Ü MATOS W 5e we ré Se Cy M, " 4] CRE voir Ur fi 14 qi F an Ts 4h NET | da 24 En f RATE NT POSAIT A AL NT Li” 1 tre PRE ; MODO REMOTE ANT a À SAETES ANNALES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE ZOOLOGIE L. ANNALES SUIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L’'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER NEUVIÈME SÉRIE TOME XVII PARIS MASSON ET C', ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1913 ptation trs 5e ion et d’ada ous pays. & à de traduct se Cr s pour 5) ion ds k_ servé 4 é r ét T4 -1 D ARE ee © + a » MIT r. CE 2 À EE La o © 5 Ël £ (me 2 T 2 a TT n 3 de LES ACTIONS POLAIRES DANS L’EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE Par Henry CARDOT AGRÈGÉ DES SCIENCES NATURELLES INTRODUCTION. De toutes les questions qui se posent à propos de l'excitation électrique des tissus, il en est peu qui aient été abordées aussi anciennement que celle de savoir quel était le rèle de chacun des deux pôles du courant dans la mise en jeu du processus d’excitation ; peu aussi sont restées, Jusqu'à ce jour, plus vagues, plus incertaines. Il est vraique, dès 1859, Pflüger paraît avoir eu une conception très simple, très schématique des phénomènes polaires; mais d'autres physiologistes ont apporté, dans la suite, des documents quisemblaient restreindre singulièrement la portée de sa loi d’excitation. Aussi, dans ce domaine des connaissances électrophysiologiques, à la clarté initiale s’est substituée la plus fâcheuse confusion. En exprimant que le nerf n'était excité électriquement que par l'apparition du catélectrotonus et la disparition de l'anélec- trotonus, Pflüger rapportait l'excitation de fermeture au pôle négatif, celle d'ouverture au positif. Sans doute, la connaissance plus précise des phénomènes physico-chimiques qui s’accomplissent dans un conducteur électrolytique parcouru par un courant, spécialement celle de la polarisation des membranes dont Nernst à indiqué le rôle dans l'excitation, devait-elle faire considérer cette théorie comme une première approximation et la relation de causa- lité établie entre l'électrotonus physiologique et l'excitation ANN. DES SC. NAT. ZOOL., de série. 1912, xvir, 1 2 HENRY CARDOT comme sujette à révision. Il semble, en particulier, qu'il s'agit, dans l'électrotonus d'une part, dans l'excitation de l’autre, de processus se développant avec des vitesses différentes. Il ne s'ensuit pas, en revanche, que la localisation des excitations de fermeture et d'ouverture ne soit pas conforme à l'énoncé du physiologiste allemand. Il semble, au contraire, que la théorie de Pflüger conserve, à ce point de vue, toute sa valeur et que l'excitation ne se produise effectivement que là où apparaît le calélectrotonus et là où disparait l’anélectrotonus. Pourtant, un certain nombre d'observations ont paru être de nature à retirer à l’idée précédente une part importante de sa valeur et de sa généralité. Telles sont les constatations faites sur les tissus pathologiques dégénérés, pour lesquels l'excitation de fermeture semble souvent être liée à l’action du pôle positif, celle d'ouverture à l’action du pôle négatif. Même sur les nerfs et les muscles normaux, il à paru possible de mettre en évidence une excitation de fermeture à l’anode, une excitation d'ouverture à la cathode, et cer- tains physiologistes ont été Jusqu'à soutenir que l'excitation n'élait pas un processus polaire, mais pouvait se produire sur toute la longueur du segment parcouru par le courant. La théorie de Pflüger perdait ainsi toute signification. C’est avec la notion qu'il existait des excitations de fermeture à l’'anode, d'ouverture à la cathode, avec l’idée que les actions des deux pôles pouvaient réellement s'interchanger, que j'ai entrepris des expériences pour déterminer quelles étaient les conditions du phénomène d'inversion de la lot polaire et pour chercher par quel mécanisme il pouvait être expliqué. On verra, par la lecture de cette exposé, que je termine mon étude avec une conception singulièrement différente de la précé- dente. Ce travail a été commencé en 1909 dans le laboratoire de physiologie générale de la Sorbonne, et poursuivi, à partir de 1911, dans celui du Muséum d'Histoire naturelle. Durant toute cette période, j'ai eu la bonne fortune de travailler sous la direction de Monsieur L. Lapicque. Je dois à ce maître plus que les conseils éclairés qui m'ont guidé au cours de mes recherches, et ce m'est une joie de le remercier des précieux témoignages EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 0 d'amitié qu'il m'a prodigués et de l’assurer de mon profond dévouement. | Je dois beaucoup également à Monsieur le Professeur Dastre, dont l’enseignement a contribué à m'orienter versles recherches de physiologie expérimentale et qui m'a donné, à maintes reprises, les marques d’un bienveillant intérêt. Qu'il me per- mette de lui exprimer respectueusement mes sentiments de gratitude. A Monsieur le Professeur L. Joubin, dans le laboratoire duquel j'ai travaillé comme boursier de doctorat au Muséum, j'adresse l'expression de ma vive reconnaissance pour l'intérêt qu'il n’a cessé de me témoigner au cours de mes études. A l'exception de celles relatées dans le chapitre de l'excitation du muscle et de celles ayant pour but la localisation de l’exci- lation de fermeture et l’inversion de la loi polaire par l'acide carbonique, toutes les recherches exposées dans les pages suivantes ont été faites en commun avec Monsieur Henri Lau- gier et lui appartiennent autant qu'à moi. C'est avec un plaisir très vif que J'évoque ici notre étroite et amicale collaboration. Au début de cette thèse, je ne saurais passer sous silence tout ce que je dois, comme biologiste, à mon père qui a su, plus que tout autre maître, éveiller en moi la curiosité des choses de la nature et me guider dans leur observation. CHAPITRE PREMIER LOCALISATION DES EXCITATIONS SUR LE NERF NORMAL POSITION DE LA QUESTION L'excitation électrique d'un tissu, nerf ou muscle, est dite couramment bipolaire, lorsque les deux électrodes excitantes sont telles que leurs surfaces de contact avec le tissu considéré soient aussi égales que possible. Dans un tel dispositif, le courant entre dans le conducteur électrolytique qu'est le nerf ou le muscle, et en sort, par deux surfaces identiques; il possède donc, à l'entrée et à la sortie, la même densité, c'est-à-dire la même intensité par unité de surface, et c’est 4 HENRY CARDOT cette densité, et non la valeur absolue de l'intensité, qu'il importe de considérer dans l'excitation électrique. On fait, par exemple, de l'excitation bipolaire lorsqu'on pose deux électrodes identiques, métalliques ou liquides, sur un sciatique de grenouille mis à nu (fig. 1, A). On en fait encoreen pratiquant l'excitation du nerf au travers de la peau par deux électrodes semblables placées en deux points différents, mais tou- Masse de papier Filtre ne deux au niyeeu du trajet du a Rien ronc nerveux: seulement, dans Fig. 4. — À, dispositif echémetique CE second cas, le courant aborde d'excitation bipolaire. — B, dis” ]e nerf et le quitte avec des den positif schématique d’excitation 2 À : monopolaire. sités bien moindres que dans le premier, en supposant l'intensité constante, et l'effet de l'excitation en est considérablement di- minué. Dans les conditions d’excitation bipolaire, il est admis, sans contestation, que l'excitation qui naît à la fermeture du cou- ran( galvanique à son point de départ à l’électrode négative ; celle quise produit à l’ouverturepart, au contraire, de l’anode(1). Pflüger, reliant cette notion à celle de l’électrotonus physiolo- gique, à énoncé que le nerf est excité par le développement des modifications catélectrotoniques et par la disparition des. modifications anélectrotoniques. Il y a donc, d’après cette conception, une localisation polaire de l'excitation et le fait énoncé par Pflüger n'a pas tardé à être solidement établi par l'expérience. Von Bezold (2) a excité un segment nerveux assez long par le courant galvanique et a mesuré le temps perdu qui sépare la fermeture du courant du début de la contraction musculaire ; il a constaté que ce temps est plus grand en cou- rant ascendant qu'en descendant, c’est-à-dire lorsque la (1) Prcücer. — Untersuchungen über die Physiologie des Electrotonus, Berlin, 1859. | Cnauveau. — Journ. de la physiologie, 1859, p. 490, 533, et 1860, p. 52, 274, 458, 534. (2) Vox Bezoin. — Allgemein. Med. Centrulzeitung, 1859, no 25; Monatsbe- richte der Berliner Academie, 1860, p. 736; Untersuchungen über die electrische Erregung der Nerven und Muskeln, Leipzig, 1861, p. 266. EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 5) cathode est plus éloignée du muscle. Inversement, en faisant la même détermination pour la secousse d'ouverture, 1l à trouvé le temps perdu plus considérable pour le courant des- cendant que pour l’ascendant. La différence des temps perdus, selon le sens du courant, doit correspondre au temps employé par l’influx nerveux pour parcourir le segment interpolaire, et confirme entièrement l'idée que l'excitation de fermeture a lieu à la cathode, celle d'ouverture à l’anode. D'ailleurs Pflüger lui-même avait apporté une preuve en ce qui concerne l'exel- tation d'ouverture. Dans certaines circonstances, l’ouverture du courant galvanique provoque une réponse tétanique et durable du muscle (tétanos de Ritter). Or il a constaté, ayant obtenu ce télanos en courant descendant, qu'il le faisait dispa- raîitre immédiatement en sectionnant le nerf entre les élec- trodes. Au contraire, en courant ascendant, la section du segment interpolaire ne produisait aucun effet. C’est donc seulement quand la région anodique est physiologiquement séparée du reste de la préparation que disparait le tétanos. À vrai dire, cette démonstration n’a pas la même précision que celle relative aux temps perdus, car elle homologue une mani- festation durable, telle que le tétanos de Ritter, à la secousse normale d'ouverture. Dans tous les cas, par les résultats acquis sur Ja localisation polaire de l'excitation et en faisant intervenir les variations de conductibilité dans les régions anélectroto- nisées, Pflüger à pu, comme on le verra dans le chapitre suivant, rendre compte des réactions de l’appareil neuro-mus- culaire vis-à-vis de l'excitation galvanique aux diverses intensités. A l'inverse du dispositif qui vient d'être étudié, l'excitation peut être amenée au nerf par deux électrodes très inégales : l’une, électrode différenciée, en contact avec lui par une petite surface, l’autre, électrode diffuse, par une surface très large. Dans ce cas, à la première électrode correspond une forte densité du courant, à la seconde une densité très faible: l'efficacité de la première, au point de vue de l’excitation, sera done considérable vis-à-vis de celle de la seconde, eton exprime généralement ce fait en disant que l'excitation est monopolaire, terme qui implique la supposition, qu'il faudra discuter, que (0 HENRY CARDOT seule l’électrode à forte densité est active dans l'excitation, l'autre étant complètement indifférente et inactive. On fait de l'excitation monopolaire sur l'homme en plaçant une large électrode dans une partie quelconque du corps, par exemple dans la région dorsale, et une électrode à petite sur- face sur le trajet d’un nerf ou sur le point moteur d’un musele, cest-à-dire à l'endroit où le tronc nerveux aborde la masse musculaire. On réalise encore des conditions classiques d'exei- lation monopolaire, lorsque, ayant disséqué un train posté- rieur de grenouille, on place une électrode différenciée sur la racine du sciatique droit et une autre sur celle du sciatique gauche (fig. 9). Dans ces conditions, en effet, chaque nerf possède deux électrodes : l’une, à forte densité, au niveau de l’électrode instrumentale; l’autre, à densité beaucoup plus faible, au contact du nerf et de la masse musculaire. Enfin, quand on place une électrode de petites dimensions sur chacun des deux nerfs faciaux de l’homme, ceux-ci sont excités de façon unipolaire, l’un par la cathode, l’autre par l’anode. Les résultats de cette méthode, imaginée par les électrothé- rapeutes allemands Baierlacher (1) et Brenner (2), et indépen- damment d'eux, en France, par Chauveau, ont été interprétés de deux facons différentes. « La méthode unipolaire d’excitation du nerf employée par moi, dit Baierlacher, me permet d'observer séparément l'action de chaque pôle sur le nerf »; et plus loin : « Avec le pôle négatif sur lé nerf, la contraction de fermeture était forte, celle d'ouverture absente ou très faible; inversement, avec le pôle positif, la contraction de fermeture était absente ou très faible, celle d'ouverture forte. » D'autre part, Pflüger (3) et presque en même temps que lui Brenner (4) étaient arrivés à la conception que la contraction de fermeture dépend du pôle négatif, celle d'ouverture du pôle (1) BAtERLACHER. — Zeitschrift für ration. Medicin, 3° série, V, 1859. (2) BRENNER. — St-Petersburger medicinische Zeitschrift, WI, 1862; Untersu- chungen und Beobachtungen auf dem Gebiet der Elektrotherapie, Leipzig, 1868- 1869. (3) PrLüGER. — Loc. cit. (4) BRENNER. — Loc. cit. EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 71 positif; le processus d’excitation se trouvait ainsi directe- ment lié aux modifications électrotoniques. On pouvait, par suite, envisager l'excitation monopolaire comme réalisant des modifications anélectrotoniques en l'absence de catélectrotonus ou inversement; l’anélectrotonus pur est obtenu avec un pôle positif différencié au maximum et l’on obtient l'excitation d'ouverture en l'absence de celle de fermeture; au contraire, avec un pôle négatif différencié, 1l doit se produire un caté- lectrotonus pur, c'est-à-dire excitation de fermeture sans excitation d'ouverture. Mais beaucoup d'auteurs, se basant d’ailleurs sur les faits expérimentaux, ont soutenu que l'excitation strictement mono- polaire était une conception purement théorique et que, dans la pratique, ilétait impossible d'éliminer complètement l’activité d’un des pôles. Telle était bien, d’ailleurs, la conception que Brenner (1) lui-même avait exprimée en faisant remarquer que « dans la région de l’électrode différenciée se manifestent également, à un degré plus faible, les actions relatives à l’autre électrode ». Hermann (2) s'était élevé également contre l’idée de l'excitation monopolaire stricte, et par suite contre celle de l'électrotonus unipolaire, c’est-à-dire de la production d’ané- lectrotonus sans catélectrotonuset réciproquement, qu'avaient soutenue Morat et Toussaint (3). « C’est aussi une erreur, dit-il, de croire que l’on puisse obtenir de l’électrotonus unipolaire, en ne plaçant qu'une élec- : trode sur le nerf et l'autre en une région quelconque du corps, loin de la première. » C'est que l'expérience montre, en effet, qu'en prenant, par exemple, une anode différenciée, on observe toujours, à côté de la secousse d'ouverture (POS des électrothérapeutes), une excitation de fermeture (PFS); de même, une cathode diffé- renciée donne toujours, outre la secousse de fermeture (NFS), une. contraction à l'ouverture (NOS) pour des courants suffi- samment intenses. De Watteville (4), en discutant les condi- ( 1 (2 (3 (4 BRENNER. — Loc. cit., p. 78. L. HERMANx. — Handbuch der Physiologie, Leipzig, 1879, 1'° partie, p. 46 et Monrar et Toussaixr. — Académie des Sciences, LXXXIV, 1877, p. 503. ) ] 2: ) ) DE WarTEviice. — Brain, Il, 1881, p. 40. to) HENRY CARDOT tions de l'excitation monopolaire, s'exprime à ce sujet de la facon suivante « Presque toujours, quelle que soit la position de l’électrode différenciée positive, on obtient PFS> POS : c’est une preuve que la cathode physiologique a la prépondérance sur l’anode, que le catélectrotonus prédomine sur l’anélectrotonus. » Erb (1) développe également des considérations identiques aux précédentes, à propos de l'excitation monopolaire : « Si le courant pénètre quelque part, dit-il{si, par conséquent, l’anode se trouve sur un point du nerf), il faut qu'il ressorte à quel- qu'autre place et peut-être en plusieurs points (il doit néces- sairement y avoir une cathode), et ce seront uniquement les différentes densités de ces fils du courant de sortie qui déter- mineront l'efficacité et la forme de ce deuxième pôle virtuel. « Nous devons donc nous attendre, dans toutes les circon- stances, à trouver, dans cette méthode d'application, à côté de l’action du pôle directement appliqué, encore une autre action — il'est vrai très affaiblie — du pôle opposé, et c’est là effec- tivement ce qui se passe, comme vous allez l'entendre. Nous obtenons toujours, à côté de l’action de fermeture de la cathode employée pour l’expérimentation, une faible action d’ouver- ture des anodes virtuelles, et, à côté de l’action d'ouverture de l’'anode, chaque fois aussi, une action de fermeture des . cathodes virtuelles. » Cette conceplion, qui concorde parfaitement avec la théorie de Pflüger, semble bien être celle de la majorité des électrophy- : siologistes et électrothérapeutes allemands. Mais, à côté d'elle, s'en est développée une autre qui paraît avoir surtout trouvé crédit auprès des éiectrophysiologistes et électrothérapeutes français. Elle admet que l’électrode à forte densité, électrode nerveuse, estseule active au point de vue de l'excitation ; l'élec- trode diffuse est complètement inactive et indifférente. Quelque soit le signe de l’électrode nerveuse, c’est toujours elle qui est le siège de l'excitation ; quand elle est négative, on obtientune excitation de fermeture cathodique (f—, NFS); quand elle est positive, on obtient une excitation de fermeture anodique (+, PFS).. On voit la différence essentielle qui séparerait alors la (1) Er8. — Traité d'électrothérapie (trad. française par A. Rueff, 1884, p. 73). EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 9 méthode bipolaire de la méthode unipolaire, et l'intérêt spécial qui s’attacherait à cette dernière : elle permettrait de caracté- riser, pour chaque tissu, une excitabilité cathodique et une excitabilité anodique, tant pour les excitations de fermeture que pour celles d'ouverture, et de décrire des différences de réaction aux deux excitations polaires, positive et négative. C’est aux travaux fondamentaux de Chauveau (1) qu'il faut se reporter pour trouver l’origine de cette seconde conception. Cet éminent physiologiste s'exprime ainsi : « J'appelle ercitation unipolaire l'action locale exercée par les courants électriques sur les nerfs au point d'application d'une électrode, quand cette électrode est seule en contact, immé- diat ou médiat, avec le nerf conservé en place dans ses rap- ports normaux, et ne peut guère agir efficacement qu'au point de contact lui-même, à cause de la grande diffusion qui, au delà, disperse immédiatement le courant dans toutes les direc- tions. » Et plus loin, à propos du dispositif exposé plus haut {exei- tation, par deux électrodes à forte densité, des nerfs faciaux), il ajoute : « Ce mode d’excitation diffère absolument du mode usuel et produit des effets tout autres. Les conditions du premier sont beaucoup plus simples que celles du second. Dans celui-ct, le nerf forme un conducteur #solé, en contact à la fois avec les deux pôles du cireuit. Il subit donc l'influence simultanée de ces deux pôles, aux points d'application des électrodes ; de plus, tous les points de la partie du nerf comprise entre ces électrodes, et même les deux régions juxtapolaires, éprouvent l’action d’un courant, ascendant ou descendant, dans un état de densité qui ne le cède en rien à celui que le courant pré- sente au niveau des points d'application des pôles. Avec l'exei- tation unipolaire, au contraire, non seulementles deuxinfluences polaires sont complètement séparées, mais elles ne peuvent s’excercer qu'en une région très circonscrite du nerf, dans le point même qui répond à l’électrode, et dans une zône péri- phérique extrèmement étroile, puisque c'est là seulement que le courant se trouve assez condensé pour agir efficacement. » (1) CnauvEau. — Académie des sciences, 1875, LXV, p. 779, 825, 1039. 10 HENRY CARDOT Cette interprétation, qui aboutit en somme à nier l'activité des pôles accessoires et à admettre l'existence de deux excita- tions de fermeture (l’une à l’anode, l’autre à la cathode) et de deux excitations d'ouverture, semble avoir été adoptée sans difficulté en France par ceux qui se sont occupés d’excitation uni- polaire : Morat et Toussaint (1), Boudet (2), Courtade (3), Char- bonnel-Salle (4) et par la majorité des électrothérapeutes. Elle à été également développée dans un récent ouvrage alle- mand: Reiss (5) reprend en effet à son compte la conception de Chauveau; mais, dans la bibliographie étendue qui accom- pagne son travail, il omet de citer, ignorance apparente ou réelle; les travaux du physiologiste français. C’est surtout dans le mémoire de Charbonnel-Salle que l’on trouve clairement expliquée la divergence qui existe entre la théorie de Pflüger et la conception de Chauveau : « Tandis que M. Chauveau, dans le mémoire que nous avons souvent cité, déterminait le mode d'action spécifique des deux pôles des courants continus ou intantanés, Pflüger, observant de son côté les mêmes faits, établissait un rapprochement entre les phénomènes d'excitation et les manifestations électroto- niques. Il admettait que la naissance et la disparition des deux états de catélectrotonus et d’anélectrotonus, produits respec- tivement au pôle négatif et au pôle positif, élatent la cause es- sentielle de l'irritation nerveuse, et résumait sa doctrine par cel énoncé bien connu. « Cette loi (de Pflüger), admise comme une vérité démontrée par tous les physiologistes allemands, n'est en réalité qu'une hypothèse, fort séduisante à la vérité, fondée sur la concor- dance remarquable quise révèle lorsqu'on étudie parallèlement l’action excilatrice et l’action électrotonisante des deux pôles du courant. Mais, pour être légitime, cette hypothèse devrait s'appliquer également à tous les faits connus; elle devrait em- (4) Morar et Toussaixr. — Académie des sciences, LXXXIV, 1877, p. 503. (2) Bouper, de Paris. — Électricité médicale, Paris, Doin, 1885, p. 66. (3) CourrTane. — Archives de physiologie, 1890. (4) CHarBoNNEL-SALLE. — Biblioth. École Hautes-Études, sect. des Sc. nat., XXIV. 5) E. Reiss. — Die electrische Entartungsreaktion, Berlin, J. Springer, 1e EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 11 brasser dans une explication commune l’ensemble des phéno- mènes d’excitation électrique. Or, une série de faits bien établis échappe à la loi de Pflüger : nous voulons parler des résultats de l'excitation unipolaire mis en lumière par M. Chauveau… « Ces phénomènes se manifestent avec une telle netteté qu'il nous est impossible de les considérer avec Hermann comme le résultat d'une diffusion irrégulière et variable du courant n'affectant aucune direction déterminée. La constance et la régularité des effets observés révèle certainement une différence dans le mode d'action des deux pôles. Si donc on veut adapter aux faits d’excitation unipolaire la doctrine de l’électrotonus, il est nécessaire de faire subir à la formule elas- sique une profonde modification : au catélectrotonus et à l’ané- lectrotonus, il faudrait substituer l’électrotonus convergent où divergent, suivant que le pôle négatif ou le pôle positif est en contact avec le nerf(1). Le premier posséderait la priorité exei- tatrice avec les intensités faibles. » Je n'ai pashésité à placer ici cette citation un peu longue, parce qu'elle marque bien l’antagonisme des deux conceptions qui vont être critiquées expérimentalement et qui, il faut le recon- naître, ne reposent, l’une et l’autre, que sur des considéralions assez vagues, faites à priori sur la densité du courant, la dis- tribution des lignes de force du champ à l’intérieur des tissus. D'après l'exposé précédent, on voit que la seconde d’entre elles renferme les deux hypothèses suivantes : {° Contrairement à ce que l’on observe en bipolaire, les excitations de fermeture peuvent se produire, en monopolaire, à l'anode et à la cathode, de même que celles d'ouverture. 2° La diminution de la densité du courant à l’électrode diffuse suffit à la rendre inactive dans tous les cas. Au point de vue de l'analyse expérimentale, la justification de ces hypothèses ne serait faite que par la démonstration des deux propositions suivantes : 1° Que l’électrode nerveuse différenciée soit positive ou né- galive, c’est toujours elle qui est le siège de toute excitation de fermeture ou d'ouverture. (4) Voy. à ce sujet : Morar et Toussaint. — Loc. cit. 12 HENRY CARDOT 2° Que l’électrode diffuse soit positive ou négative, elle n'est Jamais le siège d'aucune excitation. Pour la commodité de l'étude, nous allons examiner succes- sivement les excitations de fermeture et les excitations d’ouver- ture. RECHERCHES PERSONNELLES A. — LOCALISATION DES EXCITATIONS DE FERMETURE (1). Technique. — La question qui se pose est la suivante : il faut trouver un procédé qui permette de déterminer quel est, dans les conditions de l'excitation monopolaire, le point où les excitations de fermeture prennent naissance. Nous avons pensé ‘quil serait possible de faire cette localisation en modifiant, d'une façon connue, l’excitabilité du tissu au niveau de l’une des électrodes. Par exemple, admettons un instant que la dernière conception exposée soit exacte et que l’électrode diffé- renciée soil toujours, positive ou négative, le siège de l’exci- tation de fermeture; si l’on détermine, uniquement à son ni- veau, une modification de l’excitabilité du nerf, on doit évi- demment faire varier les caractéristiques de l’excitabilité, qu'elles soient déterminées avec l’électrode différenciée positive ou qu'elles le soient avec cette dernière négative. Au contraire, une modification de l’excitabilité localisée en dehors de la région de cette électrode ne devra produire aucune variation des caractéristiques de l'excitabilité, puisque l'excitation, en supposant l'hypothèse juste, se sera produite en dehors de la région modifiée. Comme caractéristiques physiologiques de l’excitabilité, on peut utiliser la valeur de l'intensité qui donne le seuil pour des passages de courants à fermeture brusque, d’une durée prati- quement infinie. Dans de nombreux travaux, l'évolution de l'excitabilité d'un tissu a pu être suivie par la mesure de ce seuil fondamental ou rAéobase (L. Lapicque). Toutefois, cette (1) H. Carnor et H. LauGIER. — Académie des sciences, CLIV. 1912, p. 375; Soc. de biologie, 2 et 9 mars 1912; Bull. officiel Soc. francaise d’électrothérapie et de radiologie, février 1912; Bull. Muséum d'histoire naturelle, 1912 ; Journ. de Physiol. et de Path. gén., mai 1912. EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 13 notion de hauteur de seuil est extrèmement contingente; on sait,en particulier, que le seuil varie avec la densité du courant, c'est-à-dire qu'il dépend de la surface de contact du nerf el des électrodes, et ce n’est qu'en s’entourant de grandes pré- cautions qu'on peut affirmer qu'une variation du seuil corres- pond à une réelle modification de l’excitabilité, et non à un simple changement du contact du nerf et des électrodes (1). Heureusement, il est un autre paramètre de l’excitabilité qui se montre, dans une très large mesure, indépendant des contin- gences expérimentales : c’est la wtesse d'ercitabilité. Cette notion est une acquisition récente, rendue possible par les travaux électrophysiologiques de ces dix dernières années : pressentie par von Kries (2), Waller (3), Weiss (4), sous des formes diverses, elle aété étudiée, analysée et précisée par L. et M. La- picque (5) et Keith Lucas (6). Elle se présente comme très lar- sement indépendante des conditions d'application du courant et se mesure expérimentalement d’une façon simple. En cherchant la relation qui relie la quantité d'électricité Q, nécessaire pour obtenir le seuil, à la durée du passage !, G. Weiss (4), danslecas ducourantconstant, Hoorweg 7), dans le cas de décharges de condensateurs,sont arrivésà laloi approchée Q—a+bt, dans laquelle 4 et sont deux constantes, mais deux constantes qui varient avec les conditions expérimentales, et qui seront par suite différentes d'une expérience à l’autre. Toutefois, en déterminant cette formule pour un même tissu, dans diverses conditions expérimentales, on constate, avec L. et M. Lapicque, que, si les valeurs obtenues pour à et à varient, leur rapport, en revanche, reste constant, à condition que la préparation ) H. LauGier. — Journ. de Physiol. et de Path. gén., janvier 1910, p. 31. ) Vox KnuEs. — Arch. f. Anat. und Physiol., 1884, p. 337. A. \Wazer. — Proceedings Royal Society, 1899, LXV, p. 207, 214. G. Weiss. — Archives italiennes de Biologie, 1901. M. et L. Lapicque. — Académie des sciences, 11 mai 1903, 20 mars 1905 ; Soc. de biologie, 4 avril et 25 juillet 1903, 18 mars 1905, 25 mai et 9 juin 1906, 24 juillet 1909. L. Lapicque. — Revue gén. des sciences, 15 février 1910. (6) K. Lucas. — Journ. of Physiol., XXXIV, 1906, p. 372; XXXV, 1906, p. 103 et 320 ; 1907, p. 113 ; 1908, p. 458 ; 1910, 8 mars. (7) Hoorwec. — Arch de Physiol., 1898. 14 HENRY CARDOT soit placée, durant lesdéterminations, dans des conditions telles que son excitabilité soit stable. Ces deux auteurs sont done arrivés à cette notion que le rapport : a une valeur constante pour un tissu donné. Dans la formule Q—=a+bt les deux termes de la somme qui constitue le second membre doivent forcément représenter chacun une quantité : « est donc une quantité et 4 le quotient d’une quantité par un temps, c'est- à-dire une intensité. On voit d’ailleurs immédiatement, la for- mule pouvant s'écrire identiquement Ü— a+ bt ou ( RUES L HU : que b est l'intensité liminaire pour { infini; c’est donc le seuil fondamental ou rhéobase dont il à été question plus haut. ; a : ; Œ Par conséquent, le rapport, quotient d’une quantité par une intensité, représente un temps, désigné par Lapicque du nom de chronarie. Ce temps +, inverse de la vitesse d’excita- bilité, caractérise le tissu étudié, et représente le second para- mètre définissant l’excitabilité. La formule de Weiss en effet peut se tranformer de la façon suivante : ou où ne figurent plus que les deux paramètres, rhéobase et chro- naxie. La mesure de cette dernière, qui nécessitait d’abord la détermination de la loi Q—a+bt, a pu être considérablement simplifiée. L. et M. Lapicque (1) (4) M. et L. LapicquE. — Soc. de biologie, 7 mai 1910. EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 15 ont, en effet, montré que la décharge de condensateur qui atteint le seuil sous un voltage de charge double du voltage rhéobasique donne la chronaxie en temps absolu, si l'on multiplie sa constante de temps RC par le facteur constant 0,37. Si l’on ne recherche pas une détermination de la chronaxie en valeur absolue, mais si l’on veut seulement suivre ses varialions au cours d’une expérience, on peut se contenter de déterminer la capacité C en question, à condition que la résistance reste invariable pendant la durée de lexpérience. | Pratiquement, dans toutes nos déterminations, la chronaxie est ainsi exprimée en farad. 10 *. Ceci implique une constance de la résistance qui peut être réalisée par le procédé indiqué par Lapicque (1), et qui consiste à shunter la préparation entre lesélectrodes à l’aide d’une résistance faible vis-à-vis de la résistance du tissu. Dans ces conditions une variation de cette dernière ne modifie pas, pratiquement, la résistance totale du circuit de décharge, et par suite, la constante de temps, déterminée comme il vient d'être dit, est rendue indépendante de la résis- tance de la préparation. Comme technique générale d’ex- citation, nous avons utilisé le Le) montage habituellement employé dans le cas des décharges de condensateurs (fig. 2). Des con- densateurs donnant le farad.107 peuvent être chargés à un poten- tiel variable, gradué par un réduc- x 2 _ Dispositif expérimental. leur; ils se déchargent ensuite sur le circuit d'excitation contenant 10000 © de résistance, dont 3000 shuntent la préparation ; une résistance de 10000 w environ est placée en série avec le tissu. Le seuil pour les décharges de condensateurs est déterminé en prenant suc- cessivement, pour un voltage déterminé, des capacités crois- sant par centième de microfarad. Dans les tableaux expé- rimentaux, on marque que la chronaxie, exprimée en cen- FRéducteur de potentiel! Condénsateur (4) L. Lapicque. — Journ. de Physiol. et de Path. gén., janvier 1911. 16 HENRY CARDOT tièmes de microfarad, est comprise entre la capacité qui a donné la première réponse et celle immédiatement précé- dente qui est restée inefficace. Un contact à mercure, reliant les deux pôles extrêmes de la clef à double contact qui fait la charge et la décharge, permet de déterminer la rhéobase ou, à résistance constante, le voltage rhéobasique, pour un courant à début brusque, de durée pratiquement infinie, traversant le tissu dans le sens même suivant lequel passeront les décharges de condensateurs. Les électrodes sont des électrodes impolarisables de Lapic- que (1) (Ag, AgCI, solution physiologique), vérifiées égales au galvanomètre, avant les expériences. L'une de ces électrodes, terminée par un pinceau de coton imbibé de solution physio- logique, touche le nerf (sciatique disséqué de la région lom- baire au muscle gastrocnémien et isolé des centres par section) par une surface de contact aussi petite que possible; cette élec- irode nerveuse est l’électrode différenciée; l’autre électrode instrumentale touche la masse musculaire, ou plonge dans la solution qui la baigne, de sorte que la seconde électrode physio- logique du nerf est une électrode diffuse (fig. 1, B). Pour modifier localement l’excitabilité d’une facon ménagée, connue et réversible, nous avons usé, dans une pre- mière série d'expériences, de la chaleur, et dans une seconde, de l’anhydride carbonique. 1° Localisation par variations de température. — On sait par les travaux de M. et L. Lapicque (2), de Keith Lucas (3) et de G. Filon (4) que, sous l'influence d'une variation limitée de tempéralure, la chronaxie varie, diminuant à mesure que la tempéralure s'élève et que, pour des variations peu amples (entre 4° et 27° sur un nerf de grenouille), ces modifications sont réversibles. Dans les expériences qui suivent, le nerf est placé dans une petite chambre en paraffine de 2°* de long sur 0°",5 de Le large et 0,5 de haut, exactement fermée, à sa partie supé- 1) L. Lapicque. — Soc. de biologie, 25 juillet 1908. M. et L. Lapicque. Soc. de biologie, 12 janvier 1907. K. Lucas. — Journ. of Physiology, XXXVI, 1907, p. 324. (4) G. FiLox. — Journ. de Physiol. et de Path. gén., janvier 1911. ( EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE Lg rieure, par un petit couvercle; le nerf est ainsi isolé de l'air environnant et se conserve dans de bonnes conditions. Le fond de la chambre est percé d’un trou, par lequel pénètre le tube effilé de l’électrode nerveuse. Pour modi- un fier, par variation de température, l’excita- bilité du nerf à ce niveau, on utilise le dispositif représenté sur la figure 3. Un tube de verre fin (2 millimètres de dia- mètre environ) tra- verse horizontalement la chambre el croise le nerf à angle droit, au niveau de l'élec- trode nerveuse; il peut être relié alternativement à deux flacons pleins d’eau, à basse température dans l'un, à tempéra- ture élevée dans l’autre. Un thermomètre placé dans un tube en T, immédiatement en amont de la chambre en paraffine, indique à chaque instant la température de l’eau qui cireule dans le tube fin. On constate que, dans ces conditions, le nerf s’équilibre en moins de deux minutes avec la température de cette eau. Ce dispositif de chauffage a déjà été employé par Gotch et Macdonald (1) dans un but tout différent du Eau Fraide Eau chaude Scratique Flectrode nerveuse al += Tube à ÿ circulation Gastrocnemien / Paraffine 1 \. Elec Érode diffuse Fig. 3. — Dispositif pour faire varier la température au contact de l'électrode nerveuse. + Tube à Vaseline circulation Gastrocn émien Eur A — ASciatique = ue) Tes Y nôtre. nn Dr Vr = tes) Electrode nerveuse : Paraffin Pspier Filtre Le musele est également > de solution physiologique | placé dansune chambre taillée g dans la paraffine à côté de la première. La cloison mitoyen- ne présente une petite échan- crure par laquelle passe le nerf (fig. 4). Une fois la préparation (1) Gorcn et Macpoxarp. — Journ. of Physiol., XX, 1896, p. 283. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1912, xvu, 2 Fig. 4. F8 RENRY CARDOT en place, on peut séparer complètement les deux chambres en obturant l'échancrure avec de la vaseline. Les variations de température au niveau du muscle sont réalisées à l’aide d’une solution physiologique à température variable et régla- ble, qui circule dans la chambre correspondante, et dont la température est indiquée par un thermomètre placé immé- diatement en amont. Nous avons tenu, avant tout, à éprouver la méthode qui vient d'être décrite, dans le cas de l'excitation bipolaire, pour laquelle la localisation de l'excitation de fermeture à la cathode est déjà solidement démontrée. Expérience du 15 novembre 1911. — Excitation du gastrocnémien de Aana esculenta par deux électrodes égales posées sur le nerf sciatique. Le tube à circulation croise le nerf perpendieulairement à lui, fl Electrodes PES > POS > NOS. Or, de fait, ce qu'on mesure dans les opérations courantes, ce n’est jamais la grandeur des différentes secousses pour un même courant fort, c’est essentiellement la valeur des différents seuils. Or, ces hauteurs de seuils se classent, naturellement, en sens inverse des hauteurs des secousses, c'est-à-dire qu'il faudrait écrire : : Seuil NFS < seuil PFS < seuil POS < seuil NOS. On voit immédiatement à quelle confusion on est conduit si l’on utilise de semblables formules. Il semble qu’en réalité il faille adopter une formule qui cor- responde à la manière d'opérer, c’est-à-dire qui résume l’ordre d'apparition des seuils, bien plutôt que les grandeurs relatives des secousses à intensité constante, grandeurs que, de fait, on ne détermine presque jamais. Mais 11 y a plus : l'usage des termes PFS et NOS doit paraître complètement vicieux, si l'on considère qu’il n'existe ni exei- tation de fermeture au pôle positif, ni excitation d'ouverture au pôle négalif. Sans doute peut-on alléguer qu'il n’y a là qu’un moyen de rappeler que les excitations en question ont été obtenues avec un pôle différencié, positif pour la première, négalif pour la seconde. Malgré tout, ces termes comportent une ambiguïté fâcheuse. Je propose donc, d'accord avec H. Laugier, d'utiliser les symboles simples suivants : le seuil de la fermeture obtenu avec une cathode différenciée est dési- gné par la lettre F ; le seuil d'ouverture obtenu avec l’anode différenciée, par 0 ; le seuil de fermeture obtenu avec le pôle » t HENRY CARDOT différencié positif, par F’, et. enfin, celui d'ouverture obtenu avec le pôle différencié négatif, par 0". De cette facon, F et O correspondent aux excitations se produisant à l’électrode diffé- renciée, F' et 0’ à celles qui ont lieu à l'électrode diffuse. Et l’ordre normal d'apparition de ces quatre seuils est résumé dans la formule : TR : AE à | LE C'est elle qui me servira désormais d'une façon constante au cours de cet exposé, comme étant une expression logique des faits expérimentaux. Avant de clore ces considérations relatives à la loi normale d'excitation dans le dispositif dit unipolaire, je vais insister sur quelques particularités présentées par l'application de ce procédé à l'homme. L'excitation unipolaire de l'appareil neuro- musculaire se pratique généralement, en électrothérapie, de la facon suivante : une large électrode instrumentale, à laquelle correspond l'électrode physiologique diffuse, est placée en un point quelconque du corps, par exemple dans la région dor- sale; au contraire, une électrode à petite surface est posée, soit sur le trajet du nerf, soit en un endroit du muscle désigné sous le nom de point moteur. Ce point est recherché en promenant à la surface du muscle l'électrode à petite surface, prise géné- ralement pour cette recherche comme cathode, et en faisant arriver à l'organe des excitations capables de provoquer de petites contractions. On détermine ainsi, pour le muscle donné, le point où l’excitabilité est maxima. Ce point électif coïncide avec l'entrée du tronc nerveux dans la masse musculaire. Par conséquent, l'électrode à forte densité est, dans ces conditions, au point moteur, c'est-à-dire sur le tronc nerveux à son entrée dans le muscle. C’est donc à ce niveau que se produit l’exci- tation de fermeture dans le cas supposé où l’électrode différen- ciée est négative. Quant à l'électrode diffuse, elle est en un point différent du nerf, point qu'il est impossible de deviner a priori, étant donnée la grande complexité des conditions de l'excitation portant sur un organisme intact. Or,si, au contraire, on prend comme électrode différenciée l’anode, c’est à l’élec- trode diffuse que se produira l'excitation, et celle-ci aura son EXCITATION GALVANIQUE DU: NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 29 maximum d'effet quand la densité du courant à cette électrode diffuse, située dans une région inconnue du nerf, sera la moins faible possible. En déplaçant l'électrode différenciée positive à la surface du muscle, on modifie la distribution des lignes de force du champ à l'intérieur des tissus ; on peut donc faire varier la densité à l’électrode nerveuse diffuse et déterminer pour quelle position de l’anode l'excitation de fermeture a son effet maximum. À première vue, il n’y a aucune raison pour que cette position coïncide avec le point moteur déterminé avec la cathode différenciée, mais de fait, en collaboration avec Bourguignon et Laugier, j'ai constaté que le point moteur du muscle estexactementle même, qu'ilsoit déterminé avec l’anode ou avec la cathode comme électrode différenciée (1). La seule explication valable est, je pense, d'admettre que, quelle que soit la position de l'électrode instrumentale diffuse, lorsque l’électrode différenciée est au point moteur, électrode physiologique diffuse est dans son voisinage immédiat, vraisemblablement dans la région où le tronc nerveux a pénétré dans la masse mus- culaire; et l’on conçoit que c'est seulement quand la pre- mière est au point moteur que le maximum de densité est réalisé à cette seconde électrode nerveuse. D'ailleurs, 1l paraît que d’autres faits témoignent aussi que l’électrode physiolo- gique diffuse est sur le tronc nerveux après qu'il a pénétré dans le muscle, lorsque l'électrode différenciée est au point moteur, la seconde électrode instrumentale étant en un point quelconque du corps. Ce sont des observations de Bourguignon, Huet et Laugier (2) qui montrent que, dans certains cas pathologiques, l'électrode diffuse étant par exemple dans la région dorsale, en plaçant l’électrode différenciée sur le nerf, on obtient, qu'elle soit positive on négative, une secousse rapide du muscle; en la plaçaut sur le muscle, en dehors du point moteur, il apparaît, quel que soit son signe, une secousse lente, au moins aux intensités faibles (il faut remarquer qu'il s'agit de cas patholo- giques, où l'excitabilité du nerf doit être diminuée beaucoup plus que celle du musele, de sorte que le muscle répond d'abord (1) G. BoureuiGnox, H. Carpor et H. Laucier. — Soc. de Biol., 13 juillet 1912. (2) BourquiGxox, Iluer et Laucrer. — Congrès pour l'avancement des sciences, Dijon, 1911, 96 HENRY CARDOT seul quand l'excitation porte à ia fois sur le nerf et sur le muscle). Enfin, en la posant au point moteur, on obtient une secousse rapide, avec l'électrode différenciée négative, et une secousse lente avec l'électrode différenciée positive. Done, quand les deux exeitations se produisent sur le nerfÆæn dehors du muscle (premier cas), les secousses obtenues sont rapides ; quand, au contraire. il est vraisemblable que les deux électrodes physiologiques sont dans le muscle (deuxième cas), les réponses sont lentes; dès lors, le troisième cas s'explique aisément : quand la cathode est au point moteur, l'excitation a lieu à son niveau, c’est-à-dire sur le tronc nerveux; quand l’anode est en ce point, la cathode est à l'intérieur du muscle (c'est-à-dire que l'exci- tation porte à la fois sur le muscle à excitabilité peu diminuée et sur le nerf hypoexcitable), et la réponse à les mêmes caractères que dans le deuxième cas. Il convient de signaler ici la conception de Wiener (1), appuyée d'ailleurs par d'intéressantes expériences, et selon laquelle l'électrode diffuse, dans les conditions d’excitation unipolaire de l'électrothérapie, serait située aux extrémités du muscle, constituant des lieux de convergence des lignes de force. Je pense que cette idée n est exacte que lorsque les ramifi- cations nerveuses deviennent très hypoexcitables et que l'exei- tation tend à devenir purement musculaire. Dans un tel cas, j'aurai en effet à montrer plus loin que l'excitation paraît avoir son maximum d'effet quand l'électrode différenciée est posée sur le tendon. Mais, lorsque l'excitabilité est normale, la coïncidence constatée des points moteurs déterminés avec la cathode et avec l’anode, si elle ne me paraît nullement incompatible :.vec la notion d’excitation de fermeture toujours cathodique, me force à admettre que l'électrode physiologique diffuse est située, non aux extrémités du muscle, mais très près de l'entrée du tronc nerveux dans ce dernier. L'idée que l'excitation se produit toujours à la eathode, tantôt diffuse, tantôt différenciée, permet de rendre compte immédiatement du fait connu sous le nom d'inversion artifi- cielle 2). Considérons, en effet, le cas où l’électrode différenciée 1) WaexEr. — Deutsch. Arch. f. Klin. Med., LX, p. 264. 2) Voy. en particulier E. Hver. — Application de l'électricité au diagnostic EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 91 est placée sur le muscle, en dehors du point moteur, c'est-à- dire en somme en dehors du trajet du tronc nerveux. Dès lors, le courant va aborder le nerf et ses ramifications par l’en- semble du tissu musculaire, et l’électrode physiologique corres- pondante pourra avoir une densité très faible. Donc l'exci- tation se fait par deux électrodes diffuses, et l'effet de l'une pourra l'emporter sur celui de l’autre, d'une facon absolument quelconque. L'expérience suivante éclaire parfaitement ces condi- tions (1). Expérience du 18 juin 1912. — Excitation du biceps de l'homme normal. Electrode diffuse dans le dos, électrode différenciée sur le point moteur du muscle ou en dehors. On fait les excitations par un choc d'induction correspondant à l'ouverture du circuit primaire, et on détermine les quantités d'électricité nécessaires pour obtenir le seuil (2, successivement avec la cathode et avec l’anode comme pôle différencié. Ére TRODE DIFFÉRENCIÉE : Nécanive « -Posinive. RG ER TS ee rare 4,85 6,7 Face antérieure du biceps, En dehors du point\ tiers inférieur. ......... 17,4 18,7 moteur. | Face antérieure du biceps, Her moyen: 2. ve 20,0 14,52 On voit qu'en écartant l'électrode différenciée du pointmoteur, le seuil s'élève beaucoup plus pour le pôle négatif que pour le positif. Ceci revient à dire que la densité à l’électrode physiolo- gique diffuse varie relativement peu; au contraire, elle diminue énormément à l’autre électrode, qui devient de moins en moins différenciée et dont finalement l'efficacité peut devenir moindre que celle de l'électrode diffuse (inversion artificielle). Huet, dans une note (3), a donné de ce phénomène une explication identique à peu près à la précédente, en disant qu'il était dû à l'action de pôles virtuels. Néanmoins, il n'était pas inutile de s'arrêter, dans cet exposé, sur l'inversion artifi- cielle, pour montrer combien elle cadre avec notre conception de l'excitation polaire. et au traitement des maladies du système nerveux (Extrait de la Pratique neurologique, Paris, Masson). (1) BoureuiGNox, CarnoT et LAUGIER. — Loc. cit. (2) Voir Boureuiexox et LauGiEr. — Bull. Soc. Electrothérapie et Radiologie, mai 1911. 3) DEsovE et Acnarn. — Manuel de diagnostic, 1900, p. #72, are) HENRY CARDOT MESURE DE LA CHRONAXIE EN EXCITATION BIPOLAIRE ET EN EXCITATION MONOPOLAIRE (1) Dans quelle mesure les caractéristiques de lexcitabilité précédemment définies sont-elles indépendantes du sens du courant, de sa densité aux électrodes ? Sur ce sujet, j'ai pu, en collaboration avec I. Laugier, apporter quelques documents: expérimentaux, sans avoir d’ailleurs complètement résolu cette question, qui me paraît inséparable de certains phénomènes encore mal connus, à savoir : une relation qui paraît bien exister entre la rhéobase et la chronaxie, d’une part, et l'influence de la longueur du segment interpolaire sur les valeurs absolues de ces deux paramètres, d'autre part. 1. Valeur de la chronaxie déterminée en ercitation dite monopolaire. — Déjà dès 1901 Weiss (2) avait signalé des différences dans les valeurs du rapport 5 biré. de Mamen Q — «a + bt, selon que le pôle différencié est positif ou négatif. Il semblait que le rapport 5 fat en général plus petit avec le pôle différencié positif que dans le sens inverse du courant. Lapicque, ayant recherché cette différence, ne l’a pas retrouvée et a élé amené à conclure que la chronaxie était indé- pendante du sens du courant et de la différenciation de telle ou telle électrode. Enréalilé,commela suite le montrera, cette affir- mation est généralement justifiée en opérant un certain temps après que la préparation neuro-musculaire à été disséquée et placée sur les électrodes. Or, c’est précisément dans ces con- ditions qu'il convenait de se placer pour obtenir une excitabi- lité peu variable qui permit de déterminer la relation entre la durée de passage et l'intensité du courant, et d’avoir, par suite, la valeur du paramètre chronologique. À ce moment, en effet, le second des auteurs cités n'avait pas encore indiqué le procédé rapide par lequel la chronaxie peut être directement obtenue, et, par suite, déterminée même pendant un stade d’excitabilité (1) Les recherches relatées dans ce paragraphe ont été faites en collabora- lion avec H. Laucrer et n’ont pas, jusqu'ici, été publiées. (2) G. Weiss. — Soc. de Biologie, 8 juin 1901. EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 9 variable. Donc, la différence signalée par Weiss ne pouvait pas se retrouver dans les déterminations de Lapicque qui cherchait, avant tout, à obtenir une excitabilité invariable. En outre, on le verra plus loin, la différence s’atténue beaucoup si l'excitation est faite par deux électrodes identiques, posées sur le nerf à peu de distance l'une de l’autre. Au con- traire, en opérant systématiquement sur des préparations très fraiches, comme nous l'avons fait, et en faisant l’excilation à l’aide de deux électrodes aussi distantes que possible l'une de l’autre, l'une sur le nerf, l’autre sur le muscle, on constate d'importantes différences dans la valeur des deux para- mètres, selon que le pôle différencié est positif ou négatif. Bien entendu, l’excitabilité est, dans ces conditions, très variable, et on ne peut que rarement déterminer une loi com- plète d’excitation. - Déjà dans les chiffres expérimentaux fournis au chapitre ler, on constate, de facon évidente, que les caractéristiques de l’excitabilité, déterminées dans le dispositif dit monopolaire, sont très différentes, selon le signe du pôle différencié en contact avec le nerf, surtout dans les premiers instants qui suivent la dissection et l'isolement de la préparation. Voici d’ailleurs d’autres déterminations faites, comme les précé- dentes, sur des tissus très frais. Dans toutes ces expériences, le nerf est séparé des centres par section au niveau des racines lombaires et posé sur l'électrode différenciée, constituée soit par un fil d'argent chloruré, soit par une électrode impolarisable de Lapicque, oblturée à son extré- mité par une mèche de coton effilée en pinceau et touchant le nerf par une surface aussi petite que possible. L'élec- trode diffuse est réalisée en plaçant la seconde électrode instrumentale au contact du tendon ou de la masse muscu- laire. Quant au circuit d’excitation, il reste, sauf indications contraires, identiquement le même que celui déerit à la page 15 (fig. 2). Dans un grand nombre de cas, on a vérifié, au début et à la fin de l'expérience, l'égalité électrique des deux électrodes utilisées, pour s'assurer qu'aucune force électro- motrice due à une pile de concentration n'interférait avec la force électromotrice d’excitation. 