\1 es NN 2218. ous. Ne BU VIÈMEÉ SEUR ou. LA CLASSIFICATION : . hi S ET FOSSILES TE Feu Les nces na ettes ni par © hier mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences natuielles z BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pa. Van TieGneM, L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires, Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Enmonn PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in:8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent annuellement en plusieurs fascicules. Abonnement annuel à chacune des parties, zoologre ou botanique Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. Prix des collections : PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie ei Botanique réunies), 30 vol. (Rare). Deuxième Série (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QuATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Cinquième SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1874 à 14885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. HurnièME Série (4895 à 4904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Neuvièue SÉRIE (4905-1906-1907-1908). Chaque année. 30 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Héserr et À. Mirne-Ebwanos. Toues 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume... .......... 15 fr. 22 VOIUMES ER SR PS rame en 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE publiées sous la direction de M. M. Bouze. Abonnement annuel : : Paris et Départements. 25 fr. — Etranger ........... . 80 fr. * + à À + NA. % 5 ANNALES . SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE ; Droits de traduction et de reprodnctio réservés. RECHERCHES SUR LA RESPIRATION DES ORGANES VÉGÉTATIFS DES PLANTES VASCULAIRES Par G. NICOLAS INTRODUCTION «Il n’y a pas un seul phénomène physiologique qui indique aussi précisément l’activité vitale des plantes que la respiration ; ce phénomène est intimement lié à la plupart des réactions qui s'effectuent dans les plantes. » Cette phrase de Palladine explique facilement les nombreux travaux que l’étude de cette fonction a suscités. Les recherches de la plupartdes auteurs, qui se sont occupés de cette question, ont porté sur la respiration des feuilles, des racines, des fleurs, des fruits, des graines en germination ; aucun physiologiste ne s'est attaché à comparer la respiration de certains de ces organes entre eux. Il était cependant logique de penser qu'à une morphologie très diffé- rente correspondait peut-être une physiologie respiratoire spéciale. Le limbe de la feuille, en particulier, caractérisé par une large surface, des stomates nombreux, et des chloroleucites abondants, siège de toutes les réactions chimiques qui ont pour résultat l'entretien de la vitalité de la cellule, en un mot laboratoire vivant où s'effectuent principalement des réactions qui exigeraient in vitro des dépenses d'énergie considérables, le limbe, où la sève brute, puisée dans le sol par les racines, se transforme en sève élaborée sous l'influence des diverses fonctions, devait particulièrement attirer l'attention. Il m'a ANN. SO. NAT. BOT., 9e série. X, À 2 G. NICOLAS donc paru intéressant de comparer, au point de vue respiratoire, les organes végétatifs des plantes vasculaires {(limbe foliaire ou organes le remplaçant physiologiquement, pétiole, tige, racine). Ce travail comprendra cinq chapitres ; le premier est réservé à l'exposé des différentes recherches sur la fonction respiratoire en général, et des théories émises pour l'explication du méÉCa- nisme intime de ce phénomène si complexe ; le deuxième comprendla description des procédés expérimentaux et l'examen critique des erreurs d'expériences ; je décrirai, dans les troisième et quatrième chapitres, les expériences relatives à la respiration normale et à la respiration intramoléculaire, en résumant, à la fin de chacun d’eux, les principaux résultats obtenus ; enfin le dernier chapitre est destiné aux recherches sur l'influence de l'aération des tissus. Je terminerai par quelques considérations générales sur la fonction respiratoire des organes végétatifs et particulièrement du limbe foliaire. Cette étude m'a été inspirée par M. Maige, professeur à l'École supérieure des Sciences d'Alger ; je suis heureux de lui adresser 1ci l'expression de ma sympathie et de ma vive recon- naissance pour les facilités de travail qu’il m'a procurées, les précieux conseils et les encouragements qu’il n’a cessé de me prodiguer. Que M. Gaston Bonnier me permette de lui exprimer ma gratitude pour l'hospitalité généreuse qu'il m'a offerte au Laboratoire de Biologie Végétale de Fontainebleau, et pour l'intérêt qu'il a bien voulu porter à mes recherches. RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 3) CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE Les recherches entreprises sur la respiration des végétaux sont beaucoup trop nombreuses pour pouvoir être passées en revue ici ; aucune ne se rapportant directement au sujet que j'ai choisi, je ne m'occuperaï que des travaux de nature à éclairer le phénomène général de Ja respiration, sans m'astreindre à suivre rigoureusement l'ordre chronologique. L'histoire de la respiration peut se diviser en trois périodes. La première, pendant laquelle on s'attache à montrer l'existence de cette fonction, remonte au xvrr° siècle. En 1686, Marpienr (1) constate déjà que la germination ne s'effectue pas en l'absence de l'air; mais ce n’est qu'en 1777 que ScueeLE observe, pendant la germination des graines, une consommation d'oxygène et un dégagement d'acide carbonique. InGeNHousz, qui a étudié la respiration en même temps que l'assimilation du carbone, s’exprime ainsi : «les plantes exhalent un air nuisible pendant lanuitet dans les lieux obscurs pendant le jour, elles corrompent l'air commun dont elles sont entourées, mais le mauvais effet est plus que contrebalancé par leur influence salutaire pendant le jour », et encore : « les feuilles des plantes exposées dans l'obscurité expirent constamment un gaz méphitique nuisible à la respiration des animaux ». Cette découverte capitale ne fut pas acceptée à cette époque sans contestation et provoqua tout partculièrementles protestations d'un docteur suisse, SENEBIER. « Cest par défaut d'attention, ditl, qu'on à pu calomnier la nature et les plantes en leur attribuant la dangereuse propriété de répandre pendant la nuit un air propre à diminuer la pureté de l'atmosphère par ses qualités nuisibles. » SeneBter attribuait l'air expiré par les feuilles pendant la nuit à un commencement d’altération. Huser signale un peu plus tard le dégagement d'acide carbo- (1) Voir l'index bibliographique à la fin de l'ouvrage. 4% G. NICOLAS nique par les graines en germination. Mais c'est surtout pe Saus- SURE qui à publié les premiers travaux importants sur la respi- ration et compris le rôle essentiel de ce phénomène dans la nutrition des végétaux. Cet auteur a observé l'absorption d'oxygène et le dégagement correspondant d'acide carbonique avec des branches ou des feuilles maintenues à l'obscurité, des graines en germination, des fleurs, des fruits, des racines, des Champignons. Dans certains cas, par exemple dans les ger- minations de Blé, le volume de l'oxygène consommé est égal au volume du gaz carbonique dégagé, autrement dit, le quotient respiratoire est égal à l'unité ; d’autres fois il est inférieur à l'unité. Le phénomène désigné dans la suite sous les noms de fermentation propre, de résistance à l’asphyxie et de respiration intramoléculaire, déjà constaté par RozLo, l’a été aussi par DE SAUSSURE. Ses expériences sur des graines entassées dans un milieu dépourvu d'oxygène, et sur des végétaux verts dans une atmosphère d'azote, à l'obscurité, ont montré qu'il y avait for- mation d'acide carbonique. Cet éminent physiologiste a parfai- tement établi la distinction entre la respiration normale et la fermentation propre en disant : « qu'il n'y à aucune analogie entre une graine qui germe sous l'influence du gaz oxygène el une graine qui se décompose dans un lieu qui en est tota- lement privé ». MEyEN à généralisé le phénomène respiratoire pour toutes les parties des plantes. Lory a observé que des Orobanchées, soit à la lumière, soit à l'obscurité, absorbent l'oxygène et dégagent à sa place de l'acide carbonique, et que, dans une atmosphère d'hydrogène pur, elles produisent une forte propor- tion de CO? et un peu d'azote; le dégagement de ces gaz ne correspondrait pas directement à l'absorption de l'oxygène, mais ils ne seraient que les produits définitifs des réactions qui s’accomplissent dans les tissus. L'existence du phénomène respiratoire était dès lors bien établie, malgré l'opinion contraire de Lreic ; à l'obscurité, les végétaux, en présence de l'air, absorbent de l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique (1), processus vital correspon- (4) La production d'hydrogène, pendant la respiration des Champignons, dans l'air ou dans l’eau, signalée par de Humboldt et de Candolle, n’a pas été 4 à: | à | | ; RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 5) dant à la respiration animale ; dans une atmosphère dépourvue d'oxygène, ils continuent à vivre pendant quelque temps aux dépens de leurs propres tissus. Quant aux plantes vertes, exposées à la lumière, elles manifestent des échanges gazeux inverses des précédents, c'est-à-dire qu'elles absorbent de l'acide carbonique et dégagent de l’oxygène, fonction impor- tante désignée dans la suite sous le nom d’assimilation chloro- phyllienne. La plupart des auteurs n’ont pas su distinguer chez ces plantes la respiration proprement dite, l'inspiration comme ils l'appelaient, de l'assimilation chlorophyllienne, l'expiration, et 1l faut arriver à Durrocuer, à MouL et surtout à GARREAU pour avoir une idée exacte de la relation qui existe entre le dégage- ment et l'assimilation de l'acide carbonique. L'histoire de la respiration entre alors dans une nouvelle période, pendant laquelle les physiologistes vont se préoccuper surtout de pénétrer le mécanisme intime de cette fonction et en même temps la généraliseront pour tous les végétaux. - Les travaux classiques de GARREAU ont permis de distinguer formellement les deux phénomènes réunis sous le nom de respi- ration (diurne etnocturne) et de considérer la respiration animale ou végétale comme une propriété du protoplasme vivant, qu'il soit à la lumière ou à l'obscurité. Le phénomène chlorophyllien, essentiellement réducteur, localisé dans les parties vertes des végétaux etne se produisant que sous l'influence de la lumière, a été ainsi séparé de l’autre échange gazeux, comburant, la res- piration. Garreau a confirmé les observations de de Saussure, de Griscxow sur les quantités d'acide carbonique et d'oxygène mises en jeu pendant la respiration, et a observé, sur des : feuilles ou des rameaux feuillés, que la quantité de gaz car- bonique expiré était beaucoup moins grande que celle de loxy- gène inspiré. Cet auteur considère l'acte respiratoire, chez les plantes comme chez les animaux, comme une combustion, qui a « pour résultat final et appréciable de déplacer leur carbone en élevant leur température (1) ». La cause pre- observée par Marcet, en présence de l'air ; cet auteur attribue ce dégagement pour les Champignons immergés, à une décomposition accidentelle des tissus, à l'abri de l'oxygène (provoquée par le Bucillus Amylobacter). (1) Dutrochet a déjà montré que toutes les parties des végétaux possèdent une chaleur propre supérieure à celle du milieu ambiant. 6 G. NICOLAS mière de la respiration doit être recherchée « dans le fluide vital, dans cette gangue de toute organisation, comme l’appelle M. de Mirbel, dans cette substance la plus parfaite de toutes celles qui composent les plantes », dans la matière azotée vivante, en un mot dans le protoplasme. La quantité de gaz carbonique dégagé serait d'autant plus grande que les plantes sont plus riches en matières protéiques vivantes et qu’elles présentent une surface plus étendue relativement à leur masse. La respiration serait, d'après Garreau, un acte essentiellement chimico-vital, qui cesse avec la vie. COREN WINDER à confirmé par de nombreuses expériences les résultats deGarreau, et admet que toutes les feuilles jouissent de la propriété d’exhaler CO? pendant la nuit et à l'obscurité artiti- cielle pendant le jour. Cet auteur a démontré aussi que les ra- cines ont besoin, pour vivre, d'oxygène, et qu’au lieu d’absor- ber, comme on le croyait, l'acide carbonique du sol à l’état de gaz, elles dégagent ce gaz, surtout lorsqu'elles sont séparées de la lige et des feuilles. BoussiNGAuLT (1) établit une analogie presque complète entre une plante, possédant une tige, des feuilles et des racines, placée à l’obseurité, et un animal pendant toute la durée de son exis- tence. Voici à peu près comment il s'exprime : en respirant, l'animal, même le plus simple, émet de la chaleur, de l’eau, de l'acide carbonique; la combustion respiratoire transforme une parte de l’albumine consommée en un produit azoté cristallin, l’urée, qui se trouve dans les excrétions. Dans le cas d'une plante vivant à l'obscurité, une semblable modification de l’albu- mine ne saurait être aussi manifeste, par la raison que les végé- taux sont dépourvus d'organes excréteurs, mais, dans le sue cellulaire, on trouve un principe cristallin, lasparagine, qui est une amide comme l’urée, et qui se transforme en aspartate d'ammoniaque, comme l'urée se transforme en carbonate d’ammoniaque. On trouve l’asparagine tant que domine la force éliminatrice, mais, dès que la force réductrice vient (1) En s’aidant de l'analyse chimique, Boussingault a trouvé que dans certains cas, le quotient respiratoire cos égal à l'unité; d’après Oude- (0) manns et Rauwenhoff, il est LA: ‘a ) RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES | à dominer par l'abondance des feuilles, l’'asparagine disparait. Comme on le voit, les physiologistes ne se contentent plus d'observer les échanges gazeux respiratoires, ils cherchent à expliquer les différentes réactions qui s'effectuent dans la cellule et qui unissent l'entrée de l'oxygène à la sortie de l'acide carbo- nique. Ainsi, d'après Denérain et Morssan, « la quantité d’oxy- gène absorbé par les feuilles surpasse la quantité d'acide carbo- nique produite; la différence est surtout sensible aux basses températures, qui paraissent favoriser dans les plantes la for- mation de produits incomplètement oxydés, tels que les acides végétaux ». Ces deux auteurs considèrent la feuille comme le « laboratoire de la plante », où s’élaborent les principes immé- diats, qui, après diverses métamorphoses, servent à la forma- üon des organes nouveaux; ces métamorphoses exigent une certaine quantité de chaleur, qui est fournie par l'oxydation respiratoire. Le rôle respiratoire des acides organiques, déjà entrevu par de Saussure avec des fruits, est nettement indiqué ici; ces substances mieux connues dans la suite, tant au point de vue de leur répartition que de leur formation et de leur des- truction intracellulaires, devaient être considérées comme exer- çant sur la respiration une influence prépondérante. La respiration des racines, peu étudiée jusqu'alors, a fait l'ob- jet des recherches de Denéraix et Vesque (1), qui admettent que ces organes, encore fixés à la plante, fonctionnent comme les autres parties des végétaux, absorbent de l'oxygène et dégagent de l’acide carbonique en quantité moindre. Ces auteurs ont montré que l'oxygène est nécessaire aux racines et qu’il ne suffit pas, pour que la plante puisse vivre, que sa partie aérienne plonge dans une atmosphère oxygénée, il faut encore que le gaz comburant soit directement en contact avec les organes sou- terrains. | CoRENwINDER, en étudiant les fonctions physiologiques des feuilles aux diverses périodes de leur développement, a constaté que la respiration, mesurée par le dégagement de CO, est très prononcée, pendant le jour, au moment (1) Ces deux auteurs ont montré que le dégagement d'azote qui accompagne la respiration, déjà signalé par quelques auteurs, n’est qu'apparent, et dû simplement à la diminution de l'oxygène dans l'atmosphère confinée, ce qu'il est permis de vérifier à l’aide du manomètre. 8 G. NICOLAS de l’éclosion des bourgeons, mais qu’elle s’affaiblit rapidement à partir de cette époque. Les substances azotées, analysées par l’auteur, abondantes dans les feuilles naissantes, diminuent en quantité à mesure que celles-ci se développent; il y aurait done, dans les feuilles, une relation entre le phénomène respiratoire et la prédominance des matières azotées. Boronine, ayant observé que le dégagement d'acide carbo- nique par des rameaux feuillés va en s’affaiblissant à l'obscurité et reprend sa valeur primitive après une insolation même de courte durée, admet que l’intensité respiratoire est réglée par la quantité de matières non azotées contenues dans les cellules, à l'exclusion de la cellulose ; l'oxygène agirait sur le protoplasme, tandis que les substances hydrocarbonées, l’amidon en particu- lier, serviraient à régénérer le protoplasme qui se décompose sans cesse, ce qui pourrait expliquer le rapport entre la présence d'une grande quantité d’amidon et l'énergie de la respiration. Moïssan, qui a étendu à divers organes (bourgeons, rameaux, pétales ) les expériences qu’il avait entreprises sur les feuilles en collaboration avec Dehérain, considère la respiration comme un phénomène essentiel, qui «fournit à la plante l'énergie dont elle a besoin pour effectuer les métamorphoses nécessaires à la formation de principes immédiats (acides végétaux, sucre de canne, amidon, cellulose, corpsgras pauvresen oxygène, résines, huiles essentielles) ». Boxnier et Manaix ont montré, par l'emploi des deux méthodes de l'atmosphère confinée et du renouvellement d'air continu, que Lous les tissus (1) végétaux (champignons, graines en ger- mination, rhizomes, racines, plantes étiolées, certaines fleurs, feuilles) respirent, et établi d'une façon définitive que la respi- ration consiste simplement dans l'absorption d'oxygène et le dégagement d'acide carbonique, sans que ni l'azote ni l’hydro- gène interviennent. Le quotient respiratoire, indépendant de la pression partielle des gaz, de la température, de l’éclaire- ment, serait généralement inférieur à l’unité ; le résultat de la respiration serait donc, pour la plante, une assimilation d’oxy- (4) Van Tieghem et Bonnier avaient observé l'absorption d'oxygène et Le dégagement de C0? par les organes à l’état de vie ralentie, tels que des tuber- cules et des bulbes. RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 9 gène. À un moment donné du développement du végétal, TO” indépendant des conditions extérieures, est réglé par la fixité des réactions chimiques qui s’accomplissent dans la matière vivante. Les auteurs définissent la fonction respira- toire, « l'échange de gaz, absorption d'oxygène et émission corrélative d'acide carbonique, quise produit entre l’être vivant et le milieu extérieur ; fonction définie par le lien invariable qui unit l'entrée d’un gaz à la sortie de l’autre, quelles que soient les réactions intermédiaires ». La méthode de l'atmosphère confinée, d'un emploi courant en physiologie, est vivement critiquée par Denéran et MaQuenxe (1), qui ont utilisé la méthode du vide et reprochent à la première de ne pas tenir compte des gaz, particulièrement de l’acide carbonique, retenus dans le suc cellulaire. On a vu précédemment le rôle assigné aux acides organiques dans la respiration. Kraus a déterminé l'acidité du suc cellu- laire dans les différents organes des végétaux, et observé que, dans les plantes ligneuses et herbacées ordinaires, les feuilles sont les parties les plus acides, les racines les moins acides, exception faite pour les Crassulacées. Kraus à montré que la périodicité diurne de l'acidité, connue depuis assez longtemps chezles Crassulacées, est un phénomène général, qui s'applique à tous les végétaux ; elle consiste dans l'augmentation de l'aci- dité pendant la nuit et dans sa diminution pendant le Jour. Conséquemment 1l n'admet pas, et en ceci il est d'accord avec De Vies, que la formation des acides dépend directement de l'assimilation chlorophyllienne; mais, étant donnée la distribu- tion de ces acides, qui s'accumulent surtout dans les issus riches en protoplasme, illes considère comme des produits accessoires de la respiration ; leur destruction, au contraire, est soumise à l'influence de la lumière. Quant aux matières qui leur donnent naissance, ce seraient peut-être les sucres réducteurs, dont la quantité dans les cellules varie en sens inverse de l'acidité. (1) Ces auteurs sont d'accord avec Bonnier et Mangin sur l'indépendance COTE ve Le Re : : de —— vis-à-vis des conditions extérieures, à l'exception toutefois de la (9) température. 10 G. NICOLAS WarBurG explique les nombreux cas où le quotient respira- toireest inférieur à l'unité par l'augmentation de l'acidité. L’aci- dification, ou plutôt la formation des acides, qui n'est autre chose, chez les plantes grasses, que le résultat de l'oxydation incomplète des hydrates de carbone, ferait partie de la respi- ration; quant à la désacidification ou destruction des acides, qui s'effectue sous l'influence de la lumière, de la chaleur, ou encore, comme le montre Purjewicz, à la suite d’un séjour CO? FO prolongé à l'obscurité, elle a pour effet d'augmenter qui peut devenir alors > 1. Des acides tout formés, fournis aux plantes, se détruisent, augmentent l'émission du gaz carbonique et élèvent le quotient respiratoire ; c'est ce qu'a constaté Manax. En injectant de l'acide malique à certaines feuilles, Mangin a obtenu desrapports 0e bien supérieurs à l'unité, égaux par exemple à 1,22 et à 4,94: De même Pursewicz a observé que des plantules étiolées de Blé, placées, les unes sur de l’eau, les autres sur une solution de malate de chaux à 2 p. 100, pendant quatre jours à l’obscu- rité, présentaient des quotients respiratoires respectivement égaux à 0,75 età 1,07. Si l’on admet que les acides se forment par l'oxydation incomplète des hydrates de carbone, il est naturel de penser qu'en fournissant aux cellules des substances hydrocarbonées, on augmentera leur acidité et par suite on di- 2 minuera Où Cette hypothèse a été vérifiée aussi par Purje- wicz sur des plantules de Haricots étiolées ; celles-ci, coupées et exposées pendant trois Jours à l'obscurité, les unes sur de l’eau pure, les autres sur une solution de glucose à 3 p. 100, ont donné des quotients respiratoires respectivement égaux à 0,72 et à 0,40. Dans ces dernières expériences, le glucose fourni aux plantules a dû servir exclusivement à la formation d'acides car on sait depuis assez longtemps, et nous l'avons, Maige et moi, récemment vérifié pour différents sucres, que les matières sucréesaugmentent le quotientrespiratoire. D’autresexpériences RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 11 ‘12 du même auteur ont montré que est minimum à la tem- (9) pérature à laquelle la formation des acides arrive au maxi- mum. | | Ces résultats devaient être confirmés un peu plus tard par les recherches de GERBER sur la maturation des fruits charnus. Gerber a observé que, contrairement à l'opinion d'AuBerr (1) et à ce quise passe dans les plantes ordinaires, « les fruits charnus sucrés dégagent à certaines phases de leur dévelop- pement un volume de gaz carbonique supérieur au volume d'oxygène qu'ils absorbent dans le même temps, et présentent par suite un quotient respiratoire supérieur à l'unité ». Il se dégage nettement de ces différentes expériences que les acides organiques doivent jouer un certain rôle dans la respi- ration, et que leur formation ou leur destruction influent sur le quotient respiratoire. Reprenant l'idée de Garreau, qui considérait la respiration comme une fonction du protoplasme, PALLADINE la développe et compare la cellule vivante à une usine : les machines y seraient représentées par le protoplasme, tandisque les hydrates de carbone constitueraient le combustible, le charbon. La quantité de travail produite par la machine dépend naturelle- ment de la force de cette machine, à condition, bien entendu, qu'elle soit alimentée par des quantités suffisantes de charbon, autrement dit, la respiration serait sous la dépendance de la quantité des substances protéiques si celles-ci ont à leur dispo- sition suffisamment de matières hydrocarbonées. Dans cette hypothèse, l'oxygène se fixerait non pas sur ces dernières, mais sur les substances albuminoïdes, qui donneraient, par leur dé- composition, de l’asparagine et de l’eau, en même temps qu'il se constituerait de la membrane cellulaire; l’albumine serait régénérée par l’'asparagine etles hydrates de carbone, avec for- mation, dans les organes en voie d’accroissement, de produits accessoires, tels que les acides organiques. Cette théorie, séduisante il est vrai, eut le sort de beaucoup d’hypothèses, elle ne fit que passer, car à la suite de la décou- (4) Aubert, dans son étude sur la respiration des plantes grasses, n'admet pas que le quotient respiratoire puisse être >1. 12 G. NICOLAS verte des diastases respiratoires, son auteur lui-même devait l'abandonner pour s'engager dans la voie nouvelle. La présence, chez les végétaux, de corps très oxydables, et leur rôle respiratoire, qui devaient bientôt êtremis en évidence, avaient d’ailleurs été soupçonnés depuis quelque temps par REINKE, qui considérait la respiration comme une oxydation indépendante du corps vivant de la cellule, et non pas, ainsi qu'on le croyait généralement, comme une fonction de l’orga- nisme vivant indispensable à l'entretien de la vitalité. Bien avant Reinke, TrauBe (1) semblait admettre chez les animaux, etparticulièrement dans les muscles, sans avoir fait, il est vrai, d'expériences bien concluantes, la présence de ferments, qu'il appelle « oxydations fermente », corps capables de s'emparer de l'oxygène atmosphérique pour le transmettre aux substances fermentescibles en présence desquelles ils se trouvent ; ainsi réduits, ils peuvent de nouveau prendre de l’oxy- gène, le céder et par suite oxyder une quantité indéfinie de matières fermentescibles. Si, dans ce qui précède, je n’ai parlé que de la respiration normale, c’est pour rendre l'exposé plus clair; il ne faudrait cependant pas croire que, pendant cette période, la respiration intramoléculaire n’a pas été étudiée. Les recherches entreprises sur cette question sont assez nombreuses et ont pour but surtout de généraliser le phénomène; quelques-unes même, relatives à la mesure du rapport <, indiquent déjà que leurs auteurs se préoccupent de la comparaison entre les deux respirations, normale et intramoléculaire. Je vais les passer rapidement en revue. Avant 1850, c’est-à-dire pendant la première période de l'histoire de la respiration, de rares auteurs avaient constaté le dégagement d'acide carbonique par des plantes placées dans une atmosphère dépourvue d'oxygène. Il faut même arriver dans la deuxième période jusqu'en 1872 pour trouver de nouvelles recherches sur cette question. À cette époque, LECHAR- TIER et BELLAMY observent, en exposant pendant plusieurs mois (1) Traube cherche déjà à expliquer le dédoublement du sucre en alcool et en acide carbonique par l'intervention d'une diastase sécrétée par la levure. RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 13 des fruits (pommes et poires) dans un ballon privé d'oxygène, « la destruction du sucre, la production de CO? et d'alcool », phénomène analogue à la fermentation alcoolique, mais qui s'effectue sans l'intervention du ferment alcoolique, dont la présence à l’intérieur des cellules n’est pas indiquée par l’exa- men microscopique. Büam constate la formation immédiate d'acide carbonique par des plantes terrestres fraiches, dans une atmosphère d'hydrogène, et considère ce phénomène comme une fonction de la vie cellulaire du végétal, qui continue à se procurer, « par combustion intérieure », les forces nécessaires à l’exer- cice de ses fonctions. Münrz (1) montre que des Champignons, soustraits à l’action de l'oxygène, dégagent de l'acide carbonique et produisent de l'alcool, résultat d’une fermentation alcoolique des sucres contenus dans les tissus, mais qui se fait sans l'intervention d'êtres organisés. En maintenant pendant assez longtemps des graines en germination dans un air confiné, DEHÉRAIN et LANDRIN (2) remarquent la disparition de l'oxygène dans l'atmosphère, et la continuation du dégagement de CO?. La production d'acide carbonique par des feuilles séjournant dans une atmos- phère dépourvue d'oxygène, observée par DEHÉRAIN et Moissan, est le résultat « d’une sorte de combustion interne, analogue à celle que la levure de bière provoque dans le glucose qui se réduit en acide carbonique et en alcool ». La résistance à l'asphyxie, comme on l’appelait alors, a été mise en évidence par Moissax pour les pétales, et par Van TieGhem et BONNIER pour des tubercules et des bulbes à l’état de vie ralentie. Les auteurs précédents se sont econtentés de constater le phénomène de la fermentation propre, qu'il était évidemment nécessaire de généraliser. A partir de cette époque, son exis- (1) Müntz prétend que les champignons, qui renferment de la mannite, dégagent en outre un peu d'hydrogène; celui-ci est dû, sans doute, à la présence de microorganismes. (2) L'hydrogène, qui accompagne quelquefois l'acide carbonique, en l'absence d'oxygène, n'est pas, selon l'opinion de Schulze, un produit normal de la germination, mais un produit morbide, provenant de la décomposition de la graine. 44 G. NICOLAS tence étant définitivement établie, les physiologistes auront surtout pour but la comparaison entre la respiration normale et la respiration intramoléculaire. PR l Ainsi, d'après WorTmann (1), le rapport K serait égal à l s ; ; 2 ae l'unité, tandis que, pour MæzLer, il n’est égai qu'à 3 Pour des graines en germination. PrEFFER, WoRTMANN, DETMER considèrent la respiration intramoléculaire comme la véritable respiration, tandis que l'oxygène exerce une influence secondaire en oxydant l’alcool provenant de la fermentation propre ; Pfeffer pense même que les métamorphoses compliquées, qui s’accomplissent dans les plantes ordinaires pendant la respiration intramoléculaire, peuvent continuer en présence de l'oxygène. Draronow, au contraire, estime que le passage de la respiration normale à la respiration intramoléculaire se fait brusquement dès que les cellules sont privées d'oxygène. On considérait jusqu'alors les processus respiratoires comme un acte chimico-vital, dépendant directement du protoplasme et ne s’effectuant que dans la cellule vivante : en présence de l'air, de l’oxygène pénètre dans les cellules, est fixé par la matière vivante, et, après différentes transformations, de l'acide carbo- nique se dégage; dans une atmosphère dépourvue d'oxygène, le végétal, supérieur en ceci à l'animal, continue à vivre pen- dant quelque temps, en empruntant à sa propre matière l'énergie que ne lui fournit plus l'oxygène ; les deux phénomènes, respiration normale et respiration intramoléculaire, sont gené- ralement séparés l’un de l’autre et se succèdent brusquement, suivant la présence ou l’absence d'oxygène. De rares auteurs avaient deviné leur simultanéité, et seuls, Reine et TRAUBE semblaient avoir entrevu la nature diastasique de la respiration normale, que des recherches ultérieures devaient bientôt mettre en évidence. (1) Palladine trouve 2 égal à 1 pour les jeunes pousses de Fève; Stich a dmet que < est généralement < 1. RESFiRATION DES PLANTES VASCULAIRES 15 Deux découvertes importantes marquent le début de la troi- sième période dans l'histoire de la respiration; d’une part celle des oxydases, d'autre part celle de la zymase. Il ne sera plus possible désormais d'exposer séparément les travaux sur les deux respirations normale et intramoléculaire, phénomènes que l’on tend, au contraire, à rapprocher de plus en plus. En 1893, BERTRAND, reprenant les expériences d’un chimiste japonais, Yoshida, sur le latex de l'arbre à laque, montre l'existence, dans cette émulsion, d’un ferment oxydant, qu'il désigne sous le nom de Laccase. Sous l'influence de cette laccase, des corps artificiels, comme l'hydroquinone, le pyrogallol, ou naturels, comme le laccol, l'acide gallique, le tanin, absorbent de l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique; il y a ici un échange gazeux, qui « ressemble à une respiration artificielle, et qui représente peut-être un phènomène voisin de ceux qui se passent dans la respiration des végétaux ». Or, cette laccase, très répandue chez les végétaux, a été isolée dans un grand nombre de plantes. On la met facilement en évidence, par exemple en utilisant la réaction extrêmement sensible, qui consiste dans la coloration bleue, prise par la teinture de gaïac, en s’oxydant sous l'influence combinée de l’air et de la laccase. Cette diastase est sans action sur la tyrosine, substance que l’on trouve dans les tubercules de Dallia, de pomme de terre, ‘dans le Russula nigricans, et qui s’oxyde au contact de l'air en produisant une coloration rouge, puis noire ; ce phénomène est dû à une diastase spéciale, la tyrosinase, nouveau ferment soluble oxydant, appartenant à Ja série des substances sécrétées par les cellules vivantes, et désignées universellement sous le nom d’oxydases (1). Elles n’agissent, en général, que sur les corps de la série aromatique : phénols, amines phéno- liques et leurs produits de substitution ; on verra, dans la suite, que leur pouvoir oxydant est assez restreint. C'est à Bücuner, en 1897, que nous sommes redevables de (4) Des travaux plus récents, en particulier ceux de Chodat et Bach, ont montré que les oxydases ne sont que des mélanges de deux autres substances, les oxygénases et les peroxydases, qui existent à la fois dans les végétaux. Les oxygénases, qui fixent l'oxygène de l'air avec formation de peroxydes, ne peuvent exercer une action oxydante qu'en présence des peroxydases, qui augmentent la puissance oxydante des peroxydes. 16 G. NICOLAS la découverte de l’'enzyme de la fermentation alcoolique, fonc- lion que la plupart des auteurs, Pasteur en particulier, consi- déraient comme une propriété exclusive de la cellule vivante de levure. Quelques savants, Traube, Berthelot, Claude Bernard, pensaient, sans apporter de preuves expérimentales, que le dédoublement des sucres en alcool et en acide carbonique cons- titue une réaction chimique pouvant s'effectuer en dehors des cellules vivantes. Les expériences de Büchner ont donné raison à ces derniers. En soumettant la levure à des pressions très énergiques (500 atmosphères), Büchner a obtenu un liquide très actif, provoquant la fermentation alcoolique en l'absence de toute cellule ; il a donné à l'enzyme contenue dans ce liquide le nom de zymase. Si la zymase provoque le dégagement d’acide carbonique et la formation d'alcool, on pourrait peut-être attribuer à un ferment analogue la présence de l'alcool à l’intérieur des tissus de certaines plantes. Il était nécessaire tout d’abord de cons- tater l'existence de cette substance dans les cellules; c'est ce qu'ont fait certains auteurs. Ainsi, BERTHELOT observe de l'alcool dans les feuilles jeunes de Blé, de Coudrier: Devaux, dans les parties profondes des tiges ligneuses; dans ce cas, les tissus internes, étant à partir d’un certain diamètre en état d’asphyxie par suite de la-dif- ficulté d'accès de l'oxygène, sont soumis à la respiration intramoléculaire, avec production d'alcool et de CO? ; ce dégage- ment accessoire d'acide carbonique expliquerait l'augmentation 9) de —— qui devient > 1. O Par l'étude des échanges gazeux de feuilles préalablement maintenues dans le vide, à l’abri de la lumière, MAQUENXE a constaté que, en les replaçant à l'air, elles dégagent plus de CO? que si elles n'avaient pas séjourné dans le vide; il y aurait une activation de la respiration ; cette fonction « semble donc être le résultat d’une combustion lente d’un principe éminemment oxy- dable, que la cellule vivante sécrète constamment à l'abri de la lumière et qui est susceptible de s'y accumuler quand l'oxygène fait défaut dans l'atmosphère ambiante ». Cette substance serait précisément l'alcool, comme l'ont observé GobLewskt et | AT PINS T1 | | | RESPIRATION DES PLANTES. VASCULAIRES 4 Pozzeniusz, dans des pois germant à l'abri de l'air, et Mazé. À ce sujet, Ducraux s'exprime ainsi : « L'alcool est un pro- duit normal et nécessaire de la digestion des matières hydro- carbonées de la graine; quand l'oxygène est présent, cet alcool est brülé et passe inaperçu; il faut, pour le mettre en évidence, soumettre la plante à une asphyxie, qui la laisse vivre, ou plutôt qui laisse fonctionner la zymase qu’elle contient, mais ce n’est pas l’état d’asphyxie qui produit l'alcool, c’est l'état d'asphyxie qui le rend visible ». La méthode, imaginée par Büchner, devait bientôt porter ses fruits et permettre de découvrir, chez quelques végétaux, la zymase observée jusqu'ici seulement dans lalevure. Dans ce cas, l'alcool, que l’on sait se former continuellement dans la cellule vivante aux dépens des hydrates de carbone, ne proviendrait-il pas de l’action de cette zymase ou d’une diastase analogue ? car onse représente difficilement un ferment existant normalement dans la cellule et ne fonctionnant qu'en l'absence d'oxygène. La respiration, au sens qu'on lui donnait jusqu'alors, c’est-à- dire l'absorption d'oxygène et le dégagement d'acide carbo- nique, serait la résultante des deux phénomènes, jusqu'ici net- tement séparés l’un de l’autre. la respiration intramoléculaire et la respiration normale : une partie de l'acide carbonique résulterait du fonctionnement de la première, l’autre, des oxy- dations. Les expériences entreprises dans ces dernières années ont contribué à affermir cette hypothèse. Maximow (1), en soumettant à une pression très forte des cultures d’Aspergillus niger, a obtenu un liquide capable, en présence de l'air, d’absorber l'oxygène et de dégager de l'acide carbonique. Maximow attribuecette respiration à deux enzymes indépendantes l’une de l'autre, l’une analogue à celle de Büchner, l’autre appartenant au groupe des oxydases; l’activité de la première se manifesterait d'une façon égale dans l'air et … dans l'hydrogène; ceci a été constaté aussi par M" Krasxos- SELSKY, avec le suc obtenu par pression de bulbes blessés d'Allium Cepa, qui dégage des quantités égales de CO? en pré- sence et en l'absence d'oxygène. (1) Quelques années plus tard, Mie Junitzky est arrivée aux mêmes résultats que Maximow. ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. X, 2 18 G. NICOLAS Dans ses recherches antérieures, PALLADINE admettait que l'énergie respiratoire dépend de la masse du protoplasme ; à la suite de la découverte du rôle des enzymes dans les processus respiratoires, ce savant physiologiste a dù modifier sa con- ception de la respiration ; ils’est demandé alors si ce phénomène est simplement de nature diastasique, ou s’il dépend aussi direc- tement du pr toplasme. L'emploi de la méthode du gel (de préférence à celle de Büchner), par laquelle les plantes ou les portions de plantes sont tuées par un séjour de vingt heures à une température de — 20°, à permis à Palladine d'étudier l’acti- vité des enzymes (1), tout en conservant la structure anatomique des cellules. Palladine attribue l'acide carbonique dégagé par la respiration à trois sources : 1° l'acide carbonique d’origine nucléique, qui provient de l’activité d’enzymes très intimement unies au protoplasme, la plupart insolubles, les autres solubles dans le suc. exprimé; 2° l'acide carbonique formé par Le proto- plasme, directement semble-t-il, sous l'influence des excitants; 3° l'acide carbonique produit par les diverses oxydases. Palladine désigne sous le nom d'acide nucléocarbonique (Nukleokohlen- saüre), celui qui résulte de l’activité de l’enzyme du protoplasme, et dont la quantité dépend de celle des nucléoprotéides, c’est-à- dire du protoplasme; quant à l’enzyme, c’est la « karbonase », elle provoque le dégagement de CO? sans aucune participation de l'oxygène, car des bourgeons étiolés de fèves, gelés, dégagent les mêmes quantités de CO? dans l'air el dans l'hydrogène. L'acide carbonique d’excitabilité (Reizkohlensaüre) semble formé directement par le protoplasme et lié intimement à la vie de lacellule. Enfin, l'acide carbonique d’oxydation (Oxydasekoh- lensaüre) est le résultat de l'activité des diastases oxydantes. En somme, ce qui, d’après Palladine, caractérise la respiration, c’est l'acide nucléocarbonique, qui se dégage constamment sans aucune intervention de l'oxygène de l'air; c'est ce gaz qui est produit pendant la respiration intramoléculaire, que l’on peut considérer alors comme un processus fondamental. La production zymasique d'acide carbonique, aussi bien dans l'air que dans une atmosphère d'hydrogène, a été mise de nou- (1) Ces basses températures tueraient le protoplasme, mais ne détruiraient généralement pas l’activité des enzymes. RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 19 veau en évidence, à l’aide dela méthode du gel, par M'"° Junrrzx y. Ayant constaté qu'après un séjour de vingt-quatre heures dans une mince couche d’eau, c’est-à-dire pendant le temps néces- saire à leur gonflement, des graines de Pois présentent un I nées 4 , rapport supérieur à l'unité, l’auteur a fait geler ces graines et les a soumises, soit à un courant d'air, soit à un courant d'hydrogène, pendant dix à onze heures ; elles ont dégagé, dans les deux séries d'expériences, des quantités sensiblement égales d'acide carbonique ; l’enzyme de la respiration intramolé- culaire fonctionne donc aussi bien dans l'air que dans une atmosphère dépourvue d'oxygène. Quelquesexpériencessur desgraines oléagineuses d’Æelianthus annuus, gelées et exposées d’abord à un courant d'hydrogène jusqu’à dégagement complet de CO?, puis soumises à un courant d'air, montrent que le cite est très grand ; sachant que, N ‘N2 0 coup <1, on est tout naturellement porté à admettre que, pendant la digestion des réserves de la graine, l'intensité de la respiration intramoléculaire est très faible ; les résultats obtenus par M'° JunirzxY montrent, au contraire, le rôle important joué par la fermentation propre, quidonne naissance, pendant la respiration à l'air libre, à une grande partie de l'acide carbonique, l'autre partie provenant des oxydations, qui, au lieu de brûler les corps gras, les transforment en substances plus oxygénées. L'emploi très fréquent des deux termes, respiration intra- moléculaire et fermentation alcoolique, l'un pour l'autre, est dû à la confusion établie entre ces deux phénomènes par certains auteurs, GoDLEWSKkI, SToKLAsA, par exemple, d'après 2 les valeurs sensiblement égales à l'unité du rapport GIFOoH de est beau- pendant la germination de ces graines, le quotient l'acide carbonique dégagé à l'alcool! produit pendant la res- piration intramoléculaire.. NasoricH n'admet pas toujours l'identité entre ces deux fonctions, identité que PALLADINE et 20 G. NICOLAS KosryrscHew rejettent la plupart du temps. Il résulterait, de leurs dernières expériences, que la production d'alcool, en respiration anaérobie, est sous la dépendance des hydrates de carbone, qu'il peut prendre naissance de notables quantités d'alcool, si ceux-ci sont abondants, qu'au contraire, s'ils manquent, il ne s’en forme pas ; dans le premier cas, la respira- tion intramoléculaire est une fermentation alcoolique, dans le deuxième, elle consiste simplement dans le dégagement de CO* par dédoublement sans doute des matières albuminoïdes. Kostytschew a montré, par exemple, que la vie anaérobie de l'Agaricus Campestris s'effectue sans production d’alcool. Ce qui vient d'être dit explique aussi la confusion presque toujours établie entre la zymase ou diastase de la fermentation alcooli- que, et l’enzyme dela respiration intramoléculaire, la Karbonase de Palladine. SrokLAsA et ses collaborateurs, qui considèrent la respiration intramoléculaire comme une véritable fermentation alcoolique, ont mis en évidence l'existence, dans les cellules, de deux diastases qui provoquent la dissociation des sucres : l’une, la zymase, transforme le sucre en acide lactique, l’autre, la lactacidase, dédouble ee dernier en CO? et en alcool ; ce sont là ce que ces auteurs appellent les processus primaires qui s’accomplissent dans le protoplasme ; quant aux processus secondaires, ils résultent de l’action de l'oxygène. Comment s'exerce cette action ? KosryrscHEwW a constaté récemment qu'il y avait réellement, à l’air libre, oxydation non pas de l'alcool, mais des produits intermédiaires de la fermentation ; l'alcool éthylique ne serait qu'un produit accessoire de la respi- ration, qui ne prend pas naissance dans les conditions normales. Son apparition, observée par différents auteurs, signifierait que, dans l'organisme, l’activité des oxydations et celle des processus primaires de décomposition des sucres ne marchent pas toujours de pair, et que, danscertaines conditions, une partie des produits de transformation des sucres provenant des processus primaires de la respiration intramoléculaire échappe à l'action des oxydases pour subir une fermentation complète, qui les transforme en alcool eten CO?. Cette hypothèse est confirmée par les expériences de RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 21 Boysen-JENSsEN, qui a montrél’existence, pendant lafermentation du glucose sous l’action de la levure, d’une substance inter- médiaire, la dioxyacétone. Ici encore la fermentation alcoo- lique serait due à deux diastases : la dextrase, qui transforme le dextrose en dioxyacétone, et la dioxyacétonase qui dé- compose cette dernière substance en alcool et en acide carbonique. L'auteur à observé que les oxydases sont capables d’oxyder directement la dioxyacétone et de provoquer ainsi le dégagement de CO* et la formation d’eau. Il résulte de ces différentes expériences que la respiration intramoléculaire, analogue quelquefois à une fermentation alcoolique, quand les sucres abondent dans les cellules, ou qui consiste simplement dans le dégagement de CO° par dédou- blement sans doute des matières albuminoïdes, constitue le premier stade de la respiration à l'air hibre, et fournit à l'oxydation différents matériaux. Il ne me reste, pour terminer cet historique, qu’à dire quelques mots des expériences récentes de PALLADINE. L’attention de ce physiologiste a été attirée par la coloration que prennent, après exposition à l'air, des embryons de Blé, laissés sous l’eau pendant plusieurs jours, et il à été amené à admettrelaformation, par cesembryons, desubstancesincolores, s'oxydant à l'air pour donner des substances colorées, des pigments, que les embryons eux-mêmes peuvent réduire à l’état de chromogènes, en leur enlevant leur oxygène, gràce à des diastases qu'ils renferment, les réductases. Avant PALLADIRE, Reinke attribuait déjà aux chromogènes un rôle important dans larespiration ; cetauteur pensait que, formésdansle protoplasme, ils fixent directement l'oxygène de l'air, le transforme ainsi en oxygène atomique, capable de brüler directement les hydrates de carbone, les graisses ou les acides. PALLADINE a montré l'existence de ces chromogènes dans un grand nombre de plantes. Ce savant admet, d'une part, que ces chromogènes ne s’oxydent pas directement, mais par l'intermédiaire des oxydases; d'autre part, qu'après leur transformation en pigments, ils cèdent leur oxygène, non pas aux hydrates de carbone, mais aux produits de la décompo- sition anaérobie de ces substances. 29) G. NICOLAS L'oxydation du chromogène serait un phénomène réversible : aussitôt que le pigment est formé, 1l perd son oxygène et repasse à l’état de chromogène ; la réduction se fait par l'intermédiaire d’une diastase spéciale, la réductase. À la suite de ces expériences, PALLADINE arrive à la conception suivante de la respiration : le processus fondamental primaire est la respiration intramoléculaire, résultat de l’activité de la zymase ou de diastases analogues, qui a pour effet de décomposer les substances hydrocarbonées ; l’oxygène atmosphérique est fixé sur le chromogène par l'intermédiaire des oxydases, dont l'action ‘se termine là ; le pigment ainsi formé est réduit par la réductase qui transporte l'oxygène sur les produits résultant de la respiration intramoléculaire, dont l'oxydation provoque finalement le dégagement d'acide carbonique et la formation d’eau. Dans cette hypothèse, le rôle des oxydases est très restreint et ne consiste que dans la formation des pigments par l'oxydation des composés aromatiques de constitution déterminée, les chro- mogènes. En résumé, deux théories se disputent actuellement l’explica- tion des échanges gazeux respiratoires : la théorie biochimique et la théoriezymasique. La première, la plus ancienne, défendue par Maquenne, admet que «les deux actes de la fonction respiratoire gardent vis-à-vis l’un de l’autre une certaine indépendance, quise traduit à l’extérieur par des variations incessantes et souvent 2 considérables du rapport »; elle considère la zymase comme 0 0 une diastase de la vie anaérobie, qui n'intervient pas dans les échanges gazeux de la respiration normale. Elle attribue aux acides organiques un rôle essentiel dans la fonction respiratoire et les regarde comme « des réservoirs d'oxygène combiné qui se remplissent et se vident tour. à tour suivant les circonstances qui président au développement de la plante ». La théorie zymasique ne date que de quelques années; elle doit son nom à une enzyme, qui, présidant à la digestion des sucres, les trans- forme en alcool et en acide carbonique, et fonctionne indiffé- remment en l'absence ou en la présence d'oxygène. Une partie du gaz carbonique dégagé pendant la respiration à l'air DT ROUES NE RE PRET 4 % RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 23 libre résulte de l’action de cette diastase, l’autre provient des oxydations, en particulier de l'oxydation, sinon de l'alcool, tout au moins des produits intermédiaires de la fermentation propre, oxydations par lesquelles la cellule forme les diffé- rentes substances qui entrent dans sa constitution et sont néces- saires à l'entretien de sa vitalité. Si l’on admet la théorie zymasique, qui semble bien établie par des expériences nombreuses, il est indispensable d'étudier la respiration normale et la respiration intramoléculaire. Le quo- tient respiratoire a en effet perdu beaucoup de son importance depuis que l’on sait que le dégagement de l'acide carbonique n’est pas forcément lié à l'entrée de l'oxygène et qu'une partie seulement du CO? résulte des oxydations ; il ne suffit plus pour donner une idée exacte de l'intensité des combustions intra- cellulaires ; il est nécessaire de faire appel en outre au rap- : , Qui, par l'indication de la mesure dans laquelle la zy- mase participe au dégagement de CO* pendant la respiration à l'air libre, pourra renseigner sur la part qui revient aux oxyda- tions dans ce dégagement et montrera par suite la nature des combustions, si elles sont complètes ou incomplètes. J'espère avoir mis suffisamment en évidence, par l'exposé des recherches sur la respiration anaérobie, l'importance attribuée à cette fonction dans ces dernières années, et on comprendra facilement que j'aie été amené à étudier comparativement les deux respirations, normale et intramoléculaire. CHAPITRE II PROCÉDÉS EXPÉRIMENTAUX Respiration normale. — J'ai employé la méthode de l'air confiné, d’un usage fréquent en physiologie, et qui consiste à analyser, au début et à la fin de l'expérience, l'atmosphère dans laquelle ont séjourné les plantes. Je me servais d’éprouvettes jaugées une fois pour toutes, ‘très soigneusement, jusqu'à un niveau marqué par le bord inférieur d’une étiquette; les volumes sur lesquels j'ai expérimenté variaient, suivant le [ES] 4 G. NICOLAS poids des organes à étudier, entre 10 et 125 centimètres cubes. Les matériaux d'expériences sont prélevés sur une même plante, saine, bien développée, ou sur plusieurs individus vivant côte à côte, dans les mêmes conditions de milieu. Après avoir séparé la racine, un certain nombre de Himbes foliaires, les pétioles et la partie de la tige correspondant à ces limbes, et dans quelques cas des vrilles, des cladodes et des phyllodes, je ré- partis les différents organes, d'après leur nature morphologique, en plusieurs lots, qui, après avoir été pesés séparément, sont introduits successivement à des intervalles de temps déterminés, généralement de deux en deux minutes, chacun dans une éprou- vetie renfermant de l'air atmosphérique normal. Chaque éprou- vette est alors transportée sur la cuve à mercure ; j'y fais pénétrer l’une des branches d’un tube de verre coudé en V, qui permet la communication entre l'air extérieur et l'air intérieur de l’éprou- vette, dans laquelle je fais arriver le mercure jusqu’au contact de l’image du bord inférieur de l'étiquette. À ce moment, je ferme avec le doigt l'extrémité libre du tube coudé, que j’enlève, ayant isolé ainsi, dans l’éprouvette, un volume connu d'air, à la pression atmosphérique, avec un poids déterminé d'organes. L'éprouvette est retirée de la cuve à mercure à l’aide d'un petit cristallisoir sur lequel elle repose, recouverte d’un man- chon de papier noir et abandonnée pendant quelques heures à la température du laboratoire. Avant d'introduire les organes dans les éprouvettes, il faut avoir soin de déposer au fond de chacune d'elles une gouttelette d’eau, de façon à saturer l'air d'humidité et à empêcher l’action toxique des vapeurs mercu- rielles grâce à une légère buée qui recouvre lasurface du mercure. Au boutde quelques heures, jereportechacunedes éprouvettessur la cuve à mercure dans le même ordre etaux mêmesintervalles de tempsquela première fois et, après avoirbrassé leur atmosphère à l'aide d’un appareilà prises degaz,j'y prélèveune petite quantitéde gaz, qui, recueillie dans un tube, servira à l'analyse. Je note les températures initiale et finale du laboratoire ; la durée de chaque expérience n'ayant pas dépassé cinq heures, les cellules ont toujours à leur disposition suffisamment d'oxygène et se sont trouvées dans les conditions normales de la respiration. L’ana- lyse des gaz est faite avec l'appareil de Bonnier et Mangin ; l’ex- RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 25 périence m'a montré qu'il était préférable d'opérer, pour mesu- rer l'oxygène et l’acide carbonique, sur deux volumes de gaz différents, et que les résultats obtenus de cette façon sont beau- coup plus précis. Chaque analyse, soit d'acide carbonique, soit d'oxygène, a toujours été faite deux foisau moins, et je n’aiaccep- té que les chiffres qui différaient de moins de 0,04 p. 100. Pour calculer la proportion en centièmes des gaz absorbés ou dégagés, il ne suffit pas de retrancher simplement les quantités de cha- cun des gaz analysés au début et à la fin de l'expérience, car le volume final est plus petit que le volume initial ; il y a générale- ment plus d'oxygène absorbé que d'acide carbonique produit, ce qui entraîne une augmentation, apparente seulement, de l'azote ; il faut rapporter les quantités de CO? et d'oxygène à une proportion d’azote égale à la proportion finale. L'énergie respiratoire peutêtre mesurée parle volume del'acide carbonique dégagé, ou de l'oxygène absorbé par 1 gramme de poids frais pendant 1 heure ; il est préférable de la représen- ter par l'oxygène, car des expériences récentes montrent que le gaz carbonique peut avoir au moins une double origine ; les calculs ont été d’ailleurs effectués pour les deux gaz, ce qui est très facile, connaissant la proportion en pour cent de chacun d'eux, le volume de l'atmosphère confinée, le poids de l'organe _et la durée de l'expérience. Respiration intramoléculaire. — Ici aussi j'ai utilisé la méthode de l’atmosphère confinée. Les organes destinés à l’ex- périence, recueillis et répartis comme précédemment, sont pesés et introduits, d’après leur nature, dans des éprouvettes entourées d’un manchon de papier noir et au fond desquelles était déposée une gouttelette d’eau. Chacune d'elles est fermée par un bouchon en caoutchouc, laissant passer deux tubes de verre coudés, munis chacun d’un tube en caoutchouc; je réunis les éprouvettes entre elles en série et j'adapte l'extrémité de lun des caoutchoucs à un appareil à hydrogène ; l'hydrogène est purifié par son passage dans deux flacons laveurs contenant chacun une solution concentrée de permanganate de potasse additionnée, la première, d’un peu d'acide sulfurique, et la deuxième d’une petite quantité de soude caustique. Le courant de gaz est assez fort pour expulser complètement, au bout 26 G. NICOLAS d'un quart d'heure, l’air des éprouvettes et le remplacer par de l'hydrogène pur. Je me suis assuré, en effet, par l'analyse, qu'au bout de ce temps, le gaz, qui s'échappe à l'extrémité libre de la série des éprouvettes, ne contient ni oxygène, ni acide carbonique. À ce moment, Je détache de la série chaque éprou- vette munie de ses deux tubes de caoutchouc, dont les extré- mités libres sont fermées à l’aide d’une pince et la transporte sur la cuve à mercure ; là, après l'avoir débouchée, je ramène le volume de son atmosphère à un volume connu, indiqué par le bord inférieur de l'étiquette. Je me sers, dans ce but, d’un appareil à prises de gaz, préalablement rempli d'hydrogène pur, qui me permet d'amener le niveau du mercure au contact du bord inférieur de l'étiquette, en enlevant ou en introduisant de l'hydrogène. L'opération, qui ne dure pas plus de quatre mi- nutes, est répétée pour chaque éprouvette, que l’on dispose ensuite comme précédemment pendant quatre à cinq heures à la température du laboratoire. Pour me permettre de calculer le rapport +. c’est-à-dire de comparer l'intensité de la respira- tion intramoléculaire à celle de la respiration normale, je place pendant le même temps, également à l'obscurité, de deux en deux minutes, car la manipulation est plus rapide, d’autres éprouvettes renfermant un poids déterminé d'organes prélevés dans les mêmes conditions que les précédents et très com- parables à ceux-ci. À la fin de l'expérience. je prélève dans the) chaque éprouvette, en prenant les précautions que j'ai indiquées pour la respiration normale, une petite quantité de gaz qui servira à l'analyse. Les intensités respiratoires normale (N) et intramoléculaire (1) sont représentées par le volume de CO* dé- gagé par 1 gramme de poids frais en une heure. Il eùt peut-être été plus rigoureux, dans la comparaison entre les respirations normale et intramoléculaire, de façon à écarter les différénces individuelles, d'opérer sur les mêmes échantil- lons, autrement dit de faire respirer dans l'hydrogène, ceux qui viennent de respirer dans l’air. Mais, pour obtenir des quantités d'acide carbonique appréciables, il est nécessaire de prolonger les expériences pendant quatre ou cinq heures, et on comprend facilement qu'au bout de ce temps les organes ne se trouvent RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 97 plus dans les mêmes conditions que ceux qui viennent d’être séparés de la plante mère et ont, en particulier, épuisé une partie de leurs matières hydrocarbonées, aux dépens desquelles s'effectue surtout la respiration intramoléculaire. Il m'a donc paru préférable de soumettre, dans la plupart des expériences, simultanément, d’une part à la respiration normale, d'autre part à la fermentation propre, des organes frais, que je choisissais avec un soin tout particulier de façon à expérimen- ter sur des éléments aussi identiques que possible. D'ailleurs les valeurs de étant toujours de même ordre, il semble que les différences individuelles, si elles existent, entre les organes soumis à l'expérience, doivent être assez faibles pour ne pas changer le sens des résultats. ERREURS D'EXPÉRIENCES Les erreurs d'expériences peuvent porter sur les mesures du volume initial et du volume final de l'atmosphère confinée, sur le poids des organes, sur l'évaluation de la durée de l'expérience, et enfin sur les analyses de gaz. MA1GE, dans ses recherches sur la respiration de la fleur, a calculé ces différentes erreurs pour l'intensité respiratoire et montré que l'erreur relative totale est généralement inférieure à 2 p. 100 et n’a pas d'influence sensible sur la marche des résultats. Dans la plupart des cas le chiffre des centièmes est calculé à une ou deux unités près. Il ne faut pas négliger, dans la mesure du volume initial de l’atmo- sphère confinée, le poids des organes mis en expérience; on admet généralement que la densité des tissus végétaux est sensi- blement égale à l'unité, ce qui permet de représenter leur volume par leur poids; il suffit alors de retrancher celui-ci du volume jaugé : à l'avance pour avoir le volume suffisamment exact de l’atmosphère où respireront les plantes. Dans les recherches sur les échanges gazeux, par suite de la difficulté que l’on éprouve à disposer rigoureusement sur le végétal même les appareils destinés à recevoir les objets