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ANNALES

SCIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ.

ANNALES
SCIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

MCPET VA NOITE GETEM

TOME I

PARIS
MASSONSEMACESEDILCEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, BOULEVARD SAINT-GFRMAIN

1905

Droits de traduction et de reproduction réservés.

ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

TOME I. — N° 1.

(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes I et II de la IX° série).

MASSON ET Ce, EDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, Boulevard Saint-Germain

1905

Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 39 FR.
Ce cahier a été publié en avril 1905.
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

| BOTANIQUE

| Publiée so sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEN.

#4 nement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
les planches et les figures dans le texte correspondant aux
ém joires..

es volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
une. année. 3 LA

ZOOLOGIE
_ Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER.

‘abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages,
ec les planches correspondant aux mémoires. Le
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle Le
‘une année. de

pe tomes I à XVIII sont complets.

Prix de l'abonnement à 2 volumes :
Paris : : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs.

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

3 L. Dirigées, pour la partie géologique, par M. Héserr, et pour la partie
paléontologique, par M. A. MiLNE-EDWaRDS.

4
$
La

+574

… Tomes ! à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .....…. Tes

4 | cette publication est désormais confondue avec celle des Annales
#5 de) des Sciences naturelles. ARCS EPS RS

3 Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Bolanique réunies), 30 vol.

DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol.
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol.
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol.

SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894. Chaque partie 20 vol.
GÉOLOGE, 22 volumes. ; 1,7 Een

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE

SUR LA

RESPIRATION DES PLANTES

Par M. K. POURIEVITCH.

L'influence de la température sur la respiration des plantes
a déjà fait l'objet de plusieurs recherches. Cette influence peut
se manifester, d'un côté par un changement de l'intensité de Ta
respiration, mesurée ou par la quantité d'acide carbonique exhalé
ou par la quantité d'oxygène absorbé, et de lautre côté par

‘(2
ASE La première partie de cette
question, le changement de l'intensité de la respiration, à été
étudiée avec tant de détail, que maintenant nous ne doutons

un changement du rapport

‘plus qu'avec l'élévation de la température lintensité de la

respiration s'accroît el avec l'abaissement de celle-er elle
diminue.

Mais l'étude du rapport des gaz échangés pendant Ia respi-
ration se trouve dans un état plus insuffisant. Les premicres
données sur cette question, nous les trouvons dans le travail de
MM. Dehérain et Moissan, en 1874 (1). Mais ces données ont peu
d'importance, parce que les méthodes d'analyse des gaz, dont les
auteurs ont usé, étaient imparfaites et que la durée des expé-
riences élait si longue, qu'à la fin lFoxvgène manquait ou
restait en très petite quantité, de sorte que pouvait se révéler
le phénomène de la fermentation propre. De plus, ces expé-
riences ne sont pas comparables, parce qu'elles sont faites avec

(1) Dehéraïin et Moissan, Recherches sur l'absorption d'oxygène et l'émission
d'acide carbonique par les plantes maintenues dans l'obscurité (Ann. Se. nat.,
5 série, t. XIX, p. 321-357).

ANN. SC. NAT. BOT. à

2 121
VU I Eee cn

2 K. POURIEVITCH

différents objets. Mais quelques expériences surtout, faites avec
les plantes grasses, ont donné des résultats assez précis (T 'expé-
riences sur 31), desquels les auteurs ont conclu que « là quan-
té d'oxygène absorbé par les feuilles surpasse la quantité
d'acide carbonique produit; la différence est surtout sensible
aux basses températures, qui paraissent favoriser dans Îles
plantes la formation de produits incomplètement oxydés, tels
que les acides végétaux » (1).

Cette opinion, M. Moissan l'a confirmée dans son second tra-
vail (2). Mais ses expériences, excepté huit, 1} me semble, ne
permettent pas d'en déduire aucune conclusion précise, parce
qu'il manque des expériences comparatives, faites avec le
même objet où du moins avec divers objets identiques simul-
lanément (3).

MM. Bonnier et Mangin, dans leurs recherches sur là respi-
ration des végétaux (#4), sont arrivés à une conclusion tout
opposée à celle de MM. Dehérain et Moissan. Is affirment que

3

le rapport GE est invariable, quelle que soit la température.

Mais plusieurs expériences de MM. Bonnier et Mangin ont été
faites avec des objets peu comparables. Dans leur dernier tra-
val, qui est consacré spécialement à l'étude de linfluence de la
température sur la respiration, les auteurs usent, dans leurs
expériences comparatives, du même objet seulement dans
19 expériences sur 3%. Dans leur préoccupation d'éviter la
erande diminution de là quantité de oxygène dans Fatmosphère
qui entoure les végétaux, les auteurs réalisent des expériences de
courte durée, de une ou deux heures, parfois seulement d'une
demi-heure (5). Dans le cas où la température élait trop basse,
la durée de l'expérience était de sept ou neuf heures. Le résul-
lat d'une telle durée de l'expérience était que les végétaux ne
pouvaient pas S'échauffer jusqu'à Ja température voulue.

Encre, p.351.
2) Moissan, Sur les volumes l'oxygène absorbé et d'acide carbonique émis dans
la respiralion végétale (Ann. Sc. nat., 6° série, t. VIL, 1878, p. 292-339).

3) Voy. le tableau d'expériences, IV, V, Vlet VIT; au (otal, 76 expériences.

(4) G. Bonnier el L. Mangin, Zecherches sur la respiration des feuilles à l'obs-
curité (Ann. Sc. nal., 6° série, €. XIX, 1884, p. 217-255).

5) Voy. les expériences 4, 5, 6, 7, 10, 14,"13, 28.

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION J

La conclusion de MM. Bonnier et Mangin, que le rapport
Cu S ; ga
OS ne varie pas avec la température, déduite de peu nom-

breuses et peu précises expériences, a été acceptée par plusieurs
physiologistes, surtout français, comme un dogme, quoique
deux années après, MM. Dehérain et Maquenne (1) aient publié
le travail dans lequel ils constatent l'accroissement du rapport
CO* HARAS ; dé :
pr évec l'élévation de la température. Cette affirmation de
MM. Dehérain et Maquenne à élé refusée par les auteurs posté-
l'IEUrS.

Ainsi, M. Auber, dans son travail sur la respiration et
l'assimilation des plantes grasses (2), accepte Fopinion de
MM. Bonmier et Mangin. Mais, pour quelques-unes des plantes
grasses, cet auteur montre que lélévation de la température

‘02
entraine l'accroissement du rapport sou Les données des

expériences de M. Auber ne sont, dans plusieurs cas, pas com-
parables, parce que les expériences n'étaient pas faites dans le
même temps, non seulement dans les jours divers du mois,
mais aussi dans les différents mois.

Ainsi, M. Gerber (3) accepte l'opinion de MM. Bonnier et
Mangin et donne une explication forcée pour éclaircir la discor-
dance entre ses résultats et ceux de MM. Bonnier et Mangin. A
la page 43,11 dit: « Si l’on considère que la chaleur met un
temps d'autant plus grand à gagner le centre d'une pomme que
celle-c1 est plus épaisse, on est porté à admettre que le quotient
maximum ne peut être atteint qu'au bout de ce temps, et à
attribuer uniquement à la chaleur la production d'une quantité
de gaz carbonique supérieure à la quantité d'oxygène absorbé.
Mais déjà les travaux de MM. Bonnier et Mangin nous mettent
en garde contre cette hypothèse, qui se présente tout d'abord à
l'esprit, puisque ces savants ont établi que la température n'a

(1) Dehérain et Maquenne, Recherches sur la respiration des feuilles à l'obscu-

rité (Ann. agronomiques, t. XIL, 1886, p. 145-199),
(2) Aubert, Recherches sur la respiration et l'assimitalion des plantes grusses
(Rev. gén. de Bot., t. IV, 1892).

(3) Gerber, Recherches sur la maturation des fruits charnus (Ann. Sc. nat.,
8e série, t. IV, 1896, p. 1-280).

( K. POURIEVITCH

aucune influence sur le quotient respiratoire des organes des

plantes en voie de croissance. »

DE
0?

rier avec la température, mais il met cette variation sous la dé-

M. Gerber reconnait d'ailleurs que le rapport peut va-

pendance de la présence des acides organiques dans les fruits.
2

Ce fait, que le rapport 0 chez les plantes riches en acides

organiques s'accroit avec l'élévation de Ta température, à été

confirmé par mesexpériences sur Ja formation et Ja destruction

des acides organiques chez les végétaux. Dans mon travail, j'ai

montré (1) que, chez les plantes riches en acides organiques, le
BC

2

minimum du rapport correspond à la température entre

10° et 15° C., tandis que l'élévation et l'abaissement de la tem-
CO?

0?
Pour donner une idée de l'état actuel de la question étudiée,

péralure provoquent l'accroissement du rapport

je citerai ici toutes les données des expériences que la littéra-

Lure possède et quelle en est l'importance. Dans l'estimation de

ces données, j'ai pris pour base les considérations suivantes :
1° Les expériences sur l'influence de Ja température sur le

*N9

4

rapport doivent être faites avec le même objet, de telle

0?

manière que cet objet soit exposé aux diverses températures
successivement. Mais comme ilest très difficile d'expérimenter
avec le même objet durant un temps prolongé, il est préfé-
rable dans plusieurs cas de faire des expériences avec
divers objets, mais aussi identiques que possible, en exposant
ceux-ci simullanément à l'influence des températures diverses.

2° On doit tenir compte seulement des expériences dans les-
quelles là quantité d'oxygène restant à la fin de l'expérience,
dans Patmosphère ambiante, est si considérable, qu'on ne peut
pas craindre la respiration intramoléculaire. Comme mini-

.

mum, jadmets # p. 100 d'oxygène.

1) Pourievitch, Recherches sur la formation et la destruction des acides orga-
niques chez les plantes supérieures (Mém. de la Soc. d. Natur. de Kiev, t. XIV,
1593, p. 1, en russe).

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION D

3° On doit prendre en considération les expériences faites
à des températures qui diffèrent entre elles considérablement.

Conformément à ces principes, on peut, il me semble, pren-
dre en considération, sur les 31 expériences de MM. Dehérain et
Moissan (1), seulement les 7 qui ont été faites avec les plantes
grasses (exp. 74 à 80). De même, sur 76 expériences de M. Mois-
san (2), je prends 8 expériences (exp. 58 à 61 du tab. V, et exp.
11 à 74 du tab. VI).

Des expériences de MM. Bonnier et Mangin, qu'ils ontmenées
dans leurs trois travaux sur la respiration des plantes (3), on
peut citer :

Du premier travail (4) : Expériences 25 à 27 et tab. VIT is:

Du second (5) : Expériences 36 et 37;

Du troisième (6) : Expériences 1, 14, 16, 19, 29, 23, 26 et 28.

Des expériences de MM. Dehérain et Maquenne, on ne peut
pas citer quelque chose, parce qu'aucune des expériences n'a
été faite avec des objets identiques. On peut dire la même
chose des données de M. Auber. Du travail de M. Gerber,
jemprunte neuf séries d'expériences (7), chaque série avant
été faite avec le même objet aux diverses températures suc-
cessivement. Comme chacune de ces séries avait la durée de

1N9

Z

0?

été faite pour chaque jour, je mets dans ce tableau seulement
Re

septàätrente-trois jourset que ladétermination du rapport a

les valeurs movennes de à chaque température.

2

Enfin, de mes propres expériences, Je citerai celles avec
Sempervivum tectorum, Echereria macrophylla, Sedum hybri-
dum, Oxalis acetosella et Pelargonium zonale.

(1) Loc. cit., p. 342-343, tabl. V.

(2) Loe. cit., p. 310, 316, 318 et 324.

(3) Recherches sur la respiration et la transpiration des Champignons (Ann. Sc.
nat., 6° série, t. XVII, p. 210). — Recherches sur la respiration des tissus sans
chlorophylle (Ann. Sc. nat., 6° série, t. XVIIE, p. 293). — Recherches sur la res-
piration des feuilles à l'obscurité (Ann. Sc. nat., 6° série, t. XIX, p. 217).

(4) Loc. cit., p. 267-270.

(5) Loc. cit., p. 357-359.

(6) Loc. cit., p. 231-236, 240-245.

(7) Loc. cit., tab. IV, 10, 11, 12, 23, 41, 46, 51 et 60.

(9 K. POURIEVITCH

|
NUMÉROS DURÉE | EmpéRa- | RAPPORT
des OBJETS. de co?
à UE TURE.
expériences l'expérience. 02?
heures. degrés.
A. — Expériences de MM. Dehérain et Moissan.
74 Apave americanar. tte 2 Cat 47 0 »
75 1 {6 ÉCART Rp CARE 90 11 0,66
T6 Ki RÉOERRES RRR RE CRU PA e 5 40 0,88
77 Agaveimicracanthafe Peeters. 48 0 »
78 1 RS APE A SE Stern A 90 11 0,65
79 Gpüatie elaiare restent sr PER ER 20 12 »
80 FRE RP A ET RER 22 15 0,86
>. — Expériences de M. Moissan.
58 Les bourgeons d'Æsculus Hippocas-( 21 15 0,85
DO D ManUMAArTIl) RACE MIN LEE Or 30 0,98
60 4 1d Vel 15 0,81
61 \ el, be: (1 leurre mialolelahasc tone e nto/ate.s l 21 30 1,29
71 l Id \ 24 15 1,06
72 en LP Pen ste lote se) ei Piortuie e)clere'e Gr) 21 30 1,82
HOT Id (el 15 0,50
TRE: SAS RAR LE Ra rat NES 30 239
C. — Expériences de MM. Bonnier et Mangin (1° travail).
l 11 0,06
> Reg RS POELE Las 19 0,06
25 Aparicusyelutipes The FLE I 27 0.06
1 34 0,06
0,45 22 0,06
97 ? 2
él Id. se stelele aie bye eloeiciolels 0,45 28 0,06
Aéncr : *£ icfric Cd) rr S , +
Jab. |Agaricus campestris, 120 gr. dans, i 14 0,55
7 bis. QULMAO CAT AE te Lies se) 14
28 “
[d: EUR SE LR TRER 1 29 0,56
ft 39 n
Id re RE Lu RER ) 1 36 0,56
D. — Expériences de MM. Bonnier et Mangin (2° travail).
( 24 0,92
36 Pieds de Neottia Nidus-avis ........ 3,30 25 0,92
| (ANOE 0,92
|
27 à ne \ 35 0,94
| 37 116 RE Te SRE C Re ee 3,30 / 30 0,94
E. — Expériences de MM. Bonnier et Mangin (3° travail).
| DU LA ae 7,30 0 0,97
| à [Rameaux feuillés d'Evonymus je-| K (5 0 07
| 3 ponicus (57 gr. dans 700 centim. 2 30 23 100
: ne à 2,30 2 OC
| 7 CUBES LAIT) eee ere Ce | I 31 0.94
| 5 Rameaux feuillés de Syringa vulga-( 1 18 0,98
6 \ ris (49 gr. dans 620 centim. cubes 0,45 24 0,94
7 | d'ail ae UT Nr ar (20:50 32 0,99
|

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 7

NUMÉROS DURÉE PEN bn A RAPPORT |
des OBJETS. de CO?
LR se TURE.
expériences. l'expérience. 02
heures. degrés.
E. — Expériences de MM. Bonnier et Mangin (3° travail) (suite).
Q / 07
: JRameaux feuillés d “Esculus Hippo-| Fan + He
10 castanum (50 gr. dans 690 centim 0 35 2: 0.98
1 \ CUDESdAIr nr SR. HEAR CRE 047 27-355 1.06
12 )Feuilles de Hede ra Helix (53 gr. dans. 1 {4 1,00
13 60 centim. cubes d'air) ....... Ro) 0,30 27-32 1,00
14 Rameaux feuillés de Pinus mari-( ) 0 0,83
16 tima (120 gr. dans 620 centim.. 1,50 20 084
19 cubes d AE) AR AS Ar ( 3,07 36 0,87
22 Rameaux feuillés de Pinus Pinea 2,10 14 0,82
23 A22%srrdans 1426006 diair) 252200822515 24 0,83
26 /Rameaux feuillés de Taxus baccata( 4 16 0,86
28 À (106 gr. dans 610 c. c. d'air) ...... LES 46 0,89
F. — Expériences de M. Gerber.
Jab. 4 [Une pomme pesant 1065r,37........ 33 1,43 (1
EE SERA ENS AS » 18 0,96 (2
Jab. 10 [Une pomme Ru ROTE MAUR » 33 4,20 (3)
Le EEE ET OPEN PE » 15 1 O1 (4)
Jab. 11 [Une pomme pesant RERO SEE » 30 1,25
STE ARE EEE ur ») 18 0,99
Id. CD oo ») 0 0,88
| Jab. 12 |Une pomme pesant 935",90......... » 38 1,29
Id. bio cat rene » 30 1,13
116 PAR TA a A A » 18 4,05
Id. Le LE » 0 0,88
. Un raisin Désanti 2T ere TRE » 37-33-30 1,39
OEM CNE RS MEN Rose » 20-16 0,93
Id. sorte feneus etes ») 0 0,70
Mapa aaté: Un raisin pesant 3,25 gr......... » 30 1,30
Rose EE AE PEL » 20 0,98
| ET PPEMIN CS AT AIRE » 6 0,70
Unraistnnesant, 5 10ere 2. » 30 1.03
| \ Jr REPAS REA RT » 20 0,83
| Jab. #1 |Aspergillus niger, sur liquide nutri- » 33-32 1,76
| üf contenant Our 284 d'acide tar- » 14-12 1,32
TIQUE ER ANS EN M RATE | » 8-5 0,86
Jab. 46 |Aspergillus niger, sur liquide nutri- » 33-30 1:21
| tif contenant Or, 37 d'acide tar » 12-11 0,98
| lrique et 0,25 de SCO ML ee » 8 0,91
LAIT » 33-30 {15
Jab. 54 [Aspergillus niger, sur liquide nutri- A - <
tif contenant Dsr, 82 d'acide tr) 4 15-12 .
trique et 0,84 gr. de sucre. ..,... : : Ris
| Jab. 60 Aspergillus niger, sur a » 33 1,09
contenant 2 gr. de tannin........ l » 14 1,08
(1) Moyenne de # expériences.
(2) — D _—
(3) = 6 =
LITE 27 =

8 K. POURIEVITCH

NUMEROS le DURÉE

RAPPORT

TEMPÉRA-
des OBJETS. de
re AW TURE.
(experiences. | 1 experience.

heures. degrés.

G. — Mes expériences.

D'EDAPErVIVUMALECIOTUM: : :... : 4.

{ 3 3.
2 A6 1 à 1 AUS à PR te 3 10-15
3 JUN r M PS A AT OM, 7 24-26
k Pi ET ER TAN SERRES 7 35
5 Echeveria macrophylla ............ 31472 0,75-1,5
6 EF AO RAS 3 4/2 |: 7,845
1 6 LPO) AE 2 PRE ART VAN 15 3/4 12,5-25
8 LAS QAR MR 1 4/2 26-26,5
9 | Er CEA: PORTE AU IRe à 3 37
10 LL EC Re PA ERP AA PE 3472 12,5
{l 5 NC N RTE AE SR 3 1/2 3,6
121)Sedumhybridum.."....%21: 3 24
13 DRE EC 3 10-12
14 LA RQ, SEE LUE A TO 3 25-26
15 C PRRMRPCESR RE RS CARS PE LR 2 4/2 37-38
16 [F5 RRSRET EE RSS TR OPA 2 39-40
Hu IS Re MEME NT 2 1/2 | 4244
RMS (CRE METRE D SONO CP RES 3. 41/2 3-5
19 LOST AE SE Re LE LS ere 1 4/2 23-23,5
20 | AE Er ps EE hd RS RE 46 23-25 ,5
>1 Oxalis Acetosella...... ONDES Er ER 2 1/2 36-38
22 LS NET ENT ETES RE A TRES 3 37
23 FER RAGE SO PRE RE er 3 15-16 0,61
24 5 ER ET SR Eee 5 5-1 0,73
25 Pelargonium zonale.:............. 4 4-5 0,75
| 96 M MAN EEE EE OR RATER 3 12-44 | 0,54
| 97 NE CN TER 3 34-35 | 0,95

Comme on le voit par ces Tableaux, les données des expé-
riences sont si contradictoires qu'on ne peut pas en tirer quelque
conclusion précise. Pour étudier plus précisément cette question

‘(2

n ,

qe Avec la température, qui à, non

du changement du rapport

seulement un intérêt {héorique, mais aussi un intérêt pratique
pour la discussion des résultats de quelques expériences, J'ai
entrepris de faire une série de recherches dans des conditions
qui excluent autant que possible toutes les sources d'erreur.

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 9

Il

La première et la plus importante difficulté dans les expé-

N2

4
A

(0

que, grâce à la grande intensité de la respiration à la tempéra-
ture la plus élevée, les végétaux absorbent Poxygène plus vite
dans un récipient hermétiquement fermé. Ils peuvent alors ma-
nifester le phénomène de la fermentation propre.

On peut lever cet obstacle en appliquant trois méthodes
différentes: 1° En exposant les végélaux aux températures
diverses avec différentes durées des expériences, durées d'au-

c'est

riences sur l'influence de la température sur le rapport

ant plus petites que la température est plus élevée; 2° en
exposant simultanément des plantes aussi identiques que
possible en quantité différente dans des récipients de volume
égal: 3° en exposant simultanément des plantes identiques en
quantité égale dans des récipients d’un grand volume à la tem-
péralure la plus élevée et dans des récipients de plus petit vo-
lume à la température la plus basse.

Lapremière méthode qu'ontemployée MM. Bonnier et Mangin
dans leurs recherches sur la respiration des rameaux feuillés
présente cel inconvénient que, sila durée de chaque expérience
est courte, les végétaux n'ont pas le temps de s’échauffer à la
température voulue.

Les plantes prennent, en effet, la température de latmo-
sphère ambiante très lentement. C'est ce que démontrent les
expériences que J'ai établies et que je cite ei :

E:rpériencef .— Une pomme de terre pesant #2 grammes et de
volume de près de 40 c.c. à été perforée jusqu'au centre et dans
le canal cylindrique à été introduit un thermomètre. Gelte
pomme de terre avec le thermomètre à été placée sur le fond
d'un cylindre de verre de 300 e.c. de volume, de telle manière
que le thermomètre avait une position verticale. L'ouverture du
cylindre à 6t6 bouchée par un tampon de ouate. Puis le cylindre
a été placé à 11h. 30 dans une étuve dont la température était
de 37° C. A partir de 11 h. 30, ont été lues les indications du

10 K. POURIEVITCA

thermomètre placé dans la pomme de terre. Voici les résul-
Las :

Heures. Degrés.
ASS OS ES EN ER MR 20,0
LES LR RS RE Re en 25,0
LP COS PR TE A MEN Le ts 2619
A RE EE PE RTC EP ET ne 29,3
AL D RS CC CES ERA TERRE ES PERL 32%4
AE A RE Le NPA UT RAR EL PEAR AUS 34,6
LOS Sr ee SPENCER 352
SPL RS CO RE DR RE PU PR et 36,0
DAT D RS LEE Re Pie TN Ne ES MN a 36,8
D DO RCE HEAR DL EN OR AR TR Ne TR RAR 317,0

Expérience 2. — Un bulbe d'Oignon (A/lium Cepa) pesant
20 grammes et de 22 c.c. de volume à été perforé Jusqu'au pla-
teau du bulbe et dans le canal à été introduit un thermo-
mètre. Le tout à été placé dans un evlindre de verre de 250 €.c.
de capacité el, comme dans lexpérience précédente, le ev-
lindre a été laissé dans lPétuve à 37°C. à 9 h. 15 du matin. Le
thermomètre indiquait:

Heures. Degrés.
LE RNB or oi On MD ele E SORA OL co te 18,5
NÉS 60e AO HER dame nn ve 24,3
NE RENE ie se rouec tete le es RS Rte 25,2
AOOODUA ES Per EN 4e Aie LISE RS IR TERRE RTE 28,1
LOTO BP RER SR TA Ne et taie lee 30,5
AE OR TR Re eat re UE Cle 36,8
A OO LR RE ARE S LE FAR RER SRE 37,0

A midi, le cylindre avec le bulbe a été transporté de létuve
dans une chambre à la température constante 19°,2—19°,3 C.
Le {hermomètre indiquait :

Heures. Degrés.
12/00 RARE RER En. ER RNR EPE ERA SRE R 37,0
LTD ER Es LES Lu ER EME AR LEE 39,1
12,20 MERE PR AE ET 00e CO Te 31,2
AR RG ds sante ne ue NÉ AR Eee 20,2
RE A SOS SON MNT Een ITS PART 23,2
LRO MS A a ten ee LM RCE A Le CE 21,0
2 À BONNE SEPT UE E MES ETOD RE ER an OI CPU Put 19,4

Erpérience 3. — Dix plantules étiolées de Lupin (Lupinus
albus) ont été liées en faisceau et au centre de ce faisceau a été
introduit un thermomètre. Ce faisceau avec le thermomètre a

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 11

été placé dans un evlindre de verre au fond duquel était une
petite quantité d’eau (près de 5 c.c.). L'ouverture du eylindre à
été bouchée par un tampon de ouate et le eylindre à été laissé

l'étuve à 37° C. à 11 h. 15 du matin. Le thermomètre
indiquait :

Heures. Degrés.

FETE ARR LU RENE DR OR MS LEE 19,0

18 LOST an AS PE À PE AA SRE 21,0
AU A PR CR Er PLU RAS M oi AIN ER 32,5
AR RP ME de een ME De LE Evo a 34,1
LORS PET AR EP ee Es KR RE 35,0

A2h. 15 après midi, le cylindre a été transporté dans une
chambre à température constante 16°,5-16°,6 C. Le thermo-
mètre indiquait:

Heures. Degrés.
AL DE Ie tonete de on 2e Den ARR RES 35,0
DEN ES SR AE RE RE ET 18,2
AU RS RARES A PAG A AE SA NE DES 16,0

Expérience 4. — J'ai répété l'expérience précédente, mais j'ai
placé le cylindre avec les plantules et le thermomètre dans un
plus grand cylindre de verre rempli d'eau à 35° C.; ce cylindre
se trouvait dans l étuve à 34° C. Le thermomètre indiquait :

Heures. Degrés.
DR JL ME HAUTE NS AS ES QE 18,8
OO RER en MEN metres nn eu dd 21,1
SU ARS Ce r BAPOEU TEMGE DO 22,8

EPA ee AS PR RE NÉE ME AIR PE Re 21,9

10 UNI SRE PER EEE Se DNA ts 32,1

ARTS SAR AS er A M re ne ee 34,0

SAS ES CO PR ME OP EE a OEE 34,6

MSA NES LAURENT NE Set NAS at LU) » 35,0

Comme on le voit par le résultat de ces She Henves Us
élever la température des végétaux de 19°-20° C. à 35°-37° C.,
il faut maintenir ceux-ci pendant 2 h. 30 à 3 h. 15 à cette
température. I faut aussi attendre le même temps pour les
refroidir de 35°-37° C. à 17°-19° C.

MM. Bonnier et Mangin disent que: « dans les expériences
faites dans d'autres conditions qu'à la température ordinaire, il
est nécessaire de laisser les feuilles prendre la température

12 K. POURIEVITCH

de Fair dans lequel on les immerge » (1); mais, dans leurs
tableaux d'expériences, ils n'indiquent pas le temps pendant
lequel les végétaux prenaient la température désirée. Nous ne
pouvons done pas savoir si les plantes avaient vraiment la tem-
pérature de Fair ambiant.

On peut conclure, des expériences décrites plus haut, que
dans l'étude sur linfluence de Ta température sur le rap-
C0?
0?
l'exposant aux températures diverses successivement que dans

port on ne peut expérimenter avec le même objet en

le cas où la durée de l'expérience n'a aucune Influence sur lPétat
de développement de cet objet.

Mais comme, dans plusieurs cas, nous avons des objets qui,
pendant une expérience durant 10-12 heures, manifestent des
variations dans leur développement, il est plus convenable
de comparer là respiration de deux ou plusieurs objets aussi
identiques que possible en les exposant aux températures di-
verses simultanément. Mais, dans ces cas, 1l est indispensable
de prendre pour les expériences des plantes en grande quantité
pour éviter linfluence individuelle des objets.

Quant à la durée possible de chaque expérience dans laquelle
la quantité d'oxygène dans le récipient n'est pas encore devenue
Lrop pelite, il'est très important de déterminer avec précision
la quantité minimale d'oxygène dans l'atmosphère, qui ne pro-
voque pas encore la respiration intramoléculaire. L'apparition
de cette dernière, d’une manière extérieure, se fait voir par lac-

{39
2
AN

M. Süch (2), une diminution de la quantité d'oxygène dans lat-
mosphère atteignant à peu près 4-5 p. 100 n'entraine pas encore
l'apparition de la respiration intramoléculaire, et ce n’est que

croissement du rapport D'après les expériences de

{19
=
4

plus bas, au-dessous de cette limite, que le rapport G

CON)-

mence à augmenter.

J'ai fait quelques expériences ayant pour but de vérifier le

1) Recherches sur la respiration des feuilles à l'obscurité, p. 225.
)

2 Süch, Athmung der Pflanzen bei verminderter Sauerstoffspannung und bei
Verletzungen (Flora, 1891, p. 1).

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 15

minimum pour la quantité d'oxygène. Dans ces expériences, les
objets aussi identiques que possible, en mêmes où différentes
quantités, avaient été introduits dans des récipients du même
volume et restaient à la température de Ja chambre ({oujours
invariable où les changements ne dépassaient jamais 0,5°) où à
l'étuve pendant différents intervalles, de sorte qu'à a fin de
l'expérience J'obtenais dans le récipient une atmosphère ren-
fermant différentes quantités d'oxygène.

Expérience 1. — Je mettais des plantules de huit jours de
Triticum vulqare, en même quantité, dans trois récipients pa-
reils de dimensions (A, Bet C), gardés dans la chambre à la
température 19°-19°,3. Toutes les deux heures, je faisais une
prise d'air d'un récipient pour l'analyse. J'ai obtenu les résul-
lats suivants :

Durée 02 p. 100 Co2
de l'expérience à la fin Rapport ©
(heures). de l'expérience.
RéeiDiente AE RES 2 14,2 0,47
— ANNE AOET L 7,5 0,46
— CSS les (9 1,5 0,59
Expérience 2. — Les mêmes plantules de Triticum vulqare,

placées en même quantité dans les trois récipients (A, B et C)
etgardées dans l’étuve à 35°. Toutes les heures, je faisais dans
chaque récipient une prise d'air pour lPanalvse.

Durée O2 p. 100 Co2
de l’expérience à la fin Rapport TA:
(heures). de l'expérience. G
Récipient Ames; rer Je 1 15,1 0,52
— LOUE RTE 2 Ho 0,58
= CAL. 3 1,1 0,73

Du reste, l'expérience 2 ne mérite que peu de considération,
car, comme je l'ai démontré plus haut, léchauffement des
plantes se fait assez lentement el par conséquent 1l est possible

2
RES pouvait dépen-
0°
dre de Péchauffement graduel des tissus des plantes. A cause de
cela, toutes les expériences suivantes ont été faites à la même
température que les objets avaient avant l'expérience.

Expérience 3. — Des plantes étiolées de dix jours de Helian-
Ueus annuus ont été placées dans quatre récipients (A, B, C etD)

que l'augmentation graduelle du rapport

1 K. POURIEVITCH

et gardées à 19°-19°,2. Les prises d'air étaient extraites à deux
heures d'intervalle.

6e 3 n Ne
de rates “4 a de Rapport ==
(heures). de l'expérience. à

RÉCIDIEND AA MP ee 2 15,3 0,51

= VA VAE RTC NES ï 10,9 0,52

_ (CLONE RTE 6 5,8 0,50

— DRE LT 8 0,9 0,71
Erpérience 4. — Avec des plantules précisément identiques,

fut faite une autre expérience. Dans trois récipients de mêmes
dimensions furent placées différentes quantités de ces plan-
tules et dans tous ces récipients, où les plantes restèrent
x heures à 18°,8-19°, les prises d'air furent extraites pour Fana-
lvse en même temps.

Quantité O2 p. 100 Co?
de à la fin Rapport NE
plantules. de l'expérience.
Récipienti A; se mens à) 13,8 0,53
_ ere D re ee 10 viral 0,52
- CERN 15 155 0,59
Expérience 5. — Des jeunes feuilles de Syringa vulgaris ont

été placées dans trois récipients pareils de dimensions (A, B, C),
en différentes quantités : dans le récipient À, 10 feuilles ; dans
le récipient B, 20 feuilles, et dans le récipient C, 30 feuilles, et
gardées dans une pièce noire à la température 18°,4-18°,6 trois
heures durant. Après quoi, de chaque récipient furent effectuées
les prises d'air pour l'analyse.

2 9
ne Rapport a
de l'expérience.
7 Récipien te ASE ES RU RAD 12,4 0,70
— DOTÉ rss EE I MERE CROP 5,0 0,70
— Citer me TU LE OR UD S 0,81

Expérience 6.— Des jeunes branches feuillées ont été placées
dans quatre récipients pareils (A, B, Cet D), et gardées dans une
pièce noire à la température de 19°,2-19°,5. Les prises d'air
furent effectuées à intervalles d’une heure dans chaque réci-
pient successivement.

Durée O2 p. 100 co?
de l'expérience à la fin Rapport 102"
(heures). de l'expérience.
RÉCIDIENE MAS hair Als l 16,1 0,7%
— PSC 2 10,2 0,75
—- DRAATRES DO OUNER 3 010 0,72
— EJAE RS OREE PRr k 11 0,77

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION Lo

Expérience T. — Dix plantules éhiolées de Cucurbita Pepo
furent placées dans un récipient qui communiquait par un
tube en verre avec l'appareil à prises de MM. Bonnier el
Mangin (1); pendant la durée de l'expérience, furent effectuées
des prises d'air toutes les demi-heures. Température 17-187,

SE 02
1 É + Rapport D
de l'expérience.
Dans une 1/2 h., depuis le commence-
ment.de l'expérience. 4": 22000c La 0,62
DansAPheure ve Pere ee ere 151 0,63
LA NC PE VEN ra EE CIN PROS en 8,9 0,61
DÉNENTES A CS UN rer EN 4,5 0,62
DR 2 ee PA AU A 1,2 0,65
SINEUTES SE. AM ANNEE ee 0 0,88 (2)

Les résultats des expériences précédentes, elausst ceux des
expériences de M. Stich, donnent le moyen de préciser le mi-
nimum de la quantité de l'oxygène à la fin de l'expérience ; il
est de 4 à 5 p. 100. Ce qui fait que, dans mon futur exposé, je
ne fixerai mon attention que sur les expériences dans lesquelles
la quantité de l'oxygène ne fut pas moins que # p. 100 à la
fin de l'expérience.

Ensuite, en exposant les expériences sur l'influence de la
température sur la respiration des plantes, il'est encore néces-
saire d'avoir en vue les conditions d'existence des objets dans
le temps qui précédait lexpérience en question. Des expé-
riences de MM. Palladine (3), Zalessky (4), Ziegenbein (5) et
Schmidt (6), nous coneluons, en effet, que les plantes exposées à
une température moyenne, après l'influence d'une température
plus élevée, réagissent sur cette irritation en élevant l'énergie
C0?

tan

de la respiration et en agrandissant la valeur du rapport

(1) Voy. la description de cet appareil dans leurs Recherches sur la respiration
et la transpiration des Champignons (Ann. des Sc. nat., 6° série, {. XVID.

(2) Voy. aussi les données de l'expérience 33, dans le tableau VI.

(3) Palladine, Influence des changements de température sur la respiration des
plantes (Rev. gén. de Bot., t. XIL, 1899, p. 241-257).

(4) Zalessky, La question de l'influence de l'irritation sur la respiration des
plantes, 1902 (en russe).

(5) Ziegenbein, Untersuchungen über den Stoffwechsel und die Athmung kei-
mender Kartoffelknollen und anderer Pflanzen (Pringsh. Jahrbücher, t. XXV,
1893).

6) Loc. cit.

16 K. POURIEVITCH

Cette dernière valeur du rapport reste invariable quelque temps
encore après que les plantes ont été transportées de nouveau
à la température antérieure. Ce fait démontre qu'il faut éviter
d'employer le même objet pour deux ou plusieurs expériences
consécutives, el aussi d'exposer les objets à de trop brusques
changements de température avant l'expérience.

[I

Toutes les conditions exposées dans le chapitre précédent
furent observées par moi dans mes expériences. Les réci-
pients pour les plantes étaient des cylindres de 150, 250 et
#00 €.c. Je fermais les evlindres avec un bouchon ordinaire à
travers lequel furent passés : 1° le tube en verre 4, qui servait
à extraire les portions du gaz du récipient à la fin de l'expé-
rence; 2° le manomètre à mercure ouvert.

Au début de Fexpérience, Je mettais les plantes dans un réci-
pient, je fermais ce dernier par un bouchon avec le tube « et le
manomètre:; ensuite Je couvrais bien vite le bouchon avec du
mastie de Mendelereff el soudais Pouverture extérieure du tube
a; après quoi, le récipient était laissé où dans l'étuve ou dans
une pièce noire à température constante. L'expérience finie, je
mettais le tube 4 en communication avec l'appareil à prises de
MM. Bonnier et Mangin au moven d'un tube en caoutchouc
plongé dans le mercure. Je cassais la pointe soudée du tube #
dans Pintérieur du tube en caoutchouc, sous le mercure, et fai-
sais le brassage de l'air dans le récipient; après quoi, je prenais
l'échantillon d'air destiné pour l'analyse.

En couvrant le bouchon du récipient avec le mastie de Men-
deleieff, jarrivais à fermer hermétiquement le récipient, ce
dont il était toujours facile de se convaincre en raréfiant l'air
dans le récipient par lFappareil à prises, et en observant les
indications du manomètre qui, de cette manière, contrôlait la
complète isolation de l'atmosphère dans le récipient. Il est inu-
Ule de noter que, dans la branche du manomètre communiquant
avec le récipient, je versais quelques gouttes d’eau pour préser-
ver les plantes de l'action des vapeurs du mercure.

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION (7h

Pour chaque expérience, dans deux ou {rois récipients de
même volume je mettais des objets le plus possible identiques,
mais de quantités inégales ; je prenais, pour Fexpérience à une
température plus basse, plus de plantes que pour l'expérience à
température plus haute. Ce procédé avait pour but Pégale com-
position de l'atmosphère à la fin de l'expérience. La durée de
l'expérience était toujours la même à toutes les températures.
Dans d'autres expériences, Je prenais les mêmes quantités d'ob-
jets pour toutes les températures, mais alors je Les mettais dans
des récipients de différents volumes: Jj'exposais les grands
récipients à une haute Température, el les petits à une plus

basse.

MM. Dehérain et Maquenne (1) indiquent comme une source
1. CO?
d'erreurs dans les expériences sur le rapport Pr Ve la disso-

lution d'acide carbonique dans le sue cellulaire.

as de doute, en effet, qu'une certaine quantité de l'acide
carbonique reste dissoute dans les tissus des plantes et cette
quantité peut être définie d'un côté, premièrement, par l'énergie
de la respiration d’une plante donnée, et secondement, par là
propriété du protoplasme d'exhaler de l'acide carbonique, plus
facile où plus difficile ; de l'autre côté, cette quantité dépend de
la température de l'air qui entoure la plante et de la pression
partielle de lacide carbonique. Par conséquent, on peut croire
qu'à basse température, les plantes retiennent plus de Facide
carbonique dissous qu'à haute température, ce qui influe infailli-

1N2

blement sur le rapport TER quant à sa diminution. Mais à

haute température, la plus grande intensité de la respiration
augmente là quantité de CO? dans l'atmosphère du récipient,
augmente la pression partielle et, par là, agit sur l'accumula-
üon de Pacide carbonique dans les tissus de Ta plante. Tout de
même, 1} paraît que la quantité de l'acide carbonique retenu
dans le tissu des plantes n'a pas d'influence appréciable sur le

CO
rapport pr sion mélange soigneusement l'air à la prise des

(1) Loc. cil., p. 183.
ANN. SC. NAT. BOT. I,

[A

18 K. POURIEVITCH

LE]

échantillons. Pour mieux éclaircir cette question, J'ai fait les
expériences suIvantes :

Expérience 1. — Les plantules éiolées de huit jours de Lupni-
nus albus (10 plantules dans 250 e.e. d'air) étaient laissées
dans le récipient pendant # heures à la température 10°-10°,2.
Après le brassage de l'air, Féchantillon fut pris, Panalvse duquel

9

fournit le rapport — 0,72. Ensuite, l'air fut complète-

}?

ment retiré du récipient au moven de Ta pompe à mercure de

CO?

Sprengel et l'analyse de cet air fournit le rapport Da 0,74.

2

Erpérience 2. — Exactement la même expérience fut faite avec
des plantules identiques à la température de 35°. L'échantillon

‘(2
de Pur, après le brassage, fournit le rapport Dr re 094 ET:

2

après que l'air fut pompé, 0,92.

Expérience 3. — La même expérience à été faite avec des

plantules identiques à la température de 4°-5°, L'échantillon d'air
2

après le brassage fournit —=— — 0,63 et, après que l'air fut

»

pompé, 0.67.

Erpérience 4. — Les vertes et jeunes feuilles de Lilas (Syringa
vulgaris) (20 feuilles dans 200 c.c. de l'air) étaient laissées dans
le récipient pendant 5 heures à la température de 3°-4°. Après

de Nue CO ;
brassage, l'échantillon d'air fournit le rapport es — Oo:
Ensuite, l'air fut vite pompé du récipient et l'analyse de cet air
‘O2

; ù 0
fournit le rapport ne 0,60.

Expérience 5. — La même expérience fut faite avec les
feuilles du Lilas (20 feuillles à 400 e.c. d'air) à la température

D

de 35°, L'échantillon d'air aprèsle brassage fournit 0: — 0,68,

el'après l'avoir pompé, 0,90.
Les expériences sus-mentionnées démontrent que la quantité
de l'acide carbonique retenu dans les tissus des plantes, en

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 19
brassant soigneusement Fair avant de retirer léchantillon, est
CU:
Où
La durée des expériences était différente, mais assez longue

si pelite, qu'elle n'a aucune influence sur le rapport (ae

pour que les plantes eussent le temps de S'échautfer à la tempé-
rature ambiante. Toutes les expériences, dans lesquelles la
quantité de loxvgène fut moindre, à la fin, que
furent plus mentionnées.

Les objets furent des jeunes plantules d’âges différents, des
feuilles, des racines et quelques microorganismes végétaux.

,

k p. 100. ne

Les jeunes plantules.

Pour les expériences, J'emplovyais les plantules de Phaseolus
multiflorus, Hordeum distichum, Triticum vulgare, Helianthus
annuus, Cucurbita Pepo, Lupinus albus.

Les résultats obtenus sont indiqués dans les tableaux qui
suivent. Dans ces tableaux, j'ai calculé les quantités d'oxygène
et d'acide carbonique qui existeraient pour une proportion
d'azote égale à la proportion au début de l'expérience. Pour
toutes les expériences, la composition de atmosphère initiale
RL OS O0 20; 61279 7%.

(1) Voy. aussi les données de MM. Bonnier et Mangin dans leurs Recherches
sur les variations de la respiration avec le développement äes plantes (Ann. Sc.
nat 1série tt, Il 41885 D-0321-323);

20 K. POURIEVITCH

Tagz. | — Phaseolus multiflorus.
p à RD S 5 s. |:à Mae | FA
Æ y» © TO CIE en = St tés | 681 |E
= Se OBJETS. Aes| à & & El T— LE DIE
AE SE éSeAeE RER
heures. |degrés.
TRS 21 39 1652146 79,2! 16,2| 16,410,99
>)1- 1Q ; 1p& , , , , , ,
| ou 51 21 [18-49] 41,4] 5,8 | 82,8 44,41.45810,72
Re a 21 | 6-7 | "9,2/"5,2 | 1285/6117 9,2/°47,210,53
SAT 1905 MES 0 ST | » ) »
2 le »s étiolées Fe a & Ë
PART TR ES 19 118-419] 44,4! 5,7 | 82,9] 14,4] 15,910,71
JOUR 19 1045 NS AIN Ses sm rs ROBE
[y |
| ie , | | = v =
3 Plantules étiolées| 18 35 | 11,8 6,7! 81,5| 11,8] 14,710,80
de 6 jours. IS | 5-6 | 1,6! 16,6! 81,8] 1,6! 4,810,33
4 |Plantules étiolées Î Joue 20e AT ES 20,7| 19,0! »
de 12 jours. 21 7-40 | 3,3| 44,9| 81,8| 3,3l 6,510,50
NN HER Fi
5 [Plantules éliolées! 20 352 0222000029 ET IROD G Re OI
de 13 jours. 20 |18-19| 12,8 0,3] 84,6] 42,1! 18,9] »
6 Plantules étiolées! 21 3 12,4 5,8! 81,8] 12,4! 15,610,80
w ? 2 > ? , , ,
de 15 Jours. 21 |18-19| 9,0! 10,3| 80,71 9,0! 10,710,84
7 Plantules étiolées! 24 35 | 40,5] © 8,91" 8057] 10,5 492/110;87
de 17 jours. | 24 |12-15| 6,71 11,4] 81,9): 6,7] 40,0/0;67
|
8 |Plantules étiolées| 24 35 13,2] 6,0| 80,8] 13,2] 15,210,87
de 19 jours. 24 [12-45] 7,21 10,9] 81,9] 7,2] 10,510,68
| |
L
CAES 20 | 35 6,9! 12,1! 81,0! 6,9! 9,0/0,76
9 >] ss 6 ES TUE FE 47 Ur es 40 RES EE
Mie 20 |16-47| 341 el 815) 34| 6.0/0
REC 20 | 5-6 | 2,3| 16.,4| 81,3| 2,3| 4,9/0,47
hi

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 21

Tagc. Il. — Hordeum distichum.
PAIN | g| ! # © È re
2 EAN En PERRIN AN D
SEE )BJE see de Ste RUN EME NN ES EI
STE OBJETS. ST = D = à _ & = à = k =S |
Dante Ole heures.|degrés. |
s étiolées ; ë À De PA HR sr
10 de 1 jour avec re 16 Sal 20) El DD 60410 29 145 IR2 HR)
A cies oil 16 |10-13| 16,6| 5,4| 78,0] 16,6| 15,0| 1,10
Plantules étiolées! - xE " ef æ :
11 dt oran Ee 11/21 35 | 15,2) 5,7] 19,1) 15,2! 15,1! 1,00
0] ? en reel AO=11 ds DNS IS 931 SnINO SE

rac. 8,5-13,5 Cm. |

: . r | cn 24 Jr ) ge 4 ») p )
12 |Plantules étiolées! 20 35 1,41 12,4|: 80,5 1,11 8,6| 0,82

de 5 jours. 20 |18-19| 10,4! 9,4! 80,3! 10,4! 11,6! 0,89
13 |Plantules étiolées! 20 35 4,0 13,8| 82,2/ 4,0! 7,8] 0,50

de 9 jours. 20 [18-19] 0) 140) 83,0! 3,0| 7,8] 0,38

Tag. II. — Triticum vulgare.

100.

()2

OBJETS.

O2 absorbé
Co2

NUMÉROS
des
expériences
l'expérience.
TEMPERA-

P:
Rapport

Plantules étiolées!
de 8 jours. ;

Dr /
211};

Tag. IV. — Helianthus annuus.

8 $ RCE Sp leon ee Le
ES no EEE = EM RCE MROE A EET
EE OBJETS. ele C° = = EE Nes
— Lo) — ar À» ea! 2 EE CE, E
ENRE SUN EME a s1 Ë Zn à ae |e
RE IINE OS © * (&) A
SES | enne ———— CRT He
heures. |degrés
15 |Plantules étiolées|261/,| 35 | 10,5! 6,3! 83,2] 10,5] 15,5! 0,68
de 10 jours. 261/,118-19! 6,3] 9,5] 84,2] 6,3] 12,7) 0,50
261/,| 45 | 1,2) 14,4) 84,4 4,2] 7,8] 0,15 |
RAR AE Te Na RSS 7 LE PER LR EE
; Los > 39 162 5,91 86,9 7,2| 16,8| 0,43
16 |Plantules étioléesl 2! À FA een SPACE
de 12: & 21 [18-19 4,0 1,3| 88,1 4,0! 15,7] 0,25
SASU 456] 27 9,41! 88,2| 2,7] 13,9) 0,19
20 | 35 | ol 6.3! 86,7! 7,0! 14,5] 0,48
LL ) ri ’ À. ai , , , Ë ; É
17 |Plantules étiolées| 56 [18-19 pal 6:7| 88,9) -4,#| 15,1] 0,29
2,3| 11,6] 86,1| 2,3| 10,4| 0,22

| de 15 jours. 20 |Ù 4-5

22

Tags.

K. POURIEVITCH

W:

— Cucurbita Pepo.

oo
| Î
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| OBJETS. SEL = : ia |es | ES ré)
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heures.|degrés.
IS |Plantules étiolées| 19 | 35 | 16,7] 0,3] 83,0] » » |
de 5 jours. 19 117-181 7,4| 9,5] 83,2| 7,4| 12,310,60 |
19 | 5-6 | 5,71 42,0| 82,31" 57] 00/610,59
19 15 | 37 | 40,9! 5,5! 83,6! 10,9| ‘16.710.65 |
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que 4: tiol EE 15 |16-17 1,0 6,4! 806,0 1,0| 16,210,43
ECRIRE 15 | 253 3,0] 13,4! 83,61 3,0| 8,410,35 |
|
ae 15 | 37 | 40,7! 5,6| 83,71 10,7] 44210.66
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2 Roue étiolées 15 [16-17] 6,5| 10,4| 83,1| 6,5! 41,410,57
EE MOUSE 15 4-2 4,1! 12,7| 83,2] 4,1! 9,010.45 |
Tagz. VE — Lupinus albus.
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> Plantules étioléesl 24 35 14,81 6,3| 78,9] 14, 14,5|1,02
de 2 jours 24 | 20 | 81| 9,4 825| 8,1| 13,0/0:62
É # 24 10 6,0| 12,6| 81,4| 6,0! 8,810,68
UT 18 | 35 | 42,33] 5,7| 82,0] 12,3| 15,910,77
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“ Ut étiolées! 18 l18-19| 6,3] 10,1| 83,6| 6,3| 11,7/0,54
AAC 18 | 5-6 3,8| 12,1| 84,1| 3,8| 10,110,37
23 |Plantules étiolées] 17 | 35 | 11,8] 4,6! 83,6] 11,8] 17,6/0,67
de 5 jours. 17 |18-19] 8,8] 7,1 84,1] 8,8 1,110,58
RS RP REPONSES PR (24 er pi er hp a
| A 1701085 | 12,0] 5,3| 82,7! 12,0! 16.310,73
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: ATOS étiolées 17 [18-19] 5,91 10,5! 83,61 5,9! 11,3/0,52
CE JOURE: 17 | 4-5 3,91 12,4 83,7| 3,9] 9,410,41
| |
2 17 | 35 | 11,41 6,41 83,5) 11,4! 15,5/0,73
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2 ou éliolées| 47 |18-19l 4/01 13:6| 82,4| 4,0| 8,0/0,50
SAONE 1T AMES 3.6| 14,0] 82,2] 3,8l 7,610,50
, Pisste 16 | 39 13,0 6,31 80,7 13,0 14,710,88
2 »]: 5 étiolées | ù ? pes Be es
200 M Ur eS| 16 |16-17| 4,0] 13,3] 82,7] 4,0: 8,310,48
ABUS: 16 | 5-6 | 3,0) 15,9) 81,1] 3,0] 5,5/0,54
| | [l
) TRS 22 | 35 | cas 2 ESS 6 A oo 34 |!
-) )!. "CG A ec , , £ , ] Es + El
EME ph D QE 68] 22 [18-19] 2,41. 5,5] 92,11: 2,4|. 48,610,13
AJOULS: 22 | 5-6 1,2! 11,81 87,0| 1,2 ans
L

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 23

Tag. VI. — Lupinus albus (suite).
Æ » = ea |A D = = LE 22
LES OBJETS. 222 SE ä 2 à É= ae
2 à FE ONE EME
heures. {( degrés.
28 |Plantules étiolées| 7 ol 15,11 4,91 80,0! 15,1! 15,9! 0,95
de # jours. Te (IE a HPAIRNTÉS NS 510 Br MAS AI OS 0
29 |Plantules étiolées| 21 20,3|' -0,4| 79,3|. 20,31 20,4 »
de 8 jours. ( a 10 SAND MINS 5,1! 9,5] 0,53
30 |[Plantules étiolées 5 | 10,4] 5,6! 84,0] 10,4] 16,8] 0,62
de 12 jours. ET . 6,8| 10,2| 83,0! 6,8| 11,4! 0,60
31 [Plantules étiolées! 20 15:21 4017 80,81:45,21"47,0|10;89
de 13 jours. 20 8- 5 10,4| 7,6| 82,0] 10,4! 13,8] 0,75
32 |Plantules éliolées| 20 9,0! 8,8| 83.0] 9,0! 12,8| 0,70
de 15 jours. 20 Fi 0,4| 19,8] 79,8| O0,4| 1,0| 0,40
33 |Plantules étiolées| DRE RE 11,0! 5,4l 83,6| 11,0! 16,4| 0,67
de 7 jours. | 1er 5 22,310 051-7752 22,3 19,9! 1,12

Les données que nous venons de citer montrent que, indépen-
damment de la nature des objets, l'élévation de a température

‘N2

2 , . A

est accompagnée de l'augmentation du rapport Toi Dans
certains cas, on peut remarquer une liaison entre l'influence de
la température sur la respiration et l'âge de la plante, qui se
‘02
tures diverses, qui va en se rapetissant parallélement au déve-
loppement des plantules. Par exemple, on peut observer ce
fait dans les expériences avec l'Helianthus annuus.

manifeste dans la diminution du rapport —=— aux tempéra-

Les feuilles.

Je prenais pour les expériences des feuilles d'âge différent
de Syringa vulgaris, Aesculus Hippocastanum, Juglans regie,
Prunus Padus et des branches feuillées de Picea ercelsa.

19
=

K. POURIEVITCH

Tagz. VII — Syringa vulgaris.

| |
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E à F; l'ENA R ES
_ heures. | degrés. | | |
34 | Bourgeons semi- | % | 35 9,61 9,7! 80,7| 9,6| 11,3! 0,85
ouverts. Lee 10 6,6| 12,71 80,7| 6.,6| 8,31 0:79
135 AUS £ ET 35 | 11,51 8,81 79,7| 11,5] 12,0] 0,96
Feuilles jeunes = SE ar ele SDS REINE
| SJEURES- | 20 |18-19| 7,5] 40,7| 84,81 7,51 40,7] 0,70
| 36 Jeunes branches D | 35 11,3 8,1] 80,611 | 12,9l 0.87.
| feuillées. RS IE 1,61 41,Æ1484,010 7,61" 9/8L0;77
| 37 |Branches | 8 | 35 Sie 11,2] 81,1 71] 9,61 0,80 |
| plus âgées. :°|#8 |‘49 | 7,4| 44,7| 81,21 7,1l *9:310,76 ||
| 38 Fleurs non ou- | 23 | 35 | 13,9, 4,4, 81,7] 13,9] 17,0| 0,81
vertes. 23 LL 13.8 2 52,0 3,8| 17,21 0,80

OBJETS.

l'expérience,

mme | mme | eee eme | lemme | | unes
heures. |degrés. |

21 39 4,0
I

; S6,1
21 119-20

S3.0
S1.3 07
85,31 6,4| 13,61 0,4
su 6.1 S.S! 0.69
82,8 2| 9.6! 0,54

Feuilles jeunes.

te)
ÿ

Feuilles dévelop-
pées (fin mai).

Feuilles âgées (fin!
aout). | 8
Î

0,90

3 8,1|
) 0,83

20.3

42 Bourgeons.

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Sel | ©

2 %
2 ,= à
|-& 8.5 OBJETS. Eu
| Z =
| 43 Jeunes branches 5 35 17141731 81,0) 14571004 20741
feuillées. Deer 126 GISI eAES 5,4] 0,33
| 44 [RRTRESS feuillées! 6 35 2,41 16,0 ol 2,4 ),4#1 0,44
| août). 6 | 20 | 2,31 15,51 82,21 2,3| 5,91 0,39
| #5 [Branches feuillées| 7 | 35 2,6] 15,6] 81,81 2,6].,5,8] 0,45
| (août). 7 | DA CT. 147 :82 61808271886,2)1/039

1 ©
OC

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION de

Tag. X. — Juglans regia.

=

VÉEME S BU = S s fs RES ÎL
Z ,= at. se UN © = = DS | 52 | Sa |
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e à : Q EXO Q 5 Q 5 5) ‘ SC |
46 {Feuilles dévelop- : a pe de a ne a de.
pées (août). 5 _20 AE SA REP ER 2
4 S 1e 4,0| 15,4: 80,6 4,0 6,0! 0,66
_ ET ee S 012,422 6.618140 42 1 044,4 EL 0,8%)
LR CORÉEN ES 8 19 | 8,2! 8,2! 83,61 8,21 13,4) 0.64 |
(mal): 8 ET #3 42:7| 83.0| 43 9,1| 0,47
|

100.
100.

l'expérience.

OBJETS.

des

expériences.
(
absorbé

DURÉE
|
TURE.
Co2

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2
ni

TEMPERA-

CO? p.

02

|
|
Il
|
|

a ——
|heures. |degrés.

LS Feuilles jeunes. 20 35 6,81 05,81" 87.410 68147041 NOEEO
20 |18-19! 22 9,21 83.6 12420 NOT

+ :

1 Feuilles plus 226 LS AO TIARANIE 86,21 107 )#10)
âgées. 22148-14191 10,4. 8,11 81,01 10,4 12,81 0,81

Dans tous les cas, on observait : 1° Faugmentation du rapport
CO? re as
a avec l'élévation de la température, et 2° la liaison entre

le degré du développement de Ta feuille et cette augmentation.
Ainsi, les feuilles dans les bourgeons et aussi les feuilles com-
plètement développées montrent une augmentation moins

‘02

grande du rapport 202. avec l'élévation de la température que

les feuilles jeunes: c'est-à-dire le même fait qu'on observe chez

les plantules jeunes. Pour manifester d'une manière plus claire
CO*

2 pour

celte dépendance, je veux citer à part les rapports

les diverses températures extraits des tableaux précédents elaussi
CO?

@œ

la relation entre eux, en prenantpour unité le rapport

pour

la température la plus basse.

26 K. POURIEVITCH

TaBcEau XIL

| Nus TEMPÉRATURE. RELATION

(des expé- OBJETS. EEE n Er

| . es rappor

| rience . 350-370 | 170-220 | {00-150 {e-70 a. b ge. d.
a. ] c. ai

| Phaseolus multiflorus.

| 4 |Plantules de 2 jours ....| 0,99 | 0,72 » 0,53 114,86:1,36:1

12 = 4 — = » 0,71 » 0,61 |1,16:1

| 3 "au OT 1080) » » 0,33 12,42 :1

EN — PR PET » » » 0,50 »

pri — HAL OST » 0,67 » 11,30:4

> — ATEN; 87 » 0,68 DAS UE
9 — DD 00 160154 » 0,47 |1,61:1,08:1
Hordeum dislichum.
10 | Plantules de 1 jour ....| 2,52 » 1,10 D al} ri
il — BST AR ESS | AO » | 0,54 » |1,85:1
12 — Bus ms, elr0:69 0,82 » » 1,08:1
13 _—— 9 Al 4050 0,38 » » ge |
Triticum vulgare.
14 | Plantules de 8 jours....| 0,57 | 0,43 | 0,48 | » ] »

| Helianthus annuus.

| 15 | Plantules de 10 jours....| 0,68 | 0,50 | » 04504 53:3;3361

Mel — 12 — 0,43 0,25 ») DMAON 26e ASS TE

| 17 Es Te 0,48 | 0,29 > 0,22 [2,18 :1,31:1

|

| Cucurbita Pepo.

|

| 48 |Plantulesde 5 jours ..….. » 0,60 » 059 14

| 49 — LORS 0,65 0,43 » DSUARSS ASE
20 — 45 — 0,66 0,57 » 0,45 [1,46 :1,26:1

Lupinus albus.

(024 Plantules de 2 jours ....! 1,02 | 0,62 | 0,68 » |1,50:0,91:4
22 — D. 0 MM DE RIM 0 37 » |2,08:1,46:1
23 = Dress 0) 0:07 AOPSE » » }

24 — Hi 0 NS 0,52 » DANSE 6EN
29 _—- DER A0 0,50 » 0,50 |1,46:1 :1

| 26 — 120 ET 2 IM0:8S 0,48 » 0,54 :11,61:0,88:1

[EST — AD 0,34 0,13 » 011 EAP EN

| 28 2 RD re en 0% » | 0,50 » |1,80:1
29 — ES Er Ees » » 0,53 ») »

| 30 — PES TE (LE 0,60 » » 1,01:1

| 32 _ LE ESP A O0 160 ED » » M,75:1

|

)

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 27

Nos TEMPÉRATURE. RELATION
des expé- OBJETS. —— Lente
: Dos on À Un les rap; orts
riences. 390-370 | 170-200 | 100-150 EE a,b,c.d.
a. b. C. d.
BE ER |

Syringa vulgaris.

34 | Bourgeons semi-ouverts.| 0,85 | 0,79 » »A141,0%:4
Jovi Feuriles ‘jeunes... 0,96 | 0,70 » OI PE TES
36 | Jeunes branches feuillées.! 0,87 | 0,77 » D 1 17/ER
37 Branches feuillées plus »

ASIN TS à 2lve 0,80 | 0,76 » 05: A
38 | Fleurs non ouvertes ....[ 0,81 | 0,80 » » HOT A

Aesculus Hippocastunum.

39 | Feuilles jeunes... ...... 06511027 » » 12,40:1

40 — développées..... OS IMOET » > 55:4 |

Rp he ATÉBSEe mr rar 0,69 | 0,54 ) » OA
Picea excelsa.

43 Jeunes branches feuillées.! 0,41 0,33 » » 11,24:1

4% | Br. développées {août)....| 0,44 | 0,39 » M à VAE ul

45 Id. 2 0,45 | 0,39 DA AA EM
Juglans regia.

47 Feuilles jeunes (mai)....| 0,84 | 0,61 » 0,47 |H578:4,30:1

46 développées + |M0S092)0771 » | 0,66 |1,55:1,07:1

|

Les bulbes et lex racines.

Quoique peu nombreuses, les expériences sur les bulbes et
les racines donnèrent les mêmes résultats que les précédentes.

Tagc. XIIL — Allium Cepa.

nn A SN = -
= D _ © _ =) 2
ARE 5 2 <a 5e =
22 OBJETS. <IE| 2 = & 2
F 1 =) 2 NS) =
= = = ICE m =
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» 48 39 2 4 8

50 |Les bulbes en no- 18 0 1 Fe on

vembre. = ss te

Ë 28 | 2-5 | 0,6 | 16,3

51 [Les bulbes en ger-| 7 34117921" 43:6

mination. fl 8-9 12 19,6

28 K. POURIEVITCH

Tags. XIV. — Raphanus Raphanistrum.

e) ( _ © Le |
AO = S S ï 2 _ |
D 0 IMEUE = = = os SRE)
OBJETS. CE RE É < Ê 8 | 5£ | £Sla|
| SES lMEN es lis ler Veele
| 1 En SA OISE |
# : 7 39 5.0 15,21. 79,8| 5,0 5.6 | 0.90
52 Racines. 5 À cie Ne ) PE AGEN LC
| e MID OAOLSS LATE 80 6 A TA. N055
|
53 ll S 39 6,1 13,81 80,1! 6,1 7,0 | 0.87
; 8 |10-11| 2,2 17,1| 80,7| 2,2 | 4,1 | 0,54

©
Expériences avec les végétaux inférieurs.

Ti8z. XV. — Moisissures et Levures.

l
o Û = = % ®. 2
EN UE = SH Re tEents
OBJETS. ssl ÉE| à à a. 2 | EST | ÈS
A m|ÉEE = 2 SD RETENU +
ie Le 3 >4,6| 5,0 0,4| 24,6! 14, 74
54 | Mucor stolonifer. | % | 5% : k 2 ie | 5 é S L ;
VU, AUS .),0 1 cie PA 1), = “A + |
+ Ld Les 35 |-25,7| #0 | 70,31" 25,7] 15,1 1,70
à Fe | 5 |20,4| 223] 48 | 729 923] 146] 1:52
56 Acrostalagmus |6 1/2; 35 | 16,9] 4,3 | 78,8] 16,9! 16,5] 1,02
ï cinnabarinus. |6 1 2115-15,5! 12,0 8,4 | 79,6! 12,0! 12,#| 0,96
ei see 6 1/2| 35 | 14,4] 6,2! 82,71 44,4! 45,41 0,72
0 is. E Ar 2: Er Ja Rat Le 2
| 17 idium lactis ; 1/2 DES 3.3 1 80,6| 3,3| 4,7] 0,70

Le résultat incontestable de toutes les expériences que lon

vient de citer est celui-ci, qu'avec l'élévation de la température
CO? ù

augmente le rapport RTE Dans certains cas (par exemple

2

pour l'Acrostalagmus cinnabarinus, Y'Oidium lactis elles autres),
celle augmentation est presque nulle, mais on n’observe Jamais
C0:

ÊE

le contraire, e’est-à-dire la diminution du rapport avec

l'élévation de la température. Fest possible aussi, sans doute,

que Fâge de l'objet ne reste pas sans influence sur le degré de
C0?

l'augmentation du rapport pr Avec l'élévation de la tempé-

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 29

rature. Je crois pourtant, que, dans un cas donné, cette influence
dépend de la présence de diverses matières organiques dans
les tissus de Fobjet. Le chapitre suivant est consacré aux re-
cherches sur ce sujet.

IV

Les recherches d'Aubert, de Gerber et les miennes sur lin-
30 cn ; . CO?
fluence delamatièrenutritivesurPaugmentation du rapport Pres

ont démontré que l'introduction des acides organiques dans

*{N9

l'organisme végétal augmente ce rapport ne

, tandis que l'in-

troduction des polysaccharides est accompagnée de son abaisse-
ment. On observe le même effet aux températures diverses.

Les expériences faites pour confirmer ce fait furent les sui-
vantes.

Des mycéliums d’Aspergilus niger étaient cultivés sur le
liquide de Raulin dans des ballons de Kresling retournés de haut
en bas. L'ouverture de chacun de ces ballons est fermée herméti-
quement par un bouchon de caoutchouc. Le bouchon présente
trois ouvertures, dans lesquelles passent {rois tubes de verre
recourbés à angle droit à la partie extérieure. Deux tubes
viennent presque Jusqu'au fond du ballon et le troisième dé-
passe à peine la surface intérieure du bouchon. J'introduisais
le liquide de Raulin avec les spores d’'Asperqilus niger Suspen-
dues par ce dernier tube court. De cette manière, je remplissais
les ballons de liquide à différents niveaux, de sorte qu'au-dessus
du hquide il restait un certain volume d'air. Quand le mycélium
S'agrandissait assez pour qu'il format une épaisse et solide
lame au-dessus du liquide nutritif, alors je relirais ce dernier
par le tube court du ballon et je le remplaçais par la solu-
üon de la matière étudiée. Après quoi, à peu près dans
16-17 heures, je commencais l'expérience même. Avant Pexpé-
rience, dans l'espace d'une heure, je laissais passer dans le
ballon à l'aide des longs tubes un fort courant d'air. Ensuite,
les extrémités libres de ces tubes étaient soudées et Je placais le
ballon dans un grand evlindre rempli d'eau à la température
voulue. En même temps, l'ouverture du ballon avec les branches

30 K. POURIEVITCH

extérieures des tubes était plongée dans le mercure versé au fond
du cylindre. De cette manière, j'arrivais à une fermeture co m-
plètement hermétique du ballon. Je transportais les cylindres
avec les ballons dans des pièces à températures diverses. Les
expériences duraient # à 5 heures. L'expérience finie, je prenais,
de la manière déjà décrite, l'échantillon d'air et je Panalysais .
Les résultats de ces expériences sont consignés dans le tableau

suivant :
Tau. XVI. — Aspergillus niger.

PATTERN EU LE S LENS Le ANR NES
HS Nes “ c = S Bes SMS
e2El RD £ ; : == £- | la
OBJETS. D "É SE = à & 1e E sols
6 -tbt à 2h ES RS DOSN Fr
heures. | degrés.
58 À ému 31/,136 | 20,5! 4,5| 75,0! 20,5! 15,5| 1,32
| ETES 1/,| 22,41 16,0! 5,0| 79,0| 16,0! 45,8| 1,00
se pe &1/, | 35 | 194! 541455 lt 14,71 1,30
si me 19 |‘12,4| 8,2! 79,4) 12,4| 12,6 | 0,98]
60 Mycélium sur , eo ieenen aus lou Vel SN TEE Le a] RE EI PSE EEE ie |
5 p. 100 solution | ; EURE 17,7) 5,6) 76,7) 17,1) 14,5 | 4,22
de sac char ose. + 1/3 LS Il 8 1,8 50,4 11,8 13,0 0,91 |
6! Mycélium sur |. ; SL & ;
: 3 p. 100 d'acide SG | 4,8| 66,7] 28,5| 14,0| 2,03
ne 31/,| 22,4| 20,3| 5,3] 74,4] 20,3! 14,4| 1,40]
62 Mvcélium sur ; sa Ale ol |
3 p. 100 solution! Ÿ 6 col 1,4] 66,9) 27,7) 13,1), 1,35)
4 | 21,8| 19,5| 5,5| 75,0] 19,5| 14,4| 214

d'acide tartrique.

mm

63 Myéélimm'sucmie en
| 5 p. 100 CIGARE 2 x 2196 | 15,2) 5,0//818/ 43,2
| Le glycérine. © [2 1/2) 225] 8,9] 6,0 .85,1/ 08,9 he 0,54

s FPS 4 | 36 |12,7| 6,3] 81.0 12,7 | 14,7| 0,86
+ 22 8,4 »,6| 86,0 a] 16,8| 0,50

65 Mycélium sur 04 | 3% ASE" So AE ENRE
3 p. 100 solution Es por 20,5 3,0 19,9 20,5 17,1 1,20!
AS RU DER 24 | 3-5] 5,0! 14,1| 80,9! 5,0| 6,9! 0,73

INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RESPIRATION 31

Une autre série d'expériences concernait les changements
2

|

0°
manque dans le Hiquide nutritif. Pour cela, j'introduisais sous le
mycélium de Peau distillée au heu du Hquide Raulin et laissais
le mycélium sur Feau pendant quelques Jours. Voici les résul-

du rapport à températures diverses quand Paliment

tats de deux séries d'expériences:

Tags. XVIL — Aspergillus niger.

2 1 Z = 2 © .
2 $ £ ns Rs 8 = Se ES |lE
EE 1 EH 5 2 = DS CRIE
£ LE OBJETS. ÊTES a = EN DER AU LE
DIS SA ET CE AIMER EE
FE AIME MIRE LM >
heures. | degrés
66 Après un jour | 24 135 19,0| 2,5] 78,5| 19,0| 17,9 | 1,06
de disette. 24 |19-20| 9,71 7,1! 83,2| 9,7| 14,7| 0,66
|
es 22030 LOIS 076,2) 40 6 AGE NRA
6 lem. De LAN EL ARS PE) AR:
DE Idem 22 | 3-5 | 1,6| 17,0] 81,5| 1,6| 44| 0,36
Un jour de di- 4 36 16,4! 5,4! 78,2] 16,4| 15,2] 1,08
sette. BONES ST Pare OST AO ZE 10770
gg (Trois jours de di-| 4 | 36 11531068;:01N80;7) 1143 /43;0)|10;87
sette. &— | 24,2] 5,4| 12,91 81,7| 5,4| 8,7| 0,62
Cinq jours de |#!/, RS: le SAT LUE 71 0:57
disette. PEN 5) 2,0 FA 81, DONS ND SA

£n comparant les rapports

pour les températures di-

0?

verses de la dernière expérience, nous obtiendrons les chiffres
‘02
suivants, si nous acceptons que le rapport Maur pour la tem-

pérature 20° est l'unité.

Lepremremrouride disetie eee 7. 1,54:1
Le troisième TE ENS ME nee 1,40: 1
Le cinquième RE a nn rene a à 1,40:1

Nous voyons que, plus le mycélium est affamé, moins léléva-

32 K. POURIEVITCH

hion de la tempéralure influe sur le changement du rapport
C0?
0?

que la présence dans les tissus des acides organiques et des hv-

En comparant ce résultat avec les faits cités plus haut

drates de carbone contribue le plus à augmentation du rapport
BEE à &

“os Par l'élévation de la température, on peut admettre avec
une certaine probabilité que, dans un mycélium affamé, dispa-
raissent les hydrates de carbone etles acides et que Fexhalation
de Pacide carbonique dans cette période de temps se passe aux
dépens de la destruction des matières protéiques. Toutes les
expériences précédentes démontrent que lâge du mycélium n'a
aucun rôle dans le cas donné; les expériences dans lesquelles
les mycéliums étaient couverts de nombreuses spores, par
conséquent déjà vieux, faisaient voir les changements du

C0;
rapport

sous l'influence de Ta température élevée, toutes

les fois qu'on introduisuit la nouvelle substance nutritive.

CONCLUSIONS

Les conclusions générales de mes recherches sont les sui-
vantes :

CO?
iVLEe rapport

change avec la température, en S'accrois-

sant avec son élévation.

3

k 20° ce
2° L'influence de là température sur le rapport y fait

voir d'autant plus clairement que les objets sont plus jeunes.
3° L'influence de la température dépend de la qualité de la
malière nutritive qui se trouve dans les üissus végétaux.
4" La disparition de la matière nutritive du tissu est accom-

pagnée d'une influence moins sensible de la température sur
LÉO?

le rapport ———
RP (2

SUR LES DIVERSES SORTES

DE

MÉRISTELES CORTICALES DE LA TIGE

Par M. PH. VAN TIEGHEM.

On sait que lastèle de la tige peut séparer des portions d’elle-
même, qui cheminent ensuite Hibrement dans lécorce, dont
l'assise interne les entoure chacune d'un endoderme particulier.
J'ai nommé dans tous les cas néristèles les portions de stèle
ainsi détachées; ce sont toujours des méristèles corticales. Mais
il en faut distinguer de plusieurs sortes.

Le plus souvent, la séparation intéresse, de Ta périphérie au
centre, toute la profondeur de la stèle, dont elle détache tout un
secteur. La méristèle corticale se compose alors d'au moins un
faisceau libéroligneux tout entier, avec la portion de péricvele
adossée en dehors à son liber, la portion de moelle contiguë en
dedans à son bois et les deux moitiés des rayons qui le sépa-
raient des faisceaux voisins, en un mot avec loute la gaine de
conjoncüif qui Fentourait dans la stèle, gaine que, dans la méri-
stèle, J'ai désignée sous le nom de péridesme. Formée ainsi d'un
faisceau libéroligneux et d’un péridesme, la méristèle peut être
dite complète, puisqu'on y retrouve, semblablement disposées,
les diverses régions de la stèle totale.

Complète de la sorte au point où elle quitte la stèle, la méri-
stèle demeure ordinairement telle dans out son parcours à
l'intérieur de l'écorce. Mais il arrive aussi qu'elle va bientôt
S'appauvrissant progressivement à mesure qu'elle s'y élève,

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 1, 3

J# PH. VAN TIEGHEM

perdant d'abord le bois, puis le Hiber de son faisceau Hbéroli-
gneux, pour se réduire finalement à son péridesme dans toute
sa région supérieure. C'est alors une méristèle devenue 2rcom-
plètle par réduction.

Ailleurs, la séparation ne porte dès Le début que sur une
partie de l'épaisseur de Ja stèle, par exemple sur sa région péri-
phérique, située entre lendoderme et les tubes criblés les plus
externes du Hber, en un mot sur son péricevele, toutes les régions
plus profondes, liber, bois, ravons et moelle, restant en place.
La méristèle, qui conserve ensuite cette simplicité de structure
dans tout son parcours à lintérieur de Fécorce, peut être dite
incomplèle par essence.

Examinons séparément ces trois sortes de méristèles corti-
cales.

1° Méristèles rorticales complètes. — Suivant les plantes, les
méristèles corticales complètes, et qui demeurent telles, se com-
portent, comme on sait, de trois manières différentes.

Tantôt, séparées de la stèle de la tige vers la base ou le mi-
heu d'un entre-nœud quelconque, elles ne séjournent dans
l'écorce que dans le reste de cet entre-nœud et pénètrent tout
entières dans la feuille du nœud suivant. Ou bien, elles traver-
sent ce nœud et c'est seulement après avoir parcouru encore un
ou quelques entre-nœuds qu'elles se rendent, toujours tout en-
üères, dans là feuille du second nœud où d'un nœud supérieur.
Après leur départ total, plus où moins proche de leur entrée
dans lPécorce, la stèle sépare aussitôt tout autant de nouvelles
méristèles pour les remplacer. Les méristèles corticales qui se
comportent ainsi doivent être regardées comme appartenant
déjà à la feuille à laquelle elles sont destinées et où elles se ren-
dent; en un mot, elles sont déjà foliaires. Leur sortie anticipée
el successive, suivie de leur présence momentanée autour de la
stèle, ne sont qu'une modification intéressante du {vpe mo-
nostélique normal de la tige.

Celle modification peut à son tour offrir deux aspects diffé-
rents. Quelquefois, la feuille ne reçoit, au nœud où elle S'insère,
qu'une de ces méristèles corticales, sans rien emprunter à la
stèle à ce niveau, comme dans les Casuarines (Casuarina), par
exemple. Le plus souvent, elle recoit deux où un nombre pair

MÉRISTÈLES CORTICALES DE LA TIGE SL

de méristèles corticales et, en même temps, üre directement de
la stèle, au nœud même, sa méristèle médiane, comme dans
les Diptérocarpacées, les Ochnacées, ete, par exemple.

Tantôt, séparées de la stèle de Ta tige près de sa base, à son
premier nœud, c'est-à-dire au nœudcotylaire, el toutes à Ta fois.
elles cheminent dans l'écorce à côté de la stèle dans toute sa
longueur, envoyant seulement à chaque nœud, à partir du se-
cond, chacune une branche qui entre aussitôt dans la feuille
correspondante, avec la méristèle médiane émise par la stèle au
nœud même. Au même tre que la stèle elle-même, elles sont
alors et demeurent parties intégrantes de la tige; en un mot,
elles sont caudlinaires. Leur sortie simultanée et leur présence
permanente à côté de la stèle caractérisent un tpe particulier
de structure de la tige, tvpe que j'ai nommé mésostélique.

Tantôt, enfin, la stèle de la tige sépare ses méristèles encore
près de sa base, au nœud cotylaire, et toutes à la fois, comme
dans le second cas: mais, comme elle en produit tout autant
qu'elle possède de faisceaux libéroligneux, elle S'épuise du
même coup en les formant et disparait comme telle, laissant
l'écorce pénétrer Jusqu'au centre, en son lieu et place. N'en-
voyant à chaque nœud dans la feuille qu'une branche chacune,
caulinaires par conséquent, comme dans le second cas, ces mé-
ristèles corticales constituent à elles seules tout le système Hbéro-
lhigneux de la tige ; elles sont comme la monnaie de la stèle dis-
parue. J'ai nommé schizostélique ce {pe de structure, qui se
relie au type monostélique ordinaire par Pintermédiaire du pe
mésostélique, dont il n’est en somme qu'une réalisation plus
complète.

Suivant les plantes, il offre trois modifications différentes.
Ou bien les méristèles sont et demeurent hbres : 11 v à du-
lyméristélie, comme dans la Prèle des bourbiers, les Ophioglos-
ses, ete. Ou bien elles S'unissent bord à bord en un tube, soil
seulement par leurs péridesmes, comme dans la Prèle des
champs, ete., soit en même temps par leurs faisceaux Hbéroli-
gneux, comme dans les Botryches, éte.; dans ce second cas, 1l
Y à gamoméristélie.

2° Méristèles corticales incomplètes par réduction. — C'est sur
les méristèles corticales incomplètes, soit qu'elles le deviennent

90 PH. VAN TIEGHEM

par réduction progressive le long de leur parcours, soit qu'elles
se trouvent à cel élal dès leur point de séparation, que la pré-
sente Note voudrait attirer Fattention des anatomistes.

Considérons d'abord eelles de la première sorte, en prenant
pour premier exemple le rhizome des Acores (Acorus), notam-
ment de FA. graminé (A. gramineus) (1).

La stèle émet çà et là, en divers points de sa périphérie, des
méristèles complètes, dont le péridesme est différencié tout au-
our en une gaine fibreuse, elle-même entourée dun endo-
derme dont les cellules épaississent et Tignifient leur membrane
en forme d'U et contiennent chacune un eristal d’oxalate de cal-
cium. De ces méristèles corticales, les unes, en petit nombre,
demeurent complètes dans tout leur trajet à l'intérieur de
l'écorce et pénètrent telles quelles dans les feuilles supérieures.
D'autres, plus nombreuses, perdent progressivement, à mesure
qu'elles S'élévent dans Pécorce, le bois de leur faisceau Hbéroli-
eneux, se réduisent à un faisceau libérien entouré d'une gaine
fibreuse plus épaisse et entrent ainsi dans les feuilles supérieures.
D'autres, plus nombreuses encore, S'appauvrissent davantage,
perdent aussi progressivement leur faisceau Hhbérien, se rédui-
sent à un cordon fibreux péridesmique et pénètrent avec cette
structure simplifiée dans les feuilles supérieures. La coupe
lransversale du rhizome montre donc à tout niveau des méri-
stèles à ces trois états, avec ous les passages de Fun à Fautre,
disséminées en grand nombre dans toute l'épaisseur de Fécorce.
yen à, par exemple, à un certain niveau, 17 complètes,
30 formées d’un faisceau hbérien et d’une gaine fibreuse péri
desmique, et 65 réduites à un cordon fibreux péridesmique ; en
tout, 112 à ce niveau. L'endoderme qui entoure ces cordons
fibreux permet de distinguer les méristèles corticales ainsi ré-
duites d'avec les cordons fibreux provenant d'une différencia-
lion directe de l'écorce qu'on rencontre dans la tige de beau-
coup d’autres plantes, par exemple dans le rhizome des Laiches
(Carer). Complètes où incomplètes par réduction à divers de-
orés, toutes les méristèles corticales du rhizome des Acores se

{) Pour la structure de ce rhizome, voy. Ph. van Tieghem, Recherches sur
la structure des Aroidées (Ann. des Sc. nat., Bot., 6° série, VI, p. 99, pl. VI,
fig. 1-11, 1867).

