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EDMOND PERRIER NEUVIÈME SÉRIE TOME X M PARIS MASSON ET C', EDITEURS LIBRAIRES DE L ACADÉMIE DE MÉDECINE. 120, Boulevard Saint-Germain 1909 RECHERCHES Ep Ms SUR L'OKAPI ET LES GIRAFES DE L'EST AFRICAIN Par Maurice de ROTHSCHILD et Henri NEUVILLE PREMIÈRE PARTIE INTRODUCTION De toutes les familles mammalogiques sur lesquelles l’atten- Lion s’est trouvée plus particulièrement fixée dans ces dernières années, c'est incontestablement celle des Girafidés qui à fourni les résultats les plus importants. La découverte sensationnelle de POkapi, en faisant cesser le caractère monotvpe des formes actuellement vivantes de cette famille, à enrichi la Mammalogie d’une unité si originale qu'il faudrait remonter relativement loin dans lhistoire de la Zoologie pour trouver un pendant à celte découverte, et les discussions phylogéniques qu’elle a sus- citées, si elles ne semblent pas susceptibles de recevoir toutes les conclusions qui en furent tirées, n’en restent pas moins des plus fécondes. Parallèlement aux études sur l'OKapi, et souvent même lhées à elles, de nombreuses recherches ont été récemment faites sur les Girafes proprement dites ; ce fut 1e1 la Zoogéographie, et non plus la Phylogénie, qui eut à s'enrichir des résultats obtenus. Les voyages en Afrique, devenus presque innom- brables, ont fait connaître chez les Girafes, comme chez les ‘léphants, une variété de formes dont la valeur restait insoup- connée 11 ÿ à seulement peu d'années, et ces géants de la nature terrestre actuelles ont repris, dans les préoccupations ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. xl 2 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE des naturalistes, le rang qu'ils semblaient avoir cédé aux animaux inférieurs. Les faits se dégageant des nombreux Mémoires qui leur furent consacrés ont considérablement accru l’ensemble de nos connaissances sur les variations des espèces. Nous nous proposons, dans les quelques pages qui vont suivre, d'apporter de nouveaux documents à l'appui de ceux qui ont été déjà fournis sur FOkapi et les Girafes. En ce qui concerne le premier, nous ne nous dissimulons pas qu'il reste peu à dire (sauf en ce qui concerne la splanchnologie, totale- ment inconnue Jusqu'ici), après les magistrales études de M. Ray LANKESTER, les nombreux travaux de M. Forsvth Muor et la Monographie de M. J. FrarponT (1); nous nous décidons cependant à publier les résultats de nos recherches sur cet ani- mal, au sujet duquel il n’a été fait que peu ou pas de travaux originaux français; ces résultats sont d'ailleurs nouveaux par certains points. Un seul spécimen complet de cette espèce figure dans les collections du Muséum d'Histoire naturelle de Paris : c’est celui qui fut offert à cet établissement par le Musée de Ter- vueren (Belgique) ; sa peau figure dans les galeries de Zoologie el son squelette dans celles d'Anatomie comparée. MM. Ray Lankesrer et J. FratpoxT ont, l’un et l’autre, déjà étudié ce spécimen. Nous avons été assez heureux pour pouvoir nous procurer, à la suite d’un voyage en Afrique, deux peaux d'Okapi, dont une parfaitement entière, accompagnée d'un crâne el des os des extrémités. Ce sont les comparaisons suseilées par ces matériaux que nous publierons 1er. En ce qui concerne les Girafes, nous envisagerons dans la seconde partie de notre Mémoire, les deux espèces caractéris- tiques de l'Afrique orientale : la Girafe réticulée (Guraffa reticu- lata de Winton) etla Girafe dite à cinq cornes (Güraffa ramelo- pardalis Rothschildi Lvdekker). L'importance des caractères présentés par la première de ces Girafes à été mise en évidence par les naturalistes anglais. Nous en possédons deux (1) Annales du Musée du Congo, Zool., 3° série. Contributions à la faune du Congo. T. 1. Okapia, par Julien Frarpoxr. Bruxelles, 1907. — Académie royale de Belgique. Bulletin de la classe des sciences, 1908, n° 127, p. 1097. L’Okapi; ses affinités avec les Girafidés vivants et fossiles, par Julien Fraiponr (Résumé du travail précédent). RECHERCHES SUR L'OKAPI 3 spécimens : un mâle et une femelle adultes, dont les montages, terminés depuis un certain temps déjà, seront pro- chainementexposés au Muséum. Ce sont, pensons-nous, les pre- miers spécimens entiers et montés qui figurent en Europe; leur couple permet de mieux définir cette intéressante espèce. Nous possédons également trois spécimens entiers de la Girafe dite à cinq cornes, ou du lac Baringo ; ils comprennent un vieux mâle, une vieille femelle et un mâle encore assez Jeune. Sur cette sous-espèce, bien connue à la suite de travaux anglais récents, nous apporterons le résultat d'observations qui contribueront à compléter les précédentes. Ces trois spécimens, montés comme ceux de la Girafe réticulée, figureront également au Muséum de Paris. C'est au laboratoire d’'Anatomie comparée de ce dernier établissement que nos recherches ont été poursuivies; toute notre gralitude est acquise de longue date à M. le Directeur Sdmond PErrtER pour la bienveillance avec laquelle 11 les favorise. Nous avons eu à les compléter, pour la plupart des points étudiés, au Laboratoire de Paléontologie et ce nous est un devoir, en même temps qu'un plaisir, de présenter ici à M. le professeur Boure tous nos remerciements pour lobli- geance et le désintéressement scientifique avec lesquelsil à mis à notre disposition {toutes les ressources de son service. Grâce à lui et à son assistant, M. THÉvExIN, nous avons pu, nolam- ment, disposer, pour une étude microscopique comparalive, de fragments de cornes de Paleotraqus, de Dinoceras, d'Arsi- noelherium, de Tütanotherim et d'Urnuiatherium; pour ce dernier, nous devons également des remerciements à M. Ro- jand de MEQUENEM qui à rapporté de Maragha (Perse) le spécimen dont nous avons pu étudier un fragment. L’'OKAPI (Okapia Johnstoni Sclater). La Monographie toute récente et déjà citée de M. FrArPoNT nous dispense d'entrer dans les détails si intéressants que comporte la découverte de cet animal. Rappelons seulement que son existence fut d'abord signalée par divers voyageurs, notamment par JUNKER et STANLEY: ce fut d’après les renseignements fournis par ce dernier explorateur que Sir Harry JonNsron, souverneur du Protectorat anglais de lOuganda, se mit à la recherche du Mammifère mystérieux nommé, par les pygmées de la grande forêt équatoriale (région de lIturi) : O'api. Ses premières tentatives furent aussi pénibles qu'infructueuses; Les premiers documents positifs qu'il put recueillir concernant cet O'api ou Okapi furent deux lanières de peau, sortes de bau- driers, envoyés par le Chef du poste de Fort M'Béni, M. Meur, et qu'il fit parvenir à M. Sccarer. D'après les dires des indi- scènes, l'Okapi semblait être un Équidé; les lanières envoyées à Fort M'Béni élaient zébrées, mais d’une manière toute diffé- rente de ce qui s’obserbe chez les Zèbres. Le nom d'£quus (?) Johnstoni Sclater, qui devait à la fois contribuer à perpétuer le nom justement cèlèbre de Sir Harry Jonxsrox et rappeler le caractère chevalin présenté, d’après les indigènes, par POkapi, servit à désigner provisoirement l'animal (1). Ce fut Sir Jonxsrox lui-même, qui, recevant des dépouilles complètes d'Okapi, signala toute l'originalité des caractères de ce nouvel animal, caractères bien différents de ceux des Équi- dés et rappelant par contre ceux des Girafes (2). M. Ray Lan- KESTER, étudiant ensuite les dépouilles envoyées à Londres par Sir Jonxsrox et consistant en une peau et deux crânes, préeisa les particularités de FOkapi et lui donna le nom générique d'Okapia (3). Dès lors, les communications des naturalistes, (1) P. L. Secarer. On an apparently new Species of Zebra from the Semliki Forest (Proc. Zool. Soc. London, 1901, vol. [, p. 50). (2) Times, 7 mai 1901, et Proc. Zool. Soc. London, 1901, vol. Il, p. 3. (3) E. Ray LankestEr. Proc. Zool. Soc. London. 1901, vol. Il, p. 279 et 472, UE + RECHERCHES SUR L'OKAPI a) à propos de cette importante découverte, se succédèrent rapidement ; les publications qui en résultèrent sont nom- breuses et nous renvoyons, quant à la partie bibliographique de ce sujet, à l'index donné par M. Frarpoxr (1). Les con- clusions unanimement adoptées à légard de ce nouveau réprésentant de la faune africaine sont qu'il présente des caractères communs, très étroits, avec les Girafidés et parti- culièrement avec le genre fossile Paleotraqus Gaudrv, du mio- cène supérieur de Pikermi (2), auquel le Samotherium Forsyth Major, du miocène supérieur de Samos et de Maragha est géné- ralement identifié. M. Fratponr le considère même comme n'étant qu'une espèce nouvelle de ce genre, s’intercalant entre les Girafidés fossiles du Tertiaire et les Girafes actuelles, en se rapprochant plutôt des premiers. Tous les exemplaires d'Okapi de provenance authentique, connus Jusqu'ici, proviennent d'une partie assez bien délimitée du Haut-Congo ; elle comprend la région comprise entre la Semhki et liluri, Jusqu'au confluent de FEpulu, le cours du Nepoko, le cours supérieur de lOuellé entre ce fleuve et le Rubi, le cours du Likame, et les environs de Nyangwe, sur le Congo. Le premier de ces territoires touche, par la Semliki, le bassin du Nil. C'est le plus riche en Okapis ; les deux nôtres en proviennent. Ces animaux ne semblent cependant nulle part très nombreux. Les indigènes eux-mêmes les con- sidèrentcommerares et leurs dépouillessont toujours précieuses. D’après le commandant SizLYEe, cité par M. Fruroxr, un chef seul pourrait s'asseoir sur une peau d'Okapi, dont la valeur d'échange correspondait jadis à celle d’une femme. Les traditions locales semblent indiquer que le Mammifère dont nous nous occupons vivait autrefois en troupeaux, tout au moins dans certaines localités ; quoi qu'il en soit, il ne se rencontre maintenant que par couples, parfois accompagnés d’un Jeune. Soit parce qu'il se sent à peu près désarmé, soit parce que la chasse pratiquée par les naturels, qui, comme nous venons de le voir, estiment beaucoup ses dépouilles, l'a amené à s y réfugier, il n'habite que des forêts épaisses, d'autant moins (1) Annales du Musée du Congo, voy. ci-dessus, p. 2. (2) Albert Gaubry. Animaux fossiles et géoolgi ede l'Attique. Paris, 1862. (D MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE accessibles qu'elles sont extrèmement malsaines. La nuit seule- ment, 1l quitte les abris touffus pour pâlurer et boi- re dans les clairières, les marécages, et au bord des cours d’eau. Toujours aux aguets, l'Okapi est d'un abord dif- licile: son ouïe est très fine ; ses oreilles, pour- vues de grands pavillons très mobiles, considérés par M. E. Ray LANKESTER comme lune des caracté- ristiques du genre, sont aptes à recueillir le moin- dre bruit (fig. 1). Cette prudence, jointe à la ra- pidité de sa fuite, consti- tue la plus efficace de ses défenses, car les cornes, dontle mâle seul semble pourvu (la femelle reste encore assez mal connue), ne constituent qu'une ar- me de bien faible impor- lance vis à vis de homme ou des bêtes de proie; leur rôle, par contre, doit bé M être considérable dans les AP luttes que les mâles se H- vrent entre eux. Les sabots 41 de lOkapi sont loin d'être eu comparables, comme ar- mes défensives, à ceux des Fig. 1. — Okapi. ©. Girafes. Môme chez celles- ci, du reste, malgré le développement des sabots, le rôle de ces derniers, au point de vue de la défense, ne saurait être XECHERCHES SUR L'OKAPI 7 exagéré. Les observations faites à ce sujet par Richard Owex (1) au Zoological Garden de Londres, conservent toute leur valeur. Les mâles de Girafes, bien que moins combatifs pendant la période d'activité sexuelle que ne le sont les Cerfs, se livrent, durant cette période, des combats à coups de cornes, armes que ces animaux peuvent particulièrement bien manier en raison de la flexibilité de leur cou. Owen dit n'avoir jamais observé de ruades ni de coups de pied. C’est done seulement chez les Solipèdes que le sabot, remplaçant toutes ies autres armes, acquiert la valeur défensive qu'il ne semble pas pos séder, si ce n’est à un degré inférieur, chez les Girafes. Les sabots de FOKapi ayant été figurés en détail par M. Fraï- PONT, nous nous dispenserons de Les représenter. Les caractères qu'ils dénotent sont en rapport évident avec ce que nous savons de Phabitat et pourraient, à eux seuls, en faire pressentir les particularités. Il est intéressant de les comparer à ceux. des Girafes. Ces derniers, proportionnellement plus longs, portent généralement des traces manifestes de contact avec un sol dur, rocailleux ; ceux de notre OKapi sont par contre moins grossiers et n'ont certainement jamais foulé un sol très rude. S'ils ne rappellent pas l’extrème délicatesse des sabots de certaines Gazelles, et s'ils ne présentent pas, tant s'en faut, d'adaptation comparable à celle que subissent les Antilopes de marais comme le Silatunga (Limnotraqus |Tragelaphus! Spekei Sclater) et certains Cobs (Cobus leche Grav, C. Smithemani Lydekker), ils n'en sont pas moins, par comparaison avec ceux des Girafes, d'une délicatesse relative ; ils sont cependant robustes, et tout aussi aptes à la marche en forêt qu'à la course dans les prairies humides. L'on sait, en effet, que les Okapis, surpris dans une clairière, disparaissent avec rapidité et s'en- foncent facilement dans le sous-bois. Toutes proportions gardées, les sabots de FOKapi présentent une certaine ressemblance avec ceux des Buffles. L'habitat n’est d’ailleurs pas dépourvu de toute analogie dans les deux cas : le Buffle, animal de buissons, recherchant surtout ceux qui se trouvent au voisinage de l’eau dont il à toujours grand (4) Richard Owex. Notes on the Birth of the Giraffe... (Transactions of the Zoological Society of London, vol. HE, 1849, p. 21). 8 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE besoin. L'étude de la troisième phalange accentuera celte ressemblance. La forme des sabots et celle des traces qu'ils laissent sont en tout cas bien différentes de ce que présentent les Girafes; parmi Fig. 2. — Empreintes artificielles de deux des sabots de devant d’un Okapi © de l'Ituri. 4/5 gr. nat. Remarquer l'asymétrie de ces sabots. les Antilopes, la différence est surtout considérable avec les espèces à sabots plus où moins allongés où même pointus, comme l'Impala (Æpyceros melampus Licht.), le Sitatunga, certains Bubales, les Damaliscus, Cobs, Hippotraqus, Cervica- pra, et cette différence reste encore bien marquée avec les Antilopes dont les sabots tendent à s'arrondir, comme les Gnous ou les Élans d'Afrique. Les empreintes que nous reproduisons (fig. 2) sont artfi- cielles. Nous en avons obtenu de divers aspects en appliquant les sabots sur diverses matières plastiques, plus où moins résis- tantes; celui de la figure 2 nous a été donné par du plâtre. On remarquera que, bien qu'il s'agisse 1e1 de deux sabots de devant RECHERCHES SUR L'OKAPI 9 pris sur le même animal, ils présentent une asymétrie bien marquée, l'un étant sensiblement plus large que l'autre, Rappelons que lallure habituelle de POkapr, comme celle des Girafes, est Pamble. Bien qu'il n'existe pas, à notre con- naissance du moins, de renseignements précis sur ses allures, il est permis de supposer que son amble diffère, comme celui des Girafes et des Dromadaires, des diverses variétés de l'amble des Solipèdes. Iln'est peut-être pas inutile de rappeler à ce sujet que les Girafes ne semblent jamais aller au pas, leurs quatre membres ne se mettant en diagonale que lors des chan- gements de position; quant à leur amble, 1l est caractérisé par ce fait que la jambe postérieure quitte Le sol avant la jambe antérieure et revient à l'appui avant cette dernière, et cela avec d'autant plus d'intervalle que la marche est plus lente. De cette manière Pallure comprend quatre temps au lieu des deux temps de l’amble habituel; mais lorsque la vitesse devient suf- fisamment grande, l'intervalle entre la levée du pied posté- rieur et celle du pied antérieur diminue au point d'être pra- liquement imappréciable, et lamble est alors celui des Solipèdes. D'une manière générale, le squelette de lOkapti indique, comme l’a fait remarquer M. FraïPoxT, un animal à la fois svelle et robuste (PL IT). Nous ne croyons pas utile de donner ici une description détaillée du pelage de l'Okapi; notre Planche I en rappellera suffisamment les particularités principales, sur le détail desquelles les superbes figures illustrant le Mémoire de M. FraïPonT renseigneront au besoin plus complètement. Au début, lorsque Les premières dépouilles d'Okapis arrivèrent en Europe, la variabilité de la coloration et notamment celle du nombre, de la largeur et de la continuité des rayures, furent considérées comme des caractères peut-être spéciliques ; en réalité, ces détails sont individuellement variables et Ia varia- bilité du crâne même ne semble pas pouvoir s'interpréter autre- ment que comme représentant des caractères individuels. Ainsi que l'a fait observer M. Ray LaxkesteRr (1), il n'existe pas deux spécimens d’'Okapis exactement semblables, etil ne paraît pas y avoir lieu de considérer ces variations comme sexuelles ; (1) E. Ray Lankester. On the Existence of Rudimentary Antlers in the Okapi (Proc. Zool. Soc. London, 1907, [, p. 129). 10 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE la présence des cornes, car certains sujets en sont dépourvus et il semble que les femelles n’en possèdent jamais, n’est pas liée en tout cas, comme on l'avait supposé, au caractère de largeur ou d'étroitesse du crâne. M. FratPoNT admet pourtant que le crâne de la femelle est un peu plus allongé et il rapproche ce fait de ce qui à lieu, en général, chez les Cavicornes, où «le male à presque toujours le crâne plus haut, plus large et plus court » (1). En raison des tendances actuelles de lasystématique, les différences extérieures et squelettiques, jointes aux considé- rations d'habitat, car l'OKapi se localise en des points relative- ment espacés d'une même région, finiront cependant vraisem- blablement, lorsque les données seront encore plus nombreuses et surtout plus précises, par faire définitivement scinder Pespèce. Rappelons, pour en finir avecces varialions,que deux «types » sont reconnus et considérés par Ray LANKESTER (2) comme si parfaitement distincts, quant au crâne, que tous les OKapis examinés par ce distingué savant peuvent être nettement rattachés à ces deux « tvpes » ; le premier à le crâne plus court où plus large, parfois dépourvu de cornes, c’est celui de L'Okapia Johnston Sclater: le crâne du second est plus allongé, plus étroit, et porte ordinairement des cornes, c’est celut de l'Okapia Liebrechtsi F. Major. Sous les réserves nécessitées par les remarques relatives aux variations extérieures individuelles, les différences principales suivantes s'observeraient en outre entre ces deux formes (3) Okapia Johnstoni Sclater. | Okapia Liebrechtsi F. Major. Crâne large. Crâne étroit. Coloration prédominante (sommet | Coloration générale brun foncé ; raie de la tête, oreilles, corps), brun jau-|dorsale plus claire; joues grisâtres. nätre éclatant ; une étroite raie plus | Sur les membres postérieurs, le blanc foncée longe l’épine dorsale; les par- | prédomine sur le noir. ties latérales de la face sont blanc jau- nâtre. Dans les taches et les stries des membres antérieurs, prédominance du noir sur le blanc. (4) Juuiex Frupoxr. L'Okapi. Ses affinités avec les Girafidés vivants et fos- siles (Acad. Royale de Belgique. Bulletin de la classe des Sciences, 1908, n° 12,p.110). (2) E. Ray Laxkester. On the Existence of Rudimentary Antlers... (P. Z.S., 1907, 1, p. 128-129). (3) Forsyrn Masor. Nouveaux renseignements sur l'Okapi (La Belgique Colo- niale, 9 novembre 1902). RECHERCHES SUR L'OKAPI 11 CARACTÈRES CRANIENS GÉNÉRAUX Dans ce que nous savons Jusqu'ici de l'anatomie de FOKapr, quelques points attirent tout particulièrement Fattention et servent à fixer les affinités. Ce sont, avant tout, les caractères craniens; mais la structure de la partie distale des membres manifeste également des particularités fort intéressantes sur lesquelles nous donnerons quelques détails. Dans son ensemble, le erâne de POkKapi est remarquablement allongé et cet aspect est dû à l’élongation considérable subie par la région pariétale. Ce fait S'observera facilement sur les figures 3 et 4, représentant, par les faces latérale et supérieure, le crâne de lun de nos OKapis, encore assez Jeune pour que lesos, non soudés, se laissent délimiter à première vue. La figure 3 montre très neltement la suture temporo-pariétale, tandis que la suture fronto-pariétale est bien visible sur la figure 4; la première de ces deux figures rend en outre manifeste l'aplatis- sement particulier du crâne de FOKapi, dont la région post- orbitare semble prolonger le plan antérieur, ou, tout au moins, en suit la courbe interrompue par les bosses pariélales sur lesquelles s'implantent les cornes. Ceci est à rapprocher de ce qui à heu chezle Paleotraqus Mg. 5) et s'éloigne beaucoup, au contraire, de ce que présentent les Girafes (fig. 8 et 9). Pour fixer les idées quant aux proportions générales du crâne, nous donnons les dimensions du eràne de FOkapi © parfaite- ment adulte du Muséum de Paris (fig. 6 et 15) et celles de notre Okapi of plus jeune, de Plturt (fig. 3 et 4), en rappelant, pour préciser l’âge de ce dernier, qu'il porte encore toutes ses pré- molaires caduques, mais que celles-ci sont prêtes à tomber. Longueur (le profil Largeur maxima supérieur, pariétal, étant (bi-zygomatique). amené à l'horizontale). Okaphoftadulle "#7 0,458 0,175 Okapi plus jeune....... 0,452 0,168 En établissant, pour fixer les proportions qui en résultent, un ; : L : largeur 1000 Indice calculé suivant la formule 1 — © 2 nous longueur trouvons les nombres 382 dans le premier cas et 371 dans le 12 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE second. Une différence de cet ordre peut être considérée comme très peu importante dans le cas actuel et se rapporte vrai- nat. 1/3 gr. avant la fusion des ossicones avec le frontal. Cräne d'Okapi ©, semblablement soit à l'âge, soit à un caractère individuel. Le prolongement nasal de FOkapi est unifide (fig. 4). Rappe- RECHERCHES SUR L'OKAPI 13 lons que cette partie est échancrée de part et d'autre, chez les Fig. 4. — Crâne d'Okapi S avec ossicones détachés. 1/3 gr. nat. Girafes, comme chez les Bœufs et les Cerfs, de telle sorte que chaque nasal présente deux pointes, les deux médianes s'unis- 14 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE sant sur la ligne de suture des nasaux. L’Okapi présente au contraire la disposition réalisée chez les Moutons, les Chèvres et les Chevaux. Nous reviendrons plus loin sur les cornes, qui achèvent de donner au profil supérieur du crâne de POKapi un caractère si Fig. 5. — Crâne-type du Paleolraqus Roueni GAupry. Env. 2/7 gr. nat. (Collections de Paléontologie du Muséum de Paris). particulier (fig. 6), et, pourswvant l'examen de la disposition générale présentée par ce crâne, nous rappellerons qu'il est pourvu d'un orifice prélacrvmal encore plus largement ouvert que cela n’a lieu chez les Girafes. Chez ces dernières en effet, l'orifice des fosses prélacrymales peut devenir extrêmement étroit (fig. 8) et même s’oblitérer complètement. \ 0] à Dans ce dernier cas, c'est à la faculté si remarquable de prolifération présentée par les os du eràne que lon doit attribuer celte oblitération, dont les progrès suivent la marche de l'âge. L'Okapi, même âgé, ne présente pas une telle oblitération pro- 5 l RECHERCHES SUR L'OKAPI 5 gressive : nous n'en (trouvons au moins pas de trace, nt sur 10 gr. nat. (Collections d'Anatomie comparée / 9 / 2} Env. du Muséum de Paris). l'Okapi O' avec ossicones soudés au frontal. crane «( { les spécimens que nous avons étudiés, ni sur ceux qui ont élé 16 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE figurés. Remarquons à ce sujet que cet animal ne présente en aucune manière la faculté de prolifération osseuse quis’ observe sur les os craniens des Girafes et se traduit, chez les individus âgés, par des exostoses aussi nombreuses que variées (fig. 8). Tant chez les Girafes que chez POkapi, l'orifice prélacrymal résulte d'une lacune ménagée au point de jonction du frontal, du lacrymal, du maxillaire supérieur et du nasal, comme cela s'observe d’ailleurs chez maints Ruminants et spécialement chez les Cervidés; mais cette lacune ne se comporte pas de la même façon chez les Girafes et POKapri. Dans le premier cas, elle est simple, à bords plus ou moins irréguliers, frangés même dans la plupart des cas; elle donne accès dans un vaste sinus, s’éten- dant inférieurement entre deux murailles constituées par le maxillaire, le Jugal etle lacrymal du côté externe, et, du côté interne, par la cloison latérale des fosses nasales, qui s'élève sur le plancher du maxillaire et le palatin, et imite extérieurement les cornets. Dans sa plus grande partie, ce sinus correspond au sinus maxillaire, où antre d'Highmore, qui, chez l'Homme et un grand nombre de Mammifères, s'étend dans la presque totalité du maxillaire supérieur et est parfois subdivisé par de minces cloisons circonscrivant des sinus secondaires, ce qui ne semble pas avoir lieu ici, mais une muraille longitudinale VY divise généralement en deux. Chez les Girafes comme chez les autres Ruminants, ce sinus acquiert un développement con- sidérable ; communiquant en outre largement, chez les pre- mières, avec d'autres sinus craniens, il fait partie d’un système spécial et compliqué de vastes cavités dont la présence allège le crâne sans en diminuer la résistance (fig. 8 et 9). Continuant à examiner tout d’abord, brièvement, ce qui a lieu chez les Girafes en général, nous voyons que dans sa partie supérieure, ce sinus se prolonge, au delà de l'orifice prélacrymal, sous le frontal, etse confond avec celui quis’étend sous le pariétal. Une cloison trabéculaire, découpée en une fine dentelle, le fait communiquer, Sur un crâne préparé, avec la cavité des fosses nasales, laquelle, chez les Girafes comme chez FOkapi, est simple dans sa partie antérieure, l’ethmoïde ne présentant pas ici de lame perpendiculaire allant rejoindre le vomer et divisant ailleurs en deux cavités, par une cloison médiane, l’ensemble RECHERCHES SUR L'OKAPI 17 des fosses nasales. Les trabécules faisant ainsi communiquer, sur le squelette, l'ensemble des sinus craniens et la cavité des fosses nasales, sont percés dans la cloison externe de celles-et, 1 un peu en arrière el au niveau, ou légèrement au-dessus de l'orifice prélacrymal. Leur position et leur disposition sont variables, ainsi que la forme et les dimensions de lorilice pré- lacrymal qui peut s’atrophier et même disparaitre complète- ment; nous comprenons ainsi que Cuvier (1) nie formelle- ment l'existence de ce dernier orifice, tandis que Paper el d'Azron (2) en ont figuré trois et qu'Owex l’a rencontré dans tous les crânes de Girafes qu'il à examinés (3) et en admet l'existence normale (4), de même que l'ont fait ensuite Joy et Lavocar (5), qui en mentionnent et en figurent deux sur le crâne qu'ils ont étudié. Ces derniers auteurs avaient affaire à une Girafe d'Abyssinie; la biparütion qu'ils signalent dans cet orifice, de même que les autres traces de division extérieure qu'il peut présenter, sont dues à la variabilité que nous venons de citer et qui résulte de la faculté de prolifération osseuse à laquelle nous avons déjà fait allusion. Chez l'Okapi, il en va tout autrement (fig. 7). L'orifice pré- lacrymal y est proportionnellement beaucoup plus grand; ses bords sont plus nets, comme taillés à l'emporte-pièce pourrait- on dire. Sa présence parait constante et ses variations n'ont pas l'importance qu'elles peuvent offrir chez les Girafes; ceci tient vraisemblablement à ce que les os du crâne n'ont pas encore acquis, où ont perdu, là faculté de prolifération dont nous venons de parler, laquelle se manifeste surtout par la pro- duction d’exostoses variées el représente peut-être un vestige du processus primitif de la formation des cornes. Sur le sujet représenté par les figures 3, 4 et 7 (en bas), un septum oblique divise Porifice prélacrymal en deux parties (1) G. Cuvier. Anatomie comparée, 2° édition, t. Il, Paris, 1837, p. 439. (2) Panoer et d’Arrox. Die Skelette der Wiederkauer. Bonn, 1823, PL IL. (3) Richard Owex. Notes on the Anatomy of the Nubian Giraffe (Trans. Zool. Soc. London, vol. Il, 1836-1841, p. 236, 25 janvier 1838). (4) Richard Owen. Comparative Anatomy and Physiology. Vol. 11, London, 1866, p. 476. (5) N. Jocyet A. Lavocar. Recherches historiques, zoologiques, anatomiques et paléontologiques sur la Girafe (Mém. de la Soc. du Mus. d'Hist. nat. de Stras- bourg, L. IL, 4840-1846, 3° liv., p. 65, PI. VII, fig. 1). ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. RO 18 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE bien distinctes, de telle sorte que les deux sinus dont les ouver- Fig. 7. — Orifices prélacrymaux de deux Okapis ©. 4/5 gr. nat tures se délimitent ainsi sont creusés, lun, supérieur, aux dé- pens du frontal, du nasal et du maxillaire, l'autre, inférieur, RECHERCHES SUR L'OKAPI 19 à ceux du frontal, du lacrvmal et du maxillaire. Le premier communique directement avec les fosses nasales, qui, sur ce crâne dépouillé de ses parties molles, débouchent largement au dehors par cet orifice, tandis que chez les Girafes elles ne le font que par l'intermédiaire d'une cloison trabéculaire; le plan- cher antérieur de ce sinus est représenté par le cornet inférieur Fig. 8. — Crâne de Girafe O' du cap (Giraffa camelopardalis capensis Et. Geoffr .). Env. 1/6 gr. nat. La section faite au niveau de la corne gauche montre le degré d'extension du sinus. Remarquer en outre les exostoses dont ce cràäne est couvert et qui forment, sur la crête parié‘o-occipitale, des rudiments de cornes postérieures (mizen horns, ou cornes d'’artimon, d'Oldfield Tomas). (Collections d'Anatomie comparée du Muséum de Paris, n° A. 7977.) (maxillo-turbinal) et sa cloison interne par le cornet supérieur. il est d’ailleurs en rapport avec les deux ethmo-turbinaux. Le second orifice, c'est-à-dire l'inférieur, est plus spécialement et plus directement en rapport avec l’antre d'Highmore, lequel, sur le crâne sec dont nous parlons, est pleinement ouvert par cet orifice; mais de nombreuses lacunes ménagées au niveau de la partie interne antérieure du frontal font également com- muniquer l’orifice en question avec le reste des sinus craniens. Ces dispositions ne sont pas constantes dans leurs détails. 20 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE C'est ainsi que le cràne représenté par les figures 6 et 7 (en haut), possède un orifice lacrymal divisé, par deux septa, en trois parties principales ; un autre septum, rudimentaire, détermine, au niveau du frontal, un quatrième orifice, et un autre, beaucoup plus petit, complètement indépendant, s’ob- serve même à la partie antérieure du lacrymal et débouche directement dans le sinus qui va s'étendre sous le frontal. L'un des septa qui s’observent ici est à peu près horizontal, et l’autre à peu près vertical. Des {rois orifices principaux ainsi délimités, l’inférieur correspond à celui qui, sur le sujet représenté par la figure 7 (en bas), occupe la même position ; les deux autres correspondent, dans leur ensemble, à l’orifice supé- rieur qui s'observe sur ce même sujet. De ces deux-ci, l’an- térieur donne accès dans un sinus s'étendant sous la partie antérieure du frontal et sousles nasaux; sur le crâne sec, 1l com- munique largement, comme dans le cas précédent, avec Les fosses nasales, et ses limites internes sont les parois des cornets ; le (troisième orifice, enfin, donne accès aux sinus frontaux. La pneumalticité réalisée par cet ensemble de sinus est moins considérable chez l'Okapi que chez les Girafes. Chez ces der- nières, elle représente un maximum comparable seulement à ce qui a lieu chez l'Éléphant, dont les sinus craniens sont, comme l'on sait, extrêmement développés. Les sinus de lOkapi, à l'inverse de ceux des Girafes (fig. 8 et 9), ne s'étendent pas jus- qu'à la région occipitale ; 1ls ne semblent même pas attemdre les pariétaux et ne s’'enfoncent pas dans les cornes. Cette réduc- Lion ne saurait surprendre; elle est en rapport avecles nécessités physiologiques de l’un et l’autre cas, l'allongement du cou nécessitant, chez la Girafe, un allégement du crâne qui n'aurait pas raison d’être chez l'Okapr. Réservant la question des cornes, nous passerons dès main- tenant à l'examen de la face inférieure du crâne. Le volume des bulles tympaniques + frappe tout d'abord. La région tem- poro-basi-occipitale est ainsi rendue très différente, chez l'Okapi, de ce qu'elle est chez les Girafes où les bulles sont très réduites. L'on ne peut s'empêcher d'établir un rapprochement entre ce développement des bulles tympaniques de Okapt et celui du pavillon de l'oreille; ces dispositions font comprendre RECHERCHES SUR L'OKAPI 21 l'extrême finesse de l’ouïe que nous avons signalée ci-dessus. Les bulles, dans leur ensemble, appartiennent au type géné- ral que lon observe chez divers Ruminants, chez les Carnas- L’ossicone n’est très visible sépare la partie frontale de la pour montrer l'extension des sinus craniens dans la = (=| F4 (210 cn en Er =# très jeune. 1/ lle une scissure re est partiellement ouverte à tale d'un crâne Gü‘affa camelopardalis peralta Thos, a bosse fronto-pariétale, dans laque ‘a = — EE 2 TS ie = oo D ++ Sd S © à = EE © S © RS € Nn 5 © D D Ed ) À ZX — MON F4 © = A = D — D 1 à = D 9) Or Sd p] PRINT #0 & 2 + FF siers, ete. Elles commencent, en avant, vers le niveau du trou ovaleet. en arrière, s’accolent à la face antérieure des apo- physes para-occipitales, limitant ainsi le trou déchiré posté- D MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE Fig. 10. — Région basi-occipitale d'un Okapi © complètement développé. 2/3 gr. nat. (Collections d’Analomie comparée du Muséum de Paris.) — 1, trou ovale: 2, bulle tympanique: 3, trou post-glénoïdal; 4, méat auditif; 5, gaine vaginale: 6, trou stylo-mastoïdien ; 7, trou déchiré postérieur; 8, fossette condylienne et trous condyliens. Fig. 11, — Région basi-occipitale d’un Okapi © un peu plus jeune que celui de la figure 10. 1/3 gr. nat. RECHERCHES SUR L'OKAPI 923 rieur. Elles sont, comme il faut s’y attendre, sujettes à cer- laines variations quant à leur volume et quant à leur forme, el cela non seulement d'individu à individu, mais sur un même sujet, du côté droit au gauche. Nous leur trouvons les dimen- sions suivantes sur les deux crânes dont nous disposons: O' adulte. Oo! plus jeune. Re ER ETS D... A droite. A gauche. A droite. À gauche. Fonbueur totale. .:....:.......... 0,041 0,041 0,046 0,044 Largeur de la partie renflée, mesu- rée entre sa face interne et le bord interne de la gaine de l’'apophyse ÈS MAO SM ER ERA 0,023 0,023 0,023 0,02 L'apophyse subuliforme, qui termine antérieurement la caisse lympanique, présente ici quelques parlicularités, et, aussi, comme cela a lieu ailleurs, quelques variations. Au lieu d’être unique, assez longue, étroite, comme elle est en général chez les Ruminants, où elle peut aussi être totalement absente, elle présente chez l'OKapi une tendance à la bifurcation ; lexem- ple en est Lrès net sur notre figure 10, mais cette tendance est irrégulière et n’est pas constante ; c’est ainsi que sur un autre sujet (fig. 11), nous voyons cette apophyse se dédoubler du côté gauche, tandis que, de l'autre côté, elle reste simple et très courte, la partie antérieure de la bulle étant rugueuse et irrégulièrement mamelonnée; en général ces apophyses, nous semblent toujours courtes et grosses chez FOkapi. Chez les Gi- rafes, l'apophyse subuliforme se rapproche davantage du type usuel offert par les Ruminants, mais, ici encore, elle est très variable; bornons-nous à signaler que, chez les jeunes, elle affecte sensiblement là disposition réalisée par FOKkapr. Les bulles elles-mêmes sont, comme nous venons de le voir, toujours très developpées. Chez notre sujet mâle adulte, elles sont particulièrement bien renflées, arrondies (fig. 10); la lon- gueur (voy. ci-dessus) est un peu plus faible que chez l’autre sujet, qui est un mâle plus jeune, portant encore ses prémolai- res de lait, prêtes à tomber, mais dont toutes les molaires sont déjà sorties; cette diminution de longueur n’est qu'apparente et tient simplement à ce que, chez ce dernier (fig. 11), les apo- physes subuliformes sont un peu plus développées, les bulles étant au contraire un peu moins renflées. 24 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE Il nous a semblé intéressant de comparer cet état des bulles Lympaniques de l'Okapi à ceux que présentent ces mêmes bulles au cours du développement des Girafes (1). Chez la Girafe adulte, il est admis que les bulles sont atrophiées. Cuvier (2) se borne à Fig, 12. — Région basi-occipitale de deux crànes de Güra/fa camelopardalis peraltaThos, jeune. 2/3 er nat. — A, Sujet très jeune, dont la première arrière-molaire seule est sortie ; B. Sujet un peu moins jeune, dont les deux premières arrière-molaires sont sorties. (Collections d'anatomie comparée du Muséum de Paris, n° A.12472 et A.11473.) dire que, « chez elle, les caisses sont peu saillantes et terminées en pointe en avant »: les auteurs qui Font précédé ou suivi ne semblent pas non plus avoir approfondi cette question. Nous avons suivi, sur des crânes de Girafes à divers âges, l'évolution de ces « caisses » et avons observé, chez les jeunes, un état de développementtout à faitcomparable à celui que présente FOkapi adulte. Rappelons, du reste, que les bulles tympaniques, là où elles existent, sont souvent plus développées chez les jeunes. La figure 12 À représente l’état réalisé chez une jeune G. rc. peralta Thos, dont la première molaire supérieure seule est sortie ; les (1) M. pe Rornseuep et H. Neuvire. Remarques sur l'Okapi (C. R. des séances de l'Acad, des Sc. de Paris, 26 octobre 1909). (2) G. Cuvier. Anat. comp., 2° édition, t. II, Paris, 14837, p. 366. RECHERCHES SUR L'OKAPI 95 bulles y sont arrondies. Chez le sujet représenté par la figure 12 2 (même sous-espèce), les deux premières molaires supérieures sont sorties ; le renflement des bulles y est déjà moins net. Chez un sujet un peu plus âgé et dont les trois molaires supérieures Fig. 13. — Région basi-occipitale de Giraffa relicula de Winton. 2/3 gr. nat. — 1, 1, trous ovales; 2, 2, bulles tympaniques; 3, trou post-glénoïdal; 4, 4, méat L D 1 auditif ; 5, gaine vaginale; 6, trou stylo-mastoïdien ; 7, 7, trou déchiré postérieur ; 8, trou condylien. sont sorties, l’atrophie continue à accentuer son œuvre ; enfin chez les adultes, cette atrophie atteint son maximun (fig. 13). La régression des bulles tympaniques des Girafes suit done les progrès de l’âge. Rien de semblable n’a lieu chez lOkapi, et, par contre, un état identique s’observe à la base du dévelop- pement ontogénique (1) des Girafes et dans tout le cours de ce développement chez FOkapi. La conclusion qui peut être induite de ces faits, quant à la phylogénie des Girafidés dont nous nous occupons, semble assez importante pour que nous tenions à attirer sur elle l'at- tention. Si combattue qu'ail été dans ces derniers temps la loi biogénétique de Fritz MüiLEr et diverses de ses applications, (4) Nous n'avons ici en vue que le développement post-embryonnaire. 26 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE nous croyons pouvoir la rappeler ici en disant que, quant à ses bulles tympaniques, l'Okapi représente un état jeune où primi- if des Girafes actuelles. Signalons enfin que sur le type du Paleotraqus Roueni Gau- dry, conservé dans la Galerie de Paléontologie du Muséum de Paris, nous avons relevé des traces semblant appartenir à des bulles tympaniques qui eussent été relativement très dévelop- pées. Nous représentons ci-contre (fig. 14) la région basi-ocei- pitale de ce Paleotraqus : son état de conservation n’est malheu- reusement pas parfait et la teinte rouge du limon de Pikermi, d'où le crâne a été dégagé et dont il reste pénétré, à encore atténué, sur la photographie, le peu de netteté de ses caractères. Cependant, il sera possible de retrouver sur cette figure, au côté gauche du crâne, la trace que nous pensons se rapporter à une bulle tympanique. Celle-ci, en raison de sa fragilité, a dù être brisée, mais une ligne blanche, assez régulièrement courbe, qui, en dedans de l’orifice auditif externe, limite un noyau de limon rouge, semble être la trace de ses parois. Il n'existe pas chez l'Okapi, non plus que chez les Girafes, d'apophyse mastoïde. Les apophyses para-occipitales sont légèrement différentes dans les deux cas. Chez les Girafes, ou elles s’écartent moins du type habituel offert par les Ruminants, elles sont à la fois lon- eues et larges, généralementaplaties d'avant en arrière ou laté- lement, et plus ou moins repliées en gouttière à concavité antéro-externe ; chez FOkapi elles nous paraissent plus courtes, plus trapues, plus émoussées. Les condyles occipitaux, dont le rôle est si important chez la Girafe, sont légèrement différents chez celle-ci et chez POkapr: ils sont un peu plus larges, plus forts chez la première. Les mesures suivantes (p. 28) exprimeront ces différences. Les proportions qu'elles traduisent étant assez voisines pour que leurs rapports soient difficiles à saisir, nous avons accentué ceux-ci en établissant un Indice calculé d'après la formule longueur >< 1000 NT Re , 5 Ê= , la longueur étant ici synonyme d’épais- largeur seur. Nos mesures ont été prises suivant le maximum de lar- seur et le maximum de longueur ou épaisseur ; les limites des y 19 RECHERCHES SUR L'OKAPI 7 surfaces condyliennes nous ont paru, en général, assez nettes pour être mesurées exactement, même chez les jeunes; dans les cas où elles l’étaient moins, nous avons, par analogie avec Fig. 144. — Région basi-occipitale du cràne-type du Paleotragus Roueni GAUDRY. Gr. nat. (Collections de Paléontologie du Muséum de Paris.) 4, méat auditif: 2, traces de bulle tympanique (?): les cas les plus nets, pris nos mesures de manière à les mainte- nir comparables à celles de ces derniers. Signalons que la lar- geur maxima ne coïncide pas avec la erêle condylienne; €’est ce qui nous à fait renoncer à prendre celle-ci comme base prin- cipale en la faisant entrer dans le caleul de l'Indice. Sur chaque individu, nous avons pris les moyennes entre les dimensions des deux condyles, mesurées : 1° pour la largeur : de pointe en pointe du compas-glissière et non pas entre les plans limitant les condyles, Fune des pointes étant appliquée au point le plus saillant du côté interne, autre au point le plus saillant exté- rieurement ; 2° pour la longueur ou épaisseur : entre la limite 28 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE antérieure la plus nette de la surface condvlienne et l'intersec- ion du trou occipital et du condyle, toujours de pointe en pointe du compas; 3° pour la largeur suivant la crête, en appli- quant l’une des pointes du compas sur la limite interne de cette crête, au bord du trou occipital, et l'autre pointe sur la partie la plus suillante extérieurement de larête condylienne. Cette combinaison de dimensions, qui revient à mesurer des axes, nous à paru la plus propre à l'évaluation de la forme exacte des condvles. Largeur. Longueur Largeur Indice. ou épaisseur. suivant la crête. OkapStadulte es #77. 0,042 0,037 0,038 880 PIS EUNE 0.045 0,038 0,0%! 844 GRECE REP SPORT 0,065 0,044 0,062 676 RO EE re date RS 0,065 0,043 0,062 GGI GR CERRD RSC IEEE NN EE 0,065 0,050 0,056 769 es ne RO) Er te 0,068 0,048 0,058 705 _- adulte-jeune . 0,070 0,05% 0,062 711 Gr: 0: COUDES ORNE 0,063 0,048 0,057 761 _ JeUnelORC Eee 0,057 0,040 0,054 701 G. camelopardalis sub. sp.? (1). 0,055 0,042 0.045 161 — =, 2 0,055 0,040 0,051 727 G.c. peralta © très jeune... 0,047 0,040 0,046 850 — © encore plus Jeude. hs Les RE NE 0,049 0,035 0,042 144 Il résulte de la manière dont nous avons établi notre Indice que plus le condvle est développé en largeur par rapport à sa longueur où épaisseur, moins l'indice est élevé, Le tableau ci-joint montre que c'est ce qui à lieu chez les Girafes. Dans l'ensemble des sujets sur lesquels ont porté nos mensurations, un cas nellement aberrant se détache des autres : c’est celui de l’une de nos jeunes G. c. peralla, pour laquelle indice s'élève à 850; ce spécimen, représenté sur la figure 12 Z, est, ainsi qu'on peut le voir par comparaison avec la figure 12 À, anormal quand à la surface condylienne, qui est très allongée en avant. Dans l'ensemble, abstraction faite de ce cas anormal, la différence reste toujours très appréciable entre les Girafes et lOkapi, les condyles de celui-ci ne manifestant pas le développement en largeur, qu'ils atteignent chez celles-là. Le développement vertical des condvles est également considé- rable chez les Girafes par rapport à ce qu'il est chez les autres (1) I s’agit probablement de la G. camelopardalis L. typica. RECHERCHES SUR L'OKAPI 29 Ruminants; il leur permet de tourner et de renverser impuné- ment la tête, de l'amener dans la même ligne que le cou, elmême, parail-il, de la rejeter encore un peu plus en arrière (OWEN) (E). Fig. 15. — Région occipitale d'un crâne d'Okapi © (v. fig. 6). Env. 4/9 gr. nat. Le développement transversal dont nous venons de parler à pour résultat évident de renforcer l'articulation occipito-atloï- dienne et de rendre plus faciles, où plus puissants, les mouve- ments observés par OWEx chez la Girafe. Les mêmes nécessités physiologiques n'existent pas ou n'existent qu'à un degré beau- coup moindre pour lOKkapi, où nous relevons effectivement une disposition anatomique quelque peu différente. (1) Richard Owex. Notes on the Anatomy of the Nubian Giraffe (Transact. of the Zool. Soc. of London, vol. Il, 1836-1841 [1838], p. 235). 30 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE Les condyles du Paleotraqussontassez différents. Malheureuse- ment, leur région n’est passuffisammentnette, sur l'individu dont nous disposons et que nous reproduisons ci-contre (fig. 16) pour ( que nous puissions établir des mensu- ralions compara- lives. GauprY (1) a fait observer que ces condyles ne sont pas larges, mais assez longs Gil s’agit ici de Val longement verli- cal), de telle sorte, dit-l,quelatêtepa- rail, ainsi que chez les Girafes, avoir une rotation assez étendue sur le cou. Faisons remar- quer, quant au gal- be général du erà- ne, que celui-et est un peu moins élar- oi, dans la région orbitaire, chez lO- kapi que chez les Girafes, où lapo- Fig. 162 Crâne-type du Paleotrapus RoueniGaudry,vupar physe orbitaire du sa face occipitale. Env. 1/3 gr. nat. Comparer à la fig. 5. frontal subit une (Collections de Paléontologie du Muséum de Paris.) projection en de- hors dont le résultat est d'élargir l'ensemble du crâne et, modifiant l'orientation des cavités orbitaires, de tendre à les faire ouvrir antérieurement plutôt que latéralement. Cette disposition, qui s'observe chez les Girafes adultes mais non pas chez les jeunes, semblables, à ce point de vue, à (1) Albert Gauprv. Animaux fossiles et géologie de l’Attique. Paris, 1862, p. 265. RECHERCHES SUR L'OKAPI 31 l'Okapi,serencontreégalementailleurs, parexemple chezles Cha- meaux ; elle est beaucoup moins accentuée chez POKapr, dont les cavités orbitaires gardent à peu près lorientation latérale usuelle qu'elles ont chez les Ruminants en général, tout en étant cependant dirigées quelque peu en avant. Cette disposition, en tendant à rendre plus facile, chez les Girafes, le mécanisme de la vision binoculaire el en améliorant ainsi leur vue, pallie peut- être à l'infériorité, toute relative, que présente leur ouïe par rapport à celle de FOKapi. La longueur du cou et l'extrême mobilité de la tête des Girafes favorise tout particulièrement chez elles l'observation par la vue; nous savons que ce sens v est en effet excellent. L'OKapi, moins bien pourvu de ce côté, possède par contre une ouie parliculièrement fine et les dispo- sitions anatomiques que nous venons de signaler sont en rapport avec les données éthologiques. Les indications numériques du tableau ci-joint résumeront ces faits. À tre de comparaison, nous y avons fait entrer des Camé- lidés, dont la disposition orbitaire rappelle celle des Girafes. Largeur Larg. du crâne du crâne en au point le moins avant des saillant (au-dessus Largeur orbites, au de la saillie maxima en Indice point le plus lacrymale chez arrière (p.32) sans l'Okapi ; générale- des orbites. du ment au-dessous lacrymal. chez les Girafes) (1). déspiethadulte.: %........ 0,119 0,114 0,173 658 Okapiro plus jeune :::...... 0,117 0,108 0,168 642 CÉMRÉTERIRE ESS. 2912 se acte 0,180 0,168 0,256 656 — , MOSS ce come sa 0,175 0,160 0,243 658 GC ER OPRSCRUAU GE 27 0,222 0,219 0,300 130 ni (®) PAUSE BND dan 0,195 0,187 0,270 692 = @eune 0,196 0,192 0,272 705 CRC DENIS TG ee Lee ce door 0,212 0,200 0,280 714 — Orjeune (2) 0,160 0,148 0,225 (?) 657 (?) G.c. peralta très jeune... 0,136 0,126 0,18% 684% fe. sub Sp? jeune (3)...... 0,165 0,150 0,238 630 _— JEUNE 2e 0,147 0,136 0,218 623 — JOINT NE 0,139 0.126 0,201 626 Camelus dromedarius L....... 0,171 0,163 0,230 708 me NME EE 0,190 0,175 0,235 74% C. bactrianus L., jeune....... 0,123 0,115 0,165 696 Un cer 0,124 0,113 0,162 697 LOMME SONNERIE EERRES 0,092 0,101 0,145 696 (1) Abstraction faite de toute saillie par exostose. (2) Le mauvais état de ce spécimen ne nous à pas permis de prendre des mesures précises. L'Indiceaberrantobtenu icine peut être pris en considération. (3) I s’agit probablement de la G. camelopardalis L. typica. 32 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE L'Indice par lequel nous traduisons encore nos mesures à été établi en divisant la plus petite dimension (avant), multipliée par 100, par la plus grande (arrière). Plus la différence entre les deux dimensions est grande et plus l'indice est élevé, Celui-ci est done d'autant plus fort que le « télescopage » des orbites est plus accentué. Nous avons choisi, pour mesure de la largeur en avant des orbites, la largeur minima prise entre les points les moins saillants ; nous indiquons pour plus de renseignement, la largeur prise au point Le plus saillant du lacryvmal, mais cette dernière est variable et semble beaucoup moins susceptible que la largeur minima de représenter la disposition dont nous parlons. En établissant ce dernier Indice, nous ne tenons pas compte, il est vrai, de la distance qui existe entre le bord antérieur et le bord postérieur de l'orbite, élément intervenant dans lorien- tation de celle-ci; mais cette distance croissant avec les autres dimensions, nous avons cru pouvoir nous en rapporter à la seule comparaison des largeurs en avantet en arrière de l'orbite. Nous voyons ainsi que le « télescopage », parmi les sujets mesurés, est plus grand chez les Girafes que chez lOkapi, et est en général plus faible chez les jeunes que chez les adultes : il en est de même pour les Chameaux. Notre statistique ne porte malheureusement pas sur des cas assez nombreux pour prêter à l'établissement d'une movenne; cependant, les indications qui peuvent en résulter montrent qu'ici encore la disposition réalisée par l'Okapi se rapproche de celle des Girafes Jeunes. Le télescopage des orbites estsujet, en tout cas, à des variations individuelles que nous pouvons comparer à celles des bulles tympaniques par exemple. Il est sensiblement alténué sur nos deux exemplaires de Giraffa reticulata de Wint., parfaitement adultes tous deux. Ajoutons enfin que chez l'Okapi, la largeur maxima post- orbitaire est réalisée au niveau de la bifurcation du jugal, c’est- à-dire assez bas, tandis qu’elle lest, chez les Girafes, en haut et en arrière de l'orbite, dans la partie frontale, ce qui modifie profondément, même en cas de similitude d'Indice, le profil supérieur transversal de la face. Aucune trace de corne médiane ne modifie le profil du crâne RECHERCHES SUR L'OKAPI F2) de l'Okapi; ses frontaux ne subissent, de ce chef, aucun renfle- ment, mais, par contre, lesos nasaux, qui ne présentent chez la Girafe qu'une déclivité légèrement concave, se renflent chez l'Okapi, à leur jonction avec les frontaux, de telle sorte qu'une très légère saillie médiane antérieure v rappelle, mais de fort Fig. 17. — Cràne de Géiraffa camelopardalis sub-sp. ? jeune. Env. 1/3 gr. nat. loin, celle qui est présente à la partie antérieure du frontal de toutes Les Girafes et sur laquelle s'élève parfois une troisième corne. Les bosses frontales sur lesquelles reposent les cornes de l'Okapi (fig. 3) sont moins développées que les bosses fronto- pariétales remplissant le même but chez les Girafes; ces der- nières, assez variables, atteignent parfois une dimension relativement énorme (fig. 17). Il y à peu de particularités à signaler en ce qui concerne Île maxillare inférieur de lOkapi (Vos. fig. 6); la branche infé- rieure et la branche montante n'y se sont pas coudées sous le même angle que chez les Girafes. La branche inférieure v est plus courbée, de telle sorte que les axes des deux branches for- ment ici un angle aigu, ouvert d'environ 75° (1), tandis que le 1) Cette mesure n’est que tout à fait approximative. ANN. SC. NAT, ZOOL., 9e série. ee. 94 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE même angle est à peu près près droit chez les Girafes. Bien que cet angle varie individuellement, dans le cas des Girafes, même lorsque le maxillaire inférieur se recourbe fortement, comme nous en avons un exemple très accentué sur l’une de nos G.c. Rothschildi L\d., l'angle formé par la branche horizontale ou inférieure et la branche montante semble rester différent de ce qu'il est chez Okapr. La symphyse est proportionnellement beaucoup moins longue chez ce dernier que chez les Girafes, où elle est presque démesurée. Dans l'un et l’autre cas, 1l ne semble pas y avoir soudure entre les deux branches. Si forte que soit larti- culation symphysaire des Girafes, par suite de sa longueur et de l'importance des saillies articulaires qui en font une articula- Lion fixe en apparence, 11 n°v à pas ici de véritable fusion et les deux maxillaires inférieurs nesontquetrès fortement juxtaposés l'un à l'autre (1); il serait cependant peut-être exagéré de dire, comme le fontJocy et Lavocar (2), que la « branche horizontale est toujours mobile sur sa congénère » ; tout au plus existe-t-il une très légère mobilité latérale. Ceci nous rappelle d’ailleurs les autres Ruminants. L'apophyse coronoïde et le condyle sont semblables chez lOkapi et les Girafes et ne présentent aucune particularité importante. DENTITION. (PL. IT et IV.) Comme celle des Girafes, la formule dentaire de POkapi est : 0 0 3 3 IT +C: + pm 3 + m Je (3). Dans les deux cas, la dentition estbrachydonte et les molaires (4) Notre G. c. Rothschildi Lyd. ©, qui est très âgée, paraît cependant pré- senter une véritable soudure à la partie tout à fait antérieure de la sym- physe. (2) Jouy et Lavocar. Recherches historiques, zoologiques, anatomiques et paléontologiques sur la Girafe (Mém. de la Soc. du Mus. d'Hist. nat. de Strasbourg, t. Il, 1840-1846, 3° liv., p. 67). (3) Nous numérotons les prémolaires, aussi bien que les molaires, d'avant en arrière, de 1 à 3, sans tenir compte des dents qui, d'après la formule dentaire générale, manquent ici. « RECHERCHES SUR L'OKAPI 35 sont sélénodontes : dansles deux cas également, l'émail estépais et rugueux. Les molaires de l'Okapi présentant typiquement la disposi- tion tétra-sélénodonte, nous les supposerons, pour la elarté de la description, formées de deux lobes, l’un antérieur, lPautre postérieur, composés chacun d'un denticule interne et d'un denticule externe, ainsi que le figure le schéma classique d'Albert Gaupry (1). Nous prendrons la même base pour tous nos termes de comparaison, sans rien présumer quant au rôle des denticules médians dans la formation des croissants internes, ni quant à la nature des «colonnettes ». Nous ne rechercherons done pas si notre « denticule antéro-interne » est équivalent à M ou à MI, si le postéro-interne équivaut à 4-1, ni si la colonnette médiane, dont nous parlons incidemment chez la Girafe, est équivalente à L, et nous nous bornerons à décrire les partieu- larités présentées par nos sujets. Celle description étant basée sur la convention ci-dessus, ilsera facile de rapporter aux assi- milations et aux notations des différents auteurs (2), st elles sont jugées plus conformes aux homologies où simplement plus commodes, les parties que nous décrivons. Nous préférons, pour le moment, ne pas entrer dans l'examen de cette question des homologies: malgré les progrès qu'elle à subis dans son ensemble, progrès aboutissant plutôt à la mieux poser qu'à la résoudre, la phrase de illustre auteur des Enchaine- ments reste juste : «. dans l'état actuel de nos connaissances, il est très difficile de discerner les modes d'origine, car rien ne prouve que la nature s’est astreinte à procéder uniquement par atrophie ou soudure: elle peut avoir produit des parties nouvelles, et, de même que les colonnettes interlobaires des molaires inférieures de plusieurs ruminants et des Jeunes hipparions ne sont pas des dentieules modifiés, mais des organes supplémentaires, les colonnettes des molaires supérieures ont pu être également, ainsi que le prétend M. Ko WALEVSKY, des parties supplémentaires » (3). (4) Albert Gaupry. Les enchainements du monde animal (Mammifères ter- tiaires, Paris, 1878 ; p. 56, fig. 57). (2) Voy. à ce sujet : H. P. F. Ossorx. Evolution 0f Mammalian Molar Teeth. New-York, 1907. (3) Albert Gaupry. Loc. cit., p. 99. 36 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE Nous décrirons successivement, en partant des prémolaires supérieures pour terminer par les incisives et les canines de la mâchoire inférieure, les caractères de chacune des dents de l'Okapi; nous parleronsd’abord des dents permanentes, etfinale- ment des dents caduques. Mâchoire supérieure. Les trois prémolaires définitives supérieures ont fondamenta- lement la même forme; leur taille va en croissant légèrement de la première à la troisième, les longueurs restant à peu près les mêmes (Voy. tableau, p. 47), mais, tandis que la première est à peu près aussi large que longue, la largeur de la seconde tend déjà à l'emporter sur la longueur, et cette tendance prévaut sur la troisième (Voy. PI. IE, 1, 2, 3). Elles sont toutes trois sélénodontes, formées d’un croissant interne et d’un croissant externe, simples tous deux, et ne représentant par conséquent qu'un seul lobe ; chacune de ces prémolaires représente done une demi-molaire. L’usure amène ces croissants à se confondre suivant le mode général, d'abord par leurs pointes, puis par la surface ainsi qu'on en voit un exemple sur notre Planche TI, lig. 2 et 3. La troisième de ces prémolaires est implantée encore plus obliquement que les autres (PI. IT, fig. 2 et 3). Ici comme chez les Ruminants en général, le contour externe de la série des molaires est disposé en zigzag, l'angle antéro-externe de chaque dent se projetant, comme l’a dit Owen, en dehors de l'angle postéro-externe de la précédente; cette tendance paraît s'exagérer pour la troisième prémolaire de lOkapi, tout au moins d’après ce que nous avons observé à la fois sur un adulte parfait et sur un adulte jeune dont les prémolaires définitives élaient encore renfermées dans le maxillaire. Les trois arrière-molaires supérieures sont de taille légère- ment inégale, la seconde l'emportant sur la première et la troisième étant la moins développée. Suivant le type habituel offert par les Ruminants, chacune est composée de deux lobes, l’un antérieur, l’autre postérieur, formés chacun d’un denticule interne et d’un denticule externe. Ces quatre denticules sont bien visibles sur de jeunes sujets (PL IV, fig. 2 et 3) où l'usure RECHERCHES SUR L'OKAPI sx n'a pas encore déterminé l'aspect en croissants caractéristique des dents sélénodontes. Ce dernier aspect est réalisé sur le sujet plus âgé représenté sur la Planche IE, fig. 2el5. L'usure laisse les denticules internes et externes séparés les uns des autres, mais elle amène le denticule interne-antérieur à fondre sa pointe antérieure avec celle du denticule externe du même lobe, et ilen est de même pour les pointes postérieures des deux autres denticules. Il en est du moins ainsi chez Îles sujets que nous avons observés. Une usure encore plus avancée doit accentuer, ici comme ailleurs, l'abrasion des délails de structure de chaque croissant, mais les denticules postérieurs de la dernière molaire semblent devoir rester toujours indé- pendants. Tous ces faits nous rappellent étroitement ce qui se passe chez les Girafes. Mâchoire inférieure. D'une manière générale, la hauteur du fùt semble propor- tionnellement inférieure ici à ce qu'elle est chez les Girafes ; l'émail, très rugueux, l'est beaucoup plus qu'à la mâchoire supérieure, comme cela à également lieu chez ces dernières. Les trois prémolaires inférieures sont très différentes lune l’autre, et leur laille va en croissant d'avant en arrière (Vow. tableau, p. 47). La première est aplatie latéralement ; la trace d’un des deux denticules postérieurs y est très visible en arrière (PI. HE, fig. 4, 6, 7), tandis que les autres, dont l’ensemble, plus im- portant, semble représenter un lobe antérieur, sont coalescents etindistincts ; toutes ces particularités en font une dent presque pointue et presque tranchante, surtout dans la partie équiva- lente à un lobe antérieur : c'est, en un mot, une dent sécodonte. Cette disposition peut se retrouver à titre exceptionnel chez les Girafes ; nous l'avons observée chez une Girafe réticulée © adulte, où cette convergence ne peut être mise sur le compte de l'usure. Mais, en principe, la première prémolaire inférieure des Girafes est fort différente de celle de l'Okapi. Chez celles-là, cette dent, lorsqu'elle n’est pas encore atteinte par l'usure. peut être considérée, conformément à la convention faite ci- 98 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE dessus (p. 35), comme formée d’un lobe antérieur et d'un lobe postérieur anormalement disposés ; le premier comprend un denticule interne parfois très réduit, situé tout à fait en avant de la dent, et un denticule externe beaucoup plus grand, coudé presque à angle droit avec le précédent; le second lobe comprend deux denticules parallèles, se confondant par leurs extrémités de manière à dessiner un ovale dont le grand axe est plus où moins perpendiculaire à l'axe du maxillaire ; de ces deux derniers denticules, l’antérieur (le plus développé) peut ètre considéré comme représentant le denticule postéro-interne normal et l’autre le denticule externe. En outre, la présence de deux colonnettes complique encore cet ensemble; l'une est située entre le denticule antéro-interne et ce que nous venons d'as- similer à un denticule postéro-interne; l'autre correspond à la colonnetle latérale externe que présentent normalement les Girafes entre le premier et le second lobe de chaque molaire et prémolaire inférieures ; la première se retrouve d’ailleurs aussi, plus ou moins modifiée, à la face interne des autres dents. Nous ne voyons rien de semblable chez lOkapi dont la première prémolaire inférieure rappelle étroitement, par contre, celle du Paleotraqus (PI. IT, fig. 8), mais nous ne saurions nous abstenir de signaler que la structure de cette dent est extrêmement variable chez les Girafes. La denticule antéro-in- terne peuts'y réduire à un mamelon rappelant une « colonnette » : l'orientation des denticules postérieurs peut ètre modifiée et l'on arrive ainsi au cas, cité ci-dessus, où la disposition est identique à celle de POkapi. La seconde prémolaire inférieure de celui-ci est beaucoup plus grande que la première et la disposition de ses denticules, toute différente, fait déjà pressentir celle qu'offrent les vraies molaires. Elle peut être divisée en deux parties assez distinctes, dont l’antérieure est, ici encore, de beaucoup la plus consi- dérable. Les quatre denticules normaux y sont très visibles, tout en n'ayant pas encore la netteté qu'ils possèdent dans les dents suivantes ; c’est l’antéro-externe qui l'emporte sur tous les autres ; 11 présente déjà, une fois usé, laspect d'un croissant dont la pointe postérieure s’unit à la fois au mamelon formé par le rudiment d’un denticule interne-antérieur, et aux RECHERCHES SUR L'OKAPI 39 deux denticules postérieurs peu développés. Chez le Paleotraqus, le denticule antérieur interne nous semble plus développé, plus allongé PI. IE, fig. 8). Ces dispositions se retrouvent chez les Girafes, parfois un peu modifiées ; la présence d'une colonnette externe et d'une trace de la colonnelte interne signalée c1- dessus peut l'y compliquer plus où moins, cette dernière s'accolant au denticule interne antérieur. La troisième prémolaire inférieure de l'Okapi, la plus grande de toutes, accentue la tendance de la précédente etson aspect est, à peu de chose près, celui d’une vraie molaire ; son lobe antérieur est beaucoup plus grand que son lobe postérieur, mais chacun de ces lobes présente des denticules parfaitement nets et par- faitement orientés. Les deux denticules antérieurs présentent distinctement l'aspect de croissants ; cet aspect s'atténue déjà quelque peu sur le denticule postéro-externe et le denticule postéro-interne ne forme plus enfin qu'un simple ilot ovale. L'usure amène les pointes antérieures des croissants du lobe antérieur à s'unir l’une à l’autre, et la pointe postérieure du denticule antéro-externe s’unit au denticule postéro-interne (PL. IL, fig. 6 et 7); cette usure progressant, ilse produit fina- lement, d'après M. Frarponr, une réunion des deux denticules postérieurs donnant à la surface triturante de cette dent, trrégu- lièrement sélénodonte, l'aspect du chiffre 2, Sur le Paleotraqus, la disposition est identique à celle de lOkapi et il en est de même sur les Girafes, où l'usure peut même transformer le 2 en un 8 ; mais aucune trace de colonnette ne s’observe chez l'Okapi, tandis qu'il peut en exister de plus où moins nettes chez les Girafes,notamment à la partie postérieure du dentieule interne antérieur. Les deux premières molaires inférieures sont sensiblement égales. Leurs quatre denticules sont très nets, à croissants bien séparés tout d'abord (PL IV, fig. 6 et 7), mais finissant, avec les progrès de l'usure, par se réunir, ainsi qu'on le verra sur la Planche TL, fig. 6 et 7. À cet état, les pointes antérieures des deux croissants antérieurs se confondent, de même que les pointes antérieures des croissants postérieurs ; en outre, ces dernières se rejoignent avec la pointe postérieure du croissant antéro-interne, mais les deux denticules internes restent in- 40 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE dépendants lun de l’autre. Nous n'avons pu suivre plus loim les résultats de l'usure. Dès ce dernier stade, qui est réalisé sur un adulte ne présentant pas encore trace de caducité (PI HIT), le denticule postéro-externe s’unit nettement, des deux côtés de la mâchoire, à la pointe antérieure du denticule postéro- interne et à l’antéro-externe. Sur un sujet plus jeune (PI IV, lig. 6 et 7), les quatre denticules restent isolés à la première et à la seconde molaire. Suivant M. Fraïpowr, c’est le denticule postérieur-externe qui reste le plus longtemps indépendant. Dans leur ensemble, ces faits sont identiques à ce qu'ils sont chez le Paleotraqus et les Girafes, mais chez ces dernières, 1l subsiste parfois des traces des colonrettes dont nous avons déjà parlé, notamment du côté externe, entre les deux lobes, et, du côté interne, à la partie postérieure du denticule antéro- interne, d’où une complication un peu plus grande. La dernière molaire inférieure est bien différente de toutes les autres, ainsi que cela a lieu chez les Ruminants en général et par suite de la même particularité. Elle possède, en arrière, un troisième lobe ou talon, formé de deux denticules assez distincts sur un sujet encore jeune (PL IV, fig. 6 et 7) et dont l’externe est le plus considérable ; l'usure les rend encore plus visibles (PI. HE, fig. 6 et 7) tout en effaçant leurs rapports primitifs et en leur donnant l'aspect d’un croissant unique très irrégulier, mais elle n'aboutit pas à la fusion complète entre les deux denticules inégaux de ce talon, qui, sur les sujets dont nous avons disposé tout au moins, ne se rejoignent qu'en arrière pour former ce croissant unique et indépendant des autres. Cet ensemble de caractères, qui n’a rien d'isolé, se trouve encore chez le Paleotraqus (PI, fig. 8) et les Girafes, pour borner là nos comparaisons. Ces dernières présentent en outre les deux colonnettes déjà citées, l’une se trouvant entre les deux premiers lobes, du côté externe, l’autre se retrouvant encore accolée à la pointe postérieure du denticule interne- antérieur ; toutes deux sont iei en décroissance marquée par rapport à ce qui se passe pour les autres molaires inférieures. Les incisives et canines ne méritent pas de nous arrêter spécialement et nous renvoyons, à leur sujet, à nos Planches TIT et IV. Les incisives sont simples, leur largeur allant en crois- RECHERCHES SUR L'OKAPI 4% sant de la première à la troisième; comme chez les Girafes, la canine est bifoliée. Dentition caduque. Le remplacement des dents s'effectue chez lOKkapi comme chez les Girafes, qui présentent elles-mêmes à ce point de vue les particularités typiques des Bovidés, le remplacement de la première dentition s'étendant sur une période fort longue. Sur le plus jeune des deux OKapis que nous avons pu étudier, la formule dentaire, établie suivant là méthode de Nrrsene (1), est Fa suivante : | 0 | 1, 2, 3, IV, V, VE TT ARNIE EC EN AS PAU Ceci revient à dire que la première et la seconde incisives définitives sont sorties, les deux autres étant encore des dents caduques (rappelons que NirscuE, dont nous employons iei les notations, considère, pour simplifier, la canine bifoliée comme étant une incisive) ; les trois prémolaires appartiennent, en haut et en bas, à la dentition caduque et les trois arrière- molaires sont toutes trois sorties. Sur ce sujet, comme on le verra par notre Planche IV, la troisième incisive caduque est partiellement résorbée et prête à tomber sous la poussée de sa remplaçante, tandis que la quatrième, ou canine, est encore intacte ; ce n’est que par effraction que nous avons pu extraire a canine permanente, imparfaitement formée, du fond de l'alvéole. L'ordre suivant lequel s'effectue la sortie des dents perma- nentes nous semble être chez l'Okapi, d'après l'étude de ce dernier sujet, à peu près identique à celui des Girafes et du Samotherium tel qu'il fut synthétisé par H. NirscHE (2). Les trois prémolaires caduques doivent être remplacées sen- siblement en même temps, mais plus tôt au maxillaire supérieur qu'à la mandibule. Sur le sujet dont nous parlons, il semble que ce soit la dernière prémolaire supérieure qui doive, au (4) Hinmic Nirscne. Der Zahnwechsel des Rothwildes. Judeich's Forst- und Jagdkalender, 1879. I. Theil. — Id. Studien über Hirsche. Heft. I. Untersuchun- gen über mehrstangige Geweihe und die Morphologie der Hufthierhôrner im allgemeinen. G. Systematische Betrachtungen. Leipzig, 1898, p. 84. (2) Loc. cit. G. Systematische Betrachtungen, p. 81 et suiv., et add. 6. 