60 HENRY CARDOT Expérience du 17 novembre 1911. — Sciatique et gastrocnémien de Rana esculenta. i = 152. ÉLECTRODE NERVEUSE — A Chronaxie (en farads 10-8). ÉLECTRODE NERVEUSE + a Rhéobase Chronaxie (en volts). (en farads 10-8). HEURES. Rhéobase (en volts). Expérience du 21 novembre 1911. — Sciatique et gastrocnémien de liana esculenta. t— 13,5. ÉLECTRODE NERVEUSE + | ÉLECTRODE NERVEUSE — HEURES. | — Fhéobase Chronaxie Rhéobase Chronaxie (en volts). |(en farads10-8).| (en volts). |(en farads 10-8). EE M CS à 0,49 5-6 0,24 10-11 DS ORE ECRIRE 0,49 D 0,24 10-11 DD ee nee 0,43 6-7 0,25 9-10 Expérience du 21 novembre 1911. — Sciatique et gastrocnémien de Rana esculenta. t = 13°,5 (fig. 20). 56 me, ge 3.20 Fig. 20. — Caractéristiques de l’excitabilité. 3.40 ——— Rhcobase à électrode nerveuse —. Chronaxie | | \ +4 ++ Rhéobase : . ( clectrode nerveuse -k, Chronaxie EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 6 ÉLECTRODE NERVEUSE + ÉLECTRODE NERVEUSE — HEURES. A —— ————— " ———— Rhéobase Chronaxie Rbéobase Chronaxie (en volts). |(enfarads 10-8).| (en volts). |(en farads 10-8). 5 N'ES 0,54 8-9 0,20 21-22 7 ENS RE ARTE 0,53 9-10 0,21 16-17 mere 0,52 9-10 0,25 14-15 RAS TEE vue 0,50 19-11 0,29 14-15 SANS ERP 0,47 _12 12-13 Expérience du 27 novembre 1911. — Sciatique et gastrocnémien de Rana esculenta. = 9%. ÉLECTRODE NERVEUSE + ÉLECTRODE NERVEUSE — Rhéobase Chronaxie, Rhéobase Chronaxie (en volts). |(enfarads 10-8).! (en volts). (en farads 1078). Expérience du 14 novembre 1911. — Sciatique et tibial postérieur de ana esculenta. t — 12°,5. Dans cette recherche, le circuit d’excitation diffère de celui des autres expériences : la chronaxie est déterminée au rhéotome balistique de Weiss et le dispositif est celui décrit au chapitre V, p.183 (fig. 43). On trouve, dans ces conditions, les valeurs suivantes pour les para- _ mètres de l’excitabilité : a) Avec l’électrode nerveuse positive, la rhéobase est, en volts, 0",53; la chronaxie, en secondes, est 0°,00019. b) Avec l'électrode nerveuse négative, la rhéobase est 0,14; la chro- naxie, 0°,00038. Sur quelques rares préparations, il est possible de trou- ver, pendant le stade où s'affirme la différence des chro- naxies dans les deux sens du courant, une stabilité suffisante de l’excitabilité pour étudier d’une façon complète la relation entre l'intensité liminaire et la durée de passage du courant. On détermine, à cet effet, Le seuil pour des décharges de con- densateurs correspondant à différentes capacités. Dans ce cas, la durée de l'excitation est proportionnelle à la capacité uti- 62 HENRY CARDOT lisée, en opérant à résistance constante. Voici, par exemple, quelques expériences de ce type. Expérience du 15 novembre 1911. — Sciatique et gastrocnémien de Rana esculenta.t = 11°,5. CAPACITÉS ÉLECTRODE NERVEUSE —+- ÉLECTRODE NERVEUSE — ap en | — — (en farads. 10-6). Voltages limi- Quantités. Voltiees re Quantités. Le Les » naires (en volts). eu coulombs naires (en volts). EE coulombs 10—®) 10—£) (LR PR AO ELTO 0,6# 0,32 0,50 0,25 DL a pre 0,90 0,09 0,72 0,072 JADE PRE ERTER ER IUT 1,16 0,058 0,96 0,048 DO R R e e 2,04 0,0408 1,60 0,032 DAOAE ER RE ES E 3,20 0,032 2,54 0,025# La rhéobase est restée constante pendant la durée de l'expérience : à 0,48, avec l’électrode nerveuse positive; 20,38, avec l'électrode ner- veuse négative. Expérience du 20 novembre 1911. — Scialique et gastrocnémien de Rana eseulenta. t= 10°. Au début de l'expérience, la mesure directe des paramètres de l’exei- tabilité donne les valeurs suivantes : Électrode nerveuse positive : rhéobase : 0*,68; chronaxie : 9-6 farads. 107; Électrode nerveuse négative : rhéobase : 0',31; chronaxie : 13-14 farads. 107*; On détermine alors les voltages liminaires pour différentes capacités. : É T \ EUS SL R NERVEUSE — CAPACITÉS LECTRODE NERVEUSE is ÉLECTRODE NERVEUSE (en farads. 10-60). a — ————— — HUE Ne Quantités. Velspes lus Quantités. naires (en volts). naires (en volts). mt | ne AR MEN CE De 0,80 0,40 0,41 0,206 DA pere 2 1,16 0,116 0,69 0,069 (DAT RE RS LEP MA EE 1,48 0,074 0,95 0,047 002 EE FE ER TRE ES 2,48 0,0496 1,62 0,0324 PÉDAGO Co Te 4,48 0,0448 » ») A la fin de la détermination, la rhéobase correspondant à l'électrode nerveuse positive est encore 0*,68; celle correspondant à l’électrode nerveuse négative est 0',30. Si l’on porte ces chiffres en graphique, on obtient deux tracés (fig. 21) sur lesquels on peut déterminer les chronaxies, en cherchant le temps EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE (63 qui correspond au voltage double du voltage rhéobasique. On trouve 6 farads 10, pour le premier cas, et 14 farads 107 pour le second, ce qui correspond bien aux valeurs trouvées directement. La préparation est ensuite reprise environ une demi-heure après celte 2 © Détermination Fig. 21. — Loi des voltages el des quantités en fonction de la durée de passage. Électrode nerveuse —. sn - Electrode nerveuse +. (En abscisses, les capacités en farads. 10-8:; en ordonnées, les voltages en volts et les quantités). première série de déterminations. À ce moment, la mesure directe des chronaxies donne un résultaten sens inverse du précédent : Électrode nerveuse positive : rhéobase : 0*,54; chronaxie : 7-8 larads710: Électrode nerveuse négative : rhéobase : 0,27; chronaxie : 6-7 farads. 107$. On obtient, à ce moment, les deux lois d’excitation suivantes : a CR HENRY CARDOT ÉLECTRODE NERVEUSE - | ÉLECTRODE NERVEUSE — Re Ge M s F- (en farads. 10-5). Voltases limi- : Voltage limi- naires (en volts). CH naires ‘(en volts). CAPACITÉS Quantités. A la fin de l'expérience, les rhéobases sont égales à 0*,52 pour l’électrode nerveuse positive, à 0*,26 pour l’électrode nerveuse néga- tive. Les chronaxies mesurées graphiquement sont égales à 7 farads. 10° dans le premier cas, à 6 farads. 10% dans le second, ce qui correspond bien aux valeurs trouvées directement au début de la deuxième série de déterminations (fig. 21). Expérience du 21 décembre 1911. — Sciatique et gastrocnémien de La La dau É— eCRRRMEREE RE FT LEE | | | | À De LATE EEE K. BH RE FERRER ER Fig. Du Loi des voltages et ds quantités en Es tion de la durée Fe passage. Électrode nerveuse — riens - Électrode nerveuse Es (En are les capacités en farads. 10-7: en ordonnées, les voltages en volts et les quantités). Rana esculenta.— Au début, la mesure de la chronaxie, faite directement par la capacité donnant le seuil pour un voltage de charge double du EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE (69 voltage rhéobasique, à donné 7-8 farads. 10 pour l'électrode nerveuse positive, et 10-11 farads. 10 dans le second cas. IL s'est produit ensuite une augmentation rapide de la première chronaxie, corrélative à un abaissement de la rhéobase correspondante, et c'est seulement après cette modification qu'il a été possible d'effectuer une série de détermi- nations avec différentes capacités. Ace moment, les rhéobases étaient 0,32 quand l’électrode nerveuse était positive, 0" ,14 quand elle était négative (fig. 22). ÉLECTRODE NERVEUSE + ÉLECTRODE NERVEUSE — : TE =" E . — a is - (en farads. 10-6). Voltages limi- Vollages limi- naires (en volts). naires (en volts CAPACITES Quantités Quantités. 0,37 0,74 0,15 0,30 0,45 0,225 0,18 0,099 0,60 0,120 0,23 0,046 0,79 0,079 0,28 0,028 1,08 0,054 0,36 0,018 0,0292 0,62 0,0124 ) 1,06 0,0106 Expérience du 23 décembre 1911. — Scialique el gastrocnémien de liana esculenta. {= 20. Les deux chronaxies varient très rapidement; à 3 h. 40, elles sont pour l'électrode nerveuse + : 6-7 farads. 10%, et pour l’électrode nerveuse — : 7-8 farads. 107$; à 3 h. 50, la première est devenue égale à 10-11 farads. 10, Ja seconde à 5-6. On détermine à 4heureslaloid'excitation dans les deux sens du courant. Les rhéobases sont à ce moment 0,59 pour l'électrode nerveuse positive, 0,4 pour l'électrode nerveuse négative. CAPACITÉS ELECTRODE NERYEUSE + ELECTRODE NERVEUSE — l 106 LS — D Ÿ _— (Cn larads. J= Voltages limi- “e Voltages limi- x naires (en volts). AGREE naires (en volts). Quantités, em ————— À LÉ R TS NE 0,60 BAL 0,43 DAS TR Ne: 0,6 1,82 0,## 1552 LE RNCS | 0,51 0,71 0,46 0,46 LAN TRE ES 0,76 0,38 0,52 0,26 ÎLAVIA DRE TESTER 0,85 0,255 0,56 0,168 QE Sr A Te 142 0,112 0,72 0,072 La. Fate Ne 1,92 0,076 » » DO eme |. 1,94 0,0582 1,19 | 0,0357 | ï A la fin de l'expérience, les rhéobases sont 0*,58 dans le premier cas, 0,45 dans le second. ANN, DES SC. NAT. ZUOL., 9e séric. 952% va, D 66 HENRY CARDOT De celle première série d'expériences, on peut donc con- clure que, sur une préparation à nerf séparé des centres par section, il existe des différences dans les valeurs des carac- téristiques de l’excitabilité déterminées par la méthode dite unipolaire, selon que le pôle différencié, placé au contact du nerf, est posilif au négatif. | D'une façon générale, swr la préparation très fraiche, la chronaxie déterminée avec le pôle différencié négatif est la plus grande; au contraire, la rhéobase est, dans ces conditions, la plus petite, de sorte qu'à la plus petite rhéobase correspond la plus grande chronarie. Par vieillissement de la préparation, s'obserre le plus souvent l'inversion des valeurs des deux chronaries : celle déterminée avec le pôle nerveux posilif augmente rapidement de valeur, tandis que celle déterminée avec le pôle nerveux négatif reste stable où diminue. En même lemps, 1 est assez fréquent d'observer un mouvement inverse des rhéobases : celle qui corres- pond à la cathode nerveuse augmente, tandis que l'autre diminue. Il faut remarquer à ce propos qu'il parait assez pro- bable, tant d'après ces dernières expériences que d’après celles exposées au chapitre [er sur les variations des deux carac- téristiques sous l'influence de la température ou du gaz car- bonique, que la rhéobase et la chronaxie d’un tissu déterminé ne varient pas en toute indépendance l’une de l’autre, mais que, au contraire, à une augmentation de la première doit correspondre une diminution de la seconde, etréciproquement. Naturellement cette liaison peut et doit être, dans une foule de cas, complètement masquée. C'est, en particulier, ce qui peut arriver si on délermine, comme il est fait dans nos expé- riences, non la rhéobase vraie, l'intensité,.mais simplement le voltage rhéobasique; car ce dernier peut varier pour une variation légère de la résistance du circuit, sans que la rhéo- base soit réellement modifiée. Cette cause d'erreur est facilement évitable, mais nos expériences n'avaient pas pour but l'étude de ce point particulier, et c’est incidemment qu'elles apportent quelques données permeltant de supposer que des variations de rhéobase correspondant à des modifications de l'excitabilité du tissu sont corrélatives de variations inverses de la chronaxie. Une telle idée à déjà été exprimée par Hoor- ENCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 607 - weg (1), quien a trouvé confirmation dans certaines expé- riences de H. Laugier (2) sur les modifications de l’excilabilité sous l'influence de la concentration saline. Revenons à la constatalion qui, pour l'instant, doit être prise en considéralion. À quoi correspond cette différence observée dans les valeurs des paramètres de lexeitabilité, selon que l’un ou l’autre des pôles est différencié ? Comment peut-elle être expliquée? Sans doute, une telle divergence ne serait pas pour surprendre, si l'on admetlait avec certains physiologistes, et avec la majorité des électrothérapeutes français, qu'il faut, à la fermeture du courant, tenir compte de l'excitabilité du tissu vis-à-vis de chacun des deux pôles. En effet, s’il s'agissait de deux excitations de nature différente (fermeture cathodique, fermeture anodique), rien d’extraordi- naire à trouver, en employant l’une ou l'autre, des paramètres différents de l'excitabilité, et on serait naturellement amené à préciser et à étudier comparativement ces deux sortes d'exei- labilité (excitabilité vis-à-vis de l’anode, excitabilité vis-à-vis de la cathode). Il est inutile d’insister sur ce point de vue, bien qu'on tende à lui attribuer une très grande importance dans les recherches électrothérapiques (3, car il est surabon- damment démontré dans les pages précédentes qu'une telle conception n’est pas soutenue par les faitsexpérimentaux, qu'il n'y à, au contraire, Jamais semble-t-il, d'excitation de fer- meture au pôle positif, mais que toute excitation de fermeture se produit invariablement à la cathode. Dès lors, on peut mo- difier l'expression des résultats précédents en disant sousune forme concise que, sur la préparation fraiche, la rhéobase est plus petite, la chronaxie plus grande, quand l'excitation se produit à une cathode à forte densité, que quand elle à lieu à une cathode diffuse, quitte à critiquer ensuite cet énoncé à la lumière de nouvelles expériences. Pourles rhéobases, il parait très naturel que la différence soit dans le sens observé il est évident que le seuil doit être atteint plus tôt avec une cathode à petite surface, donc à forte densité, qu'avec une (1) HoorweG. — Pfüger's Archiv, CXXXIIL, 1910, p. 161. (2) H. Laurier. — Journ. de physiol. et de pathol. jén., janvier 1910. (3) Voy.en particulier Douuer (de Lille), — Ann. d'électrobiol, et de radiol., mars 4911. 66 HENRY CARDOT cathode large, par suite à densité faible. Cest Ia formule normale F-0 NBTOnE) 2 AAA ) | ] 1,58 “À Ici, c'est en courant ascendant que la cathode reste fixe, en A, et il y à, d'une facon indéniable, une diminution de la chro- naxie quand la longueur du segment interpolaire diminue. La même influence s'exerce donc, dans les deux sens du courant, sensiblement de la même façon. Toutefois, pour expli- quer la différence initiale des chronaxies constamment obser- vée, quand on fait la mesure dans les deux sens du courant, l'influence de la longueur du segment interpolaire n'a pas à intervenir, puisque cette différence apparait même quand la longueur du segment interpolaire reste constante. En revanche, il y à lieu de rechercher la cause de ce phénomène dans le troisième point de vue que j'ai indiqué. Ceci va faire l’objet du paragraphe suivant. IV. Varialions des paramètres de l'ercitabilité le long du nerf. — En excitation bipolaire, comme en monopolaire, le siège de l'excitation varie selon le sens du courant. Par suite, à la fermeture, l'excitation a lieu taulôt en un point, tantôt en l’autre. Les différences observées entre les deux paramètres, rhéobase et chronaxie, selon que l'électrode nerveuse est posi- live ou négalive en monopolaire, selon que le courant est ascendant ou descendant en bipolaire, ces différences peuvent tenir simplement à des variations locales de l’excitabilité. A vrai dire, dans le cas d’excitalion monopolaire, les valeurs différentes de la rhéobase s'expliquent, comme on l’a vu, par la simple considération de la densité du courant à l’électrode où prend naissance l’excitalion; mais cette explication, quin'’est pas valable pour la différence des chronaxies, ne l’est pas non plus pour celle des rhéobases en bipolaire, car dans ce cas ENCLPATION GALVANIQUE DUr NERE MOTEUR ET DU MUSCLE 19 les deux électrodes ont la même densité. C'est done Fhypothèse d'une variation de l’excitabilité Le long du nerf qu'il faut envi- sager. D’anciennes et nombreuses expériences ont montré déjà les variations du seuil de l'excitation le long du nerf et la th6o- rie de l’avalanche, par laquelle Pflüger expliquait que la fer- meture du courant ascendant excite avant celle du descendant. revient également à la notiou d’une excitabilité variable aux divers niveaux du nerf. Au voisinage des lésions et des seclions. on à noté d'importantes variations à cet égard, et également quand le nerf vieillit ou se dessèche, comme il arrive toujours, au bout d'un temps plus ou moins long, lorsque cel organe est isolé el séparé des tissus ambiants. Comme il s'agit précisé- ment, dans la plupart de nosexpériences, de nerfs sectionnés et isolés (protégés, il est vrai, contre la dessiccation) on peut songer que la différence des chronaxies correspond à une exci- labilité inégale des divers points du nerf. La supposition semble encore plus probable si l’on considère que c’est précisément quand les électrodes sont dans des régions éloignées l’une de l’autre que le phénomène apparaît dans toute son ampleur. Une série d'expériences a alors été entreprise pour détermi- ner les valeurs de la chronaxie et de la rhéobase à divers ni- veaux du nerf, à partir d’une section, et pour suivre l’évolu- tion de ces paramètres en fonction du vieillissement. A cet effet, la préparation est disposée dans l’excitateur à six électrodes décrit ci-dessus (fig. 24), et placée autant que possible à l'abri de la dessiccation. L'excitation est amenée au tissu, d’une part à l’aide d'une électrode diffuse en contact avec la masse mus- culaire, et de l’autre, à l’aide de l’une des trois électrodes ner- veuses À, C, F: À est siluée un peu en dessous de la section du sciatique, Ü à peu près à égale distance de la section et de l'entrée du nerf dans le muscle, F enfin, au voisinage de ce der- nier point. Comme dans les expériences précédentés, la me- sure de la rhéobase et de la chronaxie est faite, dans chaque cas, pour les deux sens du courant. Expérience du 25 mars 1912. — $Sciatique et gastrocnémien de BRana esculenta. oÙ HENRY CARDOT ÉLECTRODE COURANT DESCENDANT. COURANT ASCENDANT. HEURES. ER ——— , ARR RUE /) nerveuse. Rhéobase Chronaxie Rhéobase Chronaxie (en volts). |(en farads.10-S). (en volts). (en farads.10-8). Au courant descendant correspondent des excitations qui se produisent, dans tous les cas, au niveau où le nerf pénètre dans la masse musculaire. On retrouve, sur la chronaxie, la diminution déjà constatée, quand les électrodes se rapprochent; el en même temps une élévation des seuils. Au courant ascendant, en revanche, correspondent des exei- lations se produisant à trois niveaux du nerf. Si l'on considère les trois déterminalions faites à 10 h.5 et à 10h.15, avec A, C et F, on constate que la chronaxie décroît de À à F; mais cette constatation est peu démonstrative, puisqu'il est impossible de savoir quelle part revient, dans cette décroissance, à la diminution de longueur du segment interpolaire et quelle part revient à une variation possible de l’excitabilité le long du nerf. Ce qu'il faut considérer, ce sont les diverses détermi- nations successives faites avec une seule et mème électrode. On remarque alors que la chronaxie en À est passée en vingt minutes de 12-13 à 5-6; dans le même temps, celle en C varie de 9-10 à 6-7: celle en F, enfin, est stable pendant la durée de l'expérience. Les mouvements des rhéobases ont été inverses de ceux des chronaxies. De cette rapide variation de lexei- tabilité dans la région supérieure, de sa stabilité dans l’infé- rieure, il est résulté qu’à 10 h. 25, à l'inverse des conditions initiales, ce sont les régions inférieures qui ont la chronaxie la plus forte et les seuils les plus bas. On peut donc admettre au voisinage de la section et aussitôt après celle-e1, une zône EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 81 d'hyperexcitabilité (rhéobase petite, chronaxie grande); mais à cet état succède bientôt de lhypoexeitabilité (la rhéobase s'élève, la chronaxie diminue); pendant la durée de lexpé- rience, la partie inférieure du nerf n’a été que peu touchée par les variations de l’excitabilité, comme le montre la stabilité de la chronaxie à l'électrode F en courant ascendant et sa très faible variation dans le temps en courant descendant. Il n'en est pas de même dans l'expérience suivante, qui à été pour- suivie pendant un temps plus long. Expérience du 26 mars 1912. — Sciatique et gastrocnémien de Rana temporaria; mèmes conditions (fig. 25). ÉLECTRODE COURANT DESCENDANT. COURANT ASCENDANT. HEURES. 4 te —— nerveuse. Rhéobase Chronaxie Rhéobase Chronaxie (en velts). (en farads.10-8). (en volts). en farads.10-8). 9-10 0,18 12-13 0,28 10-11 0,43 10-11 0,54 0,29 Cette expérience est nettement confirmative de la précé- dente : le courant ascendant montre une hyperexcitabilité des régions supérieures (grande chronaxie, petite rhéobase) plus forle au début en À qu'en Cet F ; mais cette hyperexcitabilité diminue d'autant plus vite qu'on est près de la section, et A devient rapidement moins excitable que C et F (la chronaxie de ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9% série. 1912, xvu, 6 ? 82 HENRY CARDOT À diminue en effet beaucoup plus rapidement que celle de C et de F). Cette hypoexcitabilité augmente avec le temps. D'autre part, le courant descendant fournit à son tour des renseigne- Fig. 25. — Variations de la chronaxie le long du nerf à partir d'une lésion. (En abscisses les temps, en ordonnées les chronaxies). ++++ Chronaxie (en petite et grande distance) à l’électrode diffuse. Re £ ee F te = 6 === = \ ments intéressants. On voit au début que la rhéobase à l’élec- trode diffuse diminue et que la chronaxie augmente, ce qui indique évidemment que cette région est atteinte aussi, mais plus tardivement par la zone d'hyperexeitabilité consécutive à la section. Cette hyperexcitabilité subsiste encore (à 4 h. 20) alors que les régions supérieures du nerf deviennent de plus en plus hypoexcitables. Enfin l’excitabilité diminue à son tour à l'électrode diffuse et on peut dire qu’à ce moment tout l’en- semble du nerf tend vers l'hypoexcitabilité. En somme, ces expériences ne constituent pas autre chose qu'une analyse précise du fait signalé par Rosenthal (1), con- firmé ensuite par divers expérimentateurs et en particulier par Charbonnel-Salle (2) : à la suite d’une section, il se propage vers les parties inférieures du nerf une hyperexcitabilité qui, 4) RosENTHaL. — Allgem. med. Centralzeitung, XXVIIL, n° 16, 1859, p. 126. (2) CHARBONNEL-SALLE. — Loc, cit. EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 89 rapidement. fait place près de la lésion à une hypoexeitabilité progressant à son tour vers le muscle. Ce phénomène rend parfaitement compte, à mon sens, de la différence des chro- naxies observées dans les expériences précédentes et explique aussi comment, au bout d’un certain temps, cette différence peut s’annuler, ou même apparaître en sens inverse, puisque les deux extrémités du tronc nerveux deviennent alternativement hyper- et hypoexcitables, à des temps différents pour chacune d'elles. Le procédé le plus sûr pour supprimer cette différence est donc d'éviter toute lésion du nerfetd'opérersur une prépara- tion disséquée depuis quelque temps, pour laquelle ces grandes varialions locales d’excitabilité auront pu s’atténuer, et enfin d'utiliser des électrodes aussi rapprochées que possible. Résumé. — I résulte done de cette étude expérimentale que les paramètres de l'excitabilité varient avec la longueur du segment interpolaire : une augmentation de celte longueur amène une diminution de la rhéobase et une augmentation de la chro- nazie. En revanche, l'influence du sens du courant parait, jus- qu'ici, problématique, la différence observée entre les chronaries prises dans les deux sens du courant relevant surtout, semble-t-Wl, d'une excitabilité non identique dans les divers points du nerf. 1! semble exister entre les deux caractéristisques de l'ercitabilité une liaison telle que la chronazrie diminue, quand la rhéobase s'élève pour une cause relevant, non d’une modification dans le circuit d'excitation, mais d'une variation de l'ercitabilité du tissu: inverse- ment, à un abaissement de la rhéobase correspond une augmentation de la chronarie. Dans tous les cas, la différence des chronaries mesurées avec le pôle négatif différencié, puis avec le pôle positif, ne peut, d'après tout ce qui précède, être retenue comme l'indication d'une condition spéciale à l'excitation monopolaire. CONCLUSIONS Par la localisation précise des électrodes physiologiques, J'ai montré l'identité parfaite, au point de vue qualitatif, de l’exei- tation monopolaire et de l'excitation bipolaire. La seule diffé- rence entre ces deux procédés est d'ordre quantitatif : elle est 84 HENRY CARDOT relative à la densité du courant aux électrodes physiologiques. Faire de l'excitation unipolaire, c'est, purementetsimplement, opérer avec des électrodes physiologiques d’inégales densités, et, par suite, élever les seuils des excitations correspondant à l'électrode à densité diminuée, vis-à-vis de ceux qui correspon- dent à l’électrode à densité augmentée; et ceci, sans introduire aucune condition pouvant avoir au point de vue théorique le moindre intérêt, car 1l a été démontré, dans le chapitre pré- cédent, que les résultats de cette méthode unipolaire ne pou- vaient conduire à distinguer une excitabilité vis-à-vis du pôle positif, et une vis-à-vis du pôle négatif, pour une seule et même varialion du courant, fermeture ou ouverture. Les derniers doutes qui pouvaient subsister à cet égard, après la constatation d'une différence des chronaxies déterminées avec le pôle positif et avec le négalif comme pôle différencié. ont élé levés, et la différence en question rattachée à des causes indépendantes de la différenciation des électrodes. CHAPITRE TI INVERSION DE LA LOI POLAIRE DANS L'EXCITATION DU NERF EXPOSÉ HISTORIQUE ET CRITIQUE Dans l'étude expérimentale précédente, 1l n'a été ques- lion que de la loi polaire des préparations normales. Après avoir mis en évidence l'identité de la formule obtenue sur homme avec celle donnée par des préparations neuro-musculaires pour lesquelles Ja distribution du courant dans le tissu est plus facile à schématiser, j'ai précisé, d’après les résultats d'expériences variées, le siège des excitations à la fermeture et à l'ouverture du courant galvanique. Mais il reste une question importante .qui, jusqu'ici, n'a pas été effleurée et sur laquelle il convient maintenant de s'arrêter : c'est l'étude des modifications de la loi polaire surles nerfs malades, lésés, en voie de dégénérescence et dans diverses autres circonstances pathologiques. C’est uniquement des ré- EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 89 aclions au courant galvanique qu'il est question ici, el spécia- lement, des perturbations qui se manifestent dans l'ordre nor- mal d'apparition des secousses à la fermeture et à louver- ture. En excitation bipolaire, les résultats graduellement acquis par les observations de Ritter, de Nobili, de Heidenhain et de Pflüger montrent, comme il a déjà été exposé dans le chapitre précédent, que les réponses à l'excitation galvanique appa- raissent dans l’ordre suivant : ; fermeture du courant ascendant : fermeture du courant descendant ; ouverture du courant ascendant ; ouverture du courant descendant. De ces excitations, deux disparaissent pour les fortes inten- sités; ce sont celles qui correspondent à la fermeture du cou- rant ascendant et à l'ouverture du descendant, en sorte qu'on peut distinguer, avec Pflüger, trois stades principaux de réac- tion, selon que l'excitation est faible, moyenne ou forte. Les résultats fournis par la méthode unipolaire sont, nous l'avons démontré, complètement comparables aux précédents, puisque, dans les deux dispositifs, la localisation polaire des excitations est identiquement la même. Dans le cas où l'élec- trode différenciée est au contact du sciatique et l’électrode diffuse au muscle, la secousse dite de fermeture cathodique F correspond à la secousse de fermeture en courant ascendant ; la secousse de fermeture anodique F' équivaut à celle de fer- melure du courant descendant. De même pour les excitations d'ouverture, O s'identifie avec l'excitation d'ouverture en cou- rant descendant, et O0’ avec celle de l'ascendant. Bref, l’ordre d'apparition des excilations de l’appareil neuro-musculaire normal, excité par un dispositif monopolaire, avec une des électrodes au contact direct du nerf, l’autre à la masse muscu- laire, F uniquement une excitation de fermeture. On peut donc déterminer pour la fermeture le paramètre chronologique, en cherchant au rhéo- tome balistique la durée de l’onde rectangulaire donnant le seuil avec un voltage double du voltage rhéobasique ; on trouve ici 07,4, c'est-à-dire une valeur tout à fait normale. Dans le sens inverse du courant, avec . la cathode sur le segment mortifié et l’anode au muscle, on vérifie qu'il n’y a que l'excitation d'ouverture, et on fait, dans ces conditions, les déterminations suivantes : Ÿ (en volls). 0,38 0,60 0,80 1,00 1,20 1,60 2.00 2,40 0,46 COINS | SON CRE D © © © & © © en D & © & © © IN . 0 4 4 2 2 1 0 0 S Ÿ Expérience du 9 novembre 1911 (Fig. 46). — Sciatique et gastrocné- mien de Rana esculenta.t—19°5. Mêmes conditions etmème technique. — Chronaxie de fermeture déterminée comme ci-dessus : 0°,3. 188 HENRY CARDOT v (en volts). 1,90 2,00 2.10 2,15 2,30 2,45 2,73 3,05 3,55 4,20 5.50 7,50 9,95 1,90 fl ne) 2 (à 2 ,0 6 0 0 CE | Temps 0 5 10 ES MP OMPS AS OMS SN ECTS SOINS SERRES UD EE CROSS Fig. 46. — Excitation d'ouverture : courbes des voltages et des quantités en fonction de la durée du passage. long, le musele donne seulement une secousse d'ouverture, et pas de réponse à la fermeture. Comparaison des lois de fermeture et d'ouverture. — La pre- mière approximation de la relation qui existe entre l'intensité et la durée de passage du courant a été donnée par Weiss (1) (1) G. Weiss. — Archives italiennes, 1904. EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 189 dans le cas d'ondes rectangulaires. Cet auteur est arrivé à la formule i=T +0 dont la courbe représentative est une hyperbole équilatère, et qui donne immédiatement, pour l'expression de la quantité en fonction du temps, l'expression linéaire Q = a + bt. En opérant avec des décharges de condensateurs, Hoorweg (1) est arrivé également à une relation identique à la précé- dente. Mais cette loi n’est qu'approchée et les travaux de L. et M. Lapicque ont montré que la courbe expérimentale relative à l'intensité passe en dessous de l’hyperbole équilatère pour les temps très courts, et passe au contraire au-dessus pour les temps longs, ce qui revient à dire que la rhéobase qui à été définie par ailleurs a toujours une valeur nettement supérieure à b. Autrementdit encore, si l’on considère la courbe des quan- tités en fonction des durées de passage, la courbe expérimen- tale s’infléchit pour les temps courts au-dessous de la droite Q— «4 + bi, présentant ainsi un arc à concavité tournée vers les ordonnées négatives (2). Cette inflexion apparaît bien sur les tissus lents, tandis que sur des tissus rapides, comme le sciatique et le gastrocnémien de grenouille, elle passe ina- perçue, à moins de refroidir la préparation. Au contraire, l'erreur systématique de la formule de Weiss pour les temps longs apparaît facilement sur les tissus rapides, et se tra- duit, au point de vue de la courbe des quantités, par un re- lèvement de la courbe expérimentale au-dessus de la droite Q= a + bt. Si l’on compare ces données aux résultats qui viennent d’être acquis pour l’excitation d'ouverture, on constate entre les deux (1) Hoorwec. — Voir Archives de Physiologie, 1898, p. 269. (2) M. et L. Lapicque. — Acad. des sciences, 15 juin 1903 ; Journ. de Physiol. et de Pathol. gén., septembre et novembre 1903; Soc. de biologie, 4 avril 1903 et 8 avril 1905. M. Lapicque. — Thèse Sciences, Paris, 1905. 190 HENRY CARDOT courbes expérimentales une étroite analogie. En particulier, on se rend compte que la relation entre la quantité et la durée du passage est représentée graphiquement par une droite pour des durées supérieures à 4°. Au-dessus de ce temps, la loi expé- rimentale se trouve donc exprimée par une relation linéaire Q=a'+V't, tout comme la loi de fermeture est exprimée par la formule de Weiss-Hoorweg. En revanche, pour les valeurs de / inférieures à 4°, les points expérimentaux se placent nettement en dessous de la droite en question et dessinent une courbe à concavité tournée vers les ordonnées négatives. On trouve donc, pour la loi d'ouver- ture, le même écart systématique par rapport à la loi linéaire que celui présenté par Ja loi de fermeture vis-à-vis de la for- mule linéaire de Weiss-Hoorweg. Il y a toutefois une différence : c'est que cet écart apparaît pour des temps beaucoup moins courts quand il s’agit de l'ouverture que quand il s’agit de la fermeture. D'autre part, en se plaçant dans la région où la courbe expé- rimentale des quantités est confondue avec une droite, il est (4 b'? paramètre chronologique comme celui qui à été défini pour l'excitation de fermeture. Ce paramètre peut aussi se mesurer directement en cherchant la durée d’un passage de courant rec- tangulaire donnant le seuil d'ouverture avec un voltage double du voltageliminaire pour les passages très longs. Ce paramètre, déterminé dans un très grand nombre de cas sur des sciatiques de fiana esculenta, s'est constamment montré compris entre 3° et 67. On se rend compte immédiatement qu'il est environ dix fois plus grand que le paramètre chronologique (chronaxie) déterminé pour la fermeture. Relativement aux excilations de longues durées, il apparaît, d'après les chiffres expérimentaux, que le voltage diminue encore pour des passages déjà très longs du courant (supérieurs à 80° dans l’expérience du 9 novembre). En résumé : /a relation entre la quantité d'électricité et la durée du passage pour l'obtention de la secousse d'ouverture a la même forme que celle déterminée pour l'excitation de fermeture. Elle se possible de déterminer le rapport -, qui représentera ici un EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 191 confond comme celle-ci pour les temps moyens avec une loi linéaire de la forme Q = a + bl et présente pour les temps courts le même écart systémalique vis-à-vis de cette formule. Par contre, il apparait une forte différence au point de vue chro- nologique; autrement dit, la loi d'ouverture déterminée sur un tissu donné est d’une forme comparable à celle de la loi de fer- meture déterminée, non pas sur la même préparation, mais sur un tissu environ dix fois plus lent. RÉSUMÉ I. — Par des variations localisées de l’excitabilité au niveau de l’une ou de l’autre des électrodes et la détermination des paramètres de l’excitabilité, rhéobase et chronaxie, dans les deux sens du courant, il est possible de déterminer à quel ni- veau du tronc nerveux prend naissance l'excitation. On con- state ainsi que, même dans l'emploi de la méthode unipolaire, l'excitation de fermeture est toujours cathodique, celle d’ou- verture toujours anodique, que l'électrode différenciée soit posi- tive ou négative. Il n°y a done jamais d’excitation de fermeture à l’anode, d’excitation d'ouverture à la cathode. C'est la confirmation intégrale des conceptions de Pflüger et l'infirmation desidées généralement acceptées en France depuis les travaux de Chauveau. [. — Il n’y à entre l'excitation bipolaire et l'excitation monopolaire qu’une différence quantitative et non qualitative. Elle est relative à la très faible densité du courant à l’une des électrodes {vis-à-vis de sa densité à l’autre) et entraîne l'éléva- tion des seuils pour les deux excitations qui se produisent à ce niveau. Cette simple considération de densité explique entière- 192 HENRY CARDOT ment l’ordre d'apparition des secousses en excitation monopo- laire. Ce dernier procédé d’excitation n’a donc pas, au point de vue théorique, l'intérêt qu’on lui attribue souvent, car il neper- met en aucune façon de définir, pour un tissu déterminé, une excitabilité vis-à-vis du pôle négatif, et une excitabilité vis-à- vis du positif, pour une seule et même variation du courant (fermeture ou ouverture). IT. — L'étude de divers cas d’inversion de la loi polaire de Pflüger sur le nerf ne permet pas de conclure à une inversion réelle des actions polaires. Il semble, au contraire, que l’exci- tation de fermeture reste toujours cathodique, celle d'ouverture toujours anodique, même dans les cas pathologiques, et que l’inversion dans l'ordre normal d'apparition des secousses relève uniquement d’une différence d’excitabilité entre les deux électrodes phvsiologiques. IV. — On peut, dans un très grand nombre de cas, trouver la preuve formelle que la loi de Pflüger est applicable à la fibre museulaire. Les inversions signalées sur des muscles lisses nor- maux sont plus apparentes que réelles et peuvent s'expliquer par la considération de pôles accessoires et par l'interférence d'effets inhibiteurs et excitateurs. Sur le muscle pathologique, les cas d’inversion doivent relever, comme pour le nerf, d’une différence d’excitabilité entre les régions des deux électrodes physiologiques ; ilse peut aussi qu'au cours de la dégénérescence, le muscle devienne, plus qu'à l'ordinaire, apte à répondre aux effets inhibiteurs du courant, dont la symétrie par rapport aux effets excitateurs a été mise en évidence. V.— Jusqu'à preuve formelle du contraire, il convient d’ad- meltre la généralité de la loi d’excitation de Pflüger, tant pour les Lissus normaux que pour les tissus pathologiques. Dès lors, l'excitation se produisant, à la fermeture du courant, toujours à la cathode, et à l'ouverture, toujours à l’anode, elle peut se relier, dans tous les cas, à la diminution de la concentration des ions négatifs el à l'augmentation de celle des ions positifs, et nullement aux variations inverses. La comparaison des deux excitations de fermeture et d’ou- verture, limitée à la relation qui lie la durée de passage du cou- rant et l'intensité liminaire, montre une similitude remar- sé EXCITATION GALVANIQUE DU NERF MOTEUR ET DU MUSCLE 193 quable. C’est ainsi que, dans les deux cas, la loi expérimentale se confond avec la relation hyperbolique a STE U ne 3 mais présente pour les temps courts un écart systématique. Par contre, il apparaît une forte divergence, au point de vue chronologique, entre l'excitation de fermeture et celle d ouver- ture. TABLE DES MATIÈRES Pages. RON A ne ae De de ati aa te eo RE 1 CuapitRE Ï. — Localisation des excitations sur le nerf normal............ 3 Boston Den QUeSHONeS. euase es eee eos 3 Hscitatonmde termeturen redire ie ete 12 rotation d'ouverture." ae AM 37 COCO UT SEL ET AeR 42 Cuapirre Il. — Comparaison des excitations bipolaire et monopolaire. ..... 43 Localisation précise de l'électrode physiologique UNS EP ee SE D es su Me nd me Se ele 4% Loi des secousses en excitation monopolaire..... SU Chronaxie en excitation bipolaire et monopolaire... 58 COCO de Tee MS SU SR EE SN QE Cnapiree IL. — Inversion de la loi polaire dans l'excitation du nerf........ 84 Exposé historique éterntique =... ne eme. 84 Inversion par section thermique du nerf........... 98 Inversion par action localisée de C0?............... 121 Discussion de quelques cas d’inversion............. 125 CONCESSIONS RES RE A ue PR tn enr 131 abeneeNe-— Erouationdu muscle et nd lens Noesis 133 ExposéthiSiOemer 2. tee Roc ee 133 Excitation du cœur des Gastéropodes Pulmonés.... 4152 Excitation des rétracteurs céphaliques de Limax.... 170 Excitation de la sole pédieuse de lEscargot........ dl CONCESIORS RE ME 2e RER ete 173 CuapirREe V. — Étude comparative des excitations cathodique et anodique.. 179 RIT Re Ce CT LL OO Ce c 191 ANN. DES SC. NAT. ZONL., 9e série. 1913, xvir, 13 DEUX ABERRATIONS INTÉRESSANTES DANS LE SOUS-ORDRE PHYLLOPODA CONCHOSTRACA { GYNAEKOMORPHISME ET ANDROPLEURODIMORPHISME) AVEC 2 FIGURES DANS LE TEXTE Par Eugène DADAY de DEÉS Présentement je prépare la monographie systématique du groupe des Phyllopodes conchostracés. Au cours de ces travaux jai eu l'occasion d'étudier les collections respectives des Musées d'histoire naturelle de Paris, de Berlin et de Saint- Pétersbourg. Parmi les Lynceus brachyurus 0. Fr. M. des collections de Berlin et de Saint-Pétersbourg, et parmi les Bouvieria Perrieri j'ai trouvé certains exemplaires qui pré- sentent d'intéressantes aberrations. Comme dans l'œuvre signa- lée, à laquelle je travaille maintenant, des observations de celte nature ne pourront être que sommairement signalées, je trouve bon d'en donner ici une description spéciale. D'ail- leurs ces deux sortes d’aberrations, étant de caractères complè- tement différents, seront traitées à part pour chaque espèce; après quoi Je chercherai à en trouver l'explication. 1. Lynceus brachyurus 0. Fr. M. (Fig. 1 a-h.) Parmi Les traits spéciaux aux Lynceus, la forme et la struc- ture du rostre céphalique, dans la femelle et dans le mâle, sont, comme on sait, les plus importants et les plus caractéristiques. Le rostre de la tête des femelles et des mâles, dans chaque espèce, a une forme plus ou moins différente ; il diffère non seulement pour chaque espèce, mais aussi pour chaque sexe, ANN. DES SC. NAT. ZOOL., Je série. 1913, xvur, 13* 196 EUG. DADAY DE DEËS si bien que — jusqu'à un certain point — il doit être considéré comme un trait caractéristique sexuel secondaire. Le rostre céphalique des femelles et des mâles, dans la plupart des espèces, est ou arrondi, ou bien 1l présente différentes formes tronquées. Le Lynceus brachyurus O. Fr. M. est la seule espèce dugenre dont la femelle typique possède surle rostre, vu en avant, une saillie médiane longue et cunéiforme — et deux courtes saillies pointues latérales (fig. 1, €). Le rostre du mâle typique, par contre, est semblable à celui de plusieurs autres F, 50 espèces, c'est-à- | dire coupé presque à angle droit, quel- quefois seulement réduit à une petite colline médiane h (Fig. 1, d). En ou- tre, le bord frontal de la tête, vu de côté, suit chez la femelle une ligne régulière semicir- culaire et passe au Fig. 1. — Zynceus brachyurus O. Fr. M. — a, Lynceus brachyurus O.Fr. M. typieus, Q caput a latere, 1: 40; rosire par destran- b, OS caput a latere 1 : 10; ce, & caput antice visum. ait; centi- 1:10; d. © caput antice visum, 4 : 10: e, Lynceus sILions impercepl brachyurus O.Fr.M. aberr. isorhynchus Dad. © caput bles (fig. (| 4); pen- a latere, 1 : 10:/f, O'caput a latere, 1 : 10 : 9, @ caput € antice visum, 4 : 10; 2, O' caput antice visum, 1 : 40. dant que le bord frontal de la tête du mâle typique s'élève près du rostre fortement arqué, et atteint le rostre après une forte inclination (fig. 1. 4). Les femelles et les mâles que je viens de caractériser, et qui appartiennent à l'espèce Lynceus brachyurus ivpique, provien- nent — en ce qui concerne les exemplaires des collections men- lionnées c1 dessus — des habitats suivants ; gouv. d’Akmolinsk, environs d'Omsk, Lac Tschandok-Kul]j ; environs d’Obdorsk ; Charkow ; gouv. de Tobolsk ; Orgonjach dans la vallée du Jana ; Copenhague; Budapest; Ingolstadt; Rathshof; environs de Berezov dans le gouv. Tobolsk ;- village Pjany en Sibérie ; DEUX ABERRATIONS DANS LE SOUS-ORDRE PHYLLOPODA 197 Shandur Lake aux Indes ; Finkenkrug; Berlin, Jungfernhaide ; Berlin, Weissen-See; Alt-Geltori ; Charlottenburg ; Iles Pribi- loff, Saint-Paul ; Runowschino près Poltawa; Rheinthal; Dane- mark ; Moscou, Norvège, Finnie, Kazan. Cette longue liste de localités prouve d'une part la grande dissémination géographique du Lynceus brachyurus, d'autre part que cette espèce vit dans la sous-région européenne et sibérienne, puis dans la région orientale et néarctique, aussi bien que dans les sous-régions indienne et canadienne. Mais il est probable qu'elle vit aussi dans la sous-région des Alle- ghany. Au cours de mes études j'ai trouvé, dans la collection du Musée d'histoire naturelle de Berlin, des exemplaires curieux provenant du « Plülzén-See ». En les examinant j'ai constaté que pour lastructure de la têteet du rostre (fig. 1, e,4), aussibien que pour tout le reste de l'organisme, les femelles sont iden- tiques aux femelles du Lynceus brachyurus O. Fr. M., — mais la tête et le rostre des mâles différaient beaucoup de la tête et du rostre des mâles typiques de l'espèce. Vue de côté, la tête de ces mâles (fig. 1, /) correspond parfaitement, par la ligne que suit le bord frontal, avec celle des femelles, car le bord frontal est régulièrement arqué et passe par degrés insen- sibles dans la pointe durostre; vue en avant, la pointe du rostre n'est pas tronquée, comme c'est le cas chez les mâles typiques (fig. 1, d), mais ressemble tout à fait à celle des femelles, c'est- à-dire forme une saillie médiane, longue, cunéiforme et deux courtes saillies pointues latérales (fig. 1, %). Étant donné le très grand rôle que la forme du rostre joue dans la destination des espèces, j'ai dù d’abord considérer eet animal comme le type d’une nouvelle espèce, ce que probable- ment eût fait aussi tout autre observateur. J'avais même déjà fixé le nom de l'espèce en le basant sur la forme et la structure du rostre chez le mâle et donné à mes exemplaires le nom de Lynceus acutirostris n. sp. En étudiant les Lynceus de la collection du Musée d'histoire naturelle de l'Académie de Saint-Pétershourg,je ne fus pas peu surpris de trouver — tout de suite, dans les mâles récoltés par Warpachowskij aux environs de la ville de Berezov dans le gou- 198 EUG. DADAY DE DEÉS vernement Tobolsk — un exemplaire qui, par la structure de son rostre, correspondait parfaitement avec ceux qui prove- naiént du « Plützen-See ». Par cette découverte je fus encore mieux persuadé que les mâles à rostre pointu et leurs femelles devaient être considérés comme appartenant à une nouvelle espèce, c'est-à-dire que le Lynceus acutirostris n. sp. était vrai- ment une nouvelle espèce, indépendante des autres. Mais de nouvelles surprises m'étaient réservées. En conti- nuant l'étude des exemplaires récoltés aux environs de Berezov, je trouvai des mâles dont le rostre était également coupé, et qui, par là, correspondaient parfaitement avec les mâles du Lynceus brachyurus O. Fr. M. typique. Ces résultats ont sans doute donné une tout autre direction à mes idées concernant la valeur des Lynrceus trouvés dans le « Plôtzen-See ». J'ai reconnu que le Lynceus acutirostris O. Fr. M. n. sp. fondé sur l'identité de structure du rostre chez des mâles et chez des femelles, n'était pas du tout une nouvelle espèce indépendante, pas même une variation, mais tout bonnement une aberration, à laquelle je donne le nom de Lynceus brachyurus O. Fr. M. aberr. isorhynchus, à cause de la forme identique du rostre chez la femelle et chez le mâle. 2. Lynceiopsis Perrieri n. gen. n. Sp. (Fig. 2 a-h). Le 10 juin 1909, M. R. Chudeau récoltait près de Simbidissi (Bassin du moyen Niger) des Phyllopoda conchostraca portant les caractères généraux des Lynceus que M. le Prof. E. L. Bou- vier eut l'extrême obligeance de mettre à ma disposition. Dans le cours de mes études, j'ai reconnu que les exemplaires ci-dessus bien qu'ils ressemblent beaucoup aux Lynceus par leur structure générale — s’écartent tellement du Lynceus par certains traits caractéristiques saillants et très importants qu'on est obligé de créer pour eux un nouveau genre. Pour les exem- plaires de Simbidissi je crée le genre nouveau Lynceiopsis et — en l'honneur de M. Perrier — je donne le nom de Perrieri à la seule espèce de ce genre. Voici le résumé des caractères de la Lynceiopsis Perrier n. gen., n. sp. DEUX ABERRATIONS DANS LE SOUS-ORDRE PHYLLOPODA 199° Conchae a latere visae subsphaericae, supra vel infra visae late oviformes, antice posticeque acutiusculo terminatae, Fig. 2. — Lynceiopsis Perrieri Dad. — a, © dextrosus, a latere Reich. Oc. I, Obj. 0; b, O' sinistrosus, a latere ; c, © caput a latere. Reich. Oc. I, Obj. 0; d, @ caput antice visum Oc. I, Obj. 0; e, O' caput antice visum Oc. I, Obj. 0; f, ©‘ pes primi paris cum unguiculo dilatato, a latere exteriore. Reich. Oc. I, Obj. 2; 9, O' pes primi paris cum unguiculo angustato, a latere exteriore. Reich. Oc. I, Obj. 2: k, © pes secundi paris prehensilis cum utriculo musculoso, a latere exteriore. Reich, Oc. I, Obj. 2. umbone Zzonisque incrementi carentes, superficie polita. Caput a latere visum in utroque sexu forma structuraque fere similibus (fig. 2, a-c), fronte late arcuata, in parte rostrali 200 EUG. DADAY DE DEÉS plus minusve declivi; anlice visum rostro in utroque sexu obtuso (fig. 2, d. e), in femina angulis lateralibus rotundatis (fig. 2. d), in mare autem acutis (fig. 2. e). Truncus feminae e segmentis 12 pedigeris, maris autem solum e segmentlis 10 pedigeris compositus. Telsonum margine posteriore rotundato, solum setosum (fig. 2, a-b) in utroque sexu forma simih. Pedes primi paris et pes unus secundi paris maris pre- hensiles. Pedes primi paris prehensiles maris forcipem for- mantes unco apicali subfalciformi. Uncus pedis unius dilatatus (fig. 2, /), alterius vero angustatus (fig. 2. 4). Pes primi paris uncum dilatatum gerens maris semper cum pede secundi paris prehensili associatus. Pes prehensilis pedum secundi paris maris aut in latere dextro, aut in latere sinistro evo- lutus. Pars apicalis pedis prehensilis secundi paris utcunque malleiformis, pars basalis autem inflata utriculiformis, valde musculosa (fig. 2, x). Le genre Lynceiopsis diffère donc nettement du genre Lynceus par le fait que non seulement la première paire de pattes devint un organe préhensile, mais aussi une patte de la deu- xième paire. Et ce trait caractéristique distingue en même temps le genre Lynceiopsis de tous les autres Phyllopodes con- chostracés, dont les mâles ont ceci de significatif que, outre leurs pattes de la première paire, les deux pattes de la deuxième paire sont aussi transformées en pattes préhensiles. Abstraction faite de la dissemblance de la structure dans les pattes de la première paire, c’est encore la structure particulière de la deuxième patte préhensile qui est caractéristique pour la Lynceiopsis Perrier, mais aussi et surtout la position de cette patte qui varie suivant les individus: dans un groupe de mâles, — la deuxième patte modifiée — et aussi la première patteà griffe large — se trouvent & droite (fig. ?, a), tandis que dans l’autre groupe la deuxième patte modifiée — et aussi la première patte à grille large — appartiennentau côté gauche (fig. 2, b). Par suite de cette inconstance dans la position des pattes préhensiles il de- vientimpossibledefixer à quelcôtéappartientla patte à griffe large ou celle à griffe mince, de même qu'il est impossible de savoir à l'avance si c’est la patte droite, ou la gauche, qui devient DEUX ABERRATIONS DANS LE SOUS-ORDRE PHYLLOPODA 201 préhensile. Mais, étant donnée la structure des pattes de la pre- mière paire chez certains Lynceus, nous pouvons vraisembla- blement conclure que, chez la Lynceiopsis Perrieri, la première patte à large griffe et la deuxième patte modifiée furent primi- tivement à droite. Voyons comment peuvent s'expliquer l'aberration décrite, des Lynceus brachyurus O.Fr. M. provenant du « Plôtzen-See » et de « Berezov », celle des mâles de Lynceus brachyurus O.Fr. M. aberr. 2sorhynchus Dad. et celle de Lynceiopsis Perrieri Dad., et quelle est la portée de ces aberrations. Si tout d'abord le Lynceus brachyurus O. Fr. M. aberr. 