année. ri ZOOLOGIE Publiée sous KR direction de M. à . L'abonnement est fait pour 2 2 volumes, chacu | avec les a cor ee aux mémoires Paris : 30 francs. — - Dépar tements et Union n postal Dirigées, pour la parlie Fi. pr ont. . M À. Pri x. . voue Paris: 45 fr. — Dépar Lements : 16 fr. Le tome XXII est publié. ne Prix des PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Panique ré HR Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque parle. TROISIÈME SÉRIE (1844-4853). Chaque pa QUATRIÈME SÉRIE ASSISES : CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874): SIXNIÈME SÉRIE (1875 à 1884). SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894)... GÉOLOGIE, 22 volumes. . . . RECHERCIHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DE L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES Par M. L.-A. GAYET. INTRODUCTION Il n'y a peut-être pas un groupe qui ait été plus étudié que les Muscinées, et pourtant on ne comprend pas encore ces plantes. D'où viennent-elles et où vont-elles? Voilà deux propositions philosophiques que Îles auteurs des travaux les plus récents n’ont même pas osé aborder. J'en excepte pour- tant Leitgeb et Gœbel. - C’est pour arriver à nous faire une opinion sur ces ques- tions si importantes que nous avons entrepris une série de recherches qui nous ont coûté six années de labeur continu, et que nous venons aujourd'hui consigner dans le présent Mémoire. Nous avons eu l’idée de ce travail en assistant à une sou- _ {tenance de thèse à la Sorbonne et nos premières investiga- lions ont élé faites au laboratoire de notre savant maître M. Van Tieghem. Nous avons travaillé ensuite à l’Institut de botanique de Montpellier dirigé par M. le professeur Flabault et enfin nos recherches ont élé terminées à Poitiers. Qu'il me soit donc permis d'adresser à MM. Van Tieghem ANN. SC. NAT. BOT. I, 11 162 L.-A. GAYET. et Flahault l'expression de ma plus profonde reconnaissance pour les facilités de travail que j'ai trouvées auprès d'eux. Ils m'ont accueilli dans leurs laboratoires avec la plus grande cordialité et m'ont ouvert leurs bibliothèques el leurs collections avec un empressement el avec une com- plaisance que je n'oublie point. Qu'ils veuillent bien accepter la dédicace de mon modeste travail comme un bien faible hommage rendu à leur bienveillance et à leur courtoise hospitalité. Je suis bien aise de remercier aussi très chaleureusement MM. Aman, Bescherelle, Boulay, Corbière, Douin et Husnot qui m'ont envoyé ou déterminé des plantes. Avant de commencer l'exposé de ce Mémoire nous ferons remarquer quil se divise en trois parties : la première com- prend l'historique du développement de l’archégone et les méthodes de travail que nous avons employées ; la deuxième est consacrée tout entière à nos recherches spéciales dans toutes les familles de Muscinées, pas une n'ayant été ou- bliée ; enfin la troisième contient nos conclusions générales ainsi que l’explicalion des planches et la bibliographie. Enfin chaque partie est divisée en chapitres et chaque chapitre se termine généralement par un résumé de quelques lignes. | PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE. Il y à eu {rois périodes netlement distinctes dans l’histoire de nos connaissances analomiques, physiologiques et phy- logéniques sur les Muscintes. Leur point de départ a été le L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 163 célèbre Mémoire de Hofmeisler qui a fait faire tant de pro- grès à la Cryptogamie (1). Après sa publication, les bota- nisles se sont livrés avec ardeur à l’étude de la génération sexuée, puis 1ls ont tourné leurs investigalions vers la géné- ralion agame, et enfin, actuellement, ils commencent à s’oc- cuper de rechercher quels ont été les ancêtres des Mus- cinées. Je ne m'occuperai ici que du développement des organes femelles, mais je compte bien reprendre plus tard la géné- ralion asexuée. Les archégones des Muscinées élaient déjà connus des bryologues du siècle dernier, Schmidel et Hedwig, qui les assimilaient aux pistils des plantes supérieures. En 1833 Mirbel (2) les appelle encore des pistils, déno- mination qui persiste Jusqu'à Schimper ; il ne nous donne aucun délail sur leur développement. Cependant nous de- vons retenir que ce savant fut le premier à soutenir que l’archégone re son origine d’un corps cellulaire ovale. Il reconnut en outre que ces organes, en vieillissant, prennent la forme d’une bouteille qui s’ouvre à son sommet par l’é- cartement « de ses utricules terminales s’élalant en rosace de manière à offrir un orifice évasé ». Il réussit enfin à constater l'existence d’un canal du col, mais 11 crut que la bouteille se perforait en tube dans loute sa longueur pour donner naissance à ce canal. La même année Bischoff(3) étudia les organes de la fruc- üfication. « Il devrait y avoir une expression générale, dit- il, pour nommer le fruit des Cryptogames au moment où il apparait comme parlie distincte ; ses modificalions dans les différentes familles s’indiqueraient facilement par une épi- Lhète ; ainsi dans les Muscinées on l’appellerait archégone pislilliforme. » Nous lui devons donc l'expression d’arché- (4) Hofmeister, Vergleichende Untersuchungen, 1831. . Mirbel, Recherches anat. et phys. sur le Marchantia {Acad. des se., (3) Bischoff, Bemerkungen über die Lebermoose (Nova Acta, XVII, 1835, p. 920). 164 L.-A. GAVE/. sone. Malheureusement il ne fut pas très heureux dans son appréciation sur la valeur morphologique de cet organe. Il assimila les Mousses et les Hépatiques aux plantes à fleurs et considéra les archégones comme des feuilles mélamor- phosées. Gottsche (1) n'a pas beaucoup fait avancer la question lui non plus; il a pourtant fait remarquer la coloration bleue que prend l’intérieur de l’archégone par l’action de l'iode. C'est Hofmeister (2) qui a le premier donné un schéma de la croissance de l’archégone. D’après ce savant, la struc- ture et le développement des jeunes organes femelles corres- pondent exactement à la structure et au développement des jeunes anthéridies : « Entwickelung und Bau ïhrer ersten Rudimente entsprichi genau denen der jüngsten Anthe- ridien. » Une cellule de la face supérieure se bombe et se divise par une cloison transversale, puis la cellule supérieure se sub- divise de facon à donner deux séries de cellules alternes. Un cloisonnement radial amène alors la formation d’une sorte de colonne se composant de quatre rangées cellulaires, après quoi une de ces quatre rangées se dédouble tangen- tiellement pour former un cordon axile de cellules iriangu- jaires. Les cellules de ce cordon se remplissent de gelée, sauf la cellule la plus inférieure qui grossit considérable- ment el devient la cellule embryonnaire. Chez les Mousses cette cellule n’est jamais aussi près de la base de l’arché- gone que chez les Hépaliques. Schimper, dans sa belle monographie des Sphaignes (3) n'a pas pu découvrir la rangée cellulaire axile, et ne s’est prononcé n1 sur l’origine de la cellule oosphère, ni sur celle du canal du col : « Welches der Ursprung dieser Keimzelle ist, ob sie einer axilen Z£ellenreihe angehôrt deren Existenz (1) Gottsche, Ueber Haplomitrium Hookeri (Nova Acta, XX, 1843, p. 317). (2) Hofmeister, loc. cit., p. 16, 37, 46, 66. (3) Schimper, Versuch einer Entwick der Torfmoose, p. 49 (Mémoire fran- çais, p. 48). L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 165 ich nie bestäligen konnte, die aber doch eine grosse Wah- renscheimlichkeit für sich hat, oder ob dieselbe aus einer der das Innere der Bauchtheils bildenden Zellen hervorgeht, das konnte ich nicht ermitteln. » En somme, d'après ce qui précède, Schimper se rattache à l'opinion de Hofmeister. La cellule germinative ne serait que Îa cellule basilaire du cordon axile. Cela est exact, mais ce cordon axile n'a pas l'origine que lui attribuait Hof- meister. Les recherches faites par M. Kny(1)en 1866 sur les Ricciées s’écartent au contraire notablement de celles de Schimper et de Hofmeister : la jeune cellule mère de l’archégone, après s'être isolée du thalle, prendrait quatre cloisons verticales el excentriques : «So wird der obere Theil des jungen Archego- niums aus einer centralen und vier um dieselbe geordnelen peripherischen Zellen zusammengesetzt. » Ainsi, ces cloi- sons délimitent cinq cellules dont quatre sur les côtés et une au milieu; celle-ci se divise alors transversalement pour donner en haul la cellule couvercle et en bas la cellule em- bryonnaire ; les cellules périphériques s’étirent ensuite et se divisent pour former le col de l’archégone : « Die Basalzelle stellt mit den ihr aufgesetzen vier peripherischen Zellen die Hülle für die centrale Keimzelle dar, welche erst dann sich abzurunden beginnt, wenn durch Langsstreckung der peri- pherischen Zellen und durch in denselben vollzogene Quer- theilungen die kappenfürmige Deckzelle von ihr abgehoben wird. » Le canal du col se forme donc, d’après M. Kny, aux dépens d’un espace inlercellulaire. Enfin le nombre des rangées longitudinales du col augmente jusqu'à six et même sept. Quant à l’orifice terminal du col, il à la forme d’un en- tonnoir. _ M.Strasburger(2)serangeà l'opinion deM. Kny, mais seule- (4) Kny, Entwickelung der Riccieen (Jahrb. für wiss. Botanik, V, 1866; ti- race 4 part, p.46 et 11). (2) Strasburger, Geschlechtsorgane von Marchantia (Pringsheim Jahrb., Bd. VIE, 1870). 166 L.-A, GAVET. ment à l'égard des premiers stades. Une cellule de Ia face inférieure du jeune corps fructifère (chapeau) se sépare de celui-ci par une cloison, puis se divise en deux. Dans la cellule supérieure arrondie, on voit apparaître, presque en même temps, deux divisions latérales parallèles l'une à l’autre. A ces deux premières divisions, s'en ajoutent bientôt deux autres qui coupent les précédentes à angle droit. La cellule couvercle se détache ensuite el tout l'organe se com- pose maintenant d’une cellule centrale entourée de quatre cellules latérales et d’une cellule couvercle : « Das ganze Organ besteht nun aus einer mittleren centralen Zelle, welche von vier Seitenzellen und einer Deckelzelle umgeben wird (1}. » Ensuite on voit la cellule centrale se diviser en deux parlies ; l’inférieure donne loosphère ; la supérieure, qui sera la cellule de canal, pénètre entre les cellules du col et se laisse reconnaître sans interruplion jusqu'au sommet de celui-ei ; on y voit apparaître des noyaux mais 11 nya point de cloisons entre eux : « Die Kanalzelle lässt sich un- terbrochen bis an den Scheitel des Halses verfolgen, man sieht zellkerne... auftreten ohne jedoch dass eigentliche Scheidewande gebildet wurden. » D'après M. Emil Kühn (2) l'archégone se forme par les cloi- sonnements répélés de la cellule terminale qui a la forme d’une pyramide à trois côlés. Cette cellule se cloisonne de facon à donner trois cellules latérales et une cellule axile. Les mêmes divisions se reproduisent ensuite : « Bald wôlbt sich die obere Zelle starker und erfahrt eine neue Theiïlang nach drei Richtungen ». La deuxième cellule de la rangée axile naît donc comme la première aux dépens de la parlie inférieure de la cellule terminale. Ilen est de même pour les suivantes : « Ebenso die folgenden Zellen, nur muss bemerkt werden dass die Querwand immer nur dann erst auftritt, wenn die Scheitel- zelle die dreifache Theilung erfahren hat. » Quant à la (4) Strasburger, loc. cit., p. 416 et 417. (2) Emil Kühn, Zur Entwickelungsgeschicte der Andræacen, p. 31. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 167 cellule oosphère, elle se forme aux dépens de la cellule infé- rieure de la rangée axiale. Leilgeb, qui s'est surtout consacré à l’élude des Hépa- tiques, décrit le premier stade de la même manière que E. Kühn. Les premières divisions de la cellule mère donnent trois cellules latérales, une cellule centrale axile et une cel- lule couvercle. Les trois cellules latérales, aussi bien que la cellule centrale se subdivisent alors par une paroi trans- versale en deux étages de même hauteur. Les cellules laté- rales de l’étage inférieur formeront le ventre de l’archégone et celles de l'étage supérieur le col; la cellule axile de l’é- {age inférieur forme l’oosphère et celle de l’étage supérieur est la cellule de canal qui s’allonge et suit l'accroissement en longueur des cellules latérales : « Sie folgt also einfach dem Längenwachstume der Scheitelzellen (1). » Ce savant n'a pas pu réussir à montrer que la cellule de canal se di- visait {ransversalement ; c'est du moins ce qui résulte de la lecture du passage suivant (p. 41) : « Ebensowenig gelang es mir eine Theilung der Canalzelle in mehrere ubereinander- liegende Zellen nachzuweisen. » IT n'indique pas non plus comment se comporte la cellule couvercle ; cependant il dit qu'elle se divise et que les cellules provenant de la division s’allongent beaucoup et permettent au col de s'ouvrir très largement. En 1872, M. Janczewski a soumis la question à un nouvel examen. Pour ce savant, la cellule terminale est inactive chez les Hépaliques, tandis qu'elle est active chez les Mousses où elle fournit, non seulement des segments laté- raux, mais encore des cellules de canal : « Die Kappenzelle (Deckelzelle) bleibt aber hier nicht stationnär, sondern wächst in die Länge, erzeugt adventive Segmente und Kanal- initialen, bis ihre Thätigkeit schliesslich erlisch (2) ». (4) Leitgeb, Wachsthumgesch. von Radula complanata (Tirage à part, p. #1). \ (2) Janczewski, Vergleich. Untersuch. über die Entwickelung des Archego- niums (Bot. Zeit., 1872, p. #12). 168 L.-A. GAVET. Enfin M. Hy (1) a publié en 1884 un travail remarquable par les considérations philosophiques qui accompagnent ses observations, mais il a surtout étudié la valeur morpholo- gique de l’archégone et le développement du sporogone. Ce court résumé historique prouve que le développement de l’archégone est loin d’être connu, bien qu'il ait été abordé plus d’une fois par des savants qui occupent ou ont occupé le premier rang dans la science. On peut remarquer que pas un des auteurs précédents ne s’est astreint à suivre le développement de l'organe femelle dans toutes les familles des Muscinées, à l'exception pourtant de M. Janczewski, et encore ce savant n'a-t-il pas étudié les Andréacées; de plus son Mémoire n’a pas de figures. Je pense donc qu'une étude d'ensemble avec figures ne sera pas inutile, et c’est ce travail que je vais maintenant aborder, après avoir dit quelques mots des méthodes que j'ai employées. CHAPITRE Il TECHNIQUE. Nous avons employé deux méthodes pour obtenir nos préparations : 1° la méthode de la dissociation ; 2° la mé- thode des coupes. La dissociation a été faite sur le porte-objet avec deux aiguilles montées ; une des aiguilles sert à maintenir l’objet, tandis que l’autre en dissèque les éléments. Pour faciliter la dissociation, on met au préalable les objets dans des liquides d'isolement : alcool au tiers, acide chromique à 0,01 p. 100; maïs le réaclif qui m’a donné les meilleurs résultats est un mélange d'acide acétique, de glycérine et de lessive des savonniers. (1) Hy, Recherches sur l'archégone et le développement du fruit des Musci- nées (Thèse, 1884). L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 169 BAUER OR RS RARES PE NP PU 70 ACIde aCÉtIqUen Es. eut na 5 CCÉRNCS res ere re 20 ÉRSSIVE us NN MER AN TN Re H) 100 Au bout de très peu de temps, les objets y deviennent très mous et se laissent entamer avec une facilité remarquable : il faut seulement faire attention à l’action de la soude sur le contenu des cellules. Dans la méthode des coupes, il faut commencer par fixer les objets que l’on veut étudier, sans cela il est impossible d’avoir de belles préparations. En effet, on a souvent affaire à de jeunes organes qui n'ont que deux ou trois cellules très molles et qui se déforment avec la plus grande facilité. Un des meilleurs fixalifs est sans contredit l'acide os- mique ; malheureusement son emploi est si dangereux qu'on ne peut guère l'utiliser couramment. On peut bien, de lemps en temps, faire une préparation osmiquée, mais quant à travailler plusieurs années de suite en présence de vapeur d'acide osmique, il n’y faut pas penser. Nous avons donc cherché une autre méthode de fixation, et nous rappelant que, en chimie, l’arsenic et l’as- mium sont très voisins l’un de l’autre au point de vue de leurs propriétés, nous avons été amené à essayer l’action de l’acide arsénique et celle de l'acide arsénieux. Le premier nous à donné d'excellents résultats et il rem- place avantageusement l'acide osmique, surtout quand on l’emploie avec le bichlorure de mercure. Voici d’ailleurs la composition du fixatif que nous avons le plus employé au cours de nos recherches : Acide arsénique à 1: p: 100....:.......4:2. 10 c. cubes. Bichlorure de mercure en solution aqueuse SAUT CR Re dre Vault io 10 — FU IS ES N R Re mnie nero see ae 80 — 100 c. cubes. Les objets fixés par ces deux poisons foudroyants, acide 170 L.-A. GAYET,. arsénique et bichlorure de mercure, sont ensuite durcis dans la série ascendante des alcools à 45°,90° el enfin dans l'alcool absolu. Bien fixer et bien durcir, voilà deux précau- lions essentielles si on veut faire de belles coupes. Toutes les fois que les objets élaient assez gros pour pou- voir être coupés dans la moelle de sureau conservée dans l'alcool absolu nous l'avons fait, parce que celte méthode primilive est encore la meilleure, mais avec de très petits objets l'inclusion est indispensable ; c’est alors l'inclusion à la celloïdine qui nous a donné les meilleurs résultats, car avec elle on voit ce que l’on fait, tandis qu'il n'en est pas de même avec la paraffine. Voici comment on opère : On commence par mettre les objets durcis dans une solution faible de celloïdine ; vingt- quatre heures après on les transporte dans une solution forte. Il n’y a d’ailleurs aucun inconvénient à les laisser plusieurs jours dans chacune des solutions : au contraire plus on les y laisse, mieux ils sont imprégnés. Il faut maintenant procéder à l'inclusion. Dans presque (ous les ouvrages de technique microscopique on recom- mande de la faire sur bouchon. Or ce procédé présente le très grave inconvénient de laisser de nombreuses bulles d'air dans l'inclusion : de plus il faut verser le liquide à plusieurs reprises ce qui désoriente les objets. Voici un procédé qui m'a donné de meilleurs résultats : on étale une couche de celloïdine sur une lamelle de verre, puis on y porte les objets que l’on oriente avec soin. On les recouvre alors d’une mince pellicule de la solution faible qui les fixe définitivement, puis d’une couche de la solution lorle ; on laisse évaporer un peu l’éther et on plonge enfin la lamelle et les objets inclus dans l'alcool à 40 degrés. La celloïdine se durcit et on peut ensuite la porter au mi- crotome. Mais tous ceux qui ont fait des coupes, avec cet instru- ment, dans des inclusions au collodion ou à la celloïdine, savent que ces coupes sont toujours épaisses et qu'il est bien L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 171 difficile d'obtenir ainsi de bons résultats. La celloïdine est excellente pour fixer les objets ét pénétrer Jusque dans les plus petits interslices, elle est très transparente, ce qui est une qualité inappréciable, mais, je le répète, elle ne donne pas de coupes très minces. Nous recommanderons donc de ne jamais la couper directement. Il faut diviser l'inclusion en petits morceaux et enfermer ceux-ci dans une substance qui se coupe très bien d'une part et qui soit transparente d'autre part, afin de conserver les avantages dela celloïdine. On peut prendre pour ce second enrobage le savon de glycérine. Pour couper à la main, nous avons simplement débité l'inclusion à la celloïdine en pelites plaques de 1 centimètre de long, { demi-centimètre de large et 2 millimètres au plus d'épaisseur, puis nous avons mis ces plaques dans la moelle de sureau. Dans ce cas, 1l faut avoir la précaulion de mouiller le rasoir avec de l'alcool faible (40°) et non plus avec de l'alcool absolu, parce que celui-ci dissoudrail la celloïdine. Nous allons maintenant dire quelques mots des méthodes de coloration que nous avons employées. Ces méthodes sont basées sur ce principe que les tissus différents ou les diffé- rentes parlies d’une même cellule ne se comportent pas de la même façon vis-à-vis des matières colorantes. Celle pro- priélé permet de mettre en évidence certains éléments qui seront forlement colorés alors que d’autres resteront inco- lores ou n'auront pas la même teinte. Nous avons surtoul fait usage de deux matières colorantes naturelles : le carmin et l’hématoxyline, et de deux dérivés de l’aniline : l’éosine et le vert de méthyle. Un des meilleurs colorants nucléaires est le carmin acé- tique ; malheureusement son action est très lente et il faut user de patience lorsqu'on veut l’employer. C’est ce qui l’a lait remplacer par toute la série des carmins aluné, boraté, lithiné, ete. Ces réactifs sont bons, quelques-uns sont même excellents ; pourtant on peut reprocher aux meilleurs d’entre 72 L.-A. GAVET. eux de n’avoir pas gardé les propriétés éclaircissantes du carmin acétique. | J'ai donc cherché à préparer une solution carminée qui réunît les propriétés de ce dernier réactif à celles du carmin aluné de Grenacher, par exemple. Voici la formule qui m'a donné les meilleurs résultats : On met 1 gramme de stannate de soude dans 100 grammes d’eau distillée et on chauffe lentement jusqu'à ce que la dis- solution soit achevée. On ajoute alors 1! gramme de carmin en poudre et on continue de chauffer toujours lentement, mais de façon à atteindre l’ébullition et en agitant constam- ment. Enfin on laisse refroidir, on ajoute 1 gramme d’acide lactique et on filtre plusieurs fois. On a ainsi un colorant très sûr que j'appellerai le /acto- carmin el qui réunit les trois qualités suivantes : électivité pour la nucléine, pouvoir colorant très fort grâce au stan- nate qui agit comme mordant, et enfin propriétés éclaircis- santes dues à l'acide lactique. L'hématoxyline que nous avons employée a été préparée de la même manière que le lacto-carmin ; les proportions seules sont un peu différentes : 1 gramme de stannate de soude, 2 grammes d’hématoxyline el 1 gramme d’acide lac- tique. L'hématoxyline au stannate de soude est une belle couleur d’un bleu violacé mettant très bien en évidence les contours des noyaux qui deviennent bleu intense ou violets, tandis que le protoplasme reste bleu pâle. L'éosine et le vert de méthyle m'ont servi dans le procédé de la double coloration. | On sait que lorsqu'on emploie l’éosine comme seconde matière colorante, on ne peut guère songer à faire agir les deux réactifs simultanément, parce que, dans les lavages qui suivent, l’éosine s’en va toujours, en raison de sa grande solubilité. Cependant il serait préférable, si on le pouvait, de faire la double coloralion en une seule fois, attendu qu’on suppri- merait ainsi une manipulation ; c’est pour arriver à ce résul- L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 173 tat que nous avons ajouté à l’éosine un peu d’acide picrique. On fait dissoudre 1 gramme d'éosine dans 100 grammes d'eau distillée et on ajoute ensuite 2grammes d'acide picrique. La prcréosine ainsi oblenue résiste mieux au lavage que l’'éosine et colore plus régulièrement ; elle met bien en évi- dence la structure vitreuse des cellules dégénérées (cellules de canal) : c’est grâce à elle que j'ai pu observer le petit per- Luis qui, dans l'ouverture de l’archégone, précède nécessaire- ment l'entonnoir. On peut dire que celte matière colorante est le réactif des masses hyalines : elle forme un fond rose uniforme sur lequel se détacheront très nettement les colo- rants nucléaires : l'hématoxvyline, carmin, violet de gen- tiane, etc. En la mélangeant à parties égales avec une solution aqueuse de vert de méthyle au 1/50 on obtient un liquide violet excellent comme réactif à double coloration. Après avoir coloré, il faut éclaireir. Lorsque les préparations doivent être conservées dans la glycérine gélatinée on les éclaircit avec un mélange en par- ties égales de glycérine, d'acide acétique et d’eau distillée ; si au contraire elles doivent être montées dans le baume de Canada il faut employer l’essence de bergamote et éviter rigoureusement l'essence de girofle qui dissout la cel- loïdine. DEUXIÈME PARTIE CHAPITRE HI RICCIACÉES. Les matériaux qui ont servi à l’étude de cette famille ont été recueillis pendant l'hiver de 1894-1895, aux environs 174 L.-A. GAYVET. de Vallerauges (Gard), patrie du célèbre naturaliste de Quatrefages. Les Aiccia glauca L. et Riccia sorocarpa Bisch. sont très abondants dans celle localité, notamment sur les contre- murs des jardins, où l’on en rencontre de fort beaux échan- lillons. Les environs de Nimes m'ont en outre fourni plusieurs espèces rares en France, telles que À. ciiata Hoffm.; Æ. Bischoffii Hueb. et À. nigrella DC. (ces derniers assez abondants sous le chêne à cochenille). Les À. glauca possèdent un thalle disposé en rosette quel- quefois incomplète, la face supérieure est d’un vert glauque tandis que la face inférieure est un peu plus pâle. L'extré- mité des lobes paraît arrondie; en réalité, elle présente une très légère échancrure dans laquelle se trouve la cellule terminale. Le halle se ramifie en dicholomie avec cetle particularité que les deux lobes résultant de la ramification restent très longtemps accolés ; ils tirent leur origine d’une cellule du pourtour du thalle, située à quelque distance de la cellule mère terminale du lobe primitif, et c’est parce que celte dernière continue de se cloisonner pendant un certain temps que les deux branches de la bifurcalion restent sou- dées assez longtemps. Il résulle de ce qui précède que ce n'est pas la cellule lerminale qui donne directement les deux cellules mères des lobes. Vu par-dessous, le thalle se présente sous une forme demi- cylndrique ou bien avec une très forte arête médiane surtout vers l’extrémilé des lobes; il tend à devenir plan à mesure qu'on se rapproche de la parlie postérieure. La face infé- rieure porte de très nombreux poils blancs qui forment un épais feutrage; la face supérieure présente un sillon peu pro- fond, les deux moitiés de chaque lobe étant légèrement inclinées l’une sur l’autre. Les archégones sont toujours pla- cés à la face supérieure du thalle, mais ils n’occupent pas toujours la ligne médiane: ils naissent dans le voisinage du sommet des lobes et leur ébauche ne produit aucune modi- L ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 175 fication dans l'accroissement terminal du thalle ; ils tirent généralement leur origine d’une cellule marginale qui se divise tangentiellement de facon à donner un segment ven- tral et un segment dorsal : c’est aux dépens de ce dernier que l’archégone va se former. Quelquefois c'est une cellule médiane qui, par ses divisions, donne naissance à l'organe femelle. Celte cellule s'accroît très fortement en hauteur, de telle sorte qu’elle dépasse bientôt les cellules voisines dont elle se distingue d’ailleurs par son noyau un peu plus gros; il apparaît alors une cloison de séparation dirigée parallèle- ment à la surface du thalle et au niveau même de cette sur- face, de telle sorte que l’on a maintenant deux cellules super- posées, la supérieure qui est la cellule mère de l’archégone, et l’inférieure qui appartient au thalle par sa posilion. Cette cellule inférieure sert à compléter en dessous le ventre de l’archégone ; son développement ne peul s’observer que dans les états très Jeunes, parce que les cellules aux- quelies elle donnenaissance, prennent en vieillissant le même aspect que les cellules des tissus environnants. La figure donnée par M. Kny{1) (planche XLV, fig. 4, de son mémoire)est parfaitement concihable avec mes observations sur ce point. La cellule mère de l’archégone est arrondie vers le haul et contient un protoplasme très réfringent; elle se divise par trois cloisons longitudinales qui se rencontrent deux à deux sous un angle de 60 degrés environ; ces cloisons sont rare- ment verticales, le plus souvent elles sont obliques de haut en bas et de l'extérieur vers l’intérieur. À ce moment l'organe se compose donc de trois cellules périphériques et d’une cellule centrale plus élevée; celle-ei ne tarde pas à se diviser en deux par une cloison lransver- sale; la cellule inférieure a été appelée à tort cellule embryon- naire et la supérieure cellule couvercle (fig. 1, pl. VI. D'après M. Janczewski (2), cette dernière cellule serail (4) Kny, Entwickelung der Riccieen (Jahrb. für Wiss. Bot., V, 1866). (2) Janczewski, Vergl Untersuch tiber die Entiwichelung des Archegoniums (Bot. Zeitung, 1872). 176 L.-A. GAVEN. inactive chez les Hépatiques tandis que chez les Mousses elle contribue à l'accroissement de l'organe femelle. La suite du développement m'a toujours montré que la cellule dite couvercle se comporte de la même façon dans les deux classes des Muscinées; elle prend part à l'allongement de l’archégone aussi bien chez les Hépatiques que chez les Mousses. Je m'éloigne donc en cela de l'opinion du savant professeur de Cracovie (1). Voici comment se fait le développement. Tout d'abord, on voit la cellule centrale se cloisonner transversalement, et il en est de même des trois cellules périphériques, avec cette particularité que leurs cloisons, toujours un peu obliques, ne sont pas au même niveau que la cloison survenue dans la cellule centrale (fig. 2 et 3, pl. VIT). Ainsi ce n’est pas le même cloisonnement qui frappe à la fois les cellules périphériques et la cellule centrale : le cloisonnement de cette dernière est indépendant de celui des cellules périphériques. La bipartition de la cellule centrale donne une cellule supérieure qui est l’initiale des cellules de canal et une cellule inférieure qui est la cellule mère de l’oosphère. Dès ce stade, le jeune archégone est donc formé d’une parüe axiale et d’une partie périphérique. La partie axiale comprend la cellule terminale, la cellule mère de l’oosphère et entre les deux l’initiale des cellules de canal du col. La parlie périphérique comprend un premier étage de trois cellules qui formeront le ventre de l’archégone et un second élage de trois cellules qui constituent le premier étage du col. C'est alors que la cellule terminale de l’archégone se divise à son tour par trois cloisons obliques faisant avec l'axe de cet organe un angle de 45 degrés environ. Ces cloisons apparaissent les unes après les autres et non pas simultanément; au moment de la division on trouve deux noyaux dans la cellule terminale (fig. 4, pl. VID, en même temps que cette cellule est plus développée d’un côté (1) Janczewski, loc. cit. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 177 que de l’autre (fig. 7, pl. VID, la portion plus développée ne tarde pas à être isolée par le cloisonnement : ainsi la cellule terminale contribue par sa division à la formation du col. Nous y reviendrons tout à l'heure. Le mode de formation du ventre de l'archégone a été décrit très exactement et très complètement par deux ana- tomisles distingués, Kny (1) et Janczewski, et mes recherches sur ce sujet sont presque en tous points concordantes avec celles de ces savants. Les trois cellules périphériques desti- nées à former le ventre se divisent chacune radialement, donnant ainsi six cellules (fig. 6), après quoi survient un cloisonnement transversal, de telle sorte que le ventre est alors composé de deux étages (fig. 5). Il apparait ensuite plusieurs autres cloisonnements qui sont encore dirigés dans le sens transversal, de telle sorte que, à cette phase, l’archégone s'accroît lorent en longueur, mais on aperçoit bientôt en voie de formation de nouvelles cloi- sons radiales qui sont destinées à l'élargissement ultérieur du ventre. La figure 13, planche VIT, représente un de ces stades où le ventre de l’archégone est déjà formé d’un grand nombre de rangées cellulaires. La paroi reste toujours à un seul plan de cellules en épaisseur, cellules très granu- leuses, foncées, avec un noyau très net. Ce n’est que rare- rement, et seulement çà et là, que l’on trouve quelques cloisons tangentielles. Les coupes longitudinales (fig. 12) montrent d’ailleurs ces cloisons tout aussi bien que les sections transversales. | Pendant ce temps, les trois cellules qui forment le pre- mier étage du col se dédoublent chacune par une cloison radiale, après quoi les cellules résultantes ‘fig. 8) s’ac- croissent en longueur et se cloisonnent transversalement plusieurs fois de suile; plus lard un étage quelconque du col pourra aussi se cloisonner transversalement: 1l est donc incontestable que l’archégone s’allonge par croissance inter- (4) Kny, Ueber Bau und Don der Riccieen (Jahrb. für Wiss. Bot,, V, 1866). ANN. SC. NAT. BOT. Itrs 19 178 il L.-A. GAYET. calaire, ce que l’on savait déjà; mais il n’y a pas que ce seul mode d’accroissement, on en trouve un autre, l'accroissement terminal que j'ai déjà signalé. La cellule qui surmonte l’ar- chégone est une cellule méristématique qui produit à plu- sieurs reprises des segments latéraux tout comme chez les Mousses. Les trois cellules qu’elle donne à un même niveau se divisent chacune en deux par une cloison radiale, puis il se produit de nombreux cloisonnements transversaux dans les six cellules ainsi formées; on peut donc dire que l'ar- chégone des Ricciacées est doué de croissance inlerca- laire et de croissance terminale. Nous allons voir maintenant comment se forment les cel- lules de canal, car Jusqu'ici nous ne nous en sommes pas encore occupés : c’est toujours la cellule mère de l’oosphère qui leur donne naissance. Pour cela, nous avons déjà vu qu’elle se divisait en deux cellules superposées de taille très inégale, et nous avons donné à la supérieure, qui est la plus petite, le nom d'ini- tiale des cellules de canal du col (fig. 2, pl. VIT). Cette cellule se divise en deux parties et c’est par une nouvelle biparti- tion que prennent naissance les quaire cellules intérieures du col (fig. 7). De même que M. Janczewski, j'ai tou- jours trouvé que, chez les Ricciacées, le nombre des cellules de canal du col était constant et égal à quatre ; mais je fe- rai remarquer que les extrémités de ces cellules ne concor- dent pas avec les cloisons de la paroi du col (fig. 7); c'est une preuve que la cellule terminale de l’archégone ne prend aucure part à la formation de ces cellules de canal; nous verrons plus tard ce qui se produit chez les Mousses. Il m'a été également impossible de mettre en évidence la division en croix de la cellule terminale. Assez souvent j'ai rencontré une cloison (fig. 7) qui pourrait, au premier abord, faire croire à une telle interprétation, mais en regar- dant attentivement on voit que l’un des bords de la cellule terminale est fuyant et, si l’on abaisse légèrement le point, on aperçoit une petite masse protoplasmique dont une L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 179 moilié est 'en arrière de la cellule qu'on aurait crue unique. Du reste, M. Janczewski a toujours trouvé, lui aussi, plus de quatre cellules à l'extrémité du col; « leur nombre, dit-il, croît par des divisions radiales jusqu'à huit; mais il oscille souvent entre six et dix (1) ». Je considère ces cellules comme le résultat de la der- nière division de la cellule terminale, et ce qu'il y à de remarquable, c’est qu’elles deviennent très ailongées et se cloisonnent iransversalement pour accroître l’archégone. Dans le cas où le nombre des cellules terminales est de 7 à 10, il y a nécessairement des cloisons qui alternent avec celles des cellules sous-jacentes (fig. 11); c'est proba- blement ce qui a fait croire à la division en croix de cette cellule. Quant à la cellule mère de l'oosphère, elle grossit considé- rablement et subit une dernière bipartition donnant ainsi une petite cellule supérieure que l’on appelle la cellule de canal du ventre, el une grosse cellule inférieure qui est l’'oosphère (fig. 10 et 11). Au moment de la division, le noyau expulse ses nucléoles que l’on retrouve pendant long- temps dans le proloplasme où ils deviennent peu à peu vacuolaires et finissent par disparaître. La membrane de la cellule oosphère est très mince, Kny pense qu'elle se résorbe au sommet. « Um diese Zeit wo sich das weiblicher Organ für die Empfangniss vorbereitet, scheint die zarte Membrane der Keimzelle wenigstens an ihrem Scheitel resorbirt zu sein. Nie ist es mir geglückt dieselbe nachzuweisen (2). » En réa- lité, elle se gélifie un peu sur tout son pourtour. Janczewski avait déjà constaté cette gélification, mais seulement sur la surface qui touche la cellule de canal du ventre, gelée, dit- il, « welcher die Mischung dér Inhalte von beiden vorhin- dert und beide Inhalte immer in gewisser Entfernung hält (3) ». II y a une bordure gélifiée très netle et très mince (1) Janczewski, loc. cit., p. 385. (2) Kny; loc. eil., p. 18. (3) Janczewski, loc. cit., p. 385. 180 L.-A. GAVYET. tout autour de l’oosphère, dont le proloplasme s’est un peu rétracté à la parlie supérieure. Les archégones sont de plus en plus enfoncés dans le thalle parce que leur accroissement en longueur est plus petit que l'accroissement en épaisseur de ce dernier. C’est à peine si l'extrémité du col vient affleurer à la surface, lorsque ces organes sont arrivés à complet développement. Au moment de la fécondation, les cellules de canal sont, comme on le sait, complètement gélifiées et l'extrémité du col s'ouvre en forme d’entonnoir (fig. 11). Les cellules qui limitent cet enlonnoir sont très renflées; elles maintien- nent la goutte de mucilage destinée à arrêter les anthéro- zoïdes. J’indiquerai plus tard les remarques que j'ai faites sur la fécondation chez d’autres genres, mais que je n'ai pu véri- fiér sur les Riccia, parce que leur archégone est trop difficile à isoler. Après la fécondation, le ventre de l’archégone grossit beaucoup, en même temps que ses cellules se divisent tan- gentiellement : 1l y a donc, à partir de ce moment, deux couches à la paroi ventrale. Le col va maintenant disparaître, mais très lentement ; il ne se flétrit que peu à peu. Tout d'abord ses cellules ne paraissent même pas souffrir, surtout celles du sommet; _elles sont arrondies et restent très longtemps vivantes : ce n'est que peu à peu qu'elles perdent leur consistance et com- mencent à brunir. Elles sont gênées par la croissance du thalle, surtout dans la région inférieure du col, ce qui fait que les cellules de la région apicale, région qui est d’ailleurs un centre de croissance, peuvent se maintenir à l’état nor- mal plus longtemps que les autres. Quoi qu'il en soit, le col finit par disparaître peu à peu d’une façon complète. Quant à l’oosphère qui est maintenant devenue un œuf, elle se contracte très fortement, le réseau chromatique de son noyau devient à mailles très serrées ; elle s’entoure d’une membrane à double contour et donne naissance à l’e emo dont nous n'avons pas à nous occuper ici. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 1S1 Il arrive parfois que les cellules inférieures du ventre de l’archégone fécondé se mulliplient très activement et don- nent une sorte de pseudopode comparable à celui que nous trouverons plus tard chez les sphaignes. Genre Sphærocarpus, Mich. Le Sphærocarpus terrestrix, Sm.,se trouve sur [a terre fraîche dans les champs et dans les bruyères ; c’est une petite Hépatique à thalle arrondi et mou, de couleur jaune clair ; son diamètre ne dépasse jamais guère 4 à 5 millimè- tres. J'ai pu étudier cette plante grâce à l’obligeance de M. Douin, qui l’a récollée pour moi dans les environs de Chartres. Ce fervent bryologue, qui a suivi attentivement le développement de cette plante, l’a louJours trouvée dioï- que (1). Les archégones de Sphærocarpus naissent à la face supé- rieure du thalle, en arrière de l’échancrure où se trouve le point végélalif, ils sont entourés, comme on le sait, d’un involucre ouvert au sommet par un petit ostiole. Ils sont toujours courbés et par suite nettement asymétriques (fig. 14, pl. VIL). Le nombre des rangées du col est de cinq et non pas de six comme le croit Campbell (2). « A cross-section of the neck of the archegonium (Geothallus) shows six periphe- rical cells, as in Sphærocarpus and the Marchantiaceæ, ins- tead of only five, the number in the typical Jungerman- niaceæ. » | M. Hy dans sa thèse (3) avait fort bien observé qu'il n'y a que cinq rangées de cellules au col, et je ne fais que remet- tre les choses au point. | Le développement de l'organe femelle se fait comme chez les Ricciées. La première cloison est presque au niveau du (1) Douin, Les Hépatiques d'Eure-et-Loir (Rev. Bryol., 1894, p. 58). (2) Campbell, The Development of Geathallus tuberosus (Annals, of Botany, 1896, p. 500). | (3) Hy, loc. cit., p. 194. 182 L.-A. GAVYET, thalle, comme Campbell l’a trouvé tout récemment dans une plante très voisine, Geothallus tuberosus, C. Cet auteur regarde l’archégone de cette dernière plante comme ses- sile (1); or on peut certainement en dire autant de celui du Sphærocarpus, élant donnée la position de cette première cloison. L'oosphère a un protoplasme à grosses granulations (fig. 15, pl. VIT), un noyau avec un gros nucléole qui contient lui-même une ou deux petiles ampoules qui sont des nucléo- lules. Il y a quatre cellules de canal du col comme chez les Ricciées, et la cellule de canal du ventre naît comme une cellule biconvexe (fig. 15). Cette cellule disparaît peu à peu, mais son noyau reste longtemps distinct; c’est ainsi que dans la fig. 14 elle est en voie de disparition alors que son noyau est encore très net. [l arrive quelquefois qu’on trouve deux cellules de canal du ventre superposées ; le savant pro- fesseur Campbell a fait connaître des faits analogues dans une plante voisine récemment découverte, le (reothallus tuberosus: « In one case pui two ventral canal-cells had been cut off successively (2). » Aussitôt après la fécondation, losthère esl de avec un petit mucron ee cnre vers le haut. Ce mu- cron que j'ai fort bien observé rappelle ce qu'on trouve chez les Anthoceros dont nous parlerons plus loin ; c’est vraisem- blablement le reste des anthérozoïdes qui ont opéré la fécon- dation. Résumons maintenant les points nouveaux de ce chapitre sur les Ricciacées : 1° La cellule terminale prend part à l'accroissement de l'ar- chégone ; 2° Les cloisonnements qui donnent les cellules de canal dl col sont indépendants des cloisonnements des cellules périphé- riques ; | (1) Campbell, Loc. cit., p. 507. | : (2) Id., p. 501. . | Rs à L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 183 3° L’archégone des Sphærocarpus a 5 rangées de cellules au col, ce qui le rapproche des Jungermanniées, mais il est ses- sile, ce qui le rattache aux Ricciées : les Sphærocarpus sont donc intermédiaires aux Jungermanniées et aux Ricaées; 4° On trouve parfois 2 cellules de canal du ventre chez les Sphærocarpus. CHAPITRE IV TARGIONIACÉES, Les Targionia (Mich.) recherchent les lieux ombragés et les parois des rochers humides; on les trouve de préférence sur les terrains siliceux; c'est ainsi que J'ai rencontré ces plantes très abondamment développées sur le diluvium sili- ceux de la Costière, près de Nîmes, tandis qu'elles sont rares et mal développées dans les gorges calcaires du Gardon. La ramificalion du thalle se fait de deux facons : 1° par bifurcation du sommet ou dichotomie ; 2° par formalion de bourgeons ventraux non ramifiés qui portent les arché- gones. Ceux-ci ne sont Jamais nombreux ; on en trouve le plus souvent 4 ou 5 ; il y en a rarement 6 à 8; on peut dire qu'ils forment une sorte de capitule, car ils sont fixés sur un renflement hémisphérique. Ce renflement ne se voit que lorsque les archégones sont déjà assez âgés ; à l’état Jeune, les organes femelles sont les uns à côté des autres sur une surface presque plane. On peut considérer ce léger renfle- ment comme un archégoniophore rudimentaire qui, par évolulion, a donné celui des Marchantiées : 1l est devenu lerminal chez les Fegatella et nettement dorsal chez les Lunularia. L'archégone des Targioniacées n'ayant pas été éludié depuis Hofmeister, je vais donner quelques détails sur son développement. | ) 184 | L.