42 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE point où en est la dentition (PI. IV), tomber la première, et être successivement suivie par les deux précédentes ; l'ordre semble devoir être le même au maxillaire inférieur. La troisième inci- sive provisoire doit suivre de près les prémolaires et la canine ne doit être remplacée que longtemps ensuite. Sur l’une des Girafes étudiées par H. Nitsche (1) et dont l’état de dentition correspond presque exactement à celui de notre OkKapi, la der- nière prémolaire caduque inférieure avait, au contraire, été remplacée avant loutes les autres. Signalons que, chez les Girafes, cet état de dentition est celui qui paraît s'observer au cours de la cinquième année, d’après les observations d'OWEN. Ces généralités étant posées, nous pouvons aborder l'étude de chaque catégorie de dents. Les trois prémolaires caduques sont fort différentes l’une de l'autre, tant à La mâchoire supérieure qu'à la mâchoire inférieure. À la mâchoire supérieure (PL IV, fig. 2 et 3), la première est à peu près deux fois plus longue que large ; elle possède deux lobes ayant chacun deux denticules, mais ce quireprésente l'antéro-interne, disposé perpendiculairement à l'axe de la mâchoire, pourrait tout aussi bien être considéré comme un lobe supplémentaire ; ici les denticules externes sont énormes par rapport aux denticules internes, très réduits, lamellaires, et dont l'antérieur est disposé presque perpendiculairement à l'axe de la mâchoire, tandis que le postérieur est à peu près longitudinal. L'usure n’amène pas une fusion complète entre ces quatre denticules, qui restent distincts sur la dent prête à tomber (PI. IV, fig. 2 et 3). Cette première prémolaire caduque est ainsi fort différente de la dent permanente (PL Hlfig. 2 et3), qui, nettement sélénodonte et formée d’un seul lobe, ainsi que nous l'avons vu, ne représente qu'une demi-molaire. Elle pos- sède trois racines, dont une seule est antérieure. La seconde prémolaire caduque supérieure est d'environ un üiers plus grande, en diamètre; sa couronne est beaucoup plus compliquée, surtoutquantaulobe antérieur.Surnotre PlancheIV, (4) Ibid. Add. 6. RECHERCHES SUR L "OKAPI 43 fig. 2 et 3, les deux denticules de son lobe postérieur sont très nets, et tous deux disposés en croissants concentriques : l'externe reste longtemps et probablement même toujours isolé ; les deux denticules antérieurs v sont différents de forme et confondus, n'étant plus séparés que par un ilotéchappant vrai- semblablement aux progrès de l'usure, car la dent que nous figurons est prête à tomber. On remarquera sur nos figures, aux deux côtés de Ja mâchoire, que c’est par la partie moyenne et non par la pointe que le denticule interne-postérieur s'unit à l'interne-antérieur ; le manque de matériaux ne nous permet pas de généraliser cette disposition. Une trace de denticule supplémentaire s'observe en avant et la partie externe de la couronne présente effectivement un aspect trilobé. Ici encore, la structure est beaucoup plus complexe que celle de la dent de remplacement, la seconde prémolaire caduque ayant les carac- tères d’une molaire entière, tandis que la permanente n’en représente qu'une moitié. Cette seconde prémolaire caduque possède, comme la première, trois racines dont une antérieure. La troisième prémolaire caduque supérieure (PL IV, fig. 2 el 3) présente, encore plus nettement que la seconde, tous les caractères d'une vraie molaire ; ses quatre denticules sont très nets et la forme sélénodonte est ici totalement acquise. Les pointes des croissants s'unissent deux à deux, les denticules internes restant seuls isolés l'un de l'autre, bien qu'ils pré- sentent un rappel de la tendance à se réunir, signalée pour la dent précédente. Du côté gauche dela mâchoire figurée sur notre Planche IV (fig. 3), cette fusion tend en outre à s’opérer entre le denticule externe-antérieur et l'interne-postérieur etil se forme ainsi un «crochet » comme il en existe chez les Girafes (Voy. ci- dessous) et ailleurs. Il n'y à ici encore que trois racines, deux externes el une interne, mais cette dernière présente une trace de division longitudinale assez nette pour pouvoir être consi- dérée comme résultant de la fusion de deux racines distinctes, appartenant chacune à l’un des deux denticules internes. Chez la Girafe, la première prémolaire caduque supérieure est toute différente de celle de lOkapi, telle que venons de la décrire ; elle représente simplement une demi- molaire dont les deux crois- sants, concentriques, sont disposés longitudinalement ; la pré- 44 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE sence de deux traces de colonnettes extérieures, à chacune des pointes du croissant externe, complique beaucoup ,en apparence, cette structure simple. La seconde prémolaire caduque supé- rieure rappelle beaucoup, par contre, celle de lOkapi; nous y trouvons deux lobes semblablement disposés, avec deux denticu- les postérieurs en croissants dont l'interne s'unit par sa partie moyenne, sans formation d'un «crochet », avec le denticule anté- rieur-interne, et un denticule antérieur-externe ne présentant pas nettement l'aspectsélénodonte. Un rappelde ce quipeut, chez lO- kapi, représenter un lobe supplémentaire antérieur (Voy. ei-des- sus) s'observe ici encore, de même que des traces de colonnettes externes. Quant à la troisième prémolaire caduque supérieure de la Girafe, elle présente distinctement les quatre denticules fondamentaux ; leurs rapports sont les mêmes que chez l'Okap et nous Y voyons même, au denticule interne-postérieur, la pointe récurrente, ou «crochet », qui se détache vers l’antérieur- interne. Cette pointe, semblant disparue sur les vraies molaires de lF'Okapi, autant que l'on peut en juger avec les matériaux actuels, se retrouve plus où moins atténuée sur celles des Girafes ; elle y va en décroissant de la première vraie molaire, où elle peut être double (1), jusqu’à la dernière. Une colonnette interne s'observe entre les deux lobes, une autre dans la con- cavité du denticule postéro-interne, en arrière ; nous n'en voyons pas de bien distinctes extérieurement. A la mâchoire inférieure de l'Okapi, les différences que pré- sentent entre elles les prémolaires caduques sont encore plus considérables qu'à la mâchoire supérieure, mais celles-e1 diffè- rent plutôt moins des prémolaires définitives que cela n'a lieu à la mâchoire supérieure. La première est à peu près identique à sa dent de remplace- ment ; elle est d'apparence simple, triangulaire, c'est-à-dire pointue et presque tranchante, mais il est possible d'y voir les traces de la complication que présenteront les deux dents sui- vantes; on peut ainsi considérer sa partie principale, la plus (1) De manière à rappeler, par exemple, le « crochet » de la figure 162, page 175, de l'Evolution of Mammalian molur teeth, d'OsBorx, (New-York, 1907); cette dernière figure se rapporte à un Périssodactyle : le Merychippus. RECHERCHES SUR L'OKAPI 45 saillante, comme représentant un denticule externe-antérieur, en avant duquel s'observerait un denticule supplémentaire, et, en arrière, les deux denticules postérieurs assez nets ; le denti- cule antéro-interne y serait, d’après cette manière de voir, assez effacé, et une trace de colonnette le séparerait du denti- eule postéro-interne (PI. IV, fig. 6 et 7). Cette dent présente deux racines, l’une en avant, l'autre en arrière. La seconde prémolaire caduqueinférieure, de moitié plus lon- gue que la précédenteet notablement plus large, offre une struc- ture qui développe, trait pour trait, celle de la première. Elle possède deux denticules postérieurs très nets, en avant desquels on voit un denticuleantérieur-externe représentant iei encore la partie pointue de la dent ; à la partie interne de celui-ci, une colon- nette assez développée pour que ce nom paraisse même insuf- fisant, semble représenter un lobe interne-antérieur, et, enfin, tout en avant, un lobe supplémentaire peut se décomposer en deux parties dont la réunion par usure, du côté externe, forme un croissant unique joint par sa pointe au denticule antérieur- externe. Le denticule interne-antérieur (ou moyen) peut s'unir à l'externe ou rester indépendant ; chacun de ces deux cas est réalisé de part et d'autre sur le sujet représenté par la Planche IV, figures 6 et 7. Les denticules postérieurs sont aplatis d'avant en arrière et forment la partie la plus large de la dent ; ils ne s'unissent l'un à l’autre que du côté externe. L'ensemble de cette disposition rappelle très étroitement celle de la dent de remplacement (PI. II, fig. 6 et 7). Il n°y a, ici encore, que deux racines, l'une antérieure, l'autre postérieure. La troisième prémolaire caduque inférieure, aceentuant encore les tendances des deux précédentes, possède trois lobes parfaitement distincts et composés chacun de deux denticules de plus en plus développés d'avant en arrière ; leurs rapports s'apprécieront suffisamment sur la Planche IV, figures 6 et 7. La complication est ici beaucoup plus grande que celle de la dent de remplacement, et ce n'est pas là un fait restreint à FOkapi ni même aux Girafidés, une troisième prémolaire caduque à trois lo- bess’observant àla mâchoireinférieure de tous les Artiodactyles. Chez les Girafes, les deux premières prémolaires caduques inférieures sont semblables à celles de lOkapi. La seconde nous / 46 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE y à paru présenter un plus grand développement du lobe anté- rieur-interne, qui peut s'unir par usure au lobe postérieur- interne, celui-ci restant isolé du postérieur-externe ou s’unis- sant à lui non plus en avant, mais en arrière; l'usure peut amener l’abrasion totale des détails de structure présentés par la couronne, chez les Girafes, tandis que la chute semble se faire, chez l'Okapi, avant que ce stade ne soit aussi avancé. Chez les Girafes encore, la troisième prémolaire caduque infé- rieure présente deux colonnettes placées dans les deux concavi- tés ménagées par les trois lobes : lOkapi ne présente rien de semblable. Dans l’un et l’autre cas, une racine supplémentaire s'observe à la partie moyenne externe de Ia troisième prémo- laire caduque inférieure. La simplicité des incisives permanentes est déjà, comme d’ha- bitude, réalisée par les incisives de lait; celles-ci sont notable- ment plus petites que les dents de remplacement et c’est là ce que nous avons de plus net à signaler quant à ces incisives. La canine, bifoliée dans la dentition permanente, l'est déjà dans la dentition de lait, et il nous semble que la bipartition soit profonde dans les deux dentitions. Nos Planches IE et IV ren- seigneront à cet égard. La Planche IL, figure 5, représente les canines et incisives d’un adulte pleinement développé, celui dont le crâne est représenté par les figures 6 et 15, et dont le squelette entier est figuré sur la Planche IT. La Planche IV, figure 5, représente les mêmes dents chez un sujet plus jeune, dont le crâne est représenté par les figures 3 et 4, et dont les autres dents figurent sur cette même Planche IV. Sur ce dernier sujet, les deux premières incisives définitives sont entièrement sorties, et la troisième incisive caduque est sur le point &e tomber; à droite, la racine de cette dernière est détruite par la poussée de la dent de remplacement, tandis qu'à gauche ce processus, très accentué et dont Ja marche est bien manifeste, est un peu moins avancé. La canine caduque, enfin, est encore en place tant à droite qu'à gauche, mais sa remplaçante est déja nettement formée et nous en avons extrait une, celle de gauche, de son alvéole. Abstrac- lion faite de Flusure, la bifoliation est aussi profonde dans les deux cas ; c’est ce que montre surtout la canine caduque RECHERCHES SUR L'OKAPI 47 droite. Chez l'Okapi adulte, l’ensemble des incisives et des canines est disposé, ainsi que l’a fait remarquer M. FRaïPoxr. en clavier, plutôt qu'en pince comme cela existe chezles Girafes, mais cette disposition n'existe que chez l'adulte; chez les jeunes Girafes (fig. 9), les incisives et canines, orientées comme elles le sont chez l'Okapi, vont dans le prolongement du maxillaire au lieu de se relever comme elles le font progressivement ensuite. En résumé, la dentition de l'Okapi est extrêmement voisine, jusque dans ses détails, de celle des Girafes. Il arrive même que certaines de celles-ci présentent à ce poiut de vue, comme variation individuelle, une ressemblance plus étroite encore que cela n’a généralement lieu. Quant au mode d'implantation des incisives, l'Okapi présente un état réalisé, chez les Girafes, au début de l'existence ; l'étude des bulles tympaniques nous avait déjà fourni un fait de ce genre. Cette dentition est fondamentalement identique à celle des autres Ruminants et, si nous avons développé tout particuliè- rement nos comparaisons avec le Paleotraqus, &’est plutôt pour suivre une tendance dont il faut tenir compte que pour accen- tuer une ressemblance qui, encore une fois, existe non seule- ment avec des Ruminants rapprochés des Girafidés, comme le sont les Cervidés, mais encore avec d’autres fort éloignés. Longueur des dents (surface coronale) (1). Okapi O' adulte. Okapi © plus jeune. a — EE R — Droite. Gauche. Droite. Gauche. Arprémolaire supérieure... - =. 0,017 0,017 » » DE PÉTER ESA DAT ODA ) » 3° — A id 0,020 0,018 » » 1e molaire supérieure... ......... 0,025 0,025 0,023 0,023 2e — = No TE SR To e 0,026 0,026 0,0245 0,024 3° = ES ED Te 0,025 0,024 0,0225 0,023 1e prémolaire inférieure.. ........ 0,014 0,013 » » 2e — _ rte ie 0,019 0,018 ») » 3e = dE es PE 0,021 0,021 , à (1) Ces données numériques corrigeront, S'il y a lieu, la déformation que nos figures photographiques peuvent avoir subie quant à l'ensemble de chaque série de dents. Cette déformation n'ayant pu agir, dans le sens transversal, d’une manière sensiblement différente pour chaque dent, en raison de la faible largeur de celles-ci, nous renvoyons, quant aux proportions transverses, aux Planches ci-jointes. 48 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE Okapi O' adulte. Okapi © plus jeune. nd TT - Droite. Gauche. Droite. Gauche, lmolaire inférieure. "0. 0,024 0,024 0,024 0,0235 2e — ee ee 0,024 0,024 0,025 0,025 oh = et le PAS EI STE RO SIO a 0,033 0,033 0,285 0,029 {re prémolaire supérieure caduque.. » » 0,015 0,015 2e == — er » » 0,019 0,019 3e ; — : A = ae » » 0,0195 0,0185 1'e prémolaire inférieure caduque.. » » 0,01 0,01 2e ee = — ae ») » 0,016 0,016 3° = — — 2% » 2 0,0265 0,0265 CORNES Seul avec les Girafes, POKkapi possède des cornes pourvues d'un revêtement cutané permanent (Velléricornes). Chez les Cervidés, un tel revêtement subsiste pendant la formation ou la régénération des bois et ne tarde pas à disparaitre ensuite. Malgré la ditférence d'aspect des bois de Cerf et des cornes de Girafe ou d'Okapi, malgré la pérennité du revêtement cutané de ces dernières, un rapprochement s'impose entre ces forma- tions qui suffisent à faire mettre d'emblée les Cervidés et les Girafidés à part des autres Ruminants, dont les cornes sont persistantes et pourvues d'un revêtement tout différent, égale- ment de nature cutanée ilest vrai, mais ayant subi une transfor- mation profonde l’amenant à l'état de matière Kkératinisée. Une modification aussi importante, corrélalive d’ailleurs de certaines autres, peut, malgré les ressemblances assez étroites que présentent entre eux tous les Ruminants, donner idée des différences d'évolution subies par les deux grands groupes que l'on à justement qualifiés de Cervicornes et de Cavicornes (Zrrrez). Le premier, limité dans la nature actuelle aux Cerfs, aux Girafes et à l'Okapi, présente des formes anciennes, pri- mitives, se reliant par l'intermédiaire des Antilopes, et notam- ment par le type isolé de l'Antilocapra, dont les cornes sont pour- vues d’un revêtement corné cadue, au groupe des Cavicornes, plus avancés dans leur évolution et fixant plus complètement le type Ruminant. Chez l'Okapi, le mâle seul possède des cornes, tout au moins autant que nous pouvons le savoir, les caractères de la femelle demeurant encore assez imparfaitementconnus. RECHERCHES SUR L'OKAPI 49 A l’état adulte, ces cornes se présentent sous forme de saillies de l'os frontal, placées en arrière des orbites, Immédiatement en avant de la suture fronto-pariétale. Elles sont alors intime- Fig. 18. — Ossicones d’Okapi fusionnés avec le frontal. Env. #/5 gr. nat.; d, ossicone droit; g, ossicone gauche. ment soudées au crâne, sans trace de suture. Leur longueur est proportionnellement inférieure à celle des cornes paires de Girafe (fig. 6, 8, 9 et 15); à leur extrémité, elles percent la peau etse terminent par une sorte de pointe irrégulière, d'aspect émaillé; cette terminaison est bien différente de celle des cornes de Girafe, entièrement revèlues de peau pendant toute la vie, et dont le revêtement se modifie seulement, à l'extrémité de la ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. X4 74 0 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE corne, par épaississement et même par formation d'une sorte de callosité, chez les jeunes, et par amincissement et chute totale ou partielle des poils chez les vieux indi- vidus. Chez les jeunes Okapis, les cornes se présentent sous forme d'os indépendants (fig. 4 et 19), entièrement recouverts par le tégument et séparés du crâne par une couche de tissu fibreux, disposé comme il l’est aussi en pareil cas chez les Girafes, où il remplit le même rôle (Voy. ci-dessous et PL V, fig. 4). Dans les deux cas, ces os épiphysaires reposent chacun sur une bosse cranienne, plus développée chez les Girafes que chez l'Okapi (fig. 3 et 17). Sur les homologies de ces cornes, il à déjà été beaucoup discuté, et ilne semble pas possible de trancher toutes les questions qui peuvent être soulevées à ce propos. L’os épiphysaire qui les constitue est-il homologue de la cheville osseuse des Cavicornes, ou celle-ci doit-elle être rapprochée non pas de la corne entière, mais seulement de la bosse frontale de l'Okapi et de la bosse fronto-pariétale des Girafes, et quels rap- ports cet os épiphysaire présente-t1l avec l’armature du Cerf? De semblables questions peuvent prêter à des controverses indé- finies. Nous renvoyons, sur ce sujet, aux documents bibliogra- phiques et notamment aux études que M. Ray LankesTER lui à consacrées (1), nous bornant à en discuter, plus loin, un seul point, très restreint, sur lequel l'observation est susceptible de fournir des renseignements positifs, c’est celui qui à trait à la caducité de segments terminaux des cornes de lOkapi. Signa- lons seulement que dans son traité des Mammifères, Max Weger (2) exprime la tendance générale en identifiant d'une part la cheville frontale, ou base de la corne des Girafes et des Cervidés (rosier, couronne, pédicule), avec la bosse frontale des Cavicornes (Stirnzapfen), et, d'autre part, l'os épiphysaire des Girafidés avec la cheville osseuse où os cornu des Cavi- cornes (Hornzapfen) et la «tige » des Cervidés (Stange) qui, (4) E. Ray Laxkesrer. On the Okapia, a new Genus of Giraffidæ from Central Africa : IV. The Areas of Tumescence of the Giraffine Skull and the Nature and Origin of the Horns of Pecora (Trans. Zool. Soc., London, 1902, part. 6, p. 291). — Id. The origin of the Lateral Horns of the Girafe in Fœtal Life on the Area of the Parietal Bone (Proc. Zool. Society, London, 1907, p. 100). (2) Max Weser. Die Süugethiere. léna, 1904, p. 23. RECHERCHES SUR L'OKAPI DA sous sa forme la plus simple, est la « dague » des jeunes Cerfs. A cet os, d’abord indépendant, qui constitue la corne d'Okapi, M. Ray Laxkesrer donne le nom d' « ossicusp » ou d° « ossr- cone », et M. Fraïponr celui de « cornillon ». Pour unifier les termes, nous emploierons de préference celui d’ossicone, auquel M. Ray Lankesrer s’est définitivement arrêté, Les ossicones de l'Okapi ne sont pas tout à fait semblables à ceux des Girafes, la ressemblance est cependant grande dans les deux cas, et Je mode, mais non le lieu, d'implantation sur le crâne est identique, sauf qu'elle se fait par une base pro- portionnellement plus large chez les Girafes (fig. 20). Cette dernière particularité est Hée à ce que, chez celles-ci, les cornes (nous parlons des cornes latérales et non de la corne antérieure-médiane ou pyramide) placées sur des éminences cra- niennes beaucoup plus saillantes, reposent sur une surface plus conique et que leur base recouvre plus largement (Voy. fig. 17 et 20). Une différence beaucoup plus importante, quant à cette implantalion, résulte du fait que, chez les Girafes, les cornes latérales sont d’abord juxtaposées à la partie antérieure du parié- {al puis, par un déplacement progressif vers l'avant, empiètent sur la suture fronto-pariétale pour se placer, finalement, à cheval sur cette suture (fig. 17) (1) ; les deux os participent ainsi à la formation du cône d'implantation dont nous venons de parler, tandis que le frontal seul vest intéressé chez l'Okapi (fig. 3 et). La femelle de ce dernier, bien qu'elle soit dépourvue de cornes d’après tous les auteurs, présente des saillies frontales iden- tiques à ces cônes, mais moins accentuées, semble-t-1l. Lorsque la fusion entre la base d'implantation et l'ossicone s'est effec- tuée, 1l devient impossible de distinguer quelles sont les parts respectivement attribuables, dans la constitution de la corne, au cône basal ou à l’ossicone lui-même; mais la part du cône paraît toujours plus grande chez les Girafes que chez lOkapr. Chez l’Okapi mâle, encore assez jeune pour que la fusion de (4) KE. Ray Lankesrer. The origin of the Lateral Horns of the Giraffe in Fœtal Life on the Area of the Parietal Bone (Proc. Zool. Society, London, 1907). Voir aussi : Hixricu NirscuE. Studien über Hirsche. Heft L. Untersuchungen über mehrstangige Geweihe und die Morphologie der Hufthierhôrner im Allgemeinen. — Il. Die Gehürne der Giraffe, p. 6#et suiv. Leipzig, 1898. Da MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE la corne et du frontal ne soit pas opérée, le cône d'implanta- tion est rugueux, sillonné de rides profondes, proportionnelle- ment moins aceusées qu'elles n'arrivent parfois à l'être chez les Fig. 49. — Ossicones de Girafe (en haut) et d'Okapi (en bas), avant leur soudure avec le crâne. 4/5 gr. nat. Remarquer le « champignonnage » subi par l'extrémité de l'ossicone de Girafe. Girafes. La base de l'ossicone, concave, s'emboite sur lui et présente des dépressions irrégulières, très profondes, isolant la substance osseuse en mamelons ou îlots de formes variées (fig. 20), et se prolongeant en des canaux enchevêtrés dont les üe RECHERCHES SUR L'OKAPI 5. uns débouchent à la surface de l'ossicone et dont les autres vont se ramifier jusqu'à son extrémité (fig. 18 et 19). Cette base est ainsi plus profondément découpée que la partie corres- pondante de la bosse frontale, sur laquelle elle ne s'engrène pas à proprement parler, séparée qu'elle en est, à cet étal jeune, par une couche de tissu fibreux dont les ramificalions S’enfoncent dans les dépressions de lossicone (PI V, fig. 4). Celui-ci est plus ou moins régulièrement conique, parfois aplati latéralement, parfois presque prismatique et formant, comme sur l'Okapi du Muséum, une sorte de pyramide à base triangu- laire, le sommet du triangle étant orienté latéralement. Sa surface extérieure est rendue poreuse par la présence des ouver- tures, de calibre très variable, par lesquelles se terminent quelques-uns des canaux dont il est creusé. Son sommet est irrégulièrement arrondi et mamelonné (fig. 18 et PI V, fig. 1). Chez l'adulte, dont l'ossicone est complètement fusionné avec le frontal (fig. 6, 15, 18), la plupart des canaux sont obli- térés et la surface est moins rugueuse. La pointe, enfin, se dénude: les frottements manifestement intenses qu'elle subit, suivis peut-être d’une réaction particulière du tissu osseux, et accompagnés vraisemblablement, en tout cas, de phénomènes de résorption au niveau de linterru ption du revêtement cutané, aménent la formation d'une calotte, d'aspect lisse, émaillé, très irrégulièrement arrondie, que nous avons déjà mentionnée et dont les bords surplombent quelque peu la partie sous-jacente de lossicone (fig. 18 et PI. V, fig. 1). Cette partie terminale, ainsi différenciée, peut sembler indépendante du reste de la corne ou sur le point de le devenir et à, en effet, produit une impression de ce genre à quelques observateurs; elle peut, comme nous venons de le voir, surplomber l'ossicone comme une sorte de chapeau, et M. Ray LANKESTER, qui attribue à cette disposition une importance dont nous aurons à parler, en à donné des figures typiques (1). Cette apparence, du reste très variable et, à première vue, tout à fait particulière, n’est pas sans rappeler une disposition que peuvent offrir les très jeunes Girafes (fig. 19 et 21). Chez celles-ci, les ossicones restent (4) E. Rav Laxxesrer. On the existence of Rudimentary Antlers in the Okapi (Proc. Zool. Society, London, 1907, Text-fig. 49 et PI. VI). 4 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE profondément enfoncés dans les téguments et leur pointe semble même surmontée par une sorte de callosité dermique dont parlent divers auteurs (1); mais cette pointe peut s'élargir, se « champignonner » (fig. 19 et 21) par suite de PR nn ti de ef" 2: ft” meet Fig. 20. — Base d'ossicones de Girafe (en haut) et d'Okapi (en bas). Gr. nat. l'expansion latérale de trabécules osseux séparés de l'axe par des dépressions plus ou moins profondes. Les rugosités exté- rieures de l’ossicone tendant à s’effacer avec l’âge, ces dépres- sions se comblent peu à peu, mais l'élargissement de la pointe subsiste, atténuée, sur maints spécimens adultes ou même très âgés. Cette disposition ne semble pas exister chez les jeunes Okapis, dont les ossicones sont, au contraire, dépourvues du « champignonnage » (terminal (fig. 19) qui, chez ladulte, résulte de phénomènes spéciaux ; mais l’on ne saurait s'em- (4) G. Saxnirorrt. Over de vorming en ontwikkeling der Horens van zogende Dieren.. Nieuwe Verhandelingen der 1. Klasse v. h. Koninkl. Nederlandsche Inst. van Vetenschappen, 1, 1829. Voy. aussi à ce sujet : Hinricn Nirscne. Studien über Hirsche. Heft [. Untersuchungen über mehrstangige Geweihe... I. Die Gehürne der Girafe, p. 65. Leipzig, 1898. RECHERCHES SUR L OKAPI 5) pêcher d'établir un rapprochement entre ces particularités des ossicones de l'Okapi adulte et celles que présentent, parfois si nettement, les ossicones des Girafes. Un caractère plus important, quant à la différenciation de Fig. 21. — Ossicone de jeune Girafe. Gr. nat. Comparer à la fig. 19. cette région, est celui qui, d’après divers auteurs (F. Masor, E. Ray Lanester, J. Fraïponr), résulterait de la présence, à la base de la partie terminale émaillée, de fissures transversales, parfois très profondes (E. Ray LaxkesreR) (1). Sans entrer pour le moment dans plus de détails, disons que tous ces faits de dif- férenciation ont été regardés comme tendant à isoler lextré- (A) E. Rav Laxkesrer. On the existence of Rudimentary Antlers in the Okapi (Proc. Zool. Soc., London, 1907, p. 126). 90 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE mité de l’ossicone et à permettre sa rupture et sa chute; l’on a cru voir s'établir ainsi une ébauche d’andouiller caduc faisant pressentir celui des Cerfs. La différenciation en question nous semble beaucoup plus apparente que réelle; c’est là ce que nous pourrons examiner d'une manière positive après avoir étudié la structure histolo- gique des ossicones de l'Okapi. Vu en coupe, sous le microscope, cet ossicone présente une texture très voisine de celle des ossicones de Girafe, mais avec quelques caractères distinctifs. Ceux-ci portent principalement sur des faits d'ensemble; ils s’apprécient le mieux sur des coupes dont la minceur n’est pas excessive, et à de faibles gros- sissements, car dans l’un et l’autre cas les détails de texture restent fondamentalement voisins et même à peu près identiques. Examinée comme nous venons de le dire (PI. V, fig. 2 et PE VI, fig. 2), une coupe transversale pratiquée à deux centi- mètres de l'extrémité d’une corne d'Okapi (il s’agit d'un mâle parfaitement adulte), se présente comme formée d’un tissu osseux de structure assez banale, présenant des canaux de Havers, entourés de rangées concentriques d’ostéoplastes avec disposition de la matière osseuse en lamelles également con- centriques. Les systèmes haversiens ainsi réalisés sont disposés sous une forme très compacte et sont en quelque sorte fondus les uns avec les autres; ceci peut déjà faire comprendre com- ment se produit l'aspect poli pris par l'extrémité de la corne. Celle-ci, formée d’un Uissu homogène, dur, peut se polir par- faitement sous l'effet de frottements répétés, et il est facile de reproduire artificiellement, sur une section de cette corne, un polissage bien voisin de celui que présente naturellement son extrémité, sinon tout à fait identique. L'axe lui-même ne pré- sente pas de différenciation en substance spongieuse comme cela existe dans la cheville frontale du Cerf aussi bien que dans son merrain et ses andouillers, et surtout dans la cheville osseuse des Cavicornes, même chez ceux où la texture de cette cheville est le moins lacunaire. Entre les systèmes haversiens, des lamelles interstitielles forment des systèmes intermédiaires appartenant eux-mêmes au type de Havers ; il peut en exister du type périostique à la RECHERCHES SUR L'OKAPI 57 périphérie, mais celle-ci est en général, sur notre coupe, bordée des systèmes de Havers brusquement interrompus, semblant même parfois être comme corrodés, ce qui peut être dû à un acei- dent de préparation. Les quelques lacunes présentées par les sections longitudinales ou transversales sont assimilables soit à des canaux de Havers de fort diamètre, soit à des canaux de Volkmann, ces derniers se trouvant ici, comme généralement, vers la périphérie. Les premiers se reconnaissent à leurs lamelles fondamentales disposées comme elles le seraient autour d’une cavité médullaire, tandis que les seconds présentent le caractère perforant usuel. IL est à peine nécessaire de signaler que cette texture com- pacte est précédée, chez les jeunes, par une texture spongieuse, à très larges mailles; le tissu alors existant est si peu homo- gène qu'il est presque impossible d'en faire une coupe, par usure, sur une pièce desséchée, la section s’effritant avec une extrème facilité. La figure 20, qui représente, à titre eompa- ratif, la base d'implantation de cornes d’Okapi et de Girafe, suffira à faire apprécier ce caractère, car la porosité que mani- feste cette base se prolonge à l’intérieur de l'ossicone; la figure 19 montrera à quel point l'extérieur même manque de compa- cité. A cet état, les ossicones, tant chez l'Okapi que chez les Girafes, sont réunis au crâne par un tissu fibreux à gros élé- ments dont les prolongements, pénétrant d'une part entre les saillies de la bosse cranienne d'implantation, et, d'autre part, dans les profondes lacunes de l'ossicone, réunissent ce dernier au crâne avec la plus grande solidité; la figure 4 de la Planche V reproduit cette disposition. Le tissu fibreux, qui constitue un milieu propre par excellence à l'ossification, s'ossifie effeelive- menticiet disparait chez l'adulte, sans laisser de trace appréciable n1 à l'œil nu ni au microscope, aussi bien chez l’Okapi que chez les Girafes ; Ja soudure entre le crâne et la corne devient alors si parfaite qu'il est impossible, comme nous l'avons vu, de délimiter la partie attribuable à la bosse frontale, ou fronto- pariétale, de celle qui appartient à l'ossicone, leur structure ne se différenciant pas et toute trace de suture ayant disparu (fig. 18). Si nous comparons la texture des ossicones d’Okapi à celle des ossicones de Girafe, nous voyons que la différence peut + 98 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE se traduire en disant que, fondamentalement identique dans les deux cas, cette texture est plus compacte dans le premier, Chez les Girafes en effet, même sur des sujets très âgés, l'ossi- cone conserve une apparence extérieure moins unie et les coupes mettent en évidence une homogénéité interne un peu moins grande. Rappelons, en passant, que les sinus craniens, beaucoup moins étendus chez l'Okapi que chez les Girafes, pénètrent Jusque dans la base des cornes de celles-ci, où leur extension représente approximativement celle du cône fronto- pariétal (fig. 8), tandis qu'une telle pénétration n'a probable- ment Jamais lieu chez 'Okapi. La surface est done plus lisse et les lacunes moins nombreuses chez ce dernier; en outre, les systèmes de Havers y paraissent plus fondus les uns avec les autres, tandis qu'ils restent plus individualisés chez les Girafes ENVIES. 02003 ES rs) Mais la différence est toujours grande si l’on compare ces structures à celles que présentent la cheville osseuse des Cavi- cornes ou les bois et même la cheville frontale (pivot ou pédicule) des Caducicornes. Dans chacun de ces derniers cas, une structure aréolaire, plus ou moins développée, à mailles plus ou moins larges, oceupe toujours l'axe de lappendice. Même chez les Caducicornes à bois très compact, la cheville frontale présente ce tissu aréolaire central, qui se prolonge Jusque dans les ramifications des bois et ne tend à disparaitre que dans certaines exostoses accidentelles pouvant substituer une ramure anormale, plus ou moins irrégulière et parfois même persistante, à la ramure normale caduque. La texture que nous venons de décrire pour l'Okapi se pro- longe sans modifications appréciables jusqu’à sa pointe sur le spécimen que nous avons étudié à ce point de vue (PI. V, fig, 1, coupe longitudinale). Si nous admettons, à la suite de Ch. Rogin et HERRMANN (1), que la caducité des bois est liée à la vascularité et se produit par atrophie et mortification des vaisseaux, nous ne pouvons nous empêcher de remarquer, dès à présent, que rien ici, ni d'ori- (4) Cu. Rogix ét HErmaxx. Mémoire sur la génération et la régénération de l'os des cornes caduques et persistantes des Ruminants (Journ. de l'Anat. et de la Physiol., 1882). RECHERCHES SUR L'OKAPI 59 gine interne ni d'origine périphérique, ne semble préparer un phénomène de caducité. Nous pouvons maintenant examiner en détail cette importante question. Extérieurement, comme nous venons de le voir et comme le prouvent nos figures, il n’y a rien de vraiment particulier dans le « champignonnage » de l'extrémité des ossicones d'Okapi: si accentué qu'il soit, il ne l’est pas plus que cela ne peut avoir lieu, dans certains cas et à certains stades du développement, chez les Girafes. Par contre, les caractères présentés par la surface d'usure terminale semblent spéciaux à lOkapr. II serait d’ailleurs permis d'ajouter que de tels caractères ne pourraient ne pas exister, par suite de la dénudation partielle de la corne, et qu'il n'y a peut-être pas lieu d'envisager à leur sujet autre chose qu’un phénomène banal, sans relation, même lointaine, avec celui de caducité. Dès l'instant où, contrairement à ce qui se passe chez les Girafes, l’extrémilé des ossicones se dénude régulièrement, 1l est possible qu'une réaction ait lieu de la part de l'os vivant et intervienne dans la régularisation de l'usure, mais, conJointe- ment ou non, avec un processus de cette nature, ilse produit 1c1, en raison des frottements répétés dont la trace est évidente, un phénomène surtout mécanique, rappelant celui qui régularise l'usure des dents transformées en défenses. Ainsi que nous l'avons dit, le tissu de l’ossicone est assez dur et assez compact pour qu’une section polie prenne un aspect identique à celui de la partie émaillée, abstraction faite de la patine acquise par celle- ci. Rappelons au sujet de l'usure subie par les ossicones de l’Okapi, que cet animal, moins encore que la Girafe (Voy. ei- dessus, p. 6), ne doit se servir de ses sabots comme moyens d'attaque ou de défense. Attaques ou défenses sont vraisembla- blement limitées ici aux luttes qui doivent se produire à l’époque du rut et dont les cornes paraissent être les armes principales sinon même les seules; si réduites qu'elles soient, la puissance d’encolure de FOkapi doit les rendre assez efficaces. Des fissures transversales, s’établissant sous la région termi- nale, permettraient de croire à une cadueité, dont le mode de production serait alors très profondément différent de ce qui a lieu chez les Cervidés, où la séparation de la partie caduque 60 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE ne se produit pas par fissures et ne s'accompagne même pas de phénomènes de ce genre, de telle sorte que toute relation entre ces deux processus de chute, dont l'un est au moins fort douteux, nous échappe pour le moment. L'existence mème de semblables fissures ne semble d’ailleurs pas établie d’une manière certaine. Celles qui sont mentionnées dansles travaux précédents le sont, semble-t-il, d'après l'exté- rieur seul. La coupe longitudinale de l'extrémité d'un ossicone, ligurée dans le travail de M. Ray Lankesrer (1) et dans la Mo- nographie de M. FRaïPoNT (2) d’après un document de M. For- syth Masor, en montre il est vrai de très profondes, et les figures 52 et 53 du Mémoire de M. Ray LankEesTER en montrent aussi, mais ces dernières sont tout extérieures et l’auteur, qui rapproche les unes des autres les fissures représentées dans ces deux cas, n'a pas réussi, par section des cornes d'un spécimen appartenant au Royal Scotish Museum, à les voir s’enfoncer dans l’ossicone ; il les considère, ir jine, comme n'étant réelle- ment pas très profondes (3). Cette restriction est importante et le rôle possible de ces fissures s'en trouve singulièrement diminué. M. Ray Lankesrer considère cependant certaines dis- posilionscanaliculaires profondescomme résultant d'une activité résorbatrice originaire du revêtement cutané superficiel ; ces dispositions doivent être celles que représentent ses figures 52 et 53. Nous n'avons pas pu les retrouver sur la pièce que nous avons coupée. La section pratiquée à l'extrémité de la corne droite du squelette d'OkKapi du Muséum ne nous montre en effet aucune trace de fissure transversale profonde, mais de simples corosions externes (PI. V, fig. 1); les seuls canalicules que l’on y observe sont longitudinaux et encore mieux orientés, peut-être, dans ce sens longitudinal, que cela n’a lieu dans l’ossi- cone des Girafes. La pointe de cette corne porte une dépression semblable à celle que mentionne et figure M. Ray LANKESTER (voir sa planche VI) ,etle champignonnage de l'extrémité y est fort net. Macroscopiquement même, les traces de caducité sont plus (1)E. Ray Laxkester. On the Existence of Rudimentary Antlers in the Okarpi (Proc. Zool. Society, London, 1901, text-fig. 49). (2) Loc-.eit PL NL fig. 5. (3) Loc. cit., p. 130, note (‘* It is seen that the grooves or fissures visible on the surface do not extend very deeply.. ”). RECHERCHES SUR L'OKAPI 61 que douteuses sur notre spécimen, elles sont absolument nulles, bien que l’aspect extérieur (champignonnage, dépression ter- minale) soit justement celui qui ait prêté à l'admission d’une chute prochaine, laquelle, ici, aurait en outre été précédée de la chute préalable d'au moins un segment. Rappelons, en effet, que, suivant l'hypothèse ici examinée, le processus de caducité se dessinerait d'avance, chez POKapi, pour plusieurs segments terminaux, deux et même trois plans transversaux de rupture se succédant les uns au-dessus des autres avant même qu'il n'y ait eu séparation du premier segment (1); ces processus répétés aboutiraient ainsi, non à l'accroissement pro- gressif avec l’âge qui caractérise les bois des Caducicornes, mais à un raccoureissement de plus en plus accentué. La partie terminale, émaillée, se terminant généralement par une dépres- sion, celle-ci, enfin, résulterait de la chute d'un segment précé- dent (2). Chez les Cerfs en effet, la chute du bois laisse sur la cheville frontale ou « pivot » une dépression assez régulièrement concave, que remplit tout d'abord la substance préosseuse de RoBix et HERRMANX, ébauche première du bois futur, et c’est une sorte de débordement annulaire, en bourrelet, de cette sub- stance préosseuse autour de la concavité en question, qui pro- voque la formation de la « meule » et de ses « pierrures » ou « perlures ». Qu'il puisse y avoir chez l'Okapi rupture méca- nique et chute de la partie terminale de l'ossicone, parait chose évidente, de semblables accidents se produisant fréquemment, non seulement chez les Caducicornes, mais encore chez les Cavicornes. Mais aucun détail précis de structure macrosco- pique ou microscopique ne semble militer en faveur de la préparation de cette chute par une activité résorbatrice. C'est là ce que montre surtout la comparaison avec les phénomènes de caducité présentés par les Cerfs. En définitive, l'hypothèse d’après laquelle l'extrémité des cornillons ou ossicones de l'Okapi présenterait une tendance à la caducité est basée sur la forme capsulaire de sa pointe et la présence de sutures suécessives séparant celle-ci en plusieurs (4) E. Rav Laxkesrer. On the Existence of Rudimentary Antlers (Proc. Zool. Society, London, 1901, p. 130). (2) E. Ray Lanxester. Loc. cit., p. 132. 62 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE segments plus où moins susceptibles de se détacher, les uns après les autres, de la partie principale. Cette hypothèse, accompagnée d’ailleurs d'importantes restrictions, est sur- tout basée sur un dessin original de M. Forsyth Masor, reproduit par MM. Ray LaxkestTer et Fraïponr. Mais la texture ainsi figu- rée doit être tout à fait exceptionnelle, car elle n’a été revue dans aucun autre cas. Il resterait même à savoir quels sont ses caractères histologiques et quelle est son extension exacte dans la pièce où elle a été observée. Les figures originales de M. Ray Lanester (1) sont fort différentes de la figure précitée. Au lieu des deux fissures larges et profondes, qui se superposent d’une manière presque concentrique sur la partie droite de celle-ci, et au lieu de la différenciation accentuée qu'offre si nettement son segment terminal, les figures 52 et 53 de M. Ray LANKESTER ne présentent qu'une zone de lacunes irrégulièrement distribuées et les fissures se réduisent à quelques excavations superficielles ; ces derniers accidents de structure sont surtout extérieurs. Nous n'avons pu faire de coupe microscopique que sur un seul ossicone d'Okapi, mais il présente extérieurement les caractères considérés comme les plus typiques quant à la ques- tion de caducité, et ne montre, malgré cela, aucune différen- ciation permettant de croire qu'il a subi d'autre action que celles d'accidents mécaniques et de phénomènes périostiques, tout extérieurs, dus à la mortification du tégument de l’ossicone. Ces derniers ont été, ici, purement locaux et superficiels. La struc- ture interne est, sous réserve des différences ci-dessus décrites, celle que présente la même région dans une corne de Girafe, et aucune trace de processus nécrotique pénétrant ne Sy observe. S'il se fait, en pareil cas, une rupture de l'extrémité, cequi ne semble du reste avoir jamais été observé, elle doit être purement accidentelle, et il serait difficile de parler ici d’une ressemblance, même par une convergence si lointaine qu'elle soit, avec le processus qui détermine la caducité des bois de Cerf. Quant à la dépression ou concavité terminale, de l’ossicone, peut-elle présenter un rapport d'homologie avec celle qui s'ob- serve, après la chute des bois, à l'extrémité du pivot des Caduci- cornes? Nous ne le pensons pas. La ressemblance entre les deux (1) On the Existence of Rudimentary Antlers…., fig. 52 et 53. RECHERCHES SUR L'OKAPI 63 cas est extrêmement vague, et les parties sur lesquelles s'ob- serve cette concavité ne semblent même pas être homologues dans l’un et l’autre cas, le pivot correspondant probablement à la bosse frontale (Stirnzapfen), et l'ossicone à la cheville osseuse (Hornzapfen) ou à latige (Stange) (Voy. ci-dessus, p. 50). Les deux parties ne semblent donc pas morphologiquement comparables. La comparaison des ossicones de POkapi à ceux des Girafes, au point de vue de l'anatomie microscopique, nous fournit done, tout d'abord, malgré la ressemblance de structure, un résultat différentiel appréciable ; elle nous fournit en outre un résultat plus intéressant peut-être quant anx considérations sur lesquelles peut être basé un rapprochement entre une partie de l’ossicone de l'Okapi et l’andouiller des Caducicornes. Nos données, res- treintes il est vrai, permettent de faire les plus grandes réserves quant à ce rapprochement. Nous avons enfin tenu à comparer les structures présentées par l'Okapi et les Girafes à celles de quelques Mammifères fossiles, de position zoologique plus ou moins indécise, et, notamment, à ce Girafidé primitif que l'on est d'accord pour rapprocher de l'Okapi : le Paleotraqus. Ainsi que nous le disions au début de ce Mémoire, nos comparaisons ont été singulièrement facilitées par l’obligeance de M. le Professeur BouLe et de son Assistant, M. THévexix. Nous nous bornerons ici à exposer le peu que nous pouvons dire, dès à présent, quant aux cornes du Paleotraqus. Remarquons tout d’abord que leur position est différente de celle qui est offerte par l'Okapi (Voy. ci-dessus, fig. 5 et 6). Un schéma fort intéressant, indiquant les positions les plus typiques des cornes frontales de divers Ruminants actuels, a été donné par MM. Ray Laxkesrer et Riewoop (1); il permet d'apprécier d'un simple coup d'œil les variations que peuvent subir ces positions. Celles de l'Okapi et du Paleotragqus, si elles y étaient figurées, occuperaient presque les positions extrêmes, en avant (au-dessus de l'orbite) pour le dernier, et en arrière, à la limite (1) E. Ray Laxkesrer. The origin of the Lateral Horns of the Giraffe… Proceed. Zool. Soc. London, 1907, p. 100). 64 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE du frontal, pour le premier. Les Girafes offriraient, comme nous l'avons vu, un terme plus extrême encore, par suite de la position d'abord pariétale, puis fronto-pariétale de leurs cornes. En outre de ces différences dé position, il en existe d'égale- ment considérables quant à la forme et aux dimensions; les figures ci-dessus nous dispensent d'y insister. La structure microscopique nous semble également différente. De premières coupes histologiques, faites sur un: spécimen douteux de Paleotraqus, nous ayant fourni un résultat discutable, M. Boure a bien voulu nous autoriser à en pratiquer sur l'extrémité de l’une des cornes du type de l'espèce ; la corne n'était pas entière et cette extrémité n'en représente pas la partie terminale (Voy. fig. 16, corne droite). Nous reproduisons l’une de ces coupes sur nos Planches V, fig. 3, et VI, fig. 1. L'état de fossilisation ne permet malheureusement pas une comparai- son aussi nette, tant s’en faut, que lorsqu'il s’agit de spécimens actuels auxquels se peuvent appliquer des méthodes de prépa- ration convergentes. Nous avons cherché à pallier à ce défaut en ayant recours à divers procédés d'examen, notamment à la lumière polarisée aussi bien qu'à la lumière naturelle, et à la loupe binoculaire, sur sections polies, aussi bien qu’au microscope. Nous pouvons ainsi relever, sur le Paleotraqus, une diffé- renciation structurale entre le centre et la périphérie, différen- ciation que ne présentent ni les Girafes ni l'Okapit, et rappelant par contre, mais d'assez loin, la cheville frontale ou le bois des Caducicornes. Chez les Cavicornes, même chez ceux dont les chevilles osseuses sont particulièrement compactes, nous avons toujours observé une structure plus trabéculaire au centre, en ayant soin d'examiner une région de cette cheville comparable à celle sur laquelle portait notre comparaison, car l'extrémité en est toujours plus trabéculaire encore, spongieuse même, tandis que la base est formée d’un tissu plus serré à la périphérie, dont la texture est celle de la table externe du frontal alors que la partie axiale se ressent plus ou moins de la présence du diploé. Dans le Paleotragus, la partie axiale présente des lacunes beaucoup trop grandes pour qu'il puisse leur être donné le nom de canaux de Havers, si assimilables qu’elles soient peut-être à de tels canaux en raison de la disposition des lamelles osseuses RECHERCHES SUR L OKAPI 65 qui les entourent ; au contraire, la périphérie n’en présente que de plus petites, dont la structure est difficile à résoudre sur la pièce dont nous disposons, par suite d'un état de conservation assez précaire. Pour mettre en évidence cette différenciation de la partie axiale et de la partie périphérique, nous reproduisons (PI. V, fig. 3), une coupe transversale de la corne du Paleotra- qus, sous un grossissement tel (5 diam. 1/2) que les systèmes lacunaires centraux soient bien visibles et que les systèmes haversiens périphériques se laissent à peine pressentir. Nous représentons sous le même grossissement (PL V, fig. 2) la section transversale d’une moitié de corne d’Okapi: rien nv rappelle cette différenciation. Nous représeéntons enfin, avec la même amplification, des fragments de corne de Girafe (PI. V, fig. 5 et 6), et la comparaison de toutes ces figures met en évi- dence des différences que l’on ne saurait méconnaitre. Un grossissement plus fort (PI. VI, fig. 1; 36 diamètres) permet de voir les détails fondamentaux de la structure pré- sentée par le Paleotraqus, slructure dont les différences avec celles qui existent dans les cornes de Girafes et d'Okapi (même PI., fig. 2, 3 et 3 lis) sont faciles à apprécier. Nous ne voyons pas à quoi pourrait être strictement assimilée, dans la nature actuelle, la structure des cornes du Paleotraqus. Les coupes que nous en avons étudiées sont différentes de celles que nous ont fournies non seulement la Girafe et FOKkapi, mais le Cerf, le Chevreuil, le Renne, le Daim, c'est-à-dire des Caducicornes dont le bois présente divers degrés de compacité. Nous avons cependant eu soin d'examiner des parties aussi comparables que possible. C'est du côté de la cheville frontale, de la dague ou de la perche des Cervicornes qu'un rapproche- ment semble le moins impossible, et peut-être pourrait-on con- sidérer la structure présentée par le Paleotraqus comme inter- médiare à celle des Girafidés et des Cervidés. ARTICULATION CERVICO-DORSALE La colonne vertébrale de FOKapi rappelle de très près, saui l'allongement des vertèbres cervicales, celle des Girafes, mais ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. SR) 66 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE l'attention à été attirée par M. Ray Laxkester (1) sur des par- üicularités fort intéressantes que présente le passage de la ré- gion cervicale à la région dorsale. Avant étudié un squelette d'Okapi rapporté par M. Powezz Corrox, l'éminent directeur de la section d'Histoire naturelle du British Museum a décou- vert, entre la septième cervicale et la première dorsale, un mode d’articulation nouveau, qu'iln’a pas exactement retrouvé sur un autre squelette appartenant à l’'Hon. Walter de Rorus- cHiLp. Le premier de ces squelettes était celui d'un animal pleinement développé; le second était celui d'un très jeune sujet. M. Ray Laxkesrer s'est demandé si les différences présentées par ces deux spécimens sont le fait d’immaturité, d'anomalies, ou s'ils représentent des caractères de races. L'étude du squelette d'OkKapi mâle adulte, figurant dans les galeries d’Anatomie comparée du Muséum de Paris, nousa révélé des détails identiques à ceux que M. Ray LANKESTER à vus sur le spécimen de M. Powezz Corrox (2) et que nous allons décrire. L'hypothèse d'une anomalie doit donc être écartée et, seules, des études portant sur un certain nombre de sujets montreront si les caractères du spécimen appartenant à l'Hon. Walter de Rornscnizp tiennent à l’âge ou à une variation d'ordre sub-spécifique ; nous pensons, d'après nos recherches comparatives, que l’immaturité seule intervient 1er. Chez les Mammüfères en général, la distincüion entre les régions cervicale et dorsale est très nette quant aux facettes articulaires des vertèbres, mais un passage graduel s’observe entre le mode d’articulation cervical et le mode dorsal. La première dorsale présente même des caractères véritablement cervicaux; chez le Cheval, par exemple, la tête, la cavité cotyloïde, la largeur du corps, sont à peu près les mêmes pour cette vertèbre que pour la septième cervicale ; ses apophyses articulaires antérieures, correspondant aux apophyses posté- rieures de cette dernière, sont encore du type cervical, mais son articulation avec la vertèbre suivante se fait par des apo- (1) E. Ray LaxkesTER. On some points in the structure of the Cervical verte- bræ of the Okapi and the Giraffe (Proc. Zool. Soc. London, 7 avril 1908, p. 320- 334; fig. 60- 11): (2) M. ne RorusenLo et H. Neuvizze. Remarques sur l'Okapi (C. R. des séances de l'Acad. des Sc. de Puris, 26 octobre 1909). RECHERCHES SUR L'OKAPI 67 phvses plus étroites et plus rapprochées, de telle sorte que la transition opérée sur cette vertèbre, quant au mode d’articu- lation intervertébral, est assez brusque. Chez les Girafidés, ainsi que nous allons le voir, cette tran- sition se fait d'une manière particulière, ce qui ne saurait surprendre en raison de la modification subie par la région cervicale. Cependant les adaptations actuelles n'interviennent Fig. 22. — Septième vertébre cervicale d'Okapi, vue par sa face postéro-inférieure et montrant les deux paires de zygapophyses. 5/6 gr. nat. peut-être pas seules à cet égard, puisque l'Okapi, dont le cou n’est pas très allongé et n'a pas à supporter un poids très considérable, ni à contribuer à un déploiement de force parti- cuber (les cornes étant ici peu développées), présente une dispo- sition qui, bien que très différente de celle des Girafes peut, semble-t-1l, lui être rattachée. Chez l'Okapi, en effet, la septième cervicale présente, outre les facettes articulaires normales des postzvgapophyses, une paire de facettes supplémentaires situées de part et d'autre de la ligne médiane, Juste au-dessus du canal vertébral et qui, vues en arrière, forment avec les facettes articulaires normales un W 68 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE très ouvert et parfaitement dessiné (fig. 22). Ces dernières restent de beaucoup les plus développées ainsi que le montre- ront la figure etles mensurations ci-Jointes : Dimensions des facettes articulaires postérieures de la septième cervicale : Articulation latérale. Articu'ation médiane. Facette droite. Facette gauche. Facette droite. Facette gauche. Foncueur ere rene 26 27 16 16 LÉEV RUE LT ARR 2 Eee 23 25 15 13 La première dorsale (fig. 23) présente des dispositions corres- pondant exactement aux précédentes ; ses prézygapophyses Fig. 23. — Première vertèbre dorsale d'Okapi, vue de trois quarts. — 1, apophyse épineuse ; 2, facette articulaire de la prézygapophyse droite; 3, prézygapophyse gauche: 4, postzygapophyse gauche; 5, zygapophyse supplémentaire gauche; 6, canal vertébral; 7, 7, diapophyses ; 8, face antérieure condylienne du corps de la vertèbre ; 9, première côte gauche (comparer à la figure 22). s'adaptent étroitement aux postzygapophyses de la septième cervicale. Au lieu de la paire unique habituelle d'apophyses RECHERCHES SUR L'OKAPI 69 articulaires antérieures, elle en présente deux ; l'une, corres- pondant aux apophyses articulaires postéro-latérales de la septième cervicale, est disposée, suivant la règle, d'après le tvpe cervical; l’autre, médiane, se trouve de part et d'autre de la saillie antérieure de larc vertébral, juste à la base de l’apophyse épineuse. Ces facettes ne sont pas confluentes : elles restent nettement isolées et les médianes sont séparées par le sommet de la partie antérieure de l'arc neural; elles repré- sentent une arliculation du type dorsal, lequel ne commence généralement à apparaître qu'entre la première et la seconde vertèébre du dos. Le mode d'articulation cervical coexiste donc ici avec le mode dorsal, et le système d’articulation double ainsi réalisé entre la région vertébrale et la région dorsale ne se retrouve pas sur d'autres vertèbres. Chezla Girafe, M. Ray LANKESTER a signalé, non plus entre la septième cervicale et la première dorsale, mais entre la première et la seconde dorsale, quelques caractères rappelant cette articulation double. Il a observé, sur la face postérieure de la première, une surface articulaire paraissant présenter les deux facettes que nous venons de décrire, lesquelles, ei, ne sont plus séparées, mais se réunissent et se confondent lune avec l’autre; la face antérieure de la seconde dorsale présente une disposition correspondante. Comme le montreront nos figures (fig. 24 À et B), il existe, en effet, à la face postérieure de la première dorsale de la Girafe un rappel de la disposition offerte par la septième cervicale de l'Okapi. Les différences sont cependant assez accentuées pour qu'une identification complète soit impossible ; le W {voy. ci- dessus, p. 67) est beaucoup moins net chez la Girafe; pour continuer à employer ce termede comparaison, nous dirons que les branches externes du W sont surbaissées, par suite de la réduction des surfaces articulaires à caractère cervical, tandis que les branches médianes sontsurélevées, par suite de l’exten- sion prise, dès cette vertèbre, par l'articulation du type dorsal qui subsiste seule entre la seconde etla troisième vertèbre de cette série, aussi bien qu'entre les suivantes. En fait, comme le remarque M. Ray Laxkester, la première 70 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE dorsale de la Girafe appartient, à ce point de vue, à la série cervicale. Ces particularités peuvent se résumer en disant que Ja Se FN RES Fig. 24. Postzygapophyse de la première vertèbre dorsale (a) et prézygapophyse de la seconde, chez une Girafe. Gr. nat. seplième cervicale de FOKapi commence à se « dorsaliser », tandis que les deux premières dorsales de la Girafe sont «cervi- calisées » : elles ne semblent pas pouvoir être rapprochées de celles qui résultent de la présence, sur les zYgapophyses des dernières dorsales où des lombaires, de facettes articularres accessoires. Chez la Girafe, nous nous trouvons ainsi en face d’une adapta- ion dont la raison d'être semble évidente : l'importance de la région cervicale y est telle qu'elle entraine une sorte d’exten- Ision de celle-ci jusque sur la région dorsale. Par contre, chez ‘Okapi, le cou est réduit en longueur et n'a plus besoin, RECHERCHES SUR L OKAPI 71 comme chez les Girafes, d’empiéter sur la région dorsale. Remarquons cependant que lOkapi possède une têle assez Fig. 25. — Première dorsale (4) et septième cervicale (B) d'un O7ryx algazel Oken Gr. nat. — 1, 1, prézygapophyses supplémentaires de la première dorsale; 2, 2, facettes articulaires supplémentaires postérieures de la septième cervicale. puissante, bien que peu armée quant aux cornes, el une très forte encolure ; si lon veut bien examiner sa silhouette (PI. 1 et Il) 1l sera facile de voir que l'avant-main l'emporte sur l'ar- rière-main ; ses épaules sont remarquablement puissantes el l'articulation supplémentaire, découverte par M. Ray LANKESTER 7 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE et qui fait en quelque sorte empiéter le dos sur le cou, semble répondre à cette disposition. Conjointement ou non avec la phylogénie, des faits adaptatifs interviennent ici et les données suivantes contribueront à le démontrer. Il nous à paru intéressant de comparerles dispositions anato- miques dontnous venons de parler à celles que pourrait présenter un genre d'Antilope qui nous semble quelque peu comparable à POKapi, quant à la disposition des épaules et du cou ; nous vou- lons parler du genre Oryr 1). Rappelons que chez les Oryr, comme chez l'Okapi et plus encore peut-être, lavant du corps l'emporte sur larrière:; la nuque et le cou sont d'une importance tout à fait exception- nelle chez ces Antilopes qui, pourvues de cornes droites ou légèrement incurvées, effilées, dont la longueur peut atteindre 1,20 environ, ont l'habitude de hausser la nuque de manière à porter haut et à garder verticales ces longues cornes, sem- blables à des épées, et dont la puissance peut être redoutable : abstraction faite des cornes, ces particularités, auxquelles cor- respondent des dispositions anatomiques spéciales, ne sont pas sans rappeler un peu FOkapi. Notre comparaison, en tout cas, n'a pas été vaine car nous avons retrouvé, dans ce genre Oryr, el d'une manière rigou- reusement identique, la double articulation de FOkapi. Chez ces Antlilopes une articulation médiane, du type dorsal, se dessine entre laxis et la troisième cervicale, puis se développe graduellement et atteint, sur la septième cervicale, les caractères qu'elle présente chez lOkapi (fig. 25). Elle est sujette à de légères variations, €’est ainsi qu'elle peut être un peu moins plane, mais l'identité subsiste et, comme il serait permis de le présumer, ce caractère semble plus accentué sur les sujets pleinement adultes que sur les jeunes. nest d'ailleurs pas impossible de retrouver, en dehors (1) Rappelons que dans l’un et l’autre cas il existe une ressemblance, d'ail- leurs très lointaine, avec l'âne. Les traditions indigènes sont formelles à cet égard. L’Okapi fut d'abord signalé à Sir Harry Jonxsrox comme un âne, et son nom même, dans le langage wambobe, est, d'après M. FratPowr, synonyme de baudet ou âne. D'autre part, les Abyssins considèrent l'Oryx (0. beisa Rüpp.) comme le produit de croisement de l'âne avec une Antilope; dans ce dernier cas, il convient de faire remarquer que la couleur de la robe accentue une certaine ressemblance avec l'âne. RECHERCHES SUR L OKAPI 1 de la famille des Girafidés, des dispositions rappelant étroite- ment celles qui nous occupent. C’est ainsi que nous avons ob- servé sur un Cerf d'Algérie (Cerous elaphus L. sub.-sp. barbarus Ben., Collections du Laboratoire d'Anatomie du Muséum de Paris, n° 1885-27) un très léger rebroussement des facettes articulaires antérieures de la première dorsale, du côté interne ou médian, disposition qui permettrait peut-être de pressentir celle qu'offre larticulation de Ta première et de la seconde dorsale des Girafes. La double articulation nous semble même s'ébaucher assez fréquemment chez les Cervidés ; certains sujets appartenant aux collections d'Anatomie comparée du Muséum de Paris nous ont, tout au moins, présenté une légère tendance à lPétablisse- ment d'une double articulation cervico-dorsale, notamment par suite de saillie médiane à la face antérieure de la première dorsale, disposition ne retentissant que très peu sur la sep- ième cervicale. Tel est le cas pour un Cerf élaphe (Cervus elaphus L., À. 7981), un Cerf des Philippines (Cervus plilip- purus H. Smith, 1856-31), une Biche indéterminée, etc. ; d'autres, au contraire, ne présentent rien de semblable, telle une Biche de David (Ælaphurus danidianus À. Milne-Edw., A. 8008). Mais ce sont surtout les Antilopes qui présentent à ce point de vue une convergence avec les Girafidés et surtout avec l'Okapi. Chez un Cob du Sénégal (Cobus unctuosus Laurill., A. 8003) nous avons trouvé entre la première dorsale et la septième cervicale une disposition presque identique à celle de l'Okapi ; les facettes articulaires sont ici très peu marquées, douteuses même quant au caractère précis de facettes articu- laires, mais la double saillie médiane, en apophyses, est très nette sur la première dorsale. Un Élan du Cap (Taurotraqus oryr Pallas, A. 8001) nous à présenté une tendance voisine, mais un peu moins accusée. Rien, par contre, ne nous à paru rappeler cette tendance chez l'Antilocapra americana Ord., intéressante comme {erme de transition, ni chez l'Hippopo- tame ou les Rhinoceros, dont la tête et le cou sont cependant si puissants, tandis que lencolure du Cob et de FAntilope-Élan n'est pas particulièrement forte ; rien de semblable, non plus, ne s observe chez l'Elan du Nord {Alces muchlis Ogilby) dont la 74 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE ressemblance avec la Girafe à été signalée par RürImeyer (1). Bornons-nous, d'autre part, à dire que le Nilgaut (Boselaphus tragocamelus Vallas), que lon à voulu récemment rapprocher des Girafidés, ne présente rien qui, de près ou de loin, puisse rappeler ce qui se passe à ce point de vue chez les Girafidés et chez d'autres Antilopes. Il resterait à connailre la part de l'adaption dans cette con- vergence qui s'observe surtout entre certaines Antilopes et POkapi et non dans d’autres cas semblant assez comparables. EXTRÉMITÉS Les membres de l'Okapi, abstraction faite de leurs propor- lions, sont à peu de chose près identiques à ceux des Girafes, mais les phalanges sont très différentes dans les deux cas et ce sont leurs caractères différentiels que nous nous proposons de décrire. Allant du plus connu vers ce qui l'est moins, nous parlerons d'abord des phalanges des Girafes, et ferons ensuile ressortir les différences qu'elles présentent avec celles de l'Okapi (2). Les deux doigts de chaque membre se composent, chez les Girafes et lOkKapi comme chez tous les Ruminants, de trois phalanges, de grands sésamoïdes, placés en arrière de l’articu- lation métacarpo-phalangienne et de petits sésamoïdes en rap- port avec les deux dernières phalanges et formant en quelque sorte le talon des sabots. Chacune de ces parties est un peu plus forte au membre antérieur, comme le montreront les men- suralions suivantes (p. 76); pour le reste, elles peuvent être considérées comme semblables aux quatre membres. Nous avons réuni, en un certain nombre de tableaux, les mensurations de phalanges de Girafes, d'Okapi, et de quelques autres Ruminants choisis comme termes de comparaison. Ainsi que nous l'avons déjà fait pour rendre plus facilement appréciables les conclusions à üirer de toutes nos mensurations, (1) Rünmeyer. Beilräge zur einer naturlichen Geschichte der Hirsche. I. Abhandlungen dir schwceizerischen paleontologischen Gesellschaft, VII, 1881. — ]n., IL, id., 1883. 