soumis à l'expérience, on a expérimenté très souvent sur des organes détachés de la plante mère: Ceux-ci ne se trouvent plus dans les 28 G. NICOLAS conditions naturelles et ont subi particulièrement une mutila- tion qui influe peut-être sur leur respiration. Différents auteurs se sont préoccupés de cette question. GarREAU observe déjà, en 1851, en ce qui concerne le dégage- ment de CO?, la similitude des résultats fournis par des feuilles détachées de la plante et par celles qui y restent fixées. Bonnier et ManGIN admettent que la respiration des organes (feuilles et rameaux) n’est pas troublée pendant les premières heures qui suivent le sectionnement. Bôüum, dans ses expériences sur des tubercules de pomme de terre,pelésetcoupésen morceaux ,constate un accroissement dans le dégagement de l'acide carbonique à l'air libre, tandis que la respiration intramoléculaire est indépendante du traumatis- me. Sric attribue cette augmentation de l'activité respiratoire à la multiplication des surfaces respiratoires, ou à une excita- bilité, provoquée dans les tissus parles blessures et occasion- nant l'apparition de processus nouveaux. C’est ici qu'inter- viendrait sans doute le « Reizkohlensaüre » de Palladine. Stich a constaté que les blessures occasionnent une diminution du quotient respiratoire, ce qui indique une absorption d'oxygène plus grande que le dégagement de CO*. Ricaarps a bien observé, comme les auteurs précédents, que toutes les plantes blessées réagissent, à un degré différent, en augmentant leur intensité respiratoire, augmentation surtout très sensible dans les organes à tissus massifs, comme les bulbes, les tubercules, mais n’admet pas l'abaissement de 9 2 à la suite du traumatisme. Stich et Richards, dans le calcul du quotient respiratoire, n'ont pas tenu compte du changement de volume, de la contraction légère du volume final, en un mot n'ont pas rapporté l'acide carbonique et l'oxygène à l'azote final ; par suite les chiffres obtenus ne sont pas exacts. Kosinski montre que l'Aspergillus niger, sous l'influence d’une forte excitation, par exemple quand on le découpe en morceaux, présente une élévation de l'énergie respiratoire, mais reste insensible à de légers traumatismes. L'augmentation de l’activité respiratoire coïnciderait avec la RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 29 formation de nouvelles quantités de substances protéiques sous l’action des blessures, comme l'ont observé Hettlinger, Zaleski, Kowchoff; pour ce dernier auteur l'apparition de ces substances n’a lieu qu’en présence de l'oxygène. SMIRNOFF, en coupanten morceaux des bulbes d'A//ium Cepa, constate que le sectionnement des tissus augmente l'intensité respiratoire normale, mais reste sans effet sur la respiration intramoléculaire ; H n’y à pas, pour lui, de liaison bien étroite entre l'augmentation de la respiration et celle des matières pro- téiques non digestibles. Dororésewa recherchés’ilexistaitune relation entre l’augmen- tation dans le dégagement de CO? par des feuilles blessées et leur teneur en hydrates de carbone. Il s’est servi dans ses expé- riences exclusivement de feuilles de Légumineuses, qu'il aban- donnait plus ou moins longtemps dans un lieu obscur, le pétiole dans l’eau, de façon à réduire plus ou moins complè- tement la quantité de leurs substances hydrocarbonées. L’iode lui indiquait si les feuilles, à la fin de leur séjour à l'obscurité, renfermaient encore de l’'amidon. Puis des feuilles entières et des feuilles découpées en tranches de 2,5 à 3 millimètres de largeur étaient soumises simultanément à la respiration normale dans deux appareils de Pettenkoffer. L'auteur à constaté que l'augmentation dans le dégagement de CO?, provoquée par le sectionnement, dépend de la quantité de substances hydro- carbonées que renferment les feuilles : sr celles-ci contiennent beaucoup d'hydrates de carbone, Les blessures accroissent peu la production de l'acide carbonique, si, au contraire, elles sont très pauvres en matière hydrocarbonées, il ÿ a augmentation dans le dégagement de CO?. Maximow étudie les variations du quotient respiratoire avec des bulbes d'Allium Cepa et des tubercules de So/anum tube- rosum qu'il coupe en morceaux. Ces organes, surtout les tuber- cules de pomme de terre, accumulent dans leurs tissus le gaz carbonique et ont un quotient respiratoire assez faible. Aussitôt ‘on (8) üté de CO” dégagé sans absorption correspondante d'oxygène ; c'est un phénomène purement physique, dû à la grande surface après le sectionnement augmente, il y a une grande quan- 30 _G. NICOLAS offerte à la sortie de l'acide carbonique et à la présence de ce gaz dans les cellules. Puis, le dégagement de CO? diminue en même lemps que qui finit par reprendre sa valeur primi- (9) tive à mesure que les cellules se cicatrisent. STOKLASA n’a pas observé d’accroissement dansle dégagement de CO° consécuif au traumatisme. M'° KrasnosseLsky à constaté que le suc exprimé, par la méthode de Büchner, de bulbes d’Allium Cepa, coupés en mor- ceaux, dégageait plus de CO? que celui que l’on extrait de bulbes entiers; le traumatisme provoquerait la formation de nouvelles quantités d’enzymes. MaiGe compare les intensités respiratoires de deux inflores- cences, prises au même état de développement; l’une d'elles, entière, est coupée à sa base par une seule section; dans l’autre, les fleurs sont séparées des pédoncules floraux, il y à par suite autant de sections que de fleurs. Maige n’a observé que des différences insensibles, attribuables, non pas surtout aux bles- sures, mais plutôt à la différence des énergies respiratoires de la fleur et de son pédoncule. Il semble se dégager de ces différentes expériences que, chez les organes massifs, tels que les bulbes et les tubercules, le traumatisme qui résulte du sectionnement de ces organes en nombreux morceaux, développant ainsi considérablement les surfaces respiratoires, provoque une augmentation dans le dégagement de CO* (seulement en présence de l'air), et une variation du quotient respiratoire, qu au contraire les blessures légères, telles que la section d’un pétiole, d’une tige, n’ont pas d'effet sur la production de l’acide carbonique. Les tissus sur lesquels j'ai expérimenté renferment toujours des quantités d'hydrates de carbone assez appréciables et ne présentent que des sections légères; on peut admettre, dans ces conditions, que le traumatisme n’influence pas sensiblement leur respiration. Avant de terminer ce chapitre, il m'a paru indispensable de dire quélques mots d’un travail récemment publié, dont cer- taines conclusions modifieraient complètement les idées actuel- lement admises sur les relations qui existent entre la lumière et l'assimilation chlorophyllienne. Tout échange gazeux entre RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 9 une plante verte, à la lumière, et l'air extérieur est la résultante de deux phénomènes inverses, la respiration et l’assimilatio n 0 chlorophyllienne ;le rapport Go: “XPrime la somme de ces deux fonctions. On croyait jusqu'à présent qu'un végétal, pourvu de chlorophylle, transporté de la lumière à l'obscurité, cessait immédiatement d’absorber C0* et de dégager de l'oxygène, en un mot d’assimiler le carbone, pour respirer exclusivement. Kimpruin, l’auteur de l'ouvrage en question, considère l’assi- milation chlorophyllienne comme un phénomène d’induction _et prétend qu'elle se poursuit dans l'obscurité pendant quelque temps après que la lumière a cessé d'agir. Il est arrivé à cette conclusion en calculant les variations du rapport _ (entre l'oxygène et l'acide carbonique de l'air de la cloche) sur des plantes placées sous une cloche, exposée d’abord aux rayons | : directs du soleil et recouverte ensuite de voiles noirs qui arrê- taient la lumière. La croissance de ce rapport indiquerait un régime assimilatoire, sa décroissance, au contraire, montre une tendance à l'établissement d'un régime respiratoire. Avec l’'Arundo Donar, Kimpflin a observé une diminution de l'acide carbonique et une augmentation de l'oxygène de l'atmosphère de la cloche trois heures après le passage de la lumière à Pobs- curité ; 1l y a done bien ici prédominance de la fonction chlo- rophyllienne. Par exemple, CO? qui, dans l'atmosphère de la cloche, à la lumière, était égal à 1,4 p. 100, est tombé au bout _ de trois heures à l'obscurité à 0,1 p. 100, tandis que l'oxygène s’est accru de 18,2 à 20,7 p. 100. Si ces résultats sont exacts, la plupart des travaux sur la res- piration des plantes vertes sont à recommencer; mes expé- riences, en particulier, seraient gravement compromises, et il était de toute nécessité de vérifier si, dans les conditions où elles ont été faites, l’action rémanente de la lumière s'exerçait. Dans ce but, j'ai fait trois expériences conduites de la manière suivante : une feuille, coupée à huit heures du matin, est placée immédiatement à l'obscurité dans les conditions indiquées pré- cédemment. Plusieurs prises de gaz sont faites dans l’éprouvette à des intervalles d’une demi-heure ou d'une heure; après 32 chaque prise, je retire, en évitant de l’exposer à la lumière, la feuille de l'éprouvette ; je remplis celle-ci d'air atmosphérique normal et la reporte à l'obscurité après y avoir replacé la feuille. CO* et O représententles proportions en centièmes d’aeide carbo- nique et d'oxygène contenus dans l'atmosphère où ont respiré les feuilles. L'analyse de l'air au début de chaque expérience a donné : G. NICOLAS CO? —0 O —20;,76 Az= 79,24 Bryonia dioica Jacq. 1e prise (après 1/2 heure). ........ re 21 (après 1/2/heure)s.-"0 "0; SE 3° — (après 1 heure)........... EL 40 (apres heure)}.,0% hs Smyrnium Olusatrum L. 1 prise (après 4/2heure)...2.4 0 Re 2 — (après 1/2 heure)......... ie 32 — (après 1 heure).....,..... RE 40. faprès 1 heure) 27-700 Ces. Borrago officinalis L. 4*e prise (après 4 heure)... .....:.: Aa 25 —V{après.1“heure)}..." "27%: es 3e {apres l'heure) Leu. ou On voit immédiatement d’après ces chiffres que la fonction chlorophyllienne cesse dès que les feuilles sont soustraites à l’action de la lumière. Même après une demi-heure de séjour à l'obscurité, l'atmosphère des éprouvettes renferme des quantités appréciables d'acide carbonique, qui ne peut provenir que de la RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 39 respiration, puisque l’air initial n’en contient pas. Or, si l’assi- milation chlorophyllienne s’exerçait, elle absorberait CO? au fur et à mesure de sa production etl’analyse n’en indiquerait pas. La diminution de l'oxygène dans l’atmosphère de la cloche montre bien aussi qu'ici l'assimilation chlorophyllienne cesse en même temps que la cause qui la produit. Il ne m'’appartient pas ici de rechercher si dans les expé- riences de Kimpflin cette fonction a continué às’exercer pendant plusieurs heures en l’absence de la lumière, ou quelles peuvent être les causes d'erreurs, en particulier les températures élevées _ qui devaient exister dans ses appareils, qui ont amené l’auteur à formuler cette conclusion; il faudrait, pour cela, recom- mencer les expériences, en se plaçant dans les mêmes conditions; ceci sort du cadre de mes recherches, 1l me suffit de savoir que, dans les conditions où je me suis placé, la respiration seule entre en jeu à l'obscurité. CHAPITRE TI RESPIRATION NORMALE Ce chapitre est consacré à l’étude comparée de la respiration _ dans l'air des différents organes végétatifs. (racine, limbe, pétiole, tige, phyllode, cladode, vrille). Je représente par p le poids frais, exprimé en grammes, des organes soumis à l'expé- rience, par v le volume initial en centimètres cubes, jaugé à l'avance, de l'atmosphère confinée, par { la température, et par d la durée de l'expérience en heures. Thrincia tuberosa DC. Air atmosphérique C0? = 0 O—20,80 Az — 79,20 3 limbes cueillis sur le même pied, avant l'apparition des fleurs. p = 4,350 D — 45 Anh) d =#X Maolume: initial....:.......,..... 343,5 Vol. après abs. par KOH.......... 330,4 CO? gramme heure — 0,088 (CCF SERRE EEE RER nee 1371 k COPAIN A TTINRRNRne 3,81 Volume initial....::............. 325,2 Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 260,9 0 gramme heure — 0,118. (COR RO RSR EEE 64,3 ANN. SC. NAT, BOT., 9e série. 5e a 34 G. NICOLAS 2 COZEÉOIP AO ER RAP ERE 49,77 _ — 0,74 OAbSOr DE ADO PARLER DA 5 racines tuberculeuses, prises sur le même pied. p— 2,216 0 — 45 1945 d=#4 Volumeñünitial: 7.400000 365,2 Vol. après abs. par KOH........ 362,0 CO? grammeheure—0,041. CO RSS Re : 3,2 CO? pr 100 ee ni 0,87 Volume initial... 336,0 Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 266,5 O gramme heure — 0,048. COLRONERSECR CRI Une 69,5 CO ODA 20,68 D = 0,85. O'absorbé p.100... 1,00 Oxalis cernua Thunbg. Espèce charnue, sans tige aérienne, à rhizomes assez longs. Air atmosphérique C0O?=0 O— 20,80 Az—79,20 3 limbes situés côte à côte cueillis pendant la floraison. p—=0,7695 U— 25 10==15M)2 d=#4 Volumennital ere re 364,5 Vol. après abs. par KOH......... 360,0 CO? gramme heure—0,085. CO rene e 4,5 COL D A00 Se nue 1,09 Volumernitialeet rever 362,9 Vol. après abs. par pyrog.de KOH. 287,5 O gramme heure — 0,088. CO ROME EN ER PE 75,4 : CO COLE O DIMOD Ne 20,77 +—0,%6. O'absorbé p.100 ee. ve re 118 3 pétioles allongés, correspondant aux limbes mis en expérience. p—1,501 v—925 10 — 45 1/2 d—=# Volume initial eee rene 349,8 Vol. après abs. par KOH......... 343,0 CO? gramme heure —0,075. CORRE PT ae 6,8 CO2 pH US oe 1,94 Volumenñnitial ee remets 336,9 : Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 264,9 O gramme heure—0,047. COLE OA nan dei 72,0 à CO? CO OPA Ame 2,37 151. O absorbéip. 100. nu 4,23 Rhizome appartenant au même individu que les feuilles. p —1,522 v — 25 1015/4172 d=#4 Volume ïmtial "er rRe tr aree 337,3 Vol. après abs. par KOH......... 332,9 CO? gramme heure — 0,050. COR RER ARS PAR EE 4, GO? Ap 100: UE 1,30 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES Molumeñinitial.. 122%... re 361,6 Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 285,8 0 gramme heure — 0,043. BOOM ire ue 75,8 010. pl 100..L1..ur..e 20,96 Pas. O absorbé p. 100............ 1,10 Oxalis corniculata !. Espèce à tiges couchées et à feuilles pourvues de courts pétioles. Air atmosphérique CO0?—0 O—20,80 Az— 79,20 | B limbes cueillis sur le même pied en fleurs. 39 p—0,362 v—10 10—15-151/2 d=% Volume initial ........ Tec 349,1 Vol. après abs. par KOH......... 338,2 CO? gramme heure—0,207. CURE Le AE. 10,9 GOAEpS 100. Miuootusr ae 3,12 Volumennitials:,..::5.,.1...7.., 356,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 283,8 0 gramme heure— 0,246. CO ED RE rene 72350 $ CO? CO F0, 100. 4.1..2,0.. 20,34 ——-—0,84. O absorbé p. 100............ 3,70 . B pétioles correspondant aux limbes précédents. p—0,123 v=10 to— 15-15 1/2 dk Volume initial. ..2:.......10,... 397,9 Vol. après abs. par KOH......... 395,0 CO?gramme heure— 0,146. COR SO REERRERRRRE 2,9 GO D 100. si... 0,73 Volumeïinitial.................. 362,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 287,0 O gramme heure — 0,156. COS EUR Le 15,2 CO? CO? Op. 40Q.............. 20,76 T-—0,93. Ofabsorbé pp, 406.......,... 0,78 Tige. — J'ai prélevé sur la plante, la partie de la tige qui supporte les feuilles mises en expérience. p—=0,469 v—10 10— 15-15 1/2 d=#4 Volumennlitial.:5..... 5,00 360,9 Vol. après abs. par KOH......... 349,9 CO? gramme heure—0,154. CGR INR ETES . 14,0 CO ip. 100.2... 3,04 Volume initial. ...........1..:... 352,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 280,2 O gramme heure 0,159. (COPSR CSRESSRER Re 19,9 à CO? CO? +0 P. 100 PDO COCOON 20,73 Sp — 0:91: Ofabsorbé p, 100. ........... 3,12 Racines très minces, filamenteuses. m— 0,110 a 1) 10— 15-15 1/2 d=#4 36 G. NICOLAS Volume initial, 42 me000n 0 tn 360,5 Vol. après abs. par KOH......... 356,8 CO?gramme heure —0,147. COR En Cr hyl CO? pri re 1,02 Volumeunitial "#0 370,1 Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 293, 1 0 gramme heure —0,147. CO 0 7 RES A 71,0 Co? CD: 20 p 100 ua RDS O'absorbép ADO RENE Te 1,02 Mesembryanthemum nodiflorum L. Air atmosphérique C0?=0 O—20,80 Az—79,20 6 feuilles, sessiles, situées côte à côte, très charnues, sage avant l’appari- tion des fleurs. p—10,762 v—125 10—45 1/2 d—#4 Volume initial... 700 370,3 Vol. après abs. par KOH......... 365,9 CO? gramme heure —0,031. COAST 4,4 CO D d00e ee Res 1,18 Volumetinitiale #2" es s 315,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 250,1 0. gramme heure — 0,036. CO ÉD 65,1 CO2-210 p: 100.:........2. 20,65 T — 0,86. O'absorbép.A1007. 0e 1,36 Tige rampante, peu charnue. p—8,186 v—125 = 2 d=#4 Volume initial nee re 358,9 Vol. après abs. par KOH......... 354,9 CO? gramme heure —0,039. CDI RU LM TUE oué 4,0 COS p.100. en. 1,11 Volume nnital "er re ete 342,6 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 274,33 O gramme heure== 0,039. CO EVE REP ER RES 74,3 CO? CO ÉOp 100 AL ER 20,81 T-—1,00. O absorbé p. 100............ 1,10 Rumex Acetosa L. (ne portant pas encore de fleurs). Air atmosphérique CO?= 0 0 —20,80 Az= 19,20 L limbes. D—5;100 OU — AD Lo AT =? Volume imitial ere 386,0 Vol: après abs. par KOH......... 361,7 CO? gramme heure —0,216. COTE, ER RE NE Ce 24,3 CO: p.100, MANIERE, 6,29 Volume mitial 2eme rene 380,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 306,8 O gramme heure— 0,282. CO OETS Eros te 7333 37 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES CO MOD 100 el, re: 19,28 a —_ 0,76. O absorbé p. 100.......,.... 8,20 4 pétioles correspondant aux limbes précédents. p=—=3,168 v—25 1014)? d=2 Volume/nitials:#..:4.,%..3:..., 409,8 Vol. après abs. par KOH......... 396,1 CO? gramme heure—0,115. (CIO PA FN RE RES 13,7 (GOUTTES 3,34 Volume initiales... it... al Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 301,6 0 gramme heure —0,130. COTE DR Reese 77,5 CDD pi100::....51 20,44 0,88. O: absorbé p. 100............ 3,79 Oxalis stricta L. (portant des fruits). Air atmosphérique CO?=0 0 —20,80 Az —=179,20 12 limbes. p —0,745 v—15 LOI d—=2 14/2 Volumeñnitiall%.znress es... 388,7 Vol. après abs. par KOH......... 379,1 CO? gramme heure —0,189. CO MN EE BAL nu à 9,6 COR NL RER 2,47 Volumeuntitial.: 2... ..11..... 386,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 307,3 0 gramme heure —0,219. COQ NE Sn die 79,2 UP Op. 100 ne. 20,19 _. — 0,86. O’abSorbép. 100:.....:-... 2,86 12 pétioles détachés des limbes précédents. p—0,230 v — 10 07 21/2 Véluine ROUE NA NE ER NE 387,3 Vol. après abs. par KOH......... 384,0 CO?gramme heure — 0,144. CORRE nec nern 3,8 CU p 100) aire. 0,85 Volumeinitial.s es. 43... 388,7 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 307,7 O gramme heure — 0,138. CO OM Se press 81,0 BOARD pe 00 eee. 20,83 a 0. Ofabsorbé p:100..:,...:. 0,82 Tige. p —=0,560 v—= 10 10157 d' 24/2 Molumertnitial: 4422 403,0 Vol. après abs. par KOH......... 394,7 CO? gramme heure —0,138. CO M ae terre ous 8,3 CO DUO. rm. au 2,05 Volume, initial... ste... 395,9 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 313,6 O gramme heure—0,139. COOL nest ec es 82,3 38 G. NICOLAS CO É Op. 100.0. 20,78 D -—=0,99. O absorbé p. 100............ me 2;07 Mercurialis annua L. Air atmosphérique C0?2=0 0=—20;80. : Az—79,20 8 limbes prélevés sur le même pied en fleurs. p—5,100 v—45 É—=151/2 d=#X Volume initial. :...4..7..:..10.. 388,1 Vol. après abs. par KOH......... 364,9 CO? gramme heure — 0,102. CORNE RS ARR A EE PRE 23,2 CO? pr 100. IR RUE 5,97 Volume initiale trees 345,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 279,3 O gramme heure — 0,138. GO OSEERRR Er r ere 65,9 CO? CO?+0 P- 100 eos... 19,09 Wire 0:13: O’absorbé p. 100 ER Et. 8,11 8 pétioles correspondant aux limbes précédents. p—1,215 v—25 t—151/2 d=#4 Volume initial mme 343,3 Vol. après abs. par KOH......... 337,2 C0? gramme heure— 0,086. CORRE RÉ nn tee 6,1 CO Sp. 100 A FRERE 1,77 Volume initial: #.0. var 280,6 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 222,3 OÔ gramme heure— 0,088. COOPER RTReES 58,3 2 7 2 CO2: Op: 400 2802 20,77 Co: OabSorbé p.400... 1,81 Tige. p=7,100 v—125 tb—151/2 d=—#4 Volumeinitial ner enr 307,1 Vol. après abs. par KOH......... 302,5 CO? gramme heure —0,056. CO re CR MR Re 4,6 COS D ADO TRACE 1,49 Volumeunitial rentrent 301,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 239,3 O gramme heure — 0,068. CO 0:77 MRC 61,9 2 2 2 CO2=E O0: p/100, 277000 20,55 0,8. O absorbé p100 0550 1,80 Racine. p=5,07 v— 45 tb —15 1/2 d=# Volumeïnitial 1,7%. 3231 Vol. après abs. par KOH......... 307,9 CO? gramme heure — 0,047. CO ES RME R eee 15,8 CO? : prAOD EE Rene 4,88 Molumetinitial ere ere 333,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 266,5 O gramme heure— 0,057. COLOR 67,0 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 39 Be 2 ‘02 CO Op: 100. .....1:...:,: 20,08 D 0,84. O: absorbé p: 100............ 5,78 Polygonum Persicaria L. Air atmosphérique CO?—0 0==20;80 Az = 19,20 8 limbes coupés pendant la floraison. p=—3,152 0 —45 1916 =) Molumesmitial., "4... 394,3 ‘Vol. après abs. par KOH......... 383,8 CO? gramme heure — 0,176. CDR RON en de ue 10,5 GUAM ONRENEERS 2,66 Volume initial. .....:........ 398,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 318,1 0 gramme heure — 0,241. CO O demarre 80,2 3 2 02 C02+-0 p. 100............. 20,13 CO 5,78. OPaBSORbEp. 1007: ...... 3,50 Tige, partie correspondant aux limbes mis en expérience. p—= 2,265 v— 25 10 —16 d=® Volume ïinitial........... 409,3 Vol. après abs. par KOH......... 403,6 CO? gramme heure 0,069. (CIÉRRANERSE RU mu eme 5,1 CO Lip: /100..:. 2... 1,39 Volume initial... 1!:.. 401,4 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 318,8 O gramme heure — 0,084. COOP Per le 82,6 ÉD 0) p 100, 20,57 = O'absorbé p..100.....:...... 1,68 Fumaria capreolata |. Air atmosphérique CO? =0 O — 20,80 Az = 79,20 16 limbes, recueillis pendant la floraison sur 4 pieds poussant côte à côte. D— 1,595 V— 25 B— 15172 d—=#4 Volume initial, ,....,4...%. 353,5 Vol. après abs. par KOH........ 332,9 CO? gramme heure—0,213. CORRE 20,6 CO ET RER 5,82 Molume initial.....:...:....... 321,3 Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 256,2 0 gramme heure— 0,239. (COST ANSE 65,1 CO? CO? +0 p. LOOP En, 20,26 0e 0,89. © absorbé p. 100.......,... 6,50 16 pétioles correspondant aux limbes précédents. 010330 v —=10 10/2 = 4 Volume initial... ..,..:...:... 327,0 40 G. NICOLAS COS D. AO ne ee 2,29 Volume initial," ann nn 317,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 251,4 0 gramme heure —0,164. CO? +0... Mere 66,1 co? C0? + 0 P: 100 ete tele oi n.:8 0e 8 ele 20,81 ©. —1,00. O\absorbé.p. 100..." 2,28 Tige, 4 fragments prélevés sur chacun des pieds qui a fourni les feuilles. p—=24,100 v—4$ TMS 2 d=#4 Volume initial ee 40e 0e 378,2 Vol. après abs. par KOH........ 364,7 CO? gramme heure — 0,088. COTES PR ARE 13,5 CO? D A00 Ce 3,56 Volumeinitial "#7"... 305,2: Vol. après abs. par pyrog. KOH. 242,8 O gramme heure — 0,100. COM OST TA EEE 62,4 à ; cos CO2 2 0;p.400 un et: 20,44 g — 0:88. O’absorbé., ARE ARR 4,01 4 racines appartenant aux individus qui ont fourni les feuilles et la tige. p— 1,455 v—25 t—15 1/2 d—4 Volume ïnitial ren ere 364,0 Vol. après abs. par KOH........ 355,2 C0? gramme heure — 0,097. CORSA R ee ee 8,8 COZ: pAODr Areas 2,41 Volumeminitials "eee recere 293,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 23229 O gramme heure — 0,107. CH mie ee 60,4 ‘A2 nee C0? COL Op A0 re 20,59 G — 0:90 O absorbé p. 100........... 2,67 Geranium Robertianum L. Air atmosphérique C0?= 0 0 == 20,80 Az=— 79,20 6 limbes pris sur la même plante, avant l'apparition des fleurs. p = 4,172 0 — 245 LOUIS d=—2X 17/2 Volume initiale. Here eee set Vol. après abs. par KOH....... 345,3 C0? gramme heure — 0,139. COS NE A ne 27,8 CO2 D: A0 ERREURS 7,45 Volume initial 2e ne 323,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 263,2 O gramme heure — 0,193. CO? OS Renan 60,0 : CO? CO? +0 P- LOO AÉrNCERAReRS 18,56 or de O absorbé p. 100........... - 40,27 6 pétioles détachés des limbes précédents. p—#,680 v — 45 LAS d= #X1/2 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES ER LE 2 Volumeinitial.::......:....... 357,7 Vol. après abs. par KOH....... 349,4 CO? gramme heure — 0,044. Ce dite a ne 8,3 COPMD AO eur. 282 Volumenitial. 2... LL: 349,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 277,1 0 gramme heure —0,048. COR AORE E D eee à 72,0 Co? COM EAOEp 100,7... 20,62 pr 91 O absorbé p. 100....,...... 2,54 Tige. D—=45950 v — 125 0 "10 A 4N)2 Volumertmitial....::"...... Pre 325,9 Vol. après abs. par KOH........ 319,4 C0? gramme heure — 0,065. CORRE NE Li, 6,5 COMIREA00 2... 008. 1,99 Volumerinitial................. 350,9 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 278,2 0 gramme heure — 0,068. CORÉEN. ANR 1957 CO Op: 100... +... 20,71 = 0,04. O absorbé p. 100........... 2,10 Racine. p —4,480 v— 45 LAS d— 44/2 Volumeinibtials 0... eu... 361,7 Vol. après abs. par KOH........ 343,0 CO? gramme heure — 0,103. (OPERA ES “ue 18,7 CO D AOU RS Lines eue 5,47 Volume nitial......2......... 339,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 270,9 0 gramme heure — 0,120. CDS O 5... ENS 68,3 CO? CO Op. 100... 20,13 D-—0,86. GIAbSObÉ D A0... 6,01 Urtica membranacea Poir. Air atmosphérique CO02— 0 O—20,80 Az— 79,20 6 limbes recueillis sur le même pied, avant l'apparition des fleurs. p —4,590 v— 45 10— 18 dk Volume initial. .......... VERRE 329,5 Vol. après abs. par KOH........ 313,2 CO? gramme heure — 0,108. CD T ne 16,3 C2 D. 00 225 02. 4,94 Volume inibial.s 0.1... ..: 382,6 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 309,5 O gramme heure —0,156. QUO eat de sien à 73,1 ) ; CO2- CDI O\p 100... 1940 —-—0,69. Oahsorbé p: 100.1, 00... 7,07 ° 42 G. NICOLAS 6 pétioles. p= 1,64 v —25 1918 d —#4 Volumeïntial "0". 2017. 35515 : Vol. après abs. par KOH........ 348,6 CO? gramme heure—0,069 CORP RRS NR Re n 6,9 CO? AO E het mece 1,94 Volumeñnitial "#00 345,7 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 274,71 O gramme heure —0,081. . CO2 O0 Le Le 71,0 é co? GO O/p:400 00 ce 20,53 O7 —0,85. O'absorbé:p. 100. .:.....4 4 2,28 Tige. p —10,560 v— 125 19—18 d=#4. Volume initial Re tree 389,2 Vol. après abs. par KOH......... 376,4 C0? gramme heure — 0,088. COR NET ER Rte eee 12,8 CO? O0 Re nee 3,28 Volumetmitial mer Ancrmete 333,4 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 265,1 O gramme heure — 0,100. COLOR ere 68,3 co? COZPOMAMOOPETECREN EE 20,48 5 —=0,88. O'absorbép: 100.550; 3,68 Racine. : p— 13,440 V= 1425 1° —18 d=#4 Volume initial: :,...1..:....... 364,1 Vol. après abs. par KOH........ 355,8 CO? gramme heure —0,047. COR RS EE FRS RE 8,3 CO pe 100, me 2,28 Molumetnitials re 357,4 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 284,1 0 gramme heure — 0,054. COPÉROE S e e 13,3 CON ON AU 20,50 0,86. O absorbé p. 100........... 2,65 Malva parvifiora L. Air atmosphérique CO? — 0,19 de l’autre. p—3,357 v— 45 Volume initiale. #0 343,1 Vol. après abs. par KOH........ 307,1 COTES een ent 36,0 CO? dégagé p.100........... 10,30 Volume’inittal."2 22e :303,0 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 245,0 COR OS Eee 58,0 GO 0p: 100 mere 10 Le O = 20,61 6 limbes, cueillis avant l'apparition des fleurs sur deux pieds situés à côté l’un to —18 Az — 79,20. d—=#4 - GO? gramme heure — 0,949! O gramme heure — 0,377. co? D — 084. RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 43 O absorbé p. 100........... 12,18 6 pétioles. p —2,62 v—45 10— 118 d=# Volumennitials:.,:.....:.... 368,4 Vol. après abs. par KOH...,..... 360,4 CO? gramme heure — 0,081. COR sue darts ne 8,0 CO? dégagé p. 100.......... 1,98 Volumennitiale-. 1... 316,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 251,0 O gramme heure — 0,084. COOP RS sement 65,1 CO EO D: 100... +... 20,59 or O absorbé p. 100............ 2,04 Tige, 2 fragments prélevés sur chacun des pieds qui a fourni les feuilles. p—5,132 v—= 45 I) d —# Volume nina en 332,9 . Vol. après abs. par KOH........ 315,6 C0? gramme heure — 0,097. GPL RER 17,3 GOXdéragép. 100.7... 5,00 Volumeïnitiali:.........,.,.....: 335,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 268,7 O gramme heure — 0,144. COPA TRES _ 67,1 COL O p:100....:......... 19,98 0,85. O absorbé p. 400..,........ 5,84 2 racines appartenant aux deux individus précédents. p— 3,980 0 = 45 10— 18 d=2 Volumetnitial... "0"... 332,5 Vol. après abs. par KOH........ 320,9 CO? gramme heure — 0,084. COR ee case 11,6 CO? dégagé p. 100.......:.: 3,29 Volume initial... 365,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 291,9 O gramme heure —0,101. COTES AENIRREERRRERRS 73,6 MIGOMEO p.100... 20,13 0,83. Olabsorbé p.100::....:.... 3,94 Spiræa opulifolia L. Air atmosphérique C0? = 0 O — 20,80 Az— 79,20 4 limbes, pris à environ 1 mètre du sommet de 2 rameaux voisins. p — 3,388 v—43 1°—17 d—2 1/2 Molumetinitial................. 366,8 Vol. après abs. par KOH........ 332,7 CO? gramme heure— 0,160. COR NE Re ut muets 14,1 CO? 100 NUE 3,84 Volümeïinitial:................ 382,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 307,0 O gramme heure — 0,246. (COPA DER ARENA RER 75,5 44 G. NICOLAS COZEDIPMOO EE RUES 19,73 20: 10/60! OabsorDé p.100 202 5,90 4 pélioles. p—0,348 v—10 LMI d—=24}2 Volumeranitial 227 rent 402,9 Vol. après abs. par KOH........ 398,7 CO? gramme heure— 0,115 CORRE a RE PE GR 4,2 GO ps 100 RUN 1,04 Volume initial. 270 neue 425,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 338,2 0 gramme heure —0,161. CDD ER ENEREE 87,1 CO? C02+ 0 p. ADO Mae aAE 20,47 On O4: Ofabsorbétp AO Er E SRE 1,45 Bryonia dioica Jacq. Air atmosphérique CO2 — 0,20 O = 20,60 Az— 19,20 8 limbes prélevés sur la même plante, avant l'apparition des fleurs. p—5 15 v— 45 LA AN? d =#4 Volume initiale tr rame 343,0 Vol. après abs. par KOH........ 319,0 CO? gramme heure— 0,132. COR ES CARRE REA 24,0 CO? dégagé p. 100......,.... 6,79 Volumeïinitials: 221.0 tra 346,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 284,17 O gramme heure = 0,203. COR ORETIENRRRETMAERe 61,6 . Co? CO Op 100 Pere 17,78 5 —0,65. O‘absorbétp. 100%... 10,39 8 pélioles. p=— 0,905 BUS t— 17042 d= % Volumeñnitialse 2-0 c 360,9 Vol. après abs. par KOH........ 351,2 CO? gramme heure —0,094. CORP RS Rp PRE 9,7 CO? dégagé, p.400: 2... 2,48 Volume’initial 2" 254,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 202,4 O gramme heure — 0,108. GO O PR RANATRTR EeREAr 51,8 co? 3 CO? : FE AO pMOO MP MIRE ES 20,37 —-—0,81. O’absorbé|p:4007-2 740007 2,82 8 vrilles. p—=0,7#1 0 —15 LE ATMT2 d—=# Volume initiale 359, 21le ge Vol. après abs. par KOH........ 346,1 CO? gramme heure —0,113. COR PETER 9,4 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES EE OT Molume initial. .: ....,..4:.,.., 281,4 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 223,2 O gramme heure—0,110. COMIOR en ouhuiess 58,2 co? GO Oin:100:.. 007... 20,68 1,02 OfabsOrbéIp: 1002: .::.:.... 2,31 Tige aérienne grimpante. p—=3,449 v — #45 t9—117 1/2 d—=#4 Volumenitials...:.....1.,.2:. 321,1 Vol. après abs. par KOH........ 311,3 CO? gramme heure — 0,085. CUS rennes: 9,8 CO? dégagé p. 100.......... 2,85 Molume initial :.:.....::.:... 339,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 210,0 O gramme heure —0,093. CO22E 0: 57. à SRE e 69,3 co? GO Op. 100... .......… 20,42 -—0,91. ObSOLbEpP.100.........:.. 3,12 Tigesouterraine. p —=3,340 v —45 LATE d—=#4 Volumeïnitiali........ 1: 308,9 Vol. après abs. par KOH........ 302,3 CO? gramme heure— 0,060. DORA SRE ee 6,6 CO? dégagé p. 100.......... 1,93 Volume initial... .:1....,.4 354,9 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 219,4 O gramme heure— 0,061. GO LAC RER een 72,5 GO? : CO O p. 100...:......1. 20,60 5 —0,97 Oabsorbé p.100......:.... 1,98 4 racine tuberculeuse, coupée à l’extrémité du rhizome précédent. p—11,955 v —125 LA 2 d=# Volume initial. ............,.... 329,0 Vol. après abs. par KOH........ 326,2 CO? gramme heure — 0,015. COR, LEUR EN RRRERERRERES 2,8 CO? dégagé p. 100.......... 0,65 Molumernitial........ 14... 365,4 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 290,2 O gramme heure— 0,017. (CDÉSÉ GENRES 75,2 CO? GO Op 100............ 20,58 5-—0,90. Orabsorbép.100..:....... 0,72 Rumex pulcher L. Air atmosphérique CO?—0 3 limbes pris sur le même pied en fleurs. p —6,245 Volumernnitial. 11... 4.12" V— 129 O—20,80 Az—79,20 LOT d = #4 292,2 283,1 C0? gramme heure— 0,147. 9,1 46 G. NICOLAS CO Dr 100 mt me te 3,11 Volume initial: #7... 368,8 Vol. aprèsabs. par pyrog.de KOH. 294,8 _O gramme heure —0,193. : C02+0........ DATE AT 74,0 C0? CO? On AUD rer 20,06 =0,16. O absorbé p. 100.........., 4,04 3 pétioles. p== 2,782 D —25 LA d=#4 Volume unitial eme iue 308,2 Vol. après abs. par KOH....... 303,0 CO? gramme heure — 0,033. CORSA LAN er er, 5,2 CO2 p. 100....... Re 1,68 Molumetinitial "#07 325,8 Vol. après abs. par pyrog. de KO. 259,1 O gramme heure—0,041. CO ONE RRe 66,7 C0 Op 400 20,47 0,80. O absorbé p. 100,752" 2,09 Tige. p= 10,050 v— 125 C0 47 as À Volumeinitial mn enr ent : 322,0 Vol. après abs. par KOH........ 308,6 CO? gramme heure —0,118. CO A re 13,4 | CO? dégagé p. 100......... 4,16 Volumeñnitial 2 Fire 336,1 Vol. après abs. par pyrog.de KOH. 268,1 O gramme heure — 0,138. CO EDR CARRE 68,0 , C0? 0.p 100. 2 20,23 CO 085. ’ 0: ; O;absorbé p.100... 4,88 Borrago officinaliis L. Air atmosphérique G0?—0 0=—20,80 1 Az —79,20 5 limbes recueillis, avant l'apparition des fleurs, sur deux pieds poussant côte à côte. D=—5,815 v—45 1519 d—5 Volumernital etre re 354,0 Vol. après abs. par KOH.. ..... 335,6 CO? gramme heure —0,069. COR SIC RER ee 18,4 CO up AUDE PE Re ME 5,19 Volume initial. 7 40/65. 345;1 Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 256,3 O gramme heure—0,106. COLOR AA a 58,8 Co? CO 0 p 100 ne 18,66 7 —0,65. O absorbé p.100... 10: 7,89 5 pétioles. p—14;812 UD 1049 Q==Y Volumetmitial este te 400,2 Vol. après abs. par KOH........ 389,0 CO? gramme heure—0,037. CCC 11,2 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 47 OU p MOD... 2,19 Volumenitial.. 2°. ..:7..:.... 348,5 Vol. après abs. par pyrog. + KOH. 278,2 0 gramme heure — 0,048. COOPER Se ee secure 70,3 CO? CO Op. 100::.26.:...71. 20,47 -=0,17. | O absorbé p. 100........... 3,58 | Tige. | D=—=8,883 v—= 45 A) d—5 HVolumieimitral. "2-0 ........ 368,4 Vol. après abs. par KOH......... 357,1 C0? gramme heure —0,061 CORRE TT ME sou 10,7 à CO? AO Resa 2,90 Volume. initial. ..::............ 326,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 260,0 O gramme heure=— 0,075. (CICR (ON RÉ TTS 66,1 CO?+0 p.100............. 20,26 _ — 0 1e O absorbé p. 100........... 3,58 | 2 racines. | 03,910 v—45 119 d=—=5 Volume initial. ............... 326,2 | Vol. après abs. par KOH......... 319,0 C0? gramme heure — 0,045. (CIDÉG ET NS APR CRC 7,2 CCE SÉTITRREERS 2,20 Volume’initial..-....,.......: BOTTIN | Vol. après abs. par pyrog. de KOH. 301,0 O gramme heure — 0,058. CORDES eee, 76,7 CO? u GO 0:p: 100.::......: 20,30 0 — DTA O absorbé p. 100........... 2,83 Raphanus Raphanistrum L. | Air atmosphérique CO?—0,10 O=—20,70 Az—19,20 4 limbes pris sur le même pied, avant l'apparition des fleurs. p—11,782 v— 125 to— 19 1/2 d=4. Molumerinitial. .-::..:........ 396,4 Vol. après abs. par KOH........ 373,9 CO? gramme heure— 0,133. COR ete vters à Ge ce à 22,5 CO? dégagé p. 100......... 5,57 Volume ‘initial. .:............. 346,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 280,2 O gramme heure — 0,183. COPILO SSSR 66,1 O2 O p. 100... 19,08 0,7 OfabSorbé p. 400:..:...... 1,63 4 pétioles. p=—8,070 v—122 to— 19 1/2 d—#4 VMolurme:initial................ 343,4 Vol. après abs. par KOH........ 337,0 CO? gramme heure —0,062. (CORRE PARLER PE 6,4 48 G. NICOLAS C0? dégagé p. 100.......... 1,76 Volume initial". 315,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 250,3 O gramme heure— 0,072. COLOR ET Er nee 64,7 co? CO Op: 100 mue 20,50 —-—0,86. O'absorbé p:400- 25" 2,03 Tige. | p — 10,420 v— 125 1019472 d=—=#4 Volume initial. 4 22400r nee 347,9 Vol. après abs. par KOH........ 334,2 CO? gramme heure — 0,105. COS Re Un MEN 13,7 CO2déSaLÉp MOD 3,83 VMolumennitial mere 358,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 285,5 O gramme heure — 0,120. COR ON SRE RNNRRER RS 72,6 CO? GO O0 D: A00: ae 20,27 —5—0,87. Oabsorbé p100/ RE FFRSr 4,39 Racine. p—11,#10 ù— 125 to — 19 1/2 d= #4 Volumeinitial mener rer 349,6 Vol. après abs. par KOH........ 332,4 CO? gramme heure —0,119. COS RER EEE" LEA, 17,2 CO dégagé p. 100.......... 4,81 Volumenitiale 2 Peer re 316,5 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 252,7 O gramme heure —0,137. COLOR Eee 63,8 co? CO #0 D 10000, e 20108 M0 ere O’absorbé p. LOMME 5,51 Stachys hirta L. Air atmosphérique C0?2—0 O— 20,80 Az —719,20 7 limbes pris sur le même pied en fleurs. p—= 3,640 v— 45 19 —21 d—# Volumeimtial mes 342,0 Vol. après abs. par KOH........ 325,9 CO? gramme heure —0,133. COZ Re A Ra 16,1 CO? dégagé p. 100.......... 4,70 Volumeinitial 002202 RAS 377,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 302,6 O gramme heure —0,166. CORÉ OR ET RE Eee 15,2 CO2 +0 ces +0 p. 100% ere 19,90 D —=0,80. Osabsorbép mon er er ee 5,83 7 pétioles. p—=1,014 U— 15 10 — 24 d—=# Volume-initial #16 ehPene 306,0 Vol. après abs. par KOH........ 301,0 CO? gramme heure —0,056. RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 49 CO? dégagé p. 100:........ 1,63 Volume initial. :.........,..... 354,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 278,6 O gramme heure — 0,061. COUPON RE ue drie 72,6 CO? CDI RO pA00... 5... 20,67 T —0,4. O absorbé p. 100.......... 1,79 Tige. p—#4,815 v— 45 Pr d=#4 VolumMénitial, en... .2,:.... 316,7 Vol. après abs. par KOH........ 301,8 CO? gramme heure—0,098. CO de dacree 14,9 CO? dégagé p.100......... 4,70 Volume’initial.:.....1..,... 335,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 268,8 O gramme heure —0,121. (CE SAUTER 67,0 CO Op 100......:.... 19,95 0,8. O absorbé p. 100.......... Doit Racine. D—3; 110 v— 45 to —?1 d=2 Volumetnitial... ..........,. 379,9 Vol. après abs. par KOH........ 366,3 CO? gramme heure—0,118. (CORRE NSP 13,6 CO? dégagé p. 100..,..... 3,58 Volumeïnitial.......…....,...., 342,9 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 273,8 O gramme heure —0,145. COF SACS EEE AE 69,1 Co? GO2 0 p. 100..:....,.... 20,45 -=—0,81. O absorbé p.100.......... 4,39 Potentilla reptans L. Air atmosphérique CO? — 0 O = 20,80 Az=— "79,20 8 limbes pris sur deux pieds vivant côte à côte en fleurs. p —1,940 v—45 (== 20 Cl Volume initial....:........... 325,1 Vol. après abs. par KOH........ 306,4 CO? gramme heure —0,319. COPIER EEE 18,7 CO? dégagé p. 100......... 5,15 Volumennitial....:........... 2921 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 287,0 O gramme heure — 0,476. COPA ETES 65,7 x CO? CO? + 0 p. AODS Er a 18,62 pin ol O absorbé p.-100.......... 8,50 8 pétioles. p—=i,435 v— 25 to — 20 D Molume initial. ….:...,......, 358,4 Vol. aprèsabs. par KOH........ 349,0 CO? gramme heure—0,107. COR en Me etre eee 9,4 J,+ ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. X, 4 50 G. NICOLAS CO? dégagé p. 100......... 2,62 Volume initial... 0 355,9 Vol. après abs. par pyrog. KOH. 283,3 O gramme heure —0,128. CORDES rie 72,6 CO? C02=0 p: 100... 7: 20,39 TZ —0,83. O absorbé p. 100.......... 3,13 Tige, 2 fragments prélevés sur chacun des pieds qui a fourni les feuilles. p = k,050 V—4S 19 — 20 d—# Volume initial. .:..:.0: 14044. 349,1 Vol. après abs. par KOH........ 333,8 CO? gramme heure—0,110 CO RES SERRE nee 210,9 CO? dégagé p. 100........: 4,38 VMolumeunitialrer"# "re 334,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 267,5 O gramme heure — 0,132. COLOR 67,3 . co? CO2-20 p: 100.245: 20,10 p —0:83. Ofabsorbé pA00 PR 5,26 ; Ptelea trifoliata L. Air atmosphérique CO2—0 O —20,80 Az = 79,20 3 foliôles. p —=2,448 U—25 to—15 d—2 Volumennitial etre 377,2 Vol. après abs. par KOH....... 369,3 CO? gramme heure — 0,096. CO RER AR RTE 7,9 CO? dégagé p. 100......... 2,09 Volumeinitialer.2####0002 449,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 359,3 O gramme heure —0,143. COROSEAN MER NRrES 89,8 CO? GO 0 :p- 100. 0.7 19,990 ——0/67. O'absorbé p. 100.770, 3,11 3 pétioles. ; p —= 0,450 U— 10 to—15 d—2 Volume initial Prec ee 389,5 Vol. après abs. par KOH....... 386,9 CO? gramme heure — 0,070. COR SRE RE ER De 2,6 CO? dégagé p. 100......... 0,66 Volume initial... #11. 363,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 288,3 O gramme heure —0,097. CO FO AE NL Eee 74,8 Co? CO2=E0-pA00 een 20,60 5 — 0,72. Ofabsorbé p.400. 0,91 Tige. p—= 3,480 v—= 25 15 = Volume mitial. een nee 391,3 Vol. après abs. par KOH........ 380,1 CO? gramme heure — 0,077. COST EE ee eo EI1È2 RESPIRATION DES CO? dégagé p. 100......... NWolume initial: 1... ...... GO O/p 1400... O absorbé p. 100.......... PLANTES VASCULAIRES 51 2,86 424,5 337,5 0 gramme heure — 0,087 87,0 20,49. _ — 0,88 325 Vicia sativa L. Air atmosphérique CO2=—0 4 folioles coupées pendant la floraison. D—1;198 DA Volume initial. ............... (COR SSSR ARRET CO2 dégagé p. 100......... Volumeñnnital Vol. après abs. par pyrog. KOH.. COOP Tertre : COPSAOEpAMOD, ru O absorbé p. 100.......... L pétioles. = 0,445 Volumetnitial.. 4.0... .. Vol. après abs. par KOH........ CO? dégagé p. 100......... Volumetnitial. .........:.:.:.. CO Op. 400. ....:.... O absorbé p. 100........... Tige. p—1,382 Volume initial... ............ Vol. après abs. par KOH........ CO? dégagé p. 100......... Molume:initial. ........:...... GO OMp. 100... OAbSOTbÉ MP A100..... 4 vrilles.. p—0,132 Volume initial...... SE NE E O = 20,80 Az — "719,20 10— 18 d= #4 338,7 303,2 CO? gramme heure —0,301. 35,5 10,48 328,9 269,6 O gramme heure — 0,402. 59,3 18,02 0,7 13,93 to-—18 d—4 316,4 306,5 CO? gramme heure —0,167. 9,9 One 381,0 302,9 O gramme heure — 0,189. 78,1 CO? 20,49 — —0,88. 3,51 he) d=#4 350,8 329,5 CO? gramme heure — 0,149. 2453 6,07 364,4 291,4 0 gramme heure—0,173. 73,0 CO? 9 —— — , 20,03 Ô 0,86 7,03 D — fs) d = % 329,0 317,4 CO? gramme heure — 0,257. 52 | -G. NICOLAS CO? dégagé p. 100........... 3:52 Volumennitial- 2 #2venr 0m 0e 342,6 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 272,4 O gramme heure — 0,286. COLOR ES rc 70,2 CO? CO 0\p 400727 -Frercnr 20,49 0e — 0,90: O'absorbé/p. 100... 3,91 Spartium junceum L. Air atmosphérique C0=0 640 20;63 Az — 79,20 8 feuilles sessiles coupées avant l'apparition des fleurs. p — 0,849 DA 10 A" d =#4 Volumetinttial Re meer 327,3 Vol. après abs. par KOH......... 313,3 CO? gramme heure —0,170. CO: RER RES ER ee 14,0 CO? dégagé p. 100........... 4,10 Volume initial rer eue 339,0 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 273,5 O0 gramme heure — 0,239. COR ÉD Se nn ne 65,5 AL : ) +008 CO?+0 p: 100............. 19,32 0 0,74; O'absorbép. 100... 25. rl 4 rameau, jonciforme, très vert, portant les feuilles précédentes. p= 3,173 v— 48 &—17 d= 4 Volume iniale re ttee 355,3 Vol. après abs. par KOH:........ 337,4 C0? gramme heure —0,160. CO NE ne 17,9 se CO? dégagé p. 100:.......... 4,86 Volumeninitial Pere" 362,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. . 290,7 0 gramme heure — 0,200. CORÉEN ESS 74,5 ; 2 CO? CO 0 pAD0 Re 19,74 50 — 0,80: O’absorbép.100. 7750 6,03 : Asparagus albus L. Air atmosphérique C0?2=0 : O0—20,80 Az—79,20 Cladodes. p = 0,450 d—110 rte) d—# Volume initial ere Pere 320,2 Vol. après abs. par KOH......... 354,6 CO? gramme heure— 0,223. COHEN eee Rene 456 CO? dégägé p. 100.......:.. 4,24 Volume initial res emetere 307,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 246,7 O gramme heure — 0,285. CORIO, AR ER ERSS 61,1 : Co? CO O PDO ESS EAN 19,85 none Ve: 0 absorbé p. 100............ HS, 40 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 03 Tige, blanchâtre, épineuse. p—=0,345 U— 410 LAS, d=#4 Volumeunitial,.":.,..1......0 345,6 Vol. après abs. par KOH......... 340,0 CO? gramme heure —0,113. COR creer 5,6 CO? dégagé p. 100........... 1,62 Volumeïünitial................. 326,2 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 258,5 Ô gramme heure—0,117. (DIRES TERRE (cr) 0? BD UD 100. ea 20,75 — — 0,96. O absorbé p. 100............ 1,68 Acacia melanoxylon R. Br. Air atmosphérique CO0?—0 0—=20,80 Az— 79,20 6 phyllodes coupées avant l'apparition des fleurs. D=—4;007 D— AS 1918 d— 4% Volumennitials............... 349,9 Vol. après abs. par KOH......... 324,7 CO? gramme heure —0,119. COR Re 25,2 ODAdésasé p.400..." 7,20 VMolumeunitial...:. .....:..... 354,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 291,1 O gramme heure — 0,180. (OPEN EERRRRER : 63,7 CO? LCD? +0 p.,100........... 17,95 5 —0,66. Grabsorbé p. 100.......,:.:. 10,82 Tige. p—= 0,650 D=HI0 LOS d=#4 Molumetinitial.. 2. ......:...... 342,7 Vol. après abs. par KOH......... 332,6 CO? gramme heure — 0,105 (CLP FRE RP 10,1 CD déraséip. 100... 2,94 Volumernitial. :...:......:..:. 346,0 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 275,7 0 gramme heure — 0,128. (DORÉ AU ER ER EPA 70,3 DUR DT 100. 20,31 Te = 0,82. MPADSOTDÉ D AQU... 920D Ruscus hypophylium L. Air atmosphérique CO?—=0 0—20,80 Az —79,20 & cladodes, larges, de l’année précédente coupées avant l'apparition des fleurs. DE 102 DV — 15 LA d=#4 Volumesnitials ......,:.,...,... 392,9 Vol. après abs. par KOH......... 387,4 CO? gramme heure — 0,026. (CSSS RS EPS DD CO? dégagé p. 100.....,.... 1,39 Molumeunitial.""#.. 414,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 332,3 O gramme heure = 0,047. (LiDE SERRES UE 82,5 54 G. NICOLAS CO? CO Op AOO EEE 19,88 En 0,55. Oabsorbé p.400 nee 2,55 Tige. 0145148 DA 1915 d= #4 Volume initial...... nur mie 394,9 Vol. après. abs. par KOH........ 392,7 C0? gramme heure —0,017. COR TRES RER ur CO? dégagé p. 100.......... 0,55 Volume initial: 2:50 0e 386,4 Vol. après abs. par pyrog .KOH... 307,2 O gramme heure — 0,029. COE OEIL ES NN es . 19,2 Co? É COEOD AO 7e. 20,49 = 0.58. O absorbé p. 100....:....... 0,94 Asplenium Adiantum-nigrum [. Air atmosphérique EU2=00 0 —=20;80 Az — 179,20 Limbes dépourvus de sores. DA #25 Eu) 121 d—#4 Volumetnnitialeerrerentprerree 315,1 j Vol:’après abs. par KOH...007, 353,9 CO? gramme heure —0,134. CORNE A A Cane rs e 21,2 CO? dégagé p: 1001... 15.7. 5,65 Volume initial... 7 2. 364,0 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 2922 0 gramme heure — 0,167. COS 0 ANNE ARR Re 71,8 . ; co? COÉOPAODERE PERS 19,72 7 —0,80. O absorbé p. 100............ 7,01 Pétioles. p—=0,365 DA 1924 d—24 MVOlUMENNITIAL ed en 322,9 Vol. après abs. par KOH........ 320,2 CO? grammeheure—0,083 CORTE cet 5. 2,1 | COZdécagélp 100.670 0,83 Volume-mmitial es een 3HL ETS ui Vol. après abs. par pyrog. KOH... PNB O gramme heure —0,102. COLLE OS PR ete 71,2 Co? COOP AO ER EEE CE 20,64 0 — 0,80. O absorbé p. 100.......... ae 1,03 Equisetum maximum Lamk. Air atmosphérique CO2—0 O—20,80 Az — 79,20 Rameaux courts chlorophylliens appartenant à 5 verticilles. D—2;510. V—25 A1 d—=# Volume initiale era 362,7 4 Vol. après abs. par KOH......... 331,4 CO? gramme heure—0,188. COR ne RS ane AT NNRE TE | RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 99 CO? dégagé p. 100..:........ 8,63 Volumeñinitial "tre. 325,7 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 267,6 0 gramme heure — 0,272. CO PO re haine 58,1 GO O D. 100... 205. 17,83 = — 0,69. O absorbé p. 100............ 12,37 Tige. p —2,281 D—20 Lo 21 d=2 Volume initial. ...:.1....:..... É 361,2 | Vol. après abs. par KOH......... 347,4 . CO? gramme heure —0,096. (DURS EME RES EM ERREE EE 14,1 : CO? dégagé p.100........... 3,90 Volume initial....... re 342,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 274,1 0 gramme. heure — 0,120. CODE nes à dde 68,7 Co? GO2=E 0 p. 100... ......:.,.... 20,04 on 0) O’absorbép: 100.0... 4,85 Les expériences précédentes ont porté principalement sur les organes végétatifs aériens, ce n’est que dans certains cas que J'ai ajouté à cette étude celle de la racine. La comparaison de la respiration d’un limbe, pris à un état déterminé du dévelop- pement, avec celles de son pétiole et de la partie de la tige qui porte la feuille, est assez rigoureuse puisqu'on expérimente sur des objets au même état de développement. La comparaison de la racine avec les organes précédents l’est beaucoup moins ; en effet, une racine entière peut être pourvue de radicelles nombreuses, c'est un organe qui comprend des parties très jeunes, s’accroissant encore, d’autres plus âgées, presqu'arrivées au terme du développement; suivant la prédominance de l’une ou l’autre de ces parties, on observera, dans la respiration, des résultats très différents. Ceci explique peut-être, que, dans deux ou trois expériences, que je n’ai pas citées ici, j'ai obtenu pour la racine, un quotient respiratoire inférieur à celui du limbe. Pour éclaircir ces divergences j'ai fait de nouvelles expériences en comparant exclusivemeut la racine avec le limbe, que nous pouvons prendre comme point de repère, puisque nous savons qu'il possède, relativement aux autres organes végétatifs aériens, 2 4 l'intensité respiratoire la plus forte et le quotient 5 le moins élevé. 56 G. NICOLAS Voici la description de ces expériences : Gerinthe aspera Roth Air atmosphérique C0?— 0 O0 — 20,73 Az —19,27 4 limbes, bien développés, cueillis sur le même pied, avant l'apparition des fleurs. — 2,805 Ù —25 b—15 ‘© d=—2 Volumeinitial.. #6 0 391,6 Vol. après abs. par KOH......... 385,3 CO? gramme heure —0,063 COR SRE RE ee 6,3 COdégaséip- 10077 7PRLE 1,60 Volumennitial Pere ere tr 391,8 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 313,4 O gramme heure—0,095 COR OP ER 18,7 Co? COR Op. 100.5... 20,08 —0,66. O‘absorbé p: 100: 225402 2,41 1 racine appartenant au même individu que les limbes précédents. p—#k,425 D— 25 DS d—? Volume ïnitial:0 7 Reese 390,7 Vol. après abs. par KOH......... 381,2 CO? gramme heure — 0,056 COR RER ER Te 9,5 CO? dégagé p. 100........... 2,43 Volümetinitial.:...- "ture. 391,6 Vol. après abs. par pyrog. KOH... 313,1 O gramme heure —0,076. CO PIONEER RE 18,5 CO? de CO 10 p.100. ee 20,04 = 0.173. OfabsSorDép AO REP EEre 3,29 Achyranthes argentea Lamk. Air atmosphérique CO?—0 0=—20,19 Az— 19 ;24"e 8 limbes pris sur le même pied, un peu avant l’apparition des fleurs. p— 1,528 v— 20 10—15 d—24)2 Volumeinitial. eme 393,0 j ; Vol. après abs. par KOH......... 385,3 CO? gramme heure—0,094. CO ere ere 1,1 CO? dégagé p. 100....:...... 1,95 Volume initial..... re re ve 422,7 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 337,4 O gramme heure — 0,132. COLOR me eee 85,3 co? C02-0;p: 400... 20,47 0,71. O absorbé p. 100.......:..., 2,13 1 racine. _ p=3,135 v — 25 Lo — 15 d—21/2 Volume initial: "2000027 395,1 Vol. après abs. par KOH......... 388,4 C0? gramme heure —0,047. COS RP EE Le 6,7 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 97 VolUmMmeNNIUIAl: 1-5... 391,6 Vol. après abs. par pyrog. KOR.. 310,4 0 gramme heure — 0,049. COOP NM nan on dite cree 81,2 COOP. 100.1... 20,73 _ — 0,96 OzabSorhétp. 100.7 ..5..,. 41,76 Erodium moschatum L'Hérit. Air atmosphérique CO?= 0 O— 20,76 Az = 79,24 15 limbes, bien développés, pris sur 4 pieds pendant la floraison. p —0,856 ON) AU) d=1 1/4 Volumeinitiali...:.........::.. 390,5 Vol. après abs. par KOH..... ... 382,6 CO*° gramme heure —0,172. COR M Maui ct 7,9 CO? dégagé p. 100.......... 2,02 Volume initial... ..,:.. 391,1 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 31353 Ô gramme heure — 0,265. CODE eu remit 17,8 a) b CO? n COS 0 p 1006... 7... 19,89 “Où —=0,64. ONabSorbép. 100... Ball 4 racines. = 2,600 v —20 LAS d=11/4 Volume initial... ::............. 403,7 Vol. après abs. par KOH......... 394,7 CO? gramme heure—0,118. COS PR ne à 9,0 CO? dégagé p. 100........... 2,22 Volume:initial.:................ 393,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 313,0 O gramme heure — 0,142. GOP SCORE 80,3 )2 BU ADD. 100... 20,41 = 0,83 OAbsonbéip.100:......:.... 2,66 Malva silvestris L. Air atmosphérique C0?2—() O—20,74 Az — 79,26 3 limbes, recueillis sur le même pied pendant la floraison. D—2;050 v — 20 LD 2 Volume inilial........... TRS 399,8 . Vol. après abs. par KOH......... 388,5 CO? gramme heure —0,123. COR rats douar 11,3 CO? dégagé p.100.......... 2,82 Molumeunitial. .: ...........:.. 400,4 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 320,9 O gramme heure — 0,172. CODE: 2... 79,5 COOP: 100....:....::... 19,85 = 0,74 @fabsorbé p. 100,........... 3,94 À racine. —12, 210 UP 0 10—15 ==?) 58 | G. NICOLAS Volumeinitials Er 7er eut 400,3 A He # Vol. après abs. par KOH......... 389,8 CO? gramme heure —0,102. CORP Pr Te sise AO RL Ur eee CO dégagé p.400 500 2,62 Volume initial. ....... OT NES 390,3 Vol. après abs. par pyrog. KOH.. 310,2 O0 gramme heure — 0,112. CORDES eme 80,1 co? jee om OpAOD AT Ne . 20,82 5 —0,90. Ofabsorbé p: 400 rc 2,89 Les résultats obtenus pour l’intensité respiratoire (CO* etO 2 d gramme heure) et le quotient See sont résumés dans les tableaux suivants: 99 VASCULAIRES DES PLANTES RESPIRATION «e « «e L‘0 | G9‘0 180 | « L8‘0 | 98‘ | €‘ gg‘o | « G8‘o | L6‘0 | #8‘0 980 | « 88‘0 | &8‘0 | 69‘0 98‘0 | « #60 | 16‘0 | &L‘O 06‘O | « 880 | O0‘ | 68‘0 380 | “ 880 | L6‘O | EL‘0 « « 280 | « €L‘0 « «e c8'o | 08‘o | 91‘ « « « 88‘o | 9L‘0 «e « 00‘F | « 98‘0 « « 660 | £0‘r | 98‘0 00‘F | « L6‘O | £6‘0 | #80 « « 8F'T | LS'T | 96‘0 “aUOZIUY cs‘o | « « « 4L'0 eee. *SOUL9PY «_ |0Sr'0 Co LA 221) «__ |007‘0 « [8900 «___ [007‘0 « [8900 «__ |#80‘0 «__ [S£F'0 « « «__ [6800 «€ |6£r‘0 «© |6GF‘0 € |£70"0 "OUIOZIUY *SOIIHA ‘S2POpET) ‘soporrÂqa « Sarot}94 AHQAH ANHVHO O 9780 E8r'0 LLE‘0 9GF°0 £67°0 6620 8£F‘0 LT €67'0 &8& 0 9€0‘0 67&‘0 9% 0 880'0 8rF'0 *SquiiT « « € GFF'O [0970 61rO | « | et —— ; et pour la tige, entre (pee 100 MODE ô 100 100 Une étude analogue, faite sur des himbes dont la sarface est laissée libre et sur des limbes dont la face inférieure est recou- verte d’une couche de vaseline, indique, dans ce dernier cas, une diminution de la transpiration. entre Bryonia dioica Jacq. d —30! À limbe non vaseliné...... p —p —1,166—1,1103—0,0555 AT 0050 4 limbe vaseliné à la face ‘ Le inférieure... Le... p —p —1,202— 1,189 —0,013 T—0,0108 Viburnum Tinus L. d—30! À limbe non vaseliné...... p—p'—0,854— 0,845— 0,009 T—0,0105 à À limbe vaseliné à la face si inférieure. ne eee p—p —=0,835 — 0,834 —0,001 T—0,0011 Rumex Lunaria |. d = 30 : 1 limbe non vaseliné....... p—p'=1,167— 1,125 —0,042 T—0,0359 A limbe vaseliné à la face +2) inférieure...... PRE. p— p'—A,HU6—1,094— 0,022 = 0,0197 Nerium OCleander L. d=—30! À 1 limbe non vaseliné...... p—p'=1,035 —1,012— 0,023 T—0,0222 1 limbe vaseliné à la face 1e inférieures ser nie. p —p'—= 0,979 —0,9755— 0,0035 T—0,0036 Vicia Faba L. d—30" 1 1 limbe non vaseliné....... p—p'—0,8275 — 0,788 —0,0395 T= 0,047 1 limbe vaseliné à la face : N: INFÉPIeUrE. en enluee p—p'—0,771-—0,753 —0,018 . T=—0,0233 Lonicera implexa Ait. dz=30" ne 1 limbe non vaseliné...... p—p'=0,#61 — 0,438 — 0,023 4 —0,0498 4 limbe vaseliné à la face 3 inférieure........ er D —p'—0,4785 — 0,475 — 0,0035 Psoralea bituminosa L. d=—=30" 4 limbe non vaseliné....... p—p —=0,428 — 0,404 — 0,024 À limbe vaseliné à la face inférieure. 0 _p—p'=0,8465—0,5295— 0,017 Lavatera olbia L. d==30! 1 limbe non vaseliné...... p— p'—=1,0975 — 1,041 —0,0565 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 97 1 limbe vaseliné à la face INÉÉTIEULE, - a es eme p—p'—1,008 —0,972— 0,036 == 0;0357 La transpiration des limbes vaselinés n’est qu’une fraction, quelquefois assez faible, de ce qu'elle serail normalement, puisque, relativement à la transpiration des limbes non vase- re | 10, 47 linés, elle n’atteint que des valeurs comprises entre Fe at 69,45 100 RÉSUMÉ DES RÉSULTATS En résumé, on peut tirer de cette étude sur l'influence de l’aération différentes conclusions concernant la technique à suivre et les résultats obtenus. Tout d'abord il ne faut pas se servir, pour boucher les stomates, de substances qui ne sont utilisables qu'après avoir été rendues liquides, et qui activent la respiration, agissant ainsi comme des excitants, Je veux parler ici de la gélatine glycérinée et de la végétaline ; il vaut mieux employer les corps tels que la vaseline, qui peuvent s'étendre facilement en couche mince à la surface des feuilles. D'autre part il est nécessaire, avant de placer les organes dans l'atmosphère confinée, de les exposer pendant quelques heures à l'obscurité, après avoir recouvert un certain nombre d’entre eux de l'enduit destiné à obturer les stomates. Le gaz car- bonique est retenu, en effet, au début, à l'intérieur des tissus, par suite de la résistance qu'il éprouve à franchir la face des limbes recouverts de vaseline, et le débit normal de son dégagement ne s'établit qu’au bout de quelque temps, lorsque le sue cellulaire -en estsuffisammentsaturé. Cette rétention del’acide carbonique par les limbes vaselinés est bien mise en évidence par la baisse CO? de —. O En prenant ces précautions, c’est-à-dire en employant la va- seline et en plaçant les feuilles pendant trois heures environ à l'obscurité avant l'expérience, j'ai observé que les limbes dont la face inférieure est enduite d'une couche de vaseline respirent ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. X, 7 98 G. NICOLAS moins activement que ceux dont la surface est libre, ont un 9 . I quotient En el un rapport N plus élevés, comme le montre le tableau suivant : Limbes non vaselinés. Limbes vaselinés à la face inférieure. ee — —— Int. resp. C0? I Int. resp. CO? I (Oxygène) J N (Oxygène) I N Pirus communis..... 0,218 0,93 0,118 0,56 0,140 1,00 0,093 0,65 Nerium Oleander.... 0,115 0,83 0,075 0,99 0,064 0,94 0,082 1,19 : Metrosideros vera.... 0,063 0,60 0,072 0,96 0,039 0,72 0,070 1,32 Celastrus edulis...... 0,188 0,87 0,077 0,47 0,144 0,97 0,087 0,62 Viburnum Tinus..... 0,068 0,79 » » 0,055 0,88 » » Raphiolepis ovata.... 0,062 0,69 » » 0,043 0,89 » » Psoralea bituminosa.. 0,236 0,76 0,069 0,38 0,211 0,78 0,076 0,46 Ceratonia Siliqua..... 0,146 O,77 011% 1,95 0,092 "0,780, 1140M4207 L'obstruction de la totalité ou d’une partie des stomates en- traine donc une diminution de l'intensité respiratoire normale, diminution égale, dans certains cas, à la moitié, dans d’autres SNA 4 | 1 Cas, AU =, au au 5 et même au ei de sa valeur normale; elle 3 augmente sensiblement le quotient respiratoire, reste sans effet sur le dégagement anaérobique de CO? et élève le rapport = Ces caractères étant précisément ceux qui distinguent le limbe fo- liaire des autres parties végétatives de la plante, il semble logique d'admettre, au point de vue des échanges gazeux respiratoires, une certaine analogie entre ces derniers organes et les limbes vaselinés ; les uns et les autres offrent, comparativement aux limbes dont la surface est libre, moins de facilité au passage et à la circulation des gaz. L'étude comparative de la transpiration, à l'obscurité, du limbe, du pétiole et de la tige, montre que le premier de ces organes transpire plus activement que les deux autres. Les quantités de vapeur d'eau, émises par unité de poids frais par le limbe, comparées à celles que dégage le pétiole, sont au moins 2 fois (Mercurialis annua), et au plus 39 fois (Lavatera olbia) plus fortes ; comparées à celles qu'exhale la tige, ces quan- tités sont au moins 2 fois et demie (cladodes de l'Asparaqus albus), et au plus 58 fois plus élevées (Rumer Lunaria). Ces RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 99 chiffres indiquent aussi que le pétiole dégage un peu plus de vapeur d’eau que la tige. En comparant la transpiration des limbes vaselinés à leur face inférieure avec celle de limbes à surface complètement libre, j'ai observé, dans le premier cas, une diminution de la 4 transpiration ; cette dernière nest quelquefois que les ee ve 69,45 (Viburnum Tinus), mais peut atteindre les 100 (Lavatera olbia) de sa valeur normale. Les limbes vaselinés se rappro- chent donc dans une certaine mesure, au point de vue de la transpiration et des échanges gazeux respiratoires, du pétiole et de la tige. La comparaison des activités respiratoire et transpiratoire de limbes dont la surface est libre et de limbes dont la face infé- rieure est enduite d’une couche de vaseline permet de formuler sur le mode de passage des gaz, question très discutée comme on l’a vu au début de ce chapitre, et de la vapeur d’eau, la con- clusion suivante : Les échanges gazeux respiratoires se font surtout par la cuti- cule, la vapeur d’eau emprunte de préférence les stomates. Ainsi, les quantités d'oxygène absorbé et de vapeur d’eau émise, rapportées à l'unité de poids, par des limbes normaux et des limbes vaselinés, sont respectivement égales, pour la respiration, à 0,115 et 0,064 ([Nerium Oleander), à 0,068 et 0,055 { Viburnum Tinus), à 0,236 et 0,211 (Psoralea bitumi- nosa), el pour la transpiration, à 0,0222 et 0,0036 (Nerium Oleander), à 0,0105 et O0,0011 (Viburnum Tinus), à 0,056 et 0,0311 (Psoralea bituminosa). L'obstruction des stomates réduisant la transpiration dans des proportions plus considérables qu'elle ne diminue la respi- ration, il semble assez logique de considérer les stomates surtout comme des organes destinés au passage de la vapeur d’eau, et d'attribuer à la cuticule un rôle essentiel dans les échanges gazeux respiratoires. 