-A. GAVET. Une cellule superficielle du bourgeon ventral proémine au dehors; son noyau prend la fuchsine de préférence au bleu de méthyle, tandis que c’est le contraire pour les cellules végétatives : celle cellule est donc déjà différenciée ; elle se divise en deux par une cloison siluée un peu au-dessus du thalle (fig. 16, pl. VII. La cellule inférieure est moins complètement plongée dans les tissus que la cellule analogue des Ricciées ; sous ce rapport les Targioniacées sont intermédiaires aux Ricciacées et aux Marchantiacées. La cellule supérieure est la cellule mère de l'archégone ; elle ne tarde pas à offrir trois cloisons obliques dont deux seulement sont représentées (fig. 17). Ces cloisons, très obliques dans leur partie supé- rieure, deviennent presque verticales à la parlie inférieure; elles se rencontrent latéralement deux à deux et délimitent ainsi trois cellules périphériques qui en entourent une quatrième un peu plus élevée. Un cloisonnement trans- versal de celte dernière donne deux cellules axiales, une inférieure, qui est la cellule mère de l’oosphère, l’autre, supérieure, qui est la cellule terminale {cellule couvercle). : À celle phase, le jeune organe femelle est donc composé de deux étages ayant chacun quatre cellules : (fig. 18), l'élage inférieur qui formera le ventre comprend trois cellules périphériques et une cellule centrale qui est la cellule mère de l’oosphère, ainsi que je l'ai déjà dit; l'étage supérieur qui a la forme d'un dôme, et qui constituera le col, comprend aussi trois cellules latérales et une cellule axiale qui est la cellule terminale. | Les cellules de l'étage inférieur sont beaucoup plus fon- cées, plus granuleuses, que celles de l'étage supérieur ; la différence est très nelle. Bien que l’évolution des cellules axiales se fasse en même temps que celle des cellules périphériques, nous la traiterons à part pour la commodité et la brièveté de l’exposition. Les trois cellules périphériques du ventre prennent chacune une cloison radiale, après quoi survient un cloison- L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 189 nement transversal qui donne par conséquent deux étages dé six cellules. De nouvelles cloisons radiales ne tgvdent pas à apparaître. En effet on voit le protoplasme et le noyau se porter vers la partie interne de la cellule, puis celui-ci donner comme d'habitude le signal de la division (fig. 26, pl. VIID. En même temps il se fait de nombreux cloisonne- ments dans le sens transversal, de sorte que la paroi de Parchégone gagne à la fois en hauteur et en largeur (60 à 80 y de hauteur; 50 à 60 v de diamètre ; fig. 21, 24 et 27, pl. VI). Il est évident que ces chiffres varient un peu avec le degré de vigueur de la plante. Enfin 1! faut ajouter que le ventre de l’archégone se com- plète toujours en dessous aux dépens de la cellule pédicelle qui se scinde tout d’abord en deux, la partie supérieure pre- nant ensuite deux cloisons en croix dont la première est dirigée suivant l'axe de l’organe {fig. 49). D’après ce qui précède, le ventre de l’archégone s allonge uniquement par croissance intercalaire. | Voyons maintenant le mode de formation du col. Tout d’abord, les trois cellules périphériques du premier élage du col se divisent en deux par une cloison radiale, de telle sorte que l’on trouve toujours six cellules en section trans- versale ; il peut cependant arriver que l’on en trouve sept ou même huit, mais cela est assez rare. Ces six cellules repré- sentent le premier étage du col. Des cloisonnements trans- versaux donneront ensuite deux, quatre étages, etc. (fig. 22). Il faut remarquer que celte croissance se fait surtout dans le voisinage de l'extrémité; ce n’en est pas moins une eroissance intercalaire analogue à celle que nous avons étudiée pour le ventre de l'archégone. Mais, tandis que pour ce dernier, c'élait le seul mode d’allongement, pour le col, au contraire, on en trouve un autre : la croissance terminale qui est due à la division de la cellule couvercle. Le noyau de cette cellule se divise en deux (fig. 19), puis on voit apparaître une cloison qui est à peu près inclinée de 45° sur l'axe de l’archégone (fig. 19 et 22). 186 | L.-A. GAYET.,. La cellule terminale garde encore la propriété de se diviser, elle s’élargit et donne une autre cellule latérale, puis une troisième. Ces trois cellules, qui se rencontrent deux à deux sous des angles de 60 degrés, sont superposées aux trois cellules de la première rangée du col et elles se comportent absolument comme ces dernières jusque dans les moindres détails. Cloisons radiales et transversales y apparaissent dans le même ordre el avec la même disposi- tion. Il n’y a pas à y revenir. La division de la cellule terminale se produit à plusieurs reprises et à des niveaux différents ; la figure 24, pl. VIE, montre cetle cellule redevenue très large et sur le point de se diviser à nouveau : cette même figure indique en outre la division transversale du dernier étage ainsi formé, témoin les deux noyaux de l’une des cellules de l’élage supérieur du col. Le nombre des étages du col formés ainsi, aux dépens de la cellule terminale, est en général de trois ou quatre, et ce résullat serait en concordance avec ce qui aurait été trouvé par M. Janczewski chez les Mousses. Je n’ai jamais trouvé, par exemple, que la cellule termi- nale prit part à la formation des cellules de canal dont il nous faut maintenant expliquer la genèse ; pour cela je vais reprendre un stade très jeune. | La cellule mère de l’oosphère se divise en deux cellules superposées (fig. 19 et 20) très granuleuses et de taille à peu près la même, comme M. Strasburger l’a trouvé aussi chez les Marchantia : la cellule supérieure qui suit le développement du col subit une double bipartilion dans son noyau et dans son protoplasme de façon à donner 4 cellules superposées qui sont les 4 cellules de canal du col : ces cellules s’éloignent bientôt les unes des autres parce que les parois transversales qui les séparent se dédoublent presque aussitôt, et ensuite parce que le col est Loe de croissance intercalaire (fig. 23). ï Il peut y avoir quelquefois 8 cellules de canal du col, L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 187 mais cela est assez rare. Dans la figure 23, une des cellules de canal est déjà presque divisée, et les autres sont légère- ment étranglées ; d’ailleurs, une de mes préparalions m'a montré nettement six cellules de canal dont deux sur le point de se dédoubler. La cellule mère de l’oosphère subit alors une nouvelle biparlition et donne, comme on Île sait, la cellule de canal du ventre, et la cellule oosphère (fig. 23 et 24). À ce stade, l’archégone a presque atteint son développe- ment complet ; sa longueur totale est de 200 w et la largeur de son ventre est à peu près le quart de cette dimension; exactement 53 v ; le diamètre de l’oosphère est de 33 u et celui de la cellule de canal du ventre de 10 w. La cellule oosphère grossit encore un peu et occupe alors presque toute la cavité ventrale, mais bientôt elle se contracte et prend une forme un peu allongée (fig. 25). À ce stade son noyau, qui a environ 10 v de diamètre, possède un nucléole très net, avec # petits granules foncés, sur la nalure desquels je suis loin d’être fixé. A la fin du développement, la cellule terminale épuisée par ses cloisonnements successifs est toute petite; elle surmonte simplement l'archégone formant alors une véri- table cellule couvercle ; par sa gélificalion, elle ouvre le canal du col, el comme les cellules de canal se sont déjà gélifiées, 1l en résulte un cordon mucilagineux qui va à l’oosphère. La cellule de canal du ventre se gélifie la der- nière (fig. 24). Les archégones complèlement développés sont irès grêles et presque cylindriques; ils ont leur partie inférieure gênée dans une fente très étroile qui est comprise entre la moitié supérieure du thalle qui a continué de s’allonger et une excroissance en forme de lame trigone, née sur les côlés et en arrière de l’archégoniophore. Le col des organes femelles proémine au dehors avec une tendance à se recourber vers le haut, à se redresser (fig. 24). Comme nous allons retrouver celte courbure dans le genre 188 L.-A. GAYET. Preissia, chez les Marchantiacées, nous ne l’étudierons pas ici, nous réservant de l’expliquer dans celle dernière fa- mille. : Après la fécondation, l’archégone est bientôt complète- ment entouré par l’involucre. La partie la plus inférieure du col ne se flétrit pas; elle s'ajoute au ventre pour contenir l'embryon. Les cellules du ventre se dédoublent tangentiel- lement, et la couche intérieure se charge de granulations comme chez les Pellia. Un peu après, il y a trois couches à la paroi, mais alors le développement appartient à l'étude du fruit. En résumé les points nouveaux de ce chapitre sont : 1° L'archégone est doué de croissance apicale ; 2° Le nombre des cellules de canal est de 4 comme chez les Bicciées (on en trouve pourtant quelquefois 8). 3° La cellule pédicelle qui fait défaut chez les Ricciées, existe chez les Targioniacées, mais elle y est peu développée ; sous ce rapport les Targioniacées font le passage aux Marchantiacées ; 4° Les archégones asymétriques des Targioniacées rappellent ceux des Sphærocarpées et ceux des Marchantiacées ; la partie inférieure de leur col s'ajoute au ventre pour contenir l'em- bryon. CHAPITRE V MARCHANTIACÉES. J'ai étudié dans cette famille les genres Preissia Corda et Marchantia L. Le thalle des Preissia est aplati et rampant, de couleur verte, violacée ou rougeâtre; il prend un développement luxuriant sur les rochers humides, aux environs des cas- cades, où il peut atteindre 4 centimètres de longueur; il porte sur sa face ventrale deux espèces de rhizoïdes comme les autres Marchantiées. Sur le côté dorsal existent des tissus creusés de chambe ne L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 189 à air et recouverts par un épiderme pourvu de stomates saillants. Cette plante se ramifie en dichotomie ; son som- met en voie de croissance est à la base d’une échancrure assez profonde, l’échancrure apicale. J'ai trouvé cette plante aux environs de Nimes, dans les gorges calcaires du Gardon. La face supérieure du thalle présente de petils mamelons verts, charnus et arrondis, cachés sous de très minces écail- les membraneuses, et destinés à porter les organes sexués ; bientôt en effet on voit ces petits renflements s’élargir, écarter les écailles qui les entouraient et prendre la forme de petits chapeaux hémisphériques : ceux qui portent les archégones sont appelés des archégoniophores. Tandis que chez les Targioniacées, le support des archégones n’est pas ramifié, ici, au contraire, il est formé de quatre à six bour- geons soudés radialement, sauf à leur partie inférieure où ils sont plus ou moins libres. C’est en prenant de tout petits chapeaux qu'on a le plus de chances de rencontrer les états jeunes du développement de l’archégone ; on peut aussi les trouver sur les gros chapeaux, mais alors beaucoup plus dif- ficilement. | D'une façon générale, les organes femelles sont d'autant plus âgés qu’on s’éloigne davantage du centre de l’archégo- niophore. | Les jeunes chapeaux femelles ont été inclus dans la pa- raffine à 45°. Quand on fait cette inclusion, il n’est pas né- cessaire d'orienter l’objet parce qu'il s'oriente de lui-même. On voit en effet les jeunes chapeaux se redresser verticale- ment de sorte que toutes les têtes seront parallèles à la sur- face libre de la paraffine. Évidemment, c’est une question de poids qui amène ce résultat : le chapeau étant moins lourd que le fragment de thalle qui lui est accolé, se re- tourne vers le haut, tandis que le thalle, jouant le rôle de lest, se dirige en sens opposé, c’est-à-dire vers le bas. _ Les états très jeunes sont excessivement difficiles à obte- nir, et J'ai certainement fait plus d'un millier de coupes 490 L.-A. GAVET. avant de trouver une préparation qui me donnât satisfac- tion. Le jeune archégone est plongé dans les tissus de l'ar- chégoniophore et se distingue très difficilement de ces tissus : cependant sa réfringence n'est pas tout à fait la même, et si faible que soit la différence, elle permet une distinclion qui ne laisse aucun doule. On pourrait le con- fondre avec les états très jeunes du développement des rhizoïdes, mais, pour peu que l’on soit familiarisé avec cette étude, on s'aperçoit toul de suite que la partie terminale des deux organes n’est pas du tout semblable : en effet, les jeunes rhizoïdes sont terminés par une cellule pointue, tandis que la cellule terminale des archégones est large et obtuse, du moins avant sa segmentation. De plus, le mode de division de cette cellule n’est pas du tout le même. Le jeune archégone naît renversé et non pas horizontal ce n'est que plus tard qu'il prend celte posilion. Après le premier cloisonnement qui l’isole des tissus, la cellule mère de l’ar- chégone donne une cellule pédicelle beaucoup plus déve- loppée que celle des Targioniacées. Il y a aussi une légère différence dans la direction des trois premières cloisons la- lérales qui sont verticales (fig. 30) au lieu d’être obliques, rappelant ce que nous irouverons plus tard chez les Mar- chantia. | La suite du développement est conforme à ce de nous avons exposé dans les chapitres précédents. La figure 32, pl. VITE, montre la cellule terminale au mo- ment où elle Dan de se cloisonner, et c’est certainement un état semblable qui a fait croire que cette cellule se divisait d’abord en deux puis en quatre, pour donner quatre cellules en croix; pourtant on peut remarquer qu’une des cellules est un peu plu s grosse que l’autre, et en abaissant le point, on peul voir du côlé opposé lebauctie d’une autre cloison latérale. Je vais maintenant dire quelques mots du mécanisme de la courbure de l’archégone. À mesure que cet organe se dé- veloppe, son extrémité vient buter sous le chapeau contre L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 191 la face supérieure du thalle, et comme la croissance con- linue, il est obligé de se courber ; c’est alors que son extré- mité libre, recherchant la lumière, se tourne vers le dehors, c'est-à-dire en sens opposé au pédicelle. Cet organe, d’abord vertical et renversé devient donc oblique, mais alors il se trouve soumis à l’aclion de la pesanteur qui le redresse de plus en plus de telle sorte qu’il devient bientôt horizontal el enfin recourbé vers le haut (fig. 40); on peut dire qu'il est doué de géotropisme négatif. Les sections longitudinales axiales montrent que la cour- bure est bien due, comme Janczewski l’a indiqué (1), à une inégalité de croissance entre la face supérieure et la face in- férieure ; les cellules des deux rangées inférieures sont plus allongées que celles des deux rangées supérieures ; de plus elles sont beaucoup plus nombreuses. Le protoplasme de ces cellules est réparti uniformément, et on ne trouve point de différence bien appréciable dans l'épaisseur de la mem- brane qui, pourtant, esl un peu plus mince du côté qui de- vient convexe que du côté qui devient concave ; de plus cette membrane n’a pas le même aspect; elle est plus réfringente et certainement beaucoup plus élastique du côté convexe. Sous l'influence de la turgescence de la cellule, il y aura courbure du côté le moins élastique, parce que l’autre côté absorbe plus d’eau, est mieux nourri et par suite s’allonge davantage. Îl y a encore une autre cause de redressement de l’arché- gone : c est la croissance du chapeau. Les rangées de cellules situées entre le pied de ce chapeau et l’archégone s’accrois- sent très inégalement, les rangées inférieures s’allongent _ plus rapidement que les rangées supérieures de telle sorte | | | | | | qu'elles repoussent la base de l’archégone beaucoup plus que ne Île font ces dernières. Cette action est si grande que les rangées cellulaires qui, tout d’abord, étaient convexes vers le haut, sont bientôt rectilignes et finalement convexes vers le (1) Janczewski, loc. cit., p. 387. 192 L.-A, GAYET.,. bas. Comme on le voit, il y a donc deux causes qui amènent le redressement de l’archégone, l’une intrinsèque, l’autre extrinsèque : la première appartient en propre à cet or- gane, la seconde en est indépendante. Les sections longitudinales (fig. 38 et 40) montrent que la paroi de l’archégone, aussi bien celle du ventre que celle du col, est à une seule épaisseur de cellules, comme Janczewski l'a indiqué (1); j'ai pourtant trouvé dans le Preissia quelques cloisons parallèles à la surface (fig. 36, pl. VII) dans la région qui sépare le ventre du col. En section transversale, on trouve normalement six cel- lules au col (fig. 35), mais il peut arriver qu’il s’en forme une septième; en ellel, en regardant à un fort grossisse- ment, on voit l’ébauche d'une nouvelle cloison qui divise l’une des six cellules. Celle paroi en voie de formation n’est pas exactement radiale ; elle ne va pas aboutir au canal du col comme les autres; elle est oblique et aboutit à l’une des parois latérales de la cellule qu'elle divise, mais c’est là un détail secondaire. La cavité ventrale n’est pas sphérique ; elle est au contraire allongée et de forme conique. 4 L’oosphère est formée d’un protoplasme très réfringent, : à structure granuleuse plutôt que réticulée ; 1l se colore en rouge par les réactifs à double coloration. Le noyaux (fig. 39) est très visible; 1l prend fortement la matière colorante, sauf sur une bordure extérieure qui reste claire; la membrane nucléaire devient rouge avec le réactif colorant de M. Gui- gnard (fuchsine acide et vert de méthyle); il en est de même de l’intérieur du noyau qui a la structure réticulée (réseau rouge) et renferme plusieurs nucléoles pourvus eux-mêmes de petites ampoules qui sont des nucléolules. | La cellule de canal du ventre et celles du col se compor- tent comme l’oosphère, sous l'influence des réactifs colo- rants: Je vois là une nouvelle preuve que les cellules de ca- (1) Janczewski, loc. cit., p. 403. Eee a ——— ——— = L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 193 nal ont toutes la même origine : si quelques-unes étaient adventives, leurs noyaux devraient se colorer comme ceux des cellules végétatives. Il y a huit cellules de canal du col (fig. 36). M. Janc- zewski (1) n’en a trouvé que quatre, ce qui correspond sans doute à un stade plus jeune : ces cellules donnent un mince cordon de matière gélalineuse qui aboutit inférieurement à un pelit amas granuleux (fig. 38) résultant de la gélification de la cellule de canal du ventre. La membrane de la cellule oosphère est résorbée au som- met où elle se continue avec le cordon gélatineux (fig. 40). Quant au pédicelle de l’archégone, il est plus ou moins enfoncé dans le thalle (fig. 32, 38, 41); ses cellules sont par- fois très petites vers le point de contact avec le ventre. Après la fécondation, la paroi ventrale se dédouble tan- gentiellement (fig. 41) : l’oosphère sphérique devient très foncée en passant à la dignité d'œuf, Il apparaît alors un commencement de périanthe très net (fig. 41), mais la suite du développement n'appartient plus à la génération sexuée. Genre Marchantia L. Les archégones des Marchantia correspondent dans les traits essentiels de leur développement à ceux des Preissia ; ils ontété fort bien étudiés par M. Kny et par M. Strasburger. Je n’en dirai donc que quelques mots. Je rappellerai d'abord que les cloisonnements latéraux sont au nombre de trois et non pas de quatre. _ Les cellules de canal du col se forment comme d'habi- tude et leur nombre est de 8 comme chez les Preissia. _ La cellule de canai du ventre est triangulaire en section verticale; elle a la même teinte que l’oosphère. Celle-ci, au moment de la fécondation est beaucoup plus petite que (1) Janczewski, loc. cit., p. 388. ANN. SC. NAT. BOT. ni, 143 194 L.-A. GAYEAÆ. l'intérieur du ventre de l’archégonc; la gelée du col peut donc descendre dans le ventre et entourer plus: ou moins l'oosphère, ce qui facilitera beaucoup la fécondation. Je vais dire maintenant quelques mots de deux phéno- mènes assez importants que j'ai trouvés dès 1892, au Mu- séum à Paris. On sait qu’il n’y a qu’une seule cellule de canal du ventre; or, j'ai rencontré un archégone qui en avail deux placées côte à côte. Nous avons vu que, chez les Sphéærocarpées, on en trouvait aussi quelquefois deux, mais qu'elles étaient superposées, tandis que chez le Marchantia elles sont juxtaposées. M. Treub a découvert des faits analo- gues chez les Lycopodinées. Enfin, phénomène bien plus important, nous avons trouvé la cellule de canal du ventre fécondée à la place de l’oo- sphère, malheureusement nous n'en avons pas gardé le des- sin. Je n'avais même mis que deux mots dans mes notes sur ce phénomène, lorsque l’année dernière un nouveau travail de M. Van Tieghem (1) m'a fait penser que la fécon- dation d’une cellule de canal chez les Mousses pourrait êlre considérée comme un changement de polarité analogue à ceux qui ont été signalés chez les plantes supérieures. Nous pouvons maintenant résumer les points nouveaux de ce chapitre de la façon suivante : 1° La cellule terminale de l'archégone prend part à lac- croissement de cet organe chez les Marchantiacées ; 2° Le nombre # cellules de canal est de 8. M. Janczewski n'en a trouvé que 4, mais Strasburger a fiquré 8 noyaux dans un de ses dessins ; 3° La cellule de canal du ventre peut étre crcepionnelite ment fécondée en place de l'oosphère. (4) Van Tieghem, Acrogamie et Basigamie (Journ. de Bot., 1895, p. 465). L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. ‘495 CHAPITRE VI JUNGERMANNIACÉES. Nous avons étudié dans cette famille les genres suivants : ‘Pellia (Rad.)\; Madotheca (Dum.); Lophocolea (Dum.); Lio- chlæna (Nees). : Genre Pellia Raddi. Les Pellia se rencontrent communément près des sour- ces, sur les rochers humides et les bords des fossés qu'ils tapissent souvent sur une grande longueur; le thalle est une lame mince généralement verte pouvant atteindre 1 centi- -mètre de large et 1 décimètre de long. Le Pellia epiphylla est monoïque; les archégones appa- æaissent dans l’échancrure du bord antérieur du thalle dont ils n’arrêtent point la croissance. Ils sont au nombre d’une douzaine environ. Les premiers apparaissent dès le mois de mai; mais, c'est le mois de juin qui convient le mieux à leur formation; leur nombre diminue en juillet, et l’on n’en %rouve plus que quelques-uns au mois d'août. | Pendant le développement des premiers archégones, on voit apparaître immédialement en arrière de leur point ‘d'insertion un mince bourrelet cellulaire qui est la première “expression d’une enveloppe destinée à les protéger; cette ‘enveloppe est l'involucre qui est monophylle, denté et comme _ déchiré. | Il arrive souvent! que les Pellia croissent dans l’eau cou- | ‘rante; dans ce cas les archégonés sont toujours très rares ; il n’en est pas ainsi lorsque celte hépatique ne reste sub- | mergée dans les fossés que pendant l'hiver. Les archégones sont placés dans de pelites cavités ou- verles au sommet ; ils sont portés par un lout petit mame- lon que l’on peut comparer à l’'archégoniophore rudimen- 196 L.-A. GAYET. taire des Targioniacées. Le jeune débute par le renflement d’une cellule superficielle du thalle. La cloison qui déli- mile la cellule basilaire est toujours convexe vers le haut (fig. 42, pl. IX). I y a un contraste frappant entre l’aspect de cette cellule pédicelle et celui des cellules situées au- dessous el appartenant au thalle. Celles-ci sont granuleuses et foncées; celle-là, au contraire, possède un protoplasme homogène et transparent. Le cloisonnement de la cellule supérieure étant normal, il est inutile de rappeler comment il se produit (fig. 42 et 43, pl. IX). Cetle cellule reste méristématique, il est vrai qu'elle est peu active, mais enfin, elle fournit encore plusieurs segments qui contribueront à l'allongement de l'archégone,; c'est ce que montrent les figures 44, 45 et 46. Le cloisonnement n’est pas longitudinal comme pour- rait le faire croire un examen superficiel des deux der- niers dessins, il est un peu oblique: sa netteté montre indiscutablement que la cellule terminale vient de se divi- ser latéralement. Après chaque cloisonnement, on voit se tasser les filaments chromatiques des deux noyaux et ceux- ci devenir de plus en plus nets à mesure qu’ils grossissent (fig. 44). En général, les trois ou quatre cellules supérieures de chaque rangée longitudinale du col ont leurs cloisons très obliques (fig. 46 et 49); j'y vois une nouvelle preuve de la division de la cellule terminale: celles de la partie moyenne ont leurs cloisons nettement transversales par suite de l’al- longement. Il arrive quelquefois qu’on trouve des arché- gones un peu pointus (fig. 47), ce qui est éminemment favo- rable à l'observation de la cellule terminale. Si on compare ce mode de développement avec celui que M. E. Kühn (1) a donné pour les Mousses du genre Andræa, on y voit un certain nombre de différences. En effel, pour ce savant l’archégone s'accroît uniquement par croissance (1) E. Kühn, Loc. cit. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 197 terminale, tandis que pour nous l'accroissement est à la fois terminal et intercalaire. De plus E. Kühn fait dériver les cellules de canal du col de la cellule terminale, ce qu'il nous est impossible d'admettre ici, car on trouve assez sou- vent de jeunes archégones qui ont cinq cellules en hauteur, et qui ne possèdent pourtant qu'une seule cellule de canal au-dessus de l’oosphère. Le nombre normal des cellules de canal est de 16, comme Janczewski nous l’a fait reconnaître (1). La figure 49, pl. IX, en montre 12 en deux groupes : 8 dans le groupe inférieur, et 4 dans le groupe supérieur. Les noyaux de ces cellules prennent fortement le bleu de méthyle, mais leurs parois se voient peu nettement; pourtant on peut en dis- tinguer quelques-unes sous forme de lignes transversales très réfringentes. La cellule de canal du ventre a la forme d'une lentille plan-convexe, et non pas biconcave comme chez les Mar- chanüiées; on voit pendant longtemps sur l’oosphère la surface plane dont elle s’est détachée; dans ma prépara- tion celte cellule de canal a été dérangée par le rasoir de sa position normale; de plus, elle commence à dé- générer. L'oosphère est très foncée; elle prend fortement les ma- tières colorantes; dans quelques cas, elle est à peu près le tiers de la longueur du ventre (fig. 49); après avoir donné la cellule de canal du ventre, elle devient peu à peu sphérique et granuleuse. Elle est relativement petite (30 de diamètre), la largeur totale du ventre étant à peu près quatre fois plus grande. Je ne dirai rien du pédicelle qui a été parfaitement dé- crit par Janczewski, page 390 et 391 de son Mémoire : je noterai seulement que ses cellules sont un peu plus gros- ses d’un côté que de l’autre, lorsque l’archégone, né latéra- lement, doit se redresser. La trace de ce redressement se (1) Janczewski, loc. cit., p. 391. 198 L.-4. GAVET. retrouve encore dans les cellules du ventre qui sont, elles aussi, un peu plus développées du côté qui élait en dessous. Le ventre est généralement à deux épaisseurs de cel- lules, celles de la rangée externe étant plus nombreuses que celles de la rangée interne (fig. 50, pl. IX). Cette figure dit assez par elle-même comment les six cellules primitives ont engendré la paroi ventrale. On voit que chacune d'elles s’est divisée langentiellement, et que dans les deux cellules résullantes, 11 s’est produit des cloisons radiales. | | | Le col est à cinq ou six rangées (fig. 51); je dois faire remarquer que j ai presque aussi souvent trouvé le nombre six que le nombre cinq chez les Jungermanniées à thalle; il arrive même parfois qu'on rencontre une 7° cloison comme on peut le voir dans la figure 51, mais cela est accidentel et par suite peu important. Les cellules du col qui touchent au ventre, se dédou- blent très souvent (côté gauche de la figure 49), par consé- quent le col aura dans cette région deux épaisseurs de cel- lules, ainsi que Hofmeister (1) l'avait déjà observé. Enfin les cellules du ventre et celles du col sont parfois très allon- gées, rappelant les grandes cellules de l'organe femelle des Characées, et comme chez celles-ci ayant une tendance à la torsion (1/2 circonférence au moins). Genre Madotheca Dum. Les matériaux d'étude de ce genre ont été recueillis dans les Cévennes et aux environs de Nîmes. Le M. rivularis Nees, se trouve sur les vieux troncs de hêtre à l’Aigoual, et le M. platyphylla Dum. croît aux Buissières de Dions (Gard). Les Madotheca ont leurs feuilles inégalement bilo- bées, le lobe inférieur plus petit est redressé vers le supérieur: elles amphigastres sont nombreux. (4) Hofmeister, loc. cit. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 199 Le nombre des archégones dans chaque inflorescence est très variable (3 à 12), on peut dire qu'il v en a le plus souvent une demi-douzaine. Il est une cause qui influe sur ce nombre, cest la précocité ou le retard de la féconda- tion de l’un d'eux. J’ai toujours remarqué que si un ar- chégone, en avance de développement sur les autres, se trouvait fécondé, le nombre des organes femelles était restreint. Lorsque, au contraire, la fécondation est tardive, il se forme sans cesse de nouveaux archégones, sans doute pour qu'il en ail toujours de prêts lorsque les anthéridies s’ouvriront. Les Madotheca sont monoïques, on trouve les deux es- pèces d'organes de reproduclion dans la même inflores- cence (fig. 52, pl. IX). Il arrive quelquefois que le bourgeon sexué, après avoir produit des anthéridies, retourne à l’état végélalif sans former d’archégones à son sommet, alors l’in- florescence est monoïque, mais ce cas est assez rare. Les fleurs femelles sont toujours à l'extrémité d’un axe terminal ou latéral. Sur un rameau de 1 centimètre environ, nous avons trouvé 8 iaflorescences, c'est-à-dire une cinquantaine d’archégones parmi lesquels {rois ou quatre seulement ar- riveront à bien mürir leur fruit. La cellule terminale a Ja forme d’un tronc de pyramide triangulaire renversé ; quelquefois elle paraît en forme de coin (fig. 57), parce que l’un de ses côlés est plus développé que les deux autres (fig. 58, pl. IX). La figure 56 montre celte cellule sur le point de se diviser. Les cloisons longitudinales sont très nettes (fig. 58); elles apparaissent sous forme de lignes claires. Le protoplasme de tout l’organe se colore très fortement, sauf celui de la cellule pédicelle qui reste légèrement teinté. Les cellules latérales se divisent {ransversalement (fig. 54) ; il en est ainsi pour la cel- lule interne, avec cette particularité que sa cloison n’est pas au même niveau que celles des cellules précédentes (même figure). Nous avons fait connaîlre des faits analogues chez les Ricciacées. 200 L.-A. GAYET. Un groupe de trois cellules latérales est destiné à com- pléter en dessous le ventre de l’archégone. Il arrive parfois que la cellule centrale donne une cellule inférieure qui lui sert en quelque sorte de base. Ce fait, tout accidentel qu'il soit, n’en est pas moins important, parce qu'il rappelle ce qui a lieu chez les Characées. Cette cellule inférieure est très petite ; au contraire, la cellule qui la surmonte est beaucoup plus grosse et l’on voit bien qu'elle est destinée à donner l’oosphère. [E y a donc ici un élage Im- férieur de quatre cellules pour compléter en dessous le ventre de l’archégone, et il n’est pas possible d'admettre que ces quatre cellules tirent leur origine de la cellule pédi- celle; leur couleur est tout à fait différente; elles ont la teinte des cellules placées au-dessus et s’écartent par là très nettement de la cellule pédicelle dont le protoplasma réfrin- gent est si caractéristique. La figure 54 montre la cellule supérieure très large et sur le point de se diviser : dans les figures 55 et 58, celte division vient de se produire, les dernières cloisons formées étant un peu obliques. Il m'est arrivé plusieurs fois, au cours des manipulations que nécessitent les préparations, de voir le jeune arché- gone se redresser sous l'influence des courants du liquide véhicule; je pouvais alors voir de face son extrémité distale, Or Je n'y ai jamais aperçu les quatre cellules résultant de la division de la cellule couvercle, mais bien une cellule ter- minale unique et très nette. Leitgeb (1), qui a étudié en 1871 un genre très voisin, Radula, dit que la cellule terminale se divise et que les cel- lules résultantes s’allongent beaucoup et permettent à l’ar- chégone de s'ouvrir très largement; c’est une observation très exacte. J'ai retrouvé cet allongement dans le Mado- theca, mais j'y vois le signe d’un cloisonnement destiné à la croissance de l’archégone. (4) Leitgeb, loc. cit., p. 42. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 201 La seclion transversale du col est normalement à cinq cellules, ainsi que M. Janczewski l’a fait connaître pour d'autres Jungermanniées (1); on en trouve rarement six. Dans la figure 63, l’une des cellules, en voie de division, est beaucoup plus grande que les autres, elle n’est très fon- cée que d'un seul côté, son autre moitié est très claire, et vue sous le microscope, on dirait une place vide; avec les plus forts grossissements, on pressent l’ébauche d’une cloi- son que J'ai dû accentuer sur le dessin, pour bien indiquer comment se forme cette sixième rangée de cellules du col. Cette préparation colorée avec le lacto-carmin est d’une net- teté irréprochable ; le protoplasme s’est teinté en rose, et on voit qu’il occupe toute la cellule, laissant seulement sur les bords une très mince bordure blanche. Quand on examine les coupes transversales (fig. 61, pl. IX), il faut faire bien attention de ne pas confondre les jeunes feuilles avec les sections des archégones. Ces jeunes feuilles sont condupliquées et leurs deux bords approchent si près l’un de l’autre qu'on dirait une coupe transversale du col ou du ventre. Je me hâte de dire que ces deux bords n'élant jamais soudés, la confusion n’est pas possible. La section transversale du ventre est presque partout à deux plans de cellules en épaisseur, cependant il n’est pas rare de rencontrer plusieurs points où elle est à trois cou- ches. La figure 62 fait bien saisir comment s'opère le pas- sage d’une seule couche à deux, puis à trois et quelquefois même à quatre épaisseurs ; chaque cellule s’est divisée lan- gentiellement et, aussitôt après, la moitié extérieure a pris une cloison radiale. Ce processus peut se suivre dans la plu- part des autres cellules de cette préparation. Les cellules externes se divisent ensuite tangentiellement lorsqu'on passe ae deux épaisseurs à {rois. Il arrive même que la cellule interne se divise elle aussi tangentiellement et alors on peut avoir quatre plans de cellules à la paroi. Assez fréquemment, (1) Janczewski, loc. cit., p. 393. 202 L.-A. GAVET. enfin, on rencontre des cloisons obliques destinées à donner des cellules en forme de coin, sorte de moyen terme entre le cloisonnement radial et le cloisonnement tangentiel. L’oosphère est presque à la base de l’archégone (fig. 60, pl. IX), ce qui contraste fort avec ce que nous trouverons chez les Mousses, par exemple chez les Barbula. Au-dessus de l’oosphère se trouvent les cellules de canal : celles du col se forment encore aux dépens d'une initiale analogue à celle des Ricciées, des Targiomées et des Mar- chantiées ; on trouve parfois, mais seulement à l’étal jeune, que ces cellules correspondent à celles de la paroi. La cel- lule de canal du ventre se forme très lardivement. Chez les BRadula, genre très voisin, Leitgeb ne put réussir à montrer que la ue de canal se divisait transversalement : « Eben- sowenig gelang es mir eine Theilung der Canalzelle in mehrere übereinanderliegende Zellen nachzuweisen (1). » Dans quelques archégones, le calibre du canal n’est pas toujours uniforme, il peut être légèrement renflé vers le mi- lieu ; très ténu à la partie inférieure du col, partie qui tou- che au ventre de l’archégone, il s’élargit ensuite un peu el se termine par une partie arrondie à l'extrémité supé- rieure. L'ouverture de l’archégone se fait par une sorte de tube cylindrique très élroil qui précède l’écarlement des rangées longitudinales. Ce petit perluis est le commencement de l’entonnoir; il a passé inaperçu parce qu'il faut saisir un état de développement juste à point; je l'ai très bien observé grâce à la gelée du col qui y était engagée. Cette gelée, co- lorée en rose par la chroméosine, y formait un tout pelit cordon cylindrique ; la fécondation se produit avant la for- mation de l’entonnoir, les anthérozoïdes passant par ce petit canal presque capillaire au début. Les archégones prennent l'aspect d'une colonne presque cylindrique; on en trouve quelquefois d’aplatis sur les bords, (1) Leitgeb, loc. cit., p. 41. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 203 par conséquent à symélrie bilatérale, comme la tige qui les porte. Complètement développés, ils ont de 300 à 400 v de longueur ; leur pédicelle est le plus souvent d’une cinquan- taine de », et il en est de même de la hauteur du ventre; cependant, dans quelques cas, le pédicelle est un peu plus allongé. Après la fécondation, l’œufse développe el l’archégone tire en quelque sorte le sommet de la tige, si bien que les arché- gones non fécondés, qui étaient primitivement au sommet de cette tige, paraissent maintenant fixés sur l'enveloppe de l'embryon. Genre Lophocolea Dum. L'espèce que j'ai étudiée est le L. bidentata Nees. Je lai récollée sur la terre, à la Sevrerède dans les Cévennes. Les feuilles sont bilobées avec lobes à peu près égaux, les am- phigasires sont à quatre dents, les deux dents extérieures étant plus petites que celles du milieu. Les archégones sont nombreux dans chaque inflores- cence (j'en ai compté huit dans l’une). En hiver on est sûr de la trouver à l’état convenable ; j'ai récolté cetle plante en décembre et les archégones y sont faciles à étudier. La figure 64, pl. IX, représente un élat très jeune ; on voil que la cloison qui délimite la cellule pédicelle est un peu oblique ; le premier des cloisonnements latéraux esl aussi effectué; la figure 65 appartient à un stade un peu plus âgé: son aspect est absolument le même que celui des Mado- theca ; enfin la figure 65 est la vue latérale d'un arché- gone adulle qui s'accroît exactement comme celui des autres hépatiques. | J'ai aussi étudié le genre Liochlæna, Nees ; l'accroisse- ment lerminal y est facile à voir el on peut remarquer en outre que le col de l’archégone est lordu de 90 degrés en- viron (fig. 67 et 68, pl. IX). 204 L.-A, GAVET. CHAPITRE VIT SPHAGNACÉES. Cette famille ne renferme que le seul genre Sphagnum Dill. J'ai étudié trois espèces : Sphagnum cymbifolium, var. papillosum, Lindb., Sphagnum intermedium Hoffm. et S. acutifolium, var. rubellum, Wills. Ces Sphaignes m'ont été envoyés les uns de Cherbourg par M. Corbière, les autres de Chartres par M. Douin; j'en ai rapporté moi-même des Cévennes et des Alpes. On à l'habilude de dire que les Sphaignes fleurissent l'hiver, c’est un renseignement incomplet et qui m'a valu bien de la peine pour me procurer ces plantes à l’état con- venable. En effet, je les ai étudiées pendant tout l'hiver de 1895, en allant les chercher régulièrement tous les mois, et ce n'est qu’au printemps que j'ai pu les trouver convena- blement développées. Je ne veux pas dire par là qu'il ne se forme pas du tout d’archégones pendant l'hiver, je veux seulement faire remarquer que c’est plutôt au commence- ment du printemps qu’on a chance de les rencontrer, parce que, à ce moment, ils’en forme en plus grand nombre. Chaque inflorescence contient 1 à 5 archégones {3 le plus souvent) et le premier formé est toujours axile, ainsi que l'avait remarqué Leitgeb (1); il tire son origine de la cel- lule terminale de l’archégoniophore. Les premiers cloisonnements sont normaux (fig. 69 et 70, pl. IX). Je n’ai point trouvé les deux cellules nées selon le mode anthéridien, signalées par M. Janczewski ; leur obser- vation me paraît due à une erreur d'interprétation. D'’ail- leurs ce savant ne leur attache pas une bien grande impor- tance dans cette famille, si j'en juge par le passage suivant : «In seinem Aufbau spielen die beiden schief angelegten (1) Leitgeb, Stammchen und Antheridien von Sphagnum (Sitz. ber. d. Wiener Akad. d. Wiss., LIX). L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 205 Zellen gar keine so bedeutende Rolle mehr (1). » Il est donc inutile d’insister sur ce point. Le col s’allonge par le cloisonnement de la cellule termi- nale (fig. 72 et 73), et sauf une ou deux exceptions on ne peut pas dire que les segments destinés à son allongement soient plus rares que chez les autres Mousses ; on trouve donc rarement le col très court en proportion du ventre. L'ouverture du col se fait comme chez les autres Mousses: les cellules du sommet s’écarlent les unes des autres et for- ment un entonnoir dont les bords se recourbent en dessous ; on voit même tomber quelques-unes des cellules de l’enton- noir. Cette désagrégation des cellules terminales permet d'observer qu’il n’y a généralement qu’une seule assise au col. C’est aussi ce que montre la section transversale (fig. 77, pl. X). Schimper, qui avait bien vu ce détail, n’a donc pas eu tort de le figurer, ainsi que le dit M. Hy, dans sa thèse (2). Cependant si on veut appeler col ce qui est au-dessus de l’oosphère, il a en effet une région où l’on trouve souvent deux et même quatre assises de cellules (fig. 78). On peut y apercevoir, en outre, les six cellules primitives qui, par des cloisons radiales, ont donné un grand nombre de ran- gées longitudinales. - Dans des Sphaignes venant des montagnes de l’Aigoual, j'ai pu constater une consiriction au-dessus du ventre et une autre vers le tiers inférieur du col. Or, si on veut rapporter au col ce tiers inférieur qui a deux et quelque- fois même quatre épaisseurs de cellules, on pourra dire, avec Janczewski, qu'une partie, sinon la moitié, de la péri- phérie du col a été employée à la formation de la périphérie du ventre : « Man künnte fast sagen dass die untere Hälfte der Halsperipheria zur Vervollständigung der Bauchperi- pherie ausgenützt werde (3). » Dans ces archégones le (4) Janczewski, loc. cit., p. #10. (2) Hy, loc. cit., p. 128. (3) Janczewski, loc. cit., p. 411 et 412. 206 L.-A. GAYET. El pédicelle m'a para moins long que dans les espèces de Cherbourg. Le sommet du col est arrondi et légèrement renflé en massue (fig. 76); il a huit rangées de cellules au lieu de six. Le col esttrès souvent plus ou moins lordu (90 à 180 de- grés); cette torsion atteint aussi le ventre, mais très peu (fig. 74, pl. X). | Tantôt le passage du ventre au col est plus accentué que le passage du ventre au pédicelle, tantôt c'est linverse qui à lieu. | | Avant l'ouverture de l'organe femelle, le ventre est d'une belle couleur jaune, et le col un peu plus blanchâtre ; après l’ouverlure ce dernier change de teinte, son cul devient jaune brun, comme on la vu pour les autres Mus- cinées. D'après M. Hy (1), confirmant Janczewski, il y aurait loujours quatre assises de cellules au ventre. Je suis cer- lain qu'il faut êlre beaucoup moins affirmalif, car je n’enai bien souvent trouvé que deux (fig. 75); néanmoins j'ai aussi quelques préparations où il y en a quatre (fig. 79, pl. X). Je vais dire maintenant quelques mots du pédicelle : c’est un organe grêle un peu plus épais vers le haut que vers le bas; sa forme est cylindro-conique (fig. 80) et il passe insensiblement au ventre. Comme c’est généralement l’ar- chégone terminal qui se développe, il en résulte que le pé- dicelle, en croissant peu à peu, atteint la grosseur de la ge et semble la continuer : on dirait alors un phénomène de cortication. | En section transversale, le pédicelle offre un grand nombre de cellules (fig. 80) à parois à double contour, avec proto- plasme très réfringent contenant un toul ot noyau sem- blable à celui des jeunes feuilles. La petitesse de ces noyaux végélalifs comparée à la grosseur du noyau de la cellule oosphère est remarquable. (4} My, Toe. cit. p.128. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. ‘207 L'oosphère (fig. 81, pl. X), est une grosse cellule ellipti- que, allongée dans le sens de l’axe de l’archégone (60 y de diamètre dans sa plus grande longueur) ; son noyau est à peu près sphérique (20 vw de diamètre) ; il possède une mem- brane nucléaire qui se colore en rouge et en dehors de laquelle on distingue toujours une petite bande claire. On trouve toujours dans le noyau deux corps un peu plus clairs que le reste. Ce sont deux nucléoles qui se colorent en rouge vif (fig. 82). Très grossi, le noyau montre un réseau à mailles plus lâches que celle du protoplasme ; on voit sur un de ses côtés un petit corps qui est probablement un nucléole expulsé. | Le proltoplasme a la structure réliculée avec mailles plus serrées dans le voisinage du noyau que près de la mem- brane cellulaire : le réseau se colore en rouge avec les réactifs à double coloration; enfin cette structure réliculée perd de sa neltelé à mesure que loosphère arrive à ma- durité. L'oosphère mûre a son protoplasme très dense ; on y voit une foule de granulations colorées qui sont entourées d’une zone plus ou moins hyaline. Ces granulalions sont des chro- matophores dont quelques-uns ressemblent à des sphères attractives, de sorte que ces dernières sont toujours diffi- ciles à voir. | La cellule de canal du ventre se colore comme la cellule oosphère. Le lacto-carmin mélangé au bleu de méthyle m'a montré entre quelques-unes des cellules de canal du col ‘une très mince raie bleue qui est l’indice d’une membrane cellulosique. Dans la figure 81, la cellule de canal du ventre est en- core très visible quoiqu’en voie de disparition; bientôt elle sera complètement dégénérée; Je n'ai pas observé la _ karyokinèse qui lui donne naissance. Cette cellule de canal a une forme biconvexe très netle: ses bords sont colorés en bleu et son centre en rouge par le réactif de Rosen : les 208 L.-A. GAYET. bords viennent de la membrane cellulaire gélifiée, tandis que le centre provient de la dégénérescence du protoplasme et du noyau. L’archégone adulle n’alteint guère que 1 millimètre de hauteur environ (850 y). Le pédicelle est moins long que le ventre, lequel à son tour est généralement moins long que le col. Voici les dimensions trouvées : longueur du pédicelle 220 y, hauteur du ventre 280 y, longueur du col 350 uw. La largeur du ventre (170 x) est toujours moindre que sa hauteur. La forme de l’archégone de Sph. acutifolium se rapproche beaucoup plus de celle de Sph. cuspidatum, figurée par M. Hy, que de celle de Sph. papillosum ; le ventre est moins ramassé et l’ensemble de l’organe est presque cylindrique. L’archégone figuré par M. Hy ne ressemble pas, quant à sa forme extérieure, à ceux que nous avons étudiés : c'est une colonne massive à col court; pendant longtemps j'ai cru à une malformation, ce qui n’est sans doute point la vérité. Tout simplement c’est que nous n'avons pas étudié la même espèce : en effet sur le Spk. intermedium Hoff., espèce sou- vent confondue avec $. cuspidatum Ehr., j'ai trouvé des ar- chégones rappelant un peu, par leur forme, ceux de cette dernière plante. Je considère donc cette forme massive étudiée par M. Hy comme très importante, car elle rappelle, avec son aspect de colonne, l’archégone des Hépatiques, plus que tous les autres organes femelles de Sphaignes que j'ai eu l’occasion d'étudier. En résumé, nos observations faites au cours de ce chapitre sur les Sphaignes sont : 1° Les cellules nées selon le mode anthéridien n'existent pas ; 2° La croissance terminale se produit sans donner de cel- lules de canal ; 3° La cellule de canal du ventre est biconvexe ; 4 Le ventre de l’archégone n'a pas toujours quatre épais- seurs de cellules ; | L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 209 5° Le col n'a le plus souvent qu'une seule épaisseur de cel- lules ; 1 en a pourtant deux à sa partie inférieure, partie qui appartient physiologiquement au ventre. CHAPITRE VIT ANDRÉACÉES. Les Andréacées sont de petites Mousses noirâtres ayant le port! de certains Grimmia. On les lrouve de préférence sur les parois inclinées des rochers siliceux dans la zone syl- valique moyenne el supérieure, ainsi que dans la région alpine ; elles ne comprennent que le seul genre Andrea, Ebr. J'en ai étudié deux espèces : Andræa petrophila Ebhr., var. alpestris et À. Roth, W, M, qui toutes les deux sont mo- noïques; la première ma été envoyée par M. Aman, de Lausanne, au mois de juillet 1895. Ce savant botaniste a ré- colté cette Mousse dans les Alpes Pennines sur des Gneiss, au grand Perron (2 000 à 2600 mètres). Qu'il me permette de lui exprimer toule ma reconnaissance pour le service qu'il m'a rendu en cette occasion. La seconde espèce, À. fiothu, vient du mont Lozère où elle est assez abondante ; je lat trouvée entre 1200 et 1600 mètres au roc de Malpertus, pres du hameau de Cos- telades. J'ai aussi récollé À. petrophila, var. sylvicola, près de la tour de Malmontet, en dessus de la gare de Génolhac (Gard). Les archégones des Andréacées ne sont jamais nombreux dans chaque inflorescence (2 à 6 chez À. petrophila ; 3 à 4 chez A. Rothii) ; pourtant j'en ai quelquefois trouvé jusqu’à 7 et 8 à la fin du printemps ; ce grand nombre s'explique sans doule par ce fait qu'il doit toujours y avoir des organes femelles prêts pour la fécondalion, lorsque les organes mâles arrivent à maturité. ANN. SC. NAT. BOT. nt, 44 210 L.