2) Voy. M. pe Rorusemup et H. Neuvirce. Remarques sur l'Okapi (C. BR. des séances de l’Acad. des Sc. de Paris, 26 octobre 1909). RECHERCHES SUR L'OKAPI fa nous avons traduit les dimensions phalangiennes en Indices établis d'après la même formule que précédemment, e'est-à dire en divisant la plus petite dimension, multiplhiée par 1000, largeur >< 1000 eee . Pour longueur par la plus grande. Dans le cas actuel, 1— la troisième phalange, nous avons remplacé la largeur par la hauteur, qui représente une donnée plus variable et plus 1m- portante pour l'appréciation des proportions générales, surtout quand on la compare à la longueur. Plus une phalange est massive et plus son Indice, établi comme nous venons de Île dire, est élevé. D'une manière générale les phalanges des Girafes sont larges el très puissantes, plus encore que chez les Bœufs et cela sur- tout à l’état plemement adulte, car, chez les Jeunes, elles sont un peu moins massives. Chez les Girafes (fig. 26), les faces antérieures des deux pre- mières phalanges sont à peu près plates et à peu près aussi larges en haut qu'en bas. L'aplalissement médian habituel se retrouve ici. Les faces médianes mitoyennes sont plates sur les deux tiers antérieurs environ et très élargies par en haut. Les faces exter- nes, au lieu d’être convexes comme chez le Bœuf, tendraient plutôt à devenir concaves dans leur partie supérieure et ne s’ar- rondissent que dans leur partie médiane-inférieure, c'est-à-dire vers la Hmite inférieure de la diaphvyse (il n°v à ici qu'une seule épiphyse, qui est l’'inférieure). Les faces postérieures pré- sentent une déclivité résultant de ce que l'extrémité supérieure de la phalange subit en apparence un aplatissement latéral, tandis que l'extrémité inférieure, beaucoup plus grêle, parait au contraire aplatie d'avant en arrière ; leurs tubercules supé- rieurs, en rapport avec l'articulation métacarpo-phalangienne et les grands sésamoïdes, sont très forts, très allongés, séparés par une échancrure plus profonde que cela n’a généralement leu chez les Ruminants, au membre antérieur surtout. Les sur- faces articulaires sont disposées suivant le tvpe habituel des Bisulques. La seconde phalange des Girafes est très courte, très large, très ramassée en un mot, plus même que chez les Bœufs; l'étran- glement médian y est aussi moins net que chez ceux-ci. La face 16 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE PREMIERE PHALANGE.| SECONDE PHALANGE. [TROISIÈME PHALANGE. —— D ee Longueur. Indice Longueur. Indice. Longueur. Indice, ue Largeur ue) D Largeur | Largeur maxima. Okapi ç;* (Collection M. de R.). Membre antérieur : Droit... {?° doist.|0.078 |0,0255! 326 |0,041 |0 _ :": t&edoigt.|0,080 |0,0255| 348 |0,0435|0,0: { 3° doigt.|0,077510,0255| 329 0,041 |0.0: t 4e doigt.|0,0795|0,0255| 320 |0,044 |0 Moyenne: ) » | 323 | LE) 084 » » | 510 Membre postérieur: Droie {3e doigt.|0,077 |0,0235| 305 10,0 "°° 14e doigt.|0,077 10,025 | 324 |0 Gauche. 41510,023 | 554 |0 2 0435\0,023 | 528 |0, \ 3° doigt.|0,076 |0,0235| 309 |0,0#1 0 043 0 = 0,0225| 548 |0, 0,031 | 563 Gauche. ; doigt.|0,077 [0,025 | 324 10,043510,023 | 528 [0,057 | 0,031 | 543 Moyenne...... « » 1345! » ». [5391 » » | 544 Giraffa camelopardalis L., sub.-sp. capensis (; |Muséum, A. 7977]. Membre antérieur :| Droit (3° doigt.0,0128,0,052 | 406 10,063 0,050 | 793 |0,100 |0,046 |460 - ‘°" &edoigt.|0,013110,052 | 396 10,065 10,048 | 738 |10,105?10,048 1457? Ce die doigt.0,0127/0,052 | 409 10,064 10,049 | 765 10,110 [0,050 1454 14 doigt.|0,013310,053 | 398 10,065 |0,047 | 723 |0,110 |0,050 |454 Moyenne...... RS Ds 20 402) ES nr 17541200) » _|456 Membre postérieur:| | | Drois (3° doigt.|0,0120/0,042 | 350 10,059 |0,040 | 677 10,100 |0,047 |470 °°" 4e doigt.|0.0122/0,044 | 360 |0,062 |0,042 | 677 10,100 [0,047 |470 Gauche. {3° doigt.|0,0119)0,042 | 352 10,057 10,040 | 704 |0,102 |0,048 |470 {4e doigt.|0,0122/0,0435| 356 10,061 10,041 | 672 10,102 |0,049 |480 AS ) » |354| » » [6811 » » |472 Giraffa camelopardalis L., sub.-sp.? jeune. Moyenne Membre antérieur : PDroit \ 3° doigt.|0,106 |0,040 | 377 [0,049 |0,038 | 775 |0,080 |0,040 | 500 °°" 1 4e doigt.|0,145 [0,040 ! 347 10,050 10,037 | 740 |0,082 |0,0415| 506 Cacher doigt.|0,106 |0,040 | 377 |0,050 |0,038 | 760 |0,080 |0,040 | 500 F7 7 7 9 4edoigt.|0,1142 [0,040 | 357 [0,050 |0,0395| 790 |0,081 |0,040 | 493 Moy ONNMO TE Tee ») )) 364 >) » 766 » » 499 Membre postérieur: | | 475|0,032 | 675 10,070 |0,038 | 542 Droit. {3° doigt.|0,101 |0,035 | 346 0,047 Ë D38 | °°° 14 doigt.|0,105 [0,035 | 333 |0,048 10,0335| 697 10,073 10,038 | 520 CSnche ne doigt.|0,099 |0,034 | 343 10,0465 10,033 | 709 » » | » PACE: / 4e doigt.|0,105 |0,0345| 328 [0,048 |0,034 | 708 |0,072 |0,0385| 534 Moyenne..." » » | 337 » 697 ») 2 53 | RECHERCHES SUR L'OKAPI ET antérieure n'offre rien de particulier; elle est peu rugueuse, son bord supérieur est aplati au lieu d’être saillant et de former une sorte d'apophvse pyramidale. La face interne, mitoyenne, pré- sente inférieurement la fossette d'insertion habituelle. La face externe est remarquablement plate. Quant à la face postérieure, elle n'offre qu'une concavité relativement peu marquée par suite de la faible saillie des tubercules qui la surplombent : le tubercule excentrique n'offre pas 1e1 un développement aussi considérable que chez le Bœuf. Cette seconde phalange pré- sente, comme celle de ce dernier Ruminant, une cavité médullaire. La troisième phalange des Girafes est, dans son ensemble, très allongée, non pas, évidemment, comme l'est celle des Anti- lopes de marais, mais beaucoup plus que cela n'a généralement lieu ; sa largeur répond à celle de la seconde phalange, qui est, comme nous avons vu, particulièrement forte. Sa face convexe, externe, peut, comme chez le Bœuf, se diviser en deux étages, l'un supérieur qui est plus ou moins lisse, l’autre inférieur, poreux et rugueux, qui répond à léminence patilobe des Équidés. L'éminence pyramidale est très peu développée ; elle est souvent aplatie, presque même, parfois, comme le serait une surface arliculaire et est dépourvue des deux grands trous nourriciers qu'elle présente chez les Bovidés et qui font place ici à des trous très irréguliers, très variables, mais toujours très réduits et généralement au nombre de trois, un en haut. un à droite, le troisième à gauche du sommet de cette émi- nence. La face convexe présente enfin une scissure préplan- laire, parfois très marquée, el aboutissant à un trou vascu- laure largement percé. La face interne est droite plutôt que concave, poreuse el rugueuse, surtout à l'angle antérieur où se trouve, à peu de distance de la pointe, un orifice vascu- laire assez large : un autre orifice, souvent dédoublé, s'observe à la partie inférieure et médiane de cette même face, un péu en avant du niveau antérieur de la facette articulaire, et rappelle le trou plantaire des Solipèdes. Ces deux derniers trous nourri- ciers existent chez les Bœufs avec de légères différences: lanté- rieur, notamment, semble chezles Girafes un peu moins rappro- ché de la pointe, ce qui est en rapport avec l'allongement 18 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE PREMIÈRE PHALANGE.| SECONDE PHALANGE. ———— TROISIEME PHALANGE. CR. | \ SE _ Longueur. Hauteur Indice Longueur, Largeur maxima | Longueur Largeur maxima,. Bos brachyceros Gray | Museum, 1862-11] (1). Membre antérieur : Droit... 645 632 666 612 638 0,063 0,063 0,062 |0,033 0,065 |0,0325 Moyenne » » 0,033 0,030 525 476 532 915 |0, 0,031 0,031 0,032 0,030 (3° doigt. ! 4e doigt. { 3e doigt. anche. : Ga cne l ze doigt, 512 » Membre postérieur: 688 684 476 484 0,061 0,065 688 |0,061 673 |0,063 683) » (3e doigt. "(4 doisgt. (3° doigt. (4e doigt. 0,063 0,064 0,0625 |0,0325 0,06% |0,030 Moyenne...... » » 0,030 0,031 0,031 0,0315 520 0,031 468 10,046 [0,031 487 » » Droïtee Gauche. Bos brachyceros Gray. Membre antérieur : (3° doigt.|0,0585 t 4° doigt. |0,060 805 10,062 775 10,067 790 2) 0,030 | 542 |0,038%|0,031 0,031 | 516 [0.010 [0,031 » F14 2) ))) Gauche. Membre postérieur : (3e doigt.|0,062 [0,030 à 4e doigt.|0,061 |0,028 Moyenne ) » 483 10,032 [0,030 459 |0,032 |,0 28 4 CTI ») ») 937 10,061 875 10,058 906| » Gauche. de la Camargue |[1876-915 |. Membre postérieur: (3e doigt. ! 4e doigt. 513 10,038 |0,026 | 684 |0,063 487 [0,037 |0,026 | 702 |0,062 500 » » | 693 » 0,0565 0,029 0,059510,029 Moyenne » ) Gauche. Buffle sp. ? [1866-56] (2). Membre antérieur : e (3° doigt. Droits: 4° doigt. (3° doigt. he. : Gauche : 4e doigt. Moyenne 0,070 0.071 0,070 0,071 0,040 0,040 0,038 0,040 » 571 |0,046 563 |0,046 542 |0,046 563 |0,046 559 » 0,037 0,038 0,037 0,038 ») 804 |0,076 826 |0,083 804 |0,075 826 |0,082 815 » A langes de ce sujet à tel ou tel doigt. (1) (2) Nous devons faire quelques réserves sur l'attribution des pha- RECHERCHES SUR L'OKAPI 79 PREMIÈRE PHALANGE.| SECONDE PHALANGE. |TROISIEME PHALANGE. = — RS Indice. Longueur. Indice. Longueur. Hauteur Indice. Longueur. Largeur maxima | Largeur LE Buffle sp. ? [1866-56] (Suite). Membre postérieur: Droit. {3° doigt. 0, 365! 544 [0,050 [0,035 | 700 0,072 POIL... } ge doiet.|0,072 [0,037 | 513 [0,010 |0,035 | 700 0,073 EL \3edoigt.10,0715/0,036 | 503 [0,050 10,035 | 700 |0,072 Gauche. ! ;e Goiet. 3 [0,036 | 493 [0,050 |0,035 | 700 |0,073 Moyenne » » | 700 ) Bos caïer Spar. © [1878-299]. Membre gauche : NN £ ,0! 555 10,054 10,038 | 703 10,075 |0,038 post. ?). + 3° doigt. 010 | 540 10,051 |0,037 | 725 |0,0775/0,040 547 )) )) 714 )) )) général de cette phalange terminale, qui est, en effet, comme nous venons de le voir, très longue chez elles. La face inférieure présente des particularités d'aspect répondant à cet allonge- ment; elle est plus droite que celle du Bœuf, qui est nette- ment excavée dans sa partie médiane: une légère conca- vité existe d’ailleurs aussi chez les Girafes, mais elle ne se prolonge pas au delà de la moitié de la phalange, contraire- ment à ce qui à généralement lieu chez les Bovidés et les Cer- vidés, et cest sur la partie antérieure, située en avant du trou plantaire, que porte l'allongement caractéristique. Comme la précédente, là troisième phalange de là Girafe est creusée d'une cavité médullaire assez grande, dans laquelle donnent accès les orifices ci-dessus mentionnés’ les trous du sillon pré- plantaire, et le trou plantaire proprement dit, + débouchent à plein canal après un court trajet déerivant, pour les deux trous, une sorte d'accent circonflexe à pointe antérieure. Ter- minons en signalant que la facette articulaire est ici très éten- due et s’allonge fortement en arrière. Partant de la base qui nous est fournie par ces descriptions 50 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE et comparaisons, examinons maintenant ce qui se passe chez l'Okapr. Ici encore, le membre antérieur possède des phalanges plus Fig. 26. — Phalanges antérieures.de Girafe (Gira/ffa camelopardalis capensis Et. Geoff.) 1/2 gr. nat. fortes, à la fois un peu plus longues et un peu plus larges, que celles du membre postérieur (voy. tableau, p. 76). La première phalange est proportionnellement beaucoup plus grêle chez FOkapi: elle ne rappelle plus celle du Bœuf mais celle de certaines Antilopes et aussi des Cervidés. Elle est RECHERCHES SUR L'OKAPI SI moins grêle que celle des Limnotraqus, mais plus que celle des Cerfs.(Voy.mensura- tions, p. 76 et 83.) Sa face antérieure, au lieu d’être aplatie. est plus convexe que celle des Girafes. Sa face interne, mi- toyvenne, est plate comme elle l’est ail- leurs. Sa face externe présente un aspect et des proportions peu différentes de celles des Girafes : dans l’un et l’autre cas, la partie supé- rieure, surplombant en arrière, est géné- ralement plus longue aux phalanges de de- vant et c'est par cette région que se produit leur allongement. La face postérieure pré- sente une déchivité un peu moins accentuée que chez la Girafe: ses tubercules supé- rieurs sont également moins saillants et la gouttière qu'ils mé- nagent est propor- üonnellement plus large et moins pro- fonde : le tubercule interne, le plus déve- Fig. 27. — Phalanges antérieures d'Okapi. 3/4 gr. nat. loppé chez les Girafes et qui l'est beaucoup aussi chez les Bœufs ANN. SC. NAT. ZOOL.. 9e série. ee 0) 82 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE et les Cerfs, l’est par contre beaucoup moins chez FOkapi, où il se réduit à une, ligne descendant jusqu’à la moitié (membre anté- rieur), Où Jusqu'au tiers (membre postérieur) de la phalange ; la fossette qui, chez les Girafes, est bien marquée à la partie tout à fait supérieure du sillon médian intertuberculaire, ne semble pas exister chez l'Okapi ou y est du moins très réduite, mais un bourrelet transversal plus ou moins net y sépare ce sillon en deux parties, dont la plus élevée est de beaucoup la plus courte, et qui forment chacune une fossette dont l'inférieure peut être assez étendue et très accentuée. C’est la seconde phalange qui manifeste les différences les plus frappantes. Le caractère bovien réalisé chez les Girafes n'existe pas du tout ici, même si nous prenons comme terme de comparaison un Bœuf à phalanges très déliées comme celui de la Camargue (voy. tableau, p. 78 ; le Bœuf cité figure dans les collections du Laboratoire d’Anatomie comparée du Mu- séum sous le numéro 1876-915), ou le Buffle brachycère (B. brachyceros Gray; nous avons ici en vue le spécimen cata- logué, dans les mêmes collections, sous le numéro 1862-11). Au contraire, la ressemblance avec la seconde phalange des Cervidés est frappante (voy. tableau, p.83). En effet, cette pha- lange, chez l’Okapi, n’est pas cuboïde comme elle l’est chez les Girafes ; elle est beaucoup plus longue que large, surtout aux membres postérieurs, dont les phalanges, ainsi que nous l'avons vu, sont un peu plus grêles que celles des membres antérieurs, comme cela a lieu chez tous les Ruminants en général et même chez les Équidés. La face antérieure est nette- ment arrondie; son bord supérieur articulaire, aplati chez les Girafes, est ici convexe ou forme même une légère saillie. La face interne présente inférieurement une fossette d'insertion peu profonde; l’externe présente également une fossette, encore moins accentuée, située à peu près au centre de la circonfé- rence limitant, de ce côté, la facette articulaire inférieure. La face postérieure présente, à sa partie supérieure, deux tuber- cules latéraux, dont l’externe semble proportionnellement plus développé que chez les Girafes, et laissant entre eux une dé- pression fort nette qui, au niveau de la face supérieure, devient, suivant la règle, une fossette d'insertion très marquée. Dans RECHERCHES SUR L'OKAPI PREMIÈRE PHALANGE. | | Longueur. Largeur maxima SECONDE PHALANGE. TT Sn a = nu = Æ = “ . ee 2 £ Ë 2 5 E = D En A LS] 50 = 5 £ = S = = S — Ën — a = Hauteur. Cp) TROISIÈME PHALANGE. ee ——- Indice. Cervus canadensis Membre antérieur : sv 8edoiset.|6,063 |0,025 | 396 Droit... } Le Goist.|0.063 0,026 | 412 . 3° doigt.|0,063 |0,0255| 404 Gauche. ÿ}. doigt.|0,063 |0,0255| 404 Moyenne...... » » | 404 Membre postérieur: Droit {3° doigt. 0,065 |0,026 | 400 °°" t4edoigt.|0,065 |0,0265| 407 < {3e doigt.|0,064 [0,027 | 424 Gauche. ! + doist.|0:064 [0,026 | 406 Moyenne... ) » | 408 Cervus canadensis Erxleb. Membre antérieur : Le 3e doigt.|0,065 [0,027 | 415 Droit. À 5e qoist. 0.067 [0.027 | 402 , .r». (3edoigt.|0,066 [0,027 | 409 Gauche. À ie qoist.|0:065 [0.027 | 445 Moyenne... ) » | 410 Membre postérieur: … «3edoigt.[0,067 |0,025 | 388 Droit... } ke doiot.|0.067 [0027 | 402 , 3° doigt.|0,068 |0,028 | 4141 Gauche. À re Qoist. [0,067 [0,027 | 402 Moyenne...... » » | 400 (1) (2) Mêmes réserves que ci-dessus Erxleb. [4887-1215] (1). 0,025 | 543 [0,057 0,025 | 549 [0,057 0,025 | 534 [0,058 0,0245| 526 [0,058 » 537 » 0,024 | 533 [0,053 0,025 | 555 [0,053 0,0245| 510 [0,051 0,027 | 574 |0,052 » 543 » [1880-620] (2). 0,047 10,026 | 553 10,058 0,050 10,027 | 540 10,062 0,048 10,026 | 541 |0,057 0,049 10,027 | 5514 10,062 » » 546 » 0,051 10,026 | 509 0,057 0,049 10,025 | 540 10,058 0,051 10,026 | 509 10,052 0,050 10,025 | 500 |0,051 » » 507 » (p. 78). son ensemble, cette seconde phalange rappelle d’assez près, comme nous le disions, celle des Cervidés. La troisième phalange de lOkapi est proportionnellement plus courte que celle des Girafes {voy. tableau de la page 76). Le trou plantaire, qui se trouve chez celles-ci en arrière d’une ligne verticale divisant la phalange en deux moitiés, est sensi- blement en avant de cette ligne chez lOkapi; il s'éloigne davan- 84 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE tage, chez ce dernier, de la facette articulaire interphalangienne. Celle-ci est proportionnellement aussi développée et aussi étendue en arrière que chezles Girafes (vov. ci-dessus, p. 79) et c’est par suite de la brièveté relative de la région située en avant du trou plantaire que la troisième phalange de lOkapi parait plus haute et plus courte que celle des Girafes. Les autres dis- positions restent sensiblement les mêmes ; l’'éminence pyra- midale nous semble cependant plus développée chez le pre- mier. Un trou nourricier, assez réduit, s'observe du côté interne, à mi-distance entre cette éminence et le trou plantaire ; un autre, identique. se trouve du eté externe, un peu au-des- sus du niveau du précédent. Dans tous ces faits, il ne faut oublier de faire la part des variations individuelles, mais la différence très nette d'allongement subsiste avec toute sa va- leur; les proportions offertes par l'Okapi sont intermédiaires, à ce point de vue, entre celles des Girafes d’une part, et, d'autre part, celles des Bovidés et des Cervidés, chez lesquels la brièveté de la région articulaire modifie assez profondément les propor- üons de la phalangette. Pour en terminer avec cette étude comparative, nous signa- lerons que, parmi les Antilopes, le Nylgaut (Boselaphus trago- camelus Pallas), déjà cité page 74, présente, quant à ses pha- . langes, sauf pour la troisième qui conserve le raccourcissement articulaire bovien, des proportions et un galbe très voisins de ce qui existe chez l'Okapi (voy. tableau, p.85). Ainsi qu'il résulte de ce que nous avons dit ci-dessus, cette comparaison n'est pas faite au hasard, des rapprochements avant été signalés entre cette Antilope et les Girafidés. Malgré la ressemblance que nous signalons, la première phalange du Nylgaut nous parait un peu plus trapue et en même temps plus aplatie latéralement par en haut; ses tubercules postérieurs, en rapport avec l'articulation métacarpo-phalangienne, sont moins longs et ses fossettes laté- rales inférieures plus profondes. La seconde phalange est assez semblable dans les deux cas pour que, vue de face, il soit permis de confondre celle de l'Okapi avec celle du Nylgaut, mais cette dernière est un peu plus faible, encore moins cuboïde, et, sur- tout, ses condyles articulaires inférieurs sont moins développés, ce qui change sensiblement ses proportions et est en rapport RECHERCHES SUR L OKAPI 85 PREMIÈRE PHALANGE. SECONDE PHALANGE. TROISIÈME HU D. 2, = RS mer 2 EE. a à ; £ # £ . É 5 3 £ S F = Ë So 5 Er = = œ E £ £ 5 E 5 = = 5 = = a y = D = cel à bn dE DD P og El Limnotragus (Tragelaphus) gratus Sclater [1897-32 (1). Membre antérieur : Droit (3° doigt.10,056 |0,0165| 294 0,037 0,015 | 405 10,056 [0,022 | 392 it... à Le doist. [0,053 |0,0165| 300 |0,0365/0,0155| 424 10,054 |0,0215| 398 sauche. {3° doigt. [0,0555)0,017 | 306 10,037 10,016 432 |0,060 |0,0215| 358 Gauche. Ÿ } Qoigt. 0.055 [0.017 | 309 10,037 |0,0155| 418 [0,059 |0,022 | 372 Moyenne » » |302 » D PATONEES » |380 Membre postérieur: Droit … (3° doist.|0,051 |0,015 | 284 |0,033 0,015 |454| » MIE) roit... } ze doigt. [0,032 [0,015 | 288 |0,0335/0,015 | 447 |0,065 |0,021 | 323 Gauche. { 3° doigt.10,051 10,015 | 294 10,033 0.015 | 454 0,056 |0,022 | 392 rauche. } 3e doigt. |0.052 |0,015 | 288 |0,0335/0,015 | 447 [0,056 10,021 | 375 Moyenne: » » 11291 » » | 450 » » 363 Boselaphus tragocamelus Pallas G°[1907-146] (2). Membre antérieur : Droit (3° doigt.|0,071 0.023 | 323 [0,041 [0,024 | 585 [0,057 |0,0335| 587 ‘++? 4 doigt.|0,072 |0,0225| 342 10,040 |0,02# 600 10,056 |0,034 | 607 Bouche {3° doigt.|0,071 |0,023 323 (0,041 |0,025 | 609 [0,058 10,033 | 568 216: ) ge doigt.|0,072 |0,0225| 3142 |0,0405 |0,02% 592 10,060 |0,033 | 550 Moyenne...... » DIET > » | 596 » » | 578 Membre postérieur: Droit. {3° doigt.|0,069 |0,0215| 344 10,040 |0,023 575 |0,052 |0,0335| 644 °°" {4e doigt.|0,069 |0,0215| 344 10,041 |0,022 536 10,051 |0,034 | 666 auche pediee 0,068 |0,022 | 323 [0,041 [0,022 | 536 [0,051 [0,034 666 "9 4e doigt.|0,069 |0,021 | 304 [0,041 |0,022 536 10,050 |0,0335| 670 Moyenne...... » » |312 » » |[545! « » 661 Rs Vu 8 RE EEE (1) Même remarque que ci-dessus. En outre, l'animal ayant vécu en ménagerie, le caractère adaptatif des sabots a subi des irrégularités qui expliquent les différences présentées ici par des parties identiques. (2) Même remarque que dans les cas précédents. avec la brièveté des facettes correspondantes de la troisième phalange, brièveté déjà signalée par les Bovidés en général. La dernière phalange est par contre bien différente dans les deux cas, surtout par suite de cette dernière particularité; le trou plantaire esttrès réduit chez le Nylgaut, mais, à la partie interne 86 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE médiane de l'éminence pyramidale, il existe un trou nourri- cier très largement ouvert, ce qui est un caractère bovien. Chez le Bœuf, en effet, l’'éminence pyramidale, généralement très développée, est immédiatement pourvue, à droite et à gauche, d'un large trou vasculaire dont l'interne est d'un plus grand diamètre que l’externe; il en est de même chez le Nylgaut qui, à ce point de vue, est encore plus bovien que maintes Antilopes. Nous tenions à signaler la ressemblance, d’ailleurs limitée, qui existe entre les phalanges de l'Okapi et celle du Nylgaut ; nous la trouvons toute fortuite, tout adaptative. Sous cette con- vergence, d'ailleurs très limitée, il est facile de retrouver des caractères différentiels qui maintiennent l'Okapi avec les Gira- lidéset retiennent plus que jamais le Nylgaut près des Bovidés ; ces caractères sont surtout ceux de la phalangelte : brièveté de l'articulation interphalangienne et disposition des trous vas- culaires. Si, finalement, nous considérons l’ensemble des movennes établies à l'aide de nos Indices de proportions, nous trouvons que, quant aux dimensions de la première phalange, l'Okapi se place au voisinage du Nylgaut etdu Linnotraqus; il s'éloigne moins de la Girafe jeune que de l'adulte et ne se rapproche pas plus des Girafes que des Cerfs ; la différence est surtout grande avec les Bœufs. Quant à la seconde phalange, il commence à se séparer du Linnotragus, reste voisin du Nylgaut, se rapproche manifeste- ment des Cerfs et s'éloigne à peu près autant des Girafes que des Bœufs. En ce qui concerne la troisième phalange, il reste encore très voisin des jeunes Girafes, diffère sensiblement du Nylgaut et des Cerfs, et surtout du Limnotragus dont l'adaptation particulière manifeste ici ses caractères extrêmes ; il se rapproche finale- ment de certains Bœufs, ce qui explique la ressemblance que nous signalions, en débutant, quant à la forme des sabots. Mais cette ressemblance, tout adaptative, laisse subsister des dif- lérences de structure importantes, propres à indiquer des affi- nilés véritables, et que nous venons de signaler. RECHERCHES SUR L'OKAPI 87 CONCLUSIONS Nous avons, au cours de ce travail, dégagé de chacun des points sur lesquels il a porté les conclusions particulières qui semblent pouvoir lui être appliquées. Il serait supertlu de les répéter et nous nous bornerons, pour en faciliter une apprécla- tion synthétique, à examiner, sous forme de conclusions d'en- semble, quelques données générales relatives aux affinités de l'Okapr. Ce Mammifère représente, d'une manière paraissant indiscu- table, un type primitif de la famille des Girafidés ; nous ne pensons pas que l'on puisse désormais rechercher S'il n'en est pas plutôt une forme dégradée. Les Girafidés constituent une famille très spécialisée de Ru- minants. Tantôt rapprochée des Cervidés (LixNÉ), de telle sorte que pour Owex la Girafe est un Cerf modifié et que RüTIMEYER rapproche la Girafe de l'Élan du Nord (A/ces), tantôt considérée comme plus proche des Bovidés (Nrrscue), cette famille conserve uneindépendance que l'étude des formes fossiles diminue à peine. Dans quelle mesure l'Okapi pourrait-il contribuer à diminuercette indépendance en précisant les affinités possibles des Girafidés? La caducité de l'extrémité de ses cornes, sielle était démon- trée, accentuerait la possibilité d'un rapprochement avec les Cervidés, en permettant de considérer F'OKapi comme repré- sentant un terme de passage extrêmement intéressant entre les Velléricornes et les Caducicornes. Le groupe des Cervicornes, tout en se scindant naturellement en Cervidés et Giratidés, présenterait dès lors, avec l'Okapi, un lien entre ses deux subdi- visions et serait ainsi rendu plus homogène. Même si la caducité n'offrait pas, chez l'Okapi, un rythme aussi régulier que celui des Cervidés, la coïncidence n’en serait pas moins du plus haut intérêt etle rapprochement n'en serait pas moins naturel, car il y aurait lieu de se rappeler ce qui se passe pour la dentition, très voisine chez les Girafes et les Cerfs et qui offre, quant aux périodes de renouvellement, des différences de temps corréla- lives, comme l'a fait remarquer Nrrscne (1), du rythme si (4) Nrrseue. Loc. cit. G. Systematische Betrachtungen, p. 81 et suiv. 33 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE caractérisé que présentent chez ceux-c1 les phénomenes vitaux. Mais cette hypothèse, si ingénieuse et si intéressante qu'elle soit, reste à l'état d'hypothèse ; elle ne peut être envisagée qu'avec la plus extrême réserve et nos recherches histologiques, si elles n'ont porté, à ce point de vue, que sur un seul sujet, n'en semblent pas moins apporter quelques arguments contre elle. L'ensemble des autres données militant en faveur d’un rap- prochement entre les Cervidés et les Girafidés, plutôt qu'entre ceux-ci et les Bovidés, n'en est d'ailleurs pas affaibli; mais parmi les faits sur lesquels ont porté nos recherches, nous n’en trouvons pas qui puissent s'ajouter avec quelque valeur nou- velle à ceux qui sont déjà connus et déjà appréciés, quant à ce rapprochement. De ce côté tout au moins, la découverte de l'Okapi semble peu susceptible d'apporter quelque élément d'ap- préciation à la fois nouveau et important. I parait donc que ce soit à l’aide de termes de comparaison plus limités qu'il faille étudier les affinités de ce Mammifère. Rapproché tout d'abord du genre Æelladotherium Gaudry, du Miocène de Pikermiet de Siwalik, il l'est exclusivement main- tenant du Paleotraqus (Samotherium) (NVoy.ci-dessus, p. 5) et, tout naturellement aussi, des Girafes actuelles. Ses principaux caractères ont été répartis par M. Forsyra Muor (1), puis par M.J. Fraipoxr (2), en groupes suivant lesquels se dessinent ses divergences et ses affinités. M. F. Muor distingue six de ces groupes : I. — Caractères par lesquels lOkapi se rapproche du Paleo- [raqus. IT. — Caractères par lesquels il en diffère. II. —— Caractères communs de l'Okapi et des Girafes. IV. — Caractères par lesquels POKkapi diffère des Girafes. V. — Caractères par lesquels l'OKapi est intermédiaire au Paleotraqus et aux Girafes. Enfin, dans un sixième groupe, M. FE. Musor réunit les carac- tères communs à la Girafe etau Paleotraqus, mais qui n'existent pas chez l'Okapr : (4) CG. LL Forsvrn Muor. On a specimen of the Okapi lately received at Brussels (Proc. Zool. Soc. London, 1902, Il, p. 339). (2) J. Fratponr. Loc. cit. RECHERCHES SUR L'OKAPI 89 1° Incisives et canines larges ; 2° position reculée des or- bites par rapport à la série dentaire; 3° région frontale large et orbites télescopées. M.J. Frarpoxr à groupé comme il suit les caractères de l'Okapi: I. —— Caractères communs avec le Paleolraqus. IL. —— Caractères communs avec les Girafes. I. — Caractères intermédiaires. IV. — Caractères plus primitifs que ceux du Paleotraqus. V. — Caractères propres : a. Extrémités libres des cornes frontales dénudées, prenant les caractères de petits bois et s'usant avec l'âge ; b. Une bulle tympanique énorme et un pavillon de l'oreille très grand ; c. Une réduction des os du tarse un peu plus avancée que chez le Paleotraqus et différente de chez la Girafe ; d. Une protubérance impaire médio-nasale. M. FraïPoxr termine en faisant remarquer que la « Girafe à cinq cornes de l'Afrique orientale (Gwaffa camelopardalis Cot- toni) diffère plus de la Girafe du Cap (Gwaffa camelopardalis Wardi) ou de la Girafe du Kordofan (Giaffa camelopardalis antiquorum) par les caractères du crâne que FOkapi ne diffère du Paleotraqus ». Les naturalistes qui s'intéressent à l'Okapr ne pourront se dispenser d'examiner, dans les textes originaux, le détail des caractères groupés ainsi que nous venons de le dire par MM. ForsyrH Mayor et J. FraIPoNT; nous nous bornons à leur signaler ces lentatives de groupement. D’après les points sur lesquels ont porté nos recherches, la position intermédiaire de lOkapi, entre le Paleotraqus et les Girafes, semble s'affirmer de plus en plus, mais, si FOkapi se distingue des Girafes actuelles, nous trouvons qu'il Le fait à peu près autant du Paleotraqus, à part l'allongement du cou et des membres antérieurs, et qu'il s'en distingue beaucoup plus en tout cas, d’après le squelette, que les diverses Girafes ne se dis- tinguent entre elles. Les caractères des cornes nous semblent, notamment, différer profondément du Paleotraqus à FOKapi. La position est 90 MAURICE DE ROTHSCHILD ET HENRI NEUVILLE toute différente dans les deux cas, et, malgré la participation de deux os différents à la formation de la bosse sous-jacente aux cornes des Girafes, la différence est peut-être tout aussi importante entre la place qu'occupent les cornes de POkapi et celle des cornes du Paleotraqus qu'entre les places respectives de ces cornes chez l'Okapi et chez les Girafes. La forme est en outre très différente dans le cas de l'Okapi et dans celui du Paleotroqus, bien plus qu'entre ceux de lOkapi et des Girafes, et il paraît enfin en être de même quant à la structure. Bref, emplacement, forme et texture semblent mettre, à ce point de vue tout au moins, le Paleotraqus à part du groupe formé par les Girafes et l'Okapr. S'il n'a pas acquis les caractères de spécialisation, st haute- ment différenciés, que présentent les Girafes, lOkapin'en à pas moins évolué de manière à s'éloigner de la forme ancienne que représente le Paleotraqus. Girafes et Okapi ont ainsi évolué dans des sens propres, et, si l’on compare ce dernier au Paleo- tragus, 1 faudrait peut-être même conclure qu'ils’est plus mo- difié, au cours d'un même laps de temps, que ne l'ont fait les Girafes ; celles-ci, en effet, coexistaient dans les couches de Pikermi avec le Paleotraqus, sous la forme de Camelopardalis attica Gaud. et Lart., très voisine des formes actuelles autant que l’on peut en juger, et d'une manière plus générale, lexis- tence du genre Gwaffa est bien connue dès Ia fin du Miocène. L'Okapi peut se définir par cette formule très simple et qui fut déjà employée : c’est une Girafe dont le cou ne s’est pas allongé. Nous trouvons donc ainsi, dans la Nature actuelle, une Girafe n'ayant pas subi cette modification si particulière, qui a de tout temps attiré l'attention des observateurs et dont l'importance est telle que les deux grandes théories transfor- mistes ont dù lui faire une place, Lamarcrk et Darwin s'étant tous deux attachés à ce cas en s’efforçcant de montrer sa compa- ibilité avec les procédés de transformation dont ils admettent la prépondérance : adaptation ou sélection. Par quels degrés cette transformation s’est-elle produite ? À quel moment de l'histoire du Monde a-t-elle commencé à se manifester? L'Okapi ne nous apprend malheureusement rien de nouveau à ce sujet ; il contribue seulement à perpétuer dans RECHERCHES SUR L'OKAPI 91 l'Afrique centrale un tableau dont l'original existait en Grèce , à Pikermi, durant la fin de l'époque Miocène. Nous le voyons en effet coexister avec les Girafes actuelles, comme le Paleotra- qus coexistait avec les Girafes d'alors. Une donnée intéressante est cependant fournie par les différences de régimes que nous pouvons relever entre l'Okapi et les Girafes; le premier est un animal de sous-bois, les se- condes sont des animaux de brousse. L’allongement du cou serait incompatible avec le milieu où vit celui-là, tandis qu'il favorise au plus haut point l'existence de celle-cr. L'adaptation au milieu est frappante dans les deux cas. Une adaptation identique à celle des Girafes s’observe d’ailleurs chez les Antilopes, où nous voyons Les genres Lho- cranius et Amnodorcas, propres tous deux aux brousses déser- tiques de l'Afrique orientale, présenter un tel allongement de la région cervicale que le nom de Gazelles-Girafes leur est donné dans le langage usuel. Dans l'un et l’autre cas, c’est-à-dire dans celui des Antilopes et dans celui des Girafes, le caractère adap- tatif de cette même particularité, l'allongement du cou, est évident. En ce qui concerne celles-ci, son apparition est certal- nement très ancienne ; la divergence s’est faite depuis fort longtemps entre les vraies Girafes, à cou allongé, que nous pourrions appeler les Girafes de brousse, et les Giratidés, à cou normal, qui furent probablement toujours des animaux de forêt, aucun ne semblant construit de façon à pouvoir brouter faer- lement sur le sol des plaines. Des régimes différents ont donc éloigné ces deux types des formes initiales, mais celui qui n'a pas subi l'adaptation girafienne proprement dite, ou déser- tique, par opposition à l'adaptation forestière, reste évidem- ment plus rapproché de ces formes primitives. L'Okapi peut ainsi être considéré, suivant l'expression de M. le Professeur BouLe, comme un « fossile qui ressuseile », mais ille fait après avoir traversé la période séparant le Mio- cène de l’époque actuelle et l’on ne saurait s'étonner de le retrouver avec des caractères nouveaux, acquis au cours des siècles pendant lesquels la série de ses modifications sueces- sives etles traces même de son existence nous demeurent incon- nues. EXPLICATION DES PLANCHES Planche I (frontispice). — Okapi ©, de Ndiwani (lturi). Sujet auquel se rap- portent, notamment, les figures 3, 4 et 11, ainsi que la planche IV (dentition). Planche IL. — Squelette d'Okapi ©. Sujet auquel se rapportent, notamment, les figures 6, 10 et 15, ainsi que la Planche III (Collection d'Anatomie com- parée du Muséum de Paris). Planche IL. — 1. Prémolaires et molaires supérieures gauches, vues latérale- ment (face externe), d'un Okapi ©. — 2. Les mêmes vues par la surface triturante. — 3. Prémolaires et molaires supérieures droites du même sujet, vues par la surface triturante. — 4. Prémolaires et molaires inférieures droites du mème sujet, vues latéralement (face externe). — 5. Incisives et canines du même sujet. — 6. Prémolaires et molaires inférieures gauches du même sujet, vues par la surface triturante. — 7. Prémolaires et molaires inférieures droites du même sujet, par la surface triturante. — 8. Fragment de mâchoire inférieure du type du Paleotragus Roueni Gaudry (Collections de Paléontologie du Muséum de Paris). i. Incisives. c. Canines. pm. Prémolaires (comptées d'avant en arrière). m. Molaires. Planche IV. — 1. Prémolaires (caduques) et molaires supérieures gauches, vues latéralement (face externe), d’un Okapi S. Remarquer que la troisième prémolaire définitive est presque sortie, que la seconde l’est moins, et que Ja première n’est pas encore visible. — 2. Les mêmes vues par la surface triturante. — 3. Prémolaires (caduques) et molaires supérieures droites du mème sujet, vues par la surface triturante. La première prémolaire définitive est visible au fond de l’alvéole, à côté de la dent provisoire. — 4. Prémolaires (caduques) et molaires inférieures gauches du mème sujet, vues latéralement (face externe). — 5. Incisives et canines du même sujet. Les incisives 1 et 2 appartiennent à la dentition définitive; les troisièmes appartiennent encore à la dentition de lait, mais leurs racines sont en voie de résorption et leurs dents de remplacement, extraites de leurs alvéoles, sont déjà bien développées; les canines appartiennent au contraire à la dentition caduque, elles ne présentent aucune trace de chute prochaine, et leurs dents de remplacement, profondément enfoncées dans leurs alvéoles. sont encore très incomplètement formées. — 6. Prémolaires (caduques) et molaires inférieures gauches vues par leur face triturante. — 7. Prémolaires (caduques) et molaires inférieures droites vues par leur face triturante. — 8. Prémolaires (caduques) et molaires inférieures droites vues par leur face latérale interne. i. Incisives permanentes. di. Incisives caduques. c. Canines permanentes. de. Canines caduques. pm. Prémolaires permanentes (comptées d'avant en arrière). dm. Prémolaires caduques. m. Molaires. EXPLICATION DES PLANCHES 93 Planche V.— 1. Section longitudinale d’un ossicone d’Okapi ©, complètement développé. Gr. : 5,5 diam. — 2. Section transversale pratiquée dans le même ossicone, à la base de la partie représentée en section longitudinale. Gr. : 5,5 diam. --3.Section transversale de la corne droite du type du Paleotragus Roueni Gaudry. Gr. : 5,5 diam. — #4. Section transversale pratiquée à la base d’un ossicone (séparé et desséché) d’une très jeune Girafe ; préparation montrant la couche fibreuse 4, intermédiaire au crâne et à l’ossicone, etles prolonge- ments b, b, b, de cette couche dans les trabécules de la base de l’ossicone. Gr. : 5,5 diam. — 5. Section transversale pratiquée à 0,04 de l'extrémité de la corne d’une Girafe © âgée. Préparation montée dans le baume. Gr. : 5,5 diam. — 6. Préparation identique, faite à quelques millimètres de la pré- cédente et montée à sec. Gr. : 5,5 diam. Planche VI. — 1. Section transversale dans la corne droite du type du Paleotragus Roueni Gaudry; partie centrale de la coupe figurée PI. V, fig. 3. Gr.36 diam. —2. Section transversale d’un ossicone d'Okapi ©, complètement développé ; partie centrale de la coupe figurée PL. V, fig. 2. Gr. : 36 diam. Pour faciliter la comparaison entre le grossissement de 5 fois et demie (PI. V, 2) et celui de 36 fois (PI. VI, 2), repérer le grand canal de Havers, ou lacune, qui s’observe sur chacune de ces deux figures. — 3 et 3 bis. Sec- tion transversale pratiquée à 0,04 de l'extrémité de la corne d’une Girafe © âgée; partie périphérique de la coupe figurée PI. V, fig. 5. Gr. : 36 diam. La figure 3 bis se raccorde, par son bord supérieur, au bord inférieur de la figure 3. Sorti des presses en Janvier 1910. 221 ni : UT | uroe Ü ie EE ne (ALCINELS tahrah FA RENÉ ENS 18 ROUE D 2 A0 PRE M TUTO oE Hulpe. HE UeX DEL ENET F ft 7 140 wii AE F1 AARUNE PARU Pr Le ae AO ARC EANE Ha RRUE rit RC x RIT NEC OT RC OU LED MISAUE Nina n # D ENTER MONT SENS M NRRAÈTE ME ANA Miieret æ ao PHE PTANELELEUR PTT PTE henri 7 ERE TT ANS ut PAT TC aë,, 4. 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VAYSSIÈRE PROFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE MARSEILLE La liste des Nudibranches habitant les côtes françaises de la Méditerranée, et plus spécialement le golfe de Marseille, s’aug- mente tous les Jours; tantôt ce sont des formes déjà connues que l’on n'avait pas encore constatées dans ces régions, tantôt ce sont des types nouveaux qui n'étaient pas décrits. Le nombre de ces derniers est certainement assez restreint, mais 1l s'accroît de loin en loin de quelques unités. En Août 1903 en examinant des débris ramenés par les filets à langoustes et contenant surtout de nombreux Bryozoaires (Eschara fascialis et cervicornis, Myriozoon truncatum, Retepora cellulosa .…) j'ai eu la chance de trouver un petit Mollusque de 10 à 11 millimètres de longueur que je n'avais pas encore ren- contré. Cet animal, quoique un peu comprimé parles Bryozoaires au milieu desquels il se trouvait, put s’étaler quelque peu dans de l'eau de mer bien fraîche ce qui me permit d'en faire un dessin d'ensemble. Les caractères qu'il me présentait me parurent bizarres et s'éloignaient de ceux de tous les Nudibranches de nos côtes. Par la structure ramifiée de ses tentacules dorsaux ou rhino- phores il tenait aux Tritoniadés, mais par la présence de nom- breux eirres fusiformes répartis sur les bords de sa face dor- sale (en avant et sur les côtés) il se rapprochait de certains Æolididés (Janus, Proctonotus). J'examinai sa radula qui avait quelque analogie avec celle des Coryphellidés, puis ses mà- choires; celles-ci par leur forme et par leur structure n'offrait 96 A. VAYSSIÈRE aucune ressemblance avec les mâchoires des types que j'avais étudiés jusqu'à ce Jour. J'avais donc affaire à un animal tenant à la fois à la section des Tritoniadés et à celle des Æolididés. J'aurais désiré voir le reste de l’organisation de ce Mollusque, mais, comme je le dis dans la description que j'ai publiée à la fin de 1903 dans le supplément de mes Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Opisthobranches du golfe de Marseille (Annales du Musée d'Histoire Naturelle de Marseille, tome VII), pour étudier son anatomie dans de meilleures con- ditions, à ma rentrée à la Faculté des Sciences, j'avais mis ce petit animal dans du formol à 4 p. 100. Un mois plus tard quand j'ai voulu reprendre son étude, tous les tissus avaient une con- sistance gélatineuse et il était impossible de reconnaître les organes. Les quelques documents recueillis (facies, radula et mâchoires) me permirent de constater qu'un type analogue avait été décrit en 1866, sous le nom de WMadrella ferruginosa, par Alder et Han- cock dans un mémoire sur des Nudibranches récoltés dans l'Océan Indien, le long des côtes de 'Hindoustan. Dans ce travail il n'était donné que deux figures de facies, assez médiocres, de ce mollusque et un dessin plus grossi d’un tentacule ; dans le texte ces naturalistes faisaient connaître un peu trop brièvement les caractères anatomiques de cet animal qu'ils rapprochaient des genres Antiopa el Proctonotus, en le mettant dans leur famille des Proctonotidés dont ils élargissent les caractères primitifs. En 1902, dans un mémoire sur les Nudibranches des côtes de Zanzibar publié par sir Eliot, nous trouvons deux meilleurs dessins de cet animal et aussi la représentation de trois dents de sa radula, mais ce naturaliste ne décrit pas les autres organes de ce Mollusque ; il se contente de certifier que les indications données par Alder et Hancock en 1866 sur l’organisation sont exactes. Depuis 190% j'ai recherché Loutes les années, pendant les mois d'Aoùûtet de Septembre que je passe, même au bord de la mer, dans le petit port de Carry-le-Rouet, situé à 25 kilomètres à l’ouest de Marseille, d’autres individus de Wadrella aurantiaca, sans pouvoir jusqu à aujourd'hui en trouver. ÉTUDE SUR LE GENRE ELIOTIA 97 Cette année 1909, pendant les premiers jours de Septembre, au milieu de débris de Bryozoaires ramenés par les filets, des mêmes fonds à langoustes (60 à 70 mètres de profondeur), J'ai découvert un petit animal de 3 millimètres de long, en partie écrasé, ayant la coloration et un peu le facies de celui pris en en 1903 dans les mêmes fonds. Ce petit mollusque que j'ai conservé frais pendant 24 heures avait encore sur ses téguments dorsaux, en partie déchirés, trois ou quatre petits tubes fusiformes ou cirres; ses rhinophores étaient bien semblables à ceux de Madrella aurantiaca, mais le développement de son voile buccal l'en éloignait un peu. Une étude détaillée que j'ai poursuivie les Jours suivants avec l’aide d’un microscope redresseur de Zeiss, m'a permis de voir le bulbe buccal, un fragment de l'œsophage et le collier œsopha- gien ; les autres organes avaient été arrachés avec les téguments postéro-dorsaux. Ce sont les résultats de cette petite étude que je donne auJour- d'hui; bien que très incomplets, ils permettront de se rendre compte des affinités de cet animal, en attendant que la capture d’autres individus me mette à même de compléter la descrip- tion de ses divers appareils organiques. Ce mollusque n’est pas un jeune Madrella aurantiaca, ce n’est même pas, d'après la structure de ses mâchoires, une autre espèce, c'est le type d’un nouveau genre devant être placé dans son voisinage. Nous lui donneronsle nom de Æliotia. le dédiant au savant malacologiste anglais qui à déjà publié de si intéres- sants mémoires sur les Nudibranches dans ces dernières années. GENRE. — ELIOTIA. « Corps allongé, ovale, large en avant, terminé en pointe postérieurement ; un grand voile buccal presque demi-circulaire, lisse, occupe toute la partie antérieure du corps; le reste du dos paraît devoir porter des cirres fusiformes sur les côtés. Rhino- phores non rétractiles dans des gaines, cylindro:coniques, allongés, offrant dans leur moitié supérieure de nombreuses digitations papilliformes allongées ; veux sessiles placés à la base externe des rhinophores. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. La 98 A. VAYSSIÈRE « Pied triangulaire allongé, débordant largement sur les côtés et disposé en avant en un bord convexe qui se continue en pointes latéralement. « Mâchoires cornées, très épaisses, irrégulièrement convexes à l'extérieur, concaves à leur face interne, et deux fois et demie plus longues que larges. « Radula trisériée, à dents persistantes ; dent médiane pec- linée à cuspide longue et un peu incurvée ; dents latérales pec- üinées, semblables à une moitié de dent médiane compris la cuspide qui serait en dehors. «Collier æsophagien formé de quatre gros ganglions accolés les uns aux autres à la partie supéro-latérale de l'œsophage, et réunis au-dessous par une forte commissure pas très longue ; veux assez développés, à fleur de peau; otocystes lenticulaires contenant de nombreux petits otolithes ellipsoïdaux. » Eliotia Souleyeti, nov. sp. « Coloration générale du corps jaune d’or, avec deux lignes parallèles orangé rouge vif limitant le grand voile buccal; une ligne de la même teinte orangé rouge suit le bord dorsal du pied, ainsi que les parties latérales du dos. » Dimensions : 3 millimètres de longueur totale: voile buc- cal 1%%,7 de largeur maximum; pied 1*",4 de largeur maxi- mum. Hagrrar. — Méditerranée, à l'entrée ouest du golfe de Mar- seille, en face du petit port de Carry-le-Rouet, par 60 à 70 mètres de profondeur, au milieu de diverses espèces de Bryozoaires (Eschara cervicornis el fascialis,.……) Nous dédions cette espèce au savant malacologiste français du siècle dernier, auquel on doit de si beaux travaux z0olo- siques et anatomiques sur les Ptéropodes, les Hétéropodes et les Gastéropodes. Grâce à sa coloration d'un beau jaune d'or, cette espèce de Nudibranche peut passer iniperçue au milieu des ramifications des Eschara sur lesquels il vit; c’est particulièrement avec la teinte des branches de l'Eschara cervicornis qu'il se confond le mieux: le mimétisme est tel que lorsque l’on place ce Mollus- ÉTUDE SUR LE GENRE ELIOTIA 99 que sur une de ses ramifications, il est impossible d’apercevoir l'animal s'il n'est pas en mouvement. Sa recherche au milieu de ces débris de Bryozoaires est-elle aussi des plus difficiles? Malgré le volume considérable de débris que j'ai trié, à bord des bateaux des pêcheurs de Carry-le-Rouet, souvent avec l'aide d'une loupe, pendant les mois d'Aoùût et de Septem- bre 1909, je n'ai pu obtenir que cet unique spécimen défec- Lueux. L'état dans lequel il était, se trouvait moins bon que celui de l'unique individu de Madrella aurantiaca découvert en 1903: toute la face dorsale proprement dite avait été déchirée, aussi ne m'est-il pas possible d'affirmer s'il y avaitbeaucoup de eirres dorsaux et quelle était leur disposition? Trois ou quatre de ces petits organes se trouvaient encore retenus sur les restes des téguments palléaux et ils étaient bien mal conservés (fig. 5). Le voile buccal, très vaste, ne m'a présenté aucune trace d'insertion de cirres, et comme 1l était intact, je crois pouvoir affirmer que cet organe ne devait pas en porter. Immédiatement en arrière de la base d'insertion du voile se trouvaient les deux rhinophores ; ces organes, pendantles vingt- quatre heures que J'ai conservé l'animal dans de l'eau de mer, ne se sont pas développés, ils sont restés contractés comme le représente mon dessin (fig. 6). Autour d'un axe cylindro- conique assez long, se trouvent dans la moitié supérieure de nom- breuses digitations qui dans ce genre me paraissent être répar- ies uniformément autour de son axe, au lieu d’être disposées surtout en dehors comme chez les Madrella. Ces digitations complètement contractées ici ressemblent à des nodosités pla- cées autour du tubercule. A la base de chaque rhinophore, du côté externe, on aperçoit un œil sphérique, presque à fleur de peau, qui à l'aspect d'un gros point noir. Le pied est presque aussi long que le corps, il à la forme d’un triangle isocèle allongé dont le sommet serail postérieur ; sa base est un peu convexe avec ses angles prolongés latéralement el recourbés légèrementen arrière, La face plantaire est sensi- blement plus large que le dos, de telle sorte qu'elle déborde 100 A. VAYSSIÈRE. latéralement sur toute son étendue ; les faces latérales du corps sont en conséquence assez inclinées. Comme je l'indique dans la diagnose spécifique, sur les bords antérieurs du voile buccal se trouvent deux fortes lignes orangé rouge, parallèles, un peu onduleuses, garnissant toute cette portion antérieure ; une ligne de même teinte garnit le contour de la partie dorsale du bord du pied, ainsi que le pourtour de la région palléale. Le reste des téguments était orangé pâle ou jaune d’or, surtout à la face inférieure du pied. Occupons-nous maintenant des organes internes. Tube digestif. — La bouche est placée entre le bord antérieur du pied etle voile buccal, au centre de la rainure qui limite ces deux régions du corps ; une sorte de trompe très courte conduit dans la cavité buccale. Pour étudier cette partie de l'appareil digestif, on incise longitudinalement les téguments et on les écarte ensuite pour mettre à nu les organes placés ci-dessous. Un bulbe buccal très volumineux, occupant près du tiers de la cavité générale du corps, apparaît alors. Ce bulbe constitue chez l'Eliotia une masse musculaire oblon- gue dont le grand diamètre représente la hauteur, 1e1 très con- sidérable; le petit diamètre forme la largeur de droite à gauche; quant à la longueur d'avant en arrière, elle n’est pas supérieure à la largeur. Il + à donc dans le bulbe buccal de ce mollusque une disposition un peu spéciale due, comme nous le vrrons plus loin, à la hauteur des mâchoires. Par suite de ses fortes dimensions le bulbe est nettement placé en avant du collier æsophagien, mais un peu incliné de haut en bas et d'avant en arrière. Extraite du corps de l'animal cette masse, d'une coloration blanchâtre, offre sur le milieu de sa face antérieure la bouche avec ses parties charnues proboscido-labiales; et, sur la face opposée, le début de l'æsophage. Mächoires. — En fendant le bulbe supérieurement, l’on met en partie à nu les mâchoires et la radula, et pour étudier ces organes en détail il ne reste plus qu'à les dégager des masses musculaires qui les entourent. Une fois isolées l’on constate que les màchoires présentent ÉTUDE SUR LE GENRE ELIOTIA 101 les formes suivantes, Ce sont des corps de nature cornée-carti- lagineuse, en partie lamelleux, en partie massifs, près de deux fois et demie plus longs que larges, et d'une coloration jaune ambré plus accentuée vers leur sommet. Prenons une de ces mâchoires et examinons-la en détail en ayant sous les yeux les trois dessins que j'en ai faits (fig. 7, 8 et9) ; cette pièce cornéeoffre une face externe convexe dans son ensemble, surtout inférieurement; toutefois vers le milieu de cette face et dans sa portion supérieure, elle montre des enfon- cements, ce qui m'a amené à dire dans la diagnose que la face externe est irrégulièrement convexe ; quant à la face interne, elle est modérément concave. Comme dans toute mâchoire d’Æolididés, l’on trouve un sommets formant le bord supérieur, qui donne naissance en avant à un processus masticateur #2, lisse, court et angulaire ; à l'opposé se trouve le bord postérieur p qui s’arrondit inférieu- rement. Le sommet est très épais, résistant; à sa face externe il pos- sède un prolongement lamelleux /, arqué, d'un jaune vif, quise détache du corps de la mâchoire pour produire un enfoncement à l'intérieur duquel vient s’insérer un des plus forts muscles du bulbe. Le corps de la mâchoire de l'£/iotia de même que chez les Madrella, ne forme pas comme dans les mâchoires des autres Nudibranches une simple lame cornée, ayant la même épaisseur dans toute son étendue ; l’on constate que chez ces deux types de mollusques, ces pièces masticatrices constituent chacune une masse cornée, très épaisse, à la face interne de laquelle s’est creusée une cavité peu profonde, étroite du côté du sommet, mais qui va en s'élargissant pour arriver à avoir toute la largeur de l'organe dans sa partie postérieure. Les portions qui limitent cette cavité angulaire sont arrondies et encore assez massives, comme le montre la figure 9. À la face externe la structure de la mâchoire est plus compli- quée ; en dessous de la lame arquée / se trouve un étranglement qui se prolonge en un sillon du côté postérieur, tandis qu'en avant l’on à un renflement qui va en augmentant, lequel est constitué par une superposition de lamelles cornées : le dessus 102 A. VAYSSIÈRE de ce renflement forme une surface plane, sorte de quadrila- tère très allongé qui se termine avec le bord postéro-inférieur de l'organe, Cette disposition particulière de la face externe de la mâchoire donne à celle-c1 des aspects différents suivant son inclinaison ; c'est pour ce motif que j'ai fait deux dessins de la face externe, l'unreprésentantsurtout la partie antéro-externe (fig. 8), l’autre le côté postéro-externe (fig. 7). Au-dessous de ces trois figures des màchoires de l£iotia Souleyeli, j'ai représenté ces mêmes organes chez Madrella aurantiaca vus sur leurs deux faces (fig. 3 et 4), pour bien montrer le peu de ressemblance qui existe entre ces pièces ; une différence d'âge ne pourrait pas, selon moi, donner une sem- blable différence de forme et de taille. Le seul lien réel entre ces organes dans ces deux genres, c’est leur consistance cornée, presque cartilagineuse, leur grande épaisseur et laccentuation de leurs slries d’accroissement. Badula. — Siles mâchoires indiquent que nous avons bien affaire à deux types distincts de mollusques, assez séparés l’un de l’autre, la radula offre au contraire une grande ressemblance avec celle de Madrella aurantiaca; e’est la disposition trisériée que l'on trouve ici, avec dents caduques, mais n’offrant pas, comme chez les Ascoglosses, d’asque ou de sac radulaire dans lequel les premières dents formées tombent aprèss'être détachées de la lame cornée de la langue. Les dents demeurent adhérentes à la lame et la partie ancienne de celle-ci contourne et se replie parliellement sous la rotella. Grâce à cette disposition l’on peut, en étalant toute laradula, voir les dimensions des diverses dents employées par l'individu ; les rangées du milieu sont celles qui fonctionnent, attendu qu'elles reposent sur le bord supéro-antérieur de la rotella qui forme la portion réellement active du mamelon lingual. Les suivantes sont contenues dans le fourreau radulaire qui, après avoir traversé la masse musculaire de la base de la lan- gue, va faire légèrement hernie à la face postérieure du bulbe. Chez cet individu d'Eliotia Souleyeti Le ruban radulaire com- prenait 45 rangées de dents ayant pour formule 1, 1, 1; les rangées antérieures (fig. 10,4) avaient leurs pièces plus petites ÉTUDE SÛR LE GENRE ELIOTIA 103 que celles du milieu et surtout que celles de la partie posté- rieure p. La longueur totale du ruban était d'environ 1,3 sur une largeur variant de 0,1% à 0,3. Passons maintenant à l'étude détaillée des dents, étude qu'il ne nous à été possible de faire qu'avec l’aide d’un fort grossis- sement microscopique, comme on peut en juger par le dessin que je donne (fig. 11) de deux rangées consécutives prises un peu au delà du milieu de la radula, vers la 34° rangée. Les dents médianes sont constituées par une base élargie, sorte de lamelle transversale, offrant une échancrure en son milieu, intéressant à peine un quart du bord d'insertion ; supé- rieurement cette lame est un peu arquée et porte un nombre variable de denticules. Le denticule qui occupe le milieu de ce bord est très fort, très long, un peu recourbé vers le fond de Ia bouche, on lui donne le nom de rwspide ; sur ses côtés sont dis- posés symétriquement de petits denticules dont le nombre varie de 5 à 10 suivant la rangée dans laquelle la dent se trouve. Tous ces petits denticules sont très acérés, un peu recourbés vers le fond de la bouche et légèrement tournés vers la cuspide. Je viens de dire que le nombre des petits denticules varie suivant la dent médiane observée ; en effet, dans les deux ou trois premières rangées, celles qui sont le plus anciennement formées, l’on trouve 5 denticules de chaque côté de la cuspide ; à partir de la 10° rangée il v en avait 6; on en remarquait 7 de la 17° à la 23° rangée, puis 8 de la 24° à la 32°; et dans les 15 dernières rangées le nombre de denticules s'élevait à 9 ou 10, toujours placés latéralement par rapport à la cuspide. Celle-ci, grâce à sa longueur, lorsque les dents reposaient les unes sur les autres, recouvrait non seulement la partie lamelleuse de la dent placée derrière, mais encore le tiers infé- rieur de la cuspide de cette dernière. Les dents latérales ont une forme en chevron assez caracté- ristique ; c'est sur le sommet angulaire que se trouve insérée la cuspide ; celle-ci est longue, droite, dirigée vers la dent médiane. Surson côté interne et garnissant le bord supérieur, se trouvent de 5 à 10 petits denticules suivant la rangée de la dent, un peu érochus, tous tournés vers la cuspide ; du côté opposé, le long du bord externe, on observe une sorte d’arête sinueuse qui part de 104 A. VAYSSIÈRE la base de la cuspide et qui s’efface avant d'atteindre le bord marginal de la dent (fig. 11 et 12). Les deux rangées consécutives que j’ai représentées (fig. 11) à un grossissement de 260 fois, ont été prises dans le fourreau, ce sont les 34°et 35° rangées; les dents sont disposées normale- ment sur la lame cornée qui les supporte, avec les bords épaissis (2, n), les dents de la 34° rangée recouvrant celles de la rangée suivante. À droite je n’ai pas dessiné la dent latérale de ce côté pour mieux mettre en relief celle qui est placée derrière ; et dans la figure 12, je donne une autre de ces dents latérales vue à un plus fort grossissement, prise dans une des premières rangées, comme le nombre des denticules l'indique. L'incurvation de la cuspide des deux dents médianes ne se voit guère dans cette figure 11. pour la bien constater il faut arriver à voir ces dents de profil et non de face; malheureuse- ment il ne m'a pas été possible d’avoir une de ces pièces dans une position assez favorable pour en faire un dessin de profil. Toutes ces dents sont fort peu colorées, à peine si l’on cons- tate chez les plus fortes une légère teinte ambrée (rès hyaline. Si l’on compare la forme de ces dents radulaires à celles des Madrella aurantiaca et ferruginosa que j'ai représentées à côté (fig. 1%, 15 et 16), l’on constate qu'il existe une très grande res- semblance, surtout avec celles de Madrella aurantiaca. Sauf une petite portion de lœsophage, tout le reste du tube digestif avait été arraché; à peine si j'ai pu constater la présence de trois ou quatre cirres dorsaux écrasés, vaguement retenus sur les parties latérales du dos, comme je les aireprésentés, dans la figure 5. A l'intérieur de ces cirres se trouvait un prolonge- ment hépatique brunâtre, et à leur extrémité dans le sac cnido- phore, 1l n'y avait pas trace de nématocystes. Je ce puis rien dire non plus de la disposition de l'appareil génital, celui-ci ayant été enlevé en même temps queles viscères digestifs. Système nerveux (Hig. 13). — Le collier œsophagien est la seule partie de ce système qu'il m'a été possible d'étudier ; il se compose de quatre gros ganglions et d’une commissure sous- œsophagienne de longueur moindre que le diamètre des quatre centres accolés. ÉTUDE SUR LE GENRE ELIOTIA 105 Les ganglions cérébroïdes qui occupent le milieu forment deux grosses masses nerveuses, presque sphériques, accolées l'une à l'autre sur une grande surface ; sur les côtés de ces deux centres l'on a les ganglions pédieux, chacun d'eux large- ment uni au cérébroïde placé de son côté. Ces derniers gan- glions sont plus petits que les précédents, au moins d’un bon tiers. La coloration de ces organes est blanche, très légèrement teintée de jaune. Dans la forte commissure sous-æsophagienne je n'ai pu dis- tinguer qu'une bande nerveuse unique reliantles deux ganglions pédieux; les deux autres commissures (la seconde pédieuse et l'intercérébroïdale), toujours très délicates et enveloppées par le même névrilemme que la grosse pédieuse, n'étaient point visibles dans la préparation du collier et devaient se confondre avec la principale. Un petit nombre de trones nerveux étaient demeurés attachés aux ganglions, ce sont ceux que J'ai représentés; les autres, plus délicats, ont été arrachés en entier lorsque j'ai enlevé le collier œsophagien. Les nerfs olfactifs 0, 0, troncs très volumineux, partent du bord supérieur de chaque g. cérébroïde; à leur base ils ne présentaient aucune trace de renflement. Ce sont eux qui pré- sident à linnervation des rhinophores. Les nerfs »,r, qui sortentprès des précédents, doivent proba- blement être chargés d’innerver le voile céphalique. Les nerfs qui prennent naissance sur les bords inférieurs des cérébroïdes doivent être les palléo-dorsaux. Je n'ai puen retirant le collier œsophagien, isoler et conser- ver les ganglions buccaux ainsi que les connectifs qui les relient aux cérébroïdes. Des ganglions pédieux 1l ne m'a été possible de préserver que les grands nerfs pédieux P. P., et un peu plus haut, les nerfs latéro-antérieurs. La commissure viscérale ou génitale a été également arrachée, la petitesse de ce Mollusque explique suffisamment les difficultés que l’on éprouve pour préparer un organe qui n'avait pas un millimètre de diamètre transversal. 106 A. VAYSSIÈRE Entre les ganglions pédieux et cérébroïdes, de chaque côté, à la face postérieure du collier, celle que montre la figure 13, l’on a un otocyste lenticulaire dans lequel se trouvaient une quinzaine d’otolithes ellipsoïdaux de grosseur assez différente, variant du simple au triple. A la base des rhinophores, du côté externe, on distinguait par transparence sous la peau les yeux; ceux-ci sont bien dé- veloppés chez P£liotin Souleyeti; 1 sont constitués chacun par un amas globuleux de substance pigmentaire noire sur lequel repose un cristallin hémisphérique. Du côté opposé on pouvait apercevoir un fragment du nerf optique grâce à sa co- loration noirâtre dans sa partie terminale. Le Mollusque dont je viens de faire connaitre les caractères anatomiques était-il adulte? N'ayant pu étudier l'appareil génital el par suite constater la maturité de ses produits, je ne puis rien affirmer ; toutefois en me basant sur les dimensions de sa radula etsur le nombre des otolithes contenus dans les otocystes, il est probable qu'il était adulte ou sur le point de l'être, et que par suite les divers caractères que j'ai décrits ne pouvaient plus être modifiés par l’âge. Cela étant donné, il n’est pas douteux que ce genre £hotia doive être placé à coté du genre Madrella avec lequel il offre tant de points communs ; mais doit-on les mettre tous les deux dans la famille des Janidés (ou Proctonotidés)? Je ne le pense pas, ces mollusques sont trop différents des genres contenus dans cette famille pour y être maintenus. Si au point de vue de l'aspect généralextérieur, 11 + à une cer- Laine similitude (nombre et disposition des cirres dorsaux) entre les Madrella d'une part, et les Janus, Janolus et Proctonotus d'autre part, la structure des rhinophores les éloigne les uns des autres; chez ces derniers en effet ces organes sont toujours per- foliés au heu d’être papilleux. Au point de vue de la structure des màchoires, chez les uns et chez les autres ces organes sont très forts, très épais, mais la ressemblance s'arrête là, et même en comparant les mâchoires des Janolus à celles de l'£liotia qui sont les types chez lesquels ces pièces ont le plus d'analogie, il existe encore une très grande dissemblance. PPT NT | ÉTUDE SUR LE GENRE ELIOTIA 107 Mais l'éloignement est beaucoup plus considérable dès que l'on envisage la structure de la radula. Cet organe est toujours très large et multisérié (2 , 1, œ) chez les Janidés, tandis qu'il est trisérié dans les genres Madrella et Eliotia. La forme des dents diffère aussi, ces pièces sont simplement unciformes chez les Janus, Janolus et Proctonotus, tandis qu'elles sont pectinées chez les Mollusques que nous venons de décrire. Enfin si l'on compare les figures du collier æsophagien de Janus cristatus données par Blanchard, ou par Alder et Hancock, au dessin que j'ai fait de celui-ci chez l'Eliotia, Von constate que les ganglions cérébroïdes n'offrentaucune ressemblance ; bilobés transversalement chez celui-là, ils sont complètement sphériques chez ce dernier. Aussi en nous basant sur toutes ces différences externes et internes, je crois devoir séparer les genres Madrella et Ehotia des Janidés et j'établis pour eux une nouvelle famille sous la dénomination de MapreLLipés, avec les caractères suivants : « Tentacules dorsaux ou rhinophores cylindro-coniques, pré- sentant autour de leur moitié supérieure de nombreuses digita- tions simples et contractiles, rappelant celles des rhinophores des Tritoniadés. «Mâchoires massives, très épaisses, de consistance cartilagi- neuse, à face interne peu concave, à face externe irrégulière ment convexe, mamelonnée avec ou sans arête longitudinale. « Radula rubannée, trisériée, à dents pectinées. « Anus latéral. » Je laisse cette famille dans la section des Æolididés, dans le voisinage des Corvphellidés, sans établir cependant une bien grande relation entre elles. J'espère que des captures ultérieures de ces petits mollusques me permettront de compléter les quel- ques caractères anatomiques que je viens de décrire, et que je pourrai ainsi assigner une position systématique plus précise à ce nouveau groupe de Nudibranches. € BIBLIOGRAPHIE 1863-1866. — Arper et Haxcocx, Notice of a collection of Nudibranchiate Mol- lusca made in India by Walter Elliot. Transactions of the Zoological Society of London, t. V, p. 113-147, pl. 28-33. 1892. — Ruo. Bercu, Malacologische Untersuchungen, fasc, 18 (System der Nudibranchiaten Gasteropoden, p. 1036-1037), dans Reisen im Archi- pel der Phillipinen, von D' C. Semper. 1902. — Cu. Error, On some Nudibranchs from Zanzibar. Proceedings of the Zoological Society of London, vol. Il, p. 62-72, pl. 5-6. 1903. — A. VayssiÈRE, Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mol- lusques Opistobranches du golfe de Marseille; supplément. Ann. du Musée d'Hist. nat. de Marseille, t. VII, p. 75-108, pl. 2-3. 