MÉRISTÈLES CORTICALES DE LA TIGE J1

rendent directement aux feuilles, remplacées à mesure par des
méristèles complètes émanées de Ja stèle: elles sont donc toutes
foliaires, et la tige ainsi construite appartient au tvpe mono-
stélique. |

Un second exemple de méristèles corticales devenant incom-
plètes par réduction nous est offert par la tige de foutes les
Buxces de l'Ancien Monde, aussi bien des trois genres africains
Buxanthe (Buranthus), Buxelle (Burella) et Notobuxe (Noto-
burus), que du genre Buis (Burus), dont les espèces croissent
en Europe et en Asie (1). Au nœud même, la stèle de la tige de
ces plantes sépare, pour chacune des deux feuilles opposées, une
large méristèle en are, qui détache aussitôt de chacun de ses
bords une petite branche.

En Europe et en Asie, c'est-à-dire dans les diverses espèces
de Buis, cette branche S'incurve aussitôt tout entière latérale-
ment en dehors, et descend dans l'épaisseur de Fécorce de Fa
lige, jusque vers la base de lentre-nœud, où elle se termine
hbrement; la partie médiane de Parc entre seule dans la feuille.
Pratiquée à peu de distance au-dessous du nœud, la coupe
transversale de la tige quadrangulaire montre donc aux angles
quatre méristèles corticales complètes, tournant en dehors le
hber, en dedans le bois de leur faisceau Hibéroligneux, avec un
péridesme différencié en arc fibreux en dedans du bois. A
hesure qu'elles descendent.elless'amineissent et en même temps
S'appauvrissent, perdant progressivement d'abord le bois, puis
le hber de leur faisceau libéroligneux et se réduisant, avant de
se terminer, à un mince cordon fibreux péridesmique.

En Afrique, c’est-à-dire dans les Buxanthes, Buxelles et Noto-
buxes, Ta branche issue de la méristèle foliaire à sa base se
bifurque aussitôt ; le rameau interne passe dans la feuille, où il
accompagne de chaque côté la méristèle médiane ; le rameau
externe seuldescend dans l'écorce de la tige, où il se comporte
comme 1} vient d'être dit pour la branche totale dans les Buis.

Dans toutes les Buxées de l'Ancien Monde, la tige possède
donc quatre méristèles corticales, complètes au point où elles

(1) Pour la structure de la tige des Buxées, voy. Ph. van Tieghem, Sur
l’élongation des nœuds (Ann. des Sc. nat., Bot., 8° série, V, p. 159, 1897), el
Sur les Buxacées (Ibid., V, p. 301, 1897).

30 PH. VAN TIEGHEM

quittent la stèle, mais devenant progressivement incomplètes,
jusqu'à se réduire à leur péridesme. Ces méristèles Ÿ appartien-
nent aux feuilles, elles y sont foliaires, mais tout autrement que
chez les Acores. Là, était parce que, venant de la tige, elles y
séjournaient quelque temps en montant dans son écorce avant
d'entrer dans la feuille; ïer, c'est parce que, venant de la feuille
à sa base, elles n'y entrent pas, mais restent dans la tige en des-
cendant dans son écorce, où elles se terminent, Chacun des
deux exemples qu'on vient de signaler offre donc le phénomène
sous un aspect différent.

3° Méristèles corticales incomplètes par essence. — Lorsque la
séparation n'intéresse que le périevele de Ta stèle, soit dans Ja
totalité, soit seulement dans une partie de son épaisseur, la
méristèle corticale est dès sa base et demeure dans toute son
étendue très incomplète, étant de nature exclusivement périey-
clique.

Suivant les plantes, le péricyele de la tige offre, comme on
sait, une grande diversité de conformation. La structure parti-
culière qu'il possède au point où la méristèle S'en détache déter-
minera, dans chaque cas, la composition de celle-cr. Bornons-
nous à en citer ici deux exemples, où cette diversité de structure
est très frappante.

Pourvu qu'on en éloigne d'abord les Chiches (Cicer), qui ne
lui appartiennent pas, les Viciées forment, comme on sait, dans
la famille des Légumineuses et dans la sous-famille des Papi-
honées, une tribu nettement caractérisée notamment par la
remarquable structure de Ja tige, qui est mésostélique avec seu-
lement deux méristèles corticales complètes, normalement
orientées, alternes aux deux séries de feuilles distiques qu'elle
porte. Par là, c'est déjà un bel exemple de la seconde des trois
manières dont se comportent, comme il a été dit plus haut, les
méristèles corticales complètes, c'est-à-dire du Lvpe mésosté-
lique. Mais ce n'est pas tout (1).

Considérée au milieu d'un entre-nœud quelconque, a Uge
renferme, en outre, dans son écorce, en correspondance avec

1) Pour la structure de la lige des Viciées, voy. Ph. van Tieghem, Sur les
faisceaux libéroligneux corticaux des Vicices (Bull. de la Soc. bot., XXXI, p. 133,
1884).

MÉRISTÈLES CORTICALES DE LA TIGE 39

les deux séries de feuilles, c'est-à-dire sur un diamètre perpen-
diculaire à celui des deux méristèles complètes, deux méristè-
les cylindriques, plus étroites et beaucoup plus simples. Sous
son endoderme, dont les cellules renferment chacune un cristal
d'oxalate de calcium, chacune d'elles se réduit, en effet, à un
paquet de fibres lignifiées, toutes semblables entre elles et
toutes pareilles à celles qui, dans le périevele de la stèle, for-
ment l'arc superposé à chacun des faisceaux hbéroligneux, ou
qui, dans les deux méristèles corticales complètes, forment
l'arc fibreux externe du péridesme. La présence d’un endoderme
autour de chacun des faisceaux fibreux empêche déjà de
les confondre avec ces faisceaux de fibres lignifiées qui, dans la
tige d’autres plantes, par exemple dans le rhizome des Laiches
(Carer),se différencient directement dans l'épaisseur de écorce,
à laquelle ils appartiennent en propre. La série des coupes
transversales pratiquées de Fa base au sommet d'un entre-nœud
quelconque, ou la section longitudinale axile de cet entre-nœud,
menée perpendiculairement au plan médian des feuilles, per-
mettent d'en observer lorigine et le mode de formation.

A la base même de l'entre-nœud, on voit Pare fibreux périev-
clique situé en dehors du faisceau libéroligneux correspondant
à la feuille inférieure proéminer au dehors, en son milieu, et
former une côte qui n'en intéresse pas toute l'épaisseur. Puis,
par une sorte de pincement, cette côte se sépare, entourée du
repli de Pendoderme, d'avec la portion interne de Pare fibreux,
restée en place eten dehors de laquelle lendoderme général se
referme aussitôt. Ainsi détachée, la méristèle, non seulement
est de nature exclusivement péricyelique, mais ne renferme
même qu'une partie de Pépaisseur du péricyele. Elle monte, en
s'écartant progressivement de la stèle, et chemine vers le milieu
de l'épaisseur de l'écorce, dans toute la longueur de deux entre-
nœuds. Au second nœud, où se trouve insérée la feuille super-
posée à celle qui à servi de point de départ, la stèle sépare le
secteur dont Parc fibreux péricyclique à fourni, deux entre-
nœuds plus bas, la méristèle corticale incomplète, secteur qui
pénètre aussitôt dans la feuille dont il forme la méristèle mé-
diane, pendant que les deux branches produites par les méri-
stèles corticales complètes + entrent aussi et y constituent les

’,

#0 PH. VAN TIEGHEM

méristèles latérales. En S'incurvant en dehors pour aller à la
feuille, la méristèle médiane rencontre forcément, vers le mi-
heu de l'épaisseur de l'écorce, la méristèle réduite dont il vient
d'être question. Elle se fusionne avec elle; le faisceau fibreux
cylindrique se confond de nouveau avec l'arc fibreux du secteur,
dontil s'était détaché deux entre-nœuds plus bas, et le tout, en-
touré d'un endoderme commun, reconstitue, avant d'entrer
dans la feuille, une méristèle complète et Totale, comme si
aucune séparation n'avait eu lieu. Immédiatement au-dessus
de ce second nœud, la stèle de la tige reforme au même endroit,
comme 1} à été dit plus haut, une nouvelle méristèle fibreuse,
qui remplace la méristèle disparue.

Contrairement aux deux méristèles corticales complètes, qui
sont, comme on sait, caulinaires, les deux méristèles corticales
incomplètes de la tige des Viciées entrent tout entières dans les
feuilles, mais elles SY perdent comme telles en v entrant : elles
sont donc foliuires, mais d'une facon très singulière et qui leur
est propre. [en résulte une modification remarquable du tvpe
mésostélique, qui caractérise ces plantes.

Les choses sont pluscompliquées dans la tige des Calveanthes
(Calycanthus), qui sera notre second exemple.

Rappelons d'abord que, dans le genre voisin Chimonanthe
(Chimonanthus), qui constitue avec Le premier la très intéres-
sante petite famille des Calvcanthacées, la tige offre dans son
péricyele une anomalie remarquable (1). La stèle est carrée,
avec un péricyele plus mince sur les côtés, plus épais sur les an-
cles. Sur les côtés, il se réduit à de minces arcs fibreux, bientôt
unis bord à bord, par la sclérose en U des cellules intermé-
diaires, en un étui scléreux continu, et à une où deux assises de
cellules à parois minces, demeurées vivantes en dedans de cel
étui. Sur les angles, 1lest composé de quatre choses. En dehors
est un arc fibreux, plus épais et plus large que les ares fibreux
des côtés, auxquels il est réuni, comme ceux-ci entre eux, par
la sclérose en U des cellules intermédiaires. Contre le bord in-
lerne concave de celarce, s'applique directement une bande tan-

(4) Voy. à ce sujet : Ph. van Tieghem, Structure de la tige des Calycanthacées

(Bull. du Mus., X, p. 68, 1904, et Ann. des Sc. nat., Bot., 8° série, XIX,
p. 305, 1904).

MÉRISTÈLES CORTICALES DE LA TIGE 41

sentielle formée de vaisseaux et de fibres, elle-même recouverte
en dedans par un are plus épais et plus large, qui la dépasse de
chaque côté, formé de tubes criblés etde cellules de parenchyme.
Ensemble ces deux parties constituent un faisceau cribrovas-
culaire inversement orienté. Enfin, les tubes criblés Les plus
internes, souvent écrasés, de ce faisceau, sont séparés des tubes
criblés les plus externes, également écrasés, du Hber, par trois
à cinq assises de grandes cellules à parois minces, demeurées
vivantes et renfermant des chloroleucites, qui appartiennent
encore au péricvele.

La tige du Chimonanthe possède done, dans l'épaisseur de son
péricycle, entre la zone scléreuse externe et la couche paren-
chymateuse interne, quatre faisceaux cribrovasculaires inverses,
qui correspondent aux angles et par conséquent alternent avec
les quatre séries de feuilles opposées décussées, Insérées sur les
côtés. C'est là une anomalie singulière, caractérisant une modi-
fication remarquable du type monostélique, sans exemple connu
jusqu'à présent et qui donne à ce genre un grand intérêt au
point de vue de la Science générale.

Ceci rappelé, si l’on suppose que chacun des quatre angles de
la stèle du Chimonanthe, constitué comme il vient d'être dit, se
sépare du reste dès la base de la tige par un pincement opéré
dans le milieu de la zone parenchymateuse interne du périevele
et que chacune des quatre portions de stèle, ainsi découpées,
chemine ensuite librement à l'intérieur de la zone interne de
l'écorce, entourée d'un endoderme particulier, dans toute la
longueur de la tige, on aura précisément la structure qui carac-
térise les Calycanthes.

Autour de sa stèle, qui est evlindrique et dont le péricyele est
normal, la tige des Calycanthes possède, en effet, dans la zone
interne de l'écorce, quatre méristèles corticales correspondant
à ses angles, et älterne à ses quatre séries de feuilles, qui sont
ici aussi opposées décussées. Sous son endoderme, chacune
d'elles offre, en dehors, un large are fibreux, plus épais en son
milieu, où il fait saillie vers l'intérieur, en forme de crête, sépa-
rant deux concavités. Dans chaque concavité est logé un paquet
de vaisseaux mêlés de parenchyme, bordé en dedans par un are
épais de tubes criblés mêlés de parenchyme, formant ensemble

12 PH. VAN TIEGHEM

un faisceau eribrovasculaire inverse, dirigé obliquement par
rapport au ravon. L'arc fibreux externe recouvre donc deux
pareils faisceaux, qui divergent vers Pintérieur en forme de V
renversé, Chacun desares eriblés est bordé en dedans par un arc
fibreux plus étroit et plus mince que Parc fibreux externe et ces
trois ares fibreux sont reliés bord à bord par une assise de cel-
lules à parois minces. Ainsi conslituée, la méristèle corticale
offre bien la même structure que là portion de péricyele qui oc-
cupe l'angle de la stèle carrée dans la tige du Chimonanthe. I
y à seulement cette différence, tout à fait secondaire, que, dans
l'angle de la stèle du Chimonanthe, le faisceau eribrovaseulaire
inverse est simple, tandis que, dans la méristèle corticale des
Calveanthes, il + à côte à côte deux faisceaux cribrovasculaires
inverses.

Bien qu'offrant une structure très compliquée, les méristèles
corticales des Calveanthes n'en doivent done pas moins être
considérées comme incomplètes, comme de nature exelusive-
ment périeyelique, et même n'intéressant pas la totalité de
l'épaisseur du péricyele aux points où elles S'en délachent,
puisqu'elles laissent dans la stèle une partie de sa zone paren-
chymateuse interne. Leur complexité de structure, elles Ta doi-
vent à la structure complexe du périevele au point de Séparation.
I n'en est pas moins vrai qu'elles Simulent par là des méristeles
complètes, au point que, n'était orientation inverse de leur fais-
ceau cribrovasculaire, on pourrait être porté à les considérer
comme telles. Ce serait une erreur, qu'il faut éviter. En const-
quence, il faut se garder aussi de dire libéroligneur le faisceau
qu'elles renferment et de nommer péridesme la couche fibro-
parenchymateuse qui Fentoure.

Si maintenant lon suit, dans toute la longueur de la tige, la
course de ces méristèles corticales, on voit qu'à chaque nœud
elles émettent chacune une petite branche qui entre dans la
feuille correspondante, en mème tempsque la large méristèle
médiane produite par la stèle au nœud même. Elles sont done,
comme la stèle, parties constitutives de la tige et contribuent
seulement, au même Utre que la stèle elle-même, à la formation
des feuilles: en un mot, elles sont caulinaires, comme les méri-
stéles corticales complètes des Viciées, el non foliaires, comme

MÉRISTÈLES CORTICALES DE LA TIGE 45

les méristèles corticales incomplètes de ces plantes. Par à, la
tige des Calyeanthes se rattache au type mésostélique, dont elle
offre une modification remarquable.

Si les méristèles corticales complètes peuvent, suivant les
plantes, être tantôt caulinaires et tantôt foliaires, on voit qu'il
en est de même pour les méristèles corticales incomplètes par
essence, notamment pour celles qui sont de nature exclusive-
ment péricyclique, telles que Pon vient de les étudier chez les
Viciées et les Calveanthes.

Au lieu de se limiter au péricyele, comme dans les deux
exemples précédents, la séparation peut intéresser une plus
grande partie de Pépaisseur de la stèle, sans en atteindre cepen-
dant toute la profondeur. Encore incomplète, par conséquent,
la méristèle ainsi détachée l'est pourtant à un moindre degré et
peut simuler, comme dans les Calyeanthes, mais d'une tout
autre manière, une méristèle complète. Tel est le cas, par
exemple, chez les Osmondacées.

Le rhizome de FOsmonde royale (Osmunda regalis) à, comme
on sait, dans son épaisse écorce, un grand nombre de méri-
stèles, disposées sur plusieurs rangs, qui se rendent une à une
et tout entières dans les feuilles supérieures, qui sont donc fo-
liaires. Chacune d'elles se compose d'un large faisceau Hbéro-
ligneux réniforme à concavité interne, dans lequel le second
bois primaire où mélaxvlème, formé de larges vaisseaux scalart-
formes, dépasse de chaque côté le premier bois primaire où
protoxvlème, formé d'étroits vaisseaux spiralés et annelés, fais-
ceau entouré d'un péridesme parenchymateux et bordé par un
endoderme à cadres lignifiés. La zone corticale qui enveloppe
cet endoderme conserve ses parois minces el incolores, tandis
que le reste de l'écorce épaissit, lignifie et colore en brun ses
membranes.

Ainsi constituées, ces méristèles corticales paraissent com
plètes. Elles ne le sont pourtant pas.

Sous un péricyele parenchymateux, la stèle de ce rhizome
contient, comme on sait, au nombre de 13, en rapport avec la
disposition 5/13 des feuilles, des faisceaux Hibéroligneux rangés
en un cercle unique autour d'une large moelle parenchyma-
teuse. Les ares libériens de ces faisceaux confluent bord à bord

44 PH. VAN TIEGHEM

en un anneau connu, mais leurs bois sont séparés par des
ravons de parenchyme. Considéré à peu de distance au-dessous
du départ de la méristèle correspondante, chaque massif Higneux
a, sur la coupe transversale, la forme d'un fer à cheval à conca-
vité interne. Le protoxylème $v réduit à un petit triangle
d'étroits vaisseaux spiro-annelés, tout au fond de la concavité:
tout le reste est un métaxylème à larges vaisseaux scalariformes,
se développant de dedans en dehors au-dessus du protoxvlème
Jusqu'au bord externe convexe, de dehors en dedans, au con-
lraire, dans les deux branches replovées vers l'intérieur.

En se séparant, la méristèle emporte un are péricyclique, l'arc
hbérien sous-jacent, la portion externe du massif ligneux, c'est-
à-dire l'arc unissantles deux branches du fer à cheval, composé du
triangle de protoxvlème et de Pare de métaxvlème centrifuge qui
lui est superposé et qui le déborde de chaque côté, enfin la por-
ion de moelle qui borde le protoxvlème et qui se réunit aussitôt
de chaque côté à l'arc périevelique externe pour former le péri-
desme. Les deux grandes branches du fer à cheval, formées
uniquement de métaxvlème centripète, restent en place dans la
stèle ; c'est précisément ce qui rend la méristèle incomplète. La
conséquence de cel amoindrissement, c’est qu'une fois dans
l'écorce, entourée de son endoderme particulier, après que l'en-
doderme général de la stèle S'est refermé en dedans d'elle, elle
est simplement réniforme, comme il a été dit plus haut et non
en fer à cheval à longues branches, comme elle serait si elle était
complète.

Muintenant que Fattention des anatomistes est attirée sur ces
méristèles corticales incomplètes à divers degrés, soit par ré-
duclion progressive, soit par essence, 1lestprobable que d'autres
exemples viendront bientôt se joindre à ceux qui ont fait Pob-
jet de ce petit travail.

LISTE

DES

ALGUES MARINES DE LA BARBADE

Par Mile A. VICKERS.

HU

En 1898, avant eu l’idée d'aller herboriser aux Antilles, j'ai
fait venir les cartes marines des îles Antigua, Trinidad, Gre-
nada et Barbados afin de me renseigner sur le‘choix d'un séjour
pour l'hiver.

Grâce à ces cartes, J'ai pu étudier ces îles, leurs côtes, les
profondeurs de la mer autour des côtes, el jai constaté que
la Barbade avait sur toutes les autres, outre Favantage de
posséder un climat absolument idéal, un autre avantage inap-
préciable au point de vue algologique, c'est que sa surface était
plate, de sorte que la mer devait, en se retirant, découvrir une
étendue de terrain beaucoup plus considérable qu'ailleurs. En
cela, je ne me suis pas trompée. D'ailleurs, cet agrément, el
celui d'avoir un excellent climat, ne sont pas les seuls que pré-
sente la Barbade. L'ile étant petite, il est plus facile d'en faire
le tour. Les routes sont bonnes, et suivent la côte presque tout
le temps.

Une des difficultés, lorsqu'on arrive à la Barbade, est de se
rendre compte de Fheure et de Ta hauteur des marées. In'existe
pas de tables des marées, et si lon se renseigne auprès des auto-
rités et des marins du port, on est toujours induit en erreur. Si
l'on suit leurs conseils, on arrive infailliblement à marée haute
au lieu choisi pour lherborisation.

#0 M': A. VICKERS

Il faut se faire une expérience ; au commencement on se
trompe souvent. Mais on finit à la longue par se tirer d'affaire.
Les marées sont très irrégulières: elles ne sont pas aux mêmes
heures, sur la côte sud, et sur la côte nord-est. IF + à presque
deux heures de différence. À Ta Barbade, la marée procède par
bonds ; pendant deux ou trois jours de suite, elle baisse à peu
près à la même heure, puis, le quatrième jour, elle ne commence
à descendre que trois heures plus tard, aussi faut-il Sv prendre
à temps et remettre à point dans après-midi l'expédition du
malin suivant. Il va des jours aussi où la mer ne baisse pas du
tout, mais iln°v à rien de certain ni de régulier, de sorte que
l'on ne peut savoir d'avance ce qu'il en sera. En somme, les
marées aux Antilles ne ressemblent en rien aux marées de
France.

La côte sud commence à Bridgetown, suit tous les contours
de Carlisle Bay, et finit au phare de South Point. Mon premier
champ d'exploration à été Hastings Rocks, plage d'Hastings,
qui s'étend en face de l'hôtel de la Marine. La plage, comme
presque partout, descend en pente douce sur une étendue de
trois où quatre mètres: puis cette pente s'arrête et Le terrain
devient parfaitement plat. Ilest rarement tout à fait à décou-
vert; pour herboriser, il faut marcher dans l'eau, au moins
jusqu'à la cheville, quelquefois jusqu'aux genoux, et il arrive
même d'avoir à entrer dans l'eau jusqu'à la ceinture quand il
s'agit de passer sur un récif. Pour arriver à ce terrain plat, il
faut done que là marée soit vraiment basse. À Hastings Rocks,
on rencontré de temps en temps des trous artificiels, espèces de
piscines creusées à lintention des baigneurs ; c'est dans ces en-
droits-là, ou plutôt le long des bords de ces bassins que pous-
saient les plus beaux échantillons de Caulerpa plumaris. Puis,
dans les parties moins profondes, on aperçoit un certain nombre
de Chlorophycées, Enleromorpha, Cladophora, et'aussi quelques
Cyanophycées. Ce sont ces deux groupes qui dominent à Has-
Uings Rocks.

Au bout de la longue plage d'Hastings se trouve le coin déli-
cieux qui se nomme Worthing. C'est un cap formé de grands
rochers surplombants, sous lesquels S'étend une petite baie où
l'eau peu profonde est toujours calme. Cette baie est encore

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE KT

protégée par un récif. Nous faisions là d'abondantes récoltes,
car c'était un vrai Jardin pour les Caulerpes. Sur un fond
légèrement vaseux, poussent, en grande quantité, le Caulerpa
pinnata f. mericana, le Caulerpa cupressoides f. elegans. Un peu
plus loin sur le récif, des masses de Liagora valida et pulreru-
lenta, mélangés à de nombreux Cauler pa plumaris et Caulerpa
clarifera. Ce récif conduit à marée très basse Jusqu'à la pointe.
Tout en marchant on aperçoit de temps en temps de belles
touffes rouge pourpre formées par le Galaraura marginata. A
la pointe même, ce sont les Chlorophycées que l'on retrouve de
nouveau, surtout à la basé des rochers surplombants, où pousse
l'Ulra fasciata, dont les longues feuilles, d'un vert éclatant, sui-
vent tout doucement le va et vient de l'eau.

De l’autre côté de cette pointe est RockKley Bay, plage de sable
assez étendue, mais protégée en partie par une longue barrière de
rochers, sur laquelle les vagues déferlent en tout temps, même
par les Journées les plus calmes. A Fabri de ces rochers, on peut
explorer des flaques peu profondes, lesquelles, bien que sépa-
rées jusqu'à un certain point de la mer, restent pourtant en
communication avec elle, car les vagues en se brisant, passent
par-dessus la barrière, forment cascade, et ces flaques, un mo-
ment presque vides, se trouvent tout d'un coup pleines à débor-
der, ce qui n'est pas toujours d'un grand agrément pour
l'algologue. En suivant le côté intérieur de ces rochers, et
passant Ta main dessous, on trouve dans les cavités de beaux
échantillons de Caulerpa racemosa f. clavifera et de Caulerpa
tarifolia. Dans les flaques, poussent les Padina gymnospora,
Dictyota ciliata, Diloplhus alternans, Gracilaria caudata et Gra-
cularia dentata; sur la plate-forme de rochers, les £rctorarpus
lamatus et Duchassaingianus etle Pylaiella Hooperi. Non seu-
lement toutes les richesses algologiques semblent S'être assem-
blées dans ce coin, mais il v à celles qui viennent d’ailleurs,
car le flot de la marée montante en amène de tous les côtés,
et remplit ces flaques de nombreuses sortes d'Algues qui n'vont
certes pas poussé.

Une demi-heure de voiture, et nous arrivons à Saint-Laurence
Rocks. Sa position ressemble un peu à celle de Worthing. Au
pied de la petite église perchée sur la hauteur, sous les rochers

48 M''' A. VICKERS

”

..

surplombants, j'ai cueilli à mi-marée le Murrayella periclados,
poussant en compagnie du Caulerpa fastigiala. Les flaques à
droite du rocher, sur la plage sablonneuse, ne contiennent
guère que des espèces communes de Cladophora et d'Entero-
morpla. Les points les plus intéressants de cette baie sont les
récifs auxquels on ne peut guère arriver sans Paide d'un bateau.
C'est li que poussent F'Hydroclathrus cancellatus, Xe S ymploca
liydnoides f. fasciculata, le Digenea simpler, et cette Floridée
étrange d'aspect, le Prichoglæwa lubrica.

Au delà de Saint-Laurence, une côte intéressante à explorer est
celle de Maxwell, côte excessivement plate dans certaines parties.
Quand la mer baisse beaucoup, elle laisse à découvert de grands
banes de Zostères formant des plaques autour desquelles on err-
eule, et, faisant force zigzags, on peut en suivre les bords jusqu'à
des distances considérables, mais 11 faut avoir soin de marcher
sur les Zostères pour ne pas tomber dans quelque trou. Ces
flaques sont remplies de Gracilaria cervicornis et de Valonia
verlicillata. À Maxwell aussi, 11 v à beaucoup d'Algues flot-
lantes rejetées par la mer. Parmi ces Algues, j'ai trouvé sou-
vent de beaux échantillons de Dictyopteris Justu, de Polysi-
phoma variegata eU de Ceraniun lenuissonumn.

Kendal Point était un de nos coins favoris. La plage, de plus
d'un kilomètre de long, est abritée des vents d'est par une véri-
able falaise, celle qui se termine par le phare de South Point.
La mer v était presque toujours calme. A marée très basse, on
v trouve des tapis de Caulerpa cupressoides f. typica, forme
bien moins commune que lelegans à la Barbade. C’est là qu'un
jour nous avons trouvé le Cladophora crispula. Nous avons pu
en faire ce jour-là une abondante récolte. Bien nous en à pris,
car nous ne l'avons plus retrouvé: la fois suivante, ce Clado-
phora ait remplacé par le Polysiphonia havanensis.

La côte est est assez différente d'aspect de la côte sud. A
parüir de South Point, l'abri fait complètement défaut. Toute
cette partie de Pile est balavée par les vents d'est-nord-est
qui règnent à la Barbade du mois de novembre au mois
d'avril. Sur celle côle sauvage, lendroit de mes prédilections
élait Valentia, village quise compose d’une réunion de huttes
délabrées, situé sur une hauteur dominant la mer. En descen-

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE 19

dant une pente rocailleuse on arrive sur une longue plage qui,
d'un côté, va rejoindre le pied du phare, et de Fautre s'arrête
court devant une falaise à pie, formant une baie où s'amassent,
en grand nombre, les Algues rejetées par le flot. Pas un seul
rocher à explorer ! Seulement une plage de sable qui descend
en pente graduée vers la mer. Et la mer est terrible à cel
endroit! Des vagues immenses roulent une infinité d'Algues
marines. Avec un filet, on cherche à les attraper quand elles
passent. Elles fuient si rapidement, que c'est à peine si Fon à le
temps de les voir,et lon ne revoit jamais celles que Fon
manque. La flore marine de Valentia varie beaucoup: à chaque
visite, on récolte en abondance deux ou trois Algues, et ce ne
sont jamais les mêmes deux fois de suite. Un jour nous n'avons
récolté que du Polysiphonia variegata et du Griffithsia globiferx.
un autre, des Bryopsis pennata et des Griffithsia opuntioides, un
troisième, du Dictyopteris plagiogramma en assez grande quan-
Uté (la plante est plutôt rare à la Barbade) et un quatrième, du
Siphonocladus tropicus el du Diclyopteris delicatula, cette der-
nière plante étant abondante au point de changer la couleur de
l'eau, sur une cinquantaine de mètres carrés. Toutes ces Algues
doivent provenir des récifs qui entourent l'ile comme d'une
ceinture, récifs qui ne sont pas abordables, pour là raison
que la plupart sont sous Peau. Bien qu'ils soient marqués
sur la carte, on n'en aperçoit pas le moindre vestige des hau-
teurs de Valentia.

Plus loin, toujours en se dirigeant vers le nord-est, on arrive
à un autre point battu par la mer, le Crane : c’est un endroit
décourageant pour Palgologue. In°v a pas de rochers, on à
devant soi la même plage de sable qui ne finit Jamais, et tou-
Jours aussi, ces vagues se brisant sur le rivage. Très beau site,
mais assez monotone. On essaie le même manège qu'à Valen-
La ; on entre dans l'eau, on recoit le choc des vagues pour ne
ramasser ren qui vaille. Une seule visite au Crane pour admirer
la belle vue et le feuillage vert des Cocotiers qui longent la plage,
c'est plus que suffisant.

Remontant encore plus vers le nord, il + a Lords Castle, in-
téressant à plus dun point de vue. Le château, où villa, qui
appartient à un personnage nommé Lord, est une construction

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. I. 4

0 M'' A. VICKERS

de Ja fin du xvin où du commencement du xix' siècle;
cest une des rares antiquités de File. Le château se trouve
perché sur une hauteur: de là, on descend à travers un bois
jusqu'à la plage, autre plage de sable, dont la monotonie es
relevée par des rochers qui déterminent la formation, comme
à Rockley Bay, de grandes flaques peu profondes, où nous
avons trouvé quantité de Polysiphonit macrocarpa : mais, à
Lord's Castle, ce n'est pas sur les rochers que Fon ramasse le
plus d'espèces différentes, c’est en explorant les grands tas de
plantes marines, rejetées par la mer, formant un véritable ma-
lelas qui s'étale après une tempête, sur toute la longueur de la
plage. Sur ce fouillis de toutes sortes de plantes, nous avons
lrouvé de très beaux échantillons de Cryplonemia lururians,
de Grateloupia filirina, el d'autres espèces intéressantes.

De toutes les côtes de Ta Barbade, celle du nord-est est, selon
moi, la plus belle. Les côtes sud et ouest sont baignées par la
mer des Caraïbes, et se ressentent, plus ou moins, du voisinage
de l'Amérique du Sud, surtout de cet immense fleuve Amazone,
qui déverse une telle quantité d'eau douce, qu'à son embou-
chure la mer S'en trouve toute dessalée. Rien d'étonnant d'après
cela, que sur ces côtes plus où moins imprégnées d'eau douce,
ce soient les Algues brunes, vertes et bleues qui dominent,
landis que sur la côte nord-est, les Floridées se trouvent en plus
erand nombre. D'aspect aussi, celle-ci est toute différente des
autres. Cette côte, où du moins là partie que nous avons
explorée, s'étend depuis Conselt jusqu'à Bathsheba. Le coup
d'ail en est sévère, car, sur tout ce parcours, elle est hérissée de
rochers. Du côté de la mer, on ne voit que des moutons blancs,
à perte de vue. Ce n'est qu'une succession de lignes de rochers,
de récifs, S'alignant les uns à la suite des autres: on ne voit
partout que des brisants, des crêtes blanches, se perdant par
moments dans une brume d'embruns. C'est seulement par les
lemps absolument calmes que lon peut S'aventurer sur une
pareille grève.

La baie de Conset est découpée en de petites anses, formées
par des rochers qui S'avancent dans la mer. On passe de Fune à
l'autre assez facilement, tantôt contournant les rochers, tantôt
passant par-dessus. De temps en temps,on rencontre des flaques

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE )1

très profondes, où poussele Galaraura obtusata en beaux échan-
tillons, ainsi que de superbes touffes de Bryothamnion Seaforthi
(à Maxwell et à Rockley Bay, cette plante, quoique commune,
reste toujours de petite taille) puis du Spyridia clavata en ma-
enifiques exemplaires, dont la forme peut se comparer à de
erandes feuilles de Fougères, du Gracilarin mullipartita ÿ.
latior, et dans les anfractuosités de rochers le Bryopsis
Leprieuru et le Strurea delicatula f. caracasan«.

Entre Conset Bay et Bath, il y à quelques coins excellents,
une petite baie entr'autres où la mer apporte une quantité d'es-
pèces délicates, Crouania attenuata, Falkenberqia Hillebrandi
et quelques Callithamnion rares.

A Bath la flore marine varie. Il v a un plus grand nombre
d'Algues brunes qu'à Conset. On y trouve souvent le Zonariu
lobata ete Padinavariegata: les Dilophus alternans et quineensis
y abondent. Les Floridées sont représentées par degrosses plantes
d'Haloplegma Duperreyi, par l'Asparagopsis Delilei et le
Chrysymenia uvarin. À Bath, tontes ces plantes sont rejetées
sur la plage. En face de Bath, il v à au loin un récif avec de
grands rochers. À marée très basse, si lon ne veut pas SY ren-
dre en bateau, on peut v aller à pied, sous la conduite d'un
pêcheur qui connaît le passage. On arrive d'abord sur de grands
bancs, formés par lArrainrvillea longicaulis, puis on passe sur
un autre plateau couvert d'innombrables flaques peu profondes,
chautfées par un soleil ardent. C'est dans ces flaques que pousse
l'Udotea conglutinata qui forme comme des petites coupes à pied
se dressant çà et là. Dès que lon a le bonheur de tomber sur
l'une de ces petites coupes, on en cherche d'autres. Quittant ce
plateau, on arrive sur le grand récif, près des rochers, but de
l'exeursion. Là, les flaques sont profondes, et lon y trouve de
bonnes choses, entr'autres, le Codium repens et le Caulerpa
Webliana, qui tapissent les parois de quelques rochers.

L'endroit le plus intéressant de toute cette côte est Bathsheba,
avec ses grands rochers, formant une pointe qui avance dans
la mer. C'était là que j'avais, en 1899, trouvé rejetés par la mer,
trois petits exemplaires d’une Algue dont la fronde en réseau
rappelait l'Haloplegma et le Dyctyurus. Aussi, je n'avais qu'un
désir en 1903, c'étaitde retrouver d’autres exemplaires de cette

52 M'': A. VICKERS

Algue, et surtout de découvrir Fendroit où elle poussait. Après
bien des recherches, nos efforts finirent par être couronnés de
succès. En soulevant les longues franges de Sargassin qui
couvrent un rocher de peu d'apparence, nous nous apereümes
que la partie inférieure de ce rocher était couverte d'un tapis
moelleux, assez épais en certains endroits. C'était PAlgue que
nous cherchions. Ensuite, deux ou trois jours après, en herbo-
risant de autre côté de la pointe, à droite de Fhôtel Atlantis,
nous la retrouvions encore, lapissantle dessus d'autres rochers,
Lrès avancés en mer. Nous avons fait notre récolte au milieu de
mille difficultés, lutlant contre les vagues qui nous enlevaient
de dessus le rocher où nous travaillons. Menacée de perdre la
belle moisson que nous avions déjà faite, nous avons dû quitter
notre poste trop périlleux, et certes nous ne Favons pas fait
sans regret. Cette fois-ci les exemplaires étaient fructifiés, ce
qui a permis de rattacher la nouvelle espèce au genre Thurelin.
Frouvant intéressant de réunir les noms des deux amis dont la
collaboration à rendu tant de services à la science algologique,
je lai appelée Thuretia Bornetii. Abritées parles grands rochers
de Bathsheba, 14 à d'immenses flaques très profondes, riches
en Algues. On + cueille d'énormes exemplaires d'Halopleqinu
Duperreyt, de Cryplonemia crenulata et lururians. Dans les
endroits plus battus, le Laurencia cerricornis et le Chamaedoris
culala, puis dans les parties moins profondes, dans les en-
lfoncements de rochers ensablés plus exposés à La lumière, le
Monospora herpeslica qui es{assez commun. En 1899, j'avais
eu la chance de Tomber sur FAxtithanmion Bulleriae récem-
ment décrit par M. Collins, mais je ne Fai pas retrouvé en 1903.

[reste maintenant à mentionnerla côte ouest que nous avons
explorée, depuis Fontabelle jusqu'à Reid’s Bay.

Fontabelle estun endroit abrité, une espèce de port peu pro-
Fond, où Pon garde les bateaux qui servent à la pêche au poisson
volant. A marée basse, on v trouve de beaux exemplaires de
Gracilara cercicornis el de Gracdaria mulliparlita. Nous Y fai-
sions de fréquentes visites en 1899, mais en 1903, à cause du
voisinage de Pelican Island, où lon transportail tous les malades
atteints de pelite vérole pendant lépidémie de 1902-03, nous
avons un peu négligé cette localité.

ve

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE 53

Un des bons endroits de la eôte ouest était Prospect, plage
de sable et de rochers: à marée très basse, sur les cailloux.
poussait en grande quantité le Wrangelia Argus. Au mois de
février 1903, nous avons trouvé la côte couverte de Liagor«
pariculata et de Liagora leprosa, deux Algues assez rares à la
Barbade.

A Burrows, nous avons encore revu les mêmes plantes ; à
cet endroit aussi, à marée presque haute, les pierres étaient
couvertes d'une mousse brune que nous avons trouvée être du
Sphacelaria tribuloides.

Plus loin sur la côte, on arrive à Porters, où abondent les
Dictyota ciliata eUcrenulata. Nous avons cueilli aussi une quan-
üté de Cladophora fascicularis et de Her posiphonia tenella.

Le point le plus éloigné où nous avons herborisé, à été Cluffs
Bay. La plage est assez difficile d'accès, on y descend par une
pente raide et tortueuse., La mer est magnifique de ces côtés!
c'est l'extrême nord de Pile. Près de là se trouve la célèbre
caverne connue sous le nom de The animal flower Care. En
quoi consistent ces animaux-fleurs, je n'ai jamais pu le savoir car
ce n'est qu'en été, à de éerlains jours, que Fon peut pénétrer
dans cette mystérieuse caverne. Nous nous sommes contentée
d'explorer une baie où nous avons cueilli des Caulerpa racemosa
{. clavifera, d'une taille prodigieuse, une Algue qui semble être
un Prionitis, mais qui n'est malheureusement pas fructifiée, et
des Galarauramarginata aussigrands que les Caulerpa racemosa.
Nous avons fait une récolte assez fructueuse, malgré le peu de
temps que nous avons pu rester dans cette baie, où la mer épou-
vantable qui battait les rochers en plein nous empêechait de
travailler comme nous Laurions voulu.

En 1903, ce n'est que vers le milieu de mars que je me suis
décidée à faire quelques dragages. En 1899, cela m'avait assez
mal réussi. Le bateau était trop petit. Mes marins, deux grands
nègres vigoureux, étaient paresseux el entêtés. Je n'arrivais pas
à leur faire comprendre ce que j'attendais d'eux. Lorsque je
maniais la drague et qu'elle commençait à tirer, comme par
enchantement, les deux avirons se levaient en l'air et ne mar-
chaient plus. Les rameurs, se reposant sur leurs lauriers, atten-
daient tout tranquillement, croyant que la drague allait se rem-

Ly

2+ M': A. VICKERS

plir toute seule. Le résultat étant négatif, il à fallu essayer autre
chose. Un d'eux proposa de plonger et de remplir la drague
d’Algues. Puis les idées leur venant. toujours plus lumineuses,
l'autre fit un plongeon, et revint à la surface rapportant une
pierre couverte de Caulerpa, puis répéta le même manège à
plusieurs reprises, toujours rapportant quelques Algues. Pendant
ce temps-là, la drague servait d'ancre pour maintenir le bateau
en place. Comme les espèces que le plongeur rapportait étaient
les mêmes que je pouvais récolter à terre, J'y perdais mon temps
et mon argent.

En 1903, J'ai eu plus de chance. J'ai pu me procurer un
grand bateau, avec quatre bons marins, qui, quoique nègres, ont
tout de suite saisi ce qu'ils avaient à faire. Grâce à eux, j'ai pu
récolter à Carlisle Bay, le Striaria ntricata, le Zonaria variegata,
le Lophocladia trichoclados en assez grande quantité, le
Meredithia nucrophylla et bien d'autres Algues intéressantes.
J'ai fait des essais de dragages sur la côte ouest, mais la drague
se prenait dans les bancs de corail, et c'est avec de grandes
difficultés que l’on réussissait à la dégager. Du côté d'Oistin
Bay, j'ai eu plus de succès, mais la mer était très agitée ; c'était
la mer ouverte avec fonds de gravier et de cailloux. J'ai trouvé
là quelques échantillons d'Aceltabularia caraibica et de Dictyota
ndica, mais les dragages d'Oistin ne m'ont certes pas donné les
bons résultats de ceux de Carlisle Bay.

En somme, mes deux séjours à la Barbade ont été assez satis-
faisants au point de vue algologique ; dans l’espace de six mois
et demi, J'ai recueilli 215 espèces, dont 56 Chlorophvycées et
Cyanophycées, 3% Phéophyeées et 125 Floridées.

Parmi ces Algues, se trouvent 13 nouvelles espèces (2 Chlo-
rophycées, 3 Phéophycées et8 Floridées), et {Æespèces connues,
non encore signalées dans la région, ensemble, 27 espèces à
ajouter à la flore marine des Antilles.

‘ke

42.

18.

GE

5

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE DH)

MYXOPHYCÉES

Lyxésva (LEIBLEINIA) sorpina Gomont. Flaque abritée, à mi-marée. R.R.
Maxwell.

LyxéBya £sruarir Liebman.

f. MINOR SYMPLOCOIDEA Gomont (ex ipso). Rochers battus, à basse mer,
R. Janvier. Rockley Bay.

LyNéBya maruscuza Harvey. Flaques abritées, à mi-marée. C.C. De jan-
vier à mars. Bath et Bathsheba.

LYNGBYA CONFERVOIDES Ag. Flaques abritées, à mi-marée.R. Janvier. Baths-
heba, Lord’s Castle.

SYMPLOCA HYDNOIDES Kützing.

f. rascicuLaTA Gomont. Rochers battus, à basse mer, C.C. De décembre
à avril ; récifs. Rockley Bay, Saint-Laurence, Prospect.

HYDROCOLEUM LYNGBYACEUM Kützine.

Var. RUPESTRE Kütz. Flaques abritées, à mi-marée, C. Décembre à mars.
Hastings.

HyYpROCOLEUM GLuTINOSUM Gomont. Rochers battus, à basse mer. R.R.
Mars. Burrows.

HYpROCOLEUM CANTHARIDOSMEM Gomont. Dans les endroits vaseux, à mi-
marée. C.C. Hastings, Bathsheba.

HORMOTRICHUM ENTEROMORPHOIDES Grunow. Flaques abritées peu pro-
fondes, à mi-marée. C.C. Janvier, février. Bath, Bathsheba.

CALOTHRIX ERUGINEA Thuret. Flaques abritées, à mi-marée. C.C. Jan-
vier, février. Rockley Bay, Hastings.

CHLOROPHYCÉES

Ucva Lacruea L. Flaques abritées, peu profondes. C. Janvier à février.
Hastings.

Ucva rascrara Delile. Rochers ensablés, à basse mer. C.C. Janvier à
mars. Hastings, Worthing.

ENTEROMORPHA PROLIFERA J. Agardh. Plages abritées, à mi-marée. C.C.
Décembre à février. Hastinges.

f. rugucosa Reinbold. Lieux abrités, à mi-marée. C.C. Janvier à mars.
Rockley Bay, Maxwell, Bathsheba, Hastings.

ExreromoRPuA ERECTA J. Agardh. Attaché sur d'autres Algues. Janvier.
Rockley Bay.

ExteroMoRPHA Sp. ? Dragué à Oistin Bay. Un seul exemplaire ayant
le port de l'E. forta. N'est sans doute qu'une forme flottante du pré-
cédent.

CHÆTOMORPHA CLAVATA Kützing. Rochers ensablés, à basse mer. R. Fon-
tabelle, Carlisle Bay, Valentia. Février, mars, avril.

CHETOMORPHA ANTENNINA Kützing. Rochers battus, à mi-marée et à basse
mer. C.C. Décembre à mars. Hastings, Maxwell.

RHIZOCLONIUM CcapiLLaE Kützing. Endroits abrités, à mi-marée. C.C.
Janvier à mars. Hastings, Maxwell, Rockley Bay, Paynes Bay,
Bathsheba.

Ruizoccoxium Lixux Thuret., Dragué. R. Avril. Freshwater Bay.

J0.

31%.

M'' A. VICKERS

CLADoPHOoRA PROLIFERA Kützing. Rochers battus, à basse mer. R.
Novembre. Bathsheba (A. Henderson).

Cianopnora Huremxsre Kützing. Rejeté à la côte, à basse mer. Janvier,
février, Lord’'s Castle, Valentia. Quelques individus seulement, encore
jeunes, dont la détermination est un peu incertaine.

Crapopnora FascicrLams Kützing. A mi-marée, partout sur la côte, de
décembre en avril.

Se présente sous des formes extrèmement variées, et comme elles
passent de l’une à l’autre, il n'y à pas lieu de les désigner par des
noms.

CLapopnora SERICEA Külzing. Baie abritée par des récifs, à basse mer.
C.C. Décembre à mars. Rockley Bay.

. CLabopuora crispura Vickers in herb. sp. nov.

Intense viridis, filis contortis aggeres spongiosos, in ramis funicula-
ribus varie divisos, formantibus. Filis vix capillaribus ubique fere
æ&quicrassis (45-50 ») dense intricatis, ramosis. Ramis alternis vel
oppositis, ultimis subsecundis, curvatis, articulis longis octies cir-
citer diametro longioribus.

Pour le port cette Algue rappelle les Rhizoclonium Antillarum el tor-
tuosum dont elle est d'ailleurs absolument distincte. Si c'est la forme
roulée de quelque espèce buissonnante, je ne sais à quelle espèce
elle se rapporte. Jusqu'à plus ample information, il me semble pré-
férable de la tenir pour distinete. Cette espèce est rare et ne se trouve
qu'à Kendal Point et pas toujours. En 1899 je n'ai trouvé que trois ou
quatre exemplaires. Au mois de décembre 1902, dans une seule
marée j'en ai fait une copieuse récolte. Étant allée à Kendal Point
quelques temps après, j'ai vu avec étonnement que cette Algue si
abondante alors avait totalement disparu.

CLaboPnora FLEXUOSA Harvey. Baies abritées, à mi-marée. GC. dans cer-
laines localités, Maxwell, Kendal Point.

SIPHONOCLADUS MEMBRANACEUS Bornet. Partout sur la plage, découvert à
toutes les marées. C.C. Décembre à mai. Hastings, Bathsheba.

SIPHONOCLADUS TRopicus J. Agardh. Rejeté sur la côte. C. Décembre
à mars. Valentia, Bathsheba, Rockley Bay.

STRUVEA DELICATULA Külzing. Sur les parois des rochers, à basse mer.
R.R. Janvier à avril, Rockley Bay, Conset.

STRUVEA DELICATULA Kützing, var. caracasaxa Grunow. Sur les parois
des rochers, dans les coins abrités. R. Janvier, avril. Rockley
Bay, Conset.

ANADYOMENE STELLATA Lamouroux. Anfractuosités des rochers, à très
basse mer. R. Janvier, février, mars. Bath, Bathsheba.

DicrvospnarriA FAVULOSA Decaisne. Rochers battus, à basse mer. C. Jan-
vier à mars. Hastings, Conset Bay, Bathsheba.

Vazowia vENTrRICOSA J. Agardh. Rejeté à la côte. C. Février. Bath.

VALONIA VERTICILLATA Külzing. Baies abritées par des récifs, à basse mer.
C. Janvier à mars. Saint-Laurenee, Worthing, Maxwell.

CuaAMAEDORIS ANNULATA Montagne. Flaques abritées, à basse mer; sou-
vent rejelé à la côte. De janvier en avril. Bath, Bathsheba.

Conrum pirrorue Kützing. Rochers batlus, à basse mer. R. De janvier à
avril. Rockley Bay (dragué), Cluffs Bay, Saint-Laurence Rocks.

Copium romExrosUM Agardh. Rejelté par la mer. C.C. Rockley Bay,
Maxwell.

Conivm REPENXS Crouan, mser. in herb.; C. TOMENTOSUM Var. SUBSIMPLEX
Crouan in Schramm et Mazé, Alg. quad., éd. imprimée, p. #7; Coniuu
TOMENTOSUM Var, REPTANS Crouan in Schramm et Mazé, Alg. guad., éd.

38"”.

59

RS er

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE D 1

autographiée p. 115; CobIUM TENUE, Var. REPENS Crouan in Mazé et
Schramm, Alg. gquad., éd. IE, p. 107.

L'ouvrage de Schramm et Mazé étant peu NU je transcris la des-

Nos donnée dans l'édition autographiée :
« Fronde rampante, de consistance spongieuse, tubuleuse, ramiliée ;
« rameaux simples, dichotomes, de couleur vert sombre, velouté
« dans l’eau. La plante forme des lacis horizontaux, emmèlés, qui
« adhèrent à la roche par des sortes de crampons radicaux qui se for-
« ment au furet à mesure de l'accroissement de la fronde. »

Contre les parois des roches, à basse mer. R. Février. Bath.

CopruwisramocLanux Vickers in herb. sp. nov.

C. tomentoso simillimum. Ab eo differt ramis basi plerumque constrictis
et cellulis periphericis majoribus 2 ad 300 crassis.

La mème forme se trouve à la Guadeloupe (Herb. Crouan.).

Rejeté à la côte. R. Février. Bath.

AVRAINVILLEA NIGRICANS Decaisne. Anfractuosités des rochers à basse
mer. C. Janvier, avril. Rockley Bay.

AVRAINVILLEA LONGICAULIS G. Murray et Boodle. Forme de vastes tapis qui
se découvrent à marée basse. Janvier, avril. C.C. à Bath.

Unorea coxéLuriNara Lamouroux. Flaques abritées, à très basse mer.
Février, septembre. R. Bath.

Hacmmepa ruxa Lamouroux. Flaques profondes, contre les parois des
rochers, à marée basse. C.C. Janvier à avril. Bath, Bathsheba.

Hacimenx opuxria Lamouroux. À mi-marée. Janvier à avril. Partout sur
la côte.

HazimEDa opunria, forma minor. Janvier. Bathsheba. Diffère de la forme
ordinaire par la ténuité plus grande de ses articles.

CAULERPA FASTIGIATA Montagne. Sur les rochers ensablés, à marée haute
et à mi-marée. R. Saint-Laurence.

CAULERPA PENNATA. Dans les endroits abrités, à basse mer, poussant avec
d'autres Algues, entre autres le Caulerpa fastigiata et le Bryopsis
Leprieurii. R.R. Janvier, février. Saint-Laurence, Conset, Bathsheba.

CAULERPA VERTICILLATA J. Ag. v. pusiLLaA. Flaques abritées, à basse mer.
Mars 1903, Conset. Rejeté à la côte. Février 1899. Bathsheba.

CauLerPa WEgBraxa Montagne f. ToMENTELLA Harvey. Flaques abritées à
basse mer. C. Janvier à février. Bathsheba, Bath.

CauLERPA piNNaTA Weber f. MExIcANA. Baies peu profondes, abritées par les
récifs, à très basse mer. C.C. Décembre à avril. Worthing.

CAULERPA TAXIFOLIA Agardh. Dans les coins abrités, à basse mer. R.Jan-
vier à mars. Roekley Bay, Saint-Laurence, Valentia, So Bay.

CAULERPA PLUMARIS Agardh. Flaques abritées, à basse mer. C.C. Décembre
à mars. Hastings, Worthing.

CAULERPA CUPRESSOIDES Agardh, var. : Lycoponiuu f. rypica Weber. En-
droits abrités, à basse mer. C. Février, mars. Carlisle Bay (Port de
Bridgetown.) Kendal Point.

f. ELEGANS Weber.

Endroits abrités à mi-marée.C.C. décembre à mai. Worthing, Rockley
Bay.

CAULERPA RACEMOSA J. Agardh, var. cLavirera J. Agardh. Contre les
parois des rochers à basse mer. C.C. Décembre à avril. Hastings,
Rockley Bay, Worthing, Cluffs’ Bay.

f. uvIFERA Agardh.

Flaques abritées, et quelquefois rochers battus, à marée basse. C.C.
Décembre à avril. Worthing, Rockley Bay, Bath, Bathsheba.

f. micropuysa Weber.

D8

68.

69.

—)

+=

M! A. VICKERS

Rochers battus. R.R. à marée basse. Rockley Bay.

Ces trois formes sont quelquefois difficiles à distinguer, car les échantil-
lons passent d'une forme à l’autre d'une manière presque impercep-
tible.

Neouenis KeLLERt Cramer. Rochers abrités, à mi-marée et à basse mer.
C. Décembre à avril; partout sur la côte.

ACETABULARIA POLYPHYSOIDES Crouan. Flaques abrilées, à basse marée.
R.R. Février. Rockler Bay.

ACETABULARIA CRENULATA Lamouroux. Sur rochers, à marée très basse.
R. Mars, octobre. Bath (Miss Henderson.

ACETABULARIA CaRatBiCA Kützing. Dragué à Carlisle Bay. R. Mars,
avril 1903.

Bryopsis PExNATA Lamouroux. Rejeté à la côte, à marée basse. R. Fév.,
mars. Valentia.

Brvopsis Lepnieurn Kützing. Anfractuosilés des rochers, à marée basse,
partout sur la côte. R. R. Janvier à avril.

Bryopsis Harveyaxa J. Agardh. Anfractuosilés des rochers, à marée
basse. R. Février, mars. ClufFs Bay.

Brvopsis nypxoines Lamouroux. Rejeté par la mer. R. R. Un seul échan-
tillon. Le 1°* avril 1903. Conset Bay.

PHÉOPHYCÉES

SARGASSUM PLATYCARPUM Montagne. Rochers battus, à basse mer, le plus
souvent rejeté à la côte. G.C. Rockley Bay, Bath, Crane, Holetown.
Janvier à mars.

SARGASSUM FOLIOSISSIMUM Lamouroux. SARGASSUM VULGARE V. FOLIOSISSIMUM
J. Ag. Rejeté à la côte. Rockley Bay, Saint-Laurence Rocks, pous-
sant sur les rochers battus à basse mer. Holetown, Burrows, Bathsheba.
C.C. Janvier à avril.

Zoxaria vVaRiEGATA Mertens. Dragué à Carlisle Bay. C.C. Mars à mai.

ZLoxaria LoBarTa J. Agardh. Rejeté à la côte. R. Bath. Février.

Panixa variEGara Vickers. Zonaria variegata Kützing. Rejeté à la côte. R.
Kendal Point, Bath. Février, mars.

Papixa Gvuxospora Vickers. Zonaria gymnospora Kützing. Flaques peu
profondes, exposées au soleil, à mi-marée. C.C. Rockley Bay, Paynes
Bay, Burrows. Janvier en avril.

SPATHOGLOSSUM ArEsCHoUGn J. Agardh. Rejeté à la côte à Bath; poussant
à basse mer, à Saint-Laurence Rocks. Dragué à Carlisle Bay. C.
Février à avril.

DicryopTERiS DELICATULA Lamouroux. Rejeté par la mer, en grande quan-
tité, à Bath et à Valentia; poussant à marée très basse à Saint-Lau-
rence Rocks et sur presque loute la côte. C.C. De janv. à mai.

DicrvopreriS PLAGIOGRAMMA Montagne. Rejeté à la côte. Valentia, Kendal
Point. R.R.

Dicrvopreris Jusrir Lamouroux. Rejeté à la côte. Valentia, Lord's Castle,
Maxwell et Saint-Laurence Rocks. C. Janvier à avril.

Dicrvora BarTayresIaNA Lamouroux. Partout sur la côte ; flaques abritées
à marée basse et à mi-marée. C.C. Dragué à Carlisle Bay. Janvier
à mai.

Dicryora MErTExSI Martius. Rejeté à la côte. Bath, Maxwell, Worthing.
Dragué à Rockley Bay. R. Déc., janvier.

Dicryora pENTaATA Lamouroux. Endroits abrités, à basse mer. C.C. Par-
tout sur la côte. Janvier à mai.

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE 59

75. Dicryora cRExULATA J. Agardh. Rochers ensablés, à marée basse. Burrows.
Rejeté à la côte, Maxwell, Rockley Bay. C.C. De janv. à mai.

76. Dicrvora riéurara Kützing. Rejeté à la côte. Fontabelle. R.R. Janvier.

77. Dicrvora cuiara J. Agardh. Rochers ensablés, à basse mer. C.C. Maxwell,
Freshwater Bay, Carlisle Bay, Burrows. Janvier à avril.

78. Dicryora ixpica Sonder, Trouvé flottant quelquefois, surtout dragué à
Rockley Bay, à Oistin Bay, où il pousse à l'abri des récifs. R. De janv.
à mai.

79. Dicopnus GuixeExsis J. Agardh. Rejeté par la mer. Freshwater Bay, Max-
well, Bath, Bathsheba. Dragué à Rockley Bay. R. Janvier à avril.

84. Diropuus acTERxaNS I. Agardh. Flaques abritées. Rockley Bay; rejeté
par la mer à Bath, Bathsheba ; dragué à Rockley Bay. C. Janvier
à avril.

82. STRARIA ATTENUATA Agardh. Encoelium ramosissimum Kützing. Rejeté par
la mer à Fontabelle; dragué à Oistin Bay. R.R. Janvier à avril.

83. SrrrariA INrRICATA Liebman. Encoelium intricatum Kützing. Dragué à
Carlisle Bay. C.C. Mars, avril.

84. Corpomexix sixuosa Derbès et Solier. Rejeté à la côte, Maxwell, Kendal
Point. C. Jan vier à mai.

85. Hyprocraruus caxcezraTus Borv. Rochers battus, à basse mer. Reid’s Bay.
Récifs de Saint-Laurence, Bathsheba. C.C. Janvier, février, mars.

86. SPHACELARIA FURCIGERA Kützing. Sur coquilles et sur Sargassum . R.R.
Kendal Point, Rockley Bay, Bathsheba. Janvier à mars.

ST. SPHACELARIA TRIBULOIDES Meneghini. Sur des rochers, à mi-marée. Hole-
town, Reid’'s Bay. C. Janv. à avril.

88. Pycaecra Hoopert Bornet. Forme un tapis sur certains rochers en-
sablés, à mi-marée. C. Rockley Bay, Prospect. Janvier à avril.

89. Ecrocarpus DucnassaixGaxus Grunow. Pousse en petites touffes sur
de grands rochers plats, à mi-marée. C.C. Rockley Bay, Bathsheba.
Janvier à avril.

90. Ecrocarpus GuapELUPExSIS Crouan. Rejeté à la côte. C. Janvier à mars.
Rockley Bay, Maxwell.

91. Ecrocarpus namarus Crouan. Pousse en touffes sur de grands rochers
plats, à mi-merée. C.C. Rockley Bay, Prospect, Bathsheba. Janvier
à avril.

92. Ecrocarpus varaBius Vickers, in herb. sp. nov.

Fronde repente, filamentis erectis vix 2 mill. altis, 9-12 latis, ramis
subsimplicibus vel semi-flabellatis, patentibus. Sporangiis unilocu-
laribus sessilibus ; sporangiis plurilocularibus lanceolato-oblongis
obtusis, numerosis, sessilibus aut pedicellatis, infra medium frondis

. collocatis 45-75 & longis, 21-304 latis; artieulis diametro triplo lon-
gioribus.

Sur Gelidiun spathulatum, Galaxaura eylindrica et sur Gracilaria.
Bathsheba.

93. Ecrocarpus RazrsiaE Vickers, in herb. sp. nov.

Filis erectis, parce ramosis vix 1/2 cent. altis, filis primariis 21-27 &
latis, articulis diametro aequalibus vel duplo-triplô longioribus. Spo-
rangiis fusiformibus sursum attenuatis pedicellatis aut sessilibus,
usque ad 135 u longis, 45 u latis. 28 janvier 1903 sur Galaxaura cylin-
drica. R.R.

9%. Ecrocarpus moxirirormis Vickers, in herb. sp. nov.

Fronde repente, substratum investiente, filis erectis vix 6 mill. altis
12-15 p latis subsimplicibus; articulis diametro aequalibus vel pau-
lo longioribus; sporangiis ovatis, sessilibus, 30-36 4 longis, 18-21 y
latis.

96.

DRE

age

Lee

100.

101

107,

108,

M''' A. VICKERS

Sur Dictyopteris plagiogramma. Valentia, 28 février 1903.
Ecrocarpus acanrnoines Kützing. Dragué à Carlisle Bay. Mars, avril.

FLORIDÉES

GONIOTRICHUM ELEGANS Zanardini. Sur Spermothamnion R. 4 avril 1903.

ACROCHETIUM SaGRÆANUM Bornet. Cladophora Sagræana Montagne. Sur
les vieilles feuilles de Zostère. Valentia. Avril.

ACROCHAETIUM FLEXUOSUM Vickers in herb.

Fronde nana in cæspites globosos sparsos ad genicula Chætomorphæ
antenninæ insidentes colleela, e filis decumbentibus implexo-intri-
catis et filis fructiferis erectis composila. Filis erectis flexuosis 10 y
latis, a medio ramosis subfastigialis, ramis superioribus sensim bre-
vioribus seriatis et secundatis erecto-patentibus. Articulis diametro
2-3-plo longioribus. Monosporis in ramulis secundatis. R. South
Point. Sur Chaetomorpha. Février.

Voisin de l'Acrochætium secundatum pour l'épaisseur des filaments,
la brièveté relative des articles et la disposition des monospores;
s'en éloigne par la nature de son thalle horizontal.

CHANTRANSIA BARBADENSIS Vickers in herb. Affinis Ch. corymbiferæ Thuret.
Ab ea differt thallo endophytico minus evoluto, filis crassioribus
(42-14 u latis) et articulis brevioribus (36 x circiter longis). Les
échantillons, mal conservés, ne se prêtent pas bien à l'étude.

Sur le Liagora elongata rejeté par la mer, à Maxwell. R., décembre 1893.

TrichoGLoEs LuBrIcA J. Ag. Sur les récifs, à très basse mer. R. Février,
mars. Saint-Laurence et Rockley Bay.

NEMALION BARBADENSE Vickers in herb.

Fronde cylindrica carnoso-spongiosa a basi pinnatim ramosa, ramis
2 cent. longis, 2-4 mill. latis, obtusis, nodulis calcareis ad periphe-
riam strati medullaris farcta ; axis filis elongatis articulatis dichotomis
intricatis in stratum periphericum areuatim abeuntibus; filis peri-
phericis dichotomis fastigiatis confertis tenuioribus : monosporis inter
fila peripherica sparsis, oblongis, 20-24 u longis, 10-12 4 latis.

Je rapporte cette Algue, dont je n'ai trouvé qu'un seul échantillon, au
genre Nemalion. Elle se distingue de toutes les Nemaliées par la pré-
sence de monospores semblables à celles des Acrochætium. Lorsque
les anthéridies et les cystocarpes seront connus, peut-être y aura-
t-il lieu d'en faire le type d'un genre nouveau.

Sur les rochers à Rockley Bay, 3 mars 1899.

LiAGoRa ELONGATA Zanardini. Liagora Cheyneana. J. Ag. Rejeté à la côte,
en grande quantité. Décembre 1898. Rockley Bay.

Liacora varipa Harvey. Sur les récifs, à très basse mer; sur presque
toutes les côtes. C.C. Janvier à avril.

Liacora LEPROSA J. Agardh. Sur les rochers, à mer très basse. Prospect,
surrows. R.R., février.

LiaGoRa PULYERULENTA Agardh. Sur les rochers, à marée basse. C.C.
Holetown, Fontabelle, Worthing, Bathsheba. Janvier à avril.

Liacora paxieuLATA J. Agardh. Sur les rochers à basse mer. C.C. Burrows,
Prospect. Quelques échantillons rejetés à la côte à Rockley Bay et
Maxwell. Janvier, février.

GALAXAURA CYLINDRICA Lamouroux. Sur les rochers, à très basse mer.
Bathsheba. Un échantillon rejeté à la côte au Crane. Janvier.

GaLaxaurA oBrusara Lamouroux. Sur les parois des rochers, dans les
flaques profondes. Conset Bay, Bathsheba. C. Janvier, février, mars.

109.

110.

129

=.

130.

laiLe

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE 61

GazaxaurA FRAGiLis Kützing. Rejeté par la mer. Rockley Bay, Maxwell,
Valentia, Worthing, de janvier à mars. C.C.

GaLaxaurA RuGosA Lamouroux. Sur les rochers, à basse mer, C.C. Sur
toute la côte, depuis Hastings Rocks jusqu'à Kendal Point. De
décembre à mars.

GALAXAURA LAPIDESCENS Lamouroux. Sur les rochers, à basse mer. Has-
tings Rocks, Rockley Bay, Kendal Point. C. De janvier à mars.

GALAXAURA SUBVERTICILLATA Kjellman. Sur un rocher, à {très basse mer.
Un exemplaire unique trouvé à Kendal Point. Mars.

GALAXAURA MARGINATA Lamouroux. Brachycladia Schmitz. Sur les rochers,
à très basse mer. Cluffs Bay, Worthing, Rockley Bay, Bath, Bathsheba.
Dragué à Carlisle Bay. C. Décembre à mai.

GaALAxAURA APICULATA Kjellman. À basse mer. Maxwell, Half Moon Fort

(Miss Henderson). R. Décembre, février, avril.

GaALAxAURA VEPRECULA Kjellman. A basse mer. Bath. Février. Mélangé
au G. marginalta.

\WWRANGELIA ARGUS Montagne (14860). Wrangelia plebeia J. Ag. (1863). A
mi-marée dans les endroits balayés par la mer. Prospect, Burrows,
Hastings Rocks. Janvier à mars. C.C.

GELIDIUM CRINALE Lamouroux. Sur rochers ensablés, à mi-marée. Kendal
Point. C.C. à cet endroit seulement. Mars 1903.

GELIDIUM sPATHULATUM Kützing. Sur les rochers ensablés. Janvier, mars.
Conset Bay, Bathsheba.

Geubiüm REPENS Kützing. Enfoncements des rochers, à marée très basse.
R.R. 26 janvier 1903. Bathsheba.

GELIDIUM PECTINATUM Montagne. Rochers battus, à mer basse. R.R.
trouvéseulement quelques exemplaires le 30 janvier 1903 à Bathsheba.

PaYLLOPHORA GELIDIOIDES Crouan. Dans les endroits abrités, à très basse
mer. R.R. 14 et 20 mars 1899. Reid's Bay et Burrows.

MEREDITHIA MICROPHYLLA J. Agardh. Dragué à Carlisle Bay le 9 avril 1903.

AGARDHIELLA TENERA Schmitz. Rejeté par la mer, en grosses (ouffes. C.C.
Fontabelle. Février, mars 1899. Exemplaires stériles.

Merisrorneca Ducnassunen J. Agardh. Rejeté par la mer, à Lords
Castle et à Rockley Bay. R.R. Deux exemplaires seulement. Février.

Evcueuma GEuinirun J. Agardh. Sur les récifs de Bath. C.C. Rejeté par
la mer à Worthing, Rockley Bay, Kendal Point, Valentia. Décembre
à février.

GEumiopsis éRAGLIS Vickers in herb. (Gelidium gracile Grunow). Sur les
rochers battus, à basse mer. Hastings Rocks.

GEuibiopsis INrRicaTA Vickers in herb. (Gelidium intricatum Y. Agardh).
Rochers battus, à basse mer. Rockley Bay, Cluff's Bay, South Point,
Batsheba. Janvier, mars. :

GEuiniopsis riGrbA Weber v. Bosse (Gelidium rigidum Greville). Sur les
rochers, à marée basse. C.C. De janvier à mars à Rockley Bay. Cette
plante est couverte assez souvent de petites boules qui ressemblent à
des galles.

Les Gelidiopsis n'ont ILES de fibres descendantes entre les cellules du
thalle.

GRACILARIA CONFERVOIDES Greville. Poussant sur un fond vaseux. C. Jan-
vier à mars. Fontabelle. Carlisle Bay.

GRACILARIA CONFERVOIDES Greville var. CAPILLARIS Kützing. Fonds vaseux,
à basse mer. Fontabelle, Worthing, Hastings.

GRACILARIA CAUDATA J. Agardh. Fonds légè rement vaseux, à basse mer ;
Janvier à avril. Burows, Fontabelle, Carlisle Bay, Rockley Bay,
Saint-Laurence, Maxwell. C.C.

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.

DE

M''' A. VICKERS

GACILARIA CORNEA J. Agardh. Rochers battus, à basse mer. Rockley Bay,
Bath, Bathsheba. C.

GracizamA Porrer Lamouroux. Rejeté à la côté à Saint-Laurence ; dragué
à Rockley Bay ; cueilli à Maxwell. Janvier à mars. C.C.

GracizaRia WiGurn J. Agardh. Rochers battus, à basse mer.
Rockley Bay.

GRACILARIA MULTIPARTITA J. Agardh. Fonds vaseux, à basse mer. Fonta-
belle, Rockley Bay, Hastings Rocks, Maxwell. C. C. Janvier à mars.

GRACILARIA MULTIPARTITA J. Agardh, FRONLE LATIORI. À marée très basse.
Conset Bay. C.C.

GRACILARIA DENTATA J. Agardh. Fonds de sable un peu vaseux. Fonta-
belle, Rockley Bay, Maxwell. Janvier à mars. C.C.

GRACILARIA CERVICORNIS J. Agardh. Fonds vaseux, à très basse mer. Fon-
tabelle, Maxwell, Conset Bay, Bath. C.C. De janvier à mars.

HypxEa muscirorms Lamouroux. Partout sur côte, à mi-marée et à
basse mer. Décembre à mars.

CHRYSYMENIA UVARIA J. Agardh. nus profondes et abritées, à très
basse mer. Bath, Bathsheba. C.C. De janvier à mars

Cuampia PARVULA Harvey. Récifs * Bath. Février. PR.

CHaMpiA SALICORNIOIDES Harvey. Rejeté par la mer, à Valentia. R.R. Un
seul exemplaire.

Niropuyzcum (LEPprosrroMA) LENORMANDI. Sur Halimeda Tuna, à mer très
basse. Janvier, Bathsheba. Échantillons peu développés. R.R.

CazoëLossa LEPriEURI Harvey. Dragué à Carlisle Bay. R.R. Mars 1903.

TENIOMA PERPUSILLUM J. Agardh, Rochers battus, à marée très basse.
Prospect. 12 janvier 1903. R.R.

AsparaGopsis DELLE Montagne. Sur les récifs de Bath. Presque toujours
rejeté par la mer. De janvier à avril. Reçu de miss Henderson de
beaux échantillons à cystocarpes, trouvés au mois de juillet.

LAURENCIA scopariA J. Agardh. Rochers battus, à très basse mer. South
Point et Bathsheba. Février. C.

LAURENCIA pivarieara J. Agardh. À marée basse. Port de Bridgetown (Car-
lisle Bay). R. R. Un seul exemplaire. Mars.

LAURENCGIA CERVICORNIS Harvey. Flaque profonde, abritée par les grands
rochers à Bathsheba. Rejeté à la côte : Lord’s Castle, Bath. C. Janvier
à mars.

AcaxNrHoPnoRA Tuer Lamouroux, Rochers battus, à mi-marée et à basse
mer. C.C. sur toute la côte. Décembre à mars.

ACANTHOPHORA MUSCOIDES Bory. Rejeté par la mer. South Point, Lord's
Castle, Valentia, Bathsheba. C. Décembre à mars.

Cuoxpria PuMILA Vickers, in herb., sp. now.

Thallo cæspitoso repente et stolonifero rhizinis affixo intricato ; ramis
selaceis erectis (3 cent. altis) inferne ramulis truncatis paucis distan-
tibus ornalis, cæterum nudis, ad apicem iterum ramulosis, ramulis
brevibus alternis approximatis sporangia foventibus. Antheridia et
cystocarpia non vidi.

Par sa manière de végéter, cette espèce se rapproche du Ch. cærulescens ;
mais elle Jon éloigne par ses dimensions beaucoup moindres

Rockley Bay, 12 janvier 1899.

. CHoxpriA BaLEyaxa Montagne. Rejelé par la mer. Fontabelle,

3 mars 1899. R.R. ï

CHONDRIA DASYPHYLLA Agardh. Rejeté par la mer. Crane, 21 jan-
vier 1899. R.R.

Cuoxpria sebirouix Harvey. Un seul échantillon rejeté par la mer. Conset.
Février.

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE 63

156. CHoNpria ATROPURPUREA Harvey. Rejeté par la mer. Maxwell, Valentia,
Crane, Lord’s Castle. C. Janvier, février.

157. Farkex8ErRGIA HitcegraNnit Falkenberg. Rejeté par la mer. Consef Bay,
R.R.

158. PozysiPnoxrA sugritissima Montagne. Creux de rochers, à marée très
basse. Rockley Bay. R.R. Janvier 1903.

459. PorysipHoxiA HAvANExSsIS Montagne. Sur feuilles de Zostères, à mer basse.
Kendal Point, mars 1903.

160. PorysipnoxiA Macrocarpa Harvey. Flaques abritées à mi-marée. C.
Lord’s Castle, 3 février 1903.

164. Porysipnonia sp. Se rapproche beaucoup du P. insidiosa Crouan (Alg.
mar. du Finistère, n° 293). Se distingue des espèces précédentes par
ses filaments plus gros s'atténuant de la base au sommet. Décembre,
janvier. Maxwell, Worthing, Rockley Bay.

162. PorvsipnoniA PuLvINATA Agardh. Sur un grand rocher, à haute mer.
Conset Bay. R. Janvier 1903.

163. PoLysiPHoxiA FERULACEA J. Agardh. Rochers battus, à basse mer. C.
Rockley Bay, Saint-Laurence. Février, mars.

16%. PoLysiPHoNIA VaRIEGATA Zanardini. Rejeté par la mer. E.C. Maxwell,

Valentia. Février.

165. Pozcysipnoxia cuspipara J. Agardh. Rochers battus, à très basse mer.
R. Bath. Janvier à mars.

166. DiGENEA SIMPLEX Agardh. Sur les cailloux, à mi-marée. C. Hastings,
Récifs Saint-Laurence, Bathsheba. Janvier à avril.

167. Lopnocranra TRicHocrapos Schmitz. Dragué à Carlisle Bay. Mars, avril. R.

168. BRYOTHAMNION TRIANGULARE Kützing. Rejeté par la mer. C.C. Bath, Baths-
heba, Conset Bay. Janvier, février, mars,

169. BryorHamxiox SEarortui Kützing. Rochers battus, à basse mer. Maxwell,
Bath. C.C. Décembre à mars.

170. DiprerosipHoxiA DEXDRITICA Falkenberg. Rochers battus, à très basse mer,
sur Corallina subulata. K.R. Bathsheba. 28 janvier 1903.

171. HerposipnoniA TENELLA Naegeli. Flaques abritées, à basse mer. Porters.
R. Dragué à Carlisle Bay. Février, mars, avril.

172. HERPOSIPHONIA-PROREPENS Schmitz. Sur Codium, à basse mer. Bathsheba.
R. Janvier, mars.

173. MüRRAYELLA PERICLADOS Schmitz. Rochers ensablés, à mer presque haute.
C. Saint-Laurence, Bathsheba. Décembre à avril. Les exemplaires
de mars étaient fructifiés.

174. HerEropasya WurpEmaxxI Falkenberg. Creux de rochers, à mer très
basse. Rockley Bay, Lord's Castle, Bathsheba. R. Décembre à mars.

175. Dasya Arguscuza Agardh. Dragué à Carlisle Bay, 6 avril 1903. R.R.

176. HaropicryoN MiRABILE Zanardini. Rochers battus, à mer très basse.
R.R. Bathsheba.

177. Dicryurus occinexrauis J. Agardh. Rochers battus, à mer très basse.
C. Bathsheba.

178". Taureria Borxern Vickers in herb. sp. nov.

Fronde tereti subdichotoma ramis arcuatim divergentibus dorso ra-
mulos plures cylindraceos unifariam emittentibus. Reticulo enervio ;
areolis interioribus majoribus subregulariter pentagonis, exterioribus
lineari-elongalis angustioribus. Articulis retieuli exterioris diametro
subbrevioribus. Stichidia ut in Thuretia tereti. 1

Cette Algue est voisine du Th. teres Harvey. Elle en diffère par sa fronde
plus étroite, plus compacte, lisse, par sa ramification unilatérale et
par la brièveté des articles qui constituent les branches du réseau
extérieur du thalle.

©
LI

180°.

186".

187".

M': A. VICKERS

La présence aux Antilles d'une espèce de Dictyurus, très voisine du
Dictyurus purpurascens qui est propre aux mers de l'Inde, est un fait
curieux. C’en est un autre non moins intéressant que l'existence à la
Barbade d'une nouvelle espèce de Thuretia, appartenant, comme le
Dictyurus, aux Rhodomélées à fronde réliculée, et dont les deux es-
pèces anciennement connues sont de provenance australienne. On
en peut conclure que les deux régions, séparées aujourd'hui par
l'isthme de Panama, communiquaient librement aux périodes anté-
rieures.

Contre les parois des rochers, abrité sous les longues franges du Sar-
gassum foliosissimum. À mer très basse. Bathsheba. Janvier, février,
mars. C.

SPERMOTHAMNION GORGONEUM Bornet. Sur Codium, à marée très basse.
C. Rockley Bay, Maxwell, Bathsheba, Cluffs Bay. Janvier à
avril.

SPERMOTHAMNION INVESTIENS Crouan, Vickers in herb. Callithamnion inves-
tiens Crouan in Schramm et Mazé. Alg. Guad. éd. 1, p. 7.

Thallo cæspitoso villo denso lanuginoso Galazauram lapidescentem inves-
tiente, epiphytico. Filo primario repente, rhizinis apice scutellatim dila-
tatis affixo; filis secundariis erectis 2 mill. longis, 15 y latis, infra
medium ramo uno alterove instructis. Articulis 60-100 y longis. Ra-
mulis fructiferis deorsum seriatis, oppositis vel secundis, simplicibus
vel ramosis. Tetrasporangiis subglobosis, 45 4 cireiter latis, triangule
divisis.

Hab. ad Galaxauram rugosam. J'ai vu dans l'herbier Thuret des exem-
plaires et un dessin provenant de l'herbier de Crouan.

SPERMOTHAMNION. Exemplaires stériles différents des précédents.

GRIFFITHSIA THYRSIGERA Harvey. Rejeté à la côte. Maxwell, Valentia.
Décembre, janvier, avril. R.

GRIFFITHSIA GLOBIFERA J. Ag. Rejeté par la mer. Valentia. C. à cet en-
droit ; rare partout ailleurs. Février à avril.

GRIFFITHSIA OPUNTIOIDES J. Ag. Creux des rochers, à marée basse.
Rockley Bay, Valentia, Bathsheba. C. Février, mars.

GRIFFITHSIA SECUNDIRAMEA Vickers in herb., sp. nov.

Fronde parva (2 cent. alta), cæspitosa, laxa, vix setacea à basi unilate-
raliter ramosa, ramis divergentibus fastigiato-flabellatis interiore
latere unifariam ramulosis, incurvis. Cystocarpia (favellae) ramulo
insidentia, subterminalia ramellis abbreviatis incurvis involucrata.

Cette petite plante a aspect d'un Bornetia, mais elle n'en a pas le fruit.

Moxospora nERPEsTICA Vickers in herb., sp. nov.

Fronde parva repente, rhizoideis apice scutellatim dilatatis affixa, irre-
gulariter ramosa, ramis decumbentibus superiore latere unilateraliter
ramulosa, ramis dichotomo-flabellatis. Propagula oblonga ad furcas
ramulorum sessilia solitaria.

Sur rochers couverts de sable, à marée très basse, C.C. Janvier à
avril. Bathsheba.

Ruopocnorrox GaraxaURAE Vickers in herb., sp. nov.

Thallo cæspitoso velutino nano hemiendophytico. Filis inferioribus
irregulariter intricato-ramosis, intra thallum Galaxaurae excurren-
bus, fila ereclta supertficialia semi millimetrum alla, 48 w crassa,
emittentibus. Articulis 30-60 y, longis. Tetrasporangiis terminalibus,
rarius lateralibus, sub-globosis, cruciatim divisis.

Hab. ad Galaæauram rugosam. Mastings, 19 février 1903. Remarquable
par son thalle inférieur très développé composé de filaments qui se
ramifient abondamment dans la fronde du Galaxaura.

INE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (ve).

ENT DE PARAITRE

LA

MONTAGNE PELÉ

et ses EÉruptions

A. LACROIX

Membre de l’Institut, professeur au Muséum d'Histoire naturelle
Chef de la Mission scientifique de la Martinique.

Ouvrage publié par l’Académie des Sciences,
sous les auspices des Ministères de l’Instruction publique et des Colonies.

Un volume grand in-4 de xxu-664 pages avec 238 figures dans le texte et 31 planches
hors texte, en héliogravure et photocollographie. ................ .. 60 ‘francs.

L'ouvrage est divisé en trois parties. La première, et la plus importante, traite de toutes
les questions qui se rattachent à la Physique du globe. L'histoire des éruptions volcaniques
antérieurement constatées dans les Antilles sert d'introduction à l'étude des éruptions
récentes de la Martinique et de Saint-Vincent. Deux phénomènes essentiels ont caractérisé
celle de la Montagne Pelée, l'accumulation d'une masse énorme de lave andésilique et la
production des nuées ardentes.