100 G. NICOLAS CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES Les résultats obtenus ont élé exposés en détail à la fin de chaque chapitre; J'Y ajouterai ici quelques considérations générales. Les parties vertes des végétaux, chargées essentiellement de la fonction chlorophyllienne, ont des caractères dans leur structure qui les distinguent des autres organes végétatifs de la même plante, au point de vue de la facilité des échanges … gazeux. Ces caractères sont : d'une part une surface d'entrée et de sortie des gaz plus considérable, des stomates plus nom- breux et des lacunes plus développées ; d'autre part des chloro- leucites plus abondants et plus verts. On à vu que, parmi ces caractères, ceux qui favorisent l’aération des tissus contribuent principalement à assurer au limbe sa physiologie respiratoire spéciale, caractérisée, relativement au pétiole, à la tige et à la racine, par une énergie respiratoire plus forte, des quotients CO? Ï : —— et — moins élevés. 0 N On peut se demander s’il n'existe pas aussi une relation entre le nombre ou la nature des chloroleucites de la feuille et la fonc- 1 lion respiratoire. Dans ce but j'ai fait quelques expériences (1) comparatives sur des feuilles étiolées et sur des feuilles ayant (4) Vicia Faba L. (obscurité). CO isrammetheure "Are Au 0,626 : ; ; ee anti 0,689 ommets verts. | (02 ' t— 9210, = Sedan res rte ee Ua eat A PURE ete 0,90 Pérammetneure remet 0,225 NU 0,35 CO sramme heures Peer US 0,488 () Re en 0,556 CO? SommetsStolés LD 0e env uns : 0,87 Moramme heure. er ii Re ee 0,214 RP ER RU cie 0,43 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 101 poussé complètement à l'obscurité, mais exposées pendant un à deux jours à l’action de la lumière. Après avoir coupé les feuilles, étiolées et vertes, je les plaçais pendant quinze heures environ sur une solution de saccharose à 5 p. 100, de façon à rétablir, dans la quantité des substances hydrocarbonées, l’équi- libre rompu par l'assimilation chlorophyllienne au profit des feuilles exposées à la lumière. Jai observé que le verdissement des leucites augmente légèrement l'intensité respiratoire normale, 2 CO : , ne change pas sensiblement © et I, mais abaisse le rapport _ J'ai fait les mêmes observations sur les parties vertes et sur les parties blanches d’une espèce à feuilles panachées, le Liqustrum japonicum. On voit que, ce qui contribue à donner aux feuilles -Suite de la note (1) de la page 100 : Zea Mays L. (obscurité). C0? gramme heure................... 0,683 0 mare 0,686 0? Feuilles vertes. De MAROC UT 0 DE 0 6 Do NO 0,99 PRO) 008 ‘ lécrammetdheure. °--1:.%...1....1.1 0,471 I Rorceeeeeeeeneessssee 0,25 CO?grammetheure. 1.7.1... 0,541 0 ART Re Ter 0,557 CO? RE ne D A TO A TI 0,97 Feuilles étiolées. { © ? Porammeheure eee 0,181 I ; RE ae tee ae ae 2 ee sas cs me Se gie 0,33 N Hordeum vulgare L. COgrammeheure.:......,.21..1..0 0,266 0 A nn 0,311 CO? Feuilles vertes, Ti sels limits 20 cie cam miriale lee ns eee els 0,85 =. — 923 o, Horamme heures. ect... 0,116 te 0,43 \N é CO?srammedtreure.... 7. 0,216 0 — Re tes 0,260 A ERA ER PE 0,82 Feuilles étiolées. & O IPPTAMMENEUTE. 0. eee: 0,112 [l NT Re Le ne Ne state ele en nel esie ten 0,52 \- 102 G. NICOLAS vertes une respiration un peu différente de celle des feuilles étiolées, ce sont surtout la qualité et peut-être le nombre des chloroleucites. Or le limbe foliaire renferme des chloroleucites plus abondants et plus verts que la tige et le pétiole, et il serait peut-être logique de penser que l'influence de ces deux carac- tères sur la respiration s'ajoute à celle de l’aération. Est-il possible, en appliquant à la théorie zymasique les résul- tats que j'ai obtenus sur les échanges gazeux respiratoires parti- culiers des organes verts, de pénétrer le mécanisme de cette fonction chez les parties végétatives de la plante en général? Dans cette théorie, on admet que la zymase exerce son action aussi bien en présence qu’en l'absence d'oxygène; une Suite de la note (1) de la page 100 : Triticum sativum Lamk. (obscurité). COMsrammetneure creer ere re 0,402 0 Re td 0,412 C0? Feuilles vertes, ele ere eee ef ce ich tieelete 0,97 1092507 0 : Pérammehneutre "0h tr. De 0,106 il Ne ee 0,26 GOZsramme heure ren tner 0,375 ON Nm ee 0,380 CO? Houilles dticléess d One ere here 0,98 Ifsrammeétheures te +2 Er. 0,117 I No 0,31 Ligustrum japonicum Thunbg. Variété à feuilles panachées. CO2'srammetheuret Perret 0,679 0 EL Un 0,802 Co? Parties vertes, Re os op 0,84 == 200 Igrammeheure.c: #77 6" one 0,251 Hu Ness ieessesseuerees 0,37 COisrammeheures er PARC 0,534 0 MS ne ren nette 0,671 CO? Rd de Re En ne nn D 0 0,80 Jrorammerheure """"e"rerer tr 0,237 0,44 RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 103 partie de l'acide carbonique dégagé pendant la respiration à l'air hbre ürerait son origine de l’action de cette diastase, l’autre résulterait des oxydations. La valeur plus faible du rapport € dans le limbe autorise à penser que, dans cet organe, la respi- ration intramoléculaire ne joue qu'un rôle secondaire en présence d’une atmosphère riche en oxygène, et qu’au contraire les oxydations contribuent surtout à produire du gaz earbo- nique. Les valeurs de ce rapport, voisines de l'unité et quelque- fois même supérieures à ! pour le pétiole et la tige, montrent qu'ici presque tout le CO? dégagé pendantla respiration normale est dû à l’action de la zymase. Dans ce cas, la combustion res- piratoire, très incomplète dans la tige et le pétiole, serait beau- coup plus complète dans le limbe, libérant ainsi de l'énergie que la cellule utilisera pour la formation de différentes subs- tances. Cette dernière hypothèse trouverait son application dans les expériences récentes de Lubimenko, qui ont montré que la production de la substance sèche par la plante verte comprend, outre l'assimilation de l'acide carbonique, l’incorporation des produits de la photosynthèse à la substance vivante du corps même de la plante: elle s’'accorderait bien aussi, d’une manière plus générale, avec l’idée que l’on se fait de la feuille, que l'on représente comme le laboratoire de la plante, où s'effectuent principalement toutes les réactions chimiques qui aboutissent à l'entretien de ja vie. La théorie zymasique peut-elle, avec les résultats que j'ai obtenus, expliquer la formation des acides organiques et l'influence (1) de ces substances sur la respiration ? L’acidifica- (4) On a vu, dans l'historique, le rôle important que la théorie biochimique attribue aux acides organiques dans le phénomène respiratoire. On se rap- pelle qu’elle considère la zymase comme une diastase de la vie anaérobie. Si l’on admet que les acides résultent de l'oxydation incomplète des hydrates de carbone, le limbe, qui absorbe la plus grande quantité d'oxygène et dont le quotient respiratoire est le moins élevé, doit être l’organe qui produit le “EE RS A AU plus d’acides organiques, puisqu'une partie seulement de l'oxygène absorbé est transformée en C0?, l’autre étant employée sans doute à la formation des acides. Cette hypothèse serait confirmée par Les résultats obtenus par certains auteurs, d’après lesquels les acides se forment surtout dans les parties vertes des végétaux. Dans cette théorie, les valeurs du quotient respiratoire, plus faibles dans le limbe que dans la tige et le pétiole, indiqueraient que, dans le premier de ces organes, les combustions sont moins complètes que dans les deux autres. 104 G. NICOLAS tion dépend, d'après Warburg, de la plus ou moins grande facilité de pénétration de l'oxygène au travers des tissus végé- taux ; autrement dit, l’acidification est favorisée par une faible quantité d'oxygène, tandis qu'un excès de ce gaz provoque la désacidification, et diminue par suite l'acidité. Les organes, tels que la tige et le pétiole, où la pénétration de l'oxygène est moins facile que dans le limbe, et où, comme je viens de l'indiquer, les combustions sont sans doute moins complètes, devraient former, relativement à ce dernier, et pour le même volume d'oxygène absorbé, de plus grandes quantités d'acides orga niques. Cette hypothèse semble en contradiction avec les conclusions formulées par certains auteurs sur la répartition des acides dans les végétaux, car on sait que ce sont les tissus verts, et particu- lièrement les feuilles, qui renferment le plus d'acides. La con- tradiction n'est qu'apparente, si l'on se rappelle que, dans ces recherches, les physiologistes ont mesuré l'acidité en prenant le poids frais des organes pour base de leurs calculs. En effet, pour le même poids frais, le limbe absorbe beaucoup plus d'oxygène que la tige et le pétiole,et, bien que les combustions y soient un peu plus complètes, de plus grandes quantités de ce gaz peuvent se fixer sur les hydrates de carbone et produire ainsi plus d'acides. Au contraire, pour le même volume d’oxy- gène absorbé, puisque les combustions sont moins complètes dans la tige et le pétiole que dans le limbe, il doit y avoir chez les deux premiers organes formation de plus grandes quantités d'acides organiques. Le dosage de ces substances, effectué com- parativement sur le limbe, le pétiole et la tige, en prenant pour base, non pas l’unité de poids frais de ces organes, mais l’unité de volume de l'oxygène absorbé par chacun d'eux, pourrait fournir des renseignement utiles. J'ai indiqué précédemment l'influence qu’exerce sur la respi- ration des végétaux la facilité plus ou moins grande avec laquelle les tissus sont aérés. Il serait peut-être intéressant de rechercher comment ce facteur influe surla fonction respiratoire de certaines plantes adaptées à des conditions biologiques parti- culières. Ainsi, on sait déjà que les végétaux charnus, riches en acides organiques et chez lesquels la cuticule ordinairement ro RESPIRATION DES PLANTES VASCULAIRES 105 très épaisse et les stomates peu nombreux entravent la trans- piration, ont une respiration peu active. Il paraît rationnel de penser aussi que les végétaux nettement xérophiles, où la réduction dans le nombre et la surface des feuilles ainsi que le développement de la cuticule diminuent fortement la transpira- tion, et les plantes aquatiques, où une cuticule très mince et des lacunes bien développées favorisent le passage des gaz, présentent des phénomènes respiratoires en rapport avec ces structures. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Aux, Untersuchungen über die intramolekulare Atmung der Pflanzen. Jahrb. für Wiss. Bot., Bd XXV, (1893). Augerr, Recherches sur la respiration et l'assimilation des plantes grasses. Revue gén. de Bot., t. IV, (1892). Asrruc, Recherches sur l'acidité végétale. Ann. Sc. nat. Bot., 8° série, (1903). Thèse de Paris. BarrHÉLEMY, Du rôle que joue la cuticule dans la respiration des plantes. Ann. Sc. nat. Bot., 5° série, t. [X, (1868). Ip., De la respiration et de la circulation des gaz dans les végétaux. Ann. Sc. nat. Bot., 5° série, t. XIX, (1874). 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Des recherches personnelles, effectuées sur un très grand nombre d'espèces vivantes et fossiles, dont je signalerai _ seulement quelques-unes des plus caractéristiques, m'ont per- | mis de ramener la plupart des structures que j'ai observées à quelques types fondamentaux, entre lesquels j'ai trouvé des formes transitoires généralement très nettes. C'est l'étude comparative de ces divers modes d'organisation que je me pro- pose de faire dans le présent travail. Premier type de structure. — L'un de ces types de structure peut être caractérisé de la façon suivante : _ Chez cerlaines espèces, on remarque, à la base du pétiole, deux faisceaux situés de part et d'autre du plan de symétrie. Dans ces deux faisceaux, la masse ligneuse comprend une partie centrale plus ou moins renflée, concave du côté externe, et proéminente vers l'intérieur ; quant à ses extrémités, elles sont recourbées en dedans, et la supérieure est plus allongée que l'inférieure. La forme générale du faisceau ligneux rappelle ainsi celle d’un « hippocampe » (1) (cf. fig 1). Cette forme, qui (4) M. Colomb a aussi comparé à des hippocampes les faisceaux ligneux du pétiole des Polypodium français autres que le Polypod. vulgare (Bull. Soc. bot. France, 1888, p. 102). 116 FERNAND PELOURDE se rencontre dans les groupes de Fougères les plus divers, varie beaucoup suivant les genres ou les es- . pèces que l’on considère, et ces varia- tions ont une grande importance au point de vue systématique, ainsi que Je lai montré dans un travail pré- cédent (1). À En tout cas, les deux faisceaux ainsi … constitués se réunissent à un certain - niveau par l'extrémité de leurs appen- dices inférieurs, de façon à constituer un faisceau unique, dans lequel on reconnaît encore très nettement la . forme des deux « hippocampes » pri. ee PE mitifs (2) (fig. 2). Ce faisceau comprend, 4 ceaux pétiolaires du Nepk- à sa partie inférieure, une bande trans- rodium motle(coupe trans Versale sensiblement plane du côté ex versale). — Les éléments AS FE ligneux sont seuls figurés, {erne, et dont la longueur diminue de comme dans la plupartdes l. Fos à I Ve 23 autres figures de cetravail. PlUS en plus à mesure que le niveau s'élève ; quand cette bande est devenue nulle, ou à peu près, la trace du faisceau ligneux a la forme ” 200p- Fig. 2. — Coupe transversale de l'appareil conducteur du rachis principal de Ra fronde du Nephrodium molle, après la réunion des deux faisceaux basilaires. (1) Ann. sc. nat., Bot., 9° sér., t. IV, 1907, p. 281-372. (2) Dans la sous-tribu des Aspléninées, où l'on rencontre parfois une structure Fo DA en « STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 117 d’une pince, comme celle que l’on rencontre dès la base du analogue (Athyrium Filix-fæmina...), les choses se passent généralement d’une autre manière : les deux faisceaux ont souvent encore la forme d’ « hippo- campes », dont les deux extrémités sont légèrement recourhées vers l'intérieur (Asplenium Adiantum-nigrum...); mais quelquefois les extrémités supérieures Fig. 3. — Coupe transversale de l’appareil conducteur d’une nervure principale de Scolopendrium officinarum. — B, bois; L, liber; g, gaine protectrice du faisceau ; S, S, amas de cellules sclérifiées, à lumières très faibles; G.., quatre groupes de cellules nettement distinctes des éléments libériens par [leur grande taille. | ne sont pas recourbées (Scolopendrium officinarum : fig. 3; Asplenium dimor- _ plum..….), et il arrive même que les inférieures ne le sont pas non plus … (Asplenium Nidus.….). En tout cas, les deux faisceaux prennent contact … l’un avec l’autre en une région de leurs parties médianes un peu plus proche des extrémités inférieures que des extrémités supérieures, et, à un certain niveau, les deux branches inférieures du nouveau faisceau _ disparaissent. — D'autres fois (Asplenium Trichomanes, septentrionale, Ruta- muraria, Ceterach officinarum...), on a, dès la base du pétiole, ou à une faible | distance de celle-ci, un faisceau unique, rappelant celui que l’on observe à une certaine hauteur dans le rachis principal des autres formes (Voir notamment, au sujet de ces diverses variations : F. Pelourde, loc. cit., p. 291-303). 118 FERNAND PELOURDE pétiole, chez certaines espèces telles que l'Adiantum tenerum à Sw. (1). | 1 Les deux faisceaux peuvent être réunis en un seul dès la base du pétiole, comme cela a lieu chez le Trichomanes pinnatum Hedw., par exemple. Dans d’autres cas, leur forme d’ « hippocampes » peut se modifier plus ou moins : c’est ainsi que, chez le Pteris serru- | lata L. (2), il existe encore dans chaque faisceau ligneux une partie centrale renflée, mais les deux extrémités sont con- sidérablement réduites. Chez l’Adiantum Farleyense Moore, l'extrémité supérieure subsiste encore, mais l'extrémité infé- … rieure, qui est à peu près nulle, ne se recourbe pas vers l'intérieur. Chez l'A diantum cuneatum Langs et Fisch., la forme générale d’ « hippocampe » est encore davantage modifiée, et, chez l’Adiantum Capillus- Veneris L., les deux extrémités sont tout à fait supprimées: il subsiste seulement la partie centrale, concave en dehors et convexe en dedans. La forme « hippo- campe » devient enfin à peu près méconnaissable chez le Stroma- … topteris moniliformis (= Gleichenia moniliformis Moore) : dans … l'unique faisceau pétiolaire de cette Fougère, dont M. Boodke a | comparé la trace à un U étroit (3), les deux extré- | 2004 Fig. 4. — Coupe transversale du Fig. 5. — Coupe transversale du faisceau pétio= ‘1 faisceau pétiolaire du Séroma- laire du Pteris longifolia, prise à la base de topleris moniliformis. la fronde. 4 à peu près reclilignes (fig. 4). à Chez d’autres espèces, au contraire, le type de structure que » ) Cf. F. Pelourde, loc. cit., p. 334, et fig. 38. (1 (2) Ibid., p. 326 et fig. 32. (3) On the anatomy of the Gleicheniaceæ (Ann. of Bot., vol. 45, 1904, p. 745). a | Lie STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 119 je viens de décrire peut présenter des complications plus ou moins grandes. Ainsi, chez le Pteris longifolia L. (fig. 5), l'unique faisceau ligneux du pétiole ressemble encore à un double « hippocampe », mais sa bande vasculaire inférieure, au lieu d'être plane, comme chez le Nephrodium molle Desv., devient brusquement relevée en son milieu, où l’on observe un amas de protoxylème; tandis que, chez le Nephrodium molle et les autres espèces construiles sur le même plan, il n'ya de semblables éléments qu'aux deux extrémités de la bande trans- versale. Chez le Pteris longifolia, cette dernière perd son groupe médian de protoxylème à un certain niveau; elle devient alors rectiligne (fig. 6), puis Fig. 6. — Faisceau du rachisprin- Fig. T. — Faisceau du rachis principal du cipal du Pleris longifolia : coupe Pteris longifolia : coupe transversale prise transversale prise à un certain à un niveau encore plus élevé que celui de niveau, alors que le groupe de la figure 6, alors que la bande inférieure à protoxylème de la bande infé- disparu. rieure 2 disparu. finit par disparaître, comme chez le Nephrodium molle (fig. 7). Chez le Davallia platyphilla Don., elle possède plusieurs groupes de protoxylème, au lieu d'un seul : j'ai compté trois de ces groupes sur une coupe prise à une petite distance de la | base de la feuille. Chez le Davallia strigosa Sw., la trace du faisceau ligneux devient très compliquée à la base du pétiole (cf. fig. 8). La bande transversale inférieure est ici très sinueuse. Elle com- prend une assise de vaisseaux séparés çà el là par des éléments parenchymateux, et, à chacune de ses extrémités, elle se recourbe brusquement vers l'intérieur; puis, elle est continuée 120 FERNAND PELOURDE par la masse fondamentale de chaque « hippocampe ». Cette Fig. 8. — Coupe transversale du faisceau pétiolaire du Davallia str GE prise à Re 4 base de la fronde. dernière est allongée et bien moins renflée que chez le Davallia platyphylla; son extrémité supérieure, qui possède une seule assise de vaisseaux, est très longue, et, après s'être recourbée en dedans, elle remonte très haut, en demeurant tout pr du corps de l « RpEs campe ». Chez les deux Davallia que je viens d'étudier, à mesure que l'on s'élève dans le rachis principal, la bande transversale du faisceau perd peu à peu ses groupes de protoxy- lème, et devient recti- Fig. 9. — Faisceau du rachis principal du Davallia strigosa : coupe transversale prise ligne, GORE chez le à un niveau assez élevé. Nephrodum molle ( 9) ; puis, elle dispo On peut encore ramener la structure des Cyathéacées : STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 191 même type que celle des espèces précédentes. Chez les Fougères de cette famille, on sait qu’il entre dans la feuille un plus ou moins grand nombre de faisceaux ordonnés suivant un arc, dans la partie dorsale du pétiole, et constituant en outre, sur les faces latérales de ce dernier, deux figures en forme de 1 ouverts en dedans : la face la plus courte de ces deux 7, située du côté supérieur, est sensiblement perpendiculaire au plan de symétrie. C’est là ce que Thomæ a appelé son « Cyathea- ceentypus ». Ainsi que l’a signalé cet auteur (1), chez les Dicksonia antarctica Labill. et Xarsteniana Klotzsch, les deux 7 et l'arc constituent parfois des bandes sinueuses à peu près continues. et les extrémités inférieures des deux 7 se réunissent très vite aux deux extrémités de l'arc. On a alors, chez.le Dicksonia antarctica, par exemple, un faisceau unique, étroit et très sinueux, dont la forme générale rappelle celle de deux « hippo- campes » soudés. Ce faisceau possède en effet, du côté inférieur, la bande transversale habituelle, laquelle se recourbe brus- _quement vers l'intérieur, chaque côté; les deux prolongements ainsi formés s’avancent à une petite distance, en faisant un angle aigu avec la bande transversale ; après quoi ils reviennent presqu'à angle droit vers l'extérieur, pour se terminer ensuite par deux crochets recourbés en dedans. Le nombre des amas de protoxylème appartenant à ce faisceau diminue de plus en plus, comme chez les Davallia, à mesure que le niveau devient plus élevé; on’ arrive ainsi à avoir un faisceau beaucoup plus _ simple, assez semblable à celui que j'ai signalé à un certain niveau du rachis principal chez le Davallia strigosa (Cf. fig. 9). Ce faisceau, équivalent à un double « hippocampe », perd peu à peu sa bande transversale inférieure, et acquiert alors la _ forme de pince que l’on trouve toujours, tôt ou tard, chez - toutes les espèces précédentes (fig. 10). J'ai encore observé des transformations du même ordre chez divers autres Dick- soma (D. Sellouwiana Mk.) et Cibotium (C. glaucum Sm., | Schiedei Bak., regale Bak.). Chez d’autres Cyalhéacées, le pétiole possède un grand (1) Thomæ, Die Blattstiele der Farne (Jahrb. f. wissensch. Bot., t. 17, 1886, De499 pl 6 fig. 14, 45). 12200 FERNAND PELOURDE nombre de faisceaux ordonnés de la même manière que ceux des espèces précédentes; mais, contrairement à ce qui se | 100 Fig. 10, — Faisceau foliaire du Dicksonia antarclica : coupe transversale prise à un © niveau assez élevé. 14 passe chez ces dernières, il n’y a jamais de fusion te un des 4 faisceaux de l'arc inférieur et l’un quelconque de ceux qui - constituent les deux 7 latéraux (1). Néanmoins, si l’on suit le contour général du système vasculaire, à la base des pétioles, on constate que sa forme rappelle beaucoup celle que l’on … observe chez les Dichsonia et les Cibotium. Parmi les plantes fossiles, on a rapproché des Cyathéacées un certain nombre d'échantillons du crétacé, classés sousle no d’'Alsophilina Dormitzer, à cause de l’organisation de leurs cica- trices foliaires (2). On sait en outre que chez les Protopteris (3), qui font précisément partie du groupe des Dicksoniées, le faisceau unique des cicatrices foliaires rappelle par sa forme celui que l'on observe chez les Dicksonia (4); ces tiges, d’ailleurs, ont dù (1) Cf. Thomæ, loc. cit., p. 118; pl. 6, fig. 4-9 el fig. 13, 14. (2) Cf. Potonié, Lehrbuch der Pflanzenpalæontologie, Berlin, 1899, p. 67- 68, et fig. 34. (3) Voir notamment, au sujet des Prolopteris : Sternberg, Versuch einer ge0- gnostich-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (p. 170; pl. 65, fig. ! 2, 3: Pr. punctata ; — p. 171 ; pl. 65, fig. 7,10: Pr. Singeri) ; — Corda, Beitraeg zur Flora der Vorwelt (p.78; pl. 48, fig. 2: Pr. Singeri; — p. 77; pl. 48, fig Pr. Sternbergi; — p. 78; pl. 49 : Pr. Cottai). (4) Cf. notamment : B. Renault, Cours de Botanique fossile, 3° année, be Ti 15 ; — Potonié, loc. cit., p. 66; etc. STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 123 porter certaines frondes existant dans les mêmes formations géologiques, et que l’on a justement rapportées au genre Dichsona (1). Le faisceau pétiolaire des Protopteris (fig. 11) avait, dès la base de la feuille, la forme très nette d'un double « hppocampe »; et, selon toute probabilité, sa par- lie ligneuse était mince dans toute son étendue, comme chez Îles Dicksonia. B. Renault a décrit la coupe transversale d’une base de Fig. 11. — Portion d'une tige de Pro- Fig. 12. — Coupe transversale d'un faisceau topteris Singeri, montrant un cer- pétiolaire de Protopteris Buvignieri, prise tain nombre de cicatrices foliaires dans une base de feuille adhérente à la tige (d'après Corda). — p, contour d’une (d’après B. Renault). — c, contour du fais- de ces cicatrices ; b, trace du fais- ceau; d, masse ligneuse. ceau pétiolaire. pétiole, prise tangentiellement à une tige de Protopteris Buvi- gnieri Brongniart, provenant de l’infra-crétacé des Ardennes (2). Dans cette coupe (fig. 12), la trace du faisceau ligneux présente sur toute sa longueur une épaisseur à pèu près uniforme, et on n'y remarque pas les sinuosités qui existent dans le faisceau pétiolaire des Dicksonia, à la base des frondes. Cette trace, … plus simple que celle que j'ai décrite chez le Dichsonia antarc- tica, ressemble à celle que l’on observe à une certaine hau- teur, dans le rachis principal de cette même Fougère. (1) Cf. Zeiller, Éléments de Paléobotanique, p. 123. (2) B. Renault, loc. cit., p. 74, et pl. 9, fig. 3. 124 FERNAND PELOURDE B. Renault à également recueilli, dans le houiller supérieur des environs d'Autun, des fragments de pétioles dans lesquels le faisceau ressemble beaucoup à celui du Protopteris Buvi- gnieri; 11 a désigné ces fragments sous le nom de Rachopteris \ dichsonioides, à cause de l’analogie qui existe entre leur appareil conducteur (fig. 13) et celui des feuilles de Dichsoniées (1). Bien que : l'on ignore à quelles frondes à ap- partenu ce Rachiopteris, il est inté- ressant de constater sa présence à … l'époque houillère : celle-ci montre en effet que le type de structure que j'ai décrit dans les pages pré- cédentes existait dès les temps … Fig. 13. — Rachiopteris dickso- paléozoïques. À F nioides : coupe transversale Les Protopteris ressemblent aux (d’après B. Renault). — f, fais- ; Rs ; 4 cean: 6. (bois: Dichsoniées, non seulement par la structure de leurs traces foliaires, mais aussi par celle de leurs tiges (2) et de leurs racines (3). Ces- dernières présentent en effet dans leur écorce, comme celles d’un grand nombre de Fougères vivantes, une zone « parenchymateuse externe et une zone scléreuse interne, dont les cellules ont leurs parois toutes également épais- sies. De plus, les vaisseaux y sont ordonnés suivant une … bande diamétrale bicentre, comme chez l'immense majo- … rilé des Æufilicinées. Cette structure, très nette chez les M Protopteris Cottai Corda (4) et microrhiza Corda (5), se retrouve également dans l'échantillon que Stenzel a appelé Caulopteris arborescens (6). Cet échantillon diffère par cela même profon-i dément des Caulopteris, tels qu'on les définit ordinairement … (troncs de Marattiacées fossiles), car ceux-ci, comme les Marat- B. Renault, loc. cit., p.75, et pl. 9, fig. 4. | Corda, loc. cit., p. 80 : — B. Renault, loc. cit., p. 74, et pl. 9, fig. 2. ‘à Cf. Genre, Ueber Farn- Wurzeln aus dem Rothen- Liegenden (Nov. Act. À Ac. Cæs. Leop.- -Car. Nat. Cur., 1857, p. 232, 234, 236). “à Corda, loc. cit., p.79; : pl 49, fig. 6, et pl. 50, fig. 2. Ibid., p. 86, et pl. 50, fig. 10. Verkieselte Farne von Ranens in Sachsen (Mitt. aus dem Künig., miner., scale und prähistor. Museum in Dresden, 13 Heft, 1897, p. 10-15 et ig. 14-18). A. = © D © & en] STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 125 liacées vivantes, possèdent dans leurs racines un assez grand nombre de faisceaux libériens et ligneux. Stenzel a également décrit autrefois trois sortes de racines provenant des environs de Chemnitz : il a rapporté certaines de ces racines au Protopteris microrhiza Corda, et il a placé les autres dans deux espèces nouvelles {Protopteris confluens et tene- ra)(1). Ainsiqu'il l'adit plus tard, lestiges qui ont portécesracines | étant inconnues, la position systématique de ces dernières est | - douteuse (2). Quoi qu'il en soit, ces organes sont très intéres- sants, à cause des différences que l’on y remarque dans la struc- ture de l'écorce. Ainsi, chez le Pr. confluens, les zones scléreuse et parenchymateuse se transforment graduellement l’une dans l’autre, et l’on ne remarque pas entre elles une brusque délimi- tation, comme chez le Pr. microrhiza. Wen est d’ailleurs égale- ment ainsi chez certaines Fougères vivantes, telles que le B/ech- num Spicant Roth, par exemple. Quant au Pr. lenera, ses racines sont remarquables par l'absence de sclérenchyme dans leur écorce. Celle-ci est entièrement parenchymateuse, mais les parois deses cellules sont plus résistantes que celles des éléments qui constituent ordinairement la zone corticale externe des racines de Fougères (3). Cette structure n’est pas non plus sans analogue dans le monde actuel, puisqu'on en trouve une à peu près semblable chez l'Athyrium Filir-fæmina Roth (4), par exemple. Deuxième type de structure. — Je vais m'occuper maintenant d'un certain nombre de Fougères chez lesquelles l'appareil con- ducteur des frondes est construit suivant un type, en apparence très différent de celui que je viens d'étudier. Chez ces Fougères, on trouve à la base du pétiole un nombre plus ou moins grand de faisceaux, ordonnés suivantun arc ouvert du côté supérieur. | Les deux principaux de ces faisceaux fig. 14), qui terminent … l'arc, de chaque côté du plan de symétrie, sont sensiblement . triangulaires, et leur pointe supérieure est prolongée par un 1) Ueber Farn- Wurzeln aus dem Rothen-Liegenden (loc. cit.). ) Verkieselte Farne..…. (loc. cit.), p. 14. ) Stenzel, Ueber Farn- Wurzeln.. . (loc. cit.), pe na ch ne ue de la racine de cette espèce, voir : F. Pelourde, loc. cit., p. 302, 126 FERNAND PELOURDE appendice recourbé vers l’intérieur. J'ai montré précédemment | qu'une telle structure permet de caractériser tout un groupe | | d’Aspidinées, au- quel j'ai proposé de réserver le terme générique d'Aspi- dium, pour le dis os 4 tinguer des espèces de la même tribu … qui ont seulement … deux faisceaux pé- tiolaires en forme d’« hippocampes » (Nephrodium) (1). Ce mode d'organr- sation, qui peut se … Fig. 14. — Un des deux faisceaux pétiolaires principaux retrouverchezd'au- | de l’Aspidium cristatum (coupe transversale). — C, tresFougères, telles assise de cellules qui entoure le faisceau; la Fparoi ù D interne de ces cellules est sclérifiée (scl). que le Lomariopsis ‘4 fraxinea, est sus- | ceptible de subir certaines variations de détails, intéressant la | forme des deux faisceaux supérieurs. J'ai décrit et figuré quel … qües-unes de ces variations chez les Aspidium cristatum Sw., macrophyllum Sw., Forsteri Kze et Mett., etc. (2). 4 Le type de structure ainsi défini peut se ramener au précédent, M si l'on considère les petits faisceaux d'un pétiole d'Aspidium, comme équivalents aux extrémités inférieures de deux fais- à ceaux en « hippocampes », qui se seraient détachées et frag= mentées. Il existe d’ailleurs des passages très nets entre les deux types en question. Chez le Phegopteris calcarea Fée (fig. 15), -" par exemple, comme je l'ai déjà fait remarquer ailleurs (3), la partie ligneuse des deux faisceaux pétiolaires ressemble tout à « fait à un « hippocampe » dans lequel l'extrémité inférieure … serait réduite à quelques petits vaisseaux, tout en étant. encore bien distincte de la masse fondamentale renflée. Si S Se % « pr À (1) F. Pelourde, loc. cit., p. 309-316. (2) Ibid., p. 310-312, et fig. 14-48. (3) Ibid., p. 318-319, et fig. 24. STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 1927 l'on fait abstraction de ces petits vaisseaux, on a quelque chose d’analogue à l’un des deux faisceaux supérieurs des TITTF Fig. 15. — Coupe transversale d’un fais- Fig. 16. — Un des deux faisceaux pétio- ceau pétiolaire de Phegopleris calca- laires principaux de l'Aspidium Fors- Tea. Leri (coupe transversale). | Aspidium. Chez l'Aspidium Forsteri (lg. 16), les deux faisceaux principaux montrent également, dans leur partie ligneuse, un | petit prolongement inférieur; ce dernier, toutefois, est bien moins net que chez le Phegopteris calcarea. De plus, la masse | fondamentale du bois est plus allongée que chez la plupart des | Aspidium que j'ai examinés ; elle rappelle plutôt celle des fais- ceaux en « hippocampes ». Dans le genre Blechnum, on peut également observer d’autres | transitions non moins nettes. Dans le | pétiole du Blechnum Spicant, il existe | ll | 206 pe deux faisceaux principaux avec un bois en forme d' « hippocampe », et, en outre, un troisième petit faisceau sem- blable aux faisceaux inférieurs des ô Aspidium ; alors que, en général, lors- RS qu'un pétiole est construit suivant le premier type. que j'ai indiqué dans ce Fig: 17. — Un des deux fais- travail, il possède seulement les deux ER au Fo de | faisceaux en « hippocampes ». Chez le ou (EONNOSRONR ATEN | Blechnum occidentale L. (fig. 17), on | remarque encore trois faisceaux pétiolaires, dont les deux | supérieurs ont un bois en « hippocampe » : l'extrémité in- | férieure de ce bois est à peu près supprimée, comme chez 128 FERNAND PELOURDE le Phegopteris calcarea. Dans le pétiole du Blechnum brasiiense Desv. (fig. 18), on trouve un assez grand nombre de faisceaux, dont les deux supérieurs ressemblent beaucoup à ceux des | Aspidium. Mais, sur sa face inférieure, la masse lHigneuse de ces deux faisceaux présente un nn petit appendice, comme chez L 00 L le Phegopteris calcarea. Si l'on passe maintenant au Blechnum Lanceola Sw.,on constate que le bois de ses … deux faisceaux pétiolaires | principaux a une forme de . croissant ; elle est équiva- lente à la partie fondamen- tale d’un faisceau en « hip- pocampe », débarrassé de ses extrémités, à peu près M Fig. 18. — Un des deux faisceaux pétio- comme chez l'Adiantum « laires principaux du Blechnum brasi % liense (coupe transversale). Capillus- Veneris, par ex- emple. | Ainsi, les deux types de structure que j'ai décrits jusqu'ici peuvent coexister dans un même genre, ets’y trouver reliés l’un à l’autre par toutes sortes de transitions. Le second de ces types existait dès l'époque houillère, comme , en témoigne un fragment de pétiole provenant d’Esnost, près d'Autun, fragment que j'ai désigné précédemment sous le nom de Flicheia esnostensis (1). Une coupe transversale de cet échan- tillon montre nettement deux faisceaux supérieurs (n° 1 et 5) (2) 1 semblables aux deux principaux de l’Aspidium cristatum, pa exemple. Les trois faisceaux inférieurs sont plus ou moins” écrasés, surtout celui qui porte le numéro 2 (2). Le faisceau numéro # (2) est à peu près complet, et sectionné presque normalement, tandis que le faisceau numéro 3 (2) est coupé” très obliquement, et par conséquent très déformé. Cela se comprend, puisque la partie interne de l'écorce a été détruites avant la fossilisation, permettant ainsi aux faisceaux (1) Bull. Soc. hist. nat. Autun, t. XXI, 1908, be 331-340. (2) Dbid., fig. 1. ment. STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 129 s'incliner plus ou moins par rapport à leur position primitive. Quant aux deux faisceaux supérieurs (numéros 1 et 5), leur partie ligneuse est complète, et quelques-uns seulement de leurs vaisseaux ont été légèrement déplacés ; on peut d’ailleurs retrou- ver aisément la position qu'occupaient primitivement ces vais- seaux (1). Le faisceau numéro 1 a été coupé obliquement, mais le faisceau numéro 5 l'a été normale- L'état de conservation de ce dernier est parti- culièrement satis- faisant (fig. 19), et Ja limite du bois y est très netle : on remarque à sa pé- riphérie des élé- ments bien plus petits que ceux de la masse fonda- mentale, et, sur ie nie k Fig. 19. — Un des deux faisceaux pétiolaires principaux sa face inférieure ds Flicheia esnostensis (n° 5j. — e, amas de vais- seaux qui à été détaché du reste de la masse ligneuse principalement, ces éléments, qui sont très aplatis, dans le sens de la flèche ; la face f de cet amas coïn- cidait avec la région f” du reste du bois ; sa face F ter- minait à droite la face supérieure du faisceau, et sa face F’ en terminait la face interne, du côté inférieur. Les régions remplies de hachures représentent des débris de tissus, et notamment de cellules gom- meuses. et dont les parois sont très sinueu- ses, tendent même à devenir parenchymateux. La trainée jaune qui limite ce faisceau et qui semble due à la décomposition de tissus, notamment de cellules gommeuses (2), est brisée sur sa face inférieure ; après s'être recourbée sur cette dernière, elle se relève légèrement (4), et devient interrompue. On en retrouve plus loin un fragment anguleux (0), qui a dû être séparé et recourbé par suite du déplacement du groupe de vaisseaux e. Quant à l'écorce, elle possède, comme c'est le cas chez la (1) F. Pelourde, Bull. Soc. hist. nat. Autun (loc. cit.), p. 333-335, et fig. 2, 3. (2) 1bid., p. 335, 336. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x, 9 130 FERNAND PELOURDE plupart des Fougères, une zone seléreuse externe, et une région parenchymateuse interne. Troisième type de structure. — J'ai à parler maintenant d'un troisième type de structure caractérisé par l'existence d’un seul faisceau pétiolaire arqué, dont la concavité est tournée vers la face supérieure de la fronde, ainsi que cela a lieu chez les Osmundacées (1). Une structure analogue se retrouve également chez un certain nombre de fossiles recueillis dans le permien supérieur de l'Oural (Zalesskya gracilis Kichwald, sp. ; Z. diplorylon Kidston et Gwynne-Vaughan ;: Thamnopteris Schlechtendali Eichwald, sp.; Bathypteris rhomboïdea Kutorga, sp.; Anomor- rhæa Fischeri Eichwald) et dans les couches permiennes situées près de Gore, en Nouvelle-Zélande (Osmundites Dunlopi Kidston et Gwynne-Vaughan, Gibbiana Kid. et Gw.-Vau- ghan, etc.) (2). Parmi ces espèces, le T’amnopteris Schlechtendalü offre un intérêt particulier, puisqu'il à permis à MM. Kidston et Gwynne-Vaughan de décrire en détail l'origine de ses traces foliaires. Chacune de celles-ci constitue d’abord une protubé- rance à la surface du bois de la tige, et possède un amas central de protoxylème. Puis, cette protubérance s’isole, et quelques-uns de ses vaisseaux, situés en dedans du protoxylème, cessent de se former, et sont remplacés par du parenchyme. Finalement, la trace foliaire s'ouvre du côté interne, en face du protoxylème, qui se subdivise en plusieurs groupes. On à alors un faisceau arqué, qui diminue d'épaisseur en traversant l'écorce externe de Ja tige, et acquiert définitivement sa forme de fer à cheval à extrémités recourbées en dedans (3). Des phénomènes analogues s’observent aussi chez les Zalesskya (4) Cf. notamment : Thomæ, loc. cil., p. 134-435 ; — Zenetti, Dus Leitungs- system von Osmunda regalis und dessen Uebergang in den Blattstiel (Bot. Lg, 1895).. (2) Kidston and Gwynne-Vaughan, On the fossil Osmundaceæ, Parts I, Il, If (Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 1907, p. 759-778, et pl. I-VI; — 1908, p. 213-231, et pl. I-IV ; — 1909, p. 651-665, et pl. I-VLID). (3) Kidston and Gwynne-Vaughan, loc. cit., part. LE, p. 654-656; pl. HE, fig. 16-17; pl. IV, fig. 18-29; — On the origin of the adaxially-curved leaf-trace in the Filicales (Proc. of the roy. Soc. of Edinb., vol. 28, part VI, No 29, p. 433-436). STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 131 gracilis (1) et diploxylon (2), bien qu'ils se succèdent d'une façon beaucoup plus accélérée chez cette dernière espèce. Chez l'Osmundites skidegatensis, on constate encore des faits du même ordre, malgré certaines différences de détails assez sensibles. [ei, la trace foliaire, qui a déjà acquis sa forme d’are dans l’écorce interne de la tige, se trouve à un certain moment soudée par ses extrémités à la surface externe de deux des faisceaux caulinaires adjacents, lesquels, quand on descend dans la tige, se fusionnent latéralement : ils constituent ainsi une seule masse, avec un groupe central de protoxylème, qui finit lui-même par disparaître (3). MM. Kidston et Gwynne-Vaughan considèrent ces diverses modifications comme des stades traversés jadis par la trace foliaire dans son évolution phylogénétique. Celle-ci provien- drait donc d’une masse ligneuse solide pourvue d'un amas central de protoxylème (4). Ces diverses considérations éclairent ainsi d’un jour tout à fait nouveau la question de l’origine des faisceaux pétiolaires, tels qu'on les trouve chez les Osmundacées. Dans quelques-unes des traces foliaires du Thannopteris Schlechtendaln, MM. Kidston et Gwynne-Vaughan ont constaté que, contrairement à l'habitude, la masse ligneuse, encore incluse dans l'écorce interne de la tige, possédait deux groupes de protoxylème au lieu d’un {5). De même, chez l’Asterochlæna ramosa Cotta, sp.,.le faisceau pétiolaire, qui à d’abord la forme d’une bande aplatie, avant de devenir arqué, présente deux amas internes de petits éléments (6), dont Stenzel n'a pas indiqué la nature, mais qui doivent être du protoxylème. Le type de structure que l’on rencontre chez les Osmun- dacées coexiste dans le genre Gleichenia avec celui que J'ai décrit en premier lieu dans ce travail. M. Poirault a comparé la forme du faisceau pétiolaire des Mertensia à un C plus ou moins net, et il a décrit celui des 1) On the fossil Osmundureæ (loc. cit.), part. Il, p. 225, et pl. UE, fig. 12-17. 2) Ibid., p. 228, et pl. AV, fig. 27-28. 3) Ibid., part. I, p. 771-772, et pl. IV, fig. 23. 4) On the origin of the adaxially-curved leaf-trace.… (loc. cit.), p. #35. 5) On the fossil Osmundaceæ, part. I, p. 655, et pl. V, fig. 33-35. Dresden, Heft 8, 1889, p. 17, et pl. II, fig. 30-32). 139 FERNAND PELOURDE Eugleichenia comme circulaire où subcordiforme (1). Or, si l'on considère des espèces appartenant à la section Mertensia, telles que les Gleichenia flabellata Br. et simpler Hk., on constate que la forme du faisceau ligneux, à la base de Ja fronde, est celle d’un are ressemblant fort à celui d’une Osmonde. Dans cetare, le nombre des groupes de protoxylème, plus ou moins grand suivant les cas, peut s'élever jusqu’à vingt, chez le G/. longissuna B1., par exemple (2). Si l'on considère maintenant le Gleichenia dicarpa Br., qui is appartient à la section ÆEu- gleichenia, on remarque que la parle ligneuse du faisceau pétiolaire comprend, de cha- que côté, une région renflée, constituée par de gros élé- ments, et donnant à l'en- semble l'aspect d'un double « hippocampe ». Ce faisceau, qui possède trois amas de protoxylème, correspondant à E ses trois concavités (3), rap- pelle donc ceux du premier Fig. 20. — Coupe transversale de la base type que j'ai signalé. tels qu'on d'un faisceau pétiolaire de Gleichenia dicarpa (d'après une photographie de les trouve parfois dès la base M. Kidston, reproduite par M. Bower). Ê : à __s, plan de symétrie. de la feuille, ou sinon à un niveau plus ou moins élevé, quand la bande transversale inférieure à disparu. M. Bower a figuré (4) (fig. 20), d'après une photographie de M. Kidston, la coupe transversale de la base du pétiole d'un G/. dicarpa. Dans cette figure, le faisceau ligneux est fermé, mais les extrémités recourbées de tout à l'heure apparaissent encore nettement, sous la forme de deux proéminences internes. La face inférieure est occupée par des éléments beaucoup plus (4) Recherches anatomiques sur les Cryptogames vasculaires (Ann. se. nat., Bot., 7° sér., t. 18, 1893, p. 189-190). (2) Cf. Boodle, On the anatomy of the Gleicheniaceæ (Ann. of Bot., vol. XV, 4901, p. 747). (3) Ibid., p. 714, et pl. XXXVIL, fig. 7. (4) The origin of a Land Flora, London, 1908, fig. 98 et 314. STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 133 grands que ceux qui occupaient la même position dans le faisceau que j'ai décrit plus haut, et les deux faces latérales” sont un peu renflées. En somme, on a un contour fermé sensi- blement cylindrique, mais dans lequel la forme d’un double « hippocampe » commence à être légèrement indiquée (1). On peut encore trouver un faisceau en forme d'arc dans des rachis constitués à la base suivant le premier type que J'ai décril : c’est ce que j'ai constaté dans une fronde de Cibotium Schiedei Bak., entre autres. Le mode d'organisation que je viens d'étudier se rencontre chez des formes plutôt aberrantes, à plusieurs points de vue. C'est ainsi, en effet, que les Osmundacées possèdent dans leurs racines un bois plus compliqué qu'il ne l’est ordinairement chez la plupart des Fougères : ce bois, qui est constitué par de nombreux vaisseaux, devient parfois tricentre (Todea barbara Moore). Et il est intéressant de remarquer à ce propos que, dans les racines du Bathyptleris rhomboïdea Kutorga, MM. Kidston et Gwynne-Vaughan ont observé un bois, tantôt triarche, tantôt diarche (2). Ces auteurs présument que cela tient à des questions de niveaux, et que les masses ligneuses diarches appartiennent à des régions voisines du sommet des racines, ou à des ramifications de ces dernières ; ils ont d’ail- leurs observé des transitions entre ces deux manières d'être (3). D'ailleurs, le développement ontogénique de la racine des Osmundacées est très différent de celui que l'on peutsuivre chez la grande majorité des Fougères, ainsi que l’a montré M. Chau- veaud chez l'Osmunda palustris Sturm (4). Dans la racine de cette espèce, en effet, la cellule initiale n’a plus la forme d’un tétraèdre ; elle est penta ou hexaédrique, et forme, par consé- _quent, en se divisant, des segments plus nombreux, sans alter- (4) De même, au sommet du pétiole du Gleichenia flubellata, on observe trois faisceaux cylindriques obtenus par fragmentation du faisceau primitif. Ces trois faisceaux s'ouvrent ensuite pour donner trois arcs qui se dirigent, l’un dans le rachis principal, et les deux autres dans les deux rachis secon- daires correspondants (Cf. Boodle, On the anatomy of the Gleicheniaceæ, p. 721). (2) On the fossil Osmunduceæ (loc. cit.), Part. IE, p. 660, et pl. VIE, fig. 55-56. (3) Ibid., p. 661, et pl. VIL, fig. 55. (4) Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes (Ann. sc. nat., Bot., 8° série, t. 48, p. 201, 202, et pl. IV, fig. 26). 134 FERNAND PELOURDE nance régulière ; si bien que les divers cloisonnements sont impossibles à suivre (1). De même, un certain nombre de Gleichenia ont des racines tétrarches : tel est le cas du G7. (Eugleichenia) circinata SW., var. maicrophylla, par exemple (2). J'ai observé un bois diarche, notamment dans des fragments de racines de Gl. (Eugleichenia) Boryi Kze et de Gl. (Mertensia) flabellata, et un bois triarche dans un autre fragment appartenant au Gl. (Eugleichenia) dicarpa; dans ce dernier, l'écorce était entièrement sclérifiée. J'ignore si ces échantillons provenaient de radicelles, ou de régions de la racine principale assez éloignées de la tige. En tout cas, il est évident que les racines des Gleichenia, comme celles des Osmundacées, s'éloignent du type fondamental qui caractérise l'immense majorité des Æufilicinées. I en est de même, comme on le verra plus loin, pour les racines des Matoniacées, et pour celles des MHarattiacées. Dans le pétiole de ces Fougères, on trouve encore un faisceau ligneux en arc, mais avec quelques modifications intéressantes. Chez les Marattiacées, on sait que les feuilles possèdent à leur base, chez les grandes espèces du moins, de nombreux faisceaux ordonnés suivant plusieurs cercles concentriques. Ces cercles se fusionnent entre eux et disparaissent progressivement par voie centrifuge, à mesure que le niveau s'élève (3); à un certain moment, on n’a plus que deux cercles. On peutavoir une figure analogue dès la base du pétiole, chez de petites espèces, telles que le Marattia fraxinea Sm.'; il en est encore ainsi à la base des rachis secondaires, chez les Angiopteris evecla Hoffm. et d'Urvilleana de Vriese. Finalement, on arrive à avoir seulement une bande de faisceaux, rectiligne ou arquée, à l'intérieur du cercle externe. Puis, un des faisceaux de la bande interne se fusionne avec un de ceux de la région supérieure du cercle externe, et il se forme ainsi un faisceau en forme d’X, qui se divise ensuite dans le sens du plan de symétrie ; si bien que l’ensemble de tous les faisceaux acquiert la forme d’un arc ouvert du côté supérieur et dont les extré- (1) Chauveaud, loc. cit., p.201. (2) Boodle, loc. cit., p.731, et pl. XXXIX, fig. 29. (3) Cf. Thomæ, loc. cit., p. 419. MATE JR STRUCTURE DES FOUGÈRES FOSSILES ET VIVANTES 139 mités sont recourbées en dedans. Cette dernière transformation peut se renouveler une ou plusieurs fois, ainsi que je lai constaté dans un rachis secondaire d'Angiopteris evecta. De toutes façons, dans la nervure médiane des pinnules, il existe un seul faisceau en arc, rappelant celui des Osmundacées (1). En somme, l'appareil conducteur des frondes des Marat- tiacées vivantes est constitué, à partir d’un certain niveau, soit par un contour externe de faisceaux fermé, en dedans duquel se trouvent quelques autres faisceaux ordonnés suivant une bande transversale; soit par un arc ouvert en haut, et dont les extrémités sont recourbées en crochets vers l’intérieur. Comme je l'ai montré précédemment, il s’effectuait des transformations du.même ordre dans les feuilles des Marat- tavées fossiles, qui étaient ainsi construites sur le même plan que celles des Marattiacées actuelles, contrairement à l'opinion Loop Fig. 21. — Coupe transversale d’un faisceau pétiolaire de Matonia peclinala. admise jusqu'ici (2). Ceci confirme les relations établies par M. Grand'Eury entre les Psaronius, les Cauloplteris, les Stipi- topteris et les vrais Pecopteris, d'après les rapports de position dans lesquels il a trouvé ces divers fossiles (3). J'ai vu s'accomplir des modifications analogues dans un (4) Voir, pour ces diverses modifications : F. Pelourde: Recherches sur la position Systématique desplantes fossiles dont les tiges ont été appelées Psaronius, Psaronio- qui si par ce ee La partie inférieure renflée du carpelle qui renferme l’ovule, l'ovaire proprement dit, est parfois surmontée directement par le calice, dont elle n’est séparée que par un court étranglement, celui-ci est alors situé, soit au ras du diaphragme (Sue cisa, etc.), soit au-dessus de lui, ce qui donne naissance à ce tronc de cone ovarien dont il a dû être déjà question plus haut (p. 158) à propos de l’involucelle (Cephalaria, Lepicephalus, Galedragon). Le plus souvent, elle est prolongée par une portion très grèle, qui forme sous le calice un pédicule plus ou moins long, comme il a été dit plus haut (Dipsacus, Scabiosa, Astero= | cephalus, Spongostemma, Pycnocomon, etc.). ne Ainsi constitué, le pistil des Dipsacacées diffère beaucoup de célui des Valérianacées, composé, comme on sait, de trois car- | (4) Loc. cit., p. 520, en note. MR RER ET ETIC-A SRE RER REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 187 pelles, dont un seul, qui est. latéral, est fertile et uniovulé, et où l'unique ovule, anatrope et pendant, à son raphé latéral et son plan de symétrie tangentiel, en un mot est exonaste (1). 9. Type floral. Diagramme et formule. — Telle qu'on vient de l’exposer, l'analyse des cinq verticilles, involucelle, calice, corolle, androcée et pistil, dont l’ensemble forme le capitel- lule, montre que le type numérique est tétramère, avec alter- nance régulière, pour les quatre premiers verticilles et dimère, avec avortement partiel de l’une ou des deux pièces, dans le cinquième. Ce qui permet, d’une part, d'établir le diagramme du capitellule et de la fleur, et, d'autre part, d'en écrire la formule comme il suit : K=— (4B) +{4S+4P+L4E+2C), pour le capitellule, et F— {48 + 4P + 4E +2C), pour la fleur. Cette tétramérie du capitellule est déjà nettement inscrite dans le nombre, constamment quatre ou huit, des méristèles de l’involucelle, et dans le nombre, toujours huit, des méristèles de la région concrescente de la fleur inférieure au calice. Dans l'opinion universellement admise aujourd'hui, il en est tout autrement. Le type numérique de l’involucelle est dimère, celui de la fleur pentamère, à l’exceplion du pistil réduit à un seul carpelle. De sorte que le diagramme en est très différent, et se traduit aussi par une formule très différente, qui est, pour le capitellule : K—1(2B)+(53S+E5P+53E+1C), et pour la fleur F—{(5S + 5PL5E +10). Cette substitution de la tétramérie typique de la fleur à la - pentamérie typique, admise jusqu'à présent par tous les au- teurs, éloigne naturellement beaucoup les Dipsacacées de . toutes les familles voisines de l’alliance des Rubiales, en parti- _ culier des Valérianacées. Tout ceci pour le nombre des parties. Quant à leur symétrie, Pinvolucelle est, on l’a vu, toujours actinomorphe, à l'exception du Zygostemma, et il en est de même du calice et de l'an- drocée. Actinomorphe dans les fleurs centrales du capitule, la - (1) Voir sur ce point: Ph. van Tieghem, Orientation de l'ovule dans le pistil F $ et de l'embryon dans la graine chez les Valérianacées (Ann. des Sc. nat., Bot., … 9° série, VIIL, p. 176, 1908). 188 PH. VAN TIEGHEM corolle devient souvent plus ou moins, parfois très fortement, zygomorphe dans les fleurs périphériques. Pour le pistil, il est toujours et partout zygomorphe. Cette constante zygomorphie du pistil suffit même à rendre partout l’ensemble du capitellule zJgomorphe par rapport au plan médian. IV. — FRUIT ET GRAINE. Le fruit des Dipsacacées est un achaine enveloppé par l'invo- lucelle persistant, dont les diverses conformations, signalées plus haut dans la fleur, s’accusent davantage dans le fruit, où il devient plus facile de les étudier. Il est tout d’abord cou- ronné par le calice, qui plus tard tantôt se détache (KXnauwtia, Trichera, Dipsacus, Cephalaria, Lepicephalus, Galedragon, ete.), tantôt persiste indéfiniment (Scabiosa, Asterocephalus, Ptero- cephalus, Coulterella, ete.). Sous l’involucelle, avec ses quatre ou huit méristèles, et sous le péricarpe, avec ses neuf méristèles dont la neuvième plus grosse est ventrale, se trouve la graine. Son mince tégument, réduit à deux assises de cellules, est parcouru par la méristèle en boucle déjà signalée dans l’ovule, et son plan de symétrie est radial, comme celui de l’ovule. Dans un albumen oléagineux | incolore et sans amidon, elle renferme un embryon ordinaire- ment vert, droit, à radicule supère, à deux cotyles égales, appliquées et plan-convexes. Dans les quelques genresoù l'ovaire dépasse le bord de l’involucelle en formant, après la chute du … calice, un tronc de cone ovarien (Cephalaria, Lepicephalus, Galedragon), l'embryon enfonce sa radicule dans ce cone, dépassant ainsi lui-même le bord de l’involucelle dans le fruit. Suivant les genres, cet embryon renversé est orienté de deux … manières différentes. Tantôt son plan médian est antéro-posté- rieur, c'est-à-dire coïncide avec le plan de symétrie de l’ovule … et de la graine, qui est aussi le plan médian de la fleur:enun mot, il est incombant ((raledragon, Scabiosa, Asterocephalus, 4 Zygostemma, ete.). Tantôt son plan médian est tangentiel, c'est-à-dire perpendiculaire au plan de symétrie de l’ovule et de la graine: en un mot, il est accombant (ÆXnautia, Tri chera, Dipsacus, Cephalaria, Lepicephalus, Succisa, Spongo REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 189 stemma, etc.) (1). Par ces exemples, on voit que si l’accombance est générale chez les'Knautiées, les deux orientations coexis- tent, quoiqu'en proportion {rès inégale et inverse, dans les deux autres tribus. L’incombance prédomine chez les Sca- biosées, mais elle existe aussi chez le Galedragon ; l'accombance prédomine chez les Dipsacées, mais elle existe aussi chez les Spongostemma. Ordinairement le capitellule, en passant à l’état de fruit imvolucellé, demeure droit. Chez le Galedragon, la face infé- rieure s’allongeant plus que la face supérieure, il se courbe vers le haut et cette hyponastie le rend zygomorphe, symétrique seulement par rapport au plan médian de la fleur. Cette cour- bure, jointe à l'incombance de l'embryon qui est sans doute ici en relation avec elle, s'ajoute aux caractères déjà indiqués plus haut pour séparer nettement ce genre d'avec les Dipsarus et les Cephalaria, à chacun desquels il a été tour à tour incorporé. La germination s'opère partout essentiellement de la même manière. La tigelle s’allonge plus où moins vers le haut et les cotyles s’'épanouissent à l'air et à la lumière, en un mot, sont épigées (2). Dans l’achaine des Valérianacées, la graine a, comme l’ovule dans l'ovaire, son raphé latéral et son plan de symétrie tan- gentiel. Elle est dépourvue d’albumen et son embryon, qui est aussi renversé et dicotylé, a toujours son plan médian perpen- diculaire au plan de symétrie de la graine, c’est-à-dire radial ; en un mot, 1l est toujours accombant. De là, trois nouvelles . différences, qui s'ajoutent aux précédentes lpour séparer plus … fortement cette famille de celle des Dipsacacées. . (1) Par exception, dans le Succisa pratensis, où l'embryon est d'ordinaire … accombant, je l'ai trouvé parfois incombant, parfois dans une orientation |» intermédiaire. Cette variabilité locale d’un caractère ordinairement constant dans le même genre surprendra moins si l’on se rappelle que les Succisa sont (sn un genre de transition, tenant d'une part aux Dipsacées par la corolle . létramère, de l’autre aux Scabiosées par les cinq arêtes du calice. …_ (2) Les diverses phases de cette germination ont été décrites en détail et . figurées par Sir J. Lubbock (aujourd'hui Lord Avebury), en 1892, dans les genres Dipsacus, Succisella, Callistemma, Scabiosa, Asterocephalus, Spongostemma et Pycnocomon (On Seedlings, 1, p. 84, fig. 447 à 456). 190 PH. VAN TIEGHEM V. — COMPARAISON AVEC LES VALÉRIANACÉES. En considérant successivement, au cours de l'étude qui pré- cède, l’inflorescence, la fleur, le fruit et la graine des Dipsa- cacées, on a pu constaler à ces divers points de vue, entre cette famille et celle qui est réputée sa plus proche voisine, les Valérianacées, de nombreuses et profondes différences, dont il convient de résumer ici les principales. L'inflorescence des Valérianacées n’est Jamais un capitule. Deux genres seulement, rattachés actuellement à cette famille (Hoeckia et Triplosteqia), ont autour de chaque fleur un invo- luere gamophylle, mais cet involucre diffère beaucoup par sa conformation el sa structure de l’involucelle des Dipsacacées. Le type floral y est pentamère pour le calice, la corolle et l’androcée, trimère pour le pistil avec un seul carpelle fertile, qui est latéral. L’unique ovule de ce carpelle à son raphé latéral et son plan de symétrie tangentiel, en un mot, est exonaste. Le fruit est un achaine presque toujours nu, où la graine à, comme lovule, son raphé latéral et son plan de symétrie tangentiel. La graine est dépourvue d’albumen et son embryon a toujours … son plan médian radial, en un mot est toujours accombant. % En s’ajoutant, toutes ces différences, dont les plus impor- tantes, à coup sûr, sont la pentamérie des trois verticilles externes et la trimérie du pistl, avec l'orientation tangentielle L de l'ovule dans ie carpelle et de la graine dans le fruit, forment un ensemble tel qu'il ne peut plus être question désormais de réunir les Dipsacacées aux Valérianacées dans une seule et mème famille, comme M. Hoeck l'a proposé récemment. Il « devient, au contraire, nécessaire de les en séparer davantageet de leur attribuer, surtout à cause de leur tétramérie florale, une place à part dans l'alliance des Rubiales. 5 ; J VI. — Sur LE GENRE MORIINA ET SA PLACE DANS LA CLASSIFICATION. Créé par Tournefort en 1703 et dédié au D° Morin, membre de l'Académie des Sciences de Paris, le genre Morina à ét REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 191 rangé par lui dans sa troisième classe, c’est-à-dire dans un groupe différent de ceux qui renfermaient les Dipsacacées (douzième classe) et les Valérianacées (seconde classe) (1). Au contraire, Vaillant, critiquant sur ce point Tournefort, l'a introduit, en 1722, sous le nom de Diodothecu, dans sa classe des Dipsacées, entre les Pterocephalus et les Valeriuna (2). Lorsque A.-P. de Candolle a séparé, en 1805, les Valérianacées des Dipsacacées, il à maintenu les Morina dans la seconde famille, et ce genre y a été conservé depuis lors par tous les botanistes. À deux degrés différents, il est vrai : tantôt direc- tement, c'est-à-dire sans être séparé des autres genres plus que ceux-ci ne le sont entre eux, suivant l’avis de Coulter en 1824, de Bentham et Hooker en 1873, de Baiïllon en 1880 et de M. Hoeck en 1891; tantôt indirectement, c'est à-dire séparé davantage des autres genres comme type d’une tribu distincte, les Morinées, suivant l'opinion de A.-P. de Candolle en 1830, adoptée récemment par M. Hoeck en 1902 (3). Après l'étude qu'on vient de faire de l'inflorescence, de la fleur, du fruit et de la graine des Dipsacacées, il suffira de jeter ici un coup d'œil sur les parties correspondantes des Morina pour s'assurer, comme il a été dit au début de ce tra- vail, que ni directement, ni même indirectement, ce genre ne peut plus désormais être compris dans cette famille. Les diverses espèces de Morina sont groupées actuellement en trois sections : Cryptothladia, Diotocalyx et Acanthocalyr, les deux dernières déjà reconnues par A.