1s0- rhynchus Dad. trouvé au « Plôtzen-See » semble pouvoir être considéré comme une espèce indépendante, à cause des exem- plaires identiques provenant de « Berezov », il perd tout à fait cette importance et — comme Je l'ai dit plus haut — on doit le considérer simplementcommeune aberration.Pourtantlesexem- plaires de ces deux habitats mettent enfin en lumière le grand problème de la formation des espèces. À mon sens ils sont de beaux exemples pour soutenir la théorie des mutalionsde de Vries. Les mâles de « Berezov » montrent la possibilité d’une forme basée sur la mutation suivant une certaine tendance : à savoir, dans notre cas, la possibilité de la transformation du rostre du mâle en un rostre semblable à celui des femelles ; les mâles du « Plützen-See » témoignent qu'un trait caractéristique — dans notre cas : le rostre du mâle devenu semblable à celui des femelles — peut devenir stable, c’est-à-dire que des traits caractéristiques acquis se transmettent par voie héréditaire. Comme je viens de dire, parmi les mâles de « Berezov » se trouvent des exemplaires dont le rostre est tronqué, c’est-à-dire typique, —- et d’autres où il est pointu, c’est-à-dire semblable à celui des femelles, — tandis que tous les mâles du « Plôtzen- See » ont un rostre pointu, absolument semblable à celui des femelles. Supposons qu'un zoologiste ait pu suivre, durant des années et sans la moindre interruption, le développement des Lynceus brachyurus, dans le « Plôtzen-See » ; voyant les mâles se produire avec un rostre tout à fait semblable à celui des 202 EUG. DADAY DE DEÉS femelles, il aurait pu les considérer de bonne foi comme appar- tenant à une nouvelle espèce, ainsi que cela m'est arrivé. La mutation a donc produit une nouvelle espèce. Et on ne peut pas même alléguer, comme raison contraire, que dans notre cas la mutation n'était pas autre chose que la suite de trans- formations organiques produites temporairement ou par des circonstances extérieures, car les exemplaires du « Plôtzen- See » furent récoltés les 3, 4, 10, 18 mai 1899, ceux de « Berezov » le 15 juillet 1895 ; d'ailleurs, le premier habitat se trouve près de Berlin, l'autre en Sibérie — dans des condi- tions naturelles bien différentes. Nous pouvons également étudier les mâles du Lynceus bra- chyurus O. Fr. M. aberr. isorhynchus Dad. à un autre point de vue, celui du dimorphisme sexuel typique, consistant dans la forme du rostre et des premières pattes, dans le nombre des paires des pattes el dans la présence ou l'absence de la lame abdominale. Étant donné ce que nous avons dit plus haut, on doit constater que le dimorphisme sexuel typique des mâles du Lynceus bra- chyurus O.Fr. M. aberr. isorhynchus Dad. à subi une certaine altération, car un certain organe typique des mâles, le rostre, présente le caractère sexuel des femelles. En d’autres termes, des traits sexuels secondaires caractéristiques des femelles sont apparus chez les mâles. C’est un phénomène bien connu déjà depuis longtemps chez des animanx très différents les uns des autres, mais qui, jusqu'à présent, était inconnu chez les Lynceus. Ainsi, le Cladognathus dorsalis Erichs. provenant de la zone tropicale, et le scarabée lamellicorne appelé Chalcosoma atlas (L) nous en présentent de beaux exemples; le mâle de ce dernier présente les traits sexuels secondaires caracté- ristiques des femelles et fut décrit comme une espèce spéciale sous le nom de Chalcosoma Phidias. Cette sorte d'aberration du dimorphisme sexuel peut se classer sous le nom connu de thelyidia, mais je trouverais mieux de l'appeler gynécomorphisme, car, dans notre cas, ce n’est pas après l'achèvement du développement individuel, par suite de la dégénérescence de l'organe sexuel ou d'un autre organe important, que le mâle s’est approprié certains traits sexuels DEUX ABERRATIONS DANS LE SOUS-ORDRE PHYLLOPODA 203 caractéristiques des femelles, — 1l les à produits au cours de son développement propre et parallèlement au développement typique de l'organe sexuel. La thelyidia où gynécomorplisme que nous voyons dans les mâles du Lynceus brachyurus O. Fr. M. aberr. sorhynchus Dad. peut être classée un peu aussi dans ce qu'on appelle atavisme. Mais comme nous ne savons pas encore et probablement ne saurons pas de longtemps de quelle sorte de rostre étaient pourvus les ancêtres du Lynceus brachyurus O. Fr. M., nous ne pouvons parler d’un atavisme proprement dit. Nous ne pouvons supposer un vrai alarisme que si nous considérons comme un fait l'hypothèse d’après laquelle le rostre de la femelle du Lynceus brachyurus O. Fr. M. serait le caractère ancien et celui des mâles le résultat de transformations posté- rieures. Dans ce cas, naturellement, il faudrait considérer le Lynceus brachyurus O. Fr.M.comme le plus ancien représentant du genre, c'est-à-dire comme le seul ayant conservé les traits caractéristiques originaux, ou bien comme ayant conservé l’état primitif par rapport à tous les autres Lynceus du globe entier connus jusqu'à présent, dont les femelles ont un rostre obtus ou arrondi. J'ajoute que cette hypothèse est appuyée par la frappante extension de la distribution zoogéographique du Lynceus brachyurus O. Fr. M. La disposition propre à la Lynceiopsis Pierrieri (deuxième patte devenue préhensileche z le mâle se trouvant avec la pre- mière patte préhensile à griffe large tantôt à droite, tantôt à gauche) est une forme d’aberralion inconnue jusqu'à présent. Dans le cas de cette aberration on peut croire à deux espèces produites par mutation, à savoir : 1° une espèce est celle où la deuxième patte de droite, qui s'est associée avec la première patte à large griffe du mème côté, est devenue préhen- sile ; 20 la seconde, celle où la deuxième patte gauche s'est associée à la première patte à large griffe du même côté el s'est transformée en patte préhensile. Si on avait observé et récolté ces deux aberrations en des lieux différents, ou encore à des époques différentes, on les aurait sans doute décrites comme des espèces différentes. Mais puisque les deux sortes de mâles 204 EUG. DADAY DE DEËS vivaient dans le même habitat et en mème temps, et que, abstraction faite de ce qui concerne la position de la première patte à large griffe et la deuxième patte devenue préhensile, il n y à aucune différence entre eux, ces mâles ne peuvent pas ètre considérés comme appartenant à des espèces indépen- dantes, pas mème comme des variétés, mais seulement comme des aberrations. J'appellerai Lynceiopsis Perrieri Dad. aberr. dertrosa Dad. le mâle présentant à droite la deuxième patte devenue préhensile et associée à la première patte à griffe large — et je donnerai le nom de Lynceiopsis Perrieri Dad. aberr. simistrosa Dad. à celui dont la deuxième patte gauche s'est transformée en patte préhensile et s'est associée à la première patte à griffe large du mème côté. Par la structure de la première paire de pattes et par la formation, l'association, et surtout par la mutation locale de l'une des deuxièmes pattes — les mâles du Lynceiopsis Perrieri Dad. aberr. dertrosa et sinistrosa présentent un de ces cas du polymorphisme où la mème espèce nous montre deux sortes de mâles différant les uns des autres par des traits caractéris- tiques secondaires; j'appellerai ce cas androdimorphisme ; les mâles des Tanais nous en fournissent de beaux exemples. Mais par leurs traits caractéristiques les mâles des deux aberrations du Lynceiopsis Perrieri Dad. différent beaucoup des deux sortes de mäles des Tanais. En effet, dans l'une des sortes de mâles des Tanais, les serres sont fortement développées, dans l'autre ce sont les organes olfactifs, de sorte que les premiers s appellent aussi préhenseurs et les derniers flairants. Ainsi chez les Tanais, c'est la formation de deux organes différents qui cause l'androdimorphisme, où dimorphisme des mâles. Par contre, les mäles des deux aberrations du Lynceiopsis Perrieri Dad. présentent absolument les mêmes traits sexuels caractéris- tiques : ils possèdent les mèmes organes. seulement ces derniers forment un groupe caractéristique placé tantôt à droite, tantôt à gauche. En considération de ces faits et pour le distinguer de l'androdimorphisme des mâles de Tanais et pour le distinguer aussi d'autres cas d’androdimorphisme, je donnerai le nom d'andropleurodimorphisme au phénomène androdimor Phique du Lyne ‘e1UpSIS Perrieri Dad. 4 halte th de Sd à de de à DEUX ABERRATIONS DANS LE SOUS-ORDRE PHYLLOPODA 205 Maintenant nous avons encore à chercher la cause des aberrations observées chez les mâles du ZLynceus brachyurus O. Fr. M. et du Lynceiopsis Perrieri Dad. Je ne crois pas me tromper en cherchant et en croyant trouver dans le carac- tère de l'œuf les causes de l'aberration dans les deux espèces. La cause du ygynécomorphisme observé chez les mâles du Lynceus brachyurus O. Fr. M. peut consister seulement en ce que, dans l'œuf, après la fécondation, les traits caractéristiques des femelles préralent, ce qui se manifeste par la formation du rostre qui devient semblable à celui des femelles. Probablement aussi des causes physiques extérieures, telles que la nature de l'habitation et les circonstances œcologiques de l'espèce, ont pu contribuer à provoquer ce processus. En excluant les causes physiques extérieures (nature de l'habitat et circonstances œcologiques), c'est sans doute seulement dans le caractère de l'œuf que nous pouvons chercher et trouver la cause du plewrandromorphisme chez les mâles du Lynceiopsis Perrieri Dad. A mon avis, les œufs du Lynceiopsis Perrieri Dad. doivent sans doute appartenir au type des œufs en mosaïque, je veux dire à des veux ayant un caractère tel que. par suite de la segmen- tation, les blastomères servant de base à la structure des organes se sont déjà différenciés. I faut que, parmi les blastomères, certains aient pour rôle spécial de former peu à peu les deux premières pattes préhensiles et Ia deuxième. De quel côté la deuxième patte préhensile, et avec elle la première préhensile à griffe large, doit se développer, cela dépend sans doute toujours du côté où les blastomères correspondants se sont placés pendant la segmentation. Jusqu'ici on ignore le facteur qui influe sur la position des blastomères : la question reste ouverte. Mais il me paraît possible que les œufs du ZLynceiopsis Perrier: Dad. subissent une segmentation qui est tantôt dexiotrope, tantôt léotrope, ce qui peut conduire au déplacement, à droite où à gauche, des blastomères en question. Il nest pas non plus impossible que la copulation de la femelle du ZLynreiopsis Perrieri Dad. avec le mâle dertre ou sénestre puisse avoir de l'influence sur la formation des deux premières paires de pattes du futur mâle. 206 EUG. DADAY DE DEÉS Il me paraît vraisemblable que l'œuf fécondé par un màle dextre donne un mâle dertre et que l'œuf fécondé par un mâle sénestre donne un mâle sénestre. Dans ce cas il y aurait héri- tage de traits caractéristiques acquis. Enfin je veux observer que le déplacement d'un côté à l'autre des organes n’est point propre au Lynceiopsis Perrieri Dad. ; le phénomène est assez fréquent chez les Gastéropodes et — parmi les poissons — chez les Pleuronectidae ; une des conséquences, c’est que la ligne spirale tourne à droite ou à gauche, dans la coquille des Gastéropodes (p. ex. Helix poma- ta) et c’est aussi le phénomène intéressant connu sous le nom de Chiastoneurie. QUELQUES PHYLLOPODES ANOSTRACÉS NOUVEAUX APPENDICE À LA MONOGRAPHIE SYSTÉMATIQUE DES PHYLLOPODES ANOSTRACÉS AVEC 2? FIGURES DANS LE TEXTE Par Eugène DADAY de DEÉS. Je. reçus dernièrement un grand nombre de Phyllopodes anostracés provenant de localités différentes. La série est bien curieuse et contient plusieurs espèces nouvelles. Une partie de la collection appartient au Muséum d'histoire naturelle de Paris et me fut envoyée par M. le Directeur Prof. E.L. Bouvier ; une autre appartient au Musée d'histoire naturelle de lAca- démie de Saimnt-Pétersbourg et me fut remise par M. le Direc- teur Prof.S. Skorikow; le reste fut recueilli en Asie-Mineure par MM. 7. Gadeuu de Keruille et L. Nädai. Pour accroître nos connaissances concernant les Phyllopodes anostracés, il me semble bon de mentionner les espèces qui se trouvaient à ma disposition et d'en décrire les nouvelles espèces. 1. Artemia salina (L.) var. Kôppeniana (S. Fisch.) Artemia salina (L) v. Küppeniana, E. Daday de Deés, Monogr. syst. d. Phyllo- podes anostracés, p. 123, fig. 5 a. J'avais à ma disposition une foule de femelles provenant de la collection zoologique de l'Académie de Saint-Pétersbourg. En voici les dimensions : longueur du corps 6mm,8 à 8mm5, longueur du tronc 3 à 4 millimètres, longueur de l'abdomen gum, 8 à 4mm,5, longueur du sac ovigère 1 millimètre. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9° série. 1915 VE 208 EUG. DADAY DE DEÉS La provenance de ces exemplaires, conservés dans deux fioles, est inconnue et sur la liste jointe à la collection se trouve la note « Patria? ». Je crois vraisemblable que ces exemplaires proviennent des environs de la mer Caspienne. 2. Artemia salina (L.). var. arietina (S. Fisch.) Artemia salina (L) v. arietina, E. Daday de Deés, loc. cit., p. 129, fig. 4 b-d; fig. 6 a-k. Quant à cette variété, elle était représentée par plusieurs mâles et plusieurs femelles. Ces exemplaires furent capturés par M. A. Gadeau de Kerville, dans le « Lac Salé à Djéroud au nord-est de Damas », en Syrie. Certains exemplaires étaient en copulalion. La longueur totale du mâle à parür du front jusqu’au bout du cercopode — est de 6m,7; la longueur du tronc 2mm,5 ; longueur de l'abdomen 3mm,7:; longueur du cercopode 0,5. La longueur totale de la femelle — à partir du front jusqu’au bout des cercopodes — est de 9,5 ; longueur du trone 4 mil- & limètres; longueur de l'abdomen 5 millimètres; longueur du cercopode 0MM,5 ; longueur du sac ovigère 2 millimètres. Notons que cette variété fut recueillie, déjà, par M. le Prof. Th. Barrois, le 19 mai 1890, mais cet auteur ne mentionne pas de mâles. J'ai trouvé aussi, dans la collection envoyée par l’Académie de Saint-Pétersbourg, quelques femelles appartenant à cette va- riété, mais sans indication concernant l'habitat. 3. Branchinecta paludosa (0. F. M.) Branchinecta paludosa, E. Daday de Deés, loc. cit., p. 160, fig. 13. Les exemplaires appartiennent au Muséum d'histoire natu- relle de Paris. Ils furent recueillis par la Mission arctique fran- çaise, dans la Novaja-Zemlja et dans la « Plaine France et Russie », en 1909. Le premier de ces habitats fournit à mes études trois jeunes exemplaires : deux mâles et une femelle ; tous les exemplaires provenant du deuxième n'étaient que des jeunes, mâles ou femelles. QUELQUES PHYLLOPODES ANOSTRACÉS NOUVEAUX 209 4. Chirocephalus Skorikowi n. sp. Fig. 1, a-n. Mas. Corpus sat gracile. Truncus longitudem abdominis sine cercopodibus superans. Segmenta thoracalia abdominaliaque omnia inermia. Cercopodes elongati, ensiformes, apicem dista- lem versus attenuati, longitudinem segmentorum duorum ulti- morum abdominis simul junctorum parum superantes, margi- nibus dense aequaliterque setosis (fig. 1, e). Caput sat dilatatum fronte late rotundata, inermi. Antennae superiores longitudinem articuli basalis antennarum inferio- rum non athingentes. Oculi pedunculati fere longitudine dimi- dia antennarum superiorum. Artculus basalis antennarum inferiorum biartieulatarum medioeriter inflatus, articulo apicali brevior, apophise elongata, columniformi, in apice distali minute spinulosa (fig. 1, «). Arüculus apicalis antennarum inferiorum falciformiter pa- rum introrsum curvatus, apicem distalem versus attenuatus, latere exteriore convexo interiore vero concavo seu excavalo, prope basin in margine interiore tuberculo parvo, coniformi. introrsum spectante, aculeis parvis, non numerosis (fig. 1, «. b.). Appendix antennalis serriformis longitudinem articuli basa- lis non vel parum superans, apicem distalem versus sensim attenuata, musculosa, in margine exteriore processibus sen- sim brevioribus, basalibus 4 latitudinem maximam appendicis superantibus, digitiformibus, in apice et in latere ventrali acu- leatis, aculeis in serie longitudinali ordinatis ; in margine inte- riore processibus digitiformibus brevibus, latitudinem appen- dicis non superantibus vel multo non attingentibus, apicem dis- talem versus sensim decrescentibus, in apice et in latere ven- trali aculeatis, aculeis in serie longitudinali dispositis (fig. 1,4). Lamina basalis appendicis antennalis serriformis in toto lobiformis, in margine anteriore parum sinuata processuque digitiformi mediali, in margine exteriore rotundata, processi- bus 5 digitiformibus sensim decrescentibus tuberculisque 5 par- vis, coniformibus, aculeatis; apice interno-apicali sat pro- ducto, processibus coniformibus, acuminatis, marginalibus, prope marginem interiorem protuberantia sacciformi (fig. 1.2). ANN. SC. NAT. ZOOL., 9% série. ISSN AE 210 EUG. DADAY DE DEÉS Pedes structura parum dissimili, exceptis ultimis laminis branchialibus duabus, in marginibus serrato-crenulatis, sac- culo branchiali sat dilatato, superficie inermi (fig. 1, /-g). Pedes 1-5 paris endopodito infra parum producto, in mar- gine inferiore subrecto, tuberculis 3-4 aculeiformibus, in parte superiore marginis exterioris late areualo, in parte infe- riore vero declivi, Exopoditum longitudinem dimidiam partis ceterae non attingens, sat dilatalum, in parte tertia distali sensim attenuatum, serrulato-marginatum. Endita tria breviuscula, crassiuseula, tubereuliformia (fig. 1, f). Pedes 6-10 paris endopodito infra sat producto, in margine inferiore rotundato tuberculis rotundatis aculeisque parvis armato, in margine exteriore subrecto crenulatoque (fig. 1, g). Exopoditum longitudine dimidia partis ceterae. Endita tria structura pedum antecedentium. Pedes 11 paris laminis branchialibus nullis ; saceulo bran- chiali angusto, acumine terminato. Endopoditum angulo inferiore vel posteriore parum producto, latiusculo rotundato, solum setis armalo, margine exteriore subrecto, obsolete crenulato. Exopoditum longitudinem dimidiam partis ceterae multo superans, dilatatum, marginibus crenulatis (fig. 1, 2). Penis articulo apicali unilobato, basin subtus processu corneo, uteunque cuneiformi, in margine interiore spinuloso, spinulis minutis (fig. 1, d-#). Longitudo totalis a fronte usque ad apicem cercopodum 18 mm. ; longitudo trunci 7 mm. ; longitudo abdominis 9 mm. ; longitudo cercopodum 1,7-2 mm. Femina. Corpus in dimensionibus fere maris simile. Seg- menta thoracalia 10 anteriora inermia. Segmentum ultimum thoracis utroque latere tuberculo validiusculo armatum (fig. 1, m). Segmenta 3-7 abdominalia anteriora prope mar- ginem posteriorem et prope latus dorsale utrinque processu acutiusculo, granuloso, parum extrorsum et retrorsum versus vergente (fig. 1, /-m-n). Cercopodes elongati, ensiformes, sat angusti, marginibus crenulatis setosisque, longitudinem dimidiam segmentorum duorum ultimorum simul junetorum parum superantes (fig. 1, /). ER Re NES LUE . A\WSS 4 Fig. 4. — Chirocephalus Skorikowi n. sp. — a, © dimidium capitis cum antenna inferiore infra visum, 1-10 ; b, ©, articulus apicalis attennae inferioris a latere inte- riore, 4-10 ; c, Q dimidium capitis supra visum. Reich. Oc. I, Obj. 0; d, © penis, 1-20 ; e, S' pars abdominis cum cercopodibus, 1-10 ; f, S pes primi paris 1-20; 9, © pes 6-paris. Reich. Oc. I, Obj. 0: k, © pes A1-paris, 1-20 ; à, © appendix serriformis cum lamina basali, 4-10; #, © penis in toto, 1-10 ; /, © abdomen a latere ventrali, 4-10; m, Q segmentum ultimum trunci et abdomen a latere, 1-10; n. Q tuberculus abdominalis. Reich. Oc. I. Obj. 2. 212 EUG. DADAY DE DEÉS Caput fronte late rotundata, laevi. Antennae superiores lon- gitudinem antennarum inferiorum parum superantes. Anten- nae inferiores utcunque coniformes, in dorso inflatae, apice acuminato, in marginibus bilobatae, lobo basali majore, api- cali vero minore (fig. 1, c). Oculi pedunculati longitudinem dimidiam antennarum superiorum superantes. Pedes structura maris sat simili. Sacculus oviger elongato- ovatus, apice posteriore acutiusculo, longitudine segmentorum 4-5 anteriorum abdominis simul junctorum {fig. 1, /-m). Longitudo totalis a fronte usque ad apicem cercopodum 17,5-19,3 mm.; longitudo trunci 8-9 mm.; longitudo abdominis 7,5 mm.; longitudo cercopodum 2-2,8 mm. ; longitudo sacculi ovigeri 4,5 mm. ParrrA : Daghestan, cireulus Kumnuch. Specimina 2 feminina et 2 masculina collegit D. Wlohkosiewicz, anno 1909, die 10,14 mensis august. Transkaukasia, circulus Achalkalaki, stagnum prope lacum Levangol (419 317 N, 610 20’ O. Gren). Specimina 4 collegit D. ZL. Berg in anno 1909, die 25 mensis junui. Specimina omnia in possessione Musaei Acad. St. Peterbur- 21EnSIS. |: Species haec nova in honorem Illustr. D. Director Prof. A. Skorikorw denominata differt a speciebus ceteris generis : structura antennarum inferiorum maris, pedum abdominisque feminae. Au point de vue de la structure des antennes inférieures du mâle etdela structure des appendicesserratiformes des antennes, l'espèce dont je viens de faire la description correspond un peu au Chirocephalus stagnalis (Shaw); cette similitude s'appuie principalement sur cette particularité que la lame basale de l'appendice serratiforme de l'antenne porte une saillie en forme de sac. La structure des articles abdominaux de la femelle et les saillies granuleuses se trouvant au bord postérieur d'un certain groupe de ces articles (3-7) rappellent Ghiroce- phalus spinicaudatus Sim., dont notre espèce diffère par ja saillie en forme de sac se trouvant sur la lame basale de l'appen- dice serratiforme antennaire du mâle et par la structure géné- rale des antennes inférieures. Une différence essentielle entre les deux espèces mentionnées et le Chirocephalus Skorikowi QUELQUES PHYLLOPODES ANOSTRACÉS NOUVEAUX 213 Dad. est due aussi aux antennes inférieures de la femelle, qui sont analogues aux antennes des femelles du subgenre Chiro- cephalellus. Le Chirocephalus Skorikowi Dad. peut donc être considéré comme une forme de transition rattachant d'une part les subgenres Chirocephalellus et Ghirocephalus str. l’un à l’autre, — et, d'autre part, unissant le Chiroce- phalus spinicaudatus Sim. au Chirocephalus stagnalis. 5. Pristicephalus Josephinae (Grub). Pristicephalus Josephinae, E. Daday de Deés, loc. cit., p. 216, fig. 27, a-l. C’est dans la collection du Musée de l'Académie de Saint- Pétersbourg que j'ai trouvé les exemplaires de cette espèce provenant de deux habitats, à savoir : 1° Gouvernement de Moscou ; — 20 Environs de l'Ust-Ziljma dans la vallée du fleuve Wolotschok. — Dans le premier habitat H. Schapeschnikow captura — le 27 mai 1909 — plusieurs femelles et mâles; dans l'autre habitat M. Zschuranskij a trouvé un mâle, le 29 juillet 1906. Voici les dimensions des exemplaires capturés par M. Schapeschnikorc : Longueur totale du mâle — à partir du front jusqu'au bout du cercopode — 9mm,8 à 10mm,5; longueur du tronc 4 milli- mètres à 40m 5 ; longueur de l'abdomen 30,8 à 4 millimètres; longueur des cercopodes 2 millimètres. Longueur totale de la femelle — à partir du front Jusqu'au bout du cercopode — 10Mm,5 à 15 millimètres; longueur du tronc 4m 5 à 7 millimètres ; longueur de l'abdomen # milli- mètres à 6 millimètres ; longueur des cercopodes 2 millimètres; Jongueur du sac ovigère 2 millimètres à 3Mm.,8, Pour les proportions des exemplaires dont nous venons de mentionner, aussi bien que sous d’autres rapports, il n'y a, en général, pas de différence entre ces exemplaires et les exem- plaires déjà décrits antérieurement. 6. Tanymastix Perrieri Dad. Tanvmastix Perrieri E. Daday de Deés, loc. cit. p. 322, fig. 56, a-k. Je n'ai étudié qu'une seule femelle de cette espèce; elle appartient au Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, et fut prise, 214 EUG. DADAY DE DEÉS en Algérie par M. Seurat sans note exacte sur son habitat. Voici les dimensions de la femelle qui était complète- ment développée et dont le sac ovigère contenait beaucoup: d'œufs : La longueur totale du corps — à partir du front jusqu'au bout des cercopodes — est de 16Mm,3; Jongueur du tronc 6MM,8 ; longueur de l'abdomen 7MM,5; longueur des cercopodes 2 millimètres ; longueur du sac ovigère 3Mm,8. D'après ces données, cette femelle est la plus grande de tous les exem- plaires connus jusqu’à présent. 7. Branchipus laevicornis n. sp. Fig. 2, a-l. Mas. Corpus validiusculum. Truncus longitudinem abdomi- nis sine cercopodibus multo superans, segmentis inermibus. Abdomen trunco multo gracilius, segmentis inermibus. Cerco- podes angusti, ensiformes, marginibus crenulatis aequaliter- que setosis, longitudine segmentorum trium abdominis poste- riorum simul junctorum (fig. 2, ). | Caput sat angustum appendicibus duabus flagelliformibus, in parte apicali obsolete, vix conspicuo articulatis, a vertice exeuntibus, longitudinem antennarum inferiorum superantibus (He va): Anlennae superiores longitudinem articuli basalis antenna- rum inferiorum multo superantes. Antennae inferiores cum ar- üculis basalibus inter se et cum capite connatae, clypeum for- mantes. Clypeus frontalis dorso laevi, solum linea mediali, in medio bifurcata, in margine anteriore, prope lineam media- lem capilis, utrinque processu parum complanato, cuneiformi, antice minimeque introrsum vergente amatus (fig. 2, a à). Articulus apicalis longitudinem articuli basalis multo superans, falciformiter introrsum arcuatus, à medio usque ad apicem distalem valde attenuatus, apice simplici, parum extrorsum curvato (fig. 2, 4), in latere ventrali in medio tuberculo parum prominente, latiusculo rotundato lineaque submarginali, parum undulata, a margine anteriore arliculi basalis fere usque ad apicem distalem vergente instructus. (fig. 2, 6). QUELQUES PHYLLOPODES ANOSTRACÉS NOUVEAUX A Éi Oculi peduneulati longitudinem dimidiam antennarum superiorum fere attingentes. Pedes omnes structura subsimili, lamina branchiali unica, marginibus crenulatis. Endopoditum pedum primi paris extror- sum sat produetum, utcunque coniforme, apice rotundato, Fig. 2. — Branchipus laevicornis n. sp.— a, S', caput supra visum, 1-10 ; b,caput infra visum, 14-10 ;c, © sacculus oviger, 1-10: d,Q caput supra visum. Reich. Oc-I1,0bj.0;e, © pes primi paris. Reich. Oc. I, Obj. 0; f, S'pes 6-paris. Reich. Oc. I, Obj. 0; g, S'pes 9-paris. Reich. Oc. [,0bj.0; h, O pes1l-paris. Reich. Oc. I, Obj.0;4, O'penisReich. Oc. I, Obj. 0 ; 4, ©, pars abdominis cum cercopodibus 1-10; /, © pars abdominis cum cercopodibus, 1-10. aculeis parvis armato, in margine posteriore subrecto laeve, in margine exteriore deelivi setis parvis armatum. Exopoditum apicem distalem versus sensim attenuatum, longitudinem dimi- diam partis ceterae non attingens. Endita tria coniformia (fig. 2, e). 216 EUG. DADAY DE DEÉS Endopoditum pedum 6 paris postice sat productum, angulo posteriore vel exteriore acutiusculo, margine inferiore vel pos- teriore declivi, inermi, margine exteriore arcuato, in parte tertia inferiore crenulato, rare setoso. Exopoditum in medio valde dilatatum, fere longitudine dimidia partis ceterae (fig. 2, ,). Endita tria coniformia. Endopoditum pedum 9 paris poslice et extrorsum vergens, apice late truncato, subrecto, in parte inferiore crenulato, margine inferiore vel posteriore declivi, inermi, margine exteriore subrecto, rare setoso. Exopoditum apicem distalem versus sensim attenuatum, longitudinem dimidiam partis cete- rae non attigens. Endita tria tuberculiformia (fig. 2, 9). Pedes 11 paris lamina branchiali rudimentaria, marginibus integris. Endopoditum parum postice extrorsumque produc- tum, utcunque coniforme, apice acute rotundato, margine posteriore vel inferiori laevi, margine exteriore parum sinuato, setoso. Exopoditum sat dilatatum, longitudinem dimidiam par- Us ceterae multo superans. Endita brevia, coniformia(fig. 2, ). Penis sine processu basali, sed in margine interiore partis basalis processu falciformi, extrorsum curvato. Articulus apicalis penis cylindricus in lateribus utrinque serrato-denticu- latus (fig. 2, à). Lengitudo totalis a fronte usque ad apicem cercopodum 15,3-15,8 mm., longitudo trunci 7,8-8 mm., longitudo abdo- minis 5,5-5,8 mm., longitudo cercopodum 2 mm. FEmiNA. Corpus maris gracilius minusque. Truncus abdo- mine crassior parumque longior. Segmenta cuncta corporis inermia, abdominalia fere aeque crassa. Cercopodes angusti, ensiformes, longitudinem segmentorum duorum abdominis posteriorum parum superantes, in marginibus aequaliter setosi (fig. 2, d). Caput latiusculum fronte inermi, late rotundata. Antennae superiores longitudinem antennarum inferiorum multo supe- rantes. Antennae inferiores utcunque elongato-quadrangulares margine posteriore in medio late sinuato, margine vero ante- riore late arcuato, angulo distali posteriore rotundato, angulo distali anteriore vero in acumen parvum product (fig. 2, d). QUELQUES PHYLLOPODES ANOSTRACÉS NOUVEAUX 247 Oculi pedunculati longitudinem dimidiam antennarum supe- riorum non attingentes. Pedes structura maris simili vel subsimili. Sacculus oviger infra visus ovalis, brevis, longitudinem segmentorum duorum genitalium simul junctorum parum superans, a latere visus in partes duas divisus, pars superior globosa, multo latior, pars inferior angusta (fig. 1, c). Longitudo totalis a fronte usque ad apicem cercopodum 13,3- 13,7 mm., longitudo trunci 5,8-6 mm., longitudo abdominis 6,7-5,9 mm., longitudo cercopodum 1,8 mm., longitudo sacculi ovigeri 2 mm. ParriA. Asia minor, Eregli. Specimina sat numerosa colle- git D. L. Nédai anno 1911., die 28 mensis julii. Species haec nova Branchipi stagnalis affinis, sed differt : structura antennarum inferiorum appendicibusque furcalibus seu cercopodibus maris el forma sacculi ovigeri, antennarum- que inferiorum feminae. La nouvelle espèce dont nous venons de faire la description, est la troisième connue dans ce genre. Au point de vue de sa structure générale, cette espèce présente une assez grande analogie avec la Branchipus stagnalis (L), dont elle diffère sous plusieurs rapports. Son trait caractéristique le plus im- portant est la structure de la deuxième paire d'antennes du mâle, qui n’a pas de petit prolongement cuticulaire ventral au milieu de l’article apical. A ce caractère se joint encore la différence entre la forme et la structure du cercopode du mâle et la différence entre la forme et la structure des antennes inférieures de la femelle. 8. Branchipus stagnalis (L). Li Branchipus stagnalis, £. Daday de Deés, loc. cit., p.312, fig. 54, a-h. : Quant à cette espèce, je n’en avais à ma disposition qu'une femelle appartenant au Muséum d'histoire naturelle de Paris. Elle fut recueillie par I. G. Seurut, en Algérie, à 100 kilomètres de Laghouat, Bar le Nord kil. 236. Cet exemplaire peut être rangé parmi les grands. En voici les proportions : longueur totale du corps à partir du front jusqu'au bout des cercopodes 218 EUG. DADAY DE DÉES 18mm5; longueur du tronc 7MM,5; longueur de l'abdomen 9 millimètres; longueur des cercopodes 2 millimètres; lon- gueur du sac ovigère 3Mm,5, D’après ces données, l'abdomen est plus long que le tronc, ce qui différencie ce spécimen des autres représentants de l'espèce, dont le tronc est plus long que l'abdomen, 9. Streptocephalus Zeltneri Dad. Streptocephalus Zeltneri, E. Daday de Deés, loc. cit., p. 396 fig. 81 a-1. De cette espèce, J'ai étudié 16 femelles qui font partie du Muséum d'histoire naturelle de Paris. Elles furent capturées, par M. F. de Zeltner au Soudan, aux environs de Gumbu, le 27 déc. 1908. Ces exemplaires ressemblent, en général, aux exemplaires de la même espèce qui furent pris à Yélimané (Soudan), seulement ils sont beaucoup plus grands et leur sac ovigère est plus court, ne s'étendant que jusqu’au 6€-7e article abdominal. Proportions du corps : longueur du corps— à partir du front jusqu’au bout des cercopodes — 27m 6 à 36 milli- mètres; longueur du tronc 11MmM,5 à 14mm8: longueur de l'abdomen 12Mm,5 à 17mMm,2; longueur des cercopodes 3,6 à 4 millimètres ; longueur du sac ovigère 9 millimètres à 10mm,5, C'estégalement 17. F. de Zeltner qui a ramassé les exemplaires ayant servi à la première description. Il les trouva au Soudan, en août 1906. Cette espèce paraît done commune dans la région soudanienne. | LES CORPS ADIPOLYMPHOIDES DES BATRACIENS Par Pierre von KENNEL D! ËS SCIENCES, ANCIEN CHARGÉ DE COURS LIBRE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE BESANCON, PRIVAT-DOCENT A L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE. INTRODUCTION Nous avons eu pour but, dans ce travail, d'étudier d’une façon plus précise et plus complète qu'on ne l'a fait jusqu'ici, ces corps Jaunâtres, parfois digités, qu’on rencontre générale- ment chez les Batraciens, au niveau de l'appareil génito-uri- naire. Nous n'employons à dessein, pour les désigner, aucun des qualificaüfs actuellement usités (corps jaunes, corps adi- peux, corpus adiposum, corps frangeux, corps graisseux) parce qu'aucun ne nous parait en donner une définition suffisamment claire et complète. Nous avons donc créé le terme « corps adi- polymphoïdes » qui explique les fonctions de ces organes d’après nos recherches. Il eût été plus précis encore de dire, au lieu de « corps », appendices péritonéaux, mais l'expression eût ainsi affecté une longueur peu commode. Nous avons d’abord étudié ces corps dans les différents ordres, en nous plaçant au point de vue topographique et mor- phologique. Puis lhistologie nous à révélé leur structure intime. Enfin nous avons fait quelques expériences de physio- logie ; nous avons essayé d’élucider le rôle de ces organes, considéré au point de vue de leur fonction de réserve et nous avons suivi de mois en mois, pendant un cycle d'une année, les variations de ces organes en évaluant leur poids moyen. L'étude des chiffres et de la courbe ainsi obtenus suffit, croyons-nous, avec les données accessoires et les résultats des expériences, à préciser l’utilisation des matériaux de réserve. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9% série. 1913, xvu, 14* 220 PIERRE VON KENNEL Nous avons utilisé aussi bien des Batraciens Anoures que des Batraciens Urodèles et Apodes, et comparativement, dans une classe voisine, le Lézard, chez qui les corps adipolymphoïdes sont bien développés. Notre gratitude va à M. le professeur Edmond Perrier, de l'Institut de France, directeur du Muséum, qui a bien voulu publier ce modeste travail dans les Annales des sciences natu- relles. Nous assurons M. le professeur Bouvier, de l’Institut de France, de notre bien vive reconnaissance, pour avoir présenté à l'Académie plusieurs notes sur le sujet qui nous occupe. Nous remercions sincèrement M. le professeur Roule, du Muséum, qui à mis à notre disposition quelques exemplaires de Batra- ciens exotiques ; et nous sommes heureux de rendre hommage à la science et à la bienveillance de notre maître et ami, M. le professeur Charbonnel-Salle, directeur du laboratoire de z00- logie à la Faculté des sciences de l'Université de Besançon, qui a bien voulu nous guider dans nos recherches et contrôler nos résultats. PVR Avril 1912. HISTORIQUE Nous ne citerons pas, dans la bibliographie, les noms de tous les auteurs qui parlent incidemment des corps adipolym- phoïdes dans leurs ouvrages ; nous nommerons seulement les savants qui, ne se contentant pas d'une mention banale, ont accordé leur attention spéciale à ces organes. C'est SwamMEerDAMM (4) qui, le premier, déerivit les appen- dices jaunes des Amphibiens. Au sujet de leurs fonctions 1l s'exprime ainsi : « Oleosum istud piungue sese cum tuniea testi- culos investiente, conjunxisse et per dimidiam testiculorum superficiem diffusum fuisse. » Un peu plus tard Roesez von Rosexuor (2) fit une nouvelle description de ce corps chez Rana fusca, Hvla arborea, Rana esculenta, Bufo vulgaris, Pelobates fuscus, Bombinator igneus, Bufo calamita. Il donne les figures sans ajouter d’autres parti- cularités de structure. Cet auteur pensait que le volume des Corps jaunes augmentait dans de grandes proportions quelque temps avant la reproduction, pour diminuer d'autant immédia- tement après, et que la graisse était utilisée à la production de la semence chez le mâle et de la substance gélatineuse enveloppant les œufs chez la femelle. MecxeL (3) a remarqué des différences de coloration chez les diverses espèces : ainsi les corps seraient d’un jaune clair chez Rana fusca et d’un jaune foncé chez Rana esculenta, et constaté un rapport très étroit entre les corps adipeux et lappareil génital. Prévosr et Dumas (5) dans les Annales des sciences nalu- relles s'expriment ainsi : «Le sommet du testicule est surmonté d’un panache très apparent vers le printemps. Sa couleur est jaune et semble due à un fluide onctueux qui le distend alors. Mais après l’accouplement cet appareil se flétrit, s’affaisse et pâlit beaucoup, de manière qu'on à quelquefois de la peine à le retrouver. Il est découpé en cinq ou six lanières linéaires, dans la partie moyenne desquelles on voit ramper un vaisseau considérable, relativement à leur volume. Cet organe graisseux 222 PIERRE VON KENNEL est d’ailleurs intimement uni au testicule et comme implanté sur lui, ce qui semble annoncer qu'il existe entre eux des com- munications assez intimes. Vu au microscope, le liquide onc- tueux qu'il renferme ne montre que des vésicules graisseuses. » Cuviér (6) a dit : « Leur forme (des testicules chez les - B. Anoures) est ovale et leur gros bout, dirigé en avant, a pour appendices des corps graisseux divisés en lobes contenant chacun un arc vasculaire sanguin... Parmi les Batraciens Urodèles, les Salamandres et les Tritons ont leurs glandes spermogènes situées sous les reins, dans un large repli du péritoine qui conlient dans son bord libre un corps graisseux cylindrique ou de différente forme, dont le volume varie beau- coup, ainsi que celui du testicule, durant l’époque du rut ou hors de cette époque. » Duveroy (7) indique qu'au moment du rut le corps grais- seux prend un volume considérable. Sa forme varie beaucoup suivant les époques de la vie et les espèces où on l'observe. Il est moins volumineux chez la Salamandre que chez le Triton et forme dans ce genre une bande étroite et longue. Les vais- seaux veineux sanguins décrivent dans la bande adipeuse un réseau analogue à celui qui se dessine à la surface du testicule, mais les mailles sont plus fines. Les rameaux principaux se réunissent dans des branches communes, de manière qu'il y ait unité dans le système sanguin de l'un et l'autre organe. Cette disposition montre combien la matière huileuse à d'importance dans le développement des spermatozoïdes, importance qui est encore démontrée par la présence de gouttes d'huile dans la partie du testicule où le développement est moins avancé. GruBY (8) fait remarquer que le système veineux est en con- nexion avec ceux des organes génitaux et du rein. ReicHerT (9) est d'avis que les corps graisseux sont utilisés comme réserve générale pendant le sommeil hibernal. LÉREBOULLET (40) note la connexion intime des corps grais- seux et des organes génitaux, et admet qu'ils sont utilisés pen- dant la reproduction. Vox Wirricx (14) parle brièvement de l’histologie de ces corps et pense qu’ils servent à la nutrition générale. Il émet LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 223 pour la première fois l'hypothèse que les corps gras dérivent de la crête génitale par dégénérescence adipeuse d’un certain nombre de cellules germinatives. Ecxerr (12) a étudié de plus près ces intéressants organes : « L'organe est soumis, en ce qui concerne son volume, à de grandes variations pendant les saisons. Il est très vascularisé ; au centre de chaque lobe se trouve un vaisseau qui distribue des branches de chaque côté. Le corps graisseux est totalement recouvert par le péritoine et est constitué par une charpente de tissu conjonctif adénoïde tendre et à larges mailles. Les noyaux sont régulièrement disposés aux points de croisement des faisceaux ; l’intérieur ‘des mailles est rempli de globules adi- peux et de graisse libre, de globules blancs et on rencontre de grandes artères à parois vasculaires très épaisses. » Bazsamo Crivezzt e MaGcr (13) ne se prononcent pas de façon décisive sur la signification morphologique; ils préten- dent avoir rencontré à l'intérieur des corps adipeux des œufs et des spermatozoïdes. Tozpr (44) s’est occupé de la structure histologique. IT a vu les artères secondaires se résoudre en un fin réseau de capil- laires, avec des mailles rondes dans lesquelles les cellules adi- peuses sont situées. Il a étudié les cellules adipeuses et vu leur noyau et des nucléoles. Lorsque la gouttelette graisseuse à dis- paru, il reste dans la cellule un petit bâtonnet Jaune. D'après cet auteur les cellules adipeuses se multiplieraient par division. Il a observé qu’au printemps, certaines cellules adipeuses sont jaunes et les autres incolores : les premières seraient les anciennes et les secondes les nouvelles. Muxe-Epwarps (15) écrit : « Les testicules portent à leur extrémité un groupe d’appendices graisseux, digités et de cou- leur jaune orangé, dont le volume est considérable en automne ainsi qu'au printemps et paraît être en rapport avec l’alimen- tation de l'animal, plutôt qu'avec l'activité reproductrice. » Meyer (16) à constaté que chez Rana fusca les corps adipeux avaient presque disparu dès la fin du sommeil hibernal, alors que chez Rana esculenta ils étaient très volumineux à la même époque et diminuaient seulement de dimensions lors de la ponte. 224 PIERRE VON KENNEL HorrManx (17) indique que chez Cœcilia les corps graisseux sont allongés et situés vers le milieu des organes génitaux ; chez les Urodèles latéralement et chez les Anoures en avant du rein. Dans tous les cas, leur connexion avec les organes géni- taux paraît évidente. Les corps graisseux présenteraient chez les Anoures un degré plus élevé d'évolution, puisqu'ils possè- dent un plus grand développement par rapport à la masse du Corps. Gizes (48) soutient que les corps adipeux ne sont autre chose que le résultat de la transformation du pronephros, ou rein céphalique, par dégénérescence de ses cellules ; cela un peu avant l'apparition des membres postérieurs. Plus tard ils entrent en rapport avec la glande génitale et se détachent du rein. MarscnaLz et BLess (49) ont vu que lors du développement le corps adipolymphoïde gauche fait de plus rapides progrès que le droit ; il acquiert plus tôt ses digitations. Ils reprennent l'opinion de von Wittich sur le développement. WiEDERSHEIM (20) pense que les corps adipeux existant chez tous les Batraciens sont des organes spécialement adaptés à une fonction de réserve pour l'appareil génital. C'est ce qui explique pourquoi, dès la cessation de l’hibernation, ces ani- maux peuvent pondre des œufs en nombre considérable. La présence de ces corps au voisinage des organes de la généra- tion semble corroborer et appuyer cette hypothèse. Carz Vocr et E. Yuxa (22) s'expriment ainsi : « Par leur face antérieure, les testicules : sont intimement unis à une masse de tissu adipeux colorée en jaune orangé et dont les prolongements digitiformes s'étendent sur les viscères voisins. Il s’agit là d’un dépôt nutritif existant chez les deux sexes et destiné à entretenir l'alimentation de la glande pendant l'hiver, alors que la Grenouille dort du sommeil hibernal dans la vase des marais. A la sortie de cette période les masses graisseuses sont sensiblement diminuées, mais elles grossissent de nouveau pendant la belle saison, en sorte que leur aspect est très variable, elles tournent parfois du jaune au brun gris. » Giezio-Tos (28) a constaté, en pratiquant des injections, que le système vasculaire sanguin est accompagné d’un système LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 295: lymphatique. En traitant les graisses de ces corps par l’éther il a obtenu des cristaux tout particuliers. Il admet que chez Rana esculenta, les produits sexuels peuvent parvenir à maturité, sans le concours des graisses des corps adipeux, mais seule- ment dans des conditions très favorables de nutrition. Giglio- Tos à spécialement étudié le développement des corps adipo- lymphoïdes, et voici ses conclusions : 1° Les corps gras des Amphibiens ne dérivent pas de la dégénérescence adipeuse, nt du pronephros, ni de la partie antérieure de la crête germi- native. 2° Ils dérivent d’une prolifération de l’adventice de la veine cave postérieure. 3° Les cellules adipeuses ne proviennent pas de la dégénérescence d’autres cellules, mais ce sont des. cellules dont la fonction métabolique est de produire les graisses. 4° L'origine des corps gras des Amphibiens est ana- logue à celle de ces organes chez les autres Vertébrés, ils ont une origine mésenchymateuse interne. Giglio-Tos fait encore remarquer que les appendices adipeux sont très analogues et par leur position et par leur structure aux masses adipeuses- Iymphoïdes que Parker (21) décrivit chez Protopterus annec- tens. Il voit dans ce genre un trait d'union entre les organes. Iymphoiïdes des Téléostéens et les organes adipeux des Amphi- biens et des Reptiles. NEuMmanx (24) à fait d'intéressantes observations sur læ nature du pigment colorant des corps graisseux. Dans des cel- lules privées de leur graisse il a trouvé des masses de différentes. formes présentant les réactions caractéristiques de l’hématoï- dine etbilurubine. Bouin (25) à traité du développement et il combat les con- clusions de Giglio-Tos. Pour lui, les corps adipeux et l'appareil génitalprennent naissance, chez Rana temporaria, aux dépens d'une ébauche unique; les cellules germinatives de la erête génitale ne prennent aucune part à leur formation ; ils s’édifient aux dépens de cellules péritonéales et d'éléments mésenchyma- teux périwolfiens, la formation de [a graisse est centrifuge, l'augmentation du volume des corps adipeux a lieu par la multiplication de cellules primitives localisées en certains endroits à la périphérie de l’ébauche. GAULE (26) à étudié les variations des corps adipeux pendant ANN. DES SC: NAT. ZOOL., 9% série. 1915, -XvIL A5 226 PIERRE VON KENNEL l'année et effectué de nombreuses pesées. Le diagramme qu'il donne dans son ouvrage indique un minimum en Juin et un maximum en septembre. L'allure de la courbe estsensiblement la même pour le mâle et la femelle. Ecxerr et Gaupp (27) décrivent les corps adipolymphoïdes au point de vue morphologique etlnstologique, chez la Grenouille. L’artère qui lesirrigue est une branche de l'artère urogénitale antérieure; et la veine qui en sort se Jette, ou dans la veine cave postérieure ou la veine génitale antérieure, ou encore la veine rénale. Les vaisseaux lymphatiques débouchent dans le sinus subvertébral. Les réserves adipeuses seraient principalement utilisées pour l'appareil génital et en second lieu pour le corps en général. RoBinsox (28) expose ainsi la question : « On sait que la constitution histologique des corpora adiposa est celle des séreuses, avec cette différence qu'il existe dans les mailles du tissu conjonctif une quantité plus ou moins grande de graisse. Si l’on fait l'analyse chimique de cette dernière substance, on y trouve un grand nombre de matières grasses dont quel- ques-unes présentent les caractères de ces corps que l’on connaît aujourd'hui sous le nom de lipoïdes. J'ai examiné à cet égard les corps adipeux de laGrenouille, et J'ai constaté quelques-unes des propriétés chimiques des lipoiïdes phosphorés (phospha- tides). » M. Robinson à saupoudré les corps Jaunes avec de la poudre de bronze où du vermillon ; alors «les petites languettes s'animent de mouvements fibrillaires, grâce auxquels la matière pulvérulente est repoussée de bas en haut de façon fort visible. Au bout d’une heure, ies particules ont gagné le pédi- cule du corps adipeux, puis elles montent vers la région dia- phragmatique. Sans aucun doute, la substance métallique est happée dans cette expérience par le corps adipeux, et l’on se demande quels sont les organes de préhension ou de tact dans ces appendices. Je crois personnellement à l'existence de ces organes, quoique les recherches entreprises à ce sujet aient été négatives jusqu'à présent. » ATHANASIU el DraGoN (29) prétendent que l'abondance de l'infiltration graisseuse des muscles semble être subordonnée au développement des corps gras. Plus ces réserves sont abon- LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS PA | dantes, plus l'infiltration des muscles est prononcée et vice versa. Cet aperçu historique montre que la seule fonction de réserve a été retenue par les auteurs. Deux écoles sont en présence: l’une soutient que ces corps sont une réserve d'alimentation générale (réserve somatique), l’autre affirme qu'ils sont spécia- lement adaptés à une fonction de réserve génitale. Ces théories renferment toutes les deux, nous le verrons, une part de vérité. L'histologie nous montrera qu'à côté de cette fonction princi- pale de réserve, il en existe une autre, évidemment impor- tante, de Iymphopoïèse. Quant à l'histoire du développement, elle est également très controversée; y a-t-il lieu d'adopter telle manière de voir plutôt que telle autre ? Nous nous effor- cerons en tous cas de conserver l'impartialité rigoureuse des recherches scientifiques. ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET TOPOGRAPHIQUE DES CORPS ADIPOLYMPHOIDES Les corps adipolymphoïdes n’affectent pas la mème forme chez tous les Batraciens. Nous étudierons successivement les 3 ordres. Il est possible de rapporter tous les aspects à 2 types principaux : 10 le type Anoure, digité; 29 le type Urodèle, Gymnophione, entier ou lobé. Les Batraciens Anoures. — Les corps adipolymphoïdes ont été suffisamment décrits chez la Grenouille pour que nous ne soyons pas obligé de le faire en détail. On sait qu'ils sont situés en avant de l'appareil génital et comme coiffant celui-ci. L'organe peut être divisé en deux parties: «) le corps, massif ; 8) les digitations, plus ou moins nombreuses. En géné- ral, l'organe du côté gauche est le plus volumineux. Nous avons trouvé, chez une Grenouille mâle, un corps adi- polymphoïde présentant une structure très particulière. Les digitations, très nombreuses, se confondaient, déterminant un véritable lacis de filaments ; d'autre part, elles se prolon- 228 PIERRE VON KENNEL geaient jusqu'à la vessie urinaire et Jusqu'au pancréas, organes. auxquels elles étaient liées par des tractus péritonéaux. Ce cas lératologique appuie notre hypothèse des organes adipolym- phoïdes, simple différenciation du péritoine ; ils n’ont pas, en effet, de forme ni de contours bien arrêtés ; le nombre des. digilations varie dans la même espèce, d'individu à individu, suivant que la formation adypolymphoïde entoure un plus ou moins grand nombre de vaisseaux péritonéaux. Nous donnerons dans ce chapitre les poids moyens trouvés au cours de nos recherches et nous désignerons par R le P See rapport Su poids total de l'animal au poids des corps adipo- lymphoïdes. Comme nous le verrons plus tard, ce rapport est éminemment variable ; nous ne citerons ici qu'un chiffre moyen pour indiquer l'importance de ces organes dans les. genres. Ainsi, chez Rana esculenta, p peut varier de quelques milligrammes à plus d’un gramme et R de 30 à 2400, sans. que P varie dans de grandes proportions. La moyenne pour R est de 450. Chez ana Nigrina, une Grenouille géante du Tonkin, nous. avions pour une femelle pleine : P 246 grammes et p—681,950 ; R=35. Il existait une différence de poids très importante. entre les deux corps adipolympbhoïdes, le gauche pesant 587,550 et le droit 187,400. Chez un mâle de la même espèce pesant 578r,500, les organes. pesaient seulement 087,250. Chez Bufo vulgaris, la forme de l'organe étudié est identique, il est seulement plus ramassé, d'apparence plus robuste. Les. poids sont aussi très variables et la moyenne pour R est 560. Chez Bufo melanostichus, du Tonkin, les corps adipo- lymphoides sont très digités, affectant un panache (fig. 1). Chez un individu adulte pesant 47 grammes, p—081,300. La moyenne pour R est 250. Chez Xenopus lævis, du Cap (fig. 2), les corps adipolym- phoïdes sont attachés à la membrane péritonéale en un point seulement, et flottent librement dans la cavité thoracique. Un mâle pesant 5587,200, possédait des corps de 087,555. LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 22% Dans l'espèce Callula pulchra, les organes sont constitués de chaque côté par une bande de 3 à 4 centimètres de longueur (fig. 3), fixée à une extrémité et digitée à l’autre. Les digita- tons sont d’ailleurs très courtes et peu nombreuses. Chez une Fig. 4. Fig. 1. — Corps adipolymphoïdes de Bufo mélanostichus. — Fig. 2. — Corps adipolymphoïdes de Xenopus lævis. — Fig. 3. — Corps adipolymphoïdes de Cal- lula pulchra : a, corps adipolymphoïdes ; b, ovaire. — Fig. #4. — Corps adipo- lymphoïdes de Discophus Antongilii. femelle, la ponte étant effectuée, nous avions P—33 grammes : p'=0E7,220 et R—150: Chez un jeune mâle, P—25 grammes; p—087,018 etR—1388. Ce dernier cas ne peut d’ailleurs entrer dans la statistique, les organes génitaux n'étant pas complètement développés. Les corps d’Alytes obstetricans ne présentent aucune particu- larité remarquable ; ils sont analogues à ceux de Rana et Bufo. Chez un mâle pesant 787,160, nous avons trouvé pourp: 087,190 et pour R: 37. 