Pour la première fois, il à été donné à des géologues d'assister à toutes les phases de
l'édification de ce genre de montagne volcanique si fréquent cependant dans les volcans
éteints, et que l’on appelle un dôme. Son histoire est faite jour par jour par l'auteur; ses
principales étapes sont illustrées par de nombreuses figures (croquis et photographies) qui
montrent en particulier les incessantes vicissitudes de l’aiguille qui en couronnait le faite.

Les nuées ardentes, qui ont été l'agent destructeur des éruptions, constituent un phéno
mène jusqu'alors inconnu des géologues. Les planches donnent une idée saisissante de la
grandeur de cette terrifiante manifestation volcanique. M. A. Lacroix a pu fixer par la
photographie plusieurs nuées en marche, masse énorme de gaz, de vapeur et de matériaux
solides à haute température, constituant un mur mouvant qui atteint rapidement plusieurs
milliers de mètres de hauteur, en descendant les pentes de la montagne et en s'avançant à
la surface de la mer avec une vitesse qui, dans les grandes éruptions, était de beaucoup
supérieure à 50 mètres à la seconde. L'étude de ces nuées à permis de reconstituer ce qui
s’est passé lors des grands paroxysmes et en particulier le sombre drame du 8 mai.

Les phénomènes secondaires, nombreux et variés, enfin les phénomènes électriques,
magnétiques, météorologiques consécutifs sont successivement passés en revue dans autant
de chapitres où abondent les illustrations.

La seconde partie est consacrée à l'étude détaillée des produits rejetés par le volcan.

Enfin, la dernière partie est consacrée à un sujet d’un tout autre ordre : Saint-Pierre n'a
pas été seulement renversée, elle a été en outre incendiée par le souflle brûlant de la nuée
du 8 mai. Les matériaux de tout genre recueillis dans les ruines ont fourni des documents
scientifiques d’un puissant intérêt à de nombreux égards.

PP ES

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

Influence de la température sur la respiration des plantes, par

MAR SFODRIEVFEORS EST RTE 2 EUR A RS RE En EE 4

Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige, par

MS PEL ENAN TIEGHENS EL 4 TUE Dee LUS AR AT Mn 2: 33

Liste des Algues marines de la Barbade, par Mlle A. Vicxers.... 45

———————————_—_—_—_———…——

5974-09 — Consriz. Imprimerie En. Cnért.

ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

COMPRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH. VAN TIEGHEM

TOME I. — N°2

MASSON ET Cr, EDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, Boulevard Saint-Germain

1905

PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR.
Ge cahier a été publié en mai 1905.
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

ae,

_ Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles

Pet NEUVIÈME SERIE
LAS BOTANIQUE
# ; DE | | . .
| HR Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGuEN.
we L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux
> . mémoires.
Ya Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
d'une année.

Les tomes I à XX de la Huitième série sont complets.

hub ZOOLOGIE

LE Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER.
Des: , - : . L
54 - L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
1

avec les planches correspondant aux mémoires.

dr 12 Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle
Nb à d'une année.
F4 Pr Les tomes I à XVIIL sont complets.
2 QE ER
RUE Prix de l'abonnement à 2 volumes :
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs.
: ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES
4 p
es … Dirigées, pour la parlie géologique, par M. HÉgerr, et pour la partie
25 ARE paléontologique, par M.-A. MizxE-Epwarps.
__ Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr.
AL Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales
Æ _ des Sciences naturelles.
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% % Prix des collections.

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PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (/are)
ES DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 9250 fr.
Er | TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr.
ne: QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr.

3! CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
°i SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
4 : SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr.

| Géorocie; 22: volumes ni URI D EE SE St) fr.

191

LISTE DES ALGUES MARINES DE LA BARBADE 65

CazurrHamniox 8yssoibeuM Arnott. Rejeté par la mer. C.C. Bath, Maxwell,
Bathsheba.

CALLITHAMNION SPoxGIosuM Harvey. Rejeté par la mer. Lord’s Castle,
3 février 1903.

CALLITHAMNION ? Sp. nov. ?

A des anthéridies eylindriques, comme les Plonosporium, mais le
sporanges ne renferment que quatre spores en tétraèdres. Je n'ai pas
vu de cystocarpes.

Il n'y a pas moyen de le mettre dans le genre Pleonosporium sans aller
contre la définition de ce genre; n'ayant pas vu les cystocarpes, il
est préférable de les laisser provisoirement parmi les Callitham-
nion.

CaLLITHAMNION? sp. nov. Je crois devoir ranger avec doute, dans le
venre Callithamnion, à cause de son mode de ramification et de ses
tétraspores à division triangulaire qui rappellent le C. byssoideum, un
petit échantillon dont les filaments décombants sont fixés par des
rhizoïdes filiformes comme ceux des Antithamnion. Al est surtout
remarquable par ses ramules à sommet aigu dont les articles portent
deux courtes cellules qui ne paraissent pas s’allonger en ramules.
Par ce caractère il se rapproche encore du genre Antithamnion.
26 février 1899. Bathsheba.

HacopzeGmA Duperreyt Montagne. Flaques profondes, à très basse mer.
Bath, Bathsheba. C.C. Janvier à avril.

CROUANIA ATTENUATA J. Ag. Rochers couverts de sable, à marée basse.
Prospect, récifs Saint-Laurence; rejeté par la mer à Bath. R.R.

HaLODICTYON MIRABILE Zanardini. Dans les flaques profondes, à très
basse mer. Bathsheba. R.R. Janvier.

495. ANTITHAMNION CRUCIATUM Naegeli. Plante très jeune dont la détermination

196*.

497:
198.

199.
200".

201.

spécifique reste incertaine. Décembre, pointe de Saint-Laurence sur
des rochers légèrement couverts de sable.

ANTITHAMNION BUTLERIAE Collins. Sur des rochers couverts de sable.
Bathsheba, le 25 avril 1899.

SPYRIDIA FILAMENTOSA Harvey. Dragué à Carlisle Bay. Avril 1903, R.

SPYRIDIA CLAVATA Kützing. Partout sur la côte, à marée basse. C.C.
Décembre à avril.

CERAMIUM TENUISSIMUM J. Ag. Rejeté par la mer. Rockley Bay, Maxwell,
Valentia. C.C. Décembre, janvier, mars.

CERAMIUM TENUISSIMUM J. Ag. Var. PYGMAEUM, sur Gracilaria. R. Bathsheba.
Janvier 1903.

CEramium sp.? Se distingue du C. tenuissimum par ses articles unifor-
mément courts, ses nœuds plus développés, ses tétraspores et ses
anthéridies formant un verticille presque complet. Janvier, mars.
Maxwell, Valentia.

CERAMIUM CORNICULATUM Montagne. Récifs de Bath, à très basse mer,
10 février 1899.

CERAMIUM STRICTOIDES Crouan. Rochers battus, à basse mer. Rockley Bay.
C.C. en mars 1899.

CENTROCERAS CLAVULATUM J. Ag. Partout sur la côte, à marée basse. C.C.
Janvier à avril.

CERAMOTHAMNION Conir Richards. Sur Codium. Rockley Bay. 23 fé-
vrier 1903. R.R. ;

HALYMENIA DECIPIENS J. Ag. Un seul exemplaire rejeté par la mer à Bath.
R.R. 10 février 1903.

CRYPTONEMIA LUXURIANS J. Ag. A l'abri des grands rochers. Bathsheba.
Rejeté par la mer. Lord's Castle. Février, mars 1899. R.R.

ANN. SC. NAT. BOT. 1,

66 M': A, VICKERS

208*. CRYPTONEMIA CRENULATA J. Ag. Dans une flaque profonde, à Bathsheba, à
très basse mer. Janvier 1903.
209. GRATELOUPIA FILICINA Ag. Sur les rochers à marée très basse. Fonta-
belle, Bridgetown (Carlisle Bay), Bathsheba. Rejeté par la mer.
Lord's Castle. Janvier à mars. C.C.
210*. Prioxinis sp. Rochers battus, à mer basse. Cluffs Bay, Bathsheba. Jan-
vier, février 1903. R.R.
211. Ocurones riirormis J. Ag. Rochers battus, à mer très basse. Rockley
Bay, Maxwell, Récifs Saint-Laurence. Janvier à mars. C. en 1899.
R.R. en 1903.
MELOBESIA FARINOSA Lamouroux. Sur les feuilles des Sargasses. Mars. C.
213. Ampuiroa NopuLosa Kützing. Dragué à Rockley Bay. Février. R.
AMPHIROA FRAGILISSIMA Lamouroux. Dragué à Rockley Bay. Février. R.
215. Ampuiroa RIGIDA Lamouroux. A très basse mer, parmi les Zostères à
Worthing. C. 1903,

Les espèces énumérées dans la liste précédente seront figurées
dans une Iconographie des Algues de la Barbade dont une
partie des planches est déjà prête.

RECHERCHES ANATOMIQUES

SUR LES

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS

Par M.C. HOUARD.

Les Zoocécidies qui affectent la forme de gros bourgeons ou
de petits artichauts sont parmi les plus intéressantes. Elles
prennent naissance à l'extrémité des jeunes pousses sous l'action
de parasites animaux {le plus souvent des larves de diptères ou
des acariens) situés aux environs du bourgeon terminal ou à

à

l'aisselle des feuilles supérieures. Ces parasites agissent forte-
ment sur les entre-nœuds, en arrêtent l'élongation, et v déter-
minent l'accroissement du diamètre transversal. Les feuilles
terminales des pousses subissent de même un arrêt dans
leur développement en longueur; tout en restant courtes,
elles s’épaississent, s’élargissent et se recouvrent les unes les
autres.

Dans un précédent travail, paru à la fin de l’année dernière
dans ce périodique (1), j'ai étudié le développement de plu-
sieurs acrocécidies appartenant à cette catégorie (chapitre IT)
et montré comment se comportent les tissus des tiges et des
feuilles parasitées.

Des cécidies de forme semblable existent en assez grand

(4) GC. Houard, Recherches anatomiques sur les Galles de Tiges : Acrocécidies
(Ann. Sc. nat., Paris, Bot., (8) t. XX, p. 289-384, 189 figures).

68 C. HOUARD

nombre sur les Genévriers européens ou exotiques: elles sont
toutes l’œuvre de larves de diptères. Les entre-nœuds supérieurs,
raccourcis et épaissis, des pousses et les feuilles terminales
prennent part à leur constitution, comme le prouve un simple
examen de morphologie externe. Le nombre des verticilles atta-
qués étant variable (depuis un jusqu'à six ou huit), entraine
pour les cécidies des Genévriers des formes qui offrent toutes
les transitions entre celle d’un gros bourgeon et celle d'un fu-
seau où d'un calice. De plus, la disposition de leurs feuilles en
verticilles leur donne un aspect bien spécial.

C’est pourquoi j'ai pensé qu'il était intéressant d'étudier les
galles des Genévriers, d'examiner surtout la structure histolo-
gique de leurs feuilles hypertrophiées ou de leurs entre-nœuds
raccourcis etde préciser par Panatomie les caractères de cécidies
terminales qu'elles possèdent.

On connaît des cécidies sur un grand nombre de Genévriers :
Juniperus communis d'Europe et sa variété naine, /uniperus
Oxycedrus du bassin de la Méditerranée, Juniperus Sabina des
régions subalpines de l'Europe, Juniperus ercelsa d'Asie et
aussi Juniperus californica d'Amérique. Je n'ai pu étudier que
des cécidies européennes et méditerranéennes, récoltées par
moi au cours de mes voyages en France, en Algérie ou dans les
Alpes, sur le Genévrier commun (cécidie en calice et cécidie due
à l'Oligotrophus Panteli), sur sa variété alpine (céeidie en calice)
et sur le Genévrier Oxycèdre ; de très Jolis exemplaires de galles
de Genévrier Sabine (produites par l'Oligotrophus Sabinæ et par
un Oligotrophus indéterminé) m'ont été confiés, pour en faire
l'étude anatomique, par M. le professeur Thomas, d'Ohrdruf.
J'adresse mes plus sincères remerciements à ce savant cécido-
logue ainsi qu'à l'Association française pour l'avancement des
sciences dont l'appui m'a grandement facilité la récolte des

matériaux.

Dans ce travail, je laisse de côté toute la bibliographie rela-
tive aux cécidozoaires ou à la description de la forme des galles
pour retenir seulement les renseignements histologiques conte-
nus dans un mémoire que J'ai publiéily a six ans sur deux galles

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 69

de Genévriers (1). La première d’entre elles est engendrée par
l'Oligotrophus juniperinus L., à l'extrémité des jeunesrameaux de
la variété alpine du Juniperus communis (p. 298-304, fig. 1-4,
pl. XX). L'accroissement en épaisseur des entre-nœ para-
sités de la pousse tient à l'hypertrophie des canaux sécréteurs
et surtout du parenchyme cortical, qui se montre constitué par
de grandes cellules à contour irrégulier. L'hvpertrophie des
feuilles est nettement caractérisée par l'augmentation en dia-
mètre du canal sécréteur dorsal, par le grand développement
des ailes vasculaires de tissu aréolé, par la multiplication des
éléments du parenchyme ét du tissu palissadique et aussi par
la largeur plus grande du faisceau libéro-ligneux. En somme,
l'aiguille anormale présente à cet état un stade végétatif pen-
dant lequel les éléments conducteurs atteignent leurs dimen-
SiOns Maxima.

J'ai étudié, en outre, dans le même mémoire (p. 304-309,
fig. 4-6), l'anatomie d'une autre petite cécidie charnue, fort
commune sur le Juniperus Oxrycedrus du midi de la France. Les
aiguilles du second verticille de cette galle sont épaissies, très
élargies et soudées à la base. Leurs dimensions anormales tien-
nent surtout au grand développement du cylindre central, en
particulier des ailes vasculaires de tissu aréolé, ‘et à la multipli-
cation des éléments parenchymateux de l'écorce ; cette multipli-
calion entraine une augmentation dans le nombre des stomates.
De plus, un caractère histologique bien spécial de Paiguille
anormale du verticille externe consiste en l'apparition d'abon-
dantes fibres corticales qui indiquent un stade scléreux très net.

L'étude anatomique de ces deux galles, jointe au présent
mémoire, constitue un travail d'ensemble à peu près complet
sur les diptérocécidies des Genévriers européens.

Je terminerai ces préliminaires en rappelant que, imcidemi-
ment, Lagerheim (2), dans son travail sur la cécidie des fruits

(4) C. Houard, Étude anatomique de deux galles du Genévrier (Trav. station
oi. Wimereux, t. VII, 1899, p. 298-310, 7 fig., pl. XX).

(2) G. von Lagerheim, Beiträge zur nos der Zoocec ge n des Wachholders
LJt Fa us communis L.] (Entomol. Tidskr., Stockhoim, XX, p:1197126;

fig, pl):

70 C. HOUARD

du Juniperus communis due à l'Eriophyes quadrisetus Thomas,
donne quelques détails histologiques concernant les feuilles
hypertrophiées du verticille externe de la galle en calice dont
nous parlerons plus loin. Le même auteur montre en outre
qu'au printemps cette diptérocécidie peut être déformée par un
Ériophyide vivant entre les aiguilles : elle reste alors courte et
ses trois feuilles externes, très larges à la base, se renflent dans
leur région moyenne pour s'appliquer étroitement les unes
contre les autres. La modification anatomique qui en résulte
est considérable, car les éléments scléreux du mésophylle dispa-
raissent, l'hypoderme devient moins épais et le canal sécréteur
se déforme.

Juniperus communis L.

Cécidie produite par un Cécidomyide.

Cette cécidie comprend deux verticilles de feuilles déformées.
Les trois aiguilles externes, peu aiguës (E, fig. 1), sont plus
courtes que les feuilles normales car elles atteignent à peine
10 millimètres de longueur ; étroites à la base, élargies au
milieu, elles se terminent par une pointe recourbée en dehors,
ce qui donne à la cécidie l'aspect d'un calice évasé (E).

En dedans de ces aiguilles serrées les unes contre les autres
se trouvent celles du verticille interne (1, en L, fig. 2) : elles
sont courtes, atrophiées et ne mesurent guère que 5 où 6 milli-
mètres de longueur; elles délimitent entre elles une cavité
occupée par la larve du Cécidomyide.

Cette cécidie est peu commune sur le Genévrier commun:
j'en ai récolté quelques exemplaires dans la forêt de Fontaine-
bleau et à Druves (Yonne).

Structure d'une feuille normale. — La section transversale de
l'aiguille saine à une largeur de 1,7 millimètre et une épaisseur
d'un demi-millimètre (N, fig. 3).

Les épidermes (eps, epi, en N, fig. 5) ont des parois épaisses
el cutinisées. L'hypoderme /yp est continu etfortement hgnifié à

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 71

la face inférieure de la feuille ; sur l'autre face, il est interrompu
par les rangées de stomates. Le tissu palissadique pa est parti-
culièrement développé et serré à la face inférieure du limbe où
il enveloppe un canal sécréteur circulaire es dont le diamètre
varie de 90 à 100 en moyenne.

Les cellules arrondies et régulières de lendoderme erdentou-

Fig. 1 (E). — Aspect de la diptérocéeidie (en forme de calice) du Juniperus communs
(gr. 1,5).
Fig. 2 (L). — Coupe longitudinale de la galle (gr. 1,5).

Fig. 3 (N). — Coupe transversale schématique d’une aiguille normale (gr. 15).
Fig. # (A2). — Coupe transversale schématique d’une aiguille hypertrophiée appar-

tenant au verticille externe de la galle (gr. 15).

cs, canal sécréteur ; ep, épiderme ; sf, stomates,

rent le faisceau libéro-ligneux bien développé //b, bordé à
droite et à gauche d'ailes libériennes à gros novaux «l et d'ailes
vasculaires 47: ces dernières comprennent chacune une douzaine
de vaisseaux aréolés, à parois ponctuées ou irrégulièérement
épaissies, groupés en un petit amas arrondi. La région infé-
rieure du faisceau est en contact avec de grosses fibres pérides-
miques /, à parois épaisses.

Structure d'une feuille anormale appartenant au verticille
erlerne de la cécidie. — Une section transversale pratiquée au
milieu de laiguille déformée présente un contour allongé
(A, fig. 4); ses dimensions atteignent environ 2,6 millimètres
sur 0,6 millimètre.

Les épidermes (eps, epi, en À,, fig. 6) ont des membranes
minces et lhypoderme comprend des fibres à parois peu
épaisses, sinueuses. Les cellules parenchymateuses pr sont
volumineuses ; séparées entre elles par de grands méats, elles

72

C. HOUARD

ne se différencient plus en un üssu bien net à la face inférieure
du limbe. Enfin, le canal sécréteur 6s est caractérisé par un
diamètre beaucoup plus petit que dans la feuille normale (60

fub--— 2

ee.
SES

1e 22

hp

es ept
see 7

Fig. 5 (N). — Région médiane de la coupe
transversale d’une aiguille de Juniperus com-
munis : flb, faisceau de la nervure:; al, ar,
ailes libérienne et vasculaire ; f, fibres péri-
desmiques ; end, endoderme; cs, canal sécré-
teur: pa, tissu palissadique: Ayp, hypo-
derme; eps, epi, épidermes; sl, stomates
(gr. 150).

au lieu de 100 y), par un
contourirrégulier et parles
lailles très inégales des cel-
lules de sa gaine et de ses
cellules sécrétrices.

Quant au cylindre cen-
tral, sa largeur devient
doubleenviron de ce qu'elle
est à l'état normal,
épaisseur ayant peu varié;
il est entouré par les cel-
lules endodermiques end,
faciles à reconnaître à leur
taille et à leur grande di-
mension tangentielle.

Le hbéro-li-
gneux anormal //4 ne se
développe pas autant que
dans la feuille saine et Les
fibres qui
bordent sa région libérien-
ne sont à peine différen-
ciées. Par contre, le tissu

son

faisceau

péricycliques

aréolé 47 prend une grande

extension : ses cellules,
nombreuses et grandes,

parfois allongées, ont des parois munies d'abondantes ponc-

lualions.

Dans la feuille anormale âgée, la sclérification débute au
©

milieu de la face supérieure et se propage ensuite à travers les

cellules épidermiques, hvpodermiques où parenchymateuses

situées aux environs du faisceau vasculaire : Toutes épaississent

et hgnifient leurs parois de façon Imtense.

En résumé, sous l'influence de la larve d'un Cécidomvide, la

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 15

région terminale des pousses du Jeniperus communis présente
les modifications suivantes :
1° Le parasite externe aqil sur les entre-nœuds terminaux qui

Fig. 6 (A;). — Région médiane de la coupe transversale d’une aiguille anormale
appartenant au verticille externe de la cécidie en calice du Juniperus communis :
pr, parenchyme; les autres lettres comme pour la figure précédente (gr. 150).

restent courts et s'épaississent ; les feuilles des deux verticilles
supérieurs, agglomérées et hypertrophiées, forment une cécidie
ayant l'aspect d'un calice évasé;

2° Les feuilles du verticille interne, en contact direct avec le:
parasite, se développent peu et se lignifient de bonne heure;

3 Les feuilles du verticille externe augmentent considéra-
blement leur largeur (parenchyme abondant peu différencié,
faisceau libéro-ligneux et canal sécréteur réduits, ailes vasculaires
lypertropliées).

C. HOUARD

1
a

Juniperus communis L. (alpina Clus., nana Willd.).

Cécidie produite par un Cécidomyide.

Sur la variété alpine du Juniperus communs, 1 n'est pas
rare de rencontrer en très grande abondance une cécidie
semblable, comme forme et comme nombre de verticilles
déformés, à celle qui vient d'être décrite sur le Genévrier de la
plaine : elle est un peu plus élancée pourtant et de taille supé-
rieure. J'en ai recueilli de nombreux échantillons au Brévent,
en face de la chaine du Mont Blanc, le 16 août 1900, à
1 800 mètres d'altitude.

Le verticille interne qui abrite la larve possède des aiguilles
atrophiées, de 5 ou 6 millimètres de longueur sur 1,3 milli-
mètre de largeur; les feuilles du verticille externe sont rétrécies
à la base, beaucoup plus larges au milieu de leur hauteur,
où elles mesurent # où 5 millimètres, et terminées par une
pointe recourbée en dehors; leur longueur est de 10 à 12 mil-
limètres. Colorées d'abord en vert, elles deviennent très vite
d'un beau marron.

Il est intéressant de rencontrer, sur la variété alpine du Gené-
vrier commun, une cécidie possédant la forme bien spéciale de
calice évasé offerte déjà par la galle du Genévrier de la plaine
décrite plus haut. L'action cécidogène émanée des parasites
arrive dans les deux cas à engendrer des cécidies d'aspect
identique, bien qu'elle agisse sur des feuilles dont les structures
sont distinctes par suite des climats très différents qu'elles
supportent.

Envisagée à un autre point de vue, la cécidie en calice de la
variété alpine est encore intéressante, car elle permet de
rechercher comment varient les caractères histologiques, déjà
très accentués par le climat alpin, des feuilles qui la composent.

En 1891, M. Gaston Bonnier (1), dans son intéressant article

(1) C. R. Assoc. francaise pour l'avancement des Sciences, Paris, 1891, 2° partie,
p- 521-522.

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 75

sur « la variation de la structure chez une même espèce » a
montré combien est grande l'influence qu'exerce le climat sur
la structure d'une plante donnée. Par exemple, dans la tige de
la forme alpine du Genévrier, les canaux sécréteurs des entre-
nœuds supérieurs sont très saillants et d'un diamètre bien

flb

Fig. 7 (N). — Coupe transversale schématique d’une feuille normale ce la variété
alpine du Juniperus communis (gr. 15).

Fig. 8 (A; — Schéma de la coupe transversale d’une aiguille appartenant au
verticille interne de la diptérocécidie (gr. 15).

Fig. 9 (A2). — Schéma correspondant pour une aiguille externe de la galle (gr. 15).

Fig. 10 (A). — Coupe transversale schématique d'une aiguille anormale plus âgée
(gr. 15).

Fig. 11 (A7). — Coupe semblable pratiquée à l'extrémité de l'aiguille (gr. 15).

flb, faisceau libéro-ligneux; ar, tissu aréolé ; end, endoderme ; f, fpr, fibres;
cs, canal sécréteur ; kyp, hypoderme ; ep, épiderme,

supérieur à celui des canaux de la forme de la plaine ; la cuticule
est épaissie et l'écorce possède une épaisseur à peu près aussi
grande que celle du cylindre central.

Pour les feuilles, M. Bonnier à montré que tous les tissus
destinés à l'assimilation et à la sécrétion, de même que tous
ceux qui ont pour rôle de protéger l'organe contre les varia-
üons de température, sont plus développés dans la forme
alpine : 1° les dimensions du canal sécréteur dorsal S'accroissent
et son diamètre devient deux fois supérieur au diamètre du
canal sécréteur de Ja feuille de La plaine ; 2° l'épaisseur de là
feuille de la forme alpine est plus considérable (parenchyme et
üissu en palissade bien développés); 3° les tissus protecteurs
sont aussi plus abondants (fibres hypodermiques mieux formées,
couche lignifiée de la cuticule très accentuée).

10 C. HOUARD

Ce sont ces caractères alpins qui se trouvent exagérés dans

la galle que nous étudions ici.

Structure d'une feuille anormale appartenant au verticille

Fig. 142 (N). — Région médiane de la
coupe transversale d'une feuille nor-
male de la variété alpine du Junipe-
rus : b, L, faisceau libéro-ligneux;
al, ar, ailes libérienne et vasculaire ;
f, fibres péridesmiques ; end, endo-
derme; pr, parenchyme; cs, canal
sécréteur ; kyp, hypoderme; eps, epi,
épidermes (gr. 150).

externe de la cécidie. — C'est sur-
tout en largeur que la feuille
parasilée (A,, fig. 9) diffère de
l'aiguille normale : elle devient
deux fois aussi large environ que
celle-ci par suite du grand déve-
loppement que prend le paren-
chyme chlorophvllien.

L'épiderme supérieur eps (en
À, fig. 13) multiplie avec acti-
vité ses cellules qui écartent un
peu les files stomatiques les unes
des autres; la disposition des
stomates est moins régulière
(comparer les dessins NS et AS,
fig. 14 et15).

L'épiderme anormal inférieur
possède des cellules plus courtes
que les cellules normales, mais
par contre très larges et à mem-
branes épaissies (comparer les
dessins NI eC AT, fig. 16 et 17).

En dedans des cellules épider-
miques, l'hypoderme 2yp (en A,
lig. 13) présente des éléments à

parois épaisses. Il est mieux développé à la face inférieure qu'à
l'état normal, mais c'est principalement sur l'autre face et juste
au-dessus du faisceau hbéro-ligneux que les parois de ses cel-

lules sont épaissies au point d'en obstruer presque entièrement

la lumière.

La lignification des fibres hypodermiques débute de bonne
heure, au-dessus du faisceau vasculaire. Elle se propage ensuite

à la périphérie du limbe, dans les galles plus âgées, dont elle
occupe d'abord Fhypoderme avant d'envahir les cellules du

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS TT
parenchyme situées au-dessus du faisceau ; ces dernières cons-
ituent alors des fibres courtes, à parois très épaisses /pr (en
À',, fig. 10). Souvent la lignification s'étend aux cellules endo-

===

b = -

Fig. 13 (A2). — Région médiane de la coupe transversale d’une aiguille externe
appartenant à la diptérocécidie caliciforme de la variété alpine du Juniperus; les
lettres ont la même signification que dans la figure précédente (gr. 150).

dermiques end (A, fig. 13): les parois de celles-ci deviennent
épaisses et elles se relient, à la partie inférieure du faisceau, à un
amas assez volumineux de fibres péricycliques /, lignifiées pour la
plupart, beaucoup plus développées que dans la feuille normale.

A l'extrémité des aiguilles recourbées, la lignification envahit
presque complètement le parenchyme foliaire et, comme le

18 C. HOUARD

montre la figure 11 (À”,), ne respecte plus qu'une mince bande
parenchymateuse au niveau du canal sécréteur es.

C'est le canal sécréteur de l'aiguille parasitée cs (en À,, fig. 13)
qui présente l'hypertrophie la plus considérable, car il acquiert
une dimension énorme par rapport au canal sain: 250 » de

Fig. 14 à 17 (NS, AS, NI, AI). — Épideemes normaux et anormaux vus de face des
feuilles saine et parasitée de la variété alpine du Juniperus (gr. 150).

diamètre au lieu de 120. IT est parfaitement circulaire, bordé
de cellules peu régulières et entouré d’une gaine bien nette.

Le faisceau Hbéro-ligneux de Paiguille anormale b, / est plus
étalé que celui de la feuille saine et environ un tiers plus large ;
il possède latéralement deux ailes vasculaires 47 bien déve-
loppées.

On peut remarquer que la présence du parasite à provoqué
le développement exagéré du issu aréolé. J'ai autrefois signalé
ce fait en étudiant l'anatomie de la galle en artichaut engendrée
par l'Oligotrophus juniperinus L. (1) sur le même Genévrier
alpin ; l'étude de la diptérocécidie du Genévrier Sabine que
nous ferons plus loin (page 95) nous montrera encore une
pareille hypertrophie du tissu de transfusion.

Structure d'une feuille anormale appartenant au verticille in-
terne de la cécidie. — La section transversale médiane ‘est forte-
mentconcave à la face supérieure (A, fig. 8) ; sa largeur est plus

(1) C. Houard, loc. cit., p. 69 (1899, p. 298-304, fig. 1-4, pl. XX).

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 79

faible que celle de laiguille saine, mais l'épaisseur reste la
même.

Aux environs du canal sécréteur et aussi le long de la face
inférieure du limbe, les fibres lignifiées sont très nombreuses :
en particulier, les cellules de lhypoderme peuvent acquérir des
parois si épaisses que leur canal devient difficilement visible.

Les ailes vasculaires du faisceau hibéro-ligneux //4 sont peu
développées et réduites, en général, à une seule cellule aréolée.
: En somme, la différenciation dans les tissus des feuilles qui
composent le verticille interne de la cécidie est arrêtée de bonne
heure par suite du contact du parasite et la selérification se
manifeste tôt également.

En résumé, sous l'influence de la larve d'un Cécidomyide, la
région terminale des pousses du Juniperus communis var. alpina
présente les modifications suivantes :

1° Le parasite externe agit sur les entre-nœuds terminaux qui
restent courts; les feuilles agglomérées des deux verticilles supé-
rieurs forment une céridie ayant l'aspect d'un calice ;

2 Les feuilles du verticille interne se développent peu et se
lignifient de bonne heure ;

3° Les feuilles du verticille externe augmentent considérable-
ment leur largeur et présentent un certain nombre de caractères
qui accentuent les caractères alpins qu'elles possèdent : épaisseur
plus grande du limbe ; tissus protecteurs mieux développés (fibres
hypoderniques et cuticule); canal sécréteur à diamètre énorme ;
faisceau libéro-ligneuxr élarqi à tissu aréolé abondant.

Juniperus communis L.

Cécidie produite par l'Oligotrophus Panteli KiefT.

C'est encore aux dépens des deux verticilles supérieurs de la
pousse, que cette cécidie est constituée (1). Les aiguilles du

(1) Il est assez probable que la cécidie précédemment décrite soit due, elle
aussi, à l’action de l'Oligotrophus Panteli. Quant à la première que nous avons
signalée, et sur laquelle on possède bien peu de renseignements, elle peut être
envisagée comme une cécidie de l'Oligotrophus Panteli arrèlée dans son déve-

s0 C. HOUARD

verticille interne restent courtes e{ n'atteignent que 5 où 6 mil-
limètres de longueur: elles sont blanchâtres à la surface et elles
emprisonnent une pelite larve orangée d'un demi-millimètre de
longueur (L, fig. 19). Celles du verticille externe (E, fig. 18)
sont vertes comme les aiguilles ordinaires ; renflées à la base et
accolées étroitement les unes aux autres, elles restent un peu

Fig. 18 (E). — Aspect de la diptérocécidie (aiguë) du Juniperus communis (gr. 1,5).

Fig. 19 (L). — Coupe longitudinale de la galle (gr. 1,5).

Fig. 20 (N). — Coupe transversale schématique de la feuiile normale (gr. 15).

Fig. 21 (A,). — Coupe transversale schématique d'une feuille anormale appartenant
au verticille interne de la galle (gr. 15).

Fig. 22 (A,). — Coupe transversale schématique d'une feuille anormale appartenant
au verticille externe de la galle (gr. 15).

Fig. 23 (A/). — Schéma d'une coupe semblable pratiquée au voisinage de la pointe
de l'aiguille (gr. 45).

flb, nervure médiane; ar, tissu aréolé; cs, canal sécréteur; 7, fibres ; kyp, hypo-
derme.

plus courtes que les feuilles normales (11,5 millimètres au lieu
de 14).

J'ai rencontré maintes fois cette jolie galle dans le bassin de
Paris, en particulier à Druves (Yonne) et aux environs de Fon-

tainebleau (août 1902).

Structure de l’entre-nœud anormal. — L'entre-nœud situé au-
dessous des feuilles déformées constituant la cécidie est très

loppement, sans doute par suite de parasitisme ; les différents tissus de ses
feuilles présentent, en effet, des caractères d’atrophie {rès nets : réduction du
faisceau vasculaire, du canal sécréteur, etc. Ce serait un cas analogue à celui
que Lagerheim a signalé en 1899 (Doppelcecidium) et que nous avons rappelé
plus haut. Des recherches ultérieures justifieront peut-ètre cette manière de
voir,

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS sf

raccourci; la section offre l'aspect d'un triangle curviligne (A,
fig. 25) et présente une écorce très développée ec à éléments
hypertrophiés et à grands canaux sécréteurs es. L'amas vascu-
laire /lb est réduit, plus arrondi que dans la tige saine, mais
d'un diamètre moindre; il est composé de petits faisceaux
libéro-ligneux ayant tendance à s'isoler les uns des autres. La

,

Fig. 24, 25 (N, A). — Coupes transversales schématiques pratiquées : la première
dans une jeune pousse normale, la seconde à la base de la diptérocécidie aiguë
du Juniperus (gr. 15).

Fig. 26, 27 (N;, A). — Détails des faisceaux vasculaires représentés dans les deux
dessins précédents (gr. 150).

flb, faisceau libéro-ligneux; b, Z, bois et liber; f{, fibres libériennes; end, endo-
derme ; es, canal sécréteur; ep, épiderme.

région libérienne de ces faisceaux (/, en À,, fig. 27) possède
très peu de fibres; le plus souvent même elles manquent com-
plètement.

Structure d'une feuille anormale appartenant au verticille
interne de la cécidie. — La feuille de la pousse de Genévrier, qui
se trouve en contact directavec le parasite, ne se développe pas
(1,en L, fig. 19) etsa largeur reste faible (0,9 millim. seulement)
ainsi que son épaisseur. Sa section transversale présente à la
face supérieure une forte concavité où se loge la larve (A.,
fig. 28) et un épiderme eps formé de cellules irrégulières, sail-
lantes, à parois très minces. L'épiderme de Pautre face ex est
cuünisé et lignifié, et l'hypoderme sous-jacent 2yp possède des
cellules à parois épaisses, lignifiées : enfin, le canal sécréteur es
conserve des dimensions normales.

C'est le faisceau libéro-ligneux //b de la nervure qui est le
plus réduit, car il ne possède guère que dix à douze files de
vaisseaux au lieu d’une vingtaine et ses ailes vasculaires ne
sont pas développées.

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 6

82 C. HOUARD

r

Dans la feuille anormale âgée, presque toutes les cellules du
limbe s'épaississent etse Hignifient fortement.

Structure d'une feuille anormale appartenant au verticille
externe de la cécidie.— La coupe transversale, pratiquée dans la
région la plus large d'une aiguille déformée, offre un contour
un peu concave à la face
supérieure, une épaisseur
double environ de Fépais-
seur normale et une lar-
geur de 2,5 millimètres
(au heu de 1,8 millim.
pour la feuille saine). Les
deux moitiés du limbe
situées de chaque côté de
la nervure médiane sont
hypertrophiées et arron-
dies (A, fig. 22).

L'accroissementen lar-

| geur de la base de la
Fe. #8 VAL Région édine de EoUpe nr ee SO rmle e-tureen
versale d’une feuille anormale appartenant au

verticille interne de la cécidie aiguë du Juni- orande partie à l'aplatis-
perus et représentée par la figure 21: lb, ©

faisceau vasculaire; es, canal sécréteur; Ayp, sement du cylindre SL
] 7 ler »* DS nm) ini 1m AG op (| a. e 2
iypoderme; eps, ep, épidermes (gr. 150). tral: celui-ci se montre

entouré par des cellules
endodermiques exd (en AÀ,, fig. 29) allongées el peu distinctes.
Ces cellules enveloppent aussi les ailes vasculaires 47 abondam-
ment garnies de vaisseaux aréolés. Les fibres péricycliques
voisines / sont moins nombreuses que dans la feuille normale,
leurs parois étant minces el sinueuses.
Quant à l'accroissement en épaisseur de la feuille anormale,
il provient surtout, à la face inférieure, du grand diamètre
qu'acquiert le canal sécréteur cs (160 y au lieu de 110) dont le
contour reste bien circulaire. Dans la région opposée du limbe,
c'est-à-dire à la face supérieure, les cellules hypodermiques
liyp n'épaississent pas leurs parois et s'allongent en direction
radiale par rapport au parasite. IPen est de même de toutes les
cellules parenchymateuses pr comprises entre le cylindre central

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 83
elles augmentent aussi leur longueur dans la

et lhypoderme :
même direction radiale, tout en restant en contact les unes avec

t 402
MON
AS

e

CÈ
ce

&

Fig. 29 (A;)}. — Région médiane de la coupe transversale d'une feuille anormal
appartenant au verticille externe de la cécidie du Juniperus : flb, faisceau libéro-
ligneux ; ar, tissu aréolé; f, fibres péridesmiques : end, endoderme: pr, paren-
chyme ; cs, canal sécréteur; Lyp, hypoderme; eps, epi, épidermes (gr. 150).

les autres par de larges surfaces, et elles prennent l'aspect

curieux représenté par la figure 29 (A).

S 4 C. HOUARD

Lorsqu'elle est un peu âgée, la feuille anormale présente de
nombreuses cellules lignifiées. La hignification débute dans les
cellules hypodermiques Lyp (en A7, fig. 23) situées aux deux
extrémités des ailes du himbe et s'étend vers Le evlindre central,
à travers Les cellules du parenchyme. Vers la pointe des feuilles,
les fibres / envahissent Loute là région située au-dessus du
faisceau Hbéro-ligneux //b.

Ala face supérieure de laiguille anormale, le nombre des
files de stomates est double environ de ce qu'il est dans la
feuille saine {28 rangées au lieu de 13 ou 1%).

En résumé, sous l'influence de lOligotrophus Panteli, la
région terminale des pousses du Juniperus communs présente
les modifications suivantes :

1° Le parasite externe agit sur les entre-nœuds terminaur qui
restent courts el s'épaississent (écorce très développée, faisceaux
vasculaires isolés); les feuilles ajglomérées des deur verticilles
supérieurs forment une cécidie allongée aiquë ;

2 Les aiguilles du verticille interne restent courtes et se liqgni-
Jient fortement ;

3° Celles du verticille externe augmentent beaucoup leur largeur
el leur épaisseur (parenchyme hypertrophié, à cellules médianes
élirées en direction radiale; canal sécréteur agrandi; faisceau
libéro-ligneux élalé et ailes vasculaires bien déreloppées ).

Juniperus Oxycedrus L.

Cécidie produite par un Oligotrophus.

Cetle cécidie terminale est constituée par les deux verti-
cilles supérieurs dont les feuilles sont déformées; elle peut
être allongée ou courte. Mes échantillons proviennent de
Saïda (département d'Oran) où je les récollai Le 17 avril 1900.

1° CÉCIDIE ALLONGÉE.

La forme longue comprend deux verticilles d’aiguilles défor-
mées sur toute leur longueur (1,2, en E et L, fig. 31 et 32),

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 85

plus un troisième verticille (3) dont les feuilles, épaissies seu-
lement à la base, conservent une taille normale.

Fig. 30 (N). — Coupe transversale schématique d’une aiguille normale de Juniperus
Oxycedrus (gr. 15).
Fig. 31 (E), — Aspect de la forme longue de la diptérocécidie terminale de la même

plante (gr

Fig. 32 (L). — Coupe longitudinale de cette galle (gr. 1).

Fig. 33 (A,). — Schéma de la coupe transversale d'une aiguille anormale appartenant
au verticille interne de la galle longue (gr. 15).

Fig. 34 (A9). — Schéma identique pour une aiguille appartenant au second verticille
(gr. 15).

Fig. 35 (A3). — Schéma identique pour une aiguille appartenant au troisième verti-
cille (gr. 15).

Fig. 36 (E'). — Aspect de la forme courte de la diptérocécidie (gr. 1).

Fig. 37 (L'}. — Coupe longitudinale de cette seconde forme (gr. 4).

Fig. 38 (A!). — Schéma del a coupe transversale d’une aiguille appartenant au verti-

cille interne de la galle courte (gr. 15).
Fig. 39 (A/). — Schéma identique pour une aiguille appartenant au verticille externe
(gr. 15).

ftb, faisceau libéro-ligneux ; ar, tissu artolé; cs, canal sécréteur ; /, Lyp, fibres
du parenchyme et de l’hypoderme ; ep, épiderme.

Les aiguilles les plus internes (1) restent très courtes
(4 ou 5 muillim.); leur teinte est brunâtre ; elles abritent une
larve orangée qui se métamorphose dans la céeidie.

86 C. HOUARD

Les aiguilles du second verticille (2) acquièrent seulement
les trois quarts de la longueur normale (22 millim. environ
au lieu de 30); elles sont aiguës à la pointe, renflées dans leur
moitié inférieure et munies d'une forte carène dorsale. Accolées
étroitement par leurs bords, elles enferment d'une facon com-
plète le verticille interne et la larve.

Structure de l'entre-nwud anormal. — TL'énorme raccourcis-
sement que subit lentre-nœud du rameau anormal ne modifie
pas son diamètre transversal, Phypertrophie de l'écorce étant
compensée par la réduction que subissent les canaux sécréteurs
et le cylindre central. De plus, les éléments de l'anneau vascu-
laire ne se différencient plus en petits faisceaux, situés en face
des canaux sécréleurs, et en gros faisceaux intermédiaires
(A, fig. 41): tous les faisceaux anormaux ont sensiblement la
même faille, un contour elliptique et un liber peu étalé ; ils
présentent, en outre, une forte réduction dans la taille et

QE 1
A 3%
#4 sa €: à
RL
Fig. 40 (N). — Schéma du cylindre central de l’entre-nœud normal d'une pousse de
Juniperus Oxrycedrus (gr. 15).
Fig. #1 (A). — Schéma du cylindre central de l'entre-nœud de la pousse anormale.
au-dessous de la cécidie (gr. 15).
Fig. 42 (N,). — Moitié d'un faisceau libéro-ligneux normal (gr. 150).
Fig. 43 (A,). — Faisceau vasculaire anormal (gr. 150).

b, L, bois et liber d'un faisceau libéro-ligneux.

le nombre des éléments ligneux ou libériens (comparer N,
et À,, fig. 42 et 43). .
1 ©

Structure de la feuille normale. — Les dimensions de la sec-
ion transversale du limbe sont 1,4% millimètre de largeur
sur 0,5 millimètre d'épaisseur (N, fig. 30). La face supérieure
presque plane, sauf en son milieu, présente deux plages de:

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 871

cinq ou six lignes de stomates chacune. L'hypoderme 2yp
(en N, fig. 4%), aux cellules à parois épaisses non lignifiées,
possède plusieurs assises cellulaires sur les bords du limbe ; il
enveloppe presque entièrement le canal sécréteur es, dont la
section très étroite ne mesure pas plus de 36 à 40 & de dia-
mètre. Le tissu palissadique pa se développe bien.

Le faisceau libéro-ligneux de la nervure médiane de la
feuille normale est large de 210 w et peu épais; il comporte
de 25 à 30 files ligneuses et hbériennes b, /. Les vaisseaux du
bois sont flanqués latéralement de deux amas de vaisseaux
aréolés ar, bien délimités du parenchyme environnant par les
cellules arrondies et régulières de l'endoderme exd. Une ving-
taine de grosses fibres /, à parois cellulosiques épaisses, ren-
forcent la partie inférieure du faisceau.

Structure d'une feuille anormale appartenantau verticille interne
de la cécidie. — La section d'une feuille (A,, fig. 33) a l'aspect
d'un triangle isocèle dont la base, représentant la face supé-
rieure de l'aiguille, serait un peu concave.

L'épiderme conserve des parois minces et non cutinisées. Il
entoure un gros amas de fibres / à paroi externe très épaisse
et à faible lumière; ces fibres occupent la partie supérieure du
himbe et entourent presque le faisceau Hbéro-ligneux qui, du
reste, est très réduit.

La section du canal sécréteur cs diffère peu de celle de l'or-
gane normal.

Structure d'une feuille anormale appartenant au second verti-
cille. — Les dimensions en largeur et en épaisseur de la feuille
parasitée (A. fig. 3%) atteignent au moins deux fois ce qu'elles
sont dans l'aiguille saine. De plus, la forme de la section est
beaucoup modifiée : Les parties latérales du limbe s'élargissent
et les deux faces de laiguille se distinguent peu l'une de l'autre,
la concavité de la face supérieure avant disparu.

L'épiderme et l'hypoderme comprennent de grosses cellules,
à parois non sclérifiées, qui entourent un parenchyme devenu
homogène constitué par de grandes cellules peu riches en grains
de chlorophylile.

88 C. HOUARD

Vu de face, l'épiderme supérieur ne présente plus de sto=
mates et toutes ses cellules sont considérablement hypertro-
phiées (comparer les fig. 47 et 48, NS et AS). Les cellules de
< l'épiderme inférieur ont aussi beau-
ROSES (COUP agrandi leurs. dimensions: leurs

parois poncluées restent épaisses

Fig. 44 (N). — Région médiane de la coupe transversale d'une aiguille normale de
Juniperus Oxycedrus (gr. 150).

Fig. 45 (A:). — Moitié droite du faisceau vasculaire de l'aiguille anormale représentée
par la figure 35 (gr. 150).

Fig. 46 (A!). — Faisceau libéro-ligneux de l'aiguille anormale représentée par la
figure 39 (gr. 150).

b, L, faisceau libéro-ligneux: ar, tissu aréolé; f, fibres péridesmiques : end, endo-
derme ; pa, tissu palissadique ; es, canal sécréteur: hyp, hypoderme : ep, épi-
derme; s{, stomates.

comme à l'état normal (comparer les fig. 49 et 50, NT et AT).

La modification histologique la plus intéressante de l'aiguille
parasitée est présentée par le faisceau hbéro-higneux de la ner-
vure, car il a suivi dans une certaine mesure le développement
latéral pris par le Himbe. Sa largeur est, en effet, devenue pres-
que double de ce qu'elle est dans la feuille normale: les vais-
seaux du bois ont acquis de grandes dimensions (diamètre
triple), mais ils sont peu nombreux et irrégulièrement placés ;

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 59

les éléments des ailes vasculaires ont des tailles variées. Quant
aux fibres péricyeliques situées au-dessous du faisceau, elles
sont irrégulières et à parois minces. Enfin, le canal sécréteur
conserve ses dimensions normales.

La feuille âgée présente d'abondants tissus sclérifiés : la selé-
rification débute par la région médiane de Pépiderme supérieur
et envahit ensuite tout le parenchvme situé au-dessous de Ta
nervure.

Structure d'une feuille anormale appartenant au troisième ver-
ticille. — La section transversale pratiquée au milieu de la ré-
gion basilaire renflée de la feuille déformée est bombée à la
face supérieure (A,, fig. 35); son épaisseur atteint celle de la
feuille du verticille précédemment étudié, mais sa largeur est
un peu plus faible: ses plages stomatifères sont très développées.

Au centre de la section transversale du Himbe anormal, le
faisceau vasculaire se montre allongé, aplati, composé de vais-
seaux ligneux (4, en A,, fig. 45), grands et réguliers, mais peu
nombreux dans chaque file (quatre au maximum); les ailes
vasculaires comprennent des cellules polygonales régulières 47,
munies de parois rectilignes à aspérités peu accentuées et de
nombreuses ponctuations. Enfin, le rayon vertical de paren-
chyme, qui dans la feuille normale sépare nettement le faisceau
en deux parties égales, devient difficile à reconnaitre; il en est
de même dans les feuilles du second verticille de la eécidie.

2° CÉCIDE COURTE.

La forme courte ne comprend que deux verticilles d'aiguilles
déformées sur toute leur longueur (E', fig. 36).

Le verticille interne possède des feuilles très courtes, de # mul-
limètres environ, fortement sclérifiées (A’,, fig. 38).

Le verticille externe est composé de feuilles élargies à la base
(# ou 5 millimètres), assez courtes, n'ayant que 10 à 12 millimèe-
tres de longueur et peu aiguës au sommet.

En somme, par son aspect, cette cécidie rappelle celle que
j'ai étudiée dans un précédent travail (f) et qui provenait d'un

(1) C. Houard, Loc. cit., p. 69 (1899, p. 304-309, fig. 4-6).

90 C. HOUARD

Genévrier Oxycèdre de la vallée de Cèze (Gard). Si j'ai tout lieu
de croire que les deux cécidies en question sont engendrées par
le même parasite, je dois signaler pourtant que la cécidie re-

cueillie dans le midi de la France ne dépasse presque jamais

AS

D

Fig. 47 à 50 (NS, AS, NI, AI). — Epidermes normaux et anormaux vus de face des
feuilles saine et parasitée de Juniperus Orycedrus (gr. 150).

9 millimètres de longueur ; de plus, la forme courte provenant
de Saïda présente très souvent une modification de structure
intéressante du faisceau vasculaire: celui-ct est séparé nette-
ment en deux amas libéro-ligneux formés de vaisseaux à grande
section, à parois minces, disposés sans ordre. Les files libé-
rennes vont converger vers quelques fibres non lignifiées,
comme le represente le dessin A’, (fig. 46).

En résumé, sous l'influence de la larve d'un Oligotrophus,
les pousses du Juniperus Orycedrus présententles modifications
suivantes :

1° Le parasite erterne agit sur les entre-nœuds terminaux qui
restent courts (réduction des faisceaux vasculaires et des canauw.r
sécréleurs) et donne des qalles lonques ou courtes ;

2° Les feuilles du verticille interne se sclérifient de bonne heure :
celles du verlicille externe, un peu raccourcies, s’élargissent et
présentent un faisceau libéro-lignewr et des ailes vasculaires très
réduits ; le diamètre du canal sécréleur ne rarie pas.

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 91

Juniperus Sabina L.

Cécidie produite par un Oligotrophus.

Cette jolie petite céeidie se rencontre à l'extrémité des
rameaux de la Sabine : elle est ovoïde et mesure de 3 à 5 milli-
mètres de hauteur sur presque autant en largeur (fig. 51).
Quatre grosses aiguilles hypertrophiées, très
+ D D à
élargies à la base et quelque peu obtuses au
sommet, prennent part à sa constitution.
D'autres aiguilles plus internes et atrophiées
délimitent une loge centrale où se trouve la
larve de l'Oligotrophus. Cette larve provo-
que aussi le raccourcissement des derniers
entre-nœuds de la tige et leur épaississe-
ment.

La cécidie jeune est jaune verdâtre ; elle
devient brune quand elle est abandonnée
par la larve: les feuilles qui la composent à
s'écartent alors les unes des autres et tom-

HET Fig. 51. — Aspect de la
JENL. diptérocécidie ovoïde

Les échantillons étudiés dans ce travail du Juniperus Sabina :
£ TPE E ; a, rameau portant la
m'ont été gracieusement envoyés par M. le gale:b, galle: e, cou-

Pantin _— Û lee GE se pe transversale d’une
professeur Thomas, d Ohrdi uf, qui L S aVall fouille RE oies
recueillis aux environs de Cogne (Piémont),
le 17 juillet 1888, à près de deux mille mètres d'altitude.

Je me contenterai dans cette étude de comparer la structure
anatomique d'une feuille normale à celle d'une feuille parasitée
choisie parmi les plus hypertrophiées de la cécidie.

Feuille normale. — Ses dimensions sont faibles : 0,7 milli-
mètre de large sur un millimètre de longueur et 0,# millimètre
d'épaisseur; la section transversale d'une telle feuille est convexe
à la face supérieure et presque aplatie à l'opposé (N, fig. 53).

Les épidermes supérieur et inférieur ont des parois très
épaisses et lignifiées ; l'hypoderme inférieur Lyp (PL IN)

92 C. HOUARD

est fortement épaissi. Le faisceau de la nervure //b possède un
nombre assez restreint de vaisseaux de bois, peu de formations
secondaires, onze ou douze cellules de tissu aérolé seulement et
ilest entouré par un endoderme bien net erd. Les fibres péricy-
cliques ont des parois épaisses.

Le parenchyme qui enveloppe le cylindre central esttrès serré
à la face inférieure du limbe : lâche, au contraire, au-dessus du
faisceau vasculaire, il comprend de longues cellules « souvent
cloisonnées en travers et munies de gros amyloleucites.

Le canal sécréteur est développé seulement à la base de Ja
feuille.

Feuille anormale.
port à celles de la feuille saine car sa largeur peut attemdre

Ses dimensions sont énormes par rap-

Fig. 52 (E). — Aspect d'une feuille hypertrophiée appartenant au verticille externe
de la diptérocécidie du Juniperus Sabina (gr. 1,5).

Fig. 53 (N). — Schéma de la coupe transversale d'une feuille normale (gr. 15).

Fig. 54 (A). — Schéma de la coupe transversale d’une feuille anormale (gr. 15).

Fig. 55 (Aj). — Schéma d'une feuille parasitée présentant trois canaux sécréteurs

(gr. 15).

ftb, faisceau libéro-ligneux ; es, canal sécréteur.

2,2 millimètres. Concave à la face supérieure (A, fig. 54), la
feuille parasitée affecte la forme d'une cuiller; sa région dorsale
présente en son milieu un sillon longitudinal profond qui sépare
presque complètement le limbe en deux moitiés symétriques.

Dans la région rétrécie, comme le montre la figure 5%, le gros
canal sécréteur es atteint presque 100 ÿ de diamètre ; quelque-
fois il est remplacé par trois canaux, un médian assez petit el
deux latéraux plus gros (A, fig. 55).

Entre le canal sécréteur et lépiderme supérieur, s'étale le
faisceau hbéro-higneux //4 (PL T, A): celui-ci est comprimé,
moins épais que le faisceau de la feuille saine et flanqué à droite

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 93

età gauche de deux ailes vasculaires 47, également aplaties,
environ trois fois aussi longues que laile normale. Ces ailes
sont composées d'une seule assise de grandes cellules aréolées
enveloppées par les cellules endodermiques anormales hyper-
trophiées end.

Le faisceau libéro-ligneux //b est séparé de Pépiderme supé-
rieur eps, dont les cellules sont grandes et à parois minces, par
les cellules corticales c allongées en direction radiale : ces der-
nières présentent parfois jusqu'à trois cloisons parallèles à la
surface du himbe.

L'hypertrophie la plus considérable de l'aiguille anormale se
produit à droite et à gauche de la région médiane rétrécie. Elle
est due surtout à l'allongement démesuré des cellules parenchy-
maleuses pr situées à la partie inférieure du limbe, de chaque
côté du canal sécréteur. Les méats 721 qui séparent ces cellules
deviennent très grands. Les cellules elles-mêmes s'allongent et
prennent la forme de Gübias ; placées bout à bout, elles consti-
tuent parfois des files étroites, de plus d'un millimètre de lon-
œueur, partant des environs du canal sécréteur pour aboutir à
l'épiderme inférieur. Toutes ces cellules sont remplies de proto-
plasma finement granuleux.

Les cellules de l'épiderme inférieur epi se multiplient avec
achivité et s'allongent ; leurs parois restent minces. Elles sont en
contact vers l'intérieur avec les cellules hypodermiques Lyp, à
membranes contournées peu épaisses, qui constituent des amas
irrégulièrement espacés.

En résumé, sous l'influence de la larve d'un Oligotroplus, là
région terminale des pousses du Juniperus Sabina présente les
modifications suivantes : |

1° Le parasite externe agit sur les entre-nœuds terminaux qui
restent courts ;

2° Les feuilles agglomérées s'hypertrophient considérablement ,
surtout de chaque côté de la nervure (faisceau libéro-ligneur
aplati ; aile vasculaire étalée; cellules du parenchyme élirées el
alignées en lonques files ; canal sécréteur bien développé).

94 C. HOUARD

Juniperus Sabina L.

Cécidie produite par l'Oligotrophus Sabinæ KiefT.

La petite cécidie que détermine la larve de ce Diptère à l'ex-
trémité des rameaux de la Sabine mesure environ 13 millimètres
de longueur sur quatre ou cinq millimètres de plus grande di-
mension transversale. Elle comprend de trois à cinq paires
d'aiguilles fortement grossies consti-
tuant par leur ensemble une pyramide
quadrangulaire à pointe tournée vers le
rameau (fig. 56). Les écailles imférieures

Fis. 56 (a, b, c). — Aspect de la diptérocécidie du Juniperus Sabina : a, rameau
portant la galle; b, galle: ce, coupe transversale d'une feuille hypertrophiée très
concave.

Fig. 57 (N). — Schéma de la coupe transversale d'une feuille normale de Juniperus
Sabina (gr. 15).
Fig. 58 (A). — Schéma de la coupe transversale d'une feuille déformée (gr. 15).

ftb, faisceau libéro-ligneux ; ar, tissu aréolé.

sont courtes, les supérieures au contraire sont hypertrophiées et
très aiguës : entre ces dernières se trouve la larve.

Lateinte de la galle jeune est vert jaunâtre ; elle tend plus tard
au brun.

Mes échantillons proviennent des environs de Cogne (Piémont)
où ils furent recueillis, le 17 juillet 1888, à une altitude d’envi-
ron 2000 mètres par M. Fr. Thomas.

Structure d'une feuille anormale. — La section transversale
pratiquée vers le milieu d'une écaille hypertrophiée se montre
au moins trois fois aussi large que la feuille normale, mais elle
conserve à peu près la même épaisseur (comparer les figures 57
et 8, Net A).

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 95

Le faisceau de la nervure (//6, en A”, PI. D) est très élargi ; il
possède de nombreux vaisseaux ligneux et d'abondantes for-
mations secondaires. C'est Le issu de Paile vasculaire 47 qui pré-
sente l'hypertrophie la plus considérable, car il acquiert ici un
développement bien supérieur même à celui que j'ai décrit au-
trefois (1899, p. 301, pl. XX) pour la cécidie de la variété alpine
du Juniperus communis. Les vaisseaux aréolés du tissu de trans-
fusion occupent, en effet, à droite et à gauche du faisceau Hbéro-
ligneux, une plage peu épaisse, longue de 500 à 900 w, c'est-
à-dire atteignent presque un millimètre ; leurs parois sont minces,
sinueuses, fortement lignifiées et munies de ponctuations arron-
dies ainsi que d’épaississements de dimensions variables.

L'épiderme supérieur de là feuille anormale eps est composé
de cellules irrégulières, saillantes, à parois minces et cellulosi-
ques; l'épiderme et l'hypoderme de la face opposée sont régu-
liers, lignifiés, mais à membranes moins épaisses que dans
l'écaille saine.

En résumé, sous l'influence de FOligotrophus Sabinæ, la partie
terminale des pousses du Juniperus Sabina présente les modifi-
‘ations suivantes :

1° Le parasite externe agit sur les entre-nœuds terninaur qui
restent Courts ;

2° Les feuilles agqlomérées s'hypertrophient et se développent
surtout en largeur sans s'épaissi" (extension considérable des ailes
vasculaires).

CONCLUSIONS

L'étude détaillée des cécidies de quelques Genévriers euro-
péens exposée plus haut permet de déduire un certain nombre
de caractères communs concernant leur aspect extérieur et leur
structure histologique.

1° ASPECT EXTÉRIEUR DES CÉCIDIES.

Le parasite consiste toujours em une larve de diptère située à
l'extrémité de la tige, à la place du bourgeon terminal, entre les
feuilles du verticille supérieur.

L'action cécidogène engendrée par ce parasite agit directement
sur les entre-nœuds terminaux qui restent très courts, s'épais-
sissentet présentent une forte écorce, des canaux sécréteurs bien
développés et des faisceaux Hbéro-ligneux isolés, à dimensions
réduites.

Les feuilles des verticilles supérieurs s'allongent peu, mais
S'élargissent et augnientent leur épaisseur. Elles S'appliquent
étroitement les unes contre les autres et S'agglomèrent en une
sorte de bourgeon où d’'artichaut. Et comme le parasite, situé
suivant l'axe de symétrie de la pousse déformée, agit avec une
égale intensité dans toutes les directions, il en résulle que
l’agglomération foliaire produite conserve le même axe de sv-
métrie et présente {ous les caractères généraux des acrocécidies
caulinaires.

2° MODIFICATIONS DANS LES TISSUS DES FEUILLES COMPOSANT LES
CÉCIDIES.

Les {issus des feuilles parasitées sont soumis à des phéno-
mènes d'arrêt ou d'eragéralion dans leur développement normal
et dans leur différenciation.

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 97

Arrêt de developpement et de différenciation. — Plusieurs cas
sont à distinguer :

«. Influence du contact du cécidozoaire. — Un tel arrêt se ma-
nifeste dans les aiguilles du vertieille interne des galles qui sont
en contact direct avec la larve. Cet arrêt se traduit par Fabsence
du tissu palissadique et par
la réduction des appareils
vasculaire et sécréteur. En
outre, une lignification in-
tense, qui débute par les
cellules de Pépiderme et de
l'hypoderme situées à la
face externe du limbe, suc-
cède à l'épaississement des

arois. Ces à, este). « HER
paroi ont là, du rest Fig. 59. — Diagramme général des diplérocéci-

des phénomènes que l'on dies des Genévriers. — Les feuilles du premier
‘encontre à sment verticille (1) sont en contact direct avec le céci-
l'encontre COMMUNEMENL Gozoaire z et entourent la chambre larvaire chl;
leur développement est arrèté et leurs fibres
OH ERE ee lisgnifiées f abondantes. Les aiguilles du ver-
situées au contact des COCI- ticille (2) réagissent à l’action cécidogène «

NES ENT ; AE émanée du parasite et développent une réaction
dozoaires. Ier encor la li- végétale 5, dirigée dans le même sens, mise en
onification Ss'’accentue au évidence par l'allongement et le cloisonnement
D ; RE ee: ra
» : Re des cellules €. A l'hypertrophie de chacune des
fur el à mesure que la céci- aiguilles prennent part le faisceau libéro-ligneux
die vieillit, elle peut même flb, les ailes vasculaires de tissu aréolé ar, le

s parenchyme pr et le canal sécréteur cs.
envahirtoutle parenchyme
foliaire qu'elle transforme en une masse compacte fibreuse enve-
loppant le faisceau de la nervure et le canal sécréteur.

b. Influence du climat. — Un arrêt dans le développement'et
dans la différenciation des tissus est parfois dù à Finfluence du
climat. C'est ainsi que dans les galles du Juniperus Oxycedrus
des régions chaudes de l'Algérie il y à réduction du faisceau
vasculaire, du tissu chlorophyllien et des stomates, e’est-à-dire

dans les régions gallaires

des appareils d'assimilation et de sécrétion.

c. Influence parasitaire. — Telle est peut-être la cause qui
amène l'atrophie des appareils d'assimilation et de sécrétion
dans la galle en forme de calice évasé du Genévrier de Ex plaine,
Nous y avons trouvé en effet un faisceau libéro-ligneux réduit,
un canal sécréteur à faible section et un parenchyme peu diffé-
rencié.

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 7

98 C. HOUARD

Exagéralion de développement et de différenciation. — On
peut distinguer aussi plusieurs cas :

a. Influence de la distance du tissu au cécidozoaire. — V'une
facon générale, lhypertrophie la plus grande offerte par les
lissus se manifeste à une certaine distance du parasite, dans les
aiguilles du second ou du troisième verticille de la pousse. Les
dimensions anormales en largeur et en épaisseur acquises par
ces feuilles se traduisent presque toujours par l'allongement en
direction radiale des cellules parasitées, accompagné de leur
cloisonnement transversal :tels sontles cas étudiés pour la céci-
die de l'Oligotrophus Panteli Mig.29) et pour la galle ovoide du
Juniperus Sabina (PI. 1, A).

Nous avons déjà fait remarquer ce phénomène d’alignement
des cellules en direction radiale par rapport au cécidozoaire
dans la plupart des acrocécidies et des pleurocécidies cauli-
naires.

En employant la même notation que dans nos travaux anté-
rieurs, nous pouvons schémaliser ainsi le mode de développe-
ment des diptérocécidies des Genévriers : l'action cécidogène x
(fig. 59), émanée du parasite z, rayonne dans tous les sens avec
la même intensité et provoque l'hypertrophie des cellules. Ser-
rées les unes contre les autres, ces cellules ne peuvent se déve-
lopper que vers l'extérieur, c'est-à-dire en direction radiale cen-
trifuge : elles s'allongent donc et se cloisonnent ensuite trans-
versalement un certain nombre de fois. Cet allongement
centrifuge met en évidence une sorte de réaction végétale 0,
qui repousse vers l'extérieur les nouveaux tissus formés, etdont
la direction coïncide avec celle de l'action cécidogène & (1).

Tels sont les caractères propres aux cécidies terminales des
Genévriers que met en évidence le schéma de la figure 59.

b. Influence du climat. — L'exagtration du développement
de certains tissus et de leur différenciation peut aussi tenir à
une influence climatérique. C’est ainsi qu'il peut y avoir accen-
tuation des caractères alpins, c’est-à-dire développement

(1) Rappelons, pour terminer, qu'une (elle coïncidence en direction de l’ac-
tion parasilaire & et de la réaction végétale 9 existe aussi dans toutes les céci-
dies caulinaires à parasite situé dans la moelle et à axe de symétrie confondu

avec celui de la tige (cécidie de l'Agropyrum repens, de l'Hieracium umbella-
tum, etc.).

DIPTÉROCÉCIDIES DES GENÉVRIERS 99

exagéré des appareils d'assimilation et de sécrétion (grande
taille acquise par le faisceau hbéro-ligneux, par les ailes vas-
culaires et par le canal sécréteur), dans les feuilles des galles
recueillies à de hautes altitudes sur la variété alpine du Gené-
vrier commun et sur le Genévrier Sabine.

EXPLICATION DELA PLANCHE I

Diptérocécidies du Juniperus Sabina.

Fig. N. — Région médiane de la coupe transversale d’une feuille normale de
Juniperus Sabina (gr. 150).

Fig. A. — Région correspondante d'une feuille anormale de la première céci-
die, montrant la grande hypertrophie des cellules du parenchyme {gr. 150).
Fig. A". — Détails du faisceau libéro-ligneux et de l'aile vasculaire de tissu

aréolé dans la feuille anormale de la seconde cécidie (gr. 150).

fl1b, faisceau libéro-ligneux ; ar, lissu aréolé ; end, endoderme ; pr, paren-
chyme foliaire ; cs, canal sécréteur; c, cellules eloisonnées transversalement;
hyp, hypoderme; eps, epi, épidermes supérieur el inférieur ; mt, méats.

ÉTUDES

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE

Par M. I. GALLAUD.

hi

On connait un certain nombre d'Entomophthorées pouvant
mener une vie saprophytique. Ce sont les Conidiobolus trouvés
par Brefeld !86;{(1) sur l'hyménium de certaines Trémellinées,
les Basidiobolus isolés par Eidam [87] du contenu intestinal
des grenouilles et des lézards, et enfin le Delacroiria coronata
(Cost.) Sacc. el Syd. que Costantin [97] à rencontré sur les
lames du Champignon de couche (2).

Ces Entomophthorées, appartenant à un groupe où le para-
sitisme est de règle, sont fort intéressantes parce qu'elles se
laissent facilement cultiver sur les milieux les plus divers, et
qu'on peut commodémentles étudier en faisant varier les condi-
ons de leur vie. Les travaux de Brefeld [84] sur le C'onidiobo-
lus, de Eidam {87}, de Fairchild [96], de Raciborski [96|, de
Lœventhal 03! sur le Basidiobolus, ont fait connaitre ces deux
genres dans leurs principales particularités biologiques, anato-
miques et cytologiques. [n’en est pas de même du Delacroirin,
qui, à ma connaissance, n'a été étudié que dans la courte

(1) Les chiffres entre parenthèses, qui suivent un nom d'auteur, sont les
deux derniers chiffres de l’année de la publication et renvoient à l'index
bibliographique.

(2) Cette dernière espèce a été primitivement décrite par Costantin (97) sous
le nom générique, déjà employé, de Boudierella que Saccardo et Sydow ont
changé en celui de Delucroixin.

102 I. GALLAUD

notice que lui à consacrée Costantin 97! dans le « Bulletin de
la Société mycologique de France ».

Un heureux hasard m'avant permis de retrouver et d'isoler
en culture pure le Delacroirit coronata, où tout au moins un
type très voisin, J'en ai entrepris l'étude dans le but de faire
mieux connaitre ce Cham pignon etde tâcher d'élucider quelques
points encore fort obscurs dans la biologie et le evele évolutif
de ces formes d'Entomophthorées totalement où partiellement
saprophvtes.

Le Delacroiria à été rencontré par Costantin sur les lames
du Psalliota campestris Sans qu'il ait pu déterminer son origine
d'une facon plus précise. Le champignon que J'étudie ici
provient d'un semis d'Orchidées fait en serre. Les graines de
ces plantes avaient été récoltées sur une fleur de Cattleya
Mendeli fécondée par le pollen d'un Cattleya tenebrosa. Les pieds
parents provenaient d'Amérique et étaient en végétation dans
une serre où se trouvaient beaucoup d'Orchidées importées
directement des pays tropicaux. Le champignon a-t-1l une
origine exotique ou ses spores étaient-elles simplement dans le
compost formé de sciure de bois et de terre où on à semé les
graines de l'hvbride ? Je ne saurais le dire. Toujours est
qu'avant transporté une Jeune plantule de POrchidée dans un
tube de carotte, J'ai vu les parois de celui-ci et la surface de
la carotte se couvrir d'un voile formé par de grosses spores
arrondies, projetées à partir de la plantule. Un repiquage de ces
spores m'a donné de suite une culture pure d’un Champignon
qu'il m'a été facile de reconnaître pour une Entomophthorée à la
srosseur et au contenu de ses filaments, au mode de production
et de projection de ses spores. Je dirait dès maintenant que
parmi toutes les Entomophthorées connues c'est du Dela-
croiria coronata qu'il se rapproche le plus, comme cela ressor-
üra de la suite de ce travail (1).

(4) M. Costantin qui a bien voulu examiner mes cultures et mes prépa-
rations a confirmé cette détermination.

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 103

$ 1”. CULTURES EN TUBES.

Cette Entomophthorée pousse avec la plus grande facilité
sur les milieux nutritifs les plus variés, solides ou liquides,
(pomme de terre, tranches de carotte, décoction de pruneaux,
de fumier de cheval, jus d'orange, bouillon de viande peptoni-
sée, etc.). Mais c'estsurla carotte qu'elle prend le développement
le plus rapide et le plus complet. En 2 ou 3 jours, un tube
ensemencé se couvre, sur toute la surface de la carotte et de
la paroi de verre qui lui fait face, d’un voile d'abord blanc,
puis blane jaunâtre, formé des grosses spores projetées et des
tubes germinalifs qui en sortent. Ces tubes germinatifs
prennent un développement plus où moins grand et donnent
bientôt de nouvelles spores qui sont projetées à leur tour.
De Ja sorte, le voile va s’épaississant, par suite de l’entasse-
ment des tubes germinatifs et des spores formant un amas pul-
vérulent. Il peut atteindre, dans certains cas, jusqu'à # mulli-
mètres d'épaisseur. Les spores sont lisses dans les débuts de Ta
culture, mais elles sont bientôt recouvertes de fins échinules
qui les font ressembler à autant de petits oursins.

Sur milieux liquides, le champignon donne un abondant
mycélium se développant en masses sphériques immergées qui
ne produisent que fort peu de spores, sauf si une des boules
sphériques vient à la surface, où elle en projette alors un grand
nombre. Il est à remarquer que sur jus de pruneaux ou
d'orange la germination des semis et la croissance du mycélium
sont très lentes. Il semble qu'il faille attribuer ce retard dans
le développement à l'acidité naturelle de ces deux milieux.
Si on les neutralise, l'évolution du champignon se fait alors
avec la même rapidité que dans le bouillon de viande ou la
décoction de fumier. Le Delacroiria, contrairement à la plupart
des champignons, pousse donc mieux en milieu alcalin ou
neutre qu'en milieu acide. Ajoutons qu'il liquéfie facilement
la gélatine.

Si on examine au microscope la structure du voile formé dans
un tube de carotte, on voit qu'il est constitué par un enchevè-
trement de filaments et de spores.

104 l. GALLAUD

Les filaments ont parfois un diamètre très faible (2%) dans
les régions où le feutrage est très serré (voile formé à la surface
du liquide); mais ils sont généralement très gros eC ont une
épaisseur variant de 10 à 16. Les plus gros sont formés de
tubes germinatifs courts, peu où pas ramifiés. LS présentent à
une de leurs extrémités la spore qui leur à donné naissance, el,

Fig. 1. — À, spore munie d'une papille p, et d'un tube germinatif terminé par une
deuxième spore. — B, baside. — C, spore vide portant une papille et une baside
à tube court. — D, spore lisse avec papille claire. — E, spore échinulée. —
F, spore germant. — G, germination plus avancée; tout le protoplasme à émigré
dans le tube germinatif. — H, début de la ramification. — I, kyste formé dans un

milieu nutritif épuisé; latéralement tubes vides et contractés. (Grossissement = 130
pour G, H, et 360 pour A, B, C, D, E, F, I.)

à l'autre, une seconde spore en voie de formation (fig. 1, A).
Si celle-ci s'est déjà séparée, le tube et la spore origine sont
vides et lextrémité du filament porte une sorte de chapeau
conique, comme celui représenté sur la figure 1, B. Nous verrons
qu'il s'agit Là d'un organe qui à parlicipé à la projection de la
spore, en un mot d'une baside. Souvent ces basides sont isolées
en grand nombre dans la préparation par suite de la résorption
des filaments dont la membrane, plus mince, est moins résis-
lante que celle de la baside. Parfois, on trouve fréquemment
ces basides fixées directement sur une spore vide, comme le
réprésente la figure 1, C. IT S'agit de spores qui, dès le début
de leur germinalion, ont donné une nouvelle spore, ou spore
secondaire, Sans allonger beaucoup leur tube germinatif.

Dans une même culture, les spores sont très variables d'aspect
et de dimensions. Au début, pendant les deux premiers jours,

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 105

elles sont très semblables entre elles : ce sont des corps arron-
dis, lisses, dont le diamètre varie de 25 à 50 uv. Leur membrane
est relativement mince; leur protoplasme est bourré de granu-
lations qui les rendent opaques : latéralement, elles portent
toutes une papille claire et très réfringente, de forme conique.
dépourvue de granulations (fig. 1, D).

Mais, dans une culture plus vieille, les spores changent. Au
milieu de spores semblables aux précédentes, on en rencontre
de beaucoup plus petites ne dépassant pas 15 de diamètre.
D’autres, enfin, sont couvertes d'échinules en nombre variable
fig. 1, E), d'autant plus fins qu'ils sont plus nombreux. Ces
spores échinulées, dont le nombre augmente avec l'âge de la
culture, sont aussi très variables comme diamètre (15 à 90 2).
Toutes les spores, quels que soient leur taille et leur aspect,
ont une papille claire.

S 2. CULTURES EN GOUTTE SUSPENDUE. (GERMINATION DES SPORES.

Ilest assez difficile, dans les cultures précédentes, faites en
masses relativement grandes, de se rendre exactement compte
des phénomènes de la germination des spores, de la production
du mycélium, de fa formation des divers tvpes de spores et de
leur projection. L’enchevêtrement des filaments, la surabon-
dance des spores, sont génants pour l'observation. Enfin, dans
un même tube où se produisent les différentes sortes de spores
que J'ai décrites, il n’est pas possible de démêler et d'isoler les
conditions particulières de leur formation. Aussi, pour cette
étude, j'ai dû utiliser d'autres modes de culture, comme les
cultures en gouttes suspendues en chambre humide et les cul-
lures sur lame.

Pour les cultures en cellules Van Tieghem, j'ai surtout
employé comme milieu nutritif la décoction de fumier solidi-
liée par la gélose ou lagélatine. Sur ce milieu, ilse fait facilement
un mycélium assez abondant et des spores qui ne sont pas en
op grand nombre; ce qui permet de les étudier avec plus de
commodité. Le milieu à la gélatine se liquéfie rapidement
comme Je lai dit, mais 1l garde assez de viscosité pour qu'on
puisse déplacer les cultures sans risquer de faire couler

106 I. GALLAUD

la goutte nutritive le long des parois de la chambre humide.

Des spores lisses ensemencées sur un tel milieu entrent rapi-
dement en germination. Au bout de très peu de temps, on voit
se produire des modifications dans l'intérieur de la spore. Les
eranulations, qui, au début, sont réparties uniformément dans
la spore, se groupent en plus grand nombre au centre, tandis
que la zone périphérique devient plus claire. On voit bientôt
apparaitre un ou plusieurs renflements qui seront l'origine
d'autant de tubes germinatifs. Ces renflements sont limités
par une membrane très fine qui n'est pas autre chose que la
membrane de la spore amincie et distendue en ces points.
Leur contenu est {out à fait hvalin, sans granulations, et à ce
stade, ils ressemblent beaucoup, comme aspect, forme el
dimensions, à la papille claire que porte chaque spore (fig. 1, F):
mais ils ne tardent pas à s'allonger. Deux heures après le semis,
certains tubes atteignent déjà une longueur de 30%. Leur con-
tenu, toujours hyalin, commence de montrer quelques granu-
lationsentrainées hors de la spore parle courant protoplasmique.
La croissance se continue régulièrement. Le tube germinatif
atteint 50 w au bout de trois heures, 160 w au bout de six
heures. Le protoplasme est alors rempli de granulations sorties
de la spore ou formées dans son sein, qui, par leur déplacement
lent, traduisent à l'œil les différents mouvements dont le proto-
plasme est animé. Seule, l'extrémité en voie de croissance esl
toujours hyaline et sans granulations.

Les phénomènes de la germination des spores échinulées
sont les mêmes, sauf qu'ils se produisent beaucoup plus lente-
ment. Des spores échinulées, ensemencées au milieu des précé-
dentes et en même temps, ne sont entrées en germination qu'au
bout de quatre heures.

mesure que le tube germinatif s'allonge, la spore se vide
de plus en plus de son protoplasme. Son contenu devient vacuo-
laire et les vacuoles en s'agrandissant se fusionnent de façon
à occuper entièrement la cavité de la spore (fig. 1, G). Parfois,
cependant, il y subsiste un peu de protoplasme granuleux qui
n'aura aucune utilité ullérieure. La masse protoplasmique
homogène s'avance dans le tube au fur et à mesure de sa crois-
sance, de facon à occuper loujours la région distale. Elle laisse

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYŸTE 107

ainsi en arrière d'elle une vacuole claire qui va s'agrandissant.
comme cela arrive dans les Mucorinées.

Bientôt apparaissent les premières cloisons. La masse proto-
plasmique, dans son déplacement en avant, S'isols de la région
vacuolaire par une cloison formée en arrière d'elle ; ce sont
de fausses cloisons à parois courbes, à convexité tournée vers
le protoplasme en mouvement, tout à fait analogues à celles
des Mucorinées. Mais, souvent aussi, les cloisons se produisent
au milieu du protoplasme, partageant ainsi sa masse en plu-
sieurs articles. Chaque segment isolé ainsi dans le tube germi-
natif a dès lors un développement indépendant des autres. Le
protoplasme, se déplaçant toujours en direction centrifuge,
s'accumule dans la région distale et forme une vacuole dans
la région proximale de chaque segment.

Peu après la formation des premières cloisons, on peut
constater l'apparition des premières ramifications. Elles se
produisent généralement dans la région distale de chaque
article, tout contre la cloison qui isole de Particle voisin
(fig. 1, H). Il est clair que la présence de cette cloison est une
des causes qui provoquent la formation des rameaux. Le proto-
plasme jeune et en voie de croissance, arrêté par la cloison, ne
peut plus avancer en direction centrifuge. Lorsque la crois-
sance intercalare de Particle est terminée, la poussée proto-
plasmique provoque dans la membrane encore mince et
extensible, la formation d'une hernie qui ira s'accroissant et
constituera une branche latérale dont le développement sera
analogue à celui du tube germinatif dont elle provient. D'ail-
leurs, la cause invoquée pour expliquer la formation des
rameaux n'est pas la seule qui intervienne, car on rencontre
aussi des cas où la ramification précède le cloisonnement.

Le protoplasme des différents articles émigre peu à peu dans
les branches latérales, de sorte qu'au bout de peu de temps la
spore et le filament initiaux sont uniquement remplis d'un
liquide clair. Le même phénomène se produit pour les branches
primaires qui se vident au profit de ramifications d'ordre
supérieur. Peu à peu, la goutte nutritive est envahie tout
entière par le mycélium du champignon en largeur et en
épaisseur. La culture apparaît alors comme un lacis très com-

[OS l. GALLAUD

pliqué, formé en grande partie d'hyvphes plus où moins dif-
luentes remplies d'un liquide transparent. Seules les extrémités
distales des filaments appartenant aux dernières ramificalions
formées sont occupées par du protoplasme bien vivant.

Ce développement du champignon sous forme mveélienne
se fait assez rapidement. En deux jours, la culture s'est éten-
due dans toute l'épaisseur de la goutte ensemencée. Alors
commence d'ordinaire la formation des spores. Toutefois ilm'est
arrivé quelquefois el sur des milieux variés (bouiïllons de veau
ou de poisson, jus de pruneaux, décoction de fumier) de voir
le développement du champignon S'arrêter avant que la sporu-
lation ne se produise. Dans ces cas, la croissance cesse :
la masse protoplasmique acecumulée à l'extrémité d'une hyphe
revient sur ses pas dans le tube, S'immobilise et s'isole par
deux cloisons. L'ensemble garde Fa forme evhindrique (fig. 1,1
ou s'arrondit en sphère. En tout cas, la membrane s'épaissit
légèrement. Tv à ainsi formation d'une sorte de Kyste, d'une
chlamvydospore analogue à celle des Mucorinées, bien que
moins différenciée. Les portions de tubes vides qui de part el
d'autre prolongent ces kystes se contractent ; leur diamètre
diminue beaucoup, tandis que leurs cloisons transversales
conservant leur rigidité forment des saillies très caractéris-
tiques. Reportés sur une goutte nutritive fraiche, ces kystes
serment et le champignon reprend son évolution. Il semble
bien que c'est le manque de matériaux nutritifs ou laccumu-
lation trop grande des produits d'excrétion dans la culture
qui provoquent cet enkystement. IPest plus fréquent dans les
cultures qui se contaminent où dans celles qui se dessèchent
accidentellement.