-P. de Candoile en 1830. Bornons-nous ici à considérer la seconde, qui est la plus nombreuse, et notamment le M. persica, qui à été plus particulièrement étudié par nous. 1. Inflorescence. — A l'aisselle des feuilles supérieures, qui sont verticillées par quatre et munies de dents épineuses, comme celles des Chardons, les fleurs sont disposées en glomérules, (4) Tournefort, Corollarium Inst. rei herbariæ, p. 48, pl. 480, 1703. (2) Loc. cit., p. 184 et p. 243, 1722. (3) On n'ignore pas que Klotsch, en 1860, a retiré les Morina des Dipsacacées pour les classer parmi les Acanthacées. Mais aussitôt après, en 1861, Garcke a repris l'étude de ce genre et lui a rendu son ancienne place dans la Classifi- cation (Bonplandia, 1861, p. 49). 192 PH. VAN TIEGHEM qui sont des cymes bipares contractées, à la façon de celles des Labiées, par exemple. Il y a déjà loin de ces glomérules axil- Jaires aux capitules terminaux des Dipsacacées. Le court pédicelle de chaque fleur n’en produit pas moins tout d'abord des bractées sous-florales concrescentes en tube et formant ainsi un involuere gamophylle uniflore, comparable à l’involucelle des Dipsacacées. C’est même là le caractère prin- cipal sur lequel on s’est appuyé autrefois pour incorporer ce genre à cette famille, et que l’on invoque encore aujourd'hui « pour l’y maintenir. Il faut remarquer cependant que de pareils … involucres gamophylles uniflores, quoique très rares, serencon- trent çà et là dans les familles Les plus diverses. Son parler des Nyctagacées, on en trouve chez les Valérianacées dans les genres Hoeckia el Triplosteqia, comme il a été dit au début. On en observe mème, sous forme d’involucelle, dans quelques Com- posées ; car si l’ A IE uniflore des En est pes il est gamophylle dans les Lagascea, etc. À Ici, le tube de l'involucre, aplati latéralement, est muni de de nervures parallèles, unies en un réseau par de nom- … breuses anastomoses transverses ; parvenues au bord, sans former d’arcades, elles se prolongent directement dans autant d'arêtes épineuses très inégales. IL y en a deux plus grandes « antéro-postérieures, deux moyennes latérales et huit plus petites alternant par paires avec les quatre autres. Les deux grandes épines antéro-postérieures reçoivent même chacune trois ner- des deux nervures voisines. Largement ouvert en haut, Le tube n'a ni sillons, ni fossettes sur la face externe, ni éperons, ni diaphragme d’aucune sorte sur la face interne. Il diffère donc beaucoup de celui de l’involucelle des Dipsacacées. Pourtant, M il paraît formé, comme celui-ci, de quatre bractées concres centes, deux latérales et deux antéro-postérieures, munies chacune de trois nervures parallèles. Cette tétramérie de l’involucre est en contradiction avec l'opinion émise par Eichler en 1875 (1) et acceptée par M. Hoeck en 1891, suivant laquelle l'involucre serait formé par la con- crescence de deux bractées seulement, qui seraient antéro- -posté- (4) Loc. cit., p. 280 et p. 282, fig. 148 E, 1875. REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 193 rieures. Mais elle est d'accord avec la manière de voir soutenue en 1893 par M. Celakowsky (1) et avec le nouvel avis exprimé en 1902 par M. Hoeck, qui regarde maintenant l’involucre des Morina comme constitué par la concrescence de quatre bractées (2). 2. Fleur. — La fleur se compose de quatre verticilles, calice, corolle, androcée et pisuil, concrescents dans toute la région inférieure, qui ést lichement entourée et longuement dépassée par le tube aplati de l'involucre, ce qui rend l'ovaire infère. Séparée du calice par un brusque et court étranglement, cette région inférieure ovarienne est comprimée latéralement, plate sur une face; bombée sur la face opposée, où elle se prolonge au- dessus de l’étroite insertion du calice en une sorte de talon. La face plate à trois nervures, une au milieu et deux aux extrêmes bords ; la face bombée en à aussi trois, une médiane et deux latérales. IT en résulte pour cette région une symétrie bilatérale transversale, déjà fortement accusée et qui se marquera encore davantage quand elle deviendra le fruit. On y reviendra tout à l'heure. I suffit ici de remarquer que la zone périphérique de la région ovarienne renferme seulement six méristèles et non pas huit comme chez toutes les Dipsacacées. Inséré sur la région concrescente par une base très étroite, le calice est gamosépale, à tube large el court prolongé en deux lames foliacées divergentes, égales, situées l’une à droite, l’autre à gauche, dépassant toutes les deux le tube de l’involucre. C'est de ces deux lames surmontant l'ovaire en forme d'oreilles, que Vaillant à Uiré ce nom de Diototheca qu'il à voulu, on ne sait pourquoi, substituer à celui de Morina donné par Tournefort. Chacune de ces lames a deux nervures parallèles, qui sont latérales sans médiane, el son extrémité, parfois entière, est souvent bilobée. C'est la preuve qu'il entre, dans sa constitu- lion, deux sépales, concrescents dans toute ou presque toute leur longueur. Ensemble et avec le tube qui les porte, les deux lames forment un calice gamosépale, bilabié, que l'on doit (4) Celakovsky, Ueber den Blüthenstand von Morina (Bot. Jahrb. für. Systemalik, XVIL, p. 395 et p. 417, 1893). (2) Loc. cit., p. 408, 1902. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x, 18 194 PH. VAN TIEGHEM considérer comme typiquement pentamère, mais où le sépale postérieur avorte au delà du fube commun, comme chez les Veronica, par exemple, ce qui le rend profondément zÿgo- morphe. Cette manière de comprendre le calice est conforme à l'in- terprétation qu'en ont donnée Eichler en 1875 (1) et Celakovsky en 1893 (2). Un tel calice diffère profondément de celui des Dipsacacées. La corolle est gamopétale, à tube étroit et long, termifié par cinq lobes inégaux formant deux lèvres, linférieure à trois lobes plus grands, la supérieure à deux lobes plus petits. Dans le bouton, le pétale inférieur médian recouvre les deux laté- raux, mais les deux postérieurs les recouvrent aussi : d’où une différence marquée avec la préfloraison de la corolle quinqué- lobée des Dipsacacées. Cette corolle, bilabiée et zygomorphe, est évidemment formée de cinq pétales concrescents, qui alternent avecles cinq sépales du calice également zygomorphe. Tout le monde est d'accord sur ce point, mais il faut re- marquer cependant que, d’après Eichler, la préfloraison de la corolle serait la même que chez les Dipsacacées, c’est-à-dire -que les deux pétales postérieurs seraient recouverts par les deux latéraux, ce qui est une erreur (3). Typiquement composé de cinq élamines alternes avec les pétales, l'androcée n’en a que deux fertiles; ce sont les latérales: postérieures ; la médiane postérieure et les deux latérales anté- “eures avortent. Les filets des deux étamines fertiles sont con- -crescents au tube de la corolle dans toute sa longueur et ne s'en séparent que près de la gorge, en arrière, entre les deux. pétales postérieurs et les deux latéraux. La partie libre du filet, . munie comme d'ordinaire d’une seule méristèle, est courte et porte, attachée dorsalement près desa base, une anthère à quatre sacs polliniques à déhiscence longitudinale introrse. C’est donc à tort que chacune de ces deux étamines a été regardée par “Coulter en 1824 (4), et d'après lui par A.-P. de Candolle en (1) Loc. cit., p. 283, fig. 148 E, 1875. 42) Loc. cit., p. 413 et suiv. ‘{3) Loc. cit., p. 381, fig. 148 E., 1875. (4) Loc. cit., p. 28 et 33, 1824. LA REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 195: 1830 (1), comme double, comme formée par la concrescence de deux étamines, et l'androcée tout entier comme diadelphe, opinion qu'on s'étonne de voir encore-professée par Eichler en 1875 (2) et par M. Hoeck en 1891 (3). Les deux étamines latérales antérieures sont représentées dans le tube de la corolle par leurs méristèles ; elles n’avortent que dans leur partie supérieure libre. L'étamine postérieure médiane n'est pas môme représentée dans le tube de la corolle ; son avortement est complet. Le pollen est très remarquable. Ses gros grains jaunes sont allongés en cylindre, souvent rétrécis au milieu en forme de biscuit; autour de la ceinture, ils portent trois papilles, revêtues par l’épaisse exine finement ponctuée et terminées chacune par un pore que l'intine traverse en augmentant de moitié la longueur de la papille. Cette conformation, déjà remarquée et figurée par H. de Mohl en 1835 (4), est très différente de celle qu’on a rencontrée chez les Dipsacacées. Le pistil est concrescent dans toute la longueur de sa région ovarienne, c'est-à-dire jusqu'à la base du style, avec l'ensemble des trois verticilles externes, eux-mêmes concrescents, ce qui en rend l'ovaire infère. 11 est formé de trois carpelles, un en avant et deux en arrière, concrescents dans toute leur longueur jusqu'au sommet du style, qui se termine par un sligmale discoïde entier. Dans le style, appliqué tout du long contre le fond du tube de la corolle et sortant plus haut entre les deux anthères rapprochées, les trois carpelles sont également présents et développés. On y voit, en effet, trois méristèles égales et équidistantes, autour d’un cylindre plein, relativement épais, formé de cellules collenchymateuses, qui est le tissu conducteur. Dans l'ovaire, il en est autrement. Seul, l'un des trois car- pelles développe normalement sa loge et y forme un ovule: il est seul fertile, et c’est l'un des deux latéraux postérieurs. La loge unique est donc latérale, superposée à l'une des deux lames (4) Loc. cit., p. 644, 1830. (2) Loc. cit., p. 281, fig. 448 E, 1875. (3) Loc. cit., p. 185, 1891. (4) Loc. cit., p. 228 et p. 315. « Presque cylindrique, dit-il; de (rois côtés, une saillie semblable au col d’une bouteille, à travers laquelle la membrane interne se prolonge en forme de canal » (pl. X, fig. 33). 196 PH. VAN TIEGHEM du calice, et c’est ce qui rend la région inférieure de la fleur bombée du côté externe, plate du côté interne, en un mot transversalement zygomorphe, comme il a été dit plus haut. Outre les six méristèles signalées à ce moment dans sa zone périphérique, celte région renferme dans la face plate, super- posé à la méristèle médiane de cette face, un massif eylindri- que hbéroligneux, formé par l'union des méristèles marginales des trois carpelles, seules individualisées dès la base, les méristèles médianes ne s'isolant que beaucoup plus haut à la base du style. C’est de ce massif que, vers le sommet de la loge, se sépare la méristèle du raphé de son unique ovule. À ce niveau, l’on aperçoit, de chaque côté du massif, une petite logette vide, qui n'existe pas plus bas, qui ne se prolonge pas plus haut ; c’est la trace des deux loges des carpelles stériles, l'un médian antérieur, Pautre latéral postérieur. Ainsi constitué, le pisuil est zygomorphe dans sa région ova- rienne, mais son plan de symétrie est transversal, tandis que le calice, la corolle et l’androcée, également zygomorphes, ont leur plan de symétrie longitudinal. Dans sa grande loge, le carpelle latéral fertile renferme, attaché en haut, sur la suture de la face plate, au niveau et près des deux logeltes, un seul ovule anatrope pendant. Cet ovule est très plat, dilaté en aile et dirigé transversalement ; la méristèle du raphé, qui occupe l’un des bords, remonte sur le bord opposé jusque vers le micropyle, formant ainsi une boucle complète dans le plan tangentiel. L'ovule a done son plan de symétrie tangentiel ; 11 est exonaste. Le nucelle y est d'ailleurs petit et transitoire, enveloppé d’un seul épais tégu- ment ; en un mot, il est lranspariété unitegminé. La structure du pistil du Horinaa été complètement méconnue par Eichler en 1875 et par tous les auteurs qui ont suivi et qui, à son exemple, l'ont considéré comme formé {typiquement de deux carpelles médians, dont un seul, l'antérieur, estreprésenté, en un mot comme identique à celui des Dipsacacées. Telle qu'on vient de lexposer, tétramère pour l’involucre, pentamère pour le calice, avec avortement d'un sépale, pour la corolle et aussi pour l’androcée, avec avortement de trois éta- mines, trimère pour le pistil avec stérilité de deux carpelles, en REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 197 outre fortement zygomorphe dans-ses quatre verticilles consti- tutifs, mais avec plan de symétrie longitudinal pour les trois premiers, transversal pour le quatrième, la conformation de la fleur des Morina peut être représentée, avec l'involucre, par la formule F = (4B)-{(5S+ 5P492E—+ 3C), et sans l'involucre, par la formule F = (5S+5P+49E+13 C), sans tenir compte des deux étamines antérieures, représentées par leurs méristèles dans le tube de la corolle. Elle est donc très différente de celle des Dipsacacées. Le diagramme qu'en a donné Eichler en 1875 et qui a été reproduit dans tous les ouvrages ultérieurs se trouve être inexact et doit être rectifié dans quatre de ses parties (1}. I y a quatre bractées à l'involucre et non deux: les deux pétales postérieurs de la corolle sont recouvrants dans le bouton, non recouverts ; les deux étamines sont simples, non doubles par concrescence ; enfin le pistil a trois carpelles représentés, dont un seul fertile latéral, et non un seul médian antérieur. Le diagramme qu’en à tracé Celakovsky en 1893 est plus exact, mais doit être également rectifié pour le pistil (2). 3. Fruit el graine. — Enveloppé à distance par le large invo- lucre et couronné par le calice persistant, le fruit est un achaine. Comme la région florale dont il provient, et plus fortement encore, il esl zygomorphe, symétrique seulement par rapport au- plan transversal de la fleur, en forme de cone renversé, à face interne plate, à face externe, superposée à l'une des lames du calice, bombée avec un talon dépassant l’étroite insertion du tube calicinal, toutes deux mamelonnées. La couche scléreuse du péricarpe entoure toute ja grande loge fertile et forme au milieu de la face plane, vers le niveau d'insertion de la graine, un repli autour de l’ensemble des deux logettes stériles, dont la cloison deséparalion ne se selérifie pas. A ce niveau, la trace de la région ovarienne des deux carpelles stériles se retrouve donc dans le fruit, rendue même plus nette el plus facile à voir que dans Fovaire par suite de la sclérificalion du péricarpe. Au- dessous de ce niveau et jusqu'à la base, la couche scléreuse ® (D) Loc. vit, p. 279, fig. 148 E, 1875. (Loc: , pl: IX, fig. 43, 1893. 198 PH. VAN TIEGHEM n'offre, au milieu de la face plate, qu’une seule logette cylin- drique ; elle résulte ici de la destruction de la colonne libéro- ligneuse formée, comme il a été dit plus haut, par l'union des méristèles marginales des trois carpelles. Orientée dans l'unique loge latérale du fruit comme était l’'ovule dans l'unique loge latérale de l'ovaire, la graine est aplatie latéralement, creusée au milieu de sa face plane interne d'un profond sillon occupé par le repli du péricarpe, et son mince tégument renferme une boucle vasculaire dans le plan tangentiel. En un mot, comme l’ovule dans l’ovaire, la a dans le fruit son plan de symétrie tangentiel. Sous le tégument, réduit à une seule asise de petites cellules à parois minces et brunâtres, se trouve un épais albumen oléagi- neux et aleurique, sans amidon, enveloppant un embryon droit à radicule supère, à deux larges et minces cotyles appliquées, concaves en dedans, situées de part etd’autre du plan de la boucle vasculaire. Son plan médian est donc radial dans le fruit, perpendiculaire au plan de symétrie de la graine ; en un mot, il est accombant. J'ai pu constater aussi la présence d'un épais albumen dans la graine mûre du M. longifolia Wallich et du M. Wallichiana Royle. Sijinsiste sur ce point, c'est parce que M. Garcke affirme n'avoir pas trouvé d'albumen dans la graine müre des Morina (Bonplandia, 1861, p. 50). 4. Conclusion. — Place des Morina dans la Classification. — L'analyse sommaire qui précède suffit à montrer, entre les Morina et les Dipsacacées, toute une série de différences, inté- ressant à la fois la forme et la disposition des feuilles, Finflo- rescence et l'involucre, la fleur dans ses diverses parties, le fruit et la graine, dont les deux principales paraissent être la M pentamérie typique de la fleur et la structure tout autre du pistil. Elles sont si nombreuses et si grandes, qu'après les avoir constatées, il devient manifestement impossible de conserver | désormais ce genre dans cette famille, même indirectement en en faisant le type d’une tribu distincte, comme le voulait A.-P.. de Candolle en 1830. Son exclusion, annoncée au début dec REMARQUES SUR LES DIPSACACÉES 199 travail et appuyée alors provisoirement sur la seule inflores- cence, se trouve donc de tout point justifiée. La question se pose maintenant de savoir si le genre Morina, ainsi libéré des Dipsacacées, peut être rattaché à la famille des Valérianacées, ou s’il doit être regardé, à côté d’elle, comme le type d'une famille autonome. A cette question, la structure du pistil et du fruit, telle qu'on vient del’exposer, permet peut-être de répondre immédiatement. Avecses trois carpelles, dont un seul latéral est fertile etuniovulé, ce qui en provoque la zygomorphie transversale, avec son ovule anatrope pendant exonaste, à plan de symétrie tangentiel, le pistil ressemble de tout point à celui des Valérianacées. De même le fruit, avec sa graine à raphé latéral, à plan de symé- trie tangentiel, et son embryon accombant. Il y aurait donc lieu, semble-t-il, d'incorporer désormais les Morina à la famille de Valérianacées. Par l'involucre gamophylle uniflore, ils se rapprochent des Hoeckia el Triplosteqiu, qu forment déjà dans cette famille une tribu distincte, les Triplostégiées. Mais par l’inflorescence et plusieurs caractères floraux, notamment la singulière confor- mation du calice, ils s'en éloignent assez pour ne pouvoir pas être compris dans cette tribu et pour devoir constituer, à côté d'elle dans la famille, une tribu nouvelle, les Morinées. En même temps, il conviendra d’ériger en genre autonome la section Acanthocalyx de A.-P. de Candolle, où l’androcée a quatre étamines didynames, la postérieure seule ayant avorté. La tribu sera donc composée pour le moment des deux genres _ Morina et Acanthocalyx. Quand il a donné, il y a plus d’un siècle, leur autonomie aux Valérianacées, si A.-P. de Candolle avait tracé, dans la série des Dipsacées de Vaillant, laligne de séparation entre les Ptero- cephalus et les Morina, au lieu de la faire passer entre les Morina et les Valeriana, la question de limite eût été résolue il y a plus d'un siècle, arbitrairement il est vrai, comme elle l'est aujour- d'hui rationnellement, si l'on adopte cette première solution. Mais remarquons, en terminant, que la seconde des deux solutions indiquées plus haut mérite aussi d’être examinée et pourrait même être préférée. US CT VV SET 200 , PH. VAN TIEGHENM En se fondant sur la présence d’un involuere gamophylle uniflore autour de la fleur et d’un albumen dans la graine, deux. caractères que ne possèdent pas les véritables Valérianacées, on peutne pas vouloir incorporerles Mori ina à cette famille, ce qui conduitnécessairement à regarder ce genre comme le type d’une famille nouvelle, à côté des Valérianacées, savoir les Morinacces. Mais alors il conviendra de ranger aussi dans cette famille les | deux genres Triplostegiu et Hoeckia, qui possèdent également … ces deux caractères. En sorte que les Morinacées compren- dront deux tribus : les Morinées, avec les deux genres Morina “et Acanthocalyr, et les Triplostégiées avec les deux genres. Tr iplostegia et Hoechin. L'avenir montrera laquelle de ces deux A d ailleurs très voisines, il convient d'adopter définitivement. Il nous suffit ici d’avoir, par l'expulsion des Morinées, rendu à la famille des. Dipsacacées l'homogénéité qui lui appartient et qui lui assure 1 une place à part dans l'alliance des Rubiales. de. co MPREN A nr ‘ ” Ed LACL LASSIFICA LLON FOSSILES SSON cu … c», ÉDI MEURS BOTANIQUE Publice, sous la direction de M. Pa VAN Fe . L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'en iron 200 pages, avec les planches et figures. dans le texte correspondai aux mémoires. Ces volumes paraissent. annuellement en à plusieurs fascicules ZOCLOGIE Publiée sous la direction de M. D DMOND Pentien. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d e 400 pages, avec les on LR aux mémoires. Prix des collections : PrRenère Série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. Deuxième Série (1834-1843), Chaque partie, 20 vol. Tnorsième SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. Quarrième Série (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. Cnouime Série (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. Srième Série (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. Séprième Série (1885 à 4894). Chaque partie, 20 vol, . Hurnième Sér (1895 à 14904). Chaque partie, 20 vol. Vus SÉRIE (4905- 1906-1907-1908. Chaque année. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées par MM. Héserr et À. Mit pnis Tomes I à XXII . a 1894). Chaque volume . fs 122 volumes - SRE RL AE ne Arte Cette. publication à a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE -publiées sous la direction de M. M. BouLE. Abonnement annuel : Paris et Départements. DS a Étranger.… AY k “ ft AT À tre Ftg :RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES APPLICATION A LA SYSTÉMATIQUE Par À. GUILLAUMIN INTRODUCTION LIMITES DE LA FAMILLE DES BURSÉRACÉES, SA POSITION DANS LA CLASSIFICATION. Si l’on ne considère que grosso modo la morphologie et l’or- ganisation générale des Burséracées, cette famille paraît très voisine des Anacardiacées : les feuilles sont presque toujours composées ; la fleur, du type 3 ou 5, est à androcée nor- malement diplostémone ; il existe un disque nectarifère géné- ralement intrastaminal et l'ovaire unique est formé de plusieurs carpelles. Cela explique que beaucoup d'auteurs ont réuni les Burséracées et les Anacardiacées (1) en une seule famille sous le nom de Térébinthacées : c’est ainsi qu'en 1825 Kunth, suivant l'exemple d'Ant.-Laur. de Jussieu (1785), considérait les Bursé- racées comme faisant partie des T'erebinthaceæ mais en leur donnant la valeur d’une tribu, opinion admise par Aug.-Pyr. de Candolle dans le Prodromus (1825), par Bentham et Hooker dans le Genera Plantarum (1867), par Le Maoût et De Caisne (4) Dans leur Cours de Botanique, MM. Bonnier et Leclerc du Sablon em- ploient le nom de Térébinthacées comme synonyme d’Anacardiacées : il vau- drait mieux, ce semble, réserver à ce mot son acceplion primilive de groupe plus général. * 13 202 À. GUILLAUMIN dans leur traité de Botanique (1876), soutenue plus récem- ment par M. van Tieghem dans son traité de Botanique et enseignée encore par M. Flahault dans son cours de 1892-93. Toutefois, si les Burséracées et les Anacardiacées ontla même disposition des pièces florales et les mêmes caractères anato- miques (canaux sécréteurs dans le liber), elles diffèrent par un caractère parfaitement fixe : le nombre des ovules dans chaque carpelle ; il y en a deux chez les Burséracées, un seul chez les Anacardiacées. Les Rutacées possédant des organes sécréteurs internes, une fleur à androcée généralement diplostémone et un ovaire pluriloculaire renfermant normalement plus d'un ovule par carpelle, il a été tout nalurel d'en rapprocher les Burséra- cées ; aussi n'est-il pas étonnant que MM. Léon Marchand en. 1869 et Engler en 1882 (Ælora brasihensis, XIE) qui admettaient les Burséracées comme famille, y aient incorporé les Amyridées. Du reste, dès l'année suivante, Engler dans les Monographiæ Phanerogamarum, IV (1883) les en exclut, mais en conservant dans les Burséracées le genre Ganophyllum et en continuant de les situer au voisinage des Anacardiacées. En 1896, dans les. Pflanzenfamilien, et en 1898 dans le Syllabus der Pflanzen- familien, ce même auteur rejette le genre Ganophyllum et place les Burséracées dans la série des Géraniales tandis qu'il range les Anacardiacées dans les Sapindales. Depuis lors, Engler a créé (1) deux genres nouveaux, Porphy- ranthus et Canariastrum pour des plantes incomplètes de Lenker; nous avons montré (2), d’après les échantillons recueillis par M. Aug. Chevalier, que le genre Porphyranthus ne saurait être une Burséracée; quant au genre Canariastrum, nous ne le | connaissons que par la description. Nous avons également indiqué (3), à la suite de l'étude d'échantillons-types, que le Sorindeia trimera d'Oliver devait être incorporé au genre Pachylobus, sous le nom de Parhylobus trimerus Guillaumin, mais que, par contre, le Pachylobus daho- mensis devait être rejeté dans les Anacardiacées. ) Botanische Jahrbücher, XXVI, 1899. ({ (2) Morot, Journ. de Bot., 1908. (3) Ibid., 1909. | (à _ STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 9203 Il nous à semblé (1) également difficile d'admettre la fusion du genre Dacryodes avec le genre Parhylobus et l'on ne trouve aucun caractère différentiel bien tranché entre les Santiriopsis et les Pachylobus. En sorte que la famille des Burséracées, ainsi comprise, renferme, suivant l'ordre d'Engler, les genres suivants: 1. Crepidospermum, 2. Protium, 3. Tetragastnis, 4. Trattinichia, 5. Canarium, 6. Canariellum, 7. Pachylobus, 8. Dacryodes, 9. Santiria, 10. Scutinanthe, 11. Aucoumea, 12. Triomma, 13. Boswellia, 14. Bursera, 15. Commiphora, 16. Garuga, 17. Canariastrum (genus incertæ sædis peut être voisin de Canarium au dire d'Engler). A la suite de nos recherches sur l'anatomie comparée du genre Pachylobus, nous avons constaté qu'on pouvait, presque toujours, y reconnaître les espèces par la seule étude anatomi- que. La forme et la structure particulière des embryons et des jeunes plants a également frappé notre attention, de sorte: que . nous nous proposons ici de rechercher si l'anatomie de l'adulte et l'étude morphologique et anatomique du développement ne viennent pas indiquer certaines affinités entre les genres et jeter quelque lumière sur la classification. Dans la première partie, uniquement descriptive, nous suivrons l'ordre des genres précédemment établi, étudiant successivement dans chaque genre : 1° Les organes végétatifs de l'adulte, (1) Bull. du Mus:, 1907, n° 7, el 1908, no 3. 204 À. GUILLAUMIN 2° La fleur, 3° Les fruits. noyaux et embryons, 4° Les germinations dans leur aspect extérieur et leur orga- nisation interne. Dans la seconde partie, nous tâcherons de tirer quelques con- clusions intéressant la systématique anatomique et morpholo- gique ; en comparant celles-ci à celles fort intéressantes mais malheureusement encore très élémentaires, fournies par l'étude des produits, nous nous efforcerons d'élaborer une classification vraiment rationnelle de la famille et de dégager les affinités réelles des Burséracées. Grâce aux nombreuses collections de l'Herbier du Muséum, grâce à celles de l’herbier de l'Afrique occidentale française recueillies par M. Aug. Chevalier, grâce enfin aux envois de nombreux correspondants, nous avons pu éludier l'anatomie de l'adulte chez près de quatre-vingts espèces ; malheureusement, quand il s’est agi de nous procurer des semences et des germi- nations, nous nous sommes heurtés à des difficultés souvent insurmontables, en sorte que l'étude du développement présente forcément de nombreuses lacunes que nous espérons pouvoir combler par la suite. C’est pour nous un devoir bien agréable de remercier ici nos maîtres MM. Bonnier, professeur de Botanique à la Sorbonne, Lecomte, professeur de Phanérogamie au Muséum, et Dubard, maître de conférences à la Sorbonne et sous-directeur du Laboratoire colonial du Muséum, pour leur grande bienveillance à notre égard et les nombreux conseils qu'ils nous ont pro- digués, ainsi que M. Costantin, professeur de culture au Muséum qui a bien voulu très aimablement mettre les serres du Muséum à notre disposition pour les semis dont nous avons eu besoin. à Nous sommes également très heureux de remercier pour les matériaux d’études et les renseignements qu'ils nous ont pro- curés, Son Excellence M. le D'Treub, directeur de l’Institut bota- nique de Buitenzorg ; MM. Renouf, directeur del’Agriculture au Punjab; Willis, directeur de l'Institut botanique de Péradényia; Ridley, directeur du jardin botanique de Singapoore ; Maiden, … STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 205 directeur du jardin botanique de Sidney; Haffner, directeur du jardin botanique de Saïgon ; Huber, directeur du Musée Goeldi au Para ; Evans, surintendant du jardin botanique de la Tri- nidad ; Rose, curateur de l’herbier national des États-Unis à Washington ; le professeur D' Heckel, directeur de l'Institut colonial de Marseille ; Krempf, de la mission permanente d'Indo- Chine et directeur par intérim du jardin botanique de Saïgon ; Serre, vice-consul de France à la Havane; Aug. Chevalier, sous- directeur de l'École des Hautes-Études au Muséum, chargé de missions dans l'Afrique occidentale ; Diguet, correspondant du Muséum ; de Mendonca, planteur à San Thomé; D' Nordmann, à Tientsin ; Brandegee, curateur honoraire de l’'herbier de l'Uni- versité de Berkeley (Californie), ainsi que MM. les administra- teurs des provinces de Diégo-Suarez, Tamalave et Fénérive et le Commandant du cercle de Mœvatanana. Nous remercions tout particulièrement le R. P. Klaine, mis- sionnaire apostolique, qui, malgré son grand âge et lessoins &e son ministère, n’a pas cessé, pendant plusieurs années, de nous fournir d’abondants matériaux jusqu’au jour où, terrassé par la paralysie, 1l lui à été impossible de continuer ses excursions autour de Libreville. Ce travail a été fait, partie au laboratoire de Phanérogamie du Muséum, partie aux laboratoires de Botanique de la Faculté des sciences à Paris el à Fontainebleau. PREMIÈRE PARTIE 4. — CREPIDOSPERMUM Hooker f. Nombre des espèces : 2. Espèces étudiées : C’. rhoifolium Triana et Planchon, C. Gou- dotianum Triana et Planchon. Tige. — Chez le C. rhoifolium la moelle est à cellules minces mais irrégulières; le péricycle est formé d’arcs con- tinus à cellules inégales, les unes petites, les autres très. grandes; les rayons médullaires sont presque toujours unisériés et l'on trouve des sclérites disséminées par petits groupes dans l'écorce où Jadin signale quelques cristaux simples d’oxalate de calcium. Les mêmes particularités se retrouvent chez le C. Goudotianum, toutefois les cellules médullaires de la tige sont moins inégales et je n'ai pas trouvé de cristaux d'oxalate. Feuille. — Dans la feuille on ne rencontre pas d'hypoderme, Fig. 1. — Crepidospermum rhoifolium. — Coupe transversale d’une foliole : Gr. 215. mais l'épiderme est constitué par des cellules de grande dimen- sion, tandis que celles de la couche palissadique sont peu élevées mais souvent dédoublées dans le sens de la hauteur, principa- lement chez le C. Goudotianum, où certaines d’entre elles, de taille deux ou trois fois plus grande, renferment des cristaux d’oxalate rarement groupés en mâcles. - La face inférieure est parsemée de poils affectant une forme. très particulière, signalés chez les Canarium hispidum, Dacryodes STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 207 hexandra, Santiria mollis et bornensis : ils sont pluricellulaires et contournés sur eux-mêmes, ce qui leur a valu de Solereder le nom significatif de « poils en escargot ». Suivant toute vrai- semblance ils sont sécréteurs. On voit, qu’au point de vue anatomique, ces deux espèces ne diffèrent que par de très petits caractères de plus ou de moins; morphologiquement, elles sont aussi bien voisines puisqu'elles ne se distinguent que par les feuilles qui sont serretées ou non et les inflorescences qui égalent le Liers de la feuille ou à peine la moitié. Fleur. — La fleur est du type 5, mais il n’y aque cinqétamines alternipétales au lieu de dix en deux verticilles insérés au même niveau. Le disque est annulaire. L'avortement d’un verticille staminal est également normal chez certaines Anacardiacées. Fruit et embryon. — Le fruit est drupacé, à péricarpe rési- neux et renferme un à trois noyaux crustacés uniloculaires. Fait unique pour là famulle, mais très fréquent — on pourrait presque dire constant — chez les Anacardiacées, l'embryon est courbe ; les cotylédons sont entiers, incurvés, cachent presque complètement la radicule et présentent une coloration verte peu fréquente pour la famille (Canarium Balansæ, Bursera Simarub1). Nous n'avons pu étudier les germinations. _ En résumé, le genre Crepidospermum ‘est particulièrement remarquable par son androcée et ses embryons qui tous deux rappellent certaines Anacardiacées. 2. — PROTIUM Burmann. Nombre des espèces : 52. Espèces étudiées : P. Afmeceça March., P. Beandou March., P. brasiiense Engl., P. Copal Engl., P. crassifolium Engl., P. elegans Engl., P. grandifolium Enel., P. heptaphyllun March., P. Jcicariba March., P. javinicum Burm., P. mada- gascariense Engl., P. multiflorum Engl., P.obtusifolium March., P. reticulatum Engl., P. serratum Engl. Le genre Protium forme, au point de vue anatomique, un tout très homogène où l’on ne peut guère observer de variations sensibles. 208 A. GUILLAUMIN Tige. — Dans la tige, la moelle est formée de cellules régulières, égales, à parois minces, les rayons médullaires sont uni ou bi- sériés, on rencontre de nombreux canaux sécréteurs dans le liber secondaire, les arcs péricycliques sont relativement peu épais et formés de cellules homogènes et l’écorce présente sou- vent des sclérites. C’est exactement les particularités qu'on rencontre chez tous les Protium de la section Marignia et les P. heptaphyllum, P. multiflorum, P. Copal, P. Almereqa, P. elegans et P. brasiliense, avec cette différence que, dans cette dernière espèce, les arcs péricycliques homogènes sont réunis entre eux par de grandes cellules sclérifiées. Chez le P. serratum, les sclérites font défaut dans l'écorce, mais on y rencontre de grandes et nombreuses lacunes probablement sécrétrices. Jadin (1) indique en outre dans cette espèce des canaux sécréteurs dans la moelle, mais nous n’en avons jamais observé, bien que nous ayons étudié des échantillons indiscutablement bien déterminés. Quant à la présence ou l'absence d’oxalate en mâcles ou en cristaux simples, il ne saurait y avoir à un caractère de spéci- fication anatomique puisque, pour deux échantillons de P. serra- tum aussi comparables que possible, l’un n’en possédait pas, tandis que les cristaux abondaient dans le second. Feuille. — L'anatomie de la feuille, de même que celle de la tige, ne présente que des variations bien minimes d’une espèce à l’autre : jamais il n'y a d’hypoderme ; il estextrêmement rare que l’assise palissadique soit dédoublée ; encore, dans ce cas, ne forme-t-elle pas deux assises régulières continues, superposées ; il est très fréquent de rencontrer des cellules mucilagineuses dans l’épiderme supérieur, tandis que nous n’en n'avons pas remarqué à la face inférieure, on en rencontre en outre parfois dans l’assise palissadique qui présente fréquemment des cellules beaucoup plus larges, courtes et renflées contenant un cristal d'oxalate. La feuille ne présente aucune symétrie par rapport à un plan horizontal puisque le tissu palissadique ne se trouve qu’à la face supérieure ; c’est donc à tort que Stépowski (2) l'a qualifiée de bifaciale. (4) Journ. de Bot., 1893. (2) Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die oberirdischen vegetations- STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 209 La feuille du P. reticulatum présente un épiderme supérieur à cellules toutes grandes mais peu épaisses et un épiderme infé- rieur papilleux : c'est la seule espèce de Protium chez qui nous 2 | Fig. 2. — Coupes transversales de folioles de Protium. — 1, P. javanicum | 2, P. serralum: Gr. 215. ayons observé cette particularité, elle est du reste assez aber- rante du type du genre, à cause de son fruit déhiscent à maturité et de ses noyaux intimement juxtaposés mais non soudés entre eux. organe der Burseraceæ. Dipterocarpeæ, und Guttiferæ mit besonderer berücksicht:- gung der Sekretbehälter, 1905. ANN. SC. NAT, BOT., Je série. se 7 210 A. GUILLAUMIN La feuille du P. crassifoliuin est absolument comparable à celle du P. reficulatum sauf le manque de papilles à l'épiderme inférieur, tandis que le P. Zcicariba présente souvent un dédou- blement partiel de l’assise palissadique. | Les P. Almecega, Copal, elegans, grandifolium et hepta- phyllum sont également dépourvus de cellules mucilagineuses, tandis qu'on en rencontre dans l'épiderme supérieur de tous les Protium de la section Marigniu et dans la couche palissa- 4 dique du P. javanicum. 3 Nous avons rencontré des lacunes probablement sécrétrices dans le mésophylle de la feuille du P. brasiliense. Au sujet de cette espèce, nous ferons remarquer que C. de Candolle (1) à décrit avec figure à l'appui « des faisceaux (intramédullaires) formant un anneau interne fermé, orienté à contre-sens » dans. le pétiole de la feuille des Zcicopsis { Protium) brasiliense Eng]. et ‘insigne Engl. Tout d'abord cela semble ètre une particularité bien étrange pour le genre car, comme nous le montrerons par … la suite, il n'existe de faisceaux médullaires que dans les genres ‘4 à fleur du type 3. Nous avons du reste vérifié les dires de C. de Candolle sur les échantillons vus et cités par Engler dans M les Monographiæ PhanerogamarumiIN, p.70, comme constituant M les types de l'espèce créée par lui et nous n’avons rien rencon- tré ressemblant, de près ou de loin, à un anneau libéro-ligneux médullaire orienté à contre-sens ; nous n'avons pu étudier « anatomiquement le péliole et le péliolule du P. insigne, mais il M nous semble bien peu probable qu'il puisse présenter la parti- | cularité in diquée par C. de Candolle. Le limbe des feuilles est souvent garni de longs poils tecteurs plus ou moins crochus (P. Almecega etserralum, P. Spruceanumt d'après Solereder). Nous avons en outre observé des poils capités sur la face inférieure de la feuille de P. serratum. “4 Fleur. — On sait que la fleur est gamosépale, dialypétale, du M type 4-5 avec anneau nectarifere intrastaminal. Il est extrô mement rare que ce dernier avorte totalement dans la fleur G En coupe transversale, dans une fleur & l'anneau nectarifère. présentait sur ses deux faces un tissu nectarifère non papilleux, .(1) Anatomie comparée des feuilles chez quelques familles de Dicotylédones (Mém de la Soc. de Phys. et d'Hist. nat. de Genève, XXVI, 1879). Se STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES bé abondamment pourvu de stomates, tandis que la partie médiane n était constituée que par un parenchyme quelconque : il n'y avait aucun vaisseau. L'ovaire présente 4-5 loges à 2 ovules chacune ; le rudiment _ d’ovaire de la fleur & du P. Javanicum ne présente aucune trace de loges : au centrese trouve un très gros faisceau libéro-ligneux, tandis que les faisceaux périphériques correspondant aux _ faisceaux carpellaires sont uniquement parenchymateux. Fruit. — Le fruit est drupacé à 4-5 noyaux, libres es uns des autres, mais parfois intimement juxtaposés (P. reticulatium), à une seule loge chacun ; à maturité la partie non ligneuse est indéhiscente, rarement à déhiscence septicide. I semble donc qu'à ce point de vue le genre Prolium constitue un passage entre les genres à fruits déhiscents et ceux à fruits indéhiscents, car on ne trouve aucune différence générique entre les 2 groupes _ de Protium qui puisse justifier un démembrement du genre. _ Embryon et germination. — Nous avons pu étudier le déve- loppement du P. jaranicum grâce à des semences que * nous a envoyées Son Excel- | lence le Dr Treub. Le noyaus’ouvre suivant une ligne longitudinale se confon- À à î ë Fig. 3. — Proltium javanicum. — 1, em- Fig. 4 — Germination de Protium java- bryon de face X3; 2, embryon de dos rnicum. _ X 3; 3, cotylédons dépliés : Gr. nat. dant avec son grand axe, les cotylédons sont presque sessiles, _ minces, foliacés, plissés; et ne verdissent qu’en sortant de terre, 219 A. GUILLAUMIN — c’est dire qu'ils sont épigés (1) Is ne sont pas divisés jusqu’à leur base (composés) comme chez les Garuga, Canarium, Bur- sera, mais présentent seulement trois lobes triangulaires très nets ; il y a 5 nervures partant de la base du limbe, et s’anasto- mosant à leur extrémité ; la nervure médiane présente seule des ramifications pennées dans sa partie supérieure. Les premières feuilles sont à 3 folioles, l’impaire étant la plus sas ON EEE OS 6e = ue prise + na a DRE] a | grande, toutes sont serretées dans leur moitié supérieure, alors que chez l'a- dulte toutes les folioles sont absolu- ment entières. Exceptionnellement les premières feuilles peuvent être simples, mais les deux folioles latérales sont indiquées par deux lobes très visibles ; nous avons observé un cas où la deuxième feuille était transformée en Fig. 5. — Prolium javanicum. mule = : : ’, Ÿ % coupetransversaled'un deUX asCidies successives disposées en jeune pétiole cotylédonaire chapelet. montrant deux faisceaux . \ . libéro-ligneux et, entre eux, La phyllotaxie des premières feuil- un faisceau de bois primitif Jos paraît assez variable, car elles sont en voie de disparition : Gr. È : 25 ; 2, schéma de la coupe tantôt franchement alternes, tantôt transversale du pétiole de la + , , x : is d te Goo insérées au même niveau, mais dans ce cas, l’une des feuilles commence à. se développer avant l’autre, car elles sont faussement opposées. | (1) Les cotylédons sont toujours épigés chez les Burséracées. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 213 Jamais il n’y a de stipules, tous les Profium en sont du reste dépourvus. L'axe hypocotylé jeune présente 10 faisceaux et dans sa partie supérieure on rencontre à la fois la structure alterne et la structure superposée sans vaisseaux intermédiaires : cette disposition peut se suivre Jusque dans le pétiole des coylédons de germinations relativement âgées (quand les cotylédons sortis de terre sont dépliés, avant l'apparition de la première feuille). Sur le pétiole cotylédonaire, de même que sur la tige jeune, on rencontre des poils tecteurs unicellulaires allongés et des poils capités analogues à ceux de la face inférieure du P. ser- ralum. L’assise subéro-phellodermique de la tige se forme de bonne heure dans la couche sous-hypodermique et fonctionne déjà quand il y a deux feuilles ; à ce moment, le péricycle est déjà sclérifié. L'oxalate se dépose en cristaux et en mâcles dans l'écorce ; nous avons vu précédemment qu'il y subsistait à l'état adulte. Le pétiole de la première feuille présente, non pas un cercle de faisceaux comme chez l'adulte, mais seulement un arc large- ment ouvert à sa partie supérieure. La structure du limbe est comparable à celle de l'adulte ; toutefois il existe sur la face supérieure quelques poils tecteurs comme sur la jeune tige et les cristaux d’oxalate manquent dans le tissu palissadique qui ne … possède pas, par suite, les énormes cellules renflées dont nous avons parlé. En résumé, le genre Protium est caractérisé par la forme des cotylédons, le fruit et les noyaux. 3. — TETRAGASTRIS Gärtner. Nombre des espèces : 3. Espèce étudiée : T°, balsamifera Kze. Tige. — Chez le T'. balsamifera, la moelle est à cellules minces, petites quoique de taille inégale, les arcs scléreux péricycliques 214 A. GUILLAUMIN sont continus et formés de petites cellules régulières et il n'ya pas de sclérites dans l'écorce, mais celle-ci présente d'assez nombreuses cavités sécrétrices. Nous n’avons trouvé de l’oxalate qu'en cristaux simples, peu nombreux, localisés seulement dans l'écorce; Jadin en a signalé en outre dans les plus grandes : cellules de la moelle. Feuille. — Le péliole est entouré, sur une face seulement, d’une couche subéreuse assez épaisse et présente les mêmes caractéristiques que la tige; Stépowski y signale dans le paren- chyme de nombreuses cellules mucilagineuses que nous n'avons pas observées. ‘11 Le limbe ne présente pas d'hypoderme, l’assise palissadique ne comprend qu'une seule couche el nous n'avons observé ni cellules mucilagineuses ni poils. C’est également à tort que Stépowski appelle une telle feuille bifaciale puisque les deux faces ne présentent entre elles aucune symétrie ; il applique du reste ce qualificatif aux feuilles de toutes les Burséracées qu'il a étudiées alors qu'aucune ne l'est réellement ; il veut proba … blement exprimer par ce mot qu'il existe des stomates sur les deux faces du limbe, mais là encore le terme serait inexact puisqu'il y à une très grande différence entre le nombre des stomates des deux Fe : RSS Fleur. — La fleur est du type 5, souvent incomplet par avortement d’une pièce à chaque verticille du périanthe et des M deux pièces correspondantes dans l'androcée, c’est dire que celui-ci est diplostémone. Les pétales sont soudés sur la moitié de leur longueur environ, le disque est un anneau épais englo= « blant à son intérieur un ovaire massif à à style nul, présentant 5-3 loges biovulées. La soudure des pétales entre eux est remarquable, d autant sci plus qu'elle est très rare chez les Burséracées (Trattinichia qui a la fleur du type 3 et, parmi les genres à fleur du type 5, Comnuphorael Garuga), encore ces deux derniers genres présen= tent-ils un mode d'organisation florale très différent, le calice, la corolle, et l'androcée étant, tous trois, soudés entre eux à id anneau). Fruit et embryon. — Le fruit des a agastris est drupac ÿ STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 215 indéhiscent à 5-3 noyaux ligneux uniloculaires distincts et libres les uns des autres; dans chacun de ceux-ci se trouve un embryon unique (1) à radicule courte, à cotylédons entiers, non plissés, épais, hémisphériques, absolument bourrés d’une huile limpide, aromatique, jaune clair, exsudant à la moindre blessure. Ces cotylédons n1 repliés, ni plissés, sont exceptionnels pour la famille des Burséracées et rappellent d’assez loin chacun des lobes ou plutôt des pyramides cotylédonaires des Pachylobus. A maturité, il y existe déjà des faisceaux hbéro-ligneux en formation et des canaux sécréteurs libériens. Le seul autre genre de Burséracées ayant des cotylédons non plissés est, comme nous l'avons vu, le Crepidospermum, mais l'embryon estcourbedansson ensemble, ce qui rappelle certaines Anacardiacées ; il est par ailleurs parfaitement distinct du Telragastris à cause de sa corolle dialypétale, de son androcée isostémone et de son ovaire à style développé, sans parler de la forme du disque. En résumé, le genre T'etragastris est particulièrement remar- quable par sa corolle et son embryon. 4. — TRATTINICKIA Willdenow. Nombre des espèces : 4 (2). Espèces étudiées : 7. burseræfolia Mart., T. rhoifolia Wild. Tige. — Chez le 7”. burseræfolia, la moelle est formée de cel- lules homogènes, non selériliées, tandis que chez le 7”. rhoïfoliu la zone externe de la moelle est constituée par des ceilules allon- gées fortement sclérifiées et la zone interne par des cellules régulières mais sclérifiées par plages. . (4) Engler a observé dans certains cas le développement complet des deux ovules d’une même loge. (2) Nous ne considérons le Trattinickia Schwackeana Glaziou (nomen) que comine une variété du T. burseræfolia, caractérisée : 1° par les pédicelles flo- raux égalant toute la fleur et non le calice seulement; 2° par l'acumen des folioles atteignant 2 centimètres au lieu d'être très court ou même nul; 3° par les veinules saillantes au lieu d'être non saillantes. 216 A. GUILLAUMIN Jadin indique des cellules médullaires scléreuses réunies par masses chezle T. burseræfolia mais sans parler de la zone externe ù de la moelle : ce caractère RS ; HT Le > _— . — serait il variable puisque a æ 8 nous n'avons Justement pas F trouvé de cellul sdullai- e 6 rouvé de cellules médullai res scléreuses dans cette espèce, ou bien y aurait-il erreur de détermination de l'échantillon étudié ? Si dans les deux espèces les rayons médullaires sont très nombreux el unisériés, | ee par contre les arcs scléreux : FUN péricycliques sont formés de | cellules régulières chezle 7. burseræfolia tandis qu'onen rencontre à la fois de peti- tes et de grandeschez le T. rhoifolia. Xl existe des sclé- rites corticales chez ces deux espèces, mais elles sont loca- lisées surtout dans la partie interne chez le T°. burseræ- folia. Solereder, lepremier, a signalé la présence de fibres filiformes dans le liber primaire et nous les avons également observées. Jadin n'avait rencontré dans la Fig. 6. — Traltinickia rhoifolia. — Coupe tige que de rares cristaux transversale de la tige. — e, écorce; p, simples d’oxalate ; nousn’en péricycle; b, bois; »m, moelle présentant Je deux sortes de cellules, des fibres et des avons pas vu dans la uge EUR RENE mais ils étaient très nom- breux dans le pétiole. Feuille. — Le pétiole et les pétiolules présentent dans la moelle des faisceaux libéro-ligneux orientés à contre-sens (le | bois en dedans et le liber à l'extérieur) qui manquaient dans _ pilleuses chez le T. burse- STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES va | Hi ] MATE EN la tige, pourvus comme les faisceaux normaux de ca- naux sécréteurs libériens. Le limbe, de même que la tige, montre des diffé- rences spécifiques très mar- quées suivant les espèces ‘que nous avons étudiées : la face inférieure est pres- que dépourvue de poils, sauf sur les nervures, mais garnie de protubérances pa- ræfolia, tandis que l'épi- derme inférieur est creusé de nombreuses cryptes lar- gement ouvertes et abon- damment revêtuesde petits poils crochus unicellulaires Fig.7.— Coupes transversales de folioles de : ! Trallinickia. -- 1, T. rhoifolia ; 2, T. bur- chez le T. rhoifolia ; ces seræfolia: Gr. 215. | 218 A. GUILLAUMIN eryptes, à l'œil nu, donnent à la face inférieure du limbe un aspect aréolé très particulier. Bien qu'on ait, nous ne savons pourquoi, signalé les Bursé- racées comme prédisposées à offrir des domaties, on ne saurait considérer les cryptes pilifères de la feuille du T.rAoifolia comme des repaires d’Acariens, ainsi qu'il en existe chez les Diptéro- carpées, par exemple, car elles se trouvent trop régulièrement disposées et manquent à l'aisselle des nervures latérales et le long de la nervure médiane où les domaties se forment en général. ; Nous avons rencontré en outre des poils « en escargot » identiques à ceux des Crepidospermum sur l'épiderme inférieur du T°. burseræfolia seulement ; en dehors de ces particularités, propres à chaque espèce, nous avons constaté que l'hypoderme Den toujours et que la couche palissadique ne compre- _ nait qu'une assise de cellules très allongées. Blenk, cité par Solereder, aurait constaté ce fait étrange que les cellules palissadiques ne renfermeraient que très peu de grains de chlorophylle. Fleur. — N'ayant eu à notre disposition que des fleurs sèches, nous n'avons pu en poursuivre l’anatomie détaillée, toutefois chez le T. Schvackeana nous avons pu constater que le tissu conducteur du tube pollinique formait dans le style une masse unique, centrale, limitant une cavité circulaire ; nous n'avons pu cependant étudier la disposition des cellules con- ductrices. La fleur est du type 3 et possède un disque nectarifère épais intrastaminal, le style est très court mais distinct : il est à remarquer que les pétales sont soudés entre eux jusqu’à une certaine hauteur comme chez les Tetragastris. Il faut retenir, en outre, la corrélation qui existe entre la fleur du type 3 et la présence de faisceaux libéro-ligneux mé- dullaires au moins dans certains organes, car c’est un fait abso- lument constant dans la famille el qui présente un très grand intérêt au “oi de vue d’une classification vraiment rationnelle, c'est-à-dire s'appuyant d’une façon concordante sur la morpho- logie aussi bien que sur l'anatomie et le développement. Fruit et embryon. — Le früitest une drupe ne se desséchant STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 219 pas à maturité, indéhiscente et ne renfermant qu'un seul noyau osseux, épais, pluriloculaire, formé très nettement par la soudure axiale des noyaux correspondant à chacun des carpelles. n'est pas sans intérêt de comparer ces noyaux juxtaposés jusqu’à soudure intime de ceux du Protium reticulatum qui, tout en étant fortement serrés les uns contre les autres ne sont pourtant pas soudés, peuvent se séparer sous la pression du doigt et doivent certainement se disjoindre lorsque le fruit, tombé à terre, le péricarpe se met à pourrir. Si la corolle campanulée, à pétales concrescents sur une longueur assez grande, rappelle le genre T'etragastris, les noyaux soudés en un seul l'en différencient nettement, sans parler de l'absence de faisceaux médullaires dans la feuille de ce dernier genre. Bien que nous n’ayons pu nous procurer de germinations de Traitinichia, on sait que les cotylédons sont minces et con- tournés; la radicule longue et grèle est infléchie et rappelle quelque peu en cela les embryons entièrement courbes des Cre- Pidospermum et de nombreuses Anacardiacées telles que les Euroschinus, Schinopsis, Semecarpus, Mawria, ete. 9. — CANARIUM Linné. Nombre des espèces : 14%. Espèces étudiées : C. album Rœusch, Mihi., C. australasi- cum F.Muell., C. Balansæ Engl., C. bengalense Roxb., C. Boi- vin Engl., C. Chevalieri Mihi., C. cinereum Mihi., C. commune L., C. Kitengo Miq., C. Kunstleri King. (1), C. luzonicum Miq.. C. Mehenbethene Gäxtn. (a C. moluccano distincto !), €. moluc- canum BL., €. nigrum Engl., C. occidentale Chev., C. oleosum Engl. (= C. microcarpum Wild), C. pulchre bracteatum Mihi., C. Radlkoferi Perk., C. rostriferum Miq.,}C. rotundifolium Mihi., C. rufum À. W. Benn., C. secundum A. W. Benn., C. subulatum Mihi., €. Thorelianum Mihi., C. triandrum Engl., C. Valetonianum Engl. ex Hochr., C. vittatistipulalum Mihi., (#) Nous n’avons lrouvé aucune différence spécifique permettant de distin- guer cette espèce du C. denticulatum BI. qui lui est antérieur. 220 À. GUILLAUMIN C. Vrieseanum Engl., C. zeylanicum BL, C. sp. (Harmand 190), €. sp. (Harmand 520), €. sp. (Pierre 910), C. sp. (Pierre 4237) in Herb. mus. Paris. C. sp. (Klaine 2) in Herb. meo. Si l'on compare la monographie de ce genre faite par Engler dans les suites au Prodromuset celle, plus réduite, du Pflanzen- familien, élaborée par le même auteur, on constate que les limites primitives du genre ont été successivement resserrées. À la suite des travaux de Jadin montrant que les différences entre les Scutinanthe etles Canurium ne consistaient pas seu- lement dans une différence de nombre des pièces de la fleur, mais aussi en des dissemblances anatomiques, la section Scuti- nanthe Engl. à été rétablie dans sa valeur primitive de genre; la section Africana Engl. a été de même restaurée à l’état de genre (Pachylobus) par Engler lui-même. En dernier lieu, cet auteur ne conserve donc plus que deux sections : Eucanarium et Triandra. Une observation nouvelle de M°*° J. Perkins (1) semble devoir détruire cette dernière section : chez Le €. carapi- folium Perk (2), elle a pu observer que le fait d’avoir 3 étamines. n'était pas constant, qu'on en trouvait 4 et même 6 et qu'il n'existait par suite aucune limite entre les sections d'Engler. Dans ces conditions le genre Canarium ne serait donc plus divisé qu'en 6 séries : Étamines réunies en un disque court ou insérées en dehors du disque. Noyau OSSCUX ÉPAIS 2eme Nimes 1. Crassipyrena. Étamines réunies en un anneau plus ou moins long, libre du disque en grande partie..." 4... 2. Monodelpha. Étamines libres, insérées autour du disque.............:. 3. Choriandra. Étamines accolées au disque, noyau mince.... ......... 4. Tenuipyrena. Ps de disques te et SR ANNE OR ere 5. Parvifolia. Étamines très courtes, calice urcéolé, ouvert seulement par trois petites ouvertures lobées. .................:, 6. Urceolata. (1) Fr agmenta Floræ Philippinæ, Da102> (2) La créatrice de l’espèce dit que celle-ci est peut-être identiques au C. al- bum de Blanco et au C. luzonicum de Miquel, n'ayant tous deux que des dia- gnoses insuffisantes. Le type de Blanco n'a pas été conservé, que nous sachions, et nous n’avons jamais vu celui de Miquel qui est peut-être détruit. Comme nous l'avons indiqué (Bull. Soc. bot. de France, 1908, p. 616) nous avons été amenés à considérer comme type du C. luzonicum le n° 21 736 de Borden, et comme celui du C. album une plante cochinchinoise envoyée par Krempf. Celle-ci ayant six étamines, c'est donc le C. carapifolium Perk. qui forme le passage entre les anciennes sections Triandra et Eucanarium. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 291 Ces séries ne semblent guère correspondre à quelque chose de réel et de nettement défini : lorsque dans la série Crassipyrena les étamines sont insérées en dehors du disque, quelle différence existe-t-il avec la section suivante si les filets staminaux sont réunis, où avec la sectionChorianda s'ils ne le sont pas? Dans la section Urceolata la longueur des étamines ne laisse rien présumer de la réunion ou de la liberté de leurs filets les uns par rapport aux autres, enfin la différence d'épaisseur de l'endo- carpe nous paraît êlre surtout inhérente à l’âge des fruits conservés dans les herbiers. Il ne resterait donc comme carac- tères ayant une réelle valeur que la présence ou l'absence de disque et la soudure en tube ou la liberté des filets staminaux. Quoi qu’il en soit, nous nous sommes adressé pour l'étude de l'adulte à des types choisis dans chacune des séries (sauf Ia série Parvifolia qui nous a complètement manqué) afin de vérifier sicelles-cicorrespondaient à des différences anatomiques ou bien si les différences d'espèce à espèce, dans une même série, n'étaient pas plus importantes. Nous avons en outre étudié un grand nombre d'espèces de série incertaine, 1° SÉRIE : CRASSYPyRENA Engl. Racine. — Chez le C. commune, la racine adulte présente de larges vaisseaux dans lesquels nous avons pu observer de nom- breux thylles obstruant complètement leur lumière, le liber contient de fréquents canaux sécréteurs de grand diamètre ct quelques fibres sclérifiées ; dans l'écorce, peu épaisse, on observe de très nombreuses plages scléreuses l'occupant presqu'en entier ; dans aucun tissu n'existait. d’oxalate sous une forme ou sous l’autre. Chez les C. Boivini et C. seylanicum, Y'anatomie de la racine est identique sauf que les plages scléreuses de l'écorce sont remplacées par un anneau régulier continu. Tige. — Chez le C. commune, la moelle est formée de cellules minces, régulières, et contient de volumineux faisceaux anor- maux disposés régulièrement en cercle à la périphérie, le péri- cycle forme un anneau scléreux continu et non une série d’ares juxtaposés et contigus : les cellules y sont particulièrement 299 A. GUILLAUMIN dissemblables, les unes étant petites et polygonales, les autres très grandes et à contour arrondi sans forme nettement définie. Dans l'écorce, lesselérites sont très peu nombreuses, assez petites et à section circulaire. : Le €. zeylanicum présente une structure de la tige absolument identique, par contre le CC: secundurm estmires différent : la moelle est constituée par des cellules trois régions: au centre une partie non sclérifiée, autour de celle-ci une seconde complètement pe sclérifiée, englobée elle- même dansune troisième, comparable à celle du Hesse d'un poil capité e une jeunc centre et renfermant les feuille de Canarium oleosum : Gr. 215. : faisceaux anormaux, par suite disposés suivant un cercle régulier. Dans le liber, il n'y avait pas trace de fibres lignifiées, le péri- cycle sclérifié était continu mais festonné et formé de cellules régulières el les nombreuses sclérites corticales étaient réunies. par petits groupes de 6 à 10. L’oxalate était en màcles dans la moelle et le liber, en cristaux simples dans le péricycle et les selé- rites corlicales. ‘ Chez le €. Boivint. la moelle est mince et non sclérifiée comme chez les €, commune et ©. zeylanicum, mais les cellules y diffèrent beaucoup de taille, les faisceaux médullaires sont tantôt en cercle, Lantôt dispersés i irrégulièrement, el cela dans un même rameall, Ce Qui prouve que de tte ne saurait avoir aucun intérêt pour une classification anatomique des espèces. Le péricyele est identique à celui des €. commune et C. zeyla- nicum el l'écorce présente des sclérites et des mâcles d’oxalate. Chez le €. Balansæ, la moelle est, comme dans l'espèce précé- dente, formée de cellules homogènes et les faisceaux anormaux x sont disposés en cercle, mais on trouve en outre un grand nombre de canaux sécréteurs non accompagnés de bois et de G Cr homogènes présentant STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 220 lhiber et presque toules les cellules contiennent un gros cristal d’oxalate; les arcs péricycliques sont à cellules dissemblables et les selérites manquent complètement dans l'écorce où l’oxalate est peu nombreux. Nous croyons devoir également rapporter à cette série la nouvelle espèce malgache que nous avons récemment dé- crite (1) sous le nom de C. pulchre bracteatum. La structure y diffère peu des précédentes espèces, toutefois les cellules de la moelle sont homogènes et, à l'intérieur de l'anneau régulier de faisceaux anormaux, s'en trouvent d’autres disséminés sans ordre; le péricycle est formé de cellules dissemblables et les sclérites corticales sont fort nombreuses. Feuille. — Le pétiole et les pétiolules présentent une organi- sation en tout identique à D — celle de la tige y compris les ET = faisceaux anormaux. en / ] Le limbe n'est jamais pourvu d'hypoderme et las- | / sise palissadique est unique, |) L7 4 les plus petites nervures possèdent leur canal sécré- teur libérien comme dans tous les autres genres de a Burséracées. Le C. secun- / dun ne présente de parti- E culier que l'absence com- plète d’oxalate et la pré- (l sence à la face inférieure ue . À L . Fig. 9. — Candarium secundum. — Coupe de petits poils raides unicel- transversale d'une foliole : G. 215. lulaires; chez le C. Boivin, il existe de nombreuses cellules mucilagineuses dans l’épiderme supérieur et la couche palissadique est simple, les cellules mà-. clifères, peu nombreuses, étant seules dédoublées. Chez le C.pulchre bracteatum, l'épiderme supérieur est également muei- lagineux et l'épiderme inférieur est revêtu de poils allongés, droits, multicellulaires. - (1) Notulæ systemalicæ, L, p. T6. 