230 PIERRE VON KENNEL Dans l'espèce Discophus Antongilü (fig. %) les corps sont massifs et les digitations très courtes, c’est le type Rana, mais dont la croissance aurait cessé avant le développement com- plet des digitations. Chez une femelle pleine, nous avons obtenu les chiffres suivants : P—101 grammes, p—08r,040 Nous avons fait lamoyenne générale de R pour les Batraciens Anoures et nous avons trouvé 418, chiffre qui nous parait pouvoir s'appliquer sensiblement à tousles genres, en ne tenant compte, bien entendu, que du chiffre des centaines. Les Batraciens Urodèles. — Nous avons étudié dans cet ordre les genres Triton et Axolotl, larve sexuée de l'Ambly- stoma. Chez toutes les espèces du genre Triton, les corps adipolymphoïdes sont représentés par une bande jJaunâtre, longue de 2 à 3 centimètres, de largeur et d'épaisseur variables. Ils sont complètement enveloppés par le péritoine et n’offrent pas les digitations caractéristiques de ces organes chez les Anoures, ou plutôt ces digitations extrêmement fines sont dis- posées autour des vaisseaux qui irriguent l'organe, les enve- loppant comme d’un manchon. Elles sont d’ailleurs très courtes, et disposées à l'inverse des digitations des Anoures. Quant aux vaisseaux, et il apparaît de façon évidente que les corps adipolymphoïdes ne sont que des parties spécialisées de la séreuse péritonéale, ils sont disposés en éventail, à la manière des vaisseaux péritonéaux en général, et spécialement des vaisseaux du mésentère, dont ils ne diffèrent aucunement. Ici, ces organes sont situés au niveau de l'appareil génital (fig. 5). Quant au poids, nous avons par exemple : P—108T,600 ; p=087,050 et R—212, ou encore : P—58r,500 ; p — 08,090 et Su Chez l'Axolotl, qui présente très nettement le type Urodèle, les organes sont constitués par une bande très étroite, placée au niveau de l'appareil génital et en dedans. Cette bande, le plus souvent unique du côté droit, peut être divisée en deux branches du côté gauche ; on retrouve donc l’asymétrie carac- téristique (fig. 6). Chez un animal pesant 43 grammes les LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 2 D corps adipolymphoïdes pesaient 087,060 ; R—1050 chez une femelle ; P—29 grammes, p—08,120 ; P—240. Notre moyenne générale pour Rest, chez les Urodèles, de 142 ; elle peut osciller entre 100 et 200, Fig. 5. — Corps adipolymphoiïdes de Triton Fig. 7.— Corps adipolymphoïi- cristatus : a, corps proprement dit ; b, des de l’Zchthyophis glutino- digitatures enveloppant les vaisseaux péri- sus : a, testicules: 4, corps tonéaux c, — Fig. 6. — Corps adipolym- lobés. phoïdes de l’Axolotl. Les Batraciens apodes ou gymnophiones. — Nous avons pu disséquer un chthyophis glutinosus. Les corps adipolymphoïdes sont très volumineux; situés de chaque côté dans le péritome en dehors des testicules moniliformes, au niveau et en arrière de ceux-ci (fig. 7). Ils s'étendent sur plus de la moitié de la lon- gueur de l'animal (25 centimètres sur 40), et sont constitués 232 PIERRE VON KENNEL par des masses assez régulières, au nombre de 15 à 20, de chaque côté. Des vaisseaux vont parallèlement à l'axe du corps, d'un lobe à l’autre. lei encore, le côté gauche est le mieux partagé, de sorte que cette asymétrie est commune à tous les Batraciens. Le poids total de l'animal est de 56 grammes, le poids des corps adipolymphoïdes de 587, 200 et R — 11. C'est, pour R, le chiffre le plus faible que nous ayons trouvé pendant toutes nos recherches, c’est donc dans cet ordre que les corps adipolymphoïdes sont les plus développés. Nous sommes donc en contradiction avec Hoffmann, puisqu'il pré- tend que le maximun de développement se rencontre chez les Anoures. Cela ne veut pas dire que les corps adipolymphoïdes des Anoures n'aient pas atteint à un degré d'évolution plus élevé que ceux des Gymnophiones et des Urodèles, mais le trait caractéristique de cette évolution est bien plutôt la présence de digitations que le poids relatif comme le prétend Hoffmann ; car si la déduction de cet auteur était juste, il s’ensuivrait que les animaux les plus lourds seraient les plus élevés dans l'échelle animale : conclusion évidemment absurde et en contradiction avec les données zoologiques et paléontologiques. Il semble qu'il y ait comme un déplacement des corps adipo- lymphoïdes par rapport aux organesgénitaux, ceux-ci étant en avant de ceux-là chez les Gymnophiones ; à la même hauteur chez les Urodèles et en arrière chez les Anoures, déplacement qui concorde tout à fait avec le tassement organique qui va en s’accentuant dans les trois ordres de la classe. Les corps adipolymphoïdes du Lézard se présentent comme des disques de 1 centimètre environ de diamètre, situés en arrière des testicules, au niveau de la vessie et normalement en connexion avec le péritoine. Chez un animal du poids de 417 grammes au printemps, le poids des organes étudiés était de P O8r, 280 ; le HHRuLe — 60 est très faible étant donnée la saison. La couleur des corps adipolymphoïdes est variable : elle va, suivant les espèces, du jaune le plus orangé au gris Jannâtre ou même au blanc, parfois elle est franchement rouge. Ces diffé- LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 233 rences de coloration s'expliquent aisément par les variations de la teneur en graisses et en éléments figurés. Remarquons, en passant, que l'appellation de « corps jaune », est quelquefois erronée, en tout cas défectueuse ; elle fait, d'autre part, double emploi avec la locution « corps jaune » de l’ovaire des mam- mifères ; elle est donc à rejeter totalement de la nomenclature zoologique, Nous exposons à la fin de ce chapitre les résultats de nos recherches sur le développement des corps adipolymphoïdes. Nous avons pu nous procurer la série complète des phases du développement chez Rana temporaria et Bufo vulgaris. On ne rencontre aucune trace de corps adipolymphoïdes chez le Tétard, non plus que chez le jeune animal, alors qu'il perd sa queue, il n’y a donc pas, comme on pourrait le sup- poser, relation immédiate entre ceci et cela ; toutefois, 1l se peut que les matériaux de réserve émigrant de la queue et charriés par les leucocytes trouvent un débouché dans le nouvel organe qui se montre une semaine plus tard, alors que la Grenouille pèse vers 300 milligrammes. Les premières traces apparaissent au-dessus des organes génitaux, sous forme de manchons presque imperceptibles enveloppant de très fins vaisseaux péri- tonéaux. Peu à peu les digitations deviennent apparentes, et après quelques jours, alors que l'animal pèse 450 milligrammes, et que sa longueur atteint 44 millimètres de la tête à l'extré- mité des membres postérieurs, les corps, d’un poidsmoyen d'un demi-milligramme, sont normalement segmentés, jaunâtres et renferment des réserves adipeuses. Leur développement est plus ou moins retardé ; c'est ainsi que chez des jeunes crapauds nous avons obtenu les chiffres suivants : P — 0e,800 p = 0#,0025 P = 0,467 p —= 0#,0004 P = 0,904 p = 0e,0012 P'=—"07,6#7 p —= 0#,0024 Les auteurs qui ont étudié avant nous le développement des corps adipolymphoïdes el qui ont seulement utilisé comme objet la Grenouille ont uniformément conclu, ou que les corps adipeux et l'appareil génital prennent naissance aux dépens d'une ébauche unique, ou que les uns dérivent de l’autre, ce qui 234 PIERRE VON KENNEL revient à peu près au même. L'accord est moins parfait lors- qu'il s’agit d’en déterminer exactement l’origine et Giglio-Tos parle d’une prolifération de la veine cave postérieure. Les auteurs, et Bouin en particulier, ont été les jouets d’une illu- sion basée sur la contiguïté de ces groupes d'organes. Les corps adipolymphoïdes apparaissent en effet beaucoup plus tard que l'appareil génital et n’ont de rapport avec lui qu'en ce qui concerne la distribution vasculaire ; cela n’a rien d’ailleurs qui puisse nous étonner puisque les organes se touchent chez les Anoures. Mais si l'on s'attache à l'étude des Urodèles et surtout des Gymnophiones, il devient évident que les rapports entre ces organes sont encore moins étroits et qu'il ne saurait être question d’une origine unique. Nous pensons que l'origine des corps adipolymphoïdes est dans certains vaisseaux péritonéaux, dérivant de la veine Cave, et autour desquels viennent s'accumuler des matériaux de réserve, qui remplissent les mailles de la séreuse et épousent la forme des vaisseaux. Nous verrons d’ailleurs dans le prochain chapitre qu'ils sont toujours recouverts par l’épithélium péri- tonéal. Il RECHERCHES HISTOLOGIQUES La vascularisation. — Pour étudier la distribution vascu- laire des corps adipolymphoïdes, nous avons pratiqué des injections. Le système vasculaire était au préalable lavé par un courant de solution physiologique, et l'injection d'une masse de gélatine colorée au bleu de Prusse où au carmin était, pour le système vasculaire artériel, poussée par le bulbe avec les précautions ordinaires. Les corps étaient détachés et portés pendant douze heures dans une solution alcool-éther, qui dissolvait les graisses. Ils étaient ensuite passés pendant quelques heures dans l'essence de girofle pour l’éclaireissement, lavés au xylol, montés au baume de Canada, puis examinés au microscope. LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 235 L’artère principale, qui se divise dans le pédicule du corps, est, dans le genre Rana, une branche de l'artère allant au testi- cule. Elle vient de l'aorte. La provenance peut être différente dans les divers genres. Chaque artère secondaire à un diamètre d'environ 80 », à son entrée dans la digitation. Elle émet des artères de troisième ordre qui se résolvent en fines artérioles. Fait remarquable, et au sujet duquel nous sommes en désaccord avec Toldt, nous n'avons pas vu de réseau de capillaires propre- ment dit et la teinte bleue était uniforme sur toute la sur- face du corps, exception faite des artères, de coloration plus foncée. Cela, ainsi que les résultats histologiques posté- rieurs, semble indiquer que les artérioles s'ouvrent directe- ment dans des lacunes interconjonctives faisant fonction de capillaires. Pour l'étude du système vasculaire veineux (fig. 8), l'injec- Fig. 8. — Lacis de veines et veinules injectécs au chromate de plomb. tion au chromate de plomb a été faite par l'oreillette droite et, passant par la veine cave, est arrivée dans la veine issue des corps adipolymphoïdes. Chaque digitation est parcourue par une veine dont le diamètre atteint 30 y à l'origine. Elle fournit une arborisation très riche de veinules. Nous n'avons 236 PIERRE VON KENNEL pas vu de capillaires veineux et les veinules paraissent s'ouvrir directement dans les lacunes. Avant d'exposer nos résultats histologiques proprement dits, nous indiquerons, en quelques mots, la technique employée. Les corps adipolymphoïdes, fixés au Zenker lorsqu'il s’est agi d'étudier spécialement les éléments figurés, au Flemming pour la distribution des graisses, ont été’passés dans l'eau courante, puis la série des alcools à titre croissant, l'alcool absolu, un mélange d’alcoolet de xylol, enfin dans le xylol pur, xylol et paraffine, paraffine molle et dure. Les coupes de 1 et 2 étaient débitées en séries avec le microtome de Minot, col- Jées, traitées de la manière ordinaire et colorées à l’éosine glycérinée et l'hématoxyline, montées dans la glycérine ou Île baume de Canada. Nous les avons examinées en nous servant d'un microscope de Nachet, ob}. 7, ocul. 2, avec condensateur de Abbé. Pour la confection des planches, nous avons souvent em- ployé la microphotographie ; nous pensons que c’est la méthode par excellence pour donner une idée précise et juste de l'objel, | le dessin à la chambre claire, travail d'analyse puis de syn- thèse, étant presque forcément schématique. I. — Traitement des corps adipolymphoïdes de Rana lempora- ria par l'azotate d'argent. — L’azotale d'argent, en solution à 1 pour 200, a montré à la surface des corps la présence d'un épithélium pavimenteux. Le contour des cellules était très nettement marqué d’un dépôt d'argent, et les noyaux colorés par l'hématoxyline. Cet épithélium est identique à l'épithélum péritonéal, dont il est le prolongement. IL. — Coupes dans les corps adipolymphoïdes de Rana tempo- raria. — Nous avons pratiqué des coupes à diverses époques. Vers la fin de février, les corps adipolymphoïdes sont en régres- sion. Dans le cas le plus général, la coupe montrait deux zones nettement différenciées : «) à l'extérieur, une bordure avec des mailles bourrées de cellules adipeuses de grandeur variable ; 8) au centre, une zone d’où la substance adipeuse a disparu (fig. 9). Constatation très normale puisque les vaisseaux occupent le centre et qu'ils sont les voies d'évacuation des réserves. Les mailles du réticulum conjonctif ont de 30 à 40 & Fig. 9. — Coupe dans un corps adipolymphoïde de Rana temporaria. — Vue d’en- semble en mars : @a, zone adipeuse ; b, zone centrale; c, lacunes; d, veinule, Fig. 10. — Coupe dans un corps adipolymphoïde de Rana temporaria en mars: a, leucocytes granuleux; #, une artère; ce, éléments hémoglobinifères ; 4, lacune vasculaire; e, lymphocytes; /, cellules adipeuses. 238 PIERRE VON KENNEL de diamètre. Le tissu est revenu sur lui-même, et cependant des recherches orientées dans ce sens ne nous ont pas permis de déceler de fibres élastiques. La graisse est comme remplacée par des éléments figurés assez nombreux ; ce sont des hématies ordinaires dans les vaisseaux; et dans les alvéoles, des leuco- cyles hyalins mononueléaires, quelques lymphocytes et quelques leucocytes granuleux neutrophiles (fig. 10). Dans quelques cas, el sur les corps adipolymphoïdes Fig. 41. — Coupe dans un corps adipolymphoïde rétracté de Rana temporaria : a, une veinule; b, lacune vasculaire. réduits à leur plus faible volume (contrairement à l'opinion de Prévost et Dumas, on les trouve toujours très facilement), on ne rencontre plus de cellules adipeuses (fig. 11). Les corps réalisent alors une seule fonction de leucopoïèse; les élé- ments blancs sont parsemés dans le Lissu adénoïde, où ils trouvent un milieu relativement favorable à leur multiplica- tion, parce que très oxygéné. En septembre, le corps adipolymphoïde, toujours constitué par un lissu réticulé, adénoïde, analogue à celui des séreuses, présente des mailles d'un diamètre moyen de 50 %, lesquelles sont uniformément bourrées de cellules adipeuses. Très peu LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 239 d'éléments figurés, quelques-uns de la série hémoglobinifère dans les vaisseaux et quelques leucocytes à Pextérieur. Les noyaux des cellules conjonclivessont peu visibles. Les artérioles, d'un diamètre de 50 à 100 z, ont des parois épaisses (40 à 60 y) et très musculaires; les veinules pourraient être confondues avec de très larges capillaires, tant leur paroi est mince; réu- nissant les deux systèmes, on trouve des lacunes interconjonc- üves, s'irridiant ou circulaires. Malgré nos efforts, nous n'avons pas trouvé de capillaires répondant à la définition anatomique, mais au point de vue fonctionnel, ils sont remplacés au mieux par les lacunes très nombreuses et uniformément réparties. Exceplionnellement nous avons rencontré des corps adipo- lymphoïdes absolument vides de cellules adipeuses et d’élé- ments figurés leucocytaires. [ne subsistait que la frame con- jonctive et les vaisseaux peu fournis d'éléments. Dans ce cas anormal, la couleur des corps était absolument blanche. HI. — Coupes dans des corps adipolymphoïdes de Rana tigrina. — En ce qui concerne la dis- tribulion vasculaire san- guine et élémentaire, il n'ya dans cette espèce aucune différence avec temporaria. Si nous en faisons mention, c'est uniquement parce que nous avons découvert des trajets lymphatiques très Fig. 12. = Coupe dans les corps adipolymphoï- pets (fig. 12); facilement SE nue ligrina : a, larges alvéoles:; b, É vaisseau lymphatique. reconnaissables à leur j forme et leur contenu lymphoïde. Ils vont en sinuant entre les cellules conjonctives, ont une paroi propre et un diamètre variant de 10 à 30. Nous sommes très heureux de confirmer sur ce point les travaux de Giglio-Tos, qui pour la première 240 PIERRE VON KENNEL fois indiqua dans les corps adipolymphoïdes, un réseau lym- phatique, en employant la méthode des injections. IV. — Coupes dans les corps adipolymphoïdes de Bufo vulgaris. — La distribution vasculaire estla même que chez la Grenouille. Les graisses paraissent, dans le cas le plus général, uniformément dispersées et voisinent avec les éléments figurés. Nous avons rencontré des globules intéressants : ce sont des sortes d'hématies avec un noyau de 1 à 2 , on trouve parfois deux noyaux côte à côte dans la même cellule, qui fixent éner- giquement les colorants. Nous n'avons pas pu identifier de facon exacte ces éléments avec ceux actuellement décrits. Les mailles du tissu conjonctif sont de diamètre assez faible Fig. 13. — Coupe dans un corps adipolymphoïde de Rufo vulgaris : à, artériole; b, éléments en formation ; c, lymphocytes; d, cellule adipeuse ; e, globule en divi- sion. et ce lissu lui-même est remarquablement plus résistant que chez la Grenouille (fig. 13 et 14). V. — Coupes dans les corps adipolymphoïdes du Triton LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 241 cristatus. — Les mailles sont très larges (40 à 100 »), le tissu Fig. 14. — Coupe dans le corps adipolymphoïde de Bufo vulgaris : a, graisse uni- formément répartie; b, éléments figurés. Fig. 15. — Coupe dans un corps adipolymphoïde de Triton cristatus : à, tissu conjonctif à mailles larges ; D, lacunes interconjonctives. lâche et très fragile. On trouve de très nombreuses lacunes ANN. DES SC. NAT. ZOOL. e série. 1913, xvrr, 16 242 PIERRE VON KENNEL vasculaires s'irradiant abondamment entre les fibres conjonc- tives (fig. 15). Les éléments ne présentent rien de particulier. VE — Coupes dans les corps adipolymphoïdes de l'Axolotl. — Ici, comme chez Triton et les Urodèles en général, les mailles . du reticulum conjonctif sont très larges : elles atteignent fré- quemment et dépassent 100 w. Parmi les éléments, les leuco- cytes mononucléaires sont les plus abondants, avec quelques neutrophiles. VIT. — Coupes dans les corps adipolymphoides de l’Ichthyophis glutinosus. — Les mailles du réseau sont très larges, 100 à 150 v, et bourrées de cellules adipeuses. Il n'existe pas, comme chez les Anoures, de vaisseau central, parcourant les segments d’un bout à l’autre, mais seulement des vaisseaux accessoires, déri- vés des vaisseaux péritonéaux el pénétrant isolément dans chaque lobe. VII. — Coupes dans les corps adipolymphoïdes de Lacerta Fig. 16. — Goupe dans un corps adipolymphoïde de Lacerta viridis : a, plage lymphocytaire, iris. — La structure est la même que chez les Batraciens. Les mailles sont larges (60 y). La distribution élémentaire est remarquable : on rencontre de nombreuses plages exclusivement LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 243 constituées par de petits lymphocytes de 6 à 8 , très nombreux et très serrés. Il semble qu’on puisse les considérer comme des îlots plus spécialement adaptés au rôle Iymphopoïétique (fig.16). Nous devons mentionner l'existence, dans les corps adipo- lymphoiïdes de la Grenouille et du Crapaud, de plages constituées. Fig. 17. — Coupe dans un corps adipolymphoïde de Rana temporaria : a, plage formatrice ; b, une artériole. par des cellules à noyaux, encapsulées dans une substance amorphe. Nous ne savons pas certainement la valeur de ces plages, mais 1l y a tout lieu de supposer qu'elles sont un lieu de formation d'éléments figurés (fig. 17). La constitution histologique des corps adipolymphoïdes est sensiblement la même que celle de la moelle osseuse. Même tissu conjonctif, même distribution graisseuse, éléments figurés. Seulement, dans la moelle osseuse, nous avons rencontré surtout des leucocytes de la série granuleuse ; dans les corps adipolym- phoïdes, les leucocytes de la série hyaline sont, au contraire, plus nombreux. Et à ce point de vue, il faudrait plutôt rapprocher les corps adipolymphoïdes d'organes tels que la rate ou les ganglions lymphatiques. 244 PIERRE VON KENNEL IT LA PHYSIOLOGIE DES CORPS ADIPOLYMPHOIDES I. — Nous avons essayé de reproduire les expériences de M. Robinson et nous avons saupoudré à plusieurs reprises les corps adipolymphoïdes d'une Grenouille femelle, espèce tempo- raria, d'une très fine poussière : contrairement à l’auteur cité, nous n'avons pas constaté de progression de particules, ni dans un sens n1 dans l’autre. Nos recherches histologiques ne nous ont pas montré d'organe préhensile ou de tact à la surface de ces corps, et nous concluons que ces cils vibratiles n'existent pas normalement. Si réellement l'expérience de M. Robinson a été effectuée dans les conditions indiquées, et nous n'avons pas lieu d’en douter, c'est qu'il apparaît sur ces organes, à une certaine époque et en vue d’une fonction particulière (probablement reproductrice), un système transitoire qu’on pourrait homologuer aux trajets vibratiles péritonéaux. Nous regrettons de ne pas connaître la date des intéressantes expé- riences de M. Robinson. IL. — Résultats des pesées aux différentes époques de l’année. — De mois en mois, nous avons pesé un certain nombre de Grenouilles (Rana temporaria) des deux sexes, prises autant que possible dans la nature. Nous ne donnons ci-dessous que des chiffres moyens en représentant par P le poids total de l'animal, par p le poids des corps adipolymphoïdes et par R le P rapport 5 1. — (Grenouilles adultes. Décembre. Q P = 28#,430 — p — 0æ,592 — R — 48 ot P = 23,690 — p — 0,288 — R — 89 Février. Q P — 348,110 — p = 0,199 — R — 156 Œ P = 24,050 — p — 08,127 — R — 190 Mars. 34er,350 — p — 0,191 — R 34er,300 — p — 0,054 — R SL Il 1] Q+O LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 245 Avril (avant la ponte). OQ P = 60#,000 — p — 0æ,025 — R — 2400 Œ P = 354,000 — p — 0w,039 — R — 885 Mai (après la portée). Q P — 25x,300 — p — Oe,014 — R — 1807 Œ P = 36,090 — p — 08,114 — R — 315 Juin. Q P = 374,300 — p— 0#,294 — R — 130 O P = 338,500 — p — 0,165 — R — 196 ï Juillet. Q P = 35,400 — p — 0:,393 — R — 90 GP = 284,300 — p — 0w,126 — R — 145 Août. Q P = 42,000 — p — 08,580 — R — 76 Œ P — 42x,000 — p — 0w,380 — R — 108 Septembre. O P = 438,660 — p — 0,814 — R — 53 Œ P — 33e,280 — p — 0,210 — R — 193 Octobre. O P — 398,740 — p — 1,280 — R — 31 Gt P = 29x,560 — p — 0w,410 — R — 72 Novembre. © P — 458,000 — p — 1x,286 — R — 35 gt P — 38e,200 — p — 0%,415 — R — 92 Nous donnons (fig. 18) la courbe des variations de R pen- dant l'année. Pour l’établir nous avons porté en abscisse les mois, et en ordonnée une longueur représentant le poids de l'organe adipolymphoïde par unité de poids du corps de l’ani- ] mal, c’est-à-dire le nombre £ Diagramme des variations de R. — L'étude de ces courbes et l'examen des chiffres permettent de constater : 10 que le poids des corps adipolymphoïdes passe par un maximum, qui a lieu en octobre, au début de l’hibernation; 29 que ce même poids passe par un minimum, en avril au moment de l'ovulation ; 39 que les corps adipolymphoïdes sont plus développés chez la femelle que chez le mâle; 40 que R varie dans de plus grandes proportions chez la femelle que chez le mâle. Les premiers résultats concordent dans leurs grandes lignes avec ceux de Justus Gaule, qui a étudié les variations chez 246 PIERRE VON KENNEL Rana esculenta; c’est-à-dire que lui aussi a trouvé un maximum et un minimum. Si leurs dates ne sont pas identiques, c'est que les espèces étudiées sont différentes et plus ou moins précoces ; Poids relatifs S & & + & è Ÿ & SES RTE Sr OUPS ER SERA EE S - £: Q ‘5 Q S Sos One LEE PR CSL RS DER PEN SNS “Fig. 18. — Diagramme des variations du poids relatif des corps adipolymphoïdes chez Rana temporaria. il faut remarquer aussi que les points extrêmes d’une telle courbe peuvent se déplacer légèrement et sont fonction, non seulement de l'espèce, mais encore des conditions climaté- riques ; quant à l'allure générale de la courbe, elle est à peu près constante. Gaule à trouvé, et sur ce point nous sommes en -désaccord, que les corps adipolymphoïdes sont plus développés et varient dans de plus grandes proportions chez le mâle que chez la femelle. Cela pourrait s'expliquer par la différence des espèces utilisées, mais dans les chiffres donnés par Gaule nous relevons certaines étrangetés qui peuvent être incriminées. C'est ainsi qu'à la page 513 de son mémoire, on trouve du 2 juillet au 6 juillet des poids de corps adipeux, variant de de 08T,006 à 087,025 ; brusquement, le 10 juilletet les jours suivants, les poids atteignent 08r,500. Comment expliquer un pareil saut, à un pareil moment ? LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 247 D'autre part on rencontre assez fréquemment, dans les listes de Gaule, des poids marqués 087,000 ; les Grenouilles en ques- tion étaient-elles privées de corps adipolymphoïdes ? IT va sans dire que ces critiques de détail n'infirment en rien la valeur du travail de Gaule et que nos résultats concordent généralement avec les siens. 11. — Grenouilles pêchées en juin et examinées après un jeûne de deux mois dans l'aquarium. O P = 36#,550 — p — 08,068 — R — 533 Œ P = 31,430 — p — 08,046 — R — 681 III. — Jeunes Grenouilles. 4. Grenouilles de quelques mois. OP 6% )150 pl — 07,022 0h — 279 SP= 5,670 — p — 0w,006 — R — 945 6. Grenouilles d’un an. O F = 148,250 — p — 0,112 — R = 126 Œ P = 148,850 — p — 0,029 — R — 512 IV. — Crapauds. æ. Examinés au moment de la ponte. © P —103#,000 — p = 0,082 — R — 1256 P — 58,200 — p — 0,095 — R — 612 P 6. Examinés en juin. © P — 64,000 — p — 08,413 — R — 155 Œ P —= 60,550 — p — 0,289 — R — 209 V. — Tritons. Février. OP 0% 100 p— 07,152 — R — 64 g P—= 9#,1700 — p — 0#,075 — R — 129 Mai (avant la ponte). © P — 10,700 — p = 0w,050 — R — 212 GS P— 8,100 — p — 01,095 — R — 84 Juin. Q P— 58,500 — p — 0w,090 — R — 61 G P— 44,200 — p — 0,060 — R — 70 L'examen de ces chiffres permet de constater : 1° que l’ani- mal, mis sans nourriture dans un aquarium, voit Île poids de ses corps adipolymphoïdes diminuer rapidement ; 2° que les rapports R sont sensiblement les mêmes dans le genre Ranaet 248 PIERRE VON KENNEL Bufo, que ce rapport est plus faible chez Triton et que ce der- nier possède des corps adipolymphoïdes proportionnellement plus volumineux ; 3° que dans les trois genres étudiés R varie sensiblement dans les mêmes proportions. De tous les résultals précédemment acquis, nous pouvons donc conclure que : 1° la réserve adipeuse des corps adipo- lymphoïdes est utilisée toutes les fois que l'animal se trouve dans de mauvaises conditions de nutrition, particulièrement pendant l'hibernation ; 20 que cette réserve sert aussi au déve- loppement des éléments sexuels, surtout à l'élaboration du deutoplasme de l'œuf. Les poids moyens isolés montrent encore que R est assez constant dans une même espèce et à la même époque ; l'étude de trois espèces du genre Triton indique que, dans un même genre, R reste sensiblement le même. UT. — Du rapport entre les réserves générales de l'animal et les réserves des corps adipolymphoïdes. — Nous pouvons con- firmer, au moins en ce qui concerne les Grenouilles, les résul- tats de Athanasiu et Dragoin, à savoir que, plus les réserves des corps adipolymphoïdes sont abondantes, plus l’infiltration des muscles en graisse est prononcée, et vice versa. Le plus souvent pourtant, bien que les réserves adipeuses soient abon- dantes, les muscles ne sont pas infiltrés; quand les mus- cles sont infiltrés, les réserves sont toujours abondantes. Il n'y aurait donc pas lieu d'établir une règle générale, ni de formuler une loi, mais seulement de constater une ten- dance. Il ne paraît d'ailleurs pas en être de même chez les Tritons où nous avons rencontré, et à plusieurs reprises, des corps adipolymphoïdes très petits : 5 milligrammes par exemple, alors qu'il existait au niveau des muscles abdominaux des masses adipeuses pesant 75 milligrammes. IV. — De la teneur en graisses des corps adipolymphoïdes. — Nous avons, à différentes époques, extrait par l'éther-alcool les graisses des corps adipolymphoïdes de Rana temporaria ; elles représentaient : en avril, 1 p. 100 du poids; en juin, LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 249 67 p. 100 ; en août, 74 p. 100 ; en novembre, 85 p. 100, la différence étant constituée par le tissu de soutien et les élé- ments figurés. Ces chiffres confirment pleinement les conclu- sions précédentes. Chez Rana tigrina, le poids des graisses atteignait 79 p. 100 du poids des corps adipolymphoïdes et, dans l'espèce Ichtyophis glutinosus, 96 p. 100. C’est la teneur la plus forte que nous ayons rencontrée. Nous avons examiné l'huile jaune d'or ainsi obtenue ; nous n'avons pu reconnaître, au microscope polarisant, aucun de ces corps arrondis, biréfringents, donnant la croix caractéris- tique des lécithines. Par contre, l'examen spectroscopique nous a permis de déceler la présence de lipoïdes. V. — L'ablation des corps adipolymphoïdes chez Rana tempo- ria. — Nous avons pratiqué, en novembre, l’ablation des corps adipolymphoïdes, sur des Grenouilles des deux sexes. Après avoir fendu la peau et ouvert la cavité abdominale sur la ligne médiane, et en respectant, autant que possible, les vaisseaux, nous seclionnions avec de fins ciseauxle péritoine entourantles corps. Ceux-ci étaient extraits et la plaie recousue au catgut. Les Grenouilles opérées ont été placées dans l'aquarium après un séjour d’un mois dans une atmosphère saturée d'humidité. La proportion des survivants est de moitié environ; elle aurait probablement été plus forte si les animaux avaient été rejetés dans une mare. En mars nous avons procédé à l'examen de nos sujets et nous avons constaté ; 10 que l'opération n’avait en rien affecté les fonctions essentielles, puisque les animaux ont sur- vécu ; 20 que les produits sexuels, lesœufs en particulier, étaient normalement développés ; 39 que les animaux opérés s'accou- plaient normalement. Ces résultats opératoires indiquent net- tement que, malgré leur proximité des organes génitaux, les corps adipolymphoïdes ont surtout une fonction de réserve somatique. Les produits génitaux s’élaborent aux dépens des réserves générales, pas seulement aux dépens de réserves loca- lisées. La courbe précédemment obtenue peut d’ailleurs très bien être interprétée de cette façon, les réserves s’élaborant de mai- à octobre, pendant la belle saison, et étant utilisées de novembre à avril, à peu près uniformément. 250 PIERRE VON KENNEL Nous avons constaté, chez un individu opéré, la régénération, dans le péritoine, entre l'estomac et le duodénum, de plusieurs petits corps adipolymphoïdes; l’un avait la forme d’un trèfle et mesurait 5 millimètres dans sa plus grande dimension ; les autres se présentaient comme de petites sphères de 2 milli- mètres de diamètre. Des vaisseaux péritonéaux les irriguaient abondamment. Nous ne pouvons expliquer ce fait remarquable que par la nécessité d'accomplissement d’une des fonctions de ces corps, et c'est évidemment la lymphopoïèse. Il y a lieu de faire encore une remarque au sujet du volume très petit des corps adipolymphoïdes examinés en novembre 4911, tant chez les sujets que nous utilisions personnellement, que chez ceux, très nombreux, disséqués par les étudiants et que nous avons étudiés à ce point de vue. La cause en est, sui- vant nous, dans la sécheresse persistante qui à sévi sur nos contrées pendant l'été de l’année 1911. Les Batraciens furent placés dans de très mauvaises conditions pour la constitution de leurs réserves, et il se pourrait que, cette année, le nombre des têtards soit réduit. Giglio-Tos a constaté une analogie entre lescorps Iymphoïdes des Téléostéens et les corps adipeux des Batraciens; Parker a trouvé, chez un Dipneuste, un intermédiaire entre eux. Il résulte de nos recherches que l’analogie s'étend plus loin que ne le pensaient ces auteurs, puisqu'il est hors de doute que, comme les corps Iymphoïdes des Téléostéens, mais a un degré moindre sans doute, ils ont une fonction de lymphopoïèse. Progressivement, en allant des Téléostéens aux Batraciens et aux Reptiles, la fonction de réserve adipeuse de ces corps a pris la prépondérance, alors que la fonction de lympho- poïèse allait en diminuant d'importance. IV CONCLUSIONS L.— La désignation de « corps jaunes », pour les organes des Batraciens que nous avons étudiés, est imprécise et incom- LES CORPS ADIPOLYMPHOÏDES DES BATRACIENS 454 plète ; celle de « corps adipeux », déjà meilleure, ne définit pas suffisamment le double rôle de ces organes : il y a lieu d'adop- ter une nouvelle appellation zoologique, celle de corps adipo- lymphoïdes. IL. — Au point de vue morphologique, on peut rapporter les organes adipolymphoïdes des Batraciens à deux types princi- paux : 1° le type Anoure, digité ; 20 le type Gymnophione, Urodèle, entier ou lobé. IT. — Les corps adipolymphoïdes sont proportionnellement plus développés chez les Gymnophiones que chez les Urodèles, et chez les Urodèles que chez les Anoures. IV. — Il semble qu'il y ait comme un déplacement d'arrière en avant des corps adipolymphoïdes, depuis les Gymnophiones aux Anoures. V. — Les organes adipolymphoïdes et l'appareil génital ont une origine distincte. VI. — Le système vasculaire des corps adipolymphoïdes ne paraît pas présenter de capillaires proprement dits; la circula- tion est surtout lacunaire. VIT. — Il existe un système vasculaire lymphatique. VIIL. — Les cils vibratiles ne nous paraissent pas exis- ter à la surface des corps adipolymphoïdes. Ils ne seraient en tout cas qu’une différencialion transitoire du protoplas- me. IX. — L'étude histologique des corps adipolymphoïdes montre que leur structure est celle d’une séreuse ; le développe- ment, la topographie et la morphologie, d'autre part, semblent indiquer qu'ils sont une simple adaption du péritoine en vue de fonctions bien déterminées. X. — Les corps adipolymphoïdes ont une double fonction : a) de réserve, les graisses s'accumulant pendant la belle saison et étant utilisées, surtout lors du sommeil hibernal, accessoire- ment pour le fonctionnement de l'appareil génital: £) de Iym- phopoïèse, surtout active pendant le printemps et l'été. Les éléments figurés de la série leucocytaire s'y multiplient abon- damment; quelques-uns, peut-être, peuvent y prendre nais- sance aux dépens des cellules conjonctives. XI. — La teneur en graisses des corps adipolymphoïdes 292 PIERRE VON KENNEL varie progressivement depuis un minimum, lors de la ponte, jusqu'à un maximum, à l'entrée de l'hiver. XIT. — L'ablation des corps adipolymphoïdes permet la survie de l'animal et n’entrave pas la ponte, ni l’accouplement. XIII. — Les corps adipolvmphoïdes peuvent se régénérer en d’autres endroits du péritoine, probablement en vue de la Iymphopoièse XIV. — Les corps adipolymphoïdes sont les homologues des corps lymphoïdes des Poissons osseux, mais à un stade plus élevé dans le perfectionnement. © D NO BIBLIOGRAPHIE SWAMMERDANM, Bilia Naturæ, pars 1, t. Il, p. 794. Leydæ, 1738. . Roëesez von Rosenxor. — Historia naturalis ranarum Norimbergæ, 1758. . Mecxer. — Ueber die Schilddruse, nebennieren und einige, lhen verwand- ten Organe (Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Anat. und Phys. von Meckel, 1806). . RATKE. — De Salamandrarum corporibus adiposis, 1818, p. 4. . Prévost et Dumas. — Annales des Sciences naturelles, 1824, t. I. . Cuvier. — Leçons d’Anatomie comparée, t. VIII, p. 113, 1846. . Duverxoy. — Fragments sur les organes génito-urinaires des Reptiles et leurs produits (C. R. Acad. des sc., Paris, t. XIX, 1844, p. 592; Mém. Acad. des sc., t. X1, 1851, p. 25). . GruBy. — Recherches anatomiques sur le système veineux de la Gre- q y nouille (Ann. Sc. nat., 2e sem., t. XVII, 1842, p. 220). . ReicuerT. — Arch. für Anat. und Phys. von Müller, 1850, p. 28. . LeresouLLET. — Recherches sur l’anatomie des organes génitaux des ani- maux vertébrés (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XXIII, pl. XIV, 1851). . Von Wrrrigs. — Beiträge zur Morphologischen und histologischen Entwic- Weil 8 P kelung der Harn und Geschlechtswerkzeuge der nakten Amphibien (Zeitschr. f. Wissensch., Zool., t. AV, p. 149, 1853). . Ecxerr. — Die Anatomie des Frosches, 1864. . Bazsamo Crivezct et Maccr. — Alcuni cenni sovra lo studio dei corpi fran- giati delle rane (Rendiconti del R. Instituto lombardo di scienze e lettere, série 2, vol. Il, p. 716, 1869). . Tocor. — Beiträge zur Histologie des Fettgewebes (Sitzung Berichte d. k. Akad. d. Wissensch., Wien, t. LXII, série 2, 1870). . Miixe-Enwaros. — Leçons sur la Physiologie, t. VITE, p. 487, 1873. . Meyer. — Beiträge zur Anatomie des Urogenitals-systems der Selachier und Amphibien (Séances de la « Natur. gesell. Leipzig », 1875). . HorFManx. —- Bronn’s Klassen und Ordnungen der Amphibien. Leipzig und Heidelberg, p. 474, 1873-1878. . GiLEs. — Development ot the fatbodies in Rana temporaria, a contri- bution to the history of the Pronephros (Quart. Journ. of Microsc. Sc., p. 133, vol. XXIX, 1889). . Manscnaic et BLess. — The development of the Kidneys and fatbodies in the frog (Stud. from the biolog. Labor. of the Owens College, t. IX, 1890). . WiEbERSCHEIM. — Traité d'Anatomie comparée, 1890. . Parker. — On the Anatomy and Phys. of Protopterus annectens (Trans. R. Inst. Acad. Dublin, t. XXX, p. 185-186, 1892). . Car Vocr et E. Juxc. — Traité d'Anatomie comparée, t. II, p. 614, 1894. . Giéuio-Tos. — Sui corpi grassi degli anfibi (Acti dell” Academia Reale delle scienze de Torino, vol. XXX, 1895. — Sull'origine de’ corpi grassi negli anfibi (Acti della Reale dell” Academia Scienze di Torino, 1896). — Sur les corps gras des Amphibies (Arch. de Biologie, t. XXV, 1896). 254 PIERRE VON KENNEL 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. NEumanN. — Hematologische Studien Uber die Blut bildung bei Früschen (Virchow’s Arch., Bd CXLIII, 1896). Bouin. — Origine des corps adipeux chez Rana temporuria (Bibliographie anatomique, t. VII, 1899). Gauze. — Die Veränderungen des Froschorganismus während des Jahres (Arch. für die ges. Physiologie, t. LXXX VII, 1901). Ecxerr et WIEDERSHEIM, revue par Gaupr. — Anatomie des Frosches, t. Il, p. 355, 4904. Roginson. — Note C. R. Acad. des Sc. Paris, t. CXLVIT, 1908. Vicrororr ConsranTIN. — Zur Kenntniss der Veränderungen der Fettge- webe beim Frosche während des Winterschlafes (Arch. gesam. Phys. Bonn, 1908). Armanasiu et DraGoix. — Sur la migration de la graisse dans le corps de la Grenouille pendant les quatre saisons (Arch. Soc. Biol., t. LXVII, 1909). Pierre von KENNEL. — Note C. R. Acad. des Sc., Paris, t. CLIII, 1944. — Note C. R. Acad. des Sc. Paris, t. CLIII, p. 505, 19141. _—_ Note C. R. Acad. des Sc., Paris, t. CLIV, p. 1378, 1912, TABLE DES MATIÈRES HÉROS CO AE ORNE RCE Ep. ee QU CR A En ee 2e o eule qe à 6 à à #2 à 6 Étude morphologique et topographique des corps adipolymphoïdes. Leur LETTONIE CARNET LE SN PS CASSER T RrnErehes Solo Ques Reno. eco ee e 2 La physiologie des corps adipolymphoïdes: .......................... OR RE I ae ce cc cos ae oo HABITAT ET GÉONÉMIE D'AEPOPHILUS BONNAIREL SIGNoRET Par R. LIENHART PRÉPARATEUR DE ZOOLOGIE À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE NANCY. En août 1911, lors d'un séjour au Laboratoire Maritime de l'île Tatihou (1), j'ai récolté un Hémiptère marin peu commun. Cet Hémiptère est l'Aëpophilus Bonnairei Signoret, jusqu'à présent signalé dans un nombre très restreint de stations; les documents que j'ai pu réunir sur cet Insecte permettent d'en établir la géonémie provisoire. Je ferai précéder cette étude de distribution géographique d'une courte description morpholo- gique et de quelques indications relatives à la biologie d’A épo- philus. MORPHOLOGIE On trouvera une description détaillée d’Aépophilus Bonnaire dans la note de Signoret et dans le Synopsis des Hémiptères Hétéroptères de France de Puton, où cette description est repro- duite; Puton y répète même l'erreur de Signoret, qui a pris le mâle d'Aëpophilus pour la femelle et réciproquement, erreur qui fut plus tard corrigée par Kœhler. Le mâle et la femelle d'Aëpophilus Bonnairei ont une longueur de 3 millimètres et une largeur de 1 millimètre et demi; la couleur générale est d’un jaune brunâtre foncé; la tête noire, aux yeux rouges, est de forme conique, arrondie, finement et rarement ponctuée; les joues sont larges, les antennes insérées (1) Je prie M. E. Perrier d’agréer l'expression de ma vive reconnaissance pour avoir bien voulu m'admetire au Laboratoire de Tatihou; je remercie mes amis R. Jolly et R. Voiry, de Paris, qui m'ont aidé par leurs recherches à préciser certaines indications. ANN. DES SC. NAT, ZOOL., 9% série. 1913, xvur, 17 258 R. LIENHART entre les yeux et la naissance du rostre. Le prothorax, un peu plus court que la tête, a le bord antérieur légèrement concave, le postérieur presque droit; les côtés sont un peu convexes. Les élytres sont très courts, terminés en pointe aiguë au côté externe qui est le plus long, concaves au côté interne qui pré- sente un repli saillant ; les ailes manquent. L'abdomen, que les élytres laissent presque entièrement à découvert, est-convexe en dessus et en dessous, il est noir et recouvert d’une fine pubescence soyeuse. Toutes les hanches sont contiguës; les pattes sont médiocres, les cuisses un peu épaisses, les tibias légèrement comprimés, un peu plus larges au sommet, les griffes sont noirâtres (fig. 1, 2, 3). D'après Signoret, l’armature génitale est située au-dessus de l'abdomen chez la femelle et en dessous chez le mâle : en 1885, Kœbhler à démontré que Signoret avait fait là une erreur d’in- lerprétation de sexe; il a pu, en effet, reconnaitre avec certi- HABITAT ET GÉONÉMIE D AËÉPOPHILUS BONNAIREI SIGNORET 259 tude la présence d'œufs dans les individus que Signoret consi- dérait comme mâles. D'ailleurs, les armatures génitales ressemblent bien aux organes co- ; pulaleurs connus chez les autres Hémiptères. La larve d'Aëpophilus est un peu plus petite et plus aplatie que l'In- secte parfait, dont elle diffère par une coloration plus pâle, par l'ab- sence d’armature génitale et d’ély- tres. HISTORIQUE ET PLACE D'AE- POPHILUS DANS LA SYSTÉ- MATIQUE. Aëpoplhailus Bonnairei fut trouvé pour la premuère fois à l’île de Ré, en 1878, par le baron Bonnaire, | Fig. 3. qui communiqua sa trouvaille à Signoret ; celui-ci décrivit cet Hémiptère nouveau comme genre et comme espèce, et le dédia au baron Bonnaire. La même année, Puton, sur le point de publier son Synopsis des Hémiptères Hétéroptères de France, reçut de Signoret un exemplaire d'Aëpophilus et la description qu'il en avait faite’: il la publia #7 ertenso dans son Synopsis en addenda de la famille des Hydrométrides. Plus tard, en 1899, Bergroth donne d'excellentes raisons pour placer le genre Aëpophilus dans une famille spéciale, celle des Aëpophilides (1). HABITAT Quand, en 1878, le baron Bonnaire trouva pour la première fois l'Aëpophilus à l'ile de Ré, il le récolta à marée basse, sous des ‘ pierres fortement enfoncées dans la vase et en compagnie d'un (1) Dans sa note sur Aëpophilus (1899) Bergroth dit : « Dans le catalogue de Lethiery et Séverin (1896) Aëpophilus fut sur mon instigation placé dans une famille spéciale entre les Saldidæ el les Ceratocombidæ, et je persiste à consi- dérer cette classification comme correcte. » 260 R. LIENHART petit Coléoptère marin, l'Aëpus Robini Lab. Les divers cher- cheurs qui l'ont retrouvé depuis l'ont découvert dans des habitats analogues ou différents. Kœæhler, qui l'a récolté à l'île de Jersey, - s'exprime ainsi au sujet de sa découverte : « J'ai trouvé Aëpo- philus Bonnaïrei à mer basse sous des pierres fortement adhé- rentes au sol et situées assez profondément au milieu des gra- viers ; il parait s’y tenir immobile pour courir’avec rapidité dès qu'on soulève le bloc qui le recouvre, et ce en des points qui découvrent à toutes les marées. Il est associé à Nesæa bidentata, Gammarus marinus, Phascolosoma elongatum, Nereis cultri- fera, ete. » Kœhler dit aussi avoir trouvé également l’Aëpo- philus à l'île de Sercq, dans les grottes du Gouliot, c’est-à-dire à un endroit qui ne découvre qu'aux plus fortes marées. Il faut donc admettre que cet Hémiptère est capable de vivre plusieurs jours de suite sans être obligé de renouveler sa provision d'air. Ce fait m'explique la découverte que J'ai faite d’Aëpophilus Bonnairei à l'ile Talihou, en un lieu (1) qui de même ne découvre complètement qu'aux grandes marées; au demeurant, les conditions étaient les mêmes que celles décrites par Signoret et par Kœhler: l’Insecte se tenait caché sous d'énormes blocs de granit à demi envasés ; pour soulever ces énormes pierres, un levier à été nécessaire. Exposés ainsi brusquement à la lumière, les Aëpophilus fuyaient éperdus dans toutes les direc- tions. Je les ai trouvés associés à l’Isopode Nesæa bidentata et au curieux Gastéropode pulmoné Aleria; mais il n’y avait pas d'Aëpus Robin; ce Coléoptère est cependant assez commun à l’île Tatihou, mais à un niveau supérieur à celui où fut ren- contré Aëpophilus ; on le trouve un peu partout sous les pierres de la zone à Fucus vesiculosus. Je n’ai malheureusement pas pu étudier comme je l'aurais voulu les mœurs d'Aëpophilus Bonnairei : une étude com- plète sur ce point est à faire; mais pour cela il faudrait être sur place et surprendre l'Insecte de temps à autre pour pénétrer les secrets de sa vie. Comment peut-il vivre ainsi de (4) Je recherchais des Aëpus Robini au lieu dit pointe du Cava, en compa- gnie de M. Malard, sous-directeur du Laboratoire maritime de Tatihou, lors- que, en soulevant un énorme bloc de granit, nous trouvämes, non pas des Aëpus, mais une dizaine d’Aëpophilus que j'ai pu recueillir. HABITAT ET GÉONÉMIE D'AEPOPHILUS BONNAIREIL SIGNORET 261 nombreux Jours au fond des eaux, privé d'air ? Il est vrai semblable qu'il vit dans de véritables cloches à plongeur formées par les voussures des vastes pierres sous lesquelles il s'abrite et qui à chaque marée emprisonnent de l'air. Aëpophilus ne vit pas toujours dans des retraites aussi profondes. En janvier 1912, mon ami R. Jolly m'envoyait, en me priant de le déterminer, un Hémiptère qu'il avait récollé en août 1911 à Roscoff, dans les circonstances que voici : « J'ai trouvé, me dit-il, cet Hémiptère à l'ile de Sieck, en un endroit où la côte rocheuse est très découpée, dans la zone des Fucus ; il se déplaçait sur la face dorsale d’Asterius glacialis ; il y avait un certain nombre de ces Insectes. » Cet Hémiptère n'était autre qu Aëpophilus Bonnaira; ses rapports avec l’Astérie étaient pour le moins inattendus et on serait tenté de les attribuer à une circonstance fortuite si, en 1888, Keys ne nous disait avoir trouvé un adulte d'Aëpophilus sur une Étoile de mer. De même Marquand, en 1887, trouve, à deux milles de Penzance, à Mousehole, à la limite des Laminaires, trois adul- tes d’Aëpophilus sur Asterias glacialis ; le fait n’est done pas nouveau. Ce rapprochement d’Aëpophilus et de l'Astérie est-il oui ou non un fait de commensalisme ? ou tout au moins de commencement de commensalisme ? On peut supposer que les Astéries se rencontrant abondamment dans la zone habitée par les Aëpophilus, ceux-ci voyagent à leur surface comme ils le feraient sur tout autre substratum ; sur l’Astérie ils se déta- chent mieux et ces petits corps sombres se mouvant sur la surface claire de l'Étoile de mer attirent immédiatement l'œil de l'observateur; il est possible qu'il s'en trouve tout autant sur les algues et les roches voisines. D'autre part il est curieux qu'un animal aussi velu et de la taille d'Aëpophilus puisse che- miner à la surface d’une Astérie sans être aussitôt saisi par les pédicellaires, qui sont si développés chez Asterias glacialis et qui happent tous les corps étrangers, vivants ou inertes, qui viennent au contact des téguments (1). Si les pédicellaires restent inertes vis-à-vis des Aëpophlus, ce serait l'indice de relations de commensalisme, tout à fait (4) Cuéxor, Contribution à l'étude anatomique des Astérides (Arch. de Zool, exp. et gén., > série, V bis, 1887, voy. p. 26). 262 R. LIENHART comparables à celles qui existent entre la Caprelle Podalirius typicus et Asterias rubens (1). La question ne peut être résolue que par des observations nouvelles. Il paraît bien qu'il y a des années où les Aëpophilus sont particulièrement abondants et d’autres où ils font totalement défaut. En 1884, Fauvel, rédacteur de la Revue française d'Entomologie à Caen, dit, à la suite d’une note de Puton, avoir cherché vainement l'Aëpophilus à Jersey, en juin, juillet et septembre; il pense que, pour les Insectes sous-marins, il faut tenir compte non seulement des époques d’éclosion, Fe surtout de ce fait que les localités qu'ils habitent sont souvent modifiées et détruites par les tempêtes et les courants. Cette idée de Fauvel est reprise en 1905 par Giard, dans une note sur la présence d'Aëpophilus Bonnairei dans le Pas de Calais. J'ai cru utüle de reproduire en grande partie la note de Giard, très intéressante en elle-même, et qui a été publiée dans un recueil qu'il est difficile de se procurer. « L'Aëpophilus Bonnairei est pour moi une vieille connais- sance, je dirai même une connaissance avant la lettre. En 1878, pendant un séjour prolongé au Pouliguen, je pus recueillir très abondamment cet Hémiptère, alors inédit, à la pointe de Pen-Château, dans la zone moyenne des marées, courant à basse mer sur les pierres et les coquilles couvertes de tubes d'Hermelles {Sabellaria alveolata Sax.) dans lesquelles il aime à se réfugier. Très occupé par d’autres recherches, je donnai peu d'attention à cet Insecte ; je m'étonnai toutefois de trou- ver en pareilles conditions un Hémiptère de forme terrestre, rappelant même comme allure générale la trop connue Punaise des lits; je le signalai aux élèves qui m'accompagnaient et au cordonnier naturaliste Jean Prié, sous le nom provisoire de Dipsocoris marinus, nom sous lequel Prié l’a distribué et vendu longtemps à ses correspondants. Loin de toute biblio- thèque, je ne m'étais pas rappelé que le nom de Dipsocoris avait été donné autrefois par Haliday à un Hémiptère tout différent; je n'en publiai d’ailleurs aucune description, et le (1) Cuénor, Contribution à la faune du bassin d'Arcachon. V. Échinodermes (Bull. de la Stat. biol. d'Arcachon, 14° année, 1911-12, p. 31). HABITAT ET GÉONÉMIE D'AEPOPHILUS BONNAIREI SIGNORET 263 nom serait demeuré manuscrit s’il n'avait été publié peu après par deux de mes élèves (G. de Guerne et Th. Barrois : La Faune littorale de Concarneau, Rer. Scientifique, &. XXVIT, sér. 3, première année, Janvier 1881, p. 25), quand, deux ans plus tard, je retrouvai la Punaise marine sur la plage de Con- carneau. « Dans l'intervalle (Bulletin Soc. Ent. de France, 1879, p. LXXIII), Signoret avait décrit l'Insecte sous le nom d’Aé- pophilus Bonnairei, d'une façon défectueuse d'ailleurs, puis- qu'il intervertissait les deux sexes. « Si j'ai rappelé ces faits, ce n’est pas, bien entendu, pour revendiquer une priorité à laquelle je n'ai aucun droit et dont je me soucie très peu, mais pour bien indiquer que l'Aëpophilus m'étant parfaitement connu, sa présence pouvait difficilement _m'échapper dans une localité où je résidais plusieurs mois dans l’année. « Or, depuis 1872, j'ai pendant vingt ans étudié conscien- cieusement les animaux des rivages du Pas de Calais et spé- cialement la zone des Hermelles, si richement représentée à Wimereux, sans apercevoir la moindre trace d’Aëpophilus. C'est seulement en 1894 que, recherchant, pour en envoyer à divers zoologistes, le curieux Collembole Actaletes Neptuni Gd, dont on contestait la valeur générique, j'ai trouvé assez com- munément, en aoùt-septembre, l'Aëpophilus, dans des con- ditions un peu différentes de celles où l’Insecte vit sur les côtes de Bretagne. « Au lieu de se trouver isolément ou par petits groupes de tubes rampant sur les pierres, les coquilles de Pecten, etc., les Hermelles forment à Wimereux, et surtout derrière le vieux fort de la tour de Croy, des amas considérables de tubes ver- ticaux dressés et soudés parallèlement en gâteaux rappelant à la surface les alvéoles d’une ruches d’Abeilles (d'où le nom d'alveolala donné par Savigny à cet Annélide). Ces gâteaux s'accumulent comme les Polypiers, constituant peu à peu de véritables rochers artificiels ayant parfois plusieurs décimètres de hauteur et laissent entre eux des cavités irrégulières, où s’abritent des Homards, des Poulpes, etc., toute une faune très riche et très variée. C'est seulement aux grandes marées de 26% R. LIENHART syzygies que découvre cette zone, et par conséquent les Aëpophlus, comme d'ailleurs les Actaletes, doivent rester complètement submergés pendant des périodes de près de de quinze jours. Il est vraisemblable que l'air emprisonné dans les anfractuosités des tubes d'Hermelles ou dans ces tubes eux- mêmes lorsque la mer remonte, suffit à assurer à ces animaux l'oxygène nécessaire à leur respiration. On sait d’ailleurs que cet air est retenu en une couche visible autour de l'animal par des poils dont sont recouverts les téguments. « Depuis 189%, j'ai recueilli plusieurs fois l'Aëpophilus à Wimereux sans en faire l’objet d'une recherche spéciale. Il me paraît toutefois que l’'Insecte est devenu plus rare. « Le fait qu'Aëpophilus a été communément observé de divers côtés en 1878-80, puis en 1894-96, semble prouver qu'il appartient à cette catégorie d'animaux qui, sous l'influence des courants sans doute, apparaissent avec une certaine périodicité dans les localités où on ne les retrouve plus ensuite pendant un certain nombre d'années. « Sans avoir eu la preuve expérimentale du fait, je crois que l'Aëpophilus vit surtout aux dépens des Annélides tubicoles du genre Sabellaria. » I n’est pas douteux qu'Aëpophilus est réellement abondant cerlaines années, dans une région donnée de son aire de distribution, par exemple en 1878-80 (Ile de Ré, Pouliguen, Concarneau), puis en 1885-89 (Jersey, Sercq, différentes stations de la côte de Cornwall), puis en 1894-96 (Wimereux), puis en 1911 (Tatihou, Roscoff}, et qu'après cet période d’abondance, il paraît disparaître totalement. On ne l'avait pas vu à Roscoff, où cependant de nombreux zoologistes exercés font des recherches chaque année, non plus qu'à Tatihou, dont la faune est depuis longtemps étudiée avee soin par M. Malard et d’autres biologistes. Mais, au point de vue de l'explication du fait, je me permettrai de ne pas accepter la manière de voir de Giard au sujet de l'influence des courants; une multiplication exceptionnelle d’Aëpophilus, certaines années, doit être la résultante d’un ensemble très complexe de circonstances favorables, qu'il paraît bien difficile de préciser ; l'espèce, après cette floraison, HABITAT ET GÉONÉMIE D AEPOPHILUS BONNAIREI SIGNORET 265 doit persister dans les stations, mais représentée par un si petit nombre d'indivus que, pratiquement, elle est introuvable. C'est un phénomène tout à fait parallèle à celui qu'offrent tant d'animaux marins, tels les Poulpes, qui abondent certaines années et deviennent rares ensuile. DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE Aëpophilus Bonnairei à été trouvé : EN ANGLETERRE. Côle de Cornwall, localité précise non indiquée (1888), Keys. — À mer basse, en chassant Aëpus Robini, sous des rochers et sur une Astérie. À Polperro (côte sud de Cornwall) (1889), Frédéric Schmidt, (cité par Keys). À Mousehole (extrémité S.