-A. GAYET. Le premier archégone qui apparaît se produit toujours, comme chez les Sphaignes, aux dépens de la cellule termi- vale du rameau sexuel; ceux qui se forment plus tard Uirent leur origine des segments issus antérieurement de cette même cellule ; les archégones les plus jeunes étant sur les segments les plus jeunes. Après la formation de la cellule pédicelle, Kühn (1) a fort bien remarqué que le jeune organe femelle est à ce moment tout à fait comparable à une jeune anthéridie. Cette compa- raison, que Kny avait aussi faile pour les Ricciées, ne serait plus vraie à un stade plus avancé, car Je n'ai jamais trouvé les deux cellules nées par des cloisons obliques allernes qui ont été signalées par M. Jancezewski chez loutes les autres Mousses. La figure 83, pl. X, indique fort bien d’ailleurs que ces cellules n'existent pas ici : 11 ne peut y avoir de doute à ce sujel. Le cloisonnement qui conduit à la formation des trois cellules latérales primitives et de la cellule mère de l’oosphère est remarquablement concordant avec celui des Hépa- tiques. | Le premier élage de trois cellules se subdivise ensuite en deux (fig. 83), et c'est seulement après ce cloisonnement que la cellule terminale produit de nouveaux segments latéraux. Cette cellule a la forme d’une pyramide triangulaire plus ou moins ironquée, convexe vers le haut, concave vers le bas et légèrement arrondie sur les côtés; elle se cloisonne suivant trois directions de facon à donner des cellules laté- rales à plusieurs reprises. La figure 84 représente un archégone d'âge moyen forte- ment coloré en rouge par la fuchsine : la cellule du sommet vient de se diviser ; aussi est-elle très petite ; les dernières cellules latérales formées sont aussi plus petites que les autres. Kühn (2) a bien vu la rangée cellulaire axile (fig. 85, pl. X), (1) Kühn, loc. cit., p. 28. (2) E. Kühn, loc. cit., p. 31. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 211 mais nous ne sommes pas du même avis sur son origine. Il pense que toutes les cellules de canal ont élé formées par le cloisonnement de la cellule terminale : « Die Zweite Zelle der axilen Reihe entsteht ganz wie die erste indem eine Querwand den untern Theil der Scheilelzelle abschneïdet. » Je suis certain, au contraire, que les cellules de canal du col tirent leur origine d’une iniliale qui provient de la cellule mère de l’oosphère, tout comme cela à lieu chez les Hépa- tiques. Le nombre de ces cellules de canal du col est de 16, et si l'on en rencontre parfois seulement 8, c'est qu'on se trouve en présence d'un archégone encore en voie de développe- ment. Ç L’oosphère est une grosse cellule elhptique (fig. 85) qui donne quelquefois une cellule de canal du ventre presque aussi grosse qu'elle. Le ventre de l’archégone est généralement à deux épais- seurs de cellules (fig. 88); le col n'en a qu'une seule, sauf pourtant à sa partie inférieure où l’on en trouve deux; cette structure rappelle exactement ce que nous avons trouvé chez les Sphaignes, etil y à là un nouveau point de rapproche- ment entre ces deux familles de Mousses. La figure 89, pl. X, représente une seclion transversale du col où les cellules sont en voie de bipartition ; une cloison radiale est déjà formée dans l’une des trois cellules primi- tives. Une division analogue apparaît ensuite dans chacune des deux autres (fig. 90). Celte même figure montre en outre l'apparition d’une paroi tangenlielle qui nous rend compte _ du processus par lequel on arrive à deux épaisseurs de cellules (fig. 91). | Le canal de cette partie inférieure du col est tout petit ; | les cellules qui le délimitent ont un contenu gris pâle et leurs parois sont très réfringentes et à double contour. J'ai déjà dit que le col s’accroissail aux dépens du cloi- _ sonnement de la cellule terminale (fig. 83) ; je n'y reviendrai donc pas. Je ferai seulement remarquer qu'il y a un autre on = RS ——— REC PRES 219 L.-A. GAYET. mode de croissance, Janczewski ayant depuis longtemps montré qu'il y a une croissance intercalaire chez toutes les Muscinées (1). | Enfin M. Kühn croit que la cellule terminale se divise à la fin en croix : « Die Thätigkeit der Scheitelzelle erhält endlich ihren Abschluss, indem quer durch dieselbe eine verticale Wand hindurchsetzl, der in den beiden Tochterzellen eine zweite im rechten Winkel meist unmittelbar folgt (2). » Je n’ai jamais rien vu de semblable, et si parfois j'ai ren- contré des aspects qui, au premier abord, pouvaient faire croire à une telle disposition, il m'a toujours été facile de m’assurer qu'il y avait là une erreur d'interprétation. Je considère ce fait comme un reste des idées de Hofmeister sur le développement de l’archégone, et je l'explique par la disposition des trois derniers segments issus de la cellule terminale, segments qui ne correspondent pas aux cellules sous-jacentes. A la maturilé, on voit s’ouvrir le canal du col qui est tou- jours un peu élargi vers le haut et par conséquent légère- ment conique. Les cellules terminales s’arrondissent comme chez les Sphaignes, en même temps que leurs parois de- viennent noires et leur contenu jaunâtre. La gelée qui remplit le col est très visqueuse et bien propre à arrêter les anthérozoïdes; ceux-ci pénètrent en assez grand nombre jusqu’à la cellule oosphère, mais je n’ai point assisté au phénomène intime de la fécondation ; j’ai été plus heureux avec les Bryacées, comme on le verra plustard.. Enfin, pour terminer l’étude des Andréacées, nous pouvons faire remarquer que leurs archégones ont généralement l'aspect d'une colonne : ce n’est que rarement qu'on en trouve quelques-uns de très grêles et de très élancés : il en était ainsi chez les Sphaignes, et il est remarquable que cette ressemblance existe aussi dans les organes mâles de ces deux familles. (1) Janczewski, loc. cit., p. 407 et suiv. (2) E. Kühn, loc. cit., p. 33. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 913 D'autre part on sait que les Hépatiques en général et les Jungermanniées en particulier ont aussi des archégones à formes massives, et comme les Andréacées se rattachent aux Jungermanniées par le mode d'ouverture du sporange, on peul en conclure que ces plantes sont très proches parentes les unes des autres. Nous pouvons maintenant résumer ainsi ce chapitre : 1° Les Andréacées, qui s'écartent tant des autres Mousses par la déhiscence du fruit, ne présentent pas la plus petite exception dans le développement de leur archégone; 2° La cellule terminale produit des segments latéraux ; 3° Les cellules de canal du col proviennent toutes d'une in1- tale issue de la cellule mère de l’oosphère. CHAPITRE IX ARCHIDIACÉES. Cette famille ne comprend que le seul genre Archidium, Brid. Les Archidium sont des plantes grêles à thalle rameux de 4 à 2 centimètres de longueur. On les trouve sur la terre siliceuse fraiche, au bord des sentiers peu fréquentés, dans les bois et dans les bruyères humides. J'en ai reçu une belle provision de mon excellent collègue, M. Douin, que je ne saurais trop remercier. M. Husnot m'en a aussi envoyé de l'Orne; je lui renouvelle mes remerciements. Ces Mousses forment des toulles peu serrées d’un vert jaunâtre; elles sont paroïques ou synoïques; le plus souvent les organes mâles sont placés à côlé des organes femelles. IL y a pres- que toujours de 3 à 5 archégones dans chaque involucre. La cellule terminale donne le premier archégone; ceux qui apparaissent ensuite tirent leur origine des dernières cellules lalérales. Le premier seul se développe, en général, d’une façon complète. 214 L.-A. GAVET Le développement dé l'organe femelle se fait exactement comme chez les Andréacées. La figure 92, pl. XI, représente un archégone où l’on n’a pas beaucoup de peine à reconnaître le cloisonnement ordi- naire ; il est entouré de paraphyses aussi longues que lui, mais que je n’ai pas représentées. Il y a généralement une constriction très nette entre le ventre et le col; les cellules qui sont au-dessous de celte constriction sont {rès granuleuses, alors que celles qui sont au-dessus sont au contraire très claires ; l'opposition est nette et frappante même dès le jeune âge; elle persiste souvent à l’état adulle, et même après la fécondation. Il m'est arrivé maintes fois de trouver de jeunes arché- . gones qui me paraissaient avoir un pédicelle très long (fig. 93, pi. XI) avec des cellules disposées de telle sorte que j'aurais affirmé avoir affaire à un pédicelle formé aux dépens de plusieurs cellules initiales. Or tout ce que l’on sait de la génération asexuée de l’Archidium nous indique que cegenre est un des plus anciens que l’on connaisse parmi les Mousses. IL y avait donc beaucoup à supposer que les organes fe- melles devaient se rapprocher de ceux des Hépatiques, quant à leur mode de développement. Malgré toutes ces rai- sons J'aurais passé outre, car un fait est un fait, lorsque J'ai eu l’idée de mesurer Îa longueur de ce pédicelle et de la comparer à celle du pédicelle d'un archégone adulte. Or la dernière mesure (15 y) s’est trouvée moindre que la première (35 uw); j'en conclus donc que j'avais considéré, à l’étal jeune, comme appartenant au pédicelle, des cellules qui font sûrement partie du ventre. Je crois alors qu'il m'est permis d'affirmer que le jeune archégone de l’Archidium n'a qu'une seule cellule pédicelle. J'ai ac- centué sur le dessin la cloison qui le délimite supérieure- men£. L'archégone adulte est souvent un peu aplali dans toule sa longueur ; son ventre est indiqué par des cellules moins hautes que celles du col (fig. 94). L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 215 La moitié supérieure se flétrit et forme un ruban jaune- brun qui surmonlie la génération asexuée. Enfin j'ai rencontré des archégones qui prolongent des rameaux el qui paraissent produits par un phénomène de corlicat'on. Ils ressemblent à ceux que j'ai signalés chez les Sphaignes dans un des chapitres précédents et ils nous font souvenir au développement de l'appareil femelle des Characées. CHAPITRE X PHASCACÉES. Dans cette famille nous avons étudié les genres : Ephe- merum (Hamp.), Pleuridium (Brid.) et Phascum (Schreb.). Genre Ephemerum, Hamp. Les Éphémères sont des plantes extrêmement petites et par suite lrès difficiles à se procurer à l’élat convenable. J'ai été assez heureux de découvrir Æ£. recurvifolium, Bou- lay, pendant l'hiver à Ligugé, près de Poitiers, sur des argiles provenant de granulites décomposées. Chaque plantule donne 1 à 7 archégones, le plus sou- vent #. La figure 95, pl. XF, est caractéristique ; eile montre que l’ar- chégone n’a qu'une seule cellule pédicelle, et, celle-ci mise à part, on croirait réellement avoir affaire à un organe femelle de Riccia. Voir cette figure suffit pour se convaincre que nous ne rencontrerons point deux cloisons obliques alternes pour donner deux cellules au-dessus du pédicelle : le genre Ephe- merum représente donc un genre primitif, et Je me ré- Jouis de ce que mes recherches sur cette plante me con- duisent à des conclusions absolument identiques à celles auxquelles le savant directeur du Jardin des Plantes de 210 L.-A. GAYET. Munich, M. Gœbel {1}, est arrivé par une toule autre voie. Le pédicelle se cloisonne d’une façon normale (fig. 96, pl. XI ; ses cellules ont leurs parois beaucoup plus épaisses que celles du reste de l’archégone ; elles sont jaunes, même dans les étals jeunes, tandis que les autres parois sont claires el réfringentes. On peut même dire que, à ce point de vue, il y à souvent une transition brusque du pédicelle au ventre de l'organe femelle (fig. 97). Le ventre n'a qu’une seule épaisseur de cellules (fig. 97, pl. XI, et il en est de même du col. Ce dernier a toujours six rangées de cellules (fig. 100). Les cellules de canal se produisent comme je l'ai déjà indiqué ; leur gélification a lieu comme d'habitude, il ny à donc pas lieu d’insister. Je vais au contraire dire quelques mots d’un phénomène que nous n'avons pas encore rencontré el qui est assez im- portant; j'ai remarqué que l'extrémité de l’archégone se gélifiait comme les cellules de canal, de telle sorte qu'il n’y a pas ici production d'un entonnoir à l'extrémité du col, comme cela a lieu chez toutes les autres Muscinées. La mo- dification porte sur les trois ou quatre derniers étages qui se transforment en une sorte de gelée renfermant une grande quantité de granulalions grisâtres provenant de débris nu- cléaires. La cellule de canal du ventre mérite, elle aussi, une men- tion à part. En effet, elle est dans quelques cas presque aussi grosse que la cellule oosphère, et je considère comme cer- tain qu'elle peut être fécondée en place de cette dernière. C'est par analogie avec ce que j'ai signalé chez les Marchan- lia que je puis me permettre d'exprimer et de soutenir cette opinion. L'archégone adulle a environ 240 à 250 » de hauteur (fig. 98, pl. XI); son extrémité gélifiée arrête les anthéro- zoïdes au passage, el ceux-ci n’ont plus qu’à suivre le canal (1) Gœbel, Index bibl., n° 13. EE L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 917 cd du col pour atteindre l’oosphère. Il n’est pas rare de trouver deux archégones fécondés dans le même bourgeon. Enfin, pendant le développement de l’embryon, on peut observer au-dessus de la coiffe, sous forme d’un petit ruban Jaunâtre, une grande partie du col de l’archégone. Genre Pleuridium, Brid. Le genre Pleuridium renferme certaines espèces telles que P. alternifolium el P. subulatum, Brid., qui ressemblent tel- lement aux Archidium que, à l’état stérile, dit M. Hus- not (1), on pourrait confondre ces plantes les unes avec les autres, si on se conlentait d’un examen superficiel. La remarque de notre savant bryologue m'a donné l'idée de comparer les organes femelles de ces deux genres. Or la ressemblance est si grande qu'on peut sûrement conclure que ces deux genres sont voisins l’un de l’autre et que les Pleuridium représentent eux aussi un genre très ancien. J'ai trouvé ces plantes en assez grande abondance sur lîilot de granulite de Ligugé qui occupe à peu près le centre du détroit du Poitou. Les archégones apparaissent à l'automne, au nombre de deux à cinq dans chaque inflorescence. Les élats jeunes, loujours difficiles à obtenir, ont un développement normal, et, de même que chez les £phemerum, on n’y lrouve point le cloisonnement selon le mode anthéridien (fig. 101, pl. IX). J'ai toujours remarqué que les cellules qu’on croirait oppo- sées ne le sont point, une d'elles paraît beaucoup plus grande que l’autre; dans la figure 101, c’est celle de droite qui semble la plus grande parce qu’on la voit tout entière, tandis que l’on ne voit au contraire qu’une moitié de celle de gauche, laquelle paraît par conséquent plus petite. De plus, jamais une section transversale à ce niveau ne m a donné deux cellules, mais toujours trois, ce qui est ca- : (4) Husnot, Muscologia gallica, p. 65. 218 L.-A. GAYET. ractéristique. Je ferai la même remarque pour la figure 102 qui représente un élat un peu moins jeune. Il est inutile de répéter le mode de croissance de l’arché- gone, car il est analogue à ce qui a été décrit dans les pre- miers chapitres de cette étude. La figure 103 montre que la cellule terminale est sur le point de se diviser ; en effet, son noyau est déjà dédoublé et la nouvelle cloison commence à apparaître. On peut remar- quer que la direclion de cette cloison ferait croire, là en- core, à l'existence de deux séries de cellules alternes ; pour- tant il ne peut y avoir de doutes. La cellule pédicelle se divise longiludinalement puis transversalement ; la cloison transversale n’est encore for- mée que d’un seul côté (fig. 103, pl. XD), tandis qu'elle est complète dans la figure 10% qui représente un stade un peu plus âgé. L’archégone adulle est légèrement renflé en massue à son extrémité terminale; ses cellules de canal fournissent un contenu grisâtre et granuleux dans la parlie axiale, clair et homogène à la partie périphérique (fig. 105). Ces parlies claires se retrouvent aussi de distance en distance transver- salement, révélant ainsi l'existence d’une paroi de séparation entre les diverses cellules de canal: les parties claires pro- viennent de la cellulose transformée, tandis que les parties grisâtres résultent, au contraire, de la modification du pro- toplasme et des noyaux. La cellule de canal du ventre est presque aussi grosse que l’oosphère ; elle ne se gélifie que très longtemps après les cellules de canal du col ; sa forme est à peu près conique et non plus biconvexe. Son noyau possède un très gros nu- cléole entouré d’une auréole de substance claire; il est très finement granuleux (fig. 107) et ce n’est que çà et là qu'on trouve encore quelques chromosomes assez gros. Cette pul- vérisalion des chromosomes est le signe précurseur de la disparilion du novau. L'oosphère est formée d’un protoplasme homogène con- L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 219 tenant un énorme noyau entouré d'une mince membrane nucléaire. Ce noyau renferme un nueléole qui possède lui-même un nucléolule fort apparent et toujours central (fig. 108). Autour du nucléole, on trouve une mince zone hyaline qui se prolonge sous forme de mailles dans Île reste du noyau. Les chromosomes sont des plaques foncées qui remplissent les mailles de la substance claire que nous venons de signaler ; leur nombre diminue quand l’oosphère arrive au moment de la fécondation, mais Je ne sais pas si la diminution conduit à un nombre constant pour une même espèce : c'est presque certain, mais je n’ai pas eu l’occasion de le vérifier. Le col a loujours six rangées de cellules (fig. 106), mais il est assez difficile d'en obtenir des sections transversales parce que celles-ci sont très petiles et disparaissent dans l'alcool qui mouille le rasoir. On oblient de très bons ré- sullats par le procédé suivant, qui peut d’ailleurs être appli- qué aux autres Mousses. On fait durcir le sommet de la tige dans l’alcool absolu, on le mel ensuite dans l’éther, puis dans une dissolution de celloïdine de consistance huileuse, enfin on laisse vingt-quatre heures dans la celloïdine épaisse. Lorsqu'on le retire il est imprégné de cette matière à in- clusion, et l’on peut couper facilement dans la moelle de sureau sans avoir peur que les courants entraînent les diffé- rents fragments des coupes. Nous avons ainsi obtenu un grand nombre de préparations dont quelques-unes colorées par le lacto-carmin sont très belles. Le ventre est à une seule couche de cellules, cependant sa parlie inférieure en a souvent deux. Il ÿy a toujours un dé- doublement de la paroi, lorsque, après la fécondation, l'em- D: bryon commence à se développer. Genre Phascum, Schreb. Nous avons étudié le PA.bryodes, Dicks, plante très com- mune, surtout dans la région méditerranéenne où elle croit 2920. L.-A. GAVET. sur le bord des chemins et dans toutes les luzernes. Elle est monoïque. C’est en octobre et novembre qu'il faut récolter cetle plante si on veut bien étudier les archégones. Ceux-ei sont généralement en petit nombre; pourtant il m'est arrivé plusieurs fois d’en trouver une quinzaine dans le même bourgeon. Au-dessus de la cellule pédicelle la division normale com- mence immédiatement. L'aspect est pourtant quelquefois le même que si l’archégone était formé de deux séries de cellu- les alternes (fig. 109, pl. X[), mais ce n’est qu'une apparence, car dans la préparation, en abaissant le point, on aperçoit en. dessous des cloisons qui appartiennent à une troisième ran- gée cellulaire. De plus les parois sont moins reclilignes que dans le cloisonnement des anthéridies, et enfin elles sem- blent relevées vers le haut, ce qui provient en réalité de ce que les cellules du pourtour sont incurvées pour embrasser les cellules axiales. À ce stade, le jeune archégoneest donc bien une petite co- lonne cellulaire à plusieurs rangées ; on comprend très bien néanmoins que Hofmeister (1), trompé par les apparences, ait cru à un développement analogue à celui des anthéridies. La cellule terminale est concave vers le bas et convexe vers le haut; elle donne des segments latéraux (fig. 110), mais point de cellules de canal. Celles-ci sont au nombre de six, ayant chacune un noyau allongé en forme de bâtonnet. J'en ai représenté une dans la figure 111. L'archégone adulte à une longueur d'environ 400 y. Le pédicelle est conique ou cylindrique; il a normale- ment 50 à 60 y. Il arrive parfois que l’on rencontre quelques archégones dont le pédicelle est très long, de sorte que l'oosphère se trouve placée à peu près à égale distance de la base et du sommet de l'organe ; mais c’est un cas assez rare et probablement {ératologique. (1) Hofmeister, Vergleich. Untersuch, p. 16 et 37. L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 294 Le ventre a de 70 à 80 w de hauteur et à peu près autant de largeur ; l’oosphère a environ 20 & de diamètre (fig. 111, pl. XI). La cellule de canal du ventre naîl comme d'ordinaire sous forme d’une lentille biconvexe. Le col a toujours six rangées longitudinales de cellules (fig. 112); 1l est assez long (270 w environ); au moment de la fécondation, ilest toujours largement ouvert en enlonnoir; ses deux étages supérieurs tombent, leurs cellules se désagrègent (fig. 113). Chacune est formée d'une membrane à double con- tour avec un protoplasme qui devient très granuleux avant de disparaître. Les cellules restantes sont flasques, tandis que les cellules supérieures sont encore arrondies el très vivantes, nouvelle preuve de la croissance terminale de l’archégone. Si maintenant nous résumons en quelques lignes les faits principaux qui se dégagent de l’élude des genres £'phemerum, Pleuridium el Phascum, nous arriverons à ces conclusions que dans la famille des Phascacées : 1° Les deux cellules nées selon le mode anthéridien n'existent pas ; 2° Les cellules de canal du col ont toutes la même origine. CHAPITRE XI BUXBAUMIACÉES. Cette famille comprend les genres Diphyscium, Mohr, et Buzxbaumia, L. J'ai pu étudierle D. foliosum, Mohr, grâce à l’obligeance de M. Husnot qui m'a envoyé cette plante de la Bretagne. Je l'avais bien trouvée dans les Cévennes, mais pas à l’état con- venable. Cette Mousse se rencontre sur les talus très ombra- gés des terrains siliceux, dans la zone sylvalique. C’est au mois de février qu'il faut chercher les archégones. La plante est dioïque, mais les deux espèces d'organes sexués se trou- vent dans la même touffe. J'ai remarqué que le nombre des pieds femelles est toujours plus petit que le nombre des pieds mâles. 229 L.-A. GAVEUT. Les archégones entourés par un même involucre sont au nombre de dix à douze et non pas cinq ou six, comme on le met habituellement dans les flores. L'archégone possède une seule cellule pédicelle (fig. 114, pl. XI). La cellule terminale se cloisonne comme d'habitude (fig. 115). | J'ai trouvé six cellules de canal du col dans un archégone qui est à peu près à l’élat moyen de son développement : c’est ce que montre la figure 116 qui représente un arché- gone de 120 w de longueur; la deuxième cellule de cenal à partir du sommet est plus allongée que les quatre autres; nul doute qu’elle ne se scinde en deux. La cellule de canal du ventre est presque aussi grosse que l’'oosphère. Il y a normalement six rangées de cellules au col (fig. 117, pl. X ID) ; mais il n’est pas rare d'en trouver sept; en vieillissant, les parois de ces cellules s’épaississent beaucoup et devien- nent très jaunes ; le canal intérieur est très petil et fait son- ger à un espace intercellulaire. Le développement de l’archégone des Diphyscium nous permet de considérer cetle plante comme une forme de Mousse très ancienne. Comme les Buxbaumia sont aussi des formes archaïques, ainsi que l’a montré Gœbel, il en résulte qu’on à très justement rapproché ces deux genres dans une même tribu. Je crois qu’on doit aller plus loin et en faire une famille à part, famille primilive comme les Archidiacées et les Andréacées. Le savant directeur du Jardin botanique de Munich est arrivé, par une toute autre voie à des conclusions absolu- ment semblables (1). CHAPITRE XII BRYACÉES. Dans cetle famille, j'ai étudié les genres suivants : Bar- (4) Gœbel, Archegoniaten Studien (Flora, 1892. | L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 293 bula, Orthotrichum, Eucalypta, Bryum, Fissidens, Mnium, Fontinalis, Hyprum. Genre Barbula, Hedw. Mes recherches ont porté sur une espèce monoïque B. mu- ralis, Timm.. elsur une espèce dioïque, B. ruraliformis, Besch. La cellule mère de l’archégone est une cellule superficielle du sommet végélatif; elle est très facile à distinguer des jeunes paraphyses qui l’environnent, parce qu'elle est aussi large que longue (fig. 118, pl. XIT), tandis que celles-ei sont beaucoup plus longues que larges ; son contenu est aussi plus foncé que celui des paraphyses. Elle se cloisonne transver- salement pour donner une cellule inférieure aplalie qui est la cellule pédicelle (même figure) et une cellule supérieure bombée qui va former le corps de l'archégone. D’après M. Janczewski, il apparaîl ensuite dans cette cel- lule supérieure une cloison oblique qui vient rejoindre la cloison transversale, puis une autre en direction opposée à la première. Et comme ce mode de développement est celui des organes mâles, 1l en résulte qu'on ne peut pas distinguer, à ce stade, un jeune archégone d’une jeune anthéridie. Je suis absolument de l’avis de ce savant et J'ai vu, comme lui, ces cloisons qui, en somme, délimitent plusieurs cellu- les pédicelles, mais j'ai trouvé leur nombre très variable : c'est ainsi que dans le Mnium affine, Schwæger, on observe non pas deux mais quatre cloisons obliques allernes ; il n°y en a que trois chez les Barbula (fig. 119 et 120, pl. XI) et enfin je suis absolument cerlain qu'il n'y en a pas du toul dans le genre Æucalypta. De telles différences paraissent extraordinaires el il se pourrait bien qu'il y eût 1à une erreur d'observation. J'ai en effet remarqué que les cellules des deux rangées ne pa- raissent pas du tout de même grandeur, ce qui tient peut-être à ce qu’on ne voit qu'une moitié des plus petites, l’autre moitié appartenant à la face inférieure de l'archégone 294 L.-A, GAYET. L chaque face aurait ainsi une rangée et demie de cellules. La figure 121 montre que la cellule terminale prend part à l’allongement de l’archégone, en donnant à plusieurs re- prises des segments latéraux ; la dernière cellule formée a sa cloison supérieure oblique et il en est de même del'avant- dernière. La figure 122 indique elle aussi que la cellule ter- minale est sur le point de se diviser; en effet, elle est très al- longée transversalement; une préparalion voisine de celle-e1 montre que le noyau s’est dédoublé en deux autres d'inégale grandeur, l’un étant même beaucoup plus gros que l’autre. On commence en outre à y distinguer l'apparition d’une nouvelle cloison : il n° y a donc pas de doutes, la cellule ter- minale se divise. Les segments ainsi produils sont très gra- nuleux et prennent fortement les matières colorantes, sur- tout le vert et le bleu de méthyle. Le nombre de ces divisions est variable avec les différentes espèces, plus grand chez celles qui ont un long col, plus pelit chez celles qui ont le col plus court : il en était de même chez les Hépatiques. Le cloisonnement de la cellule terminale est donc un phé- nomène important dans la croissance de l’archégone de toutes les Muscinées. Janczewski l'avait seulement signalé chez les Mousses, établissant ainsi une différence capilale entre ces plantes et les Hépaliques. Voici d’après ce savant comment la cellule terminale se comporte : « Die Kappenzelle.. trägt zur Verlangerung des Archegoniumshalses insofern noch bei als von ihr successive neue peripherische segmente und innere Zellen (Kanalini- tialen) erzeugt werden (1). » Nous différons sur ce point; pour moi, commeje l’ai déjà dit, les cellules ont toutes la même origine, elles proviennent d'une initiale délachée de la cellule mère de l’oosphère, tan- dis que, pour le distingué professeur de Cracovie, ces cel- lules n’ont pas toutes la même origine : les unes viendraient de la cellule terminale et les autres de la cellule mère de l’'oospore. (4) Janczewski, loc. cit., p. 407. L'ARCHÉGONE CHEZ .LES MUSCINÉES. 99 Il arrive parfois, surtout à l'état jeune, que les cellules de canal correspondent aux cellules de la paroi, mais le plus souvent 1l n'ya pas concordance (fig. 121, pl. XF). Ces cellu- les sont souvent à peu près de même laille; cependant on en trouve parfois qui sont plus grosses que les autres; d’une manière générale elles sont d'autant plus grosses qu'on se rapproche davantage du sommet, et la raison en est facile à trouver : c'est que l’archégone est un peu elaviforme. La cellule de canal supérieure est arrondie vers le haut et il est impossible de la supposer délachée de la cellule térmi- nale. Le nombre des cellules de canal est de 12 dans ce genre ; elles s’allongent fortement, deviennent cylindriques et très étroites, ce qui les distingue des cellules de la paroi: elles sont à peu près deux fois plus longues que ces dernières; leur noyau prend la forme d'un bâlonnet, en même temps que le protoplasme devient fortement granuleux : c'est le commencement de la désagrégation. Ha La transformation est souvent basipète ; Les plus élevées sont atteintes les premières, puis celles qui sont un peu au- dessous, et enfin celles qui sont à la base. La cellule de canal du ventre est toujours atteinte la dernière : on peut donc dire que la dernière formée est la dernière modifiée. La masse géliforme ainsi produite remplit le canal du col et s’accumule surtout à la partie supérieure où le canal est plus large, l’archégone étant claviforme. Je n'insisterai pas sur ces détails qui sont consignés dans le beau Mémoire de M. Janczewski Qihr Protoplasma schmiltz zusammen und rückt meistentheils in die Keulenfürmig angeschwollene Spilze hinein, wo der Kanal am geräumigsten ist » (1). Le col n'a qu'un seul plan de cellules en épaisseur (Gg. 124, pl. XIL), excepté à sa partie inférieure qui fait tran- sition au ventre : c’est exactement ce que nous avons trouvé chez les Sphagnacées et chez beaucoup d'Hépatiques. La périphérie ventrale de l’archégone a deux couches de (1) Loc. cit., p. MO. ; ANN. SC. NAT. BOT. À tu, 49 296 L.-A. GAYET. cellules, sauf à l'élat jeune bien entendu (fig. 125). Cette figure montre que certains noyaux se sont portés vers la paroi intérieure des cellules, signe précurseur de la forma- lion tangentielle des cloisons. La partie de l’archégone située au-dessous de l’oosphère est très longue, et, d’une façon générale, on peut dire que le pédicelle est toujours beaucoup plus développé chez Îles Mousses que chez les Hépaliques. La cellule pédicelle se divise transversalement en deux moitiés dans chacune desquelles apparaissent deux cloisons en croix ; surviennent ensuile des parois tangentielles, puis des parois radiales, en même temps que le cloisonnement des cellules obliques alternes complèlent en dessous le ventre de l’archégone. L'organe femelle du B. muralis complètement développé a environ un demi-millimètre de longueur; son extrémité est un peu claviforme ; l’oosphère est devenue tout à fait sphé- rique ; son diamètre est de 13 à 15 & ; 1l semble qu elle ait très peu augmenté de volume, car à un stade très jeune (fig. 121) elle avait déjà 11 . Cela tient à ce que la cellule de canal du ventre (4 y) ne s’en élait pas encore délachée. Si on la suppose enlevée, ce qui reste nous indique exacle- ment le diamètre de l’oosphère, soit 7 & environ: on voil donc qu’elle a grossi à peu près du double. Ses granulations sont moins sombres qu’à l’état jeune. Je n'ai pas observé sa fécondation. Genres Cinclidotus P. B., et Grimmia Ehr. Le pédicelle est très peu développé chez les Cinclidotus agualicus, Br. E, tandis qu'il est très long et conique chez les Grimmia pulvinata, Sm. De même, le col est très court dans la première espèce, landis qu'il est très long dans la seconde ; d’ailleurs, d’une façon générale, les archégones sont beaucoup plus courts chez les Cinclidotus que chez les Grimmia. | | | | ment un segment latéral. J'ai vu bien souvent de jeunes OR Es L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 297 Dans ce dernier genre, l'extrémité terminale de l’arché- gone est un peu claviforme et contient souvent 8 rangées de cellules : celte intercalation de deux rangées se voit facile- ment en coupe transversale ; dans la vue de profil, on n’en aperçoit qu'une seule parce que l’autre est diamétralement opposée. Genre Orthotrichum, Hedw. Parmi les nombreuses espèces de ce genre, il en est trois que j'ai plus particulièrement étudiées ; ce sont: O. anomalum, Hedw. ; O. diaphnum, Schrad.; O. cupulatum, Hoffm.; la première se reconnaît à ses coussinets d'un vert d'olive, elle est très commune partout; la deuxième est caractérisée par ses feuilles pilifères, elle abonde dans la région méditer- ranéenne ; enfin, la troisième se reconnaît à sa capsule bordée de rouge, je l'ai récoltée dans le parc de Versailles. L’archésone se développe comme d'habitude. La figure 126, pl. XII, représente un état jeune (45 & de hauteur) dans lequel on peut reconnaître la cellule pédicelle et les cloison- nements latéraux. Le jeune organe femelle reste très longtemps cylindrique ; c'est ainsi qu'il peut atteindre 90 à 100 & de hauteur, avant l'apparition des deux constrictions qui séparent le col du ventre el celui-ci du pédicelle. [Il n’y à pas de cellules obliques alternes au-dessus de la cellule pédicelle, ce qui est encore à noter, du moins dans lOrthotrichum anomalum (fig. 126). La cellule terminale est indiscultablement méristématique. _ Ce qui a pu faire croire qu'elle se divisait en croix, à un _ moment donné, c’est qu'il arrive assez souvent qu’elle prend _ une cloison presque axiale. En réalité, cette cloison ne la divise point en deux cellules égales, elle isole tout simple- archégones redressés et j'ai toujours pu me convaincre de ce fait. 298 L.-A. GAYET. _ Je n’ai pas eu l’occasion d’observer le mode de formation des cellules de canal dans ce genre, mais il n'y a aucune raison pour que ce mode soit différent de celui que nous avons trouvé dans toutes les autres Muscinées. Genre Encalypta, Schreb. Dans ce genre, je n'ai étudié à fond qu'une seule espèce, la plus commune de toutes, ÆEncalypta vulgaris, Hedw. Il faut la récolter au mois de décembre, du moins dans le Midi, si on veut bien observer les organes femelles. Le jeune archégone n’a qu'une seule cellule pédicelle qui se divise plus tard en deux, une inférieure et une supérieure, par une paroi transversale bombée vers le bas. Dans la figure 127, pl. XIE, on peut remarquer que la cellule supé- rieure s’est cloisonnée longitudinalement pour donner deux cellules grises qui sont pourtant beaucoup moins foncées que celles qui les surmontent, ce qui fait qu'on ne peut De les supposer dérivées de ces dernières. L'archégone d'âge moyen montre un pédicelle à deux étages de quatre cellules chacun (fig. 128). De plus, 4 voyant le sommet de cet archégone, on ne peut s dispenser d'accepter la division de la cellule terminale, comme nous l’avons indiqué. Le col a la structure ordinaire, avec cette particularité que son canal s’élargit assez brusquement vers le haut. À la maturité, le sommet de l’archégone se sépare souvent en trois branches qui rappellent la division suivant les trois plans obliques ; en même temps, les cellules terminales s’arrondissent et se décolorent, puis elles tombent peu à peu jusqu’à une certaine distance du ventre. Le reste du col. prendra part à la constitution de la coiffe. | Genre Bryum, Linn. Nous avons étudié deux espèces dioïques : 12 L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 299 Br. capillare, L. et Br. argenteum, L. La première est une plante généralement robuste, très commune partout, sauf dans la région médilerranéenne où elle ne se trouve que dans les vallées fraîches ; elle doit être récoltée au printemps; la seconde est moins développée, elle est remarquable par ses reflets argentés ou tout à fait blanc d'argent ; elle est encore plus abondante que la précédente, on la trouve sur les murs, sur les bords des routes, et même entre les pavés des trottoirs dans les villes ; on peut la récolter toute l’année; il vaut pourtant mieux en faire provision vers la fin de l’au- tomne ou au commencement de l'hiver. Les archégones sont très nombreux (5 à 15). Les figures 129 et 130, pl. XIT, représentent un état jeune et un élat moyen de cet organe chez le Bryum torquescens, Br. E. On peut y vérifier ce que nous avons déjà dit plusieurs fois sur la cellule pédicelle et sur la cellule terminale. La gélification des cellules de canal donne un mucilage très abondant, dans lequel on peut reconnaître près de l'oosphère un reste de la cellule de canal du ventre (fig. 131). Celui-ci a généralement deux épaisseurs de cellules à sa partie supérieure et trois à sa partie inférieure. Les cellules de la rangée interne sont un peu plus petites que les autres (fig. 133, pl. XII). Le 1 a la structure normale, c'est-à-dire qu'il et forrné de six rangées longitudinales de cellules : ce nombre doit être considéré comme constant, pourtant çà et là on trouve des coupes qui en montrent sept rangées. Enfin le pédicelle est long et volumineux chez Bryu capillare; 1 s’amincit de plus en plus à mesure qu'on se rapproche de la base; sa forme est donc celle d'un cône renversé. - A la maturité, les archégones s'ouvrent très largement, et comme la gelée qui remplit l’entonnoir est très abondante, les anthérozoïdes sont facilement arrêtés. _ Les Bryum capillare élant dioïques, je me suis ee 230 L.-A. GAYET. de chercher comment les anthérozoïdes arrivaient sur les plantes femelles lorsque les touffes mâles sont éloignées. A cet effet, j'ai isolé soigneusement une touffe femelle de Br. capillare, en ayant soin d'enlever tout le gazon qui l'envi- ronnait dans un rayon de 2 mètres environ. J'ai recouvert ensuite cette touffe femelle d’une toile métallique très fine pour empêcher les insectes de Ia toucher, et enfin j'ai entouré ie bord inférieur de la toile d'un bourrelet imperméable d'argile afin d'éloigner l’eau de ruissellement. Plusieurs sillons creusés dans le sol avaient aussi pour but d'empêcher celte eau de passer sur la plante en expérience : dans ces conditions, je n'ai jamais oblenu de fécondation. Lorsque, au contraire, J'ai laissé intact le gazon qui en- tourait le pied femelle, tout en ayant soin d'enlever les plantes mâles dans un rayon de plusieurs mètres, j'ai tou- jours obtenu la fécondation après une température humide ; jen conclus donc que le passage des anthérozoïdes des touffes mâles aux touffes femelles se fait, lorsque les gazons sont épais et bien imbibés par la pluie ou par la rosée, parce qu'il ya alors un échange continu d’eau entre les différentes tiges de Mousses. Une seconde expérience m'a montré l'intervention des animaux dans le phénomène de la fécondation des espèces dioïques, chez lesquelles les deux sortes d'organes sexués, mâles et femelles, sont encore éloignés les uns des autres. Pour cela j'ai enlevé sur un espace de plusieurs mèlres carrés une pelouse sur laquelle croissait le Bryum capillare et j'ai mis au centre de la surface dénudée une touffe femelle de cette même mousse. Je l’ai protégée encore contre l’eau de ruissellement, mais je ne l’ai recouverle ni d’une gaze, ni d'une toile métallique. Dans ces conditions les insectes en passant sur la plante y laissaient les anthérozoïdes qu'ils avaient pris sur la pelouse du pourtour, car j'ai tou- jours obtenu la fécondation, non pas de tous il est vrai, mais d'un grand nombre de pieds femelles. De ces deux séries d'expériences qui ont été faites dans EE EEE ee nt ne L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 234 les Cévennes, au voisinage de l’observatoire de l’Aigoual, on peut donc conclure que, chez les espèces dioïques, l’anthé- rozoïde est amené sur l’archégone : 1° Par l'eau qui imbibe les différents brins de Mousses ; 2° Par l'intervention des animaux. Lorsque la plante, tout en étant dioïque, a les deux espèces d'organes sexués dans la même touffe, la fécondation est beaucoup plus facile; les paraphyses en se gélifiant per- mettent aux anthérozoïdes d'atteindre l'organe femelle. Ces paraphyses sont donc, ainsi que Kienitz-Gerloff l’a montré en 1886 (1), non seulement des organes protecteurs, mais encore des organes de réserve d’eau pour jes appareils sexués. Les anthérozoïdes suivent le canal du col jusqu'à l’oo- sphère et enfin l’un d’eux pénètre dans celle-ci (fig. 132). Je n'ai pas vu comment se faisait la fusion des deux éléments, mâle el femelle, mais dans le genre Æssidens, je suis allé un peu plus avant dans la queslion. Genre Fissidens, Hedw. Nosrecherchesont portésurle Fissidensincurvus, Schwægr, pelite Mousse assezcommune dans la région méditerranéenne. Les archégones sont petits et on peut faire assez aisément des fécondations artificielles. | Les anthérozoïdes ont la forme ordinaire, courbés en arc à l’état jeune (fig. 136, pl. XIT), avec plusieurs masses de protoplasme de rebut (fig. 137). Ils sont fortement atlirés par des solutions sucrées, ainsi que l’a montré Pfeiffer, mais encore plus fortement par la gelée qui s'écoule du col de l’archégone. Voici l'expérience que j'ai faite à ce sujet. On étend sur la lame porte-objet une goutle d’eau contenant des anthérozoïdes et on s'assure que ceux-ci sont à peu près réparlis uniformément en tous les points du liquide. Cela fait, on enfonce une aiguille à dissection au travers du col 1) Kienitz-Gerloff, Ueber die Bedeutung der Paraphysen (Bot. Zeit., 1886, p. 248-251). 232 L.-A. GAYET. d'un archégone adulte, de façon que la pointe de celte ai- guille retienne un peu de mucilage qu’on dépose ensuite au centre de la gouttelelle d’eau du porle-objet. Le mucilage se dissout peu à peu dans l’eau et on péut considérer dans celle-ci une série de cercles concentriques qui contiennent d'autant moins gelée qu'ils sont plus éloignés du centre. Or, en regardant au microscope, on voit que les anthérozoïdes ne sont plus en même nombre dans tous les points du liquide : ils sont répartis comme la gelée; très nombreux à l'en- droit où la goultelette de mucilage a été déposée, puis de plus en rares à mesure qu’on s'éloigne davantage de ce centre. H De même si on met sur le porte-objet plusieurs archégones récemment ouverts, on constate que les anthérozoïdes s’amassent à l'ouverture du col; il n’en est pas ainsi lors- qu’on prend des archégones qu'on a longtemps fait tremper dans de l’eau plusieurs fois renouvelée pour leur enlever toute trace de mucilage. On peut donc dire que la gelée qui rem- plit le col de l’organe femelle attire en quelque sorte les anthérozoïdes; elle a sur eux une aclion chimiotactique positive. | | - Ceux-ci pénèlrent dans le col en grand nombre, pas assez pourtant pour amener un balancement de l’oosphère, comme Arnell l’a observé en 1875 sur le Discelium nu- dum (1). L'un d'eux séulement prend part à la fécondation, il pénètre dans l’oosphère et vient se placer contre son noyau ; il prend ensuite là forme d’un croissant, puis d’une sphère, en même temps que la mince bandelette de proto- plasme qu'il possédait à sa périphérie se fusionne avec le protoplasme de l’ocsphère. Le reste de l’anthérozoïde, c'est- à-dire son noyau, va se fusionner avec le noyau femelle (lg 135): Celui-ci possède à ce moment quatre chromosomes très dislinets que l’on voit s’étirer un peu et venir se fixer par une exirémilé sur le noyau mâle. Ce dernier est un Arnell, Beobachtung der Befruchtung bei den Laubmoosen (Bot. not., 19). ; Lire L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 233 centre d'attraction qui amène à lui peu à peu les chromo- somes du noyau femelle. Après la fusion, je n’ai Jamais trouvé que quatre chromo- somes dans le noyau de l’œuf; j'en conclus donc que chaque chromosome femelle se fusionne avec un chromosome mâle. Kruch (1) a trouvé des résullats différents chez Æie//a où le noyau de l’anthérozoïde a 8 filaments, celui de l'oosphère 8, et celui de la cellule embryonnaire 16. Genre Mnium, Linn. Nous avons étudié trois espèces de ce genre : A. affine, Schwægr : M. punctatum, L.; M. hornum, L. Toutes les trois sont dioïques. On trouve au-dessus de la cellule pédicelle quatre cloisons obliques alternes (fig. 138, pl. XII). Cette disposition expli- que, jusqu à un certain point, pourquoi Hofmeister avait eru le développement de l’archégone analogue à celui de l’anté- ridie. J'ai déjà dit, à propos du genre Barbula, ce que je pensais à ce sujet, j'ajouterai que j'ai parfois rencontré au sommet d'un archégone, à l’état moyen de son dévelop- pement, un cloisonnement paraissant analogue, nouvelle preuve qu'il n’y a peut-être point non plus, au-dessus de la cellule pédicelle, de cloisons obliques allernes. La cellule terminale prend de nombreux cloisonnements (fig. 139), de sorte que l'accroissement de l'archégone est surtout notable au niveau de l’extrémité du col. Parfois il y a exagéralion dans cette production de cellules au sommet, de sorte que celui-ci devient le siège d’une malformation (fig. 141). | L'archégone a déjà atteint une assez grande longueur que son ventre n'est pas encore élargi; à ce stade l'organe femelle est donc tout d’une coulée; le diamètre de ce qui sera plus tard le col est le même que celui de la partie qui deviendra (1) Kruch, A1. EL. p., IV, 1390. 