1909. — A. VayssiÈRE, Sur une nouvelle famille d’Æolididés, les Madrellidés, et sur le nouveau genre Éliotia appartenant à cette famille. C. R. de l’Acad. des Sc., 18 oct., 1909. EXPLICATION DES PLANCHES VII et VIII Fig. 1. — Madrella aurantiaca, Vayss. — Individu étalé, vu par la face dorsale. Gr. : 4 fois en diamètre. Fig. 2. — Madrella aurantiaca, Vayss. — Rhinophore de droite avec ses papilles un peu rétractées ; 0, l'œil droit placé à sa base et en dehors. Gr. : 25/1. Fig. 3 et 4. — Madrella aurantiaca Vayss. — Une des mâächoires de ce Mol- lusque vue par sa face externe 3, et par sa face interne #4; s, sommet; /, repli lamelleux ; p, bord postéro-inférieur ; M, un des muscles principaux faisant mouvoir ces pièces. Gr. : 8/1. Fig. 5. — Eliotia Souleyeti. — Mollusque en marche, vu de dos. Gr. : 14/1. Fig. 6. — Eliotia Souleyeti. — Rhinophore de gauche avec ses papilles forte- ment contractées ; 0, œil gauche situé à sa base et en dehors. Gr. : 35/1. Fig. 7 et8. — Eliotia Souleyeti. — Une des mâchoires vue par sa face externe dans deux positions différentes ; s, sommet ; /, repli lamelleux ; m, processus masticateur et p, bord postéro-inférieur, Gr. : 60/1. Fig. 9. — Eliotia Souleyeti. — La même mâchoire vue par sa face interne. Gr 16071 Fig. 10. — Eliotia Souleyeti. — Radula complètement étalée ; a, partie anté- rieure ; p, partie postérieure. Gr. : 40/1. Fig. 11. — Eliotia Souleyeti. — Deux rangées consécutives de la radula (34e et 35°); n,n, rebord épaissi de la lame cornée hyaline qui supporte les dents. Gr. : 260/1. Fig. 12. — Eliotia Souleyeti. — Une dent latérale isolée de la 6° rangée. Gr. :530/1, Fig. 13. — Eliotia Souleyeti. — Collier æsophagien vu par sa face postérieure. Gr. : 100/1. Fig. 14. — Madrella aurantiaca, Vayss. — Deux dents médianes, l’une vue par sa face convexe, l’autre par sa face concave mais de côté. Gr. : 250/1. Fig. 15. — Madrella aurantiaca. — Une dent latérale de la même espèce de Madrella. Gr. : 250/1. Fig. 16. — Madrella ferruginosa, Ald. et Hanc. — Les dents d'une même rangée d’après un dessin donné par sir C. Eliot. NOTE SUR UNE ANOMALIE TENTACULAIRE CHEZ UN CHROMODORIS ELEGANS CANTR. Par A. VAYSSIÈRE Cette espèce de Chromodoris se trouve assez fréquement dans le golfe de Marseille, mais 1l ne m'avait jamais été donné de constater la moindre anomalie chez ce Mollusque. Comme les années précédentes j'ai trouvé quelques spécimens (einq) de Chromodoris elegans Cantr. et un Chromodoris villa- franca Risso, pendant les mois d'août et de septembre, dans des fonds de filet pris au large de Carry-le-Rouet. Parmi ces cinq Chromodoris elegans 1 % en avait un de 27 mil- limètres de longueur qui offrait l'anomalie suivante. Le rhinophore ou tentacule dorsal de gauche était bifurqué à sa base, de telle sorte que cet organe présentait deux branches perfoliées disposées en massue. Ces deux branches étaient un peu inégales ; la plus forte, interne, placée un peu en avant, se trouvait à peu près dans une position normale; l’autre, un peu moins volumineuse, était dirigée obliquement en dehors, par moment même on l'aurait dit presque perpendiculaire à la précédente. Le rhinophore de droite n’offrait, lui, aucune disposition anor- male, comme on peut le constater sur le dessin d'ensemble de l'animal que je donne figure 17. Si l'on examine avec plus d'attention le rhinophore anormal, en se servant d’une forte loupe, l'on constate la structure sui- vante (fig. 18). La branche interne offre dans sa forme générale ainsi que dans la disposition et la grosseur de ses lamelles, la même constitution que le rhinophore de droite ; mais il n’en est 110 A. VAYSSIÈRE pas de même de l’autre branche ainsi que de la partie pédoncu- laire renflée située au-dessous de la bifurcation. La branche externe est plus petite, légèrement comprimée d'avant en arrière, ses plis sont moins nombreux, un peu irrégu- liers et sinueux. Le pédoncule offre de ce côté un développement excessif, une sorte de gibbosité considérable qui est pourvue de sept à huit plis transverses assez accentués, de véritables lamelles n’occupant que la face externe. Du côté interne le pédoncule ne possède que de simples plis transversaux sem- blables à ceux que l'on constate chez un rhinophore normal. Le dessin que je donne de cet organe (fig. 18), vu par sa face postérieure, à un grossissement de douze fois en diamètre, donne bien l'aspect qu'il présentait chez l’animal vivant bien déve- loppé. J'ai voulu ensuite me rendre compte, si le tronc nerveux olfac- if se rendant du ganglion cérébroïde de gauche à l’intérieur de ce tentacule, n'offrait pas quelque modification. Une dissec- tion de cette région du corps ne m'a montré qu'une simple bifurcation du nerf à son arrivée dans le renflement pédoncu- laire. Il serait, je crois, intéressant de relever toutes les anomalies qui peuvent se rencontrer chez les Nudibranches et d'essayer de se rendre compte des causes qui peuvent produire certaines d'entre elles. EXPLICATION DES DESSINS (PI. VII. Fig. 17. — Chromodoris elegans Cantr. — Animal vu de trois quarts, en marche, côté gauche; a, rhinophore bifurqué. Gr. : 3/1. Fig. 18. — Chromodoris elegans. — Le rhinophore anormal vu par sa face pos- térieure. Gr. : 12/1. LA COLLECTION DES ARÉNICOLIENS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS (AVEC LA DESCRIPTION DE L’ARENICOLA PUSILLA DE QUATREFAGES) Par J. H. ASHWORTH, D. SC. LECTURER IN INVERTEBRATE ZOOLOGY IN THE UNIVERSITY OF EDINBURGH (1) Je suis très reconnaissant à M. Ch. Gravier de m'avoir envoyé, pour l'étudier, la Collection des Arénicoliens du Muséum d'histoire naturelle de Paris. L'un des exemplaires de la Collection offre un intérêt spé- clal : c’est le spécimen-type de l'Arenicola pusilla de Quatre- fages, dont les caractères ont été jusqu'ici si imparfaitement connus, qu'il à été impossible de préciser sa position vis-à-vis des autres espèces du même genre. Les autorités du Muséum m ont permis d'examiner l’exemplaire aussi complètement que possible, en laissant intactes toutes les parties qui fournissent les caractères de la diagnose ; j'ai donné une description de ses caractères externes ef de ses organes internes et j'ai discuté sa position systématique. Un grand intérêt s'attache aussi aux spécimens d'Arericola Grubii Claparède provenant de la côte du Maroc, parce que ce sont les premiers exemplaires extra- européens de cette espèce qui soient mentionnés (2). La collection à, en outre, de l'intérêt et de la valeur, par le fait qu'un certain nombre de spécimens ont été étudiés, (1) Traduit de l'anglais par M. Ch. Gravier. (2) J'ai récemment étudié un exemplaire d’'Arenicola Grubii Claparède du Kgl. Zoologisches Museum de Berlin, qui provient de « l'Atlantique méri- dional »; on n'a aucune indication précise de la localité où il a été recueilli, 12 J. H. ASHWORTH notamment par de Quatrefages ; l’un d'eux, au moins, est signalé dans la classique « Histoire naturelle des Annelés » de cet auteur. ARENICOLA Lamarck. ARENICOLA MARINA (Linnæus). Arenicola piscatorum (Lamarck). Les étiquettes des exemplaires de la Collection du Muséum portent les indications suivantes : A. piscatorum, Saint-Vaast, M. de Quatrefages, 1868. [241a] — — Côtes de France, — (241b] — — Saint-Vaast, _— — [2410] — — Havre, —- — [244] = = = — [ge] — — — M. Pinta, — [2#f] —- — var. carbonaria, Côtes de France, — [2419] — —— Pouliguen, M. Bureau, 1879. — — France, M. E. Lefebvre, 1891. A. marina L., Dinard, M. le Baron de Saint-Joseph, 1891. — Tatihou, M. Fauvel, 1895. = Calvados, Vierville-sur-Mer, M. Lebrun, 1895. — Saint-Vaast, 1899. Arenicola, Ranenfjord, Norvège, Nordland, M. Ch. Rabot, 1884. Le spécimen contenu dans le bocal étiqueté 241 4, var. car- bonaria, à une couleur brun foncé et possède une cuticule épaisse, ferme ; mais ce n’est qu'un exemplaire teinté en brun de l’Arenicola marina, qu'il n'est pas nécessaire de considérer comme une variété. L'exemplaire de Tatihou est intéressant parce qu'il ne possède qu'un nombre réduit de segments, 18 sétigères au lieu de 19. La réduction affecte la région branchiale qui ne compte que 12 segments au lieu de 13. Les exemplaires pourvus de moins de 19 segments sétigères sont rares ; parmi les milliers de spé- cimens que J'ai soigneusement examinés, j'en ai trouvé seule- ment deux dans ce cas. Les spécimens pourvus d'un nombre de segments supérieur au nombre typique sont rares également, mais j'en ai actuellement presque une vingtaine qui feront l’ob- Jet d’un prochain mémoire. Dans l’un des spécimens de Vierville, les revêtements chiti- noïdes des papilles de la trompe sont plus développés que d'ordinaire et sont d’une teinte brun foncé. 4 9 ARÉNICOLIENS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS 113 ARENICOLA GRUBII Claparède. La collection du Muséum de Paris possède de cette espèce un certain nombre de spécimens auxquels sont jointes les indica- tions suivantes : A. ecaudata Johnston, Saint-Vaast, M. de Quatrefages, 1868 [2424] A. Grubii Claparède, L. Chausey, 1899. , — — Saint-Jean-de-Luz, M. le Baron de Saint-Joseph, 1901 (1). Arenicola, Tanger, M. Buchet, 1901. _ Maroc, — 1903. Lenom donné par de Quatrefages au premier de ces spécimens est indiscutablement inexact. M. F. Mesnil (2) qui l'a examiné a fait remarquer qu'il devait être rapporté à l'espèce A. Grub. Il a également montré que c'était probablement le spécimen que de Quatrefages avait recueilli à Saint-Vaast et qu'il avait appelé A. ecaudata dans son « Histoire des Annelés » (p. 266). M. P. Fauvel (3) a aussi examiné ce spécimen et l’a rapporté à l'espèce A. Grub. Les exemplaires du Maroc sont les premiers de cette espèce qui soient mentionnés pour la côte africaine et même les pre- miers qui soient signalés d’une localité extra-européenne indi- quée avec précision. J'ai récemment examiné un spécimen de la Collection du Kôünigl. Zoologisches Museum de Berlin ; l'étiquette correspon- dante porte qu'il provient de l’« Océan Atlantique sud » ; mais malheureusement il n’y à aucune indication précise quant au point où 1l a été capturé. Les spécimens de Tanger sont courts (de 42 à 70 millimètres de longueur), ce qui est dû à la contraction résultant de la con- servation dans l'alcool; la première branchie est située sur le douzième segment sétigère et il y a de 7 à 23 paires de branchies chez les différents exemplaires. Les spécimens de la côte du Maroc varient, en longueur, de 70 à 130 millimètres. La pre- (1) Voir : de Saint-Joseph. Les Annélides Polychètes des côtes de France. Ann. des Sc. natur., Zool., 8° série, t. V, 1898, p. 392. (2) F. Mesnil, Les genres Clymenides et Branchiomaldane et les stades post- larvaires des Arénicoles, Zool. Anz. Bd XXI, p. 633, 1898. (3) P. Fauvel, Observations sur les Arénicoliens, Mém. de la Soc. des Sc. natur. et mathém., Cherbourg, t. XXXI, p. 165, 1899. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. X, 8 114 J. H. ASHWORTH mière branchie, quiest petite, est située sur le douzième segment (excepté dans un cas où la véritable première branchie manque) et il y a de 17 à 35 paires de branchies dans les divers spéci- mens. Chez neuf des quatorze exemplaires de Tanger et du Maroc les branchies s'étendent jusqu'au dernier segment; chez trois exemplaires, le dernier segment est abranche et chez deux autres, les deux derniers le sont. Les orifices néphridiens, chez les neuf spécimens où ils sont bien visibles, occupent la position typique, du cinquième au neuvième segment sétigère ; les glandes œsophagiennes, les poches du premier diaphragme et les stato- cystes clos (chacun d’eux contient de nombreux statolithes arrondis) sont {typiques pour l'espèce. La couleur de ces exem- plaires marocains qui ont séjourné dans l'alcool depuis six à huit ans varie du brun au noir. Le spécimen noir montre une irisation verte, ce que l’on voit fréquemment chez les exem- plaires de teinte foncée des côtes de France et de Grande- Bretagne. Le présent mémoire étend la distribution géographique de cette espèce vers le sud. Les stations les plus méridionales où elle a été signalée jusqu'iei sont la Granja (1) et les îles Berlinga, Portugal (2), la première à 5° environ et la seconde à 3° et demi à peu près au nord de Tanger. ARENICOLA ECAUDATA Johnston. Il y à, dans la Collection du Muséum, deux spécimens ayant respectivement 135 et 110 millimètres de longueur, avec cette indication : À. ecaudata, Kérity, M. de Quatrefages, 1862. Chez les deux, la première branchie est située sur le seizième segment sétigère. Le plus long possède 47 segments sétigères; les trois derniers notopodes, à droite, et les quatre derniers à gauche sont dépourvus de branchies. Chez le plus court, avec 51 seg- ments, il n'y a pas moins de neuf segments postérieurs abran- (4) R. Horst, Contributions towards the knowledge of the Annelida Polychæta IL. On Arenicola specimens from the Gulf of Naples. Notes from the Leyden Muséum, vol. XI, p. 44, 1889. | (2) P. Fauvel, Deuxième note préliminaire sur les Polychètes provenant des campagnes de l’« Hirondelle » et de la «Princesse Alice ». Bull. Inst. océanograph. Monaco, n° 142, p. 8, 1909. ARÉNICOLIENS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS 115 ches. C’est là le plus grand nombre de segments postérieurs sans branchies que j'aie observé chez les exemplaires de cette espèce. ARENICOLA PUSILLA Quatrefages. Le seul spécimen incomplet de la Collection, trouvé par Gaudichaud à Coquimbo, est Le type de l'espèce, dont les carac- tères furent ainsi définis (1) : Annuli ebranchiati 9. Branchiæ magnæ ramosissunæ. De Quatrefages croyait que le dévelop- pement relativement grand des branchies et l'absence de ces organes sur les neuf premiers segments indiquaient qu'il avait affaire à une nouvelle espèce. Les caractères donnés ci-dessus sont tellement insuffisants que la position de cette espèce vis-à-vis de ses congénères a été absolument indéterminable et, en effet, 1l a été impossible d’affir- mer si cette espèce est valide ou non. P. Fauvel examina ce spécimen il y a dix ans et remarqua (2) que de petites branchies existent sur les huitième et neuvième segments et que le prostomium, qu'il décrivait comme composé d’un petit lobe médian triangulaire et de deux lobes latéraux foliacés, est bien développé. IT étudia les soies et observa que celles du notopode sont finement limbées et couvertes d'épines comme celles d'A. Claparedü et que les crochets neuropodiaux ressemblent aussi à ceux de cette dernière espèce. Il ne fit point de recherches concernant les organes internes. Dans une note, à une autre page (3), sur les affinités possibles de l'A. assinulis et de VA. pusilla, il mentionne que, bien qu'il soit difficile, à cause de notre ignorance concernant leur anatomie, d’assigner à ces espèces une place exacte dans la série des espèces du genre Arenicola, 11 pensait que, d'après le développement des lobes latéraux du prostomium, ces affinités semblent être avec l'Are- nicola marina etavec l’Arenicola Claparedi et peut-être plutôt avec la dernière de ces espèces qu'avec la première. La seule autre opinion émise au sujet des affinités possibles ) Histoire naturelle des Annelés, p. 266, 1865. (1 ( (2) Observations sur les Arénicoliens, p. 177, 1899. (3) Op. cit., p. 154. 116 J. H. ASHWORTH de cette espèce est celle de E. Ehlers qui remarque (1) qu'il n'est pas décidé actuellement si l'A. pusilla est un jeune spécimen d'Arenicola marina ou d’'Arenicola assimilis. De plus, après l'examen des caractères externes de cette espèce, J'ai pratiqué une incision le long de la ligne médiane dorsale, afin de voir quelques-uns des organes dont la considé- ration intervient dans la spécification. Je me propose de donner une description détaillée de l’exemplaire en question et de discuter ses affinités à la lumière de mes observations. Le spécimen correspond à la partie antérieure d’un Arenicola petit, grêle, jusqu'au onzième anneau sétigère. Il a environ 35 millimètres de longueur ; ses segments antérieurs ne sont pas renflés, mais presque cylindriques ; les quatre premiers ont un diamètre sensiblement uniforme de 3 millimètres à 3"",5. Au delà du cinquième segment, le diamètre s’amoindrit légèrement. Les soies notopodiales sont situées dans des dépressions de la peau ; 1ln°y à pas de saillie conique correspondant au notopode. À la dissection, on reconnaissait que les soies notopodiales étaient fortement rétractées et que les notopodes également étaient rétractés à l’intérieur de la cavité du corps. Les fentes des trois premiers neuropodes sont médiocrement longues et bien visibles (leur longueur est de 0°%*,9) ; la fente du quatrième neuropode est plus courte (environ 0"",6) et celles du cinquième au dixième encore plus courtes (environ 0°",5). Dans les sept premiers segments, la saillie neuropodiale est très peu déve- loppée, mais dans les huitième et neuvième segments, ily a un petit bourrelet neuropodial qui, dans les dixième et onzième segments, est plus marqué et plus ou moins piriforme ; lesommet de ce bourrelet est dirigé ventralement en avant, mais il reste à quelque distance de la ligne médiane ventrale. Quelques soies notopodiales du onzième segment qui n’était pas intact, ont été étudiées. Elles ont, en moyenne, 2*°,7 de longueur. D'un côté de la partie terminale (0*%%,4 à 0*®,5) des soies, ilexiste des pro- cessus régulièrement disposés, serrés les uns contre les autres, élirés, capillaires de l'autre côté, on voit des processus sem- blables, mais un peu plus petits, à une distance d'environ 0"°,2 (1) Die Polychæten des magellanischen und chilenischen Strandes, Festsch. K. Ges. Wiss. Gôttingen, p. 178, 1901. ARÉNICOLIENS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS 117 du sommet de la soie ; au delà de ces processus est une lame qui, après avoir atteint un maximum d'environ 8 », diminue graduellement de largeur et finalement disparait à un point situé à 0,6 environ de l'extrémité de la soie. Cette lame est marquée de lignes obliques extrêmement fines (1). Quatre cro- chets du onzième neuropodium (qui était également endom- magé) ont également été étudiés. Ils ont de 0%",4 à 0"%,45 de longueur et sont légèrement incurvés dans leur partie proxi- male. Chaque crochet présente une dilatation au milieu envi- ron de sa longueur et son extrémité libre se termine en un bec arrondi ou rostre. Tout près de ce bec, il y a, sur le côté convexe du crochet, une série de dix à douze petites dents pointues et, sur le côté opposé, une ou deux petites dents sous-rostrales (2). La première branchie, située surle huitième segment, est petite etse compose de sept axes dont chacun porte un petit nombre de branches. Les autres branchies sont plutôt plus grandes, chacune comprenant huit ou neuf axes plus développés (3); chacun de ceux-c1 est pourvu d’un nombre considérable de branches laté- rales. Les branchies tendent vers le type penné. Il y a une mem- brane palmée peu développée à la base des axes de la branchie. Le prostomium est à l'état de complète extension et comme il est étalé sur la partie antérieure du ver, il était nécessaire d’en donner une vue antéro-ventrale pour mettre ses lobes en évi- dence. Le lobe médian a été porté si loin en avant qu'il est à peine visible dans la figure de l'extrémité antérieure du ver examiné dorsalement. Les lobes latéraux ressemblent à deux disques aplatis, dont les bords seulement sont visibles dans une vue dorsale du ver ; leurs surfaces planes peuvent être bien vues lorsqu'on regarde le ver par l'extrémité antérieure. Le lobe médian à environ 0°*,7 suivant ses deux diamètres: il est tri- (1) J'ai comparé ces soies avec celles d’un exemplaire napolitain de A. Cla- paredii de 95 millimètres de longueur, et je trouve que les soies sont presque identiques dans leur longueur et dans leurs caractères. (2) Ces crochets ne sont pas aussi fortement incurvés que ceux desexemplaires napolitains de l'A. Claparedii, mais leur forme ressemble exactement à celle des crochets d'exemplaires de cette espèce provenant de Vancouver, Puget Sound et Crescent City. Le rostre et les dents des crochets de tous ces exem- plaires s'accordent avec ceux des crochets de l'A. pusilla décrite ci-dessus. (3) Dans la dernière branchie, c’est-à-dire celle du onzième segment, les axes ont un peu plus de 2 millimètres de longueur. 118 J. H. ASHWORTH lobé antérieurement et présente une petite encoche médiane en arrière. Les lobes latéraux sont séparés l’un de l’autre en arrière par une faible dépression; ils enveloppent le lobe médian en \ 1] l [TR Fig. 1. — Vue de la face antéro-ven- Fig. 2. — Vue de la face dorsale de l'ex- trale de la partie antérieure du corps de À. pusilla Quatrefages. Dans cette figure, toutes les parties, sauf le pros- tomium, sont vues un peu en raccour- ci, pour faire voir le lobe médian (M) et les lobes latéraux (L) du prostomium. trémité antérieure du corps de À. pusilla montrant les deux lobes latéraux (L), laysement divergents, et la partie mé- diane postérieure (P) du prostomium. N.GR, sillon nucal, Nt, soies du pre- mier notopode. Grossissement : 8. M. GR. sillon métastomial. MO. bouche. NR!, premier neuropode. Grossisse- ment : 8. arrière et sur les côtés. Leurs bords postérieurs et latéraux sont incurvés et entiers, mais le bord antérieur de chaque lobe est échancré de façon à former deux lobules arrondis. Le dia- mètre transverse du prostomium est d'environ 17,9. Vus de la face dorsale, les lobes latéraux du prostomium sont largement divergents; immédiatement en arrière de leur point d'union, il y a une petite languette qui est située dans le sillon nucal ; son extrémité postérieure, un peu rétrécie, est cachée dans la portion médiane de l'organe nucal. Cette petite lan- guette semble avoir été regardée par P. Fauvel (1) comme le lobe médian du prostomium: mais, comme nous l'avons déjà vu, le véritable lobe médian est situé en avant du point d'union des lobes latéraux (comme chez les autres espèces d’Arenicola), tandis que le lobe en question est placé en arrière de ce point. Ce lobe est la partie tout à fait postérieure du prostomium ; (1) « Petit lobe médian triangulaire », op. cit., p. 177. ARÉNICOLIENS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS 119 seulement une très petite portion (ou même aucune) est visible ordinairement, parce qu'elle est généralement presque entièrement masquée par l'organe nucal. Lorsqu'on regarde l'extrémité antérieure sur les faces laté- rales ou ventrale, on voit distinctement les sillons métasto- miaux ; ils sont profonds à leur origine, mais ils deviennent ensuite superficiels. Les figures montrent la segmentation de l'extrémité anté- rieure jusqu'au premier anneau sétigère. Entre le premier et le second sétigère, on compte deux anneaux; entre le second et le troisième, il y en a trois (1); entre le troisième et le qua- trième il y en à quatre (2) et le même nombre entre les deux anneaux sétigères consécutifs. L'étude des organes internes présentait une grande difficulté à cause de la faible taille du spécimen et de sa fragilité et aussi à cause de sa grande valeur qui nécessitait la meilleure conser- valion possible des organes fournissant les éléments de la diagnose. Une incision fut pratiquée Le long de laligne médiane dorsale depuis le 10° segment presque jusqu’au prostomium ; les bords de la paroi du corps ainsi sectionnée furent écartés de chaque côté pour permettre l'examen des organes internes. Sur les deux côtés droit et gauche, la première néphridie s'ouvre à l'extérieur sur le quatrième sétigère. Le petit enton- noir de cette néphridie est situé sur la face antérieure du troi- sième diaphragme. Les autres néphridies s'ouvrent sur les 5°, 6°, 1°, 8° et 9° segments; il y en à 6 paires ; la dernière est en mauvait état. Les entonnoirs des néphridies sont du type ordinaire, de celui de l’Arenicola marina et des espèces voisines ; la lèvre ventrale de l’entonnoir n'est pas échancrée mais entière et la lèvre dorsale porte environ onze ou douze lobes digiti- formes ou spatulés sur son bord. Il y a douze glandes œsopha- giennes, six de chaque côté. Sur le côté droit, les trois glandes (4) Chez beaucoup de spécimens de l'Arenicola Claparedii, il y a seulement deux anneaux à ce niveau; mais il y en a quelquefois un troisième plus petit. (2) L'un d'eux est petit. Chez beaucoup d'exemplaires de l’Arenicola Claparedii, il y a seulement trois anneaux à ce niveau. Ces comparaisons sont faites avec l’Arenicola Claparedii, parce qu’on verra plus loin (p. 108) que l'Arenicola pusilla est en réalité un exemplaire petit et imparfait de l’Are- nicola Claparedii. 120 J. H. ASHWORTH antérieures sont allongées et digitiformes, ayant respectivement 4%% 4, 4 millimètres et 3 millimètres de longueur ; en arrière de celles-ci, il en existe trois autres plus petites, piriformes, de 1 millimètre à 1°*,5 de longueur. Sur le côté gauche, 1ly a deux glandes allongées, digitiformes, semblables à celles du côté droit ayantenviron #°°,5 de longueur, une autre sem- blable, mais plutôt plus courte de 2°*,5 de longueur et trois autres plus petites, en formede bouteille ou un peu comprimées. L'exemplaire fut évidemment brisé au moment de la capture et la partie postérieure resta dans le trou où vivait l’annélide. L'intestin est déchiré et la partie appartenant au derniersegment est absente ; elle est, sans doute, restée avec la partie posté- rieure manquante du ver. Il n'y a pas de poches sur le premier diaphragme. Un examen attentif de la région où les statoeystes (otocystes) sont situés chez les espèces d’Arenicola qui possèdent de tels organes ne permit pas de les découvrir chez ce spécimen ; des recherches répétées dans le même but aboutirent à des résultats ° négatifs. Pour établir définitivement leur absence, il eût fallu faire des coupes en séries de la partie antérieure de l'Annélide, mais c'était impossible dans le cas en question. Je puis seule- ment dire qu'après avoir recherché très attentivement ces organes chez un précieux exemplaire qu'il fallait conserver, j'incline à croire à leur absence. Le cœlome contenait quelques œufs; les diamètres de la face aplatie ovale de ces œufs sont, en moyenne, de 0"",16><0"",12. Je vais maintenant examiner, à la lumière des observations rapportées ci-dessus, si l'Arenicola pusilla Quatrefages doit être considérée dorénavant comme une espèce valide ou srelle doit être fusionnée avec une autre mieux connue et, s’il en est ainsi, à quelle espèce il faut la réunir. Il est clair que la première partie de la diagnose de l'espèce Arenicola pusilla donnée par de Quatrefages (annuli ebran- chiati 9) est erronée, car les branchies existent sur le huitième et le neuvième segment ; aussi ce caractère ne doit-1l plus être regardé maintenant comme ayant une valeur spécifique. L'Arenicola pusilla ne peut davantage être considérée comme une espèce distincte parce que la première branchie est située ARÉNICOLIENS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS 121 sur le huitième segment ; en effet, des exemplaires d’Arericola, d'espèces variées marina, Claparedi et assinulis var. affi- nis, — chez lesquelles la première branchie est normalement portée parle septième segment — sont fréquemment (1) dé- pourvus de la première véritable branchie, de sorte que la première branchie visible se trouve sur le huitième segment. Le développement comparativement élevé de la branchie (bran- chiæe magnæramosissimæ) mentionné par de Quatrefages comme un autre caractère distinctif de l'espèce n'a pas non plus une valeur spécifique, parce que les branchies ne sont pas plus développées que celles d'une ou deux autres espèces d’Are- nicola. Les caractères donnés dans la diagnose originale de l’espèce A. pusilla ne sont pas suffisants pour établir une espèce valide ; je dois ajouter en outre que l'examen des organes internes n’a fait découvrir aucun caractère qui permettrait de regarder cette espèce comme distincte. Le caractère externe le plus frappant de l'Arenicola pusilla réside incontestablement dans son prostomium ; le haut dévelop- pement des lobes latéraux de cette espèce ne se retrouve, parmi les espèces connues d’Arenicola, que chez l'Arenicola Claparedu Levinsen. J’ai examiné un nombre considérable d'exemplaires de cette espèce provenant de Naples et de la côte ouest de l'Amé- rique du Nord, dans l'espoir de trouver quelque spécimen ayant son prostomium aussi complètement étendu et distinct de lor- gane nucal qu'il l'est chez l’Arenicola pusilla. La plupart des exemplaires examinés devaient être immédiatement mis de côté, leur prostomium étant trop rétracté ; mais finalement j'en trou- vai un qui était dans le même état que l’Arenicola pusilla; les lobes latéraux du prostomium étant très semblables au point de vue de la forme et de la grandeur relative à ceux du spéci- men de de Quatrefages. Les figures 3 et 4 représentent l’extré- mité antérieure de ce spécimen d’Arenicola Claparedüi du Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. (États-Unis) (1) Par exemple, j'ai examiné récemment 311 spécimens d’Arenicola marina de diverses régions de la Grande-Bretagne, mais particulièrement de Plymouth et Millport (Clyde). Chez 46 de ces exemplaires, la première branchie manquait soit du côté droit, soit du côté gauche et, chez 12, elle était absente des deux côtés. 122 J. H. ASHWORTH que le D° W. Me. Murrich Woodworth m'a très aimablement communiqué. L'examen de la face dorsale de cet exemplaire montre les deux lobes latéraux du prostomium largement diver- gents, très semblables de taille et de disposition à ceux de l'Are- Fig. 3. — Vue de la face antéro-ven- Fig. 4 — Vue de la face dorsale de trale de l'extrémité antérieure d'un l'extrémité antérieure du même exem- exemplaire de À. Claparedii Levinsen, plaire. Grossissement : 6. de Crescent City, Californie (Etats- Unis). Grossissement : 6. nicola pusilla, sauf que, au moment de la mort de l'animal, 1l y a eu probablement quelque soudaine rétraction des parties pos- térieure et moyenne du prostomium dans l'organe nucal, ce qui. a produit une altération du contour des lobes latéraux dans leur région médiane. La pièce médiane postérieure du prostomium (correspondante à P, fig. 2 de l’Arenicola pusilla), est, chez l'exemplaire de Californie (1), cachée dans l'organe nucal. Si on examine le spécimen californien par la face antéro-ventrale, on voit nettement les trois lobes du prostomium, mais, à cause de la forte contraction de la région orale de cet exemplaire, les parties ventrales des deux lobes latéraux ont été trop rappro- chées l’une de Fautre et ont comprimé le lobe médian qui, vrai- semblablement, est proportionnellement plus petit, conservé dans l'alcool, qu'il ne l'était chez l'animal vivant. Cette forte contraction subie par la région orale se voit quand on examine le groupe de papilles orales situées ventralement par rapport au prostomium. Chez l'Arenicola pusilla, ces papilles sont bien saillantes, formant une grande « lèvre dorsale » à la bouche, tandis que chez l’exemplaire californien, elles sont fort rélrac- tées, leur sommet seul étant visible dans la cavité buccale obli- térée, La réduction mentionnée dans l'extension du bord ven- tral des lobes médian et latéraux due entièrement, je crois, à la (1) Cet exemplaire a 137 millimètres de longueur (la queue seule à 47 milli- mètres); il est à peu près une fois et demie aussi long que le serait l’exem- plaire d'Arenicola pusilla si ce dernier était entier. ARÉNICOLIENS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS 123 rétraction signalée ci-dessus et l'extension un peu plus considé- rable de la dépression située au-dessus du lobe médian, sont les seules différences entre le prostomium de l’Arenicola Clapa- redii de Californie et celui de l'Arenicola pusilla. On admettra, Je pense, entenantcompte de l’altération produite par la contraction décrite ci-dessus, que les lobes du prostomium de l'exemplaire californien sont du même type que ceux de l’Arenicola pusilla. Le spécimen californien est un des cinq qui ont été recueillis à Crescent City; tous appartiennent certainement à l'espèce À. Claparedii, ainsi que le montrent la forme du prostomium, le nombre des néphridies, les multiples glandes œæsophagiennes, l'absence de poches sur le premier diaphragme et particulière- ment l'absence de statocystes, ce qui à été établi par des coupes en série de l'extrémité antérieure de l’un des spécimens. Le facies du prostomium de l'Arenicola pusilla indique nettement l'identité de cette espèce avec l'Arernicola Claparedu. Cette diagnose est confirmée par la présence chez l'Arenicola pusilla de multiples glandes œsophagiennes et par l'absence de poches sur le premier diaphragme ; elle est corroborée par le fait que les statocystes n'ont pu être découverts chez cette espèce, malgré des recherches attentives et répétées. Ce dernier point aune importance spéciale parce que l’Arenicola Claparedi est la seule espèce connue d’Arenicola chez laquelle l'absence de statocystes a été définitivement mise en évidence. Les branchies, les neuropodes et les soies de l'Arenicola pusilla sont du même type que ceux de l’Arenicola Claparedü. La seule différence, en ce qui concerne les organes internes, est que chez lArenicola pusilla, il y à six paires de néphridies, tandis que chez l’Arenicola Claparedii, À y a typiquement cinq paires seulement ; il n'y à ordinairement pas de néphridie souvrant sur le quatrième segment sétigère. J'ai récemment examiné deux exemplaires de Puerto Montt {Sud du Chili) qui sont à rapporter à l’Arenicola Claparedii et qui ont une paire de néphridies dans le quatrième segment. La présence chez A. pusilla d'une paire de néphridies de plus que chez les exem- plaires typiques d'Arenicola Claparedii est la seule différence que Je trouve entre les deux espèces, et je ne regarde pas cette seule différence comme importante ; elle n’est pas, en tout cas, d’une 124 J. H. ASHWORTH importance suffisante pour justifier la séparation de ces deux espèces. Je conclus donc que le spécimen d’Arenicola pusilla Quatre- fages est un fragment d’un petit exemplaire d’Arenicola Clapa- red Levinsen. S'il eût été entier, il aurait probablement eu environ de 80 à 90 millimètres de longueur. Comme la diagnose donnée par de Quatrefages est insuffi- sante et incorrecte, le nom d'A. pusilla ne peut être maintenu comme nom d'espèce, mais devient synonyme d'A. Claparedü Levinsen. L'Arenicola Claparedu à déjà été trouvée en deux points de la côte occidentale de l'Amérique du Nord, c’est-à-dire à Puget Sound (Washington) (1) et à Crescent City, California (2;. Dans les exemplaires de ces deux localités, 1l y a une grande tendance à la réduction ou à l'absence de la première paire de branchies (c’est-à-dire la paire portée par le septième segment), de sorte que sept exemplaires sur dix de ces deux localités que J'ai examinés se comportaient, en ce qui concerne les branchies comme | « Arenicola pusilla », c'est-à-dire que la première paire de branchies est formée par le huitième segment. J'atrécemment examiné à nouveau les exemplaires rapportés à l’Arenicola marina par E. von Marenzeller (3) et provenant de Vancouver et ceux de Puerto Montt (Chili méridional) attribués à la même espèce par E. Ebhlers (4). Les deux séries d'exem- plaires appartiennent à l'espèce À. Claparedu. Dans l'état actuel de nos connaissances, Vancouver estle point le plus septentrio- nal et Puerto Montt la station la plus méridionale de la côte ouest d'Amérique où l’Arenicola Claparedii à été trouvée. Coquimbo, dans le voisinage de laquelle l « Arenicola pusilla » fut découverte, se trouve donc dans l'aire de répartition connue de l'Arenicola Claparedu, puisque cette ville est située à envi- ron 11° au nord de Puerto Montt. (4) H. P. Johnson, The Polychæta of the Puget Sound Region. Proc. Boston, Soc. Nat. Hist., vol. 29, p. 421, 1901. (2) Gamble F. W. and Ashworth J. H. Quart. Journ. Micr. Science, vol. 43, p. 423, 1900 and Ashworth J. H. in ibid., vol. 46, p. 773, 1903. (3) Zool. Jahrb., Abt. syst., Bd 3, p. 12, 1888. (4) Festsch. K. Gesellsch. Wiss. Gütlingen, p. 176, 1601. LES GLANDES CÉPHALIQUES (GLANDES SÉRICIGENES ET GLANDES MANDIBULAIRES) DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES Par M. L. BORDAS DOCTEUR ÈS SCIENCES, DOCTEUR EN MÉDECINE, MAÎTRE DE CONFÉRENCES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE RENNES Les recherches de Helm (1876), les récents travaux de Gilson (1890), ceux de L. Blanc (1890-1891), ete... ont fait connaître, dans leurs traits essentiels, l'anatomie, l'histologie etla physio- logie des glandes séricigènes du Ver à soie. Le présent mémoire a pour but d'ajouter un complément aux travaux précédents et surtout de décrire les glandes mandi- bulaires de quelques Chenilles de Lépidoptères. Ces dernières glandes n’ont encore fait l’objet d'aucun travail d'ensemble. Or, les deux sortes d'organes ( glandes séricigènes et glandes mandibulaires), que nous étudions dans notre mémoire, vont déboucher les uns à la base des mandibules, et les autres au sommet de la filière qui est une dépendance du labium ou lèvre inférieure. Ce sont donc des organes appendicu- laires des pièces buccales : ce qui justifie plemement notre titre de glandes céphaliques, bien que ces organes s'étendent en d’autres régions du corps des Chenilles de Papillons. Nos recherches ont porté tout spécialement, pour les GLANDES SÉRICIGÈNES, sur les larves des espèces suivantes : NymPHazipÆ : Vanessa 10 L., Vanessa antiopa L., Vanessa urhcæ L., Melitæa athalia Fr. et Argynnis aglaia L. — Spxix- GIDÆ : Acherontia atropos L., Sphinx hqustri L., Sphinx convol- ouli L., Deilephaila euphorbiæ L. — Arcrnpz : Arctia caja L., Pleretes matronula L., Spilosoma fuliginosa L., Spil. men- 126 L. BORDAS thastri Esp., Nemeophila plantaginis L. — Cossibz : Cossus ligniperda Fabr., Zeuzera æsculi L. — LiparipÆ : Cnetocampa processionea L., Cn. pilyocampa Borowski, Liparis chrysorrhæa L. — SarurnipÆ : lo Irene Boisduval, Saturnia pyri Schiff, Saturnia pavonia L., Aglia tau L. — CymatToPHoRiDÆ : Asphalia (Cymatophora) flavicornis L., Asphalia (Cym.) ridens Fabr., Cymathophora or Fabr. — NoroponrtinÆ : Phalera bucephala L., Pygæra curtula L., Pygæra anachoreta Fabr., Harpyia vinula L., Stauropus fagil. — Nocrunz : Hadena monoglypha Hufn., Hadena rureaFabr., Agrotis fimbria L., Agrotis polygona Fabr. — Tortricibæ — Carpocapsa pomonella Fr., Grapholitha fimbriana Fr., Conchylis ambiquella Fr. GLANDES SÉRICIGÈNES HISTORIQUE Nombreux sont les Entomologistes qui, au cours de leurs recherches, ontparléincidemment desglandes à soie de certaines Chenilles de Papillons. Ainsi, au commencement du xvrr° siècle, en 1602, ALDROVANDE donna une description très sommaire et inexacte de ces glandes qui se terminent dans la bouche et par où, dit-il, sort le filament soyeux. Pour GæœparTius (1662), ce filament s'échappe de mamelons dorsaux, où le Ver, par un mouvement detorsion, vient le saisir pour en former son cocon. Joxsrox (1653) consacre un chapitre entier de son livre à l'anatomie du Ver à soie. Cependant, quelques années plus tard (1669), Macprrai donne, sur les larves du Bombyx, des deserip- lions plus exactes et plus précises que celles fournies par ses prédécesseurs. Il existe, dit-1l, une espèce de trompe, courte, pendantesousla bouche comme un menton etlaissants’échapper, par son extrémité perforée, un filament qui naît du sucglutineux que les conduits soyeux y ont amené. D'autre part, certains détails anatomiques des glandes à soie, tels que la position, les replis extérieurs, la couleur, les dimensions, etc., sont assez fidèlement mentionnés. Le conduit excréteur impair lui a complètement échappé, 1l GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES LE n'a eu connaissance que de la partie double antérieure des deux canaux glandulaires qui contiennent, dit-il, comme l'intestin, de la nourriture, c'est-à-dire, le suc soyeux. Donc, si les faits rapportés par Malpighi sont suffisamment exacts, par contre, les planches qui accompagnent son texte ne donnent qu'une idée vague et confuse de l’organisation interne de la larve. BLasius, dans son Anatome animalium (1681), ne fait que reproduire, presque x ertenso, certains passages du traité de Malpighi et recopier quelques figures du même travail. En disséquant une Chenille vivant sur les Orties (Vanessa urticæ), SWAMMERDAM (1685) découvrit, sous l'intestin, deux petits tubes, plusieurs fois recourbés sur eux-mêmes, qu'il assimila à ceux, déjà connus, du Ver à soie. La figure qui accompagne le texte montre nettement que ces organes sont les glandes séricigènes. A Leuwenuoek on doit deux découvertes importantes à SAVOIr : 1° Que le fil de soie proprement dit est double et composé de deux filaments simples, unis parune matière gluante. Il constata, en outre, que chacun des fils constitutifs n’est pas rond, mais aplati et diffère des fils de coton, de laine, ete. Et, 2° que le filsoyeux ne sort pas de la bouche de la Chenille, mais bien d’un petit tubercule situé un peu au-dessous. Réaumur, quelque soixante ans plus tard (1734), décrivit, figura et désigna sous le nom de filière, l'appendice au sommet duquel s'échappe le fil de soie. De plus, grâce au traitement des Chenilles par l'alcool, il put étudier, d’une façon plus complète que ne l’avait fait Malpighi, les glandes séricigènes et leurs canaux excréteurs. En 1756, Rôüsez von Rosexnor est encore plus net et plus explicite dans sa description. Iappelle papille fileuse le tubercule d'où sort le filament soyeux. Pour lui, les deux conduits excré- teurs ne se fusionnent pas et s'ouvrent séparément à la base de la filière. Ce qui tend à le lui prouver, c'est que le fil soyeux apparail, sortant de cette dernière, comme constitué par deux filaments collés ensemble. Il ne fait, en somme, que confirmer ce qui avait été dit par ses prédécesseurs. Aussi, faut-il arriver à P. Lvoner (1762) pour avoir, sur 128 L. BORDAS l'anatomie de certaine Chenille de Lépidoptères, des descriptions complètes et d’une précision remarquable. Son travail, que Cuvier considérait comme le « chef-d'œuvre de l'anatomie et de la gravure », est infiniment supérieur, par la minutie des détailsetsurtout par l'exactitude desfigures, à tout ce qu'avaient fait ses devanciers. Il consacre le chapitre XV tout entier de son Traité anatomique dela Chenille qui ronge le bois de saule, à la description des vaisseaux soyeux ou glandes séricigènes. Ces vaisseaux ont, dit-1l, chez la Chenille, plus de trois pouces de longueur. On peut y distinguer une partie antérieure, une partie moyenne et une partie postérieure. La partie antérieure est un canal quin'a que l'épaisseur d’un crin, et de 8 à 10 lignes de longueur. Il commence à la filière où ilse trouve réuni en T. Après s'être séparés sur une faible longueur, les deux vaisseaux se rejoignent de nouveau. Ils sont comme soudés, l’un contre l’autre, par un corps oblong, long et bulbeux, dans lequel ils sont, dit-il, tant soit peu engagés. Lyonet donne même deux bonnes figures, à la planche XVI, de ce corps bulbeux et des canaux excréteurs qui y sont engagés. Dans la figure 10, PL XIV, Lyonet représente également en partie les glandes soveuses et signale l'endroit où, près de la filière, le vaisseau se réunit, en un canal commun, avec le vaisseau du côté opposé. Il indique également, avec la figure d'ensemble de la glande, le corps bulbeuxr au moyen duquel les deux vaisseaux se réunissent en cet endroit, sans s'aboucher. La description de Lyonet est assez précise pour nelaisser aucun doute dans l'esprit sur la nature de cette masse mamelonnée, de ce corps bulbeux. Il s’agit là des glandes décrites, un siècle plus tard, par Filippi et qu'on à appelées, bien à tort depuis, glandes de Filippi. Aussi, devrions-nous, selon toute Justice, appeler ces organes.qlandes accessoires ou mieux glandes de Lyonet, puisque c’est ce dernier qui, le premier, les à signalées chez la larve du Cossus. La partie intermédiaire de la glande à soie est, àson origine, sept ou huit fois plus épaisse que l'antérieure. Elle est très entortllée et son épaisseur diminue insensiblement jusqu'à son autre bout. La partie postérieure est plus mince que la précédente ; elle QE Ve Pr GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 129 est très sinueuse. La longueur totale de l'organe dépasse même celle du corps de la Chenille. Lvonet désigne, à tort, l'ensemble de la lèvre inférieure sous le nom de filière parce que, ditAl, c'est l'instrument qui a été donné aux Chenilles pour filer. Il appelle barbillons de la filière. les palpes labiaux, el tuyau soveux, la filière proprement dite. Herozb et SuckoW n'ajoutent aucune notion nouvelle à ce qu'on savait, à leur époque, sur les vaisseaux séricigènes. La structure histologique de ces organes est à peine soup- connée par V. Aupouix (1842) qui dit qu'en examinant. à l'aide de forts grossissements microscopiques, les glandes à soie des Chenilles conservées dans l'alcool, on apercoit, à leur surface. des losanges qui ressemblent fort aux loges des gâteaux d’Abeille vues de profil. En 18%%, RoBixeT, dans son Mémoire sur la sécrétion de la soie, décrit les différentes parties de la larve du Bombyr et donne de bonnes figures de l'appareil séricigène et de certains organes externes. Î faitune description assez exacte dela trompe soyeuse el reconnait que les deux canaux excréteurs glandulaires se soudent, en un conduit impair, avant de pénétrer dans la base de la filière. À Mecker, on doit les premières notions histologiques sur les glandes séricigènes. I distingua, outre la forme hexagonale des cellules, une tunique interne et une enveloppe externe. La nature cellulaire des parois glandulaires des Vers à soie fut sur- tout admise après les travaux de Helm et de Levdig. L'existencede deuxglandules accessoires, chez les Vers à soie. fut constatée, en 1853, par de Firippr. Leur structure est aci- neuse, dit-il, et leurs canaux se fusionnent en un seul qui dé- bouche dans le tube terminal de l'appareil séricigène. Ce sont ces glandes complémentaires que beaucoup de zoologistes dési- gnent de nos jours, bien à Lort, sous le nom de glandes de Filippi. Nous avons vu, plus haut, que c’est Lyonet qui, le pre- nuer, les a signalées chez la larve du Cossus. Dans sa Monographie, CorxaLrA (1856) décrit l'organisation. externe du Ver à soie et emprunte, pour cet objet, un certain nombre de figures à Robinet. L'étude de l'organisation interne, ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. X, 9 130 L. BORDAS bien qu'exacle dans son ensemble, présente néanmoins, pour certains organes, quelques erreurs anatomiques. Vers 1850, le D° Auzoux, au moyen d’une pièce clastique, bien confectionnée et facilement démontable, donne l'Anatomie générale du Ver à soie. Les muscles, les nerfs, les trachées, le tube digestif, les glandes séricigènes, les glandes mandibulaires ou salivaires, ete. de la Chenille y sont représentés avec exac- titude et avec la position qu'ils occupent chez l'animal vivant. Cette pièce donne une idée assez précise et suffisamment exacte de l'organisation externe et interne de la larve du Bombyr. Banrnécemy, dans ses Recherches d'anatomie sur les Lépido- ptères (1864), étudie Forganisation de ces Insectes. C'est un tra- vail d'ensemble où existent de nombreuses erreurs el qui con- tient plusieurs figures empruntées à ses devanciers, à Cornalia entre autres. Mais. c'est surtout à Hezm (1876) que l'on doit, sur l'anato- mie et l'histologie des glandes séricigènes, des connaissances plus précises et surtout plus complètes quecelles fournies jusque- là par les auteurs précédents. C'est d'après les conseils du professeur Leuckart qu'il entreprit, sur ce sujet, des études qui parurent dans le Zeitschrift ur Wiss. Zoologie, T. 26, 1876. __ FJelm commenca tout d’abord par étudier la larve du Bom- by mori et passa ensuite en revue quelques espèces apparte- nant aux groupes suivants : Sphingides, Rhopalocères, Noctui- des, Géométrides, Microlépidoptères. Après avoir décrit, au point de vue anatomique, les glandes séricigènes de quelques espèces telles que Vanessa 10, Pieris napi, Bombyx bucephala, Mamestra, Smerinthus, Harpyta, Lithosia. ete... il fit l'histologie de ces organes. Cette étude quoique beaucoup moins complète que celle qui en à été faite, plus tard, par Gilson, est cependant fort remarquable pour l'époque. Tout en confirmant l'exactitude des recherches de Leydig et de Meckel, il reconnut, à la paroi des tubes glandu- laires, trois enveloppes : une {unica propria externe, très mince, très élastique, mais néanmoins très ferme ; une couche glandu- laire, composée de vraies cellules sécrétantes, de forme hexa- gonale et pourvues d'un noyau ramifié, Lrès caractéristique. La forme des ramifications nucléaires varie à l'infini. Enfin, à GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 131 l'intérieur, limitant le lumen central, existe une troisième enve- loppe, la tunica intuna. Meckel, trompé par certains détails de structure, pensait que cette intima était composée de cylindres superposés el emboîtés les uns dans les autres. Au contraire, pour Leydig et surtout pour Helm, lintima est perforée et tra- versée par des canaux poreux, permettant au liquide sécrété de passer des cellules dans le canal; de plus, cette membrane, de nature cuticulaire, n’est que la continuation de la paroi chiti- neuse externe. Ces détails de structure histologique sont par- tiellement erronés, ainsi que nous le verrons par la suite. Helm a décrit, en même temps, les glandes accessoires ou glandes annexes de l'appareil séricigène. Il prétend, à tort, que ces organes ont wne structure acineuse et présentent à peu près la même constitution morphologique que les glandes fileuses. I rectifie, avec raison, l'erreur de Filippi qui affirmait que les canaux excréteurs se réunissent à leur extrémité terminale el sont dépourvus de filaments spiralés. I décrit également l'ap- pareil fileur (partie terminale de l'organe et filière de Réaumur) et confirme l’assertion, émise par plusieurs de ses prédéces- seurs, que le fil de soie est constitué par un double ruban. Mais, ce ne sont pas là les seules observations intéressantes faites par Helm. Cet auteur a encore étudié les modifications éprouvées par les glandes séricigènes du Bombyx (Sericaria) mori au cours des divers stades de la métamorphose. Il prend la larve à sa sortie de l'œuf et la suit jusqu'au moment où elle a atteint sa taille normale. Pendant les phénomènes de métamorphose régressive, c'est- à-dire pendant la transformation de la Chenille en pupe, Herold et Suckow avaient constaté la disparition progressive et com- plète des glandes séricigènes. Helm observe également le rac- courcissement des mêmes organes et leur résorption graduelle jusqu'à leur atrophie. Le noyau lui-même perd sesramifications, se fragmente et ses débris vont se fusionner dans le plasma ambiant. Ainsi qu'on le voit, les recherches de F. E. Helm marquent un progrès considérable dans les connaissances ana- tomiques et histologiques de l'appareil séricigène. Dans une courte note, passée longtemps inaperçue et parue dans le Zoolog. Anzeiger en 1878, ENGELMANN et Van Liprk DE 1952 L. BORDAS Jeupe étudient très sommairement les glandes à soie du Bom- byx mori. Us divisent l'organe en trois parlies et reconnaissent à ses parois, ainsi que Helm l'avait fait : une tunica propria, un épithélium et une épaisse intima euticulaire. Ils constatent en outre, que la solidité et la réfringence de la soie ne sont nullement dues à sa dessiccation au contact de l'air, attendu que ces transformations se produisent même quand le filage s'effectue sous l’eau. L. BLAnc consacre deux longs mémoires à l'étude des glandes séricigènes de la Chenille du Ver à soie. Le premier en date (1889) est intitulé : « Étude sur la sécré- tion de la soie et la structure du brin et de la bave dans le Bombyr mori». L'auteur fait tout d'abord l'anatomie et l'histo- logie des organes et étudie ensuite la sécrétion et la structure de la soie. Il admet, avec Cornalia, Helm, etc..., que l'appareil n'est qu'une modification du système salivaire. Quant au filament soyeux, il est constitué, d’après L. Blanc, par trois substances : la fibroïne, le grès. la mucoidine et parfois même par une matière colorante. Pour Blane, la bave est composée : 1° De deux fils de fibroïne homogène, présentant cependant une légère striation à leur surface. Ces deux fils sont réunis par une couche unique de orès, au sein de laquelle ils se trouvent placés côte à côte ou séparés par un {rès petit intervalle. Et enfin 2°, par un revêtement extérieur complet, très mince, formé par de la mucoïdine. Dans un second travail ayant pour titre : La tête du Bom- byx mori à l'état larvaire (1891), L. Blanc étudie, tout d'abord, l'organisation externe de la larve du Ver à soie. La tête, le tégument, le squelette céphalique, les antennes, les mandibules, les mâchoires, la partie antérieure de l'appareil digestif, la bouche, le pharvnx, etc... sont successivement passés en revue. Il consacre ensuite la seconde partie de son mémoire à la des- cription des glandes salivaires et surtout à la constitution de l'appareil fileur (glandes séricigènes et glandes de Filippi ou glandes accessoires). A peu près en même temps et d’une façon absolument indé- pendante, G. G1zsox faisait paraître dans la Cellule (1890) une GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 139 magistrale étude sur lasoie etles appareils séricigènes. L'auteur, après avoir parlé pour mémoire de la disposition anatomique des organes, entre dans de minutieux détails histologiques sur la structure de leurs différentes parties constitutives : glandes, cellules sécrétrices, canaux exeréteurs, tube et appareil fileurs, presse, ete. Pour Gilson, la soie est élaborée dans le cytoplasme mème, sous forme d’enclaves; elle se produit peut-être mème dans le noyau où apparaissent également des enelaves. La subs- tance séricigène passe ensuite dans la cavité tubulaire de la glande, en traversant la membrane interne, par un phénomène qui tient plutôt de la filtration que de losmose. Pour la structure du noyau des glandes séricigènes, Kors- cHeLr et Mèves (Arch. Mikros. Anat., 1896-1897) sont arrivés à des conclusions eytologiques opposées et condradietoires. Pour Korschelt, le noyau contient un réseau grossier, dont les mailles renferment de nombreux microsomes. Ce réseau est tantôt filamenteux, tantôt fragmenté en gros grains ou macro- somes. Ces derniers sont constitués par de la basichromatine. Suivant Mèves, au contraire, les macrosomes ne seraient que des nucléoles et les microsomes contiendraient de la basichro- maltine. | Pendant les années 1903, 190% et 1905, nous avons, dans plusieurs notes insérées dans les C. ARendus de la Soc. de Biologie et les €. Rendus de l’Acad. des Sciences, décrit les glandes séricigènes et les glandes mandibulaires de plusieurs Chenillesde Lépidoptères(Voy. l/nder bibliographique). En 1905, nous nous sommes occupé de ces mêmes organes etles avons décrits, avec détails, chez une Chenille séricigène de la Guyane française, la larve de l’/0 rene Boisduval (1). Terminons en disant que R. Dusois, ViLLarp, A. CoNTE, Levrar, elc., se sont, tout récemment et à diverses reprises, occupés des questions, fort intéressantes, de la coloration des soies et de la structure du filament soyeux. En 1907, A. Conte et D. Levrar, dans une note sur l'élevage des Vers à soie sau- vages, ont décrit l'appareil séricigène de l'Attacus Orizaba. (1) L. Borpas, Morphologie générale et étude anatomique de la larve d’Io Irene ; 120 p., 1 pl. en couleurs et 38 fig. intercalées dans le texte : Annales de l'Ins- titut colonial de Marseille, 1905. 134 L. BORDAS MORPHOLOGIE DES GLANDES SÉRICIGÈNES ET DES GLANDES ACCESSOIRES (glandes de Lyonet). Nymphalidæ. — Les Chenilles de Vanessa 10 sont pourvues de glandes séricigènes bien développées. Elles sont constituées par deux tubes cylindriques, allongés, sinueux et atteignant, dans leur complète extension, une longueur à peu près égale à celle de la taille de la larve. On y distingue très nettement trois parties : une région glandulaire distale, un réservoir collecteur médian et un conduit efférent proximal, beaucoup plus étroit que les parties précédentes. Chaque tube glandulaire décrit de nombreuses cinconvolutions sous le canal intestinal, contre les parois duquel il est en contact et plus ou moins adhérent. Les diamètres des deux glandes diminuent progressivement pour former les canaux efférents, relativement courts. Ces derniers ne ardent pas à se fusionner en un conduit efférent impair qui, au milieu de son trajet, présente un léger renflement ovoïde. Finalement, le conduit va aboutir à la base de la filière (Voy. PL E, lis). Nous avons assisté, vers la fin de la période larvaire, au phé- nomène de dégénérescence des glandes séricigènes, chez la larve de Vanessa antiopa. À cemoment, les canaux glandulaires deviennent variqueux, moniliformes, les parois se plissent et les noyaux se fragmentent en un grand nombre de tronçons, de formes et de dimensions les plus variables. Disons, dès maintenant, que la structure histologique et la morphologie des glandes séricigènes qu'on rencontre chez un grand nombre de larves d'Insectes (Lépidoptères, Hyméno- ptères, Phryganides quelques Coléoptères: Chrysomélides,etc…) sont en rapport avec leurs fonctions et la nature de la loge qui doitabriteret protéger la jeune nymphe au cours de son évolution. On doit, par conséquent, trouver des différences anatomiques dans ces organes, suivant qu'ils servent à confectionner un cocon soyeux ou bien à sécréter simplement un liquide destiné à agglutiner des corps étrangers pour l'édification d’un étui ou d'un fourreau protecteur. Sphingidæ (Voy. PLIX, fig. 2,3 et4).— Lesglandes séricigènes GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 139 du Sphinx convoleulil. sont volumineuses et se présentent sous la forme de deux longs tubes cylindriques, très sinueux, s'éten- dant jusqu'à la partie postérieure du corps. Leur partie distale se termine par une pointe arrondie, presque sphérique et plonge dans le tissu adipeux environnant. La portion glandulare médiane, à peu près régulièrement cylindrique, décrit quelques circonvolutions, puis s'applique tantôt contre les parois externes du canal intestinal, tantôt se sépare de ce dernier pour chemi- ner ensuite au milieu du tissu adipeux, très abondant dans cette région. Vers la partie antérieure de l'intestin moyen, les deux tubes glandulaires passentsous l'organe digestifet forment, au-dessus du système nerveux, de nombreux pelotons. Dans cette région, leur structure morphologique s’est sensiblement moditiée el les canaux, moins régulièrement cylindriques que dans leur première partie, présentent extérieurement de petites bosselures et des striations leur donnant une apparence moniliforme. Enfin, dans le quart antérieur du corps, les deux organes diminuent brusquement de diamètre et se continuent par les conduits excréleurs. Ces derniers, d’une longueur variant de 12 à 15 millimètres, sont cylindriques, très ténus et d’un dia- mètre à peine égal au quart de celui des glandes. Ils ont une direction parallèle, passent sous lœsophage et se fusionnent en un conduit efférent très court qui pénètre à la base de la filière. Ier, les glandes accessoires ou glandes de Lyonet font défaut. Les deux tubes sécréteurs du cocon ont des dimensions considérables et atteignent, dans leur complète extension, une fois et demie la taille de la Chenille. Aux glandesséricigènes de l'Acherontia atropos L. (Nov. PL TX, fig. 2,3,4et 5) on peut reconnaitre trois régions très nettes: une partie glandulaire postérieure, un réservoir collecteur médian et un canal excréteur proximal. Ces organes sont très développés : complètement déroulés, ils atteignent jusquà 15 centimètres de longueur et dépassent deux fois les dimensions longitudinales de Ta Chenille (Voy. PE IX, fig. 2). Les deux tubes glandulaires sont cylindriques, sinueux dans leur région médiane, où ils se disposent en une sorte de peloton placé au-dessous et de chaque côté de l'intestin moyen. E 136 L. BORDAS Ils sont disposés symétriquement par rapport au plan médian du corps de la larve, etreposent sur la couche musculaire laté- rale. De nombreux faisceaux de tubes de Malpighi parcourent leurs parois externes et envoient même de fines ramifications Jusqu'au contact de l’assise épithéliale. Le bout distal des deux glandes se termine par un cæcum arrondi placé au-dessous de la partieantérieure de l'intestin terminal (Voy. PL IX, fig. 2). Ces organes, par leur forme et leur teinte d’un blanc mat, se dis- ünguent très facilement des tubes de Malpighi, avec lesquels ils sont parfois emmêlés. En avant, à peu près vers la région des petits bourrelets slandulaires qui marquent l'origine de l'intestin moyen larvaire, les deux glandes diminuent brusquement de diamètre, changent de teinteetse continuent par les conduits excréteurs (Voy. PL IX, Hg. 3 et 4). Chacun de ces derniers à environ 2 centimètres de longueur et une épaisseur égale à la moitié de celle du réservoir. Son origine est très apparente. Elle est marquée par un léger bourrelet annulaire, suivi d'une petite dépression qui marque l'extrémité antérieure du réceptacle glandulaire (Voy. PL IX, lg. 4). Chaque conduit est remarquable par sa transparence et sa teinte hyaline qui tranchent nettement sur la couleur plus foncée du reste de l'organe. Les deux canaux cheminent ensuite presque parallèlement au-dessous des parois inféro-externes de l'æsophage, passent un peu au-dessus du premier ganglion thoracique, se rappro- chent Pun de l'autre et passent au-dessous d'un arceau chitineux blanchâätre à direction transversale (Voy. PL IX, fig.3).Cetarceau protecteur est placé immédiatement au-dessus et en arrière des ganglions sous-æsophagiens. Ces conduits se rapprochent de ces derniers ganglions dont ils côtoient les bords latéraux et les coins antéro-externes qui donnent naissance aux connectifs du collier œæsophagien. Ils s'inclinent ensuite vers le bas, se rapprochent encore l’un de l'autre et reprennent une direction antérieure, Comme nous le voyons, chez l'Archerontia atropos, contrai- rement à ce que Helm à décrit chez la larve du Bombyr mort, les conduits efférents des glandes séricigènes sont toujours situés en dehors du collier œsophagien (Voy. PI IX, fig. 3). Ms GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 137 Les parois des deux canaux sont lisses ; cependant, vers leur partie antérieure, elles présentent une surface sinueuse, 1rré- eulière et boursouflée. Ces canaux se réunissent finalement en un tube efférent impair, très court, qui se renfle dans sa partie médiane pour constituer un massif ovoide, légèrement bour- souflé, aplati transversalement etsurles parois duquel viennent s'insérer de nombreux faisceaux musculaires (Voy. PL IX, fig. 5. Les glandes accessoires où de Lyonet manquent chez l'espèce qui nous occupe. Il en est probablement de même chez Îles larves des autres Sphingides. Leur absence, peut-être, explique- t-elle la nature de leurs fonctions qui est de souder les deux filaments de soie. Ici, la larve n'édifiant qu'un cocon à parois compactes et non soveuses, leur présence est devenue inutile. Arctiidæ (Voy. PI. IX, fig. 6). — Les glandes séricigènes de l’'Archa caja L. présentent à peu près les mêmes caractères morphologiques que celles des espèces précédentes : ce sont deux tubes cylindriques, dont la longueur dépasse celle du corps de la Chenille. La région postérieure est appliquée contre les parois de l'intestin moyen et l'extrémité cæcale s'étend un peu au delà du point d'insertion des tubes de Malpighi. La partie moyenne, constituant le réservoir, est beaucoup plus large que la précé- dente et décrit deux outrois longs replis, puis présente, en avant, une série de bosselures plus où moins accentuées. Le canal excréteur, qui fait directement suite au réservoir, présente, à son origine, trois ou quatre renflements latéraux hémisphé- riques. Les deux conduits se dirigentobliquement en avantet portent, un peu en arrière de la tête, un massif de petits follicules irrégu- liers, coniques où hémisphériques, constituant autant de lobules glandulaires, dont les courts canalicules vont s'ouvrir dans les canaux excréleurs des glandes séricigènes. Ce manchon glandu- laire représente, sans nul doute, les derniers vestiges des glandes anneres où de Lyonel, qui, dans l'espèce qui nous oceupe, sont atrophiées et rudimentaires {Voy. PL IX, fig. 6). Les larves de Pleretes (Pleretes matronula L.) sont remar- quables par le grand développement de leurs glandes séricigènes et surtout de leurs glandes mandibulaires. Les glandes séricigènes sont très volumineuses et forment 138 L. BORDAS deux longs cordons sinueux placés de chaque côté de la cavité du corps, sous le tube digestif. Elles s'étendent jusqu’au onzième segment abdominal et égalent, dans leur état de com- plète extension, une fois et demie la longueur du corps de la Chenille (Voy. fig. 1). On peut, au point de vue morphologique, diviser chacune d'elles en trois parties : une région postérieure où sécrétrice, région moyenne (réservoir) peu différenciée et une partie antérieure, mince et filiforme, le canal excréteur. La portion elandulaire est constituée par un tube régulièrement cylindrique, qui débute par une extrémité arrondie ou légèrement conique, se continuant par un filament trachéen. L'organe, qui décrit quelques sinuosités, est situé au- dessous du tube digestif et appliqué contre la musculature du corps. Arrivé au sixième segment, 1l décrit un long repli longitudinal, s'élargit progressive- ment et forme le réservoir qui ne diffère de Ja partie sécrétrice postérieure que par son plus large diamètre. C'est au cinquième segment que prend naissance le canal excréteur dont l'é- paisseur n’est que le quart de celle du réservoir. Les deux conduits se dirigent en avant, tout en décrivant quelques sinuosités et se rapprochant peu à peu. Fig. 1. — Ensemble des Arrivés dans la tête, ils se soudent et glandes séricigènes de ‘ OLA : ; Pleretes matronuta L.