-0. de la côte de Cornwall) (1887), Marquand. — Sur les rivages rocheux et sur Asterias glacialis. Marquand ajoute à ce propos que les Aëpophilus de l’île de Ré et de Jersey furent trouvés sous des pierres profondément enfoncées dans la vase, alors qu’il récolta cet Hémiptère errant sur des rivages rocheux, mais toujours à la limite de la mer basse. Ce fait montre que l'Insecte n’est pas réduit à un seul habitat. Les lieux très différents dans lesquels Jolly et moi l'avons trouvé confirment celte assertion. Dans LES ILES ANGLO-NORMANDES. A l'île de Sercq (1885), Kæœhler. — Dans les grottes du Gouliot. A l’île de Jersey (1885), Kæœhler. — A la baie de Saint- Clément, sous les pierres et à mer basse. Ex FRANCE. A Wimereux (Pas de Calais), (1894), Giard. — Dans des tubes d'Hermelles. A l'île Tatihou, près Saint-Vaast-la-Hougue (Manche) (1914), où je l'ai trouvé au niveau des basses mers sous des rochers de granit. 266 R. LIENHART À Roscoff (Finistère) (1911), R. Jolly. A lîle de Sieck, au niveau des basses mers, sur As/erias glacialis, et à l'île Duon, à mer basse sur les rochers et les algues. FCORNWALL. me s s POLPERRO SEPGR > - JERSEY —à ROSCOFF = MOUSEHOLE CONCARNEAU ILE de Fe @ GALICE À Concarneau (Finistère) (1880), Giard. Au Pouliguen (Loire-Inférieure) (1878), Giard. — A mer basse, sur pierres et coquilles. À l'île de Ré (1878), baron Bonnaire. — À marée basse, sous des pierres fortement envasées, en compagnie d'Aëpus Robin. in ESPAGNE. Province de Galice (1887), Professeur Bolivar. — Indication transmise par E. Bergroth. HABITAT ET GÉONÉMIE D'AEPOPHILUS BONNAIREI SIGNORET 267 Voilà quelles sont, à ma connaissance, les localités où, jusqu'à ce jour, Aëpophailus Bonnairei a été signalé. Il n’est cependant pas douteux qu il doit se rencontrer en d'autres points de notre littoral ; sa recherche, souvent difficile, explique suffisamment pourquoi il a été si rarement signalé ; je m'estimerai heureux si les quelques notions que je donne ici sur les différents habitats d’Aëpoplalus permettent aux zoologistes de le trouver plus aisémentet de compléter ainsi la géonémie de cette curieuse espèce. Nancy, février 1913. 1899. 1905. 1888. 1890. 1895. 1885. 1887. 1878. 1884. 1879. 1880. 1881. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. BerGrotTu. — Aëpophilus, a separate family (Entomologists Monthly Maga- zine, t. XXXV, p. 282). GrarD (A.). — Aëpophilus Bonnairei S., dans le Pas de Calais (Revue d'entomologre, Caen, 1905, p. 203). Keys. — Aëpophilus Bonnairei Signoret. Habits (Enfomologists Mon- thly Magazine, t. XXIV, p. 174). Keys. -— Aëpophilus Bonnairei Signoret. Habits (Entomologists Monthly Magazine, t. XXVI, p. 247). Keys. — Aëpophilus Bonnairei Signoret. Habits (Entomologists Monthly Magazine, t. XXXI, p. 136). KoœuLEr. — faune littorale des iles Anglo-Normandes (Annales des Sciences naturelles, 6€ série, t. XX, 1885, p. 27, de l'art. 4, PL I, fig. 2-9). Marquañr. — Aëpophilus Bonnairei Signoret. Note (Entomologists Monthly Magazine, t. XXIII, p, 169). Purox. — Synopsis des Hémiptères Hétéroptères de France (Paris, Deyrolle, 2€ partie, p. 14#). Purox. — Note sur l'Aëpophilus (Revue d'entomologie, t. WE, p. 313). SIGNORET. — Note (Bulletin de la Société entomologique de France, 1879, p. ExXXIM). SIGNORET. — Aepophilus Bonnairii Signoret, genus and species, recha- racterized and figured by him (Tijdschrift voor entomologie, t. XXIL, p. 1-3, PL 1, fig. 4-9. (Je n’ai pas pu me procurer ce travail; l'indi- cation m'en a été donnée par le Zoological Record, vol. XVII, 1880, Ins., p. 231.) \VATERHOUSE. — Aepophilus Bonnairii Signoret, recorded as new to Britain (Proceedings of the entomological Society of London, 1881, p. xxx, et Entomologists Monthly Magazine, t. X VIE, p. 145). (I m'a été : également impossible de me procurer ces travaux; j'en ai trouvé l'indication dans le Zoological Record, vol. VII, 1881, Ins., p. 294.) LA CECIDOMYIE DU BUIS (MONARTHROPALPUS BUXI, Lab.) MORPHOLOGIE, BIOLOGIE, DÉGATS, TRAITEMENT Par J. CHAINE MAITRE DE CONFÉRENCES DE ZOOLOGIE À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE BORDEAUX La Cécidomyie du Buis (Monarthropalpus buri, Lab.), encore désignée sous le nom de Mouche du Buis, est, à l’état adulte, un frêle petit animal, très agile, fort joli, très gracieux, orné de vives et belles couleurs. Sa larve parasite le Buis, principa- lement le Buis commun (Burus sempervirens, L.), vivant à l’inté- rieur du parenchyme foliaire qu’elle creuse. Cet être se rencontre parfois en quantité si considérable que, sur certains arbustes, toutes les feuilles de l’année précédente sont minées. La Cécidomyie du Buis appartient au groupe des Diplosinés, famille des Cécidomyidés, sous-famille des Cécidomyinés. Elle a été placée par Laboulbène dans la division des Diplosis du grand genre Cecidomya, d'où le nom de Ceridomya (Diplosis) buzxi, où plus simplement Cecidomya buxri, où même encore Diplosis buxi, sous laquelle il la désigne dans ses travaux, ainsi d’ailleurs que bien des auteurs qui, après lui, ont eu à parler de ce Diptère. Actuellement le sous-genre Diplosis, créé en 1850 par Lœw, est scindé en plusieurs sections que l’on à élevées au rang de genres ; l'une de celles-ci est celle des Monarthropalpus, spécialement établie par Rubsaamen pour l’espèce que J'étudie dans ce travail. Le genre Monarthropalpus diffère de tous les groupes voisins de Diplosinés par ses palpes qui ne comprennent ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 19427 Rvu 7 270 J. CHAINE qu'un seul article (d’où le nom du genre) el par son oviducte aciculaire. Je désignerai, dans ce mémoire, la Cécidomyie du Buis sous le nom de Monarthropalpus buri, Lab. Le premier, Laboulbène a étudié les détails d'organisation et les mœurs du Monarthropalpus buri:; son travail à paru, en 1873, dans les Annales de la Société entomologique de France sous le titre « Métamorphose de la Cécidomyie du Buis » (1). Il y donne une histoire assez complète de cet être, remarquable surtout par la précision avec laquelle ont été observés certains des points qu'il signale. Mais si Laboulbène a été le premier à donner une étude ana- tomique et biologique de la Cécidomyie du Buis, il n’a pas été le premier à en parler ; d’ailleurs, lui-même a écrit: «J'ai acquis la conviction que ce Diptère a été connu par un auteur qui nous est cher à tous, par Geoffroy et qu'il est même figuré dans son Histoire abrégée des Insectes. » C’est, en effet, dans le deuxième tome de son travail que Geoffroy désigne ce pelit animal sous le nom de Scathopse du Bouis et qu'il le représente dans la planche 18, figure 5 (2). Malgré le travail de Geoffroy, la Cécidomyie du Buis fut déclarée animal nouveau par Winnertz, Lœw, et Schiner. Depuis l'apparition du travail de Laboulbène, il n’a pas été fait de nouvelle monographie du Monarthropalpus buri ; c'est à peine si, de-ci de-là, cet être a été signalé dans des ouvrages de grande envergure comme la « Monographie des Cécidomyides d'Europe et d'Algérie » de l'abbé Kieffer (3), ou s’il a été l’objet de notes spéciales faisant connaître quelques détails restés jusque-là dans l’ombre (Decaux) (4), ete. Pour aussi intéressant que soit le travail de Laboulbène, cet auteur est loin d’avoir tout vu ; quelques erreurs se sont aussi glissées dans sa description. Cela n’a rien d'étonnant, car cet (1) LaBouc8ènE, Métamorphose de la Cécidomyie du Buis, Ann. de la Soc. entom. de France, Sér. 5, t. IE, p. 313-326. (2) GEorrRoY (E.-L.), Histoire abrégée des Insectes, Paris, 4754. (3) Kiwrrer (J.-J.), Monographie des Cécidomyies d'Europe et d Algérie, Ann. de la Soc. entom. de France, vol. LXIX, 1900, p. 181-472. (4) Decaux (F.), Buœus sempervirens attaqué par Cecidomya buxi (Bull. Soc. entom. de France, 1890, p. 68). LA CÉCIDOMYIE DU BUIS DAT éminent entomologiste n'a eu à sa disposition qu'un nombre assez restreint de sujets (il le dit lui-mème), aussi bien larves qu'adultes ; les sujets étudiés par Laboulbène provenaient de Buis du Jardin des Plantes de Paris ou d’arbustes de Bar-sur- Seine. Mes observations, au contraire, ont porté sur des milliers d'individus; j'ai eu, en effet, à ma disposition les Buis des jardins municipaux de la Ville de Bordeaux, qui sont malheu- reusement envahis par cet Insecte, et, de plus, pendant trois années consécutives, avec beaucoup de soin, j'ai élevé cel animal dans monlaboratoire, de sorte queje l'avais constamment sous mes yeux. C’est ainsi que j'ai pu observer bien des faits nouveaux, tant au point de vue anatomique que biologique et corriger certaines assertions erronées ; aussi, aujourd'hui, je crois être à même d'écrire une histoire à peu près complète de la Cécidomyie du Buis tant au point de vue de sa morphologie que de ses mœurs et des dégâts qu'elle commet. J'y ajouterai une étude anatomique des parties atteintes du végétal et des moyens de préservation de celui-ci contre l'attaque de cette petite Mouche. Il ŒUF L'œuf de la Cécidomyie du Buis est de forme ellipsoïde, ses deux extrémités étant régulièrement arrondies et semblables. Il mesure 0"",24 sur 0®",11, c'est-à-dire que sa longueur est à peu près égale à deux fois la largeur. En cela, mes obser- vations concordent entièrement avec celles de l’abbé Kieffer ; Laboulbène n'avait indiqué que 0"*,1 de longueur. L'œuf est d'une couleur blanc orangé et extérieurement il est uniformé- ment lisse. En ce qui concerne le nombre des œufs que renferme ordinai- rement l'abdomen des femelles, mes résultats sont encore iden- tiques à ceux fournis par l'abbé Kieffer. J'ai compté les œufs d’un très grand nombre de sujets et J'ai toujours trouvé un nombre oscillant autour de 75. Les œufs pondus se rencontrent dans le parenchyme foliaire. 272 J. CHAINE HI MORPHOLOGIE DE LA LARVE La larve de la Cécidomyie du Buis est de forme allongée et légèrement comprimée dans le sens dorso-ventral. Mais cet aplatissement est suffisamment faible pour que, dans son ensemble, le corps n’en présente pas moins un aspect cylin- drique, ou pour mieux dire tronconique, par le fait que l’ex- trémité antérieure possède un diamètre supérieur à celui de l'extrémité postérieure. Elle est comme annelée par suite de la présencede sillons assez profonds séparantles segments lesuns des autres. Elle est apode. La larve adulte à une longueur variant de 2 à 3 millimètres. Pendant touteleur existence, les larves vivent à l'intérieur de cavités ou mines creusées à l’intérieur du parenchyme fohaire. La couleur des larves varie avec l’âge. Laboulbène n'indique pas de différence dans la coloration, 1l dit seulement que ces êtres sont d’un « beau jaune orangé »; cela est certainement dù à ce qu'il n’a pas pu suivre entièrement le cycle vital à cause du petit nombre de sujets dont il disposait. Les très jeunes larves sont presque incolores ou blanchâtres, elles deviennent ensuite verdâtres, puis d'un vert jaunâtre, et passent plus tard à la couleur orangé plus ou moins foncé, mais généralement assez clair. Assez souvent, J'ai constaté que les larves d'une même mine foliaire neprésenlaient pas toutes la même couleur; il y en avait non seulement de plus pâles les unes que les autres, mais il s’en trouvait d’un vert jaunâtre et d'autres de nettement orangées. Comme l'a très bien fait remarquer l'abbé Kieffer pour d’autres espèces de Cécidomyies, ces différences de tons, ici aussi, comme j'ai pu l’observer, ne sont pas dues à une différence sexuelle ; Je pense qu’elles indi- quent plutôt une différence d'âge. La coloration de la larve a son siège dans le tissu adipeux, comme il est très facile de s’en convaincre en écrasant un individu sous le microscope : le tissu adipeux répandu autour LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 213 du sujet écrasé est coloré comme l'était la larve elle-même, landis qu'au contraire les téguments, vidés de leur contenu, sont incolores, hyalins et parfaitement transparents, ce qui est très utile pour leur étude. C’est même sur cette localisation du pigment et sur la transparence de la peau qu'est basée la méthode de l'abbé Kieffer pour la préparation des larves en vue de l'observation de leurs téguments ; cette méthode donne d'excellents résultats. Voici en quoi elle consiste : « S'agit-il d'une larve vivante ou fraiche, on la pose sur la lame porte- objet; puis, au moyen d’une épingle, on lui fait une entaille sur le côté, vers le milieu du corps; par l'ouverture ainsi formée, on extraira toutes les parties qui composent le corps de la larve, de sorte qu’il n’en restera plus que la peau. On arrivera faci- lement à ce résultat en comprimant doucement la larve avec le côté de l’épingle qu'on fait passer d’une extrémité du corps à l’autre ; en ajoutant de temps à autre une gouttelette d’eau, les parties extraites sont entrainées par le liquide. Si l'on n’a pas encore obtenu la transparence nécessaire, on pourra ajouter une gouttelette de solution de potasse, qui donnera à la peau une transparence complète. Toute cette opération est l'affaire d’une ou de deux minutes, S'il s'agit de larves dessé- chées ou de larves conservées dans de l'alcool, on les ramollit d'abord dans une goutte d’eau, puis on agit comme précé- demment. » Comme je le disais ci-dessus, le corps de la larve du Monarthropalpus buri est nettement segmenté, et les segments sont séparés les uns des autres par des sillons assez profonds. On compte 14 segments dont le premier représente la tête, le deuxième le cou, les trois suivants le thorax, et les autres l'abdomen ; le dernier porte le nom de segment anal. Laboul- bène ne compte que 12 segments, la têle non comprise ; ce qui revient exactement à notre description, car, pour lui comme pour beaucoup d'auteurs, la tête et le cou ne forment qu'un seul segment. La tête est petite, chitineuse, plus rigide que le reste du corps, ce qui est surtout apparent lorsqu'on a vidé la larve par ANN. DES SC. NAT. ZOOL., % série, 1913, xvir, 18 274 J. CHAINE la méthode de l’abbé Kieffer. Elle est jaune, tandis que le reste des téguments est incolore. La partie antérieure étant d’un diamètre un peu moindre que la partie postérieure, la tête, dans son ensemble, est d’une forme subtronconique à grande base dirigée vers l'arrière. Toutefois 1l est à remarquer que le tronc de cône céphalique n'est pas rigoureusement régulier, la région ventrale étant légèrement aplatie, comme l’est d’ailleurs d’une façon générale toute la face ventrale de l'être, et la tête accusant, de chaque côté, dans sa partie antérieure, un brusque rétrécissement au niveau de l'insertion des antennes. En arrière de l'insertion des antennes, les faces latérales dela tête vue de face, soit ventra- lement, soit dorsalement, sont très légère- ment obliques l'une par rapport à l’autre, elles sont même presque parallèles. Lors- qu'on examine le segment céphalique de profil, on constate que ses faces dorsale et ventrale se comportent de façon diffé- rente ; tandis qu’en effet cette dernière est Fig. 1. — Extrémits légulièrement rectiligne, l’autre S'INCUrVE antérieure de la larve vVentralement dans son quart antérieur Es Pre (fig. 1). Quant à l'extrémité même de la Henri in tête elle est comme coupée obliquement. De chaque côté, la tête porte, au niveau de son quart antérieur, une antenne, encore appelée palpe par certains auteurs chez d’autres espèces, à deux segments, courte, mais grosse pour sa petite longueur; bien que courtes les deux antennes dépas- sent cependant sensiblement en avant l’ex- trémité antérieure de la tête. Le premier article antennaire (l'article basilaire) est ARR e ARTE ONE plus large et plus court que le second; vue dorsalement. celui-ci est nettement cylindrique et obtus à son extrémité libre (fig. 2; pl. I, fig. 4 et fig. 5). Les antennes sont jaunes comme le reste de la région céphalique. Enfin il est à ajouter que, comme Je l'ai d’ailleurs déjà dit, au niveau de l'insertion de chaque antenne, la tôle présente, de profil, une brusque dépression. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS TS Je n'ai jamais pu découvrir l’orifice buccal, quels que fussent mes efforts, pas plus d’ailleurs qu'aucune pièce buccale. Au point de vue de la forme générale, le thorax ne présente rien de bien spécial à signaler, si ce n’est que le prothorax est plus élargi en arrière qu’en avant. De chaque côté le prothorax porte un stigmate et, sur sa face ventrale, la spatule sternale. La spatule sternale est un organe spécial aux larves de Céci- domyies, fort curieux et des plus intéressants, Elle ne se ren- contre que chez les larves arrivées à maturité. Les larves de la Mouche du Buis naissent vers la fin du mois de mai ou, au plus tard, au commencement du mois de juin; or, en novembre et décembre, je n'ai jamais pu observer le moindre indice de cet organe. La spatule est constituée par une lame chitineuse, allongée, étroite, rigide, de couleur brun orangé, plus foncée en avant qu’en arrière, même parfois noirâtre dans sa parlie la plus antérieure. Elle est intimement appliquée contre la face ven- trale du prothorax et a une direction longitudinale: elle n'émerge seulement qu'à son extrémité antérieure qui fait une saillie assez prononcée en dehors des téguments, étant recou- verte par la cuticule sur le reste de son étendue. Lorsque la larve est vue par la face ventrale, cette dernière partie se traduit sous la forme d’une traînée longitudinale plus ou moinssombre, qui continue la direction même de l'organe; tandis que la partie antérieure, lorsque l'individu est observé de profil, dépasse très nettement en avant la ligne ventrale générale du corps, sans atteindre cependant le bord antérieur de l'anneau qui le porte. Déjà avant moi, Marchal, pour la larve de Cec. destructor (1), Kieffer, d’une façon plus générale, etc., avarent montré que la spatule n’est libre qu’en avant seulement et que sur le reste de son étendue elle est incluse dans les téguments. La spatule ne présente pas d’apophyses internes, n1 de muscles s'insérant sur sa surface. En arrière, dans les quatre cinquièmes desalongueur environ, la spatule est représentée par une lame quadrangulaire, ses (4) Marcuar (P.), Les Cécidomyies des Céréales et leurs parasites (Ann. Soc. entom. de France, t. XLVI, p. 14-105). 276 J. CHAINE bords latéraux étant parallèles l'un à l'autre; en avant (cin- quième antérieur), l'organe s’élargit progressivement et se bifurque en deux branches inermes, c'est-à-dire dépourvues de dents, courtes, trapues et légèrement obtuses à leur extré- mité libre. La partie la plus large de la spatule correspond au point d’émergence des branches, en avant l'organe se rétrécit par le fait que le bord externe de celles-ci est fortement con- vexe et que, par suite, leur pointe se dirige vers la ligne médiane. Dansla spatule de la Cécidomyie du Buis on distingue donc deux parties : la fige (en arrière) et la fourche (en avant), (pl. IE, fig. 1). L'aspect que je viens de décrire est celui qui se présente chez la larve parvenue à son complet état de développement; chez les individus plus jeunes la spatule est bien différente, d'où une foule de variations dans la forme de cet organe, varia- lions qui ne sont, en somme, que le fait de l'âge (fig. 3). La 5) Qo partie antérieure, évasée et bi- furquée, apparait la première ; mais, comme Je l'ai déjà dit, elle ne se constitue que sur des sujets déjà âgés de plusieurs ER mois (sept à neuf environ). Elle de spatules. n'apparaît pas brusquement, ne se formant que petit à petit: au commencement elle est hyaline, puis passe ensuite, insensi- blement, au brun. La fourche est déjà complètement ‘consti- tuée, et même chitineuse et colorée en brun, que la tige n’est même pas encore apparente; ce n’est que plus tard que cette dernière prend naissance et encore d'une façon progressive d'avant en arrière. Cela explique que j'ai vu des larves avec une spatule complète et entièrement brune (fourche et tige), d’autres avec une fourche et une demi-tige seulement (la pre- mière uniquement bien colorée et la deuxième en partie hyaline), et enfin certaines avec une spatule seulement repré- sentée par une fourche, quelquefois même fort obtuse, dans le genre de celle figurée par Laboulbène. Celui-ci n’a donc pas eu tort dans sa description, 1l a seulement été incomplet, LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 277 n'ayant vu qu'un seul stade du développement. Ces variations dans la forme de la spatule ont déjà été signalées par l'abbé Kielfer, et Justement sur des larves de Monarthropalpus buri; cet éminent diptériste dit même qu'il avait tout d’abord cru à une erreur de Laboulbène et que ce n’est qu’en poursuivant ses travaux, l’année suivante, sur des larves jeunes, qu'il a pu se convaincre de l'exactitude des représentations de ce dernier auteur. J'examinerai plus loin, au chapitre de la physiologie, le rôle de la spatule. Malgré mon insistance, je n'ai par trouvé de tâche oculaire (ocelle) sur le troisième segment (premier anneau du thorax), pas plus d’ailleurs que je n’en ai rencontré sur le deuxième (cou). Il est donc à prévoir que cet organe fait ici défaut; une semblable absence a également été signalée chez des larves d'autres espèces de Cécidomyie. L’abdomen est nettement tronconique, sa partie antérieure avant un diamètre supérieur à celui de l’extrémité postérieure ; il diminue donc progressivement de largeur d'avant en arrière Les différents anneaux (neuf) qui le composent sont fort distincts lesuns des autres, étant séparés par des sillons profonds ; chaque segment est arrondi en dehors, de sorte que sa partie moyenne est saillante, tandis que ses régions antérieure et postérieure sont, au contraire, très « rentrées » au niveau du sillon qui le sépare de l'anneau voisin. À Le dernier segment, sensiblement diffé- 1. rent des autres, est le segment anal; il est | généralement un peu échancré à son extré- mité libre formant alors deux cornes termi- nales ; quelquefois ilest simple (fig. 4etpl.I, Fig. 4 —. Extrémité \ el | o P ; postérieure de la larve fig. 7). Sur sa face ventrale se trouve l’a- montrant la consti- tution d’un des ap- nus, fente médiane longitudinale, bordée Re TAN par un bourrelet elliptique. Les huits premiers anneaux abdominaux portent, de chaque côté, un stigmate; le segment anal en est dépourvu. - Le corps de la larve est loin d'être lisse; il est comme cha- 278 J. CHAINE griné par la présence de petites éminences désignées sous le nom de verrues el par des saillies plus rares, plus fortes et aussi plus régulièrement disposées, les papilles (pl. F, fig. 6). Chez la larve de Monarthropalpus buxi, on ne rencontre que deux sortes de verrues, qui sont, d’après la classification de l'abbé Kieffer, les verrues cingentes et les verrues spiniformes. Les verrues cingentes sont réparties sur toute la surface de la larve. Elles sont généralement subconiques, à extrémité mousse ; elles sont disposées en séries transversales, assez régu- lières, et sont plus fortes sur la face ventrale que sur le dos. Les verrues spiniformes ont une distribution moins étendue que les précédentes; elles sont localisées à la partie antérieure de la face ventrale de chaque anneau où elles forment un bour- relet transversal. Elles sont petites et très nombreuses pour un bourrelet. Leur forme rappelle celle d'une lame de scie, c'est-à-dire qu'elles sont plates et pointues; rarement elles sont obtuses. Leur pointe est dirigée en arrière et elles sont ali- gnées de façon à former des rangées transversales relativement régulières et sensiblement parallèles au bord même de l'anneau. De chaque côté dela fente anale, lesverrues spiniformes con- süituent, par leur ensemble, un bourrelet dont la forme est celle d'une demi-ellipse. Elles y sont disposées en plusieurs lignes longitudinales, parallèles au bord de la fente qui est légèrement courbe, et leur pointe est normale au bord de l'anus, c’est-à-dire dirigée vers la ligne médiane, au lieu d’être tournée vers l’ar- rière comme celles des rangées transversales. Les papilles sont aussi de différents ordres ; pour elles encore nous adopterons la classification de l'abbé Kieffer. Les papilles céphaliques, placées sur les faces dorsale et ven- trale de la tête, sont extrêmement petites, très difficiles à dé- couvrir; elles sont simples et inermes. Le cou porte les papilles collaires. Celles-ei sont au nombre de six : deux dorsales, deux ventrales et deux latérales. Elles sont toutes simples et inermes, les latérales semblent être plus petites que les quatre autres. Chaque segment thoracique porte, sur sa face ventrale, deux papilles, dites papilles sternales, qui sont simples et inermes. Leur situation diffère suivant le segment considéré ; sur le LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 279 prothorax elles sont placées à la partie antérieure de l'anneau, une de chaque côté et un peu en avant de l'extrémité antérieure de la spatule (fig. 5); sur les deux autres segment thoraciques, elles se trouvent immédiatement en arrière du bourrelet à verrues spiniformes. SE AE Outre les papilles sternales, chaque an- de l'anneau spatulaire É : : montrant la disposi- neau thoracique porte encore six papilles fon des papittes. pleurales. Celles-ci, sur chaque segment, forment deux groupes de trois; chacun de ces groupes est situé en dehors et un peu en arrière de la papille sternale, sur un mämelon assez proéminent mais très irrégulier. Les trois papilles d’un groupe sont rangées suivant une ligne à peu près transversale et faiblement arquée et les six papilles d'un même anneau, par leur ensemble, dessinent un arc de cercle à con- vexité postérieure. Toutes ces papilles sont inermes ; les ex- ternes seules sont simples, les autres sont doubles (fig. 5). Les sept premiers anneaux abdominaux portent, en dessous, deuxsériesde papilles dites papilles ventrales. Le huitième segment est dépourvu de ces organes, ce qui est d’ailleurs la règle chez les larves de Cécidomyie. La première série (papilles ventrales antérieures) forme une rangée de quatre grandes papilles, située au bord postérieur du bourrelet des verrues spinifor- mes; la deuxième série, placée en arrière de la précédente, ne comprend que deux papilles (papilles ventrales postérieures). Toutes ces papilles sont inermes et simples, Sur la face ventrale des huit premiers anneaux abdominaux se trouvent encore les papilles ellipsoïdales. Celles-ci, très petites, peu apparentes, de forme ellipti- que, sont au nombre de quatre; elles sont disposées suivant une ligne transversale en avant du bourrelet des verrues spiniformes. Les anneaux thoraciques et les - ee; hudpremiers abdominaux sont, 5% De encre principales munis, sur leur face dorsale, de papilles désignées sous le nom de papilles dorsales. Celles-ci, au nombre de six par article, sauf sur le huitième segment (©) NT Ù 7 (o) OC) à © © | 280 J. CHAINE abdominal où l'on n'en compte que deux, sont siluées entre les stigmates. Toutes sont /erminées par un crochet aigu, bien que chez la plupart des Diplosides elles soient inermes. Sur la face dorsale des huit premiers anneaux abdominaux seulement on trouve encore des papilles ellipsoidales semblables à celles de la face ventrale ; elles sont au nombre de deux el placées à la partie antérieure de l'anneau, Je n'ai pas rencon- tré de papilles ellipsoïdalesdorsalessurles anneaux thoraciques, De chaque côté, en dehors des sligmates, sur les segments horaciques et les huit premiers abdominaux sontles papilles latérales, au nombre de deux. Elles sont situées l’une au-dessus de l'autre et l'inférieure est à peu près ventrale, Les crochets des papilles ont une direction différente suivant la région; ceux du prothorax ont leur pointe dirigée en avant; les suivants sont droits ; Les derniers ont leur extrémité tournée vers l'arrière. Le neuvième segment abdominal, ou segment anal, porte, de chaque côté de la lente anale, trois papilles simples el inermes dites papilles anales el, près de son extrémité postérieure, quatre autres (les papilles terminales), dont trois sont dorsales, La larve de la Cécidomyie du Buis à neuf paires de stigmates. La première paire est sur le prothorax, en arrière de la rangée des papilles dorsales; les sept suivantes sont sur les cèlés des sept premiers anneaux abdominaux el Loujours en avant de la rangée des papilles dorsales; quant à la dernière, elle est située sur le huilième segment abdomi- f N nal, mais plus près de la ligne NS ZX. médiane que loutes les autres. ci | Les sligmates sont peu proémi- Fig, 7, — Stigmate vu de face à ot de profil, nents, moins hauts que larges, lronconiques, leur base étant plus large que leur sommet, el ils sont traversés par une trachée qui aboutit à leur surface libre (fig, 7). La larve de la Cécidomyie du Buis se présente sous deux aspects différents : ou bien elle est complèlement étendue (PL L fig. 2), ou elle est plus ou moins rétractée (pl. E fig. 1 et3). LA CÉCIDOMYIE DU BUIS »S1 Le premier élat, qui semble le plus commun, correspond à la description que j'ai donnée ci-dessus; le deuxième nécessite une mention particulière. Pour se rélracter, non seulement la larve lasse ses segments les uns contre les autres, mais encore elle relire la tête dans le deuxième anneau, où elle peut complètement disparaitre, el mème, le processus étant encore plus accentué, elle fait péné- lrer, à la fois, la tête et le deuxième segment à l'intérieur du troisième. La partie antérieure de la larve est alors comme lronquée: elle est percée, en son centre, d'une sorte d'ombilic qui correspond justement aux parties invaginées; au centre de l'ombilic on distingue souvent une petite éminence conique ne dépassant pas le rebord de linvagination et qui n'est autre chose que l'extrémité céphalique. Quant à la portion libre de la spatule, elle dépasse très nettement en avant la limite anté rieure du corps sous la forme d'une épine rigide jaune orangé; celle pointe devient ainsi, dans ce cas, la partie la plus anté rieure de l'individu. I\ MORPHOLOGIE DE LA NYMPHE La nymphe du Monarthropalpus burt à une forme générale qui rappelle jusqu'à un certain point celle de la larve, bien que ces deux élals se distinguent lun de l'autre, Elle est allongée, subtronconique, la partie antérieure étant d'un diamètre supé- rieur à celui de la partie postérieure (pl. Il, tig. 2); l'être diminue progressivement de largeur d'avant en arrière, On y distingue deux parties : lune postérieure, l'abdomen, nettement segmentée en huit anneaux très apparents; lautre antérieure, plus large, la région céphalo-thoracique; les trois segments du Lhorax sont peu distincts les uns des autres. En arrière, le corps se Lermine d’une façon plus où moins obtuse; en avant, il est comme tronqué. A ce niveau, en effet, il n'existe pas, comme chez la larve, un amincissement correspondant à un prolonge- ment céphalique; c’est là une différence d'aspect fort sensible entre la larve et la nymphe. 282 J. CHAINE Entre autres ornements, la partie antérieure de la nymphe porte deux petits prolongements, les cornes céphaliques, sur lesquels j'aurai à revenir plus loin et qui font complètement défaut chez la larve. Toujours en avant, mais latéro-ventrale- ment, se trouve, de chaque côté, un œil se traduisant sous l'aspect d’une tache plus ou moins foncée sui- vant l'âge. Enfin, sur la face ventrale se recon- naissent les différents appendices de l'imago (antennes, palpes, ailes, pattes, ete.), et cela d'autant mieux que le sujet est plus près de la fin de la nymphose (fig. 8); chacun de ces appendices est renfermé dans une gaine spé- ciale, et ces gaines s'étendent plus ou moins loin vers l'extrémité postérieure, suivant leur état de développement, c’est-à-dire suivant l’âge même de la nymphe. La présence des gaines est le caractère différentiel le plus frappant qui Fe. 8 ee existe entre la larve et la nymphe. 4 rale e a = . . . nymphe, La nymphe de la Cécidomyie du Buis est d'une couleur fondamentale rouge orangé. D'une façon générale, une nymphe âgée est beaucoup plus rougeâtre qu'une nymphe jeune, et la coloration de cette dernière est toujours plus accentuée que celle de la larve. La couleur se fonce donc progressivement avec l’âge. Au début de la nymphose, l'être est uniformément coloré, mais, à mesure que la fin de cet état approche, certaines parties s'assombrissent. C’est ainsi que les gaines des appendices acquièrent une couleur noirâtre et que les yeux prennent une teinte brune, puis noire; à un stade moins avancé, ces der- niers organes sont simplement rougeâtres, un peu plus foncés seulement que le corps, bien que cependant reconnaissables de fort bonne heure. L'aspect général de la nymphe du Monarthropalpus buxivarie donc beaucoup suivant l'époque à laquelle on la considère, non seulement à cause du plus ou moins grand développement des appendices, mais aussi par suite de la couleur et de l’état dans lequel se trouvent les autres parties du corps (tête, thorax, etc.). Un sujet pris au commencement dela nymphose ne se distingue LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 283 que peu d’une larve; à la fin de cette période, au contraire, il en est très différent; entre ces deux états extrèmes, se trouve toute une série de formes intermédiaires. A la fin de la nymphose, l'aspect de la Cécidomyie du Buis est le suivant : les anneaux abdominaux sont d’un rouge orangé, ainsi que la région céphalo-thoracique, surtout en dessus. Sur les côtés de la partie antérieure, un peu ventralement, on distingue deux taches volumineuses, arrondies, noiràtres, les yeux, et sur la partie ventrale un ensemble de prolongements, également noirâtres, intimement appliqués contre le corps, et qui ne sont autre chose que les gaines des appendices. Si l'on examine ces gaines par transparence, après les avoir détachées du corps, on voit que les appendices sont jaunâtres ou rou- geûtres s'ils'agit des pattes, incolores s'il s'agit des ailes, comme il est encore facile de s’en rendre compte en ouvrant une gaine; mais ces différents organes sont couverts de soies plus ou moins longues, et c’est l’ensemble de celles-ci qui donne à la gaine sa couleur noirâtre; ce qui le montre bien encore, c’est que ces parties conservent leur couleur rouge orangé tant que les soies ne sont pas formées. Chez les nymphes Jeunes les pattes sont dépourvues de griffes, elles se terminent obtusé- ment; ces organes apparaissent avant la pigmentation noire des gaines. La nymphe de la Cécidomyie du Buis ne se constitue pas de cocon; la nymphose s'effectue à l’intérieur de la cavité foliaire close où a vécu la larve. C’est donc dans les mêmes mines que l'on trouve larves et nymphes, et, bien souvent, 1l m'est arrivé de trouver des unes et des autres, à différents stades de déve- loppement, dans une même cécidie. La nymphose de la Mouche du Buis s'opère donc d’après le premier mode de l'abbé Kieffer. par conséquent, suivant l'heureuse expression de cet auteur, « à l’intérieur de la peau dure de la larve, c’est-à-dire dans un puparium improprement dit ». L'enveloppe nymphale est peu rigide, incolore, transparente, ce que l’on peut fort bien con- stater en examinant les dépouilles que ces êtres laissent à leur naissance, sur les feuilles, au point de sortie. 284 J. CHAINE Sauf les gaines des pinces copulatrices du mâle, toutes celles des autres appendices, sans exception, qu'il s'agisse d’appen- dices dorsaux, comme les antennes et les ailes, ou d'appen- dices ventraux, comme les pièces buccales et les pattes, sont repliées contre la face ventrale du corps, intimement appliquées contre celui-ci et fortement serrées les unes contre les autres. Par suite de cette disposition, dans son ensemble, la nymphe présente une vague ressemblance avec certaines momies égyp- tiennes. Lorsqu'un appendice est plurisegmenté, la gaine qui le renferme peut présenter des étranglements correspondant aux articulations de l'organe. En général, les gaines sont larges, spacieuses, plus larges et plus spacieuses même qu'il ne le faut pour les appendices qu'elles contiennent; ceux-ci sont donc parfaitement libres à l’intérieur de leur enveloppe. Chaque aile est renfermée dans une gaine spatuliforme, qui se détache latéralement du tiers postérieur environ de la région céphalo-thoracique ; cette gaine se replie ensuite vers la face ventrale de la nymphe, sur un des côtés de laquelle elle s'applique, en augmentant progressivement de largeur de son origine vers son extrémité libre. Les deux gaines alaires ne sont pas contiguës, étant séparées par celles des pattes. Par rapport à la nymphe, elles ont une disposition analogue à celle que présentent les bras d’un homme par rapport à son corps, lorsque celui-ci, laissant ses membres ballants, les porte sur la partie ventrale de son bassin. ; Les gaines des pattes (fig. 9) prennent nais- sance sur la ligne médiane de la face ventrale, les unes derrière les autres pour un même côté ; les origines de droite sont contiguës à Eu contenue Celles de gauche. Ces gaines sont fort longues, dans sa gaine, à mais de longueurs inégales; celles des pattes un âge déjà as- ne | £ RER antérieures sont les plus courtes et sont placées en dedans ; celles des pattes postérieures sont les plus longues et sont en dehors; celles des pattes moyennes sont intermédiaires, comme dimension et comme situation. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 285 Les gaines des pattes ne sont pas rectilignes, elles dessinent deux courbes : de leur origine, en effet, elles se dirigent vers l'extrémité postérieure du corps ; après un court trajet, elles remontent vers leur point d’émergence qu'elles dépassent un peu ; puis elles se recourbent une deuxième fois vers l'extrémité postérieure. C’est cette troisième partie de la gaine qui, de beaucoup, est la plus longue ; les six gaines des pattes sont parallèles à la ligne médiane du corps dans cette dernière partie de leur trajet. Les gaines des antennes naissent entre les deux yeux et con- tournent ces organes en suivant leur bord antérieur, puis leur bord externe ; en arrière de l'œil elles se rapprochent de plus en plus de la ligne médiane du thorax, qu'elles n’atteignent cependant jamais. Les gaines antennaires sont situées contre le bord interne des gaines alaires, par conséquent entre ces gaines et celles des pattes. Chaque palpe est renfermé dans une gaine simple, ce qui résulte de ce que cet organe ne possède qu'un seul article (fig. 10). La gaine naît un peu en arrière du niveau des yeux, mais près de la ligne médiane, donc entre ces organes ; elle est - Fig. 10. — Un palpe labial arquee, se recourbant en avant dans sa gaine. de sorte que son bord interne, près de l'extrémité, se rapproche du bord interne de l'œil. Les autres pièces buccales sont renfermées dans une gaine parti- culière. A l'extrémité postérieure de la nymphe, chaque branche de la pince copulatrice du mâle est renfermée dans une petite gaine spéciale qui fait évidemment défaut chez la femelle. Chacune de ces petites gaines se présente sous la forme d’une courte saillie, située en arrière d’un autre mamelon plus fort, triangu- laire, et qui existe aussi bien chez la femelle que chez le mâle. La présence des fourreaux de la pince copulatrice et une plus grande longueur des gaines antennaires permettent de recon- naître, dès la nymphose, le mâle de la femelle. Laboulbène avait déjà remarqué que cette distinction était possible. 286 J. CHAINE La nymphe possède un certain nombre d'organes tégumen- laires spéciaux que je vais étudier ci-dessous. Sur la partie antérieure de la tête, près de la base de chaque fourreau antennaire, mais en arrière de ceux-ci, se trouve un prolongement rigide, chitineux, terminé par une seule pointe, que Laboulbène, en 1846, a appelé corne céphalique. La corne céphalique est conique, sa base est élargie el son sommet aigu (fig. 11). Le côté externe est régulièrement convexe, tandis que le côté interne possède un renflement vers sa région moyenne ; de cette disposition 1l résulte que la pointe de la corne est tournée en dedans. Cette sail- Fig A1.—Unecorne lie, qui donne à la nymphe un aspect assez Fr) a bizarre, est d'un jaune brun, d'autant plus profil. foncé que l’on considère un point situé plus près du sommet; celui-ci est mème noirâtre et cette couleur foncée se poursuit un peu sur les côtés de l'organe. J’étudierai plus loin, au chapitre de la physiologie, le rôle de ces cornes céphaliques. À Ja base de chaque corne, mais en dedans et un peu en arrière, est un petit mamelon surmonté d’une mince soie obtuse courte, trapue, rigide, incolore. Sur le vertex, en arrière de chaque corne céphalique, se trouvent deux papilles, les papilles cervicales, très rapprochées l’une de l’autre et de dimensions bien différentes, l’externe étant de beaucoup la plus volumineuse ; cette dernière est en outre placée sur un petit mamelon. Tandis que la papille interne est inerme, la papille externe porte une très longue soie, d'une seule pièce, très aiguë à son extrémité et d’une couleur Jaune orangé assez foncé. C’est la soie cerrirale de Laboulbène, nom que lui a conservé Kieffer. Les deux soies cervicales sem- bleraient deux antennes pour un observateur non prévenu, tant par leur situation que par leurs dimensions. Cette description, bien différente de celle de Laboulbène, répond fort bien au cas général décrit par l'abbé Kieffer. Autour de chaque œil, se trouvent les papilles faciales. J'en ai compté cinq ; toutes sont extrêmement petites et par suite fort difficiles à voir. Sur le bord interne de l'œil, j'ai constaté LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 287 la présence d’une minime papille munie d’une très courte soie, c'est la papille faciale supérieure de Kieffer ; en arrière de l'œil, entre cet organe et la gaine du palpe correspondant, j'en ai vu trois disposées en triangle et portant chacune une très petite sole, ce sont les papilles faciales inférieures ; enfin, J'ai trouvé une papille isolée sur le bord externe de l'œil, la paille faciale externe. Sur la face dorsale des anneaux thoraciques se trouvent des papilles, dites papilles thoraciques ; elles sont fort petites, diffi- ciles à voir et disposées par rangées transversales. Le nombre de ces papilles varie d’un anneau à l’autre; j'en ai compté dix pour le premier anneau, huit pour le deuxième et six pour ke troisième ; soit, de chaque côté de la ligne médiane, et respec- üivement pour chaque anneau, cinq, quatre et trois. De ces papilles, les unes sont inermes, el les autres munies d’une soie ; sont inermes, de chaque côté, pour le premier segment thoracique, la deuxième et la cinquième, pour les deuxième et troisième segments les deuxièmes papilles seulement. Outre les papilles précédentes, chaque anneau thoracique en porte deux autres sur les côtés, également fort petites ; ce sont les papilles latérales. Sur la face dorsale de chaque segment abdominal est une rangée transversale de huit petites papilles trés difficiles à découvrir ; chacune d'elles est munie d'une minime soie. Ces papilles sont exactement situées entre les stigmates qu'elles ne dépassent pas sur les côtés; elles sont done parfaitement dor- sales, d'où leur nom de papilles abdominales dorsales. Enfin, sur les côtés de chaque anneause trouvent encore deux autres petites papilles, les papilles abdominales latérales. La région thoracique est lisse, glabre, ne présentant que les papilles décrites ci-dessus et un indice des sutures des anneaux : l'abdomen, au contraire, est muni de très nombreuses petites verrues, les verrues abdominales. Les verrues abdominales sont aiguës et leur pointe est dirigée vers l'arrière. Elles recouvrent entièrement les faces ventrale et latérale ; sur le dos leur distribution est tout autre. Là, elles n'occupent que la partie antérieure de l'anneau, ne s'étendant 288 J. CHAINE que sur les deux tiers environ de sa largeur ; entre la région couverte de verrues et la partie nue est placée la rangée trans- versale des papilles abdominales dorsales. Sur les côtés, l'espace nu est limité par une ligne courbe, concave en dedans. J'ai compté neuf paires de stigmates, une sur le thorax, les autres sur les anneaux abdominaux ; ces organes sont toujours latéraux; sur l'abdomen ils sont placés en avant et en dehors de la rangée transversale des papilles abdominales dorsales. Les stigmates thoraciques sont plus volumineux que les abdominaux ; ils forment une saillie droite, non arquée, bru- nâtre ; ils sont tronconiques, étant plus étroits à leur extrémité qu’à leur base. Les stigmates abdominaux forment également une saillie brunâtre assez élevée ; cette saillie est terminée par un crochet aigu et brunâtre, un peu recourbé en dedans, et pré- sente une ouverture ovalaire sur sa partie antérieure. MORPHOLOGIE DE L’IMAGO L'Insecte parfait de la Cécidomyie du Buis est un charmant petit animal, très agile, gracieux, aux formes élancées; sa lon- gueur varie de 3 à 4 millimètres. L'abdomen est long et cylindrique ; le thorax, plus ramassé, globuleux, est un peu gibbeux, c'est-à-dire toujours plus élevé que l'abdomen. La tête, plate, est dans un plan à peu près ver- tical. Les pattes et les antennes sont très longues, surtout ces dernières. On trouve ces êtres autour des pieds de Buis, principalement du Buxus sempervirens L., où ils volent en troupes nombreuses. Le corps entier, c'est-à-dire la tête (sauf les yeux qui sont noirs), le thorax et l’abdomen, est d’une belle couleur orangée; mais, d’une façon générale, le mâle est un peu plus rougeâtre que la femelle qui tire plutôt sur le jaune orangé. La tête est ordinairement un peu plus claire que le reste du corps. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 289 Sur la moitié antérieure du thorax se voient trois taches longitudinales, en forme de virgules, d’un rouge violacé, qui tranchent vivement sur le fond orangé de la région ; ce dernier constitue des bandes longitudinales minces séparant les taches les unes des autres. La partie postérieure du thorax est plus foncée que la partie antérieure (abstraction faite, bien entendu, des trois taches citées ci-dessus). Très souvent, surtout chez le mâle, l'abdomen présente des cercles plus foncés que le fond général; ces cercles sont situés au niveau de la séparation des segments. Chez le mâle, la partie postérieure de l'abdomen, partie correspondant à l’armure génitale, est légèrement noirâtre; chez la femelle, au contraire, J'abomen est uniformément orangé jusqu’à l'extrémité. Les antennes de la femelle sont d’une couleur jaune orangé à peu près uniforme sur toute leur longueur; chez le mâle, au contraire, ces appendices, vers leur partie moyenne, sont orangé vif comme le corps lui-même. Les ailes sont uniformément grises sur toute leur surface ; leur base seule est orangé rougeûtre, ce qui constitue une petite tache claire fort apparente. Chez la femelle les ailes sont très transparentes; celles du mâle le sont moins, elles sont éga- lement d'un gris un peu plus foncé. Dans les deux sexes, le bord antérieur de l'aile est jaune orangé clair, ce qui est dû à ce que ce bord est suivi par une nervure.jJustement de cette cou- leur. De plus, chez la femelle, la grande nervure longitudinale est également jaune orangé, surtout au niveau de sa plus grande épaisseur. Les balanciers sont d'une belle couleur orangé rougeâtre, principalement au niveau de leur partie élargie ; leur pédicule est orangé jaunâtre clair. Le point d'insertion de ces appen- dices est rougeâtre comme celui de l’aile. Près de leurs insertions au corps, les pattes sont plus rougeâtres que vers leur partie moyenne où elles sont d’un orangé Jaunâtre clair comme les antennes de la femelle et le pédicule des balanciers. Les tarses, les articulations et les parties voi- sines de ces dernières sont généralement plus foncés, plus rou- geâtres que le reste de l'appendice, rappelant ainsi la couleur de la partie basilaire. ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1913, xvir, 19 290 J. CHAINE * Lessoies des ailes et des pattes sont grises, ou même noirâtres ; j'ai précédemment indiqué la conséquence qu'avait ce fait pour la coloration apparente des gaines des appendices de la nymphe. Dansles deux sexes, au moment de la naissance, les couleurs sont moins vives, moins rougeâtres que chez l'adulte. Tère. — La tête est plutôt petite pour le volume total de l'animal; elle est aplatie dorso-ventralement etle plan qui la contient est perpendiculaire à l’axe général du corps qui est horizontal. Elle s'insère au thorax vers son tiers supérieur environ. Vue par devant la tête est arrondie; le vertex est con- vexe. Sur la tête se trouvent différents organes qui doivent être étudiés avec détail. Les antennes sont très longues, très gracieuses, mais aussi très fragiles ; le plus souvent, chez les animaux conservés dans l'alcool ou à sec, elles sont brisées à une plus ou moins grande distance de leur point d'attache et, par suite, sont alors incom- plètes. Elles s’insérent sur la partie antérieure, ou pour mieux dire frontale, de la tête, vers le tiers supérieur de celle-ci environ, entre les deux yeux, l'une près de l’autre, à une très petite distance de la ligne médiane de la région, de sorte que les arbicles basilaires, d'un diamètre plus large que celui du reste de l'antenne, arrivent presque en contact lorsque les deux antennes sont rapprochées. Lorsque la Mouche du Buis est au repos, tranquille, ou qu'elle marche posément, sans être inquiétée, les antennes sont toujours dirigées en avant et Jamais en arrière au-dessus du corps, quoi qu'il ait été dit. Elles sont légèrement obliques, droites, leur pointe seule étant courbée vers le sol, mais encore très légèrement. Une antenne comprend une partie basilaire, identique dans les deux sexes, et une partie terminale, ou funicule, qui diffère chez le mâle et la femelle. L’antenne est d'une couleur jaune orangé, un peu plus foncésur le funicule que sur l'artiele basi- LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 291 laire. Chez la femelle, le funicule est d’une tonalité uniforme sur toute sa longueur; chez le mâle, au contraire, vers sa partie moyenne, il est orangé vif, c'est-à-dire plus foncé que sur le reste de son étendue. La portion basilare (pl. Il, fig. 8) se compose de deux articles, l’un inséré sur la tête, l’autre qui supporte le funicule. Le premier est piriforme, son extrémité de moindre diamètre étant celle en relation avec la tête. L'autre a la forme d’un globe surbaissé aux deux extrémités d’un de ses diamètres ; sa partie moyenne forme, parfois, une saillie assez marquée ; à son extrémité libre, ce deuxième article est creusé d’une cavité largement ouverte, au fond de laquelle s'articule le premier segment du funicule. Par suite de cette disposition le funicule peut se mouvoir dans toutes les directions autour de cette arti- culation ; c’est grâce à cela que les antennes sont très mobiles, la partie basilaire l'étant, en effet, bien moins que l’ensemble de l'appendice et ayant surtout bien moins d'amplitude dans ses mouvements. Le funicule, très différent d'aspect chez le mâle et la femelle, comprend toujours, quel que soit le sexe, douze articles ; ce nombre est d’ailleurs propre à tout le groupe des Diplosides. Dans sa description de la Cécidomyie du Buis, Laboulbène, qui, le premier, étudia sérieusement cet Insecte, dit que les antennes de cette espèce comprennent quatorze articles. Cela provient de ce qu'aux douze segments du funicule, ilajouteles deux articles basilaires ; la description de Laboulbène est donc fort exacte en ce qui concerne ce fait. Dans son ensemble, le funicule semble être constitué par un long filament portant, de loin en loin, à espaces régulièrement égaux, des renflements ou nodosités munis de soies. A un examen plus approfondi, on constate que c'est également là la constitution même des articles; chacun de ceux-cicomprend, en effet, un filament supportant, comme embrochées, et suivant les cas, une ou deux nodosités. Lorsque l'on compare les antennes du mâle à celles de la femelle, on constate que ces appendices, sur le premier, pos- sèdent exactement deux fois plus de nodosités que chez la se- conde ; ce fait se présente également chez les autres Diplosides. 292 J. CHAINE Aussiles premiers auteurs qui ont étudié ces êtres, Læœw, Meigen, Schiner, Wagner, Winnertz, etc., pensant que chaque renfle- ment correspondait à un article spécial, admettaient-ils que les articles du funicule du mâle étaient en nombre double de celui des articles de la femelle. Ce fut Laboulbène qui releva cette erreur en montrant que les articles des femelles étaient mono- lobulés, tandis que ceux des mâles étaient bilobulés. « En fai- sant macérer l'antenne d’un Insecte frais, puis en le traitant par une solution de polasse, j'ai vu, dit-il, de la manière la plus évidente que tous les articles de l'antenne mâle, moins les deux premiers (1), étaient formés de longs articles à double renflement. » — L'abbé Kieffer a indiqué un autre moyen pour bien montrer cette disposition ; il suffit, éerit-il, « de rouler entre deux lamelles de verre une antenne macérée dans de l'eau ou de l'alcool; les articles se sépareront et l’on verra très nettement que chacun d’eux se compose de deux renflements ». Ces moyens chimique ou mécanique ne sont pas toujours néces- saires pour une telle démonstration; j'ai, en effet, observé, sur certains des nombreux sujets de Monarthropalpus buri que j'ai examinés après une longue macération dans l'alcool, une ligne claire, très réfringente, coupant transversalement le funicule. Cette ligne indique, sinon toujours, du moins très souvent, la séparation de deux articles, autrement dit une articulation. C'est toujours au niveau de ces articulations que, dans les pré- parations chez les individus conservés en milieu liquide ou à sec, ainsi que sur les sujets vivants, se fragmentent les antennes: ces brisures sont même fort fréquentes, pour l'espèce que j'étu- die, comme je le disais précédemment, par le fait que ces arti- culations ne sont pas très résistantes. Le premier article du funicule de la Mouche du Buis néces- site une description spéciale par suite d’une disposition parti- culière qu'il présente également dans les deux sexes. Inférieure- ment, au lieu de se terminer brusquement, de suite au-dessous d'une nodosité, cet article se prolonge par une partie rétrécie et assez allongée donnant à l’ensemble un aspect plus ou moins piriforme. Cette partie effilée, quine se rencontre suraucun autre article du funicule, peut être considérée comme le pédicule (4) Il s’agit des deux articles basilaires. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 293 de celui-cr. C’est ce pédicule qui s’insinue dans la cavité que présente distalement le deuxième article basal pour s'articuler avec ce dernier. À son extrémité distale, ce premier segment du funicule ne m'a pas paru être soudé au deuxième, comme cela est à peu près la règle chez les Diplosides ; mais cette arti- culation m'a cependant semblé posséder des mouvements plus limités que ceux qu'offrent les articulations des autres articles de l'antenne. Chez la femelle, un article funiculaire se compose d’une tige distale ou supérieure, le col, et d’un renflement proximal ou inférieur (fig. 12). Le col est subcylindrique, légèrement cannelé suivant sa longueur; 1ls’évase un peu à son ex- trémité libre ou supérieure pour constituer l’arti- culation où vient se placer l'extrémité inférieure du renflement de l’article suivant ; il s'étale aussi, mais bien plus légèrement, vers sa partie infé- rieure. Il en résulte que, dans son ensemble, le col est faiblement rétréci vers sa portion moyenne. à, à Un Le col semble traverser longitudinalement le ren- article de l'an- flement, constituant comme une sorte d’axe au- UN ne tour duquel ce dernier serait embroché ; on voit, en effet, une traînée sombre continuant le col à l’intérieur de la nodosité. Cela s’observe fort bien au microscope, et est aussi très visible sur les microphotographies que l'on peut faire des antennes. Le col est parfaitement glabre. Vers son tiers inférieur environ, le renflement est nettement rétréci par un étranglement circulaire et chacune des deux parties ainsi séparées, outre la très fine pubescence qui les recouvre, porte un verticille desoies; le verticille inférieur s'insère au niveau du cercle équatorial de la portion corres- pondante, tandis que le verticille supérieur se fixe au tiers su- périeur de l’autre portion. Les soies des deux verticilles sont également longues et atteignent à peu près la longueur de la nodosité ou la dépassent légèrement; elles sont obliques par rapport au grand axe de l’article et leur diamètre diminue pro- gressivement de la base vers l'extrémité libre, de sorte qu'elles se terminent en pointe fort aiguë. Toutes les soies d’un même ver- 294 J. CHAINE lüicille étant semblables, le verticille est parfaitement régulier. Chez le mâle, un article funiculaire se compose de deux ren- flements d'inégales dimensions unis par une tige mince et cylindrique, et d’un col surmontant le renflement supérieur. La tige qui unit les renflements et le col qui termine le ren- flement supérieur ont Îe même aspect et rappellent le col qui surmonte la nodosité de l’article du fu- nicule femelle. Ils présentent des cannelures analogues, s'évasent semblablement à leurs deux extrémités et sont également glabres. Ici encore, cet axe semble traverser les nodosités de part en part. La tige et le col sont de même longueur (fig. 13). Les deux renflements sont bien différents. Le proximal, bien plus petit que le distal, rappelle, par sa forme, les trois quarts d’une sphère, la Fig. 13.— Un ar- partie tronquée étant inférieure et s’articulant ticle de l’anten- à : RER ‘ NPC avec le col de l'anneau précédent. Le renfle- ment distal est étranglé vers son tiers inférieur, de façon à présenter deux portions superposées, il se comporte par suite comme l'unique renflement femelle; la portion infé- rieure est de moitié moins haute que le renflement proximal. Chaque renflement est muni d'un verticille de soies semblables à celles que posséde l’article femelle, ces soies sont seulement ici un peu plus longues. Le verticille inférieur s’insère au niveau de l’équateur du renflement proximal; le verticille supé- rieur s'attache à la base de la portion inférieure du renflement distal. Outre les verlicilles de soies, chaque renflement porte encore des filets arqués, en forme d’anses (fig. 14). Ces formations fort gracieuses, découvertes à peu près en même temps par Targioni Tozetu et nant DE l'abbé Kieffer chez d'autres espèces que la soie en anse Cécidomyie du Buis, ont donné lieu à bien des re discussions que je n'ai pas à analyser ici. Nom- breux sont les observateurs qui, depuis cette époque, ont constaté leur existence et nombreuses aussi sont les expériences qui démontrent que ce sont bien là des LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 295 QU filets arqués; j'ai refait, sur l'Insecte que j'étudie ici, celles indiquées par les auteurs qui ont observé ces formations, j'en ai imaginé quelques autres : Loutes m'ont conduit aux. conclusions de Targioni Tozetti et de Kieffer. — Je ne puis mieux faire, pour décrire ces formations, que de citer le passage suivant de Kieffer se rapportant à l'ensemble des Diplosides, mais qui convient fort bien au cas particulier du Monarthropalpus buxi, sujet de ce travail : «Tandis que les papilles des verticilles ordinaires ne portent qu'une soie, l'on voit ici deux minces filets qui sortent de la même base, se divariquent, puis, au milieu de leur longueur, chacun d'eux se recourbe subitement et varejoindre la papille voisine, à laquelle il est soudé par son extrémité ;ilen résulte un verlicille composé non pas de soies, comme d'ordinaire, mais de filets arqués, ou bien, si l’on préfère, de poils filiformes et recourbés, dont chacun serait fixé par son extrémité à la base du poil suivant. » Le renflement proximal ne porte qu'un seul vertialle de soies arquées ; il est inséré à la partie supérieure du renflement, près de la tige, au-dessus par conséquent du verticille de soies simples. Le renflement distal est muni de deux verticilles de soies arquées, un au-dessus de celui à soies simples, l’autre au-dessous. Le premier s’insère à la partie supérieure de la portion distale près du col, le deuxième vers la région moyenne de la portion inférieure. Les yeux sont grands et noirs, tranchant par conséquent fort bien sur la couleur claire de la tête. Ils sont situés de cha- que côté de la région céphalique et sont contigus sur le vertex ; vu de face, l'ensemble des veux rappelle ainsi un fer à cheval dont les extrémités seraient renflées. Ces organes étant volu- mineux, lorsque l’on regarde la tête de profil, on ne voit qu'eux ou à peu près, de sorte que la tête entière paraît alors noire. Les facettes sont nettement polygonales. Il n’y a pas d'ocelles. Les pièces de la bouche ne sont pas proéminentes, les palpes labiaux eux-mêmes, très courts, sont à peine saillants (fig. 15: pl. II, fig. 10) de sorte que le bas de la face est arrondi au 296 J. CHAINE point que certains sujets semblent dépourvus d’appendices buccaux à un premier et superficiel examen : ces derniers, en effet, ne se reconnaissent qu’à un fort grossissement et encore d’une façon assez peu distincte. Les pièces buccales ne présentent rien de bien particulier ; la lèvre supérieure est Fig. 15. — Téte % large, ovalaire; les mâchoires sont allon- imago vue de 1ace. gées, convexes en dehors, à peu près recti- lignes en dedans et se terminent en une pointe émoussée; la lèvre inférieure est assez réduite. Je n’ai pas pu distinguer la. ligule, malgré des efforts répétés. | De chaque côté, la lèvre porte un palpe fort court dépassant à peine le bas de la bouche; il n’est constitué que par un seul article, cela est même la caractéristique du genre auquel appar- tient la Cécidomyie du Buis, d’où son nom de Monarthropalpus. Les palpes sont recouverts d’une très fine pu- bescence disposée sans ordre, et ils portent, çà et là, des soies plus longues qui font une saillie très marquée à la surface de l'organe (fig. 16). Taorax. — Le thorax de la Cécidomyie du Fig. 16. — Un pal- Buis est fortement convexe en dessus et recou- pe labial (la pu- ; : tr : ; bescence fine n'a Vert d’une pilosité fine appliquée contre sa sur- ne repré face à laquelle, de loin en loin, s'entremèêlent quelques soies plus allongées mais également couchées, leur pointe étant toujours tournée vers l'arrière. La face dorsale du thorax, dans sa partie antérieure corres- pondant aux proet mésothorax, présente trois petites gibbosités, allongées dans le sens même de l’axe du corps, une médiane et deux latérales, pas toujours très marquées, bien que cependant oujours présentes; elles sont régulièrement lisses et à section convexe en dessus. La gibbosité médiane est arrondie à son extrémité antérieure, acuminée, au contraire, en arrière ; les latérales sont arrondies à leurs deux bouts (fig. 17). Tandis que la saillie moyenne s'étend suivant la ligne médiane, les deux latérales suivent en avant le bord même du thorax dont elles LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 297 s’éloignent en arrière pour s’incliner en dedans ; de sorte que, dans leur ensemble, ces dernières sont obliques de dedans en dehors et d’arrière en avant. Les trois gib- bosités laissent entre elles un sillon qui les sépare et dont l’obliquité est la même que celle des gibbosités latérales. Comme Je l'ai déjà dit ci-dessus, les gibbosités thora- ciques sont d'une couleur différente du fond: elles sont d'un rouge légèrement violacé, tandis que le fond est orangé. C’est ARE sans doute à ces saillies, qu'il ne décrit dorsalement, mon- pas autrement, que Laboulbène faisait allu- D SR A ee sion lorsqu'il disait qu'il se trouve « sur le dos du prothorax trois bandes, l’une médiane et deux autres latérales, à peine indiquées et légèrement brunâtres ». Sur chaque côté du prothorax est un stigmate. Le thorax porte une paire d'ailes, une paire de balanciers et trois paires de pattes. Les ailes s'insèrent sur le thorax, en avant de l'extrémité postérieure des gibbosités latérales ; très développées pour les dimensions de l'animal, elles sont grandes et larges. Leur extrémité distale est arrondie; la proximale, au contraire, se rétrécit assez brusquement. Sur toute la surface de l'aile, se trouvent, régulièrement dis- tribuées, des soies fines, relativement assezlongues et appliquées contre l'organe. Des poils beaucoup plus longsse rencontrent sur tout le pourtour, particulièrement sur le bord inférieur, ainsi que sur les nervures. Les poils des nervures sont dressés. L’aile de la Cécidomyie du Buis, comme d’ailleurs celle de toutes les autres Cécidomyies, est parcourue par des nervures qui se traduisent sous l'aspect de traits foncés très fins (pl. IT, fig. 5). Mais, chez cette espèce, outre le bord antérieur épaissi en nervure, la nervure costale, on ne distingue que trois autres nervures longitudinales, la nervure subcostale, la nervure cubitale etla neroure posticale, et une seule transversale, la nervure trans- versale. La nervure costale, représentée par Le bord antérieur très 298 J. CHAINE épaissi,se prolonge jusqu'àl’extrémité postérieure en diminuant progressivement d'importance. La nervure subcostale, courte, prend naissance au niveau même de linsertion de laile; elle est parallèle au bord anté- rieur, sauf à sa terminaison, où elle s'incline peu à peu vers lui jusqu'au point de l’atteindre. La nervure cubitale, de beaucoup la plus longue, s'étend sur toute la longueur de l'aile, atteignant l’extrémité distale même de l'organe ; à ce niveau-là l'aile présente une très légère encoche. La nervure cubitale semble naître de la nervure posticale (voir ci-dessous) ; cela n’est qu'une apparence due à ce que la nervure transversale, dont je parlerai plus loin, est située dans le prolongement même de la nervure cubitale et qu'à ce niveau la nervure cubitale présente un changement de direction très marqué. En réalité, la nervure cubitale sort de la nervure subcostale, vers son milieu environ, et, aussitôt après sa naissance, elle se coude presque à angle droit, desorte que sa partie originelle à l'aspect d'une nervure transversale. La nervure posticale sort de la base de l'aile. Très oblique, à son origine, par rapport à la direction des autres nervures, elle se bifurque vers le milieu de l’aile ; une de ses branches conti- nue la direction primitive, diminue progressivement d'impor- tance et se perd peu à peu dans la membrane alaire, en se con- fondant avec le ph alaire dont il sera question plus loin ; l’autre branche, au contraire, prend une direction très oblique et se dirige vers le bord postérieur de l’aile sur lequel elle se termine. La nervure transversale relie la nervure cubitale à la base de la nervure posticale; comme je l'ai dit plus haut, elle semble continuer la nervure cubitale elle-même (1). L'aile du Monarthropalpus buxi, comme d’ailleurs l'aile de toute Cécidomyie, posséde un pli longitudinal, parallèle à Ia nervure posticale, le pli alaire. Une branche de bifurcation de (1) Si l’on consulte les différents travaux concernant les Cécidomyies, on constate que tous les auteurs n'envisagent pas les faits de la même façon. II y en a, en effet, qui considèrent la nervure transversale comme la base même de la nervure cubitale; dans cette interprétation, la nervure cubitale naît de la posticale, et ces auteurs appellent alors nervure transversale celle que je considère ici comme étant la base de la cubitale. Pour la description des nervures de la Cécidomyie du Buis et pour leur dénomination, j'ai adopté la nomenclature proposée par Schiner pour la famille des Cécidomyidés. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 299 la nervure posticale se confond même avec le bord postérieur de ce pli. Pour la coloration des ailes voir page 289. Le balancier est un organe très allongé, élargi à son extré- mité libre, présentant par suite l’as- _pect de certaines feuilles d'arbre (fig. 18 et pl. Il, fig. 3); la partie étroite, qui rattache l'organe au thorax, est le pédicule. Le balancier est couvert de longs poils sur toute sa surface; son extrémité proximale présente unesortede renflement articulaire. Pour la coloration du balancier voir page 289. Fig. 18. — Forme générale du balancier. Les pattes sont très longues et fort grêles pour les dimensions du corps. Le nombre de leurs articles est celui que l'on retrouve partout ailleurs et ceux-ci ne présentent guère de dispositions particulières nécessitant une description spéciale bien lon- gue. Les hanches sont assez courtes, guère plus à _ au longues que larges. Les tibias sont inermes: eulationdedeux chez quelques sujets, les longues soies dres- ne SRutr sées que porte à son extrémité cette partie du membre peuvent, jusqu'à un certain point et à un examen superficiel, faire songer à la pré- sence d’éperons. Le tarse se com- pose de cinq articles, le premier étant, à chaque patte, bien plus court que le second. Les articles du tarse sont peu solidement fixés les uns aux autres, étant reliés en- tre eux par un mince prolongement diminuant progressivement de lar- ‘b geur de la base au sommet (fig. Fig. 20. — Extrémité d’une patte; PE en CA = AN — «a, crochets; bd, empodium 19); c'est ce qui explique que ces 7 vies articles peuvent si facilement se désarticuler ; le premier, au contraire, qui est en relation 300 J. CHAINE avec le Uüibia de la même façon que le tibia est [lui-même arti- culé avec le fémur, ne se sépare guère du membre. Le tarse se termine par un minime article mobile qui porte de cha- que côté un crochet et un pulville et au milieu une pelote unique, l'enpodium (fig. 20 et pl. I, fig. 6). Les crochets sont simples, non dentés; ils diminuent insen- siblement de diamètre de leur base ne vers l'extrémité qui est très aiguë (fig. St NE 21). Ils s'insèrent l’un près de l’autre sur le milieu de l’article et divergent Fig. 21. — Un crochet : . Hoi ensuite, dessinant par leur ensemble un accent circonflexe { A ); ils sont légèrement incurvés en dedans. L'empodium a une forme légèrement en massue, étant un peu renflé et arrondi à son extrémité ; il ne dépasse pas l’extré- mité des crochets. L'empodium est recouvert de poils denses et serrés. Les pulvilles, placés en dehors des crochets, ont une forme analogue à celle de l'empodium ; mais ils sont moins développés que celui-ci. Ils sont également recouverts de poils. Tous les articles des pattes sont recouverts de longs poils couchés dont la pointe est dirigée vers l’extrémité du membre. Çà et là sont quelques poils plus longs et plus ou moins obliques. Pour la coloration des pattes voir page 289. ABDOMEN. — L'abdomen est allongé et revêtu de longs poils dressés. Il comprend neuf anneaux dont les huit premiers sont munis d'une paire de stigmates ; le dernier seul en est dépourvu, mais, par contre, il porte l’armure génitale. Pour la coloration de l'abdomen voir page 289. L'armure génitale du mâle possède ses pièces ordinaires (pl APR 44): La pince est formée par deux branches horizontales, concaves en dedans, par conséquent incurvées l’une vers l’autre; par leur ensemble, elles dessinent une paire de tenailles. Chaque branche est composée de deux articles dont le basal est le plus volumineux, sans atteindre cependant une fois et demie les LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 301 dimensions de l’autre. L'article distal se termine par une sorte de crochet très aigu, d’un brun noirâtre très foncé; son bord externe est courbe, son bord interne à peu près rectiligne. Les deux articles sont recouverts d’une pubescence fine et dense, parsemée de soies longues et dressées, surtout nombreux sur l'article basilaire. Le stylet est assez allongé etsitué dans l'axe même du corps. Il est conique à sa base et cylindrique à son extrémité; celle-ci est d’un diamètre bien plus faible que celui de la partie basilaire. Dorsalement le stylet est recouvert par deux lamelles, les lamelles supérieure et intermédiaire (fig. 22); la lamelle inférieure fait défaut, comme d'ailleurs chez tous les Diplosides. Les lamelles supérieure et intermédiaire ne recouvrent pas entièrement le stylet; elles sont d’abord plus courtes que lui, et de plus elles sont toutes deux échancrées à leur ex- mi Fig. 22. — Portion trémité. Elles sont exactement superposées, édiale de l'armure de la même longueur, mais la supérieure, ae ed plus large, déborde un peu l'intermédiaire melles supérieures ; sur les côtés. La lamelle supérieure, recou- %,mele intermé- verte d’une pilosité assez longue, est très profondément échancrée; l’'échancrure atteint presque la base, et chacun des lobes ainsi formés se termine par une pointe aiguë. La lamelle intermédiaire est recouverte par une pilosité plus fine et plus dense que celle de la lamelle supérieure ; elle est moins profondément échancrée que celle-ci, l’échancrure atteignant à peine le tiers de la longueur totale de la lamelle. La femelle possède un oviducte aciculaire, c’est-à-dire terminé en pointe (pl. IE, fig. 7). Cet oviducte, en effet, se termine par une sorte d’aiguille très acérée, recourbée en yatagan vers la région dorsale: la base de l'aiguille est relativement très élargie. Cet organe est d’une couleur orangé foncé, comme la spatule de la larve. L’aiguille est plus ou moins visible suivant qu'elle est plus ou moins rétractée; c’est ainsi qu'on peut n’en voir juste que l’extrémité, comme elle peut être observée sur toute sa longueur. 302 J. CHAINE VI PHYSIOLOGIE ET BIOLOGIE DE LA LARVE Les larves de la Cécidomyie du Buis vivent uniquement à l'intérieur des feuilles de différentes espèces de Buis, principa- lement du Buxrus sempervirens L. Les œufs sont pondus à l’inté- rieur du parenchyme foliaire; les larves y naissent et il se forme des cavités closes de toute part, limitées seulement par deux lames cellulaires; elles passent toute leur existence à l’intérieur de ces cavités, la nymphose s’y opérant. La production de ces cavités détermine des déformations particulières de la feuille, qui prend alors un aspect tout à fait caractéristique. La portion de la feuille correspondant à une cavité, encore appelée #ine, se boursoufle, acquiert une colo- ration spéciale, et il se constitue ainsi une cécidie où galle. Les larves de la Cécidomyie du Buis ne sont donc pas visibles extérieurement, étant cachées à l’intérieur de leurs loges; si on veut les observer, il faut ouvrir celles-ci, ce qui d’ailleurs est très facile. Il suffit pour cela de déchirer la face inférieure d'une cécidie {cette face inférieure n’est autre chose que la face inférieure de la feuille) avec l'extrémité d’une aiguille ; on écarte les lèvres de l’incision ainsi faite, et l’on découvre, à | l'intérieur de la cavité, les petites larves désirées. Les larves extraites de leur mine ne vivent pas longtemps, quelques heures seulement; toujours, celles que J'ai étudiées dans le courant d'un après-midi, de deux à sept heures du soir, étaient mortes le lendemain matin, quels que fussent les soins employés pour les protéger pendant la nuit. Non seulement les larves enlevées de leurs loges ne sont plus dans leur milieu naturel, ce qui est déjà contraire à leur conservation; mais encore, n'étant plusabritées, elles se dessèchentassezrapidement. Cela, du reste, est en rapport direct avec l'influence de la sécheresse sur ces êtres, influence que j'examinerai plus loin. Si l’on veut étudier les larves du Monarthropalpus buri à l’état vivant, il faut donc les extraire des mines qui les renferment au fur et à mesure des besoins. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 303 Les mines de la Cécidomyie du Buis sont loin d'avoir toujours les mêmes dimensions. Lorsque les larves sont très jeunes, chacune d'elles habite isolément dans une petite cavité constituée autour du point où l'œuf a été pondu et où elle estnée; à ce moment, chaque mine ne renferme donc qu’un seul individu. À mesure que les larves grandissent, les dimensions de leurs demeures s’accroissent; celles-ci s'étendent done de plus en plus. De ce fait, il résulte que les mines arrivent en contact et finissent par communiquer; les larves, qui se trou- vaient jusque-là dans des loges séparées, sont dès lors réunies dans la même. C’est ainsi qu'à maturité on trouve des cécidies renfermant plusieurs individus. Le nombre des larves vivant dans une même cécidie est donc des plus variables : une, lorsqu'il n’y à pas eu confluence des galles, ce qui a lieu lorsqu'une feuille n’a reçu qu’une seule ponte ou que sur la même feuille il n'y à eu que très peu d'œufs déposés et à une assez grande distance les uns des autres; deux, trois, quatre et davantage, lorsque différentes mines se sont réunies. Par feuille, J'ai compté de une à dix- sept larves, mais le plus communément j'en ai trouvées de six à douze; c'est là le nombre que l’on peut considérer comme normal. Lorsque le nombre des larves était très élevé, il n°v avait qu'une seule cécidie par organe foliaire ; je puis donc dire que le nombre des sujets que j'ai trouvés dans une seule mine à varié de #n à dix-sept. Si l’on consulte les nombres donnés par les auteurs, il semble que la Cécidomyie du Buis-s’est propagée en d'énormes proportions depuis l’époque où Laboulbène étudiait cet Insecte. Laboulbène, en effet, ne comptait que deux ou trois larves par feuilles, cela en 1873. Quelques années plus tard, en 1890, Decaux « en observait de cing à neuf et quelquefois onze ». En 1910, 1911 et 1912, j'ai noté une moyenne de neuf (six à douze) avec un maximum de dix-sept. La confluence des mines explique fort bien pourquoi, dans une même cécidie, J'ai trouvé, en même temps, des larves à différents âges caractérisés par une différence dans la colo- ralion ou dans l’état de développement de certains organes, par exemple la spatule, et pourquor aussi j'y ai rencontré, côte 304 J. CHAINE à côte, des larves et des nymphes. Les œufs qui ont donné naissance à ces individus ont été pondus à des époques diffé- rentes; chacun d’eux s’est développé isolément, pour son propre compte, les premiers pondus évidemment avant les derniers; puis autour des larves issues de ces œufs s’est formée une cavité. Les larves plus avancées en développement conservent toujours leur avance sur les autres, ce qui se trouve encore lorsque les mines confluent. Ilne faudrait pas conclure de ce qui précède que les larves de la Cécidomyie du Buis suivent toujours, dans leur déve- loppement, une marche mathématiquement régulière. Ce que je viens de dire n’est, en somme, que le schème général de ce qui se passe dans les conditions les plus normales ; mais bien des facteurs interviennent, qui modifient ce processus. Il arrive souvent, en effet, que des larves subissent des arrêts de développement ; de sorte qu'il peut se trouver que certains sujets très avancés, ainsi momentanément en état lalent, soient rattrapés par des retardataires qui, eux, au contraire, ont pour- suivi leur cycle sans obstacle. Ces arrêts sont de deux sortes. Les uns dépendent du sujet lui-même ; ceux-là sont assez difficiles à déterminer, ils n’agissent que sur un seul individu, sans affecter les autres. Je n’insisterai pas. Les autres trouvent leur raison déterminante dans des causes extérieures : conditions atmosphériques ou climatériques, état du végétal, etc. Par exemple, un hiver très long ou très rigoureux peut retarder le développement des larves ; à ce sujet, je citerai les faits suivants. À Bordeaux, les larves naissent toujours en mai, elles passent l'hiver dans leur mine et se transforment en Insectes au printemps; en 1911, année durant laquelle l'hiver fut assez court et particulièrement doux, j'ai observé les premiers Insectes parfaits le 24 mars; tandis qu’en 1910 et 1912, où, sans être très rigoureux, les hivers furent plus froids et plus longs qu’en 1911, Je ne vis les premiers sujets ailés, respectivement, que le 13 avril et le 16 avril. Autre remarque : les constatations que je viens de rapporter furent faites par moi à Bordeaux ; à Paris où le climat est plus rigoureux qu’à Bordeaux, Laboulbène, en 1870, 1872 et 1873, n’observa les naissances qu'en mai seulement. Il est LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 305 juste d'ajouter aussi que ces hivers furent particulièrement l'Igoureux. Si certaines larves subissent ainsi des arrêts dans le cours de leur développement, d’autres meurent pour des causes diverses ; aussi m'est-il souvent arrivé de trouver des cadavres de larves à l'intérieur de loges où d’autres sujets vivaient en parfait état de santé. Parmi toutes les causes de mortalité, une des plus fréquentes est certainement la sécheresse. C’est ainsi que J'ai constaté que toutes les fois qu'une feuille minée se détache, pour une raison quelconque, de l’arbuste qui la porte, et tombe à terre, toutes les larves qu’eile renferme meurent bien avant même que la feuille soit désséchée com- plètement ; les larves extraites d’une cécidie sont vouées à une mort certaine qui se produit quelques heures après cette extraction, et cela d'autant plus vite que l'air ambiant est plus sec; lorsque l’on coupe un rameau de Buis dont les feuilles sont parasitées et qu’on le laisse librement exposé à l'air, sans placer l'extrémité de la tige dans un vase contenant de l’eau, les larves ne tardent pas à succomber, elles vivent au contraire si le bout de la branche est immergé dans l’eau. Ce sont là des expériences que j'ai plusieurs fois répétées et qui toujours m'ont donné le même résultat. Enfin, voici une nouvelle observation que j'aifaite dans un jardin de la Ville de Bordeaux et qui conduit à la même conclusion que les précédentes : un pied de Buis était parasité par la Cécidomyie, il était très envahi et la presque totalité de ses feuilles portait des cécidies ; il mourut en janvier ; ses rameaux se flétrirent et toutes les larves moururent, sans exception, mais leur mort précéda de longtemps le déssèchement complet des feuilles. Laboulbène, avant moi, avait constaté l'influence de la sécheresse sur les larves de la Cécidomyie du Buis ; il signale le fait, mais il ne semble pas lui accorder l'importance que je lui donne ici. Son observation mérite cependant d’être rapportée, car elle corrobore mes propres expériences. Des branches de Buis dont les feuilles avaient été minées par des larves furent apportées, en 1867, à Laboulbène, par le docteur Signoret. Il reconnut bien que ces larves appartenaient à des Diptères, mais, comme il ne connaissait pas de Cécidomyie mineuse de feuilles, ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. 1913, xvir, 20 306 J. CHAINE il en tenta l'élevage pour étudier les adultes et déterminer ainsi l'espèce à laquelle 11 avait à faire. Pour cela, il plaça les feuilles et les rameaux, chez lui, dans des boîtes ou des bocaux d'observation. L'éclosion ne réussit pas, contrairement à son attente el malgré les succès qu'il enregistrait, dans des con- ditions identiques, pour d'autres espèces. L'année suivante, M. Fallou, un de ses amis, auquel Laboulbène avait fait part de ses larves mineuses, recueillit au même endroit (Jardin des Plantes de Paris) des rameaux de Buis dont les feuilles étaient attaquées, 1l les conserva chez lui et en vit éclore des insectes parfaits ; Laboulbène, qui rapporte ce fait, ajoute : « La raison en élait que j'avais déposé simplement les plantes dans des boîtes de carton ou dans des bocaux de verre, tandis que M. Fallou avait placé les rameaux dans une petite bouteille d'eau souvent renouvelée. L’humidité étant indispensable au Buis pour conserver sa fraicheur, les nymphes ou chrysalides étaient mortes chez moi pendant deux années sans pouvoir sortir de leur loge préparée à l'avance. » Comme il est facile de s'en convaincre par la lecture du passage qui précède, emprunté au travail de Laboulbène, cet auteur n'avait en vue que l'action de la sécheresse sur les aymphes et la conservation de celles-ci ; de même, pour qu'il y ait nymphose, c’est-à-dire pour que la larve se transforme en nymphe, il faut une certaine humidité, le fait a été démontré par Marchal (1). Cela est bien vrai et indiscutable, mais rien ne montre queles feuilles du Buis de Laboulbène nerenfermaient que des nymphes, lui-même n’en ditrien. Au contraire, d’après le temps qu'il les a conservées, il y a tout lieu de supposer que ces feuilles contenaient en majorité des larves, et enfin, par mes nombreuses et répétées expériences, je crois avoir amplement fait la démonstration qu’une certaine humidité est nécessaire pour la vie des larves du Monarthropalpus buxr. En résumé donc, dans le cours d’un cycle, sur un arbuste en bonne santé, vivant normalement, des larves meurent parce qu'elles sont renfermées à l’intérieur de feuilles qui, pour une raison quelconque, se détachent de leur rameau et (1) MarcHaz (P.), Les Cécidomyies des Céréales et leurs parasites (Ann. de la Soc. entom. de France, t. XLVI, p. 1). LA CÉCIDOMYIE DU BUIS . 307 tombent à terre; d’autres, parce qu’elles appartiennent à des branches qui se brisent et se séparent ainsi du tronc. Il en est aussi qui périssent parce que la cécidie qui les contient s'ouvre par éclatement de la lame inférieure ; le phénomène est assez fréquent ; par suite de cet éclatement la galle et les larves qu’elle renferme se dessèchent. Enfin il en est qui meurent, sans cause apparente, à l'intérieur de feuilles en parfait état de santé, sauf leur état de parasitisme. Les fortes chaleurs ne sont pas non plus sans exercer une grande influence sur la vie des larves de la Cécidomyie du Buis. À ce sujet Je crois utile de rapporter iei l'intéressante observation que j'ai faite durant Le cycle 1911-1912. Lorsque léclosion du Monarthropalpus buri est abondante, à peu près toutes les feuilles de l’année sont parasitées ; c'est ce qui s’est produit en 1911. Au printemps de cette année-là, les petites Mouches pullulaient, aussi tous mes Buis en obser- vation furent-ils entièrement envahis. Je m'attendais donc à une éclosion considérable pour le printemps de l'année 1912. Mais, dès l'automne de 1911, je constatai que les cavités fohaires renfermaient de nombreux cadavres de larves momi- liés ; le nombre des larves vivantes y était très restreint, je n'en complai guère que de une à six, au plus, au lieu de une à dix-sept. Intrigué par le fait, Je poursuivis mes investigations sur tous mes Buis en observation ; partout le résultat fut le même. Je rapprochat cette constatation de ce que j'avais déjà observé pour la Cochylis et de ce qu'avaient fait connaître d'autres naturalistes sur ce dernier Insecte. J’arrivai ainsi à la conclusion que les fortes températures de l'été 1911 (1) avaient tué, dans leur mine, un grand nombre de larves de Monar- thropalpus buri. La conséquence directe dé ce fait fut que l'éclosion de 1912 a été bien moins abondante que celles des années précédentes ; cela fut général, je lai constaté partout où j'ai pu observer des Buis parasités par ce Diptère. L'action de la température est encore rendue indiscutable par la remarque suivante. Les pieds de Buis cultivés à l'ombre, (1) L'été 1911 fut excessivement chaud, très long et très sec; dans la région bordelaise, on nofa certain jour jusqu’à plus de 37° centigrades à l'ombre (9 juillet). SDS J. CHAINE ou dans des endroits frais, étaient beaucoup plus parasités que ceux élevés dans des lieux chauds, secs et très ensoleillés. Cela concorde entièrement avec l'observation faite sur les vignes de palus, chez lesquelles la Cochylis paraît avoir été bien plus abondante que dans les vignobles très exposés à la chaleur. L'observation que j'ai faite sur le Monarthropalpus buxi est encore importante à un autre point de vue. Quelques auteurs s'étaient demandé si la mortalité observée sur la Cochylis avait été provoquée par la chaleur elle-même, ou bien si elle n’était pas due à une infection parasitaire déterminée par cette sur- élévation anormale de température où à une surproduction d'ennemis de cette espèce. La question, qui peut être posée pour la Cochylis, n’a plus de raison d'être pour les larves de là Cécidomyie du Buis. Ces dernières, en effet, vivent dans des loges closes de toutes parts, sans relation aucune avec l'extérieur, sice n’est par les minces interstices du tissu lacuneux de la feuille ; elles sont donc à l’abri de toute contagion. Du reste, aucun des auteurs qui ont étudié le Monarthropalpus buri n'a décrit de parasites de cet être ; je n’en ai pas rencontré non plus, malgré de patientes et minutieuses investigations, pas plus d'ailleurs que d’ennemis naturels tant que la larve est incluse dans sa mine. C’est donc bien à la ‘chaleur, et à la chaleur seule, qu'est due Ja mort de ces êtres. Il est vrai que certains auteurs étaient arrivés à une conclusion identique pour la Cochylis : mon observation vient donc confirmer la leur et, portant sur un autre être, elle donne au phénomène une signi- fication générale (1). (4) Dans les lignes qui précèdent j'ai eu plusieurs fois à citer l’action de la chaleur sur la Cochylis; aussi, comme éclaircissement, je crois devoir ajouter quelques explications. Nombreux ont été les auteurs qui, en 1941, ont signalé l’avortement de la génération d'été de la Cochylis. De divers côtés, ce fait a été indiqué et l’on peut dire que le phénomène a été général (Bordelais, Champagne, Bour- gogne, Anjou, etc.) ; je ne rapporterai pas ici les diverses observations faites à ce sujet, car la plupart d’entre elles ont déjà été publiées. Il m'a été donné d'étudier les causes de cet avortement dans deux régions du département de la Gironde, le Blayais et le Castillonnais ; mes constatations ont été iden- tiques dans les deux cas et concordent entièrement avec celles faites par les autres observateurs. La première génération de la Cochylis, d'une façon générale, avait été favo- risée par des conditions atmosphériques particulièrement propices pour le LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 309 Par contre, les basses températures semblent n'avoir aucune influence sur la vitalité des larves de la Cécidomyie du Buis, sauf celle de retarder leur développement, comme je l’ai indiqué ci-dessus. L’être hiverne, en effet, à l’état de larve, à l'intérieur de ses cécidies ; or, par les temps de gelée, je n'ai Jamais observé de morts récentes dans les nombreuses mines que j'ai ouvertes. D'une façon générale, les larves de Cécidomyie paraissent pou- voir supporter de très grands froids ; à ce sujet je crois devoir rapporter le fait suivant cité par l'abbé Kieffer : « Un pot-à fleurs, contenant de la terre dans laquelle des larves de Perrisia cardaminis, Winn. s'étaient ensevelies, fut exposé à une Ltempé- rature-de — 25°; cela n'empêcha pas ces larves d'arriver plus tard à leur métamorphose. » | Enfin il est à remarquer que les larves de la Cécidomyie du Buis, vivant à l’intérieur de loges closes, se trouvent naturel- lement protégées contre une foule de causes de destruction auxquelles sont exposées les espèces libres (animaux entomo- phages, parasitisme, etc.). Comme toutes les autres larves de Cécidomyie, la Mouche du Buis semble ne se nourrir que de liquides ; jamais, en effet, Je n'ai trouvé de matières solides dans son tube digestif. Ce qui développement de cet être; de sorte que l’on redoutait, avec juste raison, une généralisation du fléau au moment de la deuxième génération. Vers la fin du printemps de 1911, les larves de la Cochylis étaient nom- breuses, bien venues, lorsque, à la fin de juin et au commencement de juillet, la température fut très élevée; comme je le disais ci-dessus, on nota certain jour, jusqu’à plus de 37 centigrades à l'ombre (9 juillet). Cette élévation excessive de la température eut pour conséquence ‘de tuer de nombreuses larves et chrysalides dont on retrouvait dès lors les cadavres desséchés en grande quantité. L'invasion d'été fut ainsi enrayée; les statistiques effectuées montrent, en effet, qu’elle fut à peu près nulle ; dans certaines régions, iln'y eut même pour ainsi dire pas de deuxième génération. Dans les vignobles moins exposés à la chaleur, dans les palus, par exemple, la mortalité de la Cochylis fut moins accentuée, bien que cependant elle fut, de beaucoup, plus grande qu'à l'ordinaire. On a discuté pour établir sur quelle génération les fortes chaleurs de 1911 avaient plus particulièrement fait sentir leur action. Je n'interviendrai pas ici dans ce débat, bien qu'il m'ait été donné de faire d'importantes observa- tions à ce sujet. Dans cette note, je ne veux retenir que le fait que les hautes températures de juin et juillet 1911, concordant avec une période prolongée de sécheresse, ont détruit un très grand nombre de larves et de chrysalides de Cochylis, au point que la deuxième génération a été à peu près complète- ment annibhilée. 910 J. CHAINE est encore en concordance avec cette affirmation, c’est que les parois de la cavité où elles vivent ne paraissent pas rongées, les cellules faisant plutôt hernie vers l’intérieur de la mine. Les auteurs qui ont étudié les larves de Cécidomyie incluses dans des galles entièrement closes, comme c’est 1ei le cas, ont été unanimes pour déclarer que la galle ne renferme jamais de traces d’excréments; l'être paraît, dès lors, s’assimiler toute la nourriture qu'il prend. Dans les cécidies de la Mouche du Buis, je n'ai jamais trouvé de grandes masses d’excréments, l’inté- rieur de ces cavités étant toujours très propre et ne renfermant que les larvessans aucun corps étranger, pas même des dépouilles larvaires, témoins de mues antérieures. Cependant, presque tou- jours, dans les anfractuosités de la galle J'ai découvert de petits amas d'une substance jaune clair, mais en infime quantité. Quelles sont la nature et la signification de cette substance ? Ce n’est certainement pas le résultat d’un rongement de la loge ; ni la constitution de la bouche de la larve, ni l'examen micro- scopique de cette sorte de poussière ne permettent de conclure dans ce sens. J’incline à penser que c'est là un résidu fécal, l'assimilation des liquides absorbés n'étant pas aussi complète qu'on l’a dit. Vivant, le plus souvent, en grand nombre dans une même galle, les larves de la Cécidomyie du Buis y sont plus ou moins gènées les unes par les autres, et cela d'autant plus que la mine n'a pas de bien grandes dimensions pour la population qu’elle renferme; aussi ces êtres sont-ils généralement immobiles à l'intérieur de leur gite, ou, s'ils bougent, leurs déplacements sont extrêmement linutés. Quels que soient les artifices d'observation que j'aie employés, jamais je n’ai vu ces larves se mouvoir à l'intérieur de leur cécidie, pas même à l'ouverture de celle-ci ; en ce moment, elles n’effectuent que des mouvements sur place sans même essayer de fuir dans les parties encore couvertes pour y chercher asile. Lorsque les larves ont été enlevées de leur cécidie et déposées sur la lable d'observation, elles ne se déplacent pas non plus; elles n'essayent pas de fuir comme le font les larves d'espèces vivant librement, elles demeurent à la même place ou peu s’en LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 31} faut. Elles ont cela de commun avec toutes les larves de Céer- domyies vivant à l’intérieur de cécidies closes. { Mais, si elles ne cherchent pas à fuir, les larves de la Cécido- myie du Buis n’en sont pas immobiles pour cela ; elles présen- tent généralement certains mouvements sur place, assez désor- donnés, mais n'amenant ordinairement aucun déplacement notable. Si, par hasard, il y a déplacement, celui-ci paraît invo- lontaire, et c'est justement ce qui le caractérise. Cela, du reste, s'explique fort bien : cet être, habitué à vivre dans un espace clos, fort limité, où il est à l’abri de toute influence extérieure, ne peut certainement pas avoir l'intuition du déplacement et de la fuite. Je n'ai jamais vu de mouvements de reptation chez cette larve, mouvements cependant si communs chez les Cécidomyies libres; je ne l'ai non plus jamais vue sauter, la presque majorité des Diplosides est pourtant sauteuse. Les seuls mouvements que j'ai observés chez la larve de la Cécidomyie du Buis, en dehors de sa mine, une fois posée sur la table d'observation, sont, par suite, les suivants : 19 Mouvement de rotation. — Conservant son attitude recti- ligne, la larve tourne sur elle-même à la façon d’une barrique ; mais, par suite de sa forme tronconique, elle décrit une trajec- toire courbe. Pendant qu'elle se meut ainsi, je n'ai noté aucun mouvement des anneaux; l'être semble rigide, à peine sil existe un léger frémissement de la partie antérieure. Ce mouve- ment persiste pendant quelques secondes, puis cesse; il peut ensuite reprendre après un court repos, soit dans le même sens, soit en sens contraire, sans cause déterminante, du moins en apparence, et cela plusieurs fois de suite. Je crois que les diverses formations tégumentaires et la spatule ne sont pas étrangères à la production de ce mouvement: les larves jeunes, dépourvues de ce dernier organe, en effet, ne se déplacent pas ainst. 20 Mouvement de flexion. — L'être replie une de ses extré- mités en dessus ou sur un des côtés, l’autre moitié du corps restant immobile; il revient ensuite au repos et recommence, soit du même côté, soil de l’autre, cela un certain nombre de fois. Il arrive aussi qu'il se courbe en $S, une extrémité se pliant dans un sens et l'autre dans l’autre. Ces mouvements de flexion 312 | J. CHAINE se produisent presque toutes les fois que l’on touche la larve lorsqu'elle est tranquille sur la table d'observation ; 1l semble que ce soit pour elle un moyen de défense. Aussi sont-ce ceux que l'on observe généralement lorsque l’on ouvre une mine; dès que la lamelle foliaire inférieure est enlevée, les larves, jusque- là immobiles, commencent à se tordre, et ces mouvements s’ac- célèrent encore lorsque l’on cherche à saisir ces petits êtres ; il est à ajouter que ce sontles seuls mouvements que l’on constate alors, car les larves, comme je l'ai dit ci-dessus, ne cherchent nullement à se cacher ou à fuir. Souvent le mouvement de flexion est suivi d’un mouvement de rotation, comme si l'effort produit par le premier suffisait à déclancher le second; ce qui, d'ailleurs, est fort possible. Les verrues des téguments peuvent fort bien servir de points d'appui à la larve, à l'intérieur de la mine. Celle-ci est petite, 1} est vrai, mais par rapport aux dimensions mêmes de la larve elle est relativement large, de sorte que les habitants d’une même cécidie pourraient tomber dans les parties les plus déelives lorsque la feuille est oblique, ce qui est très fréquent, et s'accu- muler les uns au-dessus des autres, si rien ne les retenait en place. Au contraire, grâce aux aspérilés que présentent les tégu- ments, ils peuvent s’accrocher, consciemment ou non, aux irré- gularités de leur loge, et rester ainsi en place quels que soient fa situation de la feuille et les mouvements qui puissent lui être imprimés. C’est également là le rôle que l'abbé Kieffer accorde à ces organes pour les espèces libres cheminant entre les frag- ments d’écorce des végétaux. Lorsqu'une larve se raccourcit ou présente des mouvements de torsion, les verrues jouent encore un rôle actif en permettant à l'animal de s’arc-bouter sur l'appui où il repose. Quant au rôle des papilles, surtout celles munies de soie, Je partage à leur sujet l'opinion de l'abbé Kieffer, qui en fait des organes du toucher. Si, en effet, les organes oculaires ne sont pas d'une grande utilité pour les larves de la Cécidomyie du Buis, qui vivent constamment dans des endroits sombres, il n’en est pas de même pour les organes du tact. Deux larves, par exemple, LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 313 peuvent entrer en contact, ou bien l’une d’elles peut être réfugiée dans une anfractuosité étroite; les organes du tact, pressés par les corps voisins, avertissent alors ces êtres de leur mauvaise situation; par des efforts plus où moins grands ils pourront s'éloigner de cet endroit et mieux se placer. Pour cela, ils n’ont pas de grands déplacements à effectuer, ce qui, d’ailleurs, leur serait impossible; mais quelques mouvements de flexion et de rotation sont suffisants pour obtenir un résultat utile. Quel est le rôle de la spatule ? Ilest bien difficile de le déter- miner exactement pour la larve de la Cécidomyie du Buis. Ce rôle à été bien discuté par les auteurs pour différentes espèces, et bien diverses ont été Les opinions formulées. Ici, je me gar- derai de donner une idée générale sur les fonctions de cet organe dans toute la famille des Cécidomyides; je n’envisagerai seulement que le Monarthropalpus buri, espèce que j'ai étudiée avec détails et pendant longtemps (trois ans). Laboulbène à dit que la spatule de la Cécidomyie du Buis, « lui sert sans nul doute pour tracer, entre les deux lames de la feuille du Buis, sa galerie de mineuse », et encore qu’elle « décolle à lamanière d’un coin les parties supérieure et infé- rieure de la feuille ». Cela n’est pas, car la spatule n'apparait qu'au moment de la maturité larvaire, c'est-à-dire à une époque où la mine estdéjà complètement formée ; elle ne saurait donc servir à la constituer. Beaucoup d'auteurs ont voulu voir dans la spatule un organe de perforation. Cela n’est pas admissible pour la larve du Monarthropalpus buri; cette larve, en effet, n’a jamais rien à perforer. Pendant toute son existence, elle reste parfaitement close dans sa mine, sans jamais en sortir ni trouer les lames qui limitent cette cavité ; c'est la nymphe seule qui perce la cécidie, et la nymphe n’a déjà plus de spatule. Je n’insisterai pas sur l'opinion de Mik, qui considère la spa- tule comme un organe de filage (1). Notre larve ne file pas, puisqu'elle ne forme pas de cocon. Des auteurs ont considéré la spatule comme un organe de (4) Mix Jos, Ueber ein bisher noch unbekanntes Organ der Cecidomyiden- Larven (Wiener ent. Zeitg., t. 11, 1883). 