294 A. GUILLAUMIN Tandis que danstoutes ces espèces les pétiolules étaient eylin- driques comme le pétiole au-dessus du renflement moteur, chez le C. Balansæ ils forment une sorte de gouttière : en coupe il y a un anneau libéro-ligneux comme d'ordinaire, mais flanqué en plus des deux côtés, dans les ailes, de deux faisceaux libéro- ligneux ne présentant rien de particulier. En dehors de cela, la feuille n'a rien de bien particu- lier : 1n°y à pas de cellules muei- lagineuses, les cellules palissadi- Fig. 10. — Schéma de la coupe trans Quessont très courtes, les mâcles es MR du Canariu®. Sont très nombreuses dans le üssu lacuneux et les stomates, localisées seulement à la face inférieure, sont légèrement en- foncées dans le tissu épidermique. En résumé, dans cette première série les variations d'espèce à espèce sont assez considérables pour pouvoir presque distinguer celles-ci, sans toutefois s’écarter de l’organisation typique des C'anarium caractérisée par les faisceaux médullaires se ren- contrant à la fois dans la tige et la feuille. 2° SÉRIE : MoNoDELPHA Engjl. Racine et tige. — Chez le C. australasicum elle C'. bengalense, la structure est identique à celle du €. commune sauf que, dans cette dernière espèce, les tissus sont littéralement bourrés d'oxalate. Feuille. — Chez le €. australasicum, la structure du limbe n'offre rien de bien particulier, mais l’épiderme supérieur est formé de cellules à parois minces, allongées dans le sens de la hauteur, et la couche palissadique est parfois dédoublée mais jamais d’une façon continue; il existe des cristaux dans la zone lacuneuse. Chez le C. bengalense, c'est sensiblement la même chose, mais les cellules de l’épiderme supérieur ne sont pas allongées, la couche palissadique n’est jamais partiellement dédoublée, l'oxalate du tissu lacuneux est en màcles au lieu d’être en cris- STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 225 taux et l'épiderme inférieur porte des poils courts et unicellu- laires. On voit que dans les deux espèces de cette série que nous avons étudiées, il n'y à aucune différence anatomique nettement marquée avec les espèces de la série précédente ; bien plus, les espèces de la première série diffèrent souvent plus entre elles qu'avec celles de la deuxième ; l'étude d’autres espèces montrera qu'il en est de même pour les autres séries. 3° SÉRIE : CHoRIANDRA Engl. Chez les C. oleosum (C. microcarpum) et villosum la structure de. la tige est iden- tique à celle du C. Balansæ et celle du limbe de la feuille n'en diffère que par la présence de cel- lules mucilagineuses dans l’épiderme su- périeur ; quant aux pétiolules, ïls sont circulaires comme d'ordinaire. 4° SÉRIE : TeNvIPYRENA Engl. Chez le C. rostri- ferum, la moelle est SE Fig. 11. — Canarium villosum. — Coupe transver- homogène et à cel- sale d’une foliole : Gr. 245. lules minces comme chez le C. commune, mais les faisceaux anormaux sont dispo- sés sans ordre, la couche scléreuse péricyclique n’est pas en anneau continu mais formée d’une série d’ares fibreux à cel- lules très hétérogènes, les sclérites sont rares dans l'écorce et disséminées de-ci, de-là. L'oxalate fait presque complètement défaut. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x, 15 296 A. GUILLAUMIN Rien de particulier dans la feuille. Les espèces de la 5° Série : ParviFoLIA Engl. nous ont com- plètement fait défaut. 6° SÉRIE : URCEOLATA Engl. Le C. Vrieseanum ne présente guère de particularités anato- miquesremarquables, toutefois l’'épiderme supérieur de la feuille est formé de grandes cellules à parois épaisses entremèlées de cellules plus grandes encore, vraisemblablement mucilagi- neuses, le tissu palissadique, formé d’une seule couche, renferme quelques màcles de petite taille, mais on n’en rencontre pas dans le tissu lacuneux. A la face inférieure, sur les nervures, se rencontrent quelques poils droits, lignifiés, unicellulaires. Le C. triandrum dont Engler fait, comme nous l'avons dit, letype d’une section distincte que ne saurait justifier la mor- phologie depuis les observations récentes, présente un certain nombre de particularités spéciales : la moelle, formée de cel- lules de taille régulière, présente d’abondantes plages de cellules entièrement sclérifiées et montrant de fines canaliculations rayonnant autour du centre comme dans les noyaux ligneux (ceux des Canarium par exemple), mais ces plagesscléreusesne forment pas de zones concentriques comme chez le €. secun- dim ; le périeycele, très mince, est à peine festonné et constitué par des cellules très dissemblables; dans l’écorce il existe des sclérites disséminées çà et là, mais pas d’oxalate. La feuille présente des stomates sur les deux faces, Pépi- derme est dépourvu de cellules mucilagineuses ; l’assise palis- sadique est, comme d'ordinaire, à une seule couche et l’on ne trouve que quelques poils unicellulaires sclérifiés sur la face supérieure de la nervure médiane. ESPÈCES DE SÉRIE INDÉTERMINÉE. Tige. — Le C. Aïlengo présente une moelle à cellules régu- lières non sclérifiées, deux cercles concentriques de faisceaux anormaux, quelques fibres scléreuses dans le liber, un péricyele cs CHR. | | + chez le C. luzonicum au _corticales, quoique très STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 297 en anneau formé d’ares de petites cellules, cimentés entre eux par de grandes cellules scléreuses. Dans l'écorce on ne trouve pas de sclérites corticales mais de nombreux canaux sécré- teurs. L'oxalate, déposé en mâcles, se rencontre un peu par- tout. | Le C. denticulatum (= €. Kunstleri) ne diffère du C. Xitengo que par la présence d’un cercle de faisceaux anormaux au lieu de deux, l'absence de canaux sécréteurs corticaux et la pré- sence d’un anneau pres- A que complet de scléren- $ 7 à chyme dans l'écorce : contraire, les sclérites nombreuses, ne forment pas d’anneau même in- complet et l’oxalate man- que. La moelle du C. Che- valieri est formée de cel- lules de taille très variable, mais les deux cercles Fig. 12. — Canarium Mehenbethene. — Coupe concentriques de fais- transversale de la racine ; b, Do liber; cs, Canaux sécréteurs; s, sclérenchyme : ceaux anormaux et le Gr. 0. péricycle particulier rap- pellent le €. Aitengo; cependant il existe ici des sclérites dis- séminées dans l'écorce et l'oxalate manque. Les arcs péricycliques et les sclérites corticales sont identi- ques chez-un Canarium certainement nouveau que nous avons reçu du P. Klaine sous le n° 2 etque nous avons décrit (1), sans toutefois le nommer, vu l'absence de fleurs, mais au contraire du €. Chevalieri, la moelle est formée de cellules presqu’homo- gènes, les faisceaux y sont disséminés sans ordre et il existe de très nombreuses plages scléreuses dans le liber et beaucoup d'oxalate surtout en cristaux simples. - Les C. cinereum, subulatun et ciltalistipulatum que nous (1) Revision des Burséracées du Gabon et du Gongo français (Bull. Soc. bot. de France, 1908, p. 267). RE D De a OI LA VTT MERS) CS VAT OUR ER4 228 A. GUILLAUMIN avons nommés, et décrits comme espèces nouvelles (1) sont extrêmement voisins au point de vue anatomique (moelle homogène, faisceaux anormaux en cercle, péricyele hétérogène, sclérites corticales), toutefois l'oxalate manque tolalement chez les deux derniers, tandis qu'on en rencontre quelque peu chez Fig. 13.— Fragment de coupe longitudinale de la tige du Canarium Mehenbelhene. — si e, partie interne de l’écorce; p, fibres péricycliques: ?, partie externe du liber; 4 cs, canaux sécréteurs corticaux et médullaires : Gr. 172. le C. cinereum qui présente du reste des fibres libériennes sclérifiées. Feuille. — La feuille présente un épiderme supérieur à grandes cellules mais dont aucune ne parait mucilagineuse chez le €. luzonicum; dans l’assise palissadique se rencontrent | des mâcles d’oxalate et ordinairement les cellules qui les contiennent sont divisées en deux dans le sens de la hauteur. ‘e Chez le C. Radlkoferi, on rencontre des grandes cellules mucilagineuses dans l’'épiderme supérieur et quelques-unes plus petites dans l’épiderme inférieur. = Le C. Mehenbethene (2) par son épiderme supérieur à grandes cellules dont certaines sont mucilagineuses et son assise (1) Burséracées nouvelles ou peu connues de l'Indo-Chine (Bull. Suc. bot. de France, 1908). (2) Hochreutiner (Plantæ Bogorienses exsiccatæ, p. 58) montre qu'Engler (Monog. Phan., IV, p. 149) n'a pas spécialement distingué le C. moluccanum, qu'il a depuis (Nat. Pflanz., HI, 4, p. 240) confondu avec le C. Mehenbethene, puisqu'il dit : « Stipulis triangularibus vel serratis »; à notre avis, il y a là deux espèces différentes justement à cause des stipules. forment même un anneau continu entou- STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 299 palissadique jamais dédoublée, rappelle exactement le ©. Vrieseanum, mis l’oxalate, également en mâcles, est localisé dans le tissu lacuneux, non dans le tissu palissadique et les poils droits sclérifiés sont formés de plusieurs cellules. Nous avons remarqué que dans le pétiole l’oxalate faisait complètement défaut au-dessus du renfle- ment moteur mais que presque toutes les cellules étaient bourrées de mâcles au ni- veau de ce renflement. Renîflement moteur. — Nous avons pu, du reste, étudier en détail la structure des venflements moteurs qui se rencontrent dans la plupart des espèces du genre: par exemple €. bengulense, C. Thollonicum, €. Schiveinfurthi, C. album. Tandis qu'au-dessus de ce renflemient la section du pétiole est cylindrique ou sub- 1 cylindrique et que les faisceaux normaux sont régulièrement disposés en cercle, ou rant les faisceaux médullaires régulière- ment rangés ou disséminés sans ordre, au niveau de celui-ci la section est déprimée ou même creusée à sa partie supérieure, tous les faisceaux sont distincts les uns des Us 2 autres et normaux et anormaux sont en- Eee chevêtrés et orientés dans tous les sens, à la base du limbe d'une des premières donnant presque l'impression d’une struc- lle dé Carr ture de Monocotylédone. La même désor- ‘°77une x fs; €. 6 : RS à la base du pétiole ganisation, si l'on peut employer ce ter- d'une feuille de Ca- narium bengalense me, s'observe dans les renflements moteurs 3 situés à la base du limbe des folioles de certaines espèces et à la partie supérieure du pétiole des feuilles simples de jeunes germinations. Ce dernier fait montre bien que chez ces jeunes plantes la feuille n’est pas réelle- ment simple mais composée unifoliolée, puisque le renflement moteur n’est pas à la base comme dans un pétiole, mais au sommet comme dans un pétiolule. 230 A. GUILLAUMIN Il serait fort intéressant d'observer, dans les pays où ces plantes sont indigènes, la physiologie de ces renflements moteurs, l'amplitude et le sens des mouvements des feuilles et des folioles et de se rendre compte si Les espèces dépourvues de AT as (à 1 Fig. 15.— Renflements moteurs d'une jeune feuille (simple) de Canarium commune. —1, pétiole au-dessous du renflement; 2, renflement; 3, base du ‘rachis (au- dessus du renflement}) : Gr. 30. renflements ne sont cependant pas douées de quelques mouve- ments comme chez nombre de plantes qui sont dépourvues de renflement. . De l'étude de toutes les espèces précédentes, on tire cette conclusion que les Canarium forment, au point de vue purement anatomique, un groupe compact et homogène dans lequel on ne saurait distinguer de coupures : tout au plus deux espèces voisines peuvent-elles se différencier. 4° Par la constitution de la moelle ; | 2° Par la présence ou l'absence de fibres libériennes seléri- liées ; 3° Par la disposition et la composition histologique du péri- cycle toujours sclérifié ; RS RSS VE ne SEE M d STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES Do * Par la présence ou le manque de cellules mucilagineuses dans l’épiderme des feuilles. Toutefois la caractéristique bien nette du genre est de possé- der dans la tige, le pétiole, les pétiolules ‘ jusque dans les nervures médianes, des faisceaux libéro-ligneux médullaires orientés à contre-sens el que nous avons appelés pour cela « faisceaux anormaux » alors que tous les autres genres à fleur du type 3 n’en possèdent que dans la feuille. Faisceaux anormaux. — Jadin, dans son travail sur les Térébinthacées, où 1l n'avait étudié que la tige, Les avait signa- lés dans vingt-sept espèces; on les à mentionnés depuis dans” beaucoup d’autres et nous les avons toujours rencontrés dans les nouvelles que nous avons décrites venant de pays les plus divers (Afrique occidentale, Congo, Madagascar, Indo-Chine), ce qui exclut toute influence due au climat ou à l'humidité. Les faisceaux anormaux dans la tige constituent donc là un carac- tère absolument fixe, aussi Engler l’a-t-il utilisé avec avantage dans sa classification. On avait constaté la présence de ces faisceaux anormaux, mais sans en étudier le trajet ni l’origine; tout au plus Solereder (1) avait-il fait remarquer que ces faisceaux étaient parfois réduits à une masse parenchymateuse entourant le canal sécréteur. Héraïil (2) avait signalé en outre des faisceaux anor- maux chez un grand nombre de plantes de familles diverses (Composées liguliflores, Mélastomacées, Acanthacées, Campa- nulacées, Polygonées, etc.). Col (3), à la suite de ses recherches sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles, arri- vait à cette conclusion : « La plupart des tissus libériens et libéra-ligneux anormale- ment placés sont des trajets partiels de faisceaux normaux. Les plantes ayant de telles anomalies forment une série où le trajet normal de ces faisceaux est de plus en plus court. Finalement le faisceau est entièrement anormal, c’est-à-dire qu'il est surnuméraire; le nombre des plantes ayant de tels (1) Systematische Anatomie der Dicotyledonen. (2) Él ude de la tige des Dicotylédones (Ann. des Sc. nat. Bot., 1° série, (AID): (3) Sur la disposition des faisceaux dans la tige et les feuilles de quelques Dicotylédones. 9232 À. GUILLAUMIN faisceaux et assez restreint. » Ce qui revient à considérer les faisceaux anormaux comme des portions de faisceaux normaux en place anormale. Je me suis donc efforcé de découvrir ce qu'il en était pour le genre Canarium ; on pouvait admettre que les faisceaux n'étaient que localement anormaux, ou qu'ils étaient devenus anormaux par résorption d’une partie de leur trajet les reliant primitive- ment aux faisceaux normaux, d’où deux séries de recherches parallèles consistant, la première, à suivre le trajet d’un fais- ceau donné pour en saisir les tenants et les aboutissants, la seconde, à observer le moment où apparaissaient ces faisceaux et à saisir leur mode de formation. Nous avons signalé précédemment (1) les premiers résultats de ces recherches nous amenant à conclure que : pour le genre Canarium les faisceaux médullares sont entièrement anormaur dans le temps et dans l’espace. Si l'on prend, par exemple, une feuille de €. album, on cons- tate que les faisceaux médullaires se terminent en pointe aveugle à leurs deux extrémités : les faisceaux diminuent d’abord de diamètre, puis sont uniquement lhibériens avec canal sécréteur; ce dernier disparaît lui-même et le faisceau n'est plus repré- senté que par quelques cellules parenchymateuses qui dispa- raissent à leur tour : le faisceau anormal n'est donc pas une portion anormale d’un faisceau normal. Mais à la suite des recherches de Chauveaud (2) sur les tissus conducteurs primor- diaux on a été forcé d’admettre la résorption sur place de cellules et même de cellules ayant fonctionné; ici l’on nesaurait admettre que les faisceaux anormaux ont été d’abord en rapport avec les faisceaux normaux par une anaslomose disparue, puisque nous avons pu observer leur apparition et leur différenciation dans la moelle même : des cellules médullaires, ne présentant abso- lument rien de particulier, se divisent en tous sens, formant un amas parenchymateux à l’intérieur duquel se forme un canal sécréteur par schizogénèse, tout comme cela a lieu dans les (4) Bull. du Mus. (loc. cit.). (2) Voy. de nombreuses notes dans le Bulletin du Muséum et de la Societé botanique de France, dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences, les Annales des Sciences naturelles et la Revue générale de botanique, depuis 14891. : STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 233 faisceaux normaux, puis le liber se différencie et les tubes criblés apparaissent, enfin le bois se forme, souvent même une gaine scléreuse enveloppe d'un manchon ce faisceau comparable par VER IV Fie. 16. — Formation d'un faisceau anormal chez les Canarium. — Y, lormation Le . . le A sr. du parenchyme particulier; 11, formation du canal sécréteur; IE, apparition des . . . . =] 1° . l | premiers tubes criblés ; [V, jeune faisceau définitivement constitué : Gr. 215. son organisation à un faisceau normal, mais en différant essen- tiellement par son orientation renversée el son mode de forma- tion. Il n’est toutefois pas sans intérêt de rappeler ici que tout le cylindre central provient d’un même groupe de cellules ini- tiales et que, par suite, il n'existe pas morphologiquement de différence essentielle entre le tissu médullaire et Le tissu libéro- ligneux. On à pu remarquer que nous avons dit que les canaux sécré- teurs se formaient par schizogenèse dans le parenchyme pro- cambial avant toute apparition de liber et de bois ; il est donc 234 A. GUILLAUMIN inexact de dire queles canaux sécréteurs des Burséracées doivent leur origine au liber pri- maire : ils lui sont anté- rieurs, le liber ne se forme qu'ensuite, à droite et à gau- che de l’espace sécréteur qu'il entoure rapidement. Fleur. — La fleur des Canarium est toujours du ne type 3, mais comme nous … © que du somme végétatf de la radieule l'avons dit, le nombre des | du Canarium rufum. — d, initiales ; ©, étamines peut s'abaisser par- coiffe ; ap, assise pilifère; e, écorce : ALT ; Gr. 256. fois à trois seulement ; cel- les-ci ont leurs filets plus ou moins soudés entre eux à la base au moins dans la fleur © Fig..18. —- Canarium oleosum. — T, fragment de coupe transversale de la tigelle d'un embryon mûr montrant le canal sécréteur déjà formé dans le procambium : G, coupe transversale d'un des lobes du cotylédon d'une très jeune germination montrant le liber se formant autour du canal sécréteur : Gr. 215. É ou T. Le disque nectarifère est en anneau ou en tube plus ou STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 239 moins élevé, interne par rapport aux verticilles staminaux, sou- vent pourvu de dents ou creusé de sillons alternant avec les filets staminaux. Ce disque peut être presque totalement libre des éta- mines ou en partie soudé avec le tube staminal. Dans la fleur & le disque-existe rarement à l’état d'anneau ou de tube distinet mais se confond d'ordinaire avec le tube staminal; une masse centrale, souvent poilue, parfois réduite à presque rien, repré- sente l'ovaire qui dans la fleur Q ou s est triloculaire avec deux ovules par loge, et surmonté d'un style unique terminé par un stigmate capité. . convient donc lorsque l’on dit qu'une espèce a «les étamines réunies en un disque court» ou bien «qu'il n'yapas de disque distinct », de bien spéci- fier si cela a lieu dans la fleur cou la fleur Q. Pour ne prendre qu'un exemple, considé- rons la fleur G'du Canaruon littorale (Jax- din de Buitenzorg, VI, B, 93), placé par Engler dans sa troisième série Choriandra caractérisée par « des étamines libres insé- rées autour du disque ».En regardant atten- tivement, on voit, qu'à leur extrême base, les étamines présentent entre elles une Fig. 19. — Canarium liltorale. — Fleur © coupée longitudinale- ment; les deux éta- légère coalescence représentant le tube staminal du type morphologique des C'ana- run ; quant au disque nectarifère, il n°y en à pas de trace : il faudrait bien se gar- der de considérer comme le disque, dont elle n’oceupe du reste pas la place, la masse minesantérieures sont enlevées et indiquées par un pointillé mon- trant la soudure des lilets à l'extrême base, on voit, au centre, le rudiment d'ovaire XS. globuleuse avec fente centrale qui n’est que le pistil rudi- mentaire. A la suite des recherches de Bonnier (1), Burck (2), Pauchet (3), ôn sait que les nectaires ont un double rôle : favoriser la déhiscence des anthères et fournir des matériaux de réserve (1) Les nectaires (Ann. des Sc. nat. Bot., 6° série, t. VIIL, 1879). (2) De l'influence des nectaires et autres tissus contenant du sucre sur la déhiscence des anthères (Rev. gén. de Bot., XVIIE, 1906). (3) Influence du pouvoir osmotique des sucres sur la déhiscence des : anthères, 1907. 236 A. GUILLAUMIN utilisés dansle développement du pistil en fruit et de l’ovule en graine ; or dans une fleur & on comprend que cette dernière fonction n'ait pas sa raison d'être et que, par suite, le disque nectarifère soit nul ou tout au moins plus réduit que dans la fleur ©. Cela amènerait à penser que, chez Les Burséracées, le disque nectarifère a surtout pour but de favoriser le développe- ment du fruit. | Si l'on pratique des coupes dans les différentes-pièces de la fleur, on constate une grande accumulation d’oxalate en mâcles, surtout dans le périanthe et la présence dans ces verticilles de hombreuses et vastes lacunes cylindriques vraisemblablement sécrétrices. Les anthères présentent quatre sacs polliniques 3. Fig. 20.— Canarium Boivini.—1, coupe schématique du style : G. 40; 2, un cordon de tissu conducteur du tube pollinique : Gr. 215: 3, coupe transversale du disque : G. 215. formant deux loges à déhiscence longitudinale ; l'assise sous-épi- dermique, mécanique rappelle celle des Mauves : du côté in- terne de chaque cellule mécanique les épaississements forment une sorte d'étoile dont les prolongements s’étendentsur les faces latérales de la cellule. Chaque grain de pollen est sphérique et ne présente pas de piquants, mais deux plis disposés en croix suivant deux méridiens. 3 CPE . bitegminés ; après ed Re pee comte STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 237 Le disque nectarifère, non papilleux, est normalement cons- titué par de petites cellules. Nous n'y avons rencontré aucune dérivation vasculaire, comme cela est fréquent dans beaucoup de familles. Dans le style, il existe autant de cordons de tissu conducteur du tube pollinique que de car- pelles, c'est-à-dire trois : ce tissu, à parois non gélifiées, est compact et ne laisse en son milieu qu'une ouverture insignifiante (€. commune) ou nulle (C. Boivin). Le nombre des faisceaux du style varie avec les espèces tout en res- tant à peu près constant pour chacune : il y a trois groupes de trois faisceaux opposés aux cordons de tissu conducteur, chez le €. Boivini, tandis que chaque groupe ne comprend plus qu'un seul faisceau alter- nant avec les cordons de tissu conducteurchezle €. commune. Dans ces deux espèces, l’oxa- late est déposé à l'état de mà- cles. Dans l'ovaire, les ovules sont féconda- ton, le suspenseur s'allonge beaucoup, enfonçant le jeune embryon jusqu'à la partie in- férieure de l'albumen que celui- _. Sonor due Tr en 24) A Te ue NY LE? LS dE LES nus aie En ï VA sers He LÉ a GE ee se ee ee D é Fig. 21.— Jeune embryon de Canarium commune. — A, albumen; S, suspen- seur ; E, embryon : Gr. 172. ci digère complètement avant sa maturité, en sorte que les graines sont sans albumen. Fruit. — Lorsque le fruit est mür, il est constitué par un 238 A. GUILLAUMIN péricarpe, assez rarement orné de poils (C. hispidum), traversé - Fig. 22. — Noyaux de Canarium, — 1, C. moluccanum, coupe transversale ; ni: 9, GC: pseudocommune, coupe transversale; 3, C. patentinervium var meizocarpum, L coupe. transversale; %, C. hispidum, coupe transversale du fruit; 5, C. oleosum, 1 aspect extérieur et coupe transversale du noyau; 6, C. legilimum, aspect extérieur et coupe transversale; un peu en bas et à droite, C. villosum, coupe transversale ; 7, C. patenlinervium var. genuinum, coupe transversale; 8, 9, 10, C. commune, coupe transversale; 11, C. mulliflorum, coupe transversale; 12, C. album, coupe trans- versale ; 13, C. decumanum, coupe transversale ; 14, C. rufum, coupe transversale: 15, C.' Kipella, aspect extérieur et coupe transversale : 16, C. zeylanicuin, aspect extérieur et coupe transversale ; 47, C. australasicum, aspect extérieur et coupe transversale ; 18, C. Balansæ, aspect extérieur et coupe transversale; 19, C, nigrum, aspect extérieur et coupe transversale : 20, C. amboinense, aspect extérieur: 21, C. M aspect extérieur; 22, C. glaucum, aspect extérieur de face et de profil; 23, C. Thollonicum, aspect extérieur de face et de profil; 24, C. occidentale, aspect ec ct coupe transver sale; 25, C. Schweinfurthi, aspect extérieur de face -etde profil ; 26, ‘M’ bilo” aspect extérieur de face SR Gr. 1/3 sauf5 et 6 Gr. nat. “ en tous sens par des lacunes nb. el par un noyau ie ER STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 239 que osseux. La forme du noyau est caractéristique pour la plu- part des espèces : il peut être lisse à sa surface (C. australasi- cum, C. album, C. oleosum), où ruminé (C. Balansæ, C. legi- fimum), ovoide (C. commune, C. mulliflorum) ou allongé et atténué au moins à l’une de ces extrémités (C. Schweinfurthu, C. rufum); enfin il peut présenter six côtes plus ou moins marquées (C. Aispidum, C. multiflorum, C. Schiveinfurthii, C. occidentale) (1). En coupe transversale le noyau présente 3 loges : 11 est abso- lument exceptionnel qu’une loge soit complètement avortée au point de ne laisser aucune trace ; nous l’avons observé une fois chez le C’. decumanum, deux fois chez le €. Balansæ ; cependant chez les €’. oleosum, C. legitimuim, C. villosum, C. paniculation qui ont des petits noyaux, une seule loge est développée (ce qui peut arriver chez d’autres espèces) et les deux autres sont à peine visibles et représentées seulement par une fente atteignant au plus un demi-millimètre. [Fest vraisemblable qu'il en est ainsi pour toutes les espèces à petits noyaux (les quatre espèces préci- tées, C. rostratum, C.asperum, C. Riedelianum, €. altissimum, C. Cumminghu,C.Motleyanum, sansdoute aussiC. longiflorum). Il faut remarquer, en outre, que l'embryon unique, contenu dans les noyaux petits, à uneseule loge développée, a toujours des cotylé- dons minces el à organisation différente des cotylédons épais et charnus qu'on trouve presque toujours dans les espèces à qros noyaux renfermant plusieurs loges bien développées. Embryon. — Les embryons possèdent des cotylédons à plusieurs lobes appliqués les uns sur les autres et si contournés (1) Les noyaux de ces deux dernières espèces sont presque identiques sauf la différence de taille. Lorsque nous avons décrit (Bull. Soc. bot. de France, 1908) le C. Thollonicum, recueilli à Modzaka (Oubanghi) par Thollon, sous le n° 19, nous n’avions pas de fruits; il existe toutefois, au Laboratoire de culture du Muséum, dans la collection de graines, des noyaux recueillis au Congo par le même collecteur sans localité précise, identiques à ceux récoltés AE 2085 ne TT au Gabon par le P. Klaine, en 189%, no ï , Sous le nom de « M'hilo » (26, fig. 22) ) et qu'il faut vraisemblablement rapporter au C. Thollonicum. Ces noyaux sont lisses, atténués à l’une des extrémités et mesurent de 3e à 3em,2 X {em,4 ; Ja coupe est triangulaire avec petites côtes arrondies aux angles et au milieu des faces. L’embryon, à cotylédons minces, plurilobés, a une forme trapézoïde et mesure 200,5 X 06,5 à une extrémité el 1 centimètre à l’autre, la radicule se trouvant au milieu du côté le plus large. 240 À. GUILLAUMIN et plissés qu'il est impossible de connaitre leur forme si l’on n'a . pas la germination, tout au plus peut-on compter le nombre des lobes dans une coupe transversale. La radicule, supère, est plus ou moins enveloppée par les cotylédons repliés vers le bas, mais son extrémité proémine loujours un peu. De même que la forme des noyaux, celle des embryons ca- ractérise un grand nombre d'espèces: l'embryon est pres- que rectangulaire chez le C. oleosum, elliptique chez les C. rufum, C. commune, C. decu- manum, elc., en forme de chrysalide de Lépidoptère chez le €. Kipella, la tête, le thorax et l'abdomen étant figurés par la radicule et les plis transversaux des cotylé- dons. Chez tous les noyaux de C. Balansæ que nous avons pu ouvrir, la forme de l'embryon était très diffé- rente, la tigelle était nette- ment distincte de la masse des lobes cotylédonaires, cette dernière présentant à Fig. 23. — Eimbryons de Canarium. — 1, Cralbum de face X 1/3; 2 et 3, C. com- son extrémité opposée à la mune, de face et de dos x 1/3; 4, C. radicule une échancrure très rufum, de face X 1/3; 5, C. decuma- à num de face x 1/3; Get 7, C. moluc- marquée. En outre ces em- canum de dos et de face X 1/3; 8, 9, L AU UE : C. Balansæ de face et de dos x 1/3; bryons étaient verts, tandis UC. Kipella de face x 4/3; 11, C. que ceux de toutes les autres Thollonicum de face X 1/3; 12 et 13, C. oleosum de face et de dos, 7/3. espèces étaient blancs. L'embryon est, chez toutes les espèces, abondamment pourvu d’une huile jaune très pâle, transparente, exsudant à la moindre pression; cela explique que le pouvoir germinatif est de très courte durée. Le tégument qui entoure l'embryon estparcheminé, brun en dehors, chamois en dedans et constitué par des cellules sclérifiées. PAUSE RE STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 241 Germination. — L'éclatement du noyau au moment de la ger- mination se produit d’une façon uniforme chez toutes les espèces observées : il se détache une sorte de valve triangulaire dont le som- met correspond à la radicule et se trouve près de l'extrémité supé- rieure du noyau tandis que la base, plus épaissie, se trouve environ au liers inférieur de celui-ci. En coupe longitudinale macroscopique on remarque dans celte valve deux zones, l’une s'étendant dans toute — Canarium commune. , noyau ayant germé; 2, coupe longitudinale de la valve; — 3, jeune germination x 1/3. la longueur, l’autre ne correspondant qu'à la partie épaissie. Après que la jeune racine s’est enfoncée en terre, les cotylé- dons devenus plus turgescents s'échappent de la loge du Fig. 25. — Canarium oleosum. — 1, jeune germination; 2, germination plus âgée : 3, cotylédons dépliés 1/3. noyau où ils lais- sent en place l’en- veloppe de l'em- bryon, se déplient peu à peu et émer- gent de terre en s'élalant presque horizontalement ils sont donc épigés. Ils persistent plus ou moins long- temps, mais il est à remarquer que les cotylédons épais restent sans chloro- phylle etse conten- tent de brunir tan- dis que les coty- lédons foliacés verdissent dès leur sortie de terre et jouent pendant plusieurs mois le rôle d’une véritable feuille. Nous avons fait remarquer que les cotylédons minces corres- pondent à des noyaux dont deux loges sont presque totalement avortées, c'est-à-dire, à des petits noyaux mais pas exclusivement ; ANN. SC. NAT. BOT., 9 série, X, 110 :242 | A. GUILLAUMIN nous venons de voir que dans le développement ils persistent … longtemps, verdissent et servent d'organes assinalateurs, tandis que les cotylédons épais ne servent que d'organes de réserte ne se char- geant pus de chlorophylle. Ces partieularités correspondent à d’autres plus profondes intéressant la structure : prenant par exemple pour type de cotylédon mince celui du C. oleosum et Fig. 26. — C, coupe transversale d'un lobe cotylédonaire du C. oleosum (cotylédon mince); C*, du C. commune (een épais); P, Coupe transversale qu :pétio}0s cotylédonaire du C. oleosum : Gr. de cotylédon épais celui du €. zeylanicum, on constate (1) que le premier présente absolument une structure de feuille avec Lissu palissadique et faisceaux libéro-ligneux avec bois en haut et liber en bas, tandis que le deuxième n'offre aucun üssu chlorophyllien et présente à sa périphérie des faisceaux libéro- ligneux avant le bois toujours dirigé en haut et s’anastomosant entre eux, ce qui fait qu'en réalité une coupe transversale rencontre deux niveaux de faisceaux superposés comme sil y avait deux cotylédons minces superposés et soudés face inté-. “4 rieure à face supérieure. Si l’on constate que le pétiole cotylédonaire présente éga- lement deux niveaux de faisceaux libéroligneux orientés dans le même sens, il semble également plausible d'admettre que les cotylédons minces et épais ne sont pas comparables morphologi- (1) Dans le cotylédon sorti de terre et étalé. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 243 quement, les uns comprenant un pétiole el un limbe divisé, les autres ne possédant qu'un pétiole affectant la même forme. Extérieurement, les cotylédons des Canarium sont constitués par un pétiole court et par trois lobes réunis entre eux uni- quement à la base, ce sont donc des cotylédons composés palmés. Les germinations du €. occidentale que nous à envoyé de la Côte d'Ivoire, M. Aug. Chevalier, présentent un type différent, en ce sens qu'il y a cinq divisions, chacun des lobes latéraux étant divisé en deux sur une grande longueur mais jamais jusqu’à sa base. Les premières feuilles sont toujours simples et, par suite, moins compliquées que les cotylédons, ce qui est l'inverse des cas ordinaires où le développement su un ordre de complicalion crois- sante. En outre, chez le C. occidentale, les premières feuilles sont nettement ser- retées et abondam- ment villeuses alors que les folioles de l'adulte sont entiè- | res el glabres ou Fig. 27. — Canari HAUTE — Cotylédons et pre- faiblement poilues. ER DE Les premières feuilles des jeunes plants sont toujours dépour- vues de stipules. Le mode d'insertion des feuilles est variable suivant les espèces mais d’une façon générale diffère de celui de l'adulte où les feuilles sont toujours alternes. Chez le €. o/eosum, toutes les feuilles sont nettement alternes et il n° y à Jamais trace de slipules ; chez le C. commune, les deux premicres feuilles semblent opposées, mais ce n’est qu'une apparence car les feuilles insérées au même niveau n'apparaissent que successi- 244 A. GUILLAUMIN vement ; à partir de la troisième feuille, elles sont nettement alternes comme le montre la photographie (2, fig. 29): on peut remarquer également que les deux premières feuilles sont dépourvues de stipules en oreilles, tandis que les autres en possèdent à la base du pétiole; on peut voir également sur la cinquième feuille que les stipules sont bien développées alors que le limbe n’est encore que tout petit. Nous avons fait des observations analogues sur la phyllotaxie et les stipules du €. moluccanum et du C. rufum. Toutefois, chez cette dernière espèce, les deux premières feuilles, insérées vis-à-vis l'une de l’autre, sont apparues en même temps et nous avons été de la sorte amenés à rechercher si, dans l'em- bryon, la gemmule offrait deux bourgeons foliaires ou un seul : en fait, il y en avait deux absolument de même taille. Suivant les espèces, on rencontre ou non des renflements moteurs chez les premières feuilles (nous n'en n'avons jamais observé chez le €. oleosum), mais ceux-ci, au lieu de se trouver à la base du pétiole comme chez l'adulte, sont à son extrémité, c'est-à-dire à la base du limbe, mais la structure est la même ; au niveau du renflement, désorientation et dispersion des faisceaux, grande abondance de l'oxalate, toujours en mâcles, alors qu’il peut manquer complètement en dessus et en dessous. Ce dernier fait semble indiquer que la nutrition est particuliè- rement intense dans les reuflements moteurs. Le nombre des faisceaux de la tigelle semble constant entre certaines limites pour les espèces observées, mais il est certain que si l’on observe les embryons de toutes les espèces on ne trouvera pas là un caractère spécifique. Nous avons rencontré 6 faisceaux chez Le C. rufum, de 12 à 14 chez le C. oleosum, 18 chez le C. australasicum, enfin de 20 à 26 chez le C. commune. Chez toutes les espèces que nous avons observées, le dévelop- pement est très condensé et très accéléré. C. rufum. — La racine est du type 6 et nous y avons remar- qué ce fait étrange que les radicelles ne se forment pas norma- lement en face des faisceaux ligneux, mais de part et d'autre comme cela a lieu pour les racines du type binaire. Dans le cours du développement, les vaisseaux du bois se différencient jusqu’au centre, en sorte qu'il n'existe pas de moelle. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 245 L'axe hypocotylé présente 6 faisceaux procambiaux, mais il ne tarde pas à s’en former six autres alternant avec les pre- miers; les stomates sont saillants et portés par une petite colonne et il existe des poils unicellulaires à la partie supé- rieure. L’assise subéro-phellodermique ne se forme pas dans l'assise sous-épidermique, mais dans la couche immédiatement interne. Les cotylédons sont du type épais et portent de petits poils cellulosiques à la partie supérieure sur le pétiole et la base des lobes; au moment de leur chute, on constate dans le pétiole des dépôts d'oxalate en même temps que les canaux sécréteurs s’obstruent presque complètement par suite de l'hypertrophie et du gonflement des cellules sécrétrices; dès la maturité de l'embryon, la structure superposée existe dans les cotylédons. Dans le premier entre-nœud de /a tige, pas plus que dans le pétiole de la première feuille, nous n'avons rencontré de fais- ceaux anormaux qui existent dès les entre-nœuds suivants. Les feuilles restent longtemps unifoliolées, mais dès la troi- sième ou quatrième, on voit apparaître des slipules étroites et rubannées (1) ; le renflement moteur des feuilles non composées se trouve à la base du limbe. Le limbe de la premiere feuille présente un épiderme à cellules régulières non muei- lagineuses et une seule couche palissadique à cellules peu allongées; sur les nervures, existent des poils tecteurs et des poils enroulés « en escargot ». C. commune. — Dans /« racine, les radicelles naissent normalement en face des fais- ceaux du bois et de très bonne heure, alors que la jeune racine ne fait que sortir du noyau, mais les vaisseaux du bois n'en- vahissent pas la moelle comme dans l'espèce précédente. L'axe hypocotylé très jeune présente à la fin les structures alterne et superposée sans aucun vaisseau intermédiaire ; Fig. 28. — Germination de Canarium moluccanum. (4) On n'avait jamais signalé de stipules dans cette espèce. 246 À. GUILLAUMIN Passise subéro-phellodermique à une origine profonde et à l'extérieur il existe des poils unicellulaires rapidement sclérifiés. Les cotylédons sont du type épais avec structure superposée dès l'embryon. La tige est parsemée de poils, comme l'axe hypocotylé, et possède, dès le premier entre-nœud, des faisceaux anormaux qui se prolongent jusque dans les premières feuilles. L'assise Fig. 29. — Germinations de Canarium commune. — 1, jeune germination, — 2, la même plus âgée (les trois feuilles supérieurés sont munies de stipules}. subéro-phellodermique se forme dans l’assise sous-épidermique. Nous n'avons rencontré de dépôts d'oxalate en mâcles, peu nombreuses à la vérité, que dans le bourgeon lerminal de la tige au-dessus du premier entre-nœud. ; Les deux premières feuilles sont unifoliolées et faussement opposées, les suivantes sont alternes et pourvues de stipules ovales et entières, la structure de ces premières feuilles estiden- tique à celle des feuilles de l'adulte. C. oleosum. — Les caractéristiques anatomiques des germi- nations de cette espèce dont les cotylédons sont du {ype mince sont très voisines de celles du C. commune. Les cotylédons présentent dès l'embryon les structures alterne et superposée sans vaisseaux intermédiaires et persistent pen- dant plusieurs mois à jouer le rôle d’une véritable feuille. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 2417 Dans la racine, les radicelles naissent normalement en face des faisceaux du bois et la moelle n’est pas envahie par des formations ligneuses. L'axe hypocotylé présente des lenticelles et des dépôts de mâcles d’oxalate dans la moelle et l'écorce dès ja première _ feuille ; il en est de même . pour la jeune tige qui est également parsemée de poils pluricellulaires renflés à leur extrémilé mais non conltour- nés « en escargot » : une ' Fig. 30. — 1, germination de Canarium oleosuin. — 2, la même plus âgée. cellule proémine, grossit et forme un bourrelet puis se divise en plusieurs cellules. Le pétiole de la première feuille présente des faisceaux anor- maux et des lenticelles et le Himbe est dépourvu de cellules mucilagineuses dans l’épiderme, mais porte des poils unicellu- laires et des poils sécréteurs multicellulaires analogues à ceux de la jeune tige. Les premières feuilles sont simples et à péliole el nervures d’un rouge vif : elles ne présentent pas trace de renflerñent moteur. Considérations sur la classification des Ganarium. — On voit, qu'en dehors de la différence anatomique et physiologique entre les cotylédons minces et épais, on ne saurait trouver dans le développement pas plus que dans l'anatomie de ladulte aucune indication de section ou de série, correspondant à des différences morphologiques : la forme du noyau, de Fembrvon 248 À. GUILLAUMIN el des cotylédons est caractéristique d’une espèce, mais non d’un groupe. Toutefois, en observant nos cultures, nous avons été frappé de ce fait que certaines espèces avaient toujours des stipules à partir de la deurième ou troisième feuille, alors que d’autres n'en n'avaient jamais et que la forme de ces stipules était absolument constante pour une espèce donnée. Ainsi chez le C. album, les stipules sont deux filaments subulés, tandis que c’est une lame assez profondément laciniée chez le C. moluccanum, ovale et seulement finement déchique- tée sur les bords chez le €. pulchre bracteatum, très grande, elliptique et entière chez le C. commune, pour ne citer que quelques exemples. IL y aurait, ce nous semble, une indication précise d'espèces voisines, de groupe d'espèces pour mieux dire, qui vaudrait bien par sa netteté les séries caractérisées par « des étamines réunies en anneau plus ou moins long, réunies en disque court ou insérées autour du disque » alors que le caractère opposé «étamines libres insérées autour du disque» na rien de bien tranché avec la seconde partie du caractère précédent. Il est, du reste, à remarquer que les espèces à cotylédons foliacés sont dépourvues de stipules alors que les espèces à coty- lédons épais en ont souvent, mais pas toujours, au moins à l’état adulte. Ce caractère de la présence ou l’absence de stipules pris comme base d’une classification des Canariun aurait cet avan- tage de rapprocher des espèces qui, comme les C. panicu- latum, longiflorum, oleosum, legitimum, rostratum, villosum et asperum, ont des cotylédons minces et d'en éloigner certaines autres comme le C. hispidum qui ont de gros noyaux et des cotylédons épais : les affinités morphologiques seraient. aussi bien respectées que les affinités anatomiques et phy- siologiques. Un autre caractère de classification, qui nous semble égale- ment de première valeur à cause de sa fixité, est la disposition et la forme des bractées. Engler s’estservi des «bractées concaves entourant le bouton » et des « bractées lancéolées ou linéaires- lancéolées (n’entourant pas le bouton) »,pourétablir des divisions STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 249 dans sa série Crassipyrena; n'y aurait-il pas lieu auss! de s'appuyer sur les bractées à limbe bien développé el sur celles réduites à des écailles, ce serait un caractère valant bien des « feuilles à 1-2 paires de folioles » opposées à des « feuilles à 2-4 paires de folioles ». Nous nous proposons, du reste, de traiter en détail la classi- fication des Burséracées dans un prochain Mémoire faisant suite aux « Produits utiles (1) », à la « Structure et développement», et à la « Biologie et répartition géographique (2) » ei complé- tant aussi a Monographie des Burséracées. 6. — CANARIELLUM Engl. Nombre des espèces : 1. Espèce étudiée : C. oleiferum Engl. Au point de vue purement morphologique on peut à peine reconnaître le genre Canariellum du genre Canarium : la fleur est, de même, du type 3 avec androcée diplostémone et fruit drupacé, indéhiscent, ne renferme qu’un seul noyau plurilo- culaire. La forme de ce dernier n'étant pas toujours « presqu'en forme de balle », mais souvent ovoïde comme chezles Canarium, le seul caractère différentiel réside dans les noyaux à deux loges au lieu de trois correspondant danslafleur Q , encore inconnue, à deux carpelles au lieu de trois, mais ce caractère lui-même perd une partie de sa valeur si l’on se rappelle que nous avons signalé chez le C. decumanum et le C. Balansæ l'avortement, anormal il est vrai, mais total d'un des trois carpelles. Mais si la morphologie ne trouve comme caractéristique du Canariellum que ce criterium n'offrant peut-être pas toujours la valeur absolue qui lui serait nécessaire, il n’en n’est pas de même pour l'anatomie qui fournit des différences nettement précises. (4) Les produits utiles des Burséracées (bois, myrrhes, encens etélémis, ete. et leurs applications industrielles et pharmaceutiques. 1910. (2) Biologie et répartition géographique des Burséracées (Rev. gén. de Bot., 1908). 250 A. GUILLAUMIN Tige. — La moelle est composée de cellules très régulières, non selérifiées renfermant de l'oxalate en mâcles et en cristaux et ne présente pas trace de faisceaux | anormaux. Les ra- vons médullaires sont toujours unisériés ; dans le liber on ren- contre des fibres li- gnifiées comme chez les Tratlinichia : le péricycle est formé de cellules très hétéro- gènes et l'écorce est très abondamment pourvue de sclérites. Feuille. —— Les faisceaux anormaux qui manquaient to- talement dansla tige, se trouvent, par con- tre, dans le pétiole qui présente, comme la tige, de nombreu- æes sclérites corticales etdes dépôts d'oxalate en cristaux simples ou en oursin. Le limbe présente une grande épaisseur et une texture très coriace due à. deux ou trois couches d'hypoderme, au dédoublement fréquent de l'assise palissadique et au grand développement du ‘tissu lacuneux. L'épiderme inférieur est abondamment pourvu de papilles courtes et l’on trouve dans le tissu lacuneux des mâcles d'oxalate. TER Le genre Canariellum est donc parfaitement bien caractérisé par Les faisceaux anormaux existant dans la feuille seulement comme chez les Tratlinichia, Pachylobus, Santiria, et par la présence d’un hypoderme à plusieurs couches dans le limbe de la feuille. Fig. 31. — Canariellum oleiferum. — Coupe trans- versale du limbe d'une feuille : Gr. 172. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 251 7. — PACHYLOBUS Don. Nombre des espèces : 10. Espèces étudiées : P. balsamiferus Mihi., P. Bütineri Engl., P. edulis Don., P. Klaineanus Mihi., P. macrophyllus Engl., P. Osike Milu., P. trimerus Mihi. Nous avons déjà étudié en détail (1, la tige et la feuille des espèces mentionnées ci-dessus, aussi n’y reviendrons-nous pas, nous bornant à reproduire la classification anatomique que nous avions pu établir et à rappeler les conclusions que nous avions formulées. 1° Le P. dahomensis Engler n’est certainement pas un Pachy- " tue LP b fa. Fig. 32. — Pachylobus edulis. — Schéma de la coupe transversale du pétiole. — fa. faisceaux anormaux ; b, bois: &r, liber, p, péricycle : Gr. 23, lobus à cause dumanque de faisceaux anormaux dans les feuilles et sa nervation est identique à celle, très particulière, des Sorindein (Anacardiacées). 2° Le Sorindeia trimera d'Oliver est, sans aucun doute, un Pachylobus etse confond avec le Santiriopsis (?) oborata de Pierre qui doit désormais s'appeler Pachylobus trimerus. 3° Le Santiriopsis Ebo de Pierre n’est pas une espèce disunete (4) Juurn. de Bot., 2° série, t: IT, p. 12-17, 1909. ATOME 25 19 A. GUILLAUMIN mais, le type ne consistant qu’en fruits séparés, 1l est impossible de savoir s’il faut l'identifier au P. balsamiferus où au P. ie merus. Nous cle ons en outre que les Pachylobus possèdent des faisceaux anormaux dans la feuille mais non dans la tige et que les feuilles sont dépourvues d'hypoderme. Caractéristiques anatomiques des espèces étudiées de Pachy- lobus. A. Des sclérites médullaires, deux couches palissadiques... C. Klaineanus. B. Pas de sclérites médullaires, dans la tige une seule couche palissadique. a. Une seule couche palissadique à cellules élevées. a. Poils stellés nombreux; cellules mucilagineuses dans l’épiderme de la feuille. © Seulement dans l'épiderme supérieur. ...... ie ©OO'Dans lesdeuxépidermes.t "2.227.000. P. Osika. 8. Poils stellés rares, pas de cellules mucilagi- à MÉUSCS ARE. Per en TR me D co M mn ee ..…. P: macrophyl- lus. ( P:-triments ns t P.balsamiferus. Fleur. — Lafleur des Pachylobus est du type 3, mais l'ovaire ne présente que deux loges normalement développées et fertiles. Chez le P. edulis, nous avons pu constater qu'il existait dans le style deux cordons de tissu con- ducteur du tube pollinique lais- sant chacun en leur milieu une petite lumière et alternant avec deux groupes de deux faisceaux libéroligneux. Les deux cordons conducteurs sont distincts sur toute leur longueur et ne fusion- nent pas à la base du style. Il existe de très nombreuses mâcles d'oxalate dans les pétales Fig. 33. — Pachylobus edulis. — 1, et les sépales, maison n'en trouve : coupe longitudinale du noyau ; 2, pas dans les parois de l’o vaire ; embryon de dos: 3, le même de : face: 4, jeune germination x 1/3. Par Contre, les deux téguments ii de l’ovule en sont bourrés. b. Une seule couche palissadique à cellules courtes. .... STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 253 légèrement surélevés, n’est pas papilleux mais présente en grand nombre des màâcles en oursin. Fruit. — Le fruit drupacé ne renferme qu'un noyau parche- miné où osseux mais peu épais, dans lequel on trouve une loge développée el le rudiment de l’autre. La loge fertile renfermeun embryon volumineux ovoïde, présentant un grand nombre de lobes rappelant par leur ensemble un groupe de pyramides à peu près régulières qui seraient toutes attachées au même point par le sommet. Chacun de ces lobes est charnu, très huileux et épais, certains mesurant près de 1 centimètre. Le nombre en est assez variable ainsi que la disposition: chez le P. edulis, dans un premier embryon nous en avons noté 10 dont # entièrement cachés ;: dans un second, 12, tous visibles : dans un troisième, 13 tous visibles; dans unquatrième, 10 également tous visibles. La radicule est très volu- mineuse (jusqu'à # milli- mètres de diamètre) et émerge de la masse des cotylédons (P. balsamiferus, trimerus, albiflorus, Klai- neanus) où est entourée par ceux-ci et n’affleure que par une fenêtre ovoide (P. edu- lis) ou bien même est en- üèrement cachée (P. Bütt- ner). Un fait très curieux et qu'on peut constater à l'œil nu est le revêtement serré Fig. 34.— Germination de Pachylobus edulis. de petits poils mous et cellu- losiques qui garnit l'axe au niveau de l'insertion des cotylédons et quelque peu en dessous. En coupe, on remarque que les faisceaux libéro-ligneux formés de très bonne heure dans l'embryon sont très nombreux dans l'axe (une trentaine) où ils sont disposés en cercle, et dans les 254 A. GUILLAUMIN lobes cotylédonaires où quelques-uns sont disséminés sans ordre au milieu, mais la plupart régulièrement rangés à la partie périphérique. Germination. — La germination du P. edulis, que nous avons pu étudier sur un échantillon d’herbier recueilli au Gabon par M. Chalot et sur des semences fraîches rapportées par M. Aug. Chevalier, est des plus curieuses. | Les cotylédons sont entraînés par le développement de l'axe hypocotylé au-des- sus du sol où ils forment autour de lui une garniture circulaire de pen- dentifs brun foncé, la jeune lige s’al- longe ensuite d’une vingtaine de cen- timètres, et c'est alors seulement que les deux pre- mières feuilles qui sont opposées coni- mencent à se déve- Fig. 35. — Pachylobus edulis. — Coupe transversale lopper en bour- schématique de la partie supérieure de la tigelle ; à jeune : Gr. 30. geons d'un rose vif à pubescence légèrement argentée. Les folioles sont pliées suivant leur nervure centrale, redressées verticalement et fortement appli- quées les unes sur les autres. Les premières feuilles opposées sont à trois folioles nettement pétiolulées et la base est pourvue d'un renflement moteur, les feuilles suivantes sont alternes et présentent 3 puis 7 paires de folioles : jamais il n'y a trace de stipules et les nervures médianes et latérales sont rougeûtres et garnies de petits poils hispides. Les lobes cotylédonaires persistent pendant plusieurs mois, rappelant en cela les cotylédons minces des Canarium, mais en différant totalement par l'absence de chlorophylle et une texture G , STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 259 n'étant pas comparable au limbe d’une feuille mais plutôt aux cotylédons épais des C'anaruon. 8. — DACRYODES Griseb. Nombre des espèces : 3. Espèce étudiée : D. herandra Griseb. Tige. — La structure de la tige n'éloigne guère cette espèce des Pachylobus, bien qu'ici les cellules médullaires soient pres- que homogènes mais jamais trans- formées en sclérites, car, de même que dans le genre précédent, les arcs péricycliques sont constitués par des cellules très hétérogènes d'aspect et de taille, l’écorce est abondamment pourvue de sclé- rites et l’oxalate ne se rencontre qu'en mâcles peu nombreuses dis- séminées dans le jeune bois. Feuille. — Le pétiole présente des faisceaux anormaux alors qu'il nyen à pas dans la tige; on y rencontre encore quelques selé- rites corticales, mais l'oxalate is: #6. — Coupe transversale de la tige de Dacryodes hexandra. manque lotalement. — e, écorce; s, sclérenchyme : p, Lastructure du limbe.est assez eee Pr, her; b, bois; m, différente de celui des Pachy- lobus car il présente un hypoderme formé d’une seule couche: il manque totalement des cellules mucilagimeuses que nous avons signalées chez les P. edulis, Bütineri et Osika. L'assise pallissadique n'a qu'une couche et les faisceaux libéroligneux sont entourés d’un manchon sclérifié s'étendant entre les deux épidermes. Fleur. — Il existe en outre des différences sensibles dans la structure de la fleur entre les Pachylobus et les Dacryodes : 256 À. GUILLAUMIN nous avons noté que chez les premiers le tissu conducteur du . tube pollinique formait deux masses entourant en leur centre une légère ouverture : ici, l'ouverture est nulle, les deux couches de cellules étant juxtapo- sées, et les cordonsau lieu d’être totalementdistinets se réunissent en un seul avant de tapisser l’inté- rieur des loges ovarien- nes ; d'autre part, au lieu de quatre faisceaux (au- tant que d'ovules bien que ces faisceaux soient carpellaires et non pla- centaires), il n’y en à que deux alternant avec les cordons conducteurs chez le Dacryodes. Le disque nectarifère est identique à celui des Pachylobuset sa surface abondamment pourvue de stomates ne présente pas de papilles. L'ovaire est à deux loges. Fruit et embryon. — Le fruit est indéhiscent et renferme un noyau unique parcheminé, biloculaire mais ne contenant qu'un seul embryon. Celui-ci possède, comme les Pachylobus, une radicule bien développée et des cotylédons charnus, épais, multifides jusqu’à la base (ordinairement 5 divisions par coty- Fig. 37. — Dacryodes hexrandra. — Coupe trans- versale du limbe d'une foliole : Gr. 215. lédon). Chaque lobe cotylédonaire est plus ou moins cylindrique et se replie intérieurement comme les phalanges de la main ;on sait qu'il en est de même dans la section Santiriopsis du genre Pachylobus. À cause de la présence d’un hypoderme dans la feuille, du calice à sépales soudés dans toute leur longueur au lieu de n’être que réunis à la base et des anthères adnées, il nous paraît impossible de réunir le genre Dacryodes au genre Pachylobus même à titre de section distincte. EE STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 257 9. — SANTIRIA BI. Nombre des espèces : 34. Espèces étudiées : S. borneensis Engl., S. floribunda Schum., S. Griffithii Engl., S. macrocarpa King., S. oblongifolia BI., S. parviflora Engl., S. Planchoni À. W. Benn., S. sp. Le genre Santuria est très voisin du genre Canarium, mais s’en distingue cependant bien nettement par la structure autant que par la morphologie. D'une part, comme nous l’avons montré antérieurement (1), les faisceaux anormaux n'existent que dans la feuille et man- quent dans la tige; de l’autre, le calice est toujours dialysépale, l'ovaire est à 2-4 loges au lieu de 3 et le fruit, symétrique unique- ment par rapportau plan, nerenferme jamais qu'uneseulegraine. Tige. — Alors que la moelle de la tige des Canarium est en général formée de cellules, non sclérifiées, à parois minces, chez les Santiria elle est ordinairement constituée par de larges plages de cellules entièrement sclérifiées, englobant quelques cellules à parois minces; toutefois chez le S. macro- carpa nous n'avons pas observé de sclérites dans la moelle. Les rayons médullaires, unisériés, sont très nombreux; le liber ne présente ordinairement pas de fibres, bien que nous en ayons rencontré chez le S. macrocarpa; le péricycle est continu mais peu épais et à cellules hétérogènes; l'écorce, dépourvue d’oxalate chez le S. panifolia et le S. sp., est remplie de petites sclérites, disséminées ou réunies par petits groupes. Feuille. — Dans le pétiole et les pétiolules, on rencontre les mêmes particularités anatomiques que dans la tige avec, en plus, des faisceaux anormaux ; nous y avons en outre constaté la complète lignification de l'épiderme chez le S. sp. L'oxalate, même s'il manque dans la tige, peut se trouver en abondance dans le pétiole et les pétiolules. La structure du limbe semble particulièrement uniforme chez toutes les espèces : il y a toujours un épiderme supérieur à (1) Bull. du Mus., loc. cit. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. x 14 258 A. GUILLAUMIN grandes cellules assez épaisses, pas d’hypoderme, une seule couche palissadique et un épiderme inférieur présentant, logés dans de petites dépressions, des poils « en escargot » plus où f Fig. 38. — Santiria Griffithii. — Coupe transversale d'une foliole : Gr. 215. moins nombreux et, chez bon nombre d'espèces, à la surface de l'épiderme, des poils simples, unicellulaires, selérifiés. Les mâcles d’oxalate sont fréquentes dans le {issu lacuneux, plus rares dans la couche palissa- dique. Fleur. — Les sépales et les pétales sont, en géné- ral, glabres en dedans et garnis en dehors de poils simples et «en escargot » ; nous ne les avons jamais observés garnis de papilles. Le disque n’est n1 pa- Fig. 39. — Fruits de Santiria (coupe longi- een culoriee tudinale; les embryons ont étéenlevés, mais pIHeux nr vascularise, au l'embryon avorté a été laissé en place pour moins dans la fleur es les indiquer le point d'insertion). —1, S. macro- ? carpa : 2,S. puberula:3, S. Planchoni; 4,S. fleurs Q ou œ nous ayant Griffithüi; 5, S. mulliflora: 6, S. Wrayi: T, te t tait détoi S. parviflora: 8, S. apiculala : Gr. nat. complielemen al élau pour l'étude anatomique. Fruit et embryon. — Quant au fruit, on sait qu'il est drupacé, Er STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 259 gibbeux sur le côté et renferme un noyau osseux peu épais, à deux loges, l’une développée et l’ utre avortée, né- anmoins a position du style et par suile des loges par rapport au pédicelle est va- riable : c'est ainsi qu'ils sont sensible- ment opposés chez les S. macrocarpa, multi- flora, puberula, Plan- chon, Griffithu, tandis qu'ils sont très rap- prochés chez les $S. Fig. 40. — Embryons de Santiria. — 1, S. sp, vu de dos et de face, et cotylédon déplié x 2: 2, S. apiculala, vu de dos et de face; 3,S. Planchont, vu de dos et de face; 4, S. Griffithi, vu de dos et de face : Gr. nat. parviflora et apiculata; par suite de ces différentes formes, l'embryon est tantôt vertical, tantôt incliné à 45° (S. apiculata) ou même complètement horizon- tal (S. Wrayi, Griffilhü). H est intéressant de rapprocher ces différentes formes de fruits de la série très comparable offerte par les divers Pachylobus, les Eupa- chylobus ayant le style terminal, les Santiriopsts le style déjeté. L'embryon est globuleux à lobes cotylédonaires plissés et contournés, formant souvent une gouttière dorsale et la tigelle est extrèmement courte. Ayant dé- Fig. 41. — Coupe longitudinale sché6- plié les cotylédons du $S. Sp., matique d'un embryon de Sanli- ria; les cotylédons sont supposés nous avons reconnu qu'ils n'é- dépliés. — D, vaisseaux du bois {aient pas profondément divisés formés seulement dans les cotylé- dons ; p, poils cellulosiques. comme chez les Canarium, mais seulement lobés comme chez les Protium ; chaque cotylédon présentait 5 lobes. Si l'on pratique des coupes longitudinales et transversales 260 À. GUILLAUMIN dans l’embryon, on constate que la tigelle est presque nulle, réduite seulement aux initiales de la tige et de la racine, sans différenciation d'aucun tissu, tandis que les cotylédons, plus de douze fois plus longs, sont bien développés et offrent une ligne de faisceaux libéroligneux à structure superposée parfaitement différenciés. La tigelle et l'extrême base des cotylédons sont gar- nis de nombreux poils cellulosiques analogues à ceux des Pachy- lobus, Nous n'avons pu nous procurer de graines fraîches et par suite observer les germinations, mais d’après la structure de la tigelle cependant très réduite de $. sp. il semble vraisemblable de penser que les premières feuilles doivent être opposées, mais cela demanderait vérification. 