— Constituent un conduit impair très court ns pénicigénes qui pénètre dans l'axe de la filière (Voy. mité cæcale c, leur ré- fig. DE MN Mere . . Glandes accessoires ou glandes de Lyonet. nn se Avant de se fusionner, et à 2 ou 3 muilli- pair: p, presse. mètres de leur point de confluence, les deux canaux excréteurs des glandes séricigènes reçoivent les canalicules efférents, très courts, des glandes de Lyonet. Ces derniers sont cylindriques et ont un diamètre égal à environ la moitié de celui des ca- GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 139 naux excréteurs des glandes à soie. Leur extrémité distale s'élargit et porte de nombreux follicules ovoïdes, allongés ou sphériques, constituant un petit massif blanchâtre d'appa- rence müriforme. Le groupe glandulaire est situé dans là région postérieure céphalique, au-dessous de l'origine de læsophage. Ces glandes accessoires, qui existent chez la plupart des larves de Lépidoptères, ont un développement très variable suivant les espèces et ont leur point d'embouchure tantôt sur les con- duits excréteurs, tantôt à l’origine du canal efférent impair. Les glandes séricigènes des larves de Spilosoma fuliginosa et celles des larves de Nemeophila plantaginis présentent à peu près la même disposition anatomique que celles de l'espèce précé- dente. Cossidæ. — Les glandes séricigènes et les glandes mandi- bulaires du Cossus ont été décrites, avec de minutieux détails anatomiques, par Lyonet et Gilson (La Cellule, L. X, 189%). Plus récemment, Henseval à étudié, aux points de vue histo- logique et physiologique, les glandes à essence de cette même Chenille (Voy. l Historique). Aussi, n’avons-nous pas à revenir sur ces organes dont la structure est actuellement bien connue. Liparidæ. — Les glandes séricigènes de Cnelorampa proces- sionea Sont très volumineuses et constituent deux tubes, larges el sinueux, occupant, de chaque côté de l'intestin, la plus grande partie de la cavité générale de la larve. Leur extrémité posté- rieure se termine en cæcum arrondi et se continue par un canal sécréteur formant une sorte de peloton avec les tubes de Mal- pighi. L'organe se dirige ensuite en avant, décrit de nombreux replis, puis se dilate progressivement pour constituer le réservoir qlan- dulaire dont la structure histologique est à peu près identique à celle de la portion sécrétrice. Le canal excréteur qui lui fait suite à un diamètre très étroit : ce dernier n’est que le tiers environ de celui du réservoir. Les deux canaux se rapprochent, se fusionnent et constituent finalement un conduit efférent très court. n'ya pas de glandes anneres (glandes de Lyonet). L'ensemble de l'organe atteint, dans sa complète extension, deux fois environ la longueur totale du corps de la Chenille. | 140 L. BORDAS Quand on sectionne dans l’eau la partie distale sécrétrice de la glande, il s'en échappe un liquide gluant qui se coagule bientôt et adhère énergiquement sur les instruments de dissection et sur les doigts de l'opérateur. L’adhérence est telle qu'elle rappelle le phénomène que produisent les organes de Cuvier des Holo- thuries. Vers la région antérieure de l'organe, le fil soyeux est complètement formé et une simple traction transversale met en liberté un filament cylindrique et élastique. Saturnidæ (Voy. PI. X, fig. 4 et 5). — Lesglandes séricigènes des larves d’/0 Lrene sont remarquables par leur grand déve- loppement. Complètement étalées, elles dépassent une fois et demie lalongueur du corps de la Chenille (Voy. PE X, fig. 5). Elles se présentent sous la forme de deux tubes très sinueux, passant d'abord sous l'intestin, puiss’appliquant ensuite contre les parois de sa région terminale. Au dixième anneau du corps. elles quittent les parois intestinales, prennent une direction latérale et vont se terminer dans le onzième segment, par une extrémité cæcale arrondie (€). La portion distale de la glande est uniformément cylindrique et présente un diamètre de 1 millimètre environ. Ce diamètre demeure à peu près uniforme jusque vers le milieu du tube olandulaire et diminue ensuite, d'une manière insensible, jusqu'au troisième anneau. Là, sans transition, ses dimensions se réduisent de moitié (Voy. PL. X, fig. 5). La partie proximale, fort sinueuse, constitue le canal excréteur. Chez la Chenille du Ver à soie, contrairement à ce qui à lieu ici, l'organe comprend trois régions très différentes au point de vue morphologique: la zone sécrétrice distale, le réservoir collecteur et le conduit efférent. Les conduits excréteurs de notre larve sont relativement courts et ne dépassent pas 1 centimètre. Ils sont sinueux, passent sous l’œæsophage, contournent les ganglions sous- œsophagiens et arrivent dans la région céphalique où ils se fusionnent en un tube très court qui pénètre dans la filière. C'est à quelques millimètres de leur point de convergence qu'ils reçoivent les conduits excréteurs des glandes accessoires ou glandes de Lyonet (Voy. PI. X, fig. 5. ga). Le canal efférent impair des glandes séricigènes de la Chenille - DFE GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 141 d'/o Irene à à peine 2 millimètres de longueur. Il est large, aplati et ne possède que sous une forme réduite et atrophiée l'appareil si curieux et si complexe désigné, chez le Ver à soie, sous le nom de presse. Nous décrirons cel organe plus loin, au chapitre consacré à l’histologie. Les glandes accessoires (glandes de Lyonet) de la larve d’Z0 lrene ont la forme de deux petits massifs d’une teinte blanc brunâtre, placés de part et d'autre des parties terminales des canaux excréteurs de l'appareil séricigène (Voy. PL X, fig. 5, ga). Chaque massif est constitué par un grand nombre de vésicules ovoides ou sphériques fixées à une partie aplatie et présentant, dans leur ensemble, laspect d'une grappe compacte. Les divers lobules ou vésicules glandulaires ressemblent extérieure- ment aux acini de certaines glandes, bien que leur structure soit tout à fait différente. Chaque massifelandulaire est pourvu d’un canalicule efférent, court et recourbé, qui va s'ouvrir dans le canal excréteur correpondant des glandes séricigènes, à une certaine distance de son point de convergence avec son congénère, c'est-à-dire à 2 millimètres environ du conduit impair ou tube fileur. Chez le Bombyr mori, au contraire, les glandes accessoires vont déboucher presque à l'origine du canal impair, parfois un peu au-dessus du point de fusion des deux canaux excréteurs des glandes séricigènes, c’est-à-dire dans le tube fileur impair. Les glandes séricigènes de la Chenille du Saturnin pyri sont remarquables par leur énorme développement et surtout par le grand volume que prend la partie sécrétante. Complètement élalées, elles dépassent deux fois la longueur totale de la larve et atteignent, par conséquent, de 12 à 1% centimètres de longueur (Voy. PL. X, fig. 4). Elles présentent deux parties très nettes: la région sécrétante et le canal excréteur. La partie glandulaire est formée par un tube large (1°%°,5). très sinueux, pelotonné et formant un massif blanchâtre, localisé sur les parois latérales de la cavité générale du corps, de chaque côté et au-dessous de la moitié postérieure de l'intestin moyen. La région cæcale de la glande a une forme allongée et conique. De l'extrémité antérieure du peloton glandulaire se détache un tube hyalin, dont les sinuo- 142 L. BORDAS sités sont plus espacées que précédemment et qui, après un certain trajet, prend une direction transversale et se rapproche, vers le milieu du corps de la Chenille, de son congénère. C'est de cette partie en contact que naît le canal ercréteur. Ce dernier à un diamètre moitié moindre que celui du conduit précédent. Son origine est très nette et se trouve marquée par un bourrelet annulaire (Vox. PL X, fig. 4). Les deux conduits excréteurs décrivent ensuite quelques circonvolutions, passent sous la partie antérieure de l'intestin moyen, sous l'intestin antérieur et l'œsophage, contournent les ganglions sous-æsophagiens, se rapprochent et se fusionnent finalement, dans la Lête, en un conduit impair, très court qui pénètre à la base de la filière. Avant de se fusionner, les deux conduits excréteurs reçoivent les canalicules efférents, très courts, des glandes accessoires (ou glandes de Lyonet). Ces dernières sont bien développées et sont formées, de chaque côté, par une touffe de 8 à 10 lobules allongés, ovoïdes ou sphé- riques et de teinte blan- châtre ou hyaline (Voy. fig: 2). La portion médiane du court conduit efférent im- pair ou {ube fileur des glandes séricigènes pré- sente un renflement ovale. Ce dernier constitue un Fig. 2. — Partie terminale des glandes séri- SHoRne qui est l'homologue cigènes et des glandes annexes de Saturnia (le l’appareil si curieux et pyri Schiff. — ce, canaux excréleurs des - re ; glandes séricigènes: Gl, glandes annexes SI complexe désigné, chez (gl. de Lyonet) avec leurs canalicules Je Bombyr mori, sous le efférents c; 0, canal impair ; p, presse ; fi filière; m, faisceaux musculaires. nom de presse. En effet, sur les parois latérales et dorsales de cette partie renflée viennent s'insérer de nom- breux faisceaux musculaires (Voy. fig. 2, m). Cymatophoridæ (Voy. PI. X, fig. 1 et 7). — Les glandes séricigènes de la Chenille d'Asphalia flavicornis L. présentent à peu près la même structure que celles du genre Hadena et GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 143 comprennent trois parties principales: la portion glandulaire, le réservoir collecteur et le canal efférent {Voy. PL X, fig. 1). La région sécrétrice de l'organe est constituée par un tube cylindrique, sinueux, placé au-dessous de l'intestin moyen et s'étendant jusqu'à l’origine de lPintestin postérieur où il se termine par une extrémité c æcalearrondie. Le canal s’élargit peu à peu et finit par atteindre un diamètre double de son épaisseur primitive. Cette seconde partie constitue le réservoir, dont la structure est à peu près la même que celle de la partie sécrétrice et dont les cellules sont volumineuses el pourvues de noyaux très ramifiés. Les conduits excréteurs sont cylindriques, à diamètre étroit et pourvus intérieurement d'une intima chitineuse à renforce- ments spiralés. Vers le milieu de son trajet, chaque conduit reçoit le canal efférent, très court, des glandes annexes (glandes de Lyonet). Chez les Hadena, ce canal est, au contraire, long et sinueux. Parfois même, chez l'Asphalia, ce tube est à peu près atrophié et les lobes ou follicules des glandes annexes vont déboucher sur le même point du conduit efférent des organes séricigènes. Les follicules constituant les glandes de Lyonet sont peu nombreux, de 5 à 8 seulement. Is sont longs, sacci- formes et à parois plissées (Voy. PI X, fig. 7). Enfin, les conduits excréteurs des glandes séricigènes se fusionnent, à leur extrémité lerminale, en un tube impair, très court (tube fileur), qui pénètre à la base de la filière. Vers le miheu de son trajet, il présente un renflement ovoïde, qu'on peut homologuer à la presse de la Chenille du Ver à soie (Voy. PL X, fig. 1). Notodontidæ (Voy.tig. 3et4; PI IX, fig. 7 et PI. X, fig. 6). — Les Phalera bucephala L. possèdent des glandes séricigènes très volumineuses, dépassant, dans leur complète extension, la longueur totale du corps de la larve. Leur extrémité posté- rieure est située à l’origine de l'intestin terminal et débute par une partie cæcale arrondie, sur laquelle vient s’insérer un faisceau de fibres conjonctives dirigé vers la face inférieure de la cavité abdominale. La glande s'applique ensuite sur la face dorsale externe de l'intestin moyen, se dirige en avant, parallèlement aux tubes de Malpighi; puis, arrivé vers le 14% L. BORDAS milieu de la cavité générale, chaque organe se recourbe vers le bas, s'élargit progressivement et décrit ensuite deux ou trois longs replis longitudinaux situés au-dessous du tube digestif (Voy. PL X, fig. 6). Le tube glandulaire atteint, dans cette région, de 1 à 177,2 de diamètre, et son extrémité antérieure élargie peut être considérée comme une sorte de réservoir. Ce dernier s’amincit progressivement el se continue par un conduit efférent cvlin- drique, très mince, qui passe sous l’œsophage et s’unit, en avant du ganglion sous-æsophagien, en un tube impair, très court, qui s'ouvre à la base de la filière. Avant de se fusionner, les deux conduits reçoivent deux courts appendices latéraux, qu'on peut considérer comme des glandes annexes atrophiées et rudimentaires. Les glandes séricigènes du Sauropus fagi L. sont extrème- ment développées: elles recouvrent, en décrivant de nombreux replis, toute la face dorsale de l'intestin moyen et la partie initiale de l'intestin postérieur. Elles sont constituées par deux longs tubes blanchâtres, cylindriques, dépassant, dans leur complète extension, deux fois et demie environ la longueur totale du corps de la larve. Leur extrémité cæcale est arrondie et les deux conduits, après avoir décrit quelques circonvolutions autour de l'intestin terminal, un peu en arrière des tubes de Malpighi, se dirigent en avant, recouvrent étroitement la face dorsale de l'intestin moyen à l’aide de nombreux replis qui impriment à l'organe des sillons plus ou moins profonds. Arrivés un peu en arrière de l’œsophage, ils se dirigent vers la face inférieure de la cavité générale, augmentent progressivement de diamètre et décrivent deux longues courbures longitudinales. | Le canal excréteur, cylindrique, étroit, naît de l'extrémité conique antérieure de la glande. La partie dilatée doit, sans doute, Jouer le rôle de réservoir glandulaire, quoique sa struc- ture histologique soit identique à celle du reste de l'organe. Par suite de l'extrème développement de cet appareil glandu- lire, on peut inférer que sa sécrétion doit être extrèmement active et abondante. Les canaux ercréleurs sont longs, cylindriques, filamenteux GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 145 et à peu près droits. [ls se fusionnent, en avant du ganglion sous-æsophagien, en un conduit impair, très court. Ce dernier comprend trois parties morpholologiquement différentes : les deux extrémités sont cylindriques et la partie moyenne ovale ou presque sphérique. Cette région constitue Porgane désigné par Gilson et Blanc sous le nom de presse el que nous décri- rons dans la suite. La partie antérieure, à parois externes chitineuses, va aboutir à la base de la filière. Les canaux excré- teurs des glandes annezes (glandes de Lyonet) sont cylin- driques et vont aboutir à la face inférieure du point de confluence des conduits efférents FRE Fig. 3. — Glandes annexes et partie terminale des des glandes Ser1iclI- glandes séricigènes du Séauropus fagi — Gil, Glandes annexes (Glandes de Lyonet), avec leurs ones Ê © 20" 1 ASPE SAS ; K = Ces DRSARES follicules sécréteurs fo; Gs, canaux excréteurs des sont constitués par glandes séricigènes ; {u, canal impair (ou tube : . fileur) de ces glandes; p, partie renflée du tube une touffe de folli- impair ou presse; », faisceaux musculaires ; f, base cules glandulaires, de la filière; c, canaux efférents, très courts, des gl. de Lyonet. longs, en forme de massue, cylindriques ou aplatis suivant leur état de plénitude ou de vacuité. Tous ces follicules vont s'ouvrir à l'extrémité légèrement dilatée de leur conduit excréteur, qui est très court (Nov. fie 3). Glande thoracique {Vov. fig. 4 et PL I, fig. 7). — On trouve, à la face ventrale du thorax et de l'extrémité antérieure de l'abdomen du Stawropus fagi L., une glande volumineuse, sacciforme, à parois minces, transparentes, blanchâtres et plus ou moins plissées. Elle a de 6 à 7 millimètres de long sur environ 2**,5 de large. Appliquée directement contre les faisceaux musculaires de la paroi inférieure abdominale, au-dessus du système nerveux, elle est recouverte dorsalement par l'intestin moyen et les replis des glandes séricigènes, ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. x 410 ? 146 L. BORDAS organes extrêmement développés chez le Stauropus (Vox. fig. 4 cel: Lis. 7): L'extrémité cæcale de la glande est arrondie et le reste de l'organe est à peu près cylindrique à l'état de réplétion. Au contraire, quand l'organe est vide, ses parois sont affaissées et plus où moins profondément plissées. La moitié postérieure de la glande est localisée dans la région abdominale antérieure de la larve, tandis que, au contraire, sa moitié antérieure est située dans le thorax. Les dimensions transversales de l’organe diminuent progressivement au fur et à mesure qu'on se rapproche de son orifice externe. Il n’y à pas de canal excréleur proprement dit, et on trouve partout la même structure histologique. De nombreux faisceaux trachéens se distribuent à la surface externe de la glande et contribuent à la maintenir dans une position à peu près fixe. Orifice erterne (Vox. PL H, fig. 7). — La partie proximale de la glande thoracique du Stauropus se rétrécit peu à peu et forme un tube très court, sorte de conduit exeréteur rudimentaire, sur lequel sont fixés des faisceaux musculaires longitudinaux el qui porte intérieure- ment une lamelle chiti- neuse, de couleur foncée, qui se continue directe- ment sur les parois de l'ouverture externe. Fig. 4. — Glande thoracique du Sfauropus fagi. — À, orifice glandulaire ogl., avec Cet orifice a la forme lèvre antérieure {s, garnie de fines den- : s , ticulations; p{, pattes prothoraciques sec- d'une fente transversale tionnées. B, glande thoracique Gt et ori- NN RL TN ir Pa fice glandulaire o situé à la face inférieure allongée, située sui le PES du prothorax pt; Lh, thorax; ab, abdomen mier segment thoracique, et fausses pattes pa; pi, deux dernières ol . à s EUR paires de pattes thoraciques; £, tête. entre les qeux premieres paires de pattes (Voy. fig. 4). La largeur de l'ouverture est assez grande (1 milli- mètre environ) pour permettre l'introduction d'une fine aiguille qu'on peut facilement enfoncer jusque dans la cavité de l'or- gane. L'ostiole est limité par deux lèvres dont l'antérieure est GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 147 à bord arrondi et porte, sur son pourtour, de nombreuses petites dents chitineuses, courtes et coniques ; la lèvre posté- rieure est aplatie latéralement, épaisse en son milieu et porte, de même, un peu en arrière de l'ouverture, de courtes den- ticulations chitineuses (Voy. fig. #, A). Noctuidæ (Voy. PI. I, fig. 8, PI. IT, fig. 2 et la fig. 5). — Dans le genre Agrotis (Agrotis fimbria L.), les glandes séricigènes pré- sentent à peu près les mêmes caractères morphologiques que celles des Asphalia. La partie glandulaire est cylindrique, peu sinueuse et s'étend, après avoir parcouru la face dorsale de la moitié postérieure de l'intestin moyen, jusqu'à l'origine de l'intestin terminal. Chaque tube sécréteur, arrivé vers le milieu de la cavité générale, se recourbe vers le bas, s'élargitgraduellement et finit par atteimdre un diamètre double du diamètre primitif. La partie, ainsiélargie, constitue le réservoir ; ce dernier repose sur la paroi ventrale de l'abdomen larvaire ; il est recouvert par le tube digestif et décrit deux ou trois longs replis dirigés alternativement en avanteten arrière (Voy.PLIT, fig. 2). Les canaux excréteurs sont cylindriques, étroits et recouverts par la partie antérieure de l'intestin moyen et l'æsophage. Ils se fusionnent à leur extrémité proximale (Voy. PI. IT, fig. 2). La glande est constituée par une intima chitineuse interne, par un épithélium sécréteur à noyaux ramifiés el par une membrane enveloppante externe ({unica propria où membrane péritonéale). Cette dernière est mince, hyaline, transparente, élastique ; elle se détache facilement de lépithélium sous- jacent quand, après avoir fixé l'organe, on le fait ensuite ma- cérer dans l’eau, pendant une ou deux heures. Les glandes anneres (glandes de Lyonet) sont assez volumi- neuses et constituées, comme celles de lAsphalia, par un cer- tain nombre (6 à 10) de longs follicules saceiformes, à parois plissées, à extrémité cæcale arrondie et continués, du côté proximal, par un très court canalicule efférent qui débouche dans un plus large tube, également court (Voy. fig. 5). Ce dernier s'ouvre, suivant une direction perpendiculaire, dans le canal excréteur des glandes séricigènes. Parfois même son atrophie est telle qu'il se réduit à un simple tubercule 148 L. BORDAS conique, recevant, à son sommet, les canalicules efférents des follicules sécréteurs des glandes annexes ou accessoires. Les canalicules folliculaires et le tronc efférent impair qui lui fait suite sont pourvus d’une intima chitineuse interne renforcée par des épaississements disposés en anneaux spiralés. Ces anneaux rappellent assez bien ceux des trachées: ils en diffè- rent cependant par leur min- ceur et leur plus grand nombre dans le même espace (Voy. fig. o,a et Sp). Les glandes séricigènes de la Chenille d'Aadena monoglypha Hufn. diffèrent essentiellement de celles d’'Acherontia, de Cossus, de Vanessa, elec... par la pré- sence de volumineuses glandes 5 accessoires (Voy. PI. I, fig. 8). Hs Or, tandis que chez les espèces Fig. 5. — Glandes annexes (gl. de RÉ . Lyonet) d'Agrolis fimbria. LES DT précédentes ces organes sont ensemble de ls glande avec D trophées etine sontplus men cules ag allant s'ouvrir à l'extrémité dilatée à du canal exeréteur €, qui sentés que par de petits tubes SR oo Ne très courts (Bombyr) où bien par UP ct ne quelques tubercules latéraux à épithéliales. un degré d’atrophie plus ou moins accentué (Cossus, Va- nessa, elc.), chez les larves d'Hadena, 11 sont constitués par un faisceau de follicules glandulaires très allongés, allant s’ou- vrir, de chaque côté, dans un canal excréteur impair. Un autre caractère morphologique assez marqué consiste dans la diffé- rence de diamètre présentée par le canal excréteur et la partie glandulaire de chaque organe. Les glandes séricigènes ont la forme de deux larges tubes à parois blanchâtres et transparentes. Leur extrémité distale est amincie et se termine par un bout arrondi. Le tube s’élargit ensuite progressivement, puis prend un diamètre à peu près uniforme (0%%,8) qu'il conserve jusqu'au conduit excréteur. La GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 149 partie élargie décrit tout d'abord quelques cireonvolutions puis deux grandes courbes antéro-postérieures en forme de N ren- versé. L'extrémité proximale, ainsi dilatée, peut être considérée comme un réceptacle glandulaire, quoique sa structure histolo- gique soit à peu près identique à celle du reste de la glande. La dimension totale de l'organe atteint de 15 à 20 millimètres de longueur (Voy. PLI, fig. 8). Le canal efférent prend naissance à la partie antérieure du réservoir. C’est un tube de couleur plus sombre el à parois moins transparentes que celles de la partie sécrétrice. Ses dimensions ne sont, du reste, qu'environ le quart de celles du réservoir. Il recoit, vers le milieu de son trajet, le canal excréteur des glandes annexes. Ipasseensuitesous Pœæsophage, se rapproche de son congénère et ne tarde pas à s'introduire dans un étroit espace compris entre le ganglion sous-æsopha- gien et la face ventrale du premier segment thoracique. Les deux conduits finissent enfin par se fusionner en un tube impair, très court, constituant l'organe désigné sous le nom de presse. Un autre caractère morphologique, également saillant, consiste dans le mode d'embouchure des glandes accessoires qui vont s'ouvrir dans les canaux efférents des glandes séricr- gènes, à une très grande distance de leur point de fusion, à peu près vers le milieu de leur longueur. Les glandes accessoires (gl. de Lyonet) des larves d'Æadena sont très volumineuses comparativement à celles que nous avons décrites chez d’autres espèces. Elles comprennent deux parties : la région glandulaire pro- prement dite et le canal excréteur (Voy. PL I, fig. 8, G/). La glande est formée par un grand nombre de lobules sécré- teurs (de 26 à 30), longs, piriformes, ovoides ou en forme de massue. Leur extrémité cæcale est large et hémisphérique, leur partie médiane à peu près cylindrique, tandis que leur région terminale s'amincit peu à peu et va s'ouvrir dans une sorte de réceptacle tubuleux où vont également déboucher les autres lobules. La structure histologique est assez caractéristique et sera éludiée dans la suite. Le réceptacle glandulaire est assez court et présente à peu 150 L. BORDAS près la même constitution que le canal efférent qui lui fait suite. Ce dernier est un tube cylindrique, recouvert intérieure- ment par une intima chitineuse à épaississements spiralés ; quant à l’épithélium, 1l comprend une assise de cellules à noyaux très diversement ramifiés. Le conduit à un trajet peu sinueux el va s'unir aux canaux excréteurs des glandes sériei- sènes,suivantune direction perpendiculaire. Son point d'embou- chure est situé à 1 centimètre environ du point où s'effectue la fusion des deux canaux séricigènes. Chez la larve d’Hadena monoglypha, nous avons découvert l'existence d’une glande thoracique, comparable à celle que nous avons signalée chez la Chenille de Stauropus. Cet organe, en forme de sac, est situé à la face ventrale de la partie anté- rieure du thorax. Il à la forme d’un long tube, cylindrique dans sa partie médiane et légèrement renflé à son extrémité cæcale. Son orifice externe, sorte de fente trans- versale, est situé à la face ventrale du pre- mier segment thoracique. Le cul-de-sac glandulaire est tapissé de grosses cellules pourvues d'un noyau ramifié. Tortricidæ. — Dans la famille des Tor- tricides, les glandes salivaires ne présen- tent aucun caractère bien spécial. Celles de Carpocapsa pomonella Fr. sont remarqua- ea télé bles par l’atrophie considérable que pré- des séricigènes de sentent les glandes de Lyonet (Voy. PL IT, Carpocapsa pomonel- SE la; Gl, glandes an- lg. 9): A L'organe comprend {rois régions très exeréteur des gl. sé nettes : une partie distale glandulaire, une ESS partie médiane dilatée fonctionnant comme es En nue réservoir et une extrémité proximale, à la presse, parois sinneuses, qui est le conduit excré- teur. La longueur totale de chaque tube elandulaire varie de 16 à 20 millimètres. Avant de se fusion- ner, chaque canal efférent porte une dilatation ovoiïde, à surface irrégulière, boursouflée et granuleuse qui représente des rudiments de glandes accessoires, comparables à celles des GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 191 larves du Cossus (Voy. fig. 6). Le conduit impair est très court; il présente, sur son trajet, une modification de struc- ture constituant la presse (Vo. fig. 6, Pr). STRUCTURE HISTOLOGIQUE DES GLANDES SÉRICIGÈNES À: — PARTIE GLANDULAIRE. La structure histologique des glandes séricigènes à été élu- diée successivement par Helm, par L. Blanc et par G. Gilson chez la Chenille du Pomby.r mori. La paroi de ces organes com- prend, en partant de lextérieur, les trois assises suivantes : 1° Une membrane externe où membrane péritonéale (fmica propriu), mince et ténue ; 2° L'assise épithéliale, formée par les cellules sécrétrices, à noyaux ramiiés ; Et enfin, 3° une cuticule interne ou intima chitineuse, très résistante, pourvue d'épaississements spiralés, comparables à ceux des trachées et réunis entre eux par des trabécules trans- versales. Nous avons éludié chacune de ces parties sur les larves d’/0 lrene, d'Hadena monoglypha, d'Acherontia atropos et de Ple- reles matronula. | MEMBRANE PÉRITONÉALE (Voy. fig. 7). — La membrane envelop- pante externe où membrane péritonéale (funica propria) est mince, hyaline, transparente et porte, de distance en distance, de petits noyaux aplatis (r1p). Sa surface externe est souvent sillonnée par de fines ramifications trachéennes, plus ou moins nombreuses suivant les régions. Souvent, la /unica est traversée par les ramifications des trachées, dont les derniers ramus- cules s'interposent entre les éléments épithéhaux et pénètrent parfois même au sein de ces derniers. ÉPITHÉLIUM SÉCRÉTEUR (Voy. fig. 7 et8). — Cet épithélium est constitué par une seule assise de cellules aplaties, à contours polygonaux, mais à parois latérales peu apparentes et souvent même indistinctes. 102 L. BORDAS Sur des coupes longitudinales ou transversales, les cloisons (cl) se distinguent à peine des trabécules eytoplasmiques qui leur sont parallèles. Le protoplasme, qui se colore avec intensité par divers réac- Fig. 7. — Coupe longitudinale de la partie médiane sécrétrice de glande séricigène de larve d’lo Irene. La région épithéliale droite a été seule représentée. — 0, lumière centrale de la glande ; c, mince cuticule in- terne avec épaississements spiralés, saillants du côté externe {protoplas- me). En &, on a représenté quel- ques anneaux complets. Les ramus- cules (trabécules) obliques ou trans- versaux qui les unissent ne sont pas représentés ; », noyaux cellulaires ramifiés; cl, cloisons cellulaires laté- rales, peu apparentes; #»p, mem- brane péritonéale (funica propria) : P, protoplasme de l'épithélium sé- créteur, finement granuleux et tra- versé par des filaments radiaires groupés en faisceaux ou réticulés. Uifs, présente une structure gra- nuleuse. Il contient. en outre, un réticulum, parfois très irrégu- lier, constitué par des filaments à direction radiaire (Voy. fig. 7 et 8). Les trabécules eytoplas- miques traversent les cellules de part en part, depuis la mem- brane péritonéale jusqu'à lPnti- ma interne. Au milieu de la masse proto- plasmique on voit, principale- ment autour du noyau ou du côté interne et surtout suivant la région glandulaire et le degré évolutif de la métamorphose de la Chenille, les produits de sécré- {ion qui apparaissent sous forme d'enclaves ou de masses vacuo- laires ovoides ou globuleuses, irrégulières et tranchant nette- ment, par leur teinte hyaline, sur le eytoplasme ambiant (Voy. fig. 8). A peu près vers le centre de chaque élément cellulaire, se trou- ve placé le noyau qui à une forme ramifiée très caractéristique. Ea morphologie du noyau de glandes séricigènes est connue depuis longtemps. Romix, dans son Anatomie et physiologie cellulaires (187 1); a dt et figuré les noyaux ramifiés des glandes séricigènes d'une Tinéide. et de LANESSAN (1876, le Microscope) parle également de noyaux pareillement constitués, existant dans les glandes salivaires du Bombyzx mori. GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 193 LevpiG écrit, dans son Traité d'histologie (1886), que les noyaux des glandes à soie sont très ramifiés et remplissent parfois toute la cellule, en s’élargissant et s'anastomosant, de distance en distance, par leurs ramifications. Ceux de la Che- nille de Saturnia carpini sont, dit1l, tellement ramifiés que les extrémités claviformes de leurs branches viennent à être placées très serrées les unes contre les autres et, qu'au premier coup d'œil, on croirait voir un grand nombre de noyaux isolés, ronds ou sinueux, au sein de la substance fondamentale. HELM (1876) a encore étudié et décrit, avec beaucoup de soin et d'exactitude, les noyaux ramifiés des glandes séricigènes des larves de Lépidoptères. Il a reconnu que ces éléments sont simplement allongés et ovoïdes chez les Jeunes Chenilles et qu'ils s'accroissent ensuite, se ramifient et se compliquent de plus en plus au fur et à mesure que les larves avancent en àge. Il à également constaté que, pendant la période de métamor- phose régressive, c'est-à-dire pendant la nymphose, les noyaux changent de forme : les extrémités s'arrondissent, les ramifica- üons se désagrègent, se délachent, etc., en un mot les éléments se fragmentent peu à peu et, finalement, les divers débris nucléaires répandus dans le cytoplasme environnant finissent par être résorbés et par disparaitre. L. BLanc et G. Gizsox (1890) ont également décrit les noyaux des glandes séricigènes du Bombyr mort, avec beaucoup de précision et d’infinis détails. Plus récemment, Korscuezr et MÈèves (1896 et 1897) ont poussé encore plus avant que leurs prédécesseurs leurs études cytologiques sur le noyau, mais ils ne sont pas arrivés à des résultats concordants quant à la structure et à la composition du filament chromatique. D'après Korschelt, il y a dans le noyau un réseau dans les mailles duquel se trouve une grande quantité de fins granules ou #acrosomes constitués par de loxychromatine. Ce réseau est tantôt filamenteux, tantôt fragmenté en gros grains ou macrosomes formés par de la basichromatine. Au contraire, d'après Mèves, les microsomes seraient formés de basichro- matine, tandis que les macrosomes ne seraient que des nucléoles. Henneguy admet la théorie de Mèves. 154 L. BORDAS Les noyaux des glandes séricigènes des larves, d'/0 rene, de Saturnia pyri, X'Agrolis fimbria, d'Asphalia flaricornis, ete., sont également très ramifiés (Voy. fig. 7, 8). Leurs divers prolongements latéraux se terminent par une extrémité arrondie et présentent la forme de ramuseules courts, claviformes, partant d'un axe médian et irrégulier. La forme de ces noyaux, le nombre et le mode de leurs ramifications ou prolonge- ments varient à l'infini. Fig. 8. — Coupe longitudinale de la partie sécrétrice de glande séricigène d'Agrotis 5 , sl ; fimbria. Nous avons trouvé à re B. — MEMBRANE INTERNE la méme structure chez la Chenille de (intima). Pleretes malronula. — mp, membrane Ÿ | péritonéale très mince, avec petits noyaux aplatis: pr, cytoplasme avec trabécules L'intima chitineuse, chez et nombreuses granulations autour des les larves x ; 2 noyaux; 7, noyaux vacuolaires, conte- es larves que nous avons nant de nombreux grains chromatiques; éfudiées est une membrane va, enclaves fusiformes ou cylindriques é : a situées du côté interne des cellulesetau mince, solide, élastique et CR se EU Paie A transparente. Elle à été étu- couche pariétale cp et cylindre central cy de la substance séricigène. diée successivement par Leydig, Helm, L. Blanc et G. Gilson chez le Ver à soie. Helm la considère comme striée et perforée de fines canalicules permettant aux liquides sécrétés par les cellules d'arriver jusqu'au canal central. Gette manière de voir est erronée. Elle porte intérieurement des épaississements annulaires (Voy. fig. 7), unis par de fines ramifications ou trabécules trans- versales et a, par conséquent, une structure histologique com- parable à celle des trachées. Nous avons toujours constaté (Voy. fig. 7) que les épaississe- ments spiralés sont internes, c'est-à-dire dirigés du côté du anal glandulaire. De nombreuses coupes longitudinales et transversales nous ont, à maintes reprises, prouvé qu'il en est ainsi. Cette intima, mince et hvyaline, est nettement délimitée du GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 195 côlé externe, où elle se trouve en contact avec le cytoplasme granuleux et les terminaisons des trabécules radiaires (7). Quant à sa face interne, elle porte, avons-nous dit, des épais- sissements spiralés, analogues à ceux des trachées et réunis entre eux par de fins ramuscules obliques ou transversaux. La cuticule interne (ütima) est beaucoup plus épaisse dans les canaux excréteurs de la glande. La disposition des filaments spiralés est représentée dans la figure 7. SÉCRÉTION DES GLANDES SÉRICIGÈNES. — PRODUCTION DE LA SOIE. Les premiers observateurs qui se sont occupés des glandes séricigènes ne donnent que des indications vagues et erronées sur le mode de production de la soie. Lyonet même, qui à décrit avec une exactitude et une précision remarquables les vaisseaux soveux du Cossus, passe à peu près complètement sous silence leurs fonctions physiologiques. D'autre part, nous avons vu que Meckel considérait Pinto ou tunique chitineuse interne composée de plusieurs cylindres emboîtés les uns dans les autres. Pour Leydig, elle est criblée de minuscules orifices ou pores. D'après Helm, la membrane interne est formée par la superposition de trois couches, dont l'intérieure est lisse, l'extérieure large et sinueuse, et la moyenne luisante el parcourue par des striations radiales. Ces lignes ou striations correspondent, ditl, à des canaux poreux. Donc, d'après ces deux derniers auteurs, les produits sécrétés par les cellules glandulaires de la paroi passent dans le conduit central, grâce à la présence d'innombrables canalicules micros- copiques qui sillonnent transversalement la membrane interne. Ces détails de structure sont totalement erronés, ainsi que nous l'avons vu, attendu que l'itima n'est nullement striée, ni perforée radialement. L. Blanc, dans son Etude sur la sécrétion de la soie et la struc- ture du brin et de la bave dans le Bombyxr mori (1889), à fait d'importantes recherches sur le mode de production du fil 156 L. BORDAS soyeux. D'après cet auteur, la soie comprend trois substances : la Jibroïne, le grès et la mucoïdine. 1° La fibroïne, masse compacte centrale, est sécrétée par les cellules de la paroi du tube glandulaire. A cet effet, la cellule accumule au sein de son protoplasme et expulse ensuite tes grains de f‘broine, tout en continuant à sécréter et à fonction- ner ultérieurement. 2 Le grès est sécrété par l'épithélium du réservoir (dans les trois tiers postérieurs). Cette substance, plus riche en oxygène que la fibroïne, entoure cette dernière au fur età mesure de sa production. La propriété la plus remarquable du grès c'est sa facile solubilité dans les solutions alcalines, Pour Gilson (La Cellule, &. X, 1894), le grès n'est pas une sécrétion spéciale. Il considère sa production comme simultanée de celle de la soie ou de la fibroïne, et comme résultant pro- bablement d'un travail de triage s’effectuant au sein des maté- riaux déversés dans le tube par toutes les cellules épithéliales qui en conslüituent la paror. 3° Le mucus où mucoidine se forme, également, d'après L. Blanc, dans le réservoir. Cette matière apparait tout d'abord sous forme de petits grains assez volumineux: elle fixe énergi- quement les matières colorantes et a pour fonction de faci- liter l'allongement du brin et son glissement dans le canal excréteur. C'est encore au niveau du réservoir que la soie se charge des malières colorantes qui donnent aux cocons des diverses races de Bombyr ces teintes si variées et si nombreuses qui oscillent du jaune-pailleau jaune-citron et même au vert pâle. L'origine des substances colorant la soie est des plus controversée et les travaux parus sur ce sujet ont donné lieu à des conclusions fort contradictoires. Les substances précitées constituent la soie brute. La longueur du fil soyeux émis par un Ver à soie peut atteindre, d'après Blane, de 12 à 1500 mètres de longueur. En résumé : La bare est formée : 1° par deux fils de fibroïne homogène, présentant cependant une légère striation à leur surface ; 2° ces deux fils sont réunis par un manchon de grès, au sein duquel éme be dt. sites 0. GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 1357 ils sont placés côte à côte, et enfin, 3° une gaine externe, très mince, la mucoïdine, enveloppe complètement la bave. Voyons maintenant quelle est la constitution intime des brins qui forment la soie. Structure du filament soyeur. — Nous venons de voir qu'au sortir de la filière le filament soveux affecte une forme rubanée el résulte de Paccolement des deux brins soudés par une gaine de grès. Or, on peut facilement séparerles deux brins en plon- geant le fil de soie dans une solution alcaline, Si, après leur séparalion, on les examine à un fort grossissement microsco- pique, on constate alors qu'ils présentent à leur surface une striation longitudinale plus ou moins nette. Les fils soveux des Vers à soie sauvages (Antheræa, Yama-Maï, ete.) présentent, comme ceux du Bombyr, de pareilles striations, mais beaucoup plus caractéristiques et plus accentuées encore. Le D° Anderlini (1877) avait démontré, après macération de la soie dans l’eau, puis dans l'acide chlorhydrique etaprès l'avoir soumise au choc d’un marteau sur une enclume, que les deux fils de la bave du Pombyx mori sont formés d'un faisceau de fibrilles parallèles. Plus tard, d’autres observateurs, Schlesinger (1878), Vlacovitch (1895), Lenticchia (1896), ete... consta- térent également la structure fibrillaire de chacun des deux brins d’une bave de Ver à soie. D'autre part, les nombreu- ses recherches de L. Blanc l'amenèrent, au contraire, à con- clure que le brin soyeux à une structure simple et homogène. Plus récemment, A. Conte et D. Levrat ont repris de nou- velles études sur la structure des soies. De leurs recherches nous retenons les résultats suivants : En faisant agir sur les filaments soyeux l'acide chlorhydrique étendu d'eau et en les soumettant ensuite à une compression à l’aide d’un couvre- objet, ils ont vu de nombreuses fibrilles se séparer. Ces fibrilles se détachent graduellement à la facon des fibres d’un morceau de bois dont on arracherait un fragment; de plus, elles laissent sur le brin une {race en forme de sillon longitudinal. Le fila- ment soyeux à done une structure fasciculée, et ce qui se dé- tache n’est pas toujours une fibrille simple, c'est souvent un pinceau de fibrilles qui, lui-même, peut être résolu secondai- rement. Plusieurs autres réactifs (chlorure de zine, acide acé- 158 L. BORDAS tique, etc...) ont conduit Conte et Levrat aux mêmes constata- tions. De plus, les mêmes auteurs, en appliquant leurs procé- dés à d’autres soies, ont reconnu qu'elles ont toutes une struc- ture fibrillaire. Wen est de même des soies sauvages. Leurs expériences sont concordantes avec celles des auteurs italiens qui ont démontré qu'il n'y a pas de différence, au point de vue de la constitution, entre les soies sauvages et les soies domes- tiques. Toutes deux sont fasciculées, mais cette structure est plus apparente et plus facile à mettre en évidence chez les der- nières, parce qu'elles sont plus grossières. La notion de la structure fibrillaire des sotes avait été, depuis longtemps (1839), pressentie par deux auteurs [vonnais, Bour- cier et Poortman qui ont écrit : Si nous retournons à la formation de la soie dans l'organe même, nous voyons les globules de malière s'allonger, en s'introduisant par l'étroit passage du conduit de la filière. C'est l'allongement de ces mêmes globules, formant autant de brins de la plus grande ténuité, qui explique la disposition fibreuse de la soie et qui doit faire comprendre la Lénacité du fil. — La structure fibrillaire des soies est, sans doute, la cause des défauts constatés parfois sur certains [issus . Pour ce qui concerne la coloration des soies, nous engageons ceux que ces questions intéressent, à lire les notes de MM. Conte et Levrat, intitulées : 1° Æecherches sur les ma- lières colorantes naturelles des soies de Lépidoptères, et 2° Colora- tion artificielle de la soie dans l'organisme du Ver. Les glandes accessoires où glandes de Lyonet auraient pour fonction, d’après Helm, de produire une sécrétion destinée à agglutiner les deux fils soyeux dès leur sortie des glandes tubu- leuses. De notre côté, nous avons étudié les fonctions physio- logiques de ces mêmes organes dans une note à l’Académie des Sciences (Voy. C. Rendus Acad. des Sciences, séance du 30 Octobre 1905). PRESSE. — Disons maintenant un mot d’un organe (/a presse), bien décrit par L. Blanc et G. Gilson chez la larve du Ver à soie (1) (Voy. fig. 9). Ce dernier auteur en donne la description suivante. (1) La presse est située sur le conduit impair ou tube fileur. GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 1959 Il est irrégulièrement cylindrique et présente une lumière en forme de croissant. La paroi de ce cylindre est d'une structure finement lamellaire. Elle est d'épaisseur inégale sur les divers points de la section; la partie qui forme la voûte de sa lumière Î î Hit pil COR TEE LFTA On ANT ur | 222 Fig. 9. — Coupe transversale de la presse du tube fileur de Bombyx mori (d'après G. Gilson). — m{, trois paires de muscles conoïdes; les muscles supérieurs relèvent la gouttière et dilatent la lumière; les inférieurs ont une action opposée; m, épi- thélium matrice tant de la cuticule dermique que de la cuticule qui constitue le tube chitineux de la presse; {, tendons des muscles conoïdes ; 7, fils de soie sortis de chacune des deux glandes tubuleuses ; €, cuticule dermique. est beaucoup plus mince que celle qui en constitue le plancher el les faces latérales. De plus, cette partie est profondément in- vaginée et sa lumière a une forme semi-lunaire. La surface externe de ce tube chitineux présente donc une goutlière longitudinale, à laquelle correspond, dans le lumen, une crête saillante (Voy. fig. 9). La portion de sa paroi qui constitue le fond de la gouttière est fortement pigmentée et apparait, en section, sous la forme d’un bouton noir (Voy. fig. 9). De puissantes fibres musculaires s’insèrent sur ce tube chiti- neux et constituent des muscles conoïdes (ml); leur extrémité apicale, terminée par un court tendon {{), se fixe à l'organe 160 L. BORDAS cylindrique, tandis que leur base s’attache, par une large surface, à la cuticule dermique {c). Sur une coupe transversale, dit Gilson, on en compte trois paires: une paire supérieure, une paire in- férieure et une paire latérale. La paire supérieure s’insère sur la cuticule qui tapisse la face supérieure de la lèvre. Entre les points d'insertion de ces muscles, tant sur le cylindre que sur Ja cuticule dermique, on remarque un revêtement de cellules épithéliales (Voy. fig. 9, #2). Ces cellules sont même dis- posées en plusieurs assises sous le tube chitineux. Dans la lu- mière de l'organe central, sous la crête saillante, on voit nette- ment la section des deux fils de soie (f). Par l'examen de la figure, on constate que le cylindre central n’est qu'une modifica- üion de la cuticule interne du tube fileur; sa structure est, du reste, la même ; de plus, les cellules qui tapissent ce cylindre chi- üneux sont les homologues des cellules glandulaires, et celles qui recouvrent la euticule dermique (ec), entre les insertions muscu- laires, constituent la matrice de cette cuticule. Elles manquent au niveau de l'insertion des muscles. La paire supérieure relève directement la gouttière et dilate la lumière; l'action de la paire inférieure est opposée à celle de la paire supérieure; dans la paire lalérale, chacune des fibres musculaires possède une action opposée à celle de son homologue. D'une facon générale, tous ces muscles contribuent à la dilatation active de la lumière du cylindre chitineux; mais, comme leur direction est oblique dans le plan de l'axe du tube chitineux, ils peuvent lui impri- mer des mouvements de translation dans le sens longitu- dinal. Cette modification si remarquable du tube fileur, cette presse, agit sur les deux filaments accolés à la façon d’un lamimoir et donne à l’ensemble la forme d'un ruban aplati. La crête chitineuse dorsale de la presse, recourbée en are, comprime, d'une façon variable, les deux fils juxtaposés ; mais son action est plus ou moins modifiée par suite de la contrac- ion de muscles puissants (muscles conoïdes, au nombre de trois paires) qui forcent alors la crête à se relever et annihilent ainsi en partie son action. La presse a donc pour fonctions : 1° De donner au fil soyeux sa forme aplatie et de régler ainsi son épaisseur au gré de la larve ; GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 161 2° D'arrêter l'allongement du filament, comme le ferait un étau, quand la larve veut s’y suspendre. Elle permet également, à cette dernière, de le briser ou de le tendre à volonté; 3° De régulariser uniformément la couche de grès autour de la soie ; Et, 4° de faire saillir le fil de la filière quand, par hasard, 1l vient à être cassé dans l’intérieur de celle-ci, ou bien, dit Gilson. « quand son bout s’est trop desséché à l'air pour que la larve puisse encore le faire adhérer à une surface lisse ». Les larves de Lépidoptères ne projettent pas au loin leur fila- ment soyeux, ainsi que le font les Araignées, mais elles détermi- nentsa sortie de la filière par un véritable étirement. Pour cela, elles fixent tout d’abord, à un obstacle quelconque, l'extrémité du fil de soie ets’éloignent ensuite peu à peu du point de fixa- tion : le fil s'échappe alors lentement de l'extrémité de la filière par l'effet de la traction. G. Gilson a également émis, au sujet de la sécrétion des glandes séricigènes, la théorie suivante : La soie, dit-il, au sortir du tube fileur, a une consistance vis- queuse; mais, au contact de l'air, elle devient dure, tout en demeurant élastique et flexible. La sécrétion des glandes séricigènes diffère totalement de celle des autres glandes. Le produit d'élaboration passe, sans doute, dans le canal central par une sorte de phénomène de suintement. La substance visqueuse sécrétée par chaque élé- ment s’accumule, sous forme d’enclaves, soit dans le cyto- plasme cellulaire, soit même parfois dans le noyau et traverse ensuite la membrane cuticulaire interne (intima) par un procédé qui tient plutôt, dit Gilson, de la filtration que de la diffusion. Beaucoup de substances, également visqueuses, filtrent pareil- lement à travers des cuticules plus épaisses que la cuticule interne des glandes séricigènes. Ces derniers organes appar- tiennent donc au groupe des glandes à suintement. Au cours de nos recherches sur les glandes à soie des Chenilles de Papillons, nous avons constaté qu'au moment de l’activité sécrétoire qui précède la nymphose, le proto- plasme contient une foule de petits corpuscules allongés ou bâtonnets (Voy. fig. 10, bc), brillants, réfringents et d'aspect ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. X, 11 162 L. BORDAS vitré. Ils sont parallèles et disposés radialement sur les deux faces de la cellule où leurs extrémités se perdent insen- siblement dans les granulations et le réticulum cytoplasmi- ques. Ces bâtonnets, plus ou moins gros et plus plus ou moins apparents, se voient très nettement sur les sections longitudinaleset transversales. Ils sont séparés entre eux par du protoplasme granuleux et des trabécules radiaires et sont constitués par de la subs- Pie ler Cour tante de re lance soyeuse qui est ensuite (larves de Saturnia pyri et d'lo Irene). déversée dans le lumen glan- — (lp, tunica propria; #1, membrane interne; #, noyau ; vn, enclaves du dulaire. noyau; vp, enclaves protoplasmiques. Des enclaves cytoplasmi- Le protoplasme présente de nombreu- : ses fibrilles (ou trabécules) radiales ; ques, de taille et de formes bétons chronos, de ut es plus variables, se mon- de la soie. trent également dans les cellu- les (Voy. fig. 8, va et fig. 10, vp) el prouvent que la matière soyeuse s’élabore au sein du protoplasme. Certaines de ces enclaves sont lovoïdes, piriformes, allongées, cylindriques et sont localisées principa- lement au voisinage de la membrane interne (Voy. fig. 8); d’autres, au contraire, sont sphériques, plus volumineuses et se montrent dans les régions protoplasmiques les plus diverses, autour des noyaux ou près de la {unica externe (Voy. fig. 10). Nous avons, de même, constaté l'existence de semblables enclaves dans le noyau (Voy. fig. 10, ex). Ces dernières sont cependant moins abondantes que dans le protoplasme. Leur présence indique néanmoins que le novau est le siège des mêmes phénomènes physiologiques que le eytoplasme et que cet élément épithélial joue un rôle actif dans la sécrétion cellulaire. En résumé, nous voyons que la soie apparaît sous forme d'enclaves qui prennent naissance à la fois dans le noyau et dans le cytoplasme. On peut done dire que le noyau et le protoplasme sont les centres de production de la soie sans GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 163 pouvoir affirmer, quant à présent, que l’un ou l’autre en est le siège exclusif. Pour nous résumer, voici les conclusions générales auxquelles est arrivé Gilson et que nos recherches actuelles ont confir- mées : 1° La soie, ou la substance qui se transforme en soie, est élaborée dans le protoplasma même, ainsi que dans le noyau. 2° Cette matière passe ensuite dans la cavité interne de la. glande en traversant l'intima cuticulaire par un mécanisme qui tient plutôt de la filtration que de l'osmose. Là, elle subit une série de transformations. 3° La soie se produit dans le cytoplasme, sous forme d’en- claves, de même que dans le noyau où apparaissent également des vacuoles. Le fil de soie comprend, au centre, une substance hyaline, transparente et homogène, la soie proprement dite et, tout autour, une mince gaine corticale, le grès, dont on se débar- rasse par le savonnage ou les alcalis. STRUCTURE HISTOLO- GIQUE DU CANAL EXCRÉTEUR DES GLANDES SÉRICI- GÈNES La siructure histolo- Fig. 11. — Coupe transversale de canal excré- sique du canal excréteur de Plereles matronula. — mp, membrane de l'appareil séricigène péritonéale {funiea propria), très mince; ep Cl FRAME UE ASE épithélium, avec noyaux n# et protoplasme des 1Ennles de LeépI- traversé par des stries ou trabécules cyt: doptères est un peu plasmiques ; /s, filament soyeux; cr, couche radiée sous-euticulaire du cytoplasme ; ic, différente de celle de la intima chitineuse, eonstituant une gaine tubu- portion séerétrice (Voy. de fine siriations circulaires fig. 11,12, 14 et 15). La paroi de l'organe comprend trois enveloppes superposées : 1° Une membrane péritonéale ou tunica propria ; 2° Une couche épithéliale ; 164 L. BORDAS Et 3° une gaine cuticulaire ou intima interne. 1° Membrane péritonéale ou enveloppe externe. — Nos recher- ches histologiques ont porté sur les larves des espèces suivantes : /0 Jrene, Pleretes matronula, Asphalia flavicornis et Saturnia pyri. Extérieurement, le conduit excréteur est entouré par une membrane enveloppante très ténue, hyaline ({nica propria), comprenant des cellules très aplaties, pourvues de noyaux espacés Çà et là (Voy. fig. 11, 12 et 14, »p), difficiles à déceler, mais se colorant néanmoins avec plus d'intensité que le reste de l'enveloppe. Cette membrane peut être comparée à celle qui entoure les tubes de Malpighi. 2° Assise épuhéliale. — L'assise épithéliale est formée par une seule épaisseur de cel- lules aplaties, à contours réguliers et polygonaux. Le protoplasma (Voy. fig. 11, 12 et 15) présente à peu près la même struc- ture que celui de la région glandulaire de l'organe. Il est transparent, d’appa- rence visqueuse et ren- - ferme un réticulum cyto- Fig. 12. — Coupe transversale du canal ex- plasmique caractérisé par crétour des glandes séricigènes de la larve Ge nombreuses trabécules d’Io Trene. Cette section a été faite un peu ; Te en arrière du point d’embouchure des glan- radiales, rectilignes et plus des accessoires. — mp, membrane périto- . -ente me néale; n, noyaux cellulaires, allongés, si- ou moins apparentes (r, nueux et portant de courtes ramifications fic 15} latérales ; >, cloisons cellulaires : p, proto- plasme avec trabécules radiales formant Autour de la membrane un réticulum:; z», zone ectoplasmique ra- etre ge SAS in diée sous-cuticulaire ; ce, cuticule, avec stries cuticulaire ou Houa 1 radiaires parallèles et quelques stries cir- terne (c et ic) existent de culaires ; 0, cavité du canal contenant le 4 Sie ; . fil soyeux, formé de la soie s et du grès g. finesstriations cytoplasmi- ques, disposées régulière- ment et formant ainsi une zone radiée très nette (Voy. fig. 11, 12, 14et 15, cr et zr). Cette zone ou manchon radiaire sous- cuticulaire, qui tend à disparaître vers la région sécrétrice de la glande, est nettement séparée de la région protoplasmique GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLSS DE LÉPIDOPTÈRES 165 externe par une série de petites ponctuations plus ou moins régulièrement alignées (Voy. fig. 12 et 15). On retrouve pareillement une zone radiée sous la bordure en brosse des cellules épithéliales de l'intestin des Insectes et des Crustacés; mais, nulle part, elle n’est aussi nette et aussi caractéristique que dans le canal excréteur des glandes sérici- gènes des larves de Lépidoptères. Ici, en effet, cette zone constitue une sorte de bordure ectoplasmique, d'apparence hyaline, traversée par des bâtonnets très minces, très rappro- chés les uns des autres bien qu'irrégulièrement espacés et présentant, du côté interne une brusque solution de continuité (er et zr). Le cytoplasme cellulaire (y et pr, fig. 11, 12, 14 et 15) est par- couru par de nombreuses fibrilles, isolées ou parfois groupées en fais- ceaux. Ces derniers partent de la membrane enveloppante externe, traversent la cellule de part en part et vont se terminer, par leurs 5, 43 __ beux cellules à et 6 de extrémités amincies, à la zone la paroi du canal excréteur (région Fe . moyenne) des glandes séricigènes radiée ectoplasmique. d'Asphalia flavicornis.— n,noyaux propose Nov feu; ete ntrennesest Conr Ra ans n cuie aléraux se terminent par b), ramifiés, sont en forme de une pointe arrondie; pr, proto- Marne out detbaguettess sinueus he tte SEnn ons. ci te ses. Ils portent latéralement des ramuseules recourbés et renflés à leur partie terminale. 3° Culticule où intima interne. — La cuticule du canal excré- teur, continuation de celle de la portion sécrétrice de la glande, est cependant beaucoup plus épaisse que la précédente (Voy. fig. 11,12, 1%et 15 c etic). Le passage des deux régions s'effectue, chezles larves de Lépidoptères, progressivement et d'une façon insensible. Elle est brillante, rigide, hyaline et striée. Les striations sont de deux sortes : les’unes sont radiales et les autres circulaires. Le nombre et la disposition de ces stries varient suivant les régions (Voy. fig. 12 et 15) : tantôt ce sont les stries radiales 166 L. BORDAS qui sont les plus apparentes et les plus accentuées ; tantôt, au contraire, ce sont les striations concentriques qui se montrent le plus nettement et l'emportent en nombre. Enfin, la mem- Fig. 14. — Coupe longitu- Fig. 15. — Coupe longitudinale d'une portion de dinale de l’origine du ca- nal excréteur des glandes séricigènes de Safurnia pyri: (tp. tunica propria, détachée par places de l'épithélium sous-jacent: a, noyaux aplatis de la tunica ; n, noyaux cellu- laires ramifiés ; pr, protc- plasme, avec ses trabécu- paroi du canal excréteur de glande séricigène de larve d'Io Irene. Cette section est faite en avant de l'embouchure des conduits efférents des glandes annexes. — 0, cavité : c, cuticule interne hyaline avec stries radiales et quelques stries concentriques: 2, zone ectoplasmique radiée sous-cuticulaire, traversée par de minces trabé- cules; #”1p, membrane péritonéale, avec petits noyaux aplatis n°: p, protoplasme cellulaire, fine- ment granuleux et traversé par de nombreuses les et sa zone radiée in- terne 2; ice, membrane chitineuse interne; Zu: lumière du canal. fibrilles >, formant un réticulum irrégulier: 7, noyau cellulaire recourbé et portant des nodosités latérales. brane cuticulaire possède intérieurement des épaississements spiralés ou annulaires. Gilson considère la paroi chitineuse du conduit excréteur des glandes du Ver à soie comme formée de trois systèmes de filaments reliés entre eux : des filaments longitudinaux, des filaments radiaires et des filaments cireu- laires. Nous n'avons, en aucun point du canal excréteur de l'appareil séricigène des larves de Lépidoptères étudiées, constaté une semblable complication de structure. Helm et Levdig, ainsi que nous l’avons déjà dit, considèrent cette intima comme perforée de fins canalicules. Enfin, au centre du canal et séparé de la cuticule par un espace annulaire plus ou moins large, se trouve le fil soveux, reconnaissable à sa partie centrale hyaline (soie) et à sa mince enveloppe (grès) finement granuleuse(Voy.fig. 11 et 12, set s). GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 167 LES GLANDES ANNEXES (GLANpes DE LYOoNET) DE L’APPA- REIL SÉRICIGÈNE DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÉÈRES. Hisrorique. — La première mention des glandes accessoires annexées à l'appareil séricigène des larves de Lépidoptères à été faite par Lvoxer (1762) chez la Chenille du Cossus ligniperda. Les deux canaux excréteurs des vaisseaux soyeux sont, dit-1i, soudés l’un contre l'autre par un corpsoblong, blanc et bulbeux dans lequel ils sont tant soit peu engagés. L'auteur donne même deux figures très nettes de ce corps bulbeux (PI XVIT de son Mémoire), ainsi que des conduits qui v sont engagés. Il repré- sente également, dans la figure d'ensemble des glandes sérici- gènes, le corps bulbeux au moyen duquel les deux vaisseaux se réunissent, en cet endroit, sans s'aboucher. Le corps bulbeur dont parle Lyonet chez la larve du Cossus n’est autre chose qu'un organe homologue à la glande annexe du Bombyx mori, désignée à tort par quelques auteurs sous le nom de glande de Filippi. Comme on trouve ces glandes, plus ou moins bien développées chez presque toutes les larves de Lépidoptères, on devrait les appeler, en mémoire du nom de l'auteur qui les a décrites le premier, glandes de Lyonet et non glandes de Filippi. Quant à nous, ne voulant en rien préjuger sur la nature de leurs fonctions, qui sont encore tout à fait pro- blématiques, nous les désignerons sous les noms de glandes de Lyonet ou de glandes accessoires des glandes séricigènes. En 1855, De Ficippr signala, chez le Ver à soie, deux petits corpusecules glandulaires appendus aux conduits excréteurs de l'appareil sécréteur de la soie, à structure acineuse et dont les deux canaux efférents se fusionnent en un tube impair, qui débouche dans le canalterminal desglandes séricigènes. L'erreur de Fiippi est de leur attribuer une structure acineuse et de considérer leurs tubes terminaux comme dépourvus d’épais- sissements spiralés et se soudant pour former un tronc unique. Quoi qu'il en soit, les glandes signalées par Filippi sont les homologues du corps bulbeux figuré et décrit par Lyonet. Aussi cette assimilation justifie-t-elle Ia dénomination de glandes de 163 L. BORDAS Lyonet que nous avons également donnée aux glandes annexes de l'appareil séricigène des larves de Lépidoptères. Ajoutons encore que c’est à leur forme extérieure mamelonnée que ces organes doivent d’avoir reçu le nom de glandes acineuses. Nous verrons tout à l'heure combien leur structure est compliquée. CorNALIA (1856) mentionne les glandes décrites chez le Ver à soie par Filippi et appelle ces organes, glandes accessoires du canal fileur. Pour le reste de sa monographie du Bombyr, ine fait que reproduire les figures et les descriptions de RoBiner et confirmer les observations de ce dernier. Hez (1876) à également trouvé, chez la larve du Bombyx mori, les deux petits appendices glandulaires accessoires cités par Filippi et Cornalia et qui ont, d'après lui, à peu près la même constitution que les glandes fileuses. Les autres Chenilles (Vanessa, Mamestra, Euprepia, Orqya, etc..), étudiées par Helm, ont aussi des glandes accessoires, variables quant à leur forme, la longueur de leurs canaux ex- créteurs et l'embouchure de ces derniers. L'intima des conduits efférents présente le même aspect que celle des glandes fileuses. Les noyaux de lépithélium, très peu ramifiés, sont ovales, allongés et munis de courts bourrelets latéraux. La glande à, dit-il, une structure acineuse. Chaque lobule (acinus) est entouré d’une fine funica propria, à la surface de laquelle existent de nombreux filaments trachéens. Intérieurement, se voient des lignes claires, très ramifiées. Les orifices se trouvent cénéralement à la partie antérieure des glandes soyeuses, tout près du point de fusion de leurs deux canaux excréteurs. Ilssont parfois placés en avant de ce point, sur le conduit impair. D'après Ticuomirorr, les glandes accessoires représenteraient un: deuxième paire de glandes séricigènes atrophiées et demeu- rées à l’état rudimentaire. Les recherches de Gizsox sur les glandes de Filippi du Bom- byx mori (1890) ont surtout trait à la structure histologique de ces organes. Il n'y a rien en elles qui les rapproche des glandes acineuses. Leurs cavités sécrétoires ne sont pas des acimi, dit-il, mais bien des vacuoles, des cavités intraprotoplasmiques. On doit donc les ranger dans le groupe des glandes à déversement direct, comme les cellules caliciformes. GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 169 D'après L. BLaxc (1890), les glandes annexes du Ver à soie ont la forme de deux petites masses blanchâtres, placées de part et d'autre du canal commun. Leur forme est irrégulièrement lobulée, à petits lobules polyédriques. Plongées dans l’eau, elles s'imbibent de liquide, se gonflent et prennent l'apparence d’une glande en grappe. C’est cette structure morphologique qui a induit en erreur Filippi, Cornalia et Helm. Blanc fait ensuite l'histologie de ces organes et émet une hypothèse sur la nature el l'usage du produit qu'elles sécrètent. Enfin, tout récemment, en 190% et 1905, nous avons fait également des recherches sur les glandes annexes de l’appareil séricigène des larves appartenant aux espèces suivantes : Adena monoglypha, Agrotis fimbria, Asphalia, Stauropus, Arctia caja, Acherontia atropos, Lo Frene (1) etc. Résumé. — Nous avons, au cours de notre étude, décrit les glandes accessoires en mème temps que l'appareil séricigène. Nous avons vu que ces organes sont relativement volumineux chez un grand nombre de larves (Hadena, Agrotis, Asphalia, Stauropus, ete). Là, ils sont constitués par deux groupes for- més par un assemblage de lobules allongés, renflés à leur extrémité distale et débouchant au sommet d’un canal excréteur cylindrique, parfois sinueux et allant déboucher en des points très variables des conduits efférents des glandes séricigènes, tantôt presque au point de convergence des deux conduits, lantôt, au contraire, sur le tube fileur impair. Lesglandes annexesde l'Arctia, del’ Acherontia,etc.,sontrudi- mentaires et manifestement atrophiées. Elles comprennent un petit massif de follicules irréguliers, les uns piriformes ou coniques, les autres sphériques, s’ouvrant dans le canal excré- teur des glandes à soie. Elles forment une sorte de manchon entourant chaque conduit, à une petite distance de son point d'union avec son congénère. Chez l'Arherontia, etc..., le mas- sif annexe est situé, au contraire, sur le canal fileur qui est très court. (1) V.-L. Borpas, Sur les glandes annexes de l'appareil séricigène des larves de L'pidoptères (C. Rendns Acad. des Sciences, 12 décembre 190%, et C. R. Ac. des Sciences, 30 octobre 1905), | 170 L. BORDAS STRUCTURE HISTOLOGIQUE DES GLANDES ANNEXES ((r/andes de Lyonel). Notre étude histologique de ces glandes a porté sur les larves d’/o Irene, d'Agrotis fimbria et de Carpocapsa pomonella. Helm avait attribué, à tort, à ces glandes une structure aci- neuse. Les lobules où glomérules sécréteurs ne sont pas des acini, c'est-à-dire des cavités plus ou moins développées tapissées par un épithélium glandulaire, mais bien un massif cellulaire généralement compact et creusé de vacuoles sinueuses, irrégu- lières, communiquant entre elles par des pertuis, généralement très étroits. Les produits de sécrétion s'accumulent peu à peu dans les vacuoles précitées. Ces dernières augmentent progres- sivement de volume, repoussant le protoplasme et le noyau vers la périphérie et finissant par confluer, d’abord dans chaque cellule, puis de proche en proche, de cellule à cellule, par suite de la destruction où de la perforation partielle de la mince cloison séparatrice. Il en résulte que le liquide provenant de l'activité glandulaire chemine dans les espaces inter el intracellulaires et aboutit finalement à l’origine du conduit excréteur de lor- gane. C'est seulement à partir de ce moment que chaque lobule, primitivement plein, fonctionne d’une façon continue comme un acinus, et l'ensemble du système comme une glande salivaire ordinaire. Il résulte, de cette disposition si spéciale des glandes acces- sowes, que chaque lobe ou glomérule se trouve transformé peu à peu en un massif presque compact et indivis de protoplasme (syncytium), creusé de vacuoles parfois isolées, mais générale- ment fusionnées où réunies entre elles par un système plus ou moins complexe de canalicules. Souvent, les vacuoles s’accu- mulent en un point de la cellule et refoulent, vers la périphérie, le novau et le cytoplasme. Dans d’autres cas, au contraire, les lacunes intracellulaires se développent, çà et là, dans chaque élément, compriment le noyau (qui s'allonge, devient irrégulier et parfois même se fragmente) et forment, dans la masse totale, un système aréolaire, de dimension variable, souvent fort com- pliqué. GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 171 En résuMÉé, chaque /obule des glandes accessoires ne présente pas de structure acineuse et n'est jamais creusé d'une cavité limitée par une membrane épithéliale, comme cela à lieu pour certains diverticules ou acini sécréteurs. Une membrane périto- néale où enveloppante externe entoure les glomérules, et ces derniers sont formés par des amas compacts de cellules, à cloi- sons séparatrices très minces, parfois même indisüinetes et à noyaux allongés, ovales ou irréguliers et peu ramifiés. Les cellules sont creusées de cavités ou vacuoles. Ces dernières, sous l’action des produits séerétés, se dilatent, poussent des prolongements, se fusionnent et constituent finalement un système de canalicules très irréguliers, communiquant avec le canal excréteur de l'organe. Structure du conduit excréteur. — Le canal efférent glandu- laire est de longueur variable suivant les espèces. Sa paroi comprend trois enveloppes, qui sont, en partant de l'extérieur : 1° Une membrane externe ou membrane péritonéale ({unica), mince, transparente el caractérisée par la présence de petits novaux aplalis et espacés cà et là. 2° Une assise unique de cellules allongées circulairement, à noyaux recourbés, irréguliers et poussant, de distance en dis- tance, de courts prolongements latéraux. La structure intime des cellules placées vers le point d’embouchure du canal est à peu près la même que celle des conduits excréteurs de la glande séricigène ; mais, au fur et à mesure qu'on se rapproche de la glande, on voit apparaître des cellules plus allongées. Gilson pense, en se basant sur des homologies de structure histologique, que les cellules du conduit efférent des glandes accessoires doivent, comme celles des glandes soyveuses, sécréter par filtration. Nous ne le pensons pas, du moins pour ce qui concerne les larves que nous avons étudiées et chez lesquelles nous n'avons Jamais rencontré la moindre trace de vacuoles analogues à celles signalées dans les cellules de la portion sécré- trice des glandes séricigènes, Aussi, considérons-nous le canal excréleur des glandes accessoires comme un simple conduit chargé de charrier les produits liquides élaborés dans les lobules jlandu- laires de l'organe. Enfin, 3° la lumière centrale du canal est bordée par une 172 L. BORDAS gaine cuticulaire, striée radialement et identique à celle de la glande soyeuse. La cuticule et l’épithélium de ce dernier canal se continuent progressivement, el par transitions insensiblesavec lintima et l’épithélium correspondants du conduit excréteur de l'appareil séricigène. Quant à l'extrémité distale du canal, elle s'ouvre dans les vacuoles de la glande annexe. Gilson à donné, de la genèse de la glande accessoire, l’expli- cation suivante : Elle est due, dit-il, à une pullulation cellulaire localisée de l'épithélium de la glande séricigène embryonnaire. Le petit massif cellulaire devient le siège de deux processus génétiques distincts : évagination proprement dite et germination solide. Le pédicule doit provenir d’une évagination de l’épithélium en voie de multiplication. Sa cavité est entourée d'une cuticule et d'une gaine cellulaire qui sont la continuation des membranes correspondantes du canal excréteur de la glande séricigène. À la suite du conduit, la glande accessoire provient d'une pro- lifération épithéliale aboutissant à la formation de bourgeons ou lobules compacts, dont les cellules constitutives ne sont nullement écartées et forment un massif solide. Puis, à un moment donné, ces cellules entrent en activité, sécrètent et aceumulent dans des vacuoles, dont l’ensemble constitue le système canaliculé précédemment décrit. Les cavités des glandes annexes ne sont donc pas des acini, mais bien des racuoles creusées après la formation de l'organe. FONCTIONS DES GLANDES ACCESSOIRES. — Les produits de sécré- ion, élaborés au sein du protoplasma, par un processus ana- logue à celui qui s'effectue dans les cellules mérocrines, passent progressivement des vacuoles dans les canalicules de commu- nication et, de là, dans le conduit efférent qui les fait ensuite parvenir dans celui des glandes séricigènes. C'est un liquide clair, hyalin, plus ou moins gluant, jouant sans doute un rôle important dans le filage, attendu, qu’en général, les glandes annexes sont rudimentaires chez les espèces qui filent peu. Cornalia pense que la matière sécrétée, généralementgluante, est tout d’abord accumulée dans le réservoir de la glande et qu'elle constitue ensuite l’enduit cireux qui recouvre la bave. GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 173 Pour Auzoux, ce produit coagule la soie et la rend insoluble. D'après Helm, la matière sécrétée par les glandes accessoires a une grande importance pour le processus du filage et sert à agglutiner entre eux les deux fils de soie. L. Blanc émet l'opinion que, chez le Ver à soie, ce liquide doit, sans doute, servir à lubrifier la filière et à faciliter ainsi le passage du filament soyeux. En RÉSUMÉ, nos observations personnelles sur un grand nom- bre de larves de Lépidoptères nous ont permis de conclure que les glandes annexes ou accessoires de l'appareil séricigène séerè- tent une substance liquide ou légèrement visqueuse servant à unir entre eux les deux fils de soie et, peut-être même, à agir chimiquement sur ces derniers, de façon à permettre leur rapide durcissement. GLANDES THORACIQUES Des glandes thoraciques ont été signalées, à diverses reprises, dans plusieurs groupes d'Insectes. C'est ainsi que Laboulbène et Klemensiewiez (1) ont décrit, chez le Malachius adulte, des glandes pro et mésothoraciques. D'après le dernier auteur, chaque élément épithélial est pourvu d’un long canalicule chitineux excréteur qui pénètre dans l'intérieur de la cellule. La glande d'Hyponomeuta est pourvue, dans sa partie posté- rieure, de hautes cellules cylindriques sécrétantes dont le proto- plasme présente une disposition slriée au voisinage de l'in- tima. Poulton, en 1887 (Upon Lepidopterous larve : Transact. entont. Soc. London, p. 295-301), a étudié la glande de Ia Chenille de Dicranura vinula, qui comprend une partie sacciforme et deux diverticules et sécrète de l'acide formique. Klemensiewicz (1883) et Lalter (1897) constatent également la sécrétion formique qui, d'après eux, agit sur la soie en la rendant (tenace, dure et imperméable à l’eau. C’est aussi un organe défensif puisque le liquide sécrété peut être lancé à distance. D'après Denham (4) Kcemensiewicz, Zur näheren kenntnis der Hautdrüsen bei den Raupen und bei Malachius : Verhdl. k. k. Zool. Bot. Ges. Wien., Bd 32, 1882. 