234 L.-A. GAYET. le ventre : en un mot pédicelle, ventre et col cu à ce MO- ment-là le même calibre. Le col a six rangées de cellules qui ont chacune la forme d’un trapèze régulier dont les angles sont arrondis et dont la petite base est placée du côté du canal. Si le nom- bre des rangées est normalement de six, il arrive très fré- quemment aussi qu'on en trouve sept (fig. 140, pl. VII); une des celulles s’est divisée par une cloison radiale : les deux parties résultant de ce cloisonnement sont plus petites que les cellules voisines; on voit bien que ce sont deux élé- ments qui proviennent de la partition d’un seul; elles cor- respondent très exactement à un des côtés de l'hexagone qui limite extérieurement le canal. L'ouverlure du col se fait par la chute des cellules ter- minales. On voit ces cellules s’arrondir peu à peu et se désagréger une à une. Leur aspect est différent de celui des cellules sous-jacentes; elles sont à peu près incolores, tandis que celles-ci sont jaunâtres, rappelant un peu la couleur orangée des paraphyses de la fleur mâle. Il arrive fréquemment que les cellules terminales se séparent en trois rangées doubles, après quoi elles s’arrondissent et tombent comme nous venons de le dire. Genre Fontinalis, L. Les Fontinales sont des Mousses pleurocarpes qui vivent dans l’eau ; nous avons trouvé le F. Duriæi en abondance à la Fontaine de Nîmes, ainsi que dans le Gardon. Les organes femelles de ce genre naissent sur le flanc de lä tige d’un petit rameau conique qui porte cinq où Six feuilles protectrices. On a l'habitude de dire qu'il n’y a pas de paraphyses chez ces espèces aquatiques, il est pourtant facile d’en voir quelques-unes. Les archégones sont peu nombreux, 3 ou 4 sur chaque mamelon conique. Ils sont renflés à leur base et leur col est L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 235 très court; tout l'organe est d’ailleurs peu développé. C’est généralement l'archégone terminal qui est fécondé; les laté- raux sont frappés d’avortement. Enfin, J'ai encore étudié un certain nombre d'Hypnum, mais comme leur développement est absolument le même que celui des autres Bryacées, je crois inutile d'y insister. CHAPITRE XIII ANTHOCÉROTÉES. Le thalle de l’Anthoceros (Micheli) a la forme d'une expansion allongée (10 à 25 mill.)}, plus ou moins lobée, souvent même ondulée-crispée. Cette plante qui est an- nuelle se trouve sous forme de larges plaques, dans Îles endroits humides, sur le bord des chemins, des fossés et des sources, quelquefois même dans les champs cultivés, par exemple dans le Perche. Je dois à l’obligeance de M. Cor- bière, de Cherbourg, les échantillons qui m'ont servi pour celle étude, et je suis bien aise de remercier encore une fois ce fervent bryologue. _ L’Anfhoceros est de couleur vert sombre; il est lisse ou papilleux à la face supérieure (A. /æuis, L.; A. puncta- tus, L.). La face inférieure porte de très nombreux poils absorbants qui fixent la plante au sol. Les deux espèces se ramifient en dichotomie et le bord antérieur de chaque bifurcation présente une très légère échancrure. Il arrive souvent que la régularité de la dicholomie est détruite par de nombreuses branches adventives. Le développement de larchégone des Anthoceros à élé étudié pour la première fois par Hofmeister (1), qui à très - bien montré que cet organe est nellement différent de celui de toutes les autres Muscinées. D'après ce savant l'ar- HYÉLoc. cit.;\p: 2: 230 “Es L.-A. GAYET. chégone vient d’un cordon cellulaire né d’une cellule du deuxième degré et orienté perpendiculairement à la sur- face du thalle. Les cellules de ce cordon se remplissent de gelée et la cellule inférieure grossit considérablement pour donner la cellule embryonnaire ; en même temps les parois transversales des autres cellules se gélifient, ce qui per- met aux anthérozoïdes de pouvoir atteindre l’oosphère : Die Bildung der Archegonien von Anthoceros weicht wesentlich von der aller anderen Moose ab. Ein einfacher, von der oberfläche des jungen Sprosses nach innen geri- chteter. Strang von Zellen.... fullt sich mit kôrnigen Schleime. Die unterste Zelle dieses Stranges schwillt stär- ker an (oosphère).... Die querwände welche die oberen Zel- len des, das Archegonium darstellenden Zellstranges von einander trennen, werden darauf resorbirt. » Dès 1872, Janczewski (1) a montré que ce deéveloppe- ment nélait point aussi simple que cela, et Leitgeb en 1879 (2) a confirmé les résultats du savant professeur de Cracovie. Dans leur ensemble mes recherches ne s’éloi- gnent pas de celles de ces deux savants; cependant, j'ai fait quelques observations qu'il me paraît intéressant de signaler. | | Les Anthoceros sont monoïques, pourtant quelques lam- beaux isolés du thalle peuvent être unisexués. Les organes femelles et les organes mâles sont distribués irrégulière- ment; le nombre des archégones est toujours beaucoup plus grand que celui des anthéridies, comme l’a fort bien remarqué Leitgeb; cependant, J'ai souvent trouvé des por- Uons de thalle où le nombre des organes femelles était bien inférieur à celui des organes mâles. Le bord terminal di thalle présente plusieurs points végétalifs formés chacun par des cellules qui se compor- tent loutes de la même façon; chacune donne des seg- ments dorsaux et des segments ventraux comme une cel- (1) Janczewski, loc. cit., p. 413 et suiv. (2) Leitgeb (V. Index bibl., n° 30). L'ARCHÉGONE CHÉEZ LES MUSCINÉES. 291 lule terminale en forme de com; ce sont les premiers qui forment les archégones, chacun se divise en deux cellules, une superficielle et une profonde; cetle dernière rappelle ce que nous avons irouvé dans le genre /cca; elle est destinée à compléter en dessous l'organe femelle. Quant à la cellule mère de l'archégone {cellule superficielle), je n'ai pas pu suivre son modes de développement ; je renvoie donc sur ce point au Mémoire de M. Janczewski. J'ai cependant remarqué qu’elle se divise {ransversalement pour donner en haut la cellule terminale de larchégone, ce qui n’est point du tout l'opinion du savant que je viens de citer. Pour lui, la cellule interne, après les cloisonnements lalé- raux, se divise transversalement pour donner à la parlie supérieure la cellule mère des cellules de canal, laquelle se divise ensuite transversalement en plusieurs parties, et c'est la cellule supérieure de cette rangée qui, prenant un rôle tout différent des aulres, deviendrait la cellule oper- culaire. Je répète que J'ai toujours trouvé que la cellule terminale tire son origine directement de la cellule mère; elle est donc, quant à son mode de formation, comparable à celle des autres Muscinées ; seulement elle se comporte d’une facon différente dans son évolution, en ce sens qu’elle ne prend jamais part à l'allongement de l'organe : c'est réel- lement une cellule Speneusne | Le ventre de l’archégone n’a point la structure dos ment régulière que l’on trouve chez la plupart des autres Hépatiques; j'ai en effet des préparalions où il a deux épais- seurs de cellules (fig. 148, pl. XII) et d’autres où il n’en a qu'une seule (fig. 149). Cela explique pourquoi Janezewski a trouvé une double couche à la partie supérieure du ventre et une couche simple à la ie inférieure. La couche interne (fig. 148) est granuleuse et très foncée, celle qui est en dehors l’est un peu moins; cependant elle se distingue très bien des tissus environnants; au contraire les cellules du col sont à peu près de même teinte que les cel- lules voisines des tissus. La hauteur totale de cet archégone 238 L,-A. GAYET. est de 340 y ; la hauteur du col 170 », c'est-à-dire approxi- mativement la moitié de la hauteur totale ; le diamètre ex- térieur du ventre est à peu près égal à la hauteur du col, le diamètre intérieur est de 100 w. La hauteur du ventre comprend en général six à huit cel- lules ; il en est de même de celle du col qui se produit ex- clusivement par croissance intercalaire, ce qu'on savait déjà. IL n’est pas rare non plus de trouver deux épaisseurs de cellules au col, lequel suit en quelque sorte l'accroissement du ventre. ; L'oosphère (fig. 150) est une grosse cellule granuleuse de 90 à 100 & de diamètre environ ; son noyau possède deux zones très distinctes : une intérieure très foncée avec un nucléole plus clair et une extérieure moins foncée sur la- quelle on voit une sphérule claire et un granule foncé. Ces deux derniers corps sont hétérogènes ; Je pense que le gra- nule foncé est apporté par l’anthérozoïde et qu'il se fusionne avec la sphère claire qui est vraisemblablement une sphère directrice. On trouve fréquemment sur l’oosphère une pe- üile éminence (fig. 151) qui est le reste de l’anthérozoïde qui a effectué la fécondation. Les cellules de canal se forment de la façon suivante : La cellule basilaire donne d’abord la cellule operculaire, comme je l'ai déjà dit, puis l’initiale des cellules de canal du col. Cette dernière se divise en deux (fig. 143, pl. XII), puis une nouvelle biparlition donne les quatre cellules de canal du col (fig. 144). Ce nombre quatre peut se comparer aux 4 noyaux rencontrés dans le proltoplasme du col de l’arché- gone des Pléris ; c’est donc un point de rapprochement des Anthoceros et des Fougères. M. Janczewski a trouvé jus- qu'à 10 et 12 cellules de canal. il se produit ensuite une cellule de canal du ventre d’a- près les règles ordinaires. Les parois transversales des cel- lules de canal se dissolvent tandis que les parois latérales se gélifient ; il y à alors un cordon gélatineux renflé un peu en massue à son extrémité supérieure (fig. 145). Cette même L'ARCHÉGONE CHEZ LES MUSCINÉES. 239 figure montre que la cellule de canal du ventre n’est pas en- core tout à fait (transformée. Revenons maintenant à la cellule operculaire. D'après M. Hy, cette cellule n'existerait pas chez l’Anfhoceros. « Les cellules de bordure, dit-il, qui devraient être au nombre de quatre, si elles provenaient d'une cellule operculaire, sont toujours de même nombre que les cellules sous-jacentes du col. Il semble donc naturel de penser qu’elles pro- cèdent, par cloisonnement transversal, d'iniliales com- munes » (1). Ce savant a bien observé les cellules de bordure, el je par- tage son opinion quant à leur nombre; mais je ne suis pas de son avis sur leur origine ; elles proviennent d’une cellule terminale, tout à fait comparable à celle des autres Musci- nées, et qui ne se divise pas nécessairement en quatre, comme nous l'avons déjà vu dans d'autres familles. L'ouverture de l’archégone a lieu par un tout pelit per- tuis résultant de l’écartement des cellules de bordure, et non pas par destruction et par rupture de celles-ci, comme le croit Leitgeb. Ce pertuis rappelle celui que nous avons trouvé chez quelques Mousses. L'archégone adulte a environ 360 & de hauteur (ventre 150 » ; col 210 »); bien souvent le col n'est pas plus élevé que le ventre. Dans la figure 145 le col proémine d’une hau- teur de cellules. De plus, 1l m'est arrivé assez souvent que, par suite d’une déchirure des lissus du thalle, l’archégone s’est en quelque sorte individualisé ; j’en conclus qu'il est rattaché aux lissus du thalle moins solidement que ces tissus ne le sont entre eux. On dirait alors un archégone de iccia. Quoi qu'il en soit, si l’archégone des Anthoceros reste tout enlier plongé dans le thalle, il n’en est pas moins fort bien différencié, contrairement à l'opinion de M. Hy, d’après lequel « c’est à peine si l’on saisit une légère différence HU) Av, locrcit., p.127. 240 _ L.-A. GAVET. dans la dimension des cellules ; pour leur contenu, il est identique » (1). | L'aspect de ma figure 148, pl. XIIT, ne me permet pas d’ac- cepter celte manière de voir, el je suis certain que, si l’ar- chégone est mal individualisé, il est au contraire parfaite- ment différencié. Enfin je lerminerai ce chapitre en rappelant que ce même savant avait appelé l'attention des botanistes sur les stomates qui sont à la face inférieure du thalle et qui par leur mode de développement rappellent des archégones. Ces stomates se trouvent dans le voisinage de l’échancrure du thalle (fig. 152) et, comme on le sait, sont toujours remplis de gelée contenant des Nostocs (fig. 153); ils s'ouvrent d'autant plus largement qu'ils sont plus âgés (fig. 154). M. Vuillemin (2) a fait remarquer que ces organes étaient tout simplement des canaux gommeux (fig. 155). Cela esl incontestable pour ce qui est de leur fonction actuelle, mais ilse pourrait fort bien qu'ils représenteraient d'anciens ar- chégones, ayant changé de rôle parce qu'ils ne remplissaient plus leur fonction première, ceux de la face supérieure du thalle élant mieux placés qu'eux pour accomplir les fonc- tons de reproduction. Résumons : 1° L'archégone des Anthoceros est bien différencie, contraire ment à l'opinion de M. Hy : 2° 11 possède 4 cellules de canal que l'on peut comparer à le cellule de canal des Ptéris qui à 4 noyaux ; 3° L'ouverture de l'archégone se fait simplement par écarte- ment des cellules terminales, et non par destruction et par rupture de ces dernières. (1) Loc. cit; p.126: ee R (2) Vuillemin, Homologie des. Mousses (Bull. de Ja Soc. des sc. de. Nancy, 1886). | L'ARCHÉGONE CHEZ. LES MUSCINÉES. 241 TROISIÈME PARTIE CHAPITRE XIV CONCLUSIONS. Les recherches que nous venons d'exposer nous con- duisent aux conclusions suivantes : 3 1° L’archégone des Hépatiques se développe, non seule- ment par croissance intercalaire, mais encore par crois- sance terminale : 2° Chez les Mousses cette croissance terminale contribue fortement à l'allongement de l'organe femelle ; il n’y a donc pas seulement 5 ou 6 segments advenlifs formés aux “ ï ) ristèle qui y pénètre (2). (1) De Ado, je délie, et aszis, bouclier. (2) De rAayus, transversal, et deouds, faisceau. ANNe SC.UNAT. BOT: nt, {8 LO Y ENS BEI. VAN ''ERGEBENNES. 9. __ [A GEMMULE EST PÉDICULÉE ET LE PÉDICULE A UNE MÉRISTÈLE CORTICALE INVERSE. Les Graminées qui se ratlachent à ce second type forment aussi deux catégories, suivant que la tigelle porte ou non un lobule en face de l’écusson. 1° Jly a un lobule. — Comme premier exemple de la pre- mière catégorie, prenons une espèce quelconque du genre Avoine, notamment l’Avoine cultivée {A vena sativa) (loc. cit., pl. XI, fig. 8-15). L'écusson, complètement dépourvu d'amidon, a une partie ascendante libre, dépassant de beaucoup le sommet de la semmule, et une parlie descendante conerescente avec la Ligelle, mais s’arrêlant à une certaine distance de son som- met, où elle forme un cran. Îl à ses deux bords creusés d’un sillon et bifurqués suivant la longueur, la lame externe s'appuyant contre l’albumen, dont elle recouvre toute la surface, la lame interne s'appliquant contre la üigelle ; celle- ci n’est toutefois embrassée par l’écusson que dans la moitié interne de son pourtour (fig. 8 et 9, e). Au même niveau el diamétralement opposé à l’écusson, s’insère sur la face ex- terne libre de la tigelle un lobule bien développé (fig. 8 et 9, /). À la germination, le pédicule, c’est-à-dire la portion de tige comprise entre lécusson et le lobule en bas et la piléole en haut, s’allonge assez inégalement suivant les plantules el peut atteindre jusqu'à 8 et 10 miliimèlres de long. Étudions maintenant la série des coupes transversales de la planlule de bas en haut, depuis l'insertion de l’écusson et du lobule jusqu’au-dessus de l'insertion de la piléole, ainsi que les coupes longitudinales axiles passant par le plan médian commun de l’écusson, du lobule et de la piléole. Au niveau de l'insertion de l’écusson et du lobule, la stèle de la tige demeure fermée, aussi bien du côté de l’écus- EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 219 son que du côté du lobule (figures 8 et 9). Ni l'écusson, ni Le lobule ne reçoivent donc rien de la stèle à ce niveau. Tout le long du pédicule, la stèle reste ainsi close, étroite, avec ses faisceaux libéroligneux incomplèlement séparés (fig. 10). Mais, dans l'écorce qui l'enveloppe on aperçoit, du côté de l'écusson, une méristèle formée, sous son endoderme propre, d’un péridesme unisérié et d’un seul faisceau libéroli- gneux (fig. 10, d), qui tourne son liber en dedans et son bois en dehors. | Au sommet du pédicule, sous la piléole, la stèle s'ouvre du côté de l’écusson et émet une méristèle qui se recourbe immédiatement vers le bas (fig. 14, 4); elle des- cend dans l'épaisseur de l'écorce tout le long du pédicule en tournant en dedans le liber, en dehors le bois de son fais- ceau libéroligneux el en s’éloignant peu à peu de la stèle pour se rapprocher de l’épiderme. C’est celle méristèle des- cendante, à faisceau libéroligneux inverse, que les coupes transversales du pédicule rencontrent à diverses hauteurs, comme :1l vient d’être dit. Parvenue à la base du pédicule, au niveau d'attache de l'écusson, la méristèle sort de l'écorce (fig. 8, /), pénètre dans l’écusson et y remonte jus- qu’au sommet de la partie ascendante libre, avec son fais- ceau libéroligneux orienté normalement, c'est-à-dire tour- nant son liber en dehors, son bois en dedans (fig. 9, c). Du côté opposé, la stèle reste fermée et ne contribue en rien, pas plus au sommet qu’à la base du pédicule, à la constitution du lobule, qui est et demeure réduit à une écorce et à un épiderme, sans trace de méristèle (fig. 8 et 9, /). Mieux encore que dans la série des coupes transversales, la singulière course descendante de la méristèle de l’écusson apparaît clairement et tout entière sur les coupes longitudi- nales passant par l'axe du pédicule et la ligne médiane de l’écusson. Dans mon premier lravail, j'avais admis que le faisceau libéroligneux inverse qui parcourt l'écorce du pédicule dans la plantule des Avoines et des autres genres du même type 9276 PIE. VAN ÆERGEEUTHE. élail une branche ascendante du faisceau de l’écusson (/oc. cil.. p. 255 el suiv.) et non pas, comme il vient d’être dit, ce faisceau lout entier dans sa marche descendante. La course de ce faisceau à été correclement décrile dès 1886 par Mlle M. Lewin (1), plus tard par M. Bruns en 1892 (2), et enfin tout récemment par M. Schlickum en 1896 (3). À l'insertion même de la piléole, la stèle s'ouvre de nou- veau el émet, en deux points de la circonférence très rap- prochés du côté de l’écusson (fig. 12, :), deux méristèles qui traversent horizontalement l'écorce en divergeant et pénè- rent dans la piléole, où elles se relèvent presque diamétra- lement opposées, avec leur faisceau libéroligneux norma- lement orienté, liber en dehors et bois en dedans (fig. 13, 2). Aussitôt après, la piléole se sépare tout autour (fig. 13, p). À l’aisselle de la piléole, du côté de l’écusson, la tige forme un seul bourgeon, tantôt médian, tantôt un peu dévié laté- ralement (fig. 14,0), déviation quis'observe aussi parfois dans le bourgeon axillaire de la première feuille verte (fig. 15, à”) el des feuilles suivantes. Après le départ de la piléole, la tige, dont la stèle élargie a séparé completement el multiplié ses faisceaux Hibéroli- gneux, à pris la structure normale, qu'elle conserve ensuite indéfiniment (Hg. 12, 13, 14 et 15). À l'insertion de la pre- mière feuille verte, la stèle produit sept méristèles, dont une médiane, située à l’opposite de l’écusson, qui traversent horizontalement l'écorce et entrent dans cette feuille (fig. 15). Il en est de même plus haut, pour la seconde feuille verte, et ainsi de suite. De cette slructure de l'embryon el de la région inférieure de fa planlule des Avoines (Avena), on peut lirer pour ce genre une série de conclusions qu'il est nécessaire de for- muler dès à présent. (1) M. Lewin, Bidrag till hjertbladets anatomi hos Monokotyledonerna (Bihang Hill kong. Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar, XII, Afd. IE, n° 3, p. 20, 1886-1887). (2)-Loc. cit., passim, 1892. (3) Loc. cit., p. 56 et suiv., 1896. EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 211 L’écusson est une première feuille sessile, non engainante, dont le limbe pelté à sa partie supérieure libre, dépassant la gemmule, et sa partie inférieure concrescente avec la tigelle, dont elle n’atteint pas le sommet; c’est un premier cotylé- don. Cetle feuille est pourvue d’une seule méristèle mé- diane, elle est uninerviée. Mais, au lieu de quitter la stèle au niveau même où la feuille s'attache à la surface de la lige, c’est-à-dire à la base du pédicule, en traversant hori- zonlalement l'écorce, comme dans les genres du premier type, la méristèle cotylédonaire ne s'en sépare que beau- coup plus haut, au sommet même du pédicule et doit, par conséquent, avant d'entrer dans la feuille, parcourir, de haut en bas dans l'épaisseur de l'écorce, loute la longueur du pédicule. En d’autres termes, tandis que dans Îles gen- res du premier type le pédicule s’allonge entre le départ de la méristèle cotylédonaire et celui des deux mérisièles de Ja piléole, qu'il est par conséquent un véritable entre- nœud, un épicotyle, ici il s'allonge au-dessous du départ de la méristèle cotylédonaire, qui demeure très rapproché de celui des deux méristèles de la piléole, il esl par consé- quent un nœud allongé et ne mérile pas le nom d’épicolyle. Entre l'insertion mérislélique de lécusson et celle de la _piléole, il n’y à pas ici d’entre-nœud, il n°v a pas d’épicotyle. Bien que semblables en apparence à ce qu'elles sont dans les genres du premier tvpe, les choses sont donc ici très ditfé- rentes au fond. La ressemblance résulte de l'existence dans les deux cas d’une zone de croissance intercalaire. La différence provient de ce que cetle zone est autrement localisée ; dans le premier cas, elle est siluée entre les in- serlions méristéliques de l’écusson et de la piléole et sépare ces deux feuilles par un véritable entre-nœud; dans le second, elle est placée au-dessous de l'insertion méristélique de l’écusson, laisse par conséquent l'écusson rapproché de la piléole vers le haut, sans entre-nœud, mais allonge d’au- tant vers le bas le nœud coiylédonaire. Le lobule est une seconde feuille sessile, non engainanle 978 PIX. VAN TIEGIEUM. el sans partie descendante, opposée à la première; c’est un second cotylédon rudimentaire. Elle est dépourvue de mé- ristèle, innerviée. S'il s’y différenciait une méristèle, il est probable qu'elle quitterait la stèle au sommet du pédicule. comme celle de l’écusson, et que le pédicule renfermerait dans son écorce, diamétralement opposées l’une à l’autre, dans le plan médian des feuilles, deux méristèles corticales inverses. Mais de lelles Graminées ne sont pas connues jusqu à présent. La piléole est une troisième feuille, complètement engai- nante, réduite à sa gaine, qui est fermée el concrescente, pourvue de deux méristèles latérales sans médiane, biner- viée. Conformément à la disposition distique, cetle feuille est superposée à l'écusson, comme l'allestent à l’intérieur le point de départ de ses deux méristèles, à l'extérieur la position de sa fente lerminale et celle de son bourgeon axillaire. Le pédicule, silué entre l’inserlion apparente de la paire de colvlédons inégaux et l'insertion vraie ou méristélique de l'écusson, est un nœud, le nœud cotylédonaire, plus ou moins allongé vers le bas, comme il a été dit plus haut. De là, l'existence dans son écorce, du côlé du grand coty- lédon, d’une méristèle à faisceau libéroligneux inverse, qui lui donne une struclure anormale et le caractérise comme tel. Ce n'est donc pas parce que, dans les genres du premier type, il existe un intervalle de tige entre l’écusson et la piléole que nous y avons regardé ces deux pièces comme deux feuilles distinctes el superposées; un pareil intervalle de lige peul, comme on vient de le voir dans les genres du second Lype, n'être qu'un nœud allongé. C’est parce que les inserlions méristéliques de ces deux pièces y sont indépen- dantes. Dans le second type aussi, elles sont indépendantes, quoique rapprochées, et cela suffit pour y justifier la même conclusion. La première feuille verte est la quatrième feuille de la lige, engainante comme la {roisième, mais à gaine ouverte el EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 279 surmontée d’un limbe, pourvue de sept méristèles dont une médiane, imparinerviée. Conformément à la disposition di- stique, celle feuille est superposée au lobule. L’entre-nœud situé entre la piléole et la première feuille verte, qui est le second entre-nœud de la tige, possède non seulement une stèle plus large avec des faisceaux libéroligneux complèle- ment individualisés et plus nombreux, mais encore une écorce entièrement dépourvue de mérislèles. Les autres feuilles vertes suivent ensuite, dans l’ordre distique, toutes pareilles à la première et séparées aussi l’une de l’autre par des entre-nœuds Lout pareils au second. Ici donc, comme on l’a vu {p. 270) pour les genres du premier type, les {rois premières feuilles de la lige sont très différentes entre elles et des aulres; mais de plus, le tron- con de tige qui sépare les deux premières de la troisième a ict une valeur morphologique très différente de ceux qui suivent, puisqu'il n’est qu'un nœud, tandis que les autres sont des entre-nœuds. La conformation et la structure tant de l'embryon que de la région inférieure de la planlule demeurent les mêmes que chez les Avoines dans les diverses espèces des genres sut- vants : Acknodonton, A grostis, Aira, Alopecurus, Ammoplala, Anthoxanthum, Arrhenatherum, Bambusa, Brachypodium, Briza, Castellia, Chæturus, Chilochloa, Cornucomæ, Cyno- surus, Deyeuxia, Echinaria, Festuca, Gastridium, Holecus, Kelera, Lagurus, Lamarchia, Leersia, Lepturus, Loluun, Melica, Nardurus, Oryza, Oryzopsis, Phalaris, Phleum, Piptatherum, Poa, Polypogon, Psilurus, Zizania, elc., Lous genres chez lesquels l'embryon et la plantule possèdent, en face de l’écusson, un lobule ou second cotylédon plus ou moins développé, mais toujours dépourvu de méristèle. Dans le Riz cullivé (Oryza saliva), où l'écusson renferme de l’amidon, le second cotylédon, presque aussi long que la gemmule, est concrescent bord à bord avec l’écusson dans sa région inférieure et forme avec lui une gaine complète autour de la tigelle et de la gemmule. De plus, dans les = (C 280 PI. VAN ICGILENT. Oryza, Leersia, Cornucopiæ el Bambusa, l'embryon est courbé dans son plan de symélrie, à convexilé tournée vers l'albu- men, de façon que la radicule et la gemmule, dirigées en dehors, sont presque perpendiculaires l’une à l’autre, comme on Pa vu plus haut pour les Æ/eusine, Leptochloa, Dacty- loctenium, etc. À là germination, la gemmule se dresse alors verlicalement, tandis que la racine s’allonge horizontale- mené. Dans les Z2zania, Leersia, Pinptatherum, le lobule est très développé, quoique toujours dépourvu de méristèle. Chez les Leersia, 11 offre même à sa base une parlie descendante, qui le fait ressembler encore plus à l'écusson, comme l'a déjà remarqué M. Bruns (oc. «f., fig. 24). Chez les Zizania. le pédicule est déjà très long dans l'embryon et l’on y voit déjà nellement la méristèle corlicale descendante, encore sans vaisseaux; il n’est donc pas nécessaire 1c1 d'avoir la planlule, que je n’ai d’ailleurs pas encore pu oblenir. Je n’ai pas réussi davantage jusqu à présent à faire germer les graines des Bambusa, mais la coupe longitudinale médiane de l'embryon semble indiquer que la méristèle y descend avant d'entrer dans l’écusson. fl y a lieu toutefois de vérifier la chose sur la plantule développée. 2° [n'y a pas de lobule. — À cette seule différence près que le lobule ou second cotylédon y avorte complètement, les choses se passent encore exactement de la même ma- nière dans les diverses espèces des genres suivants : Arun- dinella, Bromus, Ehrharta, Elymus, Michelaria, Phæno- sperma, Sclusmus, Serrafalcus, Sesleria, etc. L'avorlement complet du lobule dans ces genres s'explique d’ailleurs par une aclion plus profonde de la même cause mécanique qui a délerminé son avortement partiel dans les genres de la première calégorie, qui sont aussi les plus nombreux. Tous ensemble, que l'embryon y soit droit ou courbe, quil renferme ou non de l'amidon, que le lobule y soit pré- EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 281 sent ou avorlé, les genres que l’on vient d'étudier offrent donc deux caractères communs. La parlie descendante de l’'écusson y est concrescente avec la tigelle, dont-elle n'al- teint pas le sommet. La méristèle cotylédonaire ne quitte la stèle qu'au sommet du pédicule, immédiatement au-dessous de Ja piléole, et descend dans l’écorce tout le long du pédi- cule avant d'entrer dans l’écusson ; il en résulle que Île pédicule est un nœud allongé, el possède une méristèle cor- ticale à faisceau libéroligneux inverse. Par ces deux carac- lères, ces genres forment dans la famille un second groupe, auquel on peut donner soit le nom de Synaspidées, d’après Ja conformation externe du cotylédon (1), soit celui de Pré- nodesmes, d'après la course de la méristèle cotylédonaire (2). Ces deux caractères sont d’ailleurs liés l’un à l’autre, comme étant les deux effets d’une seule et même cause. Tout l'intervalle de tige compris entre le cran inférieur, qui marque la base de l’écusson, et le sommet du pédicule n’est pas aulre chose, en réalité, que le nœud cotylédonaire allongé. Ce nœud allongé se compose donc de deux parties : l’une inférieure à l'insertion apparente du colylédon, c’est la région où l’écusson est dit concrescent avec la tigelle ; l’autre supérieure à l'insertion apparente du cotylédon, c'est le pédicule. De telle sorte que la différence entre les Lysaspidées et les Synaspidées réside essentiellement dans ceci, que chez les premières il y a formation d’un épicotyle, sans aucun allongement du nœud cotylédonaire, tandis que chez les secondes, il y a double allongement du nœud coty- lédonaire, sans aucune formation d’épicotvle. 3. — LA GEMMULE EST SESSILE. Les Graminées, d’ailleurs fort peu nombreuses, qui n'ont et ne développent pas de pédicule entre lécusson ef la piléole, où la gemmule est et demeure sessile, se répartissent 1) De aozis, bouclier, et 55, marquant union, concrescence. 2) De ronvis, descendant, et desuos, faisceau. ( 282 PES. VAN WEXGHEM. aussi en deux catégories, suivant que la tigelle porte ou non un lobule en face de l’écusson. 1° Il y aun lobule. — Gomme premier exemple de la pre- mière catégorie, prenons une espèce quelconque du genre Blé (Triticum), nolamment le Blé cultivé (T°. sativum). L'embryon y est droit et dépourvu d’amidon, comme dans les Avoines el, en général, dans la plupart des Préno- desmes. La parlie descendante de l’écusson est concrescente avec la ligelle, dont elle n’atteint pas l'extrémité, et sur le dos de laquelle elle s'arrête en formant un cran. Latérale- ment, l'écusson n’embrasse que la moilié environ du pour- tour de la tigelle, qui produit en face de lui et au même niveau un lobule bien développé. Entre le niveau où s’in- sèrent l’écusson et le lobule, et celui où s'attache la piléole, il n’y a pas d'intervalle sur Îa tigelle et il ne s’en fait pas non plus à la germinalion; en un mot, il n y a pas de pédi- cule : la gemmule est et demeure sessile. La piléole et les feuilles vertes qui la suivent et qui composent avec elle la semmule n’en ont pas moins la même conformation et la même disposilion que dans les genres qui se rattachent aux deux types précédents. Éludions, ici aussi, la série des coupes transversales de la plantuie, praliquées depuis un niveau inférieur à l'écusson Jusqu'à un niveau supérieur à la piléole (oc. cet, pl. XIE, fig. 1, 2 et 3), ainsi que les coupes longitudinales axiles passant par le plan médian commun de l’écusson, du lobule et de la piléole. Au niveau de l'insertion de l’écusson, la stèle de la tige émet sur sa face interne, tournée vers l’albumen, une méri- stèle, pourvue d’un seul faisceau libéroligneux, qui traverse horizontalement l'écorce et entre dans l’écusson, dans la partie supérieure duquel elle se relève en tournant, comme d'ordinaire, son liber en dehors, son bois en dedans (fig. 2 el 3). Sur sa face externe, elle reste fermée et ne donne pas trace de méristèle au lobule, qui se délache en même temps, EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 283 et qui demeure réduit à son épiderme et à son écorce. Puis, presque au même niveau, mais pourtant un peu au-dessus, la stèle émet, en deux points lrès rapprochés du côté de l’écusson et très voisins, par conséquent, de la méristèle qui vient de sortir, deux autres méristèles, qui divergent aussitôt à droite et à gauche en traversant l'écorce et se relèvent presque diamétralement opposées dans la piléole, qui se sépare aussitôt (fig. 2 et 3). La proximité des points de dé- part de Ja mérislèle médiane destinée à l’écusson, et des deux méristèles latérales, destinées à la piléole, fait, sur les coupes transversales un peu épaisses, l’etfet décevant d’une irifurcation d’une seule et même méristèle (fig. 2), et c’est celte apparente trifurcation qui m'a trompé dans mon pre- mier travail (/oc. ct., p. 251). Après la séparation de la piléole, la stèle de la tige émet sept méristèles, qui entrent dans la première feuille verte, superposée au lobule. Après quoi, elle en fournit sept autres à la seconde feuille verte, superposée à l’écusson et à la piléole, et ainsi de suile. La même disposition que dans les Blés (Triticum) se trouve réalisée dans l'embryon et dans la plantule des À gro- pyrum, des Æaquops et des Stipa. Dans les Sripa, ainsi que dans les genres voisins Nassella, Piplochætium, etc., le lo- bule atteint, comme on sait, une grande dimension, mais n'en demeure pas moins dépourvu de mérisièle (/oc. cit. p. 248). Dans ous ces genres, l’écusson, le lobule et la piléole ont évidemment la même valeur morphologique que dans ceux de la première catégorie du premier et du second type. L'écusson est la première feuille de la plante, son premier colylédon. Le iobule est la seconde feuille de la plante, _ opposée à la première au même niveau, son second colvylé- _ don demeuré rudimenlaire. La piléole est la troisième feuille de la plante, superposée au grand cotylédon, et les feuilles vertes suivent ensuite dans l’ordre distique. | La seule différence entre ces genres et ceux de la pre- 284 PHE. VAN MIEGHIRME. mière calégorie de chacun des deux types précédents est qu'il ne s’y opère de croissance inlercalaire dans la région inférieure de la tige, ni entre l'insertion de la méristèle coty- lédonaire et celle des deux méristèles piléolaires, comme dans le premier type, n1 entre l'insertion de la méristèle cotylédonaire et l’alltache extérieure du cotylédon, comme dans le second. En un mot, il n’y a pas ici d’épicolyle, et le nœud cotylédonaire ne s’allonge qu'au-dessous de linser- Lion apparente de l’écusson. 2 Il n'y a pas de lobule. — Les choses se passent de même dans les genres Secale et Hordeum (loc cit., p. 251, pl. XIII, fig. 4 à 7), avec cette différence qu'ici le lobule avorte complètement sur la face opposée à l’écusson (1). Dans l’Aordeum vulgare et les espèces cultivées voisines (H. distichum, H.hexastichum, H. nudum, H. Zeocriton, etc.), la méristèle coltylédonaire se bifurque latéralement avant de passer dans l’écusson, qui est ainsi binervié. Dans les autres espèces du même genre (77. murinum, H. bulbosum, H. maritimum, H. jubatum, H. Wifurcatum, etc.), la mé- ristèle cotylédonaire reste simple et l’écusson est, comme partout ailleurs, uninervié (2). Qu'il y ait ou non un lobule, on doit se demander main- tenant si ces quelques genres, où la gemmule est et de- meure sessile, forment véritablement dans la famille un Lype à part, équivalant aux deux autres. (1) Parmi les Graminées à lobule développé, M. Warming cite l’Hordeum hexastlichum (loc. cit., p. 447). Pas plus dans cette espèce que dans les autres, Je n’ai aperçu la moindre trace de lobule. (2) Palisot de Beauvois a restreint, comme on sait, le genre Hordeum à l’'H. vulgare L. et aux formes cultivées voisines, en réunissant dans le genre nouveau Zeocriton l'H. murinum L. et les autres espèces spontanées (Agros- tographie, p. 114, 1812). Cette séparation se trouve fortement corroborée par les observations qui précèdent. Les Hordeum ont notamment l’albumen fortement sillonné en arrière, entouré d’une couche de trois à quatre assises non amylacées, et l’écusson y est binervié. Les Zeocriton ont l’albu- inen non sillonné en arrière, entouré d’une simple assise de cellules non amylacées, et l'écusson y est aninervié. EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 289 Si l’on considère que la partie descendante de l’écusson y est partout concrescente à la ligelle, dont elle n'alteint pas le sommet, en d’autres termes, que le nœud colylédo- naire s’y allonge partout au-dessous de l’inserlion apparente de l’écusson, on voit qu'ils se raltachent tous aux genres du second type bien plus intimement qu'à ceux du premier. Des deux types à la fois ils diffèrent, il est vrai, par l’ab- sence totale de croissance intercalaire de la tige entre l’é- cusson et la piléole. Mais si cette croissance S'y opérait, nul doute qu elle ne se fit au-dessous du point de départ de la méristèle cotylédonaire et non au-dessus. En un mot, si la prénodesmie ne trouve pas le moyen de se manifester chez ces plantes, si ce sont des Prénodesmes à l’élat latent, ce sont du moins toutes manifestement des Synaspidées. Il se pourrait que le groupe des Lysaspidées eût aussi des représentants à gemmule sessile, qui seraient alors des Pla- giodesmes à l'état latent. Jusqu'à présent, on n'en connait pas. Au point de vue de la conformation et de la structure de l'embryon et de la plantule, les Graminées ne forment donc, en définilive, que deux groupes distincts : 1° les Lysaspidées ou Plagiodesmes, chez lesquelles l’écusson a sa parlie des- cendante libre et au moins aussi longue que la ügelle, et chez lesquelles il y a un épicotyle, toujours bien développé et doué de la structure caulinaire normale ; 2° les Synaspi- dées ou Prénodesmes, chez lesquelles l’écusson à sa parlie descendante plus courte que la tigelle et concrescente avec elle, et chez lesquelles il n’y a pas d’épicotyle, mais où Île nœud cotylédonaire subit, au-dessus de linserlion appa- rente du cotylédon, un allongement plus ou moins grand, quelquefois presque nul, et possède en conséquence une méristèle corlicale à faisceau inverse. Chez les premières, la croissance intercalaire de la région inférieure de la tige en forme le premier entre-nœud. Chez les secondes, elle en allonge Le premier nœud. 286 PIE. VAN TIRGHEM. 4. —— CONCLUSIONS. De tout ce qui précède, il résulte que, chez toules les Graminées, l’écusson, le lobule, quand il existe, et la piléole ont la même valeur morphologique. L'écusson est la première feuille de la plante, uninerviée et non engainante, son premier colylédon. Le lobule en est la seconde feuille, toujours innerviee et rudimentaire, parfois avortée, diamélralement opposée à la première au même niveau, son second cotylédon. La présence de ce second cotylédon est d’ailleurs, comme on l’a vu plus haut, beaucoup plus fréquente qu'on ne le croit d'ordinaire. Ainsi, sur 83 genres étudiés sous ce rapport par M. Bruns en 1892, 54 se sont montrés pourvus de lobule, 29 seule- ment n’en possèdent pas (1) et sur 92 genres cités dans le présent travail, 61 ont un lobule, 31 seulement en sont dé- pourvus. La piléole en est la troisième feuille, binerviée, engai- nante, à gaine fermée et réduite à sa gaine, superposée à la première, comme il convient. | La première feuille verte en est la quatrième feuille, im- parinerviée, engainante, à gaine ouverte et surmontée d’un limbe, superposée à la seconde, suivant la règle. C'est donc, en somme, à l'opinion de Malpighi, adoptée successivement par A.-L. de Jussieu, Mirbel, Poileau, Tur- pin, M. Warming, M. Hackel, M. Bruns, etc., que mes nou- velles observations me rattachent aujourd’hui. J. — CLASSIFICATION NOUVELLE DES GRAMINÉES, FONDÉE SUR LA CONFORMATION DU GRAND COTYLÉDON ET SUR LA STRUCTURE DE LA BASE DE LA TIGE. Ce qui varie dans la famille, c’est, comme on l’a vu, d'une part la conformation de l’écusson, c’est-à-dire du grand coty- (4) E. Bruns, loc. cüt., p. 26, 1892. EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 287 lédon, de l’autre la valeur morphologique et la structure de celle partie inférieure de la tige qui constitue dans l'embryon le pédicule de la gemmule. Les variations concomitantes de ces deux caractères, liés l’un à l’autre comme il a élé dit, nous ont conduit, chemin faisant, à une classification nou- velle de la famille des Graminées, qu'il faut maintenant com- parer avec la classification admise, laquelle est basée uni- quement, comme on sait, sur les caractères extérieurs tirés de l'inflorescence. Dès 1814, R. Brown a divisé les Graminées en deux grands groupes ou sous-familles : les Panicacées, où la ten- dance à l'avortement porte sur les fleurs inférieures de l’épillet, et les Poacées, où la tendance à l'avortement porte sur les fleurs supérieures de l’épillet (4). À ce caractère, un peu vague et parfois inapplicable, Bentham nous a appris en 1882 que le général Munro en a ajouté un autre en mon- trant que, dans les Panicacées, l’épillet est articulé à sa base au-dessous des glumes, qui se détachent avec lui, tandis que, dans les Poacées, il est articulé au-dessus des glumes, qui restent en place après sa chute. Mais ce second carac- tère, outre son peu de valeur intrinsèque, se montre parfois, comme le pemier, inapplicable, notamment toutes les fois que l’axe de l’épillet n’est pas articulé du tout. Si l’on con- vient avec Munro de classer toutes les plantes à épillet non arliculé parmi les Poacées, c’est là une convention tout à fait arbitraire, car 1l peut tout aussi bien y avoir des Panicacées à épillet non articulé. Quoi qu'il en soit, la division primaire fondée sur ces deux caractères a été adoplée en 1882 par Bentham, qui sub- divise les Panicacées en six tribus : Panicées, Maydées, Oryzées, Tristéginées, Zoysiées, Andropogonées, et les Poacées en sept tribus: Phalaridées, Agrostées, Chloridées, Festucées, A vénées, Hordéées, Bambusées (2). Cette même division pri- 1) R. Brown, General Remarks, 1814. (2) Bentham, On Gramineæ (Journ. ofthe Linn. Society, XIX, p. 29, 1882). \ —- Bentham et Hooker, Genera plantarum, NN, p. 1074, 1883. 