S 3. FORMATION DES SPORES. — BASIDES.— MODES DE PROJECTION.

Sauf les cas précédents, qui sont accidentels, le champignon
forme toujours des spores. Les organes qui les donneront com-
mencent à se différencier au moment où presque toute la
soutte nutritive est envahie par le mycélium. On voit alors
certains filaments, bien remplis de protoplasme dense, sortir
du milieu nutritif et se dresser dans l'air. Leur extrémité se

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 109

renfle en une sphère qui grossit peu à peu. Quand tout le proto-
plasme à émigré dans la sphère, celle-ci cesse de s'accroitre
et s’isole par une cloison plane. La masse sphérique, remplie
de protoplasme granuleux, sera la spore : le tube qui la porte,
la baside. Ce tube aérien est rempli d'un liquide clair et on
remarque à sa partie supérieure, au voisinage de la spore, une
vacuole renfermant un liquide très réfringent (fig. 2, A). La
vacuole va s’accroissant peu à peu et Gistend légèrement la
baside. IT s'établit évidemment une forte pression dans la
baside du fait de laccroissement de volume de la vacuole.

On voit bientôt la membrane de séparation, entre la spore
et la baside, se courber et faire saillie à lintérieur de Ia spore
en forme de bouton conique, étranglé suivant la ligne de
contact avec la membrane de la spore (fig. 2, B). C’est une
véritable columelle. Fréquemment la vacuole réfringente de la
baside s’allonge jusqu'à son intérieur.

Arrivée à ce stade, la spore est mûre et la projection ne tarde
pas à se produire. La séparation est st brusque qu'il est bien
difficile de voir comment elle a lieu et, même à un faible gros-
sissenrent, 1l est impossible de suivre la spore de l'œil, tant est
grande la vitesse qui l'anime. Mais si on recueille les spores
ainsi projetées en disposant une lame devant la culture, on
constate que chacune d'elles est maintenant munie d'une papille
claire, faisant saillie.

La présence constante de cette papille permet de se rendre
compte de Ta facon dont se font la séparation et la projection.
La membrane formant la columelle se délamine sur Loute sa
surface. La forte pression interne résultant de la présence à
l'intérieur de la spore d’une masse de protoplasme très dense,
et aussi la compression produite par la saillie de la columelle,
déterminent bientôt une rupture annulaire tout le long de la
ligne de contact des membranes de la spore et de la bastide.
Le contenu de la spore fortement comprimé peut alors prendre
toute son extension. La papille, primitivement en creux el
coiffant la columelle, se retrousse et fait brusquement saillie ;
le mouvement de réaction qui en résulte projette violemment
la spore.

La force qui déplace ainsi la spore apparaîtra comme très

110 I. GALLAUD

considérable, si on réfléchit que la résistance de air est très
grande pour cette spore de volume non négligeable et de faible
masse. Dans certains cas, la spore peut être lancée Jusqu'à
: centimètres en distance verlicale, ainsi que Je m'en suis
assuré en plaçant au-dessus d'une culture des lames de verre
à des hauteurs différentes. Il faut donc que la vitesse au départ
soit très considérable, et on s'explique qu'ilne soit pas possible
de suivre de Pal le déplacement de la spore, surtout qu'on est
obligé de lobserver avec un microscope qui, amplifiant les
distances, mulliplie la vitesse apparente dans le mème rapport.

Dans cette séparation, la spore seule est projetée. Les basides
restent tout entières attachées aux tubes mycéliens qui les ont
produites et, dans une culture avancée, on les voit en grand
nombre dressées au-dessus de la surface. Peu à peu, cepen-
dant, les tubes qui les portent S'affaissent, leur membrane se
résorbe et on retrouve dans les vieilles cultures de nombreuses
basides isolées el vides, encore surmontées par la columelle.

La formation des spores aériennes et leur déhiscence brusque
paraissent être le cas normal dans le Delarroiria. Cependant
on peut observer d'autres modes de sporulation sans projec-
ion. Il arrive, en effet, dans les cultures sur goutte nutritive
solide ou hiquide, qu'une extrémité de filament encore plongée
dans la masse se renfle en sphère et que du protoplasme sv
accumule. Il se fait ainsi une spore entièrement immergée.
La formation de la spore et de la baside est à peu près la même
que dans le cas des spores aériennes, sauf cependant que la
membrane de séparation entre la spore et la baside se renfle
du côté de la baside, de sorte que c'est la spore qui envoie une
columelle dans la baside (fig. 2, D).

Quand la spore à atteint sa maturité, la déhiscence se produit
sans projection. Elle a lieu très lentement à cause de la résis-
lance présentée par le liquide extérieur, mais surtout à cause
de la turgescence relativement faible de la baside. On peul
suivre facilement la série des phénomènes et ils justifient plei-
nement l'interprétation donnée plus haut de la déhiscence
brusque des spores aériennes. Mais ici les rapports de la spore
et de la baside sont inversés ; aussi, après la délaminalion el

]

le décollement circulaire, on voit la calotte en creux rattachée

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE [11

à la baside faire saillie et se retrousser peu à peu comme un
doigt de gant en repoussant la papille saillante de la spore
qu'elle moulait (fig. 2, E), de sorte que lorsque la baside a
pris toute son extension, elle présente elle aussi un bouton
conique saillant en face de la papille de la spore (fig. 2, F).
L'état de turgescence relative de la baside dure peu. Après la
séparation 1l se fait au-dessous du bouton conique une contrac-
tion assez brusque et cette portion du tube s’affaisse et se
pisse (fig. 2, G,H). La membrane du tube se résorbe, mais le
bouton conique et sa base subsistent comme dans le cas des
basides aériennes.

Il existe donc deux formes de columelle, saillante ou en
creux, suivant que la baside est aérienne ou immergée. Ce
dimorphisme n’est qu'apparent et dépend d’un simple phéno-
mène d’osmose. Dans le cas des spores aériennes, le tube
mycélien plonge seuldans le liquide nutritif et la tension osmo-
tique à son intérieur doit croître plus vite que dans la spore
placée dans l'air. Dans le cas des spores immergées, baside et
spore sont en contact avec le même liquide. La spore, bourrée
de protoplasme, substance à pouvoir osmotique considérable,
doit prendre une turgescence plus grande que la baside remplie
d'un hquide hyalin. La columelle formée d'une membrane
souple se gonfle du côté où la turgescence est moindre.

Il est facile de montrer expérimentalement le bien fondé de
ces déductions & priori et de passer sur la même baside d'une
forme de columelle à l’autre. Si on transporte sur une lame,
sans adjonction d’eau, une portion du voile aérien d’un tube
de carotte en voie de sporulation, on constate que toutes les
basides ont une columelle saillante à l'intérieur de la spore. Si
alors on ajoute une goutte d’eau à la préparation, on peut voir
que toutes les columelles se retroussent : au bout d’un moment
elles font saillie dans la baside. On peut suivre pas à pas ce
retroussement de la columelle. C’est d’abord la pointe du bou-
ton conique qui fait hernie du côté de la baside (fig. 2, J) ;
bientôt la hernie s’accentue au point d'occuper toute la largeur
du tube de la baside ; à ce stade, on voit la membrane latérale
de la columelle repliée sur elle-même et présentant un double
contour (fig. 2, K). Le mouvement se fait lentement, à la façon

112 I. GALLAUD

d'un mouvement amiboïde, mais dès que la hernie à dépassé
l'étranglement annulaire de la baside le retroussement s'achève
brusquement, et, si la spore est presque mûre, la secousse est
parfois assez forte pour la détacher. Sur les spores non mûres
il nv a pas séparation et on constale que c’est maintenant la

Fig. 2. — À, B, C, stades successifs de la déhiscence d'une spore aérienne (déhis-
cence brusque). — D, E, F, G, H, stades successifs de la déhiscence d'une spore
inmergée (déhiscence lente). — D, spore avec papille en saillie dans la baside. —
E, retroussement lent de la columelle. — G, H, rétrécissement et affaissement du
col de la baside. — I, J, K, L, M, stades successifs du retroussement de la colu-
melle obtenus en transportant une -spore aérienne dans l'eau. (Grossissement
— JUL)

spore qui envoie dans la baside une papille conique (fig. 2, M}.

Une autre expérience, qui contrôle la précédente, consiste
à mettre sur la lame portant les basides à sec, au leu d'eau
pure, un liquide à forte tension osmotique, comme de Ta glvcé-
rine où une solution de nitrate de potassium à 10 p. 100. Dans
ce cas, on n'obtient plus le retroussement de la columelle qui
reste saillante dans la spore plasmolvsée.

J'ai insisté quelque peu sur le mode de Séparation des spores
dans le Delacroiria. C'est que, outre Fintérêt qu'il peut présen-
ler en lui-même, il me parait constiluer un caractère de déter-
minaltion important pour les espèces d'Entomophthorées, tou-
jours signalé avec soin par les auteurs qui ont décrit des
espèces nouvelles.

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 173

On peut distinguer trois modes principaux de projection
des spores dans les Entomophthorées connues jusqu'ici :

1° Le tube simple qui porte la spore, toujours isolée par une
cloison, se rompt juste au-dessous de cette cloison. Le contenu
plasmique est projeté violemment et entraine la spore à laquelle
il sert en quelque sorte de manteau protecteur et d'organe
d'adhésion. C’est le cas de l'£mpusa Muscæ, du Lamia Culicis.

2° La rupture du tube se fait au-dessous d’une baside diffé-
renciée, de sorte que baside et spore sont projetées ensemble.
La séparation ultérieure de la spore et de la baside à lieu
pendant le trajet aérien. C'est le cas, unique, d’ailleurs, du
Basidiobolus.

3° La baside différencie une columelle saillante dans la spore.
La spore seule est projetée, et on constate qu'elle présente
au point où elle était primitivement rattachée à la baside une
papille claire, saillante, qui est la reproduction de la columelle.
Ce type de projection se rencontre dans l'£mpusa Grylli, Ento-
mophthora radicans, ÆE. ovispora, EE. curvispora, E. conica et
aussi dans le Delacroirin.

L'étude de ce dernier, dans le cas où les spores sont immer-
gées, montre que lPinterprétation donnée pour expliquer la
déhiscence est bien exacte, car on voit le phénomène se pro-
duire sous les yeux de l'observateur avec une lenteur suffisante,
ce qui est impossible pour les autres espèces citées, à cause de
la violence et de la rapidité de la déhiscence.

Cette observation montre aussi que la présence d’une colu-
melle faisant saillie dans l'intérieur de la spore n’est pas un
caractère constant. Elle peut être en saillie ou en creux par
rapport à la baside, et c'est le jeu des forces osmotiques qui en
règle la forme suivant le cas.

Aussi faut-1l mettre dans la même catégorie que le Dela-
croirit, au point de vue de la déhiscence, le Conidiobolus où
la cloison de séparation entre spore et baside, d’abord saillante
vers la spore, devient bientôt concave de ce côté. D'ailleurs,
après la séparation, la columelle en creux redevient bientôt
convexe comme dans le cas du Delacroiria immergé.

ANN. SC. NAT. BOT. es

114 I. GALLAUD

S 4. FORMATION DES SPORES SECONDAIRES.

Quel est le sort des spores formées sur une baside ? Pour les
spores aériennes, il dépend évidemment du substratum sur
lequel elles tombent el nous verrons plus loin quelques cas
particuliers de leur évolution ultérieure. Les spores qui restent
immergées dans la substance nutritive à la suite d'une déhis-
cence lente ou les spores aériennes qui Y sontprojetées ne tardent
pas à germer el, si la nourrilure estencore abondante, elles don-
nent un mycélium comme la spore d’où nous sommes partis :
la même évolution recommence.

Mais le fait se présente rarement: lorsqu'une culture en
goutte suspendue a déjà donné des spores, le milieu est épuisé:
aussi voit-on le plus souvent les spores évoluer de la facon sui-
vante : elles donnent un tube germinatif qui s'allonge peu. Si
dans ce parcours il à atteint la surface libre, il se fait à son
extrémité une nouvelle spore et une baside qui la projette. Il
ne reste dans le substratum qu'une spore et une baside vides
(fig. 3, A). La spore considérée a eu une évolution très courte
et a donné de suite une spore secondaire.

Ce cas est très fréquent dans les cultures en tube de carotte
et on s'explique la rapidité avec laquelle de pareils tubes se
recouvrent de spores sur toute leur surface interne. La mince
couche liquide qui recouvre la carotte est rapidement traversée
et la spore projetée tombe sur la paroi de verre située en face.
Là, cette nouvelle spore rencontre des conditions analogues,
évolue tout aussi vite el projette sa spore secondaire à nouveau
sur la carotte. À la suite de cette sorte de fusillade réciproque,
il s'entasse à la fois sur le verre et sur la carotte des couches
successives de spores vides, munies de courtes basides, qu'on
retrouve parfois en très grand nombre et qui épaississent peu
à peu le voile, Il arrive un moment où ces débris sont assez
abondants pour empêcher le liquide de mouiller les nouvelles
spores projelées. Nous verrons plus loin ce que deviennent alors
ces dernières.

Si le tube germinatif court, issu d'une spore, ne rencontre
pas la surface libre immédiatement, il ne se renfle pas moins

(ER 0 NU PO 0 ARS SU IE

ST fu

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 115

en une sphère où s’aceumule le protoplasme sorti de la spore
origine. Il se forme alors parfois une nouvelle spore secondaire
immergée à déhiscence lente. Mis, très fréquemment, la diffé-
renciation ne va pas aussi loin. En un point de la sphère nou-
velle ilse fait une saillie qui évolue en un tube mycélien. I1v a
eu évidemment ébauche d’une spore qui s'est arrêtée dans son
développement par suite d’un départ de germination préma-
turée. Il se produit souvent ainsi à la suite Fune de Fautre plu-
sieurs ébauches de spores disposées comme les grains d'un
collier et réunies par de courts filaments (fig. 3, B). Finalement,
un dernier tube mycélien vient affleurer la surface nutritive.
forme une spore aérienne et la projette.

On voit donc que, sauf le cas où il se forme des chlamvydo-
spores dans l'intérieur de la masse nutritive et où alors toute
évolution ultérieure est arrêtée, tout le protoplasme provenant
de la spore du semis initial et celui qui résulte des accroisse-
ments faits aux dépens du substratum nourricier, tout ce qui
est vivant en un mot, émigre dans les spores projetées. [ne
reste dans le substratum épuisé et dorénavant inutile que des
membranes vides qui ne tardent pas à se résorber plus ou
moins.

SD CULTURES SUR LAMES DE VERRE SANS SUBSTRATUM NOURRICIER.
SPORES ÉCHINULÉES. — SPORES EN COURONNE.

Qu'arrive-tl si la spore projetée dans lair rencontre un
support inerte? L'observation des tubes de culture ne permet
pas de donner une réponse précise. À la vérité, les premières
spores projetées de la carotte sur le tube de verre semblent
bien répondre à ces conditions, mais très rapidement leur accu-
mulation constitue un voile continu qui par imbibition el
capillarité s'imprègne du liquide nutritif où baigne la carotte.
Les spores entrent alors en germination normale. D'ailleurs,
leur multiplicité est gênante pour l'observation. Un moyen
plus commode consiste à disposer au-dessus de cultures larges,
dans des cristallisoirs plats, des lames de verre sèches sur les-
quelles on reçoit les spores projetées.

Ces spores adhèrent assez fortement au verre pour qu'on

116 l. GALLAUD

puisse retourner la lame ou la choquer fortement sans qu'elles
se détachent. On peut même faire toutes les manipulations du
fixage, de la coloration et du montage dans le baume sans
qu'elles soient entrainées par les différents liquides dans
lesquels on les plonge.

Les lames sont lransportées sous cloches et placées à des
hauteurs différentes au-dessus de Ta couche d'eau qui en occupe
le fond. Ce n’est que très lentement, comme Fa montré Lesage
195! que la vapeur d’eau se diffuse dans toute la cloche, eton a
ainsi des couches superposées où Fétal hygrométrique va
décroissant.

Dans de semblables conditions, les spores, privées de nour-
riture, évoluent de facon fort différente, suivant qu'elles sont
dans Fair plus où moins humide.

Les spores placées non loin de la surface, et par conséquent
en milieu très humide, germent bientôt. Elles donnent un tube
mycélien très gros qui s'allonge peu en général. Rarement ce
tube se ramifie. Dans ce cas, le protoplasme sorti de la spore
se distribue dans les différentes branches, mais son évolution
est bientôt arrêtée, car, ne recevant aucun apport extérieur,
il est insuffisant pour assurer le développement du champi-
e#non et surtout la formation des spores. Mais le plus souvent
le tube germinalif reste simple ; 1l se renfle en sphère à son
extrémité, tout le protoplasme S+ condense et il se fait une
spore secondaire presque aussi grosse que la spore origine. Le
tube différencie une baside et l'ensemble à l'aspect déjà déerit
pour les basides el spores immergées, c'est-à-dire que la papille
fait saillie à l'intérieur de la baside (4). I n°4 à d'ailleurs pas
de déhiscence ou déhiscence lente sans projection et cela se
comprend, car la baside plongée dans lair est vide et n'a
aucune turgescence. Le tube germinatif et sa baside s'affaissent
d'ailleurs très vite et souvent à mesure que le protoplasme
émigre dans la spore nouvellement formée. Celle-ci peut ger-
mer de la même facon à plusieurs reprises en donnant chaque

1) Remarquons en passant que la baside et la spore qu'elle porte se
{rouvant dans le mème milieu, qui est ici de l'air humide, c'est la turgescence
de la spore qui l'emporte comme dans les expériences citées plus haut à
propos des spores immergées dans un liquide.

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPIHYTE 117

fois une nouvelle spore secondaire diminuée comme volume.
A chaque germination, la masse vivante se trouve ainsi
transportée plus loin de la longueur du tube germinatif.
Dans la nature, ce mouvement de progression doit finir par
amener la spore survivante en contact avec une substance
nutritive, et alors le champignon reprend son évolution
normale.

IL est à remarquer que le transport se fait dans le même sens
pour toutes les spores. Le tube germinatif est, en effet, doué
d'un phototropisme positif très accusé. Il suffit de mettre la
lame devant une fenêtre bien éclairée pour voir tous les tubes
germinatifs s’allonger parallèlement les uns aux autres dans
cette direction.

Si on à placé la lame recouverte de spores assez loin de Ja
surface de Peau, c'est-à-dire dans une atmosphère moins humide
que précédemment, on reproduit le second mode de sporula-
üon déjà vu plus haut. La spore initiale donne un tube germi-
natif très court etil se forme à son extrémité une spore secon-
daire où tout le protoplasme vient se condenser. Le tube court
est une baside, mais, ici encore et pour les mêmes raisons,
iln°y à pas de déhiscence ou déhiscence lente sans projection.

Enfin, dans un milieu moins humide encore, mais non tout
à fait sec, J'ai pu obtenir la forme des spores échinulées qu'on
trouve très fréquemment dans les cultures âgées sur carotte
{Voy. fig. 1, E). La présence de ces sortes de spicules à la sur-
face des spores pourrait faire croire qu'il existe un dimorphisme
conidien assez prononcé dans ce champignon. En réalité, ces
formes singulières ne sont qu'un mode d'évolution particulier
des spores ordinaires placées dans des conditions spéciales, et
non pas une forme normale différente de celle des spores lisses
que j'ai décrites Jusqu'à présent.

L'observation directe de ces spores tend d'ailleurs à le mon-
trer. En effet, les spores formées sur les basides dans les diffé-
rents modes de sporulation que j'ai passés en revue sont toujours
lisses. De même, les spores récemment projetées et recueillies
sur lame n'ont jamais d'échinules à leur surface. Ce sont
d’ailleurs des spores normales et arrivées à malurité complète,
puisque placées dans un milieu nutritif elles y germent et

118 I. GALLAUD

reproduisent le champignon dans le délai ordinaire. Ce n'est
que sur des spores projelées depuis quelque temps et privées
de nourriture et d'humidité, que les spicules apparaissent et il
est tout naturel de penser qu'ils résultent d'une évolution de la
spore postérieure à sa différenciation complète.

Les cultures sur lames de verre sèches m'ont permis de m'en
assurer et de déterminer dans quelles conditions se forment ces
spicules. En effet, dans une atmosphère peu humide (partie
supérieure d’une cloche où simplement dans l'atmosphère du
laboratoiré) et sur un substratum inerte comme le verre, on
voit bientôt {toutes les spores primitivement lisses se recouvrir
de spicules.

Ces spicules sont de forme et de taille très variables (fig. 3, C).
Tantôt ils n'ont que 2 à 3 de long, tantôt ils atteignent 15 à
20 w. Même dans quelques cas exceptionnels, ils dépassent 40 w.
Ce sont des tubes fins limités par une fine membrane: leur lar-
geur varie de 1 à 3 u. Sur une même spore ils sont tous sensi-
blement de même taille et ils semblent être d'autant plus gros
qu'ils y sont moins nombreux. Le plus souvent ils sont termi-
nés en pointe fine, mais quelquefois ils ont à leur extrémité un
léger renflement sphérique ou aplati ; d'autres enfin sont limités
par une pointe mousse. Le contenu de ces {ubes parait hyalin,
mais au moven de Phématoxyline au fer, après fixation, on peut
y mettre en évidence la présence d'une masse fortement colo-
rable, qui semble bien être un noyau plus ou moins déformé
par son déplacement dans ce tube étroit. Ce noyau occupe
souvent la base élargie du spicule (fig. 3, CG, w et 4), mais on
peut le rencontrer à Toutes les pla:es dans le spicule, notam-
ment à son extrémité. Quelquefois il Ÿ a deux noyaux, soit à
la suite lun de l’autre, soit dans chaque branche, si le spicule
est exceplionnellement ramifié, comme c’est le cas de la
figure 3, C, c.

La production presque constante de ces spicules sur des
spores placées en milieu peu humide et non nutriif montre
bien qu'ils résultent d'un mode spécial de germination que
nous n'avions pas encore observé Jusqu'à présent. La spore
qui, dans les condilions ordinaires, ne donne qu'un nombre
restreint de tubes germinatifs, toujours très gros relativement,

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 119

en donue ici un nombre très grand et chacun d'eux est très
fin. Leur évolution est, d’ailleurs, très rapidement arrêtée
à cause des conditions de germination défavorables. IIS s'atro-
phient à leur extrémité, le fin canalicule qu'ils présentent
Sobstrue plus où moins par suite de lépaississement de la
membrane. Les spores échinulées ne sont donc pas autre chose
que des spores ayant subi une germination exceptionnelle et
bientôt arrêtée.

Ces mêmes spores sont, d’ailleurs, capables de germer à la
facon normale, car, transportées dans un milieu humide et
nutriuf, elles donnent lieu au même développement que les
spores lisses, quoique avec un retard de germination très sen-
sible par rapport à celles-ci. Il faut sans doute attribuer ce
retard au durcissement plus grand de la membrane de ces
spores qui ont séjourné dans une atmosphère relativement
sèche.

Îl arrive d’ailleurs quelquefois dans les cultures sur lame de
verre que certains spicules évoluent en tubes germinatifs véri-
tables. On voit, en effet, dans certains cas quelques spicules
(2 ou 3 par spore), s’allonger beaucoup, tandis que les autres
restent courts. Is donnent des tubes parfois très longs (jusqu'à
400 y) et très fins (2 v), le plus souvent rectilignes (fig.
3, D). Quelques-uns produisent à leur extrémité une spore
ronde qui est toujours de petite taille (15 y de diamètre), mais
le plus souvent ils se dessèchent, les membranes se contrac-
tent, la lumière interne du tube disparait et on aperçoit sur la
culture des fils très fins qui sont, en somme, des spicules déme-
surément allongés. Sur le trajet de ces fils ténus subsistent des
renflements qui correspondent aux membranes transversales
qui ont conservé au tube son diamètre primitif (fig. 3, D).

Enfin, 1l est un dernier mode d'évolution des spores échinu-
lées fort curieux, qui se présente parfois dans ces cultures sur
lame de verre, en milieu peu humide, pour les spores ayant
des spicules relativement gros et en petit nombre. Chacun
d'eux se renfle à son extrémité sans s’allonger davantage et
donne une spore de pelite taille, un peu pvriforme. Tout le
protoplasme de la spore initiale émigre dans ces spores secon-
daires d’une nouvelle sorte qui sont bientôt projetées à une

120 |. GALLAUD

faible distance, car les spicules évoluent en basides plus ou
moins nettement formées fig. 3, E). La spore origine s'affaisse
complètement vidée.

Le nombre des spores secondaires ainsi formées est variable.
I ne s’en fait quelquefois que 3 où #, mais on peut aussi en

Fig. 3. — A, spore et baside vides ayant projeté une spore secondaire. — B, forma-
tion de spores successives germant avant d'être projetées. — C, différentes formes
de spicules; à, b, ec, spicules pourvus de noyaux. — D, développement exagéré
d’un spicule en milieu peu humide, — E, spore vide et affarssée ayant donné des
spores en couronne. — F, G, spores ayant donné des spores en couronne sur de
petites basides placées latéralement. — H, spore ayant donné des spores en cou-
ronne qui germent. — I, J, production de spicules et de spores en eouronne
provoquée artificiellement sur des filaments. (Grossissement — 70 pour C et 360
pour les autres figures.)

compter souvent de 15 à 20 autour d'une spore mère. Elles se
produisent le plus souvent sur toute sa surface libre, mais
quelquefois aussi toutes sont accumulées du mème côté
Vite UT 7

Les petites spores germent elles-mêmes très rapidement et
n'ont pas besoin d'une grande humidité, puisque sur la lame
même où elles se sont produites, et sans qu'on Îles transporte
dans un nouveau milieu, elles donnent un tube germinatif
étroit et allongé (fig. 3, H).

Ces formations singulières de spores secondaires ne sont pas
autre chose qu'un cas particulier du fait signalé précédemment

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 124

de spicules s'allongeant beaucoup et donnant une petite spore
à leur extrémité. Iei tous les spicules entrent en action, mais
ils restent courts el produisent de suite chacun une petite
spore. Il s’agit très nettement, dans ce dernier cas, des spores
en couronne déjà signalées par Costantin et qui ont valu au
champignon son nom d'espèce (1).

Ce n'est d'ailleurs pas seulement les spores échinulées qui
peuvent ainsi entrer en sporulation immédiate et donner la
forme de spore couronnée. La figure 3, Let J, représente un
cas de sporulation qui se produit quelquefois quand on fait
passer brusquement une lame chargée de spores d'un milieu
très humide dans un autre qui l'est beaucoup moins. Le gros
tube germinatif formé dans le premier milieu, donne de suite
des rameaux fins qui se terminent en petites spores où s'accu-
mule tout le protoplasme, C'est évidemment une forme de
sporulation assez analogue à celle des spores en couronne et elle
se produit sous l'influence des mêmes causes.

S 6. RARETÉ DU « DELACROIXIA » DANS LA NATURE. — FRAGILITÉ
DES SPORES. — ABSENCE DES ŒUFS.

Nous venons d'étudier l'évolution du Delacroiria dans des
milieux et sous des conditions physiques variés et la conclusion
qui se présente à Pesprit c'est que c'est une forme bien adaptée
à la vie saprophytique. Sa rapidité de germination et de crois-
sance lui permet d'envahir en peu de temps un milieu nutritif
et de s'assimiler rapidement une grande quantité de matériaux
qui augmentent sa masse vivante. D'autre part, aussitôt que
le milieu devient impropre à sa vie et dangereux pour lui,

(1) Je dois dire que je n'ai jamais rencontré de spores en couronne dans les
cultures en tube de carotte ou dans les cultures larges. En revanche, les
spores échinulées y sont très abondantes au bout de quelques jours el
donnent au voile une teinte un peu plus foncée qu'au début. On comprend
facilement que des conditions assez semblables à celles réalisées ici sur les
lames à sec se produisent bientôt dans les tubes de culture, grâce à la
présence du voile qui empèche la vapeur d'eau de venir saturer l'espace vide,
et grâce aussi à l’entassement des tubes mycéliens et des basides vides qui
isolent les nouvelles spores projetées du substratum nourricier. Il est
possible mème, qu'il s'y forme des spores en couronne, bien que je ne les y
aie jamais observées.

122 l. GALLAUD

il peut, par des séries de sporulations répétées à de très courts
intervalles (spores secondaires), atteindre très vite l'atmosphère.
Là, la spore où s'est condensée toute la partie vivante du
champignon est projetée el court ainsi la chance de rencon-
rer dans sa chute un nouveau milieu nutriif où la même
évolution recommencera.

Mème si ce dernier cas n'est pas réalisé et que la spore pro-
jetée tombe sur un support inerte, nous avons vu que le cham-
pignon, pourvu qu'il rencontre un peu d'humidité, peut encore
survivre en donnant de nouvelles générations de spores (spores
secondaires, spores en couronne) qui, plus petites et plus
mobiles. auront chance d'assurer sa persistance.

IL semblerait donc que l'énorme puissance de sporulation
du Delacroirir, son aplüitude à accepter les milieux les plus
variés, à les fuir quand ils deviennent toxiques ou insuffisants,
devraient lui assurer une grande extension. C'est pourtant un
champignon rare, qui, à ma connaissance, n'a été vu Jusqu'ici
qu'à deux reprises.

On peut invoquer plusieurs causes pour expliquer cetle
rareté : c'est d'abord la grosseur et le poids relativement grand
des spores. Elles ne peuvent rester en suspension dans l'air
comme des spores de Peniciliunr où d'Aspergillus et ainsi les
mouvements de l'atmosphère ne sauraient contribuer à leur
dispersion. De plus, dès qu'elles ont touché un support, même
{très lisse comme une lame de verre, elles + adhèrent assez
fortement el ne peuvent plus être reprises et transportées plus
loin par le vent, si par hasard le milieu rencontré ne leur
convient pas.

Mais une raison qui à mes veux est plus importante encore
pour expliquer la rareté du Delacroiria, est la grande fragilité
des spores. Nous avons vu que les spores aussitôt projetées
entrent en germinalion si elles trouvent un milieu nutritf ou
simplement assez humide. Si ce degré d'humidité leur fait
défaut, très rapidement elles deviennent incapables d'aucune
cermination ultérieure, même dans les meilleures conditions
d'humidité et de nutrition.

L'examen des spores pouvait faire prévoir ce résultat. Leur
membrane est très mince el protège mal le protoplasme inté-

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 125

tt

rieur contre la dessiccation. J'ai pule vérifier directement par
l'expérience et déterminer la durée du pouvoir germinatif dans
quelques conditions bien déterminées. Les spores reçues sur
une lame de verre sèche sont abandonnées pendant un temps
variable dans une enceinte desséchée ou même dans latmo-
sphère du laboratoire. On les porte ensuite dans l'eau où d'ordi-
naire elles germent facilement, ou mieux dans un liquide nutritif
(jus de carotte). Dans ces conditions, on constate qu'une dessie-
cation de 12 heures suffit pour empêcher un grand nombre de
spores de germer. Après 24 heures, sur plusieurs centaines que
porte une lame, quelques-unes seulement émettent un tube
germinalif. Enfin, au bout de 10 jours de séjour dans un air
sec, toutes les spores sont mortes et incapables d'évoluer.

On voit combien peu de temps persiste le pouvoir germinatif
des spores du Delacroiriu. Cette fragilité est loin d'atteindre
celle qui à été signalée par Eidam pour le Basidiobolus, dont
les conidies ne résistent pas à une dessiccalion de 10 minutes.
Elle est toutefois très accusée relativement à celle des spores
des Mucédinées les plus communes. Les spores du Delacroiria
ne sont donc nullement des organes de conservation, mais sim-
plement des organes de multiplication, des ronidies en un mot.
De plus, nous avons vu qu'elles sont fort mal adaptées pour
une dispersion dans lespace, malgré li projection par les
basides. On comprend donc que le champignon soit toujours
très étroitement localisé, et que sa facilité à se nourrir aux
dépens des milieux les plus variés n'a pu suffire à lui assurer
une ubiquité comparable à celle des Mucorinées ou des Mucé-
dinées les plus communes.

Celte fragilité des spores, jointe aux difficultés que présente
leur dispersion, font douter que le champignon puisse subsister
sans le secours d’autres organes mieux adaptés à une conserva-
ion facile. Il est bien probable que nous ne connaissons qu'une
faible partie de son cycle évolutif et qu'il produit dans des
conditions inconnues encore des œufs ou des spores durables.

Les Entomophthorées saprophvtes étudiées jusqu'ier, le Coni-
dobolus et le Basidiobolus, produisent facilement des œufs en
culture artificielle. Le Delacroiria n'en donne jamais dans ces
conditions. Le fait avait déjà été constaté par Costantin. Je puis

12% I. GALLAUD

le confirmer ei. Jai observé le Delacroiria pendant un an et
demi et je Fai placé dans les conditions les plus variées, espé-
rant voir se produire une fécondation où un œuf résistant.
Des cultures nombreuses sur milieux très pauvres ou dans de
mauvaises conditions physiques (froid, air raréfié, cultures
contaminées) ou bien n'ont rien donné, ou bien ont abouti à
la formation des différents {vpes de spores que j'ai déjà
décrits.

S 7. ESSAIS D INFECTIONS ARTIFICIELLES.

Le Delacroiria semble donc bien incapable de donner sur
milieu artificiel autre chose que la forme saprophyte à conidies.
J'ai employé pour la recherche des œufs une dernière méthode :
celle des infections sur des êtres vivants. Je dois dire tout de
suite qu'elle ne m'a encore donné, de même qu'à Costantin,
aucun résultat positif. Toutefois, elle m'a fourni certaines indi-
cations qui tendent à confirmer l'hypothèse que le Delarroiria
présente en dehors de sa vie saprophvtique un stade de parasi-
isme qui assure sa persistance. En dehors de l'intérêt botanique
qu'il y aurait à connaître le evele évolutif complet de cette
Entomophthorée un peu aberrante, on comprend le grand
avantage qui peut en résulter dans la lutte contre certains
insectes où animaux nuisibles. C'est pourquoi j'exposerai lei
dès maintenant les observations que j'ai pu faire, bien qu'elles
soient encore fort incomplètes et que Je n'aie pu encore leur
donner l'extension que j'aurais désirée à cause de la pénurie
des insectes pendant l'hiver.

Toutes les Entomophthoréesconnues ontun stade de vie pen-
dant lequel elles habitent des êtres vivants. Pour beaucoup
même on ne connait que ce stade. Le Conidiobolus eU le Basi-
diobolus, que leur faculté de pousser en milieu artificiel rap-
proche du Delacroirin, sont parasites : le premier vit sur les
Trémellinées, le second dans l'intestin des grenouilles et des
lézards. Ina pas été fait depuis Brefeld de nouvelles recherches
sur le parasilisme des Conidioholus, mais les travaux récents
de Lœwenthal 1037 ont montré que le lézard n'est pas un
simple collecteur occasionnel pour le Basidiobolus Larertæ et
que le champignon, après avoir subi une active multiplication

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 125

dans l'estomac de son hôte, forme des Kystes résistants
(Darmform) dans son intestin. On sait aussi que Giard [89]
a émis l'hypothèse que le Baxidiobolus des grenouilles est une
forme de F£ntomophthora Calliphoræ.

Il y a donc, outre les raisons théoriques exposées plus haut
et fondées sur l'absence des œufs et la fragilité des spores du
Delacroirix, des raisons d'analogie pour penser que ce cham-
pignon doit avoir aussi un stade de vie parasitaire. Malheureu-
sement les conditions dans lesquelles on la trouvé jusqu'ici
ne donnent pas beaucoup de renseignements sur son hôte
éventuel el j'ai dù opérer un peu au hasard dans mes recher-
ches. De plus, la saison avancée ne m'a permis d'expérimenter
que sur un nombre restreint d'animaux.

Mes recherches ont porté sur des mouches (Musca domes-
tica, Calliphora vomitoria) à Vétat adulte et larvaire, sur des
larves de Bihio, sur des Cloportes et surtout sur des Blattes
(Blatta germanica, Periplaneta orientalis). Sur aucun de ces
animaux je n'ai pu obtenir d'infection ayant sûrement amené
leur mort.

Quand on met des Blattes affamées par un jeûne de quelques
jours dans un vase contenant des morceaux de carotte sur
lesquels à poussé le Delacroirin où de la farine mélangée à des
spores, elles mangent avidement el absorbent ainsi des spores
en grand nombre, mais dans ces conditions elles ne meurent
pas plus vite que les animaux témoins. Jai ouvert les Blattes
infestées ainsi par leur tube digestif. Dans beaucoup d’entre
elles, les spores avalées sont visiblement attaquées, mais un
assez grand nombre semblent encore intactes. De fait, jar pu
relirer fréquemment du jabot, du gésier ou de l'estomac, des
spores qui ont germé. Mais jamais celles de Pintestin ne m'ont
montré trace d'évolution. Il semble donc que le Delacroïria ne
puisse normalement traverser le tube digestif des Blattes sans
être tué (1). Ce n’est donc pas par cette voie qu'il peut les infester.

Je n'ai d’ailleurs pu découvrir aucun autre point de pénétra-

(1) I n'en est pas de mème pour les grenouilles. Je leur ai fait avaler des
morceaux de carotte recouverts de spores et j'ai retrouvé dans les excréments
qu'elles ont rejetés, èn dehors de filaments et de spores manifestement tués
et en partie digérés, des spores en bon état qui ont très bien germé,.

126 I. GALLAUD

Uion sur le vivant. Mais, si on laisse une Blatte morte en contact
avec des spores, on la trouve bientôt remplie des filaments de
l'Entomophthorée. En particulier, les muscles de lPabdomen,
du thorax et des pattes sont complètement envahis. Au bout
de très peu de temps (un jour ou deux) il s'est faitune véritable
pseudomorphose, le champignon S'élant substitué aux muscles
qu'il à digérés.

Par où s'est faite la pénétration ? I est difficile de le dire.
Peut-être Les spores du tube digestif non encore atteintes se sont
développées après la mortdePanimal ; plus vraisemblablement,
sans doute, l'infection vient du dehors. Les filaments percent
la cuticule aux points où elle offre le moins de résistance, aux
articulations. I semble même qu'ils pénètrent de préférence
à la partie inférieure du thorax, là où le premier article des
pattes protège le corps eLoù par suite a chitine est très mince :
ce qui semble le prouver, c'est que si on suit l'extension du
champignon dans le corps de la Blatte, on voit qu'il s'étend
toujours du thorax dans les pattes, envahissant d’abord les
articles proximaux pour gagner ensuite les plus éloignés.

L'allure du champignon qui attaque ainsi le cadavre de la
Blatte n'est pas sans présenter quelque intérêt. On le trouve
toujours sous sa forme mycélienne et ilne forme des spores qu'à
l'extérieur, au niveau des articulations, lorsqu'il a réussi à per-
cer la carapace. Ce mycélium ne ressemble pas, d'ailleurs, à celui
obtenu en culture arlificielle, I est formé d'éléments séparés,
peu où pas ramifiés, généralement peu allongés (fig. #, A).
Peut-être ces sortes de boudins résultent-ils de la désarticula-
lion des articles à mesure qu'ils se forment. En tout cas, ils
présentent une assez grande analogie avec le mycélium de
l'Enpusa qui remplit le corps des mouches envahies. Jar pu
observer encore ce même aspect du mycélium dans une Guêpe
et des Cloportes envahis par le champignon après leur mort.

Ces expériences et observalions montrent évidemment que
la Blatte n'est pas Fhôte normal du Delarroirin, mais elles
semblent prouver que son immunité vis-à-vis de lui Gent plutôt
aux moyens de défense extérieurs de Finsecte qu'à une Imcapa-
cité du champignon à vivre dans ses tissus. M°° Filatof [031
a déjà insisté sur la grande résistance offerte par les parois

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 127

digestives des Blattes à la pénétration des parasites et sur Ja
puissance de destruction de leurs sucs digestifs pour diverses
bactéries. On comprend donc que les spores ingérées ne se
développent pas et n’amènent pas l'envahissement de linsecte,
mais la grande rapidité d'extension du Delacroiria dans les
muscles de lanimal mort, son mode de eroissance rappelant
celui de PÆ£rpusa font penser qu'il pourrait fort bien s'attaquer
à un insecte qui lui offrirait une porte d'entrée moins résis-
tante que les Blattes.

S 8. OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES SUR LE «€ DELACROIXIA ».

La facilité avec laquelle pousse le Delacroiriu permet de
l'obtenir à volonté à tous les stades de son développement. Jai
donc pu en faire une étude eytologique assez détaillée. Les tra-
vaux de Eidam [87], Vuillemin {90,95}, Cavara [99], Raci-
borski [96], Fairchild /96}, Lœæwenthal [03], nous ont déjà fait

L

connaître assez exactement la structure intime des Ento-

mophthorées. Aussi je ne signalerai ici que les particularités
les plus importantes que j'ai remarquées ou celles qui me
paraissent propres au Delacroirin.

1° La membrane. — La membrane du Delacroiria est tou-
jours très mince. Elle s'épaissit légèrement sur les kystes
signalés plus haut et sur les spores ; enfin, les spores échinu-
lées ont elles-mêmes une membrane un peu plus épaisse que
les spores lisses.

Cette membrane est très souple et jamais rigide. Nous en
avons eu une preuve dans les mouvements variés que peuvent
subir la columelle de la baside et la papille de la spore. Malgré
cela la membrane est assez fragile, surtout celle des filaments
mycéliens ; le simple fait de transporter une touffe de filaments
dans une goutte d’eau en fait se rompre un grand nombre qui
laissent échapper leurs granulations.

Au point de vue de sa nature chimique, la membrane ne
présente pas la réaction de la cellulose. Si l’on vient à traiter
par le chlorure de zinc ou le chlorure de calcium 1odés un léger
fragment de carotte et les filaments qui y adhèrent, seule Ja
membrane des cellules de la carotte se colore en bleu ou en

128 1. GALLAUD

bleu violet, alors que les filaments souvent logés dans ces cel-
lules restent incolores.

De même, le rouge de ruthénium qui colore vivement les
membranes de la carotte n'agit pas sur celles du champignon,
ce qui indique pour ces dernières Fabsence de composés
pectiques.

Avec le bleu d'aniine lon n'obtient pas non plus la colora-
Uion de la membrane, sauf cependant pour la portion annu-
laire qui est située immédiatement au-dessous du chapeau de
la baside et qui se teint en bleu ciel. Ies{Cintéressant de remar-
quer que c'est celle portion de la baside qui S'affaisse sur elle-
même dès que la déhiscence lente s'est produite; il est fort
probable que le fait ent à là structure chimique spéciale de la
membrane en cel endroit.

Les colorants des matières azotées, Fhématoxvline, la
lfuchsine, se fixent énergiquement sur les membranes. L'iode
les teint en jaune chur.

Je n'ai puessaver sur le Delacroiria les réactions de la chitine
indiquées par Van Wisselingh !98! et ne puis dire S'ilen ren-
ferme. En tout cas, Pensemble des réactions précédentes semble
indiquer dans la membrane la présence d'une substance azotée,
l'absence de composés pectiques et de cellulose, la localisation
de la callose en des points nettement délimités.

20 Le protoplasme el ses granulalions. Si on cherche à exa-

miner le protoplasme sur un filament vivant de Delacroiria,
il est difficile de se faire une idée exacte de sa constitution
à cause de là grande abondance des granulations de nature
variée qu'il renferme. Ce n'est qu'aux extrémités des Jeunes
filaments en voie de croissance qu'ilen est dépourvu. Là 1l'appa-
rait comme une substance très hyaline et homogène, puis il se
charge de granulalions fines dont le nombre et le volume aug-
mentent de plus en plus quand on s'éloigne du point de
croissance (fig. #, B). Dans les filaments jeunes, par exemple
dans les tubes germinalifs qui sortent des spores, le proto-
plasme remplit exactement le tube mycélien et on peut +
constater l'existence de mouvements internes qui provoquent
le déplacement des granulations ; mais bientôt là masse homo-
sène se creuse de vacuoles qui s'accroissent avec l'âge du

Ann. des Sciences nat., 9° série.

=) LT

Cécidies du Juniperus Sabina.

Bot. Tome Li PIN:

Masson et Ci, Éditeurs.

Li

. ET el

(CES

MASSON ET C", ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MEDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (vit).

VIENT DE PARAITRE

COURS ÉLÉMENTAIRE

d'Histoire Naturelle

(Zoologie, Botanique, Géologie et Paléontologie)
Rédigé conformément aux programmes du 31 mai 1902

PAR MM.

M. BOULE E.-L. BOUVIER

PROFESSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE PROFESSEUR AU MUSÉUM D HISTOIRE NATURELLE

MEMBRE DE L'INSTITUT

H. LECOMTE

PROFESSEUR AU LYCÉE SAINT-LOUIS

8 volumes in-16, cartonnés toile anglaise et illustrés
de très nombreuses figures

PREMIER CYCLE

Notions de Zoologie (Classes de sixième A et B), par E.- L. Bouvier... .... 2 fr. 50
Notions de Botanique (Classes de cinquième A et B), par H. LecomTE ...... 2 fr. 75
Notions de Géologie (Classes de cinquième B et quatrième A), par M. Bouc. 1 fr. 75

Notions de Biologie, d'Anatomie et de Physiologie appliquées à l'homme
(Classe de troisième B}, par E:-L: BouvIER:.........,..........:...... 2 fr. 50

SECOND CYCLE

Conférences de Géologie (Classe de seconde A, B, C, D), par M. Boure..... 2 fr. 50
Anatomie et Physiologie végétales (Classes de philosophie et de mathéma-

uques A'el/D} par becomes ee me... ... AA 1e 2 MSN 2 fr. 50
Anatomie et Physiologie animales (Classes de philosophie et de mathéma-

tiques-A. et B},;parE.=L'BoUvIER:......:...:.,...........:.... 4%. 4:ir.-Uy
Conférences de Paléontologie (Classes de philosophie A et B et de mathé-

matiques Xet B); par Me BOULE... ..............:.0. anne. 2fr. »

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

Liste des Algues marines de la Barbade (/in), par Mlle A. VicKkeRrs. 63

_ Recherches anatomiques sur les Diptérocécidies des Gené-
snors-par MC. HOUARDE 7 Se RP TESTS EE 67

Études sur une Entomophthorée saprophyte, par M.J. GaLLaup. 101

TABLE DES PLANCHES

ET FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE CAHIER

_ Pcancne I — Diptérocécidies du Juniperus Sabina.

Figures dans le texte 1 à 59. — Diptérocécidies des Genévriers.

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T. L N° 3, À et 5

ANNALES
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4
SCIENCES NATURELLES
4
NEUVIÈME SÉRIE ;
BOTANIQUE :
COMPRENANT 4
L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 2
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 57
PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE F
M. PH. VAN TIEGHEM ;

TOME I. — N°3,4et5.

PARIS
MASSON ET Cx, ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

120, Boulevard Saint-Germain

1905

Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR.
Ce cahier a été publié en juillet 1905.
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

NEUvIÈNE ÊTE

BOTANIQUE

Publiée sous la direction de M. Pu. vAN TIEGHEM.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,

_ avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux

mémoires. é
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 9

_ d’une année.

Les tomes I à XX de la Huitième série sont complets.

dun pi M'A
. hu :
n CT

ZOOLOGIE
Publiée sous la direction de M. EpMOND PERRIER.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
avec les planches correspondant aux mémoires.

_ Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 2
» d'une année. LS
_ Les tomes I à XVIII sont complets,

3 Prix de l'abonnement à 2 volumes :
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs

ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES

| Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie | #
“#4 paléontologique, par M. A. MILNE-EDWaRDs.

_ Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume ......... 5 fr.

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales
_ des Sciences naturelles. 4

Prix des collections.

_ PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare) ;
_ DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. à
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 54
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr.

DÉOLOGTE, 22 - NOMBRE MENT. HN COREERRSE 330 fr.

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE MEN AS

filament:; peu à peu ces vacuoles constituent, par leur réunion
dans la région proximale, une grande vacuole qui repousse le
protoplasme vivant et homogène vers Fextrémité du filament.

Sur des échantillons fixés au pieroformol de Bouin et colorés
au vert lumière, la structure du protoplasme apparait plus
nettement, car les granulations ne prennent pas le colorant.
Dans ces conditions, le protoplasme se montre sous l'aspect
d'un réticulum assez régulier formé d'une substance colorable
au vert lumière ; Fhyaloplasme maintenu dans les mailles est
moins coloré (fig. #,C, D, H). Cette structure, facilement visible
dans les jeunes filaments, se retrouve dans les spores (fig. #, E).
Cavara {99}, qui a étudié à ce point de vue un certain nombre
d'Entomophthorées, signale chez elles Ta même structure,
observée, d'ailleurs, après un mode de fixation différent.

Les granulations st nombreuses dans le protoplasme sont très
variables de forme, de dimensions et aussi de nature chimique.
Elles se présentent sous forme de grains réfringents, à contours
arrondis, dont la taille peut atteimdre 3 . Ces grains sont très
nettement délimités, mais on ne saurait admettre pour eux la
présence d'une membrane propre. Ce sont simplement les diffé-
rences de tension superficielle entre eux et le protoplasme qui
les maintiennent isolés et comme en émulsion. Cette émulsion
est détruite en partie par ladjonction à la préparation d'une
goutte d'acide lactique ou de glycérine. On voit alors certaines
eranulations s'agglomérer el se souder en amas plus considé-
rables,

Toutes les granulations protoplasmiques n’ont pas, d'ailleurs,
la même constitution. Certaines sont formées de substances
grasses que les vapeurs d'acide osmique colorent en noir
fig. 4, F). Elles sont particulièrement abondantes dans les
spores.

D'autres se colorent en jaune d'or par liode et fixent énergi-
quement lhématoxyline, la fuchsine et, en général, tous les
colorants des matières azotées.

Enfin, j'ai pu mettre en évidence parmi les granulations
protoplasmiques la présence de corpuscules métachromatiques,
qui, à ma connaissance, n'avaient pas encore été signalés dans

-les Entomophthorées. Peut-être faut-il regarder comme tels

ANN. SC. NAT. BOT. I. 9

130 I. GALLAUD

les granulalions signalées par Cavara [991 dans le protoplasme
de l'£rpusa Muscæ qui sont capables de prendre les colorants
nucléaires. En tout cas, 1l est facile de les caractériser dans le
Delacroirin. Après fixation au picroformol et par des colora-
lions à l'hémalum ou mieux au bleu polychrome et régression

Fig. #4 — À, différentes formes de filaments isolés, retirés d’une patte de Blatte. —
B, extrémité d’un filament en voie de croissance. — C, filament jeune montrant læ
structure réticulée du protoplasme : noyaux et corpuscules métachromatiques. —
D, filament avec corpuscules métachromatiques groupés dans des vacuoles. —
E, spore montrant la structure réticulée du protoplasme qui contient quelques
corpuseules métachromatiques. — F, filament avec gouttelettes huileuses. —
G, noyaux arrondis et noyaux étirés. — H, noyaux étoilés sans membrane. —
I, noyaux déformés par des déplacements protoplasmiques. (Grossissement = 130
pour À, et 780 pour les autres figures.)

dans un mélange de glvcérine et déther on aperçoit, souvent
en grande abondance, des grains qui tranchent par leur cou-
leur rouge sur le fond bleu de la préparation. IIS sont isolés
et alors souvent entourés d'une auréole clure où bien groupés
en grand nombre dans une sorte de vacuole dont ils occupent
les parois (fig. 4, D). Généralement de petite taille et arrondis,
ils peuvent parfois fermer des masses plus grandes de 3 à 4 y
de large à contours irréguliers. Ts semblent alors résulter de la
soudure de granules plus petits. Dans les spores où 1ls existent
aussi, ils sont en général isolés (fig. 4, E).

3° Le noyau. — Je me suis attaché plus particulièrement à
l'étude des noyaux. Dans un travail récent, Cavara [991 à insisté
sur l'importance des noyaux pour la détermination et la déli-
mitalion des groupes dans les Entomophthorées. Il a pu ainsi
séparer très nettement les deux genres souvent confondus des
Entomophthora et des Empusa. Dans le premier, 1l existe un

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 131

seul noyau par segment et par conidie ; dans le second, il y
a un grand nombre de noyaux dans chaque conidie et dans
chaque segment, qui est ainsi un article.

C'est à ce dernier groupe qu'appartient le Delacroiria. On
peut mettre les noyaux en évidence par la méthode de colora-
lion à l'hématoxyline ferrique après fixation au picroformol ou
à la liqueur de Perenyi. Toutefois, on ne les observe avec une
grande netteté que dans les filaments où les granulations sont
rares, car ces dernières fixent fortement l'hématoxvline.

Les noyaux se présentent le plus souvent sous la forme
de petites sphères de 2 à 3 » de diamètre, limitées par une
fine membrane. Leur masse est formée d'une substance
hyaline peu colorable, au centre de laquelle se trouve un
globule arrondi fixant énergiquement lhématoxyline. C’est
la structure ordinaire des noyaux des levures et de beaucoup
d'hyphomyeètes. Is sont plongés dans le protoplasme et sou-
vent réunis en groupe (fig. #, G).

La substance qui les forme est très plastique et la membrane
limitante très élastique, car, s'il arrive qu'ils soient entraînés
par les mouvements protoplasmiques dans un espace restreint
(par exemple, entre une vacuole et la membrane du filament),
ils s'allongent et prennent une forme elliptique très aplatie
(fig. 4, G).

La structure précédente est celle du novau au repos, mais
il arrive fréquemment d'observer d’autres aspects nucléaires.
Souvent le noyau se montre dépourvu de membrane et réduit
à une masse chromatique fortement colorable d'aspect étoilé
dont les branches sont orientées suivant les mailles du réseau
protoplasmique (fig. #, H). À cet état, Le noyau est encore très
plastique, car, dans les filaments où le réseau est manifeste-
ment étiré dans une direction déterminée, les noyaux s’allongent
alors en filaments étroits (fig. #4, 1). De même, lorsqu'un
noyau s'engage dans les spicules des spores échinulées, on
le voit s'étirer et se mouler sur la cavité interne du spicule
(fig. 3, C, a et b).

Dans les spores les noyaux sont fort nombreux. Ils ont la
structure en étoile sans membrane nette.

Je n'ai pas réussi, à cause de la petitesse des noyaux, à voir

132 I. GALLAUD

des divisions nucléaires authentiques et ne puis indiquer sui-
vant quel mode elles se produisent.

SO. AFFINITÉS DU « DELACROIXIA ».

Il est peut-être prématuré de vouloir donner une idée des
affinités du Delacroirix dans la famille des Entomophthorées,
surtout si, comme je le pense, nous ne connaissons qu'une
partie de son eyele évolutif. La découverte des œufs de ce
champignon donnera sans doute des indications précieuses à
cet égard. Toutefois, ce qu'on connaît de son genre de vie el
de son appareil végétatif et conidien permet de Jui assigner une
place déterminée parmi les formes de cette famille où, pour
beaucoup d'entre elles, on est beaucoup moins bien ren-
selgné.

Le Delacroiria, par son aptitude à vivre sur des milieux
nutritifs inertes, se range naturellement à côté des Coridiobolus
et des Basidiobolus. Ce dernier, ainsi que Pont montré les tra-
vaux de Fairehild {96}, de Raciborski [96 !et de Læwenthal 105},
se place tout à fait à part dans les Entomophthorées, à cause de
sa structure cylologique, de ses réactions en présence de
différents milieux nutritifs et de son mode de conjugaison.
C'est un véritable être monocellullaire vivant en colonies que
Raciborski rapproche des Chvtridinées et Læwenthal des Pro-
listes. Nous avons vu, en outre, que Ja structure de ses
basides et son mode de projection:des spores, décrits par
Eidam {87}, lui sont bien spéciaux et ne se rencontrent que
chez lui.

Le Delacroiria, par sa structure en articles pourvus de
nombreux novaux, à cause du mode de projection de ses
spores, s'éloigne nettement de lui. Au contraire, ilme parait se
rapprocher étroitement du Conidiobolus par son habitat pro-
bable dans la nature, par son mode de végétation en cultures
arlificielles, par la formation et la projection de ses spores. Je
ne saurais dire si lanalogie se poursuit jusque dans la struc-
Lure evtologique, car elle n'a pas été étudiée pour le Conidio-
bolus.

Malgré ces ressemblances, le Delacroiria mérite cependant

ENTOMOPHTHORÉE SAPROPHYTE 133

de former un genre différent de celui du Conidiobolus. L'ab-
sence des œufs en culture artificielle, la haute différenciation
des basides, et surtout le mode d'évolution des spores ordinaires
en spores échinulées et spores en couronne, justifient pleine-
ment la création d'un genre et d'une espèce pour cette forme
que Costantin à le premier découverte et dénommée (1).

(1) Ce travail a été fait au laboratoire de Botanique de l'École normale
supérieure, sous la direction de M. Matruchot, à qui j'exprime ici mes vifs
sentiments de reconnaissance pour l'hospitalité qu'il a bien voulu m'y
donner.

1884.
1899.

1899.

1897.

1887.

1896.

1904.

1889.

1895.

1903.
1896.
1890.

1895.
1898.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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Cavara (F.), 1 nuclei delle Entomophthoreæ in ordine alla filogenesi di
queste piante. Bull. d. Soc. bot. itul.

Cavara (F.), Osservazioni citologiche suile Entomophthoreæ. Nuovo
Giorn. bot. ital. (Nuova Serie), VE.

CosraxTix (J.), Sur une Entomophthorée nouvelle. Bull. Soc. mycol. de
France, XUI.

Eipax (Ep.), Basidiobolus, eine neue Gattung der Entomophthoraceen.
Cohn's Beiträge, IV.

FuremzLo (D.-G.), Ueber Kerntheïlung und Befruchtung bei Basidio-
bolus Ranarum Eid. Pringsheim's Jahrbüch., XXX.

Ficarorr (E.-D.), Ueber das Verhalten einiger Bakterienarten zu dem
Organismus der Bombyx Mori (L) und der Periplaneta orientalis bei
artificieller Infection derselben. Centralbl. f. Bakt., I° Abt, Bd XI.

Giarp (A.), Sur quelques types remarquables de champignons entomo-
phytes. Bullet. de la France et de la Belgique, 3° série, I.

LEsAaGe, Formation lente, distribution et propriétés de la vapeur d'eau
dans une enceinte fermée. Association française pour l'avancement des
Sciences (Congrès de Bordeaux).

Lowexruaz, Beitrage zur Kenntnis des Basidiobolus Lacertæ. Archiv
für Protistenkunde.

Racisonskr (M.), Ueber den Einfluss üusserer Bedingungen auf die
Wachsthumsweise des Basidiobolus Ranarum. Flora.

VuiLEmIX (P.), Titres et travaux scientifiques. Paris.

VuiLLEMIN (P.), Deuxième notice sur les travaux scientifiques. Nancy.

WissELINGH (C. va), Microchemische Untersuchungen über die Zellwände
der Fungi. Jahrb. f. wiss. Bot., XXXI.

RECHERCHES

LES BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS

Par M.E. GOUMY

INTRODUCTION

Tous les horticulteurs ont essayé de régulariser et d’aug-
menter les productions des arbres fruitiers. Les plus
habiles d’entre eux, après une observalion rigoureuse et
souvent fort bien faite des caractères extérieurs des diverses
parties des arbres à fruit, ont effectué de nombreuses expé-
riences sur les transformations que ces parties peuvent subir.
{ls ont pu établir ainsi un certain nombre de règles et de prin-
cipes relatifs à la culture et surtout à la taille des arbres de
nos vergers.

Ces arbres ne fructifient pas dès la première année de leur
existence. Alors que la plante herbacée annuelle ne présente
que des ramifications développées dans une seule période de
végétation, et une seule fructification, l'arbre fruitier ne donne
des fruits qu'après s'être constitué, parfois en plusieurs
années, une charpente capable de les supporter.

Les arboriculteurs ont parfaitement reconnu qu'il y à une
relation entre la production fruitière et la production rameuse
annuelle de l'arbre, entre les rameaux à fleurs et les rameaux
à bois. Ce rapport, nul d'abord, puisque dans les premières
années l'arbre ne produit pas de fruit, va peu à peu en crois-
sant pour l'arbre adulte à mesure que sa fructification devient

156 E. GOUMY

plus abondante et finit par se renverser dans l'arbre vieilli
lorsque l'arbre donne d'autant plus de fleurs qu'il produit
moins de bois.

La taille a pour but de maintenir à ce rapport une valeur sen-
siblement constante. En exagérer lun des termes, c'est sacri-
fier la récolte à la beauté du sujet, où inversement ruiner
l'arbre en exigeant de Jui en une seule année une excessive
production.

La taille doit être raisonnée.

Guidés par les seuls caractères extérieurs, la plupart des
arboriculteurs la pratiquent aujourd'hui selon certains prin-
cipes empiriques dont la valeur réelle ne peut se mesurer qu'aux
résultats obtenus.

I nous à paru intéressant de rechercher S'il ne serait pas
possible de découvrir une méthode rationnelle de taille, fon-
dée sur l'observation des caractères anatomiques des plantes à
fruits.

Comme il peut se faire que des productions rameuses pla-
cées dans certaines conditions se transforment en productions
fruitières et inversement, il est évident que la recherche des
méthodes de taille rationnelle doit reposer sur la connaissance
des conditions dans lesquelles ces transformations peuvent
S'accomplir. Iest clair d'autre part que cette méthode est su-
bordonnée à la connaissance parfaite des organes capables de
subir ces transformations.

Au nombre de ces organes eten première ligne se place le
bourgeon à fruit. C'est donc par l'étude complète du bourgeon
à fruit que nous commencerons la série de nos recherches.

M. Daniel, en accomplissant ses remarquables travaux sur
la greffe, à été tout naturellement amené à parler des produc-
lions fruitières. Nous avons puisé dans ses ouvrages d'excel-
lents renseignements et leur lecture nous à encouragé à persé-
vérer dans lidée que nous avions eue de commencer une
série de recherches dont le présent travail n’est que Fintro-
duction (1).

(1) Peu d'auteurs ont recherché jusqu'ici les caractères particuliers des

productions fruitières et la question a été peu étudiée au point de vue scienli-
fique. Nous citerons ces auteurs au cours de notre travail.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 151

Voulant examiner en détail et avec une scrupuleuse atten-
tion l'organisation du bourgeon à fruit, nous nous sommes
adressés d'abord à une seule espèce : Pirus communis: nous
avons suivi sur de nombreux sujets le développement de ce
bourgeon depuis son apparition Jusqu'à léclosion des fleurs.
Les nombreux échantillons que nous avons recueillis nous
ont permis de faire une étude anatomique de ce bourgeon pen-
dant les différentes périodes de son existence. Nous allons
donc, dans les pages qui vont suivre, écrire en quelque
sorte l'histoire morphologique et anatomique du bourgeon à
fruit.

CHAPITRE PREMIER

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET ANATOMIQUE DES YEUX A BOIS
ET DES YEUX A FRUIT SUR LE RAMEAU DE L'ANNÉE.

Le bourgeon terminal d'une branche de Poirier (fig. 1) se
développe au printemps et donne une production feuillée dont
la longueur s'accroît très rapidement. Nous con-

= À serverons à cette pousse annuelle le nom que les
Ë arboriculteurs lui ont donné : le Rameau, et nous
conviendrons de lui laisser ce nom jusqu'au mo-
ment où, après avoir subi la taille et passé lhi-
ver, il commencera à donner lui-même par celui
de ses bourgeons que la taille à rendu terminal,

Fig. 1. — Bour- un nouveau rameau.
geon devenu © Fa : se
terminal après Ce rameau, examiné vers le mois de Juin, par
la taille.

exemple, présente à sa surface de petits corps
coniques, écailleux, que les botanistes appellent
d'un nom général de bourgeons, et qu'il nous parait préférable
d'appeler des yeur pour éviter une confusion qui deviendra
plus tard évidente.

Aspect erlérieur des yeur. — Si, laissant de côté la dispo-
sition de ces veux, nous nous occupons plus spécialement de
l'aspect de chacun d'eux, nous apercevons des caractères
extérieurs très nets qui permettent de les distinguer entre eux.

Biégion inférieure. — Les veux placés à la base du Rameau
Mig. 2) (ordinairement au nombre de 3 ou #) sont plats et se déve-
loppent difficilement. HS restent «œil dormant ». Les feuilles
du rameau, el par suite les veux, sont à celendroit séparés par
des entrenœuds plus courts que dans la partie moyenne.

Les yeur dormants, bien que les premiers formés, ne sont
guère que des yeur de remvolacement.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 139

Région moyenne. — Les entrenœuds augmentent alors assez
brusquement de longueur, et, dans la partie suivante du rameau,
les veux sont bien développés, légèrement arrondis, d'une
teinte brun foncé. Les feuilles à laisselle des-

quelles ils sont nés présentent un pétiole bien

constitué, mais nous avons pu remarquer, en \
examinant de très nombreux échantillons, que X]
ces feuilles ne possèdent généralement pas de L
stipules à la base de leurs pélioles(1). \

Cette région comporte, en général, de 3 à 5

entrenœuds. K
Réçion supérieure. — Enfin, la partie termi-
nale du rameau, d’une longueur très variable, .
suivant les espèces, la nature du sol, la tempé- K
rature et le degré d'humidité, porte des veux l Zn
assez différents des précédents: en général, ils |
sont moins volumineux, d’une teinte plus elaire,
el présentent chez les espèces vigoureuses un 4
commencement de développement. L)
Ils portent, en effet, le plus souvent, deux sea Ne
Fig. 2. — Division

peltes feuilles naissantes et quelquefois même théorique du ra
deux autres feuilles plus petites en forme de "eu 0 en
pointes barbelées; enfin la feuille enserrant distinctes.
l'œil présente le plus souvent deux stipules à
la base de son pétiole, un seul quelquefois est développé (2).
La division que nous venons de faire du rameau d’un an en
trois régions correspond bien à une réalité, car le simple
examen d'une branche plus âgée montre, par la disposition.
des fruits qu'elle porte, que, seuls, les veux de la région moyenne
sont destinés à la fructification, ceux de la région terminale
ayant tous donné des productions rameuses et ceux de la région
basilaire ne s'étant pas développés.
Est-ce à dire qu'aussitôt formés sur le rameau de lPannée,
ces yeux sont déjà différenciés en vue d'un rôle spécial et qu'ils
(1) Celte observation ne s'applique pas aux espèces très vigoureuses.
(2) Ces observations s'appliquent, nous le répétons, à de jeunes rameaux du
mois de juin. Une semblable étude, faite quelques mois plus tard, donnerait

des résultats un peu différents et moins précis, comme nous le verrons par la
suite.

140 E. GOUMY

ne sauraient se développer autrement qu'en produisant: ceux-ci
des fleurs, ceux-là du bois?

I ne semble pas que la spécialisation soit ausst précoce, car
les horticulteurs savent fort bien qu'en tullant un rameau au-
dessus d'un œil présentant tous les caractères de œil à fruit»,
celui-ci s'emporte à bois.

Par conséquent, notre division en trois régions du rameau
d'un an, bien que correspondant à la généralité des phéno-
mènes, ne saurait être prise dans un sens trop absolu (1

Ces observations avant trait uniquement aux caractères
extérieurs, il nous à paru intéressant de rechercher si elles
correspondent à des différences internes.

Étude anatomique.

L'étude anatomique de œil comporte un ensemble de re-
cherches avant pour but de déterminer :

1° La structure de l'œil au mois de juin, c'est-à-dire à une
époque telle que le rameau de printemps ait acquis un dévelop-
pement suffisant pour que les veux qu'il porte soient complète-
ment formés.

2° Les différences de structure entre un œil à fruit et un œil
à bois.

3° La structure de ces mêmes organes à la fin de l'automne
et au commencement même de Fhiver, de manière à se rendre
comple des transformations qu'ils subissent pendant Fété.

4° Les différences entre un œil bien constitué et le bourgeon
terminal du rameau, chaque œil pouvant être considéré comme
un bourgeon auquel ilne manque, comme nous le verrons plus
lard, qu'un afflux de sève pour donner un rameau.

5 Enfin, nous avons pratiqué certaines opérations bien
connues des arboriculteurs : le pincement et le cassement, el
nous avons étudié la répercussion qu'elles peuvent avoir sur la
structure des veux de la portion du rameau laissée en place (2):

(1) Nous étudierons à la fin de ce travail des cas de développements très
différents, el nous essaierons de montrer qu'ils ne sont pas en contradiction
avec les règles que nous venons d'exposer.

(2) M. Daniel a étudié surtout les structures comparées d'un rameau pincé
et d'un rameau conservé entier, Il nous a paru intéressant de rechercher si

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 141

Nous expliquerons plus loin en quelques lignes en quoi con-
sistent ces opérations et les résultats qu'elles nous ont permis
d'obtenir.

6° Chaque fois que nous avons eu l'occasion de faire une
série de coupes à divers niveaux d'un bourgeon, nous en avons
distrait quelques-unes pour v rechercher Famidon et v observer
les quantités relatives d'oxalate de calcium et sa localisation.

C'est dans l’ordre que nous venons d'indiquer que nous pré-
senterons la série de nos recherches sur ce point spécial de
notre sujet.

I. — Étude de l'œil à fruit au mois de juin.

Examinons une coupe transversale faite à la base d'un ail à

fruit. Cette coupe est faite à un niveau Lel que les tissus qui

2

Fig, 3. — Coupe transversale à la base d'un œil à fruit de Pürus communis : flb, fais-
ccau libéro-ligneux ; 4, bois; £, liber ; ag, assise génératrice; scl, sclérenchyme :
cr, cristaux d'oxalate de calcium.

continuent directement ceux du pétiole fassent partie inté-
grante de la coupe, sans qu'on puisse encore observer entre les
issus de l'ail ‘proprement dit et ceux du péliole aucune solu-

cette opération n'a pas un retentissement sur la structure des yeux laissés en
place à la base du rameau.

1 42 E. GOUMY

19

ion de continuité. La coupe renferme donc, comme le repré-
sente la figure 3, ensemble des tissus de l'œil et les trois fais-
ceaux Hbéro-igneux qui se rendent au pétiole.

Région médullaire. — La région médullaire présente des cel-
lules allongées dans le sens radial, établissant la continuité
entre le issu médullaire du rameau et la moelle de l'œil.

La région centrale est formée de cellules à parois minces,
dont la plupart sont arrondies, ce qui explique la présence de
petits méats intercellulaires très nombreux.

Tissu conducteur : Bois. — Un méristème vasculaire assez
abondant, renfermant un nombre assez restreint de vaisseaux
lignifiés, constitue l'appareil conducteur de la sève brute. Ces
fibres ligneuses ne forment pas dans l'ensemble un anneau cir-
culaire ou affecté d'une légère dorsiventralité semblable à celui
que forment les vaisseaux ligneux du rameau, mais la courbe
qu'ils décrivent présente deux pôles très marqués.

Aux points extrêmes, cependant, les fibres sont plus abon-
dantes et les vaisseaux plus nombreux : elles proviennent des
faisceaux libéro-ligneux médians des deux écailles basilaires.
IL est du reste facile de remarquer que, par endroits, des fibres
sont ainsi réunies en pelits paquets, lesquels proviennent égale-
ment des faisceaux se rendant aux écailles qui s’'insèrent à un
niveau un peu supérieur.

L'assise génératrice (ag) est très bien représentée.

Le liber (l) est relativement beaucoup plus abondant que le
bois. Il est formé de petits éléments, séparés par de grandes
cellules parenchymateuses. Dans un œil à fruit complètement
formé, nous verrons que le Hber prédomine toujours sur le
bois. |

Péricycle. — Le hber est limité par une ou plusieurs rangées
de cellules plus aplaties, assez irrégulièrement réparties. Le
périeycle est done mal définr.

Selérenchyme. — Le sclérenchyme fait défaut, sauf en quel-
ques points, voisins du rameau (sc/).

Tissu corlical. — Xe issu cortical, qui fait suite au péricyele,
estformé de cellules semblables à celles de la moelle, mais plus
irrégulières, moins arrondies.

Enfin, une nouvelle assise de cellules aplaties limite la zone

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 143

du tissu cortical qui appartient en propre à l'œil. Au voisinage
des trois faisceaux libéro-ligneux quise rendent au pétiole, et
surtout au niveau des deux faisceaux latéraux, on observe une
assise formée de plusieurs rangées de cellules très aplalies, mais
à parois peu épaisses.

Nous trouvons enfin des cellules analogues à celles du paren-
chyme cortical, ces cellules entourent les trois faisceaux libéro-
ligneux qui se rendent au pétiole.

Proportions relatives des tissus. — Si, prenant pour unité
l'écorce (au sens ancien du mot) on essaie d'établir Les propor-
tions relatives des divers tissus entre eux, on obtient les résul-
tats suivants :

ÉCOrCe se PMR Re et DEN: 1
TON MIIDE LEE RER :
DS Teva er à de Quelques fibres.
MOCITOS RE LEE RE RE MR RE Er. 9 .l
Répartition de l'oralate de caleiuin. — La moelle ne renferme

que de rares cristaux d’oxalate de calcium. Dans la région libé-
rienne, l’oxalate est plus abondant ; mais les cristaux, beaucoup
plus petits, ne sont généralement pas maclés.

L'écorce au contraire renferme d'abondants cristaux, surtout
dans la région correspondant à l'insertion du pétiole de la
feuille à l'aisselle de laquelle naît l'œil.

Recherche de l'amidon. — La solution iodée, agissant sur des
coupes analogues à celle que nous venons de décrire, permet
de constater que l’amidon est peu abondant à cette époque dans
la moelle et dans les faisceaux Hbéro-ligneux.

Mais il est une région de l'écorce où l'amidon est plus abon-
dant : c'est la partie, formée surtout de tissu cortical entou-
rant les faisceaux qui se rendent au pétiole. Dans ces faisceaux
mêmes, les cellules allongées qui séparent les fibres ligneuses
sont gorgées d’amidon, et, d'une manière générale, on peu
dire que les tissus du pétiole contiennent à cette époque beau-
coup plus d'amidon que les tissus de l'œil correspondant (1):

(4) Disons, une fois pour toutes, que l'endoderme est la région de l'écorce

qui présente toujours le plus d'amidon, comparativement au parenchyme
cortical.

14% E. GOUMY

RÉGIONS SUPÉRIEURES DE L'ŒIL

Étudions la structure de Fœil à un niveau tel que le pétiole de
la feuille à laisselle de laquelle il Sest développé soit mainte-
nant presque complètement détaché et ne présente plus que
quelques points de contact avec Poil (fig. #).

Fig. 4. — Coupe transversale de l'œil à fruit, au niveau de décollement du pétiole :
l, liège; pc, parenchyme cortical ; b, bois; £, liber; ag, assise génératrice;
cr, cristaux d'oxalate de calcium.

L'aœil est done indépendant du péliole à ce niveau, mais il
estencore en relation avec le rameau (1).

La wr0elle est formée d'éléments semblables à ceux de la
région correspondante des niveaux inférieurs.

Tissu conducteur. — Le bois est moins abondant, le Liber
également, mais la réduction subie par le Hiber est moindre que
celle subie par le tissu ligneux.

L'écorce ne présente rien de particulier.

Examinons enfin là figure 5 représentant schématiquement
uné coupe à un niveau tel que lait complètement isolé du
péliole soit sur le point de Sisoler également du rameau.

P'issu conducteur. — Le bois diminue de plus en plus. Iest

1) Dans certains cas, l'œil se sépare du rameau avant de se séparer du
pétiole. Les phénomènes se passent alors dans l'ordre inverse.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 145

bientôt réduit à quelques paquets de fibres correspondant aux
faisceaux des écailles, avec, dans les intervalles compris entre
ces faisceaux, des vaisseaux isolés. L'ensemble du tissu ligneux
forme cependant un cercle bien individualisé quoique très
incomplet et légèrement aplati du côté du rameau.

Fig. 5. — Coupe transversale de l'œil à fruit, isolé du pétiole et du rameau : /g, liege;
pe, parenchyme cortical: {, liber; ag, assise génératrice; d, bois; cr, cristaux
d'oxalate de calcium.

Le Liber est presque aussi abondant que dans les régions
inférieures.

L'œil est encore rattaché au rameau, mais 1l serait complè-
tement isolé à un niveau supérieur très voisin.

Écorce. — La zone corticale encore en rapport avec l'écorce
du rameau est en pleine transformation. La région opposée est
maintenant constituée : elle présente un parenchyme cortical
bien développé.

Enfin, dans une région latérale, on distingue de petites écailles
bien formées et entourant ce que nous appellerons un sous-æil
latéral non développé. Une zone de cellules aplaties existe éga-
lement dans cette région. Certains veux vigoureux présentent
deux ou plusieurs sous-veux, développés où non.

Oralate de calcium. — V'oxalate de calcium se montre plus
abondant que dans les coupes des régions inférieures.

La différence est très sensible dans la région médullaire ;
mais l’oxalate est surtout très abondant dans la partie périphé-

ANN. SC. NAT. BOT. 1210

146 E. GOUMY

rique de l'écorce. Enfin, les régions voisines du sous-œil et les
petites écailles de ce dernier en sont littéralement gorgées.

Andon. — L'amidon est plus abondant à ce niveau qu'aux
niveaux plus inférieurs.

EXTRÉMITÉ TERMINALE DE L'ŒIL

Si nous considérons enfin la partie tout à fait terminale de
l'œil, à un niveau tel que l'ail soit complètement indépendant
du pétiole et du rameau, et que les écailles qui recouvrent son
extrémité ne soient pas encore séparées latéralement de ses
propres lissus, nous ne trouvons plus qu'un amas de cellules de
méristème à membranes minces.

Il est possible cependant de distinguer une région centrale
dont les cellules renferment moins d'oxalate que les tissus qui
l'entourent ; une région périphérique formée d'éléments allon-
gés dans Le sens radial, et une zone externe où loxalate de cal-
cium est plus abondant. Enfin des cellules allongées marquent
une séparation entre ces issus et ceux des écailles non encore
séparées de Poil proprement dit.

L’amidon est très abondant dans cette partie terminale, et
les cellules médullaires surtout en renferment abondamment.

Nous pourrons constater par la suite que c’est toujours par le
sommet du bourgeon que commence l'envahissement des cel-
lules par l'amidon et loxalate de calcium; les quantités de ces
deux corps semblent du reste varier dans le même sens à l’inté-
rieur des bourgeons.

Ex RÉSUMÉ .4 réduction du tissu conducteur et l'excessif déve-
loppement de la moelle et de l'écorce semblent indiquer que l'œil à
fruit bien constitué n'est pas un orqane destiné à un immédiat
développement.

Le tissu ligneu.r est très peu abondant, ce qui indique un faible
mouvement de la sève brute à l'intérieur de Pœil. Le liber est
au contraire bien représenté, eU il prédomine sur le bois. Ceci
s'explique par labsence de feuilles véritables s'insérant sur
l'œil lui-même. La transpiration et les phénomènes chimiques
qui ont pour siège la feuille sont ainsi supprimés ou considéra-

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 147

blement modifiés puisqu'ils doivent s'effectuer dans les écailles
se recouvrant les unes les autres ; la quantité de sève brute n'a
donc subi aucune réduction sensible du fait de la transpiration.
Un tel organe ne peut s'aceroître beaucoup dans ces conditions,
mais 1l peut modifier le contenu de ses cellules.

Nous verrons en effet que si aucune opération (taille, pince-
ment, cassement, ete.) n'intervient, sa structure se modifie peu
pendant sa première année d'existence ; seule la quantité des
réserves contenues dans les différents tissus subit de grandes
variations.

Il. — Œil à fruit et œil à bois.

De nombreuses coupes faites dans des veux à bois ne nous
ont pas permis de découvrir de différences spécifiques entre la
structure interne de Pœil à fruit et celle de Poil à bois. IE n°v a
entre eux qu'une différence de volume et souvent de forme, mais
cette différence d'aspect ne correspond pas à des modifications
appréciables de structure.

L'œil à bois est en général plus petit, et souvent plus allongé que
l'œil à fruit, lequel est plus arrondi, mais les proportions relatives
entre les issus sont sensiblement les mêmes dans les deux cas

Nous verrons plus tard que d'autres différences plus frap-
pantes apparaissent au moment où ces deux organes se déve-
loppent.

IT. — Étude de l’œil à la fin de l’automne.

Nous avons, au printemps, marqué un certain nombre de ra-
meaux avant sensiblement la même longueur, le même dia-
mètre et occupant une position analogue sur des branches de
même âge. Ces rameaux, destinés à des comparaisons, out été
choisis sur des sujets de même force, où même, chaque fois
que nous avons pu Île faire, sur le même sujet. C'est dans ces
conditions qu'il nous à été possible d'étudier là structure d'un
œil à fruit à Fautomne, pour la comparer à celle de Poil de
printemps, cette dernière avant été décrite dans les pages pré-
cédentes (1).

(1) Il est inutile de dire que les rameaux d'automne sur lesquels nous avons
prélevé ces yeux, n’ont subi aucun pincement ni cassement d'aucune sorte.

148 E. GOUMY

Au point de rue morphologique, la différence entre Poil d'au-
tomne et l'œil de printemps consiste en un léger accroissement
de volume, excepté cependant chez les espèces très vigoureuses
où les différences sont plus grandes. Mais nous aurons locca-
sion, au cours du chapitre V, de revenir sur le développement
de certaines variétés dont les productions ligneuses prennent un
développement considérable, Nous ne nous occupons, au cours
de ces premiers chapitres, que des variétés moyennes, plantées
dans un sol convenable, chez lesquelles les productions frui-
üières et les productions ligneuses sont dans un rapport normal,
sans que les unes se développent d'une maniere excessive au
détriment des autres, ceci non sans dommage pour le sujet Tui-
même.

Au point de vue anatomique.

Nous avons, parmi toutes les
coupes transversales faites à différents niveaux, choist celles
qui correspondent aux figures 3, 4 el 5.

Résumons brièvement les différences anatomiques que nous
avons constatées.

Le issu médullaire n'a pas varié, et la sclérification qui à
envahi les parois des cellules de la moelle du rameau n'a pas
atteint la moelle de Fœil.

Pissu ligneur. — Le bois à légèrement augmenté en quan-
üté; de plus, on rencontre un certain nombre de vaisseaux
ligneux formés au moment de la sève d'août, et facilement re-
connaissables à leur forme aplatie et à leur faible calibre.