174 L. BORDAS (The acid Secretion of Notodonta concinna : Insect Life, Vol. T, p. 143, 1888), les glandes de Notodonta émettent de l'acide chlorhydrique à l’état de vapeur et à l’état liquide, capable d'attaquer la peau. De semblables organes glandulaires ont été également rencon- trés chez les larves de certains Lépidoptères tels que : Melitæa, Vanessa, Argynnis, Leucania, Plusia, ete. Nous avons rencontré les glandes thoraciques chez la plupart des Chenillles de Lépidoptères que nous avons soumises à notre examen. Nous les avons particulièrement étudiées dans les familles des NoropoxriÆ et des Nocruinz. La description histo- logique que nous allons donner de cet organe se rapporte à la larve du Stauropus faqi L. La figure 16 représente une coupe semi-schématique antéro- Fig. 16. — Coupe antéro-postérieure de la glande thoracique du Sfauropus fagi — 0, orifice glandulaire ; c, canal excréteur, court et tubuleux ; cg, cavité de la glande, très vaste et à parois plissées ; e, membrane chitineuse externe, avec les deux bour- relets labiaux (antérieur et postérieur), portant de nombreuses dents chitineuses. Cette membrane se continue, à l’intérieur de la glande, avec l’intima chitineuse in; ec, épithélium chitinogène, dont les cellules se continuent avec l'épithélium glan- dulaire Ep. On a tous les termes de passage entre les cellules hypodermiques ec et celles de la cavité de la glande; », noyaux ramifiés. Le protoplasme comprend deux zones : une région externe granuleuse pg, et une zone interne zs, radiée; mp, tunica propria, sous laquelle existent quelques fibrilles musculaires cm, beau- coup plus abondantes autour du canal excréteur. postérieure de la glande en question. L'orifice o est limité par deux bourrelets transversaux, les lèvres antérieure et pos- térieure. Leur membrane chitineuse ?c, continuation de celle du corps, porte de nombreuses petites dents cornées. Si l'on consi- dère maintenant la région postérieure, on constate que la mem- brane comprend, en partant de l'extérieur, les assises successives suivantes : PR a 4 dant he ct-se- le HÙ bé cul Dada be ‘nt une GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 175 1° Une membrane péritonéale (mp) où tunica propria, lrès mince. Elle s'étend sur le conduit efférent (c) et se continue directement avec la basale de l’assise hypodermique ou chiti- nogène (ec). 2° Au-dessous se trouvent placées des fibrilles musculaires à direction annulaire, qui, par leur contraction, déterminent l'ex- pulsion du liquide sécrété. Ces fibrilles sont disposées en plusieurs assises vers la partie antérieure de la glande, sur les parois de laquelle viennent également s'insérer des faisceaux musculaires externes, à direction oblique. 3° Une très mince membrane basale sur laquelle repose l'épi- thélium sécréteur (Voy. fig. 16). 4 L'’assise sécrétante, constituée par une seule couche de cellules, de taille et de structure variables suivant les régions. Dans le eanal efférent (c), elles sont basses, presque cubiques et se continuent, sans ligne de démarcation sensible avec les cellules chitinogènes ou hypodermiques. Leur protoplasme est finement granuleux et leur noyau allongé ou ovale. Puis, au fur et à mesure qu'on s'éloigne de l’orifice externe (0) et qu'on se rapproche de la cavité glandulaire, on voit la structure de chaque élément épithéhial se modifier progressivement et son noyau devenir irrégulier et ramifié. Dans la région glandulaire, les noyaux permettent des formes comparables à celles qu'af- fectent les noyaux des glandes séricigènes : ils sont sinueux, recourbés et portent latéralement de courts tubercules. Le pro- toplasme cellulaire est granuleux dans les régions externe et périnucléaire, tansdis qu'il contient de nombreuses fibrilles du côté interne. Enfin, en contact avec l'intima, il présente une zone radiée très caractéristique, comparable à celle qui existe dans les cellules des glandes mandibulaires. 5° Enfin, du côté interne, se trouve l’intima ou membrane chitineuse limitante, mince, hyaline, transparente, quise con- tinue, à l'orifice, avec la couche cornée du corps de la larve. GLANDES MANDIBULAIRES Nous avons rencontré, chez la presque totalité des Chenilles de Lépidoptères soumises à notre examen, une paire de glandes 176 L. BORDAS tubuleuses, de dimensions et de formes variables, à surface externe à peu près lisse et régulière et pourvues parfois d’un réservoir collecteur bien développé (Cossus ligniperda). Ces organes sont situés dans la région thoracique antérieure, de chaque côté de l'intestin moyen et de l'œsophage et vont déboucher à la face interne de la base des mandibules ; d’où le nom de glandes mandibulaires que nous leur avons donné. La nature de leurs fonctions n'est pas encore nettement élu- cidée. Ce sont des organes à la fois digestifs et défensifs, car l'odeur forte et pénétrante que dégage leur produit de sécrétion {spécialement chez la larve du Cossus) sert, sans doute, à protéger l'animal en éloignant ses ennemis. HisroriQuE. — Jusqu'ici, ces organes n'ont été décrits que chez le Cossus et le Bombyr. C'est Réaumur qui les a signalés pour la première fois. Lyoxer (1762) les désigna, chez la larve du Cossus, sous le nom de vaisseaux dissolvants. W les appela ainsi parce qu'il pensait qu'ils servent à préparer un sue destiné à dissoudre le bois dont cet insecte se nourrit. Ils sont localisés dans la région antérieure du corps de la Chenille, et on y distingue trois parties : un cou, un réservoir et une queue. Le cou, dit Lyonet, est un canal assez large qui, par l’une de ses extrémités, s'ouvre dans la bouche de l'animal et, par l’autre, dans le réservoir du vaisseau dissolvant. | Ce réservoir commence un peu au-dessous de la première division et se termine ordinairement, dit-il, à la cinquième. Il a la forme d'un boudin et contient une liqueur huileuse, jaunâtre et fortement odorante. De son bout postérieur, on voit sortir un vaisseau blanc, très long et très délié qui, après avoir décrit quelques sinuosités, pénètre dans l’étui graisseux et s’y termine par une extrémité toujours aveugle : c'est la queue du raisseau dissolvant. Puis, se basant sur les fonctions physiologiques probables de cet organe, Lyonet pense qu'il doit faire totalement défaut chez les larves qui ont un genre de vie différent de celui du Cossus. MeckeL el RoLLESTON (1846) considèrent les glandes mandi- bulaires du Cossus ligniperda comme des glandes salivaires modifiées. Le Dr Auzoux a représenté assez exactement ces GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 177 mêmes organes chez la Chenille du Ver à soie. La description anatomique que Cornalia donne de ces glandes est incomplète. Cet auteur passe également sous silence leur structure histo- logique. PLaTEAU admet l'opinion de Meckel sur les glandes mandi- bulaires des larves et les considère également comme élant les représentants anatomiques des glandes salivaires des Insectes. Pourtant, dit cet éminent entomologiste, le liquide sécrété, d’une odeur forte, pénétrante et désagréable, diffère beaucoup de la salive ordinaire des Hexapodes. A M. HExsevaz nous devons une étude anatomique et histologique complète des glandes à essence de la larve du Cossus ligniperda (Noy. La Cellule, T. XIE, fasc. 1; 1897). De plus, l'auteur à fait paraître, dans le même recueil et la même année, un nouveau mémoire sur la nature et Les propriétés de l'essence sécrétée par la Chenille du Cossus. Henseval émet, à ce sujet, plusieurs hypothèses plus ou moins ingénieuses et n'est, en définitive, nullement fixé sur les fonctions du produit sécrété par les glandes mandibulaires de cette larve. Nous (1) avons, à plusieurs reprises, en 1903, 1904 et 1905, fait des recherches sur les glandes mandibulaires des larves de Lépidoptères. MORPHOLOGIE DES GLANDES MANDIBULAIRES (Larves des Lépi- doptères. Voy. PI. XI et fig. 17 du texte). Comme ces organes ne présentent que peu de variations anatomiques chez les Chenilles de Papillons, nous ne Les avons étudiés que dans un petit nombre d'espèces appartenant aux familles suivantes : PariioniDæÆ: Papilio Alexanor Esp., Parnassius Apollo L. — Preripæ : Pieris brassicæ L., Anthocharis cardamines Li. — SPHINGIDÆ : Acherontia atropos L., Sphinx ligustri L. — ARCTIIDÆ : Pleretes matronula L., Spilosoma fuliginosa L., Nemeophila plantaginis L. — Cossinz : Cossus ligniperda Fabr. — SATURNIDÆ : Jo rene, Boisduval, Saturnia pyri Schiff, (4) V.-L. Bornas, Les glandes mandibulaires des larves de Lépidoptères : C. R. Ac. des Sciences, 25 mai 1903; C. R. Soc. Biologie de Paris, 26 novembre 1904 et 20 mai 1905; C. R. Acad. des Sciences, 30 octobre 1905, et Ann. de l'Institut colonial de Marseille, 1905. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9: série. > on 7e 178 L. BORDAS Saturnia pavonin L. — NoronoxnibÆ: Harpyit vinula L., Stauropus fagi L. — TortricibÆ : C'arpocapsa pomonella Fr., Conchyllis ambiquella Fr., ete. Les glandes mandibulaires de la Chenille de Papilio Aleranor ne vont pas déboucher à la face interne de la mandibule, mais bien à la base de la surface d'implantation du palpe maxil- laire. Elles sont courtes, sacciformes et à extrémité distale arrondie. La partie antérieure se prolonge par un court canal excréteur cylindrique très court (Voy. PI. XF, fig. 5). Les larves de Pieris (P. brassicæ) possèdent des glandes mandibulaires bien développées. Elles sont constituées par deux tubes sinueux et irrégulièrement cylindriques placés de chaque côté de la partie antérieure de la cavité thoracique. Elles mesurent de 15 à 20 millimètres de longueur, et leur région distale est placée sous Fœæsophage (Voy. PL XL fig. 6). Elles contournent les parois dorsales de ce dernier, se dirigent en avant et pénètrent ensuite dans l'apodème du gros muscle adducteur des mandibules, pour s'ouvrir finalement à la base de ces derniers appendices. Les parois externes du tube glandulaire sont irrégulières et présentent de légères sinuosités correspondant aux éléments épithéliaux internes. Le lumen central est étroit, régulier et limité par- une membrane chitineuse. Les noyaux cellulaires sont allongés, sinueux et ramifiés. Il n’y a pas de réservoir collecteur proprement dit, mais à la partie proximale du eanal sécréteur, un peu avant la pénétration de ce dernier dans l'apodème musculaire, existe un renflement müriforme, produit par un amas de cellules et donnant à l’ensemble l'apparence d'un bourrelet granuleux (Voy. PL XI, fig. 6). Les glandes mandibulaires du Ver à soie (Bombyr mori) furent tout d’abord figurées, mais non décrites, par Réaumur. Plus récemment, elles ont été l'objet d’une description détaillée par L. Blanc [Anatomie et physiologie de la tête du Bombyxr mori, à l'état larvaire. Lyon, 1890. Chez la larve d’Acherontia atropos elles sont très développées et constituées par deux tubes blanchâtres, irréguliers, de 15 à 20 millimètres de longueur. L'extrémité postérieure de la glande se termine en cæcum (Voy. PI. XL, fig. 1). Ce dernier GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 179 est placé vers l'extrémité dorsale antérieure de l'intestin moyen. L'organe se dirige ensuite en avant, en décrivant plusieurs sinuosités et s'applique contre la musculature dorsale de l'œsophage. Arrivés vers la région médiane de ce dernier, les deux tubes glandulaires s’incurvent obliquement à droite et à gauche pour reprendre ensuite leur marche en avant (Voy. PL. XI, fig. 1). Arrivés à peu de distance du gros faisceau musculaire adducteur des mandibules, ils s'en rapprochent et passent au-dessous de son tendon chitineux. La structure externe de la glande change alors brusquement : son diamètre diminue et l'organe se continue par son canal excréteur. Ce dernier se frave un passage à travers les faisceaux musculaires, se rapproche de l'angle inférieur du tendon, se soude avec lui et fait ensuite corps avecl’apodème. Des coupes en série indiquent très nettement cette particularité anatomique. Enfin, le conduit va déboucher à la base de la mandibule, sur sa face interne, par un orifice ovale, limité par deux lèvres cornées (Voy. PI. XI, fig. 2, {d et o). La surface externe de la glande estirrégulière, mamelonnée et d'apparence monilhiforme {Voy. PI. XI, fig. 2, Glm). L'épithé- lium sécréteur est constitué par des cellules à noyaux ramifiés. Le lumen du canal excréteur est, de même, irrégulier ; il est limité par une 2nl{ima portant, à sa surface, de petites épines chitineuses simples et très nombreuses, surtout vers l’orifice externe. On ne constate ni dans la glande, ni dans son conduit efférent, la présence d’anneaux spiralés. L'existence d’épines chitineuses internes portées par l'intima cuticulaire des parties terminales des canaux excréteurs des glandes d'Acherontia rappelle assez bien la structure que pré- sentent les trachées de certaines Araignées. En effet, ces appareils, dans la région vestibulaire située non loin du stigmate, et fréquemment les gros tubes trachéens sont recou- verts d’une intima chitineuse, portant souvent des épines qui persistent parfois Jusqu'à l’extrémité des trachées. Ces épines sont simples et quelquefois ramifiées à leur sommet, de façon à former soit des treillis, soit des arceaux annulaires, soit même des lamelles perforées d'orifices plus où moins nombreux. 180 L. BORDAS Bertkau (1872 et 1876), Mac Leod (1880), Schimkewitsch (1884), etc... ont très bien décrit ces diverses particularités de structure des trachées. Plus récemment, Lamy (1901) a retrouvé ces épines et confirmé les résultats de ses prédéces- seurs. En outre, la face dorsale de chaque feuillet des poumons des Arachnides porte également des épines chitineuses, libres ou anastomosées par des branches transversales. La cuticule de la face ventrale est, au contraire, lisse [Schimkewitsch, 1884 ; Berteaux, 1889 ; A. Schneider, 1892, etc...]. Nous avons dit que la partie glandulaire de l'organe se poursuit Jusque vers l’origine du tendon musculaire. Ce n’est qu'à ! millimètre environ de ce dernier qu'on observe une modification de structure: les parois deviennent lisses, régu- lières et le diamètre diminue presque des trois quarts : c'est cette seconde section qui constitue le canal excréteur {(Voy. PI. XI, fig. 2, ce et o, l’orifice externe). Les glandes mandibulaires deslarvesde Pleretes(Pleretes matro- nula) sont doubleset ont la forme de tubes cylindriques à parois externes lisses, sauf vers le quart antérieur où elles présentent de fines et courtes bosselures laté- rales. Elles sont bien déve- loppées et présentent, dans leur extension maxima, une longueur à peu près égale à celle du corps de la Chenille Fig. 17. — Glandes mandibulaires Gl de (Voy. fig. 17). Chaque Pleretes matronula L. — C, extrémitt tube, fortsinueux, est situé cæcale de la glande: Md, mandibules avec : = NE s muscles adducteurs ma ; p, prothorax ; m, à la partie antérieure du mésothorax et nf, métathorax: ab, pre- COTps de l'animal. Son mier segment abdominal; O, orifice glan- Se : : dulaire externe. extrémité libre, conique et arrondie, est logée dans les parois latérales du deuxième segment; sa région mé- diane se trouve sous la première partie de l'intestin moyen, appliquée contre les parois œsophagiennes. De là, le tube sécré- teur se dirige en avant et augmente légèrement de diamètre GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 184 pendant que les parois accusent de fines boursouflures externes. Sa partie terminale ou canal excréteur se continue avec Fapo- dème du gros faisceau musculaire moteur de la mandibule. Cet apodème est canaliculé et se termine à l'orifice excréteur, situésurle côté interne de la base dela mandibule (Voy. fig. 17). La structure de la partie terminale de la glande, la connexion de son canal excréteur avec le tendon ou apodème du musele mandibulaire et la position de l’orifice externe affectent des dis- positions générales qu'on retrouve à peu près identiques chez un certain nombre de larves de Lépidoptères (Voy. fig. 17). s avons vu que les glandes annexées aux HisToLoGiE. mandibules présentent, chez les larves de Plereles, à peu près partout le même diamètre et qu'on nesaurait y distinguer trois régions, comme dans la glande du Cossus, par exemple, Une section perpendiculaire à l'axe, faite vers le Liers anté- rieur de l'organe, présente à considérer {rois enveloppes qui sont, à parlir sh l'extérieur : 1° La membrane péritonéale ou enveloppe externe, très mince et très ténue. Elle recouvre l'organe tout entier et porte, de distance en distance, des éléments nucléés, aplatis ou ovoides. 2° L'assise épithéliale, composée de cellules qui, vues exté- rieurement, affectent une forme polygonale. Leur contenu proto- plasmique est divisé en deux régions très nettes : une bordure externe formée de protoplasme finement granuleux et une large gaine cytoplasmique interne à structure fibrillaire. Les filaments s'irradient, d’une façon très régulière, du centre vers l'extérieur et forment une sorte de réseau à mailles parallèles, masquant ainsi, d’une façon plus ou moins complète, les parois latérales cellulaires. Les trabéculess'attachent, d'une part, sur la lamelle chitineuse interne et vont ensuite se perdre extérieure- mentdansla mince gaine protoplasmique granuleuse. Lesnoyaux sont allongés, irrégulièrement cylindriques, recourbés et portent latéralement des tubercules arrondis. 3° Enfin, on trouveintérieurement une membrane “one limitant le lumen central du tube. Cette g gaine où tntima chiti- neuse, peu épaisse, présente une série “ie striations concen- triques, bien apparentes extérieurement, tandis que la région 182 L. BORDAS interne, mince, hyaline et transparente, parait compacte. Nous n'avons pu déceler, à traversla membrane, la présence de cana- licules radiaux. Le canal excréteur se continue avec l’apodème des muscles mandibulaires. La paroi chitineuse de cet apodème n’est que lacontinuation de l’intima épaissie de la glande. Extérieurement, entre les insertions des muscles, se trouvent des noyaux, irré- guliers et allongés, entourés d’une mince zone protoplasmique. Le canal se termine à un orifice circulaire, bordé par un bourrelet chitineux qui est en continuité extérieurement avec l'épaisse cuticule de la mandibule (Voy. fig. 17, Hd et o). Nous avons pu, en sacrifiant un grand nombre de Chenilles, recueillir de petites quantités du produit sécrété par les glandes mandibulaires. C'est un liquide jaune pâle, huileux, non mis- cible à l'eau, inodore et d’une saveur piquante. I doit aider à la digestion et servir &n même temps à la larve comme moyen de défense. Les glandes mandibulaires du Cossus ont été tout d'abord bien décrites, au point de vue morphologique, par Lyonet (1762). Plus tard (1897), Henseval à repris l'étude anatomique et histologique de ces mêmes organes, en la complétant derecher- ches physiologiques. Ces organes, chezla larve d'/0 /rene, sont peu développés, eu égard au volume du corps de l'Insecte. Ils sont situés sur les côtés de læsophage et de la partie antérieure de lintestin moyen. Le tube sécréteur présente ici une forme à peu près régu- hèrement cylindrique et ne comporte aucune dilatation per- mettant de le diviser en territoires distincts, comme chez le Cossus (Voy. PI. XI, fig. 7). La glande se rétrécit légèrement à sa partie antérieure et va finalement s'unir à l'apodème du musele adducteur de la man- dibule. Cet apodème (4) est canaliculé et présente un lumen aplali, qui n'est que la continuation du canal exeréteur, très court, de la glande. Ses parois chitineuses font directement suite à l'intima de l'organe et servent, de part et d'autre, de point d'attache à de nombreux faisceaux musculaires (m). La glande s'ouvre à la partie imféro-interne de la mandibule (md), par un orifice ovale (0) entouré d'un bourrelet chitineux. Les GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 183 glandes mandibulaires de la larve d’Z0 /rene sont parcourues par de fines ramifications trachéennes provenant de gros troncs émanés du premier stigmate. Elles reçoivent également un filet nerveux issu du ganglion pharyngien ({Vov. PI. XIE, hg. 1). La chenille de Saturnia pyri possède des glandes mandibu- laires peu développées en égard à sa taille et surtout aux dimen- sions prodigieuses de l'appareil séricigène (Voy. PL XL fig. 3). Elles sont constituées par deux petits tubes blanchâtres, à parois légèrement plissées, localisés de chaque côté de l'œsophage, dans les deux premiers segments thoraciques. [Il n°y a nulle trace de réservoir glandulaire. Le canal excréteur se continue avec l’apodème (ap) canaliculé du muscle adducteur de la mandibule (1/4). Cette dernière, très puissante, affecte la forme d’un cuilleron à bord antérieur recourbé et tranchant, à face interne légèrement concave, tandis que l’externe présente une convexité fortement accusée (Voy. PL XL, fig. 3). On trouve, à la base et du côté externe des mandibules du Stauropus fagi, un organe glandulaire qu'on peut considérer comme l'homologue des glandes mandibulaires. Son orifice excréteur n'est point situé à la base et du côté interne des mandibules, mais bien au-dessous du palpe maxillaire {Voy. PI. XI, fig. 8). La glande est sacciforme, de couleur blanchâtre, et tranche nettement, par son teint mat, sur la musculature environnante. Elle mesure un millimètre environ dans sa plus grande largeur et 1°*,5 suivant son diamètre antéro-postérieur. Ses parois sont épaisses et parcourues latéralement et dorsalement par de fines ranuficalions trachéennes (Voy. PL XI, fig. 8, A et B). Les faces dorsale et ventrale sont marquées par une légère dépression longitudinale. L'extrémité cæcale de l'organe est arrondie et, de ses coins postéro-externe et interne, partent de pelits fais- ceaux musculaires, destinés à maintenir la glande dans une position fixe. Sa région médiane est à peu près cylindrique, mais sa partie antérieure s’amincit progressivement et prend une forme conique pour se continuer par un court conduit excréleur, cylindrique, qui se prolonge: jusque dans lPaxe du premier article du palpe maxillaire (Voy. PI. XI, fig. 8, A). 184 L. BORDAS L'ensemble de l'organe est situé tout entier en dehors du gros faisceau musculaire moteur des mandibules. Les Chenilles de Carpocapsa pomonella sont pourvues d’un sys- tème glandulaire {glandes séricigènes et glandes mandibulaires) très développé, eu égard au volume du corps de la Chenille et en rapport avec son genre de vie {Voy. PI. XI, fig. 4 et 9). Il est à noter que ces organes présentent un pareil développement chez les espèces phytophages ou chez celles qui se nourrissent de fruits (pommes, poires, glands, noix, ete.). — Les glandes mandibulaires sont paires et de couleur d'un blanc mat. Elles affectent la forme de deux longs canaux régulièrement cylin- driques et pouvant dépasser 2 centimètres de longueur dans leur maximum d'extension. Chacune d'elles décrit de nom- breuses circonvolutions et s'étend jusqu'à l'extrémité posté- rieure de l'intestin moyen. On ne constate, sur le parcours de ces organes, aucune dilatation vésiculiforme, ni aucune différence de diamètre permettant de reconnaitre l'existence d’un réservoir ou d'un conduit excréteur. Dans la région céphalique, les deux organes se rapprochent et se dirigent vers le gros faisceau musculaire, moteur des mandibules. Leur extré- milé antérieure se continue avec le tendon chitineux des muscles adducteurs mandibulaires (Voy. PL XI, fig. 4 et 9). On peut cependant les séparer de ce dernier et les suivre jusqu'à la base de la mandibule. Là, la glande s'ouvre du côté interne de cette dernière, par un petit orifice ovalaire (0) entouré d'un cadre chitineux et situé vers le milieu de la ligne d'insertion de la mandibule {4m et Md) sur le côté de la bouche. En résumé, les glandes mandibulaires sont, chez Carpocapsa, comparables, par leur forme, à celles des genres /0 rene, Cossus, etc. HiSTOLOGIE DES GLANDES MANDIBULAIRES (larves d’/0 1rene et de Carpocapsa pomonella). La structure histologique des glandes mandibulaires des Chenilles de Papillons rappelle, dans ses grands traits, celle des glandes séricigènes. Comme chez ces dernières, le protoplasme a une structure fibrillaire, et, de plus, le noyau, quoique moins GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 189 ramifié, présente néanmoins de nombreux tubercules où pro- longements latéraux. Une coupe transversale de l'organe passant vers la partie moyenne de la région sécrétante, présente à considérer (Voy. fig. 18). 1° Une membrane péritonéale externe (mp) ou tunique propre ({unica propria), très mince, portant çà et là des noyaux aplatis et entourés d’une mince zone cytoplasmique (4). 2 Au-dessous, vient l'assise cellulaire dont les éléments, vus de face, présentent une forme polygonale. En coupe, les cloisons nie sont peu apparentes et se distinguent à peine des trabécu- n CUT les cytoplasmiques cu PA sde M hi All radiaires. M Chaque cellule contient un proto- plasme finement eranuleux, avec de nombreuses va- cuoles périnuclé- aires. Mais, ce qui frappe tout d'a- bord à l'examen cl du contenu, c’est présence, de nombreuses fibril- les ou trabécules . 4 Lg otoplasmiques Fig. 18. -- Coupe transversale passant à peu près vers (\ OY. fig. 18. She le milieu de la partie sécrétante de la glande mandi- 1 à CPR bulaire de la larve d’Io Irene. — C, cavité glandu- plus ou moins re- laire; à, intima ou cuticule interne, présentant exté- gulières et Ss’irra- rieurement des stries concentriques, sans trace de 4 : : Me stries radiales ; np, membrane péritonéale avec diant de l'extérieur noyaux aplatis et espacés çà et là a; n, noyaux cellu- vers Ja cuticule aires, DORE ASIE et munis de courts appens À co dices latéraux; cl, cloisons cellulaires, peu apparen- interne. Parfois, tes; p, cytoplasme, avec trabécules radiaires s4. ces fibrilles s'en- chevêtrent en tous sens et coustituent un massif irrégulier: parfois aussi, elles sont parallèles et régulières, masquant alors plus où moins complètement les cloisons latérales des cellules. 186 L. BORDAS Les noyaux (n) présentent également de nombreuses irrégu- larités. La plupart ont la forme de baguettes sinueuses et por- tent latéralement de courtes ramifications. Certains sont ovoides et d’autres incurvés en forme de fer à cheval. Ils renferment tous un filament chromatique pelotonné qui, en coupe, n'est représenté que par des tronçons. 3° La cuticule où intima chitineuse interne (Voy. fig. 18,2) est généralement mince, dense, régulière el à faces parallèles. Elle imite une lumière centrale, circulaire ou ovale et présente extérieurement une série de stries concentriques, lui donnant ainsi une apparence lamelleuse. Cette intima supporte une mince zone interne de protoplasme finement strié, formant une bordure qui n’est généralement pas constante et est loin de présenter un développement comparable à celui de la zone radiée sous-culiculaire des glandes séricigènes. Du côté interne, la cuticule (+, fig. 18) est compacte, hyaline, transparente et ne porte aucune trace de striations. Il n’y a donc pas de canalicules microscopiques, analogues à ceux (canaux poreux) dont Leydig signale, par erreur, l'existence dans les cuticules el qui auraient pour but de permettre aux produits sécrétés de passer des cellules glandulaires dans le canal central. Cette cuticule est done une membrane compacte, pourvue toutefois, du côté externe, de fines striations concen- triques. Les glandes affectent partout la même structure, et on ne rencontre, chez la larve d’/0 rene, aucune région fonctionnant uniquement comme réservoir, ainsi que cela a lieu chez beau- coup de larves de Lépidoptères, le Cossus ligniperda entre autres. Canal ercréteur. — Le canal excréteur, très court, des glandes mandibulaires à une structure à peu près identique à celle des parties sécrétantes de l'organe. Il est entouré extérieu- rement d'une très mince membrane péritonéale (Voy. fig. 19, m1). De distance en distance existent, à la face interne de cette dernière, de petits noyaux aplatis (4) entourés d'une mince couche de protoplasme. L'assise épithéliale ne comprend qu'une seule couche de cellules {p), dont les limites latérales sont à peine visibles ou GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 187 indistinctes et peuvent facilement se confondre avec les trabé- cules cytoplasmiques. Le contenu cellulaire est finement gra- nuleux. Du côté interne, se voient également des vacuoles, plus ou moins volumineuses, situées entre le noyau etla membrane cuticulaire. De nombreuses tra- bécules protoplasmiques partent de la face externe et vont, en s'irradiant, vers l'intérieur de la cellule. Les dimensions de ces fibrilles sont telles qu'elles peuvent être confondues avec les parois cellulaires. La zone interne cytoplasmique cellulaire = téct eos L de larve d'lo Irene. Cette coupe est altecle une Structure Hnemen faite un peu en avant de l’aponé- radiée. disposée sous forme de vrose musculaire; m, très mince membrane péritonéale, avec noyaux bandelette ou ruban entourant aplatis a: cel, cloisons cellulaires; l'antima chitineuse (c). n, noyaux allongés, sinueux, avec Chaque cellule contient un du canal: e, cuticule interne (inli- Fig. 19. — Coupe transversale du canal excréteur des glandes mandibulaires courts tubercules latéraux; à, cavité noyau irrégulier, ovale, re- courbé et portant latéralement de courtes ramifications Voy. ma), épaisse, avec stries concentri- ques externes ; p, protoplasme à structure radiaire, avec vacuoles internes et zone radiée sous-cuticu- laire. fig, 19,n). La lumière ou cavité centrale du conduit est à peu près cylin- drique (ti). Pourtant, en certains points, elle affecte une forme ovale. Elle est entourée d’une épaisse cuticule où inlima chiti- neuse, hyaline, transparente et présentant extérieurement une série de fines stries circulaires concentriques (ec, fig. 19). La partie interne de cette cuticule est cependant unie et compacte. La région proximale du conduit excréteur se continue direc- tement avec l'apodème du gros faisceau musculaire moteur des mandibules. La partie sécrétante de la glande mandibulaire de la larve de Carpocapsa pomonella présente à peu près la même structure histologique que dans l'espèce précédente (Voy. fig. 20). Au contraire, la région glandulaire, située au voisinage du canal excréteur, affecte des modifications morphologiques fort apparentes. Ses parois deviennent irrégulières et présentent 158 L. EBORDAS de petites nodosités ou boursouflure mt 2 d = TEA SS > __ HÉRÉESS TER AN # NE IS CN Si C SR A ci PA Ne A ARE \ 1 ARNENE Ru ft A MEN but Fig. 20. — Section longitudinale passant par l'axe des glandes mandibulaires de Carpocapsa pomonella. — ca, cavité glandulaire : mp, mem- brane péritonéale ({unica), avec noyaux aplatis a; c, cellules sécrétrices, à cloisons latérales cl indistinctes et confondues avec les trabé- cules cytoplasmiques p4 : pP, Zone radiée inter- ne; 7, noyaux irrégulièrement ramifiés ; 9D; région protoplasmique granuleuse périnuclé- aire ; ic, lameile chitineuse interne. externes: |Voy. ip #2e Sur une coupe trans- versale, les bourrelets superficiels sont très apparents el correspon- dent aux parois extler- nes de groupes cellu- laires. La section, représen- iée par la figure 21, sensiblement différente de ‘celle du restede l'organe, nous amène à considérer : 1° Une membrane péritonéale, pourvue de S petits noyaux aplatis et espacés de distance en distance (Voy. fig. 21, mp et b). 2°Une couche épithéliale, cons- üiluée par de volumineuses cellu- les, à parois latérales très nettes. contrairement à ce qui existe dans la région médiane du tube glandu- laire. Ces cellules affectent une apparence cunéiforme, avec base externe élargie et région interne amincie. Le protoplasme cellulaire est finement granuleux dans la région externe et tout autour du noyau (Voy. fig. 21, pg). Dans le reste de l'élément, il est constitué, au contraire, par une série de tra- bécules rayonnant de la paroi ex- terne vers le canal central. Ces librilles sont ramifiées et à direc- lions irrégulières vers la région externe cellulaire, tandis qu’elles Fi g. 21. — Coupe, perpendiculaire à l'axe, de l'extrémité proximale (faite au voisinage du canal ex- créteur) de la glande mandibu- laire de Carpocapsa pomonella. Les parois externessont sinueuses et les sinuosités correspondent aux éléments épithéliaux. — mp, membrane péritonéale ;: n,noyaux cellulaires, irréguliers et légère- ment ramifiés ; cl, cloisons épi- théliales, peu apparentes ; pg, protoplasme granuleux entourant les noyaux ; pf, protoplasme fibril= laire et zone radiée; ic, intima chitineuse, hyaline ; lu, lumen, ont un trajet rectiligne du £0té interne et forment, autour de l'intima, une sorte de gaine GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 189 radiée (Voy. fig. 21, zi). Dans chaque cellule on trouve un gros noyau allongé, irrégulier et pourvu latéralement de courts ramuscules. Il contient de nombreuses granulations chroma- tiques. fortement colorées par les réactifs chimiques. Enfin, 3° sous l’épithélium existe une épaisse cuticule chiti- neuse, hyaline, transparente, à contours internes réguliers et supportant, du côté externe, les trabéculescytoplasmiques rayon- nantes. Quant au lumen central, il affecte une forme nettement circulaire. PARTIE TERMINALE DU CANAL EX- CRÉTEUR ET APODÈME MUSCU- LAIRE (Voy. fig. 22). Nous avons vu précédemment (Voy. fig. 19 et 21) que la cuti- cule du canal excréteur s'épaissit progressivement et se continue avec la tigelle chitineuse canali- culée constituant l’apodème mus- culaire. Les parois de ce dernier sont épaisses et présentent des stria- tions concentriques très nettes, Elles sont en continuité, non seulement avec le canal excréteur mais encore avec le bourrelet annulaire qui entoure l'orifice de la glande, et, par cela même, avec le revêtement chitineux de la mandibule. Le lumen dont est creusé l’a- podème est beaucoup plus étroit que celui du canal excréteur. De part et d'autre de l’apodème, Fig. 22. — Coupe longitudinale de l'extrémité proximale du canal excréteur des glandes mandibulai- reset de l’origine mab de l’apodème musculaire (larve d’Io Irene).On voit que l'infima du canal excréteur s'épaissit progressivement et se continue directement avec la tige canaliculée de l’apodème muscu- laire ; c, épithélium du canal ex- créteur, avec noyaux n; b, lumen du canal; d, cuticule interne, en continuité avec celle «a de l'apodé- me; mn, faisceaux musculaires. On voit, de distance en distance, entre les points d'insertion des faisceaux musculaires m, des cellules qui s’a- platissent de plus en plus, au fur et à mesure qu'on s'approche de l'orifice glandulaire. principalement du côté externe, s’insèrent les extrémités tendi- neuses de nombreux faisceaux musculaires. Entre ces insertions, existent, çà et là, surtout dans la partie distale de l'apodème, 190 L. BORDAS quelques éléments cellulaires peu différents de ceux de la partie terminale du canal excréteur (Voy. fig. 22). Mais, au fur et à mesure qu'on se rapproche de l’orifice glandulaire externe, les cellules deviennent de plus en plus rares et ne sont représen- tées que par des noyaux aplatis, peu apparents et entourés d'une mince couche protoplasmique. Enfin, vers la partie proxi- male de l’apodème, les noyaux cellulaires se continuent avec ceux de l’assise hypodermique et le canal ne comprend plus qu'une épaisse gaine cuticulaire qui se confond peu à peu avec l'anneau qui borde l'orifice excréteur de la glande et, par là même, avec le revêtement chitineux du corps. FONCTIONS DES GLANDES MANDIBULAIRES. — NATURE DU LIQUIDE SÉCRÉTÉ. Le liquide sécrété par les glandes mandibulaires de Cossus ligniperda à été seul, jusqu'ici, l'objet de recherches physiolo- giques. Au cours de notre étude, il nous a cependant été donné de faire quelques observations à ce sujet. Mais, de toutes les hypothèses émises Jusqu'à ce jour sur l’action de ce liquide, aucune n'est pleinement satisfaisante. Lyonet pense que les vaisseaux dissolvants sécrètent un liquide corrosif qui sert à ramollir le bois que la Chenille creuse, ou à le digérer, en s'y mêlant, quand elle l’avale. Cette liqueur a, de plus, une odeur très forte et est déversée tout d'abord dans la bouche. Cependant, des expériences faites par l’auteur ébran- lèrent un peu sa première conviction. Il fit l'essai du liquide extrait du réservoir eten humecta du bois vert et du bois sec de Saule. Ayant ensuite raclé la partie imbibée, 1l constata que le liquide n'avait nullement ramolli le bois vert et que le ramollis- sement du bois sec était si peu sensible qu'il lui semblait que l’eau pure en eût pu faire autant. Meckel compare le produit de sécrétion des glandes mandi- bulaires à une huile éthérée distillant facilitant. Ce produit est soluble dans l'eau, l'alcool, l'éther, Les alcalis, les acides azotique et sulfurique à chaud, etc..., insoluble dans lacide chlorhy- drique, ete. | Dans ses Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les "UNS GLANDES CÉPHALIQUES DES CHENILLES DE LÉPIDOPTÈRES 191 Insectes (4874), Plateau considère les glandes mandibulaires comme les homologues des glandes salivaires, quoique cepen- dant le produit sécrété diffère beaucoup de la salive ordinaire des Hexapodes. La sécrétion de ces glandes est un liquide jau- nâtre ou incolore, d'odeur forte, pénétrante, désagréable et de densité inférieure à celle de Peau. Ce liquide se comporte comme une substance huileuse ; il tache Le papier et le rend {ranspa- rent. Il n'a pas d'action sur l'empois d'amidon; l’ammoniaque le coagule subitement au lieu de le dissoudre; il est soluble dans l'alcool et dans l'éther. Les mêmes renseignements se retrouvent dans les ouvrages de Brehm et de Rolleston. Henseval à fait, en 1897, des recherches sur l'essence du Cossus liyrniperdu et, de ses observations, 1lrésulte que le liquide, d'apparence huileuse, d’odeur forte, très spéciale, tenace, péné- trante, accumulé en assez grande quantité dans le réservoir de la glande, n’est ni une huile, n1 une graisse. Ce produit, qui ne contient que du Carbone, de l'Hydrogène et du Soufre, est insoluble dans l’eau, soluble dans l’éther, l'alcool, le chloroforme, la benzine, etc... Densité : 0,85. Sous la pression atmosphérique, son point d'ébullition est supérieur à celui de lhuile (200°). Chauffée directement dans une capsule de platine, l'essence disparait complètement avant le rouge sombre, en brülant avec une flamme très carbonée. A l’état frais, le liquide a une réaction acide. Il est formé essentiellement de trois éléments, Carbone, Hydrogène et Soufre : c'est donc une huile essentielle, à formule, d'après Henseval, voisine de C?H%S. Usaes. — De minces lamelles de bois (vert ou sec) ne sont pas sensiblement ramollies, n1 attaquées par leur contact pro- longé avec l'essence du Cossus. Ce produit n’est pas toxique. Il sert peut-être à protéger la larve contre l'attaque de certains organismes cryptogamiques, l'Oospora cinamomea, par exemple. L'odeur désagréable de cette essence à sans doute aussi pour effet, dit Henseval, d’éloigner les larves parasites d'Ichneumo- nides, de Muscides et de protéger ainsi la larve du Cossus. Quoiqu'il en soitdeces hypothèses, plus ou moins ingénieuses. 192 L. BORDAS nous ne sommes encore nullement fixés sur les fonctions phy- siologiques du liquide sécrété par les glandes mandibulaires du Cossus. Aussi, ne pouvons-nous que répéter ici ce que nous avons déjà écrit au sujet de plusieurs larves de Lépidoptères : les glandes mandibulaires sont des organes à fonction double, à la fois digestive el surtout défensive. 1602, — 1653. — 1662, — 1669. — 1681, — 1685. — 1734. — 1755. — 1762, — 1119. — HODER — LADA — INDEX BIBLIOGRAPHIQUE ALDROVANDUS, De animalibus Insectis libri septum : Bologne, 1602. Joxsrox, Historiæ naturalis de Insectis : Francfort, 1653. GoEDARTIUS, Metamorphosis Insectorum. Macpicui, Dissertatio espistolica de Bombyce : Londres, 1669. Brasius, Analtome Animalium : Amsterdam, 1681. SWAMMERDAM, Biblia naturæ : Leyde, 1737. Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes. RÔsEL vox RosENuor, Insecten Belustiqunguen : Nuremberg, 1755. Pierre LyYonEr, Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois du Saule : Amsterdam, 1762. C. 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FENN, Glands on the Thorax of certain Lepidoptera : Entom. Record ; vol. |, n° 9, p. 237. W. Rein, Glands on the Thorax of certain Lepidoptera : Entomol. Record ; vol. |, n°11, p. 30#. A.-M. LEeoni, À propos des odeurs exhalées par les Insectes : Revue Scien- Prof L tifique (4), t. X, n° 5, p. 152. EXPLICATION DES PLANCHES Les glandes céphaliques des larves de Lépidoptères. PLANCHE IX Les glandes séricigènes des Chenilles de Lépidoptères (Nymphalidæ, Sphin- gidæ, etc...) Fig. 1. — Partie terminale des glandes séricigènes de Vanessa Jo L. — ce, canaux excréteurs; ci, canal impair; re, presse ; m, faisceaux muscu- laires; La, lèvre inférieure, avec filière F et palpes labiaux pl. Fig. 2. — Ensemble des glandes séricigènes d'Acherontia| atropos L. — Gl, glandes séricigènes avec leur extrémité cæcale conique c; rgl, réservoir glandulaire ; c.ex., canal excréteur ; ci, conduit impair, très court; r, presse; fi, filière; m, faisceaux musculaires. Fig. 3. — Extrémité antérieure des glandes séricigènes d'Acherontia atropos ; ce, canaux excréteurs ; Gl, glandes mandibulaires, avec apodème T du muscle adducteur des mandibules; æ, œsophage; c, cerveau; co, collier æsophagien ; gs, ganglions sous-æsophagiens ; en, chaine nerveuse. Fig. 4. — Origine du canal excréteur ce des glandes séricigènes d’Acherontia atropos; tg, partie antérieure du réservoir, avec sillon 0. Fig. 5. — Face dorsale de la presse m d’Acherontia; ce, canaux excréteurs des glandes séricigènes ; ci, canal impair; mu, faisceaux musculaires fixés sur les parois latérales de la presse m; 0, tube fileur. Fig. 6. — Glandes annexes G{ d'Arctia caja, disposées en forme de bourrelets granuleux ; ce, canaux excréteurs des glandes séricigènes ; ci, canal impair. Fig. 7. — Glande thoracique du Stauropus fagi L. — pt, pattes thoraciques; mt, mésothorax; mat, métathorax; ab, abdomen; Gl, glande thoracique, avec son orifice externe o, situé à la face inférieure du prothorax; m, fais- ceaux musculaires. Fig. 8. — Glandes accessoires (gl. de Lyonet) d'Hadena monoglypha Hufn. — Gl, glandes accessoires, formées d’un faisceau de longs follicules tubuleux ; ei, leur canalicule excréteur ; Rg, réservoirs glandulaires, avec ce, et ce;, canaux excréteurs des glandes séricigènes. PLANCHE X Les glandes séricigènes et les glandes annexes (gl. de Lyonet) des Chenilles de Lépidoptères. Fig. 1. — Ensemble des glandes séricigènes et des glandes accessoires d’As- phalia flavicornis L. — Gl, glandes séricigènes, avec cæcum terminal c; Re, réservoir glandulaire; ce, canaux excréteurs et conduit impair ci; GL, glandes annexes (gl. de Lyonet), avec leur canalicule efférent 1. Fig. 2. — Glandes séricigènes et glandes accessoires d’Agrotis fimbria L. — ci, canal excréteur impair ou tube fileur, avec sa partie renflée initiale p, correspondant à la presse ; G/, glandes annexes (gl. de Lyonet), avec con- duit efférent «a, très court; Gs, glandes séricigènes, avec réservoir glandu- laire Rg, et canal excréteur ce; co, cæcum terminal. Fig. 3. — Ensemble des glandesséricigènes de Carpocapsa pomonella. — fi, filière ; p, presse ; Gla, glande annexe (gl. de Lyonet) rudimentaire ; Gls, glandes séricigènes, avec réservoir collecteur Rg; €, extrémité cæcale arrondie de l'organe. 198 L. BORDAS Fig. #. — Ensemble des glandes séricigènes de Saturnia piri Schiff. — Gl, région sécrétrice de l'organe avec son extrémité cæcale conique c; r, réservoir ; ce, canal efférent; gl, glandes annexes (gl. de Lyonet); ci, tube fileur et presse. Fig. 5. — Ensemble des glandes séricigènes gl et des glandes annexes ga, de la larve d’Io Irene Boisduval. — ce, canaux efférents ; fi, filière; p, palpes labiaux; s, fil soyeux. Fig. 6. — Partie de glande séricigène de Phalera bucephala L. — A. Extrémité des glandes séricigènes, avec filament musculaire Fn, fixé à la partie cæcale. — B. Les portions distales des deux glandes Gl fixées sur la paroi dorsale de l'intestin moyen Im; Sm, sillon médian dorsal; ec, cæcum terminal; Ip, intestin postérieur. Fig. 7. — Ensemble des glandes annexes (gl. de Lyonet) d'Asphalia flavi- cornis L. — Ga, touffe glandulaire, formée par des follicules allongés tb; c, canalicule excréteur ; ce, canal efférent des glandes séricigènes. PLANCHE XI Les glandes mandibulaires des larves de Lépidoptères. Fig. 1. — Glandes mandibulaires d'Acherontia atropos L. — On n’a représenté que l'organe du côté droit. Md, mandibules; Glm, glande mandibulaire, avec sa partie terminale faisant corps avec l’apodème fd, et son orifice excréteur 0; Ma, muscle adducteur des mandibules. Fig. 2. — Partie terminale Ghn et conduit excréteur ce de la glande mandibu- laire d'Acherontia atropos; Ma, muscle adducteur ; Bm, base des mandibules; ce, cavité centrale de la glande, avec sa membrane chitineuse interne; o, orifice. Fig. 3. — Partie terminale des glandes mandibulaires de Salurnia piri. — Md, mandibule, avec sa cavité interne €; 0, orifice glandulaire; Aa, muscle adducteur des mandibules, avec son apodème canaliculé ap; Gl, glande. Fig. 4. — Partie terminale des glandes mandibulaires de Carpocapsa pomonelia. — Md, mandibule ; o, orifice de la glande ; ma, muscle adducteur et son apodème canaliculé ap; c.ex, canal excréteur. Fig. 5. — Glande mandibulaire de Papilio Alexanor. — Md, mandibule, avec son côté interne ci; ma, muscle adducteur mandibulaire; G{, glande mandi- bulaire sacciforme, allant s'ouvrir à la base du palpe maxillaire éc. Fig. 6. — Glande mandibulaire de Püieris brassicæ. — md, mandibule ; ma, muscle adducteur mandibulaire ; Gl, une des glandes mandibulaires, avec son extrémité cæcale c arrondie et son orifice externe 0; Gs, glande séricigène et son canal excréteur ce; æ, œsophage. Fig. 7. — Ensemble des gl. mandibulaires (côté gauche) de la larve d’lo Irene. —- md, mandibule, très puissante, portant sur le côté interne des denti- cules d, très acérés; 0, orifice glandulaire ; m, gros faisceau musculaire, avec apodème a canaliculé; Gl, glande, avec ses nombreux replis v et son extrémité cæcale arrondie ai. Fig, 8. — Glande mandibulaire de Stauropus fagi L. — À, ensemble de la glande, position normale; B, glande vue séparément ; A/4, mandibule, avec son muscle adducteur m; Gl, glande mandibulaire ; b, son extrémité anté- rieure rétrécie; », sa partie renflée; n, faisceaux musculaires fixés aux parois latérales de l'organe. Fig. 9. — Région proximale des glandes mandibulaires de Carpocapsa pomo- nella. — bm, base de la mandibule; ic, intima chitineuse et mince épithé- lium chitinogène ep; o, orifice glandulaire, entouré d’un arceau chitineux ; ma, muscle adducteur des mandibules; ec, canal excréteur, continué par l’apodème du muscle adducteur; Gl, glande. LE LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE (SAINT-VAAST-LA-HOUGUE) PENDANT L'ANNÉE 1908 Par R. ANTHONY DIRECTEUR-ADJOINT, MEMBRE DU CONSEIL SUPÉRIEUR DES PÊCHES I PRÉAMBULE Jai adopté pour ce Compte rendu de l'année 1908 (1) que M. le professeur Edmond Perrier à bien voulu me charger encore d'écrire, le même mode de rédaction que pour celui de l'an dernier. Il L'ÉTAT MATÉRIEL DU LABORATOIRE PENDANT L'ANNÉE 1908 1° AMÉNAGEMENTS NOUVEAUX 1° La salle de chimie. — La salle de chimie se trouve située dans le prolongement de l'aquarium d’étude ou salle de dragage. Elle fut toujours destinée à l’usage qu’elle remplit effectivement aujourd'hui : le manque de crédits suffisants avait seul, jusqu'à ce jour, retardé son aménagement. C’est une longue salle rectangulaire, vitrée suivant toute l'étendue d'une de ses parois. Elle communique par l'une de ses extrémités avec (1) Voir Compte rendu pour l’année 1907, Ann. des Sciences nat., Zoologie, 1908. 200 R. ANTHONY Ô l'aquarium d'étude, par l’autre avec la laverie de laquelle on va directement dans la verrerie ; elle communique également avec une salle contenant de vastes réservoirs d’eau douce et avec la chambre noire photographique. Depuis son amé- nagement, on y à transporté l'armoire aux produits chimi- ques où ces derniers se trouvent à peu près complètement à Fig. 4. — Le laboratoire et le « Tic-Tac ». (Photographie de M. L. Semichon.) l'abri de l'humidité; on y met également à la disposition des chercheurs, les instruments spéciaux que possède le labora- foire, notamment une grande étuve, une balance de préeision, une pompe à mercure. L'aménagement de la salle de chimie permet actuellement au laboratoir: de Saint-Vaast-la-Hougue de recevoir et de satisfaire les travailleurs qui s'intéressent spécialement, soit aux recherches bactériologiques, soit à la chimie de la mer et de ses produits. 2 NOUVELLES ACQUISITIONS DE MATÉRIEL Nous ne croyons pas utile d'énumérer ie toutes les acqui- sitions de matériel faites par le laboratoire pendant lan- LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 201 née 1908; nous nous bornerons à mentionner les principales. Comme les années précédentes, on s’est efforcé d'améliorer, notamment par l'achat de sommiers et d'objets de literie, l'aménagement des chambres mises à la disposition des travailleurs. Signalons en outre l'achat d'appareils spéciaux de chimie, d'un lot considérable de verrerie de laboratoire et d'appareils destinés aux recherches océanographiques (aréomètres, miroirs d’alignement, filtres à vases, etc...). 3° ACCROISSEMENT DES COLLECTIONS Nous énumérerons dans ce chapitre les différentes pièces dont se sont acerues, pendant l'année 1908, les Collections du laboratoire. ÉCHANTILLONS DU SOUS-SOL DE LA RÉGION. 1° Grès armoricain avec Tigillites. — La Montjoie près Mortain, recueilli par M. Ch. Liot. Gally dét. 20 Grès armoricain avec Tigillites Silurien. — Saint-Marcouff (Ile du large). 30 Arkose avec quartz. — La Pernelle, carrière au nord de l’église à flanc de coteau. | 40 Arkose avec lits argileux. — La Pernelle, carrière au nord de l’église à flanc de coteau. 5° Poudingue. — La Pernelle, carrière au nord de l'église à flanc de coteau. 6° et 7° Barytine. — La Pernelle, carrière au nord de l’église (2 échantil- lons). Ces six derniers échantillons ont été recueillis et déterminés par M. À. Piedallu, préparateur au Muséum. PROTOZOAIRES (Foraminifères). (Échantillons recueillis et déterminés par M. A.-E. Malard.) 1° Polystomella crispa Linné. Sable littoral de Carteret. 20 Rotalina impleta Terqu. Sable littoral de Carteret. SPONGIAIRES. (Échantillons recueillis et déterminés par M. A.-E. Malard.) 4° Axinella stuposa Montagu. Baveskien, 1908. 20 Raspailia ventilabrum Bowerbank. 30 Suberites domuncula Olivi. Fév. 1908. Rade de la Hougue. CŒLENTÉRÉS. 40 Phalidium variabile. Rade de la Hougue, Hartlaube dét. 20 Octorchis Gegenbauri Hæckel. Saint-Marcouff, août 1907. 202 R. ANTHONY 3° Sarcodiclion catenata Forbes. Les Escraulettes, mai 1908. 4° Adamsia palliata Bals. Rade de la Hougue, juin 1908. Cette actinie a été très commune à Saint-Vaast en 1908. 5° Adamsia polypus (Sagartia parasitica) Forskal associée à Pagurus Bernhar- dus Linné. Actinie très rare à Saint-Vaast. Les quatre derniers exemplaires ont été recueillis et déter- minés par M. À.-E. Malard CRUSTACÉS. 1° Thia polita Leach. Rade de la Hougue. 2° Scalpellum vulgare Leach. Petit-Nord, sur Antennularia antennina Linné. 3° Sacculina canceri Bonnier sur Cancer pagurus Linné, juin 1908. 4° Peltogaster paguri Rathke. Petit-Nord, sur Pagurus Bernhardus Linné. 59 Peltogaster socialis F. Muller, sur Pagurus Bernhardus Linné, Grand-Nord. 6° Pisa biaculatea Mont. Le Rhun, mai 1908. 7° Eupagurus cuanensis T. Thomps. Petit-Nord, juillet 1908. S° Phryxus Hyndmanni sur Anapagurus Hyndmanni Thomps. Grand-Nord. 9 Phryxus paguri Rathke, mars 1908. 100 Caligus gracilis Van Beneden, juin 1908 ; sur les branchies d’un Rhombus mazimus L. 110 Callianassa subterranea Leach. La Hougue, févr. 1908. 120 Galathea squamifera Leach. Rade de la Hougue. 13° Dromia vulgaris M. Edwards. Saint-Marcouff, mai 1908. Exemplaire très adulte. 14° Hyas coarctatus Leach. La Hougue, juin 1908. 15° Pinnotheres pisum Linné. Févr. 1908. Exemplaire libre trouvé dans le sable coquillier à Cardium. 16° Eurynome aspera Pennant, mars 1908. Nord-ouest du Grand-Nord. 170 Conilera cylindracea Montagu, sur Pleuronectes platessa L. 18° Stenosoma acuminatum Leach, sur des Halydris. Gatteville, juin 1908. 190 Grapsus marmoratus Linné, Parc de la Couleige, février 1908. Crustacé rare à Saint-Vaast. Les exemplaires qui précèdent ont été recueillis et déterminés par M.A.-E. Malard. 20° Athanas nitescens Leach. Talihou, dans les Zostères, juillet 1908. H. Pié- ron dét. ARACHNIDES. Pycnogonon littorale Sir. Saint-Marcouff, A.-E. Malard dét. INSECTES. Antérieurement, M. Roubaud avait constitué au laboratoire une petite collection de Diptères. Nous avons cru bien faire en continuant la collection de tous les Insectes de l'île Tatihou. M. L. Semichon a recueilli, en 1908, les Coléoptères suivants qui ont été déterminés au laboratoire d'Entomologie du Muséum : LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 203 10 Pterostichus madidus Fab. var. concinnus Stum. (o et ©). 20 Broseus cephalotes L. 30 Calathus fuscipes Goeze. 4° Harpalus aeneus Fabr. (o et ©). 50 Harpalus concentaneus Dei. 6° Pterostichus melanarius Ilig. (9). 70 Ocypus olens Mul. 8o Cicindelu campestris L.-Dej. 9° Nebria (Eurynebria) complanata L. Beg-Meil (Finistère). N’existe pas à Saint-Vaast-la-Hougue. Déposé dans la Collection comme type de comparaison. 10° Onthophagus nuchicornis L. 11° Aphodius fimetarius L. 120 Onthophagus fracticornis Preyssl. 13° Geotrupes vernalis L.-Er. 149 Geotrupes spiniger Marsham. 159 Aphodius (Teuchetes) fossor L. 160 Sülpha (Thanatophilus) sinuata F. A la suite d’un séjour au laboratoire, M. H. Piéron, Maître de Conférences à l'Ecole des Hautes Etudes, a, en outre, recueilli et déterminé les Insectes suivants : 17° Lasius niger Latr. 5. Tatihou, août 1908. 18° Lasius alienus Für. ©. Larves, nymphes nues et adultes, cocons. Tatihou, août 1908. 490 Lasius alienus Für. S et ©. Tatihou, août 1908. 200 Myrmica lævinodis Ngl. 5. Tatihou, août 1908. VERS. Le compte rendu de 1907 contenait la liste des Oiseaux existant à la date du 31 décembre 1907, dans les Collections du laboratoire (R. Anthony). M. P. Fauvel a bien voulu faire, pour l’année 1908, la liste et la revision complète de nos Annélides Polychètes, ayant même augmenté notre collection d’un certain nombre de spécimens de la région qui n’y existaient pas et qu'il possédait. Revision des Annélides Polychètes par M. P.Fauvel(l). Au 31 décembre 1908, la collection d'Annélides du labo- ratoire comprenait 327 échantillons répartis en 151 espèces. (1) Les noms des personnes qui ont déterminé et recueilli les échantillons sont simplement désignés par leurs initiales. PAR =P.Fauvel A. E. M.—A.-E. Malard. Ch. Gr. — Ch. Gravier. Les échantillons dont le nom est précédé d'une x et d’un numéro sont ceux qui sont entrés en 1908 dans les Collections du laboratoire. 204 R. ANTHONY Sur ces 151 espèces, 106 proviennent de la région, et 45 de régions étrangères : 19 de Bohuslan (Suède), et 26 de Naples (1). Famille des Aphroditiens Sav., s. s/r. Tribu des Hermionea (Grube). Aphrodite aculeata L. Chalut. Rade, mars 1900, À. E. M. — — L. Chalut.Rade, mai 1896, À. E. M. — L. Fond de chalut. Rade, mars 1895, A. E. M. — — L. A la côte, Mare d’Ovit, février 14895, A. E. M. Hermione hystrix Sav. Drague, Petit-Nord, mai 1895, A. E. M. — — — Chalut. Rade, 1896, A. E. M. — — — A la côte. Nord de l’Ilet, janvier 1895, A. E. M. Tribu des Polynoina (Grube). Lepidonotus squamatus L. Dragage. Petit-Nord, août 1894, A. E. M. — — — Tatihou, parcs aux huitres, août 1894, À. E. M. —- -— — Tatihou, La Couleige, août 1894, A. E. M. Lepidonotus areolatus GruBe, Naples. Harmothoe Malmgreni Ray Laxk. (— H. longisetis Grue). Tube de Chétoptère, — — — Rade, juin 1893, A. E. M. — = — Tube de Chétoptère, mai 1902, A. E. M. — — Tube d'Amphitrite, juin 1901, A. E. M. — -— — Tube de Chétoptère, juin 1900, À. E. M. Harmothoe Sarsi Kiss. Baltique, près Stockholm. Arwidsson. Harmothoe spec., septembre 1894, À. E. M. Nychia cirrosa Parras (Gattyana). Tube de Chétoptère, avril 1902, A. E. M. = — — Tube d’'Amphitrite Edwardsi, mai 1900, A. E. M. — — ——- Tube de Chétoptère, août 1894, A. E. M. Lagisca propinqua Mer. La Couleige, septembre 1894, À. E. M. * 4° Lagisca extenuata Grube. Tatihou, 1895, P. F. * 20 Polynoe scolopendrina Sav. Tatihou, 1898, P.F. Tribu des Sigalionina (Grube). Sthenelais Idunæ RaTuke. Tatihou, juillet 1895, P. F. — _ — Tatihou, 1894, P.F. Sigalion Mathildæ Avr. Epw. (—S. squamatum D. Ch.?) Tatihou, 1894, P. F. Sigalion squamatum D. Cu. Naples. * 30 Sigalion squamatum D. Ch. Tatihou, 1894, P. F. Famille des Amphinomiens. * 40 Euphrosyne foliosa. Au. Enw. Dragage à Tatihou, août 1898, P.F. Famille des Syllidiens (Grube). Syllis spongicola Gruse. Naples. (1)Bien que notre collection soit une collection purement locale, elle contient néanmoins un certain nombre d'espèces des régions étrangères nécessaires pour permettre les comparaisons. LABORATOIRE MARITIME DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 205 Famille des Euniciens (Cuv.). Marphysa sanguinea Moxr. Nord de l'llet, janvier 1895, A. E. M. — — — Gelée à la côte, février 1895, À. E. M. — — — Gelée à la côte, février 1895, A. E. M. _ — — Plage de la Mare d'Ovit, février 1895, A. E. M. — = — Rivage nord de l’Ilet, janvier 1895, A. E. M. _ _ — Plage nordde l'Ilet, janvier 1895, A. E. M. Marphysa Bellii Aun. Epw. Le Cavat, mai 1895, P. F. Nematonereis unicornis GRuBE. Tatihou, 1894. Lumbricunereis coccinea Rex. Naples, 1895. Lumbriconereis impatiens Cire. Tatihou, mai 1895. Lumbriconereis impatiens Cie. Tatihou. * So Lumbriconereis Latreillii Auv. et Ebw., Cherbourg, 1895. * 6° Eunice Hurassi Aup. Ebw. Herquemoulin (Hague), sept. 1908, P. F. * 70 Maclovia gigantea Gru8e. Cherbourg, 1899, P. F. Lysidice Ninetta Auv. Epw. Cavat, août 1897, À. E. M. Staurocephalus rubroviltatus GRUBE. Ophyotrocha puerilis Cie. Naples. Hyalinæcia tubicola Muzrer. Océan Atlantique, Roché, 5 exemplaires. Famille des Lycoridiens (Grube). Nereis pelagica L. Tatihou, 1894. P. F. — — — Réville, juillet 1895, Pilard, 2 exemplaires. — — — Cavat, juillet 1895, P.F. —- — — Epitoke. Dragage. Petit-Nord, avril 1904, Fage. “80 Nereis Dumerilii Aup. Enw. Gatteville-Crampons de Laminaires, 4 août 1909, Pr Nereis (Perinereis) cultrifera Gr. Tatihou, avril 1895, P. F., 2 exemplaires. — — — — Epitoke © Tatihou, 1898, À. E. M.,2exemplaires. Nereisirrorata Mér., Tatihou, mai 1895, P. F. — _ — Epitoke. Cavat, juillet 1897. Nereis (Nereilepas) fucata Saw. — — — Tatihou, avril 1895, P. F. — — — Dans une coquille de Buccin, février 1898, AE. M. Nereis (Hediste) diversicolor Murcer. Cul-de-Loup, mai 1895, P. F. Eunereis longissima Jouxsrox. Tatihou, mai 1895, P.F. — — — Atoke, près de la jetée de Saint-Vaast, février 1897, A. E. M. —= — — Epitoke, Rade. Filet fin, avril 1897, A. E. M., 7 exemplaires. Leptonereis Vaillanti Sar-Joseru. Epitoke, Dinard, août 1884. Baron de Saint- Joseph. Famille des Hésioniens (Grube). Ophiodromus flexuosus D. Cu. Naples. * ÿo Kefersteinia cirrata Ker. Tatihou, Ch. Gr. Famille des Phyllodociens (Grube). Phyllodoce laminosa Sav. Réville, juillet 1895. —- — — Petit-Nord, avril 1895, P. F. _ — — P.F. 206 R. ANTHONY Phyllodoce mucosa OErsreo. Banc du Gavendest, novembre 1896, A. E. M. Phyllodoce maculata OŒErsrer. Tatihou, Petit-Nord, Ch. Gr. Phyllodoce groenlandica Mer. Tatihou, Zostères, juillet 1895, A. E. M. — — — Sable au sud de l'ile, A. E. M. — — — Filet fin, février 1898, A. E. M., 2 exemplaires. — — — Grande rade. Filet fin, février 1898, À. E. M. Eulalia viridis Muier. La Hougue. Rochers, mai 1895, P.F. — — — Ch. Gr. Eulalia punctifera GRuBE, Ch. Gr. Eulalia fuscescens Saixt-Joserx, Ch. Gr. Eulalia pusilla OÆErsrer, Ch. Gr. Eulalia Claparedii Saixr-Josern, Ch. Gr. Eulalia pallida Cuve. Filet fin, Ch. Gr. Pterocirrus macroceros GRuB8E. Dragage Ch. Gr. Eteone foliosa Qrc., Ch. Gr., 2 exemplaires. —— — (rc., Banc de sable, mai 1895, P. F. Eteone arctica Mar. (?) Dragage, Gravier. Notophyllum alatum Lancn. Dragage. Gravier. “100 Mystides limbata Sar-Josepn. Tatihou, Ch. Gr., forme rare. Famille des Nephthydiens (Grube). Nephthys Hombergii Auv. Enw., Tatihou, mai 1895, P. F. — — — Tatihou, A. E. M. Nephthys cæca Fagricius. Tatihou, avril 1895, P.F., 3 exemplaires. — — — Tatihou, mai 1895, P.F. —- — — Zostères au sud Tour de Tatihou, avril 14898, A. E. M. Nephthys ciliata Murrer. Bohuslan, Arwidsson. * 440 Nephthys cirrosa Eurers. Cherbourg, 1894, P.F. Famille des Glycériens (Grube). Glycera convoluta Ker, P.F.,3 exemplaires. Glycera convoluta Ker., Naples. Glycera capitata OErsten, Tatihou. — — Tatihou, 1894. Glycera Goesi Mr. Bohuslan, Arwidsson, 2 exemplaires. Glycera siphonostoma Crr. Naples. Glycera gigantea Qrc. Cavat. Zostères, août 1901, À. E. M. — — — — Zostères sous Réville, mai 1901, A. E. M. — — - — Zostères de la Mare Bunet, juin 1901, A. E. M. Glycera spec. Goniada emerita Aub. Epw. Zostères, sable vaseux de Réville, mars 1898, A. E.-M. Goniada maculata OKrsten. Bohuslan, Arwidsson. Glycinde (Eone) Nordmanni. Mer. Bohuslan, Arwidsson. Famille des Cirratuliens (V. Carus). Audouinia tentaculata Moxr. Zostères, septembre 1894, P. K. Cirratulus cirratus O.F. Muzrer. Tatihou, mai 14895, P.K. Dodecaceria concharum OErsteo. Tatihou, 1894, P.F. Famille des Sphérodoriens. "129 Ephesia gracilis RaTakE. Dragage à Tatihou. P. F. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 207 Famille des Spionidiens (Sars). * 130 Polydora cæca OŒrsrer. Cherbourg, 1898, P. F. Polydora ciliata Jouxsrox. Naples. Polydora ciliata Jouxsrox (calcaire creusé par), # boîtes. — —— — (Muwrez creusé par), 1 boîte. Nerine foliosa Aun. Evw. Tatihou, mai 1895, P.F. Nerine Girardi Qrc. (N. Floroensis Sanr-Josepu). Tatihou, mai 1895, P.F. Nerine cirratulus Cr. Tatihou, mai 1895, P. F. — — — — juin/1895;0P20F = — — Naples. “140 Spiophages bombyx Cr. Merville, octobre 1897, P. F. Scolecolepis (Spio) fuligimosa Czr. Naples. 45° Scolecolepis fuliginosa Cie. Cherbourg, avril 1898, P. K. Famille des Ariciens (Aud. Edw.). Aricia Latreillii Aun. Enw. Tatihou, banc de sable de l'Alouette, janvier 1895, A. E. M. Aricia fœtida Cr. Naples, 2 exemplaires. * 46° Scoloplos armiger. O. F. Mürcer (— Aricia Mulleri Rathke). Cherbourg, avril 1898, P. F. Famille des Flabelligériens (Saint-Joseph). * 17° Flabelligera affinis Sars. Tatihou, 1897, P.F. Siphonostoma diplochaitos, Naples. Stylarioides monilifera |?) Kersos, Finistère. Stylarioides (Trophonia) plumosa O. F. Mucrer, Bohuslan, Arwidsson, 2 exempl. -- — — Tatihou, Cavat, mai 1895, P.F. — — = Cavat, fentes des rochers, A. E. M. Brada villosa Raruke. Bohuslan, Arwidsson. Famille des Scalibregmidés (Mgr.). Scalibregma inflatum Ratake. Bohuslan, Arwidsson. Eumenia crassa OErsrer. Bohuslan, Arwidsson, 2 exemplaires. “18° Sclerocheilus minutus GRuBE. Dragage à Tatihou, P. F. Famille des Ophéliens (Grube). Ophelia neglecta Scaxeiner. Lannion, Yaudet, juin 1895, P. F. Opheliabicornis Saviexyx © et ©. Le Croisic, mai 1905, P. F. Ophelia radiata D. Cu., Naples. Ophelia limacina Ratuke. Bohuslan, Arwidsson, 2 exemplaires. Ophelia acuminata OErsten (— Ammotrypane aulogaster Rarake) Bohuslan, Ar- widsson, 2 exemplaires. Armandia polyophthalma Kukexrnar. Naples. Travisia Forbesii Jouxsr. (— T. æstroides RatukE). Tatihou, mai 1895, P. F. — —— _ — — 1899, A. E. M. Famille des Gapitelliens (Grube). * 19° Capitella capitata Fasr. Anse Saint-Martin, 1898, P.F. Notomastus latericeus Sars. Tatihou, janvier 1895. 208 R. ANTHONY Notomastus lineatus Cr. Naples. Dasybranchus caducus Gruse. Naples. Famille des Arénicoliens (Aud. Edw.). Arenicola marina L. Sable vaseux, Tatihou, mai 1895, P.F. 20° Arenicola Grubii CL. Cherbourg, 1898. P.F. * 210 Arenicola ecaudata Jonxsrox, Cherbourg, 1898, P. F. 220 Arenicola ecaudata Jouxsrox (stade Clymenides ecaudatus), Cherbourg, sep- tembre 1898, P. F. * * Famille des Maldaniens (Sav.). Clymene lumbricoïdes Qrc., Tatihou, mai 1895, P.F. — Dranguet, Zostères, mars 1901, A. E. M. — — — Rochers des Zostères de San Hougue, juin 1897, AUNE "M — Lostères du Cavat, avril 1901, A. E. M. —— — — Zostères d'Ovit, avril 1898, A. E. M. _ _ — Rochers des Zostères d'Ovit, avril 1898, À. E. M. Clymene OErstedi Cir. Tatihou, juillet 1895, P. F. Clymene prætermissa Mer. Bohuslan. Arwidsson. Rhodine Loveni Mer. Incomplet, avec Loxosomes, Bohuslan, Arwidsson. Maldane biceps Sars. Bohuslan, Arwidsson. Petaloproctus terricola Qrc. Le Cheval (Cavat). Leiochone clypeata Saixt-Joserx. Famille des Ammochariens (Mgr.). Owenia (Ammochares) fusiformis D. Cn., Tatihou, mai 1895, P.F. — — = — Naples. Famille des Chétoptériens (Aud. Edw.). Chætopterus variopedatus RE. Chalut. avril1899, A. E. M. — — — Dragage, Petit-Nord, septembre 1897, A. E. M. -- — — En place, vieux parcs de la Couleige, avril 4902, AC SR 2NT- — = — Naples. _ — — Tubes vides, 4 échantillons. -- -—- — Tubes vides dans une coquille. Famille des Sabellariens. Sabellaria alveolata L. Lannion, Yaudet, juin 1895, P.F. _ — — Tubes Lannion, Yaudet, juin 1895, P. F. Sabellaria alveolata L.