288 EE. VAN ÆMARGHANME. maire, avec les mêmes subdivisions, a élé admise aussi par M. Hackel en 1887 (1). Celle classification est résumée dans le tableau suivant: ï | Maydées. | Andropogonées. : au-dessous des glumes, à fleurs | Zoysiées. inférieures stériles. PANICACÉES. ) Panicées. | Tristéginées. À \ Oryzées. Graminées. — Epillet . APLICUE ee MSIE | Phalaridées. | Agrostées. | Avénées. Feslucées. Chloridées. Hordéées. Bambusées. au-dessus des glumes, à fleurs \ supérieures stériles. PoAcÉESs. Comme on l’a vu par les exemples cités plus haut, notre division des Synaspidées où Prénodesmes comprend les Phalaridées (Anthoxanthum, Phalaris, ele.), les Agrostées (Agrostis, Achnodonton, Alopecurus, Chæturus, Cornucoma, Deyeuria, Gastridium, Laqgurus, Oryzopsis, Phleum, Poly- pogon, etc.), les Avénées (Awa, Arrhenatherum, Avena, Holcus, ete.) les Festucées(Brachypodium, Bromus, Castellia, Cynosurus, Echinaria, Festuca, Kaæleria, Lamarckia, Mi- chelaria, Nardurus, Poa, Serrafalcus, Sesleria, elc.), les Hordéées (Æoilops, A gropyrum, Briza, Hordeum, Lepturus, Lolium, Psilurus, Secale, Triticum, elc.), et probablement aussi les Bambusées (Bambusa, ele.), c'est-à-dire toutes les. Poacées à l'exception des Chloridées. Mais elle renferme aussi les Oryzées (Oryza, Leersia, Zizania, ete.)etles Tristégi- nées (Phænosperma, Arundinella, ete.), que la classification admise range parmi les Panicacées. De son côté, notre division des Lysaspidées ou Plagiodesmes comprend les Panicées (Panicum, Tricholæna, Echinochloa, Oplismenus, Cenchrus, Paspalum, Gymnothrir, Setaria, Pen- niselum, elc.), les Maydées (Zea, Coix, Euchlæna, etc.), les Loysiées (Anthephora, Tragus, Zoysia, ele.) et les Andropogo- (1) Hackel in Engler : Nat. Pflanzenfam., IL 2, p. 16, 1887. EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES, 289 nées (Andropogon, Elionurus, Saccharum, ele.), c'est-à-dire toutes les Panicacées à l'exception des Tristéginées el des Oryzées. Mais elle renferme aussi les Chloridées (CAloris, Tri- chloris, Dactyloctenium, Leptochloa, Eleusine, Spartina, ete.) que la classification admise classe dans les Poacées. Il y à donc, entre la classification ancienne et la nouvelle, une concordance que l’on trouvera remarquable si l’on réfléchit à la profonde différence de nature des caractères invoqués. Mais il y a, en même temps, une discordance portant sur les trois tribus des Tristéginées et des Orvyzées d'une part, des Chloridées d'autre part,-et l'examen de cette discordance mérile de fixer un inslant notre atlention. En ce qui concerne d'abord les Oryzées, tout le monde s'accorde à reconnaître que cette tribu est intimement liée à celle des Phalaridées, dont elle ne diffère que par la place occupée par l'articulation de l’épillet, articulation située au- dessous des deux premières bractées de l’épillet dans les Oryzées, au-dessus de ces deux premières bractées chez les Phalaridées. Aussi, dans la Æ/ora australiensis, Bentham avait-il réuni ces deux tribus en une seule, intermédiaire pour ainsi dire aux Panicacées el aux Poacées; et, si plus lard il les a de nouveau séparées, pour incorporer la pre- mière aux Panicacées, la seconde aux Poacées, c'est sans se dissimuler le caractère tout artificiel de celte séparation (1). Il nest donc pas surprenant que la classification nouvelle vienne la faire disparaître en replaçant les Orvyzées à côté des Phalaridées dans le groupe des Prénodesmes. Quant aux Tristéginées, tous les bolanistes admeltent que, par l’ensemble de leurs caractères exterues, elles sont aussi intimement liées aux Agrostées que les Oryzées aux Phala- ridées ; elles ne diffèrent, en effet, des Agrostées que par la position de l'articulation de l’épillet, qui est sous les glumes et non au-dessus. C’est cetle séparation, loute artificielle. ici aussi, que notre classification fait disparaître en rame- (1) Bentham, On the Gramineæ (Journ. of the Linn. Society, XIX, p. 53, ANN. SC.’NAT. BOT. HE 49 } 200 PES. VAN TIRGHEM. nant les Tristéginées à côlé des Agrostées dans la subdivi- sion des Prénodesmes. Pour ce qui est des Chloridées, ces plantes forment un groupe très isolé et très nettement caractérisé, notamment par le rapprochement des deux rangées d’épillets sur l’une des faces de l’épi, qui par là devient dorsiventral. La désar- ticulalion du fruit au-dessus des glumes, jointe à la présence de fleurs rudimentaires au-dessus des fleurs ferliles, les fait ranger parmi les Poacées. Malgré ces deux caractères, qui n ont pas plus de valeur ici que les deux caractères inverses chez les Oryzées et les Trisléginées, par la conformation de l’écusson, dont la partie descendante est libre et plus longue que la tigelle, el par la structure du pédicule, quiest un épi- colyle, dépourvu de méristèle corticale, elles se rangent dans les Lysaspidées ou Plagiodesmes, àcôté des autres Panicacées. Elles y occupent pourtant une place un peu à part, si l'on remarque que leur embryon est totalement dépourvu d’ami- don et que le lobule y est, à l'exception des Spartina, lou- jours bien développé ; de même que les Oryzées, dont l’em- bryon possède de l’amidon, et dont le lobule est concrescent bord à bord avec l’écusson, occupent une place un peu à part chez les Poacées. | Le tableau suivant résume la classification nouvelle. On peut, si on le préfère, y donner à chacun des deux groupes primaires ou sous-familles un nom tiré de l’un de ses genres principaux, en excluant toutefois la terminaison acées réservée aujourd'hui d'un accord unanime aux familles. Si l’on adopte, à cet effet, la terminaison oëdées, les Lysaspi- dées ou Plagiodesmes seront les Panicoïdées, et les Synas- pidées ou Prénodesmes seront les Avénoïdées. EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 291 Maydées. Partie descendante du cotylédon | Andropogonéss. hbre. Un épicotyle. LysaspiDÉéEsS, : Zoysiées. PLAGIODESMES Ou PANICOÏiDÉES... } Panicées. Chloridées. Oryzées. Phalaridées. \ Agrostées. Tristéginées. GRAMINÉES........ Î Partie descendante du cotylédon | concrescente. Pas d'épicotyle. ; ; Avénées. SYNASPIDÉES, PRÉNODESMES ou | en AVÉNOIÏDÉES. HÉAee Bambusées (1). En étendant mes recherches, autant qu'il m'a été possible dans le travail actuel, aux principaux genres, au nombre de quatre-vingt-douze, qui constiluent chacune des treize tribus ainsi groupées en deux sous-familles, j'ai aperçu çà et là quel- ques exceptions quil convient maintenant d'examiner une à une. Le genre /mperata (I. arundinacea) à la partie descen- dante de son écusson concrescente avec la tigelle et son pédieule est muni d’une méristèle corlicale. Il doit donc prendre rang dans les Synaspidées ou Prénodesmes. Or il est placé par Bentham et par M. Hackel dans les Andro- pogonées, c'est-à-dire parmi les Panicacées. Mais Bentham reconnaît que ce genre, ainsi que le genre voisin Miscanthus, font exception dans ce groupe, en ce que l'axe de l’épillet n’y est pas articulé à la base, ce qui le rapproche des Tris- Léginées (2). Il convient donc de retirer ces deux genres des Andropogonées el de les classer dans la {ribu des Tristégi- nées et avec elle dans la sous-famille des Avénoïdées. Une autre exception dans le même sens est offerte par le genre Beckmannia (B.erucifornus), où le pédicule se montre pourvu d’une méristèle corticale, el qui doit, en consé- quence, être classé dans les Prénodesmes. Considéré jus- qu'ici comme d'affinités douteuses, ce genre à été placé dans (1) La place donnée ici aux Bambusées, parmi les Avénoïdées, conforme d'ailleurs à la classification admise, devra être contrôlée, comme il a été dit plus haut, par l'étude anatomique de la plantule. (2) Loc. cit., p. 64, 1882. 292 WE. VAN MERGENEEM. les Panicées par Bentham et Hooker, dans les Chloridées, c’est-à-dire parmi les Poacées, par M. Hackel. Il n'appar- tient, comme on voit, ni à l'une ni à l’autre de ces deux tribus, qui sont toutes deux des Plagiodesmes. IL y a aussi quelques exceplions en sens contraire, c’est- à-dire quelques genres classés Jusqu'ici, avec plus ou moins de certilude, parmi les Poacées, qui doivent êlre désormais reporlés aux Panicoïdées : tels sont les genres Crypsis (C. aculeata), Heleochloa (H. schnænotïdes, etc.), Sporobolus (Sp. tenacissimus, elc.), Cinna (C. sobohfera, ete.) el Mibora (M. Devauxru, elc.), classés dans la tribu des Agrostées ; tel est aussi le genre £ragrostis (E. capillaris, poæoides, pecti- nacea, elc.), rangé dans la tribu des Festucées. Ces divers “enres ont l’écusson et la piléole séparés par un véritable entre-nœud, par un épicolyle entièrement dépourvu de mé- ristèle corlicale, et doivent, en conséquence, prendre place dans la sous-famille des Plagiodesmes. Trois tribus à déplacer en bloc et, çà et là, quelques genres d’affinités douteuses à faire passer d’une tribu dans une autre : tels sont, en somme, dans l’élat acluel de nos connaissances, les changements apportés par la nouvelle classification qui, dans ses {raits généraux, concorde avec l’ancienne. Cette concordance est d'autant plus remarquable que les deux or- dres de caractères invoqués sont plus différents, les nou- veaux étant tirés de la base de la plante ou de son origine, les anciens de son sommet ou de sa fin. 6. — DISPOSITION DES FEUILLES A LA BASE DES RAMEAUX. Après avoir étudié dans ce qui précède la conformation el la disposition des feuilles portées par la base de la tige primaire, il est utile de Jeter un coup d’æil sur la conforma- lion el la disposilion de ces membres à la base des rameaux qui naissent progressivement de bas en haut sur celte tige et qui sont d'abord des rameaux feuillés, puis des rameaux d'inflorescence, enfin des rameaux floraux. EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 293 1. Rameaux feuillés. — Ni l’écusson, ni le lobule ne for- ment de bourgeon à leur aisselle. Le premier rameau feuillé naît donc à l’aisselle de la piléole, qui n’en produil pas tou- jours. Puis, il s’en forme successivement à l’aisselle de cha- cune des feuilles vertes suivantes. Le rameau produit d'abord, à sa base, du côlé opposé à la feuille mère, une lame verte engainante, offrant sur sa face externe deux côtes saillantes et se terminant par deux pointes libres correspondant à ces côtes, à la fois bicarénée, comme on dit, el bifide; c’est ce qu'on nomme la pré/euille. Il porte ensuite, à droite et à gauche, dans l’ordre distique, une série de feuilles normales, engainantes à gaine ouverte, munies d’une seule côte dorsale et terminées aussi par une seule pointe; le distique du rameau est done transversal. Cette règle peut souffrir çà et là quelques exceptions; ainsi, par exemple, dans le Coix Lacryma-Jolhi, les deux rameaux nés à l’aisselle de la piléole, comme il sera dit plus loin, et ceux-là seulement, ont leurs feuilles disposées en avant et en arrière; le distique y est longitudinal. Quelle est la nature morphologique de la lame bicarénée el bifide, de la préfeuille? Depuis Bravais, presque lous les auteurs s'accordent à la considérer comme une feuille unique, première feuille du rameau, située à 180 degrés de la feuille mère, et à expli- quer sa conformation bicarénée el bifide par la pression exercée sur elle par la tige, qui aurait empêché le déve- loppement de sa partie médiane. Dans celle manière de voir, le distique du rameau commencerait donc par être longitudinal, puis deviendrait brusquement transversal à parür de la seconde feuille. Dans mon premier travail (1), j'ai montré que la préfeuille, toutes les fois qu'elle est fertile, comme dans le Cor Lacryma-Jobi, par exemple, possède, non pas un seul bour- geon silué sur la ligne médiane du côté de l'axe, comme il (1) Loc. cit., p. 254, en note, 1872. 294 PIX. VAN MIRGHEN. convient à une feuille unique, mais bien deux bourgeons, situés l’un à droite, l’autre à gauche, et diamétralement opposés. J’en ai conclu qu’elle est composée de deux feuilles, insérées latéralement en face l’une de l’autre, mais concres- centes par leur bord interne dans leur région inférieure, el que c’est cette origine double qui explique à la fois la forme bicarénée et bifide de la lame totale. Avec elles commence le distique du rameau, qui est donc tout entier transversal. Plus tard, M. Dutailly a confirmé cette manière de voir en montrant que la préfeuille apparaît toul d'abord sous forme de deux bourrelels distincts, latéraux, opposés et succes- sifs; c'est ensuite seulement que les bourrelels confluent en arrière et deviennent l’objet d’une croissance basilaire commune (1). 2. Rameaux d'inflorescence, formant les épillelts. — Sous les rameaux de l’inflorescence, qui constituent les épillete, la feuille mère avorle, comme on sait, presque toujours. On ne cite comme exception que l'Anomochloa marantoidea, où elle prend, au contraire, un grand développement. Il faut remarquer, toutefois, que, dans l’épillet terminal, les deux bractées inférieures, qui forment les glumes de cet épillet, ne sont pas autre chose que deux bractées portées par l'axe général d'inflorescence, sœurs par conséquent de celles qui avorlent plus bas. Si elles se développent bien, on pourrait croire que c'est parce qu'elles sont stériles. Mais les sui- vantes, qui sont les glumelles inférieures de l’épillet ter- minal, se développent bien aussi et pourtant sont fertiles. D'autre part, dans certains genres, notamment dans les Brachypodium, la bractée mère du dernier épillet latéral se développe constamment et ne le cède même pas beaucoup en dimension aux deux glumes de l’épillet terminal. Tout ce qu'on peul dire, c’est donc que, le long de l’axe général d’in- florescence, les bractées, qu’elles soient fertiles ou stériles, (1) Dutailiy, Sur la préfeuillé des Graminées (Bull. de la Soc. Linn. de Paris, p. 213,1879). EMBRYON ET PLANTULE DES GRAMINÉES. 295 avortent dans la région inférieure et se développent dans la région supérieure. Le rameau axillaire de la bractée mère avortée, c’est-à-dire l'axe de l’épillet latéral, n'offre jamais à sa base de lame adossée, bicarénée et bifide, en un mot de préfeuille. [l pro- duit d’abord deux bractées indépendantes et diamétralement opposées, qui sont stériles et qui sont les glumes de cet épillet latéral. Presque toujours elles sont insérées latéralement, et presque toujours aussi elles sont suivies par les deux ran- gées également latérales des bractées mères des fleurs; en un mot, le distique y est et y demeure presque toujours trans- versal, comme dans les rameaux feuillés. Deux genres seuls font exception : les Lolium, où les deux premières bractées se posent la première en arrière (elle avorte ordinairement, la seconde en avant, et où le dislique se poursuit ensuile longiludinal; et les Hordeum, où les deux premières brac- tées sont latérales, tandis que les bractées mères des fleurs sont situées en avant et en arrière, et où le distique, d’abord Lransversal, devient brusquement longitudinal à partir de la lroisième bractée. Dans les rameaux de l'inflorescence, la préfeuille des rameaux végélatifs est done représentée par une paire de feuilles distinctes et diamétralement opposées, ce qui vien! confirmer encore la nature double de celte préfeuille. 3. Rameaux floraux. — Le rameau floral, au contraire, se comporte comme le rameau végétatif. I produit d’abord une lame adossée, bicarénée et bilide, conformée comme la préfeuille du rameau feuillé. Cette lame est considérée aussi par la plupart des auleurs comme une feuille simple située à 180 degrés de la bractée mère, devant sa conformation spéciale à la pression exercée sur elle par l'axe de lépillet. Pourtant, Payer a montré, dès 1858, qu'elle apparait sous forme de deux mamelons distincts, latéraux el opposés, qui ne se réunissent que plus lard du côté postérieur pour former une pièce unique doute d’une croissance basilaire 296 PIX. VAN MIEGHEM. commune. Tout aussi bien que dans le rameau végétalif et pour les mêmes raisons, elle doit donc être regardée comme composée de deux bractées distinctes, lalérales, concres- centes par leur bord postérieur dans leur région inférieure, libres seulement à leur extrémité. Dans quelques genres, comme les Ziachyrium et Triachyrum, ces deux bractées latérales sont d’ailleurs, comme on sait, et demeurent entiè- rement libres dans toule leur longueur. Au-dessus de ces deux braclées latérales, ordinairement concrescentes en arrière, commence la fleur proprement dite, dont nous n'avons pas à nous occuper 1e1. IT MORPHOLOGIE DE L'EMBRYON ET DE LA PLANTULE CHEZ LES CYPÉRACÉES. Le fruit des Cypéracées est, comme on sait, un achaine, c'est-à-dire un fruit sec indéhiscent, contenant une graine indépendante du péricarpe, un fruit séminé. La graine se compose d’un mince tégument, d’un albumen amylacé et d’un embryon dépourvu d'amidon. L’embryon est situé dans l'axe de la graine triangulaire, à sa partie inférieure, enveloppé de tout côté, semble-t-il, par l’albumen. Il y a toutelois, à cet égard, une remarque intéres- sante à faire. L’assise périphérique de l’albumen est, ici comme chez les Graminées, fortement différenciée dans la forme, la dimension et le contenu de ses cellules, qui sont notamment dépourvues d’amidon et riches en huile. Dans la région supérieure de la graine, cette assise est simple, comme. elle l’est tout autour chez les Graminées ; mais dans la région inférieure, à mesure qu’elle se rapproche de l’embryon, elle allonge ses cellules perpendiculairement à la surface et les partage par des cloisons tangentielles, de manière à former une couche de plus en plus épaisse, pouvant compter, sur les a" ——— EMBRYON ET PLANTULE DES CYPÉRACÉES. 297 flancs de l'embryon, cinq à sept assises vis-à-vis des côtés el jusqu'à quinze assises vis-à-vis des arêles de la graine; à l'extrémité même, elle se réduit de nouveau à une seule assise. C'est celte couche non amylacée, et elle seule, qui entoure l'embryon latéralement el à son extrémité infé- rieure; les grandes cellules amylacées viennent au contact de son extrémité supérieure, mais ne se prolongent pas au- tour de lui. Cette remarque a déjà été faite par M. E. Wil- czek (1). Conirairement à l'opinion admise, d’après laquelle :1l serait extérieur à l’albumen, extraire, comme on dit, chez les Graminées, intérieur à l’albumen, éntraire, chez les Cypé- racées, l'embryon est donc, en réalité, disposé par rapport à l’albumen de la même manière dans ces deux familles. Chez l’une et chez l’autre, 1l est extérieur à sa région centrale amylacée et digeslible, intérieur à sa région périphérique non amylacée et indigeslible. La seule différence est que, chez les Graminées, la région périphérique, là où elle en- veloppe l'embryon, n’a, comme partout ailleurs, qu'une seule assise, tandis que, chez les Cypéracées, elle forme une cou- che plus ou moins épaisse. Les Cypéracées offrent donc, sous ce rapport, une disposition exactement inverse de celle que l’on rencontre exceptionnellement chez les Graminées dans l’'Hordeum vulgqare et les formes cultivées voisines (voir plus haut, p. 261), où la zone périphérique non amylacée de l’albumen forme une seule assise en dehors de l'embryon, une couche épaisse de trois ou quatre assises sur tout Île reste du pourlour. Ainsi disposé dans l'albumen, l'embryon a ordinairement la forme d’une toupie, tournant en bas sa partie pointue, en haul sa partie renflée limilée par une surface conique surbaissée en forme de chapeau, en contact avec les grandes cellules amylacées de l’albumen. Mais 1l offre, suivant les genres, deux conformations bien différentes, qui ont élé (41) E. Wilczek, Beiträge zur Kentniss des Baues von Frucht und Sumen der Cyperaceen, Inaugural Dissertation, Zurich, 1892, p. 20. 208 PEN. VAN ÆRIEGMEM. récemment étudiées et distinguées par M. A. Didrichsen (1). Dans les Carer, Rhynchospora, etc., 1l est droit et sa tigelle, dirigée suivant l'axe de la graine, porte à son som- met inférieur la radicule, qui est exogène; vers son extré- mité supérieure, elle est surmontée d'une pièce épaisse et large, terminée en forme de chapeau contre les cellules amylacées de l’albumen, insérée sur tout son pourtour et enveloppant la gemmule d’une gaine close, pourvue seule- ment d'une petite fente lalérale. La gemmule ne possède qu'une seule feuille, insérée sur le mamelon terminal de la tigelle à l’opposite de la pièce en forme de chapeau, c’est-à- dire du côté de la petite fente de la gaine. Si la pièce en forme de chapeau correspond en quelque manière à l’écus- son, il n'y a donc rien ici qui corresponde au lobule, à la piléole, ni au pédicule de l'embryon des Graminées. L’uni- que plan de symétrie de l'embryon ainsi conformé coïncide avec Le plan médian de la fleur. Dans la plupart des autres genres (Cyperus, Scirpus, Erio- phorum, Ecklonea, Isolems, Eleocharis, Finbristylis, ete.), l'embryon subit, pendant sa formation, à la fois un dépla- cement et une courbure dans son plan de symétrie. Le dépla- cement tend à diriger l'axe de l'embryon transversalement par rapport à l'axe de la graine et amène la radicule. exogène aussi el très peu développée, à être latérale. La courbure, laissant à sa place, c'est-à-dire vers le haut, la pièce en forme de chapeau, tourne vers le bas la gemmule avec la gaine qui l'enveloppe et lui donne en définitive la posilion occupée par la radicule chez les Carer. Dans cer- tains Scurpus el Eleocharts, la gaine qui entoure la gemmule, ainsi dirigée vers le bas, est surmontée d’un limbe conique ; vu sa forme et sa position, ce limbe a élé pris, dans le Scirpus lacustris, pour la radicule elle-même par M. Klebs, par M. Wilezek et encore tout récemment par M. Scblickum, erreur que M. Didrichsen a signalée et reclifiée dès 1894. (1) A. Didrichsen, Om Cyperaccernes Kim (Botanisk Tidsskrift, XIX, | Hefte, 189%, et XXI, 1 Hefte, 1897). : Lx à RE LS AR {à EMBRYON ET PLANTULE DES CYPÉRACÉES. 299 À la germination, la gemmule se développe d’abord en s’échappant par la fente de la gaine qui l'entoure et en se dirigeant dans tous les cas vers le haut ; c’est plus tard seu- lement que la radicule s’allonge à son tour en se dirigeant dans tous les cas vers le bas. La pièce en forme de chapeau, appliquée vers le haut contre l’albumen et dont l’épiderme n'est point palissadique, comme chez les Graminées, reste dans la graine; mais elle se développe dans l’ailbumen en forme de massue, au fur et à mesure qu’elle en digère les grandes cellules amylacées el finit par en occuper toute la place, ne laissant en dehors d'elle que l’assise périphérique, qui n’est pas digestible, et le tégument de la graine (1). Eci, comme chez les Graminées, l’assise périphérique de l’albu- men, bien que devenue une couche autour des flancs et de l’extrémilé inférieure de lPembryon, persisle donc tout en- tière; elle est, dans toute son étendue, digeslive, mais indi- gestible. D'abord fermée et lubuleuse, la gaine s’allonge aussi et s’ouvre largement au sommet du côlé opposé à la massue intraséminale pour laisser passer la première feuille verte et les suivantes, qui se sont formées au-dessus d'elle sur l'extrémité de la tigelle et qui ont, comme elle, leur gaine fermée et surmontée d'un limbe. La première feuille verte est située, comme il a été dit, en face de la gaine; la seconde feuille verte est placée à un tiers de la première et les autres suivent avec cette même divergence un liers, qui se continue ensuite indéfiniment, comme on sail, lout le long de la lige. Pendant la germination, la pièce qui s’allonge en forme de | massue à l'intérieur de fa graine et la gaine qui s’allonge au | dehors en superposition avec elle ne demeurent pas en con- | {inuité l’une avec l’autre, comme elles le sont dans l’em- | bryon. Elles vont s’écartant de plus en plus l’une de l’autre, (4) C’est donc bien à tort que M. Pax affirme que, chez les Cypéracées, le cotylédon ne reste pas, comme chez les Graminées, inclus dans la graine (Natürl. Pflanzenfam., von Engler, If, 2, p. 103, 1887). 300 PIE. VAN MIEGHEM. par suile d’une croissance inlercalaire de la tigelle, et fina- lement se {rouventi séparées par un tronçon grêle qui peut atteindre 6 à 10 millimètres de long, tout pareil, semble-t-1l, à celui qui résulte de l'allongement du pédicule de l’'em- bryon chez la très grande majorité des Graminées. Quelle est maintenant la valeur morphologique à attri- buer à la pièce en forme de massue, à la gaine superposée el au tronçon de tige qui les sépare, c’est-à-dire aux diverses parlies de la plantule situées entre la base de la racine terminale et l'insertion de la première feuille verte? C'est la question qu'il s’agit de résoudre. Dans mes recherches antérieures, j'ai d’abord rappelé les deux opinions émises à ce sujet par les auteurs précé- dents : celle de Mirbel, qui tenait la massue pour le cotv- lédon tout entier el la gaine pour la seconde feuille de la plante, et celle de Ad. Jussieu, pour qui la massue n'étant, comme l’écusson des Graminées, qu’une expansion latérale de la tigelle, la gaine devenait le cotylédon toul entier. Puis, faisant intervenir, pour la première fois, dans l'étude de la question la structure des parties, j'ai conclu de cet examen qu'ici, comme je l’admetlais alors chez les Grami- nées, la massue et la gaine superposée sont les deux parties d’une seule et même feuille, qui est le cotylédon de la plante, le tronçon de tige plus ou moins long qui les sépare résuilant, ici aussi, d’une simple élongation du nœud (1). Depuis lors, cette manière de voir a élé adoplée par tous les auteurs qui ont étudié la question, nolamment par M. Kiebs en 1885 (2), par M. Tschirch en 1891 (3), par M. Wilczek en 1892 (4), par M. Didrichsen en 189% (5) et par M. Schlickum en 1896 (6). (LH) Eoc cute p 268 M8? (2) Loc. cit., p. 571, 1885. (3) Tschirch, Po on Sludien über die Samen (Ann. du Jardin bot. de pu tenzorg, Ip p.154, 1891); (&)HE oc. cit.) pR5: 1892. (3) Loc. cit. 1894 et 1897, (6) Loc. cit., p. 50 et suiv., 1896. EMBRYON ET PLANTULE DES CYPÉRACÉES. 301 Le travail actuel m'ayant conduit, comme on vient de le voir, à une tout autre interprétation des faits en ce qui con- cerne les Graminées, J'ai dû, malgré cel unanime assenli- ment, reprendre aussi l'étude de la question pour les Cypé- RACÉeS. Toutes les plantes de cette famille que j'ai pu étudier sous ce rapport, qu'il s'agisse de la tribu des Caricées (Ca- rex, elc.), ou de celle des Scirpées (Scirpus, Eleocharis, Cyperus, Fimbristylis, etc.), se comportent de la même ma- nière au point de vue de la struclure de la région inférieure de la plantule. Il suffira donc de suivre dans un seul type, dans une Laiche (Carex) quelconque, par exemple, la mar- che des choses sur une série de coupes transversales prati- quées depuis un niveau inférieur à l'insertion de la massue intraséminale, jusqu'à un niveau supérieur à l'insertion de la gaine superposée, et aussi sur les coupes longitudinales axiles passant par le plan médian commun de la massue et de la gaine. Au niveau d'insertion de la massue, l’étroite stèle de la tige resle fermée ; la massue ne recoit donc rien de la stèle à ce niveau. Dans toute la longueur du tronçon de tige in- terposé, la stèle demeure aussi fermée, mais l’écorce qui l'entoure contient, vers le milieu de son épaisseur, une mé- ristèle à faisceau libéroligneux inverse, c’est-à-dire tournant son liber en dedans, son bois en dehors. En bas, cette méri- stèle entre dans la massue, qu'elle parcourt ensuite sans se diviser dans toute sa longueur, pour se terminer sous l’épiderme à son sommet. En haut, d’où lire-t-elle son ori- gine ? C'est le point important à décider. Au niveau d'inserlion de la gaine, la stèle élargie s'ouvre et émet une méristèle, qui traverse horizontalement l'écorce et entre aussitôt dans la gaine, où elle s'élève suivant la ligne médiane, normalement orientée, c’est-à-dire tournant en dehors le liber, en dedans le bois de son faisceau libéro- ligneux. Parvenue au sommet de la gaine, la mérisièle ne se termine pas; son faisceau libéroligneux se reploie en dehors 302 PE. WAN TIEGHEM. et vers le bas, en tournant son liber en dedans, son bois en dehors, et descend ainsi tout le long du faisceau ascendant en s'y accolant presque, de manière que les deux libers se trouvent presque en contact. Dans toule la longueur de la saine, la méristèle, en apparence simple, est donc en réalité double ; elle renferme dos à dos deux faisceaux, qui ne sont que les deux parties d’un seul et même faisceau replié sur lui-même, et c'est pourquoi elle possède deux libers distincts presque en contact et deux bois distincts diamélralement opposés. C'est seulement dans le bas, mais encore à l’inté- rieur de la gaine, c'est-à-dire au-dessus de sa séparation d'avec la lLige, que les deux faisceaux inverses ainsi adossés se séparent complètement, s’entourent chacun d’un péri- desme propre et d’un endoderme particulier, et forment enfin deux méristèles distinctes ; l’interne, qui est le tronc primitif, se dirige en dedans et entre un peu plus bas dans la stèle de la lLige, comme il a été dit; l’exlerne, qui en est la portion réfléchie, continue à descendre dans l'épaisseur de l'écorce de la tigelle, où elle forme la méristèle corticale inverse signalée plus haut, et se rend en définitive dans la massue inlraséminale, où elle se termine, comme il a été dit. On voit par là que, bien que séparées par une élongation de la tige, la massue intraséminale et la gaine superposée ne sont que les deux portions d’une seule et même feuille, qui ne reçoit de la tige qu'une seule méristèle et dont l’in- serlion vraie est située au niveau même de la gaine. Celle feuille est le cotylédon de la plante. En d’autres termes, il y a ici croissance intercalaire de la tige à la germination et celte croissance s’opère entre l'insertion vraie, méristélique el supérieure du cotylédon el son insertion apparente, cor- ticale el inférieure, de sorte que le tronçon de lige qu'elle forme est à proprement parler un nœud, non un entre- nœud. immédiatement au-dessus de la gaine, la stèle élargie de la Lige émet trois méristèles, dont une médiane, diamétrale- ment opposée à la mérislèle cotylédonaire, qui passent tout = EMBRYON ET PLANTULE DES CYPÉRACÉES. 303 entières dans la première feuille verte, opposée à la gaine; cette première feuille verte est donc iei la seconde feuille de la plante. Puis, elle forme de nouveau trois méristèles, dont la médiane à 120° de la précédente, pour chacune des feuilles vertes suivantes, el ainsi de suile. Déjà aperçue par moi dans mon premier travail, la mar- che singulière de la méristèle cotylédonaire à la base de la tige des Cypéracées, qui y relie en une seule et même feuille la massue intraséminale et la gaine superposée, avail été décrile, notamment dans le Cyperus reflerus, comme ayant son point de départ dans la stèle au niveau de la massue intraséminale et non pas, comme il a été dit plus haut, au niveau de la gaine superposée (1). Les choses ont été, sous ce rapport, observées plus exactement par M. Schlickum, en 1896, dans le C'arex folliculataet le C. Pseudo-cyperus (2). Toutefois, ce botaniste admet que la méristèle, échappée de la stèle au niveau de la gaine, se bifurque aussitôt, à l’inser- on même, pour envoyer la branche interne ascendante à la gaine, la branche externe descendante à travers l'écorce du tronçon de tige inférieur à la massue. En réalité, comme on l’a vu, la méristèle ne se bifurque pas ; elle se réfléchit seulement sur elle-même au sommet de la gaine et c’est le point, voisin de la base, où les deux moitiés, accolées Jusque- là, se séparent, qui fait l'effet d’une bifurcation. C'est ce qui donne à la méristèle, en apparence simple, de la gaine cette constitution double, avec deux libers presque accolés el deux bois opposés, quin’'a pourtant pas échappé à M. Schlickum (3). Les choses se passent ici, sous ce rapport, exactement comme dans certaines [ridacées, notamment dans le Tigridia Pavonia, où M. Schlickum les a décrites et figurées plus exactement (4). Toutefois, ce bolaniste admet que, dans cette plante, la méristèle cotylédonaire se divise radialement vers Loc: cit; p.209; 1872. Loc. cit., p. 50 et suiv., fig. 133, 1896. Loc. cit, p. 51, fig: 136 et 137, 1896. Loc. cit., p. 47, fig. 119, 120 et 124, 1896. 304 PH. VAN TIEGHEM. le milieu de la longueur de la gaine en deux branches, dont l’interne monte jusqu'au sommet de la gaine et s’y termine, tandis que l’externe descend d’abord dans la gaine, puis tout le long de l’écorce du tronçon de tige interposé, pour se ter- miner enfin dans la massue intraséminale. En réalité, ici comme chez les Cypéracées, la méristèle cotylédonaire ne se bifurque pas. Elle monte tout entière jusqu’au sommet de la gaine, et là, au lieu de se terminer, son faisceau se reploie sur lui-même en dehors et redescend le long du faisceau ascendant en accolant presque son liber contre le sien, jusque vers le milieu de la longueur de la gaine. Puis, il s’en écarte, s’entoure d’un péridesme propre et d’un endoderme parlicu- lier, de façon que la portion descendante de la méristèle réfléchie se trouve désormais distincte de sa portion ascen- danlte; ce qui simule une bifurcation. C’est donc par les Tigridia, et par les genres encore peu connus qui offrent je même caractère, que les Cypéracées se rattachent, à ce point de vue, le plus directement à l’ensemble des autres Monocotylédones. En somme, contrairement à ce qui est arrivé plus haut pour les Graminées, l'opinion à laquelle mes premières recherches de 1872 m avaient amené au sujet de la consli- tution de l'embryon et de la plantule des Cypéracées est en- core celle que mes nouvelles observations, étendues à un beaucoup plus grand nombre de genres et d'espèces, me conduisent à adopter aujourd'hui. Il en résulte, non plus comme aulrelois, une grande ressemblance, mais au con- traire toule une série de profondes différences entre ces deux familles. SÉPARATION DES GRAMINÉES D AVEC LES CYPÉRACÉES. 305 [I CONCLUSIONS. SÉPARATION DES GRAMINÉES D'AVEC LES CYPÉRACÉES ET LES AUTRES MONOCOTYLÉDONES. Ce sont ces différences qu'il s’agit maintenant de préciser. Laissant de côté toutes celles, bien connues, que pré- sente l’organisation florale, nolamment la structure si diffé- rente du pistil, formé d’un seul carpelle fermé à placenta- lion axile chez les Graminées, ce qui rend la fleur zygo- morphe, de plusieurs carpelles ouverts à placentation pa- riétale basilaire, chez les Cypéracées, ce qui laisse la fleur aclinomorphe, rappelons seulement celles que nous a révé- lées la morphologie du fruit, de l'embryon et de la plantule. Chez les Graminées, le fruit est inséminé. L'albumen ne forme autour de l'embryon qu’une simple assise non amyla- cée. L’embryon a sa radicule endogène. Sa tigelle produit d’un côlé une première feuille, uni- nerviée, non engainante, dont la partie inférieure descend le long de la tigelle. Cette feuille demeure à la germination incluse dans la graine; mais elle ne s'accroît pas dans l’al- bumen, dont elle digère à distance toutes les grandes cel- lules amylacées pour en absorber, également à distance, le produit soluble. En un mot, c'est un cotylédon hypogé el non accrescent. En face et au même niveau, la tigelle forme une seconde _ feuille, toujours rudimentaire, innerviée et sans accroisse- _ ment à la germinalion, parfois totalement avortlée, qui est | un second cotylédon. |. En superposition exacte avec le premier cotylédon, elle | porte une troisième feuille, binerviée, première feuille de la { | semmule, qui s'accroît à la germination, louJours engatnante. |.à gaine fermée, réduite à sa gaine, et privée de chlorophylle. ANN. SC. NAT. BOT. IH, 20 306 . PH. VAN TIEGHEM. Après quoi seulement, elle produit la première feuille verte, formée d’une gaine ouverte et d’un limbe, pluriner- viée avec nervure médiane, bientôt suivie des autres feuilles vertes conformées de la même manière et disposées suivant l’ordre distique. Entre l'inserlion apparente des deux premières feuilles et celle de la troisième, la tige s'accroît d'ordinaire en un tronçon plus ou moins long dont la nature morphologique et la structure ne demeurent pas les mêmes dans loute la famille, mais y subissent deux modifications bien distinctes. Tanlôt le tronçon se forme au-dessus des deux cotylédons et il sépare leurs insertions vraies, méristéliques, de celle de la troisième feuille; c’est alors un véritable entre-nœud, un épicotyle, dont la structure est normale : il en est ainsi dans les Panicoïdées. Tantôt 1l se forme au niveau même des deux cotylédons, ce qui entraîne un double phénomène : en haut, il sépare leurs insertions vraies, méristéliques, repor- tées vers le haut, de leurs insertions apparentes, corticales, rejetées vers le bas; en bas, 1l rend concrescente à la tige la portion descendante du grand cotylédon ; le tronçon est alors simplement un nœud, le nœud cotvlédonuire, allongé aussi bien au-dessus qu’au-dessous de l’inserlion apparente des cotylédons, et son écorce renferme en conséquence dans sa région supérieure une méristèle inverse : il en est ainsi dans les Avénoïdées. De là, une subdivision des Graminées en deux sous-familles. Chez les Cypéracées, le fruit est séminé. L’albumen forme autour de l'embryon une couche non amylacée plus où moins épaisse. L’embryon a sa radicule exogène. Sa tigelle produit d'un côté une première feuille, uniner- viée aussi, mais complètement engainante, à gaine fermée, et n'en ayant, par conséquent, pas d'autre en face d’elle, en un mot, un unique colylédon. Plus haut, elle forme, à l'opposite de la première, une seconde feuille, plurinerviée à nervure médiane, également engainante à gaine fermée, mais sur- montée d'un limbe : c’est la seule feuille de la gemmule. SÉPARATION DES GRAMINÉES D'AVEC LES CYPÉRACÉES. 307 À la germination, le cotylédon se sépare en deux parties distinctes et superposées, qui s’éloignent de plus en plus l'une de l’autre par la formalion d’un tronçon de tige aui est ici, comme chez les Graminées du groupe des Avé- noïdées, le nœud cotylédonaire allongé vers Le bas, et qui est pourvu aussi, par conséquent, d’une méristèle corticale inverse. La partie inférieure demeure dans la grameet s'y développe en forme de massue dans l’albumen, dont elle di- gère au contact les grandes cellules amylacées, pour en ab- sorber aussi au contact le produit soluble. La partie supé- rieure s'allonge au dehors en forme de gaine entourant la gemmule, et se fend au sommet pour laisser passer la pre- mière feuille verte, opposée au cotylédon, qui est la seconde feuille de la plante, puis les feuilles vertes suivantes qui ont aussi la gaine fermée et qui sont disposées suivant l’ordre tristique. Par cet ensemble de caraclères différentiels, tandis que les Cypéracées se rattachent intimement aux autres Mono- cotylédones, dont elles sont inséparables, les Graminées s'éloignent, au contraire, beaucoup de cette classe, dans laquelle on les a toujours rangées jusqu’à présent. Toutes ensemble elles forment un groupe de plantes différant à la fois des Dicotylédones par l’existence d’un seul cotylédon bien développé, pourvu de méristèle, et des Monocotylé- dones vraies par l'existence, réelle ou virtuelle, d’un second cotylédon rudimentaire en face du premier. Intermédiaire, en quelque sorte, entre ces deux classes, formé de plantes soit primilivement dicotylées, devenues monocotylées par avortement d’un des deux cotylédons, soit primitivement monocotvylées devenues dicotvlées par acquisition d’un se- cond cotylédon demeuré rudimentaire, ce groupe peut être désigné sous le nom de Arwsocotylées (1). Dans mon premier travail, tout en essayant de rattacher le plus possible, au point de vue de la morphologie de l'em- (1) De avisos, inégal, et zxorvAn, cotylédor. 308 : : - PH. VAN ÆIEGHEM. bryon et de la plantule, les Graminées aux Cypéracées et par les Cypéracées aux autres Monocotylédones, j'avais pour- tant insisté déjà sur la différence irréductible qui continuait à les séparer, différence qui consiste en ce que, chez ces plantes, l’écusson et la piléole ont toujours leurs méristèles propres, celles de la piléole ne faisant jamais retour à celles: de l’écusson, tandis que chez les Cypéracées et chez toutes les autres Monocotylédones, la partie intraséminale du co- tylédon et sa gaine supérieure libre superposée ont toujours des méristèles communes, qui font retour de la gaine supé- rieure à la partie inférieure superposée (loc. cf., p. 273, 1872). | Comme celle de toutes les vraies Monocotylédones, la racine des Graminées a son épiderme totalement caduc dans la coiffe, et c’est l’'exoderme dénudé qui prolonge ses cel- lules en poils et devient l’assise pilifère ; en un mot, ce sont aussi des Liorhizes. Si donc l’on considère l’ensemble des Liorhizes, on voit maintenant qu'il y en a de trois sortes. Il y en a, comme les Nymphéacées, qui ont à l'embryon deux cotylédons également bien développés, qui sont dicoty- lées. Il y en a, comme les Graminées, qui ont deux coty- lédons, dont un avorte plus ou moins complètement, qui sont anisocotylées. Il y en a, enfin, comme les Monocotylédones vraies, qui n’ont et ne peuvent avoir qu'un seul cotylédon, qui sont monocotylées. Les Climacorhizes aussi sont, comme on sait, un groupe hélérogène, qui renferme la plupart des Dicotylédones, toutes les Astigmatées et quelques Crypto- games vasculaires de la classe des Lycopodinées (soetes, Lycopodium, ete.). Si l’on adopte la division primordiale des Phanéro- games du sous-embranchement des Stigmalées en deux groupes primaires, d’après la nature du fruit, en distin- guant les Séminées et les Inséminées, comme je l'ai pro- posé dans un travail récent (1), on voit que les Graminées (4) Ph. van Tieghem, Sur les Phanérogames sans graines, formant la divi- ison des Inséminées (Comptes rendus, CXXIV, 4897). SÉPARATION DES GRAMINÉES D AVEC LES CYPÉRACÉES. 309 se rangent dans le second de ces groupes, où elles font par- lie de la subdivision des Bitegminées, landis que les Cypé- racées sont comprises, avec toutes les autres Monoco- tylédones vraies, dans les Séminées de la subdivision des Bitegminées. La conformation du fruit vient donc ajouter une nouvelle différence à celles que fournit la morphologie de l'embryon et de la plantule pour éloigner encore davan- tage les Graminées de la elasse des Monocotylées et pour caractériser plus nettement la classe nouvelle des Anisoco- tylées. Les Graminées composent-elles seules cette classe des Anisocotylées, ainsi définie, ou faut-il leur adjoindre dans ce groupe quelques autres familles, parmi celles que l’on range jusqu'ici à côté d'elles dans la classe des Monoco- tvlédones ? C'est une question que les recherches à venir pourront seules décider. CRT SA ù Lee Vote EN TE | SUR LE DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES CHEZ LES MONOCOTYLEDONES Par M. J. BARANETZKY l Plusieurs anatomistes se sont déjà occupés du mode de formation des tissus durables dans les points végélalifs des Monocotylédones. Les premiers renseignements détaillés sur ce sujet ap- partiennent à Karsten (1), dont les recherches se rapportent en premier lieu au développement des points végétatifs de tiges chez les Palmiers. Son mémoire élant, du reste, prin- cipalement consacré à l’anatomie des organes adultes, les observations sur le mode de formation des lissus sont expo- sées en lermes assez vagues, et, faute de figures, ne sufi- sent pas pour donner au lecteur une idée nette des phé- nomènes observés par l’auteur. D’après les notions données par Karsten, on peut se former l’idée suivante sur le mode de développement des points végétatifs chez les Mono- cotylédones. Le méristème primitif (cambium de l’auteur), tout homogène encore dans le sommet du point végétalif, (4) N. Karsten, Die Vegetationsorgane des Palmen, Berlin, 18#7. 312 J. BARANETZKY. revêt un peu plus tard dans ses parties centrale et péri- phérique l'aspect d’un parenchyme durable, en même temps que son assise intermédiaire reste en élat cambial el que ses cellules continuent encore longtemps à se diviser énergi- quement. Au moyen de ces divisions, la zone cambiale produit sur son côlé interne le nouveau méristème et au milieu de ce dernier les faisceaux procambiaux, dont l’apparition s'a- chève donc dans la direction centrifuge. L’assise du tissu restée en dehors de la zone cambiale représente la future écorce, qui peut s’épaissir encore grâce à la même zone cambiale, produisant du nouveau méristème aussi sur son côlé extérieur (/. c., p. 13-15). Karsten semble attribuer un pareil mode de développement à toutes les Monocotylédones. Chez celles d’entre elles qui possèdent une gaine scléren- chymateuse séparant l'écorce du corps central, cette gaine représente le reste de l’assise cambiale (/. c., p. 96-99). Dans les ouvrages généraux de botanique, Schacht (1) professe, sur la marche des phénomènes qui nous occupent, des idées semblables à celles de Karsten, tandis que Schlei- den (2) n’a trouvé dans le cône végétatif des Palmiers au- cune zone formatrice spéciale. D’après Schleiden, les fais- ceaux procambiaux surgissent immédiatement dans le méristème primilif homogène et leur apparilion a lieu pres- que simultenément dans tous les points de la section trans- versale. À propos de ses recherches sur la course des faisceaux fibreux dans les tiges, Nägeli arrive à son tour à parler du mode de formation de ces faisceaux dans les points vé- gélatifs (3). Mais ce savant nie définitivement l'existence dans le cône végétatif des Palmiers d’une zone productrice ; il trouve plutôt, comme Schleiden, que les faisceaux se lorment dans le méristème primitif homogène, mais il (4) M. te Lehrbuch d. Anatomie u. Physiol. der Gewächse, 1859, CU, p. 4 (2) ) M. Sade, Grundzüge d. Wiss. Botanik., 4° Aufl., p. 368. (3) C. Nägeli, Beiträge z. Wiss. Botanik, I, p. 19 Et 242 DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 9313 diffère: de Schleiden- en: ce que, d’après lui, l’ordre: de l'apparition des faisceaux est en tout centrifuge. Sanio est le premier qui ait exécuté des recherches his- lologiques précises sur la formalion des Lissus durables dans les points végétatifs des tiges. Pourtant ces recherches, qui avaient principalement pour objet les plantes Dico- tylédones, ne s’étendaient que sur un nombre très restreint de Monocotylédones. De cette classe, Sanio n'a étudié que les ARuscus racemosus et À. Hypoglossum. pour étendre plus lard ses résultats au Po{ygonatum latijfolium (1). Les pre- miers faisceaux procambiaux du Æ?uscus apparaissent dans la partie centrale de la tige el dès ce moment le méristème primilif situé entre ces faisceaux, ainsi que celui qui les recouvre immédiatement en dehors, commence à se cloi- sonner énergiquement en formant une zone circulaire lrès aclive, qui est, d’après Sanio, analogue à l’anneau formalif (Verdichungsring) des Dicotylédones. Cette zone, en pro- duisant sur son côté inlérieur de nouveaux faisceaux pro- cambiaux avec le parenchyme interfasculaire, se renou- velle en même temps sur son côté exlérieur par l'aclivilé continuelle de ses cellules. De cette manière, la formation des faisceaux s'achève dans l’ordre centrifuge et, après avoir produit tous les faisceaux appartenant à une section trans- versale de la tige, Ja zone formatrice se transforme en anneau sclérenchymateux. L’assise périphérique du méris- tème primitif ne prend aucune part à la formation de Îa zone productrice pour donner plus tard de l'écorce. Cette dernière représente donc chez les Monocotylédones, aussi bien que chez les Dicotylédones, une couche autonome, issue directement du méristème primitif. M. Millardet, à l’occasion de ses recherches sur le mode d’épaississement secondaire dans les trones des Dracæna et des Yucca, a observé aussi des points végélatifs de Dracæna. Ces observations ont suggéré à l’auteur la conviclion que, (1) Botan. Zeitung, 1863, p. 383 et 409... 