D'une manière générale, tous les vaisseaux ligneux ont aug-
menté dans de notables proportions l'épaisseur de leurs parois,
laquelle à sensiblement doublé.

La couche de bois d'automne est visible et présente de nom-
breux vaisseaux dans les faisceaux libéro-ligneux qui se rendent
au péliole.

Liber. — Le liber à pris plus de développement que le bois,
el on peut dire que son épaisseur estenviron double de celle du
Uissu ligneux.

Écorce, — L'écorce S'est accrue également en épaisseur, par
la prolifération des cellules de parenchyme cortical. Ilest done
possible de dire que les proportions relativesdes issus, par rap-
port à l'écorce, sont restées sensiblement les mêmes.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 149

Les différences anatomiques entre l'œil d'automne et l'œil de
printemps se bornent donc :

1° À une légère augmentation du nombre des vaisseaux
ligneux, due surtout à la poussée de sève qu'on est convenu
d'appeler sève d'août:

2° A une augmentation relativement très grande de lépais-
seur des parois des vaisseaux ligneux.

Annidon.— La quantité d'amidon à beaucoup augmenté dans
toutes les parties de la coupe; on en trouve abondamment dans
l'écorce et plus encore dans la moelle.

Oralate de calcium.—1%'oxalate semble également plus abon-
dant dans cet œil d'automne. Il nous à paru que la moelle ren-
ferme alors plus de cristaux que quelques mois auparavant.

EX RÉSUMÉ : il est possible de dire que l'énorme dévelop-
pement du bois dans le rameau lui-même, et la selérification
plus ou moins forte de son tissu médullaire (1), n'ont qu'une
très faible répercussion sur les faisceaux ligneux et sur là struc-
ture générale de Poil.

Quand un rameau ne subit aucune opération pendant l'été,
l'accroissement est presque exclusivementterminal, et, pendant
la première année de son existence, les veux qu'il à formés
amassent à leur intérieur une grande quantité de réserves, sans
modifier beaucoup leur structure.

IV. — Comparaison entre un œil bien constitué et le bourgeon
terminal du rameau.

Au fur et à mesure que, le long du rameau, s'étagent des
feuilles à l'aisselle desquelles se trouvent des veux qui, pour la
plupart, ne se développent que l'année suivante, le rameau s'ac-
croit de plus en plus par son bourgeon terminal.

L'œil n'étant en somme qu'un bourgeon latéral, il nous à
paru intéressant de comparer la structure de læil, pour ainsi
dire au repos, à celle du bourgeon terminal en plein dévelop-
pement, et, à cette occasion, de rechercher les différences qui

(4) La structure de ce rameau sera décrite plus loin.

150 E. GOUMY

peuvent exister entre eux au point de vue de la répartition de
l'amidon et de l'oxalate de calcium dans leurs divers tissus.

Nous ferons cette comparaison à deux niveaux seulement de
l'extrémité du rameau :

1° Nous avons fait des coupes au voisinage de l'extrémité,
dans une région telle qu'un pétiole soit encore en relations avec
le rameau ;

2° Nous avons étudié, comme nous l'avons fait pour l'œil,
l'extrémité la plus voisine du sommet du rameau.

COUPE DANS LA PARTIE TERMINALE DU RAMEAU ENCORE
EN RELATIONS AVEC UN PÉTIOLE.

Écorce. — L'épiderme (ep) est simple et formé d'une assise de
cellules arrondies sur leur face externe.

L'assise sous-épidermique comprend quatre rangs de grandes
celluls régulières à parois épaissies. Ces cellules ne présentent
pas lallongement caractéristique des cellules du liège, lequel
fait défaut.

On trouve en effet, aussitôt après cette assise, un parenchyme
cortical (pc) tès abondant, formé de grandes cellules irrégu-
lières à parois minces.

Le péricycle esltrès apparent et formé d'une assise unique de
cellules peu aplaties.

Assise libérienne. — Le liber (/) est abondant, formé de
grandes cellules très nombreuses, entourées de cellules petites
à parois très minces.

L'assise génératrice (ag), épaisse, est formée d'éléments plus
grands que ceux de l’assise génératrice de l'œil.

Bois. — Le méristème vasculaire (#17) occupe une place
comparable à celle qu'il occupe dans l'œil. Les vaisseaux ligni-
fiés sont peu abondants, à large calibre et à parois peu épaisses:
ils sont disposés plus régulièrement qu'à la base de l'œil.

Les régions de la coupe où les fibres ligneuses sont le plus
abondantes el sont groupées en faisceaux (/) correspondent
aux pétioles des feuilles très jeunes. Indépendamment de ces
faisceaux, on trouve (en /” par exemple) des files radiales 1s0-
lées formées seulement de quelques vaisseaux.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 151

Moelle. — Elle est formée de grands éléments, arrondis pour
la plupart, ee qui explique la présence d'une grande quantité
de méats intercellulaires.

On voit à la partie supérieure, la coupe transversale de l'œil
né à l'aisselle de la feuille.

Proportions relatives des tissus. — En prenant, comme dans
les exemples précédents, l'écorce comme unité, on trouve

Fig. 6. — Coupe transversale de la partie terminale d’un rameau de Pinus communis ;
ep, épiderme ; pe, parenchyme cortical; £, liber; ag, assise génératrice; /lb, fais-
ceau libéro-ligneux; /”, files radiales isolées ; er, cristaux d'oxalate de calcium.

comme proportions des tissus des chiffres comparables à ceux
que nous avons obténus pour l'œil : moelle sensiblement égale
à l'écorce, dont le Liber représente environ le tiers de l’épais-
seur.

Nous allons trouver des différences beaucoup plus sensibles
dans la recherche de l’'amidon et de l’oxalate de calcium.

Amidon. — L'amidon, si abondant dans l'œil, fait à peu près
défaut dans cette région du rameau.

Oxalate de calcium. — Nous avons également trouvé de
grandes quantités d'oxalate de calcium à la base de l'œil, 1l

152 E. GOUMY

manque à peu près totalement 1e1. C’est à peine si on distingue
quelques cristaux maclés dans l'écorce et dans la moelle.

EXTRÉMITÉ TERMINALE DU RAMEAU

On ne rencontre plus 1e1 que quelques vaisseaux ligneux
isolés; néanmoins, ilexiste Loujours un méristème vasculaire,
mais peu abondant, et une assise génératrice.

Le Liber est presque aussi développé que dans les coupes des
régions inférieures. Entre les paquets de fibres libériennes, on
voit de grandes cellules allongées établissant des sortes de ponts
entre le tissu médullaire et le parenchyme cortical.

Mais il est possible ici d'établir encore une différenciation très
nette entre les tissus de l'écorce et les Ussus de la moelle, sépa-
rés par du über et un méristème vasculaire.

L'anidon et l'oralate de calcium font à peu près défaut.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES

Sion fait un rapprochement entre la faible quantité de tissu
ligneux existant dans le bourgeon terminal et dans l'œil laté-
ral, on est amené à conclure que la quantité de sève qui tra-
verse ces tissus doit être sensiblement la même.

Il devient donc difficile d'expliquer le développement continu
du bourgeon terminal par un afflux de sève beaucoup plus
considérable à l'extrémité de la tige. Un deuxième facteur peul
être mis en avant pour expliquer le développement du bour-
seon terminal : la vitesse d'arrivée de la sève. Nous aurons à
revenir plus longuement sur ce sujet quand nous traiterons de
la formation du bourgeon à fleur.

EX RÉSUMÉ, il y a, comme nous le supposions, de grands
rapports entre le bourgeon terminal d'un rameau et les veux
latéraux qu'il porte.

La proportion des lissus entre eux est sensiblement la
même dans les deux cas, mais alors que le premier continue
à s'accroître indéfiniment pendant toute la durée de la végé-
tation, les seconds s'arrêtent presque complètement dans leur
développement.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 153

Aussi, le premier renferme peu de réserves et de résidus ;
il consomme et élimine (1). Les veux, au contraire, sont gor-
gés de réserves à la fin de l'automne ; ils ne sont pas destinés
à un immédiat développement. Si aucune modification ne
vient contrarier la végétation normale, les seuls veux de
l'extrémité, sous linfluence de la sève montante, se dévelop-
peront l'année suivante en donnant des rameaux, les autres
continueront à préparer la fructification, c’est-à-dire la repro-
duction du végétal, laquelle n’a lieu généralement pour un
bourgeon donné que la troisième année de son existence (2).

Nous verrons plus tard que la taille permet de modifier
tout à la fois et la charpente de l'arbre et la disposition des
organes floraux, — encore convient-l de ne pas négliger les
lois naturelles de la végétation.

V. — Modifications apportées dans la structure des yeux par le
pincement du rameau.

Empiétant un peu sur le sujet que nous avons réservé pour
des études ultérieures, nous avons pratiqué le pincement de
certains rameaux, pour étudier sa répercussion sur la struc-
ture de la partie du rameau laissée en place et sur celle des
yeux qu'il supporte.

Nous avons fait également divers cassements (3), mais trop
tardivement. Une période d’excessive sécheresse avant d'autre
part entravé la végélalion, nous craindrions de donner des résul-
tats erronés, et nous nous bornerons à l'étude du pincement.

Le pincement. — Le pincement consiste à supprimer lextré-
mité d’un rameau trop vigoureux. Il est pratiqué par tous les
horticulteurs, bien que tous ne soient pas d'accord sur Pépo-
que qui convient le mieux pour cette opération.

(1) L'excès de résidus est entraîné par la sève et se localise ailleurs, précisé-
ment dans les endroits où la vitesse de la sève est ralentie.

(2) Nous aurons, dans un chapitre suivant, l'occasion d'étudier les cas nor-
maux ou anormaux de formation de bourgeons à fruits en une année, et
d'émettre une opinion au sujet de leur valeur, comparativement à celle des
bourgeons de deux ans.

(3) Pour éviter toute confusion, disons en passant que nous entendons par
cassement toute suppression d'un rameau à bois, dans le but de faire naitre à
sa base des productions fruitières.

154 E. GOUMY

Nous avons fait des pincements vers la mi-juillel, pour réa-
liser le maximum de conditions avantageuses en vue des
résultats que nous voulions obtenir : d'une part les rameaux
pincés avaient acquis un développement suffisant: d'autre
part, la saison n'étant pas trop avancée, l'ail terminal de la
partie laissée en place pou-

Ÿ vaitencore donner un pelit
W rameau qui, dans la plu-
À 4 part des cas, à atteimtune
re ; y longueur de 20 à 25 cen-
/ y timètres.
146 4 Examinons rapidement
ÿl j les conséquences de cette
" | 1 opération au point de vue
d V7 de la structure de Ta partie
EE RS du rameau laissée en place
Fig. 7. — Développement d'un rameau pincé el (fig. 7).

d'un rameau non pincé. Cette région est néces-

sairement affaiblie, au

moins pendant un certain temps. En effet, deux causes essen-
lielles contribuent au mouvement de la sève dans un rameau :
(la poussée exercée de bas en haut par la sève brute venant
des racines ; 2° l'appel de haut en bas déterminé par l'évapo-
ralion quise produit à la surface des feuilles.

Or, supprimer brusquement une grande partie du rameau
revient précisément, à ‘priver de cet appel, la partie restante.

La sève va donc circuler dans ce rameau pincé moins abon-
damment el avec une vitesse moins grande tant que l'œil ter-
minal n'aura pas commencé son développement.

Étudions rapidement ce que devient la structure :

1° Du rameau non pinré ;

2° De la partie restée en place.

Structure du rameau non pinré (Fig. 8).

Évcorce. — Nous signalerons seulement l'existence d’une
couche de liège (ly) dont l'épaisseur est variable suivant l'espèce,
l'âge et la saison.

TU

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 159

Parenchyme cortical (pe). — West formé de cellules arrondies,
à parois plus minces, et l'épaisseur de ce parenchyme est envi-
ron double de celle du hège.

Selérenchyme. — Un anneau continu de selérenchyme (srl)
sépare le parenchyme cortical du parenchyme libérien.

Le liber est formé d'éléments assez grands et assezsemblables
entre eux.

L'assise génératrice (aq) est bien représentée.

Bois. — Le rameau de Poirier non pincé présente un déve-

Fig, 8. — Coupe transversaic faite à l'automne dans un rameau non pincé : lg, liège;
pe, parenchyme cortical: sel, scérenchyme: ag, assise génératrice; /, liber;
b, bois ; er, cristaux d’oxalate de calcium ; », moelle.

loppement considérable du tissu ligneux; la sève ayant cir-
culé normalement pendant l'été, les vaisseaux ont tous un
calibre moven, excepté ceux de la périphérie, plus aplatis, à
lumière étroite et à parois épaisses et qui correspondent à la
sève d'août.

Avant de déterminer les proportions entre ces divers tissus,
nous allons étudier rapidement la structure du rameau
pincé.

Structure du rameau pincé (Fig. 9).

Écorce. — Le liège (lg) est souvent plus épais que dans le cas
précédent.

Le parenchyme cortical (pe) est beaucoup plus développé que
le rameau non pincé. Le sclérenchyme (sel) est à peu près
semblable, mais le lier est beaucoup mieux représenté dans ce
cas que dans l’autre.

156 E. GOUMY

PROPORTIONS RELATIVES ENTRE CES DIVERS TISSUS
Nous présenterons ces rapports avec le plus de précision
possible. Ces mêmes tissus se retrouvent en effet dans Poil et
y sont disposés d’une manière analogue, mais ils n°v affectent
pas cependant la même régularité.
La partie laissée en place du rameau pincé à pris un peu

Fig. 9. — Coupe transversale faite à l'automne dans la partie laissée en place d’un
rameau pincé : lg, liège : pe, parenchyme ‘cortical : {, liber; ag, assise géntra-
trice ; b, bois: cr, cristaux d’oxalate de calcium ; »1, moelle.

plus de développement que la partie correspondante du rameau
non pincé.

Pour comparer exactement l'épaisseur de ces divers tissus,
représentons dans les deux cas le rameau par le nombre 10;
un calcul très simple nous permet d'établir les chiffres sui-

vants
RAMEAU NON PINCÉ. RAMEAU PINCÉ.
Rayon : 10 Rayon : 10.
HCOnCE 50% EN 2,25 ÉCOLE EE VIRE LME ES
BDIS SSSR RARE 5,5 BOIS EE 2 MARNE 3,7
MO6TleRtE Pere OA Moelle:: 9 CAL Re 2.8

Le simple examen de ces chiffres permet de constater que,
dans un rameau pincé : le issu ligneur est beauroup moins
abondant que dans le rameai non pincé, mais que l'écorce et la

moelle ont pris un très grand développement.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 157

Etude particulière de l'écorce. —1s nous à paru intéressant de
rechercher quels sont les tissus de Pécorce qui, prenant un
plus grand développement, déterminent laccroissement de
cette partie de la tige. Les chiffres ne présentent pas 1er une
rigueur absolue, car la limite entre ces divers Uissus est tou-
jours imprécise, mais ils suffisent cependant à donner de très
nettes indications.

Nous prendrons tels quels les chiffres représentant lépais-
seur de l’écorce dans ces deux cas.

Nous avons obtenu, en mesurant aussi exactement que pos-
sible l'épaisseur des divers tissus, les résultats suivants :

RAMEAU NON PINCE. | RAMEAU PINCE.
Écorce : 6. | Écorce : 9,5.
HR ÉERSERR EEE LAVAGE 1,0 BAC ESS RMS 1,0
Parenchyme cortical.... 2,2 Parenchyme cortical ... 4,4
SClÉTENChYME : - ........ 0,6 Sclérenchyme:."""2"0 0,5
Deere en En s 1,6 ÉINER RE RRT 3,0
Assise génératrice. ..... 0,6 Assise génératrice. ..... 0,6

Les chiffres relatifs au liège, au selérenchyme et à lassise
génératrice étant restés sensiblement les mêmes, l'en résulte
nettement que l'accroissement de volume de Pécorce est dû au
développement du parenchyme cortical et du Hber.

Ainsi donc, quand on opère le pincement d'un rameau, on
ralentit beaucoup la formation des productions ligneuses, mais
la moelle et les parenchymes de l'écorce s'accroissent rapide-
ment.

Dans un rameau normal, les tissus vivants se forment beau-
coup plus abondamment à l'extrémité, une grande partie du
ameau n'étant en quelque sorte qu'un appareil conducteur de
la sève.

Mais si, parune opération telle que le pincement, on supprime
l'extrémité du rameau, l'accroissement de cel organe se mani-
feste par une prolifération des tissus vivants de la partie restée
en place. L'appareil conducteur reste sensiblement stationnaire
jusqu'à ce que l'œil devenu terminal ait commencé son déve-
loppement.

De telles variations dans la structure du rameau entrainent-

158 E. GOUMY

elles dans les veux supportés par la partie restée en place après
le pincement des modifications aussi considérables ?

Tout d'abord, notons ce premier caractère : l'augmentation
du volume de Pœil. L'ail à fruit resté en place après le pince-
ment estau minimum deux fois plus volumineux que celui du
rameau non pincé (les deux rameaux en question élant, au
momèént de lopéralion, absolument comparables).

Le pincement a done pour effet de faire emporterà bois l'œil
devenu terminal et quelquefois même le précédent, mais égale-
ment de provoquer un accroissement de volume des yeux infé-
l'ICUrS.

Essavons de déterminer quels sont les tissus qui se dévelop-
pent le plus et qui produisent cet accroissement de organe ?

STRUCTURE DE L'ŒIL DU RAMEAU PINCÉ

1° Coupes dans la région basilaire de l'œil. — (Niveau compa-
rable à celui que représente la figure 3.)

Tissu conducteur.— Le méristème vasculaire est un peu plus
abondant, mais le nombre des vaisseaux ligneux ne parait pas
avoir augmenté. On observe cependant une couche non
continue formée de un ou deux vaisseaux de bois d'automne.

Le liber à sensiblement augmenté d'épaisseur.

Évcorce. — L'écorce présente les mêmes éléments que dans
le cas du rameau non pincé, mais le parenchyme cortical s'est
beaucoup développé.

2° Des coupes faites à des riveaur supérieurs (et comparables
à celles que représentent les figures #, 5, 6) permettent
d'observer une réduction du bois plus sensible encore que
dans le cas du rameau non pineé. Le hber diminue également,
mais en revanche, l'épaisseur de Pécorce est Toujours très
erande.

Proportions relatives des tissus. — Les proportions relatives
des tissus (établies en prenant pour unité l'écorce) sont sensi-
blement les mêmes que dansle cas de Fail non pineé, excepté
cependant pour le bois qui serait représenté par une fraction
plus faible.

Mais l'écorce elle-même avant beaucoup augmenté d’'épais-

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 159

seur, il est facile d'en conclure que l'accroissement de volume
de l'œil est dù presque exclusivement à l'augmentation
d'épaisseur des tissus vivants.

Avant de tirer une conclusion pratique de ces observations,
examinons d'abord les quantités d’amidon et d’oxalate de cal-
cium que contiennent les tissus.

Recherche de l’'amidon dans le rameuu. — Dans le rameau
lui-même, resté en place après le pincement, on trouve des
quantités considérables d'amidon. La moelle surtout, à parois
entièrement selérifiées eC très épaisses, en renferme abondam-
ment. On peut dire que toutes les cellules de la moelle, sauf
quelques-unes de place en place (lesquelles renferment en géné-
ral des cristaux maclés d'oxalate de calcium) sont gorgées de
gros grains d'amidon.

Les cellules allongées situées entre les fibres ligneuses en sont
également gorgées eton trouve encoredesgrains très nombreux
dans les intervalles compris entre les vaisseaux ligneux.
L'assise génératrice et le Hber en renferment très peu ou
pas du tout. En revanche, lPendoderme et toute l'écorce en
général en contiennent beaucoup, moins cependant que la
moelle, car les grains sont ici disséminés dans la cellule.

Les grains d'amidon de l'écorce ont un diamètre très infé-
rieur à celui des grains de la moelle, et ils se colorent moins
facilement que ces derniers.

Recherche de l'armidon dans l'œil lui-méme. — L'amidon
remplit complètement les cellules de la moelle, mais il prend
une teinte à peine violacée alors que déjà l’amidon de la moelle
du rameau est devenu noiràtre.

Il est aussi extrêmement abondant dans l'écorce, et il est peu
de cellules qui n'en renferment un certain nombre de grains.

Cette quantité d'amidon augmente encore S'il est possible
dans les régions supérieures de Pail, et une coupe longitudi-
nale montre pareille abondance dans les écailles supérieures
elles-mêmes.

Oralate de calcium. — L'oxalate de calcium est plus abon-
dant dans l'œil du rameau pincé que dans Pœil du rameau non
pincé.

Il nous parait facile d'expliquer ce fait en faisant remarquer

160 E. GOUMY

que dans le rameau pineé: la vitesse de la sève est ralentie et
que les feuilles restées en place doivent être le siège de phéno-
mènes plus actifs que st le rameau est entier et feuillé; donc, en
S'en tenantstrictement aux théories les plus récentes relatives à
la production de loxalate de calcium, il est possible de com-
prendre pourquoi les veux du rameau pincé en contiennent
plus que ceux des rameaux qui n'ont subi aucune opération.

EX RÉSUMÉ, le pincement d'un rameau détermine :

Une diminution relative des tissus morts, et particulièrement
dur bois ;

2 Une augmentation de l'épaisseur des tissus vivants. et parlicu-
lièrement de l'écorce.

L'œil augmente de volume, mais ses tissus vasculaires se
modifient peu; à part peut-être dans la région tout à fait infé-
rieure.

Les réserves en amidon sont donc plus abondantes, puisque
toutes les parties du bourgeonen contiennent de grandes quan-
utés.

L'oxalate de calcium est également plus abondant.

On s'explique ainsi pourquoi le pincement favorise la mise à
fruit des veux laissés en place sur la partie inférieure du
l'ameau.

VI. — Un autre pointeütétéintéressant à étudier : le rèle de la
feuille sur la nutrition de Faœil et les modifications subies par
ce dernier quand cette feuille inférieure est supprimée dès le
mois de juin.

Pour éviter des redites, nous reviendrons sur ce point parti-
culier et intéressant en étudiant les modifications subies par le
bourgeon d'une lambourde quand on supprime toutes les
feuilles qui lenserrent à sa base où plusieurs seulement de ces
feuilles : les mêmes conclusions s'appliqueront au cas qui nous
OCCUpPEe actuellement.

VIE. —— Enfin. etcomme nousle disionsdansnotreintroduction,
le développement en deux ans d'un bourgeon à fruit aboutis-
sant la troisième année à une fructification, est un développe-
ment normal, mais non général.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 161

Naturellement, sous l'influence de causes très diverses
(vigueur du sujet, température, humidité, exposition) ; ou
artificiellement, quand des procédés expérimentaux inter-
viennent, il n’est pas rare de voir les yeux portés par de très longs
rameaux présenter une structure particulière : il se développe
à leur base une sorte de gros bourrelet du milieu duquel Fœæil
semble émerger. Certains de ces veux grossissent à l'automne
et les fleurs se forment pour le printemps suivant.

Il n'est pas rare également de rencontrer (et cecrest fréquent
chez certaines espèces) des yeux normaux tout le long du
rameau et un bourgeon prêt à fleurir àson extrémité. Ce dernier
cas nous conduit directement à la notion de branche fruitière
ou « brindille ».

Mais l'exposé de tous ces cas particuliers risquerait de
déborder du cadre que nous avons tracé à ce premier chapitre,
dans lequel nous nous sommes proposé d'étudier seulement Ja
structure normale de l'œil à fruit aux diverses périodes de son
existence annuelle.

Nous reviendrons sur ces sujets particuliers à la fin de ce
travail, et nous essaierons de les relier aux règles générales de
la fructification du Poirier.

Résumé. — 1° L'œil à fruit est généralement situé dans le Riers
moyen du rameau.

2° La circulation de la sève brute y est très faible : le issu
ligneux y est peu abondant.

3° Contrairement à ce qui eriste dans le rameau, le parenchiyme
libérien prédomine sur le tissu ligneur.

4° Les réserves en amidon, faibles au commencement de l'été,
sont très abondantes à l'automne.

5° L’oralate de calcium est également plus abondant à l'au-
lomne qu'au printemps.

6° Quand un rameau est pincé pendant l'été, les yeur de la par-
tie inférieure de ce rameau grossissent pendant que l'œil ternrinal
donne un petit rameau d'automne.

Les tissus morts augmentent alors très peu d'épaisseur ; beau-
coup moins que dans le rameau non pincé. L'accroissement en
volume de ces yeux est dû à une augmentation d'épaisseur des

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 11

162 E. GOUMY

tissus vivants el en particulier de l'écorce. Les réserves en amidon
sont dans ce cas plus abondantes.

De telles modifications de structure indiquent, nous l'avons vu,
une tendance à la muse à fruit ; elles expliquent pourquoi le pin-
cement détermine la formation de productions fruitières.

CHAPITRE II

LES PRODUCTIONS ISSUES DE L'ŒIL. ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET
ANATOMIQUE DE LA LAMBOURDE ET DU BOURGEON A FRUITS

L'œil est l'origine de toute production : fruitière ou rameuse.
En prenant ce terme dans son sens le plus général, on peut
dire que l'œil donne naissance, la seconde année, à quatre
organes différents auxquels nous conserverons les noms usités
en arboriculture :

Unépreduchonrameuse PAR NPEC I ECeCERre Le Rameau.
La Lambourtle.
Troissproductions fCuIIÈreS rer em ne Le Dard.

La Brindille.

Mais l'étude distincte de ces trois sortes de productions frui-
tières ne peut avoir d'intérêt que pour « lentrelien » et la
« conduite » des arbres fruitiers : telle d'entre ces productions
très fréquente chez certaines espèces, est rare chez d’autres.
Elles ne sont toutes trois que les swpports des bourgeons à
fruits, et nous prendrons comme {vpe celle sur laquelle ce bour--
geon paraît se développer le plus normalement, c'est-à-dire la
lambourde (1 JE

Développement de la lambourde. — Au printemps de la
deuxième année, les veux situés à l'extrémité du rameau laissé
en place (qu'il ait été taillé où non), commencent leur dévelop-
pement et donnent des productions rameuses. L'œil terminal
surtout donne un rameau vigoureux. Les veux de la région

| Ô )
moyenne (fig. 10) donnent en général des lambourdes, Îles
ile Le)
yeux inférieurs ne se développent pas (2).

(4) Nous aurons plus loin l'occasion de revenir sur les autres productions
et de donner leurs caractères essentiels.

(2) C'est là une règle à peu près générale, mais que nous nous gardons bien
de donner comme absolue. Un œil de la région moyenne peut quelquefois

donner un rameau la deuxième année, lequel se trouve ainsi placé entre
deux lambourdes. Ceci doit, à notre avis, être considéré comme une exception.

16%

E. GOUMY

La lambourde commence son développement au printemps.
Sa longueur varie de quelques millimètres à 3 ou # centimè-

Fig. 10. — Productions
issues du rameau taillé.
— Les yeux de la ré-
gion supérieure don-
nent des rameaux :
ceux de la région mo-
yenne, des lambourdes;
les yeux inférieurs ne
se développent pas.

tres. Elle ne s’allonge que peu à peu, tan-
dis que les autres productions fruitières
atteignent de suite leur longueur. Complè-
tement ridée à sa base, surtout quand elle
est âgée de quelques années, elle se casse
très facilement; elle prend cependant plus
de consistance si, les années suivantes, 1l
se développe sur elle une pousse ligneuse,
un dard où une brindille.

À son extrémité, se trouvent quelques
feuilles ({rois à six en général), insérées
en des points très voisins. Nous désigne-
rons du nom de bourgeon à fruit (1)
l'organe qui la termine.

On peut donc résumer ainsi le mode de
végétation de la lambourde :

Première année : une feuille sur le ra-
meau de l'année el un œil à son aisselle
(fig. 11).

Deuxième année : un support avec une
rosette de feuilles à son extrémité, et un
bourgeon à fruit terminal, dans lequel les
fleurs se forment à l'automne (fig. 12).

Troisième année : floraison en avril et
fructification à l'automne (fig. 13).

L'étude de ce bourgeon de deurième
année el de son support fera l’objet de ce
second chapitre.

Mais avant de tracer le plan de cette
deuxième partie, 11 nous parait utile de
donner une description anatomique de la

lambourde encore Jeune, mais bien constituée et dont le sup-
port à atteint, pour l'année, son entier développement.
Nous choisirons pour Types des lambourdes bien formées

1) Par opposition à l'œil qui représente essentiellement un organe de

4re année

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 165

recueillies en avrilk-mai sur des sujets assez vigoureux ayant
poussé dans un verger réalisant des conditions parfaites rela-
üivement à la nature du sol et aux soins donnés aux arbres
fruitiers.

A. — Études de lambourdes jeunes.

Le support de la lambourde à seul atteint à cette époque sa
longueur définitive. La partie terminale qui doit par la suite
donner le bouton à fruits est encore très réduite, et dépasse

Fig. 12. Fig. 13.

9

Développement normal de la lambourde de Pirus communis en 3 années.

Fig. 11. {re année. 1 œil naït à l’aisselle d’une feuille. — Fig. 12. 2e année. Dévelop-
pement de la lambourde, portant une rosette de feuilles. — Fig. 13. 3° année. Flo-

raison au printemps et fructification à l'automne.

peu le niveau d'insertion des feuilles. Les feuilles insérées sur
le support sont bien développées, mais les entrenœuds sont, en
général, presque nuls.

IL est cependant facile de distinguer trois régions très dis-
{inctes dans la partie annuelle d'une lambourde, ce qui facilite
l'étude anatomique :

1° Le bourgeon, c'est-à-dire la partie terminale recouverte
par les écailles.

2° La partie feuillée du support.

3° La partie basilaire du support, de dimensions très variables.

Nous étudierons successivement la structure de la lambourde
dans chacune de ces régions.

1° Etude du bourgeon.
n'a, à cette époque, que quelques millimètres de longueur.

Une coupe transversale, faite dans une région très voisine du
sommet, ne présente qu'un amas de cellules de méristème for-

166 E. GOUMY

maleur, el on ne rencontre, à proprement parler, ni biber, ni
assise génératrice, ni bois bien définis.

La partie centrale de la coupe est formée de cellules irrégu-
lières, gorgées de réserves, et à parois très minces. Cette région
est entourée par un anneau mal défini, formé de cellules allon-
gées dans le sens radial, cellules à parois également très minces
et de dimensions très variables. Enfin, le tissu qui entoure cette
région est formé de cellules plus régulières, à parois un peu
plus épaisses, représentant l'écorce de la partie centrale du
bourgeon.

Autour de ce petit axe médian, les écailles très Jeunes sont
encore accolées, sans qu'aucune ligne de démarcation précise
soit bien visible entre ces divers organes.

De place en place, au milieu du tissu représentant l'écorce,
on trouve deux ou trois petits paquets de cellules qui diffèrent
de celles qui les entourent : elles sont plus petites, irrégulières,
à parois très minces; elles renferment au milieu d'elles un ou
deux petits vaisseaux lignifiés, à lumière très petite.

Si, dans ces conditions, on essaie d'établir les proportions
entre les divers issus, on peut dire que la moelle et lécorce
ont la même épaisseur.

2° Partie feuillée du support.

Prenons comme premier point de repère le niveau d'insertion
de la première feuille, c'est-à-dire un niveau tel que le
péliole ne soit pas encore détaché de l'écorce, bien que les
faisceaux libéro-ligneux du pétiole soient encore distincts el
n'aient pas pris leur place dans le cylindre central du support.

Une coupe, faite à un tel niveau, présente les caractères sui-
vants :

Écorce. — Le liège est peu épais, formé d’une ou plusieurs
assises dont le bord externe est arrondi.

Le parenchyme cortical est Urès abondant, formé de cellules
irrégulières, à parois minces.

n'y à pas de sclérenchyme à ce niveau.

Une assise péricyclique unique fait suite au parenchyme
cortical.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 167

Au milleu des tissus de l'écorce, et assez régulièrement dis-
posés, on trouve de véritables petits faisceaux libéro-ligneux
comprenant un parenchyme libérien, quelques cellules aplaties
analogues à celles de lassise génératrice et cinq ou six vaisseaux
ligneux très petits. Ces petits faisceaux libéro-ligneux se ren-
dent aux écailles.

Tissus conducteurs. — Le liber est relativement abondant,
formé de petits éléments entourant de grandes cellules paren-
chymateuses. |

L'assise génératrice est bien représentée, quoique assez mal
définie par endroits.

Un néristème vasculaire très peu abondant et très irréguliè-
rement réparti lui fait suite. Quelques rares vaisseaux sont
lignifiés. Les vaisseaux ligneux qu'on rencontre à ce niveau dans
le cylindre central du support correspondent aux écaillesles plus
inférieures. Leur disposition montre une analogie frappante
entre le système de vascularisation de la feuille et celui de l'écaille.

Moelle. — La moelle est formée de grands éléments, la plu-
part en voie de division.
Partie de la coupe correspondant au pétiole. — Ya partie de la

coupe correspondant au pétiole de la feuille supérieure du
support comprend trois faisceaux libéro-ligneux: les vaisseaux
sont à large calibre, à parois minces. Chacun de ces trois fais-
ceaux est entouré d'une ou plusieurs assises péricyeliques à cel-
lules allongées.

Entre la tige et Le pétiole, on trouve un méristème formateur,
origine d'un petit œil supplémentaire. Dans la généralité des
cas, ce petit œil développe quelques écailles et avorte.

Enfin, on rencontre, comme nous l'avons déjà montré en
étudiant l'œil, un tissu à cellules allongées, véritable feutrage de
cellules, faisant suite au liège qui existe dans une région supé-
rieure, quand le pétiole est détaché du rameau.

Anudon. — Il n'existe pas encore à cette époque d'amidon
dans les cellules du support.
Oxalate de calcium. — L'oxalate est très peu abondant,

mais uniformément répandu dans toutes les régions.

Cette région ainsi connue, nous n'avons pas cru devoir bor-

168 E. GOUMY

ner là nos recherches, et nous avons voulu étudier en détail la
parie feuillée du support. Nous avons pu déterminer un cer-
ain nombre de points de repère et de coupes qui nous ont
fourni: ceux-là autant de niveaux faciles à retrouver dans toutes
les lambourdes que nous avons étudiées, celles-ci autant de
termes de comparaison.

En effet, les faisceaux libéro-ligneux qui émanent de la feuille
supérieure (puis bientôt des deux ou trois autres), font bientôt
partie intégrante du cylindre central du support, et, tant que
les faisceaux Hibéro-ligneux émanant des feuilles sont en nombre
assez restreint, il est facile de se rendre compte du nombre de
feuilles qui surmontent la région coupée et de rapporter un
faisceau de la coupe à une feuille déterminée (1).

(1) A chaque pétiole correspondent en effet trois faisceaux libéro-ligneux

principaux, dont le plus central est le plus développé. Imaginons une coupe
présentant la disposition représentée par la figure ci-contre (fig. 14) :

im UP

4 \

’ 1

: 1
1

Æ !

cme , =

3

TLeuille Es AT Leuille
1 1
- Û

Fig. 14. — Figure théorique, montrant la disposition des faisceaux libéro-ligneux

dans une coupe faite au-dessous du niveau d'insertion de la quatrième feuille.

Puisqu'il n'existe, entre les faisceaux libéro-ligneux émanant des pétioles,
aucun vaisseau lignifié, il nous est facile de rapporter chaque groupe de
trois faisceaux à une feuille différente.

D'autre part, les faisceaux les plus rapprochés du centre de la coupe, c'est-à-
dire ceux qui ont pris leur place normale dans le cylindre central, sont évidem-
ment ceux qui émanent de la feuille la plus éloignée, et, réciproquement, les
faisceaux les plus éloignés du centre émanent de la feuille la plus rapprochée.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 169
Étude complète de la partie feuillée du support. — Eludions

donc la structure de ce support à différents niveaux.

1° Niveau d'insertion de la deurième feuille (fig. 15). — Les
faisceaux libéro-ligneux de la première feuille sont incorporés

Fig. 15. — Coupe transversale du support de la lambourde, au-dessous du niveau
de la deuxième feuille : Zg, liège : pe, parenchyme cortical : Z, liber ; ag, assise géné-
ratrice ; /Lb, faisceau libéro-ligneux ; mv, méristème vasculaire; b, bois; cr, cris-
taux d’oxalate de calcium ; », moelle,

au cylindre central du support, ceux de la deuxième feuille
sont aussi presque réunis.

Si nous comparons cette coupe avec la précédente, nous
constatons que les seules différences intéressent le tissu vascu-
laire; l'écorce et la moelle ne varient pas sensiblement.

Le liber augmente d'épaisseur, et se spécifie de plus en plus ;
les grandes cellules parenchymateuses deviennent moins nom-

Si done une coupe d’un support au niveau des insertions foliaires présente
l'aspect représenté par la figure 14, on peut en déduire :

1° Qu'il n'existait que quatre feuilles au-dessus de cette coupe;

20 Il est possible d'évaluer approximativement la quantité de tissu conduc-
teur appartenant à chaque pétiole.

En choisissant une coupe bien appropriée, on pourrait arriver ainsi à déter-
miner la formule selon laquelle les feuilles s'insèrent sur la tige dans certaines
espèces déterminées.

170 E. GOUMY

breuses. L'assise génératrice est bien représentée. Un méris-
tème vasculaire lui fait suite, avec des éléments plus grands,
plus réguliers, mais la lignification est presque nulle.

Si, à ce niveau, on essaie d'établir une proportion relative
entre ces divers tissus, on oblient sensiblement les résultats
suivants :

—
En
[œ
.

.

.

.

—_

' i
OONTIADER. ER CE RE PE RE NN EE ee ie =
Mn É 1
MÉTISTEMENASCUIAITE ER IEEE EEE RE #
MOCLLE RE M nee =

2° Niveau inférieur. — La distinction entre les faisceaux

libéro-ligneux devient plus difficile quand le nombre des feuilles
a augmenté, car ces dernières tendent ensuite à se superposer
en direction (1).

I est toujours facile, malgré cela, de constater qu'à cette
époque, ensemble du bois est composé de paquets de fibres
ligneuses avant tous l'origine que nous indiquons plus haut.

Entre ces paquets, on trouve seulement par endroits trois
à quatre vaisseaux ligneux réunis. Ces vaisseaux ligneux,
quels qu'ils soient, sont toujours à large calibre et à parois
minces.

L'assise génératrice est toujours formée d'éléments petits,
aplatis.

Le liber présente de moins en moins de grands éléments
parenchymateux.

Les proportions relatives entre les Tissus sont les suivantes :

Écorce lent 2 de ET DURE 2 ere l
dont ENPRR RE ES. ÉRIC MER ANT ONE ON Eee NES .
ROIS PEUT NOMER DER GR TELE RER CAT EX AE PAPERS ETES :
Moelle st ER RAR EE NRC IES TONER =
Anidon. — W n'existe pas d'amidon à ce niveau.
Oralate de calcium. — V'oxalate est plus abondant dans

l'écorce que dans la moelle.

(1) Ce qui se produit rarement, car leur nombre oscille le plus généralement
entre 3 et 5.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 171

Structure de la partie basilaire de la lambourde (Mig. 16). —
Au-dessous de l'insertion de la dernière feuille, le rapproche-
ment des faisceaux libéro-ligneux est tel que Panneau de bois

Fig. 16. — Coupe transversale de la partie basilaire du support de la lambourde
recueillie en mai : /q, liège : pe, parenchyme cortical ; Z, liber; ag, assise généra-
trice ; b, bois; m, moelle, cr, cristaux d'oxalate de calcium.

peut paraître continu ; seule, la disposition des vaisseaux trahit
leur origine (fig. #7).
Les vaisseaux ont un calibre relativement considérable.
Le parenchyme hbérien présente un grand développement.
Proportions relatives des lissus.

HCORCOR ER RAR EP A ENT Et ca tee il
ï 1
condor 336% PTE EE Se RP DE ne RUES AE LNNRNE Er à
; i

BOIS MAS NE A te NS Abe D60 CS EP EE -

4

3

MOIS RER ES PR RESRRR 2 NE EL ICE LME GE ART RE =

L'amidon n'existe pas non plus dans la partie basilaire du
support.

Oxalate de calcium. — Le nombre des cristaux répandus
dans la moelle est si petit, qu'on peut dire que la moelle ne
renferme pas d'oxalate de calcium. L'écorce en contient peu,
mais c'est surtout le lier qui en contient assez abondamment.

172 E. GOUMY

EX RÉSUMÉ : indépendamment des considérations relatives
aux feuilles de la Tlambourde, étude de cet organe au prin-
temps permet de faire les constatations suivantes :

1° Le support de la lambourde est, à cette époque, seul dére-
loppé; le bourgeon élant encore très réduit.

2° Ce support possède comme tissu ligneur les faisceaux qui
émanent de la roselte de feuilles qu'il supporte, et, indépendam-
ment d'eur, un méristème vasculaire peu abondant possédant de
rares vaisseuutr lignifiés.

3° Le liber prédomine sur le mnéristème vasculaire ou sur le
lissu ligneur proprement dit.

4° L'amidon fail presque totalement défaut à celte époque dans
les issus du support.

»° L'oralate de calcium est peu abondant : d'abord uniformé-
ment répandu dans toutes les parties au sonumet de l'organe, il se
rencontre plus abondamment dans l'écorce que dans la moelle dans
les régions inférieures.

Modifications de structure de la Lambourde déterminées par
la saison et le milieu.

La structure de la lambourde au mois de mai étant connue,
il nous à paru intéressant de suivre son développement et
d'étudier les modifications qu'elle peut présenter suivant la
saison, le milieu etles circonstances normales ou accidentelles
auxquelles elle peut être soumise.

Indiquons tout d’abord ordre dans lequel nous présenterons
la série de nos recherches relatives à ces divers sujets :

Modificalions de la lambourde suivant la saison. — Nous
avons recueilli à diverses époques de l'année, sur les mêmes
sujets qui nous ont fourni les lambourdes étudiées dans le
paragraphe précédent, un certain nombre d'échantillons que
nous avions marqués au printemps. Ces échantillons étaient
tous semblables à cette époque. Ces prélèvements nous ont
permis de suivre pas à pas les transformations du bourgeon à
fruit et de son support.

Une semblable récolle, faite au commencement de lhiver,
nous à permis de compléter ces données et d'établir la structure

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 113

de la lambourde au moment de la formation des fleurs dans le
bourgeon.
Cette étude fait l'objet du chapitre second.

Les arbres sur lesquels nous avons prélevé les échantillons
dont il est question plus haut poussaient dans un sol bien
approprié au mode de eullure du poirier, et des arrosages
compensalent la sécheresse trop forte pendant la période d'été.
Nous avons recueilli à Fontainebleau des échantillons sur des
arbres plantés en terrain sableux et dans un sol extrêmement
see. L'expérience prouve que, dans ces conditions, la floraison
est abondante et la fructification presque nulle. Nous avons
cherché à déterminer si des différences de structure corres-
pondent à ces différences de milieu.

Les résultats seront erposés dans le troisième chapitre.

Enfin, nous avons, dès la fin de mai, effeuillé totalement un
certain nombre de lambourdes, les unes poussées sur des arbres
plantés en sol normal, les autres sur des sujets plantés en ter-
rain très sec. Nous avons choisi pour chaque effeuillage des
témoins convenables.

Nous pourrons ainsi comparer les modifications de structure
produites dans les supports et la répercussion de cet effeuillage
sur le développement du bourgeon.

Ces modifications sont erposées au cours du chapitre IV.

Une comparaison s'impose en outre, entre le support du
bourgeon à fruit (partie annuelle) et le rameau. Tous deux se
développent la même année, mais le développement de l'un est
continu, le développement de l'autre ne lest pas. Le rameau
porte de nombreuses feuilles et les entrenœuds sont très grands.
La lambourde possède peu de feuilles, et ses entrenœuds sont
très courts.

Sans vouloir consacrer un chapitre spécial à ce rapproche-
ment, nous élablirons des comparaisons assez fréquentes au
cours de notre exposé.

Enfin, dans les chapitres IE, HE, IV, nous considérons tou-
jours des lambourdes à développement normal, se formant en

17% E. GOUMY

deux ans et fruclifiant la troisième année: 1} était nécessaire
d'indiquer le mode de développement de cerlaines espèces,
l'une très vigoureuse, Fautre donnant presque exclusivement
des productions fruitières, le sujet se trouvant ainsi dans ce
dernier cas, ruiné en quelques années,

A ce propos, uous étudierons les productions fruitières autres
que la lambourde, et, de divers rapprochements, nous essaie-
rons de tirer quelques conclusions relatives au développement
d'un rameau et aux productions fruitières qui doivent norma-
lement SY développer.

Cette étude fait l'objet du chapitre V.

A l'occasion de ces différentes recherches, nous avons essayé
de déterminer les quantités relatives d’amidon et d'oxalate de
calcium contenues dans les sujets étudiés et leur localisation
dans les divers tissus. Nous indiquerons les résultats relatifs à ce
point particulier à la suite de l'exposé de nos recherches sur
chacun des cas que nous allons successivement passer en revue.

Modifications de structure de la lambourde
suivant la saison (1.

Avant d'étudier les modifications de structure dues au milieu
dans lequel vit le sujet, il est nécessaire de connaître les diffé-
rentes phases du développement des lambourdes recueillies sur
les sujets que nous avons pris comme {ypes.

Nous étudierons donc tout d'abord des échantillons prélevés
en été sur les sujets qui nous ont fourni les lambourdes étudiées
précédemment. Les nouveaux prélèvements ont été faits vers
le 1% juillet, c'est-à-dire deux mois exactement après les
premiers.

Nous aurons donc à comparer les résultats qui nous seront
fournis par ces observalions : d'une part avec ceux qui résultent

(4) Ce deuxième chapitre ayant pour objet de fixer les époques pendant les-
quelles les diverses parties de la lambourde effectuent leur développement,
nous donnerons nos conclusions à la suite de chaque paragraphe, chacun
d'eux marquant en quelque sorte une étape nouvelle dans le développement

de l'organe que nous étudions.
Nous éviterons ainsi, à la fin du chapitre, des répétitions inutiles.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 175

de l'étude précédente, et cette comparaison nous renseignera
sur les modifications qui s'acepmplissent dans le bourgeon à
fruit et dans son support pendant la deuxième moitié du prin-
temps. (Nous avons en effet déjà constaté que le support à
atteint une certaine longueur au commencement du mois de
mai.) Nous aurons enfin par la suite à comparer ces résultats
avec ceux que nous obtiendrons en faisant des coupes dans des
lambourdes recueillies aussi vers le 1% juillet sur des arbres de
même espèce vivant en terrain sableux et très sec (Fontaine-
bleau). Cette étude nous fera connaître l'influence de la séche-
resse sur la constitution du bourgeon à fruit.

ÉTUDE ANATOMIQUE DE LAMBOURDES RECUEILLIES LE 1° JUILLET.
CSujel ayant vécu en terrain propre à la culture.)

Le bourgeon proprement dit. — Le bourgeon, dont la longueur
atteignait à peine, deux mois auparavant, quelques millimètres,
a commencé son développement. I n'a pas atteint sa longueur
maxima, el nous verrons que son développement correspond
plus exactement à la période d'été, mais 11 présente dès main-
tenantune organisation qui lui est propre etilest possible de faire
un certain nombre de coupes transversales permettant d'étudier
sa structure, les tissus étant maintenanttrès suffisamment diffé-
r'enciés.

Nous laissons de côté son extrémité terminale qui ressemble
en tous points à la région semblable déjà décrite lors de l'étude
précédente, nous y retrouvons en effet le méristème formateur
qui caractérise le sommet de tout organe appelé où non à un
développement immédiat.

Coupe transversale dans le bourgeon proprement dit.

Si nous faisons une coupe transversale, au-dessus du niveau
d'insertion de la première feuille supérieure, à égale distance
entre ce niveau et l'extrémité terminale du bourgeon propre-
ment dit, nous y distinguons très nettement les tissus propres du
bourgeon de ceux qui constituent les écailles.

Écorce. — L'écorce du bourgeon étant limitée par les tissus
propres aux écailles, on trouve autour du parenchyme cortical

176 E. GOUMY

età l'extérieur, une couche de cellules allongées, à parois minces,
issu en voie de différenciation. .

Le parenchyme cortical forme une couche assez épaisse, mais
le périevele est peu net.

Tissus conducteurs. — Les issus conducteurs sont ici diffé-
renclés.

Le liber est formé de petits éléments séparés par de grandes
cellules allongées dans le sens radial. L'assise génératrice est très
nelle; enfin, non seulement un méristème vasculaire représente
le tissu conducteur de la sève brute, mais un certain nombre
de vaisseaux sont Hignifiés.

La moelle est formée d'éléments qui différent beaucoup de
grandeur entre eux. .

Anridon. — On trouve à cette époque peu d'amidon dans le
bourgeon proprement dit.

En revanche, l'oxalate de calcium est

Oralate de calcium.
beaucoup plus abondant que dans les coupes correspondantes
de La série précédente. I parait, d'autre part, uniformément
réparti dans les divers Uissus (moelle, parenchymes).

Ainsi done, pendant ces deux mois, le développement de la
lambourde s'est manifesté par un léger accroissement du bour-
geon lui-même, mais aussi par des modifications dans la struc-
Lure du support, structure que nous allons maintenant étudier.

Étude de la partie feuillée du support. — Pour éviter des répé-
Hilions inutiles, nous éludierons seulement deux niveaux diffé-

rents.

1° Coupe au niveau de l'insertion de la première feuille supé-
rieure.

Écorce. — Un liège (/q) très réduit recouvre une couche
formée de plusieurs assises de cellules allongées à parois assez
épaisses. Le parenchyme cortical (pe) est abondant: le péri-
cycle, formé d'une seule assise de cellules, est quelquefois indis-
Uinct.

Tissus conducteurs. — Le iber est formé de petits éléments à
parois minces. L'assise génératrice (ag), formée de plusieurs
rangées de petites cellules, donne naissance à un éristème
vasculaire (me) formant une couche composée de une à six

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 114

rangées de cellules de formes très irrégulières. On rencontre par
endroits plusieurs vaisseaux lignifiés.

Ainsi done, à cette date, indépendamment de la formation
d'un méristème vasculaire formant un anneau continu, la ligni-
fication d'un certain nombre de vaisseaux forme l’esquisse d’un
véritable anneau ligneux.

Le nombre des faisceaux Hbéro-ligneux émanant des feuilles
n'augmente plus cependant, puisque aucune feuille nouvelle ne

Fig. 17. — Coupe transversale de la lambourde dans la région immédiatement supé-
rieure à l'insertion de la premiére feuille : /g, liège; Z, liber; b, bois ; /1b, faisceau
libéro-ligneux des écailles ; ag, assise génératrice ; m, moelle : cr, cristaux d'oxalate
de calcium.

se forme plus, mais nous avons vu que l’aceroissement du bour-
seon proprement dit, détermine l'augmentation du nombre des
écailles. Les nouveaux vaisseaux ligneux, groupés où non, et
disposés souvent sans régularité apparente, correspondent à ces
écailles nouvelles. L’anneau de bois ne sera cependant, jamais
complet à ce niveau, mais nous verrons le nombre des vaisseaux
hgnifiés augmenter de plus en plus à mesure que le bourgeon
terminal s'accroît.

Anidon. — L'amidon commence à apparaitre à cette époque
un peu au-dessus du niveau que nous étudions en ce moment.

ANN, SC. NAT. BOT. 1, 12

178 E. GOUMY

Il apparait tout d'abord dans la moelle, et l'écorce n'en con-
bent pas encore.
Ozralale de calcium.

L'oxalale de calcium (67) est beaucoup
plus abondant à cette époque el à ce niveau que dans les
échantillons comparables de la série précédente. Sa répartition
se modifie un peu: il est moins abondant dans la moelle que
dans l'écorce, et très abondant dans le hber.

Si nous mesurons
l'épaisseur des divers tissus, et st nous comparons les chiffres

Proportions relatives des tissus entre eur.

obtenus au rayon de la coupe, ramené à 10, nous obtenons,
en faisant une réduction analogue pour tous les chiffres :

RAYON ER CRE AIT NE EE RE srELO
ÉCOTOE A ee LS ASoit AECOLCR: EP re {
, : 1
dontiliber ee REC 10" dontPiber een =
Méristème vasculaire. 0,5 LA A RER TE 0
MoglléF re. ere 288 4,0 MOBNE een Ce .

Avant de tirer aucune conclusion, nous décrirons tout
d'abord des coupes faites à des niveaux inférieurs.

2° Coupe au-dessous du niveau d'insertion de la deurième
feuille (fig. 18).

Évorce. — L'écorce (er) est formée d'une assise assez mince
de liège (lg) entourant un parenchyme cortical dans lequel on
peut distinguer deux régions : la région voisine de l'assise géné-
ratrice du liège est formée d'éléments relativement petits,
l'autre partie du parenchyme cortical, qui se termine au péri-
evele, est formée d'éléments plus grands.

Tissus conducteurs. — Le liber est plus développé que dans
les régions supérieures; Jes vaisseaux lignifiés sont aussi
beaucoup plus nombreux que dans la partie supérieure du
support.

Proportions relatives entre les tissus. — Nous pouvons établir
ici les proportions relatives entre les lissus et placer en regard
les chiffres obtenus lors de l'étude que nous avons faite de la
lambourde au mois de mai.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 179

Le diamètre de la lambourde, considérée à la hauteur à
laquelle nous venons de faire cette dernière coupe, est un peu
supérieur à celui de la coupe correspondante faite dans la
lambourde plus jeune.

L'écorce présente sensiblement Ta même épaisseur, c'est-à-
dire les 2/5 environ du rayon.

Le liber est un peu mieux représenté dans ce dernier cas,

Fig. 148. — Coupe transversale du support de la lambourde au-dessous du niveau
Le) . . CR mn . Ï . . .
d'insertion de la deuxième feuille : {g, liège ; pe, parenchyme cortical; £, liber:
Ts D y
b, bois ; tb, faisceau libéro-ligneux ; ag, assise génératrice ; er, cristaux d’oxalate
D g 5
de calcium ; »7, moelle.

mais la différence est assez peu sensible et ne peut être traduite
en chiffres d’une manière bien exacte.

Le bois s'est accru, au contraire dans de notables propor-
lions : égal aux 2/10 du rayon dans le cas de la lambourde de
mai, ilest ici égal aux 3/10. La moelle occupe sensiblement
la même place et présente le même développement dans les
deux cas.

Anuüdon. — À ce niveau, le support renferme peu d’amidon,
mais toujours cet amidon est plus abondant dans la moelle que
dans l'écorce.

Nous verrons plus loin que la quantité d’amidon est très
variable à une même époque dans des organes semblables et à
des niveaux identiques, suivant la nature du sol.

180 E. GOUMY

Oxalate de calcium. — En très petite quantité dans la moelle,
il est assez peu abondant dans l'écorce, mais on en trouve tou-
jours de grandes quantités dans le Hiber.

On en trouve des amas, formant une ligne presque continue,
à la place même qu'occupe l'anneau de selérenchyme dans le
rameau.

Etude de la région basilaire de la lambourde.

Coupe faite dans la partie annuelle de la lambourde, au-des-
sous du niveau d'insertion de la dernière feuille. — Le liège (lg)
est plus épais que dans les parties supérieures. Quant au

parenchyme cortical (pe), 1 affecte la même disposition que

Fig. 19. — Coupe transversale de la région basilaire de la lambourde: 9, liège ;
pe, parenchyme cortical; cr, cristaux d’oxalate de calcium; Z, liber: ag, assise
génératrice ; b, bois ; #1, moelle.

dans les niveaux déjà étudiés. Il en est de même du hber (/),
mais les caractères particuliers présentés par ces Üssus dans
les régions supérieures de Ta lambourde s'accentuent encore
(augmentation d'épaisseur du Hiber, abondance d'oxalate de
calcium dansles régions où nous avons tout à l'heure indiqué sa
présence).

Tissus ligneur. — Le bois forme à ce niveau une assise
presque continue, Les vaisseaux sont tous à large calibre et à
parois minces.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 181

Notons enfin que la selérification envahit quelquefois les cel-
lules de la moelle, voisines des vaisseaux ligneux.

Les proportions relatives entre les tissus sont sensiblement les
mêmes que dans la région voisine étudiée plus haut.

Amidon. — L'amidon est beaucoup moins abondant dans
cette partie du support que dans la région feuillée. Mais on en
trouve de gros grains et même de véritables amas gorgeant les
intervalles des faisceaux libéro-ligneux.

L'oxalate de calcium présente la même disposition que dans
la région supérieure.

EN RÉSUMÉ, la comparaison entre plusieurs lambourdes
mai el recueillies,

er

semblables et semblablement placées le 1
les unes le 1° mai, les autres le 1% juillet, donne les résultats
suivants relalifs au développement de cet organe pendant ces
deux mois de Pannée.

1° Le bourgeon proprement dit «à légèrement accru son volume,
il possède un liber assez abondant el seulement quelques vaisse ur
lignifiés provenant des écailles qui le recouvrent.

2 Le support a subi quelques modifications de structure :

a) Des vaisseaur ligneur indépendants des faisceaur libéro-
ligneu.r des pélioles se forment au printemps ; peu abondants en-
core, leur nombre grandira de plus en plus. Du reste, on
retrouve nécessairement dans le support, les vaisseaux ligneux
dont nous avons constaté la présence dans le bourgeon propre-
ment d

b) Le liber prédomine toujours sur le méristème vasculaire, sur-
tout dans le bourgeon et la partie feuillée du support.

c) L'amidon commence à apparaitre. On en trouve dans le bour-
geon proprement dit et dans la partie du support qui supporte les

feuilles.
d) L'oralate de calcium est plus abondant à cetteépoque que deux
mois auparavant. — Xl est toujours plus abondant dans l'écorce

que dans la moelle, Nous l'avons trouvé en abondance dans le
liber et près du liège, c'est-à-dire au voisinage des assises géné-
ratrices. Nous aurons plus loin l’occasion de revenir sur cette
disposition générale des eristaux doxalate de calcium.

182 E. GOUMY

ÉTUDE DE LA LAMBOURDE EN OCTOBRE.
(Sujets recueillis entre le 1° et le 15 octobre.

En marquant dans l'étude du développement du bourgeon à
fruit trois élapes successives, nous n'avons pas choist arbitrai-
rement les époques auxquelles nous nous arrètons pour l'étude
anatomique de cet organe.

Nous venons de voir qu'au printemps, c'est le support du
bourgeon qui s'accroit et développe ses feuilles, le bourgeon
demeurant très réduit. Mais ces feuilles de lambourde ont géné-
ralement atteint leur complet développement vers le commen-
cement de juin; la période qui commence vers cette époque
semble marquer en quelque sorte la phase d'organisation du
bourgeon lui-même, phase que nous limitons au moment de là
formation des fleurs.

C'est ainsi que, pendant l'été, le bourgeon proprement dit à
pris un grand développement: il s’est allongé etil a gross.
Nous devons done nous attendre à trouver dans le bourgeon
lui-même des changements de structure importants, tandis que
les modifications que nous serons appelés à constater dans le
support ne seront en quelque sorte que le retentissement des
“hangements survenus dans le bourgeon.

ÉTUDE DU BOURGEON PROPREMENT Dir. — Laissant de côté
l'extrémité tout à fait terminale qui ne- présente en coupe
transversale qu'un amas de cellules de méristème formateur
déjà décrit, nous étudierons en détail la structure du bourgeon
à différents niveaux.

Dans un tel organe, il est difficile de désigner d'une facon
très précise les niveaux auxquels correspondent les coupes. Les
écailles, en effet, S'insérent très près les unes des autres, et le
bourgeon se présente avec une telle régularité d'aspect qu'on ne
trouve pas à sa surface de points de repère suffisants pour indi-
quer avec une grande exactitude les niveaux par où passent les
coupes qu'on étudie.

Nous indiquerons cependant trois plans différents dans un tel
organe, et nous ferons des coupes: 1° au voisinage de l'extré-
milé terminale, alors qu'il est possible de distinguer une sépa-

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 183

ration nette entre les tissus des écailles e{ ceux du bourgeon ;
2° vers le mieu de l'organe, niveau relativement facile à déter-
miner, à cause du renflement produit par les écailles très abon-
dantes à cet endroit, toutes les écailles, excepté les plus infé-
rieures, se prolongeant au moins Jusqu'à cette hauteur; notre
coupe intéresse une région un peu inférieure à ce renflement:;
3° à la base même du bourgeon et immédiatement au-dessus du
niveau d'insertion de la première feuille du support. de telle
manière cependant que les tissus du pétiole ne soient pas com-
pris dans la coupe.

1° RÉGION TRÈS VOISINE DU SOMMET. — L'érorce est formée
d'un épiderme simple, recouvrant une assise sous-épidermique
à cellules allongées, la plupart cloisonnées et en voie de division.
Le parenchyme cortical débute par un certain nombre d'assises
de cellules plus petites, arrondies, et se compose ensuite d’élé-
ments plus grands. Toutes ces cellules sont à parois très minces.
Une assise péricyclique constitue une ligne de démarcation très
nette entre le parenchyme cortical et le liber.

Le liber forme une couche d'aspect irrégulier. Les cellules
qui le constituent, petites, à parois minces, sont groupées en
petits paquets auxquels fait suite un méristème vasculaire peu
abondant.

Tissu ligneur. — On voit de place en place quelques groupes
de deux à quatre vaisseaux lignifiés, petits, à calibre très réduit,
à parois peu épaisses. Ces vaisseaux ligneux si peu nombreux
constituent le système de vascularisation des rares écailles qui
s'insérent au-dessus du niveau par où passe la coupe.

La moelle est formée de grandes cellules arrondies, laissant
entre elles de nombreux méats intercellulaires.

Amidon. — Nous trouverons dans toutes ces coupes du bour-
geon de grandes quantités d’amidon. Les régions supérieures
que nous étudions en ce moment en renferment beaucoup et
les cellules de la moelle en sont absolument gorgées. Les tissus
des écailles supérieures (intéressées par la coupe) en présentent
également une extrême abondance.

Oralate de calcium. — On trouve à ce niveau des macles
d'oxalate assez nombreuses, et uniformément répandues dans
les divers tissus (moelle et parenchymes de l'écorce).

184 E. GOUMY

Ainsi donc, à ce niveau très voisin de l'extrémité terminale,
les tissus sont nettement différenciés, renferment beaucoup de
réserves, mais le système de vascularisation est presque nul.
La structure du bourgeon est très différente quand on étudie
les régions inférieures.

2° COUPE DANS LA RÉGION MOYENNE DU BOURGEON. — Le nombre
des écailles à beaucoup augmenté à mesure que le bourgeon
s'est accru et ces écailles sont insérées en des points très voi-
sins. [en résulte qu'au milieu du parenchyme cortical formé
de petits éléments très abondants et très serrés, on observe la
présence de petits faisceaux renfermant un ou plusieurs petits
vaisseaux lignifiés entourant de petites cellules parenchyma-
teuses à parois minces, el correspondant aux faisceaux lbéro-
ligneux des écailles supérieures (x), ces faisceaux n'avant pas
encore pris leur place dans le evlindre central du bourgeon
(fig. 20).

Cylindre central. — Un péricyele à grands éléments entoure
un liber (l) beaucoup plus abondant, et plus régulièrement
disposé que dans les régions supérieures.

Une assise génératrice (ag) très nette donne vers l'intérieur
un vréristème vasculaire (me) formant un anneau continu; les
vaisseaux lignifiés, réunis par groupes de deux à cinq, forment
un cercle de tissu Higneux, presque ininterrompu.

Les vaisseaux sont à parois épaisses et à calibre assez étroit.

La #0elle (in) est formée de grands éléments à parois minces.

Étudions enfin les coupes faites à la base du bourgeon, le
niveau étant déterminé ainsi que nous l'avons dit plus haut.

3° RÉGION INFÉRIEURE DU BOURGEON. — Érorre. — Nous signa-
lerons seulement l'épaisseur plus grande des parois des cellules
du parenchyme cortical.

Cylindre central. — Le liber est très abondant et formé de
deux assises distinctes : une région voisine de lassise généra-
trice et formée d'éléments petits et aplalis, une seconde, exté-
rieure par rapport à la précédente, formée d'éléments plus
erands.

Les vaisseaux ligneux forment à ce niveau un anneau con-
linu. Ces vaisseaux forment des files comprenant de trois à huil
éléments lignifiés, séparés par des éléments de méristème vas-

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 185

culaire. Ces vaisseaux sont assez variables comme forme el
comme aspect. I est possible de distinguer un certain nombre
d'entre eux, les plus récemment formés, qui présentent une
forme aplatie, un calibre très réduit, des parois épaisses : ils
correspondent à la séve d'août.

Amidon. — L'amidon est très abondant à tous ces niveaux.

Fig. 20. — Coupe transversale vers le milieu du bourgeon à fruit de Pèrus com-
munis. (Lambourde recueillie au commencement d'octobre) : {g, liège: pe, paren-
chyme cortical; /, liber ; b, bois ; ag, assise génératrice ; », faisceau libéro-ligneux
d'une écaille supérieure.

On en trouve toujours beaucoup plus dans la moelle que dans
l'écorce.

Oralate de calcium. — On rencontre beaucoup plus d'oxalate
à ce niveau que dans les régions supérieures, mais cet oxalate
n'est plus également réparti dans tous les tissus : rare dans la
moelle, peu abondant dans l'écorce, on le trouve surtout dans
le liber.

L'élude anatomique de ce bourgeon nous permet de le consi-
dérer comme un organe nettement individualisé, possédant des
caractères qui lui sont propres, une structure particulière. Cel
organe, qui ne possède comme système ligneux que des vais-
seaux provenant des écailles, est le siège de phénomènes inté-

[86 E. GOUMY

ressants qui s'effectuent en un temps relativement très court :
la formation des fleurs. Mais avant d'aborder cette partie du
développement qui n'intéresse que le bourgeon proprement dit,
étudions rapidement la structure du support à l'automne, les
modifications anatomiques que nous pourrons v observer sont
pour là plupart déterminées par les changements que nous
venons de constater dans le bourgeon lui-même.

Érube Du support. — Nous considérerons comme précédem-
ment trois niveaux différents que nous délerminerons facile-
ment par Pinsertion des feuilles.

L° Coupe au niveau d'insertion de la 17° feuille. — Celte région
élant Très voisine de la base du bourgeon que nous venons de
décrire précédemment, les mêmes tissus doivent évidemment
se retrouver dans les deux coupes. Mais le diamètre du support
à ce niveau est sensiblement supérieur à celui de la base du
bourgeon. Il en résulte une diminution apparente du Ussu
ligneux. Or, les vaisseaux dont nous avons constaté la présence
à la base du bourgeon se retrouvent nécessairement dans cette
partie du support; nous pouvons même ajouter qu'ils Sy
retrouvent seuls, car aucune feuille ne s'est encore insérée sur
le support à cette hauteur.

Le Liber présente sensiblement la même épaisseur que dans
la coupe précédente. En ce qui concerne l'écorce, notons seu-
lement une épaisseur plus grande du liège.

Des modifications plus importantes dans la structure appa-
raissent presque immédiatement, si on fait une série de coupes
dans une région inférieure du support.

2° Coupe au-dessous du niveau d'insertion de la 2% feuille
(ig. 21). Un Piège (lg) relativement assez épais, et dont lassise
génératrice fonctionne encore, recouvre plusieurs assises de
parenchyme corlical à cellules irrégulières et à parois épaisses.
On rencontre ensuite un anneau de parenchyme cortical à
cellules arrondies el à parois moins épaisses.

Le Liber est abondant.

Bois. — Indépendamment des faiscenur libéro-ligneuxr (tb),
le nombre des vaisseaux lignifiés est très grand, et, dès ce niveau,

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 187
on trouve un cercle presque complet de vaisseaux ligneux. Les
cellules médullaires voisines sont sclérifiées, et la sclérification
se produit donc dans ce cas de Ta périphérie vers le centre. Nous

Fig. 21. — Coupe transversale du support d'une lambourde au niveau d'insertion de

_ la deuxième feuille; /g, liège ; pc, parenchyme cortical; L, liber ; ag, assise géné-
ratrice ; b, bois ; f{b, faisceau libéro-ligneux ; m, moelle; m. sel. cellules médul-
laires sclérifiées ; er, cristaux d’'oxalate de calcium.

verrons plus loin qu'en terrain sec, la sclérification de la moelle
est plus rapide et nese produit pas ainsi.

La couche de vaisseaux ligneux est plus épaisse entre les fais-
ceaux libéro-ligneux que dans les régions qui n'en possèdent
pas encore. L'appel foliaire qui s'exerce détermine très certai-
nement cette formation de vaisseaux ligneux plus nombreux.

Amidon. — À un tel niveau, la moelle est gorgée de grains
d’amidon, le parenchyme cortical en renferme moins.

Oralate de calcium. — On en trouve très peu dans la moelle,
un peu plus dans l'écorce, il est extrêmement abondant dans
le liber et les cellules péricycliques. Le pétiole de la feuille en
renferme beaucoup:

188 E. GOUMY

3° Etude de la région basilaire du support. (Coupe au-dessous
du niveau d'insertion de la dernière feuille.) (fig. 22).

Écorce. — Notons simplement l'épaisseur de la couche de
hège (lg) el La quantité moindre de parenchyme cortical (per.

Le liber est très abondant.

Bois. — Le bois est plus abondant qu'il n'était au printemps.

Fig. 22. — Coupe transversale de la partie basilaire de la lambourde recueillie en
octobre : Zg, liège ; pe, parenchyme cortical; £, liber: ag, assise génératrice ; /{b,
faisceau libéro-ligneux ; #1.scl, moelle sclérifiée; er, cristaux d'oxalate de calcium.

La couche de bois à larges vaisseaux s’est augmentée d'un
anneau, peu épais ilest vrai, de bois d'automne, mais les parois
des vaisseaux formés depuis cette époque ont toutes une grande
épaisseur.

La #10elle est entièrement sclérifiée.

RAPPROCHEMENT ENTRE LA PARTIE BASILAIRE DE LA LAMBOURDE
ET LE RAMEAU DE L'ANNÉE. — Cette partie basilaire de la lam-
.bourde présente aspect d'un rameau normal, dans lequel les
issus vivants ont pris un grand développement, tandis que les
issus morts sont réduits de beaucoup. Nous avons eu locca-
sion, au cours du premier chapitre, d'étudier en détail la struc-
Lure du rameau de l'année, et nous avons établi certains rap-
ports entre les différents issus.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 189

Si nous faisons le même calcul pour les tissus de la lam-
bourde (région basilaire), nous obtenons des nombres différents
qu'il est intéressant de rapprocher des précédents.

Résumons donc dans un tableau les divers résultats obtenus :

1° Pour le rameau normal ;

2° Pour le rameau pincé ;

3° Pour la lambourde {région basilare).

Nous pouvons d'autant mieux faire ce rapprochement que
les rameaux et les lambourdes ont été recueillis le même jour
sur les mêmes sujets ou sur des arbres de la même espèce très
voisins les uns des autres.

RAMEAU NON PINCE. RAMEAU PINCE. LAMBOURDE (partie basilaire).
Rayon : 10. Rayon : 10. Rayon : 10.
HICOLCER AAA 4; GP] Écorcer state D OM MÉCOrCE en 33
MIDeR A as ere POS PTIber RTE PAS ÉIDenE rente 2,0
DRE A PAR MR CER 55D BOIS RTE PAL M PIB OIS RECU AEr EURE 2,0
Moelle es 2,3 Moellé res PSI MOEller ACER 2,6

Si, comme nous l'avons fait précédemment, nous prenons
pour unité l'écorce, au sens ancien du mot, nous obtenons
pour les autres Üissus, les rapports suivants :

RAMEAU NON PINCÉ. RAMEAU PINCÉ. LAMBOURDE .
HeorCer si 22.02 +—+- Écorte ........1.. { Écorcers eu eee I
À 3 . 1 : o
dontmlaber 727 — dontiber 2eme = dOontBIDer rene =
. . 9]
BOIS PR 2,4 BOIS EE 151 ROIS ta [
)

ï

Moelle 1,0 Moelle - Moelle. .…...... :

Le simple examen de ces tableaux permet de constater la ré-
duction du bois dans la partie annuelle de la lambourde.
En effet, dans un rameau normal, le tissu ligneux représente

à lui seul _ du rayon, c'est-à-dire plus de la moitié; dans la
partie basilaire de la lambourde, ce rapport n’est plus que
de = L'écorce, au contraire, sensiblement égale au : du rayon,
dans le rameau, est avec lui dans le rapport = si on considère

la partie basilaire de la lambourde. Nous pouvons constater

190 E. GOUMY

également que le Hiber occupe une place plus grande dans cette
région de Ja lambourde que dans un rameau quelconque.

Nous ne voulons pas en ce moment rer d'autres conclusions
de cet exposé. La lambourde n'esUpas, en effet, la seule produc-
ion fruitière : nous en avons cité deux autres : le dard et la
brindille, nous les étudierons au cours d'un chapitre suivant.
Nous rapprocherons les chiffres que nous établirons à leur su-
jet de ceux que nous venons d'obtenir, et les conclusions que
nous pourrons üirer seront d'un ordre plus général que celles
que nous pourrions déduire du seul rapprochement que nous
venons de faire.

CONCLUSIONS RELATIVES AU DÉVELOPPEMENT DE LA LAMBOURDE
PENDANT LA PÉRIODE D ÉTÉ

Nous pouvons ürer de cette étude les conclusions suivantes :

1° La période d'été représente la phase d'organisation du bour-
geon proprement dit. (La période de végétation du printemps
représentant plutôt celle du support.) Pendant cette saison, le
bourgeon augmente de longueur et de volume, développe de
nombreuses écailles : 1len résulte /4 formation dans le bourgeon
lui-même d'un anneau complet de vaisseaux lignewr, lesquels
émanent uniquement des écailles.

Le liber est abondant. L'écorce et lu moelle sont très développés.

2 Le support subit un certain nombre de modifications : les
unes corrélalives aux changements survenus dans le bourgeon,
les autres indépendantes de ces transformations. En effet, les
vaisseaux ligneux émanant des écailles se retrouvent évidem-
ment dans le evlindre central du support: d'autre part, 4 se
constitue dans le support un anneau complet de bois d'automne.
T'ous les vaisseaur du bois. quels queuls soient, épaississent beau-
coup leurs parois. La sclérification de la moelle, incomplète encore
à la partie supérieure du support, mais complète à sa base, débute
au voisinage des vaisseaux ligneux et gagne progressivement le
centre.

3° L'amidon, que nous avons trouvé en faible quantité dans
les divers lissus du bourgeon et de son support pendant le prin-
temps, es{ maintenant en grande abondance, surtout dans le bour-

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 191

seon lui-même. Les cellules de la moelle en renferment
toujours beaucoup plus que les cellules de lécorce. L'amidon
mis en réserte par UN OTGjUne de celte nalure se trouve donc nette-
ment déterminé comme amidon d'été. Cet amidon ne sera con-
sommé que lPannée suivante, au moment du développement
des fleurs, développement qui précède celui des feuilles et qui
devance par conséquent la poussée de sève du printemps.

4° Quant à lPoralale de calcium, a quantité existant en juillet
a certainement augmenté. Le bourgeon à fruit, examiné à
l'automne, contenant à la fois en abondance de lamidon et de
l'oxalate de calcium, deux hypothèses peuvent être faites : ou
bien la formation de l'oxalate est corrélative à la production de
l'amidon, ou bien il nv à au contraire aucune relation entre
ces deux corps. Nous avons pu constater que loxalate de cal-
cium existe déjà en notable quantité, alors que Famidon est
très peu abondant. I parait done plus légitime d'admettre que
loxalate de calcium est corrélalif à la formation des tissus eux-
mêmes, véritable résidu laissé en place ou entrainé par la sève
et entassé pour ainsi dire dans les parties de la plante où le
mouvement de la sève est Le plus lent.

Nous avons vu, il est vrai, que la quantité d’oxalate s'accroît
pendant que l’amidon devient lui-même plus abondant, mais,
pendant cette période d'été, le travail de prolifération des cel-
lules-du bourgeon proprement dit et les modifications qui s’ac-
complissent dans le support paraissent fournir une explication
plus rationnelle de augmentation du nombre des cristaux
d’oxalate dans les tissus. En résumé, la quantité d'orulate de
calcium ne parait pas varier quand'il s'opère dans certains organes
un travail d'emmagasinement de réserves à l’intérieur de leurs cel-
lules.

MODIFICATIONS SUBIES PAR LE BOURGEON
PENDANT LE DÉVELOPPEMENT DES FLEURS

Nous avons montré dans le paragraphe précédent que, par
sa structure, le bourgeon qui termine une lambourde est un
organe très particulier, et qui diffère beaucoup, par exemple,
du bourgeon terminal du rameau que nous avons décrit au
cours du chapitre premier.

192 E. GOUMY

Cet organe n'est pas seulement très différencié par ses carac-
{ères anatomiques, mais 1l présente dans son mode de déve-
loppement d'autres particularités. L'expérience montre que,
dans la grande majorité des cas, et à moins de circonstances
tout à fait particulières, ce bourgeon de lambourde doit por-
ter des fleurs.

C'esten effet au moment même où loutes les productions
rameuses cessent de S'accroitre, c'est-à-dire à la fin de Fau-
tomne, que le bourgeon appelé à fructifier présente son maxi-
mum d'activité. Le bourgeon à fruit accroit légèrement son
volume, et les transformalions qui se produisent peuvent se
résumer ainsi : 1° allongement de la partie terminale du bour-
geon ; 2° formation de productions nouvelles qui, par une suite
de transformations successives, donnent des organes floraux
peu développés, mais bien caractérisés ; 3° à côté de ces
organes destinés à la fructification, il se produit également, non
des écailles comme 1ls$'en est formé pendant tout Fété, à Pex-
trémité du bourgeon, écailles qui S'élagent maintenant latéra-
lement, mais formation de véritables petites feuilles, destinées
à un précoce développement (1).

Nous n'avons pas à revenir sur la suite des transformations
que subit un organe folhaire naissant pour se déterminer en
fleur, cette question à déjà été traitée el est exposée avec
beaucoup de détails dans les ouvrages de botanique. Nous signa-
lerons seulement les particularités qui accompagnent ces
lransformalions et nous donnerons succinctement la struc-
Lure de l'axe du bourgeon qui subit cel allongement pendant
que les nouveaux organes se forment en des points {rès rap-
prochés.

Si nous faisons une coupe transversale dans une région très
voisine de l'extrémité, coupe intéressant là partie du bourgeon
qui se développe tardivement, nous trouvons ie la structure
des parties jeunes en voie de subdivision.

Énumérons rapidement les détails anatomiques qu'on peut
relever :

(1) Le développement des fleurs peut avoir lieu dès la fin de l'automne,

quand une cause accidentelle fournit au bourgeon une température suffisante.
(Observations de M. Jolly.)

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 193

L'épiderme est composé d’une seule assise de cellules, dont
quelques-unes présentent des poils.

Une assise sous-épidermique à parois un peu plus épaisses lui
fait suite, puis une ou deux assises de cellules plus allongées et
en voie de division.

Le parenchyme cortical est composé de cellules arrondies
présentant entre elles de larges méats intercellulaires.

Les faisceaux libéro-ligneur, souvent distincts, sont entourés
d'une ou plusieurs assises périeycliques allongées et sont:com-
posés d'un liber à petits éléments, d'une assise génératrice
en plein fonctionnement et d'un méristème vasculaire avec
quelques vaisseaux lignifiés.

La moelle est composée de grands éléments arrondis, présen-
tant de grandes vacuoles circulaires.

On remarque enfin, à l'aisselle de l’écaille, un petit œil
très réduit, formé d’un amas de cellules de méristème for-
maleur.

Mais l'étude de cette partie du bourgeon, en voie de trans-
formations, a été faite au sujet d'espèces différentes; nous
renvoyons donc aux auteurs qui ont déterminé la série de modi-
fications que subit le renflement d’un axe de bourgeon, renfle-
ment qui, de prime abord, semble devoir donner naissance à
une feuille et qui donne, au contraire, un organe floral très
différencié.

Nous avons voulu établir, dans ce chapitre, les modifications
successives que subit une lambourde de deux ans depuis Île
printemps jusqu'à l'automne. Le bouton à fleurs est maintenant
formé et se développera au printemps suivant.

Il nous reste à rechercher les circonstances qui occasionnent
ou qui déterminent la formation des lambourdes et celles qui,
au contraire, entravent leur formation.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES RELATIVES AU DÉVELOPPEMENT
DE LA LAMBOURDE

Pour justifier nos conclusions, nous emprunterons la théorie
des capacités fonctionnelles à M. Daniel, dont les remarquables
travaux font autorité en la matière.

ANN. SC. NAT. BOT. 1,48

19% E. GOUMY

Rappelons brièvement quelques-unes des idées générales

émises par cel auteur.

…

ES

=

_

«I + à lieu de distinguer plusieurs catégories de points d'ap-
pel d’après leur rôle et leur position sur la plante.

«Ils sont Zigellaires quand ils sont situés sur l'appareil végé-
latif aérien :

«_ 4) Ceux des bourgeons ou points d'appel gemmellaires ter-
minaux ou latéraux.

« b) Ceux des feuilles ou points d'appel foliaires.

«e) Ceux de l'écorce ou points d'appel corticaux.

« Is sont fructifères quand il s'agit des appels exercés par les
diverses parties de l'appareil reproducteur.

« Enfin, il peut v avoir des appels de réserves en des points
variés, à certains moments de la vie de la plante, quand celle-
1 fabrique plus qu'elle ne consomme.

« La quantité g de liquide qui passe dans un capillaire
ligneux en un temps {, est donnée par la formule de Poi-
seulle :

)p)s ,
ÿ— PD° X Constante.
et de Nægeli :
D
JUS 2 ,

d'où on bre, après réduction, la formule très importante de
la vitesse :
PD?
L

=

X Constante.

« La branche horizontale recoit moins que la branche à angle

aigu..., etc.

« La valeur d'un point d'appel est fonction de la vitesse »
d'arrivée de la sève, c'est-à-dire qu'elle dépend, en dehors de
Pet de la constante, simultanément de trois valeurs particu-
lhières :

«@ 1° De la longueur Let du diamètre D des capillaires qui S'Y
rendent ;

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 195

« 2° De l'angle + que ces vaisseaux forment avec la verticale ;
« 3° Du nombre N de ces vaisseaux. »

Nous avons, au début de ce deuxième chapitre, distingué trois
périodes dans le développement de la lambourde :

1° En effet, la première est marquée par le développement du
support, à l'exclusion presque du bourgeon proprement dit.