10. — SCUTINANTHE Thw. Nombre des espèces : 3. Espèces étudiées : S. Boerlaguü Hochr., S. brunnea Thw. Comme l'a montré Jadin (1 ) le S. brunneane saurait être incor- poré aux Canarium, car, si les caractéristiques anatomiques rappellent ce dernier genre, les faisceaux anormaux y font complètement défaut. On ne les retrouve même pas dans les pétioles, les pétiolules et les nervures des feuilles, comme cela a lieu, comme nous venons successivement de le voir, chez les Prattinichia. Pachylobus, Santiria et Canariellum. La plante décrite par Hochreutiner (2) sous le nom de S. Boerlaqi présente bien l'anatomie florale du genre mais offre une structure anatomique toute différente : la moelle est à cel- lules homogènes dont certaines sont sclérifiées, ce qui n’a pas lieu chez S. brunnea, les ares péricycliques sont discontinus et représentés par de petits paquets de fibres, mais on trouve, comme chez S. brunnea, des mâcles d’oxalate très nombreuses répandues partout; il est vrai qu'il n’y en à pas dans Ja moelle de l'espèce type du genre. (4) Loc. cit. (2) Loc. cit. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 261 -_ L'anatomie du pétiole de S. Boerlaqü, montre qu'à l'intérieur de l'anneau libéro-ligneux, se trouve une masse centrale libéro- ligneuse normalement orientée qui manque entièrement chez S. brunnea. L'organisation de la feuille S. Boerlagü n'offre rien de particulier sinon des grandes cellules eristallifères dans l’assise palissadique, mais un fait particulièrement frappant est l'absence de canaux sécréteurs libériens dans tous les organes; ceux-ci existant toujours chez les Burséracées, on serait amené à rejeter des BurséracéesleS. Boerlagii, cependant Hochreutiner, en décri- vant cette espèce, a bien signalé l'absence de faisceaux anor- maux dans la tige, mais n’a pas parlé du manque de canaux sécréteurs libériens qu'il n'aurait pu manquer d'observer ; faut- il done en conclure que l'échantillon que nous avons étudié, qui appartient au type et dont nous avons vérifié la détermination, est anormal ou que les canaux sécréteurs peuvent manquer plus ou moins complètement chezle S. Boerlagu qui deviendrait, de la sorte, un type de passage avec quelque famille affine ? Fleur. — La fleur des Scutinanthe est du type 5 avec calice profondément divisé comme chez les Pachylobus et les Santiria qui ont la fleur trimère et possèdent des fais- ceaux anormaux, l'ovaire ne présente que deux loges comme les Pachylobus ; le style n’est pas capité mais affecte la forme d’un disque cannelé. Le disque nectarifère en anneau ne présente pas de papilles et le tissu A: Fig. 42. — Schéma de la conducteur du tube pollinique ne forme coupe transversale du qu'un unique cordon central aplati. el ie Fruit et embryon. — Le fruit est drupacé tout comme celui des Canarium et ne contient qu’un noyau osseux, mais ne renferme que deux loges dont une toujours avortée. L'embryon est à cotylédons minces repliés et contournés mais parfaitement entiers, ce qui diffère totalement de ceux des Canarium ; d'autre part, la radicule au lieu d’être droite est courbée dans sa partie supérieure. Le genre Scutinanthe est donc bien caractérisé et différencié 262 A. GUILLAUMIN du genre C'anarium par sa fleur 5-mère, ses organes sans fais- ceaux anormaux, ses noyaux à 2 loges et ses embryons à coty- lédons entiers. 11. — AUCOUMEA Pierre. Nombre des espèces : 1. Espèce étudiée : A. Xlaineana Pierre. Racine. — Dans une racine âgée, de la taille du poignet, nous Fig. 43. — Coupe transversale de la tige d'Aucouinea Klaineana. — 1, lenticelle ; s, sclérenchyme; e, écorce, p, péricy- ele; dr, liber ; b, bois; m, moelle : rm, ràäyons médullaires; cs, canaux sécréteurs ; 0, cristaux et mâcles d'oxa- late : Gr. 20. avons remarqué de nombreu- ses couches corticales discon- linues de tissu selérifié et les vaisseaux ligneux étaient presque complètement obs- trués par de nombreux thyl- les. Tige.—La tige possède une moelle formée de cellules à parois minces, lignifiées, de deux types, les unes petites et bourrées d’oxalate surtout en mâcles, formant une sorte.dèe réseau entourant les autres plus grandes, allongées et sans oxalate. ; Le bois possède de très grands vaisseaux et de très nombreux rayons médullai- res unisériés. Le liber secon- daire offre de nombreuses fibres scléreuses de petit dia- mètre réunies par plages el de très nombreux canaux sé- créteurs, Solereder dans son Anatomie systématique signale l'Aucoumea comme étant avec le Zanha (qui n'est pas une Burséracte) les seuls genres de la famille STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 263 qui soient dépourvus d'organes sécréteurs libériens : il y à cer- tainement erreur de détermination de la plante étudiée puisque l’'Aucounea possède des canaux sécréteurs dans tous les orqunes, apparaissant dès l'embryon bien avant sa maturité (2, fig. 48). Les ares péricycliques sont constitués par une zone continue de fibres de taille égale et l'écorce contient des piages sclérifiées ainsi que de nombreux dépôts d’oxalate en cristaux simples. Feuille. — Le pétiole présente, en coupe, l'anneau libéro- i agi "2: OC CONS es Poe X 5 LT DS .— Aucoumea Klaineana. — Coupe transversale d’une foliole : Gr. 215. ligneux fermé ordinaire chez les Burséractes; la moelle est hétérogène et l'écorce oxalifère comme dans la Uige. Les pétiolules offrent une structure analogue et leur partie supérieure est dilatée en un renflement moteur présentant la structure que nous avons déjà décrite chez les Canariune el Pachylobus. Le limbe a un épiderme supérieur à cellules à parois assez minces, doublé d'un hypoderme à cellules allongées et épaissies; 264 __ A. GUILLAUMIN J'assise palissadique est à plusieurs couches et renferme des cellules dilatées contenant une et même plusieurs mâcles d'oxalate. Les stomates, très visibles, sont localisées uniquement dans l'épiderme inférieur. Fleur. — Nous avons retrouvé partout les canaux sécréteurs ass Fig. 45. — Aucoumea Klaineana. — 1, canal sécréteur d’un filet staminal; cs, cellules sécrétrices ; de, tubes criblés; 2, papilles des glandes nectarifères : Gr. 215. libériens que nous avons signalés dans la tige et la feuille : ils avaient un aspect caractéristique; quoique de gros diamètre, ils ne présentaient qu'une très petite lumière, les 12 ou 15 cellules sécrétrices étant énormément gonflées : nous rappellerons que nous avons trouvé une disposition identique dans des cotylédons de Canarium au moment de leur chute, c’est-à-dire quand les canaux sécréteurs cessaient de fonctionner. Le style présente cinq cordons de tissu conducteur corres- pondant aux cinq loges de l'ovaire et présentant chacun une pete lumière centrale. On sait que, seul parmi toutes les Burséracées connues, STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 265 FAucoumea présente des nectaires ne constituant pas un disque continu interne par rapport aux verticilles staminaux, maisdes petits paquets insérés entre des filets des étamines, présentant deux sillons médians se coupant à angle droit en leur milieu et donnant à chaque nectaire l'aspect d’un paquet carré fortement ficelé en croix. Une coupe anatomique dans ces paquets montre que le tissu nectarifère est faiblement vascularisé, constitué par de petites cellules renfermant d'assez nombreuses mâcles d’oxalate, et revêtu extérieurement de papilles semblables à celles du stig- mate ; çà et là on remarque quelques stomates. | Fruit et embryons.— Le fruit, présentant l'aspect d’une figue allongée, est déhiscent à maturité et se compose d’un axe central sur lequel viennent s'appliquer les einq valves qui se détachent à maturité suivantune déhiscence septicide. À chacune d'elles correspond un noyau unique parcheminé attaché par une petite pointe à l'angle supérieur de la valve, bien que dans ù l'ovaire les ovules ne soient pas insérés à la partie supérieure de la loge. Chaque noyau ne renferme typique- ment qu'un embryon; cependant sur une cinquantaine de semences nous Fig. 46. — Aucoumea Klar- Fig. 47, — Germination d'Aucoumea Klaineana. neana. — 1, jcune em- bryon x 4; 2 ct 3, embryon adulte de dos et de face X 2; 4, jeune germination: Gr. nat. avons trouvé deux fois deux embryons parfaitement bien con- stitués et qui ont germé normalement. 266 : A. GUILLAUMIN La radicule est bien développée et mesure presque la même : longueur que les cotylédons ; ceux-ci, sub-orbiculaires, sont d’abord parfaitement plans, puis se contournent etse plissent en restant toujours minces. : Germination. — La germination est rapide et ne demande qu'une dizaine de jours : les graines mises en stratification à Libreville arrivaient dans un étal de ger- mination si avancé que leur reprise était fort compromise. Au contraire des Garuga, : Protiuni; Pachylobus et decer- tains Canarium, les feuilles sont nette- ment alternes, com- me on peut en juger par la photographie (fig. 47). Les feuilles sont simples, longue- ment péliolées, sans renflement moteur, et pourvues d’un acu- ee in en coupe transversale d’un cotylédon non mûr : Gr.215. le tiers du limbe. Le développement est très accéléré : plus de trois semaines avant la matu rité du fruit, alors que les cotylédons sont encore parfaite ment plans, on peut distinguer par simple transparence une nervure procambiale médiane rectiligne et deux paires de nervures procambiales latérales, arquées, se réunissant entre elles et avec la médiane près du bord. À ce moment les cotylé- dons et la radieule sont déjà pourvus de canaux sécréteurs avant d'avoir ni bois niliber; il y a loin de là à direque legenre Aucoumea «n'a pas de vaisseaux balsamifères dans le liber »! STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES DO) Le pétiole cotylédonaire est presque nul, mais par une coupe on peut constater qu'il renferme quatre faisceaux libéro-ligneux dont les deux du centre sont très rapprochés et se fusionnent pour former la nervure médiane du limbe cotylédonaire, tandis que les faisceaux latéraux se bifurquent pour donner chacun les deux nervures latérales. Dans l'hypocotyle, on rencontre les huit faisceaux cotylédo- naires entre lesquels s’en forment de nouveaux, sauf entre ceux qui en se réunissant donnent la nervure médiane du cotylédon. L'axe hypocotylé, de même que le pétiole cotylédonaire et même les cotylédons, est revêtu, au moment de la germination, de poils cellulosiques courts et lès stomates sont surélevés et for- ment saillie. L’assise génératrice subéro-phellodermique de la tige est sous-épidermique et celle de la racine périeyclique. En résumé, le genre Awcoumea est caractérisé par son fruit déhiscent à 5 valves et 5 noyaux libres les uns des autres, ses cotylédons entiers, plissés à maturité, et par ses feuilles primordiales simples nettement alternes. Au point de vue anatomique la racine est du type 8, la tige de l'adulte à moelle hé lérogène et à écorce présentant fe larges plages scléreuses. L’'hy poderme de la feuille et la couche palissa- dique à plusieurs assises est également caractéristique. 12. — TRIOMMA Hook. f. Nombre des espèces : 1. Espèce étudiée : T. malaccensis Hook. f. Le genre Triomma est encore, à l'heure actuelle, l'un des plus mal connus puisque la diplostémonie de l'androcée n’est pas certaine et que les semences sont inconnues. On sait cependant que la fleur est du type 5 avec ovaire 2-3 loculaire, que le fruit est largement lrigone, presqu'ailé, s'ouvre à maturité en trois valves et contient trois noyaux durs, ligneux, non soudés entre eux ce qui rapproche évidemment ce genre monotype des Aucoumea et Bosiwellia mais plus particulièrement de ces derniers à cause de l'ovaire et du disque. 268 À. GUILLAUMIN Tige. — La tige présente une moelle à cellules presque homo- gènes renfermant a mâcles d’oxalate à la périphérie; les rayons médullaires sont uni- ou bi-sé- riés ; le péricyclecon- tinu, à peine feston- né, est à cellules dissemblables ; lé- corce contient quel- ques sclérites et il y existe de l’oxalate en cristaux simples ou en mâcles ainsi que dans le liber secon- daire. Feuille. — Le pé- üole offre un anneau fermé Jibéro-ligneux, mais ni sclérites, ni oxalate, ni faisceaux anormaux. Le limbe possède un hypoderme comme chez l’Awcoumea mais n’a qu'une seule assise palissadique et contient des mâcles d'oxalate peu nombreuses mais disséminées un peu partout. On voit que les affinités morphologiques sont surtout avec les Boswellia et les ressemblances anatomiques plutôt avec l’'Aucoumea car, comme nous allons le voir, les Boswellia n’ont pas d'hypoderme dans la feuille. Fig. 49. — Triomma malaccensis. — Coupe trans- versale du limbe d’une foliole : Gr. 215. 13. -—- BOSWELLIA Roxb. Nombre des espèces : 15. Espèces étudiées : B. papyrifera À. Rich., B. serrata Roxb., B. socotrana Balf. f. Tige. —Chezle B. papyrifera, la moelle est formée de cellules homogènes à parois minces, lignifiées, au milieu desquelles se trouvent des canaux sécréteurssimples,sansfaisceauxanormaux. On en a indiqué également chez le #2. serrata, et Solereder en. ” STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 269 donne même une figure ; dans des échantillons parfaitement authentiques nous n'en avons pas trouvé trace : la présence des canaux sécréteurs médullaires n’est donc pas constante, ou ce sont les auteurs qui ont commis une erreur et ont étudié une espèce pour l’autre, ce qui me semble fort vraisemblable. En effet, si l’on considère la coupe du 2. serrata donnée par Sole- reder et présentant des canaux sécréteurs médullaires, on remarque que le péricycle est continu comme chez le B. Papy- rifera, alors que nous l'avons toujours trouvé discontinu chez le B. serrata. L'oxalate manque dans la moelle chez le 2. papyrifera, mais il existe en cristaux chez le 2. serrata : dans cette dernière, on rencontre de nombreuses plages sclérifiées dans le liber. Les sclérites manquent totalement dans l'écorce où l'on rencontre des dépôts d'oxalate en cristaux simples chez le 2. serrata. en mâcles chez le B. papyrifera. Il est intéressant de rappeler ici les résultats des recherches de Peter (1) sur les Boswelliu et le B. Carteri en particulier : ses conclusions signalaient : CA° L'apparition d’un simili cambium dans la partie le plus âgée du bois secondaire à la base lésée des jeunes pousses : 2° La formation régressive d'un tissu collenchymateux dans le parenchyme de la moelle et de l'écorce primaire de la tige ; 3° La formation du suber dans la moelle par suite de lésion. » Feuille. — Le pétiole présente un cerele complet de faisceaux avec péricycle continu et oxalate. Le limbe à un épiderme supérieur à cellules épaissies, pas d'hypoderme mais plusieurs couches palissadiques et des mâcles d'oxalate. Chez le B. papyrifera on rencontre d'énormes poils tecteurs sclérifiés, unicellulaires et des poils capités formés d’une masse sphérique de plusieurs cellules, portée par un pédoncule de deux cellules en général, toutes étant à parois épaissies. La structure du limbe des folioles du 2. socotrana est assez différente : l'épiderme supérieur est formé de très grandes cel- lules à parois minces, eubiques, régulièrement Juxtaposées (1) Sitzungber. Kais. Akad. Wiss. Wien. Math. naturw. Klasse (1903 et 190%). A. GUILLAUMIN nl Pad HÉETR + 1 nr el] A NE | wat" | STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 271 comme dans un tissu en palissade ; l’épiderme inférieur pré- sente, lui aussi, de grandes cellules, mais au lieu de former un tissu continu, elles constituent des masses lenticulaires Juxta- posées ; on trouve de l’oxalate en màeles dansles cellules renflées du tissu en palissade et dans les nervures. Ces dernières sont revêtues de poils sclérifiés, crochus à l'extrémité comme chez PB. papyrifera. Chez le . Curteri, Peter a décrit et figuré un épiderme supé- rieur analogue à celui du Z. socotrana, mais l'épiderme inférieur ne présentait rien de particulier; il a également signalé chez le B. Carteri des poils capités ordinaires et des poils tecteurs particuliers allongés et sclérifiés comme chez le B. papyrifera mais pluricellulaires et dentés sur les bords. Fleur. — On sait que les fleurs des Boswellia sont dialv- Fig. 51. — Fleur des Boswelliu. — 1, coupe transversale schématique du style de B. serrala; 2, tissu conducteur du tube pollinique de B. serratu; 4, papilles du style de B. ser- rala : Gr. 215. pétales, du type 5 avec 10 étamines libres insérées en dehors du disque annulaire et ont un ovaire à 2-4 loges biovulées (1). (1) On à décrit l'ovaire comme n'ayant que 2-3 loges, il y en a pourtant souvent une quatrième parfaitement développée chez le B. papyrifera. 22 A. GUILLAUMIN Cezle B. papyrifera, les pétales et les sépales sont glabres, ne possèdent à leur face interne aucune papille et en coupe ne présentent pas de lacunes sécrétrices. _ Le disque est au contraire couvert de papilles sur sa face interne, tandis que le style en est dépourvu comme le périanthe. Chez le B. serrata au contraire, les pétales velus en dehors, montrent en dedans de très nombreuses papilles et possèdent de vastes lacunes arrondies. Le disque est papilleux avec stomates très nombreuses; en coupe, on constate qu'il est abondamment vascularisé. Le style est, de même que les pétales, revêtu de papilles semblables à celles du disque, et il y existe autant de cordons de tissu conduc- teur du tube pollinique que de carpelles formant chacun une masse allongée avec lumière en leur milieu; chaque cordon est accompagné à droite et à gauche d’un faisceau libéro-ligneux doublé (pas chez le B. papyrifera) d'un autre faisceau plus petit; les cordons se réunissent en une seule masse étoilée à la base du style. Fruit et embryon. — AÀ maturité, le fruit est formé de 2-4 valves, ordinairement 3, por- tant suspendue à leur partie su- périeure chacune un noyau osseux uniloculaire renfermant un seul embryon, et d'un axe persistant après la chute des valves. L'embryon contenu est d’abord plan avec une tigelle bien déve- loppéeet des cotylédons composés- Se aude is, Palmés à 5 divisions, chacune de 2, embryon très jeune x 8/3;3, celles-ci étant tronquée à son embryon plus àgé X 8/3; 4, em- AO : : bryon adulte x 8/3. extrémité ety présentant 3 dents. Si l’on suit le développement, on constate que la dent médiane se développe énormément plus que les deux latérales, en sorte que, à maturité, chaque lobe est denté latéralement ; en même temps qu'a lieu cette trans formalion, les cotylédons se plissent suivant le plan de symé- trie perpendiculaire au limbe cotylédonaire et les lobes se contournent, ce qui fait que la tigelle est enveloppée par STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES DS les cotylédons et qu'on n'en voit plus que l'extrémité, Un dessin d’embryon du B. serrata, publié par Berg (1) montre bien des cotylédons divisés mais non plissés et ne repré- sente qu’un stade très jeune. En coupe, la tgelle présente 4 faisceaux ; le canal sécréteur y est constitué dès le procambium. Les formations libéro- ligneuses apparaissent d'abord dans les cotylédons. Le genre Boswellia se distingue donc bien du genre Aucou- mea par son disque nectarifère continu et ses colylédons divisés, sans parler de l'anatomie de la feuille. 14. — BURSERA L. em. Triana e Planch Nombre des espèces : 62. Espèces étudiées : B. angustata Griseb., B. aptera Ramir., B. biflora Rose., B. hipinnata Engl., B. Galeottiana Engl., B. graveolens Triana et Planch., 8. Jorullense Kunth., B lan- cifoliaEngl., B.multijuqa Engl. (= 8. Pringla Wats.), B. Sima- ruba L., B. tonkinensis Mihi. Le genre Bursera est peut-être l’un des genres de Burséracées où l'anatomie est le plus variable dans ses détails tout en restant constante dans son ensemble. La forme générale des coupes de la base du pétiole — de ce qu'on a fort justement appelé la « caractéristique » — ainsi que la disposition des faisceaux hbéro-ligneux à cet endroit, est en effet variable d’une espèce à l’autre, du moins pour les espèces étudiées. En particulier il est remarquable que le pétiole ne présente pas un anneau libéro-ligneux fermé chez certaines espèces (PB. (aleottiana et aptera par exemple), tandis que chez d'autres (8. Simaruba, tonkinensis, ete...) l'anneau est fermé. Tige. — La tige ne présente Jamais de faisceaux n1 de canaux médullaires, mais les cellules de la moelle sonttantôtpolygonales, à parois minces, sans lacunes (B. Simaruba, jorullense, tonki- nensis), tantôt arrondies, à parois épaisses et laissant entre elles (4) Charakteristik der für die Arzneikunde und Tecknik Wichtigsen Pflanzen- Gattung. Berlin, 1861. ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. x, 18 974 A. GUILLAUMIN des lacunes relativement considérables (B. multijuga, graveo= lens), mais nousn Fine rencontré de cellules médullaires selérifiées. Le péricycle est sensiblement circulaire, non festonné et formé d'arcs Juxtaposés; toutefois chez le B. multijuga l'est discontinu et constitué seulement par des îlots de sclérenchyme correspondant aux premiers gros canaux sécréteurs libériens ; il n’est pas homogène, des groupes de petites cellules polygo- nales étant juxtaposés ou mélangés à de: grandes cellules plus ou moins arrondies. Le liber n'offre rien de particulier si ce n’est exceptionnelle- ment quelques fibres sclérifiées (nous n'en n'avons observé qu'une demi-douzaine chez le 2. graveolens seulement). Enfin, l'écorce n'offre aussi que rarement des sclérites dissé- minées ou réunies par petits groupes (2. jorullense).. En général, il existe des dé- pôts d’oxalate mais les mâcles, lorsqu'elles existent, sont pres- que toujours localisées dans un issu à l'exclusion des autres : ainsi, chez les PB. Simaruba et Fig. 53. — Coupe transversale dela JOtwllense, les cristaux simples tige de Bursera tonkinensis. — e, se trouvent dans la moelle et le 4 écorce; p, péricycle; £r, biber; 6, - bois; #”, moelle : Gr. 20. péricycle, les mâcles dans lé corce; chez le 2. mullijuga, les cristaux sont dans l'écorce, les mâcles dans le Liber; chez le B. graveolens, les mâcles sont dans la moelle, les cristaux dans- tous les autres tissus ; enfin chez le 2. tonkinensis, les cristaux existent dans la moelle, le péricyele et écorce, mais les mâcles font complètement défaut. Ÿ esque (1) caractérise la tige des Térébinthacées, des Bursera et de quelques Éricaeées parce que : (4ÿ Ann. des Sc. nut. Bot., 6° série, t. Il, p. 153. STRUCTURE ET DÉVELOPPENENT DES BURSÉRACÉES DATÉE) «il y a des fibrés libériennes primaires formant une zone aplatie à la limite du bois primaire ». tandis que chez d’autres espèces étudiées par lui : «il y a des fibres libériennes primaires isolées ou en petits groupes isolés ». Cette clef nous semble bien attaquable dans l’état actuel de nos connaissances, au moins pour les fBrwrsera qui seuls nous occupent ici. D'abord, qu'est-ce que ces «fibres libériennes primaires »? Comme nous l'avons indiqué, les fibres Hbériennes sclérifiées sont extrêmement rares et ne sauraient par consé- quent former une zone continue ; il semble donc que Vesque ait eu en vue la zone scléreuse concentrique et immédiatement externe par rapport au liber et, par suite, son interprétation de la valeur de ce tissu qui constitue le péricyele serait erronée. Ensuite, nous avons mentionné que cette zone péricyclique n'est pas loujours continue (2. mullijuga) et, par suite, l'oppo- sition entre «une zone continue » et « des groupes isolés » comme caractérisant le genre Brsera, disparait entièrement. Feuille. — Comme nous l'avons dit, le pétiole est peut-être l'organe présentant le plus de variations anatomiques dans le genre Bursera : il est cylindrique avec anneau de faisceaux Hbé- ro-ligneux protégé par un anneau fermé de selérenchyme chez les B. Simaruba et tonkinensis. Chez le BP. Galeottiana, le péliole est au contraire semi-cireulaire avec quatre faisceaux en arc el deux masses latérales de collenchyme à la partie supérieure réunies entre elles par un étroit cordon de même tissu corres- pondant à une sorte de gouttière portant des poils tecteurs selérifiés, unicellulaires et des poils sécréteurs « en escargot » tandis que la partie inférieure correspondant aux faisceaux est glabre mais papilleuse. Chezle B.multijuga, la disposition géné- rale est analogue, mais le tissu collenchymateux est moins bien délimité ; par contre, il existe deux faisceaux supérieurs fermant le cercle de faisceaux bien que la couche scléreuse envelop- pante ne forme pas un anneau fermé. On retrouve celle même disposition chez le Z. lanrifolia, avec cette différence qu'il y existe des cellules mucilagineuses. Chezle 2. aplera, les faisceaux libéro-ligneux ne forment qu'un are ouvert largement, mais 276 A. GUILLAUMIN sont entourés d'une gaine collenchymateuse; il existe chez cette , CE RÉ RE EEE PTE DES espèce, malgré son nom, de véritables ailes de chaque côté du pétiole mais non visibles à l'œil nu car elles sont rabattues sur la Fig. 54. — Schémas de coupes transversales de pétioles de Bursera. — 1, B. Pringlei; 2, B. aptera; 3, B. tonkinensis; 4, B. Galeottiana; s, sclérenchyme; c, collen- chyme : Gr. 40. saillie médiane. Chez beaucoup d’autres espèces, les ailes sont bien développées et sont, à tous points de vue, assimilables à des portions de limbe. L'épiderme supérieur du limbe des folioles est à cellules régulières, non sécrétrices, chez le B. Simaruba, mais, le plus souvent, on rencontre des éléments mucilagineux constitués par des cellules arrondies, plus grosses, disséminées au milieu des cellules régulières plus petites (B. mullijuga, aptera, anqus- lala) ougroupés en masses lenticulaires limitées par des veinules (B. biflora), ou formant à elles seules tout l'épiderme (B. binn- nala) ; chez cette dernière espèce, les cellules mucilagineuses comparées aux autres cellules sont absolument énormes et occupent au moins la moitié de l'épaisseur de la feuille. Chez le B. aptera seulement, nous avons observé des cellules mucilagi- STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES DH neuses dans les deux épidermes qui, du reste, possédaient tous deux des stomates, mais chez les Bursera comme chez toute les Burséracées, il n°y a jamais de issu palissadique qu à la face supérieure et aucun tissu symétri- que à la face infé- 1. rieure: on ne sau- rait donedire qu'une telle feuille est bi- faciale (1). Quant au tissu lacuneux, les seules variations qu'il pré- sente est la présen- ce ou l'absence de dépôts d'oxalate. Fée Fleur. — La fleur ; des Bursera est du Je . type 4-5, le calice est formé de pièces soudées sur une plus ou moins grande longueur, mais les pétalessont entièrement libres. En coupe, on peut constater qu’ils ne sont pas papilleux et ne possèdent pas de cellules ni de lacunes sécrétrices en dehors des canaux hibériens. | Les étamines sont libres et insérées en dehors du disque annulaire qui, chez le B. multijuga n’est revêtu que de papilles très courtes, presque nulles. Le style présente autant de cordons conducteurs du tube pollinique que de loges dans l'ovaire, c'est-à-dire trois. Fruit etembryon. — Le fruit est d’abord charnu, puis le péri- carpe se dessèche et à maturité se détache en deux ou trois valves qui, en s’écartant, découvrent un noyau unique osseux, Fig. 55. — Limbes de folioles de Bursera. — 1, B. gra- veolens; 2, B. Pringlei : Gr. 215. (4) Stépowski, loc. cit. 978 A. GUILLAUMIN globuleux, ovoïde ou trigone. Celui-ci ne renferme qu'une loge fertile monosperme, mais les deux autres loges sont indi- quées par deux ete cavités à parois minces, friables et pouvant facilement se détacher de la loge fertile. L'embryon contenu est à cotylé- dons verts, chiffonnés, repliés sans qu'il soit possible d'en saisir la forme. Kunth (1) le premier à constaté que les cotylédons étaient laciniés jusqu'à leur base en trois divisions entières. Malgré plusieurs envois de grai- nes de Bursera du Mexique, des Antilles et du Brésil, nous n'avons pu obtenir de germinations, les noyaux Fig. 56. — Burséra Simaruba. — tant tous stériles (2); cependant il Fe a 2 use existe, dans l'herbier du Muséum de l'herbier du Muséum). de Paris, quatre dessins dont nous ignorons l’auteur et portant cette simple mention « Herb. Deless. » ; ce sont probablement des dessins de germinations conservées dans l’herbier Delessert à Genève, ou des copies de dessins de ce même herbier. Quoi qu'il en soit, ces dessins montrent bien que les cotylédons sont composés palmés comme ceux des Canarium, mais les pre- mières feuilles sont trifoliolées comme celles des Protium, des Garuga ou des Pachylobus et non simples comme chez les Protium ; elles sont en outre opposées. Le genre Bursera est donc bien caractérisé par son fruit et son embryon et montre une fois de plus que les genres à fleur. du type 4-5 n'ont pas trace des faisceaux anormaux que nous avons rencontrés dans les genres à fleur du type 3. \ - (4) Terebinthacearuwm genera. Paris, 1824. (2) Au dernier moment, nous nous procurons, grâce à M. Hubert, une germination de Bursera vérifiant en tous points les croquis de l'herbier du Muséum. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 279: 15. — COMMIPHORA Jacquin. Nombre des espèces : 118. Espèces étudiées: C. africana Engl., C. Agallocha Engl., €. Borvimana Engl., C. caudata Engl., C. frarinifolia Bak., C. grandifoliu Engl., C. Marchandi Engl., C. Myrrha Engl., C. Opobalsamum Engl., C. orbicularis Engl., C. Pervilleana Engl., €. pulverulenta Mihi, C. letramera Engl. Le genre Commiphora est celui qui se rapproche le pius du genre Bursera à cause de son fruit à péricarpe déhiscentà matu- rité après avoir été charnu, ne renfermant qu'un seul noyau pluriloculaire dont une seule loge est fertile, mais il s'en distin- gue bien nettement par sa morphologie florale. | Au point de vue purement anatomique, il n’est pas possible de trouver un eritérium permettant de distinguer ces deux genres, néanmoins les coupes de tige et de feuille des Commi- phora présentent un ensemble de particularités qui permettent très bien de les reconnaître sans avoir pourtant de critérium. Tige. — La moelle est tantôt formée de cellules minces, poly- gonales (C. caudata, C. Marchand, C. orbicularis), tantôt constituée par des cellules plus épaisses, arrondies, laissant entre elles de nombreux méats (C. africana, Myrrha, Pervil- leana) . Le bois présente de très nombreux rayons médullaires uni- sériés et un très grand nombre de fibres; par contre, les fais- ceaux sont peu nombreux et de petite taille. Le liber présente des canaux sécréteurs volumineux et en grand nombre, ce qui explique la quantité considérable de gomme résine exsudée par ces plantes. Les arcs péricycliques sont peu épais (1-3 couches de cellules, tantôt homogènes, tantôt hétérogènes), le plus souvent discon- Linus, parfois réduits à de petits amas de cellules scléreuses au niveau des plus gros canaux sécréteurs (C. /raximfolia, Mar- chandi) . : Nous n'avons jamais observé de sclérites dans l'écorce; par 280 A. GUILLAUMIN contre, celle-ci présente de très nombreuses lenticelles qui peu- vent atteindre la taille d'un pois chez le C. fraxinifolia. Il'existe assez souvent de l'oxalate dans les divers tissus : nous en avons rencontré en cristaux simples dans le liber et l'écorce du C. Myrrha et seulement dans l'écorce chez le C. africana. On sait que la Re des Commiphora possèdent deux sortes Fig. 57. — Commiphora Marchandi. Coupe transversale d’un rameau court. — m, moelle ; b, bois; {r, liber; cs, canaux sécréteurs, p, péricycle : Gr. 20. de rameaux, les uns dé- veloppés normalement, les autres très courts, à croissance extrêmement lente, couronnés au som- met d'un bouquet de feuilles et portantsouvent les inflorescences ; bon nombre d'espèces ont en outre l'extrémité des ra- meaux transformée en une épine conique, allon- gée. Les rameaux épi- neux et l'épine elle- même ne nous ont fourni aucune particularité ana- tomique intéressante ; par contre, les rameaux courts (non épi- neux) des ©. Marchandiü et orbicularis nous ont montré une structure particulière : la moelle, au lieu d'être circulaire, était disposée en étoile dont les angles se prolongaient en une large bande médullaire insérée au milieu du bois, ainsi que d'énormes rayons médullaires, ce qui n’'empêchait pas ceux-ci de coexister. Feuille. — Le pétiole est ordinairement cylindrique, parfois aplati (C. pulverulenta) où même déprimé au-dessus (€. Agal- locha et orbicularis) ; normalement les faisceaux libéro-ligneux forment un cercle fermé, toutefois chez le €’. Opobalsamum, is ne sont disposés que suivant un arc largement ouvert; presque tou- jours les cellules du pétiole, principalement celles de l'écorce, sont littéralement bourrées d’oxalate surtout en màcles. Les pétiolules sont entièrement comparables aux pétioles et ne présentent pas plus de renflements moteurs. Le limbe présente ordinairement des cellules mucilagineuses STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 281 épidermiques,mais jamais d'hypoderme etune assise palissadique seulement; les principales variations portent sur la nature de l'épiderme, les poils et l’oxalate, mais nous ne saurions trop 215. 58. — Commiphora africana. — Coupe transversale du limbe de la foliole terminale : Gr Fig. répéter que ce dernier caractère ne nous semble rien avoir de spécifique. . Chez le C. orbicularis, 'épiderme supérieur est à grandes cel- lules mucilagineuses régulièrement disposées côte à côte; il existe des poils unicellulaires courts et très aigus et l'oxalate fait défaut. Chez le C. Agallocha (1) les cellules de l’épiderme supérieur (1) Comme plusieurs autres espèces, le C. Agallocha présente a curieuse 282 ; A. GUILLAUMIN sont réduites en hauteur mais très dilatées horizontalement et bombées en dehors; il y a des mâcles en oursin dans lous les tissus, sauf l'épiderme supérieur. | Chez le C. pulrerulenta, Y'épiderme supérieur a une disposition analogue à celle que nous venons de décrire chez le C. orbicu- laris, mais il n'existe de mâcles que dans le tissu lacuneux; la pulvérulence roussâtre particulière àla face inférieure de la feuille est due à un très grand nombre de poils sécréteurs capités, les uns droits, les autres «en escargot » formés de cellules à parois très minces. La structure est identique chez le €. Marchandi, à peu près identique chez le C. Pervilleuna sauf l'absence de poils, et l'énormité des cellules de l'épiderme supérieur. Chez les C. africana et C. Opobalsamnun, 1 y a des cellules mucilagineuses dans les deux épidermes, des poils sclérifiés sur les deux faces et des dépôts d’oxalate en mâcles, mais dans la seconde de ces deux espèces elles sont surtout localisées dans l'assise facuneuse la plus inférieure et située immédiatement au- dessus de l’épiderme. Fleur. — La fleur présente une disposition que nous n'avons pas encore rencontrée : les sépales, les pétales et les filets des élamines sont soudés en cloche sur une plus ou moins grande longueur et ce tube est tapissé par le disque nectarifère concave et non annulaire; la partie libre des filets stanimaux ne forme pas de tube particulier, chaque filet étant distinct. Les matériaux nous ont presque complètement fait défaut pour l'anatomie ; nous avons pu cependant constater que la partie soudée des deux verticilles du périanthe présentait à son intérieur de vastes lacunes sécrétrices. Fruit. — Comme chez les Buwrsera, le fruit est d’abord charnu, puis le. péricarpe se dessèche et s'ouvre en plusieurs valves à maturité el ne conlient qu'un noyau osseux unique, à une seule loge fertile, mais montrant la trace de 1-3 autres loges avortées. L'embryon est droit, à cotylédons minces, contournés, dont nous ignorons la forme, n'ayant eu que des fruits anciens par ticularité d’avoir une grande foliole médiane avec deux autres, très petites, insérées à la base; ces dernières sont très rapidement CRUE, en sorte que la feuille paraît le plus souvent simple. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 283 et empoisonnés alors qu'il nous eùt fallu des germinations. Néanmoins le genre Commiphora est bien caractérisé par sa fleur et son fruit qui le distinguent très nettement des Brrsera et, Comme on va le voir, des Garugu. 16. — GARUGA Roxb. Nombre des espèces : 6. Espèces étudiées : G. floribunda Dene, G. mollis Turez, G@. PierreiMihi, G. pinnata Roxb., G. sp. (Jardin de Buitenzorg, VI, B, 88). Tige. — Nous avons observé, ainsi que l'avait signalé Jadin, l'hétérogénéité des cellules de la moelle, les unes, grandes el allongées, contenant de gros cristaux d’oxalate entourant les autres plus régulières, de taille moindre et renfermant spécia- lement des matières lannantes. Les rayons médullaires sont unisériés et renferment aussi du tanin et de l’oxalate, ce dernier en cristaux simples. Le bois est à texture serrée mais à éléments à parois très épaisses et à vaisseaux de diamètre assez faible. Le péricycle scléreux forme autour du liber un anneau fermé; il ya en outre une zone de fibres selérifiée presque continue dans le liber secondaire. L'écorce contient beaucoup de tanin — aussi les indigènes de l'Indo-Chine l’utilisent-ils pour le tannage — et présente en outre des sclérites nombreuses, disséminées ou groupées en petits îlots d’une dizaine de cellules, en général de taille fort différente ; dans les cellules scléreuses, aussi bien que dans les cellules restées cellulosiques, on rencontre des cristaux d’oxalate chez. le G. pinnata. Feuille. — Le limbe est mince et peu épais, sauf chez les G. Pierrei et coriacea? el ne comprend qu’un épiderme mince, une assise palissadique unique et trois ou quatre couches lacu- neuses. Comme le pétiole, il est revêtu à sa partie supérieure, chez le G. mollis, de poils unicellulaires sclérifiés, longs ef crochus à leur extrémité. 284 A. GUILLAUMIN Le ; Fleur. — La fleur est du type 5, campanulée avec disque concave à la manière des Commiphora, mince et se terminant par de petites protubérances alternant avec les 10 filets stami- naux : dans ce tapis nectarifère les mâcles d'oxalate sont fré- quentes, mais les papilles font défaut; les stomates sont légère- ment surélevées. L'ovaire, à 5 carpelles limitant 5 loges biovulées, est petit par Fig. 59. — Garuga Pierrei. — 1, papilles stigmatiques : Gr.215; 2, coupe trans- versale du style; ée, cordons de tissu conducteur du tube pollinique : Gr. 40 ; 3, un de ces cordons plus grossi : Gr. 215. S rapport à la partie campanulée de la fleur et a des parois minces. Un premier cercle de faisceaux vaseularise les parois des carpelles et un second, interne et orienté en sens inverse, nourrit les ovules et émet des prolongements dans le style. Celui-ci est plein et présente cinq cordons de tissu conduc- teur du tube pollinique, à section elliptique qui alternent avec des groupes de deux faisceaux libéro-ligneux. à Les papilles stigmatiques sont courtes et on retrouve dans la couche immédiatement interne des mâcles d’oxalate. Fruit et embryon. — Le fruit est charnu et indéhiscent, en sénéral non velu et renferme de 1 à 5 noyaux globuleux ruminés à l'extérieur, osseux, très durs, uniloculaires et mo- nospermes. L'embryon unique apparaît comme formé d’une tigelle très courte et de nombreux lobes cotylédonaires foliacés. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 285 Germination. — Les graines que nous a envoyées M. le D' Treub ne portaient pas de nom d'espèce, mais certains sujets issus de ces graines ont maintenant des feuilles aduites à folioles glabres, terminées par un long acumen et portées par des pétioluies courts, qui correspondent assez bien à celles du @&. pinnata. Darant la germination qui est lente, même dans des serres coloniales se rapprochant des conditions de milieu de sous-bois tropical, le noyau éclate suivant un méridien etlaisse échapperla radicule puis les cotylédons qui se déplient tout en émergeant de terre : on peut voir alors qu'ils sont composés-palmés à cinq lobes principaux, nous disons principaux, car fréquemment les lobes situés à droite et à gauche du lobe médian présentent deux petits lobes secondaires peu marqués situés du côté du lobe interne. Les premières feuilles apparaissent tardivement et sont faussement opposées car elles n'apparaissent pas simulla- nément; ce n'est que vers la neuvième ou dixième Fig. 60. — Garuga pinnata. — Coty- Fig. 61. — Germination de Garuga lédons étalés >< 1/8. } pinnala. feuille qu'elles sont franchement alternes ; les feuilles primor- diales sont à trois folioles serretéessurles bords, celle du milieu étant loujours plus grande et portée par un pétiolule distinct, 286 A. GUILLAUMIN landis que les latérales sont sessiles. La huitième ou neuvième : feuille commence à être à deux paires de folioles et le nombre s'accroit ensuile Jusqu'à une dizaine de paires, en même temps qu'on voit apparaître de temps à autre à la base d’une foliole une pinnule, sorte de petit limbe sessile, orbiculaire, comparable à une stipule de second ordre : les stipules man- quent cependant complètement dans tout le genre. Il est bon de remarquer que les feuilles à trois folioles sont plus simples que les cotylédones à cinq divisions, ainsi que nous l'avons signalé chez les Canarium, ce qui est assez rare, les feuilles séminales (cotylédons), les feuilles primordiales et les feuilles adultes suivant un ordre de complication croissante et rappelant fréquemment, comme l'a montré M. Dufour pour les Achillea (1), le type des feuilles adultes d'espèces voisines. Dans l'embryon, la radicule et la tigelle sont carrées et pré- sentent quatre cordons procambiaux offrant déjà à leur intérieur un gros canal sécréteur. Les premiers vaisseaux puis le bois se forment avant même que les cotylédons ne soient sortis du noyau, la structure superposée remplace très rapidement la structure alterne et l’assise cambiale se forme dans l'axe hypo- cotylé en même temps que les premiers vaisseaux déformés et écrasés se résorbent sur place. Presqu'en même temps, on constate dans la racine, la conslitulion d’une assise génératrice péricyclique. Lorsque les formations libéroligneuses se sont rejointes de manière à former un manchon complet, les arcs péricycliques se sclérifient et l’oxalate commence à se déposer en mâcles dans l'écorce. Après l'apparition des deux premières feuilles on peut cons- tater qu'il existe des canaux sécréteurs dans le liber secondaire de l'hypocotyle et que les ares péricycliques ont achevé de se sclérifier. Au même moment, commence à se former dansl'axe hypocotylé une assise subéro-phellodermique sous-épidermique. Dans ie cotylédon, il existe cinq nervures correspondant à chaquelobe, mais il n'y en a que deux dans le pétiole cotylédo- naire : une première ramificalion se produit pour innerver les lobes les plus externes, puis une seconde pour les lobes internes, (1) Observations sur les feuilles primordiales des Achillées (C. R. Acad. des Su ue 24 juin 1907). (Ait STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 287 ce qui fait qu'en réalité les lobes ne sont pas insérés au même point (palmés) mais dépendent deux à deux les uns des autres (pennés). 2, coupe schéma- 4, coupe schématique du 40; Gr. 210 GE. hypocotylé jeune : cotxléd 3, coupe d'un lobe coupe schématique de l'axe on 1e TE FREE OS TE — 1, TT pétole de Ja premiére feuille : Avant l'apparition de la première feuille, la tige, la face supérieure des lobes cotylédonaires et le bourgeon terminal sont revêtus de poils clairsemés, raides, unicellulaires, analo- . gues à ceux revêlant les feuilles chez l'adulte dans certaines espèces ; les premières feuilles sont parsemées de poils tecteurs 288 A. GUILLAUMIN analogues et de poils sécréteurs capités formés d’une tige de plusieurs cellules superposées supportant une masse globuleuse pluriceHulaire. Les cotylédons, de même que les feuilles, ne présentent pas d'hypoderme et necomportent qu'une seule assise palissadique. Le genre Garuga est donc parfaitement caractérisé par sa fleur, son fruit et ses cotylédons. 17. — CANARIASTRUM Engl. Une seule espèce connue: C. Zenkeri Engl. que nous n'avons jamais vue. : La description d'Engler indique que le fruit est charnu, indéhiscent, à trois noyaux uniloculaires, mais ne dit absolument rien de l'anatomie, de sorte qu’il n’est peut-être pas certain que ce soit une Burséracée. : DEUXIEME PARTIE CHAPITRE L. — CLASSIFICATION DES BURSÉRACÉES. De l'exposé descriptif qui précède, on peut déduire les caractères anatomiques de la famille : Racine. — À moelle lignifiée souvent envahie par le bois, liber à canaux sécréteurs se formant dans le procambium, péri- cycle seléreux, des sclérites ou non dans l'écorce. Tige. — À moelle ignifiée, souvent en partie sclérifiée, pré- sentant uniquement des canaux sécréteurs chez le B. papyrifera et des faisceaux libéro-ligneux anormaux orientés à contre-sens chez tous les Canarium ; Uiber à canaux sécréteurs; péricycle scléreux, au moins en partie ; écorce avec ou sans sclérites, avec ou sans canaux sécréleurs ; assise subéro-phellodermique en général sous-épidermique. Oxalate en cristaux simples, en mâcles ou nul. Pétiole. — Cylindrique ou aplati en dessus, parfois ailé, présentant presque toujours un cercle complet de faisceaux et des faisceaux anormaux chez Canariellum, Pachylobus, Dacryo- des, Santiria, Traltinichia el Canarium ; parfaitement compa- rable à la tige. Limbe de la feuille. — Jamais bifacial dans les espèces observées; épiderme souvent mucilagineux, surtout l’épiderme supérieur, pas souvent papilleux; rarement un hypoderme ; tissu palissadique en général à une seule assise ; assez souvent des stomates sur les deux faces; souvent des poils tecteurs simples oustellés, des poils sécréteurs capités et en « escargot » ; nervures, même les plus petites, pourvues d’un canal sécréteur libérien ; oxalate ou non; rien ne prouve la « prédisposition particulière à avoir des domaties ». Fleur. — Périanthe avec ou sans lacunes sécrétrices, papilleux ou non ; disque papilleux ou non, vascularisé ou non, stomatifère ou non ; stigmate toujours, style rarement papilleux, üssu conducteur du tube pollinique à cellules allongées, à ANN. SC. NAT, BOT., 9e série, xs AO 290 A. GUILLAUMIN parois gélifiées, en général formant autant de cordons que de loges de l'ovaire ; ovaire pluriloculaire, à chaque loge à deux - ovules dont un avorte normalement, anatropes, insérées dans l'angle des loges, ovules bitegminés, sans albumen, à long sus- penseur chez rs um. Embryon. — A cotylédons minces ou charnus, entiers: lobés ou divisés Jusqu'à leur base (composés) en général plissés, (sauf Tetragastris et Crepidospermum), rarement verts dans le noyau, droit (légèrement courbe chez Crepidospermum) à radi- cule supère bien développée ou bien rudimentaire (Santi- rid). Développement, très accéléré ; cotylédons épigés avec ou sans chlorophylle ; axe hypocotylé long; premières feuilles opposées ou franchement alternes, Jamais stipulées, souvent plus simples que les feuilles séminales. De tout cela, il n'y a que deux caractères anatomiques abso- lument fixes : | 1° La présence de canaux sécréleurs libériens primaires apparaissant dans le parenchyme procambial puis entourés per le liber ; 2° L'existence d’un péricycle sclérifié, au moins en par- lie. Toutefois on peut distinguer certains groupes anato- miques parfaitement délimités, ce que nous indiquerons par le tableau suivant qui peut servir, dans les connais- sances actuelles, de classification anatomique des Burséra- cées. Classification anatomique des Burséracés. A. Des faisceaux anormaux : a. Dans la tige et la feuille......... Pret het D stone Canarium b. Dans la feuille seulement. : ) Santiria. a. Pas d’hypoderme dans la feuille............ .. € Pachylobus. \ Trallinickia. B. Hypoderme dans la feuille. A-une seulercouche 2" LR Dacryodes. ++ A-plusieurs couches :. ..:2.,,,,1, 4.42. Canariellum. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 291 B. Pas de faisceaux anormaux : a. Hypoderme dans la feurlle.........,...7..:1.: UE Triomma. Boswellia. Bursera. Commiphora. Garuga. Tetragastris. Crepidospermum. Protium. ! Scutinanthe. Nous ignorons dans quel groupe placer le Canariastrum. b. Pas d'hypoderme dans la feuille”... En se basant uniquement sur les fruits, les semences et les germinations, on peut établir la classification suivante que nous exprimerons aussi sous forme de clef dichotomique de façon à la rendre pratique pour les collections de graines et les services de culture où le plus souvent on envoie des fruits et des graines complètement dépourvus d'échantillons botaniques permettant l'étude de la fleur. On saura d'abord qu'on aura affaire à une Térébinthacée par une coupe dans un organe quelconque des germinations permettant de voir s’il v a des canaux sécréteurs libériens, et qu'ils’agit en particulier d'une Burséracée en regardant dans le noyau sil n'existe pas trace d’un second ovule avorté, au moins dans la loge fertile. Classification des Burséracées d'après le fruit, les graines et les germinations. A. Fruit indéhiscent. a. Un noyau pluriloculaire. a. Cotylédons plissés, non entiers. + Cotylédons composés. À Première feuille simple.............. Canarium. AA Première feuille trifoliée............. Pachylobus. IRC ENT ORNE ER TERRES ‘D AE RIOUES { Traltinickia. ++ Cotylédons seulement lobés............. Santiria. TORRES ER RARES TA te Canariellum. B:Cotylédons plissés, entiers .......::...-..... Scutinanthe. b. 1-5 noyaux uniloculaires. _« Cotylédons non plissés. —+ Cotylédons non incurvés ......,......... Tetragastris. ++ Cotylédons incurvés .:...:.....: Fe Crepidospermum. _B. Cotylédons plissés. :.+ Cotylédons composés :...:......,.,...., Garuga. ++ Cotylédons seulement lobés ............, Protium (pro parte), 299 A. GUILLAUMIN B Fruit déhiscent. a. 1-5 noyaux uniloculaires. a. Cotylédons plissés. + Cotylédons non entiers. À Cotylédonis lobés .........:........4. Protium (pro parte). AA Cotylédons composés................ Boswellia. ++ Cotylédons entiers. .................... Aucoumeu. INSON BIS BUS EP EEE CEE Re nie Triomma. b. Un noyau pluriloculaire. ; «. Cotylédons plissés. + Cotylédons composés. À Première feuille trifoliolée......,.... Burser«. Cotylédons? | Premiere feuille ere eee Commiphora. Par son fruit indéhiscent, à trois noyaux uniloculaires le Canariastrum se placerait au voisinage des Tetragastris, Crepi= à dospermum, Garuga et Protium. Il est intéressant de comparer ces résultats à ceux qu'on obtient par la seule étude de la fleur. Classification des Burséracées uniquement d’après la fleur. A. Fleur du type 3. a. Dialypétale. Canarium. &. ANTNÈTES NON AUNÉCS ee eee: ie nue Pachylobus. 6 Anthéres adnéess ere tn en ne .. Dacryodes. DAGAMOPÉLALE PR Re en Trattinickia. B. Fleur du type 5-4. dGamMmOopétales Aie, ARR re en Tetragastris. b. Dialypétale. | a nISOSÉMONEs ame he er AIRES RER Crepidospermum. 6. Diplostémone. + Réceptacle plan. A. Disque annulaire. © Ovaire à-4-5 loges............... Protium. OO Ovaire à 2-3 loges. a Stigmate discoïde............ Scutinanthe. Bursera, oQ Stigmate non discoïde ....... | Boswellia. Triomma. , AA Disque à glandes séparées. ..,....... Aucoumeu. ++ Réceptacle concave. | À Ovaire à.2-3 loges... ....,.. DAME DIE Commiphora. AA Ovaire à 5 loges............... AU TVR STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 293 Par sa fleur du type 5, dialypétale diplostémone (?), à réceptacle plan et disque continu, le Canariastrum se placerait au voisinage des Protium, Sculinanthe, Boswelliu, Triomma et PBursera. En combinant ces trois classifications on peut arriver à une classification rationnelle puisqu'elle est basée, non sur un seul caractère tiré de la fleur ou du fruit, mais sur tout un ensemble de particularités anatomiques et morphologiques; nous l'expri- merons encore sous forme de clef dichotomique afin de la rendre d’un usage commode. Classification générale des Burséracées. A. Fleur du type 3. a. Dialypétale. æ, Anthères non adnées. —+ Faisceaux médullaires dans la tige....... 1. Canarium. ++ Pas de faisceaux médullaires dans la tige. À Fruit symétrique suivant un axe. © Endocarpe ligneux .............. 2. Canaricllum. ©O© Endocarpe parcheminé .......... 3. Pachylobus (sect. Eupachylobus) AA Fruit symétrique suivant un plan seu- lement. © Cotylédons composés............ 3. Pachylobus (sect. Santiriopsis). OO Cotylédons lobés. .............. . 4. Santiria. BPANINÉLESAANECS Rien eme dee 5. Darryodes. CAADIO DÉLAI RS RS an ee are 6. Trattinickia. B. Fleur du type 5-4. DROHIMON OLA A PE venons same cor ne 7. Tetragastris. b. Dialypétate. DRE OSCEMONE ER IR A ten ie eue 8.Crepidospermum B. Diplostémone. + Réceptacle plan. À Disque annulaire. GNOvaire à 4-5 loges... ...,1..: 9. Protium. OO Ovaire à 2-3 loges. D Stigmate discoïde............ 10. Scutinanthe. O0 Stigmate non discoïde. q Fruit non ailé. È + Un seul noyau pluri- LOCUIE EE ES 11. Bursera. x x Plusieurs noyaux uni- JOCULES PTE 12. Boswellia. QOMETUIL alé 43. Triomma. AA Disque à glandes séparées. ........... 14, Aucoumea. + Réceptacle concave. À Ovaire à 2-3 loges...........,........ 15. Commiphora. RATOVaIre Ro lOBESER een 16. Garuga. 294 A. GUILLAUMIN Par sa fleur du type 5, dialypétale, vraisemblablement diplostémone, à réceptacle plan, et disque continu, pâr son : fruit indéhiscent, à trois noyaux uniloculaires (indiquant proba- blement un ovaire à troisloges), le Canariastrum doit — s'il est une Burséracée — se placer au voisinage des Protium, Scuti- nanthe et Bursera; Engler l’a rapproché des Canarium, mais pour cela il serait nécessaire de savoir s’il existe ou non des faisceaux anormaux. Nous rappellerons, en outre, qu'au point de vue chimique les v - ? ? - _ sécrétions des Burséracées constituent (avec celles des Rutacées) une famille caractérisée par la présence de « Resen » et d’ Amy- rine et qu'on peut y distinguer les groupes suivants : A. Des résines. a. A Bryoïdine, sans Icicacine 6050 IAE Canarium. b, Sans Bryoïdine à Icicaciné 44... mie Protium. Insuffisamment connues : Pachylobus, Dacryodes, Au- coumea, Bursera. - Boswellia. B'Des sommes MÉSINCS. Le MR NAN PR ; Lu : Commiphora. On voit dans toutes ces classifications, qu’on s'appuie sur un caractère ou sur l’autre, qu'il existe toujours deux groupes que nous pensons devoir être considérés comme deux tribus : 1° Les Canariées (tribus nov.) caractérisées par des faisceaux anormaux dans la tige ou au moins dans la feuille, la fleur du type 3, le fruit indéhiscent, à un seul noyau pluriloculaire ren- fermant 1-3 embryons à cotylédons toujours plissés, composés ou au moins lobés. : 2° Les Protiées, comprenant les Garugeæ de Marchand (1) plus ses Fediwigiæ (moins Tratlinichia) et ses Protieæ (moins nos Col dépourvues de faisceaux anormaux, à fleur du type à ou4, à fruit déhiscent ou non contenant un ou plusieurs noyaux, à une ou plusieurs loges renfermantdes embryons à cotylédons plissés ou non, composés ou non. La oncloe entre ces deux tribus est marquée : 1° Par les Scutinanthe ayant un fruit indéhiscent à un seul noyau pluriloculaire comme les Canariées, mais possédant une fleur du type 5 et manquant de faisceaux anormaux. (1) Recherches sur l'organisation des Burséracées. Paris, 1868, p. 30. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 295 2° Par les Tetragastris ne présentant ni faisceaux anormaux ni fruit indéhiscent et à un seul noyau pluriloculaire mais possé- dant comme les Traltinickia une corolle gamopétale. CHAPITRE I. — AFFINITÉS DES BURSÉRACÉES. - On voit qu’il n'existe que peu de caractères absolument fixes chez les Burséracées: les fleurs sont ordinairement dialypélales, mais pas toujours (Traltinichia, Tetragastris), Yandrocée est généralement diplostémone, mais est parfois isostémone (Crepi- dosperum), le disque nectarifère est le plus souvent continu, mais est formé de glandes séparées chez l'Aucoumeu. Le fruit est également variable. Il est de même des cotylédons ordinairement plissés. Mais il existe un caractère absolument fixe : le nombre des ovules dans chaque loge qui est de deux. Nous avons vu, qu'au point de vue anatomique il y avait deux caractères absolument constants : 1° La présence de canaux sécréteurs dans le liber primaire, formés dans le procambium ; 2° L'existence dans la tige et la racine d’un péricycle selérifié au moins en partie; la sclérification n'existant naturellement pas dans les organes très Jeunes, ce caractère n’a de valeur que pour Padulte. Nous venons de voir enoutre que l'Amyrine se rencontre dans les sécrétionsdes Burséracées, mais aussi danscellesdes Rutacées. Les particularités absolument caractéristiques des Burséracées se réduisent donc seulement : | 1° À la présence de canaux sécréteurs libériens formés dès le procambium ; 2° À l'existence de deux ovules par loges de l'ovaire. C'est le critérium des Burséracées, qui sera extrèmement précieux puisqu'il permet en n'ayant qu'une fleur, ou même qu'un fruit pourvu qu'il contienne un embryon, sinon mûr, au moins assez avancé, de reconnaitre qu'on à affaire à une Bur- séracée. Les limites de la famille étant ainsi nettement établies, celhe- ei peut être décrite ainsi : 296 A. GUILLAUMIN Plantes ligneuses, à feuilles alternes à l’état adulte, composées pennées, rarement simples, à fleur du type 3 ou 5-4, en géné- ral dialypétales et diplostémones, à étamines souvent soudées en tube à la base et à anthères biloculaires, à déhiscence longi- tudinale, à ovaire supère, à carpelles soudés limitant plusieurs loges biovulées, à placentation axile et à style unique. Fruit déhiscent où non à 1-5 noyaux ligneux ou parcheminés, unilo- culaires ou non, chaque loge ne renfermant qu'un embryon à radicule supère, presque toujours complètement droit, à cotylé- dons en général plissés, le plus souvent non entiers. Toujours des canaux sécréteurs dans le Liber primaire et, chez l'adulte, un péricycle sclérifié, au moins en partie dans la racine et la tige. Résines où gommes résines à « Resen » et à Amyrine. Il est hors de doute que la famille doit donc se placer dans le groupe des Dicotylédones, dialypétales, à placentation axile, pistil libre, androcée ordinairement diplostémone, à anthères à déhiscence longitudinale, pourvues de cellules sécrétrices spé- ciales dans les tissus internes, c’est-à-dire au voisinage de Rutacées, Anacardiacées, Simarubacées, Cnéoracées, Méliacées, Coriaracées, Sapindacées et Hippocastanacées ; il est également évident que les affinités les plus marquées se trouvent avec : 1° Les Rutacées dont les loges de l'ovaire renferment presque toujours plus d’un ovule (1) dont les filets staminaux sont assez souvent soudés en tube à la base et dont les résines renferment de l’Amyrine mais qui n’offrent pas de canaux sécréteurs libé- riens; 2° Les Anacardiacées, pourvues de canaux sécréteurs dans le liber et d'un péricyclele plus souventscléreux maisn’ayant qu'un ovule par loge de l'ovaire ; 3° Les Méliacées, présentant en général deux ovules par. loge ovarienne, et des filets staminaux soudés en tube; 4° Les Simarubacées qui possèdent un système sécréteur interne mais dans le bois et un seul ovule par loge de l'ovaire. Quant aux soi-disant affinités avec les Juglandacées, nous ne (4) Quand il y a plus d'un ovule, chez les Evodia par exemple, ceux-ci sont | souvent suspendus l’un au-dessus de l’autre et non l'un à côté de l’autre comme chez les Burséracées, mais on trouve aussi des genres à deux ovules collatéraux, les Zantoxylum par exemple. STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 297 saurions mieux faire que de rappeler la phrase d'Eichler : « Les feuilles composées des Juglandacées et leurs qualités « aromatiques sont les seuls caractères qui rapprochent cette « famille des Térébinthacées. » On peut exprimer ces diverses affinités dans le schéma sui- vant où le trait fort indique les ressemblances les plus accen- tuées : Rutacées. | Burséracées: Méliacées. 