314 3. BARANETZKY. chez celle plante, l’ordre d'apparition des faisceaux est aussi centrifuge, mais il ne donne aucun délail sur le mode de leur formation (1). Le développement des points végétalifs dans les bulbes d'Allium Cepa, dans les tiges de Cordyline vivipara et de Tradescantia argentea a été étudié par M. Falkenberg à propos de ses recherches sur la structure et la course des faisceaux fibreux dans les tiges des Monocotylédones (2). Dans toutes les plantes ci-dessus nommées, M. Falkenberg a Lrouvé le même mode de développement que celui indiqué par Sanio pour le ÆRuscus et le Polygonatum. L’assise sous- épidermique du méristème primitif est réservée aussi pour former plus tard de l'écorce, tandis que dans une zone plus profonde commencent les divisions énergiques, chez l’A//ium presque exclusivement tangentielles, qui produisent sur le côlé intérieur des faisceaux procambiaux, entremêlés au parenchyme fondamental. Un peu plus tard, M. Guillaud à étudié à son tour la structure et le développement des tiges de Monocotylédones, mais les résullats auxquels cet auteur est arrivé sur le mode de développement diffèrent beaucoup de ceux de la plus grande partie de ses prédécesseurs (3). Les recherches de M. Guillaud, il est vrai, se rapportent presque exelusi- vement aux liges souterraines d’un assez grand nombre de plantes el, si l’on pouvait admetlre qu'entre les tiges aé- riennes et les tiges souterraines il y a quelque différence essentielle dans le mode de leur développement, c’est par là qu’on pourrait expliquer le désaccord dans les résultats de cet auteur. Ainsi, M. Guillaud, conformément avec Nä- gel, trouve que tous les faisceaux foliaires se forment direc- tement dans le méristème primitif, en partant du centre de l'axe vers sa périphérie, et dans la même direction se diffé- (4) Mém. de la Société des Sc. Natur. de Cherbourg, t. XI, 1865. (2) P. Falkenberg, Vergl. Untersuch. über d. Bau der Vegetationsorgane der Monocotyledonen, 1876, p. 49-50 et 144-145. (3) Annales des Sciences Natur., 6€ sér. t. V, p. 5. | | | | DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 315 rencie aussi le parenchyme fondamental. Il en résulle qu’en même lemps que dans la région centrale le méristème a déjà pris l'aspect de tissu stable, il en reste encore à la péri- phérie une couche en état méristématique. C'est, d’après M. Guillaud, cette dernière couche qu'avaient observée les auteurs précédents et à laquelle ils avaient attribué le rôle d'une zone formative. M. Guillaud a, du reste, observé lui- même dans les points végétatifs une zone annulaire de méristème très aclif, mais il lui donne une tout autre signification. Cette zone, que notre auteur désigne par le nom de « périméristème », et qui n'apparaît qu'assez tard, esl siluée entre l'écorce el le cylindre central, en dehors des faisceaux procambiaux les plus externes. En se cloisonnant énergiquement, le périméristème peut produire chez cer- taines plantes (Acorus Calamus, Fris florentina, ete.) de nou- veaux faisceaux, mais les faisceaux de cette provenance sont déjà caulinaires. Plus tard, le périméristème forme la gaine autour du corps central, ou bien ses cellules prennent l’as- pect de parenchyme corlical ordinaire (/. c., p. 12-88 et 116- 125). D'après cela, il ne reste presque pas de doute que le périméristème est identique avec l'anneau formatif des autres auteurs, mais que M. Guillaud n’a réussi à l’observer que dans des stades déjà avancés. Le dernier travail sur notre sujet qui à paru, est celui de M. Petersen se rapportant à un assez grand nombre de diverses familles de Monocotylédones. Je regrette de ne pas pouvoir lire le texte détaillé, rédigé en danois (1), et d’être obligé de faire l'usage du suecinct résumé français et des comples rendus insérés dans le « Botanisches Centralblatt » (L. 57, p. 388) et dans le « Botanischer Jahresbericht » (pour 1894, I, p. 551). On voit, par ces extraits, que l’auteur a observé chez beaucoup de Monocotylédones (Scitaminées, Broméliacées, Tradescantia, Allium) l'existence dans leur cône végétalif d’une zone cambiale, située entre l'écorce (4) Botanisk Tidsskrift, Bd. 18, 1893, p. 112. 316 J. BARANETZK Y. et le cylindre central. Par le cloisonnement régulier de ses cellules dans le sens tangentiel, cette zone ressemble beau- coup au cambium permanent de certaines Liliacées, à l’ex- ceplion de sa courte durée. La même chose a lieu chez les Ruscus (les espèces étudiées par Sanio), tandis que chez le Polygonatum multiflorum les cellules de la zone produc- trice sont arrangées irrégulièrement, par suite de leur eloi- sonnement dans toutes les directions. D’un autre côté, chez les Orchidacées (Vanilla, Vanda, Epidendron), chez les Pandanus, dans les rhizomes de Typha, l’auteur n'a trouvé aucune zone productrice individualisée. Les observalions de M. Petersen le conduisent à la conclusion, qu'entre les Monocotylédones pourvues d’un épaississement secondaire des tiges, comme les Dracæna, Yucca, etc., et celles qui n’en possèdent pas, il y a des transitions graduelles par le moyen des plantes qui sont pourvues aussi d’un cambium, mais de durée restreinte. La question concernant l’origine et le mode de formation des divers lissus n’est point touchée par l’au- teur, qui finit par accepter le point de vue suivant lequel l'écorce des Monocotylédones provient d’une assise autonome de méristème primitif. Ce court aperçu des travaux sur le mode de formation des tissus dans les points végétatifs des Monocotylédones fait voir que nos connaissances actuelles sur ce sujet se laissent ré- capituler dans les thèses suivantes : 1° D’après la majorité des anatomistes, la plus grande parlie du parenchyme fondamental ainsi que des faisceaux fibrovasculaires du corps central proviennent de la zone génératrice, qui se forme de bonne heure dans le point végétalif à quelque distance de sa périphérie, en séparant l'écorce primaire du cylindre central. Sanio et le plus grand nombre des autres observateurs semblent avoir attribué le même mode de développement à toutes les plantes monoco- tylédones. M. Petersen n’a pas trouvé de zone génératrice dans le point végélatif des Orchidées et de quelques aulres plantes, sans en avoir pourtant suivi le développement. | “| DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DÉS TIGES, 917 2° Conformément au mode de développement signalé par les auteurs, l’ordre que suivent dans leur apparition les fais- ceaux fibrovasculaires est centrifuge. 3° L'écorce primaire des Monocotylédones, comme celle des Dicotylédones provient d’une assise séparée de méristème primilif. Il Les premières observalions que J'ai faites sur les points végétalifs du Æuscus aculeatus m'ont montré dans le mode de leur développement une circonstance d’une grande va- leur, mais qui à échappé aux observaleurs précédents. On ne saurait en attribuer la cause qu'à ce que les analomistes, qui se sont occupés du même sujet, n'avaient pas à leur dis- position d'aussi bonnes coupes des parlies les plus jeunes des points végélatifs. Une telle supposilion est d’aulant plus autorisée, qu'excepté M. Petersen, aucun des auteurs ne donne de figures, et quant à celles de M. Petersen, elles représentent certainement, au moins pour les plantes étu- diées par moi-même, des stades déjà très avancés. En effet, il est presque impossible d’oblenir dans les parties très jeunes des points végétatifs des Monocotylédones des coupes non troublées par le contenu cellulaire, sans leur avoir fait subir de traitement par certains réactifs. À l’occasion de ses recherches sur les points végétatifs des Dicotylédones, Sanio recommande de dessécher préala- blement les objets au point de leur faire prendre une con- sislance cornée, qui permet d'obtenir dans les tissus les plus délicats des tranches d’une grande finesse. De telles tranches Sanio éloignail le contenu cellulaire en les tapant dans une goulte d’eau avec un pinceau. Pourtant une telle manipulalion, si extrêmement minutieuse qu'elle soit, la plupart du temps n’alleint son but que très incomplètement. Pour que les préparations puissent être par celle voie déli- vrées du contenu cellulaire, il est naturellement nécessaire 318 J. BARANETZKY. que l'épaisseur des tranches ne dépasse pas le diamètre des cellules méristématiques, ce qui est difficile à réaliser pour toute une rangée de tranches successives. Mais il est facile d’éloigner le protoplasme cellulaire par voie chimique et d'obtenir ainsi des préparations parfaitement précises, sans qu’elles aient même besoin d’être lrès fines. Je procédais de la manière suivante : Les coupes étaient obtenues dans des points végélatifs de pousses, coupées à l’époque de leur croissance la plus énergique et puis séchées conformément à l'instruction donnée par Sanio, qui s’est justifiée parfaitement. Si le tissu est devenu trop raide et cassant, 11 suffit de placer l’objet pendant quelques minutes dans un espace saturé de vapeurs d’eau, pour que Île tissu reprenne la souplesse nécessaire. Il faut seulement remar- quer qu après être restés très longtemps à l’état desséché, les points végétatifs deviennent souvent tout à fait impropres à la préparation, puisque leur protoplasme ne se gonfle même plus dans les réactifs, qui le dissolvent facilement dans un élat plus frais. Des tranches convenables placées dans l’eau pure se redressent instantanément, après quoi Je les ai mises pour quelques minutes dans l’eau de Javel. De- venues tout à fait transparentes et puis lavées dans l'eau, les tranches élaient {transportées enfin dans une faible solution d'hématoxyline pour teindre les parois cellulosiques. Le protoplasme étant dissous par l’eau de Javel, les tranches colorées deviennent extrêmement précises et les cloisons les plus fines se font voir très nettement. La tinction d'héma- toxyline est très durable et les préparations conservées dans la glycérine ne subissent presque aucun changement. RUSCUS. De toutes les plantes monocotylédones ce sont les espèces du genre Æuscus, dont le développement a été déjà étudié avec le plus de détails par Sanio et les autres observaleurs. C'est pourquoi je commence mon exposition par ces mêmes | | | | | DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 319 plantes, et cela d'autant plus que le genre Auscus peut servir de représentant de l’un des nombreux types, qui se laissent discerner par rapport au mode de développement des points végétalifs chez les Monocotylédones. J'ai étudié les /iuscus aculeatus, R. racemosus et R. an- drogynus ; toutes ces espèces ne montrent aucunes diffé- rences essentielles dans le mode de développement. Les coupes de la partie la plus jeune du point végétatif ont élé obtenues pour le À. racemosus (PI. XIV, fig. 1). La tige porte iei un appendice massif, qui présente le futur état ne contenant encore point de faisceaux procambiaux. Au centre de la tige même se trouvent déjà deux faisceaux procambiaux, qui se sont différenciés immédiatement dans le méristème primitif. Les cellules de ce méristème se cloisonnent dans toutes les directions, mais principalement en sens tangentiel, et cela d'autant plus qu'on s'approche de la périphérie. Dans les coupes un peu plus âgées, lasection de la tige se montre le plus souvent ovale (chez les 22. racemosus et R. androgynus), plus rarement (chez le /?. aculeatus) triangulaire où quadran- gulaire. Les saillies qui communiquent à la section ces formes diverses sont les prolongements des cladodes, et de leur disposition sur le sommet de la lige dépendent les diverses formes de sa seclion transversale. Le méristème, qui forme les saillies, se distingue nettement de celui de la tige par ses cellules plus larges et peu actives. Dans le mé- ristème de la tige, au contraire, les divisions tangentielles deviennent toujours plus nombreuses. Dans les intervalles entre les saillies, savoir aux espaces où la périphérie des coupes est formée par le tissu de la tige même, c’est dans les 3 ou 4 rangées de cellules situées immédiatement sous l’épiderme que les divisions tangen- tielles sont les plus fréquentes. Ces divisions deviennent parfois (surtout chez les 2. aculeatus el À. androgynus) si fréquentes et si régulières, que la zone sous-épidermique prend l'aspect d’un véritable cambium aux cellules très aplaties en sens radial (fig. 2). Celte zone possède effective- 320. J. BARANETZKY. ment les propriétés d'un cambium typique, puisque une lelle activité y continue pendant tout le temps que dure le développement des tissus dans le point végétatif et nous verrons tout à l'heure que tous les tissus de la tige provien- nent de celle mince couche sous-épidermique. C'est pour- quoi je désignerai celte couche par le nom de couche ou zone cambiale. Aux espaces où la périphérie de la tige porte les saullies formées par le tissu des cladodes, la zone cambiale se pro- longe sous les bases de ces cladodes en séparant leur tissu de celui de la tige, mais en conservant parloul le même caractère, pour former ainsi un anneau complet autour de la tige. La zone cambiale produit donc partout sur son côté interne le nouveau méristème qui, puisqu'il est issu d’une zone cambiale individualisée, représente déjà le méristème secondaire. C'est au milieu de ce dernier que prennent désormais naissance les nouveaux faisceaux pro- cambiaux. Au commencement, comme on le voit dans la figure 2, la formalion de ces faisceaux s'achève très près de la périphérie, dans une couche dont les cellules conser- vent encore leur forme aplatie. Mais plus tard, le méristème produit par la zone cambiale, en se cloisonnant dans toutes autres directions, forme une assise plus ou moins épaisse consistant en cellules minces (fig. 3) et une telle disposi- lion des tissus mérislémaliques se conserve pendant toute la durée des phénomènes formatifs dans le point végé- lalif. La formation ullérieure des faisceaux procambiaux s'achève déjà dans cetle assise aux minces cellules. C’est sans doute la même assise qui a élé observée par Sanio et qu'il a considérée comme analogue à l'anneau forma- UE (Verdickungsring) (1) des Dicotylédones. Il est vrai que le rôle de cetle assise chez les Monocotylédones et les Dicotylé- (4) Le nom «anneau d’épaississement » ({ Verdickungsring) donné à cette assise par les auteurs allemands ne me semble pas bien choisi, tandis que celui de «l'anneau formatif» en désigne iustement le rôle, qui est celui de donner naissance aux faisceaux procambiaux. DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 921 dones est le même; elle sert partout à donner naissance aux faisceaux procambiaux, mais l'origine en est dans l’un et l’autre cas tout à fait différente. À mesure que l'anneau for- malif s’épuise à son côté intérieur pour former les faisceaux et le parenchyme interfasciculaire, il se renouvelle sur son côlé extérieur grâce aux divisions langentielles dans la zone cambiale. Je veux appeler ici l’attention du lecteur sur le fait, que malgré l’activité incessante de la zone cam- biale, l’anneau formatif reste toujours à la même distance à peu près de la périphérie, ce qui prouve que le méris- (ème de cet anneau est issu, en effet, de la zone cambiale sous-épidermique. De cetle manière, excepté quelques faisceaux les plus centraux, tous les autres faisceaux d’une section trans- versale de la tige prennent naissance dans l'anneau à petiles cellules de méristème secondaire et l'ordre de leur apparition est strictement centrifuge. Mais, chez le 22. acu- leatus, il se forme plus tard au centre même de la moelle encoreun faible faisceau. Sa formalion commence à l’époque où il existe déjà 3 et #4 rangées de faisceaux dont les plus internes ont différencié leurs premières trachées et où le parenchyme médullaire a pris l'aspect de tissu stable (fig. 4). Un groupe des cellules de ce parenchyme commence de nouveau à se cloisonner, mais le faisceau procambial qui en dérive reste toujours faible et son dé- veloppement ultérieur ne marche que très lentement. Chez les À. racemosus el À. androgynus, un pareil faisceau central semble mauquer; du reste son apparition, même chez le /?. aculeatus, n’est point constante et dans d’autres rameaux je l'ai cherché vainement. À la formation d’un faisceau procambial chez les Auscus participe le plus souvent un groupe tout entier de cellules mérislémaliques, qui commencent à se cloisonner en sens tangentiel par rapport au centre d’un tel groupe. Mais parfois une seule cellule de méristème s'accroît d'abord, puis se cloisonne en tous sens, après quoi les cellules envi- ANN. SC. NAT. BOT. 11, 21 329 J. BARANETZKY. ronnantes se cloisonnent aussi, comme dans le premier cas. Plus tard, les divisions dans les cellules d’un faisceau pro- cambial s’accomplissent principalement dans la direction transversale au grand axe du faisceau, ce qui fait que les cellules se disposent en rangées longitudinales, comme dans les faisceaux des Dicotylédones. Les cellules de méristème inlerposées aux faisceaux pro- cambiaux cessent bientôt de se cloisonner, s’accroissent et le tissu revêt la forme de parenchyme fondamental ordinaire, dans lequel le mérislème de l'anneau formatif se trans- forme graduellement sur son côté intérieur. Tous les fais- ceaux procambiaux étant formés, les cellules de l'anneau formalif cessent de se cloisonner, mais ne s’accroissent que peu dans les directions transversales; au lieu de cela elles s’allongent beaucoup et, en épaississant leurs parois, prennent la structure de fibres sclérenchymateuses, qui forment chez les Ruscus une gaine épaisse, entourant le corps central de la tige. Dans la zone cambiale sous-épidermique, les divisions s’éteignent aussi; ses cellules s’accroissent, s’arrondissent et forment cette couche superficielle de parenchyme, à qui, par analogie de situation topogra- phique, on donne aussi le nom d’écorce primaire Tout ce que j'ai dit jusqu'ici se rapporte également au Rè. aculeatus et au À. androgynus. Le Ruscus racemosus pré- sente, dans le mode de développement des tissus, cette par- ticularilé, que la zone cambiale qui produit le méristème se- condaire ne se trouve immédiatement sous l’épiderme que pendant les premiers stades du développement. Plus tard, à peu près à l’époque où se sont formées 2 ou 3 rangées de nouveaux faisceaux, la zone cambiale s'éloigne de l’épi- derme à la distance de 3-4 rangées de cellules, tandis que les cellules de l’assise sous-épidermique ne se cloisonnent plus que radialement (fig. 5). Dans ses autres propriétés, la zone productrice du À. racemosus ne diffère pas de celle de deux autres espèces; son assise exlérieure est formée de cellules cambiales, où les divisions s’opèrent principalement DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 323 en sens tangentiel ; son assise intérieure consiste en un méris- tème secondaire à petites cellules, qui se cloisonnent en tous sens, en donnant naissance aux faisceaux procambiaux et enfin à la gaine sclérenchymateuse. Une autre particularité du À. racemosus, c’est le mode de formation de l'écorce. Après que tous les faisceaux procam- biaux sont formés, l’activité du méristème s'éteint partout et les cellules de la zone cambiale en s’accroissant forment l’assise la plus interne de l'écorce, dont le parenchyme reçoit bientôt les méats intercellulaires et prend l'aspect d’un issu durable. Ce n’est qu'à présent que les cellules de celte assise de l'écorce, voisines immédiatement de la gaine, commencent de nouveau à se diviser par des cloisons presque exclusivement tangentielles, en multipliant le parenchyme de fécorce (fig. 6). De là vient, que même dans une lige développée et plus encore dans sa partie en- core jeune, le parenchyme de l'écorce présente deux couches bien distinctes. La couche extérieure est formée de cellules disposées sans ordre visible, tandis que les cellules de [a couche intérieure sont disposées en rangées radiales très régulières, tout comme dans l’écorce des racines. EUSTREPHUS ANGUSTIFOLIUS. Par rapport au mode de formation des tissus dans les points végétalifs, cette plante appartient au même type que les Auscus. Dans les plus Jeunes coupes que j'ai obtenues, la section de la tige a une forme ovoïde (fig. 7). La partie plus large représente ici la base de la gaine foliaire, qui entoure la tige sur plus des deux Liers de sa circonférence. A ce stade, la tige n'a pas encore de faisceaux procambiaux, élant loute formée de méristème primitif homogène. Dans les cellules de ce méristème se laissent déjà voir les divisions tangen- tielles, surlout abondantes dans la plus large ainsi que dans la partie opposée de la section. Ces divisions s'achèvent dans 324 J. BARANETZEK Y. des rangées plus ou moins profondes du méristème et don- nent principalement le tissu destiné aux gaines foliaires. Dans la zone limite entre le issu de la tige et celui de la gaine {ce dernier se distinguant toujours par ses cellules plus larges) les divisions tangentielles continuent encore plus lard pen- dant assez longtemps. Dans la partie centrale de la tige ne tardent pas à appa- raître les premiers faisceaux procambiaux et aussitôt les cel- lules périphériques du méristème commencent à se cloison- ner énergiquement. Comme chez les Æuscus, dans quelques rangées sous-épidermiques les divisions tangenlielles sont les plus fréquentes et les cellules de cette assise restent plus larges que dans l’assise plus profonde du méristème secon- daire, destinée à produire les faisceaux procambiaux. Du reste, chez l’Eustrephus, entre la zone cambiale sous-épider- mique et l’anneau formalif issu de cette zone cambiale n existe pas une différence aussi marquée que nous venons de la voir chez les Æuscus, et c’est parce que ici, dans la zone sous-épidermique même, les divisions radiales ne font point défaut (fig. 8). Dans les parties de la périphérie où la tige est revêlue par le tissu de la gaine foliaire (fig. 8, À et B) Ia zone cambiale forme, comme chez les ÆRuscus, la limite entre le tissu de la tige et celui de la gaine. Le rôle de l’anneau formalif aux pelites cellules est aussi le même, c’est-à-dire qu’il s’y forme successivement de nouveaux faisceaux procambiaux et que l’ordre de leur apparilion est aussi centrifuge. Une particu- larité dans le mode de formalion de ces faisceaux chez l'Eustrephus, c’est qu'ils prennent naissance au côté interne de l'anneau formatif, dans une assise du méristème dont les cellules se sont déjà élargies considérablement, circonstance, du reste, qui n’est bien marquée que dans les slades plus âgés du développement. Encore plus tard, mais à l’époque où la formation des nouveaux faisceaux en dedans del’anneau formalif n'a pas encore cessé, une rangée des faisceaux apparaîl aussi dans l’assise extérieure de cet anneau. Après mt ———_—_—…—_-acaca ras DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 395 que l'anneau formatif s’est transformé en gaine sclérenchy- mateuse qui limite le corps central, ces faisceaux restent en dehors de la gaine en représentant les faisceaux corlicaux. Chez l’£ustrephus, les trachées spirales n'existent que dans les faisceaux les plus centraux de la tige, tandis que dans 2-5 rangées des faisceaux extérieurs le xylème est com- posé uniquement de vaisseaux ponctués et de trachéides. BAMBUSA ARUNDINACEA. Le point végétatif des Liges qui ont été prises à l'époque de leur croissance la plus énergique a la forme d’an cône très allongé, dont le sommet est privé encore de feuilles. La sec- tion transversale de la partie la plus jeune de la tige est ronde ; un peu plus bas, où commencent à se former les pre- mières feuilles, la section devient elliplique. Le méris- tème de la région centrale de la tige se montre dès le début très peu actif; en même temps, dans son assise périphérique apparaissent de nombreuses divisions tangentielles pro- duisant le tissu de la gaine foliaire, qui forme plus tard un anneau complel aulour de la tige (fig. 9). Le tissu pour la gaine étant produit en dehors, il en résulte que la zone pro- ductrice qui lui a donné naissance (reconnaissable par ses cellules aplaties) est située à son côté intérieur et marque toujours la limile entre le tissu de la tige et celui de la gaine (PI. XV, fig. 10). Du côté de la figure où la gaine est séparée de la tige, le méristème de cette dernière laisse déjà voir dans ses rangées les plus profondes les nouvelles divisions tangentielles, destinées à former la gaine de la feuille pro- chaine. Il est très intéressant qu'aux divisions tangentielles qui donnent le lissu pour la gaine peuvent aussi participer les cellules de l’épiderme. Dans la figure 9,a, 4, on voit trois cellules de l’épiderme qui se sont cloisonnées en sens tan- gentiel. Dans une partie de la figure 10, le lissu de Ia gaine semble être provenu principalement de Pépiderme. Üne telle participation de l’épiderme à la formation du tissu de la gaine 326 D. BARANETZEK Y. foliaire, même chezles Bambusa, n’est pas du reste un phéno- mène constant. Du moins, dans d’autres bourgeons de cette plante, dont la végétation était moins énergique (qui élaient pris en janvier), je n'ai pu constater avec certilude un tel phénomène. Les premiers faisceaux procambiaux se rencontrent chez les Bambusa non pas dans le tissu de la lige, comme chez les plantes décrites plus haut, mais dans l’assise de tissu ap- partenant à la gaine foliaire. Pour ce qui est de savoir si ces faisceaux prennent vérilablement naissance dans le tissu de la Hige ou dans celui de la gaine, il ne peut exister de doule, vu la circonstance signalée plus haut, que la limite entre le tissu de ces organes est toujours bien marquée par une assise de cellules à divisions langentielles et qui conservent encore longtemps leur forme aplatie. Dans la figure 10, la partie dorsale de la gaine (qui est iei séparée de la lige) possède déjà un faisceau procambial et plus bas, après que la gaine s’est réunie avec la tige, ce faisceau se trouve situé dans l’assise extérieure de la tige, assise qui est le prolongement direct du tissu de la gaine foliaire. Ainsi, chez les Bambusa, dans le tissu de la tige elle-même les faisceaux procambiaux ne se forment point. Dans l’assise qui représente le prolongement de ia game, ces faisceaux se forment donc presque toujours très près, par- fois seulement à 1-2 rangées des cellules de l’'épiderme. Aussi- tôt que les premiers faisceaux procambiaux sont apparus, dans la zone méristématique qui les sépare de l’épiderme commen- cent les divisions langentielles et ilse forme ici une zone cam- biale typique, quireste active jusqu’à ce que tous les faisceaux procambiaux appartenant à une section transversale donnée de la tige (ordinairement 4-5 rangées) soient produits. Dans le méristème secondaire, produit par cetle zone cam- biale à son côlé intérieur, se forment aussitôt des nouveaux faisceaux, qui apparaissent donc dans l’ordre cenirifuge, tout comme chez les Ruscus et Eustrephus. Au commencement, le: méristème au milieu duquel naissent les faisceaux procam- DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 327 biaux consiste en cellules assez larges, issues immédiatement de divisions tangentielles des cellules cambiales. Mais bientôt au niveau des premiers faisceaux dans ce méristème appa- raissent les cloisons radiales. Il se forme ainsi une mince couche de cellules plus pelites, couche analogue à l'anneau formalif des ÆRuscus et dès lors c'est dans cette couche que s'achève la formation des nouveaux faisceaux procambiaux (fig. 11). Mais ces derniers naissent toujours si près de l’épi- derme, que souvent ce n'est que la partie intérieure d’un faisceau qui giît dans l’anneau formatif. Étant au commen- cement très rapproché de l'épiderme, cet anneau s'éloigne plus tard un peu de lui pour se transformer enfin en gaine sclérenchymateuse. À cause de la formation des faisceaux toujours près de l’épiderme, les plus extérieurs d’entre eux s’avancent plus tard sur la gaine. D'ailleurs, la gaine, chez le Bambusa arundinacea dans son état développé, n’est point continue ; bien plutôt, de chaque côté des faisceaux qui y sont immergés, le lissu sclérenchymateux est interrompu par des lames de parenchyme ordinaire, qui unissent l’écorce au parenchyme fondamental du corps central. Ces portions de la gaine proviennent aussi de l’anneau formatif, dont les cellules s’accroissent ici en largeur et reçoivent la structure de parenchyme ordinaire. Comme il a élé dit plus haut, dans les entre-nœuds de la tige les faisceaux apparaissent généralement dans l’ordre centrifuge. Néanmoins, dans les coupes transversales faites immédiatement au-dessous d'un nœud, sur le côté qui cor- respond à la partie dorsale de la gaine foliaire, on trouve que les faisceaux les plus âgés sont situés plus près de la péri- phérie, tandis qu’en dedans d’eux se trouvent les faisceaux les plus jeunes. Cela provient de ce que les portions supérieures des faisceaux des Pambusa se forment simultanément avec les feuilles auxquelles ils sont destinés et que les faisceaux d’une feuille en passant dans la tige y restent encore quelque temps près de la périphérie. Sur le côté opposé du même entre-nœud, l’âge des faisceaux progresse régulièrement à mesure qu’on 328 J. BARANCEZKY. s'approche du centre de la tige, loutes circonstances qui dé- pendent, comme je le dirai plus tard, de certaines particu- larités dans la course des faisceaux foliaires dans la tige. Les cellules du méristème à la périphérie de la moelle commencent de très bonne heure à se cloisonner en sens tan- gentiel el bientôt 1l se forme ici une couche assez épaisse de cellules aplaties, rangées en séries radiales. La moelle ayant plus lard disparu, cette couche persiste en recouvrant les faisceaux. Dans les nœuds, où toute la moelle persiste, une telle couche ne se forme pas. Les faisceaux les plus externes du Pambusa arundinacea ne contiennent pas de vaisseaux spiraux. Dans la deuxième el la troisième rangée à partir de la périphérie, on rencontre des faisceaux qui contiennent des lrachées ainsi que d’autres qui en sont dépourvus, ce qui n’est pas égal dans diverses ges, et parfois j'ai trouvé des trachées dans tous les fais- ceaux, excepté les plus externes. Dans ce dernier cas, 1} était facile de constater que les faisceaux situés plus près de la périphérie ne forment leurs trachées qu’extrèmement tard. La figure 12 représente un tel faisceau qui recevra encore sa trachée, mais qui présente déjà tout son phloème tout à fait différencié el dont les vaisseaux ponctués se sont déjà élargis très considérablement. Chez le Bambusa Metaki, le développement du point végé- latif s'achève d’une manière tout à fait semblable. D'après les auteurs, la course des faisceaux foliaires dans la tige des Graminées ne diffère pas généralement du type commun, représenté par les Palmiers. Mais les observations de M. Falkenberg (/. c., p.125) sur les Zea Mays et Panicum plicatum lui ont montré celte particularité, que la plupart des faisceaux d’une feuille en entrant dans la tige y restent l'espace du premier entre-nœud près de la périphérie du corps central, après quoi ils s’approchent de nouveau vers la périphérie. Aulant qu’on en peut juger d’après les observa- ons failes sur les points végétatifs, la course des faisceaux chez les Bambusa est conforme à ce qui a élé décrit par DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 399 M. Falkenberg. Les faisceaux qui entrent dans la lige de la partie dorsale de la gaine se rangent d’abord en dehors des faisceaux plus jeunes, appartenant à la feuille superposée. Dans le nœud suivant, quelques-uns de ces derniers se courbent brusquement vers la périphérie pour se placer en dedans des faisceaux plus développés. Mais en dedans de ceux-ci reste toujours encore une rangée de faibles faisceaux qui peut-être sont formés même plus tard, ce que je n'ai pas réussi à établir définitivement. Les faisceaux de la partie ventrale de la gaine, en entrant dans la lige, semblent atteindre dans le même nœud la position la plus centrale, et c’est pourquoi sur le côté correspondant de l’entre-nœud l'âge des faisceaux diminue régulièrement en s’approchant de la périphérie. Par rapport au mode de formation des faisceaux procam- biaux, les Auscus (Liliaceæ-Asparagoideæ Engl.), Eustrephus (Liliaceæ-Luzuriagoideæ Engl.) et Bambusa (Gramineæ) appartiennent au même type. L’apparilion des faisceaux procambiaux dans une section transversale de la tige s'achève dans l’ordre plus ou moins régulièrement centrifuge, mais les diverses portions de leur étendue longitudinale prennent naissance dans le mérislème d’une manière différente. La portion supérieure du faisceau, en parlant de son issue de la feuille jusqu’à la courbure qu'il fait près du centre de la tige, est formée du méristème primaire de la tige (chez les Auscus et Eustrephus) ou de la gaine (chez les Bambusa). Chez les Bambusa, dans les faisceaux venant de la partie dorsale de la feuille cette portion est plus longue et semble se prolonger pendant deux entre-nœuds. Mais dans les faisceaux du côlé opposé et, chez les Ruscus et Eustrephus, dans tous leurs faisceaux, elle est restreinte au premier nœud, où les fais- ceaux en venant de la feuille se rendent immédiatement au centre de la tige. Toute autre partie d’un faisceau prend naissance dans le méristème secondaire, produit par Pas- sise cambiale sous-épidermique. Pour déterminer précisément la succession dans laquelle 330 3. BARANETZKY. sont formées les diverses portions d’un même faisceau, 1l serait nécessaire de savoir exactement le nombre des enire- nœuds qu'il franchit dans la tige et qui est généralement assez considérable. Quant aux plantes étudiées par moi, la formation des faisceaux procambiaux les plus externes (c'est-à-dire des extrémités inférieures des faisceaux foliaires) s'achève si près de l'extrémité du point végétalif (4-5 entre- nœuds à peu près de cette extrémité), qu'il est probable que ces extrémités sont formées les premières, du moins qu'un faisceau se forme dans toute son étendue plus ou moins simullanément. Le mode de formation des tissus, décrit plus haut, pré- sente un type de développement bien défini, qu'on peut nommer le {ype centrifuge. C'est le même mode de dévelop- pement qui à été observé par tous les anatomistes précé- dents, qui se sont occupés du mode de développement des points végélalifs chez les Monocotylédones. De tous ces auteurs, c’est seulement Nägeli et M. Guillaud qui nient l’exis- tence d'une couche productrice spéciale, qui produit les fais- ceaux el le parenchyme fondamental. Toutefois Le « périmé- ristème » de M. Guillaud n'est certainement pas autre chose qu'une telle couche productrice, mais qui n’a été remarquée par l’auteur que dans les stades déjà plus avancés, ce qui a pu arriver facilement si les observations de M. Guillaud ont élé faites sur des coupes pas assez fines, obtenues sur des objets frais. Que cela ait élé justement le cas, c'est ce qu’on peut conclure de la manière dont M. Guillaud carac- lérise son périméristème comme une couche « claire, gri- sâltre, granuleuse » (/. c., p. 119-120), et c’est précisément par un tel aspect que se distingue le méristème sur les tranches épaisses des objets frais, après que les tissus ambiants ont perdu le caractère méristématique. Tous les autres auteurs, comme nous l'avons vu, ont si- gnalé l'existence d'une couche productrice spéciale. Mais ils ont tous placé cette couche à la limite intérieure de l'écorce, qu'ils onl par conséquent considérée comme une coucheindé- | | | DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 331 pendante du méristème primitif. Ici, je ne m'arrêterai que sur les auteurs les plus récents, de qui il y à lieu à supposer qu'ils ont fait leurs études sur des préparations suffisamment précises. Ainsi, le « Verdickungsring » de Sanio, que cet anatomiste à observé chez les Ruscus racemosus el À. Hy- poglossum, n’est sans doute que l’anneau du méristème se- condaire, issu de la zone cambiale sous-épidermique et dont les cellules, en se cloisonnant énergiquement dans toutes les directions, forment une couche effectivement très semblable à l'anneau formalif de la plupart des Dicotylé- dones. Seulement, Sanio n'a pas remarqué que le méristème de cet anneau lui-même est le produit de la zone sous-épi- dermique, ce qui est d'autant plus à expliquer que les obser- valions de Sanio ont été faites sur le ARuscus racemosus, plante chez laquelle les divisions tangentielles dans la zone située immédiatement sous l’épiderme n'ont lieu que dans les stades plus jeunes du développement. Tout ce que je viens de dire au sujet des avis énoncés par Sanio se rapporte également à M. Petersen, en ce qui con- cerne ses observations sur le Æuscus racemosus, d'autant plus qu’en général M. Petersen semble n'avoir observé que des stades de développement déjà très avancés. Du moins cela est à conclure des figures données par cet auteur pour deux espèces de ÆRuscus et pour le Polygonatum multiflorum (qui appartient évidemment au même tvpe de développe- ment). Dans ces figures, l'écorce est formée partout de pa- renchyme aérifère, déjà tout à fait inactif, et la figure donnée pour le À. racemosus ressemble parfaitement à ma figure 6, où les divisions tangentielles qu'on remarque sur la péri- phérie du corps central sont deslinées uniquement à pro- duire la couche intérieure de l'écorce. Enfin, M. Falkenberg ne parle des phénomènes du développement que très succinc- tement et ne donne point de figures. DENDROBIUM NOBILE. Par rapport au mode de développement des points vécé- O 332 J. RARANETZKY. tatifs, celte plante appartient à un {vpe fout à fait différent de celui qui a été décrit jusqu'ici. La plus jeune des coupes que j'ai obtenues montre la tige entourée sur les 3/4 de sa circonférence par la gaine foliaire, qui, dans la majeure partie de son étendue, a déjà conflué avec la tige (fig. 13). La limite entre les tissus de ces organes est marquée par une assise de cellules aplaties à cause de leurs divisions tangentielles. À ce niveau, la tige ainsi que la gaine qui l’entoure sont encore constituées par du méristème pri- mitif homogène, dont les cellules ne se cloisonnent qu’assez lentement. Le méristème de la gaine se distingue par ses cel- lules un peu plus larges ; mais n1 dans la tige ni dans la gaine on ne trouve encore de faisceaux procambiaux. Dans une coupe suivanle (fig. 14), la gaine à déjà entouré la tige com- plètement:; dans la plus grande partie de la circonférence, leurs tissus sont unis quoique la limite reste toujours en parlie visible, étant marquée par une assise de cellules apla- lies (dans toutes les figures, cette assise esl indiquée par une ligne ponctuée). À ce stade apparaît le premier faisceau procambial, qui est du reste formé non pas dans le tissu de la tige, mais (comme chez les Bambusa) dans celui de la gaine etnotamment dans la partie dorsale de cette dernière (fig. 14). La figure 15 représente une des coupes suivantes : la gaine de la première feuille s’est unie à la tige presque dans tout le pourtour, mais la limite est encore reconnaissable en prolongeant à quelque distance le contour de la partie libre de la tige. Le premier faisceau procambial (n° 1) est situé en dehors de cette limite, savoir dans la zone qui, bien qu’elle forme actuellement la couche périphérique de la tige, par son origine n'est sans doute que le prolongement du tissu de la gaine foliaire. À ce niveau, la coupe a traversé aussi la gaine de la deuxième feuille, qui n’est encore unie à la tige que par sa partie dorsale. Dans cette gaine sont ébauchés déjà quatre faisceaux procambiaux (n° 2-5). La üige elle-même est toujours formée de méristème homogène, DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 333 dont les cellules se cloisonnent en tous sens. Un peu plus bas (fig. 16), la gaine de la première feuille a conflué définitivement avec la tige et la gaine suivante, dans laquelle est encore apparu un nouveau faisceau procambial (n° 6), se montre ici unie à la tige sur une étendue plus considéra- ble. Dans les figures suivantes (fig. 17 à 20), on voit que c’est de lamême manière que s’unit graduellement à la tige la gaine de la deuxième feuille, dont les faisceaux forment alors dans la Lige la rangée la plus externe (fig. 20, n° 3, 2, 6). Les divergences transversales entre les feuilles étant dans le bourgeon évidemment très pelites, les points par lesquels commence la fusion avec la tige des gaines foliaires consécu- tives ne sont aussi que peu déplacés transversalement. Ainsi, sur le côté gauche de la figure 20, la périphérie de la tige est formée par la gaine de la deuxième feuille, tandis que sur le côlé opposé s’est déjà unie à la tige la parlie dorsale de la cinquième feuille. Mais comme les faisceaux procambiaux venus d’une feuille se prolongent dans la tige presque verti- calement et qu’ainsi les faisceaux les plus périphériques de la tige appartiennent toujours à la feuille la plus prochaine, il s'ensuit que dans diverses parties de la circonférence les faisceaux périphériques appartiennent aux diverses feuilles. C’est ce qu’on peut voir dans la figure 20. Sur le côté gauche de cette figure, où la tige vient de confluer avec la gaine de la deuxième feuille, les faisceaux de cette dernière occupent dans la tige la position la plus périphérique (n°* 3, 2, 6). En marchant d'ici à droite, on rencontre comme le plus péri- phérique dans la tige un faisceau de la troisième feuille (a), plus loin celui de la quatrième feuille (x) et encore plus loin les faisceaux de là cinquième feuille (:,:). De ce côté, les faisceaux de la deuxième feuille se trouvent, au contraire, presque au centre de la Uige (n® 4, 5). On voit donc, que dans diverses parties de la tige les faisceaux les plus périphéri- ques sont d'âge différent, en conformité avec ce fait qu'ils appartiennent à une feuille plus ou moins éloignée. En général, les faisceaux procambiaux les plus âgés sont silués toujours le 394 J. BARANKETZKY. plus près de la périphérie de la tige, dont le centre est occupé par les faisceaux les plus jeunes. Ainsi, l'apparition des faisceaux dans la lige, conformément à l’ordre dans le- quel naissent les feuilles sur le point végétal, s'achève dans l’ordre centripète. Ce mode de formation des faisceaux ne se conserve du reste, dans sa forme lypique, que dans les stades les plus jeunes du développement du point végétatif, son développement ultérieur se faisant d'une manière en partie tout à fait différente. Comme je viens de le dire, on trouve les plus jeunes fais- ceaux procambiaux toujours dans la région centrale de la tige, où ils se forment immédiatement dans le méristème primitif. Ce dernier sert encore pendant assez longtemps de siège pour la formalion des nouveaux faisceaux procam- biaux, qui surgissent entre les préexistants sans ordre visible, et ainsi, aux stades moyens du développement, la partie centrale de la tige laisse voir des faisceaux d'âge très différent. Les faisceaux procambiaux formés postérieure- ment dans les espaces entre les faisceaux foliaires, ne sont que les anaslomoses de ces derniers, puisque leur course dans la tige est très oblique. La formation de nouveaux faisceaux parmi Îles faisceaux plus âgés devient possible grace à la propriété du parenchyme interfasciculaire chez les Dendrobium de rester pendant longtemps à l’élat méristé- matique, el ce sont justement les divisions prolongées deses cellules, qui contribuent principalement à l’épaississement de la tige dans les plus jeunes stades de son développement. Mais ce qui est de plus d'importance dans les points végélalifs du Dendrobium, c’est que le phénomène de forma- tion du mérislème secondaire au moyen d’une assise cam- biale sous-épidermique n’y manque pas plus que chez les plantes décrites plus haut. Sauf les plus Jeunes stades de développement, pendant lesquels les cellules du méristème primiif se cloisonnent partout uniformément dans toutes les directions, dans les rangées sous-épidermiques com- mencent bientôt les divisions tangentielles. Ces divisions, Pr en nn em Ro n) DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 339 qui ont lieu dans une couche de tissu formant le prolon- gement de la gaine foliaire, se laissent observer aussitôt après que la gaine s’est unie avec la tige. Il se forme amsi le méris- tème secondaire, qui recouvre d’une couche toujours plus épaisse les faisceaux venus d’une feuille immédiatement au-dessus. Au milieu de ce méristème, ne tardent pas à se former de nouveaux faisceaux procambiaux, situés par con- séquent en dehors des faisceaux appartenant à la feuille la plus proche (fig. 21). La formation de ces nouveaux fais- ceaux ne commence du reste qu'assez lard, après que le sommet de la tige a déjà produit plusieurs feuilles et l’ordre de leur apparition est toujours centrifuge. Ces faisceaux, qui peuvent former encore 1-3 rangées, sont généralement plus faibles et présentent dans leur structure cette particularité que leur xylème ne possède que de larges vaisseaux seala- riformes. Quant au rôle de ces faisceaux, nous verrons bien- tôt qu'ils représentent les parties inférieures des faisceaux foliaires. Les cellules de l’assise cambiale sous-épidermique se cloisonnent encore longtemps, et ne s’accroissent que peu; c'est pourquoi elles se distinguent plus tard par leurs dimen- sions moins considérables et forment définitivement l'hypo- derme un peu épaissi de la tige. Une gaine limitant le corps central n'existe point chez le Dendrobium. En ce qui concerne la course des faisceaux dans les tiges aériennes chez les Orchidées, nous n’avons à ma connais- sance que les renseignements de M. Falkenberg pour l'Æpi- pactlis palustris et le Cephalanthera pallens (1. c., p. 31). Par rapport à ces plantes, l’auteur est arrivé à la conclusion, que la fusion des faisceaux entre eux s'opère non pas à la périphérie comme dans le type ordinaire, mais au centre du corps central de la tige. En supposant une telle course des fais- ceaux chez le Dendrobium nobile, il serait difficile de se ren- dre compte du rôle des faisceaux, qui, comme nous l'avons vu, se forment déjà assez tard dans le méristème secondaire en dehors de tous les faisceaux foliaires. C’est pourquoi j'ai 330 J. BARANETZEK VW. tâché de suivre moi-même chez le Dendrobium nobile la course des faisceaux foliaires dans la tige. Dans les liges aériennes de Dendrobium, à mesure que l'on s'approche de leur extrémité, les entre-nœuds devien- nent toujours plus charnus et leur épaisseur s’accroit au moins du double. La seclion transversale d’un entre-nœud inférieur, plus mince, montre tous les faisceaux rassemblés dans le cylindre central, bien limité contre l’écorce, qui n’a point de faisceaux. La disposition des faisceaux dans le corps central est tout à fait la même que chez les Palmiers, savoir : étant plus rares au centre, ils deviennent toujours plus nombreux vers la périphérie du cylindre central; mais les faisceaux de diverses grosseurs sont partout entremèêlés sans ordre visible. Dans un entre-nœud charnu, la disposi- lion des faisceaux présente celte particularité, que la limite du cylindre central n’est que très vague, les divers faisceaux périphériques s’enfonçant dans l’écorce à diverses profon- deurs. Dans le corps central lui-même, les faisceaux de toutes grosseurs sont dispersés plus où moins uniformément. J'ai suivi la marche des faisceaux dans la partie charnue de la tige sur l’élendue de {rois entre-nœuds et, bien que les fais- ceaux parcourent ici dans la lige une distance