Si, comme le dit M. Daniel, «le tissu ligneux est un véritable
appareil enregistreur, qui note à chaque moment la valeur des
capacités fonctionnelles de la plante entière où de lun quel-
conque de ses organes », on conçoit facilement que pendant
toute la période de développement du support, le bourgeon pro-
prement dit ne se développe pas. En effet, les vaisseaux ligneux
qui lui sont propres sont en nombre extrêmement réduit.

Les seuls qui existent sont en effet ceux des pétioles : or, le
support n'est en réalité que la réunion de plusieurs pétioles.
Chaque feuille constituant un point d'appel, chacune d'elles se
développe parfaitement au printemps et, par suite, le support
atteint dès l'été son développement maximum.

On conçoit également que les feuilles de la lambourde, si
voisines les unes des autres, déterminent un véritable « appel
de réserve » à l'extrémité supérieure du support. Sans être les
seuls agents de formation de l'amidon, qu'on rencontre à cet
endroit en extrème abondance, elles paraissent être une des
causes de sa formation et de sa localisation.

2° Mais bientôt le rôle de la feuille diminue d'importance et
le support est complètement formé. La lignification interfascicu-
laire s'accroît comme nous l'avons montré, et le point d'appel,
de folhiaire, devient gemmellaire. Nous arrivons à la deuxième
période que nous avons délimitée et que caractérise le dévelop-
pement du bourgeon proprement dit.

Mais, au point de vue pratique, ce mode de développement
est-1lle même chez tous les sujets ?

Nous aurons l’occasion, au cours de notre dernier chapitre,
d'étudier des cas particuliers de développement, et notamment
le cas de sujets très vigoureux, chez lesquels les divers veux ou
bourgeons sont loin de présenter dans leur position respective
et dans leur développement, la régularité que nous avons cons-

196 E. GOUMY

tatée chez les sujets pris comme type. Il en résulte que la pro-
duction des bourgeons à fruit sur les jeunes branches est tout
à fait différente de celle que nous venons d'exposer. Nous
essaierons, dans notre dernier chapitre, de montrer quelles sont
les productions fruitières qu'il convient de faire développer
sur de tels sujets.

3° Enfin, de la troisième période (formation des fleurs), nous
connaissons par des travaux antérieurs les détails de transfor-
malion des organes et nous avons examiné d'autre part avec
soin les circonstances qui entourent cette transformation.

Ce n'est pas, nous l'avons vu, au moment d'une montée de
sève qu'elle s'accomplit, mais après la poussée de la « sève
d'août ». Nous sommes donc ici dans un cas extrèmement par-
ücuher de végétation lente dans un organe qui, peut-être, à
recu moins de sève que l'extrémité Lerminale du rameau, mais
dans lequel certainement la sève à cireulé lentement, puisqu'il
se trouve généralement placé à angle droit par rapport au
rameau. Cet organe, de plus, est gorgé de réserves ; la végéta-
lion qui doit s'accomplir se fait sous un manteau épais formé
par de nombreuses écailles qui enserrent de très prèsles organes
axiles du bourgeon. Il se produit dans ces circonstances parti-
culières un très léger accroissement de l'organe et une transfor-
mation des rudiments de feuilles terminales en appareils de
reproduction.

De cette transformation, nous connaissons done maintenant,
avec le mécanisme, les circonstances qui l'environnent. La cause
seule nous échappe, et sa recherche reste un important pro-
blème à résoudre.

LA LAMBOURDE APRÈS LA FRUCTIFICATION

Nous devons, en terminant ce chapitre, indiquer sommaire-
ment ce que devient la lambourde, quand son bouton à fleur
est complètement formé.

Certains auteurs et surtout beaucoup d’arboriculteurs
admettent qu'une fois son bouton à fleur formé, la Tlambourde
ne peut plus développer de pousse terminale.

Ceci est vrai dans la grande majorités des cas, et c’est ce qui

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 197

se produit normalement. Il n'est pas d'usage en effet (hormis
le cas où il est utile de rabattre l'arbre), de faire porter la taille
sur ls branches de deux ans. Il serait cependant intéressant
d'étudier les modifications anatomiques qui se produiraient
dans une lambourde de deux ans bien constituée, et qu'on
aurait rendue terminale en supprimant la partie de la branche
placée au-dessus d'elle, modifications qui accompagneraient la
reprise de la végétation au printemps suivant (1).

Ainsi donc, une lambourde, après avoir fructifié, développe
des veux latéraux (le plus généralement deux), placés sur les
côtés de la base du bourgeon.

Un nouvel organe se forme le plus souvent, « la bourse »
renflement de l'axe d’inflorescence, etc’est sur cette partie char-
nue que de nouveaux yeux se développent, lesquels yeux
donnent, dans la grande majorité des cas, de nouvelles Tam-
bourdes.

Sur la bourse cependant, peuvent naître des yeux donnant
naissance aux appareils rameux ou fructiféres : rameau, dard
ou brindille.

Mais cet appareil particulier à été étudié avec beaucoup de
soin, par M. Daniel, et nous préférons renvoyer pour ce qui le
concerne au remarquable travail de cet auteur (2).

Les nouvelles productions ainsi formées, fructifieront par
la suite. Mais nous n'avons plus affaire ici à l'organe simple
dont nous nous sommes proposé d'étudier la structure. Nous
ne sommes plus en présence d'une simple lambourde, mais
d’une véritable branche fruitière issue de la lambourde.

Cette branche fruitière bien dirigée donnera pendant une
période de quelques années une production belle el assurée.
L'étude de la « conduite » de cette branche fruitière doit
constituer un chapitre très important d'un traité de la tulle
du poirier.

(1) Nous avons trouvé dans certaines espèces des modifications intéressantes
des supports floraux, modifications que nous étudierons en détail, mais qui
sortiraient du cadre de ce présent travail.

(2) La théorie des capacités fonctionnelles et ses conséquences en agriculture.

CHAPITRE II

MODIFICATIONS DE STRUCTURE DE LA LAMBOURD
SUIVANT LE MILIEU

Après avoir tudié le développement des lambourdes recueil-
lies à diverses époques de l’année sur des sujets vivant dans
un sol propre à la culture du poirier, nous avons pensé qu'il
serait intéressant d'étudier la structure des lambourdes recuerl-
lies sur des sujets poussant dans un sol sableux et très sec.
Les échantillons que nous allons étudier maintenant ont été
prélevés sur des sujets vivant à Fontainebleau. Il parait dif-
ficile, à première vue, de tenter une comparaison entre des
organes issus de divers arbres d'âges différents. Nous avons
choisi des lambourdes sur des sujets de même âge (2 ans),
présentant sensiblement la même longueur, et, les nombreux
échantillons recueillis nous avant toujours fourni les mêmes
résultats, nous nous crovons autorisé à présenter 1e1 cette étude.

Nous avons fait des prélèvements à deux époques de l’an-
née : dans les premiers jours de Juillet et au commencement
d'octobre. Les comparaisons que nous pouvons faire entre
ces organes el ceux dont nous avons décrit la structure dans le
chapitre précédent portent donc sur des lambourdes de même
âge recueillies aux mêmes époques de l’année.

I. — Étude de la Lambourde recueillie dans les premiers
jours de juillet sur des sujets vivant en sol sableux et tres
sec.

{° ÉTUDE DU BOURGEON PROPREMENT Dir. — Le bourgeon pro-
prement dit est fort peu développé à cette époque, le support
seul à atteint son complet développement. Le bourgeon atteint
cependant une longueur de quelques millimètres.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 199

Son extrémité terminale est composée d’un méristème
formateur dont les éléments vont proliférer, puis se différen-
cier pendant la période d'été qui va suivre.

Si nous faisons une coupe dans la région inférieure de ce
bourgeon, à un niveau très voisin de l'insertion de la 1" feuille
supérieure du support, sans que pour cela, la coupe intéresse
le pétiole de cette feuille, nous pouvons constater que la
moelle occupe une place moins grande par rapport à lécorce
que dans le bourgeon de la lambourde déjà étudiée.

Les écailles sont peu nombreuses et le nombre des vaisseaux
hignifiés est extrêmement réduit.

Nous n'insistons pas davantage sur le bourgeon proprement
dit, réservant son étude pour le moment où 1l est complète-
ment form

Amidon. — En terrain sec, l'amidon à déjà, à cette époque,
envahiles cellules du bourgeon, et les écailles supérieures en
contiennent également.

Oxralate de calcium.—L'oxalade de calcium paraît aussi abon-
dant dans un cas que dans l’autre

2° ÉTUDE DU SUPPORT.

Nous choisirons comme niveaux pour effectuer noscoupes des
régions qui correspondent à celles que nous avons décrites dans
le chapitre précédent.

1° Coupe au niveau d'insertion de la 1° feuille supérieure.

Évorre. — Le liège (lg) forme une couche relativement
épaisse, à plusieurs rangs de cellules, recouvrant un paren-
chyme cortical dont les petits éléments forment un tissu
compact.

Tissus vasculaires. — Le liber (1) bien représenté est formé
de cellules petites à parois minces, englobant de grandes cel-
lules parenchymateuses. À l'assise génératrice (ag) succède
un vnérislème vasculaire (mr) peu abondant. Le nombre des
vaisseaux lignifiés est beaucoup moins grand qu dans la ré-
gion correspondante de la lambourde considérée comme nor-
male (fig. 23). On ne compte guère ici, à ce niveau, indépen-
damment des faisceaux libéro-ligneux du pétiole de la feuille,

200 E. GOUMY

qu'une trentaine de pelits vaisseaux lignifiés, lesquels sont à
parois épaisses et à calibre étroit.

La moelle (2) présente un certain épaississement des parois
de ses cellules.

Proportions relatives des Lissus entre eur. — Calculons les

, * LA
Er Pris) |
Ve 8 RS pet q

neo L
cos Gore "22
+

Fig. 23. — Coupe transversale au niveau d'insertion de la première feuille supé-
rieure, du support de la lambourde de Pirus communis. Echantillon recueilli en
juillet sur un sujet vivant en sol très sec : Zg, liège: pe, parenchyme cortical ;
L, liber : ag, assise génératrice ; b, bois ; »#, moelle; er, cristaux d'oxalate de calcium.

proportions relalivesdes tissus, par rapport au rayon que nous
faisons égal à 10, et par rapport à l'écorce prise pour unité.
Nous rapprocherons ensuite ces chiffres de ceux que nous avons
obtenus en faisant le même calcul pour des échantillons
recueillis sur des sujets vivant en terrain plus humide.

SOL NORMAL. | SOL TRÈS SEC.

Rayon : 10. | Rayon : 10.
Écorce... 4,5 Soit: Écorce.... 1 | Écorce... 6,3 Soit: Écorce.... 1
Liber... 41,0 dont Liber... +|Liber.... 1,2 dont Liber... ;
Mér. vasc. 0,4 Mér. vase. + Mér. vasc. 0,3 BON SET .
Moelle .. 4,0 Moelle ... 2 |Moelle... 2,4 Moelle .… x

VPETS

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 201

Ainsi donc, à ce niveau, le parenchvme libérien présente
une certaine réduction par rapport à lécorce et le bois est
moins abondant.

ŒU de remplacement. — Cet œil est bien développé dans le
cas qui nous occupe. Nous avons du reste pu observer dans un
cerlain nombre d'échantillons que cet œil existe de préférence
là où la sève est moins abondante et subit un ralentissement ;
dans le cas contraire, il manque assez fréquemment.

Anidon. — L'amidon est, à ce niveau, très abondant dans la
moelle. I l’est moins dans l'écorce, mais il v est à peu près
uniformément répandu.

Rappelons à ce sujet que, dans la lambourde prise pour
type, l'amidon n'existait à ce niveau et à cette époque qu'en
très faible quantité. Nous aurons plus loin de nombreuses occa-
sions de constater que, si le sujet pousse en un sol très sec, les
grains d’amidon se forment plus abondamment et plus vite que
lorsque le sol est plus humide.

Oralate de calcium. — On en rencontremoins dans la moelle
que dans l'écorce, beaucoup dans le liber ; enfin il gorge les
cellules qui entourent le méristème formateur de l'œil de rem-
placement.

Étudions maintenant la structure des supports à des niveaux
inférieurs, pour continuer la comparaison commencée, el
voir si les différences observées sont toujours du même ordre.

2° Coupe faite entre le niveau d'insertion de la 9° et de
la 3° feuille.

Écorce. — Le liège s'épaissit, enveloppant une couche
formée de plusieurs assises de cellules allongées à parois
épaisses qui recouvre elle-même un parenchyme cortical com
posé de petits éléments dans sa partie périphérique, et de cel-
lules plus grandes ensuite, ces dernières moins grandes cepen-
dant que les éléments du parenchyme cortical de la coupe
correspondante de la lambourde normale.

Tissus vasculaires. — On retrouve encore des éléments plus
petits au voisinage du liber, lequel renferme d'abondants cris-
taux d’oxalate de calcium.

L'assise génératrice donne naissance à un mérisième vascu-

A | + ON E. GOUMY

laire, renfermant peu d'éléments lignifiés. Les vaisseaux ligneux
sont encore ici moins abondants que dans la coupe corres-
pondante ; de plus, les vaisseaux sont à calibre étroit et à parois
relativement très épaisses.

Proportions relatives des tissus entre eur. — Les proportions
sont ici sensiblement les mêmes qu'au niveau comparable de
la lambourde normale ; ais nous avons ru que les éléments dif-

Fig. 24. — Coupe transversale de la région basilaire du support: /g, liège : pe,
parenchyme cortical; /, liber ; ag, assise génératrice ; tb, faisceau libéro-ligneux :
b, bois; #.scl, moelle sclérifiée ; er, cristaux d'oxalate de calcium.

fèrent beaucoup Suivant qu'on les considère dans une coupe ou
dans l'autre.

Une différence assez sensible Gent à la sclérification de la
moelle. En effet, dans la lambourde de terrain sec, la sclérifica-
Uüon de la moelle commence au niveau d'insertion de la troi-
sième feuille qui dans la circonstance était la plus inférieure,
c'est-à-dire la première formée.

Sans vouloir donner à ce niveau une importance quelconque
ou une signification précise, l'est intéressant de constater que
la moelle épaissit ses parois assez brusquement et se sclérifie
bientôt tout entière. + a là un caractère différenciel entre les
deux organes que nous comparons, car, dans le cas étudié
précédemment, nous n'avons trouvé aucune trace de sclérifi-
calion à des niveaux comparables à ceux-ci.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 203

3° Étudions enfin /a région basilaire de la lambourde, c'est-à-
dire la partie du supportsituée au-dessous duniveau d'insertion
de la dernière feuille inférieure (fig. 2%).

Une couche relativement épaisse de liège (lg) entoure un
parenchyme cortical (pe) formé de petits éléments, renfermant
beaucoup d'oxalate de caletum.

Le liber est composé d'éléments petits à parois minces,
englobant des cellules parenchymateuses assez nombreuses.
L'assise génératrice (ag) est bien représentée, Enfin, le bois
forme ici un anneau presque continu, mais les vaisseaux ontun
faible calibre et leurs parois sont très épaisses. Ilen est de même
des cellules de la moelle, laquelle est entièrement sclérifiée.

Proportions relatives entre les tissus. — Si nous comparons la
coupe dont nous venons de faire une rapide description à celle
qui intéresse une région analogue d'une lambourde vivant en
solnormal, nous obtenons les chiffres suivants :

SOL NORMAL. SOL TRÈS SEC.

Rayon : 10. Rayon : 10.
Écorce... 3,8 Soit: Écorce.... 1|Écorce... 3,9 Soit: Écorce fl
Fibers 04,7 dont liber.:7:. : iBiber #04 Me dontuEtTber 2727 :
Bois... 1,6 buis... Bois nee 1,3 DIS Cl :
Moelle... 2,8 Moelle.... -|Moelle... 3,6 Moelle .... ©
Amidon et oralate de calcium. — L'amidon est ici extrème-

ment abondant dans toutes les parties de la coupe. Quant à
l’oxalate de calcium, on en trouve fort peu dans la moelle,
il est en revanche abondant dans lPécorce, et on le trouve en
grande quantité dans le Hiber.

Conczusions. — Résumons très brièvement les conclusions
fournies par la comparaison entre les lambourdes recueillies au
commencement de l'été, les unes sur des sujets plantés en sol
très sec, les autres s'étant développées dans un sol plus
humide. Le bourgeon proprement dit étant à celle époque
fort peu développé, ces données n'ont trait qu'à la structure du
support de la lambourde.

20% E. GOUMY

Les conclusions suivantes s'appliquent aux sujets de sol très
seCT

1° Le liber est moins développé.

2° Le bois est moins abondant, surtout dans la région supé-
rieure du support, et les vaisseaux sont tous à parois épaisses.

3° La sclérification envahit la moelle dès cette époque.

4° L'amidon est beaucoup plus abondant dans tous les tissus et
particulièrement dans la moelle.

9 L'oralate de calcium parait plus abondant en terrain sec
qu'en terrain humide.

II. — Étude de la lambourde recueillie en octobre sur des
sujets ayant vécu en terrain sableux et très sec.

Dans ce deuxième chapitre qui complète le précédent, nous
allons exposer les différences qui existent entre des lambourdes
semblables au mois de juillet, dont quelques-unes ont été
prélevées à cette date (chapitre précédent, et dont les autres
ont continué leur développement Jusqu'à l'automne.

Nous pourrons comparer la structure de ces lambourdes
d'automne recueillies à Fontainebleau avec les lambourdes
normales recueillies à la même époque dans des vergers où la
culture est particulièrement soignée, lambourdes dont nous
avons décrit la structure au cours du chapitre IT.

Il estbien évident qu'en ce qui concerne le bourgeon propre-
ment dit, la comparaison n'a d'intérêt que si elle est faite entre
des lambourdes recueillies en automne et avant vécu dans des
sols différents.

Nous savons en effet que le bourgeon ne s'accroil sensible-
ment que pendant la saison d'été.

Le support, au contraire, étant développé dès juillet, 11 nous
sera possible de suivre danstous les cas les modifications de cel
organe.

Nous éludierons donc la structure de la lambourde, en
décrivant comme nous l'avons fait jusqu'ici quelques coupes
faites à des niveaux tels que nous puissions comparer l'organe
décrit, soit à la structure qu'il avait au début de lété, soit à
d'autres organes identiques, mais recueillis sur des sujets vivant
dans un terrain suffisamment humide.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 205

I. Érupe pes BouRGEONS. — Le bourgeon proprement dit est
plus développé que deux mois auparavant, mais il est toujours
moins long et moins volumineux que dans les lambourdes des
sujets normaux.

Laissant de côté l'extrémité toutà fait terminale de ce bour--
geon qui ne présente qu'un amas de cellules de méristème
formateur, nous étudierons sa structure à deux niveaux com-

Fig, 25. — Coupe transversale au milieu de la hauteur d'un bourgeon de lambourde
de Pirus communis. Echantillon recueilli en octobre sur un sujet vivant en sol très
sec : /g, liège; ec, écorce; L, liber; ag, assise génératrice ; b, bois ; m, moelle ; cr,
cristaux d’oxalate de calcium.

parables à ceux que nous avons déjà choisis pour la lambourde
normale recueillie à la même époque.

1° Étudions d’abord une coupe faite au milieu de la hauteur
du bourgeon (fig. 25).

L'écaille est protégée par une couche épaisse de liège (lg).
L'écorce du bourgeon comprend un épiderme (ep) auquel font
suite plusieurs assises de’ cellules aplaties à parois minces, puis
un parenchyme cortical (pe) à éléments relativement petits et
renfermant de nombreuses macles d’'oxalate de calcium (er).

Le péricycle, formé d'une assise de cellules aplaties, entoure

206 E. GOUMY

le liber dans lequel les cristaux sont également très abondants.
Le néristème vasculaire (mr) est assez mal représenté et le
nombre des vaisseaux lignifiés est peu élevé. La moelle n'occupe
qu'une faible partie de la coupe.

Proportions relatives des tissus.
d'établir pour le bourgeon ne présentent jamais une grande
exactitude, carla limite préciseentre les tissus qui appartiennent
en propre au bourgeon et ceux qui constituent l'écaille est dif-
ficile à établir. Nous avons déjà fait un travail analogue pour le
bourgeon d'une lambourbe considérée comme normale, et les
écarts entre les résultats obtenus sont suffisamment élevés pour
que les conclusions soient justifiées, malgré le peu de précision

Leschiffresqu'il est possible

des résultats.

SOL NORMAL. | SOL TRÈS SEC.
Rayon : 10. | Rayon : 10.
ÉCOrCOR. LCA 4,2 ÉCAICERL ELU MERS ;,6
LABELS ALAN ANS 153 LABO RARE ARR. 0,8
ROIS INSEE. LE ERRAUEE 0,3 Bois SA RE ALL ES 0,15
MOIE” 4 2000 4,3 MOÉHEE TIC NE 2.6
Anadon. — L'amidon, qui gorgeait déjà les cellules du bour-

geon de la lambourde de juillet avant vécu en sol très sec, est
extrêmement abondant à l'automne dans tous les tissus du
bourgeon.

Oxralate de calcium. Abondant dans la moelle et dans
l'écorce ; plus abondant encore dans le liber, la localisation de
ce sel est moins marquée que dans le bourgeon normal.

2 Étude de la région basilaire du bourgeon. — Si nous exa-
minons, comme nous l'avons déjà fait dansune étudesemblable,
une coupe très voisine de insertion de la première feuille du
support, nous trouvons peu de chose à ajouter aux différences
que nous venons de signaler. La constitution de l'écorce est la
même qu'au niveau supérieur. L'épaisseur du Hber est
toujours relativement plus réduite que dans Forgane normal et
nous trouvons également moins de bois. La moelle, en revanche,
occupe une place beaucoup plus grande qu'au niveau supérieur.

EX RÉSUMÉ, quand le sol est sableux et très sec, la struc-

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 207

ture du bourgeon à l'automne est très différente de celle qu'il
affecte quand le sol est normal et suffisamment humide. /éduc-
tion du liber, du bois et de la moelle, (els sont les caractères
distinctifs; ces caractères se retrouvent, excepté en ce qui con-
cerne la moelle, dans la région basilaire du bourgeon.

La réduction du bois indique une réduction du nombre des
écailles et la réduction du calibre des vaisseaux est déterminée
par l'insuffisance de leur vascularisation, résultat du manque
d'humidité.

L'écorce devient, élant donnée lextrème sécheresse (été
190%), un véritable appareil de protection.

IL. Érube pu supporr. — 1° Étudions tout d'abord une coupe
correspondant au niveau d'insertion de la première feuille supé-
rieure du support.

Une couche épaisse de liège recouvre plusieurs assises de
grandes cellules à parois très épaisses, puis un parenchyme cor-
tical à éléments relativement assez grands, mais à parois plus
minces.

Le péricyele, formé d'une ou plusieurs assises de cellules
aplaties, limite Le liber formé de petits éléments. Il renferme de
grandes quantités d'oxalate de calcium. L'assise génératrice
bien représentée donne naissance à un nérislème vasculaire
peu abondant et ne comprenant qu'un petit nombre de vaisseaux
lignifiés, aplatis et à parois épaisses.

La moelle, au voisinage du méristème vasculaire, est formée
d'éléments plus petits que dans sa partie centrale. La sclérifi-
cation de la moelle commence très tôt. et débute centralement,
souvent même au niveau d'insertion de la première feuille supé-
rieure du support, c'est-à-dire au voisinage immédiat de la
base du bourgeon. On trouve, au centre de la région médullaire,
des cellules à parois sclérifiées.

L'amidon est toujours extrêmement abondant dans le
support d’une lambourde ayant vécu en sol très sec. À tous les
niveaux, les cellules de la moelle en sont gorges, et l'écorce en
renferme également de nombreux grains dans toutes ses cel-
lules.

L'oxalate de calcium semble également un peu plus abondant

208 E. GOUMY

à ce niveau qu'il n'était trois mois auparavant, surtout dans le
parenchyme libérien.

Proportions relatives des tissus entre eur.

Établissons les proportions relatives des tissus el plaçons en
regard les chiffres qui correspondent aux coupes comparables
faites dans des lambourdes recueillies à la même époque sur des
sujets vivant en sol normal.

SOL NORMAL. SOL SEC.
Rayon : 10. Rayon : 10,
Écorce... 4,5 Soit: Écorce ..… 1'Écorce ... 4,8 Soit: Écorce... 1
Hnbersee. 4 dont ‘Jaibèr. 27. - 1ber. 24 dont eliber re 5
Mér. vase. 0,5 Mér. vasc. : Mér. vasc. 0,25 Mér. vase. =
Moelle 4.0 Moelle... © |Moelle... 4,0 Moelle..….. =

Ainsi donc, quand lesol est très sec, la structure du support,
comparativement à celui de la lambourde vivant en sol nor-
mal, présente dès le niveau d'insertion de la première feuille
des différences très sensibles : wne augmentation d'épaisseur de
l'écorce, une diminution des tissus conducteurs. Si nous compa-
rons également les chiffres que nous venons d'établir avec ceux
que nous avons déjà donnés pour des lambourdes analogues,
originairement semblables, mais recueillie rois mois plus tôt,
nous pouvons remarquer que les proportions relatives entre les
divers tissus n'ont pas varié d'une manière sensible pendant cette
période d'élé.

Quand, au contraire, le sol est bien approprié à la culture, et
suffisamment humide, la structure du support subit des modifi-
cations qui se traduisent par une augmentation du parenchyme
libérien et du méristème vasculaire.

2° Décrivons, sans nous arrêter bien longuement, une coupe
faite au milieu de la partie feuillée du support, e£ passant par
eremple entre les niveaur d'insertion de la deurième et de la troi-
sième feuille.

En comparant celle coupe à la précédente, nous pouvons
observer les différences suivantes :

La couche de liège est plus épaisse et toutes les cellules du

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 209

parenchiyme cortical, surtout les cellules voisines du liège, ont
des parois très épaisses. L'aspect du liber ne varie pas, mais le
bois présente, par endroits, des vaisseaux formés à l'automne,
facilement reconnaissables à leurs parois plus épaisses que
celles des vaisseaux de printemps, à leur forme aplatie et leur
lumière presque nulle.

Nous avons établi comme précédemment les proportions
relatives des tissus entre eux et nous pouvons en rer les indica-
tions suivantes : La quantité de Liber n'a pas varié d’une ma-
nière appréciable pendant les mois d'été, tandis qu'elle augmente
beaucoup quand le sol est humide. L'épaisseur du bois à auq-
menté au contraire dans de notables proportions : le bois

qui pouvait être évalué à & de l'écorce en Juillet, est mainte-

; l et E
nant égal au-. La moelle est plus réduite ; du reste, elle est à
+

ce niveau entièrement sclérifiée, et ses cellules ont des parois
très épaisses.

Après ce que nous avons dit précédemment au sujet de l'ami-
don et de l’oxalate, nous n'avons plus à revenir sur ces deux
corps, et nous passons à l'étude de la région basilaire du
support.

3° Légion basilaire du support.

Signalons seulement le développement de la couche de liège,
qui atteint son maximum à ce niveau (véritable üssu de protec-
tion), et l'épaisseur des parois des issus sous-jacents, etétudions
immédiatement les proportions relatives qui existent entre les
divers {issus à ce niveau de support :

SOL NORMAL. SOL SEC.

Rayon : 10. Rayon : 10.
Écorce... 3,3 Soit : Écorce. 1 Écorce... 3,8 Soit : Écorce.... 1
Piber. 1 2,0 dont. Liber... iber R1,10 dontt,Biber... £
PSE. 2,0 bols ae . Bois etre 1,8 MBDIS LEE =:
Moelle ... 2,6 Moelle.... +|Moelle... 3,6 Moelle..….. ©

Ainsi donc, quand la lambourde est recueillie sur un sujet
ANN. SC. NAT. BOT. 17:

210 E. GOUMY

vivant en terrain sableux et très sec, on observe dans la partie
basilaire du support une augmentation relative de l'écorce, aug-
mentation due en partie à l'épaisseur plus grande du liège, une
réduction très sensible du parenchyme libérien, une augmen-
lalion de la moelle par rapport à la lambourde normale. L'épais-
seur de Ja couche de bois est légèrement diminuée.

Si nous essavons d'autre part de déterminer quels sont les
Uissus qui, dans cette lambourde, se sont modifiés depuis juillet
jusqu'en octobre dans ce support, nous constatons que seul le
Uissu ligneux présente un accroissement sensible, les auéres n'ont
pas varié.

EX RÉSUMÉ, l’exposé que nous venons de faire de la strue-
ture de Ja lambourde vivant en terrain see et les comparai-
sons que nous avons établies avec le développement de Ta lam-
bourde prise sur un sujet de même espèce que celui qui à
fourni les premiers échantillons, mais vivant en terrain propre
à la culture, nous permettent de Urer les conclusions sui-
vantes : |

f° La lambourde se forme plus rapidement au printemps (c'est-à-
dire au début de la végétation) quand le sol est sec que lorsqu'il est
lruride.

Le support de cette lambourde prend de suite une structure qu'il
conserve ensuile jusqu'à l'automne; seul, le tissu ligneuxr augmente
d'épaisseur.

En sol suffisamment humide, au contraire, nous avons vu
que la lambourde ne prend que progressivement sa structure
définitive. Son support formé accroît encore son volume et les
proportions relatives entre les divers tissus sont très différentes
suivant les époques auxquelles on les établit.

Cette différence dans le développement explique aisément si
on considère que, lorsque la température estélevée et le sol très
sec, pendant la période d'été, le rôle de la feuille est nécessaire-
ment très réduit.

Si nous comparons la structure du support de la lambourde
de terrain sec à celui de la lambourde normale, nous pouvons
lirer les conclusions suivantes qui s'appliquent aux sujets de
Lerrain sec :

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 211

L'écorce du support est plus développée, surtout à cause du
développement du liège.

Le liber présente au contraire une réduction très marquée.

Le tissu vasculaire, moins abondant dans la partie supérieure
du support (dont la structure dépend du bourgeon), est assez
abondant dans la partie basilaire; mais les parois des vaisseaux
sont toujours très épaisses, et le calibre est plus réduit.

La sclérification envahit les cellules de la moelle de très bonne
heure et quelquefois la moelle du support est entièrement scle-
rifiée.

2° CONCLUSIONS RELATIVES AU BOURGEON PROPREMENT DIT.

L'accroissement du bourgeon est moindre en lonqueur et en
volume.

Le liber, le méristème vasculaire et la moelle y sont relativement
réduits.

3° AMIDON ET OXALATE DE CALCIUM.

L'anudon se forme plus tôt et plus abondamment, et les cellules
des Lissus du bourgeon proprement dit en sont gorgées dès le mois
de juillet.

Ceci nous parait une des raisons de la détermination précoce
de ces organes en bourgeons à fleurs.

L'oralate de calcium nous à paru dans beaucoup d'échantillons
plus abondant quand le sol est sec que lorsqu'il est humide.

CHAPITRE IV

MODIFICATIONS APPORTÉES PAR L’EFFEUILLAGE DANS LA
STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA LAMBOURDE

Certains auteurs, et notamment M. Daniel, ont recherché si
la mise à fruit des bourgeons peut être obtenue par l’effeuillage
des rameaux, effeuillage associé où non au pincement.

Nous avons voulu savoir quelle serait la répercussion de cet
effeuillage sur un organe déjà nettement différencié comme
organe frucüfère. Nous avons choisi pour sujets de ces expé-
riences des lambourdes de deux ans et nous avons pratiqué
l'effeuillage d'un certain nombre de ces lambourdes.

Nous avons pris comme termes de comparaison une où plu-
sieurs lambourdes témoins, toujours placées dans le voisinage
des premières, sur le même rameau, et d'aspect semblable aux
sujets au moment de l'effeuillage.

Pour la commodité de l'exposition, nous diviserons en deux
parties l'exposé de ces observations :

1° ésullats obtenus par l'effeuillage des lambourdes (arbres
cullivés en terrain propre à la culture) :

2° Biésultals oblenus par l'effeuillage de ces organes {arbres cul-
livés en terrain sableu.xr et très sec).

Nous avions essayé de pratiquer l'effeuillage au moment de la
pousse des feuilles. Cetie opération ne nous à donné aucun
résultat qui pût présenter un intérêt quelconque, car les lam-
bourdes ainsi privées de feuilles étaient impuissantes à dévelop-
per leur support et avortaient. Nous avons cependant réussi à
obtenir un développement complet de l'organe en ne suppri-
mant les feuilles qu'après leur entière formation, par exemple
dans la période comprise entre le 15 juin et Le 1° juillet, le sup=
port de la lambourde étant déjà constitué.

Les variations à enregistrer présentent une grande netteté,

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 13

mais sont nécessairement moins appréciables quantitativement
que celles que nous avons été à même de constater dans le cha-
pitre premier à la suite du pincement d'un rameau.

En effet, nous sommes iei en présence d’un organe de petites
dimensions et dans lequel nous avons constaté une grande
réduction du tissu ligneux. L'appareil fructifère est en effet, au
point de vue de la capacité fonctionnelle, un organe faible. Si,
par Peffeuillage, nous l’affaiblissons encore, les modifications
seront au premier abord moins apparentes que si cet affaiblis-
sement est obtenu sur un organe vigoureux et dont la capacité
fonctionnelle est enregistrée par un tissu ligneux très abondant.

I. — Résultats obtenus par l’effeuillage de lambourdes vivant
en terrain propre à la culture.

Des sujets effeuillés le 12 juin ont été recueillis avee des
témoins le 25 septembre. A cette dernière époque, le bourgeon
de la lambourde effeuillée était moins développé que celui des
témoins ; aucun des deux n'avait encore formé ses fleurs.

Au lieu de procéder comme nous l'avons fait jusqu'ici, c'est-
à-dire de commencer notre étude par la recherche des caractères
propres au bourgeon, nous étudierons tout d'abord la structure
du support à divers niveaux, et nous comparerons nos résultats
aux données déjà acquises, c’est-à-dire à la structure de lam-
bourdes normales recueillies également le 25 septembre, En
effet, les modifications qui peuvent s'être produites dans le
bourgeon sont déterminées par le changement d'état du sup-
port, qui, d'abord feuillé, est brusquement privé de feuilles.

1° Étudions tout d'abord une coupe faite av niveau qui cor-
respondait à insertion de la 1° feuille supérieure.

L'écorce comprend une assise épaisse de liège, une couche
formée de plusieurs assises de cellules aplaties à parois épaisses,
puis des cellules plus régulières, et un péricvele à assise unique,
qui limite un liber contenant d'abondants cristaux d’oxalate de
calcium.

Tissu ligneur. — Le bois forme un anneau presque continu,
quoique peu épais par rapport au rayon, mais les vaisseaux

214 E. GOUMY

ont des parois beaucoup plus épaisses que lorsque le sol est suf-
fisamment humide; ce dernier caractère se retrouve pour les
cellules de la moelle.

Proportions relatives des lissus. — Établissons, comme nous
l'avons fait jusqu'ici, les proportions relatives des tissus entre
eux, et rapprochons des chiffres obtenus ceux que nous à don-
aés l'étude de Ta lambourde témoin.

LAMBOURDE EFFEUILLÉE. LAMBOURDE NON EFFEUILLÉE.
Rayon : 10. Rayon : 10.

Écorce... 5,2 Soit: Écorce.... 1 |Écorce... 4,5 Soit: Écorce...."M
a À AE - |
Mber "00 7Rdontélahere#2e-"\Liber 0 dont fiber . .…. G
B = 0 3 PAS B CES 0.5 30)S Lt
)OIS ..... >" )OIS...... 99 | DOIS ..... >2 )OIS.,..... >

(] 9
Moelle... 3,8 Moelle.... à Moelle ... 4,0 Moelle . 5

2° Avant de tirer aucune conclusion, étudions une coupe faite
entre les niveaur d'insertion de la Ÿ et de la 3° feuille (les fais-
ceaux non disparus des pétioles enlevés nous donnent des points
de repère très suffisants) (fig. 26).

L'écorce (er) se distingue chez le sujet par une épaisseur plus
grande du liège (/4), lequel est surtout très abondant dans les
régions voisines de l'endroit où la suppression des feuilles à eu
lieu. [joue en effet dans ce cas le rèle d’un véritable tissu de
cicatrisation. Le parenchyme cortical (pr) est formé, dans le
témoin, de cellules à parois plus épaisses que dans le sujet.

Tissu ligneur. — Le nombre des vaisseaux ligneux est la plu-
part du temps moins élevé que dans la lambourde témoin, mais
ces vaisseaux affectent une disposition plus régulière ; de plus,
il est facile de distinguer dans celte coupe d'une lambourde
effeuillée, deux parties dans l'anneau ligneux : une région cen-
trale où les vaisseaux sont peu nombreux, à calibre assez large,
quoique à parois épaisses, el une région, externe par rapport à
la précédente, où le nombre des vaisseaux est plus grand el
forme une ligne presque continue. Ces vaisseaux ont tous un
calibre étroit et des parois très épaisses. Est-ce à dire cepen-
dant que tous représentent du bois d'automne ? Nous ne le pen-

Sons pas.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 25

Il nous parait possible de donner de ces faits une explication
fondée sur les {héories que nous avons reproduites au cours du
chapitre précédent.

La suppression des points d'appel foliaires à placé l'organe

Fig. 26. — Coupe transversale dans le support d’une lambourde effeuillée, entre les
points où s'inséraient la deuxième et la troisième feuilles : {g, hège; pe, paren-
chyme cortical ; ec», cristaux d’oxalate de calcium ; /, liber ; ag, assise génératrice ;
b, bois ; /{b, faisceau libéro-lisneux, 2», moelle.

dans des conditions toutes nouvelles de végétation. Cette sup-
pression à eu pour premier résultat une diminution de capacité
fonctionnelle, qui s'est traduite immédiatement par une dimi-
nulion du nombre des vaisseaux ligneux à large calibre.

Mais, aux points d'appel foliaires, s'est substitué le point
d'appel gemmellatre, dont l'action, quand les feuilles existent,
est probablement plus réduite sur la montée de la sève. Cette
action de l'appel gemmellaire se manifeste par la formation
d'un anneau de bois continu La disposition régulière des vais-

216 E. GOUMY

seaux indique la nature de l'appel qui les produit, et la rédue-
ion de leur calibre est en même temps une preuve de la fai-
blesse relative de cet appel, si on compare son intensité à celle
des appels foliaires. Ce bois se forme donc, malgré son appa-
rence, en été.

Il esten effet facile de distinguer en certains points de la coupe
trois sortes de vaisseaux (fig. 27); les plus centraux (4,), à large ca-
hibre : ce sont ceux quiexistaient
avant l'effeuillage ; des vaisseaux
à calibre étroit, mais dont la
forme est encore arrondie et les
parois très épaisses (4,) : ce sont
ceux qui se sont formés pendant
l'été, et qui conduisaient la
sève dans le bourgeon propre-
ment dit. Enfin, dans une région
externe par rapport au bois dé-
jà décrit, il est facile de distin-

Fig. 27. — Aspect du tissu ligneux dans DUC deux ou trois vaisseaux à

une coupe transversale du support lumière très étroite. el que leur
d'une lambourde effeuillée : m, moelle: ; Lee

bi, bois de printemps ; bo, bois formé forme aplatie désigne nettement
après l’effeuillage pendant la période
d'été ; 03, bois d'automne; ag, assise
génératrice; , liber. tomne ! b,).

Liber. — Le liber est mieux

comme vaisseaux de bois d’au-

représenté dans le témoin que dans le sujet effeuillé. I forme,
dans ce dernier cas, une assise très régulière parfaitement limi-
ée par une ou plusieurs assises génératrices. La diminution
du liber est une conséquence si naturelle et si attendue de la
disparition des feuilles, que cette nécessité même nous dispense
d'insister sur ce point particulier.

Moelle. — On s'attendait à trouver dans la moelle des modi-
ficalions importantes et des variations de dimensions par rap-
port à l'écorce. Nous avons en effet relaté des modifications de
celle nature lors de notre étude du pincement. Nous sommes
ici en présence d'un organe dont l'accroissement est très réduit
après le printemps, et qui, après cette époque, modifie plus ses
Lissus qu'il ne les accroît. La moelle subit peut-être des varta-
Lions de dimensions par rapport à l'écorce, mais elles sont d'une

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 217

trop faible amplitude pour que nous puissions les évaluer avec
une suffisante approximation.

Oxralate de calcium. — Nous avons déjà fait remarquer l’'ex-
trème difficulté éprouvée par l'observateur à comparer les quan-
tités d'oxalate de calcium localisées dans certaines régions des
bourgeons de poirier. En effet, dans les échantillons où, com-
paralivement à d'autres, on croit en trouver moins, il est encore
très abondant.

Le dépôt d'une grande partie de cet oxalate est corrélatif,
comme nous l’avons dit, à la formation des tissus, et nous devons
déjà, par conséquent, trouver ici, dans le sujet et dans le témoin,
cet oxalate formé dans Fun comme dans l'autre avant que la
suppression des feuilles n'ait modifié les conditions de la vie du
sujet. D'autre part, dans les deux cas, nous trouvons dans la
moelle une quantité très faible d’oxalate et une grande quantité
d'amidon. Nous donnerons plus loin nos conclusions relatives à
l'amidon; notons en passant cet argument en faveur de la
théorie qui n'admet aucune relation entre la formation de Poxa-
late et lemmagasinement des réserves.

Il semble enfin que, dans le liber du sujet, et un peu aussi
dans l'écorce, loxalate soit moins abondant que dans le
témoin. Ceci nous confirme dans Fopinion déjà émise : que
le travail foliaire, qui s’enregistre surtout dans le liber, donne
comme principal résidu de loxalate de calcium que laisse en
place la sève élaborée. Les feuilles ayant disparu, la quantité
d’oxalate reste ce qu'elle était avant leffeuillage.

Amidon. — L'amidon est aussi abondant dans la moelle du
sujet que dans celle du témoin, mais, dans les cellules de l'écorce
du sujet, les grains d’amidon sont plus clairsemés que dans les
cellules des régions semblables du témoin.

Si nous ajoutons que l'amidon de la moelle est très différent
comme aspect de l'amidon de l'écorce dont les grains sont plus
petits, disposés au voisinage des parois, surtout dans les assises
sous-épidermiques et le liège, et enfin se colorent moins par la
solution iodurée, nous pouvons conclure à une dualité d'origine
de lamidon du bourgeon, et avancer que lamidon qui gorge les
cellules de la moelle ne se forme pas par l'intermédiaire direct des
feuilles, puisque leur suppression n'entrave pas sa formation.

218 E. GOUMY

3 EÉtudions enfin la région basilaire annuelle de la lambourde.
— Nous n'avons ici rien à ajouter au point de vue de Ja strue-
Lure ; nous ne pourrions que répéter à la suite les uns des autres
ous les caractères particuliers que nous avons énumérés au fur
elà mesure qu'ils se présentaient à nous (épaisseur de la couche
de liège, épaisseur des parois, discrimination entre les diffé-
rentes sortes de vaisseaux ligneux, ete.) ; tous ces caractères se
trouvent réunis dans cette région de la lambourde.

Proportions relatives des tissus. — Rapprochons comme nous
l'avons fait plus haut les chiffres qui nous sont fournis par
l'étude de la lambourde effeuillée et des témoins. |

Nous avons également déterminé ces proportions pour des
lambourdes non effeuillées provenant de sujets analogues à
ceux que nous étudions en ce moment, mais vivant en terrain
très sec. Placons en regard les chiffres que nous avons obtenus:

LAMBOURDE EFFEUILLÉE (SUJET). LAMBOURDE NON EFFEUILLÉE (TÉMOIN).
Rayon : 10. Rayon : 10.
Écorce... 4,1 Soit:Écorce.... 1/|Écorce... 3,3 Soit : Écorce .... 4
9 m1
Biber #59 04,25 Sdontæbiber 200 Miberttr 02302 donft oDibersenr :
Bois. ee 1,50 Bots Ne liBois ee 2,0 Bois =
41 5
3 k l
Moelle ... 3,0 Moelle... =|Moelle ... 2,6 Moelle. =

LAMBOURDE NON EFFEUILLÉE (SUJET DE TERRAIN SEC).

Rayon : 10.
Écarce LU el 3,8 Soit : Écorce........ l
[ÉTI LYS RL SRE SRE 1,1 AONPAIIDEL ANNEE £
BOIS RER AS 1,8 BOIS EEE -
MOBLLE- ARMES 3,6 Moelle....... ,

EX RÉSUMÉ, de l'élude que nous venons de faire du support
de Ta lambourde, nous pouvons ürer les conclusions suivantes.
Quand une lambourde est privée de ses feuilles :

1° L'écorce du support augmente d'épaisseur ;

2° Les issus vasculaires S'accroissent beaucoup moins à partir

de l'effeuillage.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 219

Nous avons vu d'autre part qu'en terrain très see, la lam-
bourde se présente avec les mêmes signes d’affaiblissement par
rapport à la lambourde normale. Le rapprochement que nous
avons fait nous autorise à dire qu'une lambourde effeuillée, sur
un sujet vivant en sol propre à la culture, est un organe plus
faible qu'une lambourde analogue mais feuillée d’un sujet sem-
blable, vivant dans un sol privé presque complètement d'hu-
midité pendant la saison d'été.

Il nous reste maintenant à montrer les différences anato-
miques qui existent entre le bourgeon de la lambourde effeuillée
et celui de la lambourde témoin. Nous avons dit au commen-
cement de ce chapitre que le bourgeon est moins allongé el
beaucoup moins volumineux quand on à pratiqué leffeuillage.

Les particularités que nous avons exposées en décrivant la
coupe faite dans la partie supérieure du support se retrouvent
nécessairement dans la région basilaire du bourgeon, région
très voisine de la précédente. Signalons seulement, par com-
paraison avec la lambourde témoin, une réduction du liber, du
nombre des vaisseaux ligneux ; mais ces vaisseaux, bien que
formant une couche moins épaisse que ans la lambourde nor-
male, forment cependant un anneau continu.

Dans les régions supérieures du bourgeon, le bois diminue
très brusquement. Le développement du bourgeon étant en
effet beaucoup moindre, le nombre des écailles est moins grand
et le système ligneux du bourgeon proprement dit subit de ce
fait une réduction. Notons encore la réduction du liber et
l'abondance moins grande d’oxalate de caleium, trahissant une
diminution d'activité cellulaire.

Mais ces caractères étant de même ordre que ceux que nous
avons donnés pour le support, nous n'avons pas à insister
davantage, et nous passons à l'étude des transformations subies
par des lambourdes de sujets vigoureux, vivant en terrain très
sec, ces lambourdes avant été privées de leurs feuilles.

Il. — Résultats obtenus par l’effeuillage total de lambourdes.
(Terrain sableux et très sec. Fontainebleau. Été 1904.)

La comparaison entre un sujet effeuillé et un ou plusieurs
lémoins convenablement choisis ne donne pas de résultats aussi

220 E. GOUMY

nets que lorsque le sol est approprié à la culture. On conçoit en
effet que si la quantité d’eau fournie est insuffisante, et, si, par
surcroit, l'air est très sec (été 190%), le rôle de Ia feuille est
considérablement diminué (la chute de ces dernières en est du
reste beaucoup avancée).

Notons cependant, comme nous l'avons fait précédemment,
les différences appréciables entre les sujets effeuillés et les té-
moins.

Le bourgeon ne présente aucun caractère particulier. La
structure est sensiblement la même dans le sujet et le témoin.
Nous étudierons done simplement la structure du swpport de la
lambourde effeuillée.

| Une coupe correspondant au niveau d'insertion de la pre-
mière feuille supérieure ne présente comme caractères distinctifs
qu'une légère augmentation du nombre des vaisseaux ligneux
interfasciculaires, mais il est impossible de marquer à ce niveau
une différence dans l'épaisseur des parois de ces divers vais-
seaux, étant donnés la grande épaisseur des parois et le faible
calibre des uns et des autres.

2° Si nous faisons une coupe dans la partie du support qui
correspondait à Pinsertion de la deurième feuille, nous observons
les caractères suivants :

Écorce. — Un liège très épais, exfolié déjà en partie par en-
droits, forme un anneau presque régulier, composé de nom-
breuses rangées de cellules à parois très épaisses. Dans le témoin,
l'épaisseur du liège varie suivant la région coupée ; il est en effet
moins abondant ou plus abondant suivant qu'un pétiole se
réunit où non au rameau au voisinage de la partie coupée.
Dans le sujet, au contraire, la suppression des feuilles avant eu
lieu de bonne heure, il s'est formé une couche très épaisse de
liège formant un tissu de cicatrisation. Les cellules du paren-
chyme corlieal ont leurs parois plus épaisses chez le sujet que
chez le témoin.

Selérenchyme. — Enfin, on voit apparaître ici, à des niveaux
un peu différents suivant les échantillons, un anneau de sclé-
renchyme, très incomplet il est vrai et formé seulement de petits
paquets isolés, chacun d'eux comprenant deux ou trois éléments.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 291

Tissus vasculaires. — Le liber forme un anneau un peu moins
épais que dans le témoin. Quant au boës, l'espace occupé par
l'anneau ligneux est sensiblement le même dans les deux cas,
mais cependant, il est possible d'observer que les vaisseaux,
chez le sujet, sont plus serrés et à parois un peu plus épaisses
que dans le témoin.

Œil de remplacement. — Notons enfin que, dans un certain
nombre d'échantillons, nous avons trouvé un pelit œilde rem-
placement au niveau qui correspondait à l'insertion de chaque
feuille. Ce fait ne se rencontre pas en général dans les lam-
bourdes non effeuillées, chez lesquelles on ne rencontre en gé-
néral qu'un petit œil à l'aisselle de la première feuille supé-
rieure.

Proportions relatives des tissus. — Dans ces conditions, 11
nous parait inutile de présenter comme nous lavons fait
jusqu'ici un tableau comparatif des dimensions des issus les
uns par rapport aux autres. L'épaisseur de l'écorce est légère-
ment augmentée; le Hiber subit une faible réduction par rap-
port à l'écorce. L'épaisseur de la couche de bois est la même
dans les deux cas ; seul l'aspect des vaisseaux est différent.

3° Région basilaire du support. — Lassons de côté ce qui à
trait à l'écorce et au liber : les observations faites précédem-
ment s'appliquent également à cette région du support. Mais
le bois, qui forme ici un anneau complet, mérite quelque
attention.

L'anneau ligneux est continu, et, chez le sujet, les vaisseaux
présentent entre eux des différences très apparentes. Il est en
effet possible de distinguer deux zones dans l'épaisseur du tissu
ligneux, l’une interne formée de vaisseaux à calibre moyen,
l’autre formée de vaisseaux à calibre très réduit, ces deux zones
avant sensiblement la même épaisseur; la transition entre ces
deux régions est très brusque. L’effeuillage, en effet, a modifié
brusquement les conditions d'existence du sujet (les points
d'appel foliaires avant disparu). Il en estrésulté un appel de sève
moins considérable, et c’est cette diminution qu’enregistre l’an-
neau ligneux de la partie basilaire de la lambourde.

Au sujet de l'épaisseur relative des divers issus les uns par

222 E. GOUMY

rapport aux autres, nous ne pourrions que répéter ce que nous
avons dit en étudiant les niveaux supérieurs, ilen serait de même
pour l’oxalate et Pamidon.

Nous pouvons donc résumer très brièvement les conclusions
qui nous sont fournies par cette étude des caractères des lam-
bourdes effeuillées appartenant à des sujets vivanten sol sableux
et très sec :

Une augmentation du liège ;

2 Une légère diminution du liber ;

3° La formation d'un anneau épais de bois dont les raisseawr
sont à calibre très petit S

La formation d'un anneau incomplet de sclérenchyme ; |

5° La présence, dans un certain nombre d'échantillons, d'un
petit œil de remplacement au niveau qui correspondait à l'aisselle
de chaque feuille.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS DU CHAPITRE IV

L'effeuillage des lambourdes, dans les conditions où àl à été
pratiqué, a done une double conséquence: il détermine :

1° Des modifications de structure des tissus vivants ;

2° La réduction des tissus vasculaires, comparativement à
leur développement dans les échantillons normaux.

Enfin, le bourgeon qui surmonte le support feuillé prend un
développement moindre ; il ne présente pas les qualités de gros-
seur et d'aspect qui déterminent un bourgeon comme devant
donner l'année suivante une production florale.

1° MODIFICATIONS DE STRUCTURE DES TISSUS VIVANTS. — On
peut les résumer ainsi :

a) É paississement de la couche de liège ;

b) É paississement des parois des cellules du parenchyme cortical.

2° Tissus VASCULAIRES. — L'effeuillage d’une lambourde à pour
conséquence immédiate une diminution de sa capacité fonction-
nelle, et cette diminution se traduit aussitôt par les caractères
suivants :

c) Diminulion d'épaisseur du liber ;

d) Augmentalion d'épaisseur des parois des vaisseaur ligneuwr
qui se forment ;

e) Formation d'un anneau ligneur complet formé de vaisseaux

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 295%

à calibre très faible, vaisseaux qu'on peut distinguer des vais-
seaux de printemps et des vaisseaux d'automne.

Notons ensuite :

f) La sclérification très précoce de la moelle ;

o) La formation en terrain sec d’un anneau incomplel de sclé-
renchyme.

Enfin, l'aralate de calcium parait sensiblement moins abon-
dant. Quant à l’amidon,il est tout aussi abondant dans la moelle,
mais on en rencontre moins dans l'écorce, La feuille semble donc
n'avoir aucun rôle sur la formation de ce corps dans la moelle,
puisque la suppression des feuilles n'entrave pas là formation
abondante des grains d’amidon dans cette partie de l'organe.

CONSÉQUENCES PRATIQUES

L'effeuillage est donc un moyen d’'affublir un organe, quel
qu'il soit.

M. Daniel déconseille avec raison Peffeuillage d’un rameau,
opération qui serait pratiquée dans le but de faire mettre à
fruit les bourgeons de ce rameau. Nous avons de plus constaté
nous-même que l’effeuillage d'un organe déjà déterminé comme
bourgeon à fruit produit un affaiblissement tel que organe Tui-
même peut disparaître si leffeuillage est trop hair.

Cependant, quand il s’agit d'arbres très vigoureux, dévelop-
pant, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, des ra-
meaux très longs, lesquels se couvrent dès la première année
dans leur partie movenne d'yeux portés par des supports mal
constitués ou de rameaux très courts que termine un @1l assez
volumineux; dans ces cas spéciaux, ilest possible d’affaiblie par
l'effeuillage un certain nombre de ces organes parmi ceux qui
doivent être conservés à la taille (en respectant toujours les
feuilles de l'œil ou des veux terminaux).

Il est à peu près certain que, dans ce cas, la production sera
nulle l'année suivante à l'extrémité de ces organes effeuillés,
mais cette opération aura souvent pour résultat de les transfor-
mer par la suite en branches fruitières proprement dites, e’'est-
à-dire d'assurer une production pour les années suivantes, el
d'éviter par Là même l’emportement à bois d'un grand nombre
de ces organes.

CHAPITRE V

VARIATIONS SUBIES PAR LES YEUX SUIVANT LA VIGUEUR (1)
DU RAMEAU.

Nous avons exposé dans le chapitre premier les caractères
cénéraux présentés par la branche fruitière qui se développe
normalement. On peut très brièvement les résumer ainsi:

Première année : Production d'veux latéraux à structure
identique, quoique différents comme grosseur el comme
aspect.

Deuxième année : Trois régions dans la branche de l’année
précédente.

a) Quelques veux ont avorté à sa base.

b) Des lambourdes se sont formées dans la région moyenne.

c) Les veux de la région supérieure ont donné naissance à
des rameaux nouveaux.

Mas s'il est possible de rapprocher la plupart des rameaux
de ce schéma théorique, il n’en existe pas moins de nombreuses
exceplions. Suivant qu'on à affaire à des sujets vigoureux ou à
d'autres peu enclins à donner des productions rameuses, il
est possible de constater d'importantes modifications que nous
devons étudier.

Considérons tout d'abord des rameaux recueillis sur des
arbres d'espèce, et de vigueur différentes plantés dans un même

sol.

1° Sujels très vigoureur.

Certaines espèces fournissent des rameaux qui peuvent

atteindre une longueur variant entre 1°,25 et 1,75, quelquefois
moins, rarement plus.

(1) La vigueur d'un sujet s'entend ici par son aptitude plus ou moins grande
à développer des rameaux à bois.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 223

1° Les yeux de la base sont mieux développés que ceux des
rameaux considérés jusqu'ici (fig. 28).

Fig. 28. — Rameau bien développé d’une espèce vigoureuse. (Var. Triomphe
de Jodoigne.) S
ANN SC. NAT. BOT. 45

296 E. GOUMY

2° Dans la région movenne, les veux sont volumineux, sup-
portés par une partie renflée formant un véritable bourrelet
dans lequel l'ail paraît quelquefois en-
foncé (fig. 29). Certains de ces veux se
trouvent à l'extrémité de véritables sup-
ports à bois lisse, plus longs en général
que la plupart des lambourdes de deuxiè-
me année, el présentent l'aspect de la
production fruitière qu'en arboriculture
on appelle «le dard ».

On trouve souvent des veux, avec bour-
relet à la base, alternant irrégulièrement
avec de véritables rameaux secondaires
de faible dimension.

Fig. 29, — OEil très grossi nr Ponte RO En } 2
d'un rameau. d'espèce wi 00 La tpartie terminale) du/ramenn
goureuse. porte des veux latéraux moins développés

que ceux-ci, mais toujours plus gros
que ceux que nous avons rencontrés sur les rameaux déjà
éludiés.

90

2° Sujels peu vigoureux.

D'autres espèces présentent des rameaux entièrement diffé-
rents de ceux-ci (fig. 30).

Leur longueur dépasse rarement 50 centimètres.

l° On trouve à la base quelques yeux très faibles.

2° Mais la région moyenne est ici la plus longue et pré-
sente de nombreux veux bien développés et d’égale grosseur.

3° Quelquefois, la partie terminale est plus grêle et porte des
veux très faibles : cette région s'est constituée au moment de la
montée de la sève d'août. Mais, le plus souvent, le rameau se
termine par un gros bouton à fruits dans lequel les fleurs se
forment de très bonne heure à l'automne.

Examinons rapidement ce que deviennent ces divers veux au
printemps suivant.

Au mois de février suivant (alors que le bouton à bois
est stationnaire et que le bouton à fruits se gonfle et présente
un commencement de développement), on peut constater :

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS DA

1° Que les yeux de la base el quelques veux inférieurs de la
région moyenne sont restés stationnaires.

2° Mais presque tous les autres, et surtout le terminal, offrent
un commencement de développement.

Après avoir établi la structure de l'œil à fruit normal et son
développement pendant la deuxième année,
nous nous trouvons donc en présence de deux
exceplions constituant pour ainsi dire deux cas
extrêmes : d’une part #n rameau très long, por-
tant des yeux relativement petits, supportés par
une sorte de renflement en forme de bourrelet,
ou même par un pelit support ligneux de quel-
ques centimètres de longueur; d'autre part: wn
rameau court portant de gros veux, dont la plu-
part sont, dès l'automne de la première année,
déterminés comme yewr à fruit. Ce rameau se
termine généralement par un bourgeon fructi-
fère. Fig. 30. — Ra-

LR meau d’un su-
Il nous à paru intéressant, pour compléter jet peu vigou-

z T- ; : reux. (Var.Wil-
notre étude du développement du bourgeon à jam Mie
fruit :

1° D’entreprendre une série de recherches et de comparaisons
entre les veux de ces divers rameaux, pour établir entre eux,
s'il est possible, des différences anatomiques, à côté des diffé-
rences morphologiques.

2° Les rameaux eux-mêmes présentent des aspects si diffé-
rents les uns des autres qu'il est nécessaire de comparer leurs
structures.

3° De plus, l'un s’allonge constamment pendant l'été et l'au-
tomne; l’autre se développe beaucoup moins et donne à son
extrémité un bouton à fleurs.

Nous avons recherché: d'une part, ce qui caractérise au
point de vue anatomique ces deux régions de rameaux si dis-
semblables, et, d'autre part, les circonstances qui déterminent
la formation d'un bourgeon fructifère terminal.

Nous essaierons enfin d'établir une liaison entre la vigueur
du rameau et les productions fruitières qu'il supporte, et, à ce
sujet, nous serons amenés à faire des rapprochements entre:

228 E. GOUMY

le rameau d'un arbre peu vigoureux, le rameau affaibli d'un
arbre vivant en terrain impropre à la culture, le rameau pincé
el la structure de la lambourde qui $'Y développe toujours en
abondance.

I. — Étude comparative des yeux suivant la vigueur du
rameau qui les porte.

À. SUJET TRÈS VIGOUREUX. — RAMEAU TRÈS DÉVELOPPÉ.

Les veux sont formés de deux parties très distinctes : un
bourrelet Urès volumineux du milieu duquel lil semble
émerger (fig. 29).

1° Étudions d’abord la structure anatomique de cet œil.

L'écorce est constituée par un liège peu épais dans les régions
qui ne correspondent pas à l'insertion d'une écaille, puis par un
parenchyme cortical à petits éléments.

Un péricycle à une ou plusieurs assises de cellules entoure un
hber peu épais, formé de petits éléments entourant de grandes
cellules parenchymateuses. On rencontre enfin un méristème
vasculaire peu abondant, dont presque tous les vaisseaux sont
hgnifiés.

La structure anatomique de cet œil ne se distingue donc par
aucun caractère essentiel de la structure de l'ail que nous
avons considéré comme normal. Sa longueur est plus grande,
mais les proportions relatives entre les tissus restent sensible-
ment les mêmes.

2 Étudions la structure du support, sorte de renflement qui
porte dans l'échantillon que nous étudions deux feuilles bien
développées. Faisons une coupe transversale dans ce support
à un niveau tel que les faisceaux Hibéro-ligneux des pétioles
fassent partie intégrante du cylindre central du support (fig. 31).

Les différents éléments constituant le support se présentent
de l'extérieur vers Pintérieur dans l'ordre suivant:

Un liège (lg) peu épais, puis une couche formée de cellules

parois épaisses: enfin un parenchyme cortical (ne), composé
d'éléments laissant entre eux de nombreux méats. Une assise
de sclérenchyme naissante (sel) formée de petits groupes d’'élé-
ments disposés cireulairement ; un liber (7) dans lequel l'oxalate

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 299

de calcium (cr) est moins abondant que dans une coupe corres-
pondante du support d'une lambourde; enfin un réristème

Fig. 31. — Coupe transversale dans le support rudimentaire d'un œil de rameau très
vigoureux. — lg, liège ; pe, parenchyme cortical : Z, liber ; ag, assise génératrice ;

b, bois: scl, sclérenchyme; f/b, faisceau libéro-ligneux ; m»m, moelle; cr, cristaux

d'oxalate de calcium.
vasculaire (me) formant une couche relativement très épaisse
et dans laquelle un grand nombre d'éléments sont lignifiés.

Proportions relatives des tissus. — La coupe que nous venons
d'étudier est comparable à une coupe faite dans la partie
annuelle d'une lambourde à un niveau correspondant à la partie
immédiatement inférieure à l’insertion de la deuxième feuille
supérieure. Étudions donc les proportions relatives des tissus
dans ces deux cas :

SUPPORT DE L'OEIL. SUPPORT DE LA LAMBOURDE.
Rayon : 10. Rayon : 10.

Écorce... 3,8 Soit: Écorce.... 1/|Écorce. 4,1 Soit: Écorce. 1

. à : i

Miben-2. 1,0 dont Liber:.:.. - Eiber::"1,5: dont Liber. F
3 £ - ADS ET Vi
BOIS! 1,4 BOIS à Bois. 010 D01S MIE

ï 1

Moelle... 3,8 Moelle. . =| Moelle. 3,2 Moelle. ñ

230 E. GOUMY

Un tel organe présente donc, par rapport à la partie annuelle
correspondante du support de la lambourde, une légère diminu-
tion de l'épaisseur du liber, et'une augmentation du tissu ligneur.

I se rapproche donc par ces caractères d'un véritable rameau
à bois, et il apparaît immédiatement comme devant avoir subi
un arrêt brusque de développement. La sève brute, très abon-
dante dans le sujet que nous étudions, détermine la formation
de ces gros veux, et, S'il était possible d'imaginer un afflux
permanent de cette sève, à la fois vers extrémité du rameau,
et latéralement, 11 v aurait, dès la première année, formation
d'autant de jeunes rameaux que d'veux, c'est-à-dire de
feuilles.

Mais l'appel terminal emportant de beaucoup sur les autres,
il en résulte un arrêt de développement du Jeune rameau
qui prend alors l'apparence et la structure que nous avons in-
diquées.

Cette distribution différente de Ja sève est si bien la cause de
ces modifications qu'il est possible d'obtenir artificiellement
des modifications de ces veux latéraux en diminuant la valeur
du point d'appel terminal.

I suffit, en effet, de tordre Pextrémité d'un rameau vigoureux
en évilant soigneusement toute cassure, pour voir, au bout de
très peu de temps, l'œil inférieur à la torsion prendre un grand
développement. Si la torsion est faite au printemps ou pendant
l'été, l'œil ou les veux inférieurs donnent de véritables rameaux:
si elle est faite à l'automne, l'œil inférieur grossit et, très sou-
vent, produit des organes floraux.

Au contraire, l'œil quise développe ensuite au-dessus de la
partie tordue est {rès faible: les suivants seulement sont un peu
plus développés, mais toujours moins forts que ceux de la partie
inférieure du rameau.

Avant d'aborder Fétude du deuxième cas que nous devons
examiner, suivons le développement de ce rameau et recher-
chons ce que deviennent ces différents veux au cours de leur
évolution.

Nous venons de voir qu'un tel rameau est tout naturellement
destiné à donner d'autres productions rameuses, mais 1} peut
aussi porter dès la première année les productions fruitières

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 251

qu'en arboriculture on désigne sous les noms de dards et de
brindilles.

Quelquefois aussi, ces organes fructifères se forment les
années suivantes, de la même manière qu'une lambourde. Dans
un arbre de cette espèce, il est donc nécessaire de conserver
soigneusement les productions fruitières (dards et brindilles).
Ces productions, taillées par la suite, peuvent devenir de véri-
tables branches fruitières.

B. SUJET PEU VIGOUREUX. — RAMEAU PEU DÉVELOPPÉ.

Ce rameau qui, pendant tout l'été, porte, latéralement, des
veux bien développés, semblables à l'œil normal déjà étudié,
et, à son extrémité, un bourgeon terminal ne présentant aucune
particularité, accroît peu sa longueur vers le commencement
de l'automne; laspect présenté par ce rameau est alors très
particulier :

La plupart des veux latéraux se gonflentetse disposent à former
des fleurs. On trouve de plus, à l'extrémité du rameau, deux
ou trois veux très rapprochés les uns des autres; 1ls sont de-
venus des boutons à fruit. L’œil terminal n'a pas échappé à
cette transformation et constitue un bouton plus volumineux
que les boutons latéraux (fig. 30).

Examinons donc la structure anatomique de cet œil terminal
au moment où, son volume s'étant accru, 1l commence à for-
mer à son extrémité des organes floraux. Nous pouvons com-
parer ce bouton à fruits à celui que nous avons considéré et
étudié comme normal, c’est-à-dire celui qui termine le support
de la lambourde. Nous aurons ensuite à nous occuper de la struc-
ture du rameau lui-même.

Étude de l'œil terminal d'un rameau, wil qui se transforme
dès la première année, en bouton à fruit. — Cet œil terminal est
très différent du bourgeon qui termine un support de lam-
bourde ; il est plus long et plus volumineux. Nous l'étudierons
à trois niveaux différents : 1° à un niveau très voisin de l'extré-
mité terminale, mais notre coupe n'intéressera que l'axe de
l'œil, elle sera donc inférieure à l'insertion des organes floraux ;

232 E. GOUMY

2° au milieu de la hauteur du bourgeon: 3° à la base même de
ce bourgeon, au niveau correspondant à l'insertion de la pre-
mière feuille supérieure du rameau terminal.

l° ÆErtrénuité terminale de l'œil. — Un épiderme simple
recouvre une assise de grandes cellules en voie de cloisonnement.
L'écorce comprend en outre une zone collenchymateuse de
plusieurs assises de cellules arrondies, laissant entre elles de
nombreux méats, puis un parenchyme cortical composé d'élé-
ments de formes plus irrégulières. Un péricycle à cellules apla-
lies entoure le Hiber formé de petits éléments. On ne rencontre
pas au milieu d'eux de grandes cellules parenchymateuses.

Le bois comprend un méristème vasculaire, relativement
abondant et beaucoup d'éléments lignifiés à Parois épaisses,
mais dont le calibre est assez grand. La moelle est formée de
grands éléments à parois minces.

Proportions relatives des tissus. — Test difficile de déterminer
avec quelque précision à ce niveau les rapports entre les issus,
surtout dans le bourgeon normal. Nous nous bornerons à con-
stater que le liber à dans le bourgeon que nous étudions et
dans le bourgeon témoin, sensiblement la même épaisseur.
Quant au méristème vasculaire, il peut être évalué dans le

1 . ,
bourgeon normal au = de l'écorce : il est égal dans le bourgeon
Re SON M RQ 2 à
terminal el à ce niveau au : de l'écorce.
)

En étudiant les régions inférieures du même bourgeon, nous
allons constater que l'épaisseur du tissu ligneux va sans cesse
en augmentant dans de notables proportions, et beaucoup plus
vite que dans le bourgeon normal, et, déjà, dans le bourgeon
lui-même, nous trouvons des files de vaisseaux lignifiés.

2° Une coupe faile au milieu de la hauteur du bourgeon présente
les caractères particuliers suivants :

L'écorce diffère assez peu de celle des régions supérieures,
mais on observe ici une grande abondance doxalate de cal-
cium, localisé, non dans le Hiber, mais dans l'écorce.

Proportions relatives des lissus. — Si nous rapprochons les
chiffres obtenus en établissant les proportions relatives des
lissus à ce niveau, de ceux que nous pouvons déterminer dans

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 9239

un bourgeon normal à un même niveau, nous obtenons le
tableau suivant :

SUJET. TÉMOIN.
Rayon : 10. Rayon : 10.
Écorce ... 3,4 Soit: Écorce.….… 1|Écorce... 3,5 Soit: Écorce..… il
Bibere --#Wdontt Liber: = Liber 441 dont -diber 2% e
Mér. vase. 1,0 Mér. vase. à Mér. vasc. 0,4 Mér. vase. _
Moelle ... 4,0 Moelle ... | Moelle... 5,0 Moelle. .. : "1

Etudions enfin très rapidement la région basilaire de re bour-
geon, déterminée ainsi que nous l'avons dit plus haut.

UE lé

Ni]

Fig. 32. — Coupe transversale de la partie basilaire du bourgeon à fruit terminal
d'un rameau d'espèce peu vigoureuse. — {g, liège; pe, parenchyme cortical:
cr, cristaux d’oxalate de calcium; sc£, sclérenchyme : Z, liber: ag, assise généra-
trice ; b, bois : mn, moelle.

Les caractères se modifient ici très brusquement (fig. 32), et,
dans cette région basilaire du bourgeon, on constate une faible
réduction de la #0elle (m) et du liber (l) par rapport à l'écorce,
tandis qu'au contraire, le méristème vasculaire (nr) prend un
grand développement. Un grand nombre de vaisseaux sont
hgnifiés.

A cette époque, l'anneau de bois présente deux zones très

234 E. GOUMY

nettes : celle qui correspond au bois de printemps est très
épaisse; elle comprend des vaisseaux à large calibre, mais beau-
coup d'éléments ne sont pas lignifiés. Le bois d'automne forme
un anneau continu de # à 8 vaisseaux.

Sclérenchyme. — On observe enfin à ce niveau un anneau
très incomplet de sclérenchyme (sel), anneau constitué de petits
paquets formés chacun de quelques éléments.

Oxralate de calcium. — Enfin loxalate de calcium n'est plus,
comme dans les niveaux supérieurs, localisé dans Fécorce,
c'est-à-dire en grande partie dans le {issu cortical correspon-
dant à l'insertion des écailles: c'est maintenant dans le hber
qu'il est le plus abondant.

Amnidon. — Notons que lamidon est abondant dans toutes
les parties de ce bourgeon, à quelque niveau que passe la coupe :
l'écorce, comme dans tous les échantillons déjà étudiés, en
renferme moins que la moelle.

Proportions relatives des tissus. — Établissons, comme nous
venons de le faire pour un niveau supérieur, les proportions
relatives des Ussus :

SUJET. TÉMOIN.
Rayon : 10. Rayon : 10.

Écorce... 4,0 Soit: Écorce..... 1|Écorce... 4,2 Soit : Écorce..…. I
: : é : {
per, :- 40 dont, Liber... -|Liber.... 1,1 dont [nber 2e
Mér. vasc. 2,1 Mér. vasc.. : Mér. vasc. 0,4 Mér. vase. .
3 | 4
Moelle ... 3,0 Moelle.... -=|Moelle... 4.3 Moëlle "=

De ces rapprochements nous pouvons conclure que les diffé
rences anatomiques entre œil devenu bouton à fruit et le bour-
geon normal portent sur les deux points suivants :

Une légère diminution du parenchyme libérien ;

2 Une augmentation relativement considérable du tissu liyneur.

Ces deux caractères indiquent nettement qu'un tel bouton
à fruit est mal constitué el que sa fruclificalion est incertaine.
Mais ce bourgeon devant être considéré comme anormal,
estil au moins possible, à l'aide des données acquises, d'expli-
quer sa formation?

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 239

Formation du bourgeon à fruit terminal. — L'absence de
croissance terminale, marquée avant la formation du bourgeon
à fruit par la réduction extrême des entre-nœuds supérieurs, est la
seule cause de la formation de ce bourgeon. Cet arrêt de la crois-
sance est brusque, car une coupe faite immédiatement au-dessous
de la partie inférieure du bourgeon présente encore la structure
normale du rameau, structure que nous étudierons plus loin.

Immédiatement au-dessus, la structure change et devient telle
que nous l’avons montrée tout à l'heure.

L'absence d’allongement intercalaire à done pour consé-
‘ quence : la formation de nombreuses écailles à la partie supé-
rieure du rameau; l'augmentation des tissus de l'écorce et de la
moelle par prolifération des cellules vivantes; une formation
réduite de vaisseaux ligneux puisque la sève arrive en moindre
abondance.

La partie supérieure d’un tel rameau se trouve donc brusque-
ment placée dans les conditions qui favorisent le développement
du bourgeon proprement dit d’une lambourde, et il est facile
d'admettre par analogie la formation des fleurs.

Ajoutons cependant qu'au printemps suivant, si un tel rameau
n'est pas taillé, l’afflux de la sève est trop abondant, et, après la
floraison de tous ces boutons à fruits, la grande majorité des
fleurs avortent (1). En ce qui concerne Le supérieur, 1l est très

. (4) Sans vouloir entrer dans les détails de la taille, notons en passant les
difficultés qui se présentent dans ce cas.

Supposons, en effet, un rameau constitué comme celui que nous venons de
décrire, et choisi parmi les rameaux principaux d’un sujet en espalier (fig. 30).

Un tel rameau doit-il être taillé long ou court”?

Une taille longue, faite, par exemple, au-dessous du deuxième œil latéral
supérieur, détermine l'avortement des deux ou trois yeux suivants qui s'em-
portent à bois; mais quelques veux plus inférieurs peuvent devenir lambourdes
l'année suivante. 11 faut toutefois remarquer que, chez un tel sujet, la flèche
ainsi déterminée est rarement vigoureuse, et prend souvent une mauvaise
direction. É

Une taille courte, faite, par exemple au-dessous du sixième œil latéral, dé-
termine l’emportement à bois des rares yeux qui restent; la flèche est mieux
formée et plus vigoureuse l’année suivante, mais toute production fruitière
aura disparu sur le rameau jeune. Beaucoup d’arboriculteurs préfèrent cepen-
dant cette taille courte, et s'appliquent à conserver les branches fruitières por-
tées par les branches plus âgées. Ils obtiennent ainsi une production fruitière
plus abondante que dans le premier cas, mais il faut considérer cependant
l'affaiblissement du sujet causé par ce procédé de taille, et le contraste peu
agréable qu'il présente ensuite avec les arbres vigoureux voisins.

230 E. GOUMY

rare de trouver un fruit à l'extrémité d'un rameau; il v a quel-
quefois un commencement de développement, mais le fruit
tombe au bout de très peu de temps.

Nous avons, dans les premiers chapitres, étudié la structure
et le développement de l'œil à fruit, puis de la lambourde ; nous
venons d'étudier deux cas très particuliers de développement de
rameaux et des veux qu'ils supportent. nous reste enfin à voir
Sil n'existe pas une relation entre les rameaux et les produc-
Lions fruitières qu'on y rencontre habituellement.

Il. — Structure des rameaux et des productions fruitières. —
Rapprochement entre la structure anatomique des rameaux
et celle des productions fruitières qu'ils supportent norma-
lement.

Avant de tenter un rapprochement entre la structure d'un
rameau et celle des productions fruitières qu'il porte, nous de-
vons indiquer sommairement ce qui distingue entre elles les
différentes productions fruitières. La lambourde à été étudiée
au cours de ce travail. Nous n'avons pas l'intention d'étudier
séparément avec autant de détails chacune des autres produc-
lions; nous nous bornerons au contraire à quelques brèves
considérations sur les rapports entre leurs divers tissus.

Le dard estun petit rameau très court, dont le développe-
ment s'arrête brusquement ; Poil qu'il porte à son extrémité
se développe donc comme le bourgeon qui termine la lam-
bourde. Le support du dard peut donc être comparé à la partie
annuelle du support de la lambourde. Déterminons quelles sont
les productions relatives entre les tissus dans le dard (1) :

Rayon : 10.

Écorchi eue lus 3,9 Soit : Écorce......... l
; - !
HIDET TS ee 1,0 dont AADer EPP Re 1
3 3

BOIS AR RE. (07 BOlS PAL ER 5
Moellesse ss. 3,8 Moelle 258 =

4) Nous prenons toujours comme niveau une région voisine de la base, de
manière à pouvoir comparer Les résultats avec les chiffres obtenus en étudiant
la région basilaire de la lambourde.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS FI

La brindille se développe en un an et n'accroit plus sa lon-
gueur si elle n’est pas taillée. C’est un rameau très grêle qui
porte de petits veux latéraux et se termine dès la première
année par un bouton à fruit. Établissons, comme nous l'avons
fait pour les autres productions, les proportions relatives entre
les divers tissus :

Rayon : 10.
ÉCorcenetesrnn DAS Soit : Écorce ....... 1
Éiber ets nn es 1,2 dont Biber erreur =
ER MER PA an 1,4 Bois =
Moellessrten ets x, 4 Moelle....... I

Rappelons pour mémoire les chiffres obtenus dans l'étude
semblable que nous avons faite de la partie basilaire de la lam-
bourde :

HCOrCEREL ea, 313 Soit : Écorce ........ !
(11

Éiperre rss te de 2,0 dont B1ber... "77% =
[9]

BOIS Per Poe 2,0 Bois SE
: 1

Moelle mere ee 2,6 Moelle 4

Nous possédons maintenant tous les chiffres relatifs aux pro-
ductions fruitières; nous pouvons d'autre part présenter dans
un tableau les rapports analogues relatifs aux divers rameaux.

Nous avons examiné un grand nombre de rameaux de lan-
née, et, pour chacun d'eux, nous avons déterminé exactement
les proportions relatives entre les divers tissus. En prenant une
moyenne de tous les résultats obtenus et en tenant compte éga-
lement des phénomènes de dorsiventralité, nous avons obtenu
les chiffres que nous donnons plus loin.

Nous pouvons présenter ces résultats en les groupant sous
deux titres différents : 1° les rameaux rigoureux ; 2° les rameaur
peu vigoureux. Cette deuxième catégorie comprend :

a) Les rameaux des sujets faibles qui produisent peu de bois,
mais se couvrent de productions fruitières ;

b) Les rameaux de sujets très vigoureux, mais vivant dans
un terrain très sec;

238 E. GOUMY

ec) Les rameaux normaux avant subi le pincement.

Nous aurons ainsi, en face de la structure normale moyenne
du rameau à bois, différentes structures provenant de sujets
naturellement faibles où affaiblis.

RAMEAU NORMAL. SUJETS FAIBLES.
Rayon : 10. Rayon : 10.
Écorce... 1,6 Soit: Écorce... 1 |Écorce... 2,0 Soit: Écorce .... 1
Liber... 0-6 dont Liber... - l'Liber.:7 A4 dont Tber.- :
DIS 2 5,9 215) CAISSE DD BDIS See 3,8 Bois: -L$5 1,2
Moelle ... 2,3 Moelle... 1 | Moelle... 3,0 Moelle.... 1
SUJET VIGOUREUX (TERRAIN SEC). RAMEAU PINCE.
Rayon : 10. | Rayon : 10.
Écorce... 2,3 Soit: Écorce..... 1|Écorce... 2,2 Soit: Écorce... {
Liber... 0,8 dont Liber... *|Liber.... 1,1 dont Liber... 3
OS ec D DOISEE SL 154 BOIS aol DOIS sa 1,1
Moelle... 3,0 Moelle .... 1|Moelle... 2,8 Moelle ©

Récapitulons dans un autre tableau les résultats obtenus en
étudiant les productions fruitières :

DARD,. BRINDILLE.
Rayon : 10. Rayon : 10.

Écorce ... 3.5 Soit : Écorce.... 1|Écorce... 2,8 Soit: Ecorce.... 1
J ) MIEL 1 3
fiber De dont Liber: < Liber ..::.-42 Adont Mnbere-cr T
Bois 1,7 Bois À | Bois 1,4 Bois L

ss. 1 S...... x |DOIS..... : Same 3
Moelle ... 3,8 Moelle... ‘|Moelle... 4,4 Moelle... 1

LAMBOURDE.,.

Rayon : 10.

Ecorce....... 3,3 Soit =Ecorce.. 2%. Il
e]

CDiber er. 2 0 dont «ÏAber ir 2 =
9

BOIS RES 2,0 BOIS SR RTE =
L 1

Moelle se 2,6 Moelle:: 227 =

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 239

Nous pouvons, de ce seul rapprochement, tirer les concelu-
sions suivantes :

Les productions fruitières se différencient des productions
rameuses par une grande diminution du tissu ligneux par rap-
port à l'écorce, et, par une augmentation du Hiber par rapport
au tissu ligneux.

Dans une production rameuse, le bois est toujours plus épais
que l'écorce, ou au moins égal à l'écorce.

Dans une production fruitière, le bois est plus petit que la
moitié de l'écorce, ou au plus égal à la moitié de l'écorce.