4 - Anacardiacées. Simarubacées. Bentham et Hooker, dans leur Genera Plantarum, ont éloigné es Anacardiacées des Burséracées qu'ils ont placées non loin des Rutacées ; Engler dans les Pflanzenfamilien à mème accentué cette distinction. D'APRÈS BENTHAM ET HOOKER : D'APRÈS ENGLER : Rutacées. Célastrinées. Rutacées. Dichapétalacées. Simarubées. Stackousiées. Simarubacées,. Euphorbiacées. Ochnacées. Rhamnées. Burséracées. Callitrichacées. Burséracées. - Ampélidées. Méliacées. Empetracées. Méliacées. ‘ Sapindacées. Trigoniacées. Coriariacées. Chaillétiacées. Sabiacées. Vochysiacées. Buxacées. Olacinées. Anacardiacées. Trémendacées. Limnanthacées. Ilicinées. : Polygalacées. Anacardiacées. Sans vouloir tomber, comme Baillon, dans l'excès contraire en faisant des Burséracées et des Anacardiacées une seule famille, ne vaudrail-il pas mieux cependant les rapprocher, car « les détails anatomiques sont des faits comme les autres et il n’y à pas de raison pour les négliger (1) » et on doit en tenir compte dans une classification réellement naturelle, aussi proposons-nous de grouper les familles les plus voisines des Burséracées dans l'ordre suivant: Rutacces. Simarubacées. Burséracées. Cnéoracées. Méliacces. Sapindacées,. Anacardiacées. (1) Alp. de Candolle, La Phylographie, p. 232. 298 = A. GUILLAUMIN CONCLUSION Dans le présent exposé de nos recherches sur la structure com- parée et le développement des Burséracées, nous nous sommes efforcé de réduire le texte au strict minimum; nous avons préféré décrire les faits brièvement et donner le plus possible de dessins, de schémas et de photographies, ce qui met les parti- cularités de structure et d'aspect beaucoup plus en relief que ne saurait le faire la description la plus longue et la plus détaillée. I n'y avait guère sur l'anatomie des Burséracées que des études particulières ou des observations occasionnelles : Marchand, Jadin n'avaient étudié que la tige, Van Tieghem que les canaux sécréteurs, Vesque, Blenk, Eichler, C. de Candolle que la feuille, Moëller et Boorsma que le bois, etc. ; Stépowski n'avait observé que la tige et la feuille de dix-sept espèces ; Solereder lui-même, dans son travail si important sur l'Anatomie systématique des Dicotylédones, s'était presque borné à recueillir les documents épars sur la famille, ne faisant que très peu d'observations per- sonnelles. SeulPeter, à la suite deses recherches sur le Boswellia Carleri, s'était efforcé d'étendre ses recherches à tout le genre, mais s'était limité aux organes végétatifs (1). Nous pensons donc être le premier à avoir entrepris un travail d'ensemble, sur la structure etle développement des Burséracées. On n'avait aucun renseignement sur la structure anatomique de la fleur. : nous avons montré que les pétales, les nectaires, parfois le style, étaient garnis de papilles mais qu'il n'y avait là que des caractères spécifiques manquant de généralité. Nous avons également indiqué que, presque toujours, le style présen- tait autant de cordons de tissu conducteur du tube pollinique que de carpelles. Les faisceaux libéro-ligneux anormaux, c’est-à-dire orientés à contre-sens et internes par rapport à l'anneau libéro-ligneux, n'avaient été signalés que dans la tige des Canarium, nous avons trouvé que ces faisceaux se rencontraient aussi chez les Canariellum, Santiria, Pachylobus, Dacryodes et Trattinicha, (1) On trouvera ci-après un index bibliographique dans lequel nous avons suivi l’ordre chronologique comme exprimant le développement historique de nos connaissances sur la structure des Burséracées, STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES BURSÉRACÉES 299 c'est-à-dire chez tous les genres à fleur du type 3, dont nous avons fait nos Canarünées, mais que, chez ces einq derniers genres, ils n'existaient que dans la feuille. Ayant suivi le trajet de ces faisceaux et saisi leur mode de formation, nous nous sommes convaincu qu'ils n'étaient pas et n'avaient jamais été des portions anormalement placées de faisceaux normaux. Les particularités de structure de la feuille (présence d’un hypoderme) confirment les caractères uniquement morpholo- giques mais assez peu marqués, qui permettent de distinguer les Dacryodes des Pachylobus, les Canariellum des Canarium, et les Aucoumea des Bosrwellix. Enfin nous nous sommes efforcé de faire connaître les em- bryons si curieux par leurs cotylédons contournés et plissés, le plus souvent composés, parfois seulement lobés, rarement -enüers. Nous avons toutefois fait remarquer que les T'etragastris et les Crepidospermum s'éloignent du type général par leurs cotylédons non plissés et que ce dernier genre rappelait les Anacardiacées par son embryon légèrement courbe. Nous avons montré le grand intérêt que présentent les germinations puis- qu'elles permettent de caractériser très nettement les genres. Nous basant sur l'étude de la morphologie, de la structure et du développement, nous avons pu dégager les caractères qui permettent de distinguer les Burséracées des autres familles. Les deux seuls qui soient absolument constants sont : 1° La présence de canaux sécréteurs libériens formés dès le procambiunm ; 2° L'existence de deux ovules par loge de l'ovaire. En nous servant de ces caractères, nous avons recherché, pour terminer, quelles étaient les véritables affinilés des Burséracées : comme l'ont pensé la plupart des auteurs, elles doivent se placer entre les Rutacées et les Anacardiacées, mais c’est indûment, ce nous semble, qu’on les a éloignées de celte dernière famille. Pour être complet, il nous eût fallu des échantillons de Cana- riastrum et les semences de Dacryodes, Trattini ia, Canariel- lum, Commiphora et Triomma, mais il nous a été impossible de nous en procurer; nous espérons que les voyageurs qui par- courent les régions où se trouvent ces genres voudront bien penser à nous et nous permettre ainsi de compléter ce travail. 1866. 1867. 1867. 1868. 1872. 1SHDe 1876. 1877, 1877. 1878. 1878. 1879. 188#. 1885. 1888. 1890. 1890. 1891. 1893. 1893. 1894. 1894. 1898. 1899. 1899. 1902. 1902. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE DES TRAVAUX SUR LA STRUCTURE DES BURSÉRACÉES L. Marcuavn, Recherches pour servir à l’histoire des Burséracées, 1 (Adunsonia, VI). ‘In., Recherches pour servir à l’histoire des Burséracées, IL (Adunsonia, VIN. Lo., Recherches sur l ensalion des Burséracées (Adansonia, VI). In., Recherches sur l’organisation des Burséracées. Paris. Van Tiecuem, Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des Sc. nat. Bot., 5° série, XVI). 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D, Recherches sur le genre Pachylobus (Id., 2° série, IL, n° 1). TABLE DES MATIÈRES INTRODUCTION Limites de la famille des Burséracées, sa position dans la classifi- CATIONE ET, 24 de Ne RE AR RARE ea RU AR ee RE Ra PREMIÈRE PARTIE (Partie descriptive.) D ET UE RS DRE RD DE So DUREE UE 0 à D DORA TAS MISE rte rite de nn let ete ee ne cie ee A lee ct ne s dosette BTE Re ere rene RSR ER ie ee er CAO HLACHUIOOUS EN RENE ARE Re RE un PE SN EC CE en DAC UOLES APE re de noel eue ane eme nee 0e de te ee ee de DL LSARPIG RS ENTRE 5e en nee AS NO Ne TE RE À D 2 LA LT PEN SO DS D eo PR ce ENT NN ASE TCOMMAD ONE Ne ne eee teneur enr EE AO GORUDE Es de ressens naine at elet noie dei A ne eee ee de Se LTCONANUASITUML Se ae oran etai sn er eee EN DEUXIÈME PARTIE (Partie systématique.) CHAPITRE PREMIER. — Classification des Burséracées.................,.. 4 Classification anatomique. rene PSN ee Re tre Ba Classification d'après les fruits, graines et germinations........... Classification d'après latfleur 07m RAR enr Sienne ne de ereR : Glassificationteénérale st te SR RME M Reese Cuapirre Il. Affinités des: Burséracées. 2... 144.2. en Conclusions: TA RISn ee re RER A ee eine EE Der AE Index bibliographique des travaux sur la structure des Burséracées.…. 289 202 293 295 300 QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? ÉTUDE CRITIQUE ET EXPÉRIMENTALE DES FORMES | GROUPÉES SOUS CE NOM Par M. L. MANGIN L'Aspergillus glaucus est une moisissure extrêmement ré- pandue ; on la rencontre ordinairement sur les plantes d’herbier mal séchées, sur les objets en cuir abandonnés dans un milieu humide (chaussures, objets de sellerie), sur les fruits confits ou desséchés, sur les confitures, sur les noix, les noisettes, etc. Une plante aussi commune devrait être bien connue et facile à distinguer, aussi ai-je été surpris, lorsque désirant identifier une moisissure violette, à fruclifications d'Aspergillus, il m'a été impossible de trouver l’'Aspergillus glaucus {yÿpe parmi les moisissures que l’on désigne communément sous ce nom. J'ai eu l’idée de recueillir de sources différentes toutes les formes d'As. glaucus que j'ai pu rencontrer et de les cultiver comparativement dans lesmilieux les plus variés. Les premières observations m'ont permis d'établir que la grandeur, la forme, les ornements des conidies sont, pour une _ seule et même forme, essentiellement variables avec la nature du milieu et avec la température, de sorte que cette même forme répond, suivant les conditions de la culture, à des diagnoses différentes. Il est donc indispensable, pour préciser les limites de l'espèce, de comparer toutes les formes dans le même milieu et à la température optimum ; dans ces conditions, on constate que l'espèce Asperqillus glaucus est actuellement mal définie et comprend plusieurs groupes d'individus correspondant à autant de types spécifiques distincts. 304 L. MANGIN Avant d'exposer le détail des recherches et de répondre à la question qui constitue le titre de ce travail, il convient d’exa- miner comment s'est constituée la notion d'Aspergillus glaucus. APERÇU HISTORIQUE Michel, en 1729, créa le genre Aspergillus pour un certain nombre de moisissures qui lui paraissaient semblables par la disposition particulière de leurs spores, reliées entre elles en longs cordons rectilignes noueux, et qui parfois sont emboîtées dans un « placenta » sphérique. Micheli compare l'appareil sporifère à un aspersoir ou à un goupillon (1) et c’est pour cette raison qu'il appela son genre nouveau Aspergillus. Mais les données fournies par Micheli n'étaient pas assez précises pour assurer lautonomie du genre. Si Haller l’a conservé, Gleditsch, Gmelin, Bulliard, Persoon l'ont confondu avec des formes très différentes soit sous des noms divers : Byssus de Gleditsch, Monilia de Gmelin, Mucor de Bulliard, soit comme Persoon, sous le nom d'Aspergillus qui renferme le Monilia racemosa, le Monilia digitata (Penicillium glaucum Link). Link (2), en 1809, a rétabli le genre Aspergillus avec la limite | étroite que lui avait assignée Micheli et en le séparant du genre Monilia. Ses vues furent acceptées parNees v. Esenbecket Martius sans être enrichies d’observalions nouvelles. Mais par l'absence de données précises sur la structure des pédicelles fructifères, l'imprécision de la diagnose était telle encore que Link conserve dans son genre Aspergillus, l'A. marximus devenu aujourd'hui le Syzygites megalocarpus et VA. globosus devenu le Sporodinia grandis; aussi ne faut-il pas s'étonner que Brongniart ait caractérisé les Asperçillus, rapprochés des Mucorées, par des sporules globuleuses, d'abord renfermées dans l’intérieur des filaments, puis réunies par groupes serrés autour des extrémités desrameaux. D'autre part, Sprengel confond les Aspergillus avec Mucor Syzygites sous le nom de « Gastromycetes », caractérisés (1) Micheli, Aspergillus dicitur a forma aspersorii quo in sacris utimur quam prae se fert (Micheli, Nova plantarum genera, 1729, p. 213). (2) Link, Observationes in Ordines plantarum naturales. Dissert., 1, 1809, p.15. a QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 305 par des « sporidia sporangiis inclusa » et Fries (1), dans son Systema mycologicum (1832), caractérise le genre Aspergil- lus en ces termes : « Sporidia simplicia, globosa, seriatim conglutinata, in capitulum rotundatum circa apices clavatos, arcte congesta ». Corda était donc bien fondé à écrire en 1840, à propos de l'Aspergillus glaucus, que «cette plantesi commune a ététoujours jusqu'ici très incomplètement décrite et figurée ». La suite de cette notice montrera que cette observation est encore fondée aujourd'hui, soixante-dix ans après Corda. C’est lui, le premier qui a précisé la diagnose du genre Asper- gillus et complété cette diagnose par des dessins d’une grande netteté (2). Ila bien observé les stérigmates et reconnu leur rôle dans la formation des spores. D'après lui, en effet: «la surface de la cloison (de l'extrémité renflée du pédoncule fructifère) est couverte de cellules courtes, verruqueuses, arrondies au sommet et serrées les unes contre les autres ; ces cellules sont les formateurs des spores et le support des chaînes de spores. « Les spores sont formées au sommet de chacune de ces verrues et chaque spore vieille est repoussée par la suivante plus jeune et formée ensuite... » Corda décrit l’Aspergillus glaucus dont les spores ont une membrane épaisse et réfringente, dont la surface est couverte de petites verrues plus ou moins serrées, souvent aussi clair- semées. La diagnose est la suivante : Hyphasmate effuso, ramosis- simo, repente ; süipite erecto simplici, continuo albo dein sub olivaceo; capitulis globosis cellulis nanis confertis tectis; catenis sporarum fasciculatim junctis, subaequalibus, glaucis, virescentibus, vel olivaceofuscis; sporis globosis, verrucosis, episporio firmo, nucleo compacto globoso hylo spurio. A côté de l’Aspergillus glaucus ainsi défini et figuré, Corda décrit l'A. glaucus var. repens (3), « hyphasmate laxissimo, e fibris longississimis repentibus constipato; capitulis glauco- (1) Fries, Systema mycologicum, IL, p. 383, 1829-1832. (2) Corda, Icones fungorum hucusque cognitorum, IV, p. 31, pl. VID fig. 94. Prague, 1840. (3) Corda, Icones fungorum, V, p. 53, pl. IL fig. 24. ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. x, 20 306 L. MANGIN virescentibus catenis longis strictis ; sporis verrucosis ovoideis ». Cette variété habite les statues de plâtre à Prague, c’est là qu'elle à été découverte et communiquée à Corda par M. Gutt. Winter en 1841. En dehors de la forme plus gracile de toutes ses parties, elle se distingue de l'A. glaucus Lype non seulement par ses spores plus petites, mais parce qu'elles sont ovoïdes et non sphériques et couvertes de grandes verrues. Le genre Aspergillus est désormais circonscrit. Plus tard, de Bary, en 1854 (1), démontre que l’Aspergillus glaucus est la forme conidienne d’un Ascomycète, l'Eurotium herbariorum, que Corda décrivait comme une espèce distincte vivant à l’état de parasite secondaire sur divers champignons et notamment dans les gazons dégénérés d’Aspergillus glaucus. Dans ce travail, de Bary examine incidemment le mycélium et les fructifications développées, soit dans un milieu modéré- ment humide sur un supportfavorable, soit dans un milieu très humide riche en matériaux nutritifs. Il constate alorsque «celui- ei représente la forme typique de l'A. glaucus, celui-là la variété repens de Corda, variété qui montre toutes des transitions pos- sibles jusqu'à la forme typique ». Mais dans un travailultérieur (2), de Bary a consacré quelques pages à la systématique du genre Eurotium. Parmi les espèces dont il donne la diagnose, il en est deux qui nousintéressent l’'Æ. Asp. glaucus el VE. repens. Ce dernier n’est plus une simple variété d'E. À. glaucus, mais une espèce bien distincte par les dimensions plus faibles de ses organes reproducteurs : supports conidiens, conidies, périthèces et ascospores. | C'est une espèce nouvelle qu'on n'avait pas distinguée de la forme Æ. À. glaucus; elle n’a rien de commun d’ailleurs avec la variété As. repens de Corda. En raison des variations de dia- mètre des conidies dans les deux espèces, il n’est pas possible, écrit de Bary, de dire, par l'examen des conidies isolées, si (1) De Bary, Uber die Entwickelung und den Zusammenhang von Aspergillus glaucus und Eurotium herbariorum (Bot. Zeit., 1854, p. 425). ._ (2) De Bary, Eurotium, Erysiphe, Cicinnobolus : Nebst Bemerkungen über die Geschlechtsorgane der Ascomyceten (Abhandl. Senckerbergischen Naturf. Gesells. VII, 1869-1870, Frankfurt. a. M., p. 361-455). QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 307 elles appartiennent à l'£. A. glaucus où à l'E. repens. C'est par l’ensemble des caractères que ces deux espèces se distinguent et leurs caractères distinctifs sont, d’après l’auteur, assez nets pour s'être maintenus tels dans des cultures simultanéeset dans les mêmes milieux. Voici d’ailleurs les caractères distinctifs de ces deux espèces : Eur. Asp. qlaucus. — Mycellum superficiale laxe contextum, primitus candidum tandem flavescens vel rufes- cens.. singula conidia globosa vel ovalia magna (diameter 9 ord' .-15u) episporio minuto firmo, verrueuloso. …Ascosporarum diameter major ad minorum =7/5 circiter, major plerumque 8 s-10 p. Eurotium repens de Bary. Mycelium superficiale laxe lateque repens. Conidia globosa vel ovalia tenuissime verruculosa (diameter 7 z-8,5 vu). Peri- thecia minuta. Ascosporae diam. major 4 p 5 à 5 w 6. Le nom d’Æ. repens avait été choisi par de Bary pour cette espèce à cause de la présomption d'identité avecla variété As. gl. repens de Corda. Mais les données de ce dernier auteur ne laissent, d’après de Bary, aucun doute sur lefait que Corda n’a pas vu ni décrit le véritable Æ. repens ; ce serait seulement une forme du glaucus qu'il a observée. Sichenmann (1), dans un intéressant travail sur les Asper- gilloses, signale le fait que l'A. glaucus à été confondu avec A. flavus et À. fumigatus el décrit comme capable de déve- lopper les otomycoses. Il donne une description de l'Æ. Asp. glaucus de Bary, qui ne correspond pas à la diagnose de Corda et diffère par certains points de celle de de Bary. D’après Siebenmann, les têtes fructifères sont de forme ronde régulière (une variété ou troisième espèce qui se trouve principalement sur les fruits confits a des têtes longues en forme de calice ou de pinceau). Les conidies jaune verdâtre ont de 9 à 15w. Chez la forme à tête en forme de calice, elles sont rondes, fortement verru- (1) Dr K. Siebenmann, Die Fadenpilze Aspergillus flavus, niger u. fumigatus, Eurotium repens u. Aspergillus glaucus und ihre Beziehunyen zur Otomycosis aspcrgillina (Wiesbaden, 1883). 308 L. MANGIN queuses ou en forme de pomme épineuse; chez les autres formes, elles sont ovales et finement verruqueuses. Ce serait la variété ou l'espèce signalée par Siebenmann qui correspondrait à la forme décrite et figurée par Corda, car le dessin qui accompagne la description de ce dernier auteur figure nettement les têtes en forme de calice et de pinceau. Les formes les plus nombreuses avec leurs conidies ovoïdes et finement verruqueuses ne répondent ni à la description du type de Corda, ni complètement à celle du type de de Bary. Le désaccord que nous venons de signaler entre les diagnoses concernant l'E. Asp. glaucus et relatives à l'appareil conidien, s’accentue encore à propos de l’£. repens. Ce dernier possède, d’après Siebenmann, des conidies, le plus souvent ovales lisses dont le grand diamètre oscille entre 54 et 825, tandis que pour de Bary, elles sont globuleuses ou ovales, finement verruqueuses et d’un diamètre oscillant entre Tu et8u5. Siebenmann n’a pas insisté sur la différence très nette qui existe entre les ascospores de Æ. Asp. glaucus et de E. repens. De pareilles discordances chez des observateurs également consciencieux et précis ne peuvent s'expliquer que par la varia- bilité extrême des plantes en litige et par l'existence de formes variées insuffisamment distinguées. En 1897, Meissner (1) a décrit une nouvelle espèce, l'A. me- dius, intermédiaire entre Æ. Asp. glaucus et E. repens. Par ses conidies ovoïdes verruqueuses oscillant entre 7 et 12%,ilest intermédiaire entre £. repens (5 à845)etÆ£. As.glau- cus (9 et15 4). S'il se rapproche de Æ. repens par ses ascospores dont la gouttière est à peine visible, il s’en distingue par ses conidies qui sont lisses et non verruqueuses; en outre, 1l a des ascospores grandes (122), supérieures même à celles de l'E. Asp. glaucus. Malheureusement les indications fournies par Meissner résultent de la comparaison faite entre les descriptions des diverses espèces et non des données fournies par la culture comparative, dans les mêmes milieux, des formes qu'il s’agit de distinguer. | (1) Meissner, Ueber eine neue Species von Eurotium Aspergillus (Bot. Zeit., 1897, n° 22, p. 342). QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 309 Quelques années plus tard Wehmer (1) publia un mémoire étendu surle genre Aspergillus où il passe en revue toutes les espèces décrites y compris les Sterigmatocystis qu’il considère à peine comme un sous-genre. Ce travail, qui débute par un historique complet, comporte avec l'exposé des données obte- nues par l’auteur par la culture d’un grand nombre d'espèces, le résumé critique de tout ce qui à été publié avant lui sur la question. Dans une sorte de synopsisdes espèces connues, l’auteur dis- tingue, parmi les aspergillées, les macrosporées et les micros- porées, les premières ayant des conidies dont le diamètre est supérieur à 5 y, les secondes ayant des conidies inférieures à ce nombre. Parmi les macrosporées il distingue : 1° Aspergillus glaucus Link (Eurotium Asperqulus glaucus de Bary, Eurolium herba- riorum Wigg.). 2° Aspergillus repens (Corda) de Bary, Eurotium repens de Bary. 3° Asperqillus medius Meissner, Æ. Asp. medius Meissner. 4° Asperqulus Oryzæ (Ahlbg.) Cohn. 5° Asperqillus flavus Link (ÆE. À. flavus de Bary, A. flavus Brefeld). Parmi ces formes, trois seulement constituent des espèces distinctes d’après Wehmer, ce sont: A. glaucus, À. Oryzæ, A. flavus. As. repens et As. medius sont pour Wehmer à peine spécifi- quement différents de A. glaucus. Voici, en effet, ce qu'il écrit relativement à ces deux formes (2) : « À. repens. À peine spécifiquement différent de A. glaucus, seulement plusgrèle dans ses dimensions. Jusqu'aux dimensions variables avec l’âge, la nutrition, ete., tous les caractères con- cordent. » «A. medius. Ne forme pas une espèce spéciale mais est nor- (1) G. Wehmer, Die Pilzgattung Aspergillus in morphologischer, physiologischer und systemalischer Beziehung unter besonderer Berüchsichtiqung der miltel — europaeischen Species (Mém. de la Soc. de Phys. et d'Hist. nat. de Genève, t. XXXIT, 2e partie, 157 pages, 5 planches, 1899-1901). (2): Loc. cit., p. 129. 310 L. MANGIN malement plus développé que A. glaucus. L'absence de compa- raison directe avec À. glaucus cultivé dans les mêmes conditions” enlève aux caractères différentiels de l’auteur toute leur valeur. » Au sujet de la forme conidienne d'Æ. repens, Wehmer cons- tate que cette espèce ne paraît pas Jusqu'à présent considérée comme distincte, mais il avoue n'avoir pas eu les matériaux nécessaires pour élucider la question. Cependant les auteurs les plus estimés de flores cryptoga- miques ont accepté les idées de de Bary; ainsi Schrôter, en 1893 (1), insiste nettement sur le caractère des ascospores de A. repens. « Spores lenticulaires, avec bord étroit ou en gouttière ayant 4 à 5,64 de diamètre, membrane incolore. » Ce caractère est trèsnettement différent de celui de £. herba- riorum, dont les ascospores lenticulaires ont8 à 10 y de diamètre et 5 à Tu d'épaisseur, et possèdent une gouttière très nette dont les bords plus ou moins saillants sont irrégulièrement ondulés. ; Plus récemment dans le Kryptogamen Flora de Rabenhorst, Lindau (2) réunit sous le nom de A. glaucus, la variété repens de Corda, l’A. repens de Sacc., l'A. medius de Meissner, tous avec la caractéristique des conidies sphériques ou ovoïdes, à membrane épaisse lisse, devenant plus tard finement granu- leuse, le plus souvent de 7 à 10% en diamètres, mais aussi capables d'atteindre 15 y. Dans la section £urolium, rédigée par Winter (3), l'Euror. herbariorum Wigg. (E. Asp. glaucus de Bary) est nettement distingué de Æ. repens surtout par la grandeur des ascospores et la forme de la gouttière diamétrale. Æ. herbariorum à des ascospores de 8 à 10, incolores lenticulaires avec une gouttière profonde dont les bords sont plus ou moins saillants; chez E. repens, les ascospores ont 4 à 5, 6 de diamètre avec bords à peine en gouttère. (Æ. coriorum Wallr. serait à rapprocher de E. repens.) Enfin le Sylloge Fungorum de Saccardo (4) énumère, parmi (4) Schrôter, Kryptogamen Flora von Schlesien, Pilze, Breslau, 1893. (2) Rabenhorst’s Kryptogamen Flora, Fungi imperfecti, I, p. 126. (3) Rabenhorst's Kryptogamen Flora, Ascomyceten, p. 58. a) Saccardo, Sylloge Fungorum, IV, p. 64. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 311 les espèces du genre Aspergillus qui nous intéressent, A. repens Corda, À. glaucus (L) Link avec une variété olivascens Sace. rencontrée sur des champignons à Montello, Italie boréale, et enfin À. medius de Meissner. L’A. repens (Corda) Saccardo est celui qui a été décrit par Corda sur des statues de plâtre en Bohème, auquel Saccardo rapporte une forme rencontrée par Ellis dans l'Amérique du Nord sur un Polyporus. Nous avons vu plus haut que VA. re- pens Corda ne représente d’après de Bary qu’une forme de l'A. glaucus. Quant à la variété olivascens de l'A. glaucus, elle ue se distinguerait du Lype que par sa teinte vert-olive au lieu de vert glauque. Nous verrons que cette distinction, à cause des variations de la teinte des conidies qui passent presque toutes de la teinte vert glauque à la teinte vert-olive, ne saurait être maintenue. Dans la section des £urotium, on distingue, d'après Saccardo : E. herbariorum (Wigg.) Link; Eurotium repens de Bary ; Euro- tium coriorum Walir. ; Æ. epirylon Kunze et Schum. Parmi ces espèces deux sont bien définies, ce sont l'E. herbariorum et l’£. repens, par la forme et la taille de leurs 'ascospores. L'E. coriorum n’est autre chose que l’Æ. repens dont il a les ascospores; l’Æ. epixylon, d'ailleurs incomplètement décrit, doit être rapporté à l’'Æ. herbariorum ainsi que Corda l'avait déjà nettement indiqué (1). D’après Lui, en effet, l'Ewrotium herba- riorum se rencontre « très fréquemment comme parasite secon- daire dans les grands gazons de Mucor Mucedo, Ascophora et Asperqillus glaucus. Sur les copeaux de bois, aiguilles de sapin, tige des Ombellifères, l'hypothalle est souvent rouge brun et cette forme a été nommée par quelques mycologues Eurotium epirylon ». Il est surprenant que malgré les indications très nettes fournies par de Bary, acceptées par Schrôter, Winteret Saccardo au sujet de la différence fondamentale que présentent les asco- spores des Æ. As. glaucus et E. repens, Wehmer ait persisté à considérer ce dernier comme une variété à peine distincte de l’£. A. glaucus. I à sans doute été frappé par l'observation (1) Corda, Loc. cit., LV, p. 36,t. VIL, fig. 99. 312 L. MANGIN de de Bary, rapportée plus haut, sur l'impossibilité de distinguer les conidies isolées de lÆ£. A. glaucus et de l'E. repens. Voici en effet ce que publie Wehmer en 1906 (1) : « Les champignons désignés comme Æ. repens de Bary, Eurotium Asp. medius Meissner, ne sont pas essentiellement différents de À. glaucus, parce que les différences saisissables qui dépassent la mesure des variations habituelles sont à peine visibles. « Toutefois, ajoute Wehmer, un travail précis sur ce point paraît très souhaitable pour faire disparaitre enfin les incerütudes. » | On voit que Wehmer, tout en conservant les idées expo- sées dans ses recherches fondamentales, a manifesté récemment des doutes que Le présent travail, dont la justification est ainsi établie, permettra, je l'espère, de dissiper complètement. EXPOSÉ DES RECHERCHES Les recherches dont je vais exposer les résultats ont été pro- voquées, comme je l'ai dit plus haut, par la nécessité d'identifier une moisissure d’un beau violet noir à fructifications d’Asper- gillus. Pour aboutir à une détermination précise j'ai cherché à me procurer les formes les plus nombreuses de l'espèce Aspergillus glaucus, J'en ai réuni 22 dont voici la nomenclature avec l'indication d’origine ; je désigne ces diverses formes par les lettres grecques pour ne rien -préjuger des différences qu’elles pourraient présenter : AS. a. Provient de l'Institut Pasteur ; jedois cette formeà l'obli- geance de M. Pinoy. As. p — — — y = 2 = N ù _ 2 si As. e. Cette forme a été rencontrée sur la confiture de chà-. taignes, je la dois à l'obligeance de M. Dessenon. As. «. Trouvée sur des pruneaux secs à Villeneuve-sur-Lot, transmise par M. Biers, préparateur au Muséum. -(4) Wehmer, Morphologie, Systematik und chemische Wirkungen der Aspergil- aceen (Lafar, Handbuch der technischen Mykologie, Bd IV, 208, 1905-1908). QU'EST-CE QUE L’ASPERGILLUS GLAUCUS ? 319 As. n. C'est la moisissure à mycélium violet dont J'avais à établir l'identification : elle a été rencontrée accidentellement par M*° Phisalix dans une culture. As. 9. Forme adressée à M. le D' Bornet par le Laboratoire internalional de Botanique à Amsterdam et désignée sous le nom d’As. glaucus. As. :. Forme trouvée sur des échantillons en voie de dessicca- üon de Polyporus squamosus. As. x. De l’Institut Pasteur. As. 2. Communiquée par M. Lehmann qui l’a rencontrée sur des amandes de noisettes. As. ». Trouvée dans une vieille culture au Laboratoire en1907. | As. v. Récoltée à Méry-sur-Seine et communiquée par M. Hariot. As. €. Communiquée par M. Biers et récoltée à Villeneuve- sur-Lot. Às. o. Trouvée surdes racines de vigne à moitié décomposées. As. r. Récoltée sur des confitures d'abricots à Paris en 1908. As. p. Communiquée par M. Biers et récoltée à la Varenne- . Saint-Maur sur des bouchons de bouteilles de vin vieux. As. 6. Communiquée par M. Guéguen, agrégé à l'École de Pharmacie, sous le nom d’Aspergillus glaucus. _ As. r. Communiquée par M. Guéguen souslenom d'A. repens. As. ©. Récoltée sur des noix de galles de l'herbier du Muséum, au mois de mars 1888. | As. y. Récoltée par M. Chevalier à Fort-Lamy (Chari-Tchad) en octobre 1903. As. b. Récoltée au Laboratoire sur des carottes sucrées. As. w. Récoltée à Épinal, au mois d'août 1908, sur des confi- tures d'abricot. La plupart de ces formes étaient d'origine récente et la ger- mination des conidies ou des ascospores n’a rien présenté de spécial; toutefois deux formes étaient assez anciennes, ce sont la forme 4 de Chevalier récoltée en 1903 et surtout la forme () récoltée en 1888 au mois de mars et conservée plus de vingt et un ans sans perdre sa faculté germinative. C'est l'exemple de longévité le plus considérable que l'on ait 314 L. MANGIN mentionné avec l'Aniriopsis stercoraria étudié par Hansen (1). Dans le travail consacré à cette espèce Hansen rapporte des” exemples de longévité des spores de certains Champignons. Chez Asp. flavescens j'ai trouvé que la limite est environ huit ans; Asp. glaucus était encore vivant lorsque je l'ai éprouvé après seize ans. Mais mon pyrénomycète se tient au premier rang après vingt el un ans. « ‘I est toutefois vraisemblable que Asp. glaucus et encore d’autres espèces possèdent une aussi grande durée de vie. » Duclaux à signalé (2) un Penicillium indéterminé comme avant germé après vingt-deux ans. J'ai conservé avec soin les échantillons d’herbier de la forme v et je pourrai vérifier dans quelques ar années si la germination des conidies à encore lieu. MILIEUX DE CULTURE. L'influence des milieux de culture sur le facies d'une espèce déterminée n'est plus à démontrer et nous aurons occasion de compléter sur ce point les données déjà acquises. Ce fait justifie la recherche des milieux les plus favorables au développement des formes d'As. glaucus. Pour Wehmer (3) «.. la plupart des substratums ordinaires fournissent une végétation à croissance lente et misérable. Les meilleurs milieux sont les milieux nutritifs solides, notamment le.pain, le pain noir de Westphalie (Pumpernickel) et le Wurze-gelatine... » Il est fâcheux que Wehmer n'ait pas songé à utiliser les milieux sucrés que Klebs a si bien étudiés (4). J'ai renoncé à employer les milieux artificiels additionnés de sucre (Raulin et autres milieux) qui donnent des végétations misérables et j'ai employé de préférence des décoctions de graines ou de rhizomes additionnées ou non de sucre : jus de (1) Ch. Hansen, Biologische Untersuchungen über Mist bewohnende Pilze (Die Sclerotienbildenden Coprini, Anixiopsis stercoraria) (Bot. Zeit., 1897, 55, p' 41414) (2) Duclaux, Traité de microbiologie, 1, p. 358, 1898. (3) Loc. cit., p. 67. (4) G. Klebs, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, lena, 1896. ; QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 319 Carotte, de Topinambour, de Haricots, ou des substratums solides : Pomme de terre, Carottes, Salsifis mélangés ou non de sucre. | Le milieu le plus favorable est constitué par des carottes cuites dans une solution de 20 p. 100 de glucose et de 10 p. 100 de glycérine. La carotte, déjà un bon aliment pour beaucoup de moisissures, devient l'aliment Le meilleur avec la proportion de sucre indiquée plus haut. Parmiles milieux liquides, les décoctions de haricots, de topi- nambour additionnées ou non de sucre donnent aussi de très bons résultats. Par contre, l’eau de riz, le riz cuit, l'amidon ou la fécule, le pain azyme sont de mauvais milieux, mais la végélalion, bien que misérable, affecte des caractères particuliers qui éclairent et complètent la biologie des formes que l’on veut comparer : parmi ces milieux peu favorables au développement des Aspergillus, les tranches de pomme de terre sont intéressantes à _ signaler à cause des variations considérables que les formes de cette espèce manifestent. J'ai déjà signalé un exemple de ces variations (1). DÉTERMINATION DES LIMITES DE TEMPÉRATURE. Les températures limites de la végétation de l'A. glaucus, Y compris les formes repens et medius, sont encore incertaines. D’après Siebenmann (2) Ewrotium repens prospère à 10°-15°, mais il dépérit à 25°; toutefois dans un second travail, cet auteur annonce que l’Æ. repens croît encore à 30° quoique en forme altérée. D'après Elfving (3), l'opüimum de l'£. herbariorum est entre 20-25° ; à 10° la croissance est très lente, à 30° les conidies ne germent plus. . De même Johan Olsen, qui considère l’£. repens comme une (4) L. Mangin, Sur la nécessité de préciser les diagnoses des Moisissures (Bull. Soc. bot. de France, 1908, 55, p. XVL-XXVILE, c. tab.). (2) Siebenmann, Loc. cit., p. 24. (3) Elfving, Séudien über die Einwirkung des Lichites auf die Pilze, Helsingfors, 1890, p. 103. 316 L MANGIN variété d’'Æ. herbariorum, rapporte que ce champignon ne montre plus aucune croissance au delà de 30°. L'Æ. repens étudié par Klebs (1) se comporte, relativement àla température, tout autrement que celui de Siebenmann. Le mi- nimum est7°,le maximum 37-36°, optimum 27°-29°... « Jelaisse indécise, écrit Klebs, la question de savoir s'il s’agit d'une autre race physiologique. » Les données fournies par Wehmer, n’élucident pas ls contra- dictions que je viens de signaler et elles manquent de précision. … CA. glaucus aime seulement les températures inférieures et moyennes. Il végète à près de 37° seulement sur les meilleurs milieux et avec un faible développement et des supports coni- diens très clairsemés ; mais il croîttrès bien à 8 ou 10°. » Dans une autre partie de son travail Wehmer indique pour l'A. glaucus un optimum bas {température de la chambre). L'incertitude qui règne sur ce point tient à des causes diffé- rentes, au premier rang desquelles il faut placer la nature des milieux. Déjà Thiele avait montré, en ce qui concerne les tem- pératures extrêmes du Sterigmatocystis niger (2), combien celles- ci sont influencées par la nature du milieu ; j'ai signalé des observations du même ordre (3) pour diverses formes d’Asper- gilus qlaucus. Il était donc nécessaire pour s'affranchir de cette perturba- tion et pour faire apparaître l'influence de la race ou de la variété, de cultiver toutes les formes sur le milieu le plus favorable ; c’est ce que j'ai cherché à obtenir en employant toujours comme substratum, des carottes sucrées {20 p. 100 de glucose et 10 p. 100 de glycérine) que l'expérience m'a démontré être le meilleur de tous les milieux pour Lee plantes qui font l’objet de ce travail. Les enceintes à température constantes sont faciles à obte- nir à partir de 20° au moyen d’étuves. Je disposais de trois étuves, l’une pour lestempératures comprises entre 20° et 25°, la deuxième de 25° à 30°, la troisième de 30° à 35°. Comme la (1) Klebs, Loc. cit., p. 449. (2) R. Thiele, Die Temperaturgrenzen der Shtnmelile in verschiedenen Nährlôsungen. Dissert. Leipzig, 1896. (3) Mangin, Loc. cit., p. XXIV. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? ssl végétation a lieu très rapidement à ces diverses températures, il était facile de modifier, tous les quinze jours ou trois semaines, les températures de ces trois étuves de manière à déterminer rapidement la limite supérieure de la végétation. La détermination des températures limites inférieures est bien plus difficile à réaliser; toutefois, au moyen de courants d’eau convenablement réglés et avec les divers compartiments d'une glacière, 1l à été relativement aisé d'obtenir une série de températures constantes entre 0° et 20°. Les températures que j'ai pu ainsi réaliser sont 0°; 3-4°; 9-10° et 15-16° ; elles ont été, sauf celle de la glace fondante, sans cesse contrôlées par des thermomètres enregistreurs. Une autre difficulté de la détermination de la limite infé- rieure de la végétation réside dans la lenteur de celle-ci à mesure que la température s’abaisse, de sorte que pour pouvoir affirmer qu'une espèce ne végèle pas à une basse température (0° ou-3-4°) il faut continuer l'expérience pendant plusieurs mois. Voici à titre d'exemple, les résultats obtenus dans la glace fondante pour un certain nombre de formes. Ces cultures étaient placées dans une série de tubes disposés côte à côte dans un panier très étroit rectangulaire en toile métallique et enfoui au milieu de la glace fondante, l'épaisseur du panier était de 2 cen- timètres et demi, sa longueur de 12 centimètres. (Voy. tableau ci-après.) On voit par ce tableau que As. « a commencé à se développer après quarante-six Jours, que Às. 8 et As.o ont exigé pour commencer à végéter cinquante-quatre jours, enfin As. y a donné signe de végétation au bout de soixante-neuf jours. D'autres formes qui ne figurent pas sur ce tableau donnent des résultats analogues, notamment As. 4 semé le 2 mai qui a commencé à développer quelques flocons blancs le 31 juillet, après cinquante-sept jours. Les formes As. à, As. à, As. », qui n'ont rien donné au moment où l'expérience a dû être inter- rompue, c'est-à-dire après plus de quatre mois {cent-vingt- neuf jours), ont été considérées comme incapables de végéter à 0°. Toutefois le développement peut être un peu plus rapide pour d’autres espèces; ainsi le Penicillium glaucun, qui est apparu comme impureté dans un semis de As. 4 du 24 mars, L. MANGIN 318 "SO[H9)S ‘SouR]{ SUOJOT,T [SOUCI SUO20T4 PI “opuras snyd 99U99S910[JJ4 PI *29U99 -S010]}J8 919897 ot SONORE "SIP 7% O7 sy ‘(o0) HENVANOH 49V19 V1 SNVA SHHALINT) ‘2[19S ‘2U120u] “91PU99 AIOUE Q 0 Jue[q uoze9 |ji9A‘NpU99 261] ‘OUrI{ UOZLT ‘onpu99 ‘Se[97s ‘SJMpor| SNPU9])9 SOTI97S 0 0 99U99S910IJH | ‘SoUCIG SUOZE1) | ‘SOUCI{ SUOZeT “o9ddopoa9p snjd ‘Xnou 0 0 99U99S910[JJ4 ‘PI -U090]J SUO0Z81) AMEN 0 0 -01f}9 94989] S94]| "S1989T SUOI0JH |'S19891 SU0I0[H 0 0 (ù ‘PI PI ‘2299 0 0 0 -S9101}J9 919897| ‘99u99s910]JJA "29U99S941 (ù 0 0 0 -OTJJ9 94989, S9AT 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ou. - 0 0 (0 0 0 0 0 0 (ù 0 "SAPU 0& "SARL F& *"SIPU 63 "SIBPU 78 "GOGT SPL 7 "SV 8 ‘sv RUSY ‘a "sy "2 Sy ES — mm — (Clezrermlre Se UN Hunts *(C+9 ru 8r "‘(lox) œu 07 rie nee °°2 °°° 'TUAR 68 PAS NUATF ‘SIU9S np 97eq ——— *L NDOIQDI à QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 319 a commencé à se développer le 29 avril, c’est-à-dire après trente-six jours. On voit ainsi que lorsqu'on maintient pendant quinze jours ou même un mois des spores dans la glace fondante, l'iner- tie de celles-ci ne permet pas de conclure à l'absence de végétation car la période d'observation est trop courte. Si on représente la courbe de la végétation en fonction du Fig. 4. — Courbe de la durée de végétation en fonction de la température. Les abs- cisses représentent les durées exprimées en jours. La courbe à trait plein indique le temps nécessaire à l'apparition des premières manifestations de la végétation. La courbe à traits interrompus indique la durée nécessaire à l'apparition des appareils conidiens. : temps nécessaire, à chaque lempérature, pour l'apparition des premiers vestiges de développement, on obtient pour les diverses / formes que j'ai étudiées, la courbe suivante (fig. 1) très forte- ment relevée au voisinage de zéro, tangente à une parallèle à l'axe des abeisses à la température optimum, puis brusquement interrompue avec un très faible redressement au voisinage de la limite supérieure de la végétation. C’est en effet un résultat 45 320 L. MANGIN constant chez toutes les formes étudiées que la rapidité de | TN pa la végélalon est très faiblement ou à peine”retardée au voisi- nage de cette limite. Ref QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? DA L'observation de la végétation des formes d’Aspergillus aux diverses températures a exigé plus de 700 semis et donné lieu à la formation de tableaux nombreux dont la lecture serait fastidieuse. Il m'a paru plus simple de résumer ces don- nées dans un graphique en figurant pour chaque forme les données thermiques sous l'aspect d’un fuseau dont la partie renflée correspond à l’optimum et dont les extrémités effilées sont les extrèmes (fig. 2). L'examen de ce graphique permet de distinguer quatre séries de thermiques. ire série. — Thermiques de 90 à 420 ou 430. As. 0. AS. 2° série. — Thermiques de 0-30 à 370,5. As. f, 6, À, t, ©, w, 0. 3e série. — Thermiques de 0-30 à 330-340. à AS mn» Ales de Dot 0: 4° série. — Thermiques de 0-30 à 300. As. €, 6, pu, v. 0. PREMIÈRE SÉRIE. — La première série, caractérisée par des thermiques élevés 9° à 42° ou 43° avec un optimum aux environs de 28° à 30°, comprend: As. 8, As. y. Ces formes se distinguent de toutes les autres parce que le développement n’a jamais lieu au-dessous de 9° à 10° et quela végétation est encore luxuriante à 40°. L'une de ces formes As. y est une espèce récoltée par M. Chevalier au Chari-Tehad en 1883 et conservée dans l'herbier du Muséum ; c’est une forme vraisemblablement adaptée, et depuis longtemps, aux régions chaudes. L'autre forme As.8 m'a été donnée par M. le D' Bornet ‘qui l’a reçue comme type de l’As. glaucus du Laboratoire international de Botanique. Nous donnons icile tableau de la marche de la végétation aux diverses températures avec la forme As. 8 {tableau If, p. 322). Comme on peut le voir, cette forme n'accuse aucun dévelop- pement à 6° même après quarante-sept jours, tandis que les autres formes qui germent à cette température donnent un début de végétation au bout d’un temps bien moins considé- rable, 8, 15, 25 jours au plus. D'autre part, à 45° on n’observe aucun développement au bout de trois on quatre jours. Comme ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. en Al L. MANGIN ‘JULON ‘6061 uni çy “AITBIPIUH9] -ur ounef oqu19) ‘a1JU99 NP 9Up -U99 SH3 ‘ploq NB 91}BPI9A SIG ‘npuo}a uoze1 "Sanof 9 °NPU99 + SU8 ‘789 ‘Anol F ‘606 SDW OG "SA IPIU09 ‘quou ‘sounel S}UIOU 2948 7194 ‘9}ILUIT U0Ze1) ‘sanof & ‘900 -JDIJ U9IŒ ‘SRI ‘HUIT UOZe) ‘Sinol € ‘jour ‘onbners Jua4"apad'oruu “II San ‘289 ‘3 nqoq “anol F ‘959 -JNI} U9IT 7194 2 ounel uoze’) ‘sanof ‘ynoqued NPD IE 39 npus}o ‘onb -NU[S JI9A 289) ‘sanol 3 en | G'oLe-G‘o9g “oUTanAIT ua ‘aun®ef{ 39 Juo4 ‘Npu979 ‘1 289 *smol G "QOU0 JI9A Je ounef ‘-Joruy uai( ‘NPU99 Sga] uozv9 [€ ‘allonuy ‘Xnou -U09G} ‘2ddo) -209p' 4 280) "le “oourae sud 10492 USIT ‘os U[ R J194 ‘JeuIuuo0s ne ounef ‘npuajo Sa.1} UOZE:) ‘sinof "IQUIOU 79858 ‘JON : 9417099 uv aunel‘spioq SA ANS ‘20; 289 "sanol & ‘9OUOF JI9A | ‘PIUO9 9p ‘AnO9 onbred'ae ures|‘onbners j194 Jo aunelnpua)9"1| pioa ounef ‘sex ‘sanof ‘npuozs ‘289 ‘Le *8)279 ‘AIP 8 ‘AJ SpA0q:TANS" 9201] ‘o17epa94 ourod ‘ouerq ounef -9/|e ‘sea ‘npuoo 9 “sinof g ‘sanof € ‘219$ ‘ourq puit 'z89 la) ngoq ‘sinol z “oIqIe 1nq9Q |'eIQI8E 1 Mn “Inof y “anof ; "108 ‘y 9 D ‘unl 6j np sus ‘IQuOu ‘Jonuj| ‘94n/1n9 eJ ap ‘o1jnejans |o3soio] Insoue[q saooeid sed 104! fj104 je ounel ‘Sa98] Sop oun| ‘JjJouuwuos ne Jns ounef ‘ze1)| 9ytjonay uozer ‘sunolz ‘sinof y *SILU9S 0p "2[H19]S syuiod so ques ‘oue]q ‘npuool -stUn94 ‘910[09 ‘SRI uOze:) |oulodeseiuoze ‘sanol 3 ‘sanol 3 ‘8061 wnl Sp np sta ‘oôT 2 EE enr ‘OXJRnoIq SH uo7e3 ‘sanol 6%7 Saady ‘29U99$910]}J9 9419891 ‘sanof 17 soady ‘29U99S910]}J9 919891 ‘sanol 6r soady es ‘0192 sanof z7 saady Re ee om | ‘IT RD97Q0 I QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 520 aux températures de 30,35 et 40°, la germination a lieu très rapi- dement, au plus tard après deux jours, on peut considérer que l'inertie de la culture après quatre où cinq jours démontre que la forme considérée a dépassé la limile supérieure de la végé- tation. Les spores ne sont cependant pas tuées, car la culture inerte germe rapidement quand on l'expose à une température un peu plus basse. À 10° la végétation est extrêmement lente, car la germination ne commence qu'après dix-neuf jours ; à partir de ce moment, elle est si lente qu'après quarante-sept jours la culture ne présente encore qu'une légère efflorescence. Les limites de la végétation, pour cette forme, sont donc 9° et 44°. Entre 19° et 37° la végétation est extrêmement rapide car la germination à lieu en un jour ou même moins et l'optimum est situé au voisinage de 31°, température pour laquelle la germi- nation a lieu dans le minimum de temps, seize heures. Mais si loptimum de végétation a lieu à 31° l'apparition des conidies et des périthèces est aussi rapide à 37° et à 40°. Toutefois les péri- thèces se forment rapidement à partir de 30° et contribuent à donner aux gazons ras un aspect jaune serin caractéristique. À la Lempérature voisine de la limite supérieure de la végé- tation (42-43°), la culture prend un aspect particulier, elle est constituée par un gazon très ras, gris verdàtre ou gris cendré, dont la couleur, due aux têtes fructifères très courtement pédicellées est différente de la teinte vert glauque et vert cendré des cultures à basse température. Le différence d'aspect, sur le même milieu, est si nette que j'avais cru d’abord à l'existence d’impuretés dans les cultures ; ce n’est qu'en renouvelant le semis à diverses reprises que je me suis assuré de la pureté de ces cultures à l'aspect si singulier. Les gazons gris cendré ou gris verdâtre sont entremêlés de plaques jaune serin dues à l'abondance des périthèces. La deuxième forme à thermiques élevés, est l'As. y provenant du Chari-Tchad et adressée au Muséum par M. Chevalier; ses limites de végétation sont un peu plus basses que pour la forme précédente et sont fixées entre 8°et 43° ; l'optimum est toujours fixé à 30° environ. Au voisinage des limites supérieures de la végétation, elle te) æ L. MANGIN "078 rnb oddoo19p|'oddoroaop san SUIOU ‘on | ‘91m uarq *SOIPIUOD 9948 ounel uozer) |-9n1} uo1q ‘ze9/‘npuoje uoze9 "TeUU €g "RU £& ‘TeUL EG *]204 39 oddor -9A9P U9IG ‘Z01) “(anof 7) ‘(amof 7) ‘(smofz)retu sr eu 87 reu ST ‘SOIPIUO9 S9P | ‘SOIPIUO9 Sp | ‘SAIPIUO9 Sap uorieddy uoyueddy uogueddy "XN9UUO090]} ‘oue]{ UOZ:) ‘(amof y) ‘(anol }) “(anof ÿ) ‘TU ZT ‘NO eu LE ‘ne leu 27 ‘ynqoq ‘IBUU 9} *TUU OT ‘IeU 97 ‘te ‘00€ “o7G BACIN ‘npu9o uoze1) ‘TU 68 ‘(sanol %) TU (& ‘SOIPIUO9 S9p uorueddy “(sanof %) reu 87 ‘nqo "806F IUU 9F *Sa0oq}uio d XN9IŒQUOU 2948 9AI[O-JI19A ‘npU9J9 U0781) ‘J008 0} *Sa99u}19d sop uonueddy “uni 7e “onbners j1o4 ‘on -JNJIJ U9IQ UOZR) ‘umfcy ‘(smof 6) um£ 6 S9IPIUO9 S9p uonueddy ‘(sanol c) urnf ç ‘nqoq "SOGY IEUI FE «€ “sa9ay}uod XN9.ŒUUOU 2948 9AIO-JA9A UOZE) ‘J00 1 ‘QUO quo ‘oddorea -9p U9l{ UOZ81) “um ‘(sinol €r) um ;} ‘S9IPIUO09 S9p uoynaeddy ‘(smof 6) umnf z ‘jnq9( ‘8067 ELU 8& “09 « « PI ermi re « ‘anone SCA ‘91099 ne XNaUU020]} “JURIT JI9A “OUTJOTUT uoIq ‘Jinpar uoze:) (sanof 6zr) 9UTJONUT U9I ‘91PU99 J19A ‘SEJI ‘npuoJ9 U07er) ‘umf ç “Jr Te ‘(sanof 9) ‘SO[H9)S TU $ ‘XNauU0901J ‘SaTpIUO9 Sop |suozes sonbon() uorrreddy “umf G ‘(simof 14) [HA 38 ‘049 (sanof gç) LU JS ‘no "6OGF SIEU 9 ‘6067 SIBU %G ‘III RD97Q0I QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 929 présente des modifications d'aspect semblables à celles que nous avons signalées pour l’As. 8. DEUXIÈME SÉRIE. — La deuxième série comprend les formes dont les thermiques sont compris entre 0° ou 3° et 37°-38°. Elle comprend les formes A+. d, x, +, 0, w, 0e. Nous donnons comme type la marche de la végétation avec As. £. Comme on le voit pour cette forme, la végétation a lieu encore à 0° mais ce n’est qu'au bout de soixante-huit jours que le début se manifeste el il faut près de quatre mois de séjour dans la glace fondante pour obtenir un gazon ras vert et bien fructifié. La len- teur de la végétation de l'As. 8 à 0° démontre, comme on l'a vu plus haut, la difficulté de fixer avec certitude la limite inférieure de la végétation pour les espèces qui croissent encore au voisi- nage de 0°. Dans un certain nombre de mémoires où ces limites inférieures sontrecherchées, on se contente trop souvent de con- clure à l'absence de végétation par le résultat négatif de semis maintenus pendant quelques semaines dans un espace à basse température. En traçant d’après les données du tableau IF la courbe des durées nécessaires à l'apparition des premiers ves- tiges de végétation, on se rend compte du temps considérable nécessaire aux observations avant de pouvoir affirmer qu'une espèce ne végèle pas à basse température. Il y aura lieu de reviser à ce point de vue un certain nombre de données actuellement admises. La limite supérieure de la végétation pour As. 8 parait voisine de 37° ou 37°,5, car à 38° on n'observe plus de végé- tation. La détermination de cette limite supérieure est facile, ear le retard apporté dans la végétation quand on dépasse l’optimum est toujours très faible ; il est rare d'obtenir un début de cul- ture après trois ou quatre jours, et en laissant les semis en obser- vation pendant cinq ou six jours on est certain, si le résultat est négatif au bout de cette période, que la limite de végétation est dépassée. Le tableau IE, p. 324 montre que la germination est un peu plus rapide à 30° qu'à 24°, mais au bout de quelque jours le dévelop- pement de la culture est plus luxuriant à 24° qu'à 30°. D'après L. MANGIN « “um ,,7"bsnl SOJEULIOUR SOULIO7RN0 ‘9FI -97S “9PLUUIT 94} ‘ouerq u0Z81) ‘(ur 27) sinof € ‘no *S06F IEU FT "SOdBl S9IpPIUO9 ‘Xn91q -WIOU So9ol} -119d ‘soasurio : SOU9E] 2948 ounef uozes -uimf a] *SAIPIUO9 92948 ‘ounef ‘npu9o uoze:) ‘TU 8T -(sanol €) TeUu LT ‘S9IPIUOD SAP uorueddy “(œur Gy) Jnol y ‘nqo( "8067 FEU FF ‘00€ *S9IPIUO9 op sed ‘saooau} -19dxnaiquiou ‘o8urio 98n01 UOZt‘) “umf xT "SARA SAIPIUO9 ‘sa9ay}119d 9948 ounef ‘oedtwu09 ‘npu9Ja uoze1) ‘TU € ‘(sanol %) eu 87 ‘SaIPIUO9 Sp uoraeddy “(reux 7) anof y ‘nqoq S06F EU 77 ‘Spioq SOT Ans SA[PIU0)9 ‘S999] -1L19d Xnaiquiou 2948 ‘9SU8I0 98n01 U0Z8‘) “um 43} "S9JI9A S91PIUO9 294 JHET9 ounef uozes "eu EG ‘(sanof ç) eu 67 ‘SOIPIUO9 S9p uoryreddy “(TU 97) sanof z ‘nq9q "8067 EU %T “p8utI0 a8nox sonberd 99AP ‘91PU99 JIIA ‘npu9J9 U0Z8) ‘108 107 “onbners JI9A UOZR:) “urmf ç} ‘(sanol 6) unf 6 SOIPIUO9 S9p uornueddy ‘(umfc) ‘samof ç ‘ynqoq "8067 EU FE “soaau}uod SURS ‘91PU99 J19A ‘npuoJo uoze8 un awuA0J91nJ[N9 €I 300 17 97 « « ‘Sa4JPp494 aurod R S9IPIUO) 994 “JI9A ‘91JI} npu99 sou] NY U9Iq U0781)|XNAUU0I0O[} ‘ZE “‘umé£ cr “um « ‘(sanqf #5) “(sanof #6) uni 7} IA 6G ‘Sa[1197S SOIPIUOD S9p ‘SAIPIUO9 S2P | SOURI{ SUOZET uornneddy uornueddy ‘umnf G -(umf €) ‘(sanof 7€) “(san 17) sanof g ‘nqoq | 1008 9 ‘nqoq | reuwu 07 ‘nqgoq ‘806F IEUU 85 "606F SIRU 9 | "GOGF SIPUI %E ‘09 ‘o7-ofË ‘A NV9)q0] (s er QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 92 des observalions ultérieures l’optimum doit être voisin de 25 à 26°. | Les formes de cette série présentent, relativement aux limites de la végétation, quelques différences, minimes à la vérité, mais suffisantes pour affirmer l'existence de races ou de formes adaptées à des conditions différentes. C’est ainsi que la limite supérieure située au voisinage de 37°,5 pour les formes B,5 , à, r, ®, S abaisse à 34° pour les formes o et p. D'autre part, la limite inférieure située un peu au-dessous de 0° pour les formes £, , +, se trouve au voisinage de 2 ou 3° pour à et peut-être aussi pour +, ©. TROISIÈME SÉRIE. — La troisième série comprend des formes dont les thermiques oscillent entre 0° et 33° ou 34°. Ce sont les formes As. 2, y, n,x,Ë,x,Ÿ,t,0. Le tableau IV, p. 326 repré- sente la marche de la végétation de As. «, pris comme type de celte série. La limite inférieure oscille entre 0 et 3°, la limite supérieure le plus souvent de 33° {As. x, 1, 0, e), peut atteindre 34° (As. a t) etmême exceptionnellement36° (45.7), pour As. betŸ cettelimite peut au contraire descendre à 30°. L'optimum paraît être placé au voisinage de 25°. QUATRIÈME SÉRIE. — Enfin la quatrième série est caractérisée par les formes à maximum peu élevé n'atteignant pas ou à peine 30° avec un minimum compris entre 0 et 5°; l'optimum est environ 20 ou 22°. Les formes de cette série sont peu nom- breuses : As. €, u, v, à. Nous donnons comme exemple la marche de la végétation avec l'As. p (tableau V, p. 328) l'une des formes dont les extrèmes de végétation sont les plus rap- prochés 3-30°. La végétation à 30°, après un début rapide, devient languissante et subit un arrêt de développement. Les résultats que je viens d'exposer expliquent les divergences existant entre les divers auteurs qui ont fixé les limites de la végétation de l'£wrolium herbariorum et de l'Ewrotium repens. Elfving et Johan Olsen ont étudié une forme de la quatrième série à limite supérieure voisine de 30°. L. MANGIN 328 ‘(sanol 8) xn91q -LUOU S929}19d « « “umf 97 ‘sosnaiquiou nod quos SoipIu09 ‘(sanof €) saj 79 quotuoddo] XNauU090[} -9A9p op joe |soayoageunelouerq u9 359 o4n/pn9 e7|uozes un 4ed 99n] ‘(sanof 97) -1JSU09 7S9 ‘}[n9 e7 um 107 “umi y} ‘SAIPIUO2 S9p ‘SaIPIUO9 S9p « uonreddy uorueddy "aIqIe; aus -SIOJ9 R ‘91197 9I0DU9 ‘SILU9S op so2erd xne 9JLUUIT U0Ze8 un ded 99n71su09 Js9 o4nJpn9 e7 « ‘BU 0 « ‘(anof 7) eu 97 ‘ing “(anof 7) ÉLUEN um 6 ‘nq9q ‘806F [EUX GT ‘8067 EU GT ‘8067 umf & ‘oge ‘o0€ ‘068 { sanof 97 xn91q ) -WUOU S999u}94 "um sf -(sinof c) FEU 0G ‘SSIPIU09 S9pP uorreddy « ‘(aol 7) eu SF ‘inq9( "S06T EU GF ‘(sanof 6) ‘(samol 61) urnl 6 um£ 6} ‘SAIPIUOD S9p {SAIPIUO9 S9p uonrieddy uornnueddy ‘(sanol €) -(sanol 6) umf g ngq | umif ç ‘nqq "8067 IE FE 8O6T TU TE ‘o0} ‘09 ‘(smof HESCAS 6,6 8,4 X 15,9 9,4 8,4 X 11,2 8,4 8,4X 12 -1,5 9,4 X 14,2 10,3 8,4 X 12,2 411,2 8,4 X 15 9,4 9,4 X 43,1 TECH 6,6X16,9 9,4 X16,9 10,3 9,4 X 15,9 1,9 XA2 2410 86:90 HSM SCT As. 0 100, 200, 41-490, 3,7 5,6. X 3,7 2,8 a LTD CD: 0 31 4,1 5,6. 1,51xX 4,7 4,1 5,6 6,6 Les variations que présentent les produits d'une même cul- ture s’observent non seulement dans des têtes fructifères dif- férentes, mais souvent dans les files cellulaires de là même tête. Toutefois, dans chaque file cellulaire, les conidies conservent souvent la même forme et l’on n'observe pas, au moins d'une manière régulière, les variations que Corda a signalées à propos de l'E. repens. En général la grandeur des conidies diminue graduellement depuis les spores les plus anciennes jusqu'aux plus récentes de la même file. C’est exceptionnellement que l'on constate des différences du simple au double analogues à celles que Corda a indiquées (1). Ces différences ne sauraient, en raison de l’irrégularité de leur apparition, au moins dans les formes que j'ai étudiées, acquérir la valeur d’un caractère spécifique. C’est dans les chaînes différentes soit d'une même tête fructi- fère, soit de têtes fructifères diverses que les variations de forme et de grandeur sont les plus grandes. La figure 3 montre deux chaînes fructifères de l'As. 4, l’une avec spores rondes, l’autre avec spores allongées, ces dernières atteignant un diamètre moitié de leur longueur; chez As.Üon - observe (fig. 4) des chaînes à grandes nn ovoides au milieu de chaînes à conidies presque sphériquesdontlesdimensions sont (1) Corda, Loc. cit., IV, pl. 53, fig. 14. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 339 très réduites. Sije n’avais pas réalisé les préparations des diverses As figures représentées, je ne pourrais pas croire que la même forme four- ) nît des éléments conidiens aussi dispa- = raies. La forme As. Ë fournit encore des variations non moins grandes par l'apparition, au milieu de chaînes coni- ASE o QE 1 _ —: 50 F Fig. 3. — Deux files de conidies Fig. 4 — As. &; conidies et ascospores; b, del’As. ÿ avecune conidie iso- €, conidies en Chaîne d'une culture dévelop- léemontrantles ornements de la pée à 180; d, conidies isolées, verruqueuses ; membrane. Température 180, a, ascospores vues de face et de profil. As. t | sou A A 7 0) ne à *Aïac Fig. 5. — As. €. Conidies développées dans la même culture à 210. 0, conidies normales les plus nombreuses; a, b, d, conidies anormales, moins nombreuses ; e, conidie isolée, finement verruqueuse. diennes normales, d'un petit nombre de chaines à éléments 340 L. MANGIN cylindriques ayant 3,7 à 4 » de large et de 7 à 15 y de lon- gueur, Ces formes aberrantes apparaissent aussi bien à 31° qu’à la température de l'optimum. Ce sont des exemples de variations brusques qu'il serait intéressant de fixer, mais dont la cause nous échappe. La figure 6 mon- tre enfin les conidies de l'As. x, développées à la température de 21°-22°. = En ce qui concerne les ornements des spores, j'ai Fig. 6. — Conidies de l’As. n développées à indiqué déjà (1) que ces 21-220. Elles présentent des écarts plus . : © - grands que dans toutes les autres formes. formations s’amoindris- sent ou disparaissent à mesure que la température s'élève. Les spores fortement échinées à basse température devien- nent simplement échinulées aux températures élevées; celles qui sont échinulées à basse température deviennent souvent lisses aux températures élevées. Non seulement les conidies, mais les pédoncules fructifères subissent aussi de nombreuses modifications ; la longueur des filaments fructifères, leur diamètre, les dimensions de l'am- poule servant d'insertion aux stérigmates varient dans de si larges limites que leur grandeur n’est pas plus caractéristique que la taille ou la forme des conidies. Les variations si considérables de lapparei lconidien sous l’in- fluence de la température et du milieu, permettent-elles d’appré- cier des différences entre les multiples formes de l'A. glau- cus ? Le tableau suivant nous renseignera sur ce point. Dans ce tableau, chaque forme est définie par l'aspect des conidies et par les dimensions extrêmes qu’elles offrent à la température optimum et dans le milieu le plus favorable (2). [Er 30 ee (4) L. Mangin, Loc. cit., p. XXV. (2) Les dimensions sont exprimées en y et, sauf indications contraires, à la température voisine de l'optimum. QU'EST-CE QUE--L ASPERGILLUS GLAUCUS ? 