beaucoup plus considérable, leur trajet m'est devenu en toul parfaite- ment clair. D'une gaine foliaire, la tige reçoit un anneau de gros fais- ceaux, qui s’éloignent peu à peu de la périphérie ; mais leur enfoncement dans le corps central ne s'opère que si lente- ment, qu'au bout du troisième entre-nœud ils n’en ont pas encore alteint le centre. En même temps, on voit d’autres faisceaux, plus menus, s'approcher aussi lentement vers la périphérie de la tige, où enfin les plus extérieurs d’entre eux se dirigent par pelits groupes (de 3-4 faisceaux) vers les points de l’entrée dans la tige de nouveaux faisceaux, avec lesquels ils confluent (non pas tous dans un même nœud). Dans les régions centrales de la tige, je n’ai trouvé que les anasto- moses entre les faisceaux séparés, anastomoses dont la di- DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 337 rection est du reste très peu oblique. Ainsi, il n’y a pas de doute que la course des faisceaux dans la tige aérienne du Dendrobium nobile ne diffère pas de celle chez les Palmiers ; mais, vu la longueur considérable des entre-nœuds, les cour- bures des faisceaux dans la tige ne sont ici que très faibles. En tenant compte de la marche des faisceaux et de ce qui a élé dit du mode de leur formation dans la tige, il est évi- dent, qu'ici de même les diverses portions longitudinales d’un même faisceau sont d’origine différente. Les parties moyenne el supérieure d’un faisceau prennent naissance dans le méristème primitif, tandis que sa partie inférieure se forme dans le méristème secondaire, issu de la zone cam- biale sous-épidermique. Quant à la succession dans laquelle sont formées chez le Dendrobium les diverses portions d’un même faisceau, en ne connaissant pas précisément le nom- bre des entre-nœuds qu'il franchit dans la tige, il est im- possible de s'en former une idée posilive. Toutefois, en examinant mes figures 14 à 20, on trouve que le faisceau procambial appartenant à la plus jeune feuille (n° 1) par- court la distance de 5 entre-nœuds presque au même degré de développement, ce qui fait penser que, dans toute son étendue, il a été formé plus ou moins simultanément. DRACÆNA ELLIPTICA. Dans le point végélatif de celte plante, les faisceaux pro- cambiaux apparaissent de même dans la couche externe de la tige, formant le proiongement direct de la gaine foliaire. C'est pourquoi, à mesure que le point végétatif produit de nouvelles feuilles, leurs faisceaux procambiaux surgissent dans la tige toujours en dedans des faisceaux de la feuille précédente et ainsi les faisceaux les plus intérieurs sont toujours les plus jeunes. Les fig. 22, pl. XV, et 23, pl. XVI, qui représentent les stades consécutifs de développement d'un même point végétalil, laissent voir clairement le mode de sa formation et l'ordre centripète suivant lequel ANN. SC. NAT. BOT. fi, 22 1 æÆ 338 J. BARANETZKY. apparaissent les faisceaux procambiaux. Ce mode de déve- loppement est accompagné de divisions fréquentes dans les cellules du méristème et surtout dans la parlie centrale de la tige. Après que le point végétalif a formé 3-4 feuilles, entre ses faisceaux foliaires se différencient encore de nou- veaux faisceaux, qui ne sont du reste que les anastomoses entre les premiers. Encore plus tard, à peu près à l’époque où les divisions dans le parenchyme fondamental vont s’é- teindre, il se forme encore des faisceaux procambiaux à la périphérie du corps central, parmi et même en dehors des faisceaux de la plus prochaine feuille. Les divisions tangentielles dans la zone sous-épidermique, si caractéristiques pour la plus grande partie des Monoco- tylédones, ne sont que peu marquées chez les Dracæna etleur rôle dans la formation des tissus de la tige n’est ici que très insignifiant. Dans sa partie libre, la gaine foliaire chez le Dracæna elliptica S'accroîl en épaisseur principalement au moyen de divisions tangentielles et surtout sur sa face infé- rieure (extérieure). Mais aussitôt que la gaine a conflué avec la tige ces divisions cessent ; un peu plus tard, elles reparais- sent du reste encore, pour s'étendre bientôt définitivement. La multiplicalion du parenchyme fondamental dans la cou- che extérieure de la tige s'achève donc de la même manière que dans sa région plus centrale, c’est-à-dire par le cloison- nement des cellules dans toutes les directions. Mais peu à peu, dans la partie centrale ainsi que dans la couche périphé- rique, toute l’activité cesse définitivement. Au contraire, dans la zone moyenne, correspondant à peu près à la limite du corps central, les divisions se font toujours plus fréquentes et, au niveau de la 4-5°* feuille, cette zone active est déjà très marquée (pl. XVI, fig. 24). C’est cette même zone cambiale, qui persiste ensuite pendant toute la vie de la plante, en produisant sur son côté interne le méristème secondaire qui épaissit le tronc. Au début, les divisions dans cette zone s’opèrent dans toutes les directions (fig. 24), ce qui est évidemment néces- DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 339 saire parce qu’à ce temps les tissus du cylindre central con- linuent encore à s’accroitre. Cet accroissement étant fini, les divisions dans la zone cambiale deviennent aussitôt régu- lièrement tangentielles. Ainsi, chez le Dracæna elliptica, la zone cambiale permanente commence de si bonne heure son activilé, qu'elle prolonge presque immédiatement l’activité du méristème primitif, et c’est ce que J'ai trouvé aussi chez _une forme toute voisine, notamment chez le Drac. Guil- foylei (horl.). En même temps chez les Drac. reflexa el Drac. marginata, d'après les observations de M. Millardel (/. c.), le cambium permanent n'apparaît qu’à la distance de 20 centimètres à peu près de l'extrémité du point végétatif. Le Drac. ensifolia, comme j'ai observé moi-même, à la dis- tance de 3-4 centimètres de l'extrémité, ne montrait encore dans la tige aucune trace de la zone cambiale. ALOE ARBORESCENS. Le développement du point végétatif s’accomplit ici d’une manière tout à fait semblable à ce que je viens de décrire pour le Dracæna elliptica. La zone cambiale commence aussi son activité tout près de l’extrémité du point végétatif. D’après les auteurs (Schacht, M. Millardet) la course des faisceaux foliaires dans la tige des Dracæna ne diffère pas de celle des Palmiers, sauf que les faisceaux les plus externes du corps central chez les Dracæna, d'après M. Millardet, représentent un système à part des faisceaux caulinaires. Quoi qu’il en soit, le développement du point végétalif s’ac- complissant comme il a élé décrit plus haut pour les Dra- cæna, ious les faisceaux et dans toutes les parlies de leur étendue prennent naissance exclusivement dans le méristème primitif. Les Dendrobium et Dracæna présentent les exemples le plus précis d'un mode de développement où, au moins dans les premiers stades, les faisceaux procambiaux apparaissent dans la tige suivant l’ordre strictement centripète. En ce = é 340 3. BARANETZKVY. point, le tvpe de développement y diffère essentiellement du précédent, qui était centrifuge. Mais c'est seulement chez les Dracæna (et Aloe) que le type centripète ne change pas pen- dant tout le temps que dure la formation des tissus. Chez les Dendrobium, où dans le méristème secondaire, produit par le cambium sous-épidermique, se forment plus tard de nouveaux faisceaux, qui apparaissent dans l’ordre centri- fuge, le type centripète se montre déjà considérablement mo- difié. Ainsi, le mode de développement observé chez les Den- drobium peul servir Ge représentant d'un éype mixte, avec une zone camthale sous-épidermique. ALPINIA NUTANS. Ce qui esl assez caractéristique pour les Zingtbéracées, c’est-la présence de nombreux faisceaux corticaux, qui chez l’Alpinia nutans forment 3-5 rangées. Ces faisceaux, tout en étant foliaires, n'entrent point dans le corps central, mais, après avoir franchi quelques entre-nœuds dans l’écorce, 1ls s'unissent aux faisceaux analogues d’une feuille plus infé- rieure. La gaine foliaire est parcourue par deux rangées de faisceaux et ceux d’entre eux qui se trouvent plus près de la face antérieure de la gaine sont destinés à demeurer dans l'écorce, tandis que les autres entrent dans le corps central. Ces remarques préliminaires sont nécessaires pour faire mieux saisir le mode de formation et la succession dans laquelle apparaissent les divers faisceaux. Dars le point végélatf de l’A/pinin nutans, on rencontre les premiers faisceaux procambiaux dans cette couche exté- rieure de la tige, qui est le prolongement direct du üssu de la gaine foliaire. Il en résulte, qu'à mesure que le point végétatif produit de nouvelles feuilles, leurs faisceaux appa- raissent dans la tige suivant l'ordre centripète, tout comme nous l'avons vu chez les Dracæna et Dendrobium. En parcou- rant le point végétatif dans la direction de son extrémité à sa base, on trouvera donc les gaines foliaires toujours plus LL] DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 341 âgées s’unissant à la tige, et l’on verra leurs faisceaux s’y ranger en dehors de ceux de la gaine précédente. Mais celte succession générale devient plus compliquée grâce à la présence chez l’A/pima des faisceaux corticaux qui, quoique formés de très bonne heure, n’en sont pas moins destinés à rester toujours le plus superficiels. Dansla figure 24 par a, a, a sont désignés les faisceaux qui appartiennent à la plus jeune feuille. Les faisceaux correspondants de la feuille suivante sont désignés par 4, 4, 6. Dans la partie dorsale de cette deuxième feuille, on voit en outre une seconde rangée de faisceaux plus faibles 4’, #', b”, situés en dehors des pre- miers et qui sont formés un peu plus tard que ces derniers. Dès que la gaine de la deuxième feuille s’est unie à la tige, les faibles faisceaux 0’, 4 y forment la rangée la plus exté- rieure (fig. 26). La gaine de la troisième feuille (qui possède aussi deux rangées de faisceaux, figure 27, c, c, cetc'e, c) s’étant unie à la tige, les faisceaux c’ c', plus jeunes que ceux de la rangée plus interne (c, c), se trouvent donc placés le plus près de la périphérie. Or, comme je l'ai dit plus haut, les faisceaux 0’, # et c', c' sont les faisceaux corticaux, qui n'entrent point dans le corps central et par conséquent ne peuvent êlre recouverts par les faisceaux appartenant au corps central. En effet, dans la partie jeune du point végé- talif les faisceaux procambiaux corticaux (qui dans Îles figures sont désignés partout par les lettres accentuées) n'existent que jusqu’à ce qu'ils demeurent les plus extérieurs, c'est-à-dire qu'ils appartiennent à la plus prochaine feuille. Dès que la gaine de la feuille suivante s’est unie à la tige, les faisceaux accentués de la feuille précédente cessent aussitôt et la figure 27 ne montre déjà qu'un unique faisceau 0", mais celui-ci occupe encore dans la tige une position la plus péri- phérique. Les faisceaux corlicaux parcourant plusieurs entre- nœuds, leur disparition au bout du premier entre-nœud démontre que dans le méristème primitif 1ls ne sont formés qu’au premier entre-nœud de leur course dans la tige. En outre, comme il est à voir dans toutes les figures, ce \ 349 J. BARANETZK Y. n’est que dans la partie dorsale d’une gaine foliaire que se forme la rangée extérieure des faisceaux procambiaux, des- tinés à l'écorce. Les bords de la gaine n’en produisent point dans leur méristème primitif et pourtant une gaine déve- loppée envoie à la tige les faisceaux corlicaux de toute sa périphérie. Tous les faisceaux procambiaux, dont il a été question jusqu'ici, se forment immédiatement dans le méristème pri- mitif. Une zone cambiale produisant le méristème secon- daire n'existe encore point et l'accroissement du point vé- gétatif en épaisseur s'opère exclusivement au moyen de divisions dans son méristème primitif. Mais, à peu près à l’époque représentée par la figure 26, c’est-à-dire quand la tige a produit environ trois feuilles, apparaîl une zone cambiale qui resle active jusqu à ce que soient formés tous les autres tissus de la tige. Dans la figure 26, cette zone est marquée par des {raits. Dans les parlies de la périphérie où les faisceaux désignés par les lettres accentuées (faisceaux corlicaux) n'existent pas {et ce sont les parties qui corres- pondent aux bords de la gaine d’une feuille superposée), la zone cambiale apparaît au début presque immédiatement sous l’épiderme ; dans les autres parties de la périphérie, elle prend naissance entre la rangée la plus phériphérique des faisceaux (faisceaux accentués) et l’autre située immédiate- ment en dedans de celle-ci. La zone cambiale ne tarde pas à former dans la tige un anneau complet, dont les cellules par suite de leurs divisions fréquentes, presque exclusive- ment tangentielles, reçoivent une forme très aplatie, ee qui fait que cette zone en devenant très marquée rappelle beau- coup le cambium actif des Dicotylédones{fig. 28). Chez l’A/- pinmia, la zone cambiale produit le méristème secondaire sur sa face Intérieure ainsi que sur sa face opposée, et à cause de celle dernière circonstance elle recule peu à peu de la péri- phérie. Dans le méristème secondaire issu de la zone cambiale, prennent aussitôt naissance de nouveaux faisceaux pro- DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 343 cambiaux. En dedans de la zone cambiale, l’ordre de l’appa- rition des faisceaux est centrifuge, en dehors d'elle, au con- traire, centripètle. De cetle manière, de chaque côté de la zone cambiale sont encore formées 2-3 rangées de faisceaux, qui semblent déjà tout à fait manquer de vaisseaux spiraux. Les faisceaux formés en dedans de la zone cambiale sont en gé- néral plus faibles que ceux qui naissent en dehors de cette zone ; les derniers représentent les faisceaux corticaux, si nombreux chez les Zingibéracées. Tous les faisceaux procambiaux élant formés, les cellules de la zone cambiale cessent de se cloisonner en sens tan- gentiel, mais se divisent à présent en sens radial et la zone cambiale prend l’aspect d’une assise à petites cellules isodia- métriques {dans la section transversale de la lige), franche- ment délimitée par rapport au gros parenchyme fondamental. Les cellules de cette assise, en épaississant plus tard leurs parois, forment la gaine circulaire, qui dans la tige des Zin- gibéracées sépare l'écorce du cylindre central. HEDYCHIUM ANGUSTIFOLIUM. La structure de la tige est la même que chez l’A/pinia et le développement du point végétalif n’en diffère aussi qu’en quelques détails. Par rapport au mode de développement, une particularité de lÆJedychium c'est que, dans le méris- ième primitif de la gaine foliaire, au lieu de deux (comme chez l'A /pinia), sont formées trois rangées de faisceaux, dont l’ordre d'apparition est centrifuge. Les deux rangées ex- ternes (qui par opposition à l’A/pinia forment des cercles complets tout aulour de la gaine), représentent les faisceaux corticaux, qui n'entrent pas dans le corps central. Ainsi, à l’époque de la formation de la zone cambiale, en dehors d'elle se trouvent déjà deux rangées de faisceaux corticaux, qui ont pris naissance immédiatement dans le méristème primitif. La zone cambiale elle-même est ici beaucoup moins active que chez l’A/pinia et, dans le méristème secon- 344 J. BARANECTZKVY. daire qui en provient, il semble ne se former plus qu’une seule rangée de faisceaux de chaque côté de la zone cambiale. Cette dernière, son rôle étant fixé, se convertit de même en une gaine sclérenchymateuse. L'Hedychium florescens, par le mode de M ne diffère pas de l espèce précédente. Je n'ai pas réussi à éclaireir chez les Zingibéracées dé- criles plus haut la marche des faisceaux dans toute leur élendue. Une section transversale de la tige d'A /pinia montre les faisceaux arrangés dans le corps central tout à fait comme chez les Palmiers. Chez l’'Hedychium, ils y sont distribués plus ou moins uniformément. Pour ce qui est des faisceaux corticaux d'A/pinia, que J'ai poursuivis dans l’espace de deux entre-nœuds, j'ai pu constater qu’ils n'en- trent point dans le cylindre central et forment un syslème cortical indépendant. Chaque feuille envoie à la lige une seule rangée de faisceaux corlicaux (chez l'Æedychium, 1 en est de même) et comme l'écorce de l’A/pinia en contient 3-5 ran- gées, il est évident que c’estle même nombre d’entre-nœuds que traverse ici chaque faisceau avant de s’unir avec un autre. Dans la tige de l’Æedychium, l'écorce ne possède que 2-3 rangées de faisceaux, qui y parcourent ainsi une distance moins considérable. Chez l’A/pinia, les faisceaux apparle- nant au corps central, après êlre sortis de la feuille, ne s’enfoncent dans la tige que si lentement qu'au bout du deuxième entre-nœud je les ai trouvés ordinairement à demi : distance à peu près du centre de la tige. La marche des faisceaux dans la tige de l'Hedychium Gard- nerianum à élé étudiée par M. Falkenberg (/.c., p.76). D’après cet auteur, la tige souterraine et la tige aérienne présentent à cet égard une différence essentielle. Tandis que dans les tiges souterraines la marche des faisceaux est comme chezles Pal- miers, les tiges aériennes présentent sous ce rapport un type différent : la fusion des faisceaux entre eux s’opère ici non pas à la périphérie mais au milieu du corps central, où les fais- ceaux s'enfoncent lentement en sortant de leurs feuilles. Par DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 349 suite d’un tel trajet des faisceaux, la région centrale devrait contenir des faisceaux plus minces et plus serrés qu'ils ne le sont vers la périphérie du corps central. Mais. comme je le disais plus haut, au moins chez l’Alpinia, c'est précisé- ment le contraire qu’offrent les faisceaux dans une section transversale de la lige aérienne, et si les minces faisceaux agglomérés vers la périphérie du corps central ne représen- tent pas ici un système à part, ils ne sont que les extrémités inférieures des faisceaux foliaires, dont la course ne diffère pas alors de celle des Palmiers. Chez l’Æedychium, le mode de formation et la succession des faisceaux sont les mêmes que chez l’A/pinia, d’où il est bien probable que la marche des faisceaux chez ces plantes est aussi la même. Avec des faisceaux nombreux, épars sans ordre visible, c’est un tra- vail pénible que d’en suivre précisément la marche sur l’élen- due de quelques longs entre-nœuds. L'erreur est d'autant plus possible que, chez les plantes en question, il se forme de bonne heure de nombreuses anastomoses (fig. 27), qui par suite de Ia croissance postérieure des entre-nœuds en longueur prennent une direction presque longiludinale. En acceptant que les minces faisceaux accumulés à la périphérie du corps central chez l’A/pinia représentent les extrémilés inférieures des faisceaux plus centraux, 1l est évi- dent qu'ici de même ces extrémilés sont d'autre origine que les parties supérieures des faisceaux. Tandis que ces der- nières se sont formées dans le méristème primilif, les portions inférieures des faisceaux ont pris naissance dans le méris- tème secondaire, issu de la zone cambiale. Encore plus hété- rogène est l’origine des faisceaux corlicaux, parce que ces divers faisceaux sont d’origine différente. J'ai indiqué plus haut que, chez l’A/pinia, dans le méristème primitif il ne se forme qu’une seule rangée de faisceaux corlicaux, qui de plus n’est point complèle et manque dans les parties de la périphérie qui correspondent aux bords de la gaine foliaire. Dans ces parties, la rangée la plus externe, autant que les rangées plus profondes des faisceaux de la partie dorsale de 346 JP. BARANETZK Y. la gaine, proviennent déjà du mérislème secondaire. Il s'en- suit que les faisceaux corticaux venant de la partie venirale de la gaine foliaire sont formés sur toute leur étendue dans le méristème secondaire. Quant aux faisceaux analogues venus de la partie dorsale de la gaine, ce n'est que dans le premier entre-nœud qu’ils sont formés dans le méristème primilif, les autres parties de leur étendue dans la tige ont déjà pris naissance dans le méristème secondaire. Chez l’'Hedychium, où dans le méristème apparaissent deux rangées complètes de faisceaux corticaux, auxquels s'ajoute plus tard une seule rangée de faisceaux formés dans le méristème secondaire, les faisceaux corticaux, sur l'étendue de deux entre-nœuds, sont évidemment formés dans le méristème primilif. Par le mode de formalion des tissus durables dans les points végélatifs, les Zingibéracées ci-dessus décrites repré- sentent encore un type mixte, où les faisceaux procambiaux apparaissent d’abord suivant l’ordre centripète et plus tard, en partie dans le même ordre, en partie dans l’ordre centri- fuge. Du type des Dendrobium, ce mode de développement diffère pourtant non seulement par l’ordre d'apparition des faisceaux formés dans le méristème secondaire, mais aussi par la situation de la zone cambiale, qui surgit ici dans une assise assez profonde de la tige. C’est pourquoi le mode de développement chez les Zingibéracées représente un type mixle, avec une zone cambiale interne. C'est encore un type un peu différent de tous les précé- dents que m'ont montré les représentants de la famille des Aracées, savoir l’Epipremnum mirabile et les espèces de Philodendron. : = EPIPREMNUM MIRABILE. 4 Le corps central d’une tige: adulte conlient ici de nom- breux faisceaux, surtout accentués dans sa région périphé- rique. L'écorce, très épaisse, et qui n’est séparée du corps DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 347 central par aucune gaine, est parsemée de robustes fais- ceaux, dont la présence ici dépend d’une certaine particula- rité dans la course des faisceaux chez les Aracées. D'après les observations de M. Van Tieghem (1), la course des divers faisceaux d'une même feuille chez les plantes de celte fa- mille n'est pas la même. Les faisceaux venant de l’assise su- périeure de l’épais pétiole, se dirigent immédiatement dans le corps central, où leur trajet ne diffère pas de celui des Pal- miers. Les faisceaux du côté inférieur (extérieur) du pétiole ne s'enfoncent, au contraire, dans la tige que très lentement, en parcourant d’abord une distance considérable (de deux entre-nœuds environ) au milieu de l'écorce pour entrer plus tard à leur tour dans le cylindre central (/. c., p. 178-179). Les faisceaux corticaux des Aracées représentent donc les por- lions supérieures des faisceaux, dont les extrémités inférieu- res appartiennent au corps central et qui, dans le pétiole, se prolongent plus près de sa face extérieure. Le point végélatif de l’Æpipremnum, en s'incorporant les massives gaines foliaires, s'accroît en épaisseur si brusque- ment, qu'il est très difficile à y suivre la succession des fais- ceaux avec toute la précision désirable. Dans la plus Jeune parlie du point végélatif, les premiers faisceaux procam- biaux apparaissent de même dans cetle assise du méristème, qui est le prolongement direct de la gaine foliaire, en y formant une simple rangée située dans la partie dorsale de la gaine. La gaine la plus jeune, avant qu’elle ait embrassé la lige complètement, est déjà si massive que le lissu de la lige ne présente {dans la section transversale) qu'une saillie insignifiante, placée entre les bords épais, non encore fer- més de [a gaine. A ce slade, une zone limite entre le tissu de la tige et celui de la gaine n’est pas encore à discerner. Une telle zone se fait donc visible chez l’Epipremnum un peu plus tard et la gaine de la feuille suivante est déjà séparée de la lige par une assise de cellules aplalies, se divisant (1) Ann. des Sc. natur., 5e sér., VI, p. 72, 1866. 348 J. BARANETZK Y. énergiquement par les cloisons langentielles, assise qui est marquée principalement dans la partie dorsale de la gaine, où celle-ci s'accroît surtout en épaisseur. La gaine de la deuxième feuille s'étant unie à la tige, celte zone cambiale se montre située en dehors des faisceaux de la première feuille, en marquant en même temps, comme nous le ver- rons aussitôt, la limite du corps central de la tige. Dans la partie dorsale de la gaine de celle deuxième feuille, se trou- vent déjà quelques rangées de faisceaux procambiaux, qui au niveau du nœud prennent une direction presque trans- versale et, traversant la zone cambiale, se mettent à son côté opposé. Je ne suis pas parvenu pourtant à préciser la situation qu'occupent dans le corps central ces nouveaux faisceaux par rapport à ceux de la feuille précédente. La zone cambiale se prolonge le long de l’entre-nœud, en s’approchant graduellement de sa périphérie et en devenant en même temps loujours moins marquée, pour confluer au nœudsuivantavec une pareillezone de lanouvelle feuille. Après que le point végélatif a produit environ trois feuilles, la zone cambiale revêt la forme d’un anneau plus ou moins complet, qui enferme un groupe serré des faisceaux occupant le centre de la tige et représentant son cylindre central. Dans les entre-nœuds, la zone cambiale ne produit le méristème secondaire qu’à son côlé interne et ce méristème ne tarde pas à donner naissance aux nouveaux faisceaux procam- baux, qui apparaissent donc suivant l’ordre centrifuge. Ces faisceaux, qui sont ordinairement les plus minces, peuvent former encore deux à trois rangées (fig. 29). Dans les stades plus Jeunes, Lous les faisceaux procambiaux d’un péliole semblent se mellre au cylindre central et l’as- sise périphérique de la lige au premier temps paraît être privée de faisceaux. Ainsi, les faisceaux corticaux sont de for- mation postérieure ; au moins les plus périphériques d’entre eux se forment certainement plus tard que les plus profonds. La formation des faisceaux corticaux chez l'Epiprem- num dépend de l'existence d’une aulre zone cambiale, DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 349 située immédiatement sous l'épiderme. A l’époque encore très jeune, 2-3 rangées de cellules sous-épidermiques, surtout du côté correspondant à la partie dorsale de la gaine foliaire, commencent à se diviser par des cloi- sons principalement tangentielles en produisant à leur côté interne un abondant méristème secondaire. Celui-ci donne le tissu pour l’épaisse écorce, au milieu de laquelle se forment aussi les faisceaux procambiaux, au moins les plus externes. Le cambium sous-épidermique reste actif plus longtemps que ne l’est le cambium interne ; mais les propriétés cambiales ne s’y montrent ordinairement que dans les 2-3 rangées les plus externes des cellules. Les produits de leur activité ne font généralement que s'élargir, ce qui fait que la transition de cette zone active au parenchyme durable de l'écorce est souvent (surtout dans les stades plus avancés du développe- ment) très brusque, comme le montre la fig. 32, qui se rapporte du reste au Phiodendron pinnatifidum. Toutes les deux assises cambiales se prolongent sans inter- ruption de la tige au péliole. Le cambium interne passe sur le côté supérieur du péliole, où il est silué immédiatement sous l’épiderme et manifesle une activité extrêmement éner- gique, en produisant au moins la moilié du parenchyme fondamental du pétiole (fig. 30). Mais dans le pétiole cette assise cambiale produit le méristème secondaire en sens inverse de ce qu'elle fait dans la lige, savoir, par rapport à l'axe de la tige, à son côlé extérieur (et par rapport à l’axe du pétiole, de son centre à la périphérie), comme on peut le conclure de l'âge des faisceaux procambiaux dans la moilié supérieure du péliole (fig. 30). En même temps, l’as- sise sous-épidermique de la tige en passant dans le pétiole l'entoure sur ses flancs et sur son côté extérieur (inférieur). L'activité de cetle assise cambiale est beaucoup moins éner- gique, quoique dans le mérislème qui en provient se forment aussi de nouveaux faisceaux procambiaux (fig. 30). Ainsi, les choses se passent comme si la base de la feuille continuait le long de l’entre-nœud entier, en con- 390 J. BARANETZK Y. servant toutes ses propriétés anatomiques, circonstance, sur laquelle je ne veux qu’appeler ici l’altention du lecteur et que je discuterai plus tard avec plus de détails. . Le jeune méristème, dansles points végétatifs des Phïloden- dron, contient une substance mucilagineuse, qui empêche l’action de l’eau de Javel sur le contenu cellulaire, de sorte que ce contenu en s’enflant fortement dans l’eau pure rend les préparalions impropres à l’élude. De parties plus âgées du point végétalif, il est possible d'obtenir des préparations un peu plus précises, après avoir fait bouillir préalable- ment les coupes minces dans l’eau. De cetle manière j'ai pu constater la présence chez le Philod. macrophyllum d’une zone cambiale entourant le corps central. Cette zone est même très marquée ici, et consiste en 4-5 rangées de cellules, qui entre autres se distinguent du parenchyme du cylindre central et encore plus de celui de l’écorce par leurs dimen- sions plus considérables. Chez le Phiodendron tripartitum, la zone cambiale interne est aussi bien visible (fig. 31). La zone génératrice sous-épidermique, épaississant l'écorce, existe de même chez toutes les espèces citées de P/r/oden- dron. Mais en même lemps que chez le Phul. tripartitum, par exemple, cette zone passe au parenchyme de l'écorce très graduellement, chez le Pal. pinnatifidum le passage en est très brusque, ce qui fait que dans les stades plus avancés la mince zone cambiale devient ici très prononcée (fig. 32). Si les faisceaux des Aracées ressemblent dans leur course au type de Palmiers, 1l est évident qu'ici de même les extré- milés inférieures des faisceaux prennent naissance dans Île méristème secondaire, formant la couche périphérique du corps central, tandis que leurs parties supérieures sont d'autre origine. Mais les parlies supérieures des différents faisceaux, marchant tantôt dans l'écorce, lantôt dans le cylindre central, leur origine n’est pas aussi la même. Pour les faisceaux qui d’une feuille passent immédialement au cylin- dre central, leurs parties supérieures sont formées dans le méristème primilif, en même temps que les parties cerres- DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 351 pondantes des faisceaux qui, marchant au milieu de l'écorce (fau moins Jes plus extérieurs), sont formés dans le méris- tème secondaire, issu de la zone cambiale sous-épidermique. Aussi, pour ces derniers faisceaux, il est même probable que leurs diverses portions prennent naissance dans les mé- ristèmes de trois origines différentes, savoir : a) dans le méristème primitif (la portion moyenne, parcourant le mi- lieu du cylindre central), 6) dans le méristème secondaire, produit par le cambium sous-épidermique (portion supé- rieure) et c) dans le méristème secondaire issu de la zone cambiale interne (portion inférieure). De ce qui précède il résulte, que les phénomènes de développement des tissus dans les points végétatifs de l'£pi- premnum mirabile et des Philodendron sont plus compliqués que chez aucune des autres plantes que j'ai éludiées. Comme il est très probable que les faisceaux formés dans le méris- tème primitif apparaissent dans la lige suivant l’ordre centri- pète, le mode de développement chez l'Epipremnum repré- sente aussi un type mixte. Or, chez cette plante se trouvent réunies les particularités des Dendrobium d’une part et des Zingibéracées d’une autre, et, par là, le mode de développe- ment de l'£pipremnum peut représenter un type mixte, avec deux zones cambiales, externe et interne. HT Les recherches que j'ai exposées dans la partie précé- dente se rapportent aux représentants de cinq familles de Monocotylédones, parmi lesquels ont été étudiées trois plantes de divers groupes de la vaste famille des Liliacées. Il résulle de ces recherches avant tout, que, par rapport au mode de développement des tissus stables dans les points végélalifs, la classe de Monocotylédones présente une grande diversité, qui frappe surtout en comparant ce que nous en connaissons pour les Dicotylédones. Même dansles plantes qui appartiennent à la même famille, comme 392 J. BARANETZK Y. les Ruscus et Eustrephus d'une part et les Dracæna d'une autre, on peut trouver des types de développement tout à fait différents. Pour toutes les plantes que j'ai étudiées, on ne doit dis- tinguer pas moins de cinq types bien définis de développe- ment. | Le plus simple d’entre eux, c’esl le {ype centripète, observé chez les Dracæna, où le point végétatif tout entier et à toutes les époques de son développement est formé de mé- ristème primitif, qui donne naissance à tous les faisceaux foliaires dans toute leur élendue. Dans une section trans- versale de la tige, les faisceaux procambiaux apparaissent suivant la direction de la périphérie au centre, ce dernier contenant donc toujours les faisceaux les plus jeunes. Une telle succession endogène dans la formalion des faisceaux paraît propre Jusqu'à un cerlain degré à la majorité des plantes monocotylédones (1). Mais chez la plupart d'elles, ce mode de développement se complique par l’apparilion pos- térieure d’une zone cambiale, produisant le méristème secon- daire, dans lequel continue la formation de nouveaux fais- ceaux. Quelques-unes de ces plantes forment une telle zone im- médiatement sous l’épiderme et, à mesure que la produc- lion du méristème secondaire marche dans l'ordre centrifuge, c’est dans le même ordre que se succèdent les faisceaux qui s'y forment. C'est wn Lype mixle, avec la zone cambiale sous- épidermique, \ype qui peut êlre représenté par le Dendrobium nobile. Chez d’autres, les premiers faisceaux procambiaux étant formés dans l'ordre centripète, 1l se forme une zone cam- (1) Ce serait une injustice que d'oublier de mentionner à l'époque actuelle le nom de Desfontaines qui, il y a presque un siècle, envisageait le mode endogène de formation des faisceaux comme une propriété qui distingue les plantes monocotylédones. Du reste, d’après cet auteur, le phénomène en question a lieu dans les parties déjà développées de la tige, entre autres chez les Palmiers où tous les auteurs plus récents ont trouvé que dans les points végétatifs c’est toujours l’ordre centrifuge que suivent les faisceaux dans leur formation. DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 9399 biale, non pas pourtant sous l’épiderme, mais à la périphérie du corps central et qui produit du mérislème secondaire avec les nouveaux faisceaux procambiaux sur son côlé exté- rieur, ainsi que sur son côlé opposé. C'est le cas chez les Zingibéracées étudiées par moi (A/pinia, Hedychium) et qui, par là, offrent, dans le mode de développement des points végétatifs, un {ype mixte, avec la zone cambiale interne. Enfin, chez l'£pipremnum mirabile, après l’apparition des premiers faisceaux procambiaux, formés dans le méristème primitif et probablement aussi dans l’ordre centripète, com- mencent à êlre actives deux zones cambiales séparées : l'une de celles-ci entoure, comme chez les Zingibéracées, le corps central, tandis que l’autre est située immédiate- ment sous l’épiderme. La zone cambiale interne ne produit pourtant (par opposition aux Zingibéracées) du méristème secondaire el des faisceaux procambiaux que sur son côlé intérieur. Un tel mode de développement des points végé- talifs présente donc un type mixte, avec deux zones cam- hales, V'une externe et l’autre interne. Tout à fait opposé au type centripète est le mode de forma- tion des faisceaux procambiaux que j'ai rencontré chez les Ruscus, Eustrephus et Bambusa. Les premiers faisceaux qui apparaissent 1c1 sont les plus centraux de la tige; ceux qui les suivent sont formés dans la succession du centre à la périphérie el leur formalion a déjà lieu dans le méristème secondaire, produit par la zone cambiale sous-épidermique. Conformément à l'ordre d’apparilion des faisceaux pro- cambiaux, ce mode de développement des points végétatifs représente wn type centrifuge. Il est avant lout à relever, que l’appartenance au type centripète ou centrifuge ne dépend pas d’une propriété ana- tomique quelconque des plantes en question. Gelte diversité, en apparence si profonde, dépend plutôt en partie de l'ori- gine, en partie de l’époque où sont formées les portions supérieures des faisceaux procambiaux. Chez les plantes appartenant an type de développement centripète, la for- ANN. SC, NAT. BOT. I, 29 394 J. BARANETZK Y. mation des portions supérieures des faisceaux a lieu presque simultanément avec la formation des feuilles à qui elles sont destinées. Aussi, à mesure que le cône végétalif pro- duit de nouvelles feuilles dans la succession centripète, c’est dans la même succession que leurs faisceaux apparaissent dans le méristème primitif de la tige. Une autre circonstance qui détermine à un pareil degré la succession centripète des faisceaux, c'est la formation de leurs portions supérieures sur un espace plus ou moins considérable dans le méristème primitif. Ainsi, chez les Bambusa, bien que les portions supé- rieures des faisceaux y soient formées simultanément avec les feuilles, la succession des faisceaux est généralement centrifuge, et c’est parce qu'à lexceplion de l'extrémité supérieure seule, toutes les autres parties d'un faisceau naissent ici dans le méristème secondaire, qui lui-même est formé dans la direction centrifuge. D’un autre côté, les types mixtes de développement ont lieu si les parties supé- rieures des faisceaux naissent dans le méristème primitif, tandis que leurs extrémités inférieures sont formées dans le méristème secondaire. Alors, à quelque distance de l’extré- mité du point végétatif, savoir au niveau où commencent à se former les parties inférieures des faisceaux destinés aux feuilles prochaines, l’ordre de leur apparilion devient déjà centrifuge (par exemple chez les Dendrobium). Des com- plicalions ultérieures dans la succession des faisceaux, ob- servées par exemple chez les Zingibéracées, peuvent dépen- dre encore de la situation de la zone (ou de deux zones dis- tinctes) cambiale et de lhétérogénéilé des faisceaux, par. rapport à l’époque de leur formation. Les faits exposés dans ce qui précède montrent que ce qu'il v a de très caractéristique dans les Monocotylédones, c’est la présence dans leurs points végétatifs d’une ou même de deux zones productrices bien individualisées. Par le mode de son activilé, une lelle zone productrice ne présente aucune analogie avec l’anneau formatif (Verdickungsring) dans les points végétatifs des Dicotylédones. Ce dernier n’est DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 3935 autre chose qu’une couche définie du méristème primitif, qui ne se distingue que par les cloisonnements très énergi- ques de ses cellules en tous sens. Grâce à celle activité, l'anneau formatif des Dicotylédones peut s’accroître en épais- seur, en demeurant toujours une couche autonome, qui ne produit en dehors d’elle aucuns nouveaux Lissus. Par contre, la zone productrice dans les points végétatifs des Monocoty- lédones a les propriétés d'uncambium, savoir, en restant elle- même sans changement pendant toule la durée de son acti- vilé, elle produit toujours en dehors d'elle du nouveau méristème, lequel, d’après celte origine, représente donc le méristème secondaire. L’anneau aux petites cellules que Sanio observait chez les Ruscus et Polygonatum, et que lui, ainsi que plus tard MM. Falkenberg et Petersen, considéraient comme analogue de l'anneau formatif des Dicotylédones, est donc formé du méristème seconäaire, issu de la zone cambiale sous-épidermique qui à échappé à l'altention de ces auteurs. Ainsi, tandis que chez les Dicotylédones le point végétalif n’est composé loujours que de méristène primilif, qui donne ici naissance à tous les tissus durables primaires, chez les Monocotylédones c’est le cas le plus rare (que je n’ai observé que chez le Dracæna elliptica). Au contraire, chez les Mono- cotylédones qui suivent le {ype de développement purement centrifuge, à l'exception de la partie la plus centrale de la tige, tous les tissus plus périphériques proviennent déjà du méristème secondaire. Il est intéressant que le manque total dans le point végétalif d’une zone cambiale, n’a pu être cons- laté que chez le Dracæna elliptica, savoir chez une plante où, aussitôt après la différenciation de tous les tissus pri- maires, il se forme un cambium permanent. Il en serait à conclure que la présence d’une zone cambiale, qui chez les Monocotylédones se forme ordinairement déjà dans leur point végétatif, doit êlre envisagée au point de vue biologi- que comme un équivalent de l’absence dans la tige de ces plantes de quelques phénomènes ultérieurs destinés à l’é- paissir. 356 J. BARANCTZKY. Dans le travail de M. Pelersen cité plus haut, cet auteur s'efforce à démontrer qu'entre les Monocotylédones à cam- bium permanent, comme les Dracæna, À gave etles autres, où il n’a pu trouver aucune trace d'une zone productrice, comme les Orchidées, il existe toutes les transitions au moyen de formes comme les Zingibéracées, les Commélinacées, l'A //ium, pourvus d’une zone cambiale qui ne persiste que dans le point végétalif, et les Broméliacées où elle reste active pendant un temps plus long. Avec tout cela, M. Pe- tersen semble n'avoir observé la zone cambiale que dans les plantes où cette zone est située à la périphérie du corps central, ce qui paraît être uu cas plus rare. Les faits qui ont été exposés dans ce qui précède démontrent done que la présence d'une zone cambiale dans le point végétalif est justement une particularité caractéristique des plantes monocotylédones. Une telle zone peut être située tantôt à la périphérie du corps central, tantôt immédiatement sous l’épiderme, et ainsi l’analogie indiquée par M. Petersen pour certains cas particuliers reçoit une autre signification. Il n'est pas à méconnaitre une lendance marquée, propre aux Monocotylédones, à former leurs tissus au moyen d’un cam- bium spécial. Un cas intéressant de ce genre nous a été montré par le ÆRuscus racemosus : pour épaissir postérieure- ment l'écorce, une assise de cellules parenchymatiques qui ont déjà pris l'aspect d’un tissu établi, revêt ici de nouveau les propriélés d’un cambium. De même, chez les Bambusa, l'assise périphérique du parenchyme médullaire s’épaissit par voie de divisions exclusivement tangentielles de ses cel- lules. | ; Ala différence dans l’origine des méristèmes dans les points végétatifs des Monocotylédones se rattache le fait, que parfois le même lissu durable dans les diverses parties d’une même tige est embryologiquement d’origine différente. Plus haut, en décrivant le mode de développement chez di- verses plantes, j'ai indiqué déjà, qu’à l’exception des plantes qui suivent le type de développement purement endogène DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 9397 (Dracæna), chez toutes les autres, un même faisceau dans les diverses portions de son étendue se différencie tantôt dans le méristème primitif, tantôt dans le méristème secondaire ; quant aux faisceaux externes du pétiole chez l’'£pipremnum mirabile, 11 est même probable que dans leur étendue dans la tige ils sont composés de trois portions d’origine différente. D'autre côlé, même les divers faisceaux tout à fait homologues entre eux au point de vue anatomique, peuvent prendre naissance dans des méristèmes de diffé- rente origine. Un exemple intéressant de ce genre estprésenté surtout par les faisceaux corticaux de l’A/pinia nutans. Ceux d’entre eux qui appartiennent à la partie dorsale de la gaine foliaire, dans l’espace du premier entre-nœud de la tige, se forment dans le méristème primilf et, dans la partie restante de leur étendue, dans le méristème secondaire ; tandis que les mêmes faisceaux venant de la partie ventrale de la gaine sont formés sur toute leur élendue dans le mé- ristème secondaire. Le parenchyme fondamental peut avoir aussi une origine différente, ce qui dépend de la situation et du mode d'activité de la zone cambiale. Chez les plantes pourvues d'une zone cambiale sous-épidermique et avec l’ordre de formation des faisceaux centrifuges, c’est seulement le parenchyme de la partie la plus centrale de la tige qui provient du méristème primitif (et qui par là est analogue à la moelle des Dicotylé- dones); toul le reste du parenchyme inlerfasciculaire, ainsi que celui de l’écorce, proviennent déjà du méristème secon- daire. Chez les plantes appartenant au type de développe- ment centripèle, ou à l’un des lypes mixtes, une partie con- sidérable tout ou au moins du parenchyme interfasciculaire provient du mérislème primitif. La gaine du corps central chez les plantes que j'ai étudiées ne se forme que du méris- tème secondaire, ou de la zone cambiale elle-même. Chez les Ruscus, Eustrephus, Bambusa, l'anneau aux petites cel- lules, qui a servi jusqu’à ce jour de siège à la formation des faisceaux, se convertit définilivement en gaine. Chez l'A /penia, 398 J. BARANETZE Y. la zone cambiale elle-même, après avoir suspendu son acti- vilé, revêt la forme d’une gaine limite. D'autre côté, le cam- bium sous-épidermique chez les Ruscus, Eustrephus, et les Aracées, en s'éteignant, prend l’aspect de parenchyme ordi- naire, dont les cellules se distinguent du reste par leurs dimensions plus petites; chez les Dendrobium, ces cellules, en épaississant en outre leurs parois, forment une mince couche d'hypoderme. Chez les plantes appartenant au type de développement centrifuge, la zone cambiale, qui est située toujours immé- diatement sous l'épiderme, commence de si bonne heure son activité qu'à l'exception de la partie la plus centrale de la lige tout le reste de ses tissus est le produit de cette zone cambiale. On voit par là que chez les plantes en question il n'existe point d’assise de tissu correspondant à l'écorce primaire des Dicotylédones. Là, cetle assise se différencie immédiatement dans le méristème primitif, et bien que sa limile intérieure ne soit marquée qu'après la formation de l'anneau formaltif (Verdickngsring), une fois cetle limile mar- quée, l'écorce primaire représente désormais une assise tout à fait autonome. Chez les Monocotylédones, qui ont un cam- bium sous-épidermique dans leurs points végétatifs, l’assise de parenchyme vert, qui dans une tige adulte entoure le cylindre central et qui est souvent séparée de lui par une gaine sclérenchymateuse, ne saurail porter le nom d’écorce primaire que par l’analogie de sa situation topographique avec l’assise homonyme dans la tige des Dicotylédones. L'origine de celte assise est done, comme nous l’avons vu, tout à fait différente, parce qu’elle est formée par le méris- tème secondaire, issu de la zone cambiale sous-épider- mique, el par conséquent elle a une origine commune avec tous les autres tissus de la tige, exceplé sa région la plus centrale. Même chez le Auscus aculeatus, où la zone cambiale, comme il à été décrit, s'éloigne bien- tôt de l'épiderme , l'écorce n’en représente pas moins déjà un tissu secondaire, puisque, au début, la zone cam- DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 9399 biale s’y trouve aussi immédiatement sous l'épiderme. IL est très intéressant de constater, que chez les Mono- cotylédones qui ne possèdent pas dans leurs points végétatifs un cambium sous-épidermique (Dracæna, Zingibéracées), il n'existe pas non plus une écorce primaire, au sens établi pour les Dicotylédones, et la même remarque s'appliquera probablement à toutes les Monocotylédones à feuilles engai- nantes. Sur un cone végétatif court, portant les feuilles extrè- mement rapprochées, leurs gaines sont siluées ordinairement l’une en dehors de l’autre, presque dans le même plan, sans qu'il existe encore quelque trace de futurs entre-nœuds. Les sections transversales d’une telle partie du point végétatif laissent voir, qu'en partant du niveau où la gaine foliaire s’unit à la tige, la limite de leurs tissus se prolonge en bas, étant formées par une mince assise des cellules aplaties. La couche de tissu siluée en dehors de cette limite est le prolongement direct de la gaine foliaire. Sur les points végétatifs plus allongés, en suivant le mode de formation des feuilles, 1l est facile de s'assurer qu’effeclivement la couche située en dehors de la zone limite appartient non pas à la tige mais à la gaine foliaire. Les minces coupes transversales de très jeunes parties des points végélalifs plus allongés, comme ceux d’ÆEustrephus (fig. 7), Bam- busa (fig. 10), ou même de Dendrobium (Hg. 13), baissent voir aussitôt le mode de formalion d’une feuille. Pour cela, dans une assise de méristème située près de la périphérie du point végétatif, commencent les divisions tangentielles, qui, en produisant en dehors le nouveau issu, donnent nais- sance à la saillie de la future feuille, phénomène que j'ai décrit déjà avec plus de détails pour le Pambusa arund- nacea. Celle assise cambiale locale marque donc une limite réelle entre le tissu de la tige et celui formant la base de la gaine fohaire. A la tige elle-même dans le cône végétalif n'appartient donc que la parlie centrale du méristème, tandis que son assise périphérique est formée par les bases des gaines foliaires. 