Dans une production rameuse, l'épaisseur du liber est toujours
moindre que la moitié de l'épaisseur du tissu ligne.

Dans une production fruitière, l'épaisseur du Liber est toujours
plus grande que la moitié de l'épaisseur du tissu ligneur.

RAPPROCHEMENT ENTRE LA STRUCTURE DES RAMEAUX ET CELLE
DES PRODUCTIONS FRUITIÈRES QU'ILS SUPPORTENT.

La division que nous avons faite au début de ce chapitre, en
arbres vigoureux et en arbres peu vigoureux, est évidemment
moins nette que ne peut le faire supposer une étude ainsi pré-
sentée. Cependant, nous avons vu que la structure des rameaux
(bien développés dans les deux cas) est très différente selon le
sujet que l’on considère, et nous avons observé également que
les productions fruitières qui se développent sur Fun ou sur
l’autre de ces rameaux sont très variables ; sur un sujet vigou-
reux, les dards et surtout les brindilles prédominent (chez cer-
taines espèces, la brindille est le seul appareil fructifère). Chez
les espèces moins vigoureuses, la lambourde prédomine. Est-ce
à dire qu'un rameau ne peut porter que Fune ou l’autre de ces
productions, à l'exclusion des autres? Il n'en est rien, et les
exceptions sont relativement nombreuses. Tous les intermé-
diaires existent entre les deux sujets, que nous avons présentés
comme des cas extrêmes, et tous les sols existent également,
très variables suivant les régions, et quelquefois dans la même
région. Or, la capacité fonctionnelle d'un rameau en voie de
développement varie suivant le milieu dans lequel il se déve-
loppe et celui dans lequel il respire. Si les sujets sont livrés à

240 E. GOUMY

eux-mêmes, les productions fruitières ou rameuses, qui naissent
sur leurs branches, prennent plus où moins de développement,
et, selon les circonstances, se déterminent en productions
fruitières ou rameuses.

L'habileté de l'arboriculteur consiste précisément à produire
accidentellementles circonstances qui favoriserontsur un sujet la
formation de la production voulue ; encore doit-il, dans tous les
cas, tenir compte des qualités propres du sujet sur lequelilopère.

On conçoit facilement en effet que, seuls, les sujets vigou-
reux, capables de développer ce que nous avons appelé des
rameaux secondaires, puissent porter, dès la première année,
des rameaux fructifères (dards, brindilles ou même lambourdes
de première année).

Examinons au contraire les rameaux affaiblis, et considérons
l'ensemble des tissus conducteurs qu'ils renferment. Nous obte-
nons., dans chacun des cas étudiés, les résultats suivants :

RAMEAU PINCE. SUJET VIGOUREUX SUJET PEU VIGOUREUX.
(TERRAIN SEC).
Tissus conducteurs. 4,9

Tissus conducteurs. 4,8 | Tissus conducteurs. 4,7
5,3 | Écorce et moelle... 5,0

Écorce et moelle... 5,0 | Ecorce et moelle...

Faisons le même caleul pour la région basilaire de la lam-
bourde (partie annuelle), et nous voyons qu'en terrain propre
à la culture, le total des espaces occupés par les issus conduc-
teurs est de #, contre 5,9, chiffre qui représente les épaisseurs
réunies de l'écorce et de la moelle. En terrain sec, ces chiffres
ne s'abaissent pas au-dessous de 3, représentant les tissus con-
ducteurs, contre 7 pour la moelle et l'écorce.

I y a donc une analogie frappante à ce point de vue entre la
parle annuelle de là lambourde et le rameau de l'année d'un
sujet faible, La réduction du bois dans la lambourde est due
tout à la fois à la quantité moindre de sève qui passe dans un
organe placé à angle droit par rapport à la branche, position
qui diminue également la vitesse d'arrivée de la sève. L'ubon-
dance relative du liber S'explique par la présence de feuilles
réunies sur un {très petit espace.

La lambourde à donc là même origine qu'un rameau quel-
conque, mais des circonstances particulières dues à la nature du

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 241

sujet et au milieu dans lequel il vit, déterminent un brusque
arrêt de développement. Cet arrêt de développement entraine
l'absence d’accroissement intercalaire, et les feuilles ne sont
- séparées que par des entre-nœuds extrêmement réduits. Le
bourgeon se développe alors à son extrémité.

Notons en passant que, dans cet organe réduit, dans lequel
les phénomènes végétatifs s'accomplissent lentement, nous
avons pu suivre pas à pas la formation des vaisseaux lignifiés
entre les faisceaux des pétlioles etle processus de sclérification
médullaire, phénomènes qui s’'accomplissent trop brusquement
pour y être facilement étudiés, dans un organe qui se développe
el s'accroit.

Cet arrêt de développement et d’accroissement intercalaire
suffit à expliquer pourquoi la lambourde est très abondante
chez les sujets faibles où affaiblis ; et il fait de cet organe, étant
donnée l'épaisseur relative des divers tissus, un rameau normal
de ces sujets, rameau que les circonstances déterminent en
véritable branche fruitière.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

Nous avons vu que sur le rameau normal de Pirus commons
les diverses productions s’étagent dans l'ordre suivant : le som-
met du rameau porte les productions rameuses, la partie
moyenne les productions fruitières, la région basilaire, les veux
de remplacement (en nombre très réduit).

Dès que le rameau à atteint un développement suffisant, les
veux qui naissent à laisselle des feuilles prennent un aspect
différent selon la région dans laquelle ils se forment. L'étude
anatomique des yeux prouve cependant qu'il n'y a aucune diffé-
rence spécifique entre l'œil à bois et l'œil à fruit, et ces deux
termes désignent deux stades d'évolutions différentes d'un même
organe : l'œil issu d’un rameau.

ANN. SC. NAT, BOT. 1, 16

1S
—
Ÿ

E. GOUMY

Les caractères essentiels de l'œil sont les suivants :

a) Prédominance du liber sur le tissu ligneur ;

b) Les lissus de l'œil renferment, au commencement de l’élé,
peu d'amidon et d'oralate de calcnum. Ces deur corps y sont
beaucoup plus abondants en automne :

ce) Le pincement d'un rame détermine une auymentalion de
volume des yeur, augmentation due à l'épaisseur des tissus vivants

el en particulier de l'écorce.

Tout œil peut donner naissance à Fune des quatre productions
suivantes : rameau, brindille, dard ou lambourde.

Résumons tout d'abord le développement de la lambourde.

Il est possible de marquer rois phases dans l'évolution de
cet organe : 1° développement du support feuillé ; 2° dévelop-
pement du bourgeon proprement dit: 3° formation des fleurs.

1° Le développement du support feuillé, qui commence au
printemps, dès le début de la végétation, s'arrête assez brus-
quement. Le support ne possède tout d’abord comme système
ligneux que les vaisseaux correspondant aux pétioles. Contrai-
rement à ce qui se produit dans un rameau à bois, cette struc-
Lure se maintient ici pendant plusieurs mois et la formation de
vaisseaux ligneux nouveaux est ici très lente ; elle dure jusqu'à
l'automne. Dans la région supérieure du support, Panneau
ligneux est quelquefois encore très 1rrégulier à cette époque.
La selérification des cellules de la moelle, qui débute au voisi-
nage des vaisseaux ligneux, gagne progressivement le centre.
La moelle n'est pas selérifiée à la partie supérieure du support,
quand le sol est suffisamment humide :

2° Le bourgeon, très réduit pendant le printemps, se déve-
loppe surtout pendant la période d'été. augmente de longueur
el de volume, développe de nombreuses écailles : il en résulte
la formation, dans ce bourgeon, d'un anneau complet de vais-
seaux ligneux. Ces vaisseaux, émanant tous des écailles, sont
Lous à parois épaisses el à calibre étroit. Le liber est également,
dans le bourgeon, mieux représenté que le üissu ligneux :

3° Les fleurs se forment lardivement dans le bourgeon ; 1l se
produit à cet effet un léger allongement du bourgeon el une
différenciation des bourgeons foliaires en organes floraux.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 943

Le développement dont nous venons de résumer les diffé-
rentes phases est celui d'une lambourde vivant sur des sujets,
poussant en lerrain propre à la culture du poirier. Si le sol est
sableux et très sec, le développement des Tambourdes portées
par des sujets de même espèce que les précédents, présente les
caractères suivants :

La lambourde se forme plus rapidement au printemps; le
support prend de suite une structure qu'il conserve jusqu'à
l'automne ; seul, le tissu ligneux augmente d'épaisseur.

De plus, dans les sujets de terrain sec :

L'écorce du support est plus développée, surtout à cause du
développement du liège.

Le liber présente au contraire une réduction très marquée.

Le Ussu ligneux, moins abondant dans la partie supérieure
du support (dont la structure dépend surtout de celle du
bourgeon), est assez abondant dans la partie basilaire ; mais
les parois des vaisseaux sont toujours très épaisses et le calibre est
plus réduit.

La selérificalion envaluit les cellules de la moelle de très bonne
heure el quelquefois la moelle du support est entièrement srlérifiée.

Observations relatives au bourgeon proprement dit :

L'accroissement du bourgeon est moindre en longueur et en
volume.

Le liber, le méristème vasculaire et la moelle y sont relative-
ment réduits.

L'amidon se forme plus tôt et plus abondamment dans les
cellules du bourgeon et du support; les tissus du bourgeon en
sont gorgés dès le mois de juillet.

E ffeuillage des lambourdes. — L'effeuillage des lambourdes,
dans les conditions où il a été pratiqué, à une double consé-
quence, 1! détermine :

1° Des modifications de structure des tissus vivants:

2° La réduction des tissus vasculaires, comparativement à
leur développement dans les échantillons normaux.

Enfin, le bourgeon qui surmonte le support feuillé prend
un développement moindre ; il ne présente pas les qualités
de grosseur et d'aspect qui déterminent un bourgeon comme

244 E, GOUMY

devant donner l'année suivante une production florale.

[Modifications de structure des tissus vivants. On peut les
l'ésUMeEr ainsi :

a) Épaississement de la couche de liège.

b) Épaississement des parois des cellules du parenchyme cor-
liral.

2° Tissus vasculaires. — L'etfeuillage d'une lambourde à pour
conséquence immédiate une diminution de sa capacité fonc-
lionnelle, et cette diminution se traduit aussitôt par les carac-
tères suivants :

a) Dinunulion d'épaisseur du l'iber ;

b) Augmentalion d'épaisseur des parois des vaisseaux ligneur
qui se forment ;

c) Formation d'un anneau ligneur complet constitué par
des vaisseaux à calibre très faible, ces vaisseaux sont à calibre
plus étroit que Les vaisseaux formés en été dans les lambourdes
normales ; on peut, dans la coupe même qui intéresse un
organe effeuillé, les distinguer des vaisseaux formés au prin-
temps avant l'effeuillage, et des vaisseaux d'automne qui cor-
respondent à la fin de la végétation.

Notons ensuite :

d) La sclérification très précoce de la moelle ;

e) La formation en terrain sec d'un anneau incomplel de sclé-

rencliyne.

Observcalions relatives à l’amidon.

L'amidon est beaucoup plus abondant dans un rameau à
fruit que dans un rameau à bois. Il se forme presque exelusi-
vement pendant là période d'été, ausst bien dans œil que dans
le bourgeon qui termine une lambourde. Sa formation est plus
précoce quand le sol est très sec. Enfin, dans un organe tel
que la lambourde, Famidon de la moelle se présente sous
un aspect très différent de celur de l'écorce (coloration, gros-
seur et disposition des grains). D'autre part, leffeuillage d'une
lambourde cause une diminulion des grains d'amidon dans
l'écorce, sans que la quantité contenue dans la moelle semble
varier, La feuille semble donc n'avoir aucun rôle sur la for-
malion de lamidon dans la moelle.

BOURGEONS DES ARBRES FRUITIERS 9245

Observations relatives à l’oralate de calcium.

L'oxalate de calcium existeen grande abondance dans le bour-
geon et dans le support. Il est déjà assez abondant dans ces
organes avant que l’amidon ne s'y localise. La quantité d'oxalate
augmente à mesure que le support grossit et que le bourgeon
s'accroît. Très peu abondant dans la moelle, on en trouve des
cristaux disséminés dans l’écorce, mais 1l'est presque exelusive-
ment localisé dans le liber. Il parait done légitime d'admettre
qu'il constitue un véritable résidu laissé en place ou entraine
par la sève et entassé pour ainsi dire dans les parties de la
plante où le mouvement de la sève est le plus lent.

Rameaur et productions fruitières.

L'étude des divers rameaux, normaux ou affaiblis (terrain
sec, variélés peu vigoureuses, pincement) et celle des diverses
productions fruitières nous permet de formuler les conclusions
suivantes :

Dans une production rameuse, l'épaisseur du bois est plus
grande que celle de l'écorce, ou au moins égale à celle de l'écorce.

Dans une production fruitière, l'épaisseur du bois est toujours
plus petite que la moitié de celle de l'écorce.

Dans une production rameuse, l'épaisseur du Liber est toujours
plus pelile que la moitié de l'épaisseur du tissu ligneuxr.

Dans une production fruitière, l'épaisseur du liber est toujours
plus grande que la moitié de l'épaisseur du tissu ligneur.

D'autre part, on sait que les espèces vigoureuses produisent
surtout des dards et des brindilles, et que les sujets faibles ou
affaiblis se couvrent de lambourdes.

La production des dards et des brindilles ne semble déter-
minée par aucune loi bien rigoureuse. Au contraire, l'étude
que nous avons présentée de la lambourde et de son développe-
ment, ainsi que les rapports des divers tissus entre eux nous
permet de conclure que la lambourde est un 7ameau normal
d'un sujet faible ou affaibli, lequel, à cause surtout de sa dispo-
sition sur la branche, subit un arrêt de développement et se
détermine en branche fruitière.

La mise à fruit d'un sujet vigoureux doit done se faire de
deux manières différentes :

246 E. GOUMY

|‘ Conservation des dards, des brindilles hien constituées, là
où ils se produisent.

2 Production artificielle de lambourdes.

I est possible de répartir les variétés cultivées en un certain
nombre de groupes, selon la vigueur des sujets, les produc-
lions fruitières qu'elles portent naturellement, et le sol qui
leur convient le mieux. Chacun de ces groupes doit être étudié
au point de vue des caractères généraux des variétés qu'il ren-
ferme ; ilest nécessaire d'indiquer ensuite les diverses opéra-
lions qui peuvent assurer la mise à fruit selon les deux prin-
cipes que nous indiquons plus haut, et époque à laquelle ces
opérations doivent être effectuées. Les considérations géné-
rales que nous avons pu déterminer trouveront là leur apph-
cation pratique.

Le présent travail à été fait au Laboratoire de Botanique de la
Sorbonne, sous la haute direction de M. Gaston Bonnier,
Membre de l'institut, qui ne nous à ménagé ni ses encourage-
ments, ni ses précieux conseils. Nous sommes heureux de lui
exprimer ici toute notre reconnaissance.

Pour faire nos recherches, nous avons eu besoin de très
nombreux échantillons, dont la plupart constituaient des
organes utiles où des rameaux nécessaires dessujets dont nous
entreprenions l'étude. Quelques arboriculteurs ont bien voulu
faire le sacrifice d'un certain nombre d'arbres fruitiers en plein
rapport. Nousleur adressons à tous, et en particulier à M. Léonce
Charlot, propriétaire à Saint-Germain-lès-Arpajon (S.-et-0.),
nos sincères remerciements.

SUR LES IRVINGIACÉES

Par PH. VAN TIEGHEM.

Créé en 1860 par M. J. Hooker, et dédié à Trving, qui en à
récolté Les premiers échantillons à Abbeokuta, au Bénin, le
genre frvingie (/rringia) a été, malgré son défaut d'amertume,
classé par lui dans la famille des Simarubacées (1). Ivy à été
maintenu par presque tous les botanistes qui ont suivi, el
encore en 1896 par M. Engler, qui l’a considéré, il est vrai,
comme le tvpe d'une sous-tribu distincte de cette famille, les
Jrvingiées (2).

Pourtant, dès 1867, Ballon, pour qui les Simarubacées ne
formaient qu'une série, les Quassiées, dans la famille des Ruta-
cées, s'était pris à douter, sans s’en expliquer autrement, que
la place des Irvingies fût bien dans cette série (3). Plus tard,
en 1884, après avoir étudié les Simarubacées au point de vue
de l'existence et de la disposition des canaux sécréteurs dans Fa
üge et dans la feuille, j'ai fait voir que, non seulement par

)
l'absence de ces canaux, qui peuvent manquer aussi chez de
véritables Simarubacées, mais surtout par la présence de
grandes cellules à mucilage dans l'écorce et la moelle de la tige
et du pétiole, les Irvingies différent de toutes les plantes de
cette famille (4), observation confirmée depuis par divers
auteurs, notamment M. Vignoli, en 1886. (5), M. Pierre, en

(4) J. Hooker, Transactions of the Linnean Society of London, XXI,
p. 167, 1860.

(2) Engler, Nat. Pflanzenfam, WE, 4, p. 227, 1896.

(3) Baillon, Études sur l'herbier du Gabon (Adansonia, VIII, p. 82, 1867) el
Histoire des plantes, AV, p. 412, 1873.

(4) Ph. van Tieghem, Sur les canaux sécréteurs des Liquidambarées et des
Simarubées (Bull. de la Soc. bot., XXXI, p. 247, 188%), et Second mémoire sur

P E ’ .
les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des Sciences nat., Bot., 7° série, f.
p. 93, 1885). Here
(5) Vignoli, Le Cay-Cuy, Thèse de pharmacie, Montpellier, 1886,

245 PH. VAN TIEGHEM

1892 (1), M. Solereder, en1899 (2), et M. Jadin, en 1901 (3).
Dès 1892, ce caractère de structure avait paru à M. Pierre
assez important pour exiger la séparation de ce genre d'avec
les Simarubacces et son érection en une famille autonome, les
Lrengiac ‘es, famille qui serait à classer, suivant lui, dans le
voisinage immédiat de; Anacardiacées. Bien qu'elle n'ait pas
été admise par M. Engler dans sa revision de 1896, comme 1l
a été dit plus haut, Fautonomie de cette famille à été main-
lenue depuis par M. Pierre, qui a eu la bonne fortune de la
doter de deux genres nouveaux, originaires, comme la plupart
des Irvingies, de l'Afrique occidentale, la Klainedoxe (Alaine-
dora), décrite en 1896 (#), et la Desbordésie (Dexhordesia), non
encore décrite, mais dont les échantillons et les dessins ont été
communiqués en 1901 aux principaux Herbiers publics.

Grâce aux échantillons de son herbier, que m'a très obli-
geamment communiqués M. Pierre, et à ceux que J'ai trouvés
dans notre Herbier du Muséum, j'ai pu faire une étude
assez approfondie de ces trois genres et d'un quatrième que
j'ai été amené à établir pour un groupe d'espèces comprises
jusqu'ici dans le premier. Cet examen à achevé de me con-
vaincre de la nécessité qu'il y a de les exclure tous les quatre
de la famille des Simarubacées, pour les constituer en une
famille nouvelle, les Irvingiacées, famille qui parait toutefois,
contrairement à lopinion de M. Pierre, plus éloignée encore
des Anacardiacées que des Simarubacées.

Résumons d'abord, dans le petit tableau suivant, quelques-
uns des caractères distinctüifs des quatre genres :

axillaire. Graine inal-

Drupe unisémin‘e. | buminée.......... lrvingie.
deux \ Inflorescence.. | terminale. Graine al-
HT carpeiles. y 1# buminée. .:.::21.41 Irvingelle.
Samare uniséminée., Graine albuminée... Desbordésie.

cinq carpelles, Drupe à cinq noyaux. Graine albuminée. Klainedoxe.
uis, étudions chacun de ces genres séparément.

Pierre, Flore forestière de Cochinchine, fase. XVII, pl. 263, 1892.
Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 207, 1899.
Jadin, Contribution à l'étude des Simarubacées (Ann. des Sciences nat.,
8° série, Bot., XII, p. 224 et p. 289, 1901).

+) Pierre, Plantes du Gabon (Bull. de la Soc. Linnéenne de Paris,
p. 1235, 1896).

I
2

SUR LES IRVINGIACÉES 249

1. GENRE IRVINGIE.

1. Conformation externe. — Les Irvingies (/rvingia Hooker
fil. pro parte) sont de grands et beaux arbres pouvant attemdre
40 mètres de hauteur, glabres dans toutes leurs parties, dont
les rameaux, à surface lisse et côtelée, sont marqués à chaque
nœud d'une cicatrice annulaire. Les feuilles y sont caduques,
isolées distiques, simples, stipulées à stipules caduques, pé-
tiolées à pétiole creusé en gouttière en haut, à limbe ovale,
légèrement dissymétrique, l'une des moitiés étant un peu plus
étroite que l'autre à la base, atténué en pointe au sommet, à
bord entier, penninerve à nervures latérales espacées, remon-
tant et s’unissant en arcades vers le bord, à réseau de nervules
saillant sur les deux faces. Dans l'une des deux rangées de
feuilles, si c’est la moitié de droite qui est plus étroite à la
base, dans l’autre rangée, c’est la moitié de gauche ; de sorte
que toutes les feuilles tournent leurs moitiés étroites du même
côté de la tige, leurs moitiés larges du côté opposé.

Les stipules, qui mesurent 15 à 20 millimètres de long, sont
remarquables. Elles sont latérales et libres, mais prennent
chacune pour son insertion toute la moitié de la circonfé-
rence du raméau, de manière à ne laisser, après leur chute,
que celte seule cicatrice, en forme d'anneau complet, située
entre le pétiole et son bourgeon axillaire, dont il a été question
plus haut. De plus, elles développent leurs deux bords au
delà de leur insertion, de telle façon que lune d'elles recouvre
l'autre en avant et en arrière, sans toutefois les rejoindre,
et que celle-ci les rejoint et les enroule en spirale l'un autour
de l’autre ; en un mot, la première est équitante, la seconde
convolutée. Ensemble elles forment un double étui conique,
rigide et pointu comme une épine, souvent recourbé en corne,
qui, persistant après l'épanouissement de la feuille, protège
le bourgeon terminal jusqu'à l'épanouissement de la feuille
suivante, à la manière de la pièce unique qui résulte de la
concrescence postérieure des deux stipules dans le Figuier
élastique, par exemple.

Sous cet étui, le bourgeon terminal offre d'abord une Jeune

250 PH. VAN TIEGHEM

feuille involutée, opposée à la feuille épanouie, puis les deux
stipules de cette feuille enveloppant, comme il vient d'être dit,
la jeune feuille suivante, et ainsi de suite. Il faut remarquer
seulement que si, pour une feuille donnée, c'est la stipule de
droite qui engaine l'autre, pour la feuille suivante ce sera la
stipule de gauche. Le sens du recouvrement change done d'un
nœud à lautre, de manière que d'un même côté de la Uige
les stipules sont loutes recouvrantes, de Pautre toutes recou-
vertes. La chose se comprend bien si lon remarque que la
stipule la plus large, recouvrante, est toujours située du côté
de la moitié la plus large du limbe à sa base. C’est done la
dissvmétrie basilaire du Himbe qui se retrouve, plus accusée
encore, dans les stipules.

Quand le bourgeon terminal, après un temps de repos plus
ou moins long, se dispose à allonger son premier entre-nœud,
el à épanouir sa première feuille, les deux stipules se séparent,
s'écartent, déroulent leurs bords, puis se détachent à la base
el tombent, ne laissant comme trace de leur présence que la
cicatrice annulaire signalée plus haut.

Au-dessus de son premier el très court entre-nœud, le bour-
geon axillaire est aussi muni d'un étui extérieurement semblable
à celui du bourgeon terminal, eadue comme lui plus tard,
mais d'une lout autre valeur morphologique. Il est formé
également de deux pièces latérales libres, imsérées en face lune
de l'autre, presque à même hauteur, et dont lune engaine
l'autre, qui est enroulée en cornet; mais ces deux pièces sont
ici chacune une feuille entière : en un mot, ce sont deux écailles.
Elles n'ont pas, en effet, au-dessous d'elles, une feuille dont
elles puissent dépendre et chacune d'elles porte un petit bour-
seon de second ordre à son aisselle. En dedans d'elles, le bour-
seon offre d'abord une troisième écaille, superposée à la pre-
mière el convolutée comme la seconde, puis une feuille invo-
lutée superposée à la seconde écaille, puis les deux stipules
de cette feuille, conformées comme dans le bourgeon terminal
elenveloppant d'un étui les jeunes feuilles suivantes.

Quand ce bourgeon axillaire ainst protégé se développe, sans
accroitre son entre-nœud basilaire, 1l sépare, déploie et rejette
ses deux écailles, et allonge lentre-nœud suivant, au sommet

SUR LES IRVINGIACÉES 951

duquel la troisième écaille s'enroule en gaine autour du bour-
geon devenu terminal. Plus tard, quand la croissance reprend,
cette écaille unique est rejetée à son tour et un second entre-
nœud s'allonge, au sommet duquel s'épanouit la première
feuille verte, avec ses deux stipules enveloppant le nouveau
bourgeon terminal. Après quoi, la croissance de Ta pousse se
poursuit de la même manière. Tout rameau commence donc
par trois écailles tout entières protectrices, avant de former
la première feuille verte el les suivantes, qui ne demeurent
désormais protectrices que par leurs stipules.

C'est sans doute cette ressemblance des stipules qui recou-
vrent le bourgeon terminal durant toute la croissance inter-
mittente de la pousse feuillée avec les trois écailles qui protègent
seulement à son début le bourgeon axillaire, qui à conduit
M. J. Hooker à les considérer aussi comme des écailles et à
regarder, en conséquence, les feuilles de ces plantes comme
entièrement dépourvues de stipules (1). S'ilavait vu plus exac-
tement les choses, peut-être n’eût-il pas classé ce genre parmi
les Simarubacées, qui sont, comme on sait, sans stipules.

Si l’on à insisté sur ce point, qui parait peu important, c'est
parce que ces écailles basilaires d'abord, et ensuite ces stipules
tout du long, avec la même forme et la même disposition, aussi
remarquables que rares, se retrouvent dans les trois autres
genres et qu'elles constituent ainsi Fun des caractères extérieurs
les plus frappants du petit groupe de plantes que l'on se pro-
pose d'étudier ici. Elles permettent à ces arbres, pendant les
fréquentes intermittences de leur végétation, entre lépanouis-
sement de deux feuilles consécutives, de protéger fortement
leurs bourgeons, axillaires où terminaux, contre les rayons
trop ardents du soleil tropical.

2. Nombre et distinction externe des espères. — Dans Îles
limites qu'on lui assigne ici, le genre Irvingie est localisé en
Afrique tropicale occidentale, mais il s'y présente sous plusieurs
formes spécifiquement distinctes, quoique voisines, qu'il faut
tout d’abord énumérer et distinguer.

Elles sont jusqu'à présent au nombre de trois seulement, dont

(1) J. Hooker, loc, cit,, p. 167, 1860,

292 PH. VAN TIEGHEM

deux, FT. de Barter (Z. Barteri Hook. fil.), de l'ile du Prince,
et PT ténuifoliée (Z. tenuifolia Hook. fil.), du Bénin, ont été
décrites en 1860 par l'auteur du genre, tandis que la troisième,
récollée au Gabon par Aubry-Lecomte, qui la tenue pour un
Manguier el la nommée en 1857 Mangifera gabonensis (A),
a été plus lard décrite par Baillon et rapportée par lui au
genre frvingie, sous le nom d'Irvingie du Gabon !/. gabonensis
(Aubry-Lecomte) Ballon! (2). Ces trois espèces se réduiraient
même à une seule, si lon admettait, avee M. Oliver, que
PT. ténuifohiée n'est qu'une simple variété de FE. de Barter (3),
et avec Ballon que FT. du Gabon est identique à l'E. de Barter,
dont le nom devrait, dès lors, comme postérieur, passer aux
synonymes (4).

Mais ces deux opinions ne me paraissent pas fondées. D'une
part, TE ténuifoliée, trouvée par Irving au Bénin, me semble,
comme à M. J. Hooker, bien distincte de l'E. de Barter, décou-
verte par Barter à l'île du Prince ; de l'autre, l'examen compa-
nalif des divers échantillons récoltés successivement au Gabon
par Mann, Duparquet, Griffon du Bellay, M. Jolly, M. Masson
et surtout par le P. Klaine, au Dahomey par M. E. Poisson,
au Cameroun par M. Zenker, au Congo par Smith, M. Lecomte
et M. Chevalier, m'a convaincu non seulement que ces plantes
différent spécifiquement de FE ténuifohée et de FE de Barter,
mais encore qu'elles représentent plusieurs espèces, qu'il faut
tout d'abord distinguer et caractériser sommairement par rap-
port aux deux précédentes et entre elles.

Pour FT. ténuifoliée, à défaut de l'échantillon tvpe de Irving,
J'ai étudié la plante récoltée par Mann au Cameroun en 1863
(n° 2206), distribuée sous ce nom par l'Herbier de Kew et qui
répond bien à la description, notamment par ses feuilles mem-
braneuses. Rameaux, pétioles et pédoncules floraux y sont très
srèles et noirâtres, ainsi que les gaines slipulaires. A son

(4) O'Rorke, Note sur le pain de Dika du Gabon (Journal de Pharmacie et de
Chimie, XXXI, p. 275, 1857, el Répertoire de Pharmacie, XIV, p. 264,
février 4858).

2) Baillon, Études sur l'herbier du Gabon (Adansonia, VII, p. 381, et VII,
p. 82, 1863).

(3) Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 31%, 1868.

(#) Baillon, lc. cit., p. 86, 1867.

©

SUR LES IRVINGIACÉES 53
second nœud, le pédoncule floral porte, au lieu de bractée,
une feuille verte, plus petite que les feuilles végétatives.

Pour l'I. de Barter, à défaut de l'échantillon type de Barter,
j'ai étudié la plante récoltée par Mann en 1861 au même lieu
(n° 1123), c'est-à-dire à l’île du Prince, distribuée sous ce nom
par l'Herbier de Kew. Elle diffère de la précédente, notamment
par ses feuilles coriaces, vert pâle, plus atténuées à la base et
au sommet, et plus grande, mesurant en moyenne 10 centi-
mètres sur #, au lieu de 6 centimètres sur 3. Le fruit, ovale
aplati, ne mesure que 2°%,5 de long sur 1**.5 de large et
1 centimètre d'épaisseur.

L'I. du Gabon se distingue tout de suite de FT. de Barter par
son fruit beaucoup plus grand qui, d'après l'auteur même de
l'espèce, est covoïde, jaune et de la grosseur d'un œuf de cygne ».
Des échantillons portant à la fois des fleurs et de pareils fruits
ont été récoltés pour la première fois en 1901 aux environs de
Libreville, au Gabon, par le P. Klaine (n° 2553 en fleurs :
n° 2571 en fruits). La drupe, brunie et durcie par la dessicca-
tion, y mesure 6 à 7 centimètres de long sur 4 centimètres de
large et 3°",5 d'épaisseur. Le noyau, très dur, Jaune vemé de
blanc, à 5 millimètres d'épaisseur ; la pulpe, après dessiceation,
à 8 millimètres d'épaisseur ; les filets qui la traversent en
rayonnant à partir du noyau sont Jaunes, rigides el mesurent
1 millimètres de long. Les feuilles, de dimension assez inégale
ont en moyenne 9 centimètres de long sur 4 de large pour le
limbe, avec environ 5 millimètres de long pour le pétiole.
L'inflorescence offre un caractère particulier. À Paisselle d'une
feuille, au lieu d’une panicule trifurquée dès la base, comme
dans la plupart des autres espèces du genre, c’est ici d'ordinaire
un rameau feuillé, qui produit à sa base, à Paisselle des deux
écailles inférieures du bourgeon primitif dont il a été question
plus haut, deux pédoncules ramifiés à un ou deux degrés,
semblables aux deux branches inférieures de la panicule dans les
espèces précédentes. Ce sont ces échantillons complets que j'ai
étudiés comme types de cette espèce. Je crois pouvoir Y rap-
porter d'une part les rameaux sans fleurs n1 fruits (n° 112),
de l’autre les fruits isolés (n° 9 et 11), récoltés à Libreville
par M. Jolly en mars 1891.

254 PH. VAN TIEGHEM

Smith à rapporté du Congo, en 1859, des rameaux avec
fleurs et fruits d’une plante que l'Herbier de Kew a distribuée
comme Irvingie, sans numéro, ni nom spécifique, et que Baillon
a identifiée à tort dans l'Herbier du Muséum avec FT ténuifoliée
du Cameroun et du Bénin. Elle en diffère beaucoup par ses
feuilles coriaces plus allongées, mesurant 7 centimètres sur 3,
par ses rameaux el pétioles moins grèles el grisätres, comme
les gaines stipulaires. Les pédoncules floraux, grisàtres aussi,
mais très grêles, sont fortement renflés aux nœuds. Le disque
hypogvne y est plus développé et le fruit à la même dimension
que dans FT. Barter. C'est une espèce distincte, que je nommerai
I. noueuse (7. nodosa \.T.).

Mann à trouvé au Gabon, Lat. 1°N, en 1862, des échantil-
lons (n° 1829), que l'Herbier de Kew a distribués sous le nom de
1. Barteri, el que Ballon à identifiés à tort dans l'Herbier du
Muséum avec FT. du Gabon. De Pune et de Fautre, ils différent
notamment par l'aspect luisant des deux surfaces de la feuille,
qui mesure en moyenne 8 centimètres sur #, el par létroitesse
des sépales réfléchis à la base des jeunes fruits. Ce sera FE. de
Hooker (7. Hookeriana x. T.).

Les échantillons récoltés par le P. Klaine, avec fruits en sep-
tembre et fleurs en décembre 1900 (n° 1931), constituent aussi
une espèce bien distinete. D'abord, les feuilles sont plus grandes,
mesurant 13 à 15 centimètres de long sur 5 à 7 centimètres de
large. Ensuite, le fruit est aplati, large à la base, progressive-
ment atlénué au sommet, comme triangulaire, mesurant 6,5
de long, 4,5 dans sa plus grande largeur et 3 centimètres
d'épaisseur, avec un noyau plus mince, moins dur, blanchâtre,
et recouvert après la disparition de la pulpe de fibrilles fines
et molles qui lui donnent un aspect velouté. Ce sera PE
veloutée (Z. velutina \.T.). Le P. Klaine l'avait déjà trouvée
en fleurs en août el septembre 1896 (n° 61 et 501).

De pareils fruits isolés (n° 186) et les plantules qu'ils pro-
duisent en germant (n° 157) avaient été récollés dans la même
région, dès avril 1891, par M. Jolly.

Le P. Duparquel à récolté au Gabon, en 186%, un échan-
Ullon en fleurs (n° 67) que Baillon a identifié à Lort avec l'espèce
dont Aubry-Lecomte ne lui avait rapporté que les fruits, et

SUR LES IRVINGIACÉES 255

même seulement les noyaux des fruits, c’est-à-dire avec FT. du
Gabon. Il en diffère notamment par son inflorescence, dont
le pédoncule, dépourvu de branches à laisselle de ses deux
bractées basilaires, ne se ramifie qu'à deux degrés, en un mot,
est une grappe simplement composée. D'autres, différences
seront signalées plus tard. C’est une espèce distincte, que je
nommerai 1. de Duparquet (7. Duparqueti NV).

Griffon du Bellay a rapporté du Gabon, en 1863, sous le même
numéro 217, les rameaux en fleurs de deux plantes bien diffé-
rentes, que Baillon a identifiées à tort, comme la précédente,
entre elles et avec PTE. du Gabon. L'une se distingue aussitôt
par une ramification touffue, en balai et par des feuilles petites,
ne mesurant que 5à7 centimètres de long sur 2 à 3 centimètres
de large. Ce sera lT. de Griffon (Z. Griffoni v.T.). Elle à été
retrouvée par le P. Klaine aux environs de Libreville, avec fruits
en Janvier 1896 (n° 292), avec fleurs en septembre 1896 (n° 751)
et en août 1900 (n° 1899). La drupe est petite, mesurant seule-
ment 3°%,5 de long sur 2,5 de large, à pulpe mince, à noyau
très épais et très dur.

L'autre, parses feuilles beaucoup plus grandes, mesurant
11 et jusqu'à 14 centimètres de long sur 6 et jusqu'à 8 centi-
mètres de large, se montre, autant qu'on en peut juger en
l'absence des fruits, identique à VI. veloutée.

C'est le moment de remarquer que la description de PE du
Gabon, telle qu'elle a été donnée par Baillon (1), à été tracée
d'après des matériaux appartenant à quatre espèces différentes,
savoir : pour le fruit, d'après les noyaux de FT. du Gabon, rap-
portés par Aubry-Lecomte; pour les rameaux, les feuilles, Pin-
florescence et les fleurs, d’après l'échantillon de Duparquet et
les deux échantillons distincts de Griffon du Bellay, représentant
respectivement, comme on vient de le voir, FT. de Duparquel,
l'I. de Griffon et FI. veloutée. Cela résulte déjà des seuls docu-
ments que l’auteur avait alors à sa disposition ; mais la preuve
matérielle en est fournie par l'existence dans l'Herbier du Mu-
séum d’une feuille où ce botaniste à cru devoir grouper les élé-
ments hétérogènes dont il s'est servi. On y voit côte à côte,

(1) Loc. cit., p. 83, 1867.

256 PH, VAN TIEGHEM

attachés de sa main, un sachet avec les noyaux de l'T. du Gabon
et un fragment de chacun des échantillons types des trois autres
espèces. Celle singulière méthode de travail explique à la fois
le vague de la description et qu'elle puisse tout aussi bien con-
venir, non seulement à PE. de Barter,commel'admettait l'auteur,
mais encore à beaucoup d’autres espèces.

M. Chevalier à trouvé au Soudan français, à Koulave-
Harave, en février 1900, des rameaux feuillés avec fruits mûrs
(n° 3 157) qui, pour la forme et la dimension des feuilles, res-
semblent à FE veloutée:; le limbe, qui mesure 11%,5 à 12 centi-
mètres de long sur 6 centimètres à 6,5 de large, est pourtant
moins atténué à la base. Mais surtout le fruit est différent.

je

Ovale et presque sphérique, il mesure 5 centimètres de long sur
%,5 de large. Le noyau v est très mince ettrès tendre, mesurant
seulement { millimètre d'épaisseur ; la pulpe, épaisse de 15 mil-
limètres, est traversée par des filets rayonnants {très ténus el
très mous. Ce sera VE ténuinueléée (2. lenuinucleata v.T.).

Le même botaniste à récolté au Congo, près du confluent de
l'Oubangui, en décembre 1903, des rameaux avec inflores-
cences et très Jeunes fruits (n° 10979 e{ n° 1100%) d'un arbre
remarquable par ses feuilles brunes, à limbe ovale arrondi,
mesurant 10 centimètres de long sur 5 à 6 centimètres de large,
el par la brièveté de la gaine stipulaire du bourgeon terminal,
qui atteint à peine # millimètres. Ce sera PTE. brune(Z. fusea x...

M. Masson à rapporté du Gabon, en 1883, des échantillons
en fleurs ressemblant, pour la forme et la dimension des
feuilles, à FE. de Duparquet, mais s'en distinguant par linflo-
rescence, qui est à la fois axillaire des feuilles et terminale de la
pousse feuillée, ainsi que par la couleur bleue que prend l'ovaire
quand il se développe en jeune fruit. Ce sera FT. bleue
(1. cærulea V.T.). Elle à été retrouvée en 1896 à Yaunde, au
Cameroun, par M.Zenker (n° 806) et distribuée comme Z. Barteri.
Le P. Klaine à trouvé aux environs de Libreville, au Gabon,
en septembre 1900, des échantillons en fleurs qu'il a rapportés
à L'Z. Barteri, mais qui S'en distinguent nettement par la forme
et la couleur des feuilles, qui sont d’un beau vert gai. Ce sera
l'T. gaie (Z. læta v. T.).

Les échantillons récoltés au Dahomey, en 1903, par

SUR LES IRVINGIACÉES 251
M. E. Poisson, identifiés avec lZ. Barteri dans l'Herbier du
Muséum, en diffèrent aussi nettement, surtout par le calice qui,
après l'épanouissement de la fleur, demeure relevé, dressé
autour du jeune fruit, au lieu de se rabattre vers le bas comme
d'ordinaire, et par le style long et tortillé. Ce sera FT. dressée
Merectav: T.):

M. Zenker à récolté au Cameroun, à Bipinde, en 1896 et
1901, des échantillons en fleurs (n° 1706 et n° 2329), distribués
comme /. Barleri, mais qui s'en distinguent, notamment par l'in-
florescence pauerflore. Ce sera VE. pauciflore (Z. pauciflora v.T.).

Malheureusement, dans la plupart de ces espèces, on n'a pas
encore pu observer le fruit mür. C'est le contraire pour la sui-
vante, dont on ne connait pour le moment que le fruit.

Au cours de son voyage au Congo en 1896, M. Lecomte à
ramassé dans la forêt de Ta côte, entre Mavomba et Kitabi, un
fruit appartenant à ce genre, mais y caractérisant probable-
ment une espèce nouvelle, I est aplati, presque orbiculaire,
mesurant 8 centimètres de largeur sur 3 centimètres d'épais-
seur. Le novau, hérissé de longues fibrilles raides et brunâtres,
est très épais, mesurant jusqu'à 7 millimètres, et surtout extrè-
mement dur. En attendant qu'on puisse connaître l'arbre qui le
produit, ce fruit suffit à définir une espèce distincte qui, puis-
que la graine + est totalement dépourvue d'albumen, appar-
üent bien au genre Irvingie. Ce sera FE platvcarpe (7. pla
lycar pa Ne |.

Le genre Irvingie se trouve done composé actuellement de
quinze espèces. Je les ai étudiées Loutes sur les échantillons ori-
ginaux, de manière non seulement à fixer avec plus de précision
qu'il n'a été fait Jusqu'à présent les caractères du genre, tels
que les fournissent la structure de la tige, de la feuille et de la
racine, Porganisation de la fleur, du fruit et de la graine, enfin
la conformation de la plantule issue de la germination, mais
encore à signaler les différences internes qui, à ces divers points
de vue, existent entre les espèces et qui viennent s'ajouter aux
caractères externes pour les mieux définir.

3. Structure de la tige. — La jeune tige à un épiderme glabre,
formé de petites cellules à membrane externe faiblement euti-
ANN. SC. NAT. BOT. 1,217

258 PH. VAN TIEGHEM

nisée et Hignifiée, muni de stomales situées au fond d'autant de
petites dépressions.

La première assise de l'écorce, où exoderme, n'offre rien de
particulier ; mais la seconde assise produit de bonne heure,
dans la plupart de ses cellules, un cristal octaédrique d'oxalate
de calcium, dont le grand axe est dirigé transversalement sui-
vant la langente:; puis, elle épaissit et lignifie fortement ses
membranes sur les faces interne et latérales, en forme d'U, pro-
duisant ainsi autant de petits alvéoles, qui enchàssent chacun
étroitement un cristal. En un mot, elle se différencie en un eris-
larque, semblable à celui des Ochnacées (1) et jouant le même
rôle de cuirasse, à la fois dure et réfléchissante, avec cette diffé-
rence seulement que chaque alvéole renferme là une mâcle
sphérique, ici un simple octaèdre. Un tel cristarque à octaèdres
se rencontre, comme on sait, dans les Érvthroxylacées, chez
l'Aneulophe (Aneulophus), où il se différencie dans lexoderme,
el chez divers Érythroxyles (Zrythrorylum) où il est tantôt
localisé, comme ici, dans la seconde assise de Fécorce, tantôt
diffus dans toute son épaisseur (2). Ici aussi, celte cuirasse a
nécessairement ses défauts. Le cristarque est, en effet, discon-
linu, interrompu çà et là, dans sa longueur e{ dans sa largeur,
par des cellules ordinaires, sans cristal et sans sclérose, demeu-
rées vivantes. Par ces places réservées, qui restent molles et
perméables, lépiderme et lexoderme continuent à recevoir du
dedansles éléments nutritifs nécessaires à l'entretien de leur vita-
lité. Par elles aussi, la zone interne de l'écorce et la stèle qu'elle
entoure continuent à entretenir avec Fatmosphère ambiante les
échanges gazeux indispensables à leur activité. Les stomates
sont, en effet, toujours situés en regard de ces places réservées.

En dedans du cristarque ainsi constitué, l'écorce, formée de
cellules à parois minces el sans cristaux, renferme, disposées
en un seul cercle vers le milieu de son épaisseur, qui est faible,
de grandes cellules à mucilage, ordinairement isolées, parfois
groupées plusieurs côte à côte. En dehors des faisceaux fibreux

1) Ph. van Tieghem, Sur les Ochnacées (Ann. des se, nat. Bot., 8e série, XVI,
p. 167, 1902).

2) Ph. van Tieghem, Structure et affinités des Erythroxylacées ; un nouvel
exemple de cristarque (Bulletin du Muséum, IX, p. 287, 1903).

SUR LES IRVINGIACÉES 9259

du péricycle, l’assise corticale interne, c’est-à-dire l'endoderme,
épaissit et lignifie ses cellules en forme d'U et produit dans
chacune d'elles un octaèdre d'oxalate de calcium, tandis que
dans leurs intervalles, elle Les conserve à parois minces et sans
cristal. En un mot, ilse différencie dans endoderme un second
cristarque, qui double l'action protectrice du premier.

Dans la stèle à contour onduleux, le péricycle différencie
dans les saillies, en dehors des faisceaux libéroligneux, tout
autant de faisceaux fibreux, séparés d'abord dans les creux par
des arcs de parenchyme. Ce sont ces faisceaux fibreux qui,
sous la mince écorce, se traduisent au dehors par les côtes de
la surface, signalées plus haut. Plus tard, les ares de paren-
chyme épaississent et lignifient fortement leurs membranes sur
les faces interne et latérales, en forme d'U, mais sans v pro-
duire de cristaux, et le péricyele se trouve formé en définitive
d’un anneau fibro-seléreux continu. Le liber, primaire et secon-
daire, est tout entier mou, avec rayons unisériés. Le bois,
primaire el secondaire, est normal, avec rayons unisériés ou
bisériés. Dans le bois primaire, les cellules qui séparent les files
rayonnantes des vaisseaux gardent leurs parois minces et cel-
lulosiques. Dans le bois secondaire, les compartiments renfer-
ment, outre les vaisseaux et les fibres, du parenchyme lignifié,
disposé en bandes tangentielles alternant avec des bandes
libreuses.

Sans les épaissir notablement, la moelle lignifie de bonne
heure les membranes de ses cellules dans sa zone périphéri-
que, tandis qu'elle les conserve cellulosiques dans sa région
centrale, plus ou moins réduite, qui renferme quelques gran-
des cellules à mucilage, confluant çà et là en une seule large
lacune. Aux différents niveaux où il n'existe pas de cellules à
mucilage, la lignification envahit jusqu'au centre loute la
moelle, qui est homogène en ces points; de sorte qu'une sec-
Uon transversale faite à un tel niveau pourrait faire croire à
l'absence de cellules à gomme. Il y a là une erreur à éviter,

Le périderme se forme dans l’assise corticale externe, ou exo-
derme, ce qui explique la situation du cristarque externe dans
la seconde assise. Le liège épaissit et lignifie plus tard ses mem-
branes sur la face interne des cellules. Il n°y à pes de phello-

260 PH. VAN TIEGHEM

derme au début; plus tard, il se réduit d'ordinaire à une seule
assise.

Telle que l'on vient de lesquisser, la structure de là tige
ne subit, suivant les espèces, que de légères modifications. Le
crislarque externe est plus où moins interrompu. Les places
réservées y sont tantôt, et le plus souvent, étroites el espacées
. du Gabon, de Griffon, ete.), tantôt plus larges et plus rappro-
chées (LE de Barter, veloutée, elc.), jusqu'à réduire parfois la
curasse à des plaques étroites, où même çà et là à des cellules
isolées (LE ténuifoliée, de Duparquet, ete.) Par contre, lorsqu'il
est peu interrompu, il Sv ajoute parfois çà et Là, sur la face
interne, quelques cellules appartenant à la troisième assise cor-
cale, qui renforcent la cuirasse (LE de Griffon, etc.). Outre ses
erandes cellules à gomme, l'écorce renferme quelquefois des
cellules isolées, de forme et de dimension ordinaires, conte-
nant une malière résineuse jaunàtre (LE ténuifoliée, du Gabon
de Duparquet, ete.) IS +4 forme aussi parfois des cristaux
octaédriques d'oxalate de calcium (E ténuifolhée, de Griffon,
veloutée, ténuinucléée, gaie, ete.) Le hber secondaire ren-
ferme aussi parfois de pareils cristaux octaédriques (1 du
Gabon, de Griffon, gaie, elc.). Dans FE noueuse, il est relative-
ment plus épais et ses rayons unisériés se dilatent progressive
ment vers l'extérieur, par suite de la croissance tangentielle de
leurs cellules. Dans FT. de Duparquet, il$'v différencie de bonne
heure des paquets de fibres, irrégulièrement distribués. La
moelle, dont la région centrale cellulosique et gommifère, est
parfois très réduite (E ténuifoliée), renferme quelquefois, dans
les cellules de x zone externe lignifiée, de gros octaëdres
d'oxalate de calcium (4 de Griffon, ténuinueléée, gaie, ete).

Dans son travail sur les Simarubacées cité plus haut,
M. Jadin à fait, en 1901, une étude sommaire de la structure
de la tige d'une Frvingie, qu'il a nommée LE du Gabon. I n'a pas
manqué d'\ retrouver, dans Fécorce et la moelle, les grandes
cellules à mucilage que j'avais signalées dans ce genre dès 1886,
mais le erislarque, aussi bien Finterne que lexterne, lui à

échappé comme tel 1

{) Jadin, loc. cil., p. 293, 1901.

SUR LES IRVINGIACÉES 261

4. Structure de la feuille. — La feuille reçoit de la stèle de
la tige sept méristèles, qui s'en séparent toutes au nœud
même; la médiane, plus large, à trois faisceaux libéroligneux
côte à côte, les autres un seul. La médiane entre d'abord tout
entière dans le pétiole en se trifurquant:; les latérales SY
rendent aussi de proche en proche; mais, en S'incurvant hori-
zontalement dans l'écorce, elles SV divisent et laissent en de-
dans d'elles de nombreuses petites branches, qui pénètrent
aussitôt verticalement de chaque côté dans les deux larges sti-
pules dont il à été question plus haut et où nous les retrou-
verons tout à l'heure.

Creusé en gouttière sur sa face supérieure, le pétiole à un
épiderme glabre à cuticule lignifiée. La seconde assise corti-
cale y est différenciée en un cristarque pareil à celui de la tige,
dont il est le prolongement. Vers le milieu de son épaisseur,
l'écorce renferme, isolées et disposées en un seul rang, de
grandes cellules à mucilage, semblables à celles de la tige. Les
méristèles se sont fusionnées latéralement en un are, qui a rap-
proché ses deux bords jusqu'au contact en haut, pour les fu-
sionner ensuite et devenir finalement une courbe fermée. Con-
sidérée au voisinage du limbe, cette courbe, convexe en bas,
concave ou plane en haut, à ses faisceaux libéroligneux distincts,
au nombre de neuf d'ordinaire dans l'arc inférieur convexe,
et de deux plus larges dans la bande supérieure plane, munis
chacun d'un arc fibreux péridesmique en dehors du liber. Ces
arcs fibreux sont réunis bord à bord en un anneau continu par
la sclérose en U des cellules intermédiaires, sclérose qui porte
aussi sur les rayons séparant les libers. L'endoderme qui borde
l'anneau fibro-seléreux se différencie en un eristarque interne,
comme dans la tige. Enfermée dans la courbe, la région médul-
laire du péridesme lignifie ses membranes dans sa zone péri-
phérique et les conserve cellulosiques au centre, où se trouvent
quelques grandes cellules à mucilage, souvent réduites à l'unité.

Cette structure du pétiole à son sommel se conserve en-
suite dans la nervure médiane du limbe, en s'atténuant pro-
gressivement à mesure que des cornes de la courbe fermée se
détachent les méristèles qui constituent les nervures latérales.
Il faut remarquer pourtant qu'à son entrée dans la côte mé-

262 PH. VAN TIEGHEM

diane du limbe, le cristarque externe passe progressivement
dans l'exoderme, devient finalement sous-épidermique. À la
naissance du limbe, on trouve donc çà et là deux cristarques
superposés. I faut remarquer aussi que, dans la côte médiane,
la région médullaire du péridesme de la courbe méristélique
cesse bientôt de contenir de grandes cellules à mucilage et
lignifie ses membranes dans toute son étendue.

Ainsi constituée, la structure du pétiole se complique d'une
singulière anomalie. Dès la base, alors que la courbe méristé-
lique n'a pas encore rejoint ses bords pour se fermer en haut,
le péricycle de chaque bord épaissit beaucoup sa couche interne
parenchymateuse et + différencie, au-dessous de Ta couche
fibreuse, un faisceau cribrovasculaire annulaire, plus épais en
bas qu'en haut, séparé du liber sous-jacent par une couche de
parenchyme qui appartient encore au péricyele. A mesure qu'il
s'élève dans le pétiole, ce faisceau perd progressivement son
arc supérieur et se réduit finalement à un faisceau bilatéral
à région criblée inférieure, à région vasculaire supérieure
appuyée en haut contre la couche fibreuse, inversement
orienté, par conséquent, par rapport au faisceau libéroligneux
sous-jacent. Dans cet état, il se prolonge ensuite, suivant les
espèces, comme il sera dit tout à l'heure, plus où moins loin
dans le pétiole et dans la côte médiane du Himbe, en s'atténuant
peu à peu et finissant par disparaitre.

Cette formation, plus ou moins durable, de faisceaux eri-
brovasculaires inverses dans lPépaisseur du péricyele de la
feuille, alors que rien de semblable ne s'observe dans la lige,
rappelle le phénomène signalé dans un travail récent chez les
Ancistrocladacées (1), avec cette différence toutefois qu'icr elle
est localisée dans la bande supérieure de la courbe méristé-
lique. Il faut remarquer encore que les deux faisceaux surnu-
méraires sont ici ordinairement inégaux, le moins gros deve-
nant bilatéral plus tôt que autre et se terminant aussi avant
l'autre. Cette différence est en relation avec Pinégalité signalée
plus haut entre les deux moitiés du limbe à sa base, le fais-
ceau surnuméraire le plus développé correspondant à la moitié

1) Ph. van Tieghem, Sur les Ancistrocladacées (Journ. de Bot., XVII,
p. 451, 1903).

ui dal amant

SUR LES IRVINGIACÉES 963

du Himbe la plus large. La dissymétrie du limbe n’est donc que
l'expression extérieure d’une dissymétrie interne dans le pétiole
et celle-ci réside uniquement dans les faisceaux surnuméraires
péricycliques, tout le reste de la structure étant, comme d'or-
dinaire, symétrique par rapport au plan médian.

Dans la lame, l’épiderme supérieur est formé de grandes
cellules à membrane mince et ondulée sur les faces latérales,
épaisse el gélifiée sur la face interne. L'épaississement gé-
hfié est bordé en dehors, contre le protoplasme, par une pelli-
cule demeurée cellulosique, tendue suivant la tangente d’une
face latérale à l’autre. Il en résulte, comme on le sait en
général pour cette sorte d’épiderme foliaire, assez fréquente
dans les plantes tropicales, lapparence d'un cloisonnement
tangentiel et par conséquent d'un épiderme composé : d'où la
possibilité d'une erreur, que plusieurs anatomistes, même
récents, n'ont pas su éviter.

M. Jadin, par exemple, en 1901, parlant précisément de
la feuille d'une Irvingie, qu'il appelle FE. du Gabon, s'exprime
en ces termes : « L'épiderme supérieur présente des cellules
souvent pourvues d'une paroi (sic) transversale, qui découpe
alors un hypoderme plus ou moins irrégulier »:; et plus loin,
à propos de la feuille de l'E. de Barter : «Il faut noter lexis-
tence d’un hypoderme constant bien délimité » (1). Dans ce
peu de mots, il n'v à pas moins de trois erreurs super-
posées. D'abord, le terme « hypoderme » est très incorrect et
doit être proscrit du langage anatomique. Il est employé, en
effet, par abréviation pour Lypo-épiderme, puisqu'on désigne par
lui l’assise corticale la plus externe, quand elle est de quelque
facon différenciée, assise qui à reçu par ailleurs le nom correct
d'exoderme. D'après l'étymologie, ce mot devrait désigner tout
ce qui est sous le derme, sous l'écorce, c’est-à-dire la stèle dans
la tige ou la racine, la méristèle dans la feuille. Ensuite, dans
le cas actuel, s'il y avait réellement un cloisonnementtangentiel,
l'assise interne ne serait pas pour cela un hypoderme, mais sim-
plement la moitié interne d'un épiderme composé. Enfin el
surtout, un tel cloisonnement n'existe pas en réalité.

(1) Jadin, loc. cit., p. 293 et p. 294, 1901,

26% PH. VAN TIEGHEM

Ainsi plus ou moins fortement gélifié et protégeant plus ou
moins efficacement dans la même mesure Fécorce verte sous-
jacente, Pépiderme supérieur est entièrement dépourvu de
stomales. Pareillement constitué, mais avec moins de cellules
sélifiées, lépiderme inférieur en possède, au contraire, un
grand nombre. Hs sont bordés de deux cellules annexes, paral-
lèles aux cellules stomatiques.

Peu épaisse, mais néanmoins nettement hétérogène, palis-
sadique en haut, lacuneuse en bas, entièrement dépourvue
à la fois de cristarque périphérique et de grandes cellules
à gomme, l'écorce de la lame passe Hbrement, avec deux assi-
ses, au-dessus et au-dessous des méristèles. Celles-ci ne sont
donc pas cloisonnantes: elles ont un arc fibreux pérides-
mique au-dessous du Hber et un autre au-dessus du bois,
reliés latéralement en une gaine continue; lendoderme qui la
borde est différencié, en haut et en bas, en une bande de
cristarque à octaèdres, continuation du cristarque endoder-
mique de la üige et du pétiole.

C'est sans doute la gélification des deux épidermes qui expli-
que, par une sorte de compensation, l'absence de grandes
cellules à mucilage dans l'écorce de Ta lame. Car sur la côte
médiane, où l'écorce renferme de pareilles cellules, Fépiderme
n'est pas gélifié.

Chaque large stipule, avons-nous dit (p.261), recoit de la stèle
de la lige au nœud un assez grand nombre de petites méris-
tèles, issues de là ramificalion interne des méristèles foliaires,
qui S'v élèvent parallèlement dans loute sa longueur. L'épi-
derme externe v conserve ses parois minces, el sans gélifica-
ion, mais les deux ou trois assises externes de l'écorce 6épais-
sissent et Hignifient leurs membranes en dedans et sur les côtés
en forme d'U, sans toutefois produire de cristaux dans leurs
cellules, formant ainsi une couche scléreuse protectrice, qui ne
mérite pas le nom de eristarque. Cette sclérose n'a pas Heu
sous Pépiderme interne, qui ne se gélifie pas non plus. Entou-
rées chacune dune épaisse gaine fibreuse el séparées l'une de
l'autre par tout autant de grandes cellules à mucilage, les méri-
stèles cheminent parallèlement en grand nombre de la base au
sommet, On en compte plus de quarante, par exemple, dans la

SUR LES IRVINGIACÉES 265

stipule externe, de moins en moins grosses à mesure qu'on
s'avance vers le bord, où elles sont très petites et n'ont plus
entre elles de cellules à gomme ; il Ÿ en à davantage dans la
stipule interne, plus large et plus enroulée. Grâce à la couche
scléreuse externe et aux gaines fibreuses des méristèles, les sti-
pules sont très rigides et protègent efficacement le bourgeon.
Il est singulier qu'il s'v développe en même temps un si grand
nombre et de si grandes cellules à gomme, à moins que ce
mucilage ne contribue lui-même à leur rôle protecteur.

Ainsi constituée dans ses trois parties : pétiole, limbe el sti-
pules, la feuille n'offre dans sa structure que de légères modi-
fications suivant les espèces.

Dans le pétiole, le cristarque, plus ou moins interrompu, es
souvent renforcé en dedans çà et là par des cellules sembla-
bles appartenant à la troisième assise corticale où à une assise
plus profonde (1. du Gabon, de Griffon, de Duparquet, ete.).
Considérée vers la naissance du limbe, la courbe est fermée
en haut sur la ligne médiane, tantôt par simple rapprochement
au contact des deux bords fibreux de are primitif, reployés en
dedans (1. de Barter, de Griffon, veloutée, etc.), tantôt et le
plus souvent par confluence du péricyele, du liber et du
bois de ces deux bords (E du Gabon, ténuifoliée, de Dupar-
quet, etc.). Les deux faisceaux cribrovasculaires différenciés,
comme il à été dit plus haut, dans l'épaisseur du péricyele de
la bande supérieure de la courbe méristélique, un de chaque
côté de la ligne médiane, se prolongent plus où moins loin
suivant les espèces. Dans les L du Gabon, de Barter, de Dupar-
quet, ténuinucléée, veloutée, brune, etc., on les retrouve non
seulement au sommet du pétiole, où ils sont déjà devenus lous
deux bilatéraux, mais encore dans la côte médiane du limbe,
jusqu'au milieu de sa longueur et au delà. Dans FE ténuifoliée,
on les voit encore, bien que très réduits, à la naissance du
limbe, mais ils s'arrêtent bientôt dans la côte médiane. Dans
les L. de Griffon, pauciflore, ete., ils ont déjà pris fin au som-
met du pétiole, où la structure est de tout point normale, mais
on les retrouve à la base et vers le milieu.

Dans le limbe, tantôt les deux épidermes sont fortement géli-
fiés Lous les deux, quoique inégalement, toujours moins en

266 PH. VAN TIEGHEM

bas qu'en haut (T. de Barter, ténuifoliée, du Gabon, velouté, ete.).
Tantôt l'épiderme inférieur n'est gélifié que çà et là dans des
cellules isolées (1 de Griffon, de Duparquet, ete.). L'écorce
a ses cellules palissadiques tantôt disjointes, séparées par des
méals (LE. veloutée, du Gabon, etc.), tantôt serrées côte à côte
sans méals (LE de Griffon, de Duparquet, etc.). Dans FE. brune,
l'écorce est aussi palissadique en bas, quoique moins fortement
qu'en haut, ce qui n'empêche pas les stomates d’être localisés
sur la face inférieure. De plus, les deux épidermes ont 1er leurs
parois latérales planes et non ondulées.

M. Jadin affirme que, dans la feuille de FI. de Barter, « lépi-
derme inférieur à une tendance à prolonger ses cellules en
papilles » et que l'écorce v renferme « de véritables sclérites
courant généralement parallèlement aux faces de la feuille,
mais souvent plus ou moins ramifiées » (1). Pas plus que dans
les autres, je n'ai observé, dans cette espèce, ni ces papilles, mi
ces sclérites,.

5. Structure de la racine. — Sur une plantule d'T. veloutée,
j'ai pu étudier la structure de la racine terminale et de ses
radicelles. Devant v revenir plus loin, je me borneraï à dire 1€1
que cette structure, tant primaire que secondaire, est normale.
L'écorce éphémère et la moelle, qui est large et persistante, Y
sont également dépourvues de ces grandes cellules à mucilage,
si abondantes dans la üge et dans la feuille.

6. Organisation florale. — Toujours axillaire d’une feuille,
l'inflorescence est Loujours aussi une grappe composée, à pédi-
celles rapprochés côte à côte et groupés en ombellules au som-
met des branches et des rameaux. D'ordinaire, le pédoncule
produit d'abord à sa base même, à l'aisselle des deux étailles
latérales opposées du bourgeon primitif dont il à été question
plus haut (p. 250), deux branches inégales, qui le rendent
trifurqué ; l'une d'elles peut avorter. Puis, à de longs intervalles,
il produit en superposition avec les premières, à l’aisselle de
bractées caduques, une où deux branches de plus en plus

1) Loc. cit., p. 29%, 1901,

SUR LES IRVINGIACÉES 267

courtes. Enfin il porte côte à côte sur son extrémité renflée un
certain nombre de pédicelles, formant une ombellule. Toutes
les branches se terminent de même par une ombellule. Les
deux inférieures et souvent aussi la suivante, produisent d'abord
sur leur flanc une ou deux courtes branches de second ordre,
terminées de même; les supérieures, très courtes, ne se rami-
fient pas; la dernière se réduit à un petit moignon, de sorte
que son ombellule est sessile. L'ensemble ainsi constitué est
donc une grappe lâche et divariquée, composée à deux degrés
à la base, à un seul degré au milieu, simple au sommet, où les
pédicelles, qu'ils soient de troisième, de second ou de premier
ordre, sont groupés en ombellules. Une telle inflorescence peut
être dite une panicule sessile.

Ballon à laissé subsister quelque obscurité sur ce point. « Le
véritable caractère de l'inflorescence nous échappe, ditl. Elle
forme probablement une grappe, simple ou peu rameuse, de
cymes pauciflores » (1). Par ce qui précède, on voit qu'il n'entre
pas de cymes dans sa constitution.

Dans quelques espèces, l'inflorescence subit une modifica-
üon qui peut servir à les caractériser, comme il a été dit plus
haut en quelques mots (p. 253). Dans les L de Duparquet et
veloutée, par exemple, elle se simplifie par avortement des
branches inférieures. Dans l'E du Gabon, ce qui est ordinai-
rement le pédoncule devient souvent un rameau feuillé portant
à sa base, à l’aisselle des deux écailles du bourgeon primitif,
deux grappes qui sont les homologues des deux branches
inférieures de l’inflorescence trifurquée ordinaire.

Le pédoncule floral et ses branches de premier ordre ont
essentiellement, avec des parties plus réduites, la même struc-
ture que la tige. L'écorce, notamment, renferme dans sa zone
interne un cercle de grandes cellules à mucilage, dont on
trouve aussi quelques-unes, mais rares, dans la moelle. Mais le
cristarque externe fait presque entièrement défaut; par contre,
le cristarque endodermique est bien développé. Au-dessous de
lui, les cannelures de la stèle ont chacune un faisceau de fibres
péricyeliques faiblement lignifiées. Le pédicelle floral à aussi

(4) Loc, cit., p. 86, 1867,

268 PH. VAN TIEGHEM

un cercle de cellules à mucilage dans l'écorce, sans en avoir
dans la moelle: mais il n'a plus trace de cristarque, ni externe,
niendodermique; le péricyele + est aussi dénué de fibres.

Toujours dépourvu de bractées propres, le pédicelle se ter-
mine par une fleur bisexuée, actinomorphe, pentamère à pistil
dimére (1). Le calice à cinq sépales courts, égaux, concrescents
à la base, ce quile rend faiblement gamosépale, à préfloraison
quinconciale, réfléchis après l'épanouissement el persistants.
La corolle à cinq pétales alternes, plus longs que les sépales,
Jaunàlres, égaux, entièrement libres, se recouvrant dans le
bouton en préfloraison cochléaire, étalés après lépanouisse-
ment et caducs.

Baillon, qui n'a pas pu déterminer la préfloraison du calice,
dit imbriquée celle de la corolle (2). M. J. Hooker avait attribué
la préfloraison imbriquée à la fois au calice et à la corolle (3),
el M. Engler à fait de même plus récemment (4). I a là une
erreur. La préfloraison du calice est quinconciale: celle de la
corolle l'est aussi au début et le demeure à la base, au voisinage
de l'insertion. Plus tard et plus haut seulement, le second
pélale du evele, d'externe devient interne, de recouvrant
recouvert, ce qui rend cochléaire la préfloraison. Sépales et
pétales renferment dailleurs dans leur écorce de grandes
cellules à mucilage.

L'androcée à dix élamines libres, en deux verticilles alternes,
l'externe épisépale, linterne épipétale ; en un mot, ilest direc-
tement diplostémone. Les filets, longs et grèles, les épipétales
un peu plus courts que les autres, sont reployés dans le bouton
eldemeurent torüllés dans la fleur épanouie; les anthères, très
courtes, insérées sur l'extrémité pointue du filet près de la base
de la face dorsale, oscillantes par conséquent, ont quatre sacs

(4) En décrivant la fleur de FT. du Gabon, d'après les échantillons fleuris
récoltés par Le P. Duparquet et par Griffon du Bellay, comme il a été dit plus
haut (p. 255), Baïllon l'a dite « normalement létramère » (loc. cit., p. 83). de
l'ai étudiée à mon Lour sur ces mèmes échantillons, représentant, comme
on sait, trois espèces distinctes entre elles et de FT. du Gabon, et je lai
trouvée normalement pentamère, comme dans toutes les autres espèces du
genre.

2) Baillon, loc. cit., p. 83, 1867.

3) J. Hooker, loc. cit., p. 167, 1860.
+) Engler, loc. cit., p. 223, 1896.

SUR LES IRVINGIACÉES 269

polliniques s'ouvrant en long. Le pollen est formé de grains
libres à trois pores, ce qui les rend triangulaires.

Entre l’androcée et le pistil, le réceptacle laisse un entre-
nœud, où gynophore, dont l'écorce, plus ou moins rentflée
suivant lesespèces, mais toujours dépourvue de grandes cellules
à mucilage, est formée de petites cellules saccharifères el recou-
verte par un épiderme à cellules faiblement prismatiques, mais
non prolongées en papilles. Dans cet anneau nectarifère, Jaune
à l’étal frais, les filets staminaux sont enchâssés dans le bouton ;
il est marqué, par conséquent, de dix sillons séparés par autant
de cannelures. Bien qu'il ne se relève pas 1ct en coupe autour
de la base de l'ovaire, on peut, avec tousles auteurs précédents,
considérer ce bourrelet comme un disque, mais il faut convenir
que c’est un disque rudimentaire (1).

Porté par ce gynophore nectarifère, le pishil se compose de
deux carpelles antéro-postérieurs, fermés et concrescents dans
toute leur longueur en un ovaire biloculaire ovoide, surmonté
d'un style unique, filiforme, plus long que lui, terminé par un
stigmate entier, à peine renflé. Dans sa paroi externe et dans
chaque côté de la cloison, l'ovaire à de grandes cellules à mu-
cilage, disposées sur un seul cercle. Chaque loge renferme, atta-
ché au sommet de la cloison, un seul ovule qui la remplit
complètement, anatrope, pendant à raphé interne, hyponaste,
par conséquent. Cet ovule à un nucelle persistant jusqu'après
la formation de l'œuf, recouvert de deux téguments. L'externe
n'a que trois assises du côté opposé au raphé; Pinterne à qua-
tre assises de cellules plus petites. L'endostome, où le nucelle
enfonce son cône terminal amincei, reste au-dessous de Pexo-
stome. En un mot, l’ovule est perpariété, bitegminé, dipore.

Au-dessus de lexostome, le funicule porte une protubérance
qui recouvre d'abord l'exostome, puis développe sur sa face
inférieure une petite excroissance conique, qui s'enfonce pro-

(4) M. Engler a figuré, ilest vrai, dans une Irvingie qu'il nomme I. du Gabon,
un disque cupuliforme très développé, tel qu'il n’en existe ni chez cette espèce
ni chez aucune Irvingie (loc. cit., p. 227, fig. 132, E et F). I doit y avoir eu
confusion avec une espèce d'Irvingelle, genre dans lequel, comme on le
verra plus loin, on observe en effet un pareil disque. L'inflorescence repré-
sentée dans la même figure étant terminale, à pédicelles espacés en grappe,
n'est pas non plus d’une Irvingie, mais bien plutôt d'une Irvingelle.

270 PH. VAN TIEGHEM

gressivement dans lexostome et dans lendostome au-devant
du sommet aminei du nucelle. Sans quitter le tissu où il s'al-
longe en parasite, le tube pollinique peut pénétrer ainsi direc-
lement dans le nucelle. Cette disposition, déjà signalée par
Baillon (1), rappelle celle qui est bien connue chez diverses Eu-
phorbiacées, où la proltubérance en question à reçu le nom
d'obluralteur.

La cloison de l'ovaire a, dans son milieu, deux groupes de
méristèles inverses, à Hiber interne el bois externe ; la médiane
de chaque groupe se sépare au sommel pour entrer el
descendre dans Povule correspondant.

La composition de la fleur ainsi conformée peut être expri-
mée par la formule : F—(5S)+5P+5E + 5E+(2C).

Dans cette fleur, c'est peut-être le gynophore nectarifère qui
se modifie le plus suivant les espèces. Très peu renflé, par
“exemple, dans les LE veloutée et du Gabon, au point de n°v pas
mériter vraiment le nom de disque, il se développe, au con-
Lraire, en un large bourrelet en plateau dans FI. noueuse.
Le calice a ses sépales tantôt étroits (TE. de Hooker, dressée, ete.),
lantôt larges (LE. du Gabon, veloutée, ete.). La corolle, ordinai-
rement jaune, est parfois blanche ou rosée. Le style est quel-
quefois plus long que d'ordinaire et alors fréquemment tortillé
(1. du Gabon, dressée, ete.).

7. Fruil el graine. — Dans linflorescence, les pisüls de toutes
les fleurs commencent d'abord par se développer en autant de
jeunes fruits, le plus souvent bleuàtres, à la base desquels le
calice, ordinairement réfléchi vers le bas, rarement relevé
(1. dressée), persiste longtemps sans S'accroitre au-dessous
du gynophore. Mais de tous ces fruits, un seul, situé vers la
base, parvient en définitive à maturité; tous les autres cessent
de croître, se détachent el tombent avec leurs pédicelles. Le
fruit mûr est done solitaire, attaché à la branche à laisselle
d'une feuille par un pédicelle simple, qui, dans FT du Gabon,
mesure 2 à 3 centimètres de long sur 2 à 3 millimètres
d'épaisseur. Ce fruit est une drupe à un seul noyau.

(1) Loc. cit., p. 84, 1867.

ut

SUR LES IRVINGIACÉES LE:

Le péricarpe est formé de trois couches. Sous l’épiderme
hgnifié, l’externe, ou exocarpe, assez mince, est composée de
petites cellules toutes semblables, à parois minces et cellulo-
siques ; elle contient les méristèles carpellaires dans son bord
interne. La moyenne, ou mésocarpe, plus épaisse, renferme
de très nombreuses et très grandes cellules à mucilage dissé-
minées dans toute son épaisseur; en outre, elle est traversée par
des filets rayonnants et rigides, qui sont de deux sortes. Les
uns, composés d'un faisceau libéroligneux entouré d'une gaine
libreuse péridesmique, sont des branches internes des méri-
stèles carpellaires, qui s'unissent en dedans au noyau par leurs
extrémités fibreuses. Les autres sont de simples faisceaux de
longues cellules scléreuses émanés de la surface du noyau, qui
en est toute hérissée, et se terminant librement vers la péri-
phérie au-dessous de Pexocarpe. Ensemble ces deux couches
constituent la pulpe du fruit, pourvue, comme on voit, outre
l'appareil sécréteur gommifère, d'un appareilmécanique double,
comprenant à la fois des filets de soutien centrifuges et des
filets de transport centripètes.

La couche interne, ou endocarpe, se sclérifie tout entière
et forme un noyau, ordinairement très épais et très dur, jaune
Jaspé de blanc, autour de l’ensemble des deux loges de
l'ovaire, dont la cloison ne durcit pas; le noyau est donc
typiquement biloculaire et aplati. Mais l’une des loges S'y
développe seule d'ordinaire avec l’ovule qu'elle renferme,
l’autre avortant et se réduisant à une petite fente dans le côté
correspondant. Les longues cellules à paroi très épaisse et forte-
ment lignifiée qui composent le noyau v sont groupées en deux
sortes de faisceaux étroitement enchevêtrés, les uns parallèles,
les autres perpendiculaires à la surface. Sur la section trans-
versale les premiers sont coupés en travers et jaunes, les
seconds en long et blancs : d'où la jaspure signalée plus haut.
Ce sont les derniers qui se prolongent en rayonnant dans l'épais
mésocarpe, jusqu à la limite de l'endocarpe.

La graine unique, qui remplit complètement le noyau et qui
est aplatie comme lui dans le plan médian, se compose d'un
tégument et d’un embryon, sans trace d’albumen.

Le tégument, dont la surface externe est luisante et jaune

272 PH. VAN TIEGHEM

brun, se compose, entre les deux épidermes, d'une couche
épaisse et homogène, formée de cellules arrondies, séparées
par des méals et à peine adhérentes, où même fout à fait dis-
sociées et pulvérulentes, dont Ta membrane est remarquable-
ment épaissie el lignifiée, en forme de spirale ou de réseau.
Au milieu de son épaisseur, elle renferme de grosses méris-
teles provenant de la ramification pennée de Ta large mé-
ristèle du raphé, transversales el parallèles, çà et lt ramifiées.
Cette abondante nervalion pennée accuse très nettement le plan
de symétrie du tégument.

L'embrvon qu'il renferme est droit, à larges elépaisses cotvles
plan-convexes, auriculées à la base, disposées de part et d'autre
de ce plan de symétrie, qui est aussi le plan médian de la fleur.
En un mot, il est accombant au raphé. Ilest oléagineux et aleu-
rique, sans trace d’amidon. Mais ses cotvles renferment dans
leur écorce un très grand nombre de grandes cellules à
somme, visibles à Poil nu sur la tranche comme autant de
points blanes.

Cette gomme abondante contribue certainement avec a
malière grasse à donner à lembrvon ses qualités nutritives
bien connues. On en prépare, comme on sait, non seulement le
pain de Dika où d'Odika, mais encore une graisse, le 4eurre
de Dika, etune sorte de cacao, avec laquelle on fait le chocolat
des pauvres où chocolat Pahouin. La pulpe de la drupe elle-
mème, malgré son peu d'épaisseur et les filets rigides qui la
traversent, malgré sa forte saveur de térébenthine, est mangée
par les indigènes. Pour ces divers usages, ceux-e1 utilisent
indifféremment, semble, toutes les espèces d'Irvingie, qui
portent collectivement le nom de On.

Suivant les espèces, pour autant qu'il v est connu, le fruit
varie pourtant de forme, de dimension et de structure.

Aplati et mesurant seulement 22 à 25 millimètres de long
sur 15 à 17 maillimètres de large dans FE de Barter et dans
l'E. ténuifohée, 35 millimètres de long sur 25 millimètres de
large dans FE de Griffon, il est ovoïde et atteint 6 à 7 centi-
mètres de long sur # centimètres de large dans FE du Gabon.
Celui de FT. veloutée, notablement aplati, est large à la base,
progressivement atténué en pointe au sommet, comme {rran-

SUR LES IRVINGIACÉES Dre

gulaire, et mesure 6°°,5 de long sur 4,5 de large et 3 centi-
mètres d'épaisseur ; son noyau, blanchâtre, relativement mince,
léger et tendre, est hérissé de fibrilles serrées, courtes et molles,
qui donnent à sa surface un aspect velouté : d'où le nom spéci-
lique. Celui de PE. ténuinucléée, presque sphérique, mesure en-
viron » centimètres de diamètre el son novau, très mou aussi, est
très mince, mesurant à peine { millimètre d'épaisseur : d'où le”
nom donné à l'espèce. Dans PE platvearpe, dont on ne connait
encore que le fruit, là drupe est orbiculaire et plate mesurant
8 centimètres sur 7, avec 2,5 d'épaisseur; le novau, hérissé
de filets très raides, est très épais et d’une dureté extrème.

La graine aussi varie de dimension. Mesurant seulement
10 millimètres de long sur 5 de large dans FI. de Barter, elle
atteint 40 millimètres de long sur 22 de large et 10 millimètres
d'épaisseur dans FT du Gabon, 40 millimètres de long sur 28
de large, et seulement 6 millimètres d'épaisseur dans FE pla-
Lycarpe.

S. Gernunation el structure de la plantule. — M. Joly à
récolté, en avril 1891, aux environs de Libreville, au Gabon
(n° 157), deux plantules d'Irvingie issues de germination el
déjà assez développées, que la forme, la dimension et la struc-
Lure des fruits qui les accompagnent, jointes à la forme et à la
dimension des feuilles, m'ont permis d'identifier avec FL ve-
loutée.

La racine terminale, longue de 18 à 20 centimètres, porte
dans sa région supérieure, voisine du collet, de nombreuses
rangées de radicelles. L'hypocotyle mesure 5 centimètres dans
une des plantules, 7 centimètres dans l'autre. Les deux cotvles,
nettement épigées, sont tombées: lune des plantules à déjà
formé à leur aisselle deux branches feuillées. Le premier entre-
nœud épicotylé mesure, sur Fune des plantules 12 centimètres,
sur l’autre 19 centimètres de longueur, et se termine par une
pare de feuilles opposées, portant à leur aisselle chacune un
rameau feuillé dans la plantule la plus avancée. Il est surmonté
dans cette plantule par quatre, dans l'autre seulement par trois
entre-nœuds, portant chacun une feuille isolée, avec ses deux
stipules caractéristiques. Les feuilles, à limbe atténué progres-

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 18

974 PH. VAN TIEGHEM

sivement à la base el brusquement au sommet en une longue
pointe, sont grandes el mesurent jusqu'à 1# et 17 centimètres
de long sur 6 centimètres de large. La longueur totale de la
plantule est de 50 centimètres pour lune, de 4% centimètres
pour l’autre.

Considérée à un centimètre au-dessous du collet, la racine ter-
minale à déjà perdu son écorce, exfoliée par Le périderme, qui

pris naissance à la périphérie du périevele, comme à l'ordi-
naire, Sous le phelloderme, le reste du péricyele à épaisst el
henifié fortement ses cellules en forme d'U, de mamére à
entourer d'un anneau seléreux continu le Hiber, primaire el
secondaire, qui est tout entier mou et renferme des octaèdres
d'oxalate de calcium. Le bois secondaire, déjà très développé,
à rayons unisériés, contient, mêlé aux fibres dans les compar-
liments, beaucoup de parenchyme ligneux:; ce parenchyme x
prédomine même sur les fibres. entoure une très large moe Île
homogène, à membranes médiocrement épaissies, mais forte-
ment hignifiées, entièrement dépourvue de cellules à mucilage.
A la périphérie de cette moelle, on à quelque peine à distin-
euer, à cause de sa lignification, les faisceaux ligneux pri-
mitifs. Is sont nombreux; on en comple jusqu'à vingt à ce
niveau, ce qui explique le grand nombre des séries de radicelles
dans cette région.

La même structure se retrouve, mais amoindrie, si Fon
étudie la racine terminale plus bas, par exemple à 15 centi-
mètres du collet. La moelle v est seulement moins large et n'of-
fre à sa périphérie que 10 à 12 faisceaux ligneux primaires.