341 Tableau de ia dimension des Conidies. . Conidies sphériques, lisses ou échinulées (6,6 : 9,6) 31°. . C. sphériques et ovoïdes, lisses ou échinulées, 6,6; GOSCS; CHR CCE T7, C. sphériques , finement verruqueuses, 6,6; 5,6. C. sphériques, lisses ou faiblement échinulées, 5,6: 4,1. C. ellipsoïdales à verrues fortes, épineuses, 7,5; 9,4; 7,5 X 9,4: 114,9 X 9,4. G. sphériques, lisses ou finement échinulées, 6,6; 9,4: 11,2X 9,4. . C. ellipsoïdales fortement verruqueuses, 7,5; 10,3; 12,2X8,4; 12,2x7,5. C. sphériques finement échinulées, 2,8 ; 4,7. C. sphériques ou ellipsoïdales finement échinulées, 5,6 ; 7,5 ; 6,6 X 5:6: 40,3 X 7,5. - C. sphériques fortement échinées, 6,6; 7,5. . C. sphériques verruqueuses, 4,6 ; 5,6. u. C. ellipsoïdales, fortement verruqueuses, 7,5 X 10 ; 9,3 X 11,2. v. C. ovoïdes ou ellipsoïdales, fortement verruqueuses, 5,6; 8,4; 9,3 X 7,5. =. C. sphériques, rarement ovoides, 5,6: 7,5. o. Conidies sphériques ou ovoïdes fortement verruqueuses, 5,6; 8,3 ; 10,3 X 9,4 ; 9,4 X 5,6. . Sphériques, parfois ovales, lisses ou finement échinulées, 5,6; 6,6. . ellipsoïdales, verruquéuses, 6,6 X 11,2; 7,5 X 9,4. . Sphériques, faiblement échinulées, 5,6 ; 4,7 ; 6,6 X 6,6. . Sphériques ou ovoiïdes, 3,7; 7,5 ; 4,7 X 5,6; 12,1 X 9,4. . Sphériques ouovoïdes, verruqueuses, 5,6 X 7,5; 9,4 X 6,6:4,7 ;7,5. . ellipsoïdales fortement verruqueuses, 6,6; 9,4; 9,4; 7,5. . Sphériques lisses ou à peine échinulées, 4,7; 8,4. C. sphériques, quelquefois ellipsoïdales, très finement granuleuses, 5,6 ; MUPDSES TDQE D NO AEOUS SOS © He POS Ce tableau permet de distinguer deux groupes dans les appa- reils conidiens, celui des conidies ordinairement sphériques très rarement ovoïdes et celui des conidies ordinairement ellip- soïdales. … Dans le premier groupe les conidies sont en général très fai- blement ornées, lisses parfois, elles sont le plus souvent très fai- blement échinulées. Il n'y à d'exception que pour les formes As. 0, As. y. La première de ces formes est d’ailleurs caracté- risée par l’exiguité de ses spores, toujours inférieures aux conidies les plus petites chez toutes les autres formes. Ce groupe correspond assez nettement à toutes les formes dont les extrêmes de température sont les plus étendus, 0° ou 3° à 37 el 40°. Les dimensions moyennes des conidies des formes qu'il contient sont relativement faibles, elles oscillent entre 4,7 el 6,6, rarement davantage; 7,5 et 8,4 sont des grandeurs assez peu souvent réalisées. Le deuxième groupe comprend les formes à conidies ellip- 349 L. MANGIN soïdales fortement échinées, ou verruqueuses, avec des dimen- sions qui oscillent entre 6,6 et 9,4 ., dépassant souvent 10 y au moins dansun de leurs diamètres ; ce groupe comprend Onteslee formes dont les thermiques de végétation sont moins étendus 0° ou 3° à 35° ou parfois même à 30° et moins. I reste bien entendu que ces différences ne sont appréciables que si la culture à lieu à l'optimum de température ou au moins à une température de 22° à 24° la plus voisine de l’opti- mum pour la plupart des espèces. En dehors de ces données générales et nécessairement incer- taines à cause des variations brusques dont nous avons donné quelques exemples (figures 3 à 5), on peut conclure que chez toutes les formes d’Aspergillus glaucus, l'appareil conidien ne peut fournir, ni dans sa forme, ni dans la grandeur de ses élé- ments, de données suffisantes pour la caractéristique des espèces. Une seule forme fait exception, c’est l’As. 6 dont les conidies ordinairement sphériques et faiblementéchinées ontun diamètre variant de 255 à 4 ou 5y, au maximum. Toutes les autres formes ont des conidies de grande {aille dépassant 5 y et capables d'atteindre 15: et même 184. Quand on récolte une forme conidienne dont les conidies ont un diamètre supérieur à 5 uw, on ne peut déduire de celte observation qu’une chose : c'est que cette forme appar- lient au groupe des macroconidies de Wehmer. Pour faire une détermination plus précise et décider à quelle forme spécifique appartient l’échantillon observé, on devra recourir à d’ autres caractères. 9 Périthèces. Toutes les formes que. j'ai rassemblées développent plus ou moins rapidement leurs périthèces quand elles sont cultivées dans des conditions convenables. Le travail de Klebs(1) nous a fourni des documents intéressants sur la formation des asco- spores ; c’est en nous inspirant de ces importantes recherches que nous avons pu constituer un milieu où l'apparition des périthèces a toujours lieu. (1) Klebs, Die Bedingungen der Fortplanzung bei einiger Algen und Pilzen, d Jena, 1896. ÉLSSSE | 2 1 FOR ÿ. À “A au É ei æ à D 1] fl % À 0.4 F4 : + A ds fe ii ie QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 543 : Lorsqu'on se propose d’étudier les diverses formes de l’ap- pareil reproducteur, la culture sur carottes suerées doit être préférée, car au bout de huit à dix jours à 23-25°, le gazon blanc plus ou moins floconneux a développé successivement, d’abord les conidies, puis, plus tard, les périthèces. Certaines formes peuvent même ne fournir que des péri- thèces à l'exclusion plus ou moins complète de la forme coni- dienne : tel est le cas pour As. # qui à 25° et surtout à 30° couvre en quelques jours le substratum d'un gazon ras jaune-soufre entièrement farci de périthèces. D’autres formes au contraire développent leurs périthèces très tardivement, tel est le cas pour les As, ë. _. En tout cas, toutes choses égales d’ailleurs, l'apparition des périthèces est fonction de la température : très rapide aux températures élevées, elle est beaucoup plus tardive aux basses températures et, aux limites inférieures de la végétation, ces formations n'apparaissent pas ou n'apparaissent qu'au bout de plusieurs mois. Au voisinage de la limite supérieure de Ja végétation la formation des périthèces est aussi ralentie mais très faiblement. Ces observations montrent que l’optimum pour cette for- mation ne concorde pas avec l'optimum de végétation et de formation des conidies ; il est toujours bien plus élevé que ce dernier. Si l'on veut obtenir des périthèces à l'exclusion des conidies, ilfautemployer des milieux liquides constitués par une décoction de carottes ou de haricots additionnée de 10 p. 100 de glycérine et de 20 p. 100 de glucose. Ces milieux étant disposés dansdes boîtes plates, ne tardent pas à se couvrir d'un gazon émergé d'un blanc de neige, puis ce gazon prend une belle teinte jaune- citron et les périthèces apparaissent en si grande abondance que ce dernier en est littéralement farci. Dans ces conditions, la plupart des formes d'Ewrotium ne . forment pas de conidies, seules les formes As. Ë, As. Y, As. w en produisent une grande quantité et le gazon prend une teinte verdâtre sale piquée de points jaunes formés par les périthèces. Dans les milieux faiblement ou pas sucrés la formation des périthèces est rare. S14 L. MANGIN Influence de la température sur les caractères de la forme asco- sporée. — Nous avons vu plus haut combien la température et le milieu modifient la forme conidienne. Les périthèces participent-ils à cette cause de variation ? Pour résoudre cetle question j'ai culüivé les diverses formes d’A. glaucussur carotte sucrée aux températures les plus différentes. Le résultat à été constant. Quelles que soient les différences de température et quel que soit le milieu, pourvu qu'il soit favorable à la formation des organes ascosporés, la forme et la dimension des ascospores demeurent constantes. La seule variation observée réside dans la grandeur des périthèces. Voici à titre d'exemple des données caractéristiques : Température. 8-10°, 21-22°. 310. 410. As. 0. » &TX 3,17 » LAINQS NI AS. 1. 9,4 X 7,5 9,4 X 7,5 9,4 X 6,6 » Âs. €. 1,5.X 5,6 1,5 X 5,6 La constance des dimensions des ascospores opposée à la variation de l'appareil conidien souligne une fois de plus lim- portance de l'appareil ascosporé dans la caractéristique des espèces. Dimensions moyennes et caractéristiques des Ascospores. a. 7,6 X 5,6, gouttière apparente, crêtes peu saillantes. 8. 4,7 X 3,7, gouttière à peine apparente. 7. 7,6 X 5,6, gouttière nette, crêtes apparentes. D HR 3.7 fé 6 X 4,1), gouttière à peine apparente. e, 7,5 X 8,6 (8,4 X 6),.gouttière nette, double crête saillante. GC. 1,5 X 5,6 (8 X 6,1), gouttière nette, crêtes bien marquées. n. 9,4 X 7,5 (9,8 X 7,5), gouttière nette, crêtes bien marquées. 0. 4,7 X 3,7, gouttière crêtes arrondies. u 7,5 X 5,6 (8,4 X 5,6), gouttière nette, crètes bien marquées. 2. 7,5 X 5,6 (7,3 X 5,8), gouttière netle, crêtes bien marquées. . À. 4,7 X 3,7, gouttière à peine apparente. u. 9,4 X 6,6 (8,4 X 6,6), gouttière nette, crêtes émoussées. v. 9,4 X 6,6 (8,4 X 6,6), gouttière nette, crêtes saillantes. ñ. 7,5 X 5,6 (8,4 X 6,6), gouttière nette, crêtes saillantes. o. 7,5 X 5,6, gouttière nette, crêtes marquées. e. 5,1 X 3,6, gouttière à peine apparente. 5. 8,0 X 5,8 (8,4 X.5,6), gouttière nette, crêtes apparentes. rt. 5,1 X 4,2, double crête à peine saillante. o. 4,7 X 3,1, gouttière à peine apparente. 5,8 X 4,3 (4, 1 X 3,7), gouttière nette, crêtes très accusées. D. 7,055,0.(6,6:X 4,7 ), gouttière nette, crêtes aiguës très apparentes. w. 4,7 X 3,7 (4,4 X 3,6), gouttière non apparente. E. 7,5 X 5,6 (6,6 X 5,6), gouttière nette, crêtes accusées. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 345 L'examen de ce tableau fait apparaître au point de vue des dimensions des ascospores trois grandeurs : 1° celles dont les ascospores oscillent autour des dimensions LT UT: 2° celles dont les dimensions des ascospores sont représentées par 745 X 5.6, et enlin 3° celles dont les ascospores répondent à9u4 X 75. Si l'on remarque, comme nous l'avons vu plus haut, que la grandeur des ascospores demeure constante, quelle que soit la température, que les fluctuations individuelles sont Impuissantes à combler les. intervalles qui séparent les dimensions de ces trois séries, on doit reconnaitre que l'Aspergillus glaucus ren- A ferme trois séries de formes cL bien distinctes. D'ailleurs O S O les données fournies par € les dimensions sont accom- Re pagnées de différences de O © forme très caractéristiques. Ainsi les ascospores petites 30m (4,7 x 3,7), vues de profil, présentent au niveau du grand cercle, non plus une As. y As. gouttière, mais une zone = large aplatie, entièrement © sa dépourvue de crêtes (fig. 7, : a a As. ). Ô . Deux formes seulement © & A5.5 et As. y font excep- ‘1 _ tionà ce caractère, car leurs Fig. 7. — Ascospores à petites dimen- : 1 sions £u 7x 3u7, As. B ascospores, vues ascospores présentent une de face et de profil, ces dernières mon- D a aus mme deux crêtesarrondies (As. ÿ), et à crêtes très apparentes. As. 6, ascospo- ou bien saillantes (As. 4). er nette et à crêtes peu sail- Ces deux formes à petites ascospores el à gouttière marginale nette (fig. 7) correspondent aux th rmiques de végétation les plus élevés 8 ou 9° à 43 ou 44°. Toutes les autres formes, à ascospores pelites, sans goutlière saillante, correspondent aux thermiques de 0° ou 3° à 37°,5. La deuxième série est caractérisée par des ascospores de 346 L. MANGIN_ dimensions 7,6 x 5,6 qui présentent sur leur grand diamètre une gouttière bien nelte, pee de deux crêtes re plus ou moins saillantes (fig. 8, As. { et As. o) et fig. 9, As. 4); les As.C As.0 O ® Co np. Fig. 8. — Ascospores de diverses formes. Fig. 9. — As. 4, ascospores de dimen- As. &et 4s. o de dimensions 7 p 6 X sions 7 6X5uT. As. n, ascospores 5 L7, vues de face et de profil. 4s. y, ayant 9u 4x 6 p 6. Parmi celles-ci, dimensions 9,4 < 6,6. L’une des formes deux sont vues en coupe optique et As.o montre la coupe optique d’une montrent la ligne de moindre résis- ascospore avec la ligne pointillée de tance. Ù ù moindre résistance. formes correspondant à Te série sont celles dont les ther- miques sont 0° ou 3° et 33° ou 34°. Enfin la troisième série est caractérisée par des ascospores de dimensions moyennes 9,4 X 6,6 ayant aussi, sur leur grand diamètre, une gouttière nette séparée par deux crêtes plus ou moins saillantes (fig. 8, As. u et fig. 9, As. ). Cesont les formes dont la limite de végétation supérieure n'atteint pas ou atteint à peine 30°, Entre ces deux dernières séries il n'existe pas de différence ee fondamentale autre que celle des dimensions, encore faut-il QU EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 347 remarquer que dans la troisième série, certaines s ascospores plus pelites alteignent les dimensions 8,4 x 6,6; tandis que dans la seconde série cerlaines ascospores plus grandes atteignent les mêmes dimensions 8,4 x 6,6 : mais si l’on examine un & grand nombre d'ascospores de la deuxième série on ne trouve jamais de dimensions supérieures à 8,4 x 6,6 et on observe des asco- spores plus petites, tandis que les ascospores de la troisième série ne descendent jamais au-dessous de 8,4 X 6,6, mais mon- trent fréquemment des ascospores plus ee La forme des ascospores est aussi constante que leurs dimen- sions lorsqu'on les examine à l'état de Âs. € maturité complète; ei lorsqu'elles sont plus... KL Jeunes la gouttière - n'est pas (toujours apparente et les deux crêles saillantes sont réunies en une seule qui donne à la spore un aspect lenticu- Fig. 10, — Ascospores de l'AS. montrant à cos ae ; des formes à gouttière à double crête, des formes lairé très net. J'ai lenticulaires à une crête. observé souvent cette forme à plusieurs reprises; je la représente chez As, « (fig 10). . Quand les ascospores sont jeunes elles sont lenticulaires avec bords aigus où émoussés, puis, à mesure que la spore mürit, Fur de la lentille augmente et An porte sur le grand cercle ou la région moyenne; il se constitue ainsi un méplat sans gouttière chez les petites formes et une gouttière dont les bords plus ou moins saillants corres- pondent au dédoublement du bord unique de la forme len- üculaire primitive. Par suite de cet accroissement diamétral, la membrane de l'ascospore est moins épaisse dans cette zone que partout ailleurs et la bordure sans gouttière ou la gouttière constituent une zone de moindre résistance (fig. 8 el 9) qui se déchirera, au moment de la germinalion, pour permettre à la masse plasmique protégée par l'endospore de s'évader de len- veloppe résistante formée par l'exospore. 348 L. MANGIN Aucune des formes que j'ai réunies ne m'a présenté d’asco- spores à grand diamètre (12 ») comme celles que Meissner a signalées pour son Euwrotium Aspergillus medius. MATIÈRES COLORANTES PRODUITES DANS LES CULTURES. On sait que les cultures des Æurotium présentent des couleurs spéciales, très caractéristiques des appareils reproducteurs formés; elles sont vert glauque, vert-olive et vert brunâtre sale suivant leur âge quand les appareils conidiens existent seuls à la surface de Ia culture ; elles sont jaune-citron ou jaune-soufre quand les périthèces se développent à l'exclusion des conidies. On connaissait donc deux pigments, l’un, vert, développé sur les conidies, l’autre, jaune, sur les périthèces et sur le mycélium qui les accompagne. On n’ignorait pas que les cultures âgées perdent la teinte franche des appareils conidiens ou des périthèces pour prendre un aspect vert brunâtre sale, mais on n'avait pas signalé de matière colorante spéciale capable de donner aux cultures vieilles leur aspect particulier. D'autre part, malgré l'observation de Corda que nous avons rapportée déjà au sujet de la coloration rouge de l'hypothalle, on n'avait pas observé jusqu'à Meissner la production d’un pigment jaune orangé. Au sujet de la coloration des cultures d’Aspergillus glaucus, voici ce qu'écrit Wehmer (1): « A côté de la couleur verte des conidies (coloration de la membrane), il se forme une matière colorante jaune qui donne leur teinte aux périthèces et aux hyphes âgés (excrétion de corpuscules), mais bientôt elle se transforme en rouge jaune sale ou en brun rouge et cette coloration est la cause de la coloration brune des cultures sur hiquide. On ne sait rien de plus sur ce sujet ». Pourquoi Wehmer n'a-t-1l pas songé à signaler les données suivantes fournies par Meissner ? (2). « La coloration rouge orangé du mycélium dans les grandes cultures est occasionnée par une substance colorante qui se sépare à la surface des filaments mycéliens et qui est soluble dans l'alcool et dans l’eau. (4) Wehmer, Loc. cit., description de l’A. glaucus, p. 67. (2) Meissner, Loc. cit., p. 342. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 349 « La solution alcoolique, comme la solution aqueuse, sont fluorescentes; dans la lumière transmise elles sont rouge orangé, dans la lumière réfléchie, elles sont jaune verdâtre. Si l'on ajoute à la solution alcoolique une trace d'ammoniaque on obtient une coloration rouge, avec ammoniaque en excès une coloration violette; toutes deux sont durables à la lumière. « Avec une trace de soude on obtient une coloration rouge qui se transforme graduellement en une coloration violette. … Par l'acide sulfurique, l'acide chlorhydrique, l'acide azotique la matière colorante n’est pas détruite. » Ces données de Meissner sont assez précises, mais elles sont incomplètes parce que l’auteur n'a pas réussi à séparer du pigment jaune orangé, la couleur brune ou le pigment noir qui l’accompagnent souvent. En effet, certaines formes de l'Aspergillusglaucus fournissent des pigments beaucoup plus variés qu'on ne le supposait jusqu'ici. Nous prendrons pour exemple l’As. à développé dans le jus de haricots faiblement sucré. Nous avons vu que dans ce milieu l’As. n demeure ordinairement stérile et développe des gazons étendus d'abord roses, puis violet foncé et enfin violet noir. La couleur foncée de la culture est encore exagérée parce que le liquide devient noir brun. Examinons les pigments développés dans ces cultures. Le gazon mycélien violet noir est séparé par des lavages à l’eau du liquide de culture brun foncé, puis il est débarrassé, par des lavages successifs à l'alcool, des matières solubles dans ce véhicule ; après ces lavages successifs, il reste un feutrage de filaments mycéliens d’un noir intense qu’il n’est pas possible de débarrasser de leur teinte par l'alcool bouillant. Nous avons donc à examiner : 1° le liquide de culture brun foncé, 2° la solution alcoolique obtenue après macération du mycélium, et 3° le résidu mycélien coloré en noir. 1° Liquide de culture brun foncé. — Ce liquide est filtré, il renferme une matière colorante brune soluble dans l'eau et laisse sur le filtre une poussière noire qui, par des lavages répétés, devient noir verdâtre. Cette matière est insoluble dans les alcalis étendus, dans les acides étendus, dans l'alcool, 350 : L. MANGIN l'éther, mais elle se dissout dans l'acide sulfurique ordinaire en prenant une belle coloration vert-émeraude ; dès qu’on étend d'eau l'acide sulfurique, la matière colorante se précipite en un dépôt vert terne et le liquide filtré demeure incolore. Le liquide de culture renferme donc un pigment brun et un pigment noir verdâtre soluble dans l'acide sulfurique. 2° Solution alcoolique. — La solution alcoolique provenant de l'épuisement du mycélium par l'alcool froid, puis par l'alcool bouillant, donne un liquide jaune brun par transparence, doué d'une fluorescence jaune verdâtre. Si on évapore la solution au bain-marie, le résidu brun obtenu se dissout dans une solution de soude à { p. 100 en donnant une solution violet rouge ou violet noir. La solution renferme un pigment violet mélangé à un pigment brun (avec les premières solutions alcooliques) ou à un pigment noir (avec les dernières solutions). Sil’on neutra- lise après filtrage la solution alcaline par un acide, lacide chlorhydrique par exemple, onobtientun précipité brun et l'eau de lavage est à peine teintée en brun clair ; on dessèche le. précipité et on le dissout dans l’éther, on obtient un liquide brun rouge qui colore le papier en rouge saumon ; le liquide filtré évaporé donne un résidu qui prend déjà, sous l’action des alcalis, une belle couleur violette parce que les pigments bruns et noirs sontrestés sur le filtre. Fu. Pour purifier encore cette matière, on dissout l'extrait sec éthéré dans la benzine; après filtration la solution laisse déposer par évaporation un extrait saumon foncé qui se dissout en violet foncé dans la solution de soude à 1 p. 100 ; il semble en même temps qu'une malière grasse soit décomposée car leliquide alcalin violet se couvre de minces pellicules blanches. La solution alcaline violette filtrée est neutralisée exactement par l'acide chlorhydrique étendu, elle précipite un dépôt rouge orangé que l’on peut séparer par filtration du liquide incolore. La solution alcoolique primitive renfermait donc un pigment jaune orangé qui devient violet sous l’action des alcalis. C’est le pigment qu'a signalé Meissner ; mais cet auteur n’a pas vu la teinte violette dans les cultures, il a seulement observé la teinte rouge orangé. Ce que nous avons dit à propos des différences d'aspect des cultures nous montre que la forme violette se QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 391 rencontre dans les cultures en milieu neutre où légèrement alcalin ; la forme jaune orangé existe dans les cultures en milieu faiblement acide. . Le pigment est soluble en toutes proportions dans l'alcool, l'éther, la benzine, moins soluble dans le chloroforme, le sul- fure de carbone et à peine soluble dans l’éther de pétrole. Il est soluble en virant au violet dans les liquides faiblement alca- lins ; les acides organiques et minéraux précipitent la matière colorante de ces dissolutions violettes en un précipité jaune orangé. Toutefois 1l faut faire exception pour l'acide sulfurique concentré (l'acide sulfurique du commerce) qui dissout le pig- ment jaune orangé en violet pourpre, et la solution demeure inaltérée pendant plusieurs semaines ; mais si on étend d'eau ce liquide acide, aussitôt la matière colorante se précipite en _ flocons jaune orangé. Enfin, contrairement aux affirmations de Meissner , Ce pigment est peu soluble dans l’eau froide, un peu plus soluble dans l'eau bouillante; dans l’eau distillée La coloration est jaune-paille, dans l'eau de source elle à une teinte rose-saumon. La fluores- cence est nulle et ne se manifeste que dans les solutions alcoo- liques, éthérées où benzinées. Il suffit d’une faible quantité de Dont de sodium pour augmenter le pouvoir dissolvant de l’eau et virer la teinte jaune en violet plus ou moins foncé. Déjà au titre de == J P J 100 000 la solubilité est très grande ; elle devient très rapide avec les solutions de oe de ie au millième. . Le pigment jaune orangé est en somme très sensible aux moindres variations d’acidité ou d’alcalinité des milieux; ce fait explique pourquoi, dans les milieux de culture, des Re Le tions dans la réaction de ceux-ci, difficiles à saisir, retentissent immédiatement sur la couleur de la culture qui devient violette _ (bouillon de haricots, de topinambour, tranches de pomme de terre) ou demeure jaune orangé (tranches de carottes, bouillon de carottes, elc.). 3° Résidu mycélien coloré en noir. — Quand ce résidu à été épuisé par l'alcool ou par Les alealis étendus bouillants, on obtient une masse noire qu'il est impossible de décolorer ; si on la traite 392: | L. MANGIN par l'acide sulfurique ordinaire, celui-ci dissout la matière noire, on filtre sur du coton de verre et on étend d'eau, la matière colorante se précipite en flocons noirs; par filtration le préci- pité noir est retenu sur le filtre et le liquide qui passe est incolore. En définitive, la culture de l’As. « développe dans le jus de haricots légèrement sucré trois pigments particuliers : 1° pigment noir verdätre qui est accumulé dans le milieu de culture; 2° un pigment jaune orangé devenant violet dans les milieux alcalins, soluble dans l'alcool, l’éther, la benzine, soluble dans les alcalis, insoluble dans les acides, c’est le plus important, il est toujours fixé sur le mycélium, soit à l’état de granulations dans le pro- toplasma, soit en incrustations de la membrane; 3° un pigment noir foncé adhérent au mycélium et soluble comme le premier dans l’acide sulfurique ordinaire. Si l'on ajoute à ces produits colorants le pigment vert des conidies et le pigment jaune des périthèces, on constate que l’As. n fabrique dans le cours de sa végétation au moins cinq pigments différents. C’est le premier exemple, croyons-nous, d’un organisme dont l’activité chromo- gène soit si variée. La production de ces pigments a lieu dans tous les liquides ou substratums de culture, mais le pigment ne devient violet que sur les milieux neutres ou légèrement alcalins. Sur la carotte il devient jaune orangé, sauf quand la culture est vieille et les liquides de culture deviennent noirs. Cette propriété est-elle spéciale à l’As. n, comme je l'avais cru d'abord ? L'examen des diverses formes qne j'ai rassemblées montre que certaines d’entre elles jouissent des propriétés que l'As. n vient de manifester, mais à des degrés variés. La forma- tion d’un pigment jaune orangé ou violet, suivant les réactions des milieux, a lieu aussi chez As. «, As. y, As. 7, As. e, AS. c'est-à-dire chez toutes les formes qui possèdent des asco- spores moyennes el grandes; cette formation fait défaut ou demeure très fugace chez les espèces à petites ascospores As. 6, As. y, As. , As. à, As. à, etc. De là vient la distinction que nous avons dû faire entre les formes violettes et les formes non violettes. L'inégale activité pigmentaire de formes très voisines D 2 PO er ee TES = COS. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 399 nous autorise à en faire un caractère de race qui s’est toujours maintenu dans nos cultures. Nous savions déjà que les formes de l'A. glaucus étaient remarquables par la variété des diastases qu'elles fabriquent ; les données précédentes montrent que leur activité chromo- gène ne le cède pas à leur activité diastasique. SYNTHÈSE DES RÉSULTATS OBTENUS, ÉTABLISSEMENT DES GROUPES SPÉCIFIQUES Ala question posée au début de ce mémoire : Qu'est-ce que l’As. glaucus ? nous sommes eu état de répondre maintenant que cette espèce, considérée au sens large, comprend un certain nombre de formes qu'il faut distinguer spécifiquement. Les caractères qui permettent de définir les types spécifiques sont fondés sur les thermiques de la végétation, sur la forme et la grandeur des ascospores, sur le mode de végétation ; la constitution de l'appareil conidien est trop variable, comme nous l'avons établi, pour fournir des données précises. La concordance qui existe entre la grandeur et la forme des ascospores, d'une part, et lesthermiques de la végétation, d'autre part, nous autorise à distinguer deux séries : l’une à ascospores petites 4,7 X 3,7 le plus souvent dépourvues de sillon, à ther- D -miques étendus de 9° à 43° ou de 10° à 37°,5; l’autre, à ascospores plus grandes, 7,5 X 5,6 ou 9,4 X 6,6 pourvues d’un sillon au bordlenticulaire bordé de deux crêtes plus ou moinssaillantes qui leur donne la forme d’une poulie à faces bombées : cette série correspond à des thermiques moins étendus, 0° ou 3°—33°—3%° ou 0° ou 3° à 30°. Dans la première série, le plus grand nombre des formes As.B, As. d, As. x, As. +, As.®, As. w. As. 0, correspond exac- tement par la forme et par les dimensions des ascospores à l'Eurotium repens de de Bary qui reprend le rang d'espèce que lui avait attribué le célèbre mycologue. Toutes les formes qu’elle réunit sont en outre caractérisées par des thermiques assez étendus, par des têtes fructifères petites et par des coni- dies le plus souvent sphériques lisses ou finement verruqueuses. Elles ne produisent pas de pigment jaune orangé ni de pig- +)9 ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. NX, 29 394 L. MANGIN ment noir, saufle pigment brun mal déterminé qui provoque la teinte vert brunâtre sale des vieilles cultures. IL faut distraire de cette première série deux formes spécifi- quemenli distinctes :l'As. (et lAs.;, dontles ascospores se distin- guent parle sillon plus ou moins prononcé de leur bord lenticu- laire, parles thermiques de leur végétation, comprisentre 8° ou 9° et 42°,5. Aucune des formes de l'£wrotium repens ne présente des limites aussi élevées. L’As. 4 deviendra le type d’une espèce que je désignerai sous le nom d’ÆEwrotium Amstelodami pour rappeler que j'ai reçu celle espèce d'Amsterdam sous le nom d’Asp. glaucus. Elle est caractérisée par ses ascospores pelites 4,7 X 3,7 à goultière: nette, à crêtes peu accusées, par ses thermiques, 9° — 492°,5, par ses appareils conidienstrès courts, ses conidies petites, sphé- riques, finement échinulées, dont les dimensions moyennes oscillent entre 2,8 ét 4,7. Cette espèce est intéressante par la facilité avec laquelle elle développe en abondance ses périthèces à l'exclusion presque complète des conidies entre 30 et 40° sur carotte sucrée. L’As. y, récolté par M. Chevalier à Fort Lamy (Chari-Tchad) en octobre 1903. deviendrait aussiune espèce autonome sous le nom d'Æwroltiun Chevalieri. Elle est caractérisée par ses asco- spores peliles 4,7 X 3,7 pourvues d’un sillon très net bordé par deux crèles saillantes à bords irrégulièrement sinueux, par ses thermiques de végétation compris entre 8°-9° et42°,5. Cette espèce se rapproche toutefois de l'E. repens par ses conidies sphériques ou ovoides, verruqueuses, dont les dimensions oscillent entre 4,7 et 7,5 avec des formes plus allongées 5,6 x 7,5; 9,4 X 6,6; par son mode de végétation et notam- ment par la formation ‘d’hyphes pendants, rampants, avec sup- ports conidiens développéssuries franges; cependant elle forme facilement ses périthèces à partir de 30° jusqu’à 40°, elle rappelle à ce point de vue Æ. Amstelodann. La deuxième série est celle dont les ascospores plus volumi- neuses ont toujours un sillon très accusé sur le bord lentieulaire el dont les conidies, le plus souvent ellipsoïdales, sont disposées en tes fructifères volumineuses. Dans celte série on peut. distinguer deux groupes très inégaux, lPun, dont les asco- CR RE D RS Ce Et RS De TETE dd Cl + — \ 1 QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 355 spores ont les dimensions 7,5 x 5,6, et dont les thermiques sont ordinairement compris entre 0° ou 3° et34° ou 35°: c'est le plus nombreux ; il comprend les formes As. », As. y, As. €, Às. C, As. 1, As. x, As. r, As. 0, As. «, As. à, As. €. Le second groupe comprend les formes dontles ascospores sontplus volu- mineuses, 9,4 x 6,6, avec des thermiques plus réduits, 3° — 33° ou même à peine 30°; il ne comprend que 3 formes parmi celles que J'ai rassemblées, As.n, As. u, As. v. | Quelles formes représentent dans cette série l'£wrotium her- bariorum? L'examen des diagnoses fournies par les divers auteurs : de Bary, Lindau dans Rabenhorst, Schrôter, Saccardo, montre que l'E. Lerbariorum serait caractérisé par des ascospores à gouttière nette et à crêtes plus ou moins saillantes ; le rapport des deux diamètres est 7/5 et le diamètre maximum correspond à 8-10 p. | Si l’on examine les dimensions limites des ascospores, on s'aperçoit que les trois formes As. », As. w et As. », correspon- dent seules aux dimensions données par tous les auteurs pour l'E. herbariorum. En effet les dimensions, pour l'As. », oscillent entre 1045 et 824, mais la plupart des ascospores ont un diamètre moyen de 945 avec une épaisseur maxima de 7 6; pour As. y les dimensions du plus grand diamètre présentent les valeurs suivantes 76, 8u4, 925 et 10u5, mais la plupart des spores corespondent au diamètre 8,6 et 9,5. L'Etrotiun herbariorum des anciens auteurs correspondrait donc à ces formes peu nombreuses, qui sont celles dont les thermiques sont les plus réduits. Toutes les autres formes de la deuxième série, et ce sont les plus nombreuses, ont des ascospores dont le grand diamètre ordinairement égal à 75, peul osciller entre 646 et8u5, sans jamais dépasser celle dernière valeur. Les dimensions des ascospores de ce groupe sont donc légèrement inférieures aux limites assignées par les diagnoses pour l'£Ewrotium herba- riorum ell'on pourrait être tenté de séparer ces formes spécifi- quement, s'il n'existait, dans l'ensemble de la végétation, des caractères qui militent en faveur de leur maintien dans l'espèce Lurolium herbariorum. Toutefois, comme les caractères lirés de la grandeur des 4 ; D. Fa 356 L. MANGIN ascospores, Joints à ceux que fournissent les thermiques de la végétation, sont assez constants, l'Eurotuon herbariorum com- prendrait deux séries, la série major avec As. n, As. p, As. v, et la série minor avec. As. x, As. y, As.e, As.u, As.0o, As. à. En somme, toutes les formes que j'ai rassemblées seraient rangées en deux groupes formant deux grandes espèces, l'Euro lium repens de Bary et l'Ewrotium herbariorum Link, déjà dis- Unguées avec tant de netteté par de Bary et confondues depuis par certains auteurs. Le groupe £wrotium repens caractérisé par des ascospores petites, à thermiques supérieurs très élevés, comprendrait trois espèces : Eurotium repens de Bary avec As. &, As. à, As. 2; Às. 0: As. rt, As. ©, As. 0. E. Amstelodami nov. sp. avec As. 0. E. Chevalieri nov. sp. avec As. y. Le groupe Æuwrotium herbariorum caractérisé par ses asco- spores volumineuses, à gouttière toujours nette, à thermiques su- périeurs ne dépassant pas 33°-34°, comprendrait deux variétés : E. herbariorum série major avec As. n, As. p, As. v. E. herbariorum série minor avec As. x, As.r, As. s, As. 7, As.1, As.0o, As. x, As.r, As.c, As. d, As. Ë. Eurotium repens et Eurotium herbariorum présentent de nombreuses formes. Celles de l'£wrotium repens présentent une grande constance par leurs thermiques et par la grandeur et la forme des asco- spores, ces dernières ayant au niveau de leur grand diamètre une surface cylindrique sans gouttière ni crêtes. Toutefois l'4s. w se distingue des formes si homogènes de ce groupe, parce que la limite supérieure de la végétation n'’atteint pas 33°, tandis que chez les autres formes la limite supérieure est égale à 37°,5. C'est probablement une race particulière que nous nous bornerons à signaler; par l’ensemble de ses caractères mor- phologiques elle est trop semblable aux autres formes de la même espèce, pour que l’abaissement notable de la limite supérieure de la végétation nous autorise à lui attribuer un nom spécial. CE RE AE PS ‘1 je 4 \ N PRE COR ETS ES UT + QU EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 391 Les formes de l'£urotium herbariorum série minor sont moins homogènes au point de vue des hermiques et des caractères de leur végétation. Il existe des races différentes. Sitoutesles formes développent le pigmentjaune orangé virant au violet, caractéristique de l£. Lerbariorum, la production de ce pigment est plus ou moins abondanteet chezeertaines formes, As. x, As. y, As. », il apparaît assez rapidement pour colorer er violet plus ou moins foncé les cultures des milieux légèrement alcalins; ces formes constituent des races violettes à peine fixées. D'autre part, la forme A+. constitue aussi une race spéciale essentiellement conidifère, qui forme difficilement ses périthèces ; cette race conidienne est caractérisée par la pré- sence assez conslante de conidies cylindriques au milieu des conidies normales; cette forme pérecuhère des conidies qui apparaissent à loutes les températures n'a été observée que chez cette race. Le groupe Ewrotüuun herbariorum série major, quoique moins nombreux puisqu'il ne comprend que les formes As.n, As. v As. , renferme aussi une forme bien distincte. C'est l'As. n, caractérisé par la grande dimension de ses ascospores, par les variations considérables de la forme et du diamètre des coni- dies, même lorsqu'elles sont formées à l'optimum de la végé- talon, enfin par le développement précoce du pigment qui donne aux cultures une teinte violette caractéristique. Bien mieux fixée que les races v, y, », de la série minor, celte forme pourrait être séparée comme variété : Æ. herbario- rum var. violaceum. Ses caractères sont si nets que j'en aurais constitué une espèce spéciale si je n'avais trouvé une série de formes intermédiaires entre elle et les formes banales de l'Ew- rolium herbariorum. Comme on le voit par les descriptions qui précèdent, l'appareil conidien ne nous à pas fourni d'indications précises pour distinguer les espèces que nous avons établies. Sauf pour lÆ. LRO dont l'appareil conidien est caractérisé par des conidies petites, sphériques, de 2 y. 5 à 4 w 5, toutes les autres espèces ont des conidies dont les dimensions dépassent 5 y. Toutes les formes de ces espèces pourront, si l'on ne connait que Ja forme conidienne, être désignées par le nom d'Asper- ? 358 L. MANGIN gillus glaucus. SiTon veut aller plus loin, il suffira de cultiver la forme que l’on a rencontrée sur carotte sucrée, la culture permettra d'obtenir rapidement et à coup sûr les périthèces dont les ascospores permettent de faire l'identification et de fixer la place de l'échantillon observé dans la série spécifique. Mélange de formes différentesdans les cultures. —Les recherches présentes ontexigé un grand nombre de semis, car chaque forme a été semée vingt ou trente fois en moyenne. Au cours de ces semis, au nombre de plus de 700, il s’est produit parfois des mé- langes, mais les caractères tirés des thermiques de la végétalion, de la grandeur et de la forme des ascospores, de l'aspect des cul- tures, sont si nets el si constants qu'il a toujours été facile de reconñaître ces mélanges et d'éviter les confusions qu'ils auraient pu amener. La relation de ces accidents n’offrirait aucun intérêt, mais l'un d'eux cependant est digne d’être signalé. I s’agit de la forme +, l’une des premières étudiées. Au moment de la men- suration des ascospores, cette forme m'avait donné les dimen- sions 4u7 X3u17, 5ul X 327 correspondant à l'Ewrotium repens ; mais par sa limite supérieure n’atteignant pas 33°, par la facilité avec laquelle elle développe le pigment violet cette forme seclassait comme un £wrolium herbariorum. Xntrigué par celte anomalie qui menaçait d'amener une confusion, j'exa- minai avec soin les dernières cultures de PA«. + et] y découvris des ascospores des deux dimensions, les unes 4,7 X 3,7 primitive- ment mesurées et les autres 7,5 X 5,6. Comme je n'avais pas observé de forme capable de former des ascospores aussi différentes, je pensai qu'il y avait un mélange de deux espèces, E. repens et E. herbariorum, el je réalisai de nouveaux semis à 36°. Si la forme en litige était homogène, sa limite supérieure étant 32°,5, sa culture devait être stérile; dans le cas d’un mélange avec Eurotium repens dont la limite est ordinairement 37°,5, je devais obtenir une culture plus ou moins active. C'est ce dernier cas qui s’est présenté elles ascospores produites en grand nombre avaient toutes le diamètre 4,7 X 3,1. Examen des échantillons de l'Herbier du Muséum. — Les échantillons assez nombreux renfermés dans l'Herbier du QU'EST-CE QUE :L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 359 Muséum ont étéempoisonnés, sauf les formes A+. 0 el As. y: ils n'ont donc pu servir à augmenter le nombre des formes que j'ai pu comparer. La présence des ascospores à toutefois permis d'identifier les échantillons aux espèces que j'ai distinguées. 1° Échantillon de la Baie Orange {Terre de Feu) 1883. Ad folia Mayteni magellanici. : _Ascospores sans crêtes apparentes : 4,7 el 5,6 X 3,7. C’est un Euwrotium repens. 2° Échantillons de l'Herbier Roussel : 4) sur peau de gant : 5,6 x 4,6 ::4,6 X 3,1. ‘à) Sur feuille indéterminée : 4,7 X 3,7: 3,7 x.3,2. - Ce sont des formes de l'Ewrotium repens. :3° Échantillon récolté par le D'Léveillé (voyage dans la Russie méridionale et la Crimée) donné parle Prince Demidoff. Ascospores à gouttière et crêtes non apparentes : 5,3 X 3,9: C'est l'Eurotinuin repens. * Échantillon des Féroë. — Ascospores à goultière nette : 8,1:X 5,6; 8,4 x 6,2. C'est l'£urolium herbariorum série minor. 5’Échantillon provenant de la Flora ersiceata austro- -hunçqarica (Austria inferior, in lichenibus corticolis Vindobonæ locis humidis asservalis, Eggerth). — Ascospores à goutticre nette : 9 X 9,6. C'est l'E. herbariorum série minor. 6° Collection de Drège. Échantillon sur feuilles d'Halleria lucida développé au moment de la préparation (Cap de Bonne-Espé- rance). — Ascospores à gouttière nette : 7,35 X 5,6. Cest l'£wrotium herbariorum série minor. 1° Collection Desmazières, 1863, n° 8. Échantillon sur une écorce (Habitat partibus vegetabilium putrescentibus sicciori- bus frequens, in herbario Libert). Ascospores à gouttière nette : 8,5 x 5,6; 9,4 x 66. Cest l'£wrotium herbariorum série major. Ces exemples suffisent pour démontrer que si la détermina- tion spécifique est impossible avec l'appareil conidien seul, elle devient rapide et facile avec l'appareil ascosporé. 360 L. MANGIN CONCLUSIONS Nous pouvons maintenant, sous forme de conclusions, carac- tériser les espèces confondues par certains auteurs sous le nom d'Asperqulus glaucus. 1° Forme à conidies petites, n'appartenant pas à l'Aspergillus glaucus. Eurotiun Amstelodani nov. sp. Mycélium blanc formant des gazons ras un peu floconneux sur les bords, se couvrant d’appa- reils conidiens pe- tits, serrés, vert cen- dré, puis vert glau- que et enfin vert- olive. Dans le gazon sous-jacent aux ap- pareils conidiens sont nichés les pé- rithèces nombreux, petits, jaune-soufre. CARACTÉRISTI- QUES. — Limites de la végétation 9°-425, oplinuum 30°-31°|sur carole avec 10 p.100 glycérineel 20 p.100 sucre]. Conidies sphéri- Fig. 11. — Eurolium Amstlelodami. Port à gauche; … nonfoe f e, conidies récoltées à 30°: «a, ascospores. ques vertes finement échinulées ; diamètre 2u8 à 4#u7 (20°). Ascospores lenticulaires hyalines, lisses, à gouttière nette; dimensions 4u.7 X 3u7 (fig. 11). REMARQUES. — Cette espèce a été adressée à M. le D' Bornet par le Laboratoire de l'Association internationale des Botanistes à Amsterdam, sous le nom d'As. glaucus. Elle ne peut en 1 A: = QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 361 aucun cas être confondue avec la forme conidienne désignée sous ce nom à cause de la petitesse de ses conidies. Cultivée sur carotte sucrée, elle développe ses conidies en abondance à partir de 9°et jusqu'à 15° ou 20° les périthèces sont rares ; à partir de 25° l'inverse a lieu et les périthèces se développent presque exclusivement jusqu'à 40°. Le substratum est couvert d'un gazon jaune, farci de périthèces (jus de carottes sucré et glycérine ou fragments de carottes sucrés). Les conidies présentent, avec la température, les variations suivantes : j | Température de 41-42°. — Conidies sphériques très finement échinulées ; diamètres : 347; 4.7; 3u 6. Température de 18-20°, 2u8 ; 4u7; 5m 6X4u17;4u7X3uT. Température de 10°. — Les conidies, échinulées, deviennent parlois elliptiques ; diamètres : 3,7; 4,7: 5,6; 6,6; 5,6X3,7 ; 190,65 7:5 X4,7, Les cultures sur milieux différents de la carotte sucrée, salsifis, pomme de terre, décoction de topinambour, jus de haricot donnent des gazons d’aspects variés : blancs, gris avec des appareils conidiens très petits et les périthèces sont rares. 2° Formes ayant un appareil conidien rappelant l'Asperqillus glaucus. Eurotium Chevalieri nov. sp. Mycélium blanc formant un gazon floconneux, souvent rampant avec franges développées sur les bords de la culture ; appareil conidien couvrant le gazon ou développé sur les franges, vert cendré, vert glauque et vert-olive; périthèces déve- loppés dans le gazon sous-jacent très abondants à partir de 25”, plus rares au-dessous (cultures sur carotte sucrée et glycérinée). CARACTÉRISTIQUES. — Limites de lu végétation + 9° à 43°, Coni- dies sphériques ou ovoïdes verruqueuses (dimensions moyennes), 5,6-7,5 (33°). Ascospores lenticulaires à gouttière nette, à crêles très accusées affectant, vues de profil, la forme d'une poulie à faces bombées ; 4,1 X 3,7 (fig. 12). REMARQUES. — Cette espèce, récoltée par M. Chevalier à Fort-Lamy (Chari-Tchad) en octobre 1903, présente par son 302 L. MANGIN mode de végétation, par son appareil conidien, de grandes affinités avec l'£Eurotium repens; elle s'en distingue par la forme des ascospores, par les limites de sa végétation; il est vraisemblable que cette espèce dérive de l'Æ. repens et les carac- tères différentiels qu'elle possède ont été acauis à la suite d’une adaptation dans les régions chaudes et humides. Si les dimensions des conidies sont en moyenne de 5 6 à 745 pour les températures comprises entre 25 et 30°, ces spores peuvent présenter des variations assez considérables, comme le montrent les chiffres suivants : Aspergillus Chevalieri nov. sp. Conidies développées dans les cultures sur carotte sucrée, avec leurs dimensions exprimées en u. (Les caractères gras indiquent les formes les plus fréquentes.) Température : 14° Température ::350-370.. Conidies sphériques ou ovoïdes Conidies sphériques ou ovoïdes lisses fortement verruqueuses. ; ou très finement verruqueuses." RE = RS ere c Home 4,7 9,4 3,7 6,6 X 5,6 5,6 IA SC PO du 4,7 7,5 X 8,4 6,6 DAT 5,6 9,4 X 8,4 75 10,3 X 8,4 8,4 Lorsque F£. Chevalieri est cultivé sur des milieux pauvres en sucre, notamment sur pomme de terre, il fournit des cultures d'un aspect très différent; le gazon fructifié, parfois un peu vert au début, ne tarde pas à prendre une couleur fauve pâle qui ne rappelle en rien laspeet de l'Aspergillus glaucus. Si l'on n'était pas prévenu par des semis allernaunts sur carotte et sur pomme de terre, on pourrait croire à l'existence d’une espèce particulière. Eurotium repens de Bary. Mycélium blanc se couvrant rapidement d'appareils conidiens et formant des gazons souvent ras, vert cendré, vert glauque, vert-olive et enfin vert brunâtre sale. Pendant la période de végétation la culture sur carotte sucrée est floconneuse surles bords et présente des franges de filaments mycéliens qui se couvrent de fructifications; c'est la forme repens caractéristique. CRE RES Se cé end Me an à dede nains à bin de a à Des. QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 363 CARACTÉRISTIQUES. — En culture sur carotte sucrée les formes de VE. repens ont les limites de. végétation 0 ou 8° et 37°5 avec oplmun 93-95. Les appareils conidiens forment loujours de petites têtes fructifères (environ ?/10 de millim.de diamètre). Les conidies, ordinairement sphé- riques, ont #u.7 à Tu 6. Les ÂÀs.p ascospores de forme lenticu- = A = laire présentent un bord épais & sans crêles et sans goultlière, leurs dimensions sont 4,7 X 3,1 (fig. 12). () REMARQUES. — Lorsque le substratum ést pauvre (sur NES a la pomme de terre) les for- mes de cette espèce consti- Asy Asô tuent des gazons très ras gris verdàtre, gris brun ou gris eo = souris avec taches jaune-sou- : | | () Ô fre formées par le mycélium. È Ë : Les périthèces se développent (C) O très faiblement dans ces eul- e lures pauvres. Fig. 12. — Comparaison des ascosporcs Lorsque le substratum est Éirolium Amstelodamni, nov. sp. (As. 0): : k à Eurotium Chevalieri, nov. sp. (4s. y); riche en sucre (jus de hari- Eurotium repens de Bary (4s. 8). cot ou de carotte à 20 p. 100 de sucre et à 10 p. 100 de glycérine) le mycélium, d'un blanc de neige d’abord, forme des plages d'un beau jaune avee un très grand nombre de périthèces (As. 8, As,9, As. 2). Les formes de l'E. repens produisent à peine le pigment jaune orangé virant au violet caractéristique de l’Æ. herbariorum; As. w cependant se distingue par la formation plus grande de ce pigment. Les formes de celte espèce que j'ai récollées sont au nombre le six: As. 8, : As. 9, As. 3, As: +, As.o et. As. w.. Elles constituent un groupe très homogène, cependant As. w se distingue par la limite supérieure de la végétation ne dépassant pas 33° et par la production assez abondante du pigment violet ou rouge orangé : on pourrait la considérer comme une race spéciale. 36% L. MANGIN Si la faille des conidies estle plus souvent comprise entre 4YT où 5u6 et Tu5 et 824, on observe toutefois des variations assez considérables de forme et de grandeur. Je crois utile de elter quelques exemples : E. repens,. Culture sur carotle sucré. Dimensions des conidies exprimées en u. Les chiffres en caractères gras indiquent les dimensions les plus souvent représentées. Forme +. 60, 290. 370,5. Conidies rondes, rarement Conidies Coni lies lisses elliptiques ou ovoïdes, très faiblement moins régulièrement finement échinées. échinulées. sphériques. A LS 4,7 9,4 4,7 5,6 19,30 5,6 11,0 5,6 6,6 8,4 X 5,6 6,6 12,0 5.6 X 6,6 7,5 9,4 X 7,5 7,5 11 X 9,4 8,4 13,1 X 5,6 8,4 Forme 5. 100 300 Conidies sphériques Conidies sphériques ox ovoides échinées. échinulées. NT IE Sep e E 6,6 9,4 4,7 8,4 5,6 11,2 5,6 9,4 X 8,4 4,7 10:32 6,6 8,4 411,2 X 9,4 7,5 9,4 X 8,4 C'est à l'Eurotium repens de Bary qu'il faut rapporter l'E. coriorum Wallr., la dimension des ascospores se rapportantassez exactement aux dimensions caractéristiques de lÆZ. repens ; d’ailleurs ce rapprochement avait été indiqué dans le Sylloge fungorum... « Nix ab. E. repente de Bary diversum (Michelia) ». : Quant à la forme conidienne désignée sous le nom d’A. repens (Corda) Sacc., de Bary (1) avait déjà montré que son Ewrotium repens n'avait rien de commun, à l’état conidien, avec À. r'epens Corda. Les données numériques que nous avons fournies plus haut montrent qu'on ne saurait distinguer pour lÆ£rwrotium repens une forme conidienne différente de celle de l'Aspergillus glaucus. Si l’on voulait entrer dans cette voie, le nombre des formes conidiennes qu'on pourrait établir dans le groupe de A. glaucusdeviendraitsupérieurau nombre des formesexistantes puisque chacune de celles-ci présente dans les milieux différents des variations considérables. (1) Pe Bary, Ueber die Entwickelung und den Zusammenhang von Aspergillus glaucus und Eurotium herbariorum (Bot. Zeit., 1854, p. 425). QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 365 Etrotium herbariorum Link. Mycélium blanc, puis jaune el jaune orangé ou rouge orangé (cultures sur carotte sucrée), développant ses sup- ports conidiens à tètes fructifères grosses (6 dixièmes de millimètre), vert cendré, vert glauque, vert-olive se transfor- mant avec l’âge en une teinte vert brunâtre sale. Apparition de nombreux périthèces Jaune-soufre relativement volumineux. CARACTÉRISTIQUES. — Les limites de la végétation plus étroites que pour les espèces précédentes : E. Amstelodami, E. Chevalieri, E. repens, sont comprises entre 0° et 36°; f. x et f. Ë le plus souvent ÜNouvs "et, 38% -plus AY For rarement 5° et 29°; f. 4) | | e, Ü,e, «à, d avec un EN oplimum variant de 20° à 25°. Les appareils coni- diens à têtes fructi- fères grosses (5 à 6 dirièmes de nillime- bre), ont des conidies le plus souvent ovoides ou ellipsoidales ; res dernières, quand elles sont sphériques, oscil- lent entre les limites 60206 X 8u4; ellip- soidales où ovoidales. «lles oscillent entre DOC, 705 X 9,4: 6,0 x 11,9; 7,5 X Fig. 13. — Comparaison des ascospores chez l'£u- 9.4. PAR CAR Link. 4s.u série major; As. ?, . 0 SeriC 70/0)". Les périthèces ren- ferment des ascospores lenticulaires présentant sur leur grand diu- mètreune goutlère toujours très nette bordée par deux crêles saillan- Les aiquës ou arrondies. Elles correspondent par leurs dimensions à deux séries : la série major 9,4 X 6,6, et la série minor 7,5 x 5,8 (fig. 13). SO Le 366 . L. MANGIN Toutes les formes de ces deux séries développent sur le mycélium un pigment jaune orangé virant au violet jar les alcalis. C'est à lÆEwrotium herbariorum ainsi défini qu'il faut rapporter l'E. epirylon Kunze et Schum. REMARQUES. — La dimension des ascospores nous autorise à faire dans l'espèce Æ. herbariorum deux séries, la série munor avec des ascospores dont les dimensions variables sont les sui- vantes8,4 "x 6,1; 8 x 6: 7,6. X 5,8: 7,3 X 5,6 : 6,6 X 5,6dont la moyenne est 7,5 x 5,8 (cette série renferme une dizaine de formes) ; la série major avec des ascospores dont les dimensions 9,8 X 7,9; 9,2 X 6,6;8,4 x 6,6 donnentune moyenne 9,2 x 6,9. Cette série ne renferme que 3 des formes que j'ai rassemblées. Moins homogène que l'E. repens, V'Ewrotium herbariorum avec ses deux séries présente un caractère constant dans la forme de ses ascosporeset leur taille ainsi que par Papparition du pig- ment jaune orangé virant au violet, qui donne au gazon mycé- lien des cultures sur carotte sucrée ou des cultures en milieu liquide sucré une couleur jaune ou rouge orangé particulière. Dans les cultures sur pomme de terre le développement de ce pigment est caractéristique. Chez une forme As.n le pigment violet apparaît, à 23°, le deuxième ou le troisième jour de la cul- ture et les gazons stériles développés par cette forme prennent une couleur violet foncé qui devient presque noire au bout de huit jours, en même temps que le subsiratum devient noir; avec les formes As. «, Às. x de la série »inor l'apparition de ce pigment est bien plus tardive mais constante et le mycélium demeure longemps blanc. Iien est de même pour As. qui montre un retard bien plus considérable dans l'apparition du pigment violet. Toutes les autres formes commencent par donuer des gazons gris couverts d'appareils conidiens très petits ; c’estseule- ment au bout de plusieurs semaines ou de plusieurs mois que le pigment violet révèle sa présence. En toutcas dans ces cultures sur pomme de terre on n’observe pas la teinte jaune sifréquente des diverses formes de l'Eurotium repens. Les appareils conidiens présentent des variations plus grandes encore que celles qu'auraient montrées ceux de V£. repens. Je n'indiquerai que les modifications des conidies, en prenant quelques exemples : QU EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 367 Euroctium herbariorum Link. (Série major.) AS. 1. Cultures sur carotte sucrée, les dimensions des conidies sont exprimées en n. 109-190, 210-290, 34° _Conidies fortement Conidies verruqueuses. Conidies verruqueuses. verruqueuses. L CES Ee-i NORME TE ET = ae Ro 6,6 8,4 x 15,0 7,5 11,2 X 8,4 7,5 8,4 X 492 9,4 9,4 X 11,2 9,4 12,2 X 8,4 8,4 8,4 x 15,0 HS J'ANCAS;1 10,3 1220075 11,2 10,3 X 16,9 10,3 9,4 >< 15,9 10/3275 6,6 X 16,9 9,4 X 16,9 1,9 15,9 10,3 X 11,2 - 1500 12,22 070 & 16,9 11,2:X 14,0 H5CA5,0 12,2:X 13/1 As. :. (Série minor.) 8-100, | 930. Conidies ellipsoïdales Conidies ellipsoïdales couvertes de forles nervures parïois sphériques. espacées. : = —— ES 9,4 X 6,6 HQE 7,5 10 SSOMES 10,3 X 8,4 134 08:4 9,4% 11520000 x LOS CAS AZ ON 0"E 7,5 X 9,4 12,2 9,2 As. v. (Série major.) 100-120, 160-170. 300, ÉrT Er RE M SONT AS 6 SCA 22 DOCS ENT SC A0, 3 DD CUS 5,6 6,6 X 9,4 GROX 10 4e 7,5 42,2 RON OT CNE) 6,6 6,6:X 10,3 8,4 X 11,2 8,4 7,5 X 9,4 As. 5. (Série minor.) 100. 230, NE s Eee = NE. — 6,6 X 15,0 8,4 X 14 5,2 7,5 X 9,4 m5 SM2;2 8,4 X 13 75 97,4 X 11,2 DDC A OO SC A3 6,6 X 9,4 9,4 X 10,3 8,4 X 11,2 620 <4H02 Ces indications numériques suffisent, je crois, pour montrer * l'impossibilité de trouver dans l'appareil conidien des indica- tions suffisamment nettes au point de vue de la spécifi- cation. Chacune des deux séries de VÆ. Aerbariorum présente des formes intéressantes. Dans la série nor nous pouvons distin- guer une race violette renfermant des formes qui développent 368 L. MANGIN _assez rapidement le pigment violet lorsqu'elles sont cultivées dans un milieu peu nutritif, neutre ou à peine alcalin: As. «, As. yet As. », appartiennent à cette race. Il n’y à pas lieu tou- tefois de leur donner un nom spécial. D'autre part, l'As. £ est le type d’une race très conidifère carac- As.€ 40 io dé. Eurolium herbariorum, série minor. Race conidifère (forme £) présentant des conidies cylindriques mélangées aux conidies sphériques. térisée par la formation de conidies presque cylindriques quiappa- raissent aux températures les plus variées et dans les mêmes têtes fructifères qui portent des conidies sphériques (fig. 14). Voici quelques chiffres concernant celte race. As. €. Dimensions des conidies exprimées en à 240. 310 ne TR RE eo À = 5,6 GYM CTI 5,6 7,5 X 14,0 6,6 4,2 X 9,4 6,6 LOSC TRS 7,5 SCA 7,9 DE QU Le 3,1 X 15,0 8,4 .2,8 X 11,2 9,4 Dans la série major nous devons distinguer une variété violette qui se distingue des autres formes du même groupe, d'une part, à cause de fa forme très irrégulière de ses conidies qui sont sphériques ou ovoïdes très verruqueuses, tandis que les verruqueuses alleignant jus- QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 369 autres formes de la même série ont des conidies ellipsoïdales. Cette variété est caractéri- sée en outre par le déve- :. CN loppement très rapide et 7 | abondant du pigment vio- let. Je désignerai cette variété par le nom Æ. herb. variélé violaceum. Voici sa caractéristique : mycélium blanc devenant rapidement violet foncé ou orangé, puis violet noû' ; conidies très volumineuses sphériques ou ovoïdes, très qu'à 15 à 18u; ascospores volumineuses à goutlière nelle, à crêtes saillantes 9,4 x 6,6 (fig. 15). Es. s0te Nous PARNODERESUNEer Fig. 15. — ÆEurolium herbariorum, série ma- en un tableau le grou- Jor, var. violaceum. En haut, les ascospores; en bas, les conidies mesurées à 280, pement des formes qui étaient confondues sous le nom d’Axpergillus glaucus (1). 1. Conidies petites, sphériques, 2,5 à 4,5 u, ne rentrant pas dans le groupe Aspergillus glaucus. Ascospores petites, à gouttières nettes, 4,7 X 3,7............... Eurotium Amstelodami, nov. sp. M. Conidies ayant un diamètre supérieur à 5u, rondes, ovoïdes ou ellipsoïdales ; c'est la forme Aspergillus glaucus. a. Ascospores petites, 4,7 X 3,7. (1) Je n'ai pas rencontré l'Eurotium medium de Meissner, et, en l'absence d'échantillons authentiques, il n’est pas possible de le comparer aux formes que j'ai cultivées. Toutefois le caractère tiré des conidies intermédiaires par leurs dimensions entre E. repens et E. herbariorum est sans valeur en raison des grandes variations de ces dernières. Par ses autres caractères cette espèce se rapprocherait de l'E. herbariorum et pourrait prendre place dans la série major si les dimensions des ascospores, 12 u, dimensions considérables que je n'ai pas rencontrées, ne permettaient d'en faire une espèce, E. maxi- mum, voisine de l'£. herbariorum. | ANN. SC. NAT. BOT., Je série. X, 24 370 L. MANGIN 4. Ascospores à gouttière nette, à crêtes sail- Jantes ni nee LE RER AUS E. Chevalieri, nov. sp. 2. Ascospores sans gouttière, sans crêtes sail- Jantes fus creer Un 2e ren AA E. repens de Bary. b. Ascospores grandes, à gouttière nette, avec crètes SUARLESS me En EE E. herbariorum Link. «. Série minor, ascospores 7,5 X 5,6. Cette série renferme une race violette et une race conidifère. 6. Série major, ascospores 9,4 X 6,6; conidies très variables de forme, E. herbariorum, var. violaceum, mycélium ordinairement violet foncé ; celte variété est toujours reconnaissable à [a rapidité avec laquelle le pigment violet se développe sur le mycélium. Il résulte de ce tableau qu’en dehors de l'E. Amstelodami facile à distinguer par ses conidies petites, les autres formes rentrent dans la série des Aspergillus à grandes spores qui devront être réunis et maintenus sous le nom d’Aspergillus glaucus; mais cette série renferme aussi Aspergillus Oryzæ el Asperqillus flavus, comment peut-on distinguer les formes conidiennes de ces espèces ? En dehors des différences bien connues dans l’allure des eul- lures, les dimensions des conidies sont généralement plus faibles que pour les formes d’Aspergillus glaucus. Pour Aspergillus Oryzæ elles sont comprises entre 5 u,6 et Tu,5 ou 8u,4; pour As. flavus 4u,1 et 6 u,6. Les deux tableaux suivants donnent une idée des variations faibles que l'appareil conidien éprouve à diverses températures. Aspergillus Oryzæ. Cultivé sur Carotte sucrée à 40 p. 100 de glycérine et à 20 p. 100 de sucre. Conidies le plus souvent sphériques, plus ou moins verruqueuses (Diamètre exprimé en p..) 130-150, 210.220, 310-320 420 LT ed ES TS 5,6 9,4 3,72. 6,6 Du 06:6 PR 66:94 A1 T7 DT A7 073 5,6 9,4 1,0 TIC) 5,6 8,4 5,6 6,6 5,4 X 10,3 8,4 110 Aspergillus flavus. Cultivé sur Carotte sucrée à 10 p. 400 de glycérine et 20 p. 100 de sucre. Coni- «lies sphériques plus ou moins verruqueuses. (Diamètre exprimé en 1.) . 130-150- 210-220, 310-320, 449-420, ... TR re À Ca. 0 AT ETS ENXAS SE 4,7 BIT 06 ANNEES 5,6 5,6 X 7,5 5,6 ANRT 5,6 6,6 TRS 6,6 5,6 6,6 1,9 ET SF LS PAT NE RC ETS QU'EST-CE QUE L'ASPERGILLUS GLAUCUS ? 37! En comparant ces données à celles que nous avons fournies plus haut on peut s'assurer que la dimension seule des conidies rendra toujours difficile la détermination si l’on n'a pas les caractères fournis par l’aspect des cultures. S'il n'est pas pos- sible de réaliser des cultures, cette détermination demeurera loujours incertaine. Mais si l’on peut réaliser des cultures sur carotte sucrée, l'apparition constante des périthèces avec les espèces de-la forme conidienne Aspergillus glaucus permettra de décider à coup sûr la forme spécifique correspondante. La comparaison avec Aspergillus Oryzæ et As. flavus deviendra facile puisque ces deux espèces ont des limites de végétation très étendues, 9° et 45° et que les deux formes conidiennes, placées dans les mêmes conditions, ne développent pas de périthéces. à CS 5 1 V 9 TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Recherches sur la respiration des organes végétalifs des plantes vascu- PDA O NICO LAS nn ee mener aus caisse st ot à e 08 Recherches comparatives sur la structure des Fougères fossiles et vi- MORE O MERE POURDE SR Res. eee: ee cu nu ec aies eee Remarques sur les Dipsacacées, par Pr. vax TiEGHEM.................. Recherches sur la structure et le développement des Burséracées. — Application à la Systématique, par A. GuILLAUMIN................... Qu'est-ce que l’Aspergillus glaucus ? Étude critique el expérimentale des formes groupées sous ce nom, par L. Man&iN.........,............. TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME l'igures dans le texte 4 à 32. — Structure des Fougères. Figures dans le texte 4 à 62. — Structure des Burséracées. Figures dans le texte 1 à 15. — Formes de l'Aspergillus glaucus. 303 où Do en C0) de M SRE EN LES PRIT SR PE MR Re Et A TABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS GuiLtaumix (A.). — Recherches sur la structure et le développement des Burséracées Pen ere net en neo deeNe e fe lens she diese nsiate lets is oo e 509 etats s m8 à à 0 MaxGix (L.). — Qu'est-ce que l'Aspergillus glaucus? — Étude critique el expérimentale des formes groupées sous ce nom CCC Nicoras (G.). — Recherches sur la respiration des organes vévétatifs des Le] D plantes vasculaires. .......,... : miser etatote nelle at ioletats eneols eleislu mio ns s48 le à PerournEe (F.). — Recherches comparatives sur la structure des Fou- gères fossiles et vivantes ———————_—_—_—_ 7406-09. — Conseiz. Imprimerie Créré. 201 6) ARE { ‘ j [ / 0 s ï ï > < 0 a en | \