360 . : : : J. RARANETZKY. Plus tard, quand la tige commence à s’allonger en étendant ses entre-nœuds, les bases des gaines foliaires s’étendentaussi en longueur en formant l’assise extérieure du tissu des entre- nœuds. Il y aurait lieu de supposer, si la zone limite ne va pas jusqu’au niveau de la feuille suivante, qu'elle se borne en général à la région du futur nœud. En ce cas, le tissu produit par la lige pour former une feuille, ne participerait pas évidemment à la formation d’un entre-nœud. C’est pour- quoi je dois appeler ici toute l'attention du lecteur sur le fait, qu'il n’est pas rare de voir, sur les coupes transversales, deux zones limites concentriques, appartenant aux gaines de deux feuilles consécutives. Un tel cas, emprunté au Dracæna elliptica, esi représenté dans les figures 22 et 23, où les zones limiles sont marquées par les lignes ponctuées. Cela ne laisse aucun doute, que la limite réelle du tissu d’une feuille s'étend jusqu'à la feuille suivante et par con- séquent que ce tissu enveloppe la tige sur l’espace de l’entre- nœud entier. Ainsi, chez les Monocotylédones à feuilles engainantes l'écorce de la tige, d'après son origine, n'est que le prolongement du tissu des gaines foliaires. Un tel rôle des gaines foliaires dans la formation dela tige chez la plupart des plantes monocolylédones est surtout frappant dans les chaumes de Graminées, qui plus tard deviennent creux. Au moins chez le Bambusa que j'ai élu- dié, le méristème de la tige elle-même dès les stades de développement les plus jeunes (fig. 9) se manifeste déjà comme {rès peu actif. Ses cellules ne se cloisonnent que très rarement, ce qui fait que leurs parois reçoivent un degré d’épaississement considérable et bientôt cette partie du mé- rislème devient aérifère (fig. 10). Parfaitement active reste seulement l’assise extérieure du méristème du point végé- talif qui, en étant située en dehors de la zone limite, est le prolongement direct de la gaine foliaire et dans laquelle naissent aussi postérieurement les faisceaux procambiaux. Le lissu appartenant à la tige elle-même forme plus tard la moelle, qui ne tarde pas à disparaître, après quoi tout le DÉVELOPPEMENT DES POINTS VÉGÉTATIFS DES TIGES. 361 tissu vivant du chaume ne consiste qu'en gaines foliaires, épaissies par l’activité du cambium sous-épidermique. Mes recherches sur le mode de formation des tissus dans les points végétatifs des Monocotylédones conduisent donc aux résullats suivants : 1) Les lissus durables de la tige des Monocotylédones ne se forment que rarement dans le seul méristème primitif. Ordinairement à la formation de ces tissus parlicipent en parlie le méristème primitif, en partie le méristème secon- daire produit par une ou même par deux zones cambiales dislinctes. 2) L'ordre dans lequel sont formés les faisceaux est par- fois purement centrifuge. Plus souvent pourtant, les fais- ceaux apparaissent dans la lige suivant l’ordre centripète, ou bien l’un et l’autre de ces types se combinent de diverses manières. 3) L’écorce primaire, comme une assise de tissu embryo- logiquement aulonome, n’existe pas dans la tige des Mono- cotylédones. EXPLICATION DES PLANCHES Toutes les figures sont copiées avec soin au moyen de ia chambre claire d’Abbe. A l'exception des Bambusa, toutes les figures pour une plante appar- tiennent au même point végétatif. Les nombres entre parenthèses signifient le grossissement. PLANCHE XIV. Fig. 4 (260). — Ruscus racemosus. Coupe d’une partie très jeune du point végétatif. Au centre de la tige se trouvent déjà deux faisceaux procam- biens, formés dans le méristème primitif, qui, autour de ces faisceaux et surtout dans la zone sous-épidermique, commence à se cloisonner éner- giquement et principalement par des cloisons tangentieiles. Fig. 2-4. — Ruscus aculeatus. Fig. 2 (260). — Un jeune stade de développement. 2-3 rangées de cellules sous-épidermiques représentant un cambium typique.ËEn dedans de celles- ci, Se trouve le méristème secondaire, dont les cellules en se cloisonnant en tous sens commencent à former une assise à petites cellules, au milieu de laquelle naissent les faisceaux procambiaux. Fig. 3 (260). — Un stade plus avancé. La zone cambiale a l'épaisseur de 4-5 rangées de cellules. En dedans d'elle est situé l’anneau formatif à petles cellules du méristème secondaire. Fig. 4 (135). — Au centre de la moelle, qui a déjà pris l’aspect d’un tissu durable, se différencie encore un nouveau faisceau procambial. Fig. 5 et 6. — Ruscus racemosus. Fig. 5 (260). — Un stade de développement assez avancé.Quelques rangées de cellules, situées immédiatement sous l’épiderme, ne montrent pas de divisions tangentielles. Les propriétés d’un cambium se montrent ici dans une assise plus profonde, sous laquelle se trouve l'anneau formatif à petites cellules. Fig. 6 (75). — Un stade très avancé, où tous les tissus de la tige sont déjà formés. Les cellules de l'écorce, voisines de la gaine (pas encore scléri- liées), commencent à se multiplier par des divisions tangentielles, en produisant l’assise interne de l’écorce, qui se distingue par l’arrargement de ses cellules en séries radiales. EXPLICATION DES PLANCHES. 303 Fig. 7 et 8. — Eustrephus angustifolius. Fis. 7 (260). — Coupe transversale d’une partie très jeune du point végétatif où les faisceaux procambiaux ne se sont pas encore formés. Dans les _assises de méristème, situées près de la périphérie, on voit les nombreu- ses divisions tangentielles, qui produisent le tissu pour les futures feuilles. Fig. 8 (260). — La périphérie de la tige présente trois lobes bien pronon- cés, dont les latéraux (A et B), formés de méristème à cellules plus larges, sont les bords de la gaine foliaire. Le lobe médian est la tige elle-même, et dans cette partie la zone cambiale est située immédiatement sous l’épiderme, tandis que dans les parties qui appartiennent à la gaine elle traverse sous la base de la saillie, ce qui est surtout bien visible dans le lobe B. En dedans de la zone cambiale, se trouve l’anneau à pétites cellules, sur le bord intérieur duquel se forment les faisceaux procambiaux. Fig. 9. — Bambusa arundinacea. Fig. 9 (260). — Coupe transversale d’une partie très Jeune du point végé- tatif. Dans la région centrale le méristème, presque inactif, est entouré d’une assise dont les cellules se cloisonnent énergiquement et principa- lement dans la direction tangentielle. Chez a, a, trois cellules de l’épi- derme se sont divisées dans le même sens. PLANCHE XV. Fig. 10-12. — Bambusa arundinacea. Fig. 10 (260). — Coupe transversale d’une partie un peu plus âgée du même point végétatif. Presque sur l'étendue de 3/4 de sa circonférence l'assise extérieure du point végétatif est formée par le tissu de la gaine foliaire. La limite interne de ce tissu est marquée par quelques rangées des cellules aplaties en sens radial. Dans la portion b, b, le tissu de la gaine semble être provenu principalement de l’épiderme. Dans la partie où la gaine foliaire est séparée de la tige, le méristème de cette dernière commence à se diviser par des cloisons tangentielles pour former la feuille suivante. Dans la gaine déjà formée, s’est ébauché le premier faisceau procambial. Fig. 11 (260). — Un stade de développement plus avancé (pris d’un autre point végétatif). 1-2 rangées de cellules sous-épidermiques se divisent sans cesse par des cloisons tangentielles. Dans les rangées plus profon- des, les divisions s’opèrent, au contraire, dans le sens radial. Les fais- ceaux procambiaux se forment à la distance de 2-3 rangées des cellules de l’épiderme. Pig. 12 (260). — Un faisceau qui doit former encore sa trachée. Fig. 13-21. — Dendrobium nobile. Fig. 13. (260). — Coupe transversale d’une partie très Jeune du point végétatif ne possédant pas encore de faisceaux procambiaux. Sur un côté, la gaine 304 J. RARANETZKY. foliaire est déjà séparée de la tige ; sur le côté opposé, elle est encore unie avec la tige, mais la limite de leurs tissus est marquée par une assise de cellules aplaties, qui ont produit le tissu de la gaine foliaire. Les figures 14-20 ne représentent que les contours des coupes transver- sales, dans les stades Loc à de développement du point végétalif. Les lignes ponctuées marquent la zone-limite entre le tissu de la tige et celui de la gaine foliaire, zone qui se distingue toujours par ses cellules aplaties. Fig. 14 (75). — Dans l’assise appartenant à la gaine foliaire est apparu le premier faisceau procambial. Fig. 45 (75). — La gaine de la première feuille s’est unie à la tige sur pres- que toute la circonférence ; la gaine de la deuxième feuille, possédant déjà quatre faisceaux {n° 2-5), commence à son tour à confluer avec la tige. | Fig. 16 (75). — La gaine de la première feuille s’est unie complètement avec la tige, dans laquelle gît maintenant son faisceau n° 1. La gaine de la deuxième feuille se montre unie à la tige sur une étendue plus consi- dérable, en ayant encore reçu un nouveau faisceau procambial (n° 6). Fig. 17 (40). — La gaine de la deuxième feuille est unie avec la tige sur une moitié à peu près de la circonférence et ses faisceaux n° 4 et 5 sont situés maintenant assez profondément dans la tige; en dehors d’eux se trouvent déjà les faisceaux a, a, appartenant à la gaine de la troisième feuille, qui de ce côté de la tige a conflué aussi avec cle sur une étendue assez considérable. Fig. 18 (40). — La gaine de la quatrième feuille commence à son tour à s'unir à la tige et ses trois faisceaux (x, x, x), qui ont déjà différencié quelques ne de phloème ou même de xylème, y sont placés en de- hors des faisceaux de la troisième feuille (a, «&, à,). Fig. 19 (50). — La gaine de la cinquième feuille commence à confluer avec la tige et c’est pourquoi son faisceau z se trouve déjà dans la tige en dehors du faisceau x. Sur le côté opposé, la gaine de la deuxième feuille reste toujours encore séparée de la tige à l’espace où se trouve le faisceau n° 2. Fig. 20 (50). — Ce n’est qu’à présent que la gaine de la deuxième feuille s’est unie avec la tige sur le reste de sa périphérie; aussi les faisceaux situés de ce côté, n°5 2, 6, 3, occupent maintenant dans la tige une posi- tion la plus périphérique, tandis que les faisceaux de la même feuille n° 4 et 5 se trouvent presque au centre de la tige, en étant recouverts par trois rangées des faisceaux appartenant aux feuilles plus âgées SG Se 2) Fig. 21 (100). — Le faisceau aux éléments différenciés de phloème et de xylème appartient à la feuille située immédiatement au-dessus, en étant formé dans le méristème primitif. Les faisceaux procambiaux situés en dehors de celui-ci sont formés déjà dans le méristème secondaire, pro- duit par le cambium sous-épidermique. PLANCHE XVI. Fig. 22-24. — Dracæna elliptica. Fig. 22 et.23 (40). — Représentent les contours des coupes transversales dans EXPLICATION DES PLANCHES. 309 deux stades successifs de développement du point végétatif. À mesure que les gaines des feuilles toujours plus âgées s'unissent à la tige, leurs faisceaux s’y montrent situés chaque fois en dehors des faisceaux d’une feuille précédente ; ainsi les faisceaux les plus jeunes sont situés le plus près du centre de la tige. Par la ligne ponctuée est marquée la zone-limite entre le tissu de la tige et celui de la gaine et en divers endroits sont à voir simultanément deux zones-limiles concentriques, appartenant aux gaines de deux feuilles voisines. Fig. 24 (135). — Le cambium permanent commence à se former, mais ses divisions n’ont pas encore une direction définie. Les faisceaux de la prochaine feuille (aux trachées différenciées) restent encore en dehors de la zone cambiale. Fig. 25-28. — Alpinia nutans. Fig. 25 à 27 (40). — Permettent de suivre la disposition des faisceaux sur l'étendue de trois entre-nœuds successifs. Les faisceaux appartenant aux feuilles successives sont désignés partout par @, a; b,b; c,c; par les let- tres accentuées (a, b", c’), sont désignés les faisceaux des mêmes feuilles, mais appartenant exclusivement à l'écorce. Dans les figures 26 et 27, par les traits est marquée la situation de la zone cambiale interne. Fig. 28 (260). — La zone cambiale produisant, sur l’un et l’autre de ses côtés, le méristème secondaire. Fig. 29 et 30. — Epipremnum mirabile. Fig. 29 (135). — A la périphérie du corps central se trouve une zone cam- biale, qui produit le méristème secondaire sur son côté intérieur. (Un stade très avancé, l'activité de la zone cambiale, va s’éteindre.) Fig. 30 (100). — Coupe transversale près de la base d’un jeune pétiole. Toute la périphérie est occupée par une zone cambiale, située immédia- tement sous l'épiderme et qui est surtout active sur la face supérieure du pétiole en produisant le méristème secondaire sur son côté intérieur. Fig. 31 (135). — Philodendron tripartitum. La zone cambiale sur la péri- phérie du corps central. Fig. 32 (135). — Philodendron pinnatifilum. La zone cambiale sous-épider- mique qui reste encore active, tandis que tout le parenchyme cortical, que cette zone a produit, a déjà pris le caractère d’un tissu stable. SUR LE NOSTOC PUNCTIFORME Par M. C. SAUVAGEAU. Le Nostoc punctiforme (1) esl l’une des plus minuscules espèces du genre, car les individus isolés sont à peine visi- bles à l’œil nu, et probablement aussi l’une de celles dont la distribution géographique est le plus étendue, car on l’a relrouvé dans des localités très diverses, et les auteurs lui altribuent les gonidies de plusieurs espèces de lichens appar- tenant aux genres Peltigera, Lobaria, ete. (2). M. Hariot a montré en 1892 que l’Anabæna des racines de Cycas el de Zamia, et le Nostoc Gunneræ des racines de Gunnera doivent aussi être rapportés au N. punctiforme. A la même époque, un Nostoc qui s'est spontanément développé dans l’eau d’un assiette où j'avais établi une macération, m'a présenté la curieuse particularité de se dissocier en cellules isolées ou en très courts chapelets, grisâtres, capables encore de division en cet élat que jai appelé éfat coccoïde. Nous avons comparé nos cultures, M. Hariot et moi, et conclu que (4) Nostoc punctiforme Hariot — Polycoccus punctiformis Kûtzing — Nostoc Hederuiæ Menegh. Voy. P. Hariot, Le genre Polycoccus Kützing (Journal de Botanique, t. V, 1896) et sur le N. Hederulæ: Bornet, Notes algologiques, 1880, p. 85, et Bornet et Flahault, Révision des Nostocacées hétérocystées (Ann. sc. nat., 7° s., t. VII, 1888, p. 189). (2) Il a été l’objet récemment d’intéressantes expériences de la part de M. Bouilhac: En culture pure, il ne se développe pas dans un liquide nutritif sans azote, mais il croit fort bien, au contraire, dans le même liquide où l’on a introduit des bactéries provenant du sol et fixatrices d'azote (R. Bouilhac, Sur la fixation de l'azote atmosphérique par l'association des Alques et des Bactéries, C. R. de l’Acad. des sc., t. CXXIIT, 1896). 308 €. SAUVAGEAU. nous avions affaire à la même espèce. On retrouvait dans les cultures provenant des racines de Cycas des cocci iden- liques à ceux que j'étudiais. C'est pourquoi, d’un commun accord, nous avons publié simultanément une note sur cette espèce, chacun exposant les résultats qui Lui étaient per- sonnels (1). a En 1894, j'ai observé à Lyon, dans une assielle où l’on avait autrefois mis des algues vertes, un développement spontané et abondant de N. punctiforme; j'ai obtenu, cetle fois, non seulement l’état Nostoc et l’élat coccoïde, mais aussi les hormogonies, les spores et la germination des spores. Îl recouvrait le fond de l'assiette d’une couche de grauules plus ou moins rapprochés, el aussi la surface de l’eau d’une pellicule chagrinée, terne, continue, se laissant rompre facilement, bleuàtre foncée ou d'un gris brunâtre, suivant qu'elle était due au ÂNostoc, à ses hormogonies, ou aux cocci. X x X Érar nostoc. — Les colonies submergées forment des granules séparés de 1/10 à 1/5 de millimètre, peu résistants à la compression; les colonies flottantes sont en granules encore plus réduits el un peu plus résistants. Un petit fragment de la pellicule flottante se résoul par une légère compression en un grand nombre de colonies indépendantes, globuleuses ou en boudins compacts, entourées d’une mince gelée incolore, dont les cellules sont tellement serrées que l'on n'y voit point, à première vue, l'aspect caractéristique d'un ÂVostoc, mais on arrive à étaler le filament en compri- mant davantage et avec précaulion, ou en faisant agir l'acide sulfurique. Les cellules végélatives, en petits tonnelets de 3 à 4 p de largeur, à peu près aussi hauts que larges, ou plus arrondis, (4) P. Hariot, Sur une Alque qui vit dans les racines des Cycadées ; CG. Sau- vageau, Sur l'état coccoide d'un Nostoc (C. R. de l’acad. des sc., t. CXX, 8 août 1892). | A ai | SUR LE NOSTOG PUNCTIFORME. 369 sont d’un vert bleuâlre assez foncé, granuleux. Les hétéro- cysles sont faiblement teintés en jaune. Presque toujours, une portion du trichome est transformée en spores ou kystes, et ce sont les cellules voisines des hélérocystes qui restent à l'élat végétatif (PI. XVIT, fig. 1). Les kystes, oblongs, colorés en vert bleuâtre pâle avec quelques granulations plus foncées, de 6,5 y à 7,5 & sur 4,5 & à 5,5 uw, ont leur plus grande dimension perpendiculaire à la longueur du trichome; leur membrane est mince et lisse. Par une trop forte compres- sion, ils s’échappent de la colonie et leur place reste indi- quée par une cavilé de même forme creusée dans la gaine résistante. Les kysles sont parfois très nombreux et les portions de trichome non transformées deviennent rares; celles-ci, comme l’ont fait remarquer les auteurs de la Révi- sion des Nostocacées hétérocystées, se colorent facilement par le bleu d’aniline pour lequel les kystes restent indifférents. Certaines parties, plus franchement colorées, étaient dues à l'accumulation des hormogonies. On réussit à provo- quer leur formation en déposant un fragment de la pelli- cule sporifère à la surface ou au fond de l’eau d’une autre assietle (1); le résultat est le même dans les deux cas. Après quelques jours, chaque fragment est entouré d'une pellicule d'hormogonies peu mobiles, car elles ne se répandent pas au loin; elles sont éparses, étalées dans une gelée commune diffluente et amorphe, de longueur très variable, sans hété- rocystes et mesurent 2,5 — 3 y de diamèlre. Si le fragment est déposé contre le bord de l'assiette, on obtient une pelli- cule d'hormogonies en partie flottante, en partie exondée. Elles proviennent de colonies sporifères qui dissolvent par- liellement leur gelée; les portions végélalives du trichome se déroulent, s’allongent en multipliant leurs cellules par une division parallèle aux cloisons et s'échappent. À ce moment, certaines cellules sc transforment probablement (1) Je me suis servi pour ces cultures de l’eau d'un bassin dans lequel vivaient des Algues et des plantes vertes; on l’a filtrée sur porcelaine, et versée dans des assiettes stérilisées. ANN. SC. NAT. BOT, II, 24 310 "à -C. SAUVAGEAU.: en hétéroëysles, car, contrairement à ce qui existe dans les colonies normales, on en voit parfois, dans la gelée maintenant les kystes, plusieurs presque incolores, en file, avec un seul épaississement en bouton orienté du même côté, comme si les cellules qui ne sont devenues ni des kystes ni des hormogonies avaient puis en péns an laspecl hétérocystoïde. | Les hormogonies devenues libres continuent à se diviser À a etaugmentent delongueur (PI. X VIT, fig. 2). Puis, celle division cesse, et elles acquièrent une gaine propre drès mince; sur les préparations traitées au bleu d’aniline, où voit, en effet, à une distance de moins d’un u, une ligne bleu foncé, qui suit exactement le contour des cellules, très nettement limilée sur la face qui regarde l’hormogonie, diffluente ét fondue sur la face externe; c’est l’origine de la gaine qui entourera la future colonie. Chaque hormogonie transforme ses deux cellules extrêmes en hétérocyste, et limite ainsi la longueur de la colonie. On voit les divisions ulté- rieures sur la figure 2. Avec plus ou moins de simultanéité, les cellules intercalaires s’élargissent jusqu’à doubler de lar- geur, puis chacune se divise suivant un plan perpendiculaire, ou tout au moins presque perpendiculaire, à sa largeur, en deux moitiés placées côte à côte. Un écartement, dû au gon- flement de la membrane, se produit alors suivant les cloisons iransversales entre les cellules superposées, mais de tellesorte qu'une cellule qui s'éloigne de celle située au-dessus d'elle, reste adhérente à celle située au-dessous, et inversement, Toutes les cloisons longitudinales restentintactes, une moitié seulement des cloisons transversales est épargnée, et les cellules du trichome sont attachées en zigzag continu disposé dans un plan. À ce moment, la communication protoplas- mique entre deux cellules a se trouve: naturelle- ment à leur ansleantenne,.) 02 Les cellules de cette jeune colonie se comportent comme celles qui leur ont donné naissance. Elles conservent leur hau- teur, et doublent leur largeur, mais, cette fois, leur plusgrand SUR LE NOSTOC PUNCTIFORME. SE | diamètre est dans le plan perpendiculaire au précédent, c'est-à-dire parallèle au plan des cloisons longitudinales. Une nouvelle division longitudinale se produit, perpendicu- laire à la première, el un nouvel écartement par gonflement se produil encore suivant la moitié des anciens contacts longitudinaux et transversaux. Les cellules du trichome sont attachées en une spirale continue, disposée théoriquement suivant un prisme à base carrée; chaque cellule possède une face de contact longiludinale et une autre transversale, et les communications protoplasmiques sont les unes au milieu des cellules, les autres aux angles. La colonie étant alors très compacte, je n’ai pas pu suivre la direction du troi- sième cloisonnement; il est possible de deux façons : par le processus précédent ou par une division oblique dans chaque cellule, et dans ce dernier cas, il n’entraîne pas de nouveaux écartements. Quoi qu'il en soit, les tours de.spire prennent ensuile plus d’ ampleur, ehnent plus distinels et on les suit en faisant varier la mise au point. Les divisions ulté- rieures rentrent dans le cas général des plantes filamen- teuses ; les tours de spire, en augmentant le nombre de leurs cellules, perdent leur régularité, se plient, s'entremêlent et finalement la colonie pr end un spEcl très compact (1). (4) Ce mode de division n'est pas spécial au N. punctiforme : on le trouve chez d’autres espèces du genre, mais j'ai cru bon de le décrire avec plus de précision qu'on ne l’a fait Jusqu'ici, car il est d’une certaine im- portance au point de vue de la morphologie générale des Nostocacées. La division en directions perpendiculaires fut observée par Thuret en 1844 sur le N. verrucosum (Note sur le mode de reproduction du Nostoc verru- cosum; Ann. sc. nat., 3° sér., t. Il, p. 319) et treize ans plus tard sur le N. Sphæricum (sub nom. N. vesicarium) (Observations sur la reproduction de quelques Nostochinées, Mém. soc. sc. natur. de Cherbourg, t. V, 1857), et les figures qu'il a données de cette espèce (loc. cit., fig. 7, 8, 9), correspon- dent à ce que j'ai vu chez le N. puncliforme. M. de Janczewski a observé Île même phénomène sur un N. lichenoides (Observations sur, la reproduction de quelques Notochacées, Ann. sc. nat., 5° sér.,t. XIX, 1874), mais il remarque que le cloisonnement des hormogonies du N. paludosum et du N. Linckia (sub nom. N. minutissimum) est bien différent, pErAE ’l se fait par des cloi- sons transversales ou obliques. Certains auteurs, et Sachs en particulier, ayant interprété inexactement Ja description de Thuret, M. Bornet est revenu sur ce sujet dans les Notes algologiques à propos du N. sphæricum (loc. cit., p. 111) ; de même chez les 212 C. SAUVAGEAU. L'ensemble des cellules ne se divise pas toujours simulta- nément. Parfois aussi, une cellule intercalaire de l’hormo- N. endophytum (sub nom. N. tenuissimum (loc. cit., p. 111), N. verrucosum (loc. cit., p.111et118), N. commune (sub nom. N. ciniflonum (loc. cit., p. 104#et 111), AN. microscopicum (sub nom. N. rupestre (loc. cit., p. 104) il peut se former des cloisons obliques, ou verticales, ou en V, « de telle sorte que le plan de division laisse alternativement à droite et à gauche l’ombilic ou pore de chaque cellule consécutive. De cette manière les bandes transversales sont toujours adhérentes entre elles par leurs segments extrêmes. Aussi, lors- que la sécrétion de la gelée et l'augmentation de volume de la colonie déterminent l'écartement des rangées de globules, on voit que celles-ci for- ment une ligne continue en zigzag ou en spirale » (loc. cît., p. 111). En somme, l'accroissement d’une hormogonie se fait, au début, de deux facons différentes suivant les espèces considérées. Dans le premier cas, probablement le plus général, des divisions trans- versales vont d’abord se produire. Pour cela, les cellules tendent préala- blement à s’allonger un peu, mais l’hormogonie étant plus ou moins fixée, elles se compriment mutuellement et font saillie à droite ou à gauche ; les deux surfaces de contact entre cellules voisines ne sont plus parallèles, etla nouvelle cloison sera nécessairement oblique. Ceci augmente les ondula- tions du filament. Après quelques divisions, le zigzag s’accentuant, le filament se contourne en hélice ; les cellules moins gênées reprennent leur forme régulière, mais, pour la plupart, leur orientation est perpendi- culaire à celle qu'elles possédaient dans l’'hormogonie, et les nouvelles divisions transversales, parallèles aux faces d'union des cellules, sont en même temps longitudinales par rapport à la direction de la colonie. Que les divisions soient dites transversales, obliques, ou longitudinales, les cel- lules restent accolées suivant les plans de division, comme cela se produit dans un Nostoc quelconque adulte, à l’état végétatif. Dans le deuxième cas, celui du N. punctiforme, du N. sphæricum de Thuret.. etc., il semble que le phénomène est indépendant de l'état libre ou fixé de l’'hormogsonie ; les cellules s’accroissent dans le sens transversal, les premières divisions sont perpendiculaires ou presque perpendiculaires aux cloisons déjà existantes, et, pour que les cellules restent rangées en une file unique, il est nécessaire qu'un écartement partiel se produise. Plus tard, quand par ce processus, le filament a formé un zigzag hélicoïde, les divisions nouvelles, parallèles ou obliques aux cloisons existantes, ren- trent dans le cas précédent. Dans le premier cas, chaque cellule fille prend ultérieurement ses dimen- tions définitives; dans le second, chaque cellule file naît approximativement avec ses dimensions définitives. Les Stigonémées sont considérées comme plus élevées en organisation que les Nostocées, parce que leurs divisions perpendiculaires aboutissent à une vraie ramification. Mais une division longitudinale des cellules de Nos- toc qui se ferait tout à fait en dehors des communications protoplasmiques entrainerait aussi une ramification. Or, le fait se rencontre. On sait que M. Zukal a annoncé que le Diplocolon Heppü, la seule espèce connue du genre jusqu'ici, serait, d'après ses cultures, une forme de croissance reliant le Scytonema clavatum au Nostoc microscopicum (Ueber die Diplocolonbil- dung Notarisia 1890), et M: Bornet, qui avait considéré autrefois le D. Heppü SUR LE NOSTOC PUNCTIFORME. 13 gonie se transforme en hétérocysle ; un rétrécissement correspond à ce point mort et sépare en deux porlions le boudin dû aux cloisonnements ultérieurs. La production des kystes est parfois extrêmement précoce (PL. XVIL, fig. 3). Dans ce cas, l'hormogonie élargit ses cel- lules comme d'habitude, mais les cellules extrêmes subissent seules le premier cloisonnement longiludinal, puis continuent à se diviser ; celles de la région médiane, élargies, devien- nent direclement des kystes. Le contenu d’un kyste ne cor- respond donc pas au proloplasme d’une cellule, mais au proloplasme de deux cellules. On trouve même des hormo- gonies dont les cellules médianes sont déjà transformées en kystes, avant que les cellules extrêmes aient commencé à s’élargir. Avant leur complète dilférencialion, elles sont telle- nent identiques aux cellules destinées à se diviser que leur manque d’affinité pour certains réaclifs, le bleu d’aniline en parliculier, permet seulement de les distinguer. Les kysles germent facilement entre lame el lamelle, en chambre humide (PI. XVII fig. 5 et 6). Leur couleur se fonce ; les granulations augmentent de nellelé, le contenu protoplasmique se délache de la paroi, sauf en un point, de position variable, où le germe semble le dissoudre et fait saillie au dehors ; plus rarement, il n’y a pas amincissement et dissolution de la paroi, mais rupture, el la partie corres- pondante est rejelée de côlé comme un couvercle. Ainsi, par opposition avec ce que nous verrons chez les cocci, la mem- brane des kystes ne se gonfle ni ne se gélifie, el le germe sort comme distinct du N. macrosporum (Noles algologiques, p. 112 et 152), le considère actuellement comme n'étant qu'un état de cette espèce (in Set- chell, Notes on Cyanophyceæ, II, Erythea, vol. IV, 1896, p. 193). Un Nostoc peut donc prendre de fausses ramitications à la facon des Scytonema et des Tolypothrix. Mais il y a plus. En effet, M. Bornet a bien voulu me com- muniquer des exemplaires et des dessins d’un Diplocolon encore inédit, rapporté autrefois du Tonkin occidental par le R. P. Bon, qui présente d'indiscutables ramifications, à la manière des Sü‘osiphon. Les trichomes sont très contournés à l’intérieur d’une gelée commune durcie sur son pourtour ; en les suivant sous le microscope, ou mieux en gonflant par l'acide sulfurique, on voit cà et là de vraies ramifications. 314 ÿ €. SAUVAGEAU. toujours avant de se diviser. Le germe, toujours pluslong que large, se divise ensuite plusieurs fois transversalement, et j'ai obtenu un grand nombre de jeunes trichomes d’une douzaine de cellules, que je n’ai pas suivis plus loin. | + Érar coccoïpe. — Lorsque j'ai étudié le N. punctiforme en 1892, .la pellicule brune superficielle était produite uni- formément par des cocci ou des colonies de cocci; dans la plante de 189%, les colonies de cocci formaient des por- lions plus ou moins larges de la pellicule, ou bien des colo- nies isolées parmi les colonies normales. Les cocci ne peuvent êlre considérés comme un élat maladif dû à de mauvaises conditions d'existence, mais comme un stade particulier de la végétation (PI. XVII, fig. 7 et 8. Un fragment, porté dans une goutte d’eau sur le porte- objet, répand dans le liquide de nombreuses cellules isolées, légèrement teintées en gris brunâtre ou olivacé, homogènes, sans membrane distincte. Les unes sont à peu près sphé- riques, les autres plus ou moins aplalies d'un côté, d’autres sont plus longues que larges. Leur plus grand diamètre varie de 3 à 7 pw. Généralement isolées, on en rencontre aussi, rapprochées par deux, tournant lune vers l’autre leur face aplalie, comme si elles provenaient d’une segmentation récente ; d'autres, beaucoup plusrares, placées en file de trois ou de quatre, à la façon des fragments de Nostoc, indiquent seules une parenté avec ces plantes. Les petits nodules sont constilués par des cellules semblables aux cellules libres, mais agglomérées et englobées dans une gaine commune ;, une légère compression les dissocie en cellules isolées ; l'acide sulfurique produit le même résultat. Ces nodules se résolvent parfois tout entiers en cocci; d’autres fois, on trouve à leur intérieur des fragments de chapelet de Nostoc,. de largeur normale ou plus grêles, de 2-2,5 y, qui se co- lorent fortement par le bleu d’aniline sans aclion sur les cocci. La plasmolyse par la glycérine, même étendue, indi- SUR LE NOSTOC PUNCTIFORME. 319 que l'existence d'une mince membrane autour des cocci ; le contenu contracté est toujours irrégulier, avec une ou deux saillies, absolument comme s’il était fixé à la mem- brane par des points d’attache qui représentent probable- ment les restes des anciennes communications protoplas- miques ; il reprend peu à peu ses dimensions et son aspect primitifs. Isolés ou non, les cocci ne sont pas un état quiescent ; ils se multiplient en conservant leurs caractères par un cloisonnement transversal tout à fait semblable à celui d’un {Vostoc, mais suivi d'une prompte dissociation. Ils sont capables de subir la dessiccation, et des fragments de pellicule peuvent revivre après avoir été séchés pendant deux à trois mois sur du papier. Leur germination est différente de celle des Re Je l'ai observée soit en cultures isolées sur lame de verre, soit sur la pellicule flottante mise en cullure, qui devient alors beau- coup plus foncée. Un changement dans leur structure intime se produit dèsle début, car le protoplasme se colore avec intensité par le bleu d’aniline, et la membrane, à peine sensible jusque-là à la safranine, se colore fortement en rouge. Le proloplasme devient bleu-vert foncé. ou ardoisé ; il aug- mente légèrement de volume et la membrane le suit dans son accroissement en devenant plus distincte. Puis, une division transversale le sépare en deux cellules souvent égales, qui s'arrondissent sur leur pourtour de manière à laisser un vide entre elles et la paroi, laquelle commence à s’épaissir en se gélifiant. Les dimensions de ce germe bi- cellulaire varient du simple au double et dépendent de celles du coccus. Ensuite, l’une des deux cellules se divise perpen- diculairement à la première cloison formée, puis l'autre se divise de même à son tour; un écarlement partiel se produit, semblable à celui qui a lieu lors de la germination des hor- mogonies, el l’on a ainsi une pelite colonie circulaire de quatre cellules entourée par la membrane générale qui s’est accrue pour suivre ce développement. La division continuant, on trouve fréquemment de petiles colonies compactes d'une 310 €. SAUVAGEAU,. vinglaine de cellules englobées dans la gelée commune. C'est là le procédé général de germinalion des cocci, mais parfois, par suite d’une moindre résistance de la gaine commune ou d'un accroissement plus rapide du jeune trichome, celui-ci, rectiligne, sort partiellement de la gaine qui ne revêt plus que l’une de ses extrémités. Mais, tandis que le germe des kystes se cloisonne seulement après la rupture de la paroi, les premiers cloisonnements des cocei ont lieu à l'intérieur de la paroi agrandie et gélifiée. Enfin, parmi les nodules bien colorés dus au Nostoc à l'élat végétalif, on en trouve en Juillet, de couleur plus foncée, qui, écrasés sous une lamelle, au lieu de donner des tronçons assez longs, à cellules en voie de division et à extrémités élirées, déchirées, se résolvent en ilronçons courts, sans kystes, de deux à quelques cellules nettement séparées, ou même en cellules isolées, bien colorées, mais plus arrondies, moins granuleuses ; tous les intermédiaires existent entre ces deux états. Je ne doule pas qu'il s'agisse là du retour de la forme filamenteuse à la forme coccoïde. k x * En plus des deux modes de propagation connus chez les Nostocacées hélérocyslées, hormogonies et kystes, le N. punctiforme en présente donc un troisième, qui n'avait pas encore été signalé, par cellules isolées différentes des kystes, les cocci. Cependant, on a décrit chez quelques Nostocs certains phénomènes qu'il est bon de rappeler. M. Bornet dit, dans son élude sur le N. Linchkia (Notes algologiques, p. 88 el 89), qu'au moment de la germination, l'enveloppe de la spore cède sur un point de sa surface avant que le germe commence à se diviser, et celle division se fail par des cloisons parallèles entre elles. Partant de ces spores ou kystes, l’auteur a obtenu dans ses cultures de nouvelles colonies qui, à leur lour, ont produit des « spores de seconde génération ». Or, parmi celles-ci, les unes germent comme les précédentes; les aulres gélifient leur tégument plus SUR LE NOSTOC PUNCTIFORME. St mince et plus pâle, el le germe grossit beaucoup avant de sortir. « Fréquemment, l’arlicle se divise en lravers, puis chaque moitié se divise à son tour par une cloison perpen- diculaire à la précédente, ce qui produit un filament de quatre cellules plié sur lui-même, et c’est sous cette forme qu'il est expulsé de l’exospore. Dans d’autres cas, les cellules se mulliplient un assez grand nombre de fois el constituent un gros amas sphérique à l'intérieur du tégument considé- rablement distendu. » Ces deux procédés de germinalion rappellent bien ceux des kystes et des cocei du Nostoc puncti- forme. Le même auleur a étudié le N. muscorum (loc. cit., p. 97). Les hormogonies arrivées au repos se comportent de deux manières différentes. Tanlôt chaque hormogonie donne, par ses divisions successives, un nouvel individu, mais un seul. Tanlôt, toutes ou presque loutes les cellules se séparent les unes des aulres par une cloison plus ou moins épaisse ; puis, chaque cellule grossit, s’arrondit ou s’élargit transversale- ment, demeure souvent dans cet élat pendant quelques se- maines ctenfin germe ; le contenu protoplasmique produit un nouveau trichome inclus à l’intérieur de la membrane pri- mitive qui se gonfle de manière à suivre son accroissement. Ces cellules spéciales, dit l’auteur, sont bien différentes des kystes. Peut-être pourrait-on les rapprocher des « spores de seconde génération » du Nostoc Linchia el des cocei du Nostoc puncliforme, qui alors ne seraient pas une formation particulière à cette espèce. EXPLICATION DES FIGURES PLANCHE XVII Nostoc punctiforme. (Toutes les figures sont représentées au grossissement de 690 diamètres.) Fig. 1. — Portion d’un filament étalé par compression, appartenant à une colonie kystifère. Fig. 2. — Hormogonies à différents états. Quatre d’entre elles, arrivées à l'état de repos n’ont pas encore commencé à se cloisonner longitudina- lement; l’une élargit ses cellules transversalement, et les deux. autres commencent à se cloisonner perpendiculairement aux cloisons exis- tantes. Fig. 3. — Jeunes colonies provenant d’hormogonies et qui produisent des kystes en leur milieu. Fig. 4. — Kystes isolés dans une colonie adulte qui s’est dissociée en hors mogonies ; on voit aussi trois hétérocystes à à peine teintés. Fig. 5. — Germination des kystes après cinq jours de culture entre lame et lamelle de verre. Fig. 6. — Germinations plus avancées, après douze jours de culture. Fig. 7. — Cocci provenant d'un nodule dissocié. | Fig. 8. — Germination des cocci. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Des influences combinées de la lumière et du substratum sur le déve- loppement des Champignons, par M. A. Lendner....... PRE EU Recherches anatomiques et taxinomiques sur les Onothéracées et les Halorasacées, par-M°-P° Parmentier .:....:......:....1......, Action de l'alcool sur la germination des spores des Champignons, par MAR RS Re a UE Ann R a rss ets e nie ee oo mot Ne Recherches sur le développement de l’archégone chez les Muscinées, DOME Ga pet os Rare Sue une te ES Morphologie de l’embryon et de la plantule chez les Graminées et lEstémpéracées, par M.-Ph.Van:Tiechem”......,..420.. Sur le développement des points végétatifs des tiges Der les Monoco- Médones par M9 Baranet/kKy= 5, triste uæ us ce Lo Sur le Nostoc punctiforme, par M. C. Sn RE Rio AO Ne she FABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS BARANETZKY (J.). -- Sur le déve- cool sur la germination des loppement des points végé- spores des Champignons... tatifs des tiges chez les Mo- PARMENTIER (P.). — Recherches nocobledones:s..:.:..141,. 311 anatomiques et taxinomi- GAYET(L.-A.'. — Recherches sur ques sur les Onothéracées et le développement de l’arché- les Haloragacées.. ........ gone chez les Muscinées.... 161 | Sauvaceau (C.). — Sur le Nos- LENDNER (A.). — Des influences Loc punctt/orme Er. combinées de la lumière et TiEGHEM (PH. VAN). — Morpho- du substratum sur le dévelop- | logie de l'embryon et de la pement des Champignons... 1 { plantule chez les Graminées LESAGE (P.). — Action de l’al- elles Cypéracées ne 151 65 366 TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches I à VI. — Structure des Onothéracées et des Haloragacées. Planches VIT à XIII. —- Développement de l’archégone des Muscinées. Planches XIV à XVI. — Développement du point végétatif de la tige des Mo- nocolylédones. Planche X\IL. — Nostoc punctiforme. | Figures dans le texte 1 à 7. — Développement des Champignons. Corpeiz. Imprimerie En. Créré. Pot: Torrie:T.EFL:T: . des Setene.n«a Onotheracees el allo r'AJACEES (ë RARE IEU RRQ ne To Arr. des Sereric. nat 8° Jerte. Bot. Tome: 11], PL. 2. 2 A7] MERS re Re Vi ÉD Co Dee D 4 ep. Parmentier del. | Zimely se Onotheracees el Haloragacées . La An {r FES NPD dé a A Ann. des J'ertenc.nat. 8° JS'erte. Pot. Torre I; PL. ST. 30 LES her ox » ne \ a RE À p Me - De perid. ‘ NX Ne 7 Sn > N \ : Des = den d CR => va { 7 EN ter: kb. 2X Dr ER a … coll. NES. repli \ PTS A sel. CRE \ re { Se NU NY LZ/ ) lh ee © DOUO) —— e OK /AoG'SL FSPSRC LEZ Set JE NC EC Co ot VA Se Fr SE JG OZ EX ES SO Lo Lo e Ce EXC CES CL esse | Parmentier. del. Himely ve. | ; : | Onotheracées et Âaloragacées FA Zmp.lemercier et C® Paris Ann. des Setenc. nat. 8° J'érte. Bot. Tome I], PL. 6. 36 A, Parmentier del. Fimely se. Onothéracées et aloragacees Le Pol, Tome WT; PL. vÉ Ann. des Setenc.nat. 8 ° J'érze Himely re Cayet del, æJ'OCAT PUS {zh 26}; Imp.Lemereier et CE Paris ARiceit l1-13 / Jp A h Jr Bot, Tome DIS EL. À. Arr des Setence: nat. 8° J'erze + U à sl LOTIR Himely se. La CN) Ur4 Led CDI PELS UE | € 6-2 7412 PE 2 (2 Ip. Lemereier et (Paris ar re LS es ñ Ann. des Setence. nat. 8° JS'erte Bot, Tome 11. PL. 9: € Cayet del. Himely se. Pellia. 1is-n) Madolhecn 15263) Lophocolea 63.661 Liochlæna cs). {mp.Lemercier et CE Paris NAS A Li & JET Bot. Zome M. ?{.10. Ant. des Secene. nat. 8° J'erce Hinely »4 Gayet del. Jphagnunt 168-821 AndTéPA ! 83.91) La cr et CE Parts Jp. Lemerc PTE 5 Ann. des Jetenc.,nat. 8 © Jerte Bot; Tome IT, PL. 11, Gayet del, Aunely se. Archidun /g2.98). Ephemerum 195-100 } leuTidiun pris) Thas Cut 11309 - 23 Zrnp.Lermercrer et CE Paris AG | FREE UPS FAN _Anr des Seiene. nat. 8° Série Bot, Tone IN, Pl.12. Gayet del, Himely ve. DiphYSCUUIN tug-urt. Barbula 18-25, Orthotrichum 1126 |. Éncalypta tey-res). Brytm neg134) Fissidens 435-537) Zmp.ZLemmercier et C Paris Bot, Tome 111. Pl.13. Ann. des Serience. nat. 8° Serre Zlimely se. La Cayet del, Mnium /1238-u:1 Anthoceros 1256). Imp.ZLemercier et € te Paris | 1) FR Ses LR ee) À- | Re es Em AU RES TA D a —. _n RRÉST ON CORRE ET 4 D, e. : me ZK NE REC EE a A Xe AUTRE LEA RS RE LEE CORNE EE EE A Z Pararetzkei del. POC) Tor12 1 PLATE TE NS o de ne 5 sin Arr des Serence. rat. 8%) S'ente. \7 NI VE ( CN VE TT OO a LE As Dot. Torre. M: PL. AV. Z, Lace ilA. RATÉ Ü pRoL DA Arin. des Scéencral. 9° Serte. ZPararnetzky del, 0 a ER ALLÉE DR SAS ra Er r R D? Pot. Torre I, PL. XTT. Less [1 TS UE if CS pese Ÿ CI LT Co (ET D TO % : É N “ 7 + Ô Si SE S CRE © Æ. Late litÀ. nn. des Jeiene. nat. 8° J'erre jun | Pol 7. 3 ,Pla7. ER UE ageau del. Jlimely se. 1} ie Le _Jaue i “Woséoc puñnctiforrrre . Jmp.lemereiër et 0 Æ Farrr ue ar