(?) Tubes vides (1 boîte). Sabellaria spinulosa Leuck. Cavat, juillet 1895, P. F. — — — Tatihou, Dragage, 1894 et 1895. — — — Tubes vides (2 boîtes). — — — Tubes vides sur Pecten (2 boites). Sabellaria spec. Tubes vides (2 boîtes). Pallasia murata ALLex. Tubes vides (3 boites). Famille des Ampharétiens (Mgr.). A mphicteis Gunneri Sars. Zostères des Anes, avril 1895, P. F. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 209 Ampharete Grubei Mer. Tatihou, Zostères, avril 1895. — — — ZJostères, sable vaseux San Hougue, mai 1895. Melinna cristata Sars. Bohuslan, Arwidsson, 2 exemplaires. Famille des Amphicténiens (Mgr.). Pectinaria belgica Parras. Bohuslan, Arwidsson. Lagis Koreni Mer. Lagis Koreni Mer. Avant-port, février 1902, A. E. M. — — — Banc de sable, A. E. M. —- — — Saint-Vaast, avant-port, février 1901, A. E. M. — — — — — mai 1897, À. E. M. — — — En place dans le sable, mare d'Ovit, septembre 1901, A. E. M. — — — Banc de l’Alouette, février 4902, A. E. M. -— — — Sable vaseux avant-port, mai 1895, Pilard. — — — En place, banc.de sable de la jetée, février 1902, À. E. M. — — — Tatihou, janvier 1895. — — — Naples. = — —- Tatihou, tubes vides (1 boîte). — — — Kersos, près Concarneau, 1884, À. E. M. Amphictene auricoma O. F. Muz., Naples. — = — — Bohuslan, Arwidsson, 2 exemplaires. Famille des Térébelliens. Amphitrite Edwardsii Qrc. Tatihou, mai 1895, P. F., 2 exemplaires. Amphitrite Johnstoni Mer. La Hougue, 1895, P. F. Terebella lapidaria KauLrer. Cherbourg, 31 août 1901, P.F. — — — — — — A,E.M. — — — Naples. Nicolea venustula Moxr. Petit-Nord, dragage, septembre 1901, A. E. M. Lanice conchilega Parras. La Hougue, mai 1895, P.F. — — — Tubes vides (3 boîtes). Polymnia nebulosa Moxr. Chausey, 1899, P.F. — — — Naples. — _— — Naples. _ Polymnia Nesidensis D. Cu. Cavat, septembre 1901, P.F. Thelepus setosus Qrc. Petit-Nord, dragage, août 1890, A. E. M. — — — — — septembre 1894, P. F. Thelepus cincinnatus Mer. Naples. Pista cristata O. F. Mucrer. Naples. Terebellides Stræmi Sas. Bohuslan, Arwidsson, 2 exemplaires. — — — Naples. Polycirrus aurantiacus GRuBE. Dragage, Tatihou, 1894, A. E. M. — —- — Tatihou, septembre 1894, À. E. M. Polycirrus tenuisetis Len. Port, filet fin, 27 août 1895, A. E. M. Famille des Serpuliens Burm. Grube char. emend. Tribu des Sabellides. Sabella pavonina Say. Tatihou, Zostères, juillet 1895, P. F. — _ — La Hougue, pointe de l’Epée, juillet 1895, P. F. —— —— — Grand cours de la Couleige, mai 1902, À. E. M. = — — Dragage, septembre 1894, baron de Saint-Joseph. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série, x, 14 210 R. ANTHONY Spirographis Spallanzani Viv. Grand cours de la Couleige, mai 1902, A. E. M., 3 exemplaires. : — — —— juin 1902, À. E. M. —_ — — Cherboure, 1001//P°AF — — — (tube dans l'alcool). — —- — Cherbourg, 1901, A. E. M. Potamilla reniformis O. F. Muicer. La Toquaise, fentes des rochers, avril 1902, AU B:--ME — Cavat, entre les rochers et les ascidies simples, avril 1902, A. E. Nf. _ — — Tubes vides dans une pierre. Potamilla Torelli Mer. Cherbourg, 1899, P. F. Branchiomma vesiculosum Moxr. Tatihou, zostères, 1894, P. F. — — —_ Parcs de la Couleige, 1898, A. E. M. Jasmineira elegans Sair-Josern. Petit-Nord, À. E. M. — — Petit-Nord, dragage. De Saint-Joseph dét. Dasychone bombyx DarxeiL. Tatihou, août, 1895, Lite — Avec Ascidia mentula, Cavat., avril 1902, AA — __ Sousles rochers avec Ascidia mentula, Cavat, avril, 1902. = __ Sur un tube de Chétoptère. Petit-Nord, mai 1902, A. E. M. Myxirola dinardensis Saixr-Josern. Dragage, ex. de Saint-Joseph. Myxicola infundibulum Rex. Cherbourg, août 4901, P. F. — —- 4901, À. E. M. — — — {ube dans l'alcool. == — — — tube dans l'alcool. Myxicola infundibulum Rex. Naples. Euchone papillosa Sars. Bohuslan, Arwidsson. Amphiglene mediterranea CLe. Naples, 1895. *230 Oria Armandi Cur., Cherbourg. P. F. Tribu des Serpulides. — — L, (?) Tubes vides (2 boîtes). -- — L. Tatihou, août 1894, A. E. M. “240 Salmacina Dysteri Huxrex. Tubes vides (2 boîtes). — — — _(?) Tubes vides (1 boîte). — — Tatihou. Ch. Gr. — — — Courseulles P.F. *250 Protula tubularia Moxr (?). Tubes vides (L boite). “260 Pomatoceros triqueter L. Tatihou 1895. P. K. — - Tubes vides (5 boites). — — avec Serpula vermicularis (?) (3 boîtes). Serpula vermicularis L. Tatihou, avril 1895, P. F. Circeis armoricana Sanr-Jos. (?). Tubes vides sur pattes de Homard (2 boites). Spirorbis borealis Daup. Mai 1895, P. F. — spec. Tuhes vides sur Laminaria (1 boite). — — —— sur Patella (4 boîte). — — — sur Sertulwria (1 boite). Ditrupa arietina O. F. Müze. Tubes vides (1 boîte). Tubes vides de Serpulien indéterminé (1 boite). Pierres avec empreintes de galeries d'annélides {1 boite). LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 211 MOLLUSQUES. 1° Neomenia carinata T. Thulberg. Petit-Nord sur Àlcyonum digitatum Linné, 1907. 29 Acanthochites discrepans Brown. 30 Chiton albus L. Petit-Nord. 4° Emarginula rosea Bell. 50 Emarginula fissurata L. Petit-Nord. 6° Fissurella graeca L. 1° Monodonta crassa Montfort (= Trochochlea lineata) n'existe que depuis 1908 sur notre côte. 8° Gibbula cineraria L. (= Trochus cinerarius) (type. 9° Gibbula cineraria L. variété electissima. 10° Gibbula magus L. (= Trochus magqus). 11° Gibbula tumida Montagu (= Trochus tumidus). 12° Gibbula umbilicata Montagu (— Trochus umbilicatus). 13° Calliostoma granulatum Born (= Zyziphinus granulifer). 14° Calliostoma striatum L. (= Zyziphinus striatus) 15° Calliostoma exasperatum Penn. 16° Calliostoma zyziphinus L. (— Calliostoma conuloïdes) type. 170 — — variété Lyonsti. 180 — — variété humilior. 190 — — variété granulifer«a. 20° Capulus hungaricus Linné, trouvé sur Pecten matimus Linné. Banc de la Percée. 21° Dendronotus frondosus Ascanius. La Hougue, mai 1908. 22° Tritonia Hombergi Cuv. en reproduction. La Hougue, juin 1908. Ces exemplaires ont été recueillis et déterminés par M.A.E. Malard. 239 Sepia officinalis Linné. La Hougue. Préparation anatomique de l'appareil squelettique. 240 Scaluria communis Lmck. L'Ilet, avril 1908. Exemplaire avec ses parties molles. (Rare.) 250 Cardium rusticum Linné. Exemplaire avec ses parties molles. 26° Mya arenaria Lmcek. Coquille. Rosnoen. Embouchure de la Rivière de Châteaulin (Finistère) (N’existe pas dans la région de Saint-Vaast-la-Hougue). Déposé dans les Collections comme type de comparaison. 279 Synapticola Perrieri Malard et son hôte Synapta inhærens Quatref. Le Rhun, août 1908. Ces exemplaires ont été recueillis, déterminés el préparés par M. R. Anthony. Mentionnons enfin des séries des variations des espèces, des genres Litlorina el Purpura établies par M.A.E. Malard. Porssoxs. (Exemplaires recueillis et déterminés par M. R. Anthony.) 1° Serranus cabrilla Linné. Exemplaire ayant vécu dans l'aquarium du laboratoire. Signalé pour la faune de Saint-Vaast-la-Hougue en 1907, 212 R. ANTHONY 20 Gasterostea aculeata Linné. Ruisseaux saumâtres de la route de Réville, avril 1908. 30 Gasterostea pungitia Linné. Ruisseaux saumâtres de la route de Réville, avril 1908. 49 Spinachia vulgaris Flem. Tatihou, août 1907. 50 Conger vulgaris C. Bp. 60° Motella mustela C. Bp. Tatihou, avril 1908. 7° Gadus morrhua Linné. Tatihou, avril 1908. 80 Gadus luscus Linné. 3° Salmo salar Linné. Jeune, Tatihou, juillet 1908. 109 Gobius minutus Gm. (?) Adulte, juillet 1908. Cet animal ne compte que 3 rayons branchiostèges alors que d’après Moreau il devrait en posséder 5. (le G. quadrimaculatus de la Méditerranée et trouvé aux Shetlands (voy. Day) n'en présente que #). Notre animal possède en outre les bandes noirâtres signalées comme rares par Moreau chez cette espèce. 11° Cottus bubalis Euphr. Tatihou, août 1908. Cet exemplaire était parasité de trois oligochètes et d’un lerneidé. Les parasites confiés à un spécialiste sont actuellement en cours d’études. 12° Labrus bergylta Asc. Tatihou, 1908. Exemplaire présentant des variations de coloration. 13° Labrus mixtus Linné. © Tatihou, juillet 4908. 149 Crenilabrus melops C. Bp. Tatihou, avril 1908. 150 Crenilabrus melops C. Bp. Exemplaire ne présentant pas la tache noire caractéristique dé la région caudale. 160 Lophius piscatorius Riss. 170 Lophius piscatorius Riss. Préparation de la nageoire abdominale de l'individu précédent. 18° Gunellus vulgaris CG. Bp. 190 Callionymus lyra Linné ©. 200 Trachinus draco Linné. 210 Sebastes dactyloptera Delaroche; rare, 220 Mullus surmuletus Linné. Préparation des cæcums pyloriques, juillet 1908. 230 Trachurus trachurus Linné. Juillet 1908. 240 Pleuronectes platessa Linné. Exemplaire présentant une dépigmentation localisée de la face supérieure due très probablement à la section accidentelle d'un nerf. Tatihou, août 1908. 250 Rhombus maximus Linné. Préparation des cæcums pyloriques. 260 270 Pleuronectes platessa L. formes jeunes. Tatihou, avril 1908. 28° 290 Rhombus maximus Linné ou lævis Linné forme jeune. Tatihou, août 1907. 300 Rhombus maximus Linné. Forme jeune. Saint-Vaast-la-Hougue, 1907. 31° Préparation d’écailles de Rhombus lævis Linné. Jeune. 320 Préparation d’écailles ventrales de Rhombus lævis Linné. Adulte. 330 Préparation d’écailles dorsales de Rhombus lævis Linné. Adulte. Mentionnons enfin l’exemplaire suivant déterminé par M. L. Semichon. 340 Pelamys sarda L. La Hougue, septembre 1908. Animal très rare sur notre côte. REPTILES. Pelias berus Linné. La Pernelle, juin 1908. R. Anthony, dét. l 1 4 | - | | L L | LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 213 OISEAUX (1). (Exemplaires déterminés par M. R. Anthony.) 4° Mergus merganser Linné © adulte. 20 Mergus Sp? : 30 Hæmatopus ostralequs Linné. Adulte. 40 Uria troïle Linné. Baie de la Hougue, mai 1908. 50 Uria troïle Linné. Baie de la Hougue, mai 1908. Préparation de l'estomac (R. Anthony, prép.) de l'exemplaire précédent. 6° Himantopus candidus Bonn. Saint-Vaast-la-Hougue. Très rare sur notre côte. 70 Sterna hirundo Linné. Jeune. Tahitou. 8 Sterna hirundo Linné. Jeune. Tahitou. 90 Saæxicola ænanthe Linné. Tatihou, mai 1908. 100 Cypselus apus Linné. Tatihou, mai 1908. 11° Alauda arvensis Linné. Tatihou, septembre 1908. 120 Cuculus canorus Linné. Tatihou. MAMMIFÈRES. (Exemplaires déterminés et pièces préparées par M. R. Anthony. 1° Globicephalus melas Traill. Tatihou, 25 janvier 1907. — Coupe longitu- dinale de l'œil. 20 Globicephalus melas Traill. Tatihou, 25 janvier 1907. Bord alvéolaire supé- rieur pour montrer l’oblitération des alvéoles. Ces pièces anatomiques proviennent du Globicéphale échoué le 25 jan- vier 1907 sur l’île Tatihou (Voy. Compte rendu pour l’année 1907). 3° Delphinus delphis Linné. Échoué dans les pares à huitres du Rhun, le 22 juin 1908. Préparation de l'estomac. 40 Delphinus delphis Linné. Même exemplaire. Préparation du rein. 50 Talpa europæa Linné. Ferme du Thot, Saint-Vaast-la-Hougue, juin 1908. Go Mus decumanus Pall. Fort de l'Ilet, juin 1908. ALGUES. Dasya cattlowia Harv. (— Dasya punicea). Barfleur, septembre 1907. Espèce très rare. A. E. Malard, dét,. Au cours de l’année 1908, la collection du laboratoire s’est donc accrue de 165 pièces nouvelles, non comprises les séries de variations des espèces, des genres Lütorina et Purpura, établies par M.A.E. Malard. Le plus grand nombre de ces pièces représentent des spécimens qui n’existaient pas encore dans notre Collection. En 1907 l'accroissement avait été de 73 pièces. (4) Voy. liste complète des Oiseaux de la collection (Compte rendu pour l’année 1907). À cette liste il convient d'ajouter les exemplaires énumérés ci- dessus. 214 R. ANTHONY 4 ACCROISSEMENT DE LA BIBLIOTHÈQUE La Bibliothèque du laboratoire maritime recevait en 1907, et continue à recevoir régulièrement les périodiques suivants : - 1° Annales des Sciences naturelles. Zoologie. Paris. 29 Annual report for the fishery board of Scotland. Glasgow. 3° Biometrika. Cambridge. 4° Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle. Paris. 50 Bulletin de la Société centrale d’aquiculture et de pêche. Paris. 6° Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l'Ouest. Nantes. 7° Comptes rendus de l’Académie des Sciences. Paris. 8° Journal of the marine biological Association. Plymouth. 99 Mémoires de la Société impériale des amis de la Nature. Moscou. 10° Publications de circonstance. Conseil permanent pour l'exploration de la mer. Copenhague. 11° Report on the sea and inland fisheries of Ireland. Dublin. 12° Travaux de la Société impériale des naturalistes. Saint-Pétersbourg. 13° Zoological Record. London. Au cours de 1908, cette liste s'est accrue des trois périodiques suivants : 4° Annales des Sciences naturelles. Botanique. Paris. 20 Bulletin trimestriel de l’enseignement professionnel et technique des pêches maritimes {1). Paris. 30 Bulletin de la Navigation et des pèches maritimes. Paris. (Ancien Bulletin de la marine marchande.) Comme en 1907, en 1908, la Bibliothèque s’est considérable- ment accrue, tant par dons que par achats. La liste des livres, brochures, etc., entrés à la Biblothèque en 1908, est donnée en appendice (2). HT L'ÉTAT SCIENTIFIQUE DU LABORATOIRE PENDANT L'ANNÉE 1908 l° LE LABORATOIRE A L'EXPOSITION FRANCO-BRITANNIQUE. Le laboratoire à pris part à l'Exposition franco-britannique de 1908 et obtenu un Grand Prix. (1) Le Secrétariat général de la Société d'Enseignement professionnel et technique des pèches maritimes a en même temps offert à la Bibliothèque du laboratoire les volumes antérieurs du bulletin de 1900 à 1907 inclus. (2) La Bibliothèque peut être considérée comme à peu près complète relati- vement aux ouvrages de détermination de faune et de flore marine. Elle est en outre organisée de facon que des recherches bibliographiques peuvent y ètre effectuées dans d'excellentes conditions. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 215 Il exposait, outre les plans et un certain nombre de vues de ses bâtiments, les plans et des vues du cruiser aatomobile le « Tic-Tac », des figures anatomiques et des représentations d'ensemble se rapportant au Globicéphale échoué en 1907, enfin les résultats des expériences d'élevage accompli l'année précédente sur le Turbot. 2 LES ÉCHOUAGES ET LES CAPTURES DE CÉTACÉS. I Le 22 juin 1908, dans les parcs aux huîtres du Rhun, on trouva échoué un Delphinus delphis Linné Le laboratoire se borna à prélever sur cet animal un certain nombre de pièces anatomiques dont quelques-unes (estomac et rein) ont été préparées pour les Collections (Voy. p. 213). Le contenu stomacal était ainsi réparti : La poche 1 {Voy. Compte rendu de 1907) qu'on peut désigner sous le nom de panse, contenait les restes à peu près complète- ment digérés d'un céphalopode (os, becs, veux). Aucun os de poisson ne fut rencontré. À signaler en outre quelques Néma- todes parasites. La poche 2, laquelle peut, d’après l'opinion très vraisemblable de nombreux auteurs, être assimilée à une sorte de gésier, ne contenait également que quelques Nématodes parasites. Les autres poches étaient absolument vides. Il Le 2 novembre 1908, M. Ch. Liot trouva échoué vivant à marée basse dans les rochers qui bordent à l'Est et au Sud-Est la presqu'île de la Hougue, un Cétacé ziphioïde appartenant au genre Mesoplodon et très probablement à l'espèce Mesoplodon bidens Sow., la seule qui ait été rencontrée jusqu'à ce jour sur nos côtes. Cet animal, trop tôt mis à mort par les spectateurs, ful immédiatement remorqué au laboratoire par M. Ch. Liot. Une étude anatomique complète de cet animal, qui était un mâle adulte, sera faite ultérieurement et permettra une déter- 216 R. ANTHONY mination spécifique précise et certaine qui ne peut être faite qu'après l'examen du squelette, plus particulièrement du crâne et de la colonne vertébrale. Ce Mesoplodon atteignait une taille totale de 5 mètres environ. Il était d'une couleur noire uniforme, présentant à la surface de son corps — ainsi que l’exemplaire mâle échoué en 1901 à Rugsund (Norvège) et étudié par J. A. Grieg (1), ainsi aussi qu'un exemplaire mâle également échoué sur les côtes de Danemark, et dont le professeur Hector Jungersen a bien voulu me communiquer des photographies — un ensemble de lignes blanches étroites, dues probablement à des érosions sur le sable et sur les rochers. Il présentait en outre les deux grandes dents triangulaires caractéristiques, placées à peu près au milieu de la mâchoire inférieure. L'estomac de cet animal ne contenait aucune matière ali- mentaire, mais seulement dans une de ses dernières poches un morceau de coke, avalé vraisemblablement par hasard, et un Nématode parasite qui fut trouvé en trop mauvais état de conser- valion pour pouvoir être déterminé. Le Mesoplodon bidens Sow. paraît être un Cétacé de haute mer, localisé, semble-t-il, dans la région Nord Atlantique. On ne l'a d’ailleurs rencontré que très rarement. Le premier exemplaire observé est celui qui échoua en 1800 en Écosse et qui fut décrit par Sowerby (2). Depuis 1800 jusqu'à 1906, si l'on en croit la statistique récemment établie par Allen (3), et si l'on ne tient pas compte du Wesoplodon europæus Gerv. dont le squelette existe au Musée de Caen (#), et, qui semble probablement effectivement, (1) J. A, Grieg, Bidrag til kjendskaben om Mesoplodon bidens Sow. Bergens Museums Aorbog, 1904. (2) J. Sowerby, Physeter bidens. Two toothed cachalot. British Miscellany no 1, 1804. È (3) G. M. Allen, Sowerbys Whale on the American Coast. American natu- ralist, 1906. (4) L. Brasil, Les Cétacés du Musée d'Histoire naturelle de Caen, 1909, Dans ce travail, M, L. Brasil a fait (p. 215 et 216) la remarque suivante au point de vue des mœurs de cet animal peu connu : « Mesoplodon bidens est un Cétacé qui vient très rarement à la côte sur le littoral francais. Les plus anciens exem- plaires signalés correspondent précisément à l’échouage de l'individu de Sale- nelles et à celui d’une femelle qui se perdit au Havre le 9 septembre 1825, Le rapprochement des dates (Salenelles, été 1825) et la rareté de l'apparition LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 217 comme la pensé Paul Gervais, devoir être rattaché à une espèce autre que le bidens, le nombre total des spécimens observés dans le monde serait de 26, le 27° serait un exemplaire femelle, échoué à Saint-Andrews (1) en mai 1908, et le 28° serait le nôtre. Ce dernier serait seulement le 4° observé sur les côtes de France. Cet animal qui, avant l’échouage de la Hougue, n’était pas représenté au Muséum d'Histoire naturelle de Paris (2), n'est guère connu actuellement que par ses formes extérieures et son squelette. Ayant conservé l'ensemble de ses organes, nous sommes actuellement en mesure d'en faire une monographie anatomique complète. C'est pourquoi nous nous bornons pour le moment à ce court exposé préliminaire (Voy. PI. XIT). III Il convient d'ajouter à ces deux individus la mention d’un certain nombre de Dauphins capturés dans leurs filets par des pêcheurs du quartier de la Hougue, et, qui n’ont pu être ut- [0 lisés par le laboratoire : 5 mars (St-Vaast-la-Hougue). — 1% juillet {(St-Marcouff). — 30 septembre, 17 et 21 octobre (Grandcamp). 3° COMPTES RENDUS SOMMAIRES DES TRAVAUX SCIENTIFIQUES DU LABORATOIRE. Le nombre des personnes, qui, au cours de l’année 1908, du Mesoplodon dans nos eaux, tendent à faire penser que ces deux animaux étaient réunis, peut-être faisaient-ils partie d’une bande plus nombreuse. » Si l’on remarque que l'individu de Salenelles était un mâle tandis que celui du Havre était une femelle, si l’on tient compte en outre, que deux exemplaires échoués à Karmü (Norvège) le 25 et le 29 août 1895 étaient également de sexe différent, on peut supposer que ces animaux voyagent d'ordinaire par souple. Le rapprochement de l’'échouage de la femelle de St-Andrews (mai 1908) de celui du mâle de la Hougue (2 nov. 1908) vient encore fournir un nouvel argument en faveur de cette manière de voir, (4) Me Intosh, Notes from the Gatty Marine Laboratory St-Andrews, — 1. On the stranding of an adull female Mesoplodon bidens Sow. at St-Andrews, Ann. and Mag. of Nat. Hist., 1908. (2) Une étude anatomique approfondie permettra seule d'établir si la tête de l'animal échoué au Havre, le 3 septembre 1825, et, existant dans la Collec- tion d’Anatomie comparée (A. 3451), appartient ou non à la même espèce que l'individu de la Hougue. 218 R. ANTHONY sont venues séjourner au laboratoire soit dans le but d'y pour- suivre des recherches scientifiques originales, soit dans celui d'augmenter leurs connaissances en Zoologie ou en Botanique, a été de vingt et un. [convient d'ajouter à ce chiffre deux artistes peintres venus se documenter au point de vue spécial de leur art. En outre, pendant cette même année, il a été fait soit en vue de recherches scientifiques originales ou de documentation, soit pour des besoins d'enseignement ou d’accroissements de collections, des envois souvent multiples de matériaux à vingt- huit personnes ou établissements scientifiques (1). L'activité scientifiques du laboratoire pendant l'année 1908 s'est manifestée par la publication des travaux suivants sommai- rement résumés 11. 410 R. ANTruony : Pisciculture marine industrielle. La Science au xx° siècle, 15 juin 1908. 20 R. ANruoxy : Résultats de l'enquête de la 3° section sur la consommation des produits de pêche à l'intérieur du territoire, Congrès national des pèches. Bordeaux, 1907. Voir pour le résumé de ces deux travaux le chapitre suivant. 30 L. Maxaix : Sur une méthode d'analyse des organismes végétaux du plankton (Bulletin de la Société botanique de France, séance du 23 octobre 1908, p. 574-578). Ces organismes sont représentés par des Péridiniens et par des Diatomées. Chez les premiers la membrane est formée de cellulose presque ferme, chez les secondes de matières peeti- ques sans traces de cellulose. La différence de constitution ne permet pas de faire l'observation simultanée des deux groupes d'algues. Les Péridiniens se colorent par les réactifs iodés (acide iodhydrique 1odé fumant) en brun violacé ou par des colorants acides (azobleu, azurine brillante, azoviolet). On obtient une double coloration. La membrane est colorée en bleu de ciel, les masses plasmiques en violet lie-de-vin, si l’on se sert de l’azurine. La réaction a lieu aussi bien avec le plankton tué par l'alcool qu'avec celui qui à été fixé à l'acide chromique. (4) I est rappelé que le laboratoire maritime du Muséum est ouvert toute l’année aux travailleurs. En outre, l'établissement se tient à la disposition pour l'expédition de matériaux scientifiques, de toutes les personnes qui veulent bien en faire la demande. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 219 Les colorants basiques seront utilisés avec succès pour les Diatomées. La safranine et le bleu de méthylène ont été employés, mais c’est l'hématoxyline alunée (vieille au moins de six mois) à base d'ammoniaque, de rubidium ou de potas- sium qui donne les meilleurs résultats. Les matériaux fixés à l'acide chromique ne peuvent être employés; la membrane reste incolore même après un long séjour dans le réactif. On renforce considérablement la teinte des valves des Diatomées en laissant macérer les organismes du plankton pendant vingt- quatre heures dans une solution à 1 p. 100 de vanadate d'ammonium. 4o L. Mancix : Sur la constitution de la membrane chez les Diatomées. CG. R. Acad. Sc., Paris, 1908. 50 L. Maxax : Observations sur les Diatomées. Annales des Sc. naturelles. Bota- nique, 1908. Les travaux même les plus récents publiés sur la constitution de la membrane des Diatomées ne contiennent aucune indica- lion sur sa constitution chimique. Bailey, en 1851, à signalé pour la première fois une membrane organique dans les valves siliceuses des Diatomées. En 190%, M. Oltmans résume l’expres- sion des idées généralement admises sur la structure de la membrane qui serait constituée par une substance sans aucun doute voisine de la cellulose. Cette substance est imprégnée de silice qui peut manquer en partie chez beaucoup de Diatomées du plankton. M. le Professeur Mangin à fait voir, 1l vŸ à longtemps déjà, que, parmi les substances fondamentales de la membrane, il existe {rois groupes faciles à reconnaître à leur réaction micro- chimique : 1° groupe des celluloses ; 2° groupe des composés pectiques; 3° groupe des calloses. La membrane des Diatomées ne manifeste jamais les réactions de la cellulose ou de la callose. L'absence de cellulose constitue une exception remarquable chez les algues où cette substance peut exister tantôt seule (Péridiniens), tantôt associée aux composés pectiques. Chez les Diatomées on ne trouve que des composés pectiques. Pour faciliter leur recherche qui pourrait être masquée par les substances accessoires avec lesquelles ils sont combinés, on fait 290 R. ANTHONY macérer les dépôts riches en Diatomées dans de l'acide chlorhy- drique additionné de ehlorate de potassium. On lave le dépôt après quarante-huit heures et on le traite par l'alcool absolu et la potasse en solution alcoolique sirupeuse. Ce dépôt est lavé à l'alcool ordinaire, à l'alcool absolu et additionné d’une solution d'acide borique à 3 p. 100. Ce dépotsecolore admirablement par le rouge de ruthénium. « Ainsi se trouve démontrée l'existence des composés pectiques dans la membrane des valves chez les Diatomées. » Cette constitution particulière distingue les Dia- tomées de toutes les autres plantes connues. Il y à lieu de distinguer dans la membrane deux partes qui se pénètrent plus ou moins : une matière pectosique libre qui forme à la surface des valves une membrane externe pectosique et un squelette siliceux nettement combiné avec la substance pectosique de la membrane et constituant les ornements. La constitution de la membrane telle que M. Mangin l’a décrite explique tout naturellement la formation de la gelée qui entoure chaque individu ou se localise en des points de leur surface plus ou moins étendus. Comment se fait la croissance de la membrane? Schutt à émis l'hypothèse d'un protoplasme intramembraneux sortant de la carapace pour édifier les ornements extérieurs dont elle est couverte. Mais ses observations ne paraissent pas avoir de valeur démonstrative et la théorie de Schutt ne saurait être acceptée. M. Mangin indique desméthodesde coloration de la membrane chez les Diatomées. Dans le cas des Diatomées à l’état frais (ce qui s'applique surtout aux espèces très délicates du plankton), le précipité est lavé sur de petits tamis très fins en soie à bluter et délayé dans une solution de vanadate d'’ammonium à 1 p. 100. Au bout de vingt-quatre heures on lave avec soin et on ajoute au dépôt de l’hématoxyline alunée (à l'alun de rubidium ou d’ammoniaque). On laisse en contact pendant un Jour, on lave à l'eau, puis à l'alcool et on additionne d'essence de girofle, Il ne reste plus qu'à monter au baume. Si l’on opère sur des Diatomées après destr uction ie contenu, la méthode de coloration varie suivant qu'il s'agit de Dia- tomées de fond ou de Diatomées du plankton, mais on em- LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE 221 ploie toujours l’hématoxyline alunée ou le rouge de ruthénium. Le mémoire se termine par l’application de la nouvelle méthode à l'étude de quelques espèces planktoniques : T'halas- siorina gravida, Nordenskioldü, Chetoceros teres, Didyurum sociale; Bacteriastrum varians, delicatutum ; Leptocylindrus danicus et Ditylium Brightwellü. On devra vraisemblablement se borner à distinguer dans les Chætoceros deux séries, celles des annelés et des non annelés. Le genre Peraqgallia rentrerait dans la première. La méthode d'analyse microchimique des membranes à fourni des résultats de première importance aussi bien au point de vue de lanalyse qualitative du plankton que pour la connaissance plus approfondie desélémentsquileconstituent (1). 6o Max KorLmanx : Réactions chromatiques et classification des granulations leuco- cytaires des Invertébrés. CG. R. Acad. Sc. de Paris, t. CXLVI, 1908. 7° Max Kozcmaxx : Sur le rôle physiologique des granulations leucocytaires. C. R. Acad. Sc. Paris, t. CXLVIL, 1908. 8° Max KorLuanx : Recherches sur les leucocytes et le tissu lymphoïde des Inverté- brés. Ann. Sc. nat. Zool., 9° série, t. VIE, p. 1-240. Thèse de doctorat ès Sciences. 99 Max KozLmanx : Évolution des leucocytes et du tissu lymphoïde des Invertébrés. Rev. gén. des Sc., 30 sept. 1908. Dans ces divers travaux, l'auteur s’est efforcé de compléter l'état très fragmentaire de nos connaissances sur les leucocytes et le tissulymphoïde des Invertébrés, de coordonner les résultats obtenus, enfin d'élucider la question extrêmement obscure du rôle physiologique des granulations leucocvtaires. Les leucocytes sont des éléments à vie limitée. L'étude de leur évolution qui a porté sur un nombre de types assez consi- dérable, a mis en évidence l’uniformité de cette évolution dans tous les groupes. Le leucocyte jeune est de petite taille et pourvu d'un gros noyau. Il grandit par croissance protoplasmique, puis se charge de granulations, tandis qne son noyau se divise en plusieurs segments plus ou moins indépendants, prenant ainsi l'apparence d'un noyau polymorphe. Remarque impor- tante, cette évolution semble très comparable à celle que subissent les leucocytes des Vertébrés. Il y aurait done une (1) Les résumés des trois mémoires de M. L. Mangin ont été rédigés par M. P. Hariot, Assistant de la chaire de Cryptogamie. 22 R. ANTHONY umiformité vraiment remarquable dans l’ensemble du règne animal. Au lieu de se charger degranulations, les leucocvtes peuvent parfois former de la graisse (cellules adipeuses des Ascidies) ou de grosses sphérules albuminoïdes (cellules sphéruleuses des Mollusques, Crustacés, Spongiaires, etc.). Ces derniers élé- ments sont particulièrement intéressants, car ils rappellent par tous leurs caractères tant morphologiques que microchimiques et physiologiques, les Mastzellen des Vertébrés, qui, à notre avis, constituent une catégorie spéciale de leucocvtes. Enfin les leucocytes peuvent se charger à la fois de graisse et de sphérules, se transformant en cellules adipo-sphéruleuses, telles qu'on en rencontre dans le liquide cavitaire des Annélides sédentaires. Les cellules adipeuses des Insectes sont rigou- reusement assimilables aux cellules adipo-sphéruleuses des Annélides. Les granulations qui chargent les leucocytes des Vertébrés ont été classées en acidophiles, basophiles, amphophiles, neu- trophiles suivant leur affinité pour les matières colorantes. Des divergences d'appréciation se sont produites au sujet de la valeur de cette classification. L'étude des granulations des Invertébrés montre que le principe en est toujours parfaitement acceptable, car la nature chimique des substances colorantes parait seule régler leur affinité vis-à-vis d'une granulation donnée. Mais, il existe tous les passages possibles entre les diverses catégories de granulations. Enfin, il n’est pas rare de rencontrer dans le même élément des granulations ayant des affinités chromatiques différentes. On interprète facilement le fait en remarquant que les granulations changent de propriétés dans le cours de leur développement ou de leur dissolution. Mais ces observations ruinent la théorie de la spécificité leu- cocvtaire : un leucocyte ne peut être caractérisé par les gra- nulations qu'il contient. Diverses observations et un certain nombre d'expériences ont permis d'émettre quelques hypothèses plausibles sur le rôle des granulalions. Si on soumet des Crabes à un jeûne rigoureux, on constate la disparition progressive des granulations conte- nues dans leurs leucocytes. Inversement, les granulalions se PC NT | et LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE 223 reforment assez vite quand on nourrit abondamment l'animal. Diverses circonstances physiologiques, la mue, le développe- ment des éléments reproducteurs provoquent également la dis- parition des granulalions, à la suite, semble-t:1l, de larrêt de l'alimentation ou d'une dépense exagérée d'albuminoïdes. Enfin, quelques observations ont été faites sur le tissu et les organes Iymphoïdes. Le tissu Iymphoïde se compose toujours d'un réseau dont la nature cellulaire à pu être mise en évi dence dans un certain nombre de cas, mais qui parait être parfois réellement fibrillaire. Cette seconde disposition dérive de la première. Dans les mailles du réseau sont contenues les cellules Iymphoïdes proprement dites qui se multiplient par karyokinèse. Beaucoup des prétendus organes Ipmphoïdes décrits par les auteurs ne sont nullement des producteurs de leucocytes. Les organes Ivmphoïdes d'abord très nombreux et peu volumineux dans les types et les groupes inférieurs semblent avoir eu tendance à diminuer de nombre tout en augmentant d'importance. 10° M. Koccmawx : Notes sur les Rhizocéphales. Arch. Zool. exp. et gén. série 5, t. 1, Notes et revues, p. XLIII-XELIX. Lernæodiscus Galatheæ Müll. se rencontre assez abondamment à Saint-Vaast, parasite sur Galathea intermedia Lili. Cet orga- nisme détermine sur son hôte des effets de castration parasi- taire et de modifications des caractères sexuels secondaires par- ticulièrement faibles, surtout si on les compare à ceux que produisent les Sacculines. Les collections du laboratoire ont fourni à l’auteur quelques individus multiples de Sacculina Fraissei Giard. La dissection el l’examen microscopique ont montré que les divers indivi- dus fixés sur le même hôte se rattachent à un système radiculaire commun. Ce qui permet de conclure à la possibilité très probable de phénomènes de polvembrvonie chez la Sacculine. Enfin la dernière partie de cette note concerne un individu de Parthenopea récolté dans la Méditerranée. L'étude des nauplius à montré que la description du nauplius de Kossmann (1878) se rapporte à la première forme de cette larve, celle qu'elle affecte immédiatement au sortir de l'œuf. 224 R. ANTHONY Quant à la forme définitive de ce nauplius, elle possède les cornes frontales caractéristiques de tous les Cirrhipèdes. Des coupes dans ces nauplius ont révélé l'existence d’un rudiment d’endoderme qui manque aux véritables Sacculines (1). 110 AnÈLe Binper : Note sur les Polypes de Cladonema radiatum Duj. Bull. Mus, Hist. nat., n° 7, 1908. Dans une petite mare circonscrite, située au voisinage du laboratoire et où se déverse non seulement l’eau des aquariums, mais où parviennent également toutes les eaux usagées, le plus souvent très sales, provenant des bâtiments, la méduse du Cladonema radiatumn Dujardin a depuis assez longtemps été observée. Malgré de nombreuses et patientes recherches, son polype n'avait pu être rencontré jusqu'à ce Jour dans la mare en question. Mademoiselle A. Binder l’a découvert existant le plus souvent dans des tas presque décomposés de Polysyphonia fastigiata parasite sur Ascophyllum nodosum. Ces polypes pré- sentaient d'ordinaire quatre tentacules, quelquefois cinq et même six. L'auteur à réalisé pendant son séjour au laboratoire l'élevage complet en captivité du Cladonema radiatum Dur. et a obtenu notamment deux méduses jumelles qui seront ultérieu- rement décrites par M. Hartlaub d'Helgoland dans la nouvelle édition du « Nordisches Plankton ». Mademoiselle Binder a mème pu emporter en Allemagne des spécimens de cel Hydraire qui vivent encore actuellement dans les aquariums marins du Musée de la ville de Mayence. 120 G. Boux : Introduction à lu psychologie des animaux à symétrie rayonnée. Les essais et les erreurs chez les Étoiles de mer et les Ophiures. Bull. de l’Ins- titut général psychologique, 1908. | 430 G. Bonx : Sur les mouvements rotatoires des Étoiles de mer et des Ophiures. Bull. Soc. Biologie, t. LXIV. « Dans ce mémoire l’auteur développe des considérations présentées au Congrès de Reims (Août 1907) sur l'intervention des réactions oscillatoires dans les tropismes:; 1l montre en particulier combien les phénomènes dits de sensibilité dijfe- rentielle viennent compliquer les #ropismes; il donne les lois des rotations et oscillations présentées par ces animaux. De (1) Résumés rédigés par l’auteur. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 225 plus, il montre que ceux-ci peuvent acquérir des habitudes nou- velles, en particulier après l'amputation de certains bras » (1). 140 G. Boux : Scissiparité et autotomie chez les Actinies. Bull. Soc. Biologie, t. LXIV. Dans cette note l’auteur a surtout étudié lun des modes les moins communs de scissiparité chez les Actinies, la fission longitudinaleet les causes d’origine externe et d’origine interne sous la dépendance desquelles paraît être ce phénomène. « En variant les conditions des expériences, dit-il, 11 m'a semblé que la fission était la réponse de l’organisme qui à subi un double contraste: passage de l’eau impure dans l’eau pure, passage de l'obscurité (nuit) à la lumière vive (jour). » L'auteur admet en outre qu'il y a lieu de tenir compte des prédispositions individuelles. 150 L. Brunrz : Sur l'existence d'organes globuligènes chez les Cumacés. Archives de Zool. expérim. et gén., Notes et revue, 1909. Dans ce travail l’auteur à étudié pour la première fois les organes globuligènes chez les Cumacés. Chez l'/phinoe tenella G. O, Sars il existe une paire de ces organes qui sont dorsaux, symétriques et placés dans la partie supérieure du sinus ventral au niveau de la partie antérieure du cinquième anneau thora- cique. « Au point de vue histologique les organes globuligènes des Cumacés sont constitués comme ceux des autres Crustacés, c’est- à-dire qu'ils sont formés d’un tissu Iymphoïde privé d’enveloppe conjonctive propre. Ce tissu forme un ou quelques nodules très serrés les uns contre les autres et maintenus en place par des fibres conjonctives. » M. L. Bruntz termine en signalant la présence chez les Cumacés d’une paire d'organes dont il ignore la véritable signi- fication tant morphologique que physiologique, mais qui lui paraissent présenter un aspect analogue à celui des corpora allata des Insectes. 16° L. Courox : Les Crustacés du Musée d'Histoire naturelle d’Elbeuf (suite), 1908. On relève dans cette énumération les noms des espèces sui- (1) Résumé rédigé par l'auteur. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. NOR 226 R. ANTHONY vantes dont les exemplaires ont été fournis par le laboratoire maritime de Saint-Vaast-la-Hougue au Musée d'Histoire natu- relle d'Elbeuf : Lyqia oceanica L. Idotea appendiculata Riss. Arcturus tuberculatus Latr. Sphæroma serratum F. Anilocra mediterranea Leach. Cirolana Cranchu Leach. Cecrops Latreillei Leach. ° L. Courox : Dons au Musée. Intermédiaire mensuel de la Société d'Étude des sciences naturelles et du Musée d'Histoire naturelle d'Elbeuf, Septembre 1908. Parmi les dons faits au Musée il convient de signaler un certain nombre d'Holothuries provenant de Saint-Vaast-la- Hougue et offertes par le laboratoire maritime aux Collections du Musée d'Histoire naturelle d'Elbeuf. o À. DrzEwiINA: Influence de la dessalure sur les leucocytes granuleux des Sélaciens. Comptes rend. Soc. de Biologie, 1908, t. LXIX, p. 1039. Étude des modifications que subissent les leucocytes gra- nuleux du sang sous l'influence de la concentration plus ou moins grande ‘au milieu. Chez la Raja maculata Montagu. après un séjour dans de l’eau de mer diluée, 11 ÿ a une désa- erégation et une diminution de nombre très notable aussi bien des leucocvtes éosinophiles que de neutrophiles. 190 À. Drzewixa. La préhension des aliments par les Poissons. Bull. de l'Institut général psychologique, 1908, t. 1, p. 328. Diverses espèces se comportent de manières différentes. Cer- taines se laissent guider par des sensations visuelles, d’autres par des sensations tactiles. 200 A. DrzEWINA : De l'hydrotropisme chez les Crabes. Comptes rendus. Soc. de Biologie, 1908, t. LXIV, p. 1009. Étude des facteurs qui déterminent l'orientation de Carcinus mænas dans son habitat naturel. Les crabes se dirigent du côté LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 227 de la mer, attirés par l'humidité dégagée par celle-ci; il y a hydrotropisme. 210 À. Drzewina : Sur les réactions adaptatives chez les Crabes. Bull. de l'Institut général psychologique, 1908, p. 235-254. Quand on observe le même Crabe dans divers habitats, on s'aperçoit que son orientation est adaptée aux conditions dans lesquelles 11 vit et qu'elle correspond aux habitudes qu'il à pu acquérir au cours de son développement. Les Carcinus des hauts niveaux sont très sensibles aux contrastes de l'humidité et de la sécheresse, ceux des niveaux plus bas pris sur fond vaseux ont une tendance à se terrer ; ceux enfin de la zone des Fucus serratus pris parmi les rochers et déposés sur la plage . sont attirés par les ombres. L'auteur termine enfin par une étude des réactions aux excitants mécaniques et chimiques (1). 220 Fauré-FRéMIET : Étude descriptive des Péridiniens et des Infusoires ciliés du plankton de la Baie de la Hougue. Annales des Sc. nat., Zoologie, 1908. Voir pour le résumé de ce travail le chapitre suivant. 230 P, Fauvez : Variation sabelliforme du Spirographis Spallanzani. Viv. à Saint- Vaast-la-Hougue. À Saint-Vaast-la-Hougue les Spirographis Spallanzani Viv. sont caractérisés : 1° par la réduction de leur spire branchiale ; 2° par leur nombre relativement élevé de sétigères thoraciques ; 3° par la grande variabilité de ce nombre ; 4° par leur tube verti- calement implanté dans le sol, au lieu d’être collé par une base chitineuse incrustée à une paroi de pierre. Ces modifications les rapprochent de la Sabella pavonina dont il devient difficile de les distinguer sans un examen attentif. On pourrait les désigner sous le nom de variété brenispira (2). 240 Mme P. LEMoINE : Sur la distinction anatomique des genres Lithothamnion et Lithophyllum. C. R. Acad. Sc., Paris, 15 févr. 1909. Dans cette note, Mme P. Lemoine montre que la classi- fication des algues calcaires, basée uniquement jusqu'à ce jour (1) Ces résumés ont été rédigés par l'auteur. (2) Résumé fourni par l’auteur. si 298 R. ANTHONY sur les caractères des organes reproducteurs : tétrasporanges, eystocarpes, etc., peut l’être également sur des caractères analo- miques généraux. «-La caractéristique de Lithophyllum est en effet la présence == = se = D Fig. 2. — 1, Lithothamnion, Structure d’une espèce dressée; — 2, Lithothamnion, Structure d'une espèce en croûte; — 3, Lythophyllum, Structure d'une espèce : dressée ; — 4, Lithophyllum, Structure d’une espèce en croûte, d'un tissu compact parcouru par d'épaisses bandes séparant les assises concentriques des cellules de l'hypothalle et dues à l'épaississement des cloisons des cellules, et, cela aussi bien dans les formes dressées que dans les formes en croûte. La caractéristique de ZLithothamnion est au contraire la présence d'un tissu lâche constitué par des files de cellules en chapelet. » 250 Mie Marie Loyez : Les premiers stades de la vitellogenèse chez quelques Tuni- ciers. Comptes rendus de l'Association des Anatomistes, Nancy, 1909. En se servant de la méthode de Benda, Mile M. Lovyez à pu te : LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 229 « suivre la transformation directe des mitorhondries en éléments vitellins ». et, cela chez les Ascidies suivantes : Ciona intesti- nalis ; Ascidia mentula; Molqula socialis; Cynthia tetraedra ; Cynthia morus, L'auteur estime que dans le cas envisagé les mitochondries « se présentent plutôt comme une substance deutoplasmique, un produit de sécrétion de la cellule, que comme un protoplasma spécial. C'est probablement une substance lipoïde différente de la graisse proprement dite. » 260 H. Piéron : De l'influence réciproque des phénomènes respiratoires et du comportement chez certaines Actinies. C. R. Ac. des Sc., t. CXLVIL no 25, 21 déc. 1908, p. 1407-1410. Un des facteurs les plus importants de la fermeture, chez Actinia equinn, est la diminution de l'oxygène disponible du milieu, et, grâce à une fermeture précoce provoquée par cette diminution, la résistance à l’asphyxie se trouve notablement prolongée. En effet, la consommation d'oxygène des Actinies closes est nettement moindre, d’après les expériences effectuées dans le but d'élucider ce point, que celle des Actinies épa- nouies. C'est ainsi que deux individus également ouverts consom- mèrent dans un cas, l'un 05,37, l'autre 0"€,51, et que, le premier étant fermé pendant que l'autre restait ouvert, dans le même temps, consomma 0%,15, au lieu de 0,48. Dans les mares littorales élevées, les Actinies se ferment au départ de la mer, sous l'influence de la décroissance d’agitation de l’eau, et évitent aimsi d'épuiser l'oxygène de leur milieu, qui diminue rapidement au cours des basses mers nocturnes, tandis que dans le jour la fonction chlorophyllienne des algues combat cette diminution. Une telle économie respiratoire se rencontre d'ailleurs éga- lement chez les autres animaux de ces mares littorales, les Pa- telles en particulier. 270 H. Piero : Sur les facteurs des mouvements d'ascension et de descente chez les Convoluta. C. R. Soc. Biol., t, LXV, no 37, 19 déc. 1908, p. 673-675. 280 H, Préron : Les facteurs des mouvements périodiques des Convoluta dans leur habitat naturel. Bull. du Mus., nov. 1900. Le facteur essentiel des mouvements périodiques des Con- 230 R. ANTHONY voluta, régissant la sortie à la surface du sable et le plon- gement en profondeur, est le suivant : la /mière provoque une attraction des Convoluta, qui se dirigent vers elle et sont amenées à sortir du sable ; par les nuits sans lune elles ne sor- tent à peu près pas à marée basse, faute de lattraction lumi- neuse ; c'est là le facteur capital de l'ascension. Les facteurs de la descente, qui agissent aussi comme inhibiteurs de l'ascension, sont plus nombreux : ce sont les secousses, telles qu'en donnent les chocs des vagues, la dessiccalion, en particulier lorsque le vent est violent, et enfin la pression de la couche d’eau qui em- pêche la sortie à mer haute, par temps clair et calme. Dans leur habitat naturel, les Conroluta obéissent toujours à l’action des facteurs actuels etaucune persistance rythmique spontanée n° est décelable. 290 H. Priérox : La rythmicité chez Actinia equina L. C. R. Soc. de Biologie, t. LXV, no 38, 26 déc. 1908, p. 726-729. Des Actinies (A. eguina L.) conservées en aquarium pré- sentent fréquemment des alternances d'épanouissement et de fermeture. La périodicité de ces alternances a été attribuée par un auteur à une persistance des alternances rythmiques provoquées par les marées à laquelle se substituerait un rythme nycthéméral. En ce qui concerne la persistance d’un rythme des marées, elle apparait, si elle est réelle, bien précaire et bien difficile à mettre en évidence ; quant au rythme nyethéméral, il n'apparaît que lorsque là fonction chlorophyllienne de la flore du milieu pré- sente un rvthmedanslateneuren oxygène. L'action de la lumière est en effet insignifiante chez ces Actinies, à la différence de cer- laines Sagartiadées, telles que l'Heliactis bellis dont le rythme nycthéméral est extrêmement net. Enfin, il ne semble pas qu'on puisse attribuer ces alternances de fermeture et d'ouverture à la nécessité des périodes de repos analogues aux périodes de sommeil des animaux supérieurs : en effeton peut obtenir, sous courant d'eau, des épanouissements extrèmement prolongés, pendant des semaines. Il s'agit peut-être d'une persistance rythmique très vague sans périodicité définie, si des variations du milieu ne rendent pas compte de tous les phénomènes. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE 231 30° H. Prérox : Sens de l'orientation et mémoire topographique de la Patelle. C. R. Ac. des Sc., t. CXLVIIT, nc 8, 22 février 1909, p. 530-532. 310 A. Préron : Contribution à la Biologie de la Patelle et de la Calyp- trée. Le sens du retour et la mémoire topographique. Archives de Zoologie expérimentale, notes et revues, 1909, t. [, n° 1, p. XVIII- XXIX. 320 H. Prérox : Contribution à la Biologie de la Patelle et de la Calyptrée. L'étho- logie. Les phénomènes sensoriels. Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 7e livr., &. XLIIL, fasc. 2, 1909, p. 71-90. Les Patelles quittent leur place, bien définie, sur les rochers, soit à marée haute, soit, comme sur les granits de Tatihou, à marée basse; elles vont se nourrir d'algues diverses, et reviennent sans erreur, après une excursion à quelques déci- mètres, à leur emplacement habituei aux irrégularités duquel le pourtour de leur coquille est exactement adapté. L'analyse des conditions du retour à permis d'établir le rôle d'une mé- moire kinesthésique des mouvements effectués permettant au mollusque de refaire au retour sensiblement le même trajet qu'à l'aller, d’une mémoire tactile dureliefde la roche, explorée par les tentacules céphaliques, ce qui permet à la patelle de retrouver exactement sa place. Des modifications du relief de la roche sur son chemin de retour l'arrêtent momentanément, mais ne l’empêchent par de passer cependant, à cause de lin- fluence de la mémoire musculaire, qui permet aussi à lPanimal de revenir lorsqu'il est brusquement privé de ses tentacules céphaliques. La connaissance de l'emplacement lui-même, per- mettant la position exacte seule susceptible d'assurer ladaptation des indentalions de la coquille au relief de la roche, est tactile et porte sur les données recueillies par les tentacules palléaux, au nombre d’une centaine. Enfin il existe une connaissance permanente des environs immédiats de la place, lorsque cette place est occupée depuis longtemps, connaissance acquise au cours des déplacements répétés, et qui peut persister au moins une dizaine de jours. Cette connaissance est inefficace lorsque les tentacules céphaliques sont sectionnés ou que le relief est modifié sur une bande circulaire autour de la place. Enfin la position de laroute, la direction dela pesanteur, et les ombres ou éclairements ne paraissent pas intervenir dans l'orientation de la Patelle. C’est la première fois qu'ilest démontré l'existence d'une mémoire sensorielle particulièrement fixe, déjà admise 232 R. ANTHONY par des observateurs comme Davis et Morgan, qui avaient con- staté le retour exact de la Patelle à sa place. Chez des animaux d’un rang aussi peu élevé que celui des Gastéropodes, le cas de la Patelle n'est pas isolé : la Calyptrée présente en effet des faits très analogues, et Willcox en à signalé chez la Siphonaire et la Fissurelle (1). 330 H. Préron : Le problème de l'autotomie. Bull. scientifique de la France et de la Belgique, 1908. Au cours de son séjour à Saint-Vaast-la-Hougue pendant l'été de 1908, M. H. Piéron a recueilli un certain nombre des documents qui lui ont servi pour l'élaboration de cemémoire, exposé général des recherches entreprises depuis plusieurs - années par cet auteur sur cette question. guo L. pu Reau : Sur la structure de l'épiderme de Travisia Forbesii Johnston. CR. Acad: Sc.,43/avril 1908, L'aspect très particulier de la paroi du corps de la Travisia Forbesii Johnston avait déjà attiré l'attention des auteurs (Pruvot, Kukenthal, MIntosh, deSaint-Joseph) ; mais il régnaitentre eux au point de vue de l'interprétation des faits observés le plus grand désaccord. M. L. du Reau à mis la question au point. Voici ses conclusions : « L'épiderme de Tr. Forbesü se com- pose d’un épithélium à cellules eubiques recouvert par une cuticule épaisse: cette cuticule donne passage à des papilles qui S'épanouissent et se soudent à la surface, simulant un second épithélium. C’est l'exagération dans la forme semble-t-il des papilles filiformes libres de S{ylarioides plumosa, de celles plus renflées de Fabelligera affinis. » Chez Broda granulata elles deviennent courtes, renflées, pressées les unes contre les autres sans soudure, tandis que chez Tr. Forbesii le maximum de complication arrive par la soudure des papilles entre elles. (1) Les résumés de ces sept mémoires ont été fournis par l’auteur. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 233 LES SCIENCES NATURELLES DANS LEURS APPLICATIONS AUX INDUSTRIES DE LA MER (1) Il L'ÉTUDE DU PLANKTON L'étude systématique du plankton de la baie de la Hougue, entreprise en 1907, à été conlinuée en 1908. Les publications auxquelles elle à déjà donné lieu sont les suivantes : 40 Evu, Perrier et R. ANTHONY : Organisation d'une étude générale du Plankton de la baie de la Hougue. 20 L. Manain : Sur la flore planktonique de la baie de la Hougue en 1907. Nos pêches ont été effectuées en 1908 au même pointet dans les mêmes conditions qu'en 1907. {Voy. Compte rendu pour 1907.) Aux deux publications précédentes s'ajoute maintenant la suivante : E. Fauré-Frémier : Étude descriptive des Péridiniens et des Infusoires ciliés du Plankton de la baie de la Hougue (Voy. page 227). Le plankton de la baie de la Hougue est relativement très pauvre en Péridiniens et en Infusoires ciliés. L'examen des pêches effectuées pendant plus d’un an a mon- tré l'existence de vingt espèces de Péridiniens et de septespèces d'Infusoires ciliés (Tintinnoïdiens). L'auteur, dans le but de faci- literaux chercheursfuturs l'identification desnombreuses formes que peuvent présenter ces animaux, à cru devoir, provisoire- ment du moins, ainsi qu'il le dit, créer un certain nombre d'espèces nouvelles. La liste des espèces rencontrées par M. Fauré-Frémiet est la suivante (2) : Péridiniens. Prorocentrum micans Bergh. Glenodinium lenticula Bergh. (4) Les recherches dont les résultats sont mentionnés dans ce chapitre ont pu être effectuées grâce à la subvention que le Ministère de la Marine accorde annuellement au laboratoire. (2) Les espèces et variétés nouvelles sont précédées d'un astérique, 234 R. ANTHONY Glenodinium ovatum Sp. nov * Peridinium ovatum sp. nov. (du groupe Tabulalum) . — Anthonyi sp. nov. —— ovatum Pouchet. — lenticulatum sp. nov. — typus Bergh. — pellucidum Bergh. var. crassum var. nov. — pellucidum Bergh. var. aculum var. nov. = multipunctatum Sp. nov. — Kofoïdi sp. nov. — inæquale Sp. nov. -— obtusum Karsten. — crassipes. Kofoïd var. Tatihouensis var. nov — minutum Kofoïd var. Tatihouensis var. nov. — — Sp. nov. (du groupe divergens). = Perrieri Sp. nov. Gonyaulax Mangini Sp. nov. Ceratium fusus Ehrenberg. * Infusoires ciliés. Codonella ventricosa Clap. et Lochm. * = == Clap. et Lochm. var. minuta var. nov. — campanula Ehrenberg. Tintinnopsis beroïidea Stein. — — Stein. var. compressa Daday. Amphorella subulata Ehrenberg. à — Jürgenseni sp. nov. Ce mémoire est illustré de nombreuses figures qu'il serait superflu de reproduire ici, étant donné que le travail de M. Fauré-Frémiet à été publié précisément dans les Annales. Il suffit d'y renvoyer le lecteur. L'auteur termine par un tableau indiquant la distribution des espèces dans le plankton suivant les différentes époques. Il LA PISCIFACTURE MARINE. Nous avons continué en 1908 les expériences concernant l'élevage du Turbot en captivité. Au début de l'année, il peut être utile de le rappeler, la question en était à ce point: d'une part, À. E. Malard, le premier, en 1898, Dantan en 190% et nous-même en 1907 avions successivement obtenu la ponte en bassins; d'autre part,nous avions pu pour la première fois en 1907 faire franchir LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 239 aux larves la période critique définie par M. Fabre Domergue et qui correspond au moment de la résorption du vitellus. Restaient à régler un certain nombre d’autres points qui, au point de vue scientifique pur peuvent paraître secondaires, mais qui au point de vue de l'application industrielle future sont de première importance. Désirant procéder par ordre el sérier les difficultés, nous avons voulu d'abord essayer de nous rendre compte si des Turbots captifs depuis plus d'un an et avant déjà pondu une fois en bassins sont encore aptes à se reproduire l'année suivante, autrement dit si une caplivité prolongée est de nature à empècher chez eux la maturité des éléments sexuels. Au premier abord nous n'avions pas attaché une grande importance, même au point de vue pratique, à la résolution de ce problème, pensant que, puisqu'il était établi qu'en se plaçant dans des conditions convenables, on pouvait aisémentobtenir en Juilletet Août, pour larégion de Saint-Vaast- la-Hougue, des pontes et des fécondations naturelles de repro- ducteurs capturés au cours de l'hiver, le mieux était de s'en procurer chaque année en temps utile etde lessacrifier ensuite une fois la ponte accomplie. Au Congrès des Pêches maritimes de Bordeaux, et, aussi au cours de conversations particulières, il nous à été objecté à ce propos qu'il pouvait y avoir un grand intérêt pour une entre- prise industrielle à posséder toujours son stock de reproducteurs, sans être dans la nécessité de se mettre chaque année à la dis- crétion en quelque sorte des pêcheurs de la région. Il est incontestable qu'au point de vue absolu et théorique 1l vaut toujours mieux pouvoir se procurer soi-même directement son matériel de travail sans avoir besoin de recourir à la bonne volonté étrangère. Le mieux de tout serait même évidemment que dans une industrie de piscifacture marine les Jeunes Turbots élevés puissent être en quelque sorte la pépinière des reproducteurs futurs. L'industrie se suffirait alors à elle-même el l'idéal serait atteint. Mais dansla pratique, un établissement de pisciculture marine, même placé sur un point des côtes où le Turbot est fréquent, pourra être très prospère sans qu'on atteigne cette perfection, et, il me semble tout à fait impossible que dans une région 230 R. ANTHONY déterminée et judicieusement choisie, on ne puisse arriver à se procurer chaque année les vingt ou trente reproducteurs dont on à besoin. Néanmoins, j'ai voulu essayer de trancher la question de savoir si, oui ou non, on pouvait actuellement compter sur des reproducteurs captifs depuis plus d'un an ou si, au contraire, 1l élait prudent de renouveler chaque année son stock. La question avait déjà été envisagée par L. Dantan, mais il ue put la résoudre étant donné qu'il avait, en 190%, année où il obtint des pontes, été dans la nécessité de mélanger dans le inème bassin les reproducteurs anciens avec les nouveaux : «toutefois, dit-il, je pense que les œufs ont été émis par les Turbots mis en bassin depuis un ou deux mois ». Il convient en outre de faire remarquer que les pontes obtenues antérieurement par Malard l'avaient été au moyen de reproducteurs qui n'avaient que deux mois de captivité, et, que celles obtenues par moi-même en Juillet et Août 1907 l'avaient été au moyen de reproducteurs captifs depuis Janvier ouFévrier, Les faits et l'opinion de L. Dantan semblaient donc de nature à faire croire que les Turbots après un an de captivité devenaient impropres aux fonctions de reproduction. Pour essayer de trancher cette question je m'étais borné, après les pontes obtenues en Juillet et Août 1907, à conserver notre stock de reproducteurs sans y adjoindre de nouveaux indi- vidus au cours de l'hiver (1). De telle sorte qu'en Juillet 1908 nous nous trouvions ayant dans nos bassins les dix mêmes reproducteurs que l’année précédente. On pourra se demander pourquoi nous n'avons en même temps que ces reproducteurs anciens pris comme termes de comparaison un stock de reproducteurs nouveaux mis en capti- vité au début de l'hiver précédent. Nous reconnaissons qu'il eût été certainement préférable d'agir ainsi ; mais pour qui connaît la disposition des bassins de ponte du laboratoire de Saint-Vaast-la-Hougue, il est bien évident que la chose eût été impossible. Nos bassins de ponte sont, comme on le sait, au (1) Un jeune individu, le n° 5, cependant, capturé pendant l'été 1907, avait été mis dans le bassin avec les reproducteurs. En août 1908, il avait à peu près atteint la taille de maturité sexuelle, foin tt tt EE ar Dé LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 237 nombre de trois : un grand et deux petits. Le grand bassin possède seul la travée incomplète longitudinale en maçonnerie qui, d’après Malard, et sa manière de voir semble confirmée par Jes faits, jouerait un rôle non négligeable dans l'émission des produits sexuels. C’est dans ce grand bassin que les pontes ont été obtenues en 1907. Ilest donc évident que si nous avions mis un groupe de reproducteurs, soit les anciens, soit les nouveaux, dans un des petits bassins, ce groupe ne se fût pas trouvé placé dans les mêmes conditions d'expérience que l'autre groupe. Nous avons cru mieux faire en opérant sur les animaux qui avaient pondu en 1907 et en les mettant en 1908 dans des con- ditions absolument identiques. Nos animaux furent en effet soumis à la même alimentation que l’année précédente, c’est-à-dire que chaque semaine il leur fut distribué à chacun la valeur d’une plie de la taille de la main. A partir de la dernière semaine de Mai les bassins furent soi- eneusement surveillés dans le but de se rendre compte s’ilne se produisait pas de pontes; chaque matin un filet à plankton y était traîné. Le résultat de cette pêche fut toujours nul, et, jamais nos reproducteurs ne donnèrent les signes d’agitation suivis de tranquillité et de refus de nourriture qui paraissent caractériser l’époque de la ponte. Le 18 Août nous Jugeûmes que l'épreuve était suffisante et que le moment de la ponte était passé, nous basant pour cela sur les dates des pontes précédemment obtenues à Saint-Vaast- la-Hougue, dates que nous reproduisons ici, PONTES. Malard (1898)4.......7, Fin de Juin, début de Juillet. Dantant {Ain an, 8 Juin-8 Aout. Anthony (1907).......... 18 Juillet-3 Août. Il paraît infiniment probable que la température générale de l’année influe sur le plus ou moins de précocité de matu- ration des éléments sexuels; néanmoins, et étant donné que l’année 1908 n'avait pas été dans notre région sensiblement différente, au point de vue de la température, de l'année précédente, nous pensions qu'en attendant dix jours après la fin des pontes obtenues par Dantan, quinze Jours après la 238 R. ANTHONY fin de celles obtenues par nous-même, nous étions certains de ne plus en avoir. Le 18 Août nous commençämes donc à sacrilier nos reproducteurs qui se trouvaient tous à ce moment en parfait état au point de vue de la nutrition, et cela dans l'ordre suivant : Numéros. Sexe reconnu Longueur Date à l’autopsie. totale, de la mort. OURS PARENTS © 585nm {8 Août 1908. OODS E PARAENLE D © 610 LR SEM ER RES APE S 520 ISLE Re RE ORNIbEe FN A © 562 He DR RU Le © 443 DA 6 1e RAI PS ARS G L4S Re E ARR REP EM ARE e) 510 Oh: DR CRE RD AE AR ®) 461 QUE ER DS ANSE AE RUN, Gÿ 545 30 Septembre 1908. LORD ee os 475 30 £ LE CPE LUE SE MR Le @ 485 3 Octobre 1908. Du tableau ci-dessus il ressort d'abord un fait très important, à savoir que sur 11 animaux nous avions 7 femelles et 4 mâles seulement, ce qui ferait environ 64 femelles et 36 mâles pour 100. Bien qu'on ne puisse, en raison du trop petit nombre d'individus observés, attribuer à ce pourcentage une portée générale, 11 convient de faire remarquer qu'il corro- bore à peu près l'opinion des auteurs qui estiment que chez le Turbot les femelles sont environ une fois plus nombreuses que les mâles. Il résulte pratiquement de ceci que lorsqu'on voudra tenter l'élevage du Turbot en captivité, un nombre de dix reproducteurs ne fournira pas théoriquement toutes les garanties désirables. Pour être absolument sûr de ne pas manquer de fécondation, 1! semble qu'il faille opérer avec un minimum de vingt reproducteurs. Les faibles ressources d’un laboratoire d'État ne permettent malheureusement guère actuellement de réaliser ces conditions. Au moment où on les sacrifiait chacun de nos Turbots fut autopsié avec soin et des échantillons de ses glandes géni- tales prélevés. Ces échantillons divisés en plusieurs fragments, étaient fixés, les uns au liquide de Bouin, d’autres au liquide de Perenvi, d’autres enfin au sublimé acétique. D'une facon genérale 1l convient de dire qu'aussi bien chez les mâles que chez les femelles les glandes génitales étaient relativement LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 239 très réduites. Nous les avons pesées sur un certain nombre d'individus, et, bien que nous n'ayons pas été à même de rapprocher de ces chiffres ceux du poids de glandes génitales d'individus à maturité sexuelle, on peut se rendre compte, en rapprochant ces poids des longueurs précédemment données des animaux, que le développement des glandes génitales était très peu avancé. 4 Poids de l'ensemble Poids de l’ensemble Numéros. des Numéros. des glandes génitales. glandes génitales. gr. gr. SE CRE . » Por Re ne ») 6 SE OC ES 0,55 PACE Be OO TO » DE a Ut 4,03 RS fe OI ICT 24, TOME ME Creme eeRe, 3,90 DIRE RTE ee C ie 12,6 root me re Tionio dit 48, FR M EE » AA NS ER tease ere AT En outre, les ovaires, au lieu d’être de la couleur blanche caractéristique de la maturité, étaient rosés, et, à leur surface j'ai, sur beaucoup d'exemplaires, vu un lacis de fins vaisseaux. Ouverts, ces organes présentaient à leur surface des œufs de taille extrêmement petite recouverts d'un lacis de vaisseaux, ce qui est également caractéristique (Cunningham) de la non ma- turation des éléments. L'examen histologique, autant l'examen immédiat que l'examen après fixation, nous a montré que si les testicules contenaient des spermatozoïdes assez vigoureux quoiqu’en petit nombre, les ovaires ne contenaient que des ovules entourés comme il à été dit d’un lacis de vaisseaux et dont la taille ne dépassait jamais 1/10 de millimètre, alors que chez l'animal à maturité sexuelle le diamètre de ces œufs est d'habitude un peu supérieur à un millimètre environ. Examinés à un fort grossissement ces œufs furent reconnus comme appartenant tous aux deux types d’ovules immatures que Calderwood désigne sous le nom de « small ova » et de « minute ova », le nom de « great ova » étant réservé par cet auteur aux œufs parvenus à une plus complète maturation, qui sont destinés à être expulsés au moment de la prochaine ponte et dans lesquels la formation du vitellus est déjà très 240 R. ANTHONY avancée (1). Les premiers, qui sont ceux dont l’état de matu- ration est le plus avancé, se trouvaient dans nos coupes plus nombreux que les seconds. Le plus grand nombre d’entre eux présentaient l'aspect Fig. 3. — Figure demi-schématique destinée à montrer l’état des ovaires des turbots ayant passé plus d’un an de captivité. Le protoplasma est homogène, la membrane nucléaire est nettement visible et la vésicule germinative contient les nucléoles groupés pour la plupart à la périphérie. suivant : le ceytoplasma était homogène sans granulation vitelline. La vésicule germinative, nettement séparée du cytoplasma par la membrane nucléaire, contenait àson intérieur, situés au sein d'une masse granuleuse, un grand nombre de (1) Voir plus spécialement au sujet des œufs intra-ovariens des Téléostéens, les mémoires suivants : R. Schartff, On the intra-ovarian eggs of some osseous fishes. Quarterly Journ. of micr. sc., XX VIIL, 1888. W. L. Calderwood, À contribution to our Knowledge of the ovary and intra- ovarian eggs in Teleosteans. Journ. of the Mar. biol. Assoc. of U. K., vol. IT, 1892. J. T. Cunningham, The ovaries of Fishes. Journ. Mar. biol. Ass. of U. K., vol. 1IE, 1895. J. T. Cunningham, Experiments and observations made at Plymouth's labora- tory. — 2. The dev. of the Egg in flat fishes and pipe fishes. Journ. of the Mar. biol. Assoc. of U. K., vol. IL, 1895. J. T. Cunningham, On the histology of the ovary and the ovarian ova in certain marine fishes. Quarterly. Journ. of micr. sc. XL., 1898. T. W. Fulton, On the Growth and maturation of the ovarian Eggs of Teleostean fishes. Sixteenth ann. Rep. Fish. board for Scotland, Part. I. H. Lams, tude de la genèse du vitellus dans l'ovule des Téléostéens. Arch. d'Anat. microsc., t, VIE, 1904. M. Loyez, Recherches sur le dév. ovarien des œufs méroblastiques à vitellus nutritif abondant. Th. doct. ès Sc., Paris, 1905. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 24 nucléoles localisés pour la plupart à la périphérie du noyau. Dans quelques cas la membrane nucléaire avait disparu d'une façon plus ou moins complète, et, quelques rares nucléoles avaient émigré au sein du eytoplasma et avaient probablement commencé à subir un léger début de transformation vitelline, Nous n'avons rien vu dans ces ovules qui puisse être assimilé avec cerlitude au corps vitellin de Balbiani. Cet état de développement, qui est le plus avancé que nous ayons observé, atteignait à peine celui des ovules d’un Turbot pris en mer que Cunningham observa un 27 janvier, plusieurs mois par conséquent avant l’époque de la ponte. Il résulte en somme de tout ceci que les éléments sexuels de nos Turbots étaient à l'époque habituelle de la ponte dans un état de développement extrêmement peu avancé. À quoi attribuer cet état de choses? Doit-on le considérer simplement comme un résultat de la captivité, comme cela arrive si souvent chez les animaux d'une facon très générale? Doit- on plutôt le considérer comme en rapport avec l'alimentation restreinte si favorable à la reproduction pour des animaux ayant seulement passé quelques mois en captivité. Je ne sais; mais, en tout cas, il me paraît que dans l’état actuel de la technique qui a donné les meilleurs résultats, ces expériences prouvent qu'il serait imprudent d'essayer de faire reproduire les Turbots après plus d'une année de captivité. Dans une conférence faite le 22 mars 1908 au Muséum d'Histoire naturelle sur « La Pisciculture marine », M. Anthony a retracé dans ses grandes lignes les différentes étapes qu'a suivies, depuis les premiers essais de Gloucester en 1878, la technique de la pisciculture marine. Après avoir défini préalablement ce que l'on devait entendre par pisciculture industrielle (1), il s'est attaché surtout à l’étude des procédés (1) La pisciculture publique est celle qui tend au repeuplement de la mer. Elle consiste à élever pendant les premiers stades les larves d’un poisson qu'on met ainsi à l'abri des causes de destruction et à les déposer ensuite dans la mer. La pisciculture publique n'ayant pas donné les résultats qu'on attendait d’elle est à peu près abandonnée aujourd'hui. La pisciculture industrielle serait celle qui consisterait à élever depuis l'œuf jusqu’à la taille marchande des poissons de mer de valeur pour les livrer à la consommation. ANN. SC. NAT. ZOOL., ÿe série. x, 10 242 R. ANTHONY de cette dernière qui n’ont, comme on le sait, absolument rien de commun avec les procédés en usage en pisciculture d’eau douce. En pisciculture marine industrielle, les deux principales pierres d’achoppement sont, en somme, la ponte et Le début de l'alimentation des larves au moment de la résorption du vitellus (période critique). Il a montré comment les premiers expérimentateurs d'Amérique, de Norvège et d'Écosse ont essayé de surmonter ces deux difficultés. Pour permettre aux larves de passer la période critique, il est indispensable de les placer dans une eau continuellement agitée. L'importance de ce facteur fut d'ailleurs reconnue dès le début, et, l'appareil bien connu de Dannevig que remplace si avantageusement aujourd'hui celui de Fabre-Domergue et Biétrix (1) en fait foi. Il a rapporté enfin les résultats de ses expériences de 1907 (voir compte rendu de 1907) indiquant aussi exactement que possible les conditions dans | lesquelles il s'est placé et la ce technique qu'il a suivie : ii | | (1) J'avais aménagé les tonnelets de Le l'appareil en question de façon à PER permettre une circulation d'eau inter- mittente, ayant pris la précaution, afin d'éviter l'aspiration des œufs et des larves, d'augmenter la surface de l'ori- fice de sortie auquel j'avais donné la forme d'un entonnoir garni de soie à bluter très fine. En second lieu, j'a- vais, le long de la tige de verre portant le disque agitateur, organisé un petit dispositif particulier constitué du cou- vercle du tonnelet e£ de deux tam- pons de coton hydrophile afin d’em- D ——— pècher l'huile de l’engrenage de venir Fie. 4. — Tonnelet aménagé pour- former à la surface de l’eauune couche permettre à volonté une circulation qui eût immanquablement asphyxié d’eau intermittente. les jeunes alevins. d'attache une assez grande importance à ce détail. J'ai fait construire, au cours de 1908, un appareil à agitation continue analogue à celui de Fabre-Domergue et Biétrix mais d'une très grande taille. ee Di Cet appareil, destiné à des expériences nouvelles, sera décrit ultérieure- ment. LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 243 En février 1907, dépôt dans les bassins de ponte (1) du labo- ratoire, de dix Turbots en âge de se reproduire. Au bout de deux mois environ de captivité, les Turbots commencent à accepter la nourriture et sont alors soumis à une alimentation très modérée. Pontes du 18 juillet au 3 août. Les œufs recueillis avec soin au filet à plankton sont déposés dans les appareils à agitation continue de Fabre- Domergue et Biétrix. L'alimentation des larves, faite à l'aide de plankton pêché au large et finement tamisé, est commencée avant la résorption complète du vitellus. Dans un dernier paragraphe, l’auteur indique enfin quel semble devoir être l'avenir de la pisciculture marine industrielle. Cette conférence a été imprimée dans la « Science au -xx° siècle » (R. Anthony: Pisciculture marine. La Science au xx' siècle 1908). oil LA CONSOMMATION DES PRODUITS DE PÉCHE A L'INTÉRIEUR DU TERRITOIRE FRANCAIS. R. Axrnony : Résultats de l'enquête de la 3e section sur la consommation des pro- duits de pêche à l'intérieur du territoire. Comptes rendus du Congrès des Pêches maritimes. Bordeaux, 1907. Dans le courant de l'année 1907, la 3° Section du Congrès des Pêches maritimes (Utilisation des produits de pêche) pro- céda, sous la direction de son président M. Le Bail, député du Finistère, à une enquête portant sur la consommation des produits de pêche à l'intérieur du territoire français. Le questionnaire suivant fut rédigé et adressé aux maires, aux Chambres de commerce, aux octrois des villes principales de France : | 1° Quelles sont les espèces de poissons. coquillages, crustacés (homards el langoustes), qui arrivent sur les marchés de (1) Le bassin de ponte du laboratoire de Saint-Vaast-la-Hougue est recouvert d'un toit en chaume et est d’une capacité de plus de 200 mètres cubes. Il présente sur le fond une travée longitudinale en relief qui, d'après les observations de M. À. E. Malard, favorisent au Turbot l'évacuation des produits génitaux. 244 R. ANTHONY votre localité? — Quantités annuelles de chaque espèce ? 2 De quels ports français ou de quels pays étrangers pro- viennent-ils ? 1) 9 Durée et nature des expéditions, roies suivies, wagons spéciaux, trains de marée, etc, emballage? % Comment s'effectue la vente, halles et marchés, criée, ete.? Mandataires, frais divers, droits de place, commission ? 3° Quels sont les droits d'octroi par catégories de poissons (poisson fin, poisson commun)? G Quels sont les droits d'octroi par catégories de poissons finSiVElCee e 1° Mesures propres à développer la consommation du poisson dans votre localité? Le Secrétariat général du Congrès reçut d'un certain . nombre de villes françaises desréponses toutestrès intéressantes. Les résultats de cette enquête collationnés et étudiés par M. Anthony, secrétaire et rapporteur général de la troisième section, ont permis de tirer les conclusions suivantes : Quantités annuelles en Kil. de poissons de mer! crustacés et mollusques livrés à la consommation dans les villes suivantes : 1° VILLES DE L'INTÉRIEUR. Proportion Population. Quantités annuelles approximative approximatives. par habitant. Roubarte 2 142.000 700.000 5 Ale RSR eee 210.000 830.000 n Sedan ee iAnviers 5.200 45.000 8,5 BEANVAIS ERA TENTE 19.900 475.000 24 NanEye ee Er re 103.000 380.000 2,9 Versailles re rer 55,000 110.000 2 (barires aeccrsvee 23.200 180.000 8 (PIÉAN SERRE ETC 67.000 645.000 9,5 TOUS MP ER LE 63.000 610.000 9,5 Nevers LRRe ments 27.000 56.000 2 POITIERS RTE CCE 38.500 350.000 10 Cognac yes 20.000 290.000 14,5 Roanne te dr re. 34.000 40.000 1! Eyon 27e. 0 466,000 1.060.000 > Grenoble eee 68.000 260.000 4 AVIFNONELT -2R 700 45.000 350.000 DE ATOS re ne ee 24,600 60.000 DR NIMES AN ANMRERTSE 80.000 215.000 250 Montpellier. ..... ee 76.000 360.000 4,5 MOUODSEME RIT LE 150.000 480.000 3 Parts LU ERr REA 33.000 170.000 5 TArDES ee Creer 24.200 140.000 5,9 | ss À ; J LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 245 20 VILLES DU LITTORAL. Quantités annuelles Proportion Population. approximatives. approximative (consomm. locale). par habitant. LOS 5 FAC RERRENRRRTARS 130.000 2.800.000 (1) 24,5 Cherbourg. ;,...::.. 41.000 750.000 18,5 Saint-Nazaire . ...... 31,000 250.000 8 ETES ERRRREEEREE 124.000 2.110.000 17 IN CDR PP EE 94,000 3.000.000 (2) 32 LITRES 97.000 980.000 10 Après avoir éliminé la ville de Beauvais pour laquelle, en dépit de son voisinage de Boulogne et de Fécamp, on n'arrive pas à saisir l'explication d’une aussi grande consommation annuelle de poisson de mer, après avoir tenu compte, d'autre part, des façons différentes dont le questionnaire à pu être compris par chacun, de l'interprétation personnelle en un mot (3), on pourrait ranger ces 27 villes françaises dans les cinq catégories suivantes : 19 VILLES POUR LESQUELLES LA PROPORTION EST SUPÉRIEURE A 20 KILOS. Kil. 20 VILLES POUR LESQUELLES LA PROPORTION EST DE 15 A 20 KILOS. Kil. ChEPDOUE TETE ESS IT RES RIT RE 18,5 Nantes SÉPARER. RU RER CALE AN Le nl ES era 17 39 VILLES POUR LESQUELLES LA PROPORTION EST DE 10 4 45 KILOS. Kil. COSNAC TIRER ESRI 2 Len EE QU A 14,5 Aer ER RE ET UE nur 10 POLE SSSR NT RS PRET EST NUM ENERR Se 10 (1) Le poids des huîtres compris dans ces chiffres a été apprécié très approxi- mativement à 200 000 kilogrammes. (2) Sur ces 3000000 de kilogrammes, il convient de signaler qu'il y a 2 400000 kilogrammes d'huiîtres. Il reste donc seulement 600000 kilogrammes de poissons divers. En calculant sur ce dernier chiffre, la proportion est seulement de 6,5. (3) I convient aussi de faire remarquer, que le plus souvent, les quantités annuelles sont connues par le chiffre des droits d'octroi perçus. Le fait que ces droits diffèrent beaucoup d’une ville à l’autre, que certaines villes même exonèrent certains produits de pèche que d’autres n’exonèrent pas, peut aussi être une cause d'erreur. Nos chiffres ne doivent donc, par conséquent, être considérés que comme très approximatifs. 246 R. ANTHONY 49 VILLES POUR LESQUELLES LA PROPORTION EST DE 5 A 10 KILOS. Kil. Orléans ii TEST SPAIN RUN ER ARE ER 9,5 PoUTS TR PETER PR M A NN RE COR SRE 9,5 Sédane TR ER RER Dear Re Re 8,5 Sainte NOz ae OT CNE UE PAR RNES TF0 Chartres er LE re ne AS EE A Er 8 ANICTIDNES RUE ei Sn PP Ce 7,5 Tarbes Se VERRE De ts ARR EES n 5,5 BoOUDAIX EEE ER DR ER MST 0 ER 5 PAU RS RE RE re ete ns ei ler PS 5 L< 59 VILLES POUR LESQUELLES LA PROPORTION EST 0 A 5 KILOS. — Kil. MonbpelHere eee DER Ne 4,5 ANG LEUR PEER LR SRE EN RAR PER ENR ONE PAT 4 Grenoble ras PNR MAR EDR RIVER RES 4 NanDy ent 0e ot RTS ES RO RUE De LOUER CG PR ARR AS SAR ee Se EN 3) Ares AN RER LE RAR TE ER ET SR Pre AP TPE ARE 2,5 NIMES ee ir a NE AR RES PR ET SRE LYON 22 de ae ANR tes AR 2 NÉE PS RENE Eee 2 LR ETES TE 2 VELSNIESS ELLES ETS OMR ARTE RS RENE RENE A 2 ROANNE RER ER RE NT Re Eee il On s'aperçoit d'abord que les deux premières catégories sont entièrement constituées par des ports, c'est-à-dire des lieux de production. Il y a tout lieu de penser que les villes de Boulogne, Fécamp, Arcachon, etc., auraient également trouvé place dans ces catégories, si le caleul avait pu être fait pour elles. Nice, ville de luxe, doit son chiffre particulièrement élevé (32) à la consommation considérable d'huîtres qui y est faite. La troisième catégorie comprend encore un port, Alger, et deux villes de l'intérieur : Cognac et Poitiers, qui paraissent devoir leur chiffre élevé à leurs facilités de communication avec un important centre de production, La Rochelle. La quatrième catégorie comprend des villes qui sont situées, soit à peu de distance de la mer, soit sur desgrandes lignesde voies ferrées. Tarbes, bien qu'assez mal partagé au point de vue des communications, paraît devoir son rang très honorable à la faiblesse de ses droits d'octroi. La cinquième catégorie, enfin, comprend les villes très res 9 TON LABORATOIRE MARITIME DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 247 éloignées de la mer ou celles qui sont en dehors des grandes voies de communication. On s'étonne toutelois d'y voir (bien quils soient en tête) Montpellier, voisin de Cette, et Lille, proche de Boulogne. Le rang assez honorable qu'occupe Grenoble s'explique par la grande quantité de poissons d’eau douce qu'on y consomme et qui, dans les statistiques, est con- fondu avec le poisson de mer. Versailles parait devoir son chiffre peu élevé au trop proche voisinage de Paris, et, c'est sans étonnement que l’on voit Roanne, loin de la mer et des grandes lignes, clore la série. En résumé, il paraît ressortir de cette enquête malheureuse- ment encore très incomplète, que les moyens les plus propres à augmenter dans nos villes de l’intérieur la consommation des poissons de mer sont les suivants : 1° Amélioralion des moyens de communication au triple point de vue des délais, du matériel, des tarifs qui, pour les poissons communs, devront être aussi peu élevés que possible. 2° Réduction aussi considérable que possible des droits d'octroi. IV VARIA. Signalons en outre une conférence sur les Péches côlières faite en 1908 par M. Anthony à l'Institut océanographique. Cette conférence n’a pas encore été imprimée. Enfin du 9 au 23 septembre, M. Anthony a effectué avec M. Pérard, Secrétaire général de la Société d'enseignement professionnel et technique des pêches maritimes, sous les auspices de cette société, et grâce à la généreuse intervention de M. Glandaz, une croisière sur les côtes de France, entre Con- carneau et les Sables-d'Olonne. Cette croisière, dont les résul- tats scientifiques seront publiés ultérieurement, avait pour but l'étude au point de vue biologique de la question sardinière. APPENDICE LISTE DES LIVRES, BROCHURES, ETC. DONT S EST ACCRUE LA BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE EN 1908. 1° LIVRES ET BROCHURES. Annuaire des marées des côtes de France pour l'année 1909. Paris, 1908. 0. Age: Die Stammesgeschichte der Meeressaügetiere. Berlin, 1907. R. AxTHony : Étude monographique des Aetheriidae. Ann. Soc. z0ol. et malac. de Belgique. Bruxelles, 1907. — Le laboratoire maritime du Muséum pendant l'année 1907 (Ann. des Sc. naturelles, Zoologie, 1908). Basnrorn DEAx : Japanese oyster culture. U. S. Commission of fish and fiskeries, Washington, 1903. P. ne Besucuamrs: Sur l'interprétation morphologique et la valeur phylogé- nique du mastax des Rotifères. C. R. Assoc. française Av. Sc. Reims, 1907. — Quelest le véritable Notommata cerberus de Gosse ? Zool. Anz., 1908. — Sur l'interprétation de l'appareil rotateur dans les familles de Microco- donidés et-des Conochilides. Bull. Soc. Zool. de France. F. E. Bennarp: À Book of Whales. London, 1906. L BErGE : Atlas coloré des papillons d'Europe. Paris, 1901 (Édition française de J. de Joannis). AxEL Bock: De Skandinaviske og arktiske Amphipoden. Christiania, 1873-1876. Boxnissenr : Essai géologique sur le département de la Manche. C. Brucu : Vergleichend Osteologische Mittheilungen. Bulletin de la Société philomathique de Paris. Années 1906-1907. M. CagareT DE SAINT-SERNIN : Introduction en France de la Gryphea angulata. Congrès des pèches maritimes de Bordeaux 4907. D. Carazzi: Un botaniste gentilhomme. Genève, 1908. J. Cuarcot: Expédition antarctique française. Les fascicules suivants : J. Charcot: Journal de l'expédition. E. Gourdon: Géographie physique. Glaciologie. Pétrographie. . Roule : Alcyonnaires. . Maas: Méduses. M. Bedot : Animal pélagique. E. Topsent : Spongiaires. L. Joubin: Némertiens. M. A. Herubel: Géphyriens. D. P. Œlhlert: Brachiopodes. Ch. Gravier: Annélides polychètes. P. Hallez: Polyclades et Triclades maricoles. A. Railliet et A. Henry: Némathelminthes parasites. IH. Richardson : Isopodes (2° mémoire). E. de Daday: Ostracodes marins. E.-L. Bouvier : Pycnogonides. SR 19 CN © APPENDICE H. Brüleman : Myriapodes. Y. Carl: Collemboles. P. Lesne : Coléoptères. R. du Buysson: Hyménoptères. E. Roubaud: Diptères. L.-G. Neumann : Pédiculinés. Mallophages. Ixodidés. E. Simon : Scorpionides. L. Trouessart et I. Trügärdh: Acariens. L. Trouessart : Mammifères pinnipèdes. A. Menegaux : Oiseaux. BR. Anthony: Documents embryogéniques. M. Tsiklinsky : Flore microbienne. Abbé Hue: Lichens. M. Petit : Diatomacées. J. Cardot : Mousses. P. Hariot: Algues. Caupeau : Les conditions de la pêche en Algérie. C. R. du Congrès des Sociétés savantes, Paris, 1905. L.-W. Coccer: Les dépôts marins. Paris, 0. Doin, 1908. Comptes rendus des sessions de l'Association française pour l'Avancement des Sciences de 1872 (début à 1902 inclus). Congrès international des pêches maritimes aux Sables-d'Olonne, 1896. Congrès international des pêches maritimes de Dieppe, 1898. Congrès international d'Aquiculture et de Péche, Paris, 1900. DE Corpemoy: Recherches anatomiques sur les genres Brassica et Sinapis. Th. doct. ès Sc., Paris, 1907. L. Courox : Les Crustacés du Muséum d'Histoire naturelle d'Elbeuf. Paris, 1908. Isopodes. Rhizocéphales. Copépodes. Ostracodes. Phyllopodes. Tri- lobites. Xiphosures. — Les Crustacés du Muséum d'Histoire naturelle d'Elbeuf, H. Couriére: Les Crustacés comestibles des côtes de France. Bull. des Sc. pharmacol., n° 11, nov. 1907. DaniELssex Er J. Koren : Gephyrea den Norske Nordhaus Expedition, 1876- 1878-1881. — Alcyionida. Id., 1887. L. Daxrax : Notes ichthyologiques. Arch. de Zool. expér. et générale. Notes et revues, 1905. F. Le Danrec: Éléments de philosophie biologique. Paris, Alcan, 1907. A. Daupmne : Recherches sur les variations de la structure des rhizomes. Th. doct. ès Sc., Paris, 1906. Dop : Recherches sur la structure et le développement de la fleur des Asclépiadées. Th. doct. ès Sc., Paris, 1903. H. Dueuissox : Contribution à l’étude du vitellus. Th. doct. ès Sc., Paris, 1906. E. ve Faces et C. PoxzeverA: Les pêches maritimes de la Tunisie. Tunis, 1908. E. Fauré-Frémier : Étude descriptive des Péridiniens et des Infusoires ciliés du Plankton de la baie de la Hougue. Ann. des Sc. naturelles, Zoolo- gie, 14908. P. Fauvez : Première note préliminaire sur les Polychètes provenant des campagnes de « l'Hirondelle »et de la « Princesse Alice ». Bull. de l’Inst. Océanographie. Monaco, 15 décemb. 1902. — Action du chocolat et du café sur les sécrétions uriques (C. R. des séances de la Soc. Biol., 16 mai 1908. — Action du bicarbonate de soude ct de la pipérazine sur l'excrétion urique (R. avec purines). C. R. Suc. Biol., 9 mai 1908. 250 R. ANTHONY P. Fauvez : Action de l'acide chlorhydrique sur l'excrétion urique. C. B. Soc. Biol., 2 mai 1908. — Action de la pipérazine sur l’excrétion urique, (R. sans purines). C. R. Soc. Biol., 4 avril 1908. — Action du bicarbonate de soude sur l'exsécrétion urique. C. R., Soc. Biol., 28 mars 1908. — Présence du Trichodriloides intermedius Fauvel à Paimbœuf. Feuille des jéunes naturalistes, mai 4908. E. Ferrasse: Hydrographie des Bassins de la Cesse et de l’'Ognon dans ses rapports avec la structure géologique. Th. doct. ès Sc., Paris, 1906. François Fraxcr : L'œuvre de E. J. Marey. Paris, 1905. L. GRANDEAU : Pierre Gratiolet. Paris, 1865. Cu. GravieR : Sur une nouvelle espèce du genre Procerastea. Ann. des sc. natu- relles, Zool. — Étude du prostomium des Glycériens. Bull. sc. de la France et de la Belgique. Paris, 1898. — Sur un Siphonophore nouveau de la tribu des Pragidæ. Bull. Mus. Hist. nat., n° 2, 14899. — Contribution à l'étude des Annélides Polychètes de la Mer Rouge. Bull. Mus. Hist. nat., 1899. — Sur une nouvelle espèce d'éponge d’eau douce du genre Parmula et sur la biologie des Éponges de ce genre. Bull. Mus. Hist. nat., 1899, n° 3. — Sur un type nouveau de Syllidien. Fauvelia Martinensis. Bull. Mus. Hist. nat., no 7, 1900. — Sur le commensalisme de l'Eunice Harassii et de l'Ostrea edulis. Bull. Mus. Hist. nat., no 8, 1900. — Mission scientifique à la côte francaise des Somalis. Paris, 1904 (4). Ch. Gravier : Rapport de mission. — Coraux. — Alcyonaires. A. Billard: Hydroïdes. A. Krempf : Hexanthides. R. Kœhler : Echinides, Stellerides et Ophiures. C. Vaney : Holothuries. A. Maixner : Polyclades. Ch. Gravier : Annélides polyehètes. M. A. Herubel: Sipunculides et Échiurides. L. Joubin : Némertes. E. Lamy: Gastéropodes (pars). M. Vayssière : Tectibranches. R. Anthony : Acéphales. C.-Ph. Sluiter : Tuniciers. Cu. Gravier (2) : Mission scientifique à l'ile de San-Thomé, 1907. Ch. Gravier : Rapport de mission. — : Maladies et parasites des Caféiers. Quinquinas. Cacaoyers. L. Germain : Mollusques terrestres. Ch. Gravier : Formations coralliennes. (1) Ce recueil est constitué par 32 notes publiées toutes dans le Bulletin du Muséum, sauf une de M. C. Ph. Sluiter qui est publiée dans le Bulletin de la Société Zoologique. (2) Ce recueil, relié avec le précédent, est constitué de 8 notes publiées dans le Bulletin du Muséum. APPENDICE 251 A. Billard: Hydroïdes. E. Lamy : Mollusques marins. Cu. Gravier : Sur la Méduse du Victoria Nyanza et la faune des grands lacs africains. Bull. Mus. Hist. nat., n° 7, 1903. Sur les genres Lepidosthenia et Lepidometria. Bull. Mus. Hist. nat., n° 3, 14905. Sur les Néréidiens d’eau douce et leur forme sexuelle. Bull. Mus. Hist. nat., n° 4, 1905. Sur le Ptycodera erythrea. Bull. Soc. Phil. de Paris, 1905. Sur un Polynoïdien commensal d'un Balonoglosse de Basse-Californie. Bull. Mus. Hist. nat., n° 3, 1905. Sur les Annélides polychètes recueillis par l'expédition antarctique française (Aphroditiens, Amphinomiens, Flabelligériens, Maldaniens, Ampharétiens). Bull. Mus. Hist. nat., n° 7, 4906. Sur les Annélides polychètes recueillis par l'expédition antarctique française (Hésioniens, Phyllodociens, Néréidiens, Euniciens). Bull. Mus. Hist. nat., n° 6, 1906. Sur les Annélides polychètes recueillis par l'expédition antarctique française (Syllidiens). Bull. Mus. Hist. nat., n° 5, 1906. Sur l’Arsenia fusiformis et sa distribution géographique. Bull. Mus. Hist. nat., n° 39, 1906. Un sabellarien vivant sur un Brachiopode. Bull. Mus, d'Hist. nat., n° 7, 1906. Sur les Annélides polychètes recueillis par l'expédition antarctique française (Térébelliens, Serpuliens). Bull. Mus. Hist. nat., n° 1, 1907. Sur les Pennatulidés de la famille des Kaphoblemnonidæ. Bull. Mus. Hist. nat., n° 2, 1907. La Méduse du Tanganvika et du Victoria-Nyanza; sa dispar. en Afrique. Bull. Mus. Hist. nat., no 3, 1907. Guenor: Contribution à l'étude anatomique des Pittosporacés. TA. doct. ès Sc., Paris, 1906. A. Haccer et Cu. Girarp : Memento du chimiste. Paris, 1907. Harriaus : Craspedote Medusen. Nordisches Plankton Kiel and Leipzig, 1907. E. Hauc : Traité de Géologie. Vol. I. Les phénomènes géologiques. Paris, 1907. Vol. II. Les périodes géologiques. Paris, 1908. The Danish Ingolf expedition. Wandel: Report of the voyage. Martin Knudsen : Hydrography. H. Y. Hansen : Crustacea malacostraca. Ch. Sulker: The ichthyological results. H. Jungersen : On the appendices genitales in the greenland shark and other selacians. A. S. Jensen : The north European and Greenland Lycodinæ. W. Lundbeck: Desmocidonidæ (pars). Lundbeck : Homarrhophidæ and Heteronhophidæ. Copenha- gen, 1902: Fr. Mennert : Pycnogonida. Th. Mortensen : Echidnoidea. ( O. Boeggeld : The deposites of the sea bottom. t C. F.Wandel: Current bottles. R. Bergh : Nudibranchiate gasteoropoda. H. Jungersen: Pennatulida. Cu. Jacos : Études paléontologiques et stratigraphiques sur la par tie moyenne des terrains crétacés dans les Alpes françaises et les régions voisines. Th. doct. ès Sc., Paris, 14907. 252 R. ANTHONY JouxsToNE : Conditions of the life in the sea. Cambridge biological séries 1908. F. Jousseaume : La philosophie aux prises avec la Mer Rouge, le Darwinisme et les trois règnes des corps organisés. Paris, 1899. KzineksiECk ET VALETTE : Code des couleurs. Paris, 1908. M. Kozzuanx : Sur les granulations leucocytaires des Scorpionides et des Aranéides. C. R. Soc. Biol., 9 févr. 4907. — Réaction chromatique et classification des granulations leucocytaires des Invertébrés. C. R. Acad. des Sc., 22 juin 1908. — Sur le rôle physiologique des granulations leucocytaires. C. R. Acad. des Sc., 13 juillet 1908. — Recherches sur les leucocytes et le tissu lymphoïde des Invertébrés. Th. doct. ès Sc. Ann. des sc. naturelles., Zoologie, 1908. J. Lamarck : Philosophie zoologique. Laveran : Traité du Paludisme. Paris, 1898. G. Lemoine : La marche des courants de marée autour de la presqu'ile du Cotentin. Rouen, 1905. À. Le Renano : Essai sur la valeur antitoxique de l'aliment complet et incom- plet. Th. doct. ès Sc., Paris, 14907. J. Lors : La dynamique des phénomènes de la vie. Paris, Alcan, 1908. H. Lonmanx : Eier und sogenannte Cysten der Plankton expedition : Cypho- nautes. Kiel und Leipzig, 1904. Mare Loyez: Recherches sur le développement ovarien des œufs à vitellus nutritif abondant. The doct. ès Sc. Paris, 1905. L. MaxGix: Sur la flore planktonique de Saint-Vaast-la-Hougue en 1907. Bull. de la Soc. botanique de France. Tome 55°, 1908. L. Maxouvrier : La palpation méthodique comme procédé d'étude des actions musculaires. C. R. Soc. Biologie, 190%. — Nouvelle étude sur le sillon sous-frontal. Bull. Soc. Anthrop., octobre 1892, — Les variations du poids absolu et relatif du cervelet, de la protubérance et du bulbe et leur interprétation. Assoc. française pour l'Av. des Sc. Besancon, 1893. À. Micxe-Enwanps et E.-L. Bouvier : Les Bathynomes. Report on the results of Dredging. Cambridge, 1902. Tu. H. Morcax : Experimental zoology. New-York, 1907. — Evolution and adaptation. New-York, 1903. À. On: Les examens à l'emploi d’aspirant pilote et les Écoles supérieures de pêches. — Les besoins de l’industrie de la sardine. — Catalogue des Crustacés podophtalmaires recueillis sur les côtes de la Vendée. — Le cantonnement de pêche de Saint-Gilles-sur-Vie. — Les sociétés d'assurances mutuelles entre marins pêcheurs. — Lesservices municipaux d'eau douce et d’eau salée des Sables-d'Olonne. A. Onin et G. RamicuiEr: Carte des parages de pèche du Thon dans le golfe de Gascogne. Pariser : Étude de l'hyperglycémie dans ses rapports avec le pouvoir anylitique du sang. Th. doct. ès Sc., Paris, 1906. F. Pecourve : Recherches anatomiques sur la classification des Fougères de France. Th. doct. ès Sc., Paris, 1907. E. Perrer: Navigation. Instruments. Observations. Calculs. Paris, 0. Doin, 1908. En. Perrier et Cu. Gravier : La Tachygenèse. Annales des sc. naturelles, Zoologie, Paris, 1902. À. Prenaziv : Sur quelques microbes trouvés dans l'huile pendant l'opération du chamoisage. C. R. des séances de la Soc. Biol, 4 juillet 1908. APPENDICE 253 A. Prepazcu : Sur une levure qui agit sur les corps gras, son rôle dans le tan- nage à l'huile. C. R. des séances de la Soc. Biol., 18 juillet 1908. E. Pinoy : Rôle des Bactéries dans le développement de certains Myxomycètes. Th. doct. ès Se., Paris, 14907. LE Pay: Les poissons intestinaux. Th. doct. ès Sc., Paris, 1906. L. pu REau: Sur la structure de l'épiderme de Travisia Forbesii Johnston. C. R. Acad. Sciences, Paris, 13 avril 1908. J. Ricnarn: L'Océanographie. Paris, 1907. RocuE et A. Onix : La pêche du Germon dans le golfe de Gascogne. Roux : Sur des bases nouvelles dérivées des sucres. Th. doct. ès Sc., Paris, 1903. CG. Sauvacrau : Le professeur D. Carazzi, les huîtres de Marennes et la Diatomée bleue. Bordeaux, 1908. L. ScamEek: Chemi. Den Norske Nordhaus Expedition Christiania, 1882. L. Semicuox : Recherches morphologiques et biologiques sur quelques Melli- fères solitaires. Th. doct. ès Sc., Paris, 1906. Société d'océanographie du golfe de Gascogne : Rapports présentés à l'Assemblée générale de février 1908. R. Sougces : Développement et structure du tégument séminal chez Les Sola- nacés. Th. doct. ès Sc., Paris, 1907. Slatistique de Péches maritimes. Année 1905, Paris, 1907. Tuourer: Guide d’océanographie pratique. — ÜUcéanographie (statique), Paris, 1890. — Océanographie (dynamique), Paris, 1896. H. Torxo : Chemi, Den Norske Nordhaus Expedition Christiania, 1880. Travaux de la Station physiologique de Boulogne-sur-Seine (1906-1907-1908). TrouEssarT : Instructions aux naturalistes voyageurs pour la récolte des Arthropodes marins microscopiques. Bull. de la Société de Zoologie, 1902. — Note sur les Acariens marins (Halacaridæ) récoltés par M. H. Gadeau de Kerville sur le littoral du département de la Manche (Juillet- Août.1893). Bull. Soc. Amis des Sc. naturelles de Rouen 1°* semestre 189%). — Note sur les Acariens marins (Halacaridæ) récoltés par M. H. Gadeau de Kerville sur le littoral du département du Calvados et aux îles Saint-Marcouf (Juillet-Septembre 1894). Bull. Soc. Amis Sc. naturelles de Rouen, 2e semestre 1897. — Note sur les Acariens marins (Halacaridæ) récoltés par M. H. Gadeau de Kerville dans la région d’Arnouville-la-Rogue et dans la fosse de la Hague (Juin-Juillet 1899). Bull. Soc. des Amis des Sc. naturelles de Rouen, 2° semestre 1900. L'Univers industriel illustré: n° du 20 août 1908. R. Vicurer : Recherches anatomiques sur la classification des Araliacés. Th. doct. ès Sc., Paris, 1906. G. Weiss: Le muscle dans la série animale. Revue générale des Sc., 15 et 30 décembre 1901. Wiazewsky : Influence des différents facteurs sur la croissance du corps humain. Th. doct. ès Sc., Paris, 1907. \Wice : [. Historik Beretning. Il. Apparaterne og deres brug., 1882. 20 CARTES MARINES: 10 Chaussée de Sein et Raz de Sein; 20 Baie de Douarnenez; 3° De la pointe de Corsen à la pointe de la Chèvre (Entrée de la rade de Brest) ; 4 De la pointe de Penmarc’h à la pointe de Trevignon. — Iles de Glénan ; 5o Baie d’Audierne. HA, 2: œ 2 : *s 4 x jee À VAE À ; PR ag. à ve d ; * à At L Fe Te À # 2 * Ÿ LL AC n. { * à Poe " TR +! AL A ae, 4 1 + h À Care FETE, RARE + à Le L "12167 » à J un DETTES + re ns 7 "1 M * Lo A t TE LA és dE + L ai 6) réa 4 " oi # à Évé à 7 1 y h Dir or À ES, ". Gr 2, n] ue ‘ _ Le Mesoplodon de la Hougue (Photographies prises sur le lieu d'écho M. Ch. Liot, patron-mécanicien au laboratoire maritime). REMARQUES SUR QUELQUES RHIZOCÉPHALES ET SPÉCIALEMENT SUR LERNÆODISCUS Par MAX KOLLMANN DOCTEUR ES SCIENCES, PRÉPARATEUR AU MUSEUM Le groupe des Rhizocéphales comprend, en dehors de Pelto- gaster et de Sacculina dont lhistoire nous est aujourd'hui connue dans tous ses détails à la suite des travaux de Delage, de Giard et de Smith, un certain nombre d’autres genres dont l'anatomie ne nous est connue que d’une manière beaucoup plus imparfaite : els sont par exemple, Parthenopea, Heterosaccus, Lernæodiscus, Trianqulus, Clistosaccus, Thylacoplethus, ete. I est cependant hors de doute que ces genres diffèrent de Sacculina et de Pellogaster par d'importants caractères. Le présent travail à pour but d'apporter quelques précisions sur la structure de Lernæodiscus qalathene. Le genre Lernæodiscus à été créé en 1862 par F. Müller pour un parasite qu'il avait observé sur une Porcellane indé- terminée provenant du Brésil. La description de Müller est très imparfaite; cependant, il semble bien que c’est dans le genre créé par cet auteur qu'on doit ranger la Sacculina papilio de Kossmann (187%) ainsi que les parasites sacculiniformes qui ont été maintes fois observés sur les Galathées. Le genre com- prend actuellement quatre espèces qui sont les suivantes (Smith, 1906): 256 MAX KOLLMANN Lernæodiscus porcellanae (Müller, 1862), parasite sur Purcel- lana sp. du Brésil. L. galatheae Smith, sur Galathea dispersa, à Naples et sur G. intermedia en Norvège. L. strigosae Smith, sur G. strigosa, à Naples. L. papilio (Kossmann, 1874), sur Porcellana sp. des Iles Philippines. Les Lernæodiscus sont donc essentiellement parasites sur les Décapodes Anomoures symétriques. Ajoutons que Smith a fait, de ces parasites, une étude anato- mique sommaire que nous ne résumerons pas ici afin d'éviter d'inutiles redites. DISTRIBUTION, HABITAT L'espèce la plus largement distribuée semble être ZL. qala- theae qu'on rencontre, d’après Smith, à Naples et en Nor- vège el que nous-mêmes en avons récoltée dans deux sta- tions intermédiaires : à Saint-Vaast-la-Hougue (Manche) et à Banvuls (Pyrénées-Orientales). Perez (1908) l’a récemment ob- servée dans le golfe de Gascogne. C'est toujours sur Galathe« intermedia que nous l'avons rencontrée. Dans la Manche, cette petite Galathée ne vit pas à la côte, mais toujours sur des fonds de quelques mètres. À Saint-Vaast, on la rencontre à peu près sûrement dans les fonds de coquilles brisées et de sable, riches en Annélides, en Bryozoaires, en Hydraires et en Litho- thamnium. Les individus parasités ne sont pas rares à Saint- Vaast car on en trouve un, en moyenne, sur vingt-cinq ou trente. À Banyuls, j'ai rencontré le parasite dans le produit d'un coup de chalut qui avait rapporté des coquilles brisées, de nombreuses Ascidies simples, des Holothuries, le tout accom- pagné d’une certaine quantité de vase. Mais, dans cette localité, Lernæodiscus semble être beaucoup plus rare que dans la Manche, puisque sur les innombrables Galathées rapportées par les dragages que j'ai suivis deux années de suite, je ne l'ai rencontré que trois fois. REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 204 CONSTITUTION ANATOMIQUE Lernæodiscus galathene se présente sous la forme d’une petite masse Jaune plus ou moins régulièrement lobée, fixée à la face ventrale du deuxième anneau de l'abdomen et aplatie perpen- . _ diculairement au plan sagittal de l’hôte, exactement comme la Sacculine. L'orifice palléal est parfaitement médian, mais un AA \ CS va / NS / A — et D) - [t D M ,v. TOO \ À \ \ K Fig. 1. — Lernæodiscus galatheae, vu par transparence in situ sur son hôte (d’après Smith, 1906). — g.c., glande collétérique ; g.n., ganglion nerveux ; m., mé- sentère ; m.v., masse viscérale; p., coupe du pédicule; £., testicule; ©S'Q orifices sexuels. peu déjeté du côté de la face ventrale de la Galathée, de telle sorte qu'il est invisible quand, ayant rabattu l'abdomen de l'hôte, on examine le parasite dans sa position normale. Comme tout Rhizocéphale, Lernæodiscus est formé d’une masse viscérale et d’un manteau reliés lun à l’autre par un mésentère (fig. 1 et 2). Ce dernier possède une disposition bien caractéristique (Smith, 1906) (1). Il à la forme d’un compas à branches inégales, disposé dans le plan de symétrie commun de l'hôte et du parasite (fig. 1 et 2, », mes.) et se trouve être percé par le pédicule (p.) exactement en son sommet. Sa (1) Les figures 1, 2, 4, empruntées au mémoire de Smith (1906), résument les notions acquises par cet auteur sur l’anatomie de Lernæodiscus. ANN. SC. NAT. ZOOL., 9e série. Sn 258 MAX KOLLMANN petite branche est tournée du côté abdominal de la Galathée et sa grande branche du côté libre. Cette dernière est st longue qu'elle se termine seulement dans le voisinage de lorifice palléal. Enfin, au lieu d’être mince comme chez tous les autres Rhizocéphales, le mésentère est développé latéralement (fig. 1) de telle sorte que son épaisseur au sommet du compas peut atteindre la moitié de la largeur de la masse viscérale. Celte dernière varie beaucoup de volume. En général, elle est beaucoup plus petite que la cavité palléale. Elle porte les quatre orifices génitaux que Smith a découverts et dont il a très exactement fixé la position. Si l'on examine le parasite D. dans sa position physiologique SE (fig. 1), on observe deux ori- fices l'un mâle, l'autre femelle, de la grande branche du mé- | sentère. L'orifice mâle est le DRE : NA CARA | plus rapproché du pédicule. NS Ë Deux orifices semblables et disposés dans le même ordre, sont percés le long du bord gauche de la petite branche. Il y a donc asymétrie dans la position des. orifices. Non seulement la symétrie externe ne se retrouve pas dans l’or- ganisation interne, mais la Fig. 2. — Lernæodiscus galatheae, vue masse viscérale ne paraît plus latérale, manteau ouvert pour mon- : : À ë AE trer la masse viscérale, la position des aVOIr aucun plan de symétrie. ae mie (las Smith explique ces faits que; mes., mésentère ; ».., masse viscé- très simplement. D’après lui, ne one alla pau Lopnampdiseus peut être Grivé de Peltogaster (1). Ce dernier Rhizocéphale paraîtrait représenter un type primitif du groupe. Il est parasite sur les Pagures et a la forme d'un cylindre fixé par le milieu d’une de ses génératrices. L'ouverture palléale se (1) Ou plutôt d'un peltogaster like-ancestor plus primitif que Peltogaster mais dont la structure est essentiellement la même. qui s'ouvrent sur le bord droit: tt in Etat. 4 Das cd Eh s TN FOURS REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 259 trouve sur la base du cylindre qui est tournée vers l'extrémité céphalique de l'hôte. Enfin, le mésentère se développe sur toute la longueur de la génératrice percée par le pédoncule. Rame- nons d’abord le parasite sur la ligne médiane de l'hôte (Pel- togaster est toujours fixé asymétriquement), puis, plions le mésentère autour de l'insertion du pédoncule de manière à rabattre en arrière toute la portion située primitivement en avant. L'ouverture palléale se trouve maintenant dirigée vers l'arrière. Nous réalisons ainsi, tout au moins quant au mésen- tère, la disposition caractéristique de Lernæodiscus. Reste à expliquer l'asymétrie des orifices sexuels. Smith remarque que chez Peltogaster les orifices génitaux s'ouvrent également dans la région mésentérique (fig. 3), et surtout que les orifices d’un côté sont un peu déplacés par rapport à ceux de l’autre (fig. #, 1). Exagérons cette disposition (fig. #, Il et IT) et nous com- prendrons comment, chez Lernæodiscus, les paires d'orifices peuvent se trouver sur des branches différentes du mésentère. C'est ainsi, selon Smith, que Lernæodiscus dérive de Pelto- gaster. Ajoutons que la comparaison de Peltogaster avec les Cirripèdes normaux conduit également Smith à regarder la région mésentérique comme dorsale. Dans ces conditions, on pourrait dire que la région dorsale de Lernæodiscus est élargie de droite à gauche, et, de plus, forme une grande courbure. La région ventrale est au contraire beaucoup plus réduite. L'animal est donc aplati antéro-postérieurement, à l'inverse de la Sacculine dont l’aplatissement est latéral. Il en résulte encore que le plan de symétrie interne et réel (abstrac- tion faite des orifices) de Lernæodiscus se confond avec le plan de symétrie apparent extérieur, tandis que chez la Sacculine ces deux plans se coupent à 90°. Je ne crois pas que cette manière de faire dériver Lernæo- discus de Peltogastersoit parfaitement correcte. Sile déplacement hypothétique des orifices d’un côté permet de comprendre leur disposition sur les deux branches du mésentère, 1l reste cependant un détail inexpliqué. Remarquons que, quel que soit déplacement des deux pairesd'orifices l’une par rapport à l'autre, la position réciproque des deux orifices de chaque paire reste toujours la même. Si done, remontant la grande branche du 260 MAX KOLLMANN mésentère à partir de l’orifice palléal, nous trouvons les organes disposés dans l’ordre orifice ©, orifice G (fig. 1 et 2, 4 III) Fig. 3. — Peltogaster, section longitudinale idéale passant un peu à côté de la ligne médiane (Smith, 1906). — 9., ganglion nerveux; g.c., glande collétérique ; m., mé- sentère ; 0., orifice palléal ; o0v., ovaire; £., testicule; O'© orifices sexuels. nous devons trouver en descendant la petite branche une succession inverse, Il suffit de comparer les figures 4 I, IF, IIE, pour se rendre compte de la nécessité de cette disposition. C’est précisément ce qu’on n’observe pas. Sur la grande comme sur la petite branche du mésentère lorifice & est rapproché du 1. JE {17. Fig. 4, — Trois schémas montrant l’évolution du mésentère et des orifices génitaux de Pellogaster à Lernæodiscus (d'après Smith, 1906). — 1, disposition normale dans Peltogaster ; I, stade intermédiaire hypothétique; III, disposition de Lernæodis- cus ; p, coupe du pédicule ; 0.p., orifice palléal; © O' orifices sexuels. pédicule. Le schéma, fig. 4, IT, emprunté à Smith, montre bien cette disposition. Or, les observations de cet auteur sont parfaitement correctes, comme j'ai pu m'en assurer. Le REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 261 schéma II ne peut se déduire du schéma Il par simple pliure autour de l'insertion du pédoncule. Il en résulte que la théorie de Smith doit être considérée comme inexacte. Il n’en reste pas moins vrai que Lernæodiscus présente dans son anatomie une asymétrie d'autant plus anormale que tous les représentants du groupe des Rhizocéphales possèdent un plan de symétrie primitif, fondamental, qui d’ailleurs peut ne pas se confondre avec le plan de symétrie externe. Le premier essai d'interprétation doit consister dans la recherche de ce plan primitif. L'étude des autres Rhizocéphales montre que ce plan passe par le pédicule et qu'il contient le mésentère. Chez Lernæodiscus, si nous éliminons le plan sagittal qui, comme nous l'avons vu, conduit à des résultats inadmissibles, ce ne peut être qu'une section passant par le pédicule et la large charnière du mésentère et par l'orifice palléal. L'animal étant supposé observé dans sa position physiologique, ce plan de symétrie primitif est parallèle au plan ventral de l'hôte et coupe le plan de symétrie externe à 90°, exactement comme chez la Sacculine. D'autre part, Smith (1906) a fait connaître un Rhizocéphale très voisin de la Sacculine et qui n’en diffère guère que par la réduction du mésentère et sa localisation autour du pédoncule. J lui à donné le nom de Aeterosaccus. Des modifications simples et plausibles de ce type vont nous permettre de passer à Lernæodiscus. Supposons d'abord que le mésentère se développe latéralement à droite et à qauche du pédoncule, jusqu’à former les deux branches du compas. Nous admettons donc que le mésentère est plié dans le sens de sa largeur et non dans celui de sa longueur. Reste à expliquer l'asymétrie des ouvertures génitales. Supposons avec Smith que les ouvertures d'un côté soient en avance sur celles de l’autre côté. L'hypo- thèse est très plausible puisqu'au surplus ce cas est souvent réalisé chez Peltogaster adulte. Il est alors facile de comprendre que le mésentère, en se développant latéralement, séparera net- tement les paires d'orifices de droite et de gauche, augmentant même leur intervalle primitif. En résumé, Lernæodiscus me parait orienté exactement comme Sacculina et Heterosaccus, I est en rapport avec son 262 MAX KOLLMANN hôte par ses côtés latéraux, son plan de symétrie pramtif est parallèle au plan ventral de la Galathée et son plan de symétrie extérieur el apparent lui est perpendiculaire. Nous repoussons donc l’idée qui consiste à faire descendre Lernæodiscus de Peltogaster où même d'un type très voisin. D'ailleurs, sans discuter avec détails l'arbre phylogénique admis par Smith pour l’ensemble des Rhizocéphales, nous ferons cependant remarquer que Peltogaster est un Lype beau- coup trop évolué et trop complètement adapté pour qu'on puisse le considérer comme relativement primitif et qu'il faudrait bien plutôt chercher parmi ces genres qui comme T'hompsonia, Duplorbis et surtout Thylacoplethus n'ont qu'un système radiculaire très réduit. Je tiens enfin à faire nette- ment ressortir que je ne prétends pas faire descendre phylo- génétiquement Lernæodiscus de Heterosaccus. Mais, en présence d’une forme anormale et peu compréhensible, il est toujours permis de montrer comment on peut la faire dériver d’une forme plus normale du même groupe par des modifications simples et plausibles. Il n’y à là guère plus qu'un moyen d'exposition. OVAIRE. GLANDES COLLÉTÉRIQUES L'ovaire remplit la presque totalité de la cavité du corps, le reste étant occupé par les glandes collétériques, les testicules et le ganglion nerveux. La structure de l'ovaire de Lernæodiscus se rapproche de très près de celle de l'ovaire de la Sacculine étudié par Delage. La paroi est formée d’une membrane propre mince et sans structure, doublée à l'intérieur par l'épithélium germinatif. Ce sont les divisions successives des cellules de cet épithélium qui donnent naissance aux cellules-mères des œufs. Les œufs, tant qu'ils sont incomplètement développés, sont accompagnés chacun d'une cellule accessoire (PI. XII, fig. 3 et 4) qui lui est étroitement accolée. Cette particularité, qui existe aussi chez la Sacculine, a donné lieu à des discussions, auJour- d'hui sans intérêt, dont le détail est résumé dans le travail de Delage. Cet auteur a parfaitement montré que les cellules acces- EP 7 REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 263 soires ou cellules polaires des auteurs, sont simplement des œufs abortifs. Les cellules germinatives donnent par leurs divisions répétées, des files de cellules qui se fragmentent par groupes de deux éléments sur lesquels un seul se transforme en œuf. L'autre constitue la cellule polaire. Le rôle de cette cellule polaire mérite d’être précisé, et J'ai reconnu qu'elle constitue pour l'œuf un élément nourricier. En effet, les cellules polaires qui accompagnent des œufs de 25-30 v encore relativement jeunes, par conséquent, quoique déjà chargés de vitellus, mesurent elles-mêmes 20 y. Elles ont done subi un certain développement qu'on appréciera si on se rappelle que leurs cellules-mères ne mesurent guère plus de 5-6 . Leur noyau (PI. XII, fig. 5) est très volumineux et possède à peu près l'apparence d’un noyau d'œuf. Leur cytoplasme est chargé de granulations fortement basophiles assez fines et serrées, et ren- ferme de plus des vacuoles sphériques assez nombreuses qui vraisemblablement contiennent une substance grasse. À mesure que les œufs grandissent, ces cellules polaires diminuent pro- gressivement de volume (PI. XIII, fig. 3, #, 6, 7, 8). Leur noyau devient plus petit mais surtout leur cytoplasme perd sa charge de granulations basophiles et les vacuoles disparaissent. Avec des œufs de 60 », les cellules polaires ne mesurent plus que quel- ques . Il est trop évident que toutes les substances qu'elles ont perdues ont dù être utilisées par l'œuf qui leur est accolé. Fina- lement, ces éléments disparaissent; seraient-ils phagocvtés par l'œuf”? ce n’est pas impossible, mais 1} est plus probable que leur dégénérescence est si aecentuée qu'ils ne sont plus discer- nables d entre les petits éléments qui représentent des cellules Han es n'ayant pas évolué. n’y a pas dans tout ceci de phénomène spécial aux Rhizoc é- phales. Dans un très grand nombre de cas, la cellule-œuf en développement est nourrie par des cellules folliculaires, soit qu'il y ait simple phagocytose comme chez l'AHelir, soit que, complètement entouré par elles, 1l ne puisse recevoir que des matériaux préalablement élaborés et modifiés. C’est par exemple le cas des Reptiles et des Oiseaux. Mile Lovez (1905) a parfaite- mentmisen évidence dansles cellules folliculaires de ces derniers animaux des phénomènes qui témoignent de leur activité sécré- LS 64 MAX KOLLMANN trice. Elle a même démontré le passage d’une substance figurée, de ces cellules dans l'œuf qu’elles entourent. Enfin, 1l existe éga- lement des organismes où les phénomènes se superposent exac- tement à ceux que nous venons de voir chez Lernæodiscus. L'un d'eux est devenu d’un exemple classique. Dans Ophryotrocha puerilis, Korschelt à montré que chaque œuf mis en liberté dans le cælome est accompagné d’une cellule accessoire qui diminue peu à peu de volume à mesure que l'œuf grandit; le phénomène a été revu depuis par divers auteurs. Les oviductes ont une constitution très simple. Ils sont formés par un entonnoir (PI. XIE, fig. 2, e) dontles parois sont continues avec le tissu qui entoure l'ovaire correspondant. Ces parois sont formées d’une couche de tissu conjonctif doublée d'un épithélium simple à cellules cubiques. Cet entonnoir débouche lui-même dans la cavité de la glande collétérique dont Smith a le premier fait connaître l'existence. Cette dernière s'ouvre à son tour au dehors par l'intermédiaire d’un très court canal. La glande collétérique est ramifiée, quoique peu abondamment. Elle est constituée par un épithéliumlsimple à cellules généralement cubi- ques qui sécrètent une épaisse couche de chitine (s.) ou tout au moins d’une substance analogue. Smith revient en effet, malgré les observations de Delage, à cette ancienne opinion que la sécré- tion de la glande collétérique est à l'état semi-fluide. J'ai eru remarquer que les cellules épithéliales de cette glande sont à peu près cubiques quand la sécrétion ‘est encore peu abondante et qu'elles deviennent plus hautes et plus étroites quand leur revè- tement devient plus épais. Mais il se pourrait à la rigueur qu'il n'y ait là qu'une apparence due à l’inégale action des réactifs s'exerçant à travers un revêtement d'épaisseur variable, C'est pourquoi je signalerai seulement le fait sans y insister davantage. Les oviductes de Sarculina sont beaucoup plus compliqués. Ils présentent entre l'entonnoir et l’orifice Q une dilatation où s’ouvrentlesglandescollétériques. Ces organes qui sont constitués chez Lernæodiscus par une simple différenciation de la paroi de l'oviducte, sont devenus chez Surrulina des glandes accessoires très ramifiées,. Ajoutons que les glandes collétériques sont entourées d’une anndids nd * s REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 265 couche musculaire, très développée chez Sacculina, mais beau- coup moins importante chez Lernæodiscus. TESTICULES Les testicules de Lernæodiscus sont complètement indépen- dants. Nous connaissons déjà la position de leurs orifices. Chaque testicule (fig. 5) a la forme d’une massue fixée au tégu- ment par l'extrémité de son col et qui serait pliée, en formant un angle assez ouvert, au point où la partie rétrécie se continue avec la portion renflée. L'orientation des deux organes n'est pas la même. Celui qui débouche sur la courte branche du mésentère s'enfonce d’abord à peu près normalement, puis s’infléchit de telle sorte que, passant dans un plan parallèle au plan de symétrie, sa grosse extrémité se tourne vers la face libre du parasite (fig. 1 et 2). L'autre testicule au contraire tourne le fond de sa grosse extrémité vers la face du parasite en rapport avec l'hôte. De plus, les deux testicules ne sont pas situés abso- lument dans le même plan horizontal, car le droit est plus rapproché du pédoncule que le gauche. La forme relativement simple de ces organes rappelle beaucoup plus la Sacculine que le Peltoqaster chez qui cet organe est plus ou moins enroulé en spi- rale à larges tours. La structure interne donne lieu à la même remarque. De la très soigneuse étude de Delage (1884) complétée par Duboscq (1901) et par Smith (1906), ilrésulte que l’on peut distinguer dans le testicule des Rhizocéphales, un canal excréteur (fig. 5, c. d.), une région germigène (7. g.) et une région hypertrophiée (c. g.) dont les parois, partiellement dégénérées, lui ont valu le nom de région déchiquetée, Smith a fait remarquer que la disposition réciproque des deux dernières régions varie suivant les genres. Chez Peltogaster, la région germinative se trouve à l'extrémité du tube testiculaire, tandis que chez la Sacculine (fig. 6) elle est intercalée entre les deux autres. C’est également la disposition réalisée chez Lernæo- discus ainsi que j'ai pu le constater (fig. 5). Enfin, la cavité du testicule de la Sacculine ne reste passimple, mais devient anfrac- tueuse par suite de la formation dans le tissu hypertrophié de 266 MAX KOLLMANN lacunes irrégulières (Delage, Duboscq). Smith ne signale rien de semblable dans les autres Rhizocéphales. En ce qui concerne Lernæodiscus, 1 Y a lieu de signaler une ébauche de cette dis- Fig. 5. — Schéma du testicule de Ler- Fig. 6. — Schéma du testicule de Sac- næodiscus. — c.d.,canal déférent ; c.g., culina. — c.d., canal déférent ; c.g., cellules germinatives ; L., lacunes; 7.q., cellules germinatives ; r.q., région ger- région germinative; r.h., région hy- minative; ».h., région déchiquetée, pertrophiée et dégénérée. hypertrophiée et dégénérée. - position car, à l’origine de la région hypertrophiée la paroi présente quelques lacunes irrégulières (fig. 5, /.) plus ou moins concentriques à la lumière de l'organe. Ces lacunes ne peuvent d’ailleurs être des délaminations artificielles, car les cellules qui les bordent présentent l'aspect particulièrement dégénéré des cellules qui limitent le canal central. IL + à peut-être Tà un point de contact de plus entre Sacculina et Lernæodiscus. Le canal déférent est formé dans sa partie distale de cellules cylindriques hautes et étroites qui sécrètent une couche de chitine, assez épaisse, à certaines époques, pour obstruer com- plètement la lumière. Dans la portion proximale se superpose à la périphérie un manchon d'épaisseur progressivement crois- sante, formé de petites cellules cubiques ou fusiformes allongées dans le sens tangentiel. | 4 1 , bé: à so dot és REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 267 Ce sont ces mêmes cellules qui constituent exclusivement la seconde région où région germinative (fig. 5). Celle-ci est extrè- mement courte el on passe de suite à la région hypertrophiée et dégénérée. Cette dernière est constituée par un épais manchon de cellules hypertrophiées garni en dehors par un cylindre de cellules semblables à celles de la région précédente (PL XII fig. 1, €. 4.), qui d’ailleurs ne seprolongent que sur un court trajet. Les cellules hypertrophiées (c. 4.) ressemblent beaucoup à celles que Duboscq et Smith ont décrites et figurées chez Sacculina el Peltogaster, mais elles sont de taille relativement plus petite. Elles sont comme d'ordinaire pourvues de .membranes très épaisses et fortement basophiles qui, dans leur ensemble, consti- tuent une véritable substance intercellulaire. Duboseqa très bien déerit chez la Sacculine l’évolution de ces cellules qui sont des- ünées en définitive à devenir des cellules nutritives dont la subs- tance est sans doute utilisée par les cellules germinatives en développement. Les observations incomplètes que j’ai pu faire, concordent très bien avec les précédentes. Signalons toutefois le changement de propriétés de la substance intercellulaire qui, à mesure que la cellule avance en àge, perd peu à peu ses propriétés basophiles puis devient parfaitement acidophile (PT. XII, fig. 1, c. L.). En même temps, l'épaisseur de la paroi des alvéoles qu'elle constitue et dont chacune est occupée par une cellule diminue progressivement. Duboscq a également fort bien décrit la migration des cellules germinatives venant tapisser les cavités creusées dans la région déchiquetée. Un phénomène analogue doit se produire chez Lernæodiscus, car les cellules germinatives en évolution se ren- contrent vers la partie moyenne et au fond de la région hyper- trophiée et par conséquent assez loin de leur lieu d’origine. Mais, tandis que chez la Sacculine tout le revêtement de cellules germi- natives semble pouvoir fonctionner indéfiniment, chez Lernæo- discus, au contraire, son activité paraît s’épuiser à partir de l'origine de la région hypertrophiée. En ce point, en effet, on n observe plus de cellules germinatives, mais, au contraire, de nombreux débris cellulaires provenant des cellules hypertro- phiées dont le rôle est terminé. 268 MAX KOLLMANN Ajoutons enfin que les cellules germinalives en voie d’évolu- tion ne sont pas toutes fixées sur la paroi comme c’est le cas chez Sacculina, mais que beaucoup d'entre elles flottent librement dans la lumière de l'organe. RACINES Les racines de ZLernæodiscus sont toujours jaunes comme le corps lui-même. Le pédicule qui rattache le parasite à son hôte est habituellement très court et se dilate immé- diatement après le passage de la cuticule en une membrane basilaire assez peu développée, d'où part de suite un fais- ceau de grosses racines qui se divisent assez irrégulièrement. Le système radiculaire est, dans son ensemble, beaucoup moins ramifié et moins touffu que celui de la Sacculine. Aussi, il est loin d’envahir tous les organes ; notamment, il ne pénètre pas dans les appendices. Les ramifications sont surtout développées dans le céphalothorax, au voisinage du tube digestif dans les intervalles des acini hépatiques. La structure fine des racines mérite quelque examen. Elles sont toujours pleines, sauf vers l'extrémité où on voit appa- raitre une cavité peu volumineuse. Mais, à l'inverse de la Saceuline, il ne paraît pas cependant exister de follicules lagé- niformes. Les racines sont formées d’une cuticule de chitine extrèmement mince doublée intérieurement d'une couche de protoplasme pourvue de noyaux assez gros et espacés (PI. XI, fig. 9). La masse qui remplit la cavité de la racine se présente en coupe comme percée de trous ronds très régulièrement espacés, et l'on pourrait croire à un tissu réticulé formé de cellules anastomosées par leur prolongements, ne laissant entre eux que des espaces assez réduits. Les racines de la Sacculine sont à peu près ainsi constituées (Delage, 1884). Telle n'est pas cependant la structure des racines de Lernæodiscus. Ayant examiné les racines d’un hôte fixé quelques heures après la mort, je trouvai leur contenu dissocié en cellules arrondies (PL. XUE, fig. 10), renfermant chacune un noyau difficile à voir, et une ou plusieurs vacuoles sphériques. En un mot, les espaces libres sont intracellulaires et non extracellulaires. D'autre part, " 07 1 dès. mt d REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 269 sur des coupes très minces et très soignées de racines prélevées sur un hôte parfaitement vivant, il est difficile de distinguer des limites intercellulaires. Cependant, dans les régions où les racines deviennent creuses, les cellules qui bordent la cavité ont une tendance à se dissocier en devenant sphériques. Jai agité la question de savoir si cette apparence n’est pas due à l’action des réactifs, de même qu'elle peut être déterminée par des allérations post mortem. Je pense qu'il n’en est rien, car trois fixateurs différents (liquides de Brasil, de Bouin, de Zenker) m'ont permis de faire les mêmes observations. Nous pouvons donc décrire le tissu qui remplit la cavité des acines comme formé de cellules à limites indistinctes. Leur noyau est beaucoup moins volumineux que ceux de la paroi propre, pauvre en chromatine et très peu colorable. Le cyto- plasme contient habituellement une seule grande vacuole {PL XII, fig. 9), qui ne renferme, même après fixation, aucune substance figurée. Enfin, et c’est une circonstance qui rend l'observation difficile, entre le noyau et les vacuoles est 1rré- gulièrement répandue une substance basophile sur Ia nature de laquelle je suis incapable de risquer même une hypothèse. Les racines de ZLernæodiscus sont donc très différemment constituées de celles des autres Rhizocéphales déjà bien connus : Sacculina et Peltogaster. Je me suis demandé si la structure réticulée des racines de la Sacculine n'était pas un produit d'altération par les réactifs. Il n’en est rien. Des racines de Sacculina betencouri (parasite sur Portunus latipes) fixées à différents réactifs m'ont toujours permis d'observer la structure réliculée bien connue. ILen est de même des racines de Parthenopea. Les racines de cet autre Rhizocéphale sont formées d’une très fine cuticule chitineuse (PI. XIIT, fig. 11) doublée d'une couche syneytiale à noyaux assez volumineux. La masse cellulaire qui remplit le tout constitue, suivant les points, un tissu réticulé à grandes mailles, ou, tout au contraire, un tissu compact où les limites cellulaires sont indistinctes. On peut d'ailleurs passer d’une structure à l’autre par tous les intermédiaires. Le plus souvent, le tissu est réticulé comme dans le cas de la Sacculine. Par contre, les cellules renferment souvent des vacuoles plus ou 270 MAX KOLLMANN moins volumineuses, de telle sorte que, dans les régions où le: lissu est compact, on croirait avoir sous les yeux une coupe de racine de Lernæodiseus. Ajoutons que toutes les cellules des racines de Parthenopea, sauf celles de la couche à gros noyaux, contiennent une sub- stance basophile abondamment répandue dans le proto- plasma. Pas plus que dans le cas de Lernæodiscus, je ne puis dire quelle est la nature de cette formation singulière. NAUPLIUS Smith (1906), dans sa diagnose du genre Lernæodiscus. décrit le nauplius comme ayant des « cornes frontales quelque peu allongées et recourbées », comme d’ailleurs les nauplius de tous les Cirripèdes. Je n'ai pas eu l’occasion de voir les nauplius de ZLernæo- discus vivants ni même complètement développés. Je puis cependant faire une remarque : dans le nauplius de Parthe- nopea déjà éclos j'ai observé une vésicule qui représente sans aucun doute un rudiment de tube digestif (Kollmann, 1909). Cette formation ne se retrouve pas chez la Sacculine et le Peltogaster où n1 Smith ni Delage ne la signalent et où je ne l'ai pas davantage retrouvée. Elle n'existe pas non plus dans le nauplius de Lernæodiscus. À un stade encore très reculé du développement, la masse vitelline de l'embryon renferme seule- ment des cellules étoilées. Smith a donné des figures très sem- blables pour Peltogaster curratus. Nous pouvons done conclure avec quelque vraisemblance : dans Lernæodiscus comme dans Peltogaster et sans doute aussi dans Sacculina, lendoderme se dissocie de très bonne heure et le nauplius ne renferme aucun rudiment de tube digestif. CONCLUSIONS Quelques mots nous suffiront pour tirer les conclusions des résultats exposés dans les pages précédentes. Par divers carac- tères internes, notamment par la constitution du testicule, Lernæodiscus semble se rapprocher particulièrement de Sac- REMARQUES SUR LERNÆODISCUS 271 culina et, au contraire, s'éloigner de Peltogaster. L'ensemble de l'anatomie confirme cette première impression. En effet, il semble impossible de faire dériver Lernæodiscus de Pelto- gaster, comme Smith avait cru pouvoir le faire. La comparaison de Lernæodiscus avec Sacculina et Heterosaccus ne soulève au contraire aucune difficulté. Nous pourrons donc nous faire une idée exacte de la morphologie de l'organisme qui nous occupe en le comparant à un Heterosaccus dont le mésentère se serait largement développé à droite et à gauche. L'asymétrie des orifices génitaux s'explique très facilement si on veut bien admettre avec Smith un déplacement de l’une des paires préexis- tant à un développement du mésentère sur les côtés latéraux. Lernæodiscus est donc en rapport avec son hôte par ses faces droite et gauche ; son plan de symétrie interne et primitif est parallèle au plan ventral de l'hôte et son plan de symétrie extérieur et secondaire le coupe à 90e. OUVRAGES CITÉS 1902. CouniÈèrE, Sur un nouveau type de Rhizocéphale (C. R. Acad. Sc. Paris, 1. CXXXIV, p. 913 et 1452. C. R. Soc. Biol., t. 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Perez (Cu.), Sur la présence de Lernæodiscus galatheae dans le golfe de Gascogne (Proc.-verb. Soc. sc. phys. nat. Bordeaux, p. 27-28). 1906. Surru (G.), Rhizocephala (F. u. FI. d. Golfes v. Neapel, 29° Mon... EXPLICATION DE LA PLANCHE XIH Fig. 4. — Coupe du testicule dans la région hypertrophiée, au niveau des - lacunes. — C.g., cellules germinatives; c.h., cellules hypertrophiées ; les membranes épaisses sont très basophiles, les minces sont acidophiles; L., lacune contenant des débris de cellules hypertrophiées complètement Denneestx 600). Fig. 2. — Oviducte : coupe passant par l'orifice © , par l’entonnoir et la glande collétérique ; la moitié droite est seule représentée. — e., entonnoir; s., sé- crétion de la glande collétérique; © ouverture femelle (600). Fig. 3. — OEuf presque mür. On distingue les gros globules vitellins et en c.p. la cellule polaire très réduite (X 1000). Fig. 4. — (Œuf jeune avec sa cellule polaire. Celle-ci renferme quelques vacuoles (X 1 000). Fig. 5. — Une cellule polaire isolée. Elle était accolée à un œuf à peine plus gros qu'elle, qui n’a pas été représenté. Son protoplasme est fortement granuleux et contient des vacuoles v. (X 1 500). Fig. 6 et 7. — Cellules polaires très réduites. — v., vacuoles (X 1 000). Fig. 8. — Cellule polaire très réduite dépourvue de vacuoles (X 1 000). Fig. 9. — Portion d'une coupe transversale d’une racine de Lernæodiseus galatheue dans une région creuse. — c.t., cuticule; dans les cellules cen- trales, on aperçoit de grandes vacuoles et une substance basophile figurée en noir, irrégulièrement répandue. Cette substance manque totalement dans les cellules périphériques (X 850). Fig. 10. — Une cellule centrale de la figure 9 (x 1500). Fig. 41. — Portion d'une coupe transversale d'une racine de Parthenopea. — cu., cuticule ; dans les cellules périphériques, absence de substance baso- phile (X 1 100). ANN. SC. NAT. ZOOL., de série. Le Dans ct ot dont dt Dés à sÙ ds TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Recherches sur l’'Okapi et les Girafes de l'Est africain, par MAURICE DE Éoinmseurp et HENAT NEUVILLE RE a Re mot La collection des Arénicoliens du Muséum d'histoire naturelle de Paris, PAIE ASEwoRTE DNSCEE CN. en AL mi Lister Les glandes céphaliques des Chenilles de Lépidoptères, par M. L. Borpas. Le laboratoire maritime du Muséum d'histoire naturelle (Saint-Vaast-la- Hougue) pendant l’année 1908, par R. ANTHONY. ..................... Remarques sur quelques Rhizocéphales et spécialement sur Lernæo- CSC RDA ME ROLENANNE RUE CES OM ce TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches [ à VI. — Recherches sur l'Okapi. — Vilet VII. — Eliotia et Madrellidés. — IX à XI. — Glandes de Lépidoptères. — XIL — Mésoplodon de la Hougue. — XIII. — Lernæodiscus galathex, 1414-10, — CorBuir. Imprimerie Créré. OR ee + Le Pit pere y FOI 34 y4. '4 18. TI Tu «Ia ) À 12 >" 4 Ann. des Sc. nat. 9 Série. nn. des Sc. nal. 9 Série Zool. T. X, PI. I Phototypie Berthaud Masson & Cie, Editeurs. ” u Cr | L To Ann. des Sc. nat. 9e Série Lol TR PT Autores, phot i i utores, ph Phototypie Berthaud, Paris. Masson et Cie, Éditeurs ne Ann. des Sc. nat. 9 Série Zool. T. X, PL IV dpm* m! m, dpm. dpm, Phototypie Berthaud, Paris. Autores, phot Masson & Cie, Éditeurs . » LS : L v s 4 » [ta Li pe 2 N'i Li , : [l +. . ! 0 ‘ — , : - L % (F4 L = Ann. des Sc. nat. 9% Série Zool. T.X,' PLV Monpillard, phot Phototypie Berthaud, Pari Masson et Cie, Éditeurs Ann. des Sc. nat. 9° Série Monpillard, phot. Masson & ZAC X," PT. VI SES SSSR. PAS Phototypie Berthaud, Paris. Cie, Éditeurs Lot. TA. PIN: erLe. Ann des Se.nat. 9% S. Rezgrier LtA &. Imp.L.ZLafontame aurantiace, Fig. 1-#; 0 _ À. Vayssrere del. 39, 77. Messon et Céditeurs. Madrella Etotia PL PA Ann.des Se.nat. 9° Serre. Zoo, FX. - PL VIII Re GES ARR | = =. RS Se à A. Veyssiere del. Inp.1.Lafontane. G.Rergnier Rtz. Zlotia Souleyel, Fig, 10-13, Madrella aurantiaca, Fig 115 Madr. lérrugirnosa Fig 16, Chromodoris elegans 5» Fig. ITS. Masson et (Eéñteurs. Zoo TAC POTX: (274 Ce res de £ RE x X & De N : RS SS d'Apreval th 7 ep cdop leres son et Ctéditeurs. Imp.Z Lefontame. Glandes SCTTELCT es des Chenilles de phalrtæ. Jphinquæ -Arctrdx., NolodontaeNoctuidæ.. ) L/fes 7? (y DT Pordas del. sd nat. Zoot. TA PLY. Ann-.des Se.nat. 2 Serre. A ; f ons 10 ga 7 e d'Apreval kth s ( CL. de Zyonet ) CS. à FAT FR bee mp "1 tx # # N Le y 5” pr Luce De Ë l L Tù 25) Împ.l Lafontaine GS ss i HR see D prit NX à \ à a QUE D?Z.Pordes del 24 nat. € > JS A4 des arirteae. x A0 p 7’ TT . 170nes el les des Be S SEPECT Les Masson et C“éditeurs. Ann. des Se. nat. I#Sere. Lool TEXNEPLEXT Fig. js D?Z. Bordas del 24 nat. Împ.L.Lafontarne. d'Aprevel Et. vx es glandes mandbulaires des larves de I. pudopteres. Masson et CEéditeurs Ann. des Sciences nat., 9% Série. Zool. Tome X. PL'XII Ch. Liot, photo. Phototypie Berthaud Le Mesoplodon de la Hougue Masson et Cie, Editeurs Ann.des $e.nat. 9° Serre. TT EEE DPI Eat PFPAAARAC KCKCM HE JM. Kollmann del. Zap. L.Lafontane o.Cassas Lth Lernæodiseus aalalheae. 27 Masson et Cediteurs DD 20 Dom ve md PRE Le mr EX # ANNALES DES Z2OO0LOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION | ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PURLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER SÉRIE TOME _ Année 19 PARIS MASSON ET C"*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain (6°) LT Éater 5 ».1} Fi EEE R SF x SN FE % FA ê, RES Tag ea deal tente let ge a avan Dhs ue RMS a HOI Library - Serials 5 WHSE 0252 LR wi ? $. . D ei De re bed La ue L H à pere Ress pra at PE “ar Etsstéees PA eee br #1 Po Lex be rar RS