914 J. CHAINE locomotion; cette opinion, qui peut être fort juste et doit être envisagée pour les espèces libres, ne saurait être admise pour la larve de la Cécidomvie du Buis, incluse dans sa mine. À l'intérieur de celle-ci elle ne se déplace guère en effet, et les déplacements, si par hasardils ont lieu, sont si restreints qu’ils ne sauraient donner lieu à une élude spéciale ; on peut bien par contre, à la rigueur, parler de mouvements et de dépla- cements lorsque l'animal est extrait de sa loge, mais ceux-ci n'ont guère d'importance car ils sont anormaur par le fait que l'être reste constamment dans sa cécidie et que, s'il en sort, c'est par le fait d’une action mécanique portant sur la feuille à l'intérieur de laquelle il vit, action à laquelle, du reste, # veste loujours totalement étranger. Je n'ai pas à envisager la spatule comme organe du saut, rôle qui parait indéniable chez certaines espèces, comme la, du reste, montré Giard (1). Ici, elle ne saurait remplir cette fonction, car les larves de la Cécidomyie du Buis, renfermées dans une mine étroite, ne peuvent pas sauter ; ces êtres ne sautent d’ailleurs pas davantage lorsqu'on les à extraits de leur prison et posés sur la table d'observation. Je n'ai pas non plus à examiner la spatule comme organe locomoteur propre- ment dit, nos larves ne se déplaçant pas ; pas plus que comme organe permettant à ces êtres de se retourner dans leur cocon, puisqu'ils n’en ont pas (Enock et Marchal) (2 et 3). Je pense que la spatule de la Cécidomyie du Buis est simple- ment un organe de soutien, qu’elle permet à la larve de se maintenir en place, à l’intérieur de sa mine, et qu'en cela elle complète l’action des verrues. Par sa taille et sa forme elle permet à la larve de mieux se fixer qu'elle ne peut le faire avec simplement ces derniers organes. Cela semble bien concorder avec le fait que ce n’est que vers la fin de sa vie que la larve possède une spatule. En ce moment, en effet, la loge est beau- coup plus vaste que précédemment, par conséquent les deux (4) Graro (A), Note sur l'organe appelé spatula sternalis et sur les tubes de Malpighi des larves de Cécidomyies (Bull. Soc. entom., 1893). (2) Exoc (Fr.), The life History of the Hessian-Fly, Cecidomya destructor (Transact. of the entom. Soc. of London, 1891). (3) Marcnar (P.), Les Cécidomyies des Céréales et leurs parasites (Ann. de la Soc. entom. de France, 1897). LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 919 lames foliaires qui la limitent sont plus espacées ; jusque-là les verrues pouvaient suffire à agripper l'être, mais maintenant ‘que, par suite de l'élargissement de la loge, la larve ne touche plus aussi intimement les parois dela mine, elles trouvent un adjuvant des plus utiles dans un organe nouveau, plus long et plus puissant qu'elles. Par la fixation qu’elle donne au corps, la spatule favorise les petits mouvements, si rares et si limités, que la larve effectue parfois au sein de sa loge. Lorque la larve est extraite de sa mine (fait sans importance puisque anormal et indépéndant de l'être), la spatule peut aider à la production des mouvements que J'ai décrits {rotation et flexion), en servant d'arc-boutant. D'après les multiples observations que j'ai faites sur la Céci- domyie du Buis, je crois pouvoir affirmer que léclosion se produit dans les premiers jours quisuivent la ponte, sans cepen- dant pouvoir dire d’une façon exacte à quel moment elle à lieu; cependant, il m'a bien semblé qu'elle se produisait tou- jours dans le courant de la semaine qui suivait la ponte. Quant au temps nécessaire à la larve pour atteindre sa maturité, il est assez variable, car il est sous la dépendance des conditions climatériques et atmosphériques. C’est ainsi, par exemple, que pendant les trois années que j'ai suivi à Bordeaux le développement de cette espèce, le temps a varié d'une année à l’autre, bien que , dans tous les cas, lesconditions d'examen fussent les mêmes et l'exposition des arbustes en observation exactement identique. D'autre part, si lon compare mes observations faites à Bordeaux à celles de Laboulbène et à celles de Decaux qui eurent lieu à Paris, on constate que pour ces dernières, d’une façon générale, le temps fut plus long que pour mes élevages personnels ; le climat de Paris est, en effet, plus rigoureux que celui de Bordeaux. Il me semble intéressant de suivre, ei, le développement des larves de leur naissance à leur maturité. Au début, la jeune larve à une taille minuscule ne dépassant pas celle de l'œuf; elle grandit ensuite, mais assez lentement. La forme du petit être est bien celle de l’adulte; il possède le 316 J. CHAINE même nombre de segments que ce dernier el ses téguments offrent des verrues spiniformes semblablement disposées, mais il est totalement dépourvu de spatule et il est d’une couleur verte au lieu d’être orangé comme lorsque le dévelop- pement est terminé. Ce sont là, avec la taille, les seules diffé- rences que J'ai pu observer. Enlevées de leur loge, ces petites larves restent complètement immobiles, pas le moindre mou- vement de défense, ni rotation, ni flexion. A cet âge, la larve est seule dans sa loge, celle-ci ayant encore des dimensions très réduites. Tel est l’état que m'ont toujours présenté les larves en mai, la ponte, dans mes observations, s’effectuait au com- mencement d'avril ou au début de mai en moyenne. Pendant la première quinzaine de juin, la différence avec l’état précédent n’est guère appréciable. Les larves sont encore vertes, leur taille ne dépasse pas un demi-millimètre, leur aspect général est le même, elles sont encore immobiles à la sortie de leur cécidie. Les loges sont cependant déjà plus grandes, et quelques-unes, dès celte époque, commencent leur confluence ; assez souvent, en effet, j'ai trouvé deux larves dans la même mine. Pendant la deuxième quinzaine de juin, leslarves atteignent une longueur variant de trois quarts de millimètre à un milli- mètre ; elles conservent la couleur et l'aspect qu'elles avaient dans la quinzaine précédente, elles n’ont pas acquis d'organes nouveaux et sont toujours aussi peu vives lorsqu'on les extrait de leurs loges. Celles-ci n'ont pas beaucoup augmenté de dimensions ; les confluences cependant ont une tendance à s accentuer. En Juillet, les larves atteignent de un millimètre à un milli- mètre et demi de longueur ; même couleur et même aspect que précédemment. Elles commencent à montrer un peu plus de vivacité. De juillet à la fin de l'année, la larve ne présente guère de changement appréciable; sa longueur s'accroît progressive- ment; sa couleur verte prend une teinte jaunâtre. Les verrues cimgentes se développent, s'ajoutant aux verrues spiniformes ; leur nombre augmentera de plus en plus. Pendant cette période, la larve devient de plus en plus vive ; lorsqu'on ouvre la mine, LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 317 elle présente des mouvements de défense, rotation et flexion, peu vifs en Juillet, mais d'autant plus accentués que l’on consi- dère une larve plus âgée. Les mines grandissent encore et leur confluence devient la règle. Dès décembre, quelques larves, tout en conservant les mêmes caractères que précédemment, commencent à prendre une teinte orangée, et cette couleur ne fera que se généraliser _et s’'accentuer de plus en plus avec le temps. L'apparition des. verrues cingentes est un phénomène inté- ressant à noter; nous savons qu'en même temps que la larve avance en âge la mine s'agrandit, or à mesure que cet agran- dissement se produit on voit augmenter les moyens de soutien ; ce sont d'abord les verrues spiniformes qui apparaissent dès la naissance, puis les verrues cingentes de juillet à décembre, puis la spatule, qui, comme je l’ai dit, caractérise la maturité. Cela ne s'accorde-t-il pas avec le rôle que j'ai donné ci-dessus à ce dernier organe ? Vers janvier ou février, en effet, apparaît la spatule; c'est l'extrémité fourchue, qui devient visible la première, puis ensuite la tige. D'abord hyaline, incolore, la spatule acquiert peu à peu sa couleur brune, mais toujours d'avant en arrière. La fourche peut fort bien être constituée, chitinisée, colorée, qu'il n’y à pas encore trace de tige ; d’où les différents aspects que présente la spatule de la Cécidomyie du Buis. Lorsque la spatule est formée, la larve a atteint son complet développement ; elle ne subira dès lors plus de changement et est prête pour la métamorphose. Elle est très vive, beaucoup plus encore que dans le stade précédent. Il a été décrit des mues durant le cours du développement des larves de Cécidomyies. Pour la Cécidomyie du Buis je n'ai Jamais pu en observer une seule, el, ce qui est mieux encore, jamais, à l'intérieur des mines, Je n'ai trouvé de dépouilles larvaires, quel que soit le nombre des sujets habitant une même cécidie; je n'ai Jamais donc eu le moindre indice de mues. 318 J. CHAINE VII PHYSIOLOGIE ET BIOLOGIE DE LA NYMPHE La date de la nymphose varie avec les lieux où on l’observe puisque, comme je l'ai montré dans le chapitre précédent, le climat influe sur le développement des larves; elle varie éga- : lement avec les années, les variations atmosphériques (froid, humidité, sécheresse, etc.) ayant aussi une grande influence sur le développement de ces êtres. C’est ainsi qu'à Bordeaux, d'après mes expériences, la larve du Monarthropalpus buri parait toujours entrer en nymphose en mars; j'ai, en effet, observé les premières nymphes, en 1910 le 22 mars, en 1911 le 1€T mars, en 1912 le 25 mars. D'après les constatations de Laboulbène, faites à Paris, la nymphose, au contraire, semble- rail se produire bien plus tard. Cet auteur n'indique pas l'époque à laquelle il constata le phénomène, il ne fait connaître que la date où apparurent les êtres ailés ; mais de celle-ci, par comparaison avec ce que j'ai vu moi-même, on peut facilement en déduire celle de la transformation des larves en nymphes. Dans mes expériences les insectes parfaits apparurent en mars-avril, tandis que dans celles de Laboulbène on les vit seulement en mai; or j'ai toujours observé les premières nymphes en mars, ce qui laisse supposer que dans le cas de Laboulbène, à Paris, les nymphes durent se former en avril. Cette période nymphale est la seule que présente la Céei- domyie du Buis; chez cet être, en effet, il n'existe qu’une seule génération par an ; J'ai suivi de très près le cycle vital de ce petit Diptère et Jamais je n'ai vu de deuxième éclosion. Il n'en est pas moins intéressant de rappeler que Decaux a trouvé des nymphes encore vivantes à la fin du mois de juillet, une année où l’éclosion avait paru être close le premier Juin ; c’étaient probablement là, à mon avis, des sujets retardés dans leur développement. Il aurait été, certes, important de constater ‘état de la feuille et de bien se rendre compte s'il existait un diaphragme transparent sur la lame inférieure des mines où ces nymphes ont été trouvées, car les diaphragmes ont un grand CAN LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 319 rôle à jouer lors de la naissance de l’imago, comme je le mon- trerai plus loin; l'absence de diaphragmes est, par exemple, un obstacle insurmontable. Si donc les diaphragmes manquaient dans le cas observé par Decaux, celui-ci s'explique ainsi fort bien. Malheureusement cette constaiation n'a pas été faite. L'observation de Decaux ne saurait faire songer à une deuxième génération de la Cécidomyie du Buis, toutes mes constatations sont, en effet, contraires à cette manière de voir. et, en cela, je ne puis qu'être absolument affirmatif. reste à examiner si ce ne seraient pas là des sujets qui, pour des raisons diverses, la sécheresse par exemple, auraient prolongé leur existence, étendant ainsi leur cycle vital d'une ou deux années, comme le font d’ailleurs, plus ou moins couram- ment, d'autres espèces de Cécidomyies. La Cécidomvie du Buis, d'après mes observations, ne persiste guère à l’état nymphal au delà de la fin de la période normale de naissance; quelques individus peuvent bien marquer un certain retard et rester enfermés dans les mines après cette date, mais cela est peu fréquent et jamais ne dure longtemps lorsque Le eas se produit. Ou bien ces sujets retardataires se transforment à leur tour en insectes, ou bien 1ls meurent; quinze Jours ou trois semaines tout au plus après la fin de la période de naissance il n’en existe plus à l’état vivant. Telle était, certainement, la situation des nymphes trouvées en Juillet par Decaux. Du reste, il est bien facile de se rendre compte que la Céci- domyie du Buis ne peut pas passer une nouvelle année à Pétat de larve ou de nymphe. Les anciennes feuilles, celles qui ont été parasitées au printemps précédent et qui ont logé les larves qui se sont transformées en insectes, se détachent des rameaux ou se dessèchent sur place ; il en est de même de celles dont les larves, pour une raison quelconque, n’ont pas donné d'imagos. Ces dernières tombent en général vers juin ou juillet (dans mes observations faites à Bordeaux) ou, à partir de ce moment, tout en se desséchant sur place, elles se craquellent par éelatement de la lame inférieure de la mine. Cela se produit quels que soient les soins employés à la conservation du Buis. Or, nous savons que les larves ne vivent jamais à l’intérieur de feuilles tombées à terre ou à l’intérieur de feuilles craquelées 320 J. CHAINE (voir le chapitre de la physiologie des larves) ; les nymphes placées dans ces mêmes conditions meurent également. De plus, ni les unes ni les autres ne peuvent chercher un abri dans le sol humide lorsque la feuille est tombée à terre, parce qu'elles sont incapables de se déplacer et qu'elles meurent peu après avoir été extraites de leur mine. Pour ces raisons, ni les larves ni les nymphes ne peuvent persister une année de plus que ne comporte leur cycle vital. Si l’on compare les dates où j'ai observé les premières nymphes à celles où j'ai constaté les premières naissances, on peut conclure que la nymphose de la Cécidomyie du Buis a une durée d'environ trois semaines. Sur ce point, Je suis en désac- cord avec Laboulbène qui n'indique qu'une à deux semaines ; aussi je crois utile de citer ici les dates que J'at notées: Apparition Apparition Années. des premières des premiers ani- Nombre de jours. nymphes. maux ailés. LUS ER AREA TE 22 mars. 43 avril. 22 AAA PEER 0. LE 24 mars. 23 AA ee 25 mars. 16 avril. 22 Je liens, en outre, à bien faire observer que mes Buis en expérience n'étaient l'objet d'aucuns soins spéciaux ; toujours je me suis astreint à me rapprocher le plus possible de ce qui se présente dans la nature. La plupart de mes Buis, en effet, vivaient en pleine terre, les autres étaient conservés en caisses ; mais ces derniers étaient laissés dehors, en plein air, quelle que soit la température ; lorsque je les entrais dans mon laboratoire pour étudier les mœurs de l'adulte avec plus de facilité, c'était toujours après l'éclosion des premiers sujets. Le séjour des Buis en laboratoire ne pouvait done avoir aucune influence sur le développement des Cécidomyies en observation; du reste, il me restait toujours la ressource de comparer mes observations faites sur des sujets provenant de pieds élevés en caisses à celles obtenues sur des individus vivant sur des arbustes croissant librement en pleine terre, ce que d’ailleurs Je ne manquais jamais de faire. La nymphose du Monarthropalpus buri a lieu à l’intérieur même de la cécidie et toutes les larves contenues dans une de ces cavités se métamorphosent ainsi côte à côte. La nymphose LA CÉCIDOMYIE DU BUIS J21 ne saurait avoir lieu en dehors d’une galle, même exception- nellement, car, extraites de celle-ci, les larves meurent assez rapidement. La larve se métamorphose sans préparation spéciale, elle ne forme pas de cocon, et jamais je n'ai vu de fils soyeux reliant les différentes parties de la mine, comme cela se produit pour d’autres espèces; la transformation a donc lieu à l’intérieur même des téguments de la larve. Au moment du passage de l’état larvaire à l'état nymphal, l'animal ne se dégage Jamais, en effet, de sa peau larvaire, comme cela a été décrit pour d’au- tres espèces, car Jamais je n'ai trouvé de dépouilles dans la mine; pas plus d’ailleurs que, précédemment, je n'avais trouvé des peaux indiquant des mues larvaires. Les naissances des Cécidomyies du Buis parasitant un même arbuste s'échelonnent sur une période assez longue, deux semaines environ, il s'ensuit que les nymphes portées par un pied ne sont pas toutes au même état de développement. Dans une même cécidie, tous les sujets ne sont pas non plus, à la fois, toujours au même point; il ÿ en a de différents âges. Ce qui s'explique, d’ailleurs, fort bien par le fait que les œufs portés par une feuille n'ont été pondus ni au même instant, ni le même Jour, le plus souvent. L'aspect des nymphes de la Cécidomyie du Buis varie beau- coup suivant l’époque à laquelle on les considère, par suite du plus ou moins grand développement des appendices, de la couleur, de l’état dans lequel se trouvent les diverses parties du corps (tête, thorax, elc.). Un sujet pris au commencement de la nymphose ne se distingue que peu d’une larve; à la fin de celte période, au contraire, 1l en est très différent. Entre ces deux états extrêmes se trouve toute une série de formes inter- médiaires. Une certaine humidité est indispensable à la vie des nym- phes; les nymphes appartenant à des feuilles séparées des rameaux ou à des branches cassées ne tardent pas à mourir lorsque ces parties se dessèchent. Pour conserver vivantes des nymphes appartenant à des branches détachées de l’arbuste, il faut avoir soin de plonger l'extrémité de celles-ci dans de l'eau ; ANN. DES SC. NAT. ZOOL,, Je série, 1913, xvur, 21 3929 J. CHAINE c’est pour avoir négligé ce détail que Laboulbène a vu mourir ses élèves. Non seulement la sécheresse est contraire à la bonne conser- vation des nymphes, mais encore elle retarde où empêche la nymphose des larves, même lorsque celles-ci sont placées en des lieux sains. La plupart des auteurs qui ont étudié la nym- phose des Cécidomyies insistent, en effet, sur la nécessité d’un milieu humide pour la production de la métamorphose; le phénomène est done général et non point spécial à l'être que j'étudie dans ce travail. Les brusques abaissements de température, dus, par exemple, aux gelées printanières, ne semblent pas avoir une action néfaste sur la vie des nymphes de la Cécidomyie du Buis, tout au plus peuvent-ils en retarder Péclosion. Cest peut-être bien pour cetle raison qu'en 1911, dans mes observations, la durée de la nymphose fut de vingt-trois jours au lieu de vingt-deux les autres années; en 1911, en effet, la métamorphose eut lieu beaucoup plus tôt qu'en 1910 et 1912 (voir le tableau ci-dessus) et par conséquent à une époque où la température est ordi- nairement plus basse. Je n'ai pas à envisager l'action des grands froids prolongés sur les nymphes, parce que là nymphose se produit toujours au commencement de la période des beaux jours. Comme les larves, les nymphes extraites de leur mine ne ardent pas à succomber, elles meurent parce qu'elles se des- sèchent; il m'a toujours été impossible, en effet, de les con- server en bon état jusqu'au moment de l’éclosion, en dehors de leurs feuilles. Pour la même raison, les nymphes appartenant à des mines dont la lame inférieure craquelle meurent aussi. ILest cependant à signaler que dans ces conditions défectueuses les nymphes vivent bien plus longtemps que les larves. La nymphe a des mouvements qui rappellent ceux de la larve (rotation et flexion), mais ils sont plus lents, moins étendus; l'être est paresseux. Je crois inutile d'avoir à revenir ici sur la description de ces mouvements que J'ai étudiés avec détails dans le chapitre consacré à la larve, le lecteur voudra bien s'y reporter. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 323 Lorsqu'elle est extraite de sa mine et placée sur la table d'observation, «ès qu'on la touche ou linquiète, la nymphe répond en s’agitant; malgré ces mouvements elle ne se déplace guère et, s'il y à déplacements, ceux-ci sont fort restreints et paraissent être absolument inconscients. A l'intérieur de sa mine, la nymphe ne se déplace pas non plus, sauf cependant à la fin même de la nymphose, où elle prend une situation spé- ciale et bien déterminée. Les verrues abdominales permettent à la nymphe de se main- tenir en place à l'intérieur de la mine, tout comme les diverses verrues de la larve. Elles jouent également un rôle dans les mouvements; grâce à elles l'être peut s’'arc-bouter, principale- ment au moment de l’éclosion, alors qu'il fait de grands efforts pour sorlir de sa cécidie. Quant aux cornes céphaliques, elles ont un rôle bien spécial: les auteurs qui les ont étudiées chez différentes espèces (Dufour, Winnertz, Læw, Kieffer, etc.) s'accordent à dire qu'elles servent à perforer le cocon où la galle lors de l'éclosion, Ici, dans le cas parüculier du Monarthropalpus buri, elles servent à percer un des minces diaphragmes transparents qui se trouvent sur la lame inférieure de la cécidie; car la galle n'étant pas déhiscente à maturité, c'est la nymphe elle-même qui doit en perforer l'enveloppe pour sortir. J’at moi-même constaté le phénomène, après d'autres auteurs 1} est vrai. Une autre preuve en faveur de cette fonction est la remarque suivante de l'abbé Kieffer : « Les nymphes qui n'ont rien à perforer ni à soulever sont inermes, tandis que toutes les autres ont une armure cépha- lique. » Mais si, pour sortir de sa mine, la nymplhe perce un des diaphragmes de la lame inférieure de la cécidie, elle n’est pour rien dans la formation de celui-ci, pas plus, d’ailleurs, que la larve; les diaphragmes se forment seuls, naturellement, sans l'intervention directe et immédiate de la Cécidomyie en voie de développement, contrairement à ce qui se produit pour la presque totalité des espèces de cette famille de Diptères. Quelque temps avant l'éclosion, les nymphes prennent, dans leur galle, une disposition particulière, bien définie; leur région céphalique se place au-dessous d’un des petits diaphragmes No 324 J. CHAINE transparents que possède la lame inférieure de la cécidie. En cela, l'observation faite par Dufour, en 1846, pour Lasioptera eryngu se trouve être parfaitement exacte pour la nymphe du Monarthropalpus buri. West à remarquer que le nombre des diaphragmes que possède une cécidie est bien souvent infé- rieur à celui des nymphes qu'elle renferme, il en résulte que deux ou trois nymphes arrivent à se grouper autour d’un même diaphragme, tête contre tête. L'une de celles-ci percera le dia- phragme et naîtra la première; après un temps plus ou moins long, une deuxième nymphe sort de la galle par le même orifice; enfin, vient Ja troisième. C’est pour cela que, sur certaines feuilles de Buis, on trouve parfois deux ou trois dépouilles insérées au même point; car, comme je le montrera plus loin, l’insecte en naissant abandonne son enveloppe nym- phale au niveau même de l’orifice qu'il a traversé. D’après mes observations, faites à Bordeaux, l’éclosion de la Cécidomyie du Buis a lieu dans la première quinzaine d'avril; celte date ne concorde pas avec celle donnée par Laboulbène et d’autres auteurs. Laboulbène dit : « L’éclosion a presque toujours lieu dans les premiers jours du mois de mai. » C’est ainsi qu'il eut des nymphes ef même des larves en avril 1867 (Paris); M. Fallou recueillit des nymphes et des larves en avril 1868 (Paris), dont l’éclosion n'eut lieu qu'au commencement du mois de mai; Laboulbène, en 1869-70, puis en 1872 et en 1873, eut des éclosions en mai, du 15 mai à la fin du mois, et cela malgré le soin pris à l'avance de placer le Buis à la tem- pératare ordinaire d’une chambre sans feu. Ces différences dans les dates de l’éclosion proviennent évidemment de ce que mes observations furent faites à Bordeaux, tandis que celles des autres auteurs le furent à Paris: cela semble dû à une diffé- rence de climat, une température basse étant susceptible de retarder le développement des larves et des nymphes de la Céci- domyie du Buis. C’est certainement par erreur que Laboulbène a dit que l'éclosion de la Cécidomyie du Buis n'avait lieu que le matin, bien que quelques lignes plus loin il ajoute : « Je me suis convaincu cette année seulement que la Cécidomyie éclosait pendant la journée, mais ce fait est exceptionnel. » (Pour lui LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 329 donc c'était bien le matin qu'avait lieu l'éclosion.) Pendant les trois années que J'ai étudié ce petit Diptère, j'ai vu des naissances à toutes les heures du jour, depuis le matin jusqu’au soir; j'ajou- terai même que mon heure préférée pour l'étude de ce phé- nomène, par simple convenance personnelle, était de deux à quatre heures de l'après-midi; ceci seul suffit à prouver que les éclosions n’ont pas uniquement lieu le matin. La facon dont éclôt la Cécidomyie du Buis est des plus curieuses, elle mérite d’être contée avec détails. Laboulbène a déjà fait connaitre certaines particularités de ce phénomène : mais sa descriplion est bien incomplète et renferme quelques erreurs, aussi crois-je utile de rapporter ici mes propres obser- valions. Pour éclore, une nymphe perce au moyen de ses cornes céphaliques le mince diaphragme transparent de la lame infé- rieure de la cécidie à proximité duquel elle s’est préalablement placée, et, par l'orifice ainsi formé, elle apparait au dehors. Elle sort la tête la première, et avance progressivement par des sortes de mouvements de reptation se penchant tantôt d'un côté, tantôt de l’autre ; à ces mouvements alternatifs succèdent souvent des mouvements circulaires en entonnoir. Les efforts que fait une nymphe pour traverser son orifice diaphragmatique paraissent très grands et ce travail dure pendant plusieurs heures; ils ont pour résultat de faire sortir la tête, le thorax et la partie antérieure de l'abdomen{quelques anneaux seulement). On a alors, sur la feuille, une saillie d’un rouge orangé, teintée de noir à son extrémité libre et eftilée inférieurement ; celte dernière partie de l'être est comme embrochée dans ia feuille. Lorsque, à ce moment, on examine la nymphe par transpa- rence, on constate que l'extrémité distale de l'abdomen de l'Insecte est encore emprisonnée dans la cavité foliaire. La partie de la nymphe ainsi sorlie de la cécidie est tout d'une venue; elle à l'air d’être emmaillotée comme un enfant, ou, encore mieux, rappelle une momie égyptienne, avec tous ses appendices ramenés sur la partie ventrale du corps. A cette période, l’ensemble de la nymphe est droit, formant comme une petite colonne normale ou légèrement oblique à la surface foliaire. 326 J. CHAINE Lorsque la nymphe à atteint cette situation, elle reste immo- bile pendant environ une demi-heure à trois quarts d'heure, semblant se reposer des grands efforts qu'elle à faits pour tra- verser Ja lame inférieure de la mine. Mais si, pendant ce temps- x, on la touche ou l'inquiète, elle présente aussitôt des mouve- ments assez vifs, sorte de battements de divers côtés, dans le genre de ceux qui lui ont permis de passer à travers le dia- phragme de la feuille. Après ce long repos, la nymphe présente des périodes d’acti- vité alternant avec des phases d'immobilité durant lesquelles elle semble acquérir des forces nouvelles pour effectuer les futurs efforts à accomplir. La durée des périodes d'activité est variable, elle est ordinairement très courte ; les périodes de repos sont, par contre, bien plus longues. Les mouvements de la nymphe sont alors étendus, brusques, puissants. L’être semble faire de grands efforts ; plusieurs fois de suite, il s'incline dans une direction, puis dans celle opposée, principalement dans le sens dorso-ventral. Dans ces mouvements l'extrémité céphalique arrive parfois à toucher la feuille, tellement leur amplitude est grande. A la fin d'une de ces périodes d'activité l'enveloppe nym- phale éclate près de l'extrémité libre qui correspond, comme je lai dit ci-dessus, à la tête de l'animal. Il se produit. là une fente longitudinale sur la ligne médiane de la face dor- sale du corps et intéressant les régions du thorax et des pre- miers anneaux abdominaux. Dès que l'enveloppe est fendue, la tête, le thorax et les deux ou trois premiers anneaux de lab- domen de l'animal, à la suite d'un effort très puissant, sortent brusquement par l'ouverture ainsi faite ; seuls la partie posté- rieure de l'abdomen etles différents appendices restent encore emprisonnés ; la partie postérieure du corps, suivant le mou- vement de sortie de la partie antérieure, chemine d’arrière en avant à l'intérieur de l’enveloppe, de sorte que l'extrémité dis- tale de l'abdomen se trouve dès lors à une certaine distance de l'extrémité de lenveloppe nymphale. Ce trajet ascensionnel à pour résultat de placer l'extrémité abdominale, primitivement à l'intérieur de la mine, bien au-delà de la surface de la feuille, «le sorte que l'animal naissant n’est plus relié à ce dernier organe LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 327 que par une portion vide de l'enveloppe. Les appendices, étant encore enfermés dans leur gaine, tirent évidemment sur la partie antérieure du corps ; celle-ci, pour obéir à cette traction, s'incline ventralement vers l'extrémité postérieure et de telle facon que le corps est «obligé », pour suivre cemouvement, de se courber à peu près à angle droit entre le thorax et l'abdomen; l'animal est dès lors comme bossu. L'ensemble des pattes, accolées paral- lèlement l'une à l'autre, forme une bande noirâtre striée sur la face ventrale du sujet naissant. Une assez longue période d’immobilité fait fsuite à ce pre- mier acte de libéralion dela jeune Cécidomyie. C'est là le cas général. Mais il arrive parfois que l'enveloppe nymphale ne se fend pas, quels que sotent les efforts faits par la nymphe; la naissance ne se produit alors pas et le Jeune animal meurt à l'intérieur de son enveloppe comme un Jeune poussin peut mourir dans sa coquille. Les appendices sortent ensuite swccessirement de leur gaine, mais dans un ordre différent suivant le sexe. Pour produire leur sortie, l'animal continue, par périodes, les efforts décrits ci-dessus, auxquels s'ajoutent des mouvements péristaltiques de l'abdomen et des tractions alternatives sur les ailes, les pates et les antennes. Il est très facile de se rendre compte de ce travail, variable d'intensité avec l'organe considéré et avec le temps. Examinons d'abord la naissance d’une femelle. Les appendices, lors de la naissance normale d'une femelle, apparaissent dans l’ordre suivant : 19 Les balanciers; —— aussitôt nés, ces organes se mettent en Croix. 20 Les antennes ; — tant qu'elles sont prises dans leurs gaines, les antennes sont animées de frissonnements sans cesse renou- velés; à les examiner en ce moment, on se convainc rapide- ment du grand effort qui est nécessaire pour les libérer. Lors- qu’elles sont nées, l'animal les agite encore pendant longtemps, tout en les relevant peu à peu, mais non complètement cepen- dant; elles restent toujours inclinées au moins à 450. 39 Les ailes ; — ces deux organes naissent en même temps, ou l’un après l’autre à une demi-minute d'intervalle tout au 328 J. CHAINE plus. Après leur naissance, les ailes sont inclinées, éloignées du corps, très plissées, étroites par conséquent et non étalées comme chez l’insecte. Elles sont immobiles. 49 Les pattes; — les six pattes ne naissent pas à la fois, mais bien les unes après les autres, dans un ordre indéterminé. Les pattes nées remuent constamment pendant un certain temps, puis elles se replient contre la face ventrale de l'être. Voici une moyenne des temps employés à la naissance des différents appendices, calculés sur de nombreuses observations: Minutes, BalanC er SE RNA Re SENTE EEE AE Ets 3 ANTENNESLE EEE ES Fm M OO UE 5 à 6 ANGERS er PAL LS FE Et OO DES 6 à 61/2 PATES Er MAO à ce Te ET RS MERE EE 9 à 45 Après la naissance des pattes, la courbure thoraco-abdomi- nale, dont il fut question ci-dessus, et qui jusque-là est si accentuée, s’efface peu à peu ; le corps redevient rectiligne, car dès lors rien plus n’exerce de traction sur sa partie anté- rieure. L'extrémité distale de l'abdomen reste encore enfermée dans l'enveloppe nymphale ; l'animal est comme piqué verti- calement ou un peu obliquement dans la feuille. Les mouve- ments violents continuent, toujours groupés par périodes séparées par des intervalles de repos. Au bout d’un certain temps, la jeune Cécidomyie s'incline en avant el ses pattes appuient sur la feuille ; le thorax reste cependant très éloigné de celle-c1, parce que, au début, les pattes, sont rigides, non pliées au niveau des articulations, l'animal se tient comme sur des béquilles. Peu de temps après, l'être plie ses membres, les étend et par les griffes de ceux-ei s'agrippe fortement aux bords mêmes de la feuille. Ainsi fixé, il fait des efforts très puissants pour libérer complèlement son abdomen. Lorsque l'être a réussi à rendre libre ce dernier, il est complétement né, aucune partie ne restant plus enfermée dans l'enveloppe nymphale. Après sa naissance, là jeune Cécidomyie reste quelques secondes en place, à côté du fourreau d’où elle est sortie, jamais plus d'une minute ; là elle agite son abdomen, le plie, LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 329 le replie, le courbe en différents sens. Elle commence ensuite à se déplacer sur la feuille où elle a vécu jusque-là ; sa marche est d'abord lourde, peu assurée, hésitante ; les pattes sont plus dressées que chez l'individu né depuis longtemps ; l'être semble las, après quelques pas il s'arrête pour se reposer et reste quelque temps complètement immobile ; il reprend ensuite sa marche, s’arrèle de nouveau et repart. Pendant ce temps les ailes se déplient, puis battent, sans que la Cécidomyie s'envole, elle étire également ses pattes. Enfin, le petit être à pris tout l'aspect de l'adulte. Sa marche est dès lors normale. Après avoir parcouru en différents sens la feuille où elle est née, elle passe sur les voisines, remontant presque toujours vers le somunet de la tige, par suite vers les jeunes feuilles. Enfin le petit Diptère s'envole. C'est là le cas le plus fréquent, mais il y a de nombreuses modalités portant surtout sur l’espace parcouru par le petit être ; il arrive assez souvent, en effet, qu'il reste uniquement sur sa feuille, sans passer sur les voisines, aussi le phénomène a-t-il une durée des plus variables. J'ai vu des sujets ne pas rester une demi-minute sur leur feuille avant de s'envoler, landis que d'autres prenaient leur essor après deux minutes, trois minutes, et même plus. | Lorsqu'elles’envole, la Cécidomyie, généralement, ne s'éloigne guère, au début, des parages de l’arbuste où elle à pris nais- sance, elle tourne autour de lui; d’autres fois, au contraire, elle s'en éloigne de suite. Son vol est d'abord irrégulier, se pro- duisant par saccades, l'être s’élevant et s'abaissant sans cesse. Après avoir voltigé autour du Buis, elle se pose sur quelque rameau de celui-ci ou part au loin. £ En naissant, la Cécidomyie laisse sa dépouille nympbhale embrochée dans la lame inférieure de la mine, au point même où elle est née, sous la forme d'un étui blanchâtre, informe, ratatiné ; cette dépouille est dressée presque normale à la surface de la feuille. J'ai constaté souvent la présence de deux et même de trois enveloppes au même point ; elles divergent alors l’une de l’autre de bas en haut. Cela est dû à ce que; comme je l'ai dit précédemment, deux ou trois nymphes naissent au même point, le nombre des diaphragmes 390 J. CHAINE étant inférieur à celui des sujets contenus dans à mine. Chez le mâle tout se passe comme chez la femelle, sauf que l'ordre d'apparition des appendices est différent ; les efforts que fait la bête pour libérer ceux-ei étant semblables à ceux que fait la femelle, je n'ai pas à les décrire de nouveau. Les balan- ciers apparaissent bien encore les premiers, mais ensuite ce sont les ailes et non les antennes. Laboulbène avait déjà noté ce fait ; quant à moi, je l'ai constaté chez tous les mâles que j'ai observés. Mais, tandis que Laboulbène écrit que les pattes naissent avant les antennes, j'ai toujours vu ces appendices apparaitre les derniers, c’est-à-dire après les antennes. Lorsque les ailes sont nées, la tète est encore fortement inclinée en avant, maintenue dans cette position parles antennes retenues dans leurs fourreaux; le màle conserve donc l'attitude bossue bien plus longtemps que la femelle. Le mâle se dégage beaucoup plus difficilementque la femelle, parce que l'armure génitale oppose une difficulté nouvelle ; aussi voit-on assez souvent des mâles nés complètement, sauf leur pince. Pendant longtemps ces mâles font de très vigoureux efforts pour dégager ces appendices abdominaux ; ils y réussissent généralement, mais plusieurs fois J'ai vu des mâles s'envoler en emportant l'enveloppe nymphale enlevée à la feuille. Cet enlèvement est dû aux efforts fait par la bête pour se dégager ; ceux-ci ont été suffisants pour enlever l'enveloppe de la feuille, mais trop faibles pour dégager la pince. Dans ce cas le dégagement de la pince peut être très tardif. Dans les lignes qui précédent, j'ai décrit l'ordre d'apparition normal des appendices, qu'il s'agisse du mâle ou de la femelle. Il n'en est pas toujours ainsi. J'ai vu des cas où les ailes et l'abdomen étaient sortis de l'enveloppe nymphale, tandis que les pattes et les antennes étaient encore emprisonnées ; l'être est alors comme immobi- lisé, les mouvements de l'abdomen ne portent plus, et lui- même ne peut pas s'agripper avec ses pattes pour se libérer entièrement ; la naissance est dès lors très longue à s'effectuer : demi-heure à trois quarts d'heure et même plus. D'autres fois, j'ai vu les pattes et les antennes libres, tandis que les ailes et l'abdomen étaient encore emprisonnés. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 391 Enfin, voici un autre cas que j'ai observé assez rarement car ‘ Je ne l'ai noté que deux fois; l'animal reste seulement fixé par ses ailes, les pattes, les antennes et l'abdomen étant libres. La naissance est alors très longue à s'effectuer, bien que moins {ar- dive cependant que dans le premier cas. Il arrive quelquefois que, dans leurs efforts pour traverser la lame inférieure de la cécidie, les nymphes dépassent le but : le corps entier sort par l'orifice déterminé dans le diaphragme et tombe à terre au lieu de rester engagé jusqu'au milieu de l'abdomen. Une fois à terre, ces nymphes ne meurent pas ; elles se dégagent comme celles restées en place, avec plus de difficultés seulement. Jai plusieurs fois constaté le fait et Laboulbène l’a également signalé en 1873. VIII PHYSIOLOGIE ET BIOLOGIE DE L’IMAGO La Cécidomyie du Buis, à l'état d’insecte parfait, vil peu de de temps ; c'eslainsi qu'une année où l’éclosionavaitcommencé le 1% avril, le 4 mai tous les individus, sans exception, étaient morts et jonchaïent le sol. D'après les observations que j'ai faites, je ne crois pas que la vie des femelles dépasse quatre Jours au maximum ; les mâles meurent plus vite que les femelles et généralement peu de temps après laccouplement, ils ne dépassent guère deux jours. Je n'ai jamais vu la Cécidomyie du Puis prendre de nour- riture. * Le vol de la Cécidomyie du Buisest leste et fort gracieux, bien que cependant pas très rapide. J'ai longtemps éludié les caractères du vol de cette espèce, soit en mon laboratoire, soit en plein air; ce sont les résultats de ces observations que Je me propose de rapporter ici. Généralement, pendant son vol, la Cécidomyie s'éloigne peu d'un pied de Buis, soit de celui où elle à véeu à l’état larvaire, 52 J. CHAINE | - soit d’un autre auprès duquel le hasard d’une de ses envolées l'a conduite. Elle tourne autour de l’arbuste, à une très petite distance de celui-ci; elle va, vient, recommence parfois en sens inverse le chemin déjà parcouru ; elle s'élève et s’abaisse, s'approche où s'éloigne; souvent aussi elle quitte le pourtour de l’arbuste pour s'engager à son intérieur, entre les branches, où elle voltige sans encombre, évitant habilement les obstacles que forment les rameaux et ne heurtant jamais ceux-ci. Il lui arrive parfois de se poser sur une feuille et d'interrompre ainsi son vol; elle marche alors un instant sur cet appui, peut même passer sur les feuilles voisines ou sur d'autres rameaux; enfin elle s'envole de nouveau et recommence sa promenade aérienne avec les mêmes caractères que précédemment. Ces petits Diptères sont toujours en très grand nombre dans les parages d’un même pied de Buis. Ils forment autour de celui-ci un véritable essaim, comparable à ceux que constituent, le soir, les multiples « moucherons » que l'on voit tournoyer dans les airs. Mais il n’y a ici aucune poursuite, le jeu est soli- taire; ces Cécidomyies se comportent comme des personnes sur une promenade où chacun marche dans la direction qui lui plait, sans s'occuper du voisin, seulement gêné par les obstacles qu'il rencontre et qu'il contourne aussitôt. Mais, bien que cela soit la règle, tous les individus ne restent pas constamment dans le voisinage immédiat de la plante; cer- tains, au caractère plus vagabond, entreprennent de véritables voyages au long cours. Dans mon laboratoire, par conséquent à l'abri des courants d'air auxquels il est par suite impossible d'accorder la moindre influence, j'ai vu certains sujets monter jusqu’au “plafond de la pièce et d’autres s'éloigner dans les salles voisines de celle où était l’arbuste en observation, Je possède cinq pièces, l'une à la suite de l’autre ; la plante en expérience était dans la première, J'ai trouvé des Cécidomyies dans la cinquième, c'est-à-dire à plus de quinze mètres de dis- tance ; J'en ai rencontré jusque dans les couloirs, où elles étaient comme égarées, c’est-à-dire à une distance bien plus grande encore. En plein air, dans le Jardin Public de la Ville de Bordeaux, j'ai trouvé des Cécidomyies du Buis, volligeant ou posées, à plus de deux cents mètres de tout pied de Buis : LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 339 Jen ai rencontré aussi à la hauteur d'un premier étage. Le Monarthropalpus buxi peut voler fort longtemps ; j'en ai vu qui, sans se poser, parcouraient d'énormes espaces, non en ligne droite, mais en décrivant des courbes nombreuses ; dans mon laboratoire un individu a volé pendant onze minutes sans aucun repos; J'ai suivi le vol d’un autre pendant treize minutes et Je perdis sa trace avant qu'il se posàt. Cela montre indiscutablement la puissance considérable du vol de ces êtres minuscules. Pendant le vol, le corps de la Cécidomyie du Buis est obli- que: il est incliné d'environ 450sur l'horizon. Les balanciers sont en croix et les ailes battent avec rapidité. Les antennes ont la même direction, par rapport au corps, que lorsque l'être est au repos ou en marche, c’est-à-dire qu'elles sont dirigées en avant, formant avec le plan latéral du sujet un angle d’en- viron 450; par suite de l'inclinaison du corps, les anlennes sont donc alors presque verticales. Quant aux pattes, elles prennent toujours une direction bien déterminée pour chacune d'elles ; toutes d'ailleurs sont allongées, en ligne droite, ou à peu près, et les deux d’une même paire sont toujours symétriquement placées. Les pattes antérieures vont directement en avant, vers les antennes, et même quelquefois dépassent celles-ci dorsalement. Les pattes postérieures sont dirigées en arrière ; étant plus longues que le corps, elles dépassent celui-cr; vers leurs extrémités, elles sont légèrement recourbées dorsalement, de sorte que les tarses s'élèvent souvent au-dessus du dos. Les pattes moyennes sont dans un plan perpendiculaire à l'axe lon- gitudinal du corps et placées dans la position normale de la marche. Lorsque la Cécidomyie du Buis se pose, elle appuie d’abord ses pattes moyennes, cela s'explique fort bien. D'après la direc- tion des appendices et d’après aussi inclinaison du corps, les pattes moyennes sont, en effet, les seuls membres dirigés en avant, ce sont donc elles qui heurtent les premières le support sur lequel veutse poser l'animal. Les pattes antérieures apputent ensuite et, en dernier lieu, les pattes postérieures. Lorsque toutes les pattes sont en contact avec le support, l'être replie 334 J. CHAINE ses ailes; d’après mes observations, cela peut s'effectuer de deux facons différentes. Les deux ailes se replient à la fois ou successivement, en deux temps bien marqués, l'une d'abord, l'autre ensuite. Le premier mode m'a paru être le plus commun. C'est là la façon la plus courante suivant laquelle la Céeido- myie du Buis se pose, mais ce n'est pas la seule, car elle pré- sente de nombreuses variantes. Je ne décrirai pas ces diverses modalités, car elles me semblent ne pas avoir une bien grande importance. La Cécidomyie que j'étudie dans ce travail s'arrête norma- lement sur le Buis, soit pour S'v reposer, soit plus communé- ment encore pour v pondre; c'est là, en somme, le lieu où elle se trouve le plus souvent lorsqu'elle ne vole pas, mais ce n'est pas seulement là où elle s'appuie en dehors de ses courses aériennes. J'ai souvent vu, en effet, ces êtres se poser sur des corps étrangers bien divers: en plein air, particulièrement dans les jardins publies de la Ville de Bordeaux, j'en ai trouvé sur des plantes de différentes espèces, sur des murs, des pieux, elc.; dans mon laboraloire, J'en ai rencontré sur mes meubles, sur fes parois des salles, contre les vitres des fenêtres ; très communément aussi ils se fixaient aux plafonds, plus rare- ment à terre, sur mon bureau où mes tables. Sus ces divers appuis, la Cécidomyie du Buis reste immobile, en repos, où bien elle marche. Examinons successivement ces deux élats. Au repos, le MonarUloropalpus buri appuie sur ses six pattes: les cuisses sont horizontales et le reste du membre est à peu près vertical ; l'extrémité cependant forme une courbe dont la convexité est en contact avec le plan sur lequel se trouve l'animal. Les paties antérieures sont dirigées en avant; les postérieures en arrière; les moyennes sont dans un plan perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps, par conséquent transversales. Les pattes d'une même paire sont ordinairement symétriquement disposées. Les antennes sont dirigées en avant, el jamais en arrière au-dessus du corps, quoi qu'il ait été dit: elles sont contenues LA CÉCIDOMYIE DU BUIS RL LES dans un plan légèrement oblique, et non horizontal, et leurs extrémités sont légèrement courbées vers Le sol. Les ailes sont horizontales, l’une couvrant Pautre, indistinc- tement, mais je crois avoir constalé que chez le même animal c'est toujours la même aile qui est inférieure et l'autre constam- ment supérieure. Les balanciers sont horizontaux et {ransver- saux C'est là, semble-t-il, la position de repos favorite de la Céci- domyie du Buis ; mais il en existe bien d'autres, plus rares il est vrai, el qui ne sont en somme que des variantes de celle-cr. C’est ainsi que j'ai vu un sujet reposer seulement sur cinq palles, la sixième étant distante du sol, et cela pendant fort longtemps ; un eautre fois, j'ai remarqué un individu avec les deux pattes postérieures relevées, etc. Cette Cécidomvié reste fort longtemps immobile dans une de ces positions, sans remuer même aucun appendice. Après un de ces grands repos, si elle ne s'envole pas, elle se déplace un peu, fail quelques pas, puis reprend son immobilité. D’autres fois, ses mouvements ont encore moins d'envergure; elle se borne, par exemple, à lever une patte et la reposer, pour en lever une autre qu'elle repose à son tour. On peut noter aussi des flexions latérales de l'abdomen, mais cela est peu commun : les flexions dorso-ventrales, à linstar de celles que fait Ia femelle pour pondre, sont de beaucoup plus fréquentes, L'ob- servation suivante pourra donner une idée du temps qu'un sujet de cette espèce peut conserver une immobilité quasi- absolue : j'ai vu une femelle rester en place, sur une feuille, complètement immobile, penda nttrois quarts d'heure ; toutes les dix minutes ou tous les quarts d'heure au plus, elle se bor- nait à recourber son abdomen cinq ou six fois vers la surface foliaire, puis elle reprenait son immobilité. Lorsqu'elle marche, la Cécidomyie du Buis maintient ses ailes comme au repos, c’est-à-dire l'une sur l'autre et dans un plan à peu près horizontal. Les balanciers sont en croix avec le corps. Les antennes sont toujours dirigées en avant, elles divergent l'une de l’autre, sont un peu obliques, et leurs pointes sont légèrement recourbées vers le sol. Les pattes ont une posi- 396 J. CHAINE tion rappelant celle de ces organes au repos, c’est-à-dire que la cuisse est horizontale tandis que le reste du membre est légè- rement oblique par rapport au plan sur lequel se trouve la bête, l'extrémité de la patte est un peu recourbée en dehors sur ce plan. L'abdomen est horizontal. Pendant la marche, lanimal reste toujours très élevé sur ses membres, comme à l’état de repos. Il meut, alternative- ment, ses pattes antérieures de bas en haut et de haut en bas, les levant toujours très haut, d'une allure rapide et saccadée. Les autres membres se meuvent dans un plan parallèle au sup- port ; les postérieurs sont moins agiles que les autres. Les ailes, les antennes et les balanciers sont immobiles; le corps n’a pas de mouvements de latéralité, mais l'abdomen plonge de la pointe chaque fois que les pattes postérieures avancent. La marche est lente comparativement à celle de la plupart des autres Diptères; comme on dit vulgairement, dans la con- versation familière, la Cécidomyie du Buis « prend son temps ». Après avoir marché un certain moment, elle s'arrête, comme pour prendre du repos, puis repart. Sur une surface plane, verticale, un carreau de vitre par exemple, la Cécidomyie du Buis marche avec plus de difficulté que les autres Diptères; après avoir parcouru une certaine distance, elle tombe généralement, mais avec courage elle reprend son ascension et cela souvent pendant des heures en- tières, au point de lasser l'observateur. Sur le Buis, elle grimpe le long des branches, passe de feuille en feuille; mais là, comme sur les plans verticaux ‘vitres, etc.), elle suit presque toujours une marche ascensionnelle; je n'en ai guère vu, en effet, marcher sur les vitres ou les rameaux d'un pied de Buis la tête en bas, se dirigeant vers le sol, Sur les arbustes, elle se porte toujours vers la cime des rameaux, vers les jeunes feuilles, comme si une attraction particulière l’attirait vers ces régions ; c'est là seulement, en effet, où elle pond. Il semble qu'elle ait conservé cette manière de fare lorsqu'elle marche sur une surface plane quelconque. Quand un de ces êtres tombe à terre sur le dos, les pattes en l'air par conséquent, il ne se remet sur pied qu'après de nombreux et très pénibles efforts. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 5 49 7 L'accouplement à lieu à la manière des chiens, suivant une expression de Laboulbène qui l’a fort bien observé, c'est-à-dire que le mâle et la femelle sont placés sur la même ligne, en sens inverse. La ponte s'effectue toujours là où se développera la larve et s'effectuera la nymphose, c’est-à-dire que par la suite il n’y aura aucune migration. La femelle recherche les jeunes feuilles pour pondre, celles qui terminent les rameaux, et la face inférieure de celles-ci. Là raison qui semble déterminer cette manière de faire est qu'au niveau de la région choisie les tissus sont beaucoup plus tendres qu'ailleurs, et par suite bien plus faciles à entamer que tout autre part; la tarière n’est certainement pas assez résistante pour percer les vieilles feuilles, pas plus d’ailleurs que la face supérieure de ces organes. Ce qui le montre bien, ce sont les efforts infructueux que font les femelles qui tentent de pondre sur ces parties. Toutes les femelles de Cécidomyies ne percent pas les tissus pour pondre, mais ici, en ce qui concerne le Monarthropal- pus buri, avec Laboulbène, j'affirme le fait. Du reste, il suffit pour s’en convaincre d'observer une femelle pendant qu'elle pond et d'examiner la feuille après le départ de l'insecte : on voit alors facilement un petit point sombre là où à eu lieu la piqüre ; à ce niveau les tissus sont « mâchés », Lout comme si l'on y avait exercé une pression légère avee une pointe d'acier ou de platine excessivement fine; on peut encore observer [a feuille par transparence, au microscope : on voit l'œuf inclus au sein même des tissus végétaux (PI. IT, fig. 9). Au moment où une femelle va commencer à pondre, elle se pose sur un rameau de Buis et marche de feuille en feuille, en remontant vers l'extrémité de la branche ; à la rencontre des organes foliaires de dernière génération. Elle chemine en tous sens sur les feuilles, comme si elle cherchait un lieu qui lui convienne plus spécialement ; elle s'arrête, repart et peut re- commencer plusieurs fois ce même manège. Il lui arrive sou- vent, dans ces arrêts, de recourber à plusieurs reprises son abdomen vers la surface de la feuille qui la porte, mais sans ANN. DES SC. NAT. ZOOL., 9e série. INIST RVIr2 338 J. CHAINE pour cela émettre un œuf; ce phénomène m'a paru se présenter particulièrement chez les femelles n'ayant pas encore pondu. Si par hasard, mais cela est rare, la femelle choisit une feuille ancienne, de l’année précédente, elle essaye bien de percer les tissus de celle-c1, mais devant ses efforts infructueux elle abandonne le travail et recherche une place nouvelle. Elle agit de même si elle a choisi la face dorsale d’une jeune feuille, cas plus fréquent que le précédent. Dès qu'elle à trouvé un endroit convenable, la femelle s’ar- rête et devient immobile; elle s’are-boute sur ses pattes et s'as- sujettit fortement en s'agrippant le plus souvent avec ses griffes aux bords mêmes de la feuille; elle recourbe ensuite son abdo- men vers la surface foliaire, et met l'extrémité de celui-ci en contact avec cette surface. L’abdomen a une direction normale à la face inférieure de la feuille, tandis que le thorax lui est parallèle, ce qui permet aux membres de mieux reposer sur leur appui. Des six pattes, les quatre antérieures sont dirigées en avant, les deux autres en arrière ; ces dernières sont un peu plus obliques que les premières. Lorsque la femelle est bien solidement en place, elle imprime à son abdomen des mou- vements spéciaux qui ont pour but de percer la feuille ; en ce moment l’oviducte est complètement dévaginé et sa pointe appuie sur la surface foliaire. C’est autour de cette pointe qu'ont lieu les mouvements que je vais décrire et qui témoi- gnent des grands efforts que fait le sujet pour transpercer les tissus. L’abdomen s'incline dans tous les sens, alternative- ment à droite, à gauche, en avant, en arrière; d’autres fois ce sont des mouvements circulaires, en cône, le sommet du cône étant au point où la tarière pique la feuille. Quelquefois le sujet bat des ailes, mais cela est rare. Fatiguée, de temps à autre la femelle s'arrête, se repose, et, au bout d’un moment, recommence son travail; ces périodes d'activité et d’immobi- lité peuvent se succéder plusieurs fois de suite. Enfin, la face inférieure de la feuille est percée, l'extrémité de l'oviducte est dans le tissu foliaire. L'animal s'arrête, devient immobile, semble se recueillir. Cette période précède immé- diatement l'émission de l'œuf. Lorsque celui-ci va être expulsé, l'abdomen présente des mouvements péristaltiques, puis la varié it Lnlail tot gs LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 339 base de l'oviducte se renfle, œuf sort du corps et pénètre à l'intérieur du parenchyme foliaire. Une femelle n’émet qu'un seul œuf à la fois. Aussitôt l'œuf pondu, la femelle ne s’are-boute plus sur ses pattes ; elle prend une position normale, l'abdomen restant cependant encore embroché dans la feuille. Enfin, par un effort brusque et puissant, elle dégage celui-ci. La ponte est terminée ; d'après mes observations cette opération dure de quatre à neuf minutes, ce sont là des chiffres relevés sur de très nom- breuses femelles ; Laboulbène indique douze à quatorze minules, à mon avis ce sont là des nombres de beaucoup exagérés. Une fois libre, la Cécidomyie marche un peu, étend ses ailes elses pattes, repique la même feuille à un endroit voisin, mais toujours distinct du premier; ou.bien elle change de feuille pour opérer une nouvelle ponte ; d’autres fois elle passe sur un autre rameau ; il arrive aussi qu'elle s'envole et va se poser plus ou moins loin sur le même pied ou parfois même sur un arbuste voisin. Le temps qui s'écoule entre deux pontes varie d'une demi-minute à deux minutes. Comme je l'ai dit ci-dessus, la piqûre se traduit sur la feuille par un petit point rond, plus foncé que le fond vert de la feuille. IX ÉTUDE DU VÉGÉTAL PARASITÉ PAR LA CÉCIDOMYIE DU BUIS La Cécidomvyie du Buis, comme son nom l'indique, est para- site du Buis. A l’état de larve et de nymphe, elle vit à l'inté- rieur des feuilles de cet arbuste où elle détermine la formation de galles ; les sujets ailés sont libres et voltigent autour du végétal. C'est principalement surle Buxus sempervirens,L. qu'on trouve la Cécidomyie du Buis; mais on peut aussi la rencontrer sur quelques autres espèces de Burus. Il y aune douzaine d'années 340 J. CHAINE environ, M. Decaux avait déjà fait cette constatation; dans la séance du 28 avril 1890, à la Société entomologique de France, cet auteur a présenté « quelques rameaux de Burus semper- virens et autres variétés cultivées comme plantes d'ornement » attaqués parle Diptère dont il est ie1 question. Depuis, J'ai eu plusieurs fois l’occasion de faire la même observation. C’est ainsi qu'en 1910 et 1911 J'ai constaté à Bordeaux la présence de quelques cécidies dues au Monarthropalpus buri sur les feuilles du Buis mahon (Burus balcariaca) ; en 1912 l'attaque m'a semblé un peu plus intense que les années pré- cédentes. Les galles étaient bien venues et tout aussi belles que sur le Buxzus sempervirens : les larves qu’elles renfermaient étaient tout aussi vivaces. Le Buis de montagne (Burus varié- gata), le Buis argenté (Buxus variegata argentea) et le Buis à pointes dorées (Buzrus varieqata aurea) m'ont paru être très légèrement atteints, un peu plus cependant que le Buis mahon. Quant au Buxus latifolia, 1 m'a toujours paru ‘être 1n- demne. Malgré ces constatations, iln'en est pas moins incontestable qu'il y a une spécialisation bien marquée du Monarthropalpus buxi pour le Burus sempervirens. Cette spécialisation d’une Cécidomyie pour une plante est une règle à peu près générale en cécidologie. Mais, d'autre part, l'exception que J'ai citée ei- dessus (attaque des Burus balcariaca, variequla, variegata argen- tea et variegata aurea) n’est pas unique et des faits semblables ont été déjà signalés pour quelques autres espèces. L'abbé Kieffer, en effet, cite entre autres observations que « les céci- dies de Macrodiplosis volvens WKielf. et Macrodiplosis dryobia Fr. Lw. se trouvent en abondance, aux environs de Bitche, sur les feuilles de Quercus pedunculata et de Quercus sessiflora et qu'il n'a jamais pu découvrir un seul exemplaire sur Quercus rubra bien que cette espèce de chêne soit mêlée aux deux antres ». ” Les cécidies de la Cécidomyie du Buis ne se développent que sur les feuilles : aussi ces organes seuls sont-ils atteints. Cela est en concordance.directe avec la remarque bien connue que les galles d’une espèce déterminée se forment toujours uniquement sur les mêmes parties du végétal. Lagalle du Monarthropalyus LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 341 bux1 se constitue à l’intérieur du parenchyme foliaire, c’est une galle parenchymateuse. Ici, comme partout, la condition essentielle pour qu'il y ait formation gallaire est que les tissus végétaux qui seront le siège de ces productions soient encore susceptibles de crois- sance ; c'est là le principe de la constitution des cécidies découvert par Malpighi dès 1679 (1). C’est pour cela que, sur le Buis, les feuilles les plus jeunes, celles du sommet des rameaux, seules, se gallisent. Ce sont elles qui sont les plus tendres, et elles n’ont pas encore terminé leur croissance au moment de la ponte; à celte époque-là, elles sont encore petites, de dimensions bien inférieures à celles de l’année précé- dente. Quant aux vieilles feuilles, elles ne produisent pas de galles lorsqu'elles sont piquées. Outre que l'instinct de la propagation porte la Cécidomyie du Buis à pondre sur les jeunes feuilles, certaines circon- stances semblent aussi favoriser toutspécialement cette manière de faire. Par exemple, une des causes quifacilitent la Cécidomyie à se poser sur les jeunes pousses, c’est que, dans le Buis, les rameaux de nouvelle formation sont très nombreux et consti- tuent comme une houppe très évasée, étalée vers l'extérieur ; ce sont ces jeunes pousses que l’insecte rencontre forcément Les premières dans son vol, quand il s'approche de l’arbrisseau, ce sont elles qu'il lui est le plus facile d'atteindre. A Bordeaux, en ce moment, la Cécidomyie du Buis est fort répandue ; elle y constitue une véritable épidémie qui sévit avec une très grande intensité. J'ai trouvé des Buis parasités un peu partout, dans les jardins privés comme dans les jardins municipaux, à la campagne comme à la ville. Mais, pour donner une idée plus exacte des dégâts commis par ce petit animal, je tiens à fournir 1ci quelques exemples pris dans les plantations de la Ville de Bordeaux; cela,mieux que toutce que je pourrais écrire, montrera l'importance de cette invasion: Dans le jardin de l'Ecole des Beaux-Arts, tous les Buis, sans exception, sont atteints; sur vingt-cinq pieds, j'en ai trouvé (4) Marricur, De gallis, 1679. 342 J. CHAINE vingt-cinq de malades, et sur ces vingt-cinq, six sont presque morts; au printemps dernier, lorsque je les observais, ils ne possédaient plus que quelques feuilles à l'extrémité des branches, celles-ci étant dénudées sur tout le reste de leur longueur. — Dans le square de l'église Saint-Michel, j'en ai compté huit sur douze et, aux dires des jardiniers, la « maladie » ne faisait qu'apparaître ; il est vrai que ces pieds sont loin d’être aussi atteints que ceux de l'École des Beaux-Arts. — Au Jardin Public presque tous les pieds de Buzrus sempervirens sont atteints, bien peu échappent à la contagion. — Il en est de même au jardin du domaine de Carreire, etc., etc. Ce n’est pas seulement à Bordeaux que la Cécidomyie du Buis commet ses ravages, mais nombreuses sont les régions où elle pullule; il en est même où ses méfaits constituent un véritable désastre. Jai reçu une lettre d'un propriétaire des environs de Saint-Jean-d’Angély (Charente-Inférieure), et que je choisis entre bien d’autres, dans laquelle cette personne se plaint amèrement des dégâts que ce Diptère occasionne à ses Buis ; il dit que tous ses arbustes sont réduits à l’état de squelette et qu'il est sur le point de les arracher si rien n'est capable d’enrayer la marche de ce qu'il appelle «un fléau ». J'ajouterai qu'il semble que Le mal n’ai fait qu'empirer depuis le jour où Laboulbène étudia la Cécidomyie du Buis. Ci-dessus, .J'ai montré que les cécidies paraissent renfermer aujourd’hui beaucoup plus de larves qu’à l'époque où cet auteur s’occupait de cet Insecte et j'ai donné des nombres à l'appui de cette assertion (voir page 303). Ici j'ajouterai seulement qu'on ren- contre actuellement la Cécidomyie du Buis dans des régions où autrefois elle ne paraissait pas exister. me reste à examiner maintenant la façon dont se comporte le végétal pendant un cycle vital de la Cécidomvie et quelle est, pour lui, la conséquence du parasitisme. Ua pied de Buis, parasité par la Cécidomyie, prend un aspect spécial, facilement reconnaissable, même à distance, pour un œil exercé. Cet aspect est variable avec le temps, autrement dit, 11 change à mesure que le parasite avance en âge. C’est ainsi qu'un de ces arbustes envahi par la Cécidomyie sera bien LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 343 différent suivant qu'on l’examinera en mai ou en juillet. Après l'éclosion, en mai-juin, toutes les vieilles feuilles para- sitées sont plus ou moins détériorées, décolorées, fantes : le plus souvent leur face inférieure, qui constitue la lame infé- rieure dela cécidie, a éclaté, elle est déchiquetée, recroquevillée. Cette feuille en mauvais état se dessèche assez rapidement sous l’action de la température estivale commencante et sous celle des rayons solaires; elle se fane complètement, se détache et tombe à terre. Aussi l'arbuste se dépouille-til à peu près enlièrement, car bien rares sont les feuilles qui n'ont pas logé de larves. Le Buis présente alors des branches dénudées, noirâtres, avec de-ci de-là quelques feuilles isolées, rigides, coriaces, d'un vert foncé : ce sont les feuilles d'un an qui ont échappé, comme par miracle, à la contagion. Les rameaux, à leurs extrémités, se terminent par un grèle bouquet de petites feuilles, d'un vert clair très vif, bien différent du vert des feuilles anciennes ; ce sont là des organes de nouvelle venue, éclos depuis peu de jours, mais qui déjà ont reçu la visite des femelles récemment nées et qui par suite renferment les œufs du cycle vital prochain. Tel est l'état de notre arbuste, il est minable: notre Buis semble un véritable squelette. Les nouvelles feuilles grandissent bien par la suite, les nouvelles pousses s’allongent ; mais, dans son ensemble, l'arbuste n'en conserve pas moins un aspect maladif, À mesure qu'elles se développent, les jeunes feuilles, en effet, se décolorent, jaunissent sous l'influence des cécidies qui se forment; elles n'ont plus cette belle couleur verte si caractéristique. De plus, la plante s'accroît moins que celles qui sont saines, ses feuilles restent un peu plus petites qu'à l'ordinaire et d'autant plus que le Buis est malade depuis plus de temps, le bas des tiges reste dénudé. Tout cet ensemble contribue à donner au sujet un aspect désolé, aspect qui contraste énormément avec celui si riant des Buis en bonne santé, arbrisseaux feuillus par excel- lence (pl. IE, fig. 4). Cet état ne fait que s’accentuer pendant l'automne et l'hiver suivants. Non seulement les feuilles parasitées sont dès lors complètement décolorées (elles sont jaunes avec des taches 344 J. CHAINE brunâtres, c’est à peine si la pointe et quelques parcelles ont conservé leur couleur verte naturelle), mais encore certaines d'entre elles se détachent des rameaux et tombent. L'arbuste commence done à se dépouiller en partie, bien avant même la naissance des insectes. Si, de ces feuilles qui tombent avant l'heure, quelques-unes le font sans cause bien apparente et restent entières, d'autres, au contraire, avant de se détacher, se craquellent par éclatement de la lame inférieure de la cécidie ; les portions de l'organe ainsi déchiquetées se recroquevillent, brunissent, se racornissent et contribuent encore à enlaidir davantage l'arbuste. Dans un cas, comme dans l’autre, les larves ou nymphes de ces feuilles sont vouées à une mort certaine. Dans les lignes qui précédent, j'ai surtout envisagé un arbuste malade depuis déjà quelque temps; l'invasion n’est, en effet, jamais foudroyvante. Un sujet nouvellement atteint est Loujours bien moins rabougri qu'un pied parasité depuis deux ou trois ans; mais à mesure que la maladie progresse, d'années en années, il prend un aspect de plus en plus désolé. in résumé donc, quelle que soit l’époque de l’année où l’on examine un pied de Buis parasité par le Monarthropalpus buxi, il est toujours inesthétique ; il dépare plutôt un jardin qu'il ne l’orne, allant ainsi à l'encontre du service qu'on attend de lui. Mais, conséquence bien plus grave encore, lorsque, au bout de quelques années, la plante estsurmenée, usée par le parasitisme, elle meurt; d'où une perte pour le pro- priétaire. J’ai enregistré la mort de plusieurs pieds de Buis, due à la Cécidomyie, par exemple dans le jardin de l'École des Beaux- Arts de Bordeaux. Les feuilles de Buis qui renferment des larves ou des nymphes de Monarthropalpus buri ne sont ni repliées ni enroulées; elles conservent leur forme ordinaire, leur aspect seul étant modifié par la présence de la cécidie. Une feuille peut renfermer plu- sieurs larves ou nymphes, ce qui provient de ce qu'une femelle peut pondre plusieurs œufs sur la même feuille, ou que des femelles différentes viennent sur des feuilles déjà visitées par d'autres individus. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 345 Une galle de la Cécidomyie du Buis est une cavité creusée à l'intérieur du parenchyme foliaire, entre les tissus lacuneux et palissadique. Elle est de dimensions et d'aspect variables avec l'âge et diverses circonstances. Au niveau d’une cécidie, les deux faces de la feuille sont modifiées ; ellessont boursouflées, comme gaufrées, et présentent une couleur particulière jaunâtre ou jaune rougeâtre qui tranche fortement sur le vert foncé des parties non malades de la feuille, celles-ci conservant leur aspect ordinaire; en outre, sur la face inférieure, vers la fin de la vie larvaire, se trouvent de petits disques grisàlres, que j'ai dénommés d'aphragmes, d'aspect membraneux et brillant. La forme de la galle est éminemment variable ; elle peut être arrondie, ovalaire, étranglée en son milieu, dentelée sur ses bords, ete.; aucune règle ne semble déterminer cette forme. À maturité, on peut trouver sur les feuilles une ou plusieurs cécidies (deux ou trois au plus); lorsqu'il n’y en a qu'une seule, celle-ci peut être très petite ou, au contraire, occuper tout l'organe foliaire ou peu s'en faut, dans ce dernier cas, il y a eu confluence de deux ou plusieurs mines primitives ; lorsqu'il y en a deux ou trois, ces forma- tions ne sont généralement pas très étendues et elles sont placées en des points divers de la feuille, elles étaient alors trop distantes, à l'origine, et pas assez nombreuses pour confluer. Dans le chapitre de la physiologie de la larve, J'aisuffisamment insisté sur le mécanisme de la confluence des mines pour n'avoir pas à y revenir ici. Je me bornerai done à résumer succincte- ment le phénomène. Une feuille de Buis peut renfermer plusieurs œufs; autant d'œufs qu’elle a été de fois choisie par Les femelles pour recevoir leur ponte. Tous ces œufs sont pondus à une certaine distance les uns des autres et toujours séparés de leurs voisins par du parenchyme foliaire ; lorsque les larves sont jeunes, chacune d'elles habite donc isolément dans une mine de: dimensions restreintes. À mesure que les larves grandissent, les dimensions de leurs demeures s'accroissent ; c’est ainsi que les mines d’une feuille entrent en contact et finissent par communiquer : il y a confluence. Le phénomène s'étend de proche en proche et toutes 346 J. CHAINE les mines d’une feuille peuvent ainsi se résoudre en une seule galle. La conséquence directe de ce fait est que si à l’origine chaque cécidie ne renferme qu'une larve, lors de la maturité chaque mine peut en contenir plusieurs : le nombre des larves d’une galle définitive est au plus égal au nombre des mines qui ont conflué. En outre, il est à remarquer que les œufs ont été pondus à des époques variables s’échelonnant sur deux ou trois semaines, de sorte que les individus qui en sont issus ne sont pas tous du même âge. La conséquence de ce faitest qu'une mine peut renfermer des larves ou des nymphes à différents états de développement, et même, à la fois, des larves et des nymphes, comme je l'ai déjà dit ci-dessus. À l'intérieur, la galle forme une cavité peu élevée à pourtour irrégulier, anfractueux. On n'y trouve Jamais ni enveloppes larvaires, Lémoins de mues antérieures, ni débris de quelque nature que ce soit, si ce n’est, dans certaines anfractuosilés, une matière jaunâtre pulvérulente, en très petite quantité, etsur la nature de laquelle j'ai précédemment émis une opinion. Dans quelques cas particuliers une mine peut renfermer des cadavres de larves ou de nymphes. Il est intéressant de suivre pas à pas le développement des mines, depuis le moment de la ponte jusqu'à celui de l’éclosion. C'est ce que je vais faire ci-dessous. La ponte, d'une manière générale, a lieu du commencement d'avril au milieu de mai ; ce sont là les points les plus extrêmes où il m'a été donné de l’observer. Ce sont aussi ceux que je pourrais adopter dans cet exposé ; mais, pour mieux fixer les idées, je prendrai comme type de ma description une année où la ponte s'est échelonnée du 13 avril au 6 mai. J'ajouterai que j'ai pris pour base de cette étude les observations que j'ai faites moi-même à Bordeaux. Au début, on ne distingue sur la face inférieure de la feuille que des points arrondis, fort petits, correspondant à l'endroit où la femelle a piqué la feuille ; ces points sont en même nombre que les pontes qui ont été effectuées. Rien n’est encore visible sur la face supérieure de l'organe foliaire. Ces petits points se traduisent sous la forme d’une minuscule tache un LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 347 peu plus foncée que le reste de la surface et semblable à celle que l’on obtiendrait en piquant les tissus avec une fine aiguille d'acier ou de platine. Pendant un mois environ après la ponte aucun changement n’est à signaler ; dans le cas choisi, cet état persiste donc jusqu’à la fin du mois de mai. Durant la première semaine du mois de Juin, on constate une légère augmentation des dimensions des taches ; celles-ci ne sont encore perceptibles que sur la face inférieure de la feuille, rien n’est apparent sur la face supérieure. L'aspect des petites taches, sauf leurs dimensions plus grandes, est toujours le même : ni boursouflement, ni changement de couleur. Pendant la deuxième semaine de juim, on ne distingue encore rien sur la face supérieure de la feuille, si ce n’est, dans quelques cas seulement, un pelit point jaune clair correspon- dant à la région où se développe la cécidie. Sur la face infé- rieure, au contraire, on remarque des modifications assez importantes comparativement à ce qui existait pendant là semaine précédente. Les taches se sont beaucoup agrandies, mais elles restent encore distinctes les unes des autres ; elles ne dépassent pas trois quarts de millimètre dans leur plus grande longueur. Elles ont généralement une forme arrondie, bien que l’on en trouve quelques-unes d’allongées ; leur pour- tour est complètement irrégulier. La feuille, à leur niveau, commence déjà à présenter un changement de ton, ce n'es donc plus un point foncé, comme précédemment ; la tache acquiert, en effet, une couleur vert jaunâtre clair qui tranche assez bien sur le vert foncé de la feuille ; avee une loupe, au centre de chaque tache, on discerne fort bien un petit point sombre, celui-ci correspond à la piqüre faite par la femelle lors de la ponte. Il est aussi à noter que, sur la face inférieure de la feuille, la tache commence à présenter une légère saillie par suite du soulèvement du tissu foliaire ; cela indique qu'il se produit une cavité interne. La céeidie est dès lors constituée. La délamination de la feuille n'empêche nullement la croissance de celle-ci ; elle débute de bonne heure, à une époque où la feuille est loin d’avoir encore atteint ses dimensions définitives, et l'organe n’en continue pas moins à grandir. Pendant la troisième semaine de juin, les cécidies s'étendent 348 J. CHAINE beaucoup ; certaines atteignent déjà le bord de la feuille; Ja confluence commence mais n'est pas générale (pl. HE, fig. 1). A la fin du mois de juin, les cécidies ont atteint des dimen- sions encore plus grandes et la confluence devient la règle : aussi la feuille est-elle, dès ce moment, presque complètement envahie par ces formations. Les portions de l'organe corres- pondant à une cécidie se boursouflent de plus en plus, aussi bien sur la face supérieure que sur la face inférieure ; en même temps elles se décolorent, prenant une teinte jaune ou Jaune rougeâtre de plus en plus accentuée (pl. HE, fig. 3 et 6 ). Ce processus continue avec les mêmes caractères pendant les mois suivants, mais d’une façon plus lente, de sorte que les différences entre deux époques quelconques sont dès lors, en général, peu sensibles. En septembre et octobre (pl. IT, fig. 5 et 7) l'aspect d'une feuille est le suivant. De part et d'autre de la nervure prinei- pale, la feuille est boursouflée ; ce boursouflement est constitué par un soulèvement du parenchyme foliaire et correspond à plusieurs mines réunies par confluence. Bien souvent les deux cécidies ainsi formées communiquent l’une avec l’autre; il n’y a alors qu'une seule galle. Il est aussi des cas où, d’un même côté de la feuille, on trouve deux où même trois cécidies distinctes, par exemple une à la pointe, l’autre à la base. Cela se produit surtout lorsque le nombre des pontes est restreint et que, par suite de la distance qui les sépare les galles n’ont pas pu con- fluer. Il arrive aussi que deux mines communiquent par un mince couloir, on voit alors deux gonflements, de dimensions différentes, unis l'an à l'autre par une portion mince et étroite. Le soulèvement des tissus est visible sur les deux faces de la feuille, mais il est toujours moins accentué sur la face supé- rieure. La cécidie à une couleur jaunâtre ; tandis que le reste de la feuille, non encore atteint, est vert comme à l'ordinaire. Autour de la partie surélevée et jaunie, est une conronne péri- phérique, de soulèvement plus récent, qui se reconnaît à une couleur verte différente de celle du fond même de la feuille; sur la face inférieure, à leur centre, les cécidies peuvent pré- senter une ou plusieurs taches brunâtres. Le pourtour des galles est irrégulier. Quant à la surface inférieure, elle est LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 349 mamelonnée, et sa partie centrale est généralement déprimée. Ce dernier caractère est d'autant plus accentué que la cécidie est de plus grande dimension ; mais il en est aussi qui ne présentent Jamais cette dépression. Si l’on examine la feuille quelques mois plus tard, en janvier par exemple, on constate que les cécidies sont bien plus bour- souflées qu'en automne et que leur confluence semble un peu plus accentuée. En automne les cécidies n’atteignent généra- lement pas le bord de la feuille, elles en sont séparées par l'auréole que je décrivais dans le paragraphe précédent ; en Janvier, au contraire, l’auréole fait défaut, sauf en certains points, d’ailleurs très rares. Il n’y à guère que la pointe de la feuille et les espaces entre deux cécidies qui restent indemnes. La feuille est alors très nettement clivée en deux pellicules, l’une supérieure, l'autre inférieure. La couleur jaune est un peu plus accentuée et étendue ; la feuille n’est plus verte que dans ses parties non atteintes : les taches brunes centrales des cécidies sont un peu plus grandes que précédemment et plus foncées. Dans son ensemble l'organe prend une teinte automnale. En février et mars (pl. IT, fig. 2), c’est-à-dire quelque temps avant l’éclosion, les cécidies présentent les mêmes caractères ; mais en outre, inférieurement, on voit apparaître, au centre des régions brunes, une ou plusieurs petites taches arrondies, ova- laires, ou même irrégulières, grises, translucides. Ces forma- tions, plus minces que le reste de la mine, ont un aspect brillant ; lorsqu'on les examine sous cerlaines incidences, par exemple à 45°, toutes brillent comme de pelites pierres précieuses enchâssées dans le tissu foliaire. J'ai donné à ces formations le nom de diaphragmes. Les diaphragmes, d’abord petits, grandissent progressive- ment pour atteindre les dimensions d’une tête d’épingle. Leur nombre est variable par feuille ; on en compte environ deux, trois, quatre par cécidie, lorsqu'il ÿ à eu confluence ; lorsqu'il n'y a pas eu confluence, chaque galle possède, en général, le sien. Leur nombre est ordinairement inférieur à celui des larves de la mine. À quoi est due la formation des diaphragmes ? Malgré mon attention soutenue je ne suis pas arrivé à le découvrir d’une 350 J. CHAINE facon certaine et, à ce sujet, Je ne puis que formuler une hypo- thèse. Laboulbène dit que cet espace a été formé « et rendu très mince par la larve prévoyante », pour faciliter sa sortie lors de l'éclosion. Cela, je ne le crois pas. Je ne comprends d’ailleurs pas très bien cette prévoyance, et d'autre part, si cela était, 1l faudrait admettre que toutes les larves ne sont pas également prévoyantes, puisqu'il y a, pour une cécidie, bien moins de dia- phragmes qu'il n°y à de larves. C'est là un fait absolument indis- cutable et que j'ai contrôlé sur toutesles feuilles ; la conséquence directe de ce que les diaphragmes sont en nombre moindre que les larves est que celles-ci peuvent éclore au nombre de deux et même trois par le mème orifice; c'est donc bien par erreur que Laboulbène a dit que s'il y a deux ou trois larves dans une même grande mine devenue commune, ily a deux ou trois espaces amincis et transparents préparés à l'avance. En outre, il est à remarquer que cette prévoyance que l’on attribue à ces petits êtres se manifesterait de bien bonne heure, très longtemps avant la naissance, car les diaphragmes apparaissent bien avant la nymphose ; de plus, ce sentiment s’exercerait pendant une longue période, puisque la formation de ces disques est progressive. Je crois plutôt que les diaphragmes sont le résultat de l’action, sur les tissus voisins, de la piqüre faite par la femelle lors de la ponte et que les larves ou nymphes enfermées dans la cécidie ne sont pour rien dans leur forma- tion. Les cellules atteintes par le traumatisme périssent peu à peu, perdent leur protoplasma, leur chlorophylle et se désa- srègent : le phénomène n’est pas brusque et d’ailleurs ne peut pas l'être. En examinant une feuille depuis le début jusqu'à la fin, on peut, en effet, constater que le diaphragme est placé à l'emplacement même d'une piqüre, constatation qui est déjà en faveur de la thèse que je soutiens; de plus, on assiste à la mor- lification progressive des tissus: d'abord simple petite tache noirâtre, les tissus paraissant seulement comme « mâchés », puis tache brunâtre ou jaune rougeâtre plus étendue, enfin constitution même du disque. N’a-t-on pas ailleurs des exemples de mortification des tissus végétaux à la suite de piqüres faites par les Insectes ? Il n’est pas jusqu’à la régularité même des dia- phragmes qui ne soit en faveur de l'opinion que j'émets 1e1. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 351 Mais, lorsqu'il y a piqûre des tissus par un Insecte, il n'y à pas toujours mort des cellules ; pour une raison quelconque celles-ci résistent et le végétal ne parait pas affecté. N'est-ce pas ce qui se produit ici, puisque nous voyons que toutes les piqüres ne se transforment pas en diaphragme ? Cela explique que le nombre des disques est inférieur à celui des larves. Précédemment j'ai montré que des femelles différentes pouvaient pondre, à plusieurs jours d'intervalle, sur une même feuille, car il s'écoule une période de quinze jours à trois semaines entre l'apparition des premières et la mort des dernières. Il en résulte que les organes foliaires peuvent présenter des galles à différents états de développement ; cela est surtout apparent un à deux mois après l’époque de ponte, car ce sont les galles jeunes qui sont susceptibles de présenter le plus de différences entre deux âges. Voici un exemple de ce fait: sur une feuille, pendant la deuxième quinzaine du mois de juin, j'ai trouvé sur la face inférieure deux taches d'àges très différents, une à chaque extrémité de l'organe; la plus jeune était d'un jaune clair très faible, à peine distinct de la couleur générale de la feuille, avec une petite tache centrale d'un ocre un peu plus foncé; elle était arrondie mais ni boursouflée, ni déprimée en son milieu ; rien d'apparent sur la face supérieure. L'autre était plus étendue, plus irrégulière, un peu surélevée avec une très légère dépression centrale ; L'i Fig. 23. — Coupe transversale d’une feuille saine de Buxus sempervirens, L. -— N.m, nervure médiane; B, bois; L.i, liber; S.c, sclérenchyme; Ep. I, épiderme de la face inférieure ; Ep.S, épiderme de la face supérieure; P, poils: P.p, parenchyme palissadique : P.Z, parenchyme lacuneux ; F./.6, faisceaux libéro-ligneux (nervures). mème couleur que la précédente avec une petite tache centrale également plus foncée ; sur la face supérieure on distinguait un J02 J. CHAINE pelit point jaunâtre. Cette dernière formation était évidemment e W £p.S un peu plus âgée que LS. la précédente. M. Bouygues, doc- Leur ès sciences, pré- parateur de botani- que à la Faculté des Sciences de Bor- deaux, a bien voulu examiner, sur des Fig. 24. — Coupe transversale d'une jeune cécidie. — CG, cavité de la cécidie: N, cellules plus ou moins modifiées sous l'action du parasilisme; les autres coupes les cécidies lettres comme dans la figure 23. du Monarthropalpus buztr: le le remercie de son obligeance. FSI D Les mines habitées par les larves de la Cécidomyie du Buis A W Ep.S sont toujours éla- blies entre les pa- renchymes palissa- dique et Jacuneux | DOTÉ js. 24 et Lo É on Ga ox rs Se nie (fig. 24 el 25). 2Ep Re Na e) He HE Quelle peut être la er Ep.1 C F3 D, / cause de ce fait ? Faut-il y voir une ÉpPET | nn #9) ‘om Fig. 25. — Coupe transversale d'une cécidie âgée. — ; ; ; Ts, cellules du tissu lacuneux en voie de proliféra- lalsON physiologi- tion ; les autres lettres comme dans les figures précé- que 9 La cavité de dentes. la mine est, en effet, ainsi en communication avec l'atmosphère par les lacunes du lissu lacuneux et par les stomates de la face inférieure de la feuille, de sorte que les lar- ns AC : ACID Ts “® et les nymphes, logées ARS EREr dans cel espace, ont tou- PLAT 14 an | jours à leur disposition (HP la quantité d'oxygène né- | cessaire à leur respiration. Dans les mines âgées, 1l semble que certains élé- ments du tissu lacuneux réagissent sous l'influence d'une excitation dont la nature est à déterminer et qui a pour résultat une prolifération plus ou Fig. 26. — Portion du tissu T.s de la figure 25, {rès fortement grossi. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS HO moins grande de ces éléments vers l’intérieur de la mine (fig. 26). Le tissu palissadique et les faisceaux libéro-ligneux paraissent rester indemnes. Quant aux diaphragmes, ils sont constitués par l'épiderme et deux ou trois assises de cellules du tissu lacuneux : les cellules sont mortes et réduites à leur seule enveloppe. X ENNEMIS NATURELS DE LA CÉCIDOMYIE DU BUIS PARASITISME La Cécidomyie du Buis, vivant aux états larvaire et nymphal à l'intérieur d’une cavité rigoureusement close de toutes parts, est, durant ces deux périodes de son existence, à l'abri de l'attaque de tous les animaux entomophages ; niles Oiseaux, ni les Reptiles, Batraciens et Insectes ne peuvent, en effet l’atteindre. Durant sa vie intrafoliaire, elle est aussi protégée, pour la même raison, contre toute attaque parasitaire d’origine ani- male ou végétale. Pour ma part, je n'ai jamais vu de parasites de la larve ou de la nymphe de la Cécidomyie du Buis. Laboul- bène indique également que lui-même n'a jamais observé de parasites de cet être, pas plus d’ailleurs que Fallou et Cartereau qui, sur sa demande, ont élevé le Monarthropalpus buri en même temps que lui. Par contre, Decaux à signalé l’éclosion d'un parasite (Chalcidien) en 1890. Je n'ai pas vu cet Hyméno- ptère, ni, à ma connaissance, aucun autre auteur. A l’état adulte, aucun parasite n'a été signalé; jen'en ai jamais non plus rencontré, malgré de minutieuses investigations faites sur de très nombreux sujets. Les Oiseaux font aux adultes de la Cécidomyie du Buis une guerre assez acharnée, J'ai plusieurs fois assisté, au Jardin Public de Bordeaux à ces luttes à outrance où nos malheureux Diptères sont Loujours les vaincus. Le va-et-vient des Oiseaux, au milieu des tourbillons de Cécidomyies entourant les pieds de Buis est des plus intéressants à observer ; sans fatigue on passe de longues heures à regarder ce manège incessant. ANN. DES SC. NAT, ZOOL., 9e série. 1913, xvu o 2 304 J. CHAINE La Fourmi est un sérieux ennemi de la Cécidomyie du Buis au moment où elle quitte la cécidie qui a abrité les premiers stades de sa vie ; lorsqu'un pied de Buis croît dans les parages d’une fourmilière, un grand nombre des Diptères qu'il héberge succombent ainsi sous les attaques de leur ennemi. Il m'a été donné d'observer la chasse que la Fourmi fait à ce petit être, aussi bien en plein air que dans mon laboratoire ; dans les deux cas, la façon d'agir fut identique et également curieuse. La Fourmi monte le long des branches, passe de rameaux en rameaux, de feuilles en feuilles, explorant l’arbuste en tous sens, en quête d'une proie quelconque. Lorsqu'elle découvre une nymphe sur le point d’éclore, encore en partie embrochée dans sa feuille, et par conséquent sans défense, elle l'attaque aussitôt ; elle la saisit avec ses mandibules, la secoue violem- ment, l’enlève de son diaphragme et l'emporte tout comme elle emporterait un puceron. XI TRAITEMENT DES BUIS PARASITÉS PAR LE MONAR- THROPALPUS BUXI Pour détruire la Cécidomyie du Buis, il ne faut guère songer à combattre l’Insecte adulte. Celui-ci vole et, par conséquent, est très difficile à atteindre, et c’est justement par son vol qu'il est redoutable, parce qu'il se transporte ainsi de régions en régions, semant la contagion sur son passage. Quant à détruire les larves et les nymphes, c’est bien difficile aussi, même impossible. Le traitement direct a, en effet, peu de chance de réussir, car les individus sont à l'abri dans leurs loges bien closeset rien ne peut les y atteindre. Lorsqu'on asperge les feuilles du Buis avec des insecticides puissants (ce procédé a été tenté), quelques larves peuvent bien être tuées, mais c’est l'exception ; le plus grand nombre, la presque totalité, devrais-je dire, échappe au traitement qui, par suite, est com- plètement inefficace. Malgré ces insuccès, bien des substances ont été essayées, mais toutes sans résultat; il me semble inutile d'en faire l'historique. LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 399 Pour détruire la Cécidomyie du Buis, il est bien un moyen très efficace, car il détruit complètement l’Insecte en voie de développement, mais que je ne recommanderai pas pour les raisons que je vais exposer ici. Ce procédé consiste à effeuiller l'arbuste, de mai en février ; en ce moment, la Cécidomyie est à l’état larvaire et elle meurt par conséquent, à l’intérieur de sa mine, peu de temps après que la feuille a été séparée de sa branche (voir: Physiologie de la larve) ; par suite aucune précaution spéciale n’est à prendre pour éviter la propagation des êtres ainsi enlevés, telle par exemple que la destruction des feuilles par le feu ; il suffit de laisser tomber les feuilles à terre. Le meilleur moment pour effectuer cet effeuillage est la première quinzaine du mois de février ; à cette époque, les cécidies sont bien développées et, par suite, très facilement reconnaissables ; les feuilles malades se distinguent donc rapidement et sans peine de celles qui sont saines, ce qui épargne du temps et évite des erreurs. De plus, étant en hiver, l’arbuste est en repos physiologique et 1l est moins impressionné par cette opération que si elle avait lieu en été. Mais c'est là un travail très long et par suite fort coûteux; car il faut rechercher les feuilles malades pour éviter d'enlever celles qui sont saines, ce qui est nécessaire pour ne pas trop léser l'arbuste par l’amputation d'organes indispensables à son exis- tence. Un autre inconvénient de cette méthode, c’est qu'après l'enlèvement des feuilles malades l’arbrisseau est complètement dénudé, car les nouvelles feuilles de printemps ne sont pas encore nées ; il est par suite affreusement laid, beaucoup plus qu'après l’éclosion. Le seul moyen pratique que l’on ait à sa disposition pour combattre efficacement la Cécidomyie du Buis est d'empêcher l'animal de se reproduire, autrement dit de pondre. Pour cela j'ai imaginé une méthode qui m'a donné de bons résultats ; J'ai été conduit à l'appliquer à la suite d'observations que j'ai faites sur mes arbustes en expérience dans les jardins de la Ville de Bordeaux. J'ai constaté, en effet, que la Cécidomyie du Buis ne pond pas sur les feuilles souillées. Lorsqu'un pied de Buis est planté le long de la voie publique, n'étant séparé de celle-ci que par 3506 J. CHAINE une barrière, 1l est exposé à toutes les poussières de la rue. Ces poussières s’accolent aux deux faces des feuilles ; la face supérieure peut être lavée par les eaux de pluie ou d’arrosage, la face inférieure beaucoup moins, de sorte qu’elle peut être toujours revêtue par une croûte plus ou moins épaisse. C’est là une observation facile à faire et à la portée de tous. Or j'ai noté que sur les feuilles ainsi saupoudrées de poussière, les pontes de la Cécidomyie sont rares (lInsecte ne pond que sur la face inférieure, c’est-à-dire sur celle qui justement est la plus souillée). La poussière protège donc le Buis contre la Cécidomyie qui semble éprouver une gêne ou une répulsion à pondre sur une surface sale. L’Insecte s'approche alors des feuilles, voltige autour d'elles, chercheun endroit propice pour se poser et, las de ne pas trouver de régions propres, finit par s'envoler au loin. Si les poussières naturellement déposées sur les feuilles de Buis empêchent la Cécidomyie de pondre, il semble que les produits sublimés, déposés artificiellement sur les mêmes organes, doivent atteindre le même but. Ce sont là les conclu- sions auxquelles je suis arrivé ; Je les ai mises en pratique et les résultats obtenus ont été des plus favorables. Je dois dire qu'avant moi on s'était servi de la fleur de soufre pour éloigner les Cécidomyies des Buis; mais c'était là un remède empiri- quement employé et non basé sur des études scientifiques antérieures. Non seulement j'ai été conduit à pulvériser du soufre sur les Buis par des recherches poursuivies longtemps, mais encore Je préconise un procédé spécial qui m'a été sug- géré par l'expérience ; c’est là une méthode de préservation qui m'est donc personnelle. De mes observations il résulte que ce qui éloigne la Céci- domyie des feuilles du Buis lors de la ponte, ce n’est pas tant la nature de la substance qui est répandue sur celles-ci que le fait que la surface foliaire est sale ; c’est pour cela que la nature de la poussière que l’on insuffle sur les feuilles n’a guère d’in- fluence. J’ai obtenu de très bons résultats avec le soufre et la sule; Je suis persuadé, bien que je ne l’aie pas tenté, qu’on réus- sirait tout aussi bien avec de la cendre ou tout autre corps. J'ajouterai même que ce ne sont pas seulement les poussières LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 397 qui peuvent jouer un rôle utile pour éloigner le Monarthro: palpus buri des feuilles du Buis; il semble qu'il suffit que la feuille soit souillée d’une façon quelconque pour obtenir le résultat désiré. C’est ainsi, par exemple, que j'ai réussi à éloi- gner ces êtres en aspergeant de la nicotine sur les feuilles de l’arbuste ou même simplement de l’eau savonneuse. Bien entendu ces aspersions étaient toujours faites au moment où la ponte devait avoir lieu. Ici, comme dans toute lutte contre les Insectes, le traitement doit être appliqué au moment favorable; trop tôt ou trop tard, 1l ne donne rien. Lorsque l’on asperge le Buis d’une substance iiquide ou que l'on répand sur lui une matière réduite en fine poussière, dans le but d'empêcher les Cécidomyies femelles de déposer leurs œufs, le principal est de veiller à ce que le corps que l’on emploie adhère à la face inférieure de la feuille, car c’est là l’unique lieu de ponte de ces êtres. Si l’on asperge ou saupoudre l’arbuste de la même façon que l’on « sulfate » ou « soufre » la vigne, c’est à peu près comme si l’on ne faisait rien. Comme substance j'ai choisi définitivement la fleur de soufre qui m'a donné des résultats bien supérieurs à l'emploi de tout autre corps, aussi est-ce elle que je conseille de préférence à tout autre produit. Mais le difficile est de faire adhérer cette fleur de soufre à la face inférieure des feuilles; aussi, avant de l'épandre, je recommande de mouiller les feuilles avec de l’eau au moyen d’un vaporisateur; il faut avoir soin d’humecter surtout la face inférieure de ces organes, en suivant les rameaux de bas en haut et en n’omettant aucune petite branche. Immé- diatement après on opère de la même façon avec un petit soufflet, muni d’une fine toile métallique à l’extrémité de son tube et contenant la poudre dont on désire saupoudrer l’ar- buste. Les particules de la poudre lancées surla feuille mouillée y adhèrent solidement et cette adhérence persiste lorsque l’eau est évaporée. L'important, dans cette opération, est de ne pas laisser de rameaux indemnes; toute feuille jeune non saupou- drée sera certainement visitée par les femelles et cela d'autant mieux que les autres ne sont pas abordables pour l'Insecte. L'opération est, sinon difficile, du moins délicate, et doit être faite avec soin; elle ne peut donc être confiée qu'à des ouvriers 358 J. CHAINE consciencieux comprenant toute l'importance du travail à faire. D'autre part, la dépense est infime, car on peut employer des poudres sans grande valeur; le plus coûteux estla main-d'œuvre, car le prix des instruments nécessaires n’est pas non plus très élevé. À propos d'instruments, je recommande instamment de n'employer que des appareils de frès petit volume, les gros appa- reils ne pouvant pas passer entre les branches du Buis, qui sont très rapprochées les unes des autres, l’arbuste étant très touffu. Si la pluie survient après cet épandage, bien des feuilles peuvent être lavées et 1l peut être nécessaire de recommencer l'opération. On doit commencer le traitement dès que l'on voit voler les premières Cécidomyies; mais, comme la période d’é- closion dure de deux à trois semaines, il peut être utile de renouveler le travail une ou deux fois pendant ce laps de temps, parce que des feuilles peuvent être dépourvues de la couche dont on les à revètues et aussi parce que ces organes gran- dissent. Quel que soit le soin apporté à l'opération que Je viens de décrire, il arrive toujours que certaines feuilles reçoivent la visite des femelles et recèlent par conséquent quelques œufs, soit que ces organes n'aient pas été saupoudrés, ou bien que seulement une de leurs parties n'ait pas reçu de la poudre distribuée, ou bien encore qu'une pluie, survenue après le tra- vail, les ait lavés et ait ainsi enlevé la matière protectrice. Il n'y a pas là de quoi se désoler; on a encore à sa disposition un autre moyen d'intervention qui vient heureusement com- pléter le labeur commencé. | Vers la fin du mois de janvier ou au commencement de février, on visite les arbusteset l’on a soin d'enlever les feuilles gallisées, qui sont alors très facilement reconnaissables. On ne risque pas de détériorer les pieds de Buis, comme cela peut se produire lorsqu'ils n'ont pas été saupoudrés, car, par suite du traitement préventif, peu de feuilles sont atteintes par la ponte des femelles; de plus, le travail est rapide, car peu de feuilles sont malades si le premier travail a été bien fait. Rien de plus facile que de se débarrasser des feuilles coupées; il n’y a qu’à les laisser tomber à terre sans aucune crainte de contagion : LA CÉCIDOMYIE DU BUIS 399 on sait, en effet, que les larves de la Cécidomyie du Buis meurent assez rapidement lorsqu'une feuille ou un rameau a été sec- tionné. Tel est le mode de traitement qui m'a donné d'excellents résultats. Je l'ai appliqué pendant trois années, non seulement sur des sujets élevés à mon laboratoire, mais aussi sur des individus vivant en plein air; je n’ai toujours eu qu'à m'en louer. | Aussi ne puis-je que le recommander, étant persuadé que tous ceux qui l'emploieront avec soin, comme je l'indique, en seront satisfaits. Bordeaux, 17 octobre 1912. TABLE DES MATIÈRES Pages. LU ANTRODUGMON- 5-0 7. eueie dame ei Duo ue 269 AL: = ORNE See 2 re eee one ne ee Te A ICE ET CEE 214 TL. —"Morpholopierde la larves 2020 CO CEE 272 1V: — Morphologie devla naymphe "+ "rc 281 V.=—="Morpholopie de Mimago:....57.-.25.- 00525." ERP 288 NI. —" Physiologie et biologie de la larve..." 302 VIL — Physiologie et biologie de la nymphe....................... 318 VIIL — Physiologie et biologie de l’imago........................... 331 IX. — État du végétal parasité par la Cécidomyie du Buis........... 339 X. — Ennemis naturels de la Cécidomyie du Buis. — Parasitisme.. 353 XI. — Traitement des Buis parasités par le Monarthropalpus buxi.... 354 EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE I! Fig. 1. — Larve dont la partie antérieure est rétractée; on voit la spatule dans le fond de l’excavation. Fig. 2. — Larve complètement étendue. Fig. 3. — Larve dont la partie antérieure est rétractée; on voit la spatule dans le fond de l’excavation. Fig. 4. — Extrémité antérieure de la larve vue dorsalement. Fig. 5. — Extrémité antérieure de la larve vue de profil ; on aperçoit très net- tement la tête, une antenne, la spatule. Fig. 6. — Portion latérale de deux anneaux; on voit nettement deux papilles avec leur crochet. Fig. 7. — Extrémité postérieure de la larve montrant la constitution d'un des appendices terminaux. PLANCHE IT Fig. 1. — Face ventrale de l'anneau spatulaire. Fig. 2. — Nymphe de profil. Fig. 3. — Balancier. Fig. 4. — Antenne non encore arrivée à complet développement, à l'inté- rieur de sa gaine. Fig. 5. — Aile avec ses nervures et son repli alaire. Fig. 6. — Extrémité d'une patte montrant les deux pulvilles, les deux cro- chets et l’'empodium. Fig. 7. — Extrémité postérieure de la femelle. Fig. 8. — Articles basilaires des antennes. Fig. 9. — Un œuf inclus dans le parenchyme foliaire, peu après la ponte, vu par transparence. Fig.10.— Extrémité antérieure de la tête montrant les deux palpes labiaux. Fig.11.— Extrémité postérieure du mâle montrant les deux pinces, les lamelles et le stylet. PLANCHE TI Fig. 4. — Face inférieure d'une feuille vers le milieu du mois de juin. Fig. 2. — Faces inférieures de deux feuilles en mars. Fig. 3. — Face inférieure d’une feuille à la fin du mois de juin. Fig. 4. — Pied de Buis photographié en juillet. Fig. 5. — Face inférieure d’une feuille en octobre. Fig. 6. — Faces supérieures de deux feuilles à la fin du mois de juin. Fig. 7. — Face inférieure d'une feuille en septembre. x HTus ECS a *s +3 Y: 2 t Die LE ss 2 31 ‘ À : VA IL pire et que pute 30 LICE 1QMT EL A Li NE rs d LE 4 re de ee eve . RU TOR te + 15 DIR D'A. ass N PTÉEN "4 [= Rad TE Res Hi ie 8 FEU LE miens AT OO AE YA OT ne | LOS LÉ" ons : L: ue 5 9 Dar ‘7 . 4 w4 os ? _ Fe + AA y Ÿ MINIME FE A 30 tAuE : ‘J 4 y AIR £a 4) »'?3 HGAER En a À 3 : PTT Le . et PE senti ae SE LEE GAIN GRITIENT SEX Ann. des Sc. nat. 9% Série. Zool. Tome XVII. PI T O. F4 LA CÉCIDOMYIE DU BUIS Masson & Cie, Éditeurs. Ann. des Sc. nat. 9% Série. Zool: Tome XVII. PI. 11 LA CÉCIDOMYIE DU BUIS Masson & Cie, Éditeurs, "RTS de FA Wei À ‘ n AA: : » À | s: # ; h ne CUT: Wii 4 ; ‘ ea ; ' = & . À & RE F . > hs 4 » ' ‘ { t » î à … L HA n 1h à x 1 L . LL Û + p À ’ are ' ; ‘ é r < ï \ j » 7 \ { + 2 = ue 0 PL » die 4 id Ann. des Sc. nat. 9 Série. Zool. Tome XVII. PI. III 5. 6. ré LA CÉCIDOMYIE DU BUIS Masson & Cie, Éditeurs. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Les actions polaires dans l'excitation galvanique du Nerf moteur et du Rance Dar He CARO PRE AR RS Sa: ca ele ete es t Deux aberrations intéressantes dans le sous-ordre Phyllopoda conchos- traca (gynækomorphisme et andropleurodimorphisme), par Eug. Dapay MAR DRES ne Lu care eee de ie ou du dote 0e mp 195 Quelques Phyllopodes anostracés nouveaux. Appendice à la monogra- phie systématique des Phyllopodes anostracés, par Eug. Dapay pe DÉES. 207 Les corps adipolymphoïdes des batraciens, par Pierre von KENNEL ..... 249 Habitat et géonémie d'Aëpophilus Bonnarei Signoret, par L. Lrexnarr.. 257 La Cécidomyie du Buis, par J. CHAINE.............. ein SALE de 269 TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME Planches I, IL et II. — La Cecidomyie du Buis (J. CHAINE). 2747-13. — Conseil. Imprimerie Créré. À = Pat Ni dus 4 ; L ] : A = ne , # À * Le "u e £ 2 À . 1 L : L w À : ci "= Mr: TOUS S- TC + DT be, à a n Er re - e +F PTT f NA suite He \ ” Hal ju 1 LANTA MBL WH : r Il ml | O1 Library l [IL | Serials ji UN da : de ï 1 se ci ù ‘à . Ü x : ju ts ES