L'étude des radicelles, où la structure primaire subsiste en-
core, permet de retrouver l'écorce avec sa structure normale,
el de s'assurer qu'elle ne renferme pas de cellules à mucilage.
On y assiste à la formation du périderme dans l'assise externe
du périeyele. La sclérose en U des assises internes du péri-
cycle n'a pas encore commencé, Le pachyte v est aussi à ses
débuts. La moelle, dont les membranes sont déjà fortement
épaissies et lignifiées, est dépourvue de cellules à mucilage.
A sa périphérie, on distingue cinq faisceaux ligneux primaires,
aux intervalles desquels correspondent, en dehors du pachyte,
cinq ares libériens primaires écrasés.

SUR LES IRVINGIACÉES 975

En résumé, la racine des Irvingies est remarquable d'un côté
par l'absence de ces cellules à mucilage, qui abondent dans la
üige et dans la feuille, et qui existent déjà dans les cotyles de
l'embryon, de l'autre par le grand diamètre de la stèle, le
grand nombre de faisceaux ligneux et libériens qui alternent
à sa périphérie et l'anneau scléreux péricyelique qui l'entoure.

Dans l'hypocotvyle, considéré à un centimètre au-dessus du
collet, sous un épiderme glabre et très faiblement cutinisé,
l'écorce épaisse, dépourvue de toute trace de cristarque péri-
phérique, mais renfermant déjà çà et là dans sa zone moyenne
quelques grandes cellules à mucilage, se trouve de bonne
heure exfoliée par un périderme développé, comme dans la
racine, aux dépens de Fassise externe du péricycle, ce qui
explique qu'il ne S'y différencie pas de cristarque.

La stèle est très large et possède, autour d'une moelle volu-
mineuse, un grand nombre de faisceaux libéroligneux, vingt-
quatre environ, dont le bois primaire est nettement centrifuge.
Les faisceaux ligneux centripètes du pivot ont disparu. On voit
par là que, dès sa base, l'hypocotyle prend ici la structure
caractéristique de la tige. C’est vraiment une tige hypocotvlée
el non pas, comme chez tant d'autres plantes, une rhizelle
allongée vers le haut, douée, comme il convient alors, d'une
structure de racine. En dehors de chaque faisceau libéro-
ligneux, le péricycle se différencie, à partir de sa seconde
assise, la première avant produit le périderme, en un large arc
fibreux, appliqué contre le phelloderme. Plus tard, ces arcs se
réunissent bord à bord par la sclérose en U des arcs intermé-
diaires, demeurés d’abord à l'état de parenchyme, et il se fait
de Ja sorte un anneau fibro-scléreux continu. Le liber et le bois
secondaires, déjà bien développés, sont normaux. La large
moelle lignifie ses membranes dans sa zone périphérique et les
conserve cellulosiques dans sa région centrale, où elle ren-
ferme de nombreuses et très grandes cellules à mucilage : 11°
en à aussi quelques-unes dans la zone hgnifiée périphérique.

L'étude du premier entre-nœud épicotylé et des entre-nœuds
suivants montre que la tige prend, à partir des cotyles, tous les
caractères que nous lui connaissons à l'état adulte. L'écorce,
notamment, est désormais persistante, différencie sa seconde

276 PH. VAN TIEGHEM

assise en un ceristarque à octlaèdres et produit le périderme
dans son exoderme. L'étude des feuilles de la plantule, encore
opposées au second nœud, isolées distiques aux nœuds sui-
vants, montre aussi qu'elles prennent dès le début, avec leurs
stipules caractéristiques, la dimension, la forme et Ta structure
que nous avons observées dans les feuilles de la plante adulte.
On est ramené ainsi au point de départ.

2, GENRE IRVINGELLE.

Défini sommairement comme il a été dit plus haut (p. 248),
c'est-à-dire comprenant toutes les Trvingiacées à pisül dimère
et fruit drupacé qui ont linflorescence terminale et la-graine
albuminée, le genre Irvingelle (/rringella X.T.) offre un très
grand intérêt au point de vue de la géographie botanique. Il
compte, en effet, deux sortes d'espèces tropicales, croissant les
unes en Afrique occidentale, les autres en Indo-Chine eten Ma-
laisie, sans représentant actuellement connu dans aucune des
nombreuses régions intermédiaires.

Nombre el distinction erlerne des espèces. — Wne renfermait
jusqu'à présent que trois espèces, décrites comme Irvingies,
savoir: PI. de Smith (7. Suuthiu Hook.fil.), du Congo et du Niger,
publié en 1860 par l’auteur du genre, M. J. Hooker (1), VE
malaise (2. malayana Oliver), de Malacca, publiée en 1875 par
M. Bennett (2), et l'E. d'Oliver (7. Oliveri Pierre), de la Cochin-
chine, publiéeen1892 par M. Pierre (3). Ce seront respectivement
l'Irvingelle de Smith (/reimgella Snuithi (Mook. fil.) v. TT.) FIrvin-
selle malaise (/reingella malayana Oliver) v. FT.) et lIrvingelle
d'Oliver (/roingella Oliveri (Pierre) v. T.). Je puis ici en ajouter
sept autres, six de l'Afrique occidentale, une de l'Indo-Chine.

M. Spire à récollé au Gabon, près d'Azombé, en avril 1899
(n° 14%), un rameau feuillé, sans fleurs ni fruits, d'un arbre
de 35 mètres, reconnaissable aussitôt à ses stipules pour une
lrvingiacée et que sa structure caractérise comme Irvingelle. Ce

1) J. Hooker, loc. cit., p. 167, 1860.

(2) Bennett, Flora of Brit. India, 1, p. 522, 1875.
3) Pierre, Flore forestière de la Cochinchine, pl. CCLAXIII, 1892.

SUR LES IRVINGIACÉES DT

sera lT. de Spire (Z. Spirei v. T.). La tige est noirâtre et cô-
telée. Les feuilles ont un limbe luisant en haut, terne en bas,
atténué à la base, prolongé brusquement en pointe au sommet,
à réseau de nervures saillant sur les deux faces, et mesurant
18 centimètres de long sur 7°",5 de large. On verra plus lom
pourquoi le mat de la surface inférieure du limbe, qui est
finement chagrinée, suffit à distinguer une Irvingelle d’une
Irvingie. Par la forme, la couleur et la dimension des feuilles,
ainsi que par la couleur des rameaux, cette espèce diffère beau-
coup de FT. de Smith.

Thollon a récolté en mars 1888, au bord de l'Alima, au Congo
français, des rameaux fleuris (n° 939) d’un arbre de ce genre,
qui diffère nettement de FT. de Smith par ses entre-nœuds longs
el noirs, par ses feuilles sombres, à nervures noirâtres et plus
petites, ne mesurant que 7°",5 sur 3°",5, et par son inflores-
cence moins longue que les feuilles, à branches noires, courtes
el pauciflores. Ce sera FT. de Thollon (7. Tholloni .T.).

M Chevalier a rapporté du Chari, à Krébedgé (Fort-Sibut),
en octobre 1902, des rameaux sans fleurs (n° 5731) d’un arbre
à fruits rouges, croissant au bord des rivières et mesurant
20 mètres de hauteur sur 1",50 de diamètre. C’estune Irvingelle,
qui diffère à la fois de l'E. de Smith par la couleur sombre de
ses feuilles et de FT. de Thollon par leurs nervures blanchâtres
et par la plus grande dimension du limbe, qui mesure jusqu'à
13 centimètres de long sur 6 centimètres de large. Ce sera, à
cause de la couleur des fruits, ordinairement jaunes dans ces
plantes, l'I. rouge (7. rubra v.T.).

Les rameaux sans fleurs, ni fruits, eueillis par le même bota-
niste en décembre 1902 dans la même région, aux bords du Bahr
Tété (n° 7023), sur un grand arbre dont le tronc avait 2 mètres
de diamètre, me paraissent encore une espèce différente: les
feuilles, plus coriaces et moins sombres que dans les deux pré-
cédentes, y sont plus foncées que dans VE de Smith, où elles
sont, comme on sait, d’un vert pâle et jaune caractéristique.
Ce sera l'I. de Chevalier (7. Chevalieri x. T.).

Le P. Klaine a ramassé dans la forêt, aux environs de Libre-
ville au Gabon, en 1895, des fruits (n° 151) d'un arbre dont le
feuillage’et les fleurs sont jusqu'ici inconnus, mais qui ressem-

278 PH. VAN TIEGHEM

blent par leur forme et leur structure à ceux des Irvingies, avec
cette différence importante que la graine est albuminée comme
dans les Irvingelles. Au dos des cotvyles, la couche d’albumen
est épaisse et verdâtre:; sur leurs bords, elle est très mince el
parait manquer. La drupe est étroite et longue, mesurant 5,5
de longueur, sur 3 centimètres de largeur et 2°%,5 d'épaisseur.
Le noyau est très dur et très épais mesurant 6 millimètres,
l'épaisseur Lotale du péricarpe à l'état sec n'étant que de 7 mil-
himètres. Ce fruit diffère nettement de celui de FE de Smith,
qui est beaucoup plus petit, mesurant seulement 3 centimètres
de long sur 1°%,5 de large et 1 centimètre d'épaisseur. I carac-
térise probablement une espèce nouvelle, que je nommerai
Irvingelle de Klaine (7. Alainei x. T.).

Au cours de sa mission en Guinée francaise, M. Maclaud à
trouvé, en Juin 1899, les fruits (n° 184) d'un très grand arbre
nommé Pôl0 par les indigènes, dont les graines mucilagineuses
« servent à donner du liant au pot-au-feu ». C'est encore une
Irvingelle. Sous son tégument jaune et brillant, la graine, qui
est concave au milieu, renferme, en effet, appliquées contre les
faces dorsales el concaves de ses deux épaisses cotyles, deux
plaques d'albumen, qui vont S'amincissant sur les bords, où
elles manquent tout à fait. La graine mesure 36°" de long sur
28°" de large et 10°%* dans sa plus grande épaisseur, c'est-à-dire
au bord. Quant au fruit, son novau plat, ovale, un peu trian-
gulaire, hérissé de filets durs, mesure 52% de long sur 45°* de
large et 22° d'épaisseur. Par ce fruit, qui diffère à la fois de
celui de FT de Smith et de celui de FT. de Klaine, la plante se
montre une espèce probablement distincte, que je nommerai
I. Boto (Z. Boto v.T.).

Ces additions portent à sept le nombre des Irvingelles actuel-
lement connues en Afrique occidentale. La plus répandue parail
être la première décrite, c'est-à-dire FE de Smith. Découverte
à Nupé, au Niger, en 1858, par Barter (n° 1319), elle à été
retrouvée depuis, notamment au Congo belge, d'abord par
Laurent à Mayvombé en 1893, puis par Dewèvre (n
Lukungu en 1895 (1), el au Congo français, d'abord par

o

147) &

{ De Wildeman et Durand, -Reliquiæ Dewevreanæ, p. 35, 1900.

SUR LES IRVINGIACÉES 279

M. Dybowski (n° 675) aux bords de la Kemo en 1892, puis par la
mission Foureau à Tinnda aux bords du Gribingui (n° 3022) en
1900, enfin par M. Chevalier au territoire du Chari, région de
Ndellé, en 1902 (n° 7422) et 1903 (n° 7813).

M. Harmand à découvert en 1877 au Cambodge, province
de Compong Xoai, deux échantillons dont un avec fruits (n° 653)
d'une Irvingiacée que M. Pierre à d'abord distinguée spécifique-
ment sous le nom de Zrengia Harmandiana (1), mais que plus
tard il à identifiée avec l/. malayana d'Oliver (2). À tort,
semble-t-il, car si les feuilles se ressemblent par leur forme et
leurs dimensions, elles diffèrent nettement par leur structure,
comme il sera dit plus loin ; les fruits aussi sont plus petits. Ce
sera donc désormais l'Irvingelle de Harmand (/roingella Har-
mandiana (Pierre) v.T.).

M. Pierre dit avoir vu au Musée de Leyde une autre
Irvingiacée, sans fructifications, provenant de Bornéo, qui,
d'après Lui, est peut-être PT. malaise, peut-être aussi une
espèce nouvelle.

C'est à ces dix espèces, sept de Afrique occidentale ettrois de
l'Indo-Chine et de la Malaisie, que se réduit pour le moment le
genre Irvingelle. J'ai pu les étudier toutes sur les échantillons
OrIgIN AUX.

2. Conformalion erterne. — Toutes sont de grands et beaux
arbres; FE. d'Oliver notamment, dont la hauteur dépasse trente
mètres, est un des plus beaux arbres forestiers de la Basse-
Cochinchine et le tronc de PE de Chevalier, qui croit au Chari,
mesure plus de deux mètres de diamètre. Les rameaux sont
côlelés et marqués à chaque nœud d’une cicatrice annulaire.
Les feuilles sont caduques, isolées distiques, simples, avec des
stipules libres, pareilles à celle des Irvingies et qui peuvent
atteindre 35 millimètres de long (E de Smith, rouge): d'où
les cicatrices annulaires (3). Elles sont pétiolées, à pétiole creusé
en gouttière en haut, à limbe ovale, tantôt atténué (1 d'Oliver,

(1) Dans Lanessan, Plantes utiles des colonies françuises, p. 306, 1886.

(2) Pierre, Flore forestière de Cochinchine, pl. CCLXII, 1892.

(3) M. Vignoli affirme qu'autour du bourgeon terminal les stipules de

VI d'Oliver sont « soulées, comme chez les Artocarpées, en un cornet fendu
du côté de la feuille » (Loc. cit., p.27, 1886). Il y a là une erreur.

280 PH, VAN TIEGHEM

de Spire), tantôt arrondi el comme aurieulé à la base (TL de
Smith, malaise, de Harmand) dont les deux moitiés sont lége-
rement inégales, toujours atténué en pointe au sommet, à
bord entier, penninerve à réseau de nervures saillant sur les
deux faces, surtout en haut. Celles-ci ont un aspect très diffé-
rent: la supérieure est lisse et luisante, Pinférieure mate el
Lerne, comme chagrinée. Celle différence, qui S'expliquera tout
à l'heure par la structure des deux épidermes, permet déjà de
distinguer à coup sûr, même sur un pelit fragment de feuille,
une Irvingelle d'une Frvingie.

3. Structure de la tige. — La structure de la tige est pareille
à celle des Irvingies. Sous un épiderme glabre à petites cellules
peu cutinisées, même écorce mince à cristarque oclaédrique,
différencié dans la seconde assise, à grandes cellules à mucilage
dans la zone moyenne, à cristarque octaédrique dans lendo-
derme ;: même stèle à anneau fibro-scléreux péricychique, où
les arcs seléreux reliant les ares fibreux ont leurs cellules
épaissies en U, à liber secondaire tout entier mou, à bois nor-
mal, avec ravons unisériés el parenchyme ligneux dans Îles
compartiments, à moelle Hignifiée à la périphérie, cellulosique
dans la région centrale, où elle renferme de grandes cellules à
mucilage. Même périderme aussi, formé dans lPexoderme, el
dont le phelloderme se réduit longtemps à une seule assise.

Elle subit aussi des modificalions analogues suivant les
espèces. Le cristarque externe + est parfois renforcé çà et là en
dedans par des cellules appartenant à la troisième assise où à
des assises plus profondes (E de Smith, de Spire): dans FE de
Thollon, ses cellules sont dépourvues de cristaux. Aïlleurs, au
contraire, 1lest très réduit, représenté seulement par de rares
cellules isolées (E malaise, de Harmand, d'Oliver). De là, une
différence remarquable entre les espèces africaines et les astali-
ques. Le Hber secondaire à quelquefois des paquets de fibres très
espacées, disposées en un seul rang dans sa zone externe (1 de
Smith} où dans sa zone interne (E d'Oliver). Dans les espèces
africaines, où le cristarque externe est très développé, le liège
conserve ses parois minces, au moins pendant longtemps ; dans
les asiatiques, où le crislarque externe est rudimentaire, 1l

SUR LES IRVINGIACÉES 281

épaissit, au contraire, et lignifie de bonne heure la face interne
de ses cellules. À défaut d'une cuirasse primaire, la protection
de l'écorce est done assurée ici par une cuirasse secondaire.

&. Structure de la feuille. — La feuille prend à la tige, dans
VI. de Smith, par exemple, jusqu'à 11 méristèles qui se sépa-
rent de la stèle sur tout son pourtour au nœud même. La mé-
diane, beaucoup plus large, à trois faisceaux libéroligneux côte
à côte, les autres un seul. Elle entre d’abord dans le pétiole,
suivie bientôt par les deux latérales voisines et de proche en pro-
che par les autres, qui en contournant la stèle se divisent et lais-
sent en place côte à côte de nombreuses petites branches, qui
s'élèvent verticalement dans les deux stipules. Coupées trans-
versalement dans le bourgeon terminal qu'elles enveloppent
d’un étui conique, celles-ci renferment donc un grand nombre
de méristèles parallèles, entourées chacune d’une gaine fibreuse
péridesmique et séparées par autant de très grandes cellules à
mucilage. On en compte, par exemple, 37 dans la stipule externe
eto1 dans la stipule interne, plus large et plus enroulée, dimi-
nuant progressivement de grosseur vers les bords.

Le pétiole offre aussi la même structure que dans les Irvin-
gies. Sous un épiderme glabre, en effet, écorce à un cristarque
oclaédrique externe dans sa seconde assise, de grandes cellules
à mucilage dans sa Zone moyenne, un cristarque oclaédrique
interne dans son endoderme et les méristèles y sont réunies en
une courbe fermée convexe en bas, plane en haut, entourée
d’un anneau fibro-scléreux péricyclique et enveloppant une
moelle à zone externe lignifiée, à région centrale cellulosique
avec de grandes cellules à mucilage, pouvant se réduire à une
seule très large au centre. Lei aussi, sur la face supérieure plane
de la courbe fermée, au-dessous de là bande fibreuse périey-
clique, se trouve, de chaque côté de la ligne médiane, un
faisceau cribrovaseulaire, d’abord annulaire plus développé
en bas qu'en haut, puis bilatéral par cessation de la moitié
supérieure el tournant sa région vasculaire en haut, sa région
criblée en bas, inversement orienté, par conséquent, par rap-
port au faisceau libéroligneux sous-jacent. La plage criblée
de ce faisceau est séparée du liber du faisceau sous-jacent par

282 PH. VAN TIEGHEM

une couche de parenchyme où se différencient quelques fibres
el qui appartient encore au périevele. C'est done bien dans
l'épaisseur du péricycle que se trouvent nichés les deux fais-
ceaux surnuméraires. En un mot, on retrouve ici, plus accusée
encore, la remarquable anomalie décrite plus haut chez les
Irvingies (p. 262).

Conformé de la sorte, le péliole subit quelques modifications
suivant les espèces. Ainsi le cristarque externe, très développé
el presque continu dans les LE de Smith, de Thollon et de
Spire, est rudimentaire el réduit à quelques cellules isolées
dans les EL malaise, d'Oliver et de Harmand. On retrouve 11,
entre les espèces d'Afrique et celles d'Asie, la différence déjà
signalée dans la Uüige. Considérée au sommet du pétiole, à la
naissance du limbe, la courbe méristélique, fermée en haut;
partout ailleurs, par la fusion du péricycle, du hber et du bois
des méristèles, Y demeure ouverte, avec simple rapprochement
des bords replovés de l'arc, dans FL. de Harmand. Bien déve-
loppés dans les LE. de Smith et de Thollon, les deux faisceaux
cribrovasculaires inverses du périeyele de la bande supé-
rieure sont moins grands dans les FE de Spire, d'Oliver et de
Harmand. Dans FE de Chevalier, il y en a 2 ou 3: dans
VI. malaise, on en compte 5 ou 6 plus petits de chaque côté de
la ligne médiane: en tout 10 ou 12 dans la seconde espèce,
séparés du liber sous-jacent par une épaisse bande fibreuse,
en un mot, nichés dans l'épaisseur du péricvele fibreux. Par la
structure du pétiole, FE. de Harmand se montre done une espèce
bien distincte de FT. malaise, comme il à été dit plus haut
(p.279).

Dans la côte médiane du limbe, la structure du pétiole se
prolonge, mais avec deux modifications. D'abord, le eristarque
externe \ devient exodermique, en contact direct avec l'épi-
derme, comme chezles Irvingies. Puis, dans la courbe fermée
méristélique, les faisceaux cribrovasculaires périeycliques in-
verses, qui SY prolongent loujours ici plus où moins long-
lemps, s'atlénuent peu à peu et finissent par disparaitre tou
à fait, d'ordinaire avant le milieu de la longueur. C'est dans
FT. malaise qu'ils se continuent le plus loin, en se réduisant
progressivement à quatre, puis à deux avant de s'évanouir,

SUR LES IRVINGIACÉES 283

Dans la lame, l'épiderme supérieur, dépourvu de stomates,
est formé de cellules à parot externe plane et cutinisée, à parois
latérales minces, ondulées et cellulosiques, à paroï interne plus
ou moins fréquemment et fortement gélifiée; en un mot, il
est pareil à celur des Irvingies. Mais Pépiderme inférieur est
bien différent. Ses cellules ont leurs faces latérales rectilignes,
leur face interne sans trace de gélification et leur face externe
fortement bombée en une papille à membrane épaisse et lor-
tement cutinisée. [renferme des stomates nombreux et ser-
rés, sans cellules annexes. Ce sont les papilles de cet épiderme,
déjà aperçues par M. Vignoli dans FE d'Oliver, en 1886
(loc. cit), qui donnent à la face inférieure du limbe laspect
mat et rugueux qui à été signalé plus haut (p. 280). L'écorce
est hétérogène, palissadique bisériée en haut, à cellules dis-
sociées et séparées par des méats dans toute leur longueur,
lacuneuse en bas et dépourvue à la fois de grandes cellules à
mucilage et de selérites. Les méristèles, dont le faisceau Hbéro-
ligneux est entouré d’une gaine fibreuse péridesmique, sont
étroites et hautes, ne laissant entre elles et Pépiderme qu'une
seule assise corticale, en un mot, cloisonnantes. En haut eten
bas, cette assise, qui est à la fois lexoderme et lendoderme,
se différencie en une étroite bande de cristarque octaédrique,
qui peut être regardée à volonté comme le prolongement soit
du cristarque exodermique de la côte médiane, soit du cris-
tarque endodermique de cette côte et du pétiole.

Ce qui, dans la structure de la lame, varie suivant les espèces,
c’est surtout le degré de gélification de Pépiderme supérieur.
Gélifié çà et là seulement, dans un petit nombre de cellules,
chez FI. de Snuth, il l'est beaucoup plus fréquemment et beau-
coup plus fortement dans FI. d'Oliver, où nombre de ses cel-
lules plongent dans l’assise palissadique sous-jacente. C'est
pourquoi M. Pierre à pu dire de cette espèce : «Le limbe est mince
el contient çà et là, à l’hypoderme, une cavité à gomme » (1).
M. Jadin a donné, en 1901, une coupe transversale de la feuille
de cette aspèce. On y voit fortement gélifiées presque loutes
les cellules de l'épiderme supérieur, avec l'apparence de elot-

(4) Pierre, loc. cit., pl. CCLXIII, 1892,

284 PH, VAN TIEGHEM

sonnement langenliel qui résulte de ce phénomène, comme il
a été expliqué plus haut pour les Irvingies (p. 263), et qui a
lrompé, 161 aussi, l'auteur en lui faisant croire, comme à
M. Pierre, à lexistence d'un hvpoderme (1). Chez cette
mème espèce, M. Jadin signale de « rares selérites » dans
l'écorce du Himbe; je n'en ai pas vu trace chez elle, n1 dans
aucune autre frvingelle.

En résumé, la structure de la feuille permet de distinguer
les Irvingelles des Irvingies, et l'un des traits de cette structure,
la papillosité de lépiderme inférieur du limbe, en se reflétant
dans l'aspect de la surface correspondante, rend cette distinc-
lion facile, même en l'absence de microscope.

5. Structure de la racine. — La structure de la racine et de
ses radicelles a été étudiée, chez FE de Harmand, sur une plan-
lule en voie de germination. Devant v revenir tout à l'heure,
on se bornera à dire ici qu'elle est, comme chez les Irvingies,
de tout point normale, sans cristarque ni externe, ni endo-
dermique, et sans trace de cellules à mucilage n1 dans lécorce,
qui est caduque, comme à l'ordinaire, ni dans la moelle, qui
est large et persistante.

6. Organisation florale. — V'inflorescence termine directe-
ment le rameau feuillé, sans interposition à sa base d’un an-
neau de bractées stériles au-dessus de la dernière feuille. A
l’aisselle de bractées caduques et distiques comme les feuilles,
le pédoncule produit d'abord, à angle droit, quelques branches
espacées, puis un assez grand nombre de pédicelles échelonnés
tout du long, suivant la divergence 2/5, en cinq séries provo-
quant sur le pédoncule autant de côtes saillantes.

Les branches inférieures portent d'abord une ou deux bran-
ches de second ordre, puis cinq séries de pédicelles espacés.
Les branches supérieures ne portent que de pareils pédicelles
el il en est de même des branches de second ordre produites par
les branches inférieures. Le out forme une grappe composée à

1) Jadin, loc. eit., p. 29%, 1901. Dans la feuille de cette même plante,
M. Vignoli a cru voir que l'épiderme supérieur « repose sur une assise SOUS-
épidermique incolore, constituée par des éléments beaucoup plus grands à

parois minces » (loc. cit.). Ces grands éléments ne sont pas autre chose
que l’épaisse face interne géliliée des cellules épidermiques.

SUR LES IRVINGIACÉES 285

deux degrés en bas, à un seul degré au milieu, simple en haut :
en un mot, une panicule terminale. Non seulement par sa situa-
tion terminale et non axillaire, mais encore par la disposition
des pédicelles en grappe et non en ombelle, cette inflorescence
diffère beaucoup de celle des Frvingies.

La fleur, dont le pédicelle n'a pas de bractées propres, est con-
formée comme chez les Irvingies, à une différence près. Ier le
gynophore, non seulement renfle davantage son écorce el se
relève en cupule autour de la base de Povaire, formant ainsi
un véritable disque hypogyne, marqué de dix sillons par la
pression des filets staminaux dans le bouton, mais encore pro-
longe les cellules de son épiderme en autant de courtes papilles.
Ainsi conformé, ce disque nectarifère offre un nouveau carac-
tère différentiel par rapport aux Irvingies.

Dans chaque loge de lovaire, lovule, conformé et disposé
comme dans les Irvingies, à un gros nucelle persistant, à sur-
face cutinisée, avec deux téguments, l'externe de trois assises
du côté opposé au raphé, linterne de cinq assises avec deux
épidermes fortement différenciés.

7. Fruit el graine. — Comme dans les Trvingies, Finflores-
cence, bien que développant d'abord également tousses ovaires,
n'amène d'ordinaire à maturité qu'un seul de ses fruits, situé
dans sa région inférieure. Ce fruit mür est donc solitaire au
sommet de la branche, que son pédicelle termine. C’est aussi
une drupe à noyau biloculaire, où lune des loges avorte d'or-
dinaire. Une seule fois, j'ai rencontré, dans l'E de Harmand,
un fruit dont le noyau avait deux loges égales, séparées par une
cloison molle et contenant chacune une graine. M. Pierre l'a
liguré en coupe transversale, mais en l'attribuant à l'E malaise
(pl. CCLXTIT, fig. 10, 4); ilen a figuré un autre, également bilo-
culaire, dans FT. d'Oliver (fig. 11, et 4). Mais c’est là une très
rare exception.

Le péricarpe est formé de trois couches, conformées comme
dans les Irvingies; la moyenne, notamment, ou mésocarpe,
parsemée de grandes cellules à mucilage, est traversée par des
filets rigides rayonnants, qui sont de deux sortes el disposés
comme dans le genre précédent (p.271).

286 PH. VAN TIEGHEM

L'unique graine est aussi disposée et conformée comme dans
les Frvingies, mais avec cette différence, très importante, suivant
nous, qu'entre le tégument et l'embryon il subsiste, à la matu-
rlé, une couche d'albumen oléagineux et aleurique sans trace
d'amidon, assez épaisse au dos des cotvyles, très mince sur leurs
bords où elle peut manquer tout à fait, entièrement dépourvue
de ces grandes cellules à gomme qu'ici, comme dans les Irvin-
gies, on distingue à lail nu comme autant de petits points
blancs dans l'épaisseur des cotvles.

Ballon à remarqué le premier, dès 1867, que, dans le genre
Irvingie, S'il v a des espèces, comme FI. de Barter et LE du
Gabon, qui n'ont pas d’albumen, iv en a d’autres, comme FE
de Smith, qui en ont un et que, par conséquent, en assignant
au genre tout entier, d'abord en 1860 le second caractère (4),
plus tard en 1867, et par correction, le premier (2), M. J.
Hooker à émis deux opinions également vraies et fausses (3).
Mais 11 s'est borné à ne voir dans cette différence qu'une nou-
velle preuve du peu de valeur de la présence ou de l'absence de
l'albumen en général, au lieu de se demander si elle ne serait
pas 11 Pindication d'une distinction générique et de recher-
cher, comme j'ai essayé de le faire, si tout un ensemble d'autres
caractères, en venant Ss'ajouter à celui-là, ne changerait pas
celle indicalion en certitude. Il à passé ainsi à côté de la
question.

Ensemble, lalbumen et l'embryon, comme l'embryon seul
dans les Irvingies, sont comestibles. La graine de FI. d'Oliver,
en parliculier, arbre nommé Cay-Cay par les indigènes, est,
suivant M. Pierre, un aliment précieux pour les populations
forestières de la Cochinchine. Elles en retirent aussi une ma-
lière grasse analogue à la cire et qui sert à fabriquer des bou-
gies. La pulpe du fruit, malgré son amertume, est très recher-
chée des Cervidés (#).

8. (rermainalion el structure de la plantule. — M. Pierre

(4) Hooker, loc. cit., p. 167, 4860.

2) Bentham et Hooker, Genera plant., 1, p. 993, 1867.
3) Baillon, loc. cit., p. 85, 1867.

+) Pour la composition chimique et les applications de la graisse de Cay-
Cay, voir aussi Vignoli : Le Cay-Cay, Thèse, Montpellier, 1886.

SÛR LES IRVINGIACÉES DST

a figuré, en 1892, la germination dans FE. d'Oliver (1). Les
cotyles y paraissent hypogées; la tige Y porte déjà cinq feuilles
épanouies, les deux premières opposées, les trois autres 1s0-
lées distiques, toutes avec leurs stipules caractéristiques. Je
n'ai pas retrouvé cette plantule parmi les échantillons de cette
espèce dans lherbier de M. Pierre. Mais J'ai pu étudier à
l'état vivant une des plantules obtenues aux serres du Muséum
par la germination de graines de PT. de Harmand. Le semis
avant eu lieu en juin 190%, la plantule avait environ dix mois.

Elle mesurait en totalité 3% centimètres de longueur, dont
8 centimètres pour la racine terminale, qui porte de nombreuses
séries de radicelles, et 26 centimètres pour la tige, qui porte, au-
dessus des deux cotyles tombées, d’abord une paire de feuilles
opposées, puis huit feuilles isolées et distiques, toutes encore atta-
chées. La distance entre le collet et l'insertion des cotyles, en un
mot lhypocotvle, est très courte, mesurant 2 à 3 millimètres
seulement, de façon que les cotyles ont dû demeurer hypogées.
De là, une nouvelle différence, et très frappante, avec les
Irvingies. Le premier entre-nœud épicotylé, qui porte la paire
de feuilles opposées, mesure 7 centimètres, le second 6 centi-
mètres; les suivants sont de plus en plus courts. À chaque
nœud de feuille isolée, la tige est marquée d'une cicatrice an-
nulaire provenant de la chute de ses deux larges stipules;
celles-ci sont encore adhérentes, mais bien séparées, de chaque
côté de la dernière feuille épanouie; elles mesurent 20 milli-
mètres de long. Au-dessus de la feuille la plus jeune, encore
involutée mais en voie d’épanouissement, la gaine terminale,
formée par lenroulement des deux stipules de cette feuille,
mesure aussi 20 millimètres.

Considérée vers sa base, près du collet, la racine terminale
a déjà son écorce exfoliée par un périderme périeyelique. Le
liber secondaire, tout entier mou, est entouré d'un anneau de
cellules épaissies et lignifiées en U, provenant de la différencia-
Uon tardive, non du phelloderme comme on pourrait le croire,
mais de la Zone interne du péricycle. Le bois secondaire, qui est
normal, à rayons unisériés, entoure une large moelle lignifiée,

(1) Pierre, Flore forestière de la Cochinchine, fasc. XVII, pl CCEXIT, B,
fig. 12, 1892.

288 PH. VAN TIEGHEM

sans cellules à mucrlage, à la périphérie de laquelle on distingue
difficilement les faisceaux ligneux primaires, qui sont nom-
breux, 18 à 20. Aussi les radicelles sont-elles disposées sur le
pivot en nombreuses rangées parallèles. Vers le milieu de la
longueur, la stèle compte encore 8 à 10 faisceaux ligneux au-
tour d'une large moelle, Enfin, vers lFextrémilé, on retrouve
l'écorce encore présente avec sa structure ordinaire, sans trace
de cellules à mucilage, et la stèle n'a plus que 6 faisceaux
primaires de chaque sorte.

Les radicelles, qui sontencore à l'état primaire, offrent aussi
la structure normale, avec ordinairement 5 faisceaux ligneux
autour d'une moelle déjà lignifiée et un périevele unisérié.

Considéré vers son milieu, le très court hvpocotyle à déjà la
structure caulinaire, avec faisceaux libéroligneux à bois cen-
trifuge autour d'une large moelle encore dépourvue de cellules
à mucilage. Pourtant, l'écorce + à été exfoliée, comme dans la
racine, par un périderme péricyelique. rQuate de ces faisceaux
libéroligneux,-rapprochés deux par deux, ont leur bois plus
saillant dans la moelle que les autres etoffrent chacun, en dehors
de leur liber, sous le périderme, un gros faisceau fibreux péri-
evelique. Au nœud cotylaire, chaque paire passe dans la cotvle
correspondante, qui reçoit ainsi de la stèle deux méristèles.
Au-dessus, au nmulieu du premier entre-nœud épicotvlé, par
exemple, la Uige prend tout à fait la structure définitive que
nous lui connaissons. Le périderme, notamment, y est exoder-
mique, el l'écorce permanente commence à différencier, ainsi
que la moelle, de grandes cellules à mucilage. La seconde assise
corlicale ne forme loutefois que çà et là quelques cellules
isolées de cristarque: mais on à vu plus haut que cette réduc-
lion du cristarque est précisément un des caractères de FE
de Harmand.

L'une quelconque des feuilles de cette plantule offre la même
forme et la même structure que celles de la plante adulte étu-
diée plus haut à l'état see. La face imférieure du Himbe, notam-
ment, y est lerne el male, Dans le pétiole, les méristèles
fusionnées forment un arc qui rapproche ses bords vers le
haut, mais ne les rejoint pas encore et demeure largement
ouvert, même au sommet, à la naissance du limbe, pour ne se

SUR LES IRVINGIACÉES 289

fermer que plus loin dans la côte médiane. C'est, comme
on Pa vu plus haut, un des caractères de cette espèce. Dans
le limbe, la lame a son épiderme supérieur fortement gélifié,
son épiderme inférieur sans trace de gélification, mais forte-
ment papilleux, son écorce à cellules palissadiques dissociées
el ses méristèles cloisonnantes.

9. Comparaison du genre Ircingelle avec le genre précédent. —
Pour terminer l'étude du genre Irvingelle, il convient de réunir,
en les résumant, les caractères par où il se distingue du genre
Irvingie.

Irvingie. — Limbe foliaire luisant sur deux faces, à épi-
derme inférieur lisse et gélifié comme le supérieur, avec sto-
males munis de deux cellules annexes, à méristèles non eloi-
sonnantes. Inflorescence axillaire, à pédicelles groupés en om-
bellules. Graine sans albumen. Germination fortement épigée.

Irvingelle. — Limbe foliaire Lerne sur la face inférieure, à
épiderme inférieur papilleux et non gélifié, avec stomates sans
cellules annexes, à méristèles cloisonnantes. Inflorescence ter-
minale, à pédicelles espacés en grappes. Graine albuminée. Ger-
minalion hypogée.

Indiquée seulement au début de ce travail (p. 248), la
caractérisation de ces deux genres se trouve de la sorte com-

plétée.

3. GENRE DESBORDÉSIE.

Le P. Klaine à récolté aux environs de Libreville, au
Gabon, d'abord en juin 1899 {n° 1580), puis en septembre
(n° 405) et en décembre 1900 (n° 1930), des échantillons en
fleurs et fruits d'un grand arbre, nommé A//6 par les indigènes.
M. Pierre y à reconnu aussitôt une Irvingiacée, très différente
des Irvingies par son fruit, qui est une large et longue samare,
el en à fait le tvpe d’un genre distinct, dédié au général
Borgnis-Desbordes et nommé Desbordésie (Deshordesia Pierre).

l. Nombre el distinction erterne des espèces. — Echantillons
el dessins de cette remarquable plante ont été communiqués
par M. Pierre aux principaux Herbiers publies, en février 1904,

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 19

290 PH. VAN TIEGHEM

sous le nom spécifique de D. insigne (D. insiqnis Pierre) ; mais
jusqu'ici aucune deseriplion, ni générique, ni spécifique, n’en
a été publiée par lur.

D'autre part, M. Sovaux à Sibange Farm au Gabon,
dès 1880 (n° 102) et M. Staudt au Cameroun en 1897 (n° 940)
ont récolté des échantillons en fleurs, mais sans fruits, que
M. Engler à rapportés au genre /rringia el décrits ensemble,
en 1903, sous le nom de Z. glaucesrens (A). La comparaison de
la plante de Staudt avec celle de Klaine m'a montré que, si c'est
bien une Desbordésie el même une espèce très voisine de la
D. insigne, autant qu'on en peut juger en Fabsence de fruits,
elle en est pourtant bien distincte. Ce sera donc désormais la
D. glauque (D. glaucesrens (Engler) v. T.).

Quant à la plante de Sovaux (n

Le)

102), distribuée comme
variété de l'E. de Barter, c’est un arbre grêle à petite cime
s'élevant à 33 mètres de hauteur, dont les feuilles sont plus
petites que dans les deux espèces précédentes, ne mesurant
que 6°%,5 de long sur 3 centimètres de large. C'est une espèce
distincte, que je nommerai D. de Sovaux (D. Soyauri N.T.).

Le P. Klaine à récolté au Gabon, de septembre à décem-
bre 1902, de nombreux échantillons avec fleurs et fruits
(n° 3036 et n°3184) d'un arbre du même genre, voisin aussi
de la D. insigne, mais qui en diffère notamment par l'inflores-
cence, où le pédoncule el ses branches sont plus grêles, plus
longs el plus étalés, par le fruit, qui est un peu plus petit, non
cordé à la base et plus violacé, et par la graine, plus petite
aussi, mesurant 30 millimètres de long sur 4 millimètres de
large, au lieu de 50 millimètres de long sur 9 millimètres de
large. C’est une espèce distincte, que je nommerai D. de
Pierre (D. Pierreana v. T.).

On verra plus loin que la feuille de ces plantes offre dans son
pétiole de notables différences de structure, qui permettent de
distinguer ces quatre espèces.

Thollon a ramassé à N'Djolé au Congo français, en dé-
cembre 189%, des fruits (n° 55) d'un arbre de ce genre, « nommé
Alho par les Pahouins et dont la graine, grillée et pilée, sert à

1) Engler, Simarubaceæ africunæ (Bot. Jahrb. f. Syst., XXXII, p. 124, 1903).

SUR LES IRVINGIACÉES 291

faire du chocolat ». Ce sont des samares blanchâtres, pàles et
très membraneuses, mesurant 12 centimètres de long sur 4,5
de large, et renfermant assez souvent deux graines pareilles,
mesurant 3,5 de long sur { centimètre de large. Notablement
différentes de celles de la D. insigne et de la D. de Pierre, elles
suffisent à caractériser une espèce distincte, que Je nommerai
D. pâle (D. pullida v.T.).

Le genre se réduit pour le moment à ces cinq espèces, dont
deux seulement sont connues dans toutesleurs parties. À moins
que lPéchantillon san fleurs ni fruits, récolté au Gabon par
M. Spire (n° 144), que, d’après sa structure, on à rapporté plus
haut avec quelque doute au genre Irvingelle, ne doive être
rattaché au genre actuel. Ce qui porterait à le croire, e’est que
cet arbre est nommé A/ou par les indigènes. Ce serait alors la
D. de Spire (1. Spirei v.T.). La découverte des fruits de cette
plante pourra seule trancher la question. On y reviendra dail-
leurs un peu plus loin.

2, Conformation externe. — Quoi qu'il en soit, les Desbor-
désies sont de grands et beaux arbres, pouvant atteindre 30 et
35 mètres de haut, glabres dans toutes leurs parties, à rameaux
côtelés munis à chaque nœud d'une cicatrice annulaire. Les
feuilles sont caduques, isolées distiques, simples et stipulées,
à stipules caduques pareilles à celle des frvingies et des Trvin-
selles, mais beaucoup plus courtes, ne mesurant pas plus de
4 à 5 millimètres. Elles sont péliolées, à pétiole canaliculé en
haut. Le limbe est ovale atténué à la base, mais plus d’un côté
que de l’autre, de manière à y être asymétrique, comme dans
les Irvingies et Irvingelles, atténué aussi au sommet, où il se
prolonge en pointe, luisant en haut, terne et un peu glauque
en bas, à bord entier, penninerve à réseau de nervures visible
sur les deux faces, mais saillant surtout en haut, mesurant en
movenne 12 centimètres de long sur 5 centimètres de large
dans la D. insigne, moitié plus petit dans la D. de Soyaux.

3. Structure de la tige. — La tige à essentiellement la même
structure que dans les deux genres précédents. Sous un épi-
dermeglabre à petites cellules, même écorce à cristarque externe

292 PH, VAN TIEGHEM

dans la seconde assise, çà et là ren‘orcé en dedans par des cel-
lules semblables plus profondes, à grandes cellules à mucilage
sur un seul rang dans la zone moyenne, à cristarque interne
endodermique: mêmes faisceaux fibreux péricveliques, bientôt
unis en un anneau fibro-scléreux par la sclérose en U des cel-
lules intermédiaires ; même hber secondaire tout entier mou,
à rayons unisériés ; même bois secondaire à ravons unisériés
el à parenchyme lHigneux dans les compartiments: même
bois primaire à parenchyvme cellulosique ; même moelle
hgnifiée à la périphérie, cellulosique au centre où elle contient
de très grandes cellules à mucilage. Môme périderme aussi,
produit dans lexoderme. Très tardivement il se fait, dans le
hber secondaire, des nodules de cellules scléreuses.

4. Structure de la feuille. — La feuille prend à la stèle de Ta
Uige sept méristèles, qui S'en séparent toutes et progressive-
ment d'avant en arrière au nœud même, La médiane plus large
el qui se trifurque aussitôt, entre d'abord dans le pétiole, puis
les deux latérales, puis les suivantes ; en contournant la stèle,
celles-ci produisent vers l'intérieur de petites branches destinées
aux stipules.

Le péliole à la même structure générale que dans les Irvin-
etes etles frvingelles. Mème cristarque externe bien développé
dans la seconde assise corticale et fréquemment renforcé en
dedans, mêmes cellules à mucilage dans la zone moyenne et
mème cristarque interne dans Pendoderme. Les méristèles, au
nombre de onze, s'unissent latéralement par leurs péridesmes en
un are dont les bords, formés chacun d'une méristèle, se
reploient else rapprochent en haut, mais sans se Joindre, et qui
demeure ouvert avec dans son parenchyme interne, Hgniié à sa
périphérie, cellulosique au centre, une très large cellule à muci-
lage en face de louverture. Même au sommet du pétole, à la
naissance du himbe,oûù les ares fibreux péricyeliques sont réunis
en un couche continue par la sclérose en U des cellules intermé-
diaires, sclérose qui se prolonge dans les ravons Hbériens, la
courbe méristélique demeure largement ouverte en haut, avec
ses deux faisceaux marginaux séparés par la cellule à mucilage.
C'est seulement plus loin, dans la côte médiane du Himbe, que

SUR LES IRVINGIACÉES PUS

les bords s'unissent en fusionnant leurs péricyeles fibreux,
leurs libers et leurs bois et que la courbe se ferme complète-
ment. Là aussi, le eristarque externe passe progressivement de
la seconde assise corticale dans la premiere.

Suivant les espèces, cette structure du pétiole et de la côte
médiane du Himbe subit quelques modifications intéressantes,
qui peuvent servir à les distinguer.

Dans la D. glauque, le péricyele de chaque bord de la courbe
ouverte s'épaissit beaucoup et produit, sous sa couche
fibreuse, un faisceau cribrovasculaire annulaire, plus développé
en bas qu'en haut, séparé du liber sous-jacent par une couche
de parenchyme périevelique. C'est Fanomalie signalée plus
haut chez les Irvingies et Irvingelles. En montant dans le
pétiole, ce faisceau devient bilatéral inverse par perte de son
arc supérieur, et on le retrouve à cette place, non seulement à
la naissance du limbe, mais encore tout le long de la côte
médiane, jusque bien au delà du milieu de sa longueur.

Dans le D. insigne, la même anomalie existe à la base du
pétiole, mais elle à presque disparu à la naissance du Himbe, el
cesse tout à fait dans la côte médiane.

Dans la D. de Pierre et dans la D. de Sovaux, au contraire,
l'anomalie n'existe pas dans le pétiole et ne fait son appa-
rilion que dans la côte médiane, sous forme d'un petit faisceau
cribrovasculaire inverse, situé de chaque côté dans la bande
supérieure de la courbe méristélique fermée.

Dans la lame, l'épiderme supérieur, dépourvu de stomates,
est formé de grandes cellules à paroi externe plane et cuti-
nisée, à parois latérales minces, cellulosiques et ondulées, à
paroi interne fortement et également gélifiée, avec cette appa-
rence de cloisonnement tangentiel, signalée plus haut chez les
Irvingies et les Irvingelles. L'épiderme inférieur, pourvu de
nombreux stomates sans cellules annexes,est formé de cellules
plus petites, à faces latérales planes, à face interne sans trace
de gélification, et à face externe relevée en une papille à
membrane eutinisée et couverte de petits granules cireux. Fer,
comme dans les Irvingelles, c'est cette papillosité de lépiderme
qui rend la surface inférieure du limbe terne et mate, pendant
que les granules cireux la rendent bleuâtre. L'écorce est palis-

Ÿ

294 PH. VAN TIEGHEM

sadique unisériée en haut, à cellules dissociées, lacuneuse en
bas, sans grandes cellules à mucilage, ni sclérites. Les méri-
stèles, dont le faisceau hbéroligneux est entouré d'une gaine
fibreuse péridesmique, ne sont séparées de lépiderme que par
deux assises de cellules, dont Finterne se différencie en haut
et en bas en une étroite bande de cristarque endodermique;
en un mot, elles ne sont pas cloisonnantes.

Par la structure de la feuille, les Desbordésies ressemblent
donc à la fois aux Irvingies et aux Irvingelles, mais plus au
second genre qu'au premier. Avec le premier elles ont en
commun le non-cloisonnement des méristèles du Hmbe, avec
le second la conformation de lépiderme inférieur du limbe,
qui est papilleux, non gélifié, avec stomates sans cellules an-
nexes. De tous les deux, elles diffèrent par la non-fermeture de
la courbe méristélique du pétiole à la naissance du limbe.

Reprenons maintenant l'examen de la plante de Spire
(n° 14%), dont il a été question plus haut. La Uge n'offre dans
sa structure aucun caractère particulier el ressemble de tout
point à celle des Irvingies, des Irvingelles et des Desbordésies.
L'épiderme inférieur du Himbe foliaire est papilleux, sans trace
de gélification, ce qui explique l'aspect mat et terne de la sur-
face, constaté plus haut. Par là, la plante s'éloigne des Irvin-
gies, pour se rapprocher des Irvingelles, mais tout autant des
Desbordésies. Les méristèles du limbe y sont cloisonnantes:; la
courbe méristélique du pétiole y est complètement fermée en
haut par la fusion des péricyeles fibreux, des Hibers et des bois
des faisceaux extrêmes de Pare primitif, et cela non seulement
au sommet, à la naissance du limbe, mais déjà vers la base.
Par ces deux derniers caractères, c'est au genre Irvingelle
qu'il convient de rattacher cette plante, comme il à 616 fait
plus haut, el non au genre Desbordésie. Toutefois cette attri-
bution ne deviendra définitive que lorsqu'on en connaitra le
fruit.

». Orgarisalion florale. — L'inflorescence des Desbordésies
est à la fois terminale de la pousse feuillée, comme dans les
lrvingelles, et axillaire des feuilles supérieures de cette pousse,
comme dans les frvingies,

SUR LES IRVINGIACÉES 295

Dans le groupe terminal, le pédoncule produit, à partir de sa
base et assez espacées à Paisselle de bractées ordinairement
caduques, çà et là foliacées et persistantes, le plus souvent
quatre branches distiques, relevées obliquement. Seule la
branche inférieure porte une branche de second ordre. Puis
cette branche de second ordre ainsi que les branches de
premier ordre elle prolongement du pédoncule au-dessus d'elles,
portent, échelonnés en ordre distique, un grand nombre de très
courts rameaux, terminés chacun par un petit nombre de pédi-
celles très grèles, deux à cinq, groupés en ombellule. L'ensemble
constitue une grappe plus longue que les feuilles. composée à
trois degrés en bas, à deux degrés au milieu, à un seul degré au
sommet, en un mot, une panicule, qui, par le groupement des
pédicelles en ombellules, ressemble à celle des Irvingies, mais
qui en diffère parce que les pédicelles v sont toujours de second
ordre par rapport à la branche qui les porte.

Voisins du groupe terminal et composant en quelque sorte
avec lui l'inflorescence totale, les groupes axillaires des feuilles
supérieures sont conformés de la même manière, à cette légère
différence près, que la branche inférieure ne produit pas de
branche de second ordre et que la grappe n'vest, même à la
base, composée qu'à deux degrés.

Sur un pédicelle très grêle, plus long qu'elle et sans bractées
propres, la fleur, qui est jaune, à la même conformation géné-
rale que dans les Irvingies et Irvingelles, et il n°y aurait pas
lieu d'y revenir si le pistil n'offrait quelques différences inté-
ressantes.

L'entre-nœud qui le sépare de landrocée, c'est-à-dire le
ovnophore, se renfle tout autour en un bourrelet qui se relève
en une coupe distante autour de l'ovaire, formant ainsi un véri-
table disque, à bord creusé de dix sillons par la pression des filets
staminaux dans le bouton. Son épiderme est hérissé de papilles
et son écorce est dépourvue de cellules à mucilage comme dans
les Irvingelles ; mais elle est parcourue par des filets vasculaires
ramifiés, émanés de la stèle, ce qui n'a pas lieu dans les deux
genres précédents et ce qui marque un progrès nouveau dans
la différenciation du disque.

L'ovaire est étroit et long, avec de grandes cellules à muc-

296 PH. VAN TIEGHEM

lage dans sa paroi externe el un cercle de méristèles normale-
ment orientées au milieu de sa cloison. [renferme dans cha-
que loge, attaché au sommet de la cloison, un ovule étroit et
long, anatrope pendant à raphé ventral, en un mot hyponaste.
Celovule à un nucelle persistant jusqu'après là formation de
l'œuf, recouvert de deux minces Léguments à orifices superpo-
sés, L'externe n'a que deux assises en dehors du raphé, Fexté-
rieure à cellules plus grandes que autre. L'interne à aussi
deux assises tout autour, Fextérieure à cellules très petites,
l'autre à grandes cellules dédoublées par une cloison tan-
sentielle. L'ovule est donc perpariété, bitegminé, dipore.
Comme dans les Frvingies, 11 est muni d'un obturateur.

6. Fruit el graine. — Pendant le développement du pistil en
fruit, le calice persiste à sa base en rabattant ses sépales, mais
sans les accroître: le disque aussi demeure au-dessous de l'ovaire
_et le style à son Sommet. En grandissant, Fovaire S'aplatit dans
le plan médian et forme une lame fusiforme, quise colore bientôt
en beau bleu violacé. Cette lame S'accroil rapidement en
longueur et en largeur et devient en définitive une grande
lanière membraneuse, jaune brun plaquée de violet, ovale très
allongée à bords presque parallèles, arrondie au sommet el
aussi à la base, où elle est plus où moins nettement auriculée.
Elle est partagée en deux moitiés égales par une nervure médiane
correspondant à la cloison, d'où partent tout du long des
nervures latérales recourbées vers le bas, excepté dans le quart
supérieur où elles se dirigent en haut, ramifiées à leur tour et
anastomosées en réseau. Celle Tlanière, qui mesure 14 centi-
mètres de long sur # centimètres de large dans la D. insigne,
et qui ressemble au Himbe d'une feuille dont le pédicelle épaissi
serait le péliole, est une remarquable samare.

Bien que les deux carpelles du pisül primitif SY soient déve-
loppés également, en formant chacun une des moiliés de la
lame, Fun des ovules primitifs S'accroit ordinairement seul en
une graine ; Pautre avorte le plus souvent, L'une des moitiés de
la samare est done plate dans toute son étendue, Fautre est un
peu renflée dans son Liers médian par la présence de la graine
dans la loge fertile. Tout le long de la première, dans le tiers

SUR LES IRVINGIACÉES 297

inférieur et dans le tiers supérieur de la seconde, Pépiderme
interne du earpelle est en contact avec lui-même; en un mot,
la loge est oblitérée. Parfois cependant, les deux ovules se déve-
loppent également et la samare, légèrement renflée des deux
côtés dans son tiers médian, contient deux graines symétriques.
La chose est plus fréquente dans la D. pale que dans la D. inst-
one; sur huit fruits examinés, trois avaient deux graines.
Plus rarement, on observe des fruits de même forme et dimen-
sion que les autres, qui ne sont renflés d'aucun côté, où les
deux ovules ont également avorté.

Comme dans les Frvingies et Irvingelles, Pinflorescence com-
mence par développer également de cette facon ses très nom-
breux ovaires; mais un seul, dans la région inférieure, par-
vient en définitive à maturité. La samare mère est donc
solitaire au sommet de la branche ou à laisselle d'une feuille
supérieure, portée par un pédicelle qui mesure 1° de long.

Semblable à un limbe de feuille, le péricarpe en a aussi la
structure générale. L'épiderme externe est cutinisé, non gélifié
et muni de stomates à deux cellules annexes; l'interne, dont les
cellules ont les parois très minces, n’est ni cutinisé, ni gélitié,
ni pourvu de stomates. L'écorce renferme de grandes cellules à
mucilage. L'assise située au-dessous de lépiderme interne
allonge fortement ses cellules transversalement. suivant la
tangente, en en épaississant et lignifiant la membrane, surtout
au pourtour de la loge fertile. La seconde assise de ee côté
interne est formée de très petites cellules, épaissies et Tignifiées
en dedans et sur les côtés. en forme d'U, et contenant chacune
un octaèdre d'oxalate de calcium. Il y à donc ici, sur la face
interne du péricarpe, un crislarque périphérique qui n'existe
pas sur sa face externe. Les méristèles, où le faisceau Hbéro-
ligneux est entouré d'une épaisse gaine fibreuse, ne sont pas
cloisonnantes et sont entourées chacune d’un cristarque endo-
dermique. Au milieu de la cloison, se forme de bonne heure,
entre le liber et le bois des faisceaux normalement orientés qui
occupent cette région de l'ovaire, comme il a été dit plus haut
(p. 296), une assise génératrice qui produit du Hber secon-
daire en dehors, du bois secondaire en dedans, en un mot
un pachyte, entouré d'un anneau fibreux péricyclique ; e'esl

298 PH. VAN TIEGHEM

lui qui constitue la grosse nervure médiane de la samare,

Extraite de sa loge, la graine, aplatie dans le plan médian,
est étroite el longue, mesurant 40 à 45 millimètres de long sur
T à 8 mullimètres de large, arrondie au sommet au-dessus du
hile, atténuée à la chalaze en une pointe recourbée en dedans.
Son tégument est noir et luisant. L'épiderme externe est formé
de grandes cellules à parois minces et incolores. L'écorce est
constituée par une couche de cellules à parois minces et bru-
nâtres, fortement allongées {ransversalement suivant Ta tan-
sente; elle est dépourvue de méristèles, à l'exception de celle
du raphé, qui reste indivise ici ; elle est bordée en dedans par
une assise de cellules fortement allongées suivant Faxe, à
membrane jaune, {très épaisse et lignifiée, en un mot, par
une assise fibreuse. En dedans d'elle, se trouve une pellicule
brune formée de membranes écrasées, résidu de la digestion
par lalbumen des assises internes du tégument ovulaire,
digestion qui à été arrêtée par lassise fibreuse.

Sous le tégument s'étend une mince couche d'albumen oléa-
gineux et aleurique, entourant l'embryon. Celui-ci est droit, à
deux larges cotyles plan-convexes, disposées de part et d'autre
du plan médian du pistil, qui est aussi le plan de symétrie du
tégument, en un mot, accombant au raphé. Les cotvles ren-
ferment beaucoup d'huile et d’aleurone, sans trace d’'amidon ;
en outre, leur écorce contient un grand nombre de grandes
cellules à mucilage, visibles à Foœil nu sur la tranche comme
autant de petits points blancs. Moins développée que dans les
Jrvingelles, la couche d'albumen n'atteint guëre 1er qu'une
épaisseur égale à celle du tégument, tout au plus le quart de
l'épaisseur d’une des cotxles.

On ne connait pas encore, dans ce genre, le mode de Sermi-
nation de la graine et la structure de la plantule.

7. Comparaison du genre Desbordésie avec les deur genres
précédents. — Ressemblant aux deux genres précédemment
étudiés par la conformation de la fleur, notamment par la
dimérie du pisüil, le genre Desbordésie s'en distingue par une
série de caractères qu'il faut maintenant résumer.

Des Iryingies, il diffère par la papillosité et la non-gélification

SUR LES IRVINGI!CÉES 299

de Pépiderme inférieur du limbe, d'où résulte Paspeelt mat de la
surface correspondante, par linflorescence terminale, par le
disque cupuliforme du gynophore et par la graine albuminée,
tous caractères qui le rapprochent des frvingelles.

Des Irvingelles, il se distingue par les méristèles non cloison-
nantes du limbe, par l’inflorescence axillaire et le groupement
des pédicelles en ombellules, tous caractères par où 1l res-
semble aux [rvingies.

Des deux ensemble, il diffère, outre la brièveté des stipules,
par la non-fermeture de la courbe méristélique au sommet du
pétiole, par l'inflorescence à la fois terminale et axillaire, par
la présence de fascicules vasculaires dans le disque cupuliforme
issu du gynophore, mais surtout par la conformation remar-
quable du fruit, qui est une longue et large samare foliacée,
et par la structure du tégument de la graine, qui est dépourvu
de méristèles autres que celle du raphé.

4. GENRE KLAINEDOXE.

Le P. Klaine a découvert, en 1895, aux environs de Libre-
ville, au Gabon, un grand arbre, nommé N’ÆAondjo par les
indigènes, dont il à envoyé à M. Pierre des rameaux en fleurs
et en fruits (n° 188). Aux stipules caractéristiques, ce botaniste
y à reconnu aussitôt une Irvingiacée ; mais l'ovaire, qui à cinq
loges au lieu de deux, et le fruit, qui est une drupe plus large
que longue, discoïde, à cinq côtes et à cinq novaux, en font un
genre bien distinct des trois précédents. Il l'a dédié à son pré-
cieux et infatigable collecteur, sous le nom de Klainedoxe
(Klainedora), en appelant l'espèce en question K. du Gabon
(K. gabonensis Pierre). Publiée d'abord par M. Engler, en
février 1896 (1), d’après le texte, les dessins et l'échantillon à
lui communiqués, peu de jours auparavant, par M. Pierre, à
description du genre, accompagnée de celle de l'espèce, Pa été
bientôt après par M. Pierre lui-même, en mars 1896 (2).

(1) Engler, Nat. Pflanzenfam., lL, 4,.p. 227, février 1896.

(2) Pierre, Bull. de la Soc. Linn. de Paris, p. 1235, 6 mars 1896. Le texte
autographié et les dessins distribués par M, Pierre sont datés du 17 f6-
vrier 4896,

300 PH. VAN TIEGHEM

1. Nombre et distinction externe des espèces. — Outre la K.
du Gabon (n° 188), dont les feuilles ovales mesurent 13 cen-
Limètres de long sur 8 eentimètres de large, le P. Klaine à
récolté dans la même région d'autres échantillons de ce
genre se rapportant à plusieurs espèces bien distinctes, dont
M. Pierre à reconnu el nommé quelques-unes dans son Her-
bier, sans les avoir encore décrites jusqu'à présent.

Le ne 283, récollé en fleurs en janvier 1898, est un arbre de
15 à 20 mètres, à fleurs roses, ressemblant, par la forme ovale
de ses feuilles, à la K. du Gabon, à laquelle M. Pierre Pidentifie
dans son Herbier ; mais le Himbe v est plus petit, ne mesurant
que 8 à 9 centimètres de long sur 5 à 6 centimètres de large,
et surtout il est remarquable par sa surface luisante et sa cou-
leur cuivrée. Ce sera la K. cuivrée (A cuprea NT.) On n'en
connait pas les fruits. Déjà trouvée anciennement, en 1863,
au Gabon, par Griflon du Bellay, sans fleurs, n1 fruits, sous
le nom indigène de Aondgio, celle espèce à été examinée
par Ballon dans l'Herbier du Muséum. Il Fa regardée comme
le type d’un genre nouveau Condgiea el la nommée C. oru-
lifolia; mais ce nom n'a pas été publié. L'étiquette porte, de
sa main : « /rinqia ? Artocarpea? Condqiea ovalifolia M. Bn. ».

Le n° 1081, en fruits en septembre 1897, le n° 1145, en fleurs
en décembre 1897, et le n° 2946, en fleurs aussi en août 1902,
apparliennent à une autre espèce, que M. Pierre identifie aussi
dans son Herbier avec la K. du Gabon. Elle S'en distingue, el
de la K. cuivrée, par des feuilles plus allongées, mesurant 15%
sur 7°, plus pâles, non cuivrées, par des fruits plus petits et sur-
tout par des épines, qui hérissent le tronc et les grosses branches,
et qui sont des racines aériennes arrêtées dans leur croissance.
Ce sera la K. épineuse (A, spinosa NT).

Le n° 983, récollé en 1897, est un arbuste de 3 mètres, à
feuilles étroites, très longues el très pâles, à Himbe atténué à la
base, prolongé en pointe au sommet, mesurant 28 à 32 cenli-
mètres de long sur 5 centimètres de large : c'est la K. longifo-
liée (A. longifolia Pierre ms.)

Le n° 1329, découvert en 1898, est un arbre de 10 mètres,
avec de grandes feuilles d'un vert clair, membraneuses, à limbe
ovale étroit, atténué à la base el au sommet où il se termine

SUR LES IRVINGIACÉES 301

en pointe, mesurant 32 à 35 centimètres de long sur 8 à 9 cen-
imètres de large : c’est la K. macrophville (A, macrophylla
Pierre ms.).

Le n° 1590, trouvé en 1899, est aussi un arbre de 10 à
12 mètres, avec de grandes feuilles, mais d'un vert sombre,
coriaces, à limbe plus large, arrondi à la base, progressivement
atténué en pointe au sommet, mesurant 32 centimètres de
long sur 11 à 12 centimètres de large; les rameaux + sont noi-
râtres et plus fortement côtelés : c’est la K. latifoliée (A lati-
folia Pierre ms.).

Ces trois dernières espèces sont remarquables par la très
grande longueur de leurs stipules qui, autour du bourgeon
terminal, atteignent jusqu'à 17 et 18 centimètres de long,
celles de la K. du Gabon, déjà très longues pourtant, ne
dépassant pas 7 centimètres. On n'en connait jusqu'à présent
ni les fleurs, ni les fruits.

Le P. Trilles a récolté en 1903, au Congo francais, aux envi-
rons de N'Djolé, des rameaux à fruits (sans n°) d'un arbre de
ce genre, nommé £vel par les indigènes. Par la forme et par
la dimension des feuilles, qui sont ovales, atténuées à la base
et au sommet, et mesurent seulement 10 à 11 centimètres de
long sur 6 centimètres de large, 1l ressemble à la K. du Gabon,
où elles sont pourtant plus grandes, surtout plus larges et
arrondies à la base. Mais il en diffère, notamment par le fruit,
qui est moitié plus petit, mesurant seulement 25 millimètres
en largeur comme en hauteur, au heu de 45 à 50 millimètres
de large sur 30 millimètres de haut. C'est la K. de Trilles
(K. Trillesu Pierre ms.).

Thollon a trouvé aux bords de lOgooué, au Congo français,
en Juillet 1887, un arbre du même genre, remarquable par ses
feuilles, semblables à celles de la K. latifoliée, mais encore beau-
coup plus grandes, puisqu'elles mesurent 45 à 50 centimètres
de long sur 15 à 17,5 de large, avec une gaine stipulaire ter-
minale, longue de 30 centimètres. Ce sera la K. de Thollon
(A. Tholloni v.T.). Il est regrettable que l'échantillon ne porte
ni fleurs, ni fruits.

M. Dybowski à vu au Congo français, à Achouka, dans le Bas
Ogooué, un grand arbre « poussant droit », nommé Licongo par

302 PH. VAN TIEGHEM

les indigènes, dontil a cueillir, en août 1895, des rameaux feuillés
(n° 97) et, en octobre, des fruits mûrs conservés dans l'alcool.
Par ses feuilles, la plante rappelle Ta K. du Gabon: mais le
limbe v est plus allongé, mesurant 16 centimètres sur 7 centi-
mètres, avec une gaine stipulaire longue de 10 centimètres. Le
fruit aussi est différent; marqué de # ou 5 sillons, il n'a pas de
côtes saillantes, mesure 5 centimètres de diamètre sur 3 centi-
mètres de hauteur, etles noyaux, quoique rapprochés par leurs
ailes internes, sont libres au-centre, qui est occupé par une
plage molle, au Heu d'y être unis en étoile comme d'ordinaire.
C'est une espèce distincte, que je nommerai K. de Dybowski
(K. Dybowskü v.T.).

M. Lecomte à rapporté de Fernand Vaz, au Congo francais,
en 1891, un rameau feuillé d'un grand arbre de ce genre, qui
élait en fleurs le 25 avril et dont les feuilles, rappelant par leur
forme celles de la K. latifoliée, sont beaucoup moins grandes,
ne mesurant que 20 centimètres de long sur 6 à 7 centimètres
de large. Ce sera la K. de Lecomte (A. Lecomtei v.T.).

M. Zenker à récolté à Bipinde, au Cameroun, d'abord en
1899 (n°1932), puis en 1903 (n° 2620), deséchantillons en fleurs,
mais sans fruits, d'un arbre de ce genre, que M. Engler à rap-
portés, en 1903, à la K. du Gabon, comme variété distincte
oblongifoli (Hs ressemblent à la K. de Dybowski plus qu'à
toute autre, mais en différent notamment par des feuilles moins
grandes, moins foncées, et par des gaines stipulaires plus
courtes, atteignant à peine 6 centimètres. Ce sera la K. de
Zenker (K. Zenkeri x. T.) |

De son voyage au Congo français, en 1891, M. Lecomte a
rapporté un fruit ramassé dans la forêt de la côte, entre Kitabi
et Mayvomba, qui appartient certainement à une Klainedoxe,
mais diffère par sa forme el sa plus grande dimension de ceux
des autres espèces, pour autant qu'ils sont connus. Il n'a pas
de côtes saillantes, comme dans la K. du Gabon, mais seulement
cinq larges sillons entre les loges, qui sont parfois au nombre de
six ; il est fortement aplali et mesure 7 à 8 centimètres de large
sur # de haut. Provisoirement, on peut, comme à fait M. Pierre

1) Engler, Bot. Jahrbücher für Syst., XXXIHL, p. 125, 1903.

SUR LES IRVINGIACÉES 303

dans son Herbier, le regarder comme représentant une espèce
nouvelle, que je nommerai K. macrocarpe (A. macrocarpax.T.).

M. Spire à ramassé dans la même région des fruits d'un
arbre, nommé £veuss par les indigènes. Par leur structure, ils
appartiennent à une Klainedoxe. Mais ils sont sphériques ou
légèrement ovoïdes, sans côtes ni sillons, et mesurent 3 à 4 centi-
mètres de diamètre. Sans s’amincir en dedans, les Cinq noyaux
y sont largement unis au centre en un noyau unique étoilé. IIS
représentent une espèce nouvelle, que je nommerai K. sphéro-
carpe (A. sphærocarpa \.T.).

De même, M. Autran à rapporté de Libreville, au Gabon, un
petit fruit de ce genre, trouvé dans la forêt, mesurant seule-
ment 4 centimètres de large sur 3 centimètres de haut, remar-
quable parce qu'il n’a que trois côtes saillantes à sa surface et
ne renferme aussi que trois noyaux, mais surtout parce que les
novaux sont libres au centre, où leurs ailes internes ne con-
fluent pas, comme d'ordinaire. Provisoirement, on peut consi-
dérer la plante qui la produit comme une espèce distinete,
qu'on nommera K. tripyrène (A. tripyrena v.T.).

Dewèvre à trouvé, à Lukolela, au Congo belge, en 1896, un
arbre (n° 83%), nommé Æ£fele par les indigènes, se rapportant
au genre actuel par la conformation du fruit, mais qu'à défaut
de fleurs MM. De Wildeman et Durand n’y ont classé qu'avec
doute el sans attribution spécifique (1). Par ses feuilles coriaces,
d'un vert foncé en-dessus, mesurant 25 centimètres de long
sur 7 centimètres de large, 1l se rapproche de la K. latifoliée
plus que de toute autre des espèces précédentes. Peut-être
aussi celle plante, que je n'ai pas encore pu étudier, est-elle
une espèce distincte, à nommer plus tard.

Enfin, anciennement, en 186%, le P. Duparquet a rapporté
du Gabon, sans numéro, un rameau, sans fleurs ni fruits, d’un
grand arbre nommé N’Aondjo par les indigènes. Baillon la
regardé comme représentant, dans son genre nouveau Conde,
une seconde espèce, qu'il a nommée €. lanceolala dans l'Her-
bier du Muséum; mais, pas plus que pour la première
(voir p. 300), ce nom n’a jamais été publié. L’étiquette porte,

(4) De Wildeman et Durand, Reliquiæ Dewevreunæ, fasc. 1, p. 35, 1901.

304 PH, VAN TIEGHEM

en outre, de sa main: « Verisiniliter Dipterocarpeu novi yeneris.
lroinçgia ? Artocarpea ? 5 Par ses stipules caractéristiques, cette
plante est certainement une Frvingiacée : la très grande longueur
de ces stipules, qui mesurent 12 centimètres, en fait non moins
certainement une Klainedoxe, et ses feuilles étroites et longues,
lancéolées, la rapprochent de Ta K. longifoliée dont il a été
question plus haut. Elle en diffère pourtant par sa tige, qui est
un grand arbre el non un arbuste, el par ses feuilles moins
erandes, ne mesurant que 22 centimètres sur 4°%,5, plus mem-
braneuses et d'un vert foncé. Ce sera la K. lancéolée (A, lan-
ceolata {Bailon ms.) v. F). L'échantillon, également sans fleurs
ni fruits, rapporté du Congo francais, route de Brazzaville,
forèt de Mavumbe, par Thollon en janvier 1891 (n° 4023), avec
celte mention « Kondjo à feuilles étroites », paraît appartenir à
celle même espèce. Le Timbe Ÿ mesure 30 centimètres de long
sur 5,5 de large, el la gaine stipulaire est longue de
16 à 17 centimètres.

Somme toute, le genre Klainedoxe est actuellementreprésenté
par au moins quinze espèces, croissant toutes en Afrique occi-
dentale, et que Jai étudiées toutes sur les échantillons ori-

2INAUX.

2, Conformalion erlerne. — Ce sont ordinairement de grands
arbres atteignant jusqu'à 25 mètres de hauteur, glabres dans
toutes leurs parties, à rameaux côtelés marqués à chaque nœud
d'une cicatrice annulaire. Dans une seule espèce Jusqu'à pré-
sent, la K. épineuse, le tronc et les grosses branches sont héris-
sés d'épines, plus longues sur le tronc que sur les branches,
simples où ramilfiées latéralement. Tardivement formées, dis-
posées sans aucun rapport avec les cicatrices des feuilles
tombées et sans aucun ordre, ici très espacées, là très rappro-
chées à la fois en long eten large, d'origine endogène, recou-
vertes par un périderme qui prolonge celuide la tige, ces épines
sont autant de racines adventives, arrêtées plus où moins tôt
dans leur croissance, comme cela résulte déjà de ce qui pré-
cède et comme on le démontrera plus loin par leur structure.

Les feuilles sont caduques, isolées distiques, simples, stipu-
lées, à stipules conformées el disposées comme dans les trois

SUR LES IRVINGIACÉES 305

genres précédents, mais beaucoup plus longues, mesurant au
moins » centimètres et dans certaines espèces jusqu'à 20 et
30 centimètres. Elles sont pétiolées, à péliole canaliculé, à
limbe ovale, plus ou moins atténué à la base, mais inégalement
des deux côtés, d'où une légère dissymétrie, comme dans les
trois autres genres, atténué aussi et terminé en pointe au som-
met, poli en bas, luisant en haut, à bord entier, penninerve
à nervures latérales unies par un très fin réseau visible sur
les deux faces, saillant surtout en haut.

Le bourgeon axillaire porte, à sa base même, deux écailles
latérales opposées, mais successives, dont la première enveloppe
l'autre, el qui le protègent comme les deux stipules protègent
le bourgeon terminal. En s'épanouissant, il rejette d'abord ses
deux écailles basilaires et allonge son premier entre-nœud, qui
ne porte pas de feuille verte, mais seulement une gaine enve-
loppant le nouveau bourgeon devenu terminal et mesurant dans
la K. du Gabon 5 centimètres, dans la K. latifoliée 10 centi-
mètres de long. La coupe transversale de ce bourgeon dans
sa région inférieure y montre en dehors une seule lame, insérée
sur toute la périphérie, puis enroulée sur elle-même en spirale
de manière à faire presque trois tours, ayant à son aisselle un
pelit bourgeon de second ordre. C’est donc une feuille complète,
réduite à une écaille, qui prend la forme et joue aussi vis-à-
vis des parties internes le rôle protecteur que les stipules des
feuilles végétatives remplissent plus tard dans les bourgeons
terminaux.

Cette écaille à en face d'elle une feuille ordinaire à limbe
involuté, avec ses stipules envelcppant les parties plus internes.
Plus tard, le bourgeon rejette cette troisième écaille et allonge
son second entre-nœud, au sommet duquel s'épanouit la pre-
mère feuille verte dont les deux stipules constituent maintenant
là gaine du bourgeon, disposition qui se continue ensuite indé-
finiment dans la végétation de la pousse.

Avant sa première feuille stipulée normale, tout rameau
produit donc ici, tout d’abord et successivement, trois écailles
protectrices, semblables aux stipules ultérieures ; les deux pre-
mières, rapprochées à la base, forment ensemble la gaine du
bourgeon axillaire avant toute croissance ; la troisième forme

ANN. SG. NAT, BOT, 1, 20

306 PH. VAN TIEGHEM

à elle seule, après lPallongement du premier entre-nœud, la
gaine du bourgeon devenu terminal. La quatrième feuille, portée
par le second entre-nœud, c'est-à-dire insérée au troisième
nœud, est la première des feuilles complètes et normales qui
se succèdent ensuite régulièrement. En un mot, les choses se
passent 1er comme il à été expliqué plus haut (p.250) pour les
[rvingies. Sans que cela ait été dit explicitement pour les Irvin-
celles et Les Desbordésies, ce même mode de végétation se

retrouve dans ces deux genres.

3. Struclure de la tige. — La tige des Klainedoxes partage
dans tous ses traits essentiels La structure décrite plus haut
dans les Frvingies et retrouvée dans les deux genres suivants.

Sous le même épiderme glabre, même écorce avec un cris-
larque externe différencié dans la seconde assise, mais ren-
forcé fréquemment en dedans par des cellules semblables em-
pruntées à la troisième el à la quatrième assise, avec de grandes
cellules à mucilage rangées d'ordinaire en un seul cercle dans
la Zone moyenne, avec un cristarque interne différencié dans
lendoderme. Même stèle ondulée aussi, avec faisceaux fibreux
péricycliques dans les saillies, plus tard réunis dans les creux,
par la sclérose en U des cellules intermédiures, en un anneau
fibroscléreux continu, dont les cannelures S'accusent au dehors
à travers la mince écorce par les côtes de la surface ; avec
hber secondaire tout entier mou, à larges rayons unisériés:
avec bois secondaire riche en parenchyme lignifié, à rayons
unisériés ; avec bois primaire à parenchyme cellulosique : avec
moelle lignifiée à sa périphérie, cellulosique au centre, où elle
contient de très larges cellules à mucilage. Même périderme
aussi, produit par lPexoderme.

J'ai pu étudier, dans la K. de Lecomte, la structure du bois
secondaire dans la ge âgée. Elle est remarquable par lalter-
nance régulière des couches de parenchyme lignifié, renfer-
mant cà el là un très large et solitaire vaisseau ponctué, et des
couches de fibres sans vaisseaux. Les ravons qui les traversent
ont de un à trois rangs de cellules.

D'une espèce à l'autre, la structure de la tige n'offre que de
très légères différences. Dans la K. de Trilles, le cristarque

SÛR LES IRVINGIACÉES 307

externe a la plupart de ses cellules dans la troisième assise
corticale ; dans la K. longifoliée, 1l est rudimentaire, réduit à
quelques cellules isolées. L'écorce, le liber et la région externe
de la moelle ont quelquefois un grand nombre d’octaèdres
d’oxalate de calcium (K. macrophylle, lancéolée, etc.). Dans la
K. longifoliée et la K. de Lecomte, les grandes cellules à muci-
lage de l'écorce, plus nombreuses que partout ailleurs, sont
disposées sur plusieurs rangs dans les sillons de la stèle. Le péri-
derme épaissit et lignifie parfois les cellules du liège sur les
faces tangentielles et celles du phelloderme sur les faces interne
et latérales en forme d'U (K. de Trilles). Tardivement, il se
fail quelquefois des nodules scléreux dans l'écorce et dans le
hber secondaire (K. de Trilles, macrophylle, ete.).

4. Structure de la feuille. — La feuille prend à la stèle de la
tige neuf méristèles, qui s'en séparent tout autour au nœud
même ; la médiane, plus large, à trois faisceaux libéroligneux
côle à côte, les autres un seul. La médiane et les voisines passent
tout entières dans le pétiole; les autres se divisent avant dv
entrer et laissent des branches qui montent dans les stipules.

Le péliole a, comme la tige, un eristarque externe différen-
clé dans la seconde assise corticale, plus ou moins discontinu,
et plus ou moins renforcé en dedans, des cellules à gomme dans
la zone moyenne el un cristarque interne dans lendoderme.
Les méristèles issues de la tige S'Y unissent bord à bord en une
courbe fermée, convexe en bas, plane en haut, entourant une
moelle lignifiée à sa périphérie, cellulosique au centre, où elle
renferme quelques très grandes cellules à mucilage, parfois
réduites à une seule centrale.

Dans la bande supérieure plane de la courbe, le péricycle
épaissit beaucoup sa zone interne parenchymateuse et v diffé-
rencie de chaque côté de la ligne médiane, sous sa couche
fibreuse, un faisceau cribrovasculaire, d’abord en forme d’an-
neau entourant une plage de parenchyme, dont l'arc inférieur
est plus épais que le supérieur. Plus loin, ce dernier se réduit
de plus en plus jusqu'à s’annuler et le faisceau est désormais
bilatéral, formé d’un arc criblé en bas et d’un are vasculaire en
haut, inversement orienté donc par rapport à la bande libéro-

308 , PH. VAN TIEGHEM

ligneuse sous-jacente. C'est sous cet aspect que la chose se
présente d'ordinaire au sommet du pétiole, à la naissance du
hmbe, et qu'elle se continue ensuite dans la côte médiane, plus
ou moins loin suivant les espèces. En un mot, on retrouve 1c1,
mais beaucoup plus accusée, la remarquable anomalie signalée
plus haut successivement dans chacun des trois autres genres.

Dans le limbe, le cristarque externe du pétiole se prolonge sur
les deux faces de la côte médiane, mais en y devenant progres-
sivement exodermique, tandis que le cristarque interne conserve
sa situation dans Fendoderme. L'épiderme supérieur de la lame,
dépourvu de stomates, est fortement gélifié sur la face interne
dans nombre de ses cellules, dont les faces latérales sont ondu-
lées. L'épiderme inférieur à aussi ses parois latérales ondulées,
mais sans trace de gélification interne, et sans trace de papilles
sur sa face externe ; les stomates v sont nombreux et munis de
deux cellules annexes, parallèles à la fente. L'écorce est palis-
sadique en haut, lacuneuse en bas, et les méristèles, entourées
d'une gaine de fibres péridesmiques, sont de deux sortes, les
plus grosses cloisonnantes, les autres plongées dans la couche
lacuneuse, enveloppées toutes d'un cristarque endodermique.

Les slipules, comme aussi les trois écailles inférieures de
chaque rameau feuillé, ont, avec un développement plus grand,
la même structure que dans les Irvingies (p. 26%). La troisième
écaille du rameau, notamment, située au sommet du premier
eptre-nœud allongé, a, sous son épiderme externe, une où deux
assises corlicales à membranes épaissies et lignifiées en ÿ, mais
sans oclaëdres. Nombreuses et parallèles, les méristèles v ont
leur faisceau entouré d'une épaisse gaine fibreuse péridesmique,
qui les rend presque cloisonnantes: on en compte environ
trente de chaque côté de la médiane. Entre elles, Fécorce ren-
ferme de très grandes cellules à mucilage. En un mot, cette
écaille offre dans sa structure, comme les stipules, les meilleures
conditions pour la protection du bourgeon qu'elle enveloppe.

Ainsi constituée, la structure de la feuille ne subit que quel-
ques modifications suivant les espèces. Les plus importantes
intéressent le péliole et surtout les faisceaux cribrovasculaires
surnuméraires que la bande supérieure de la courbe méristé-
lique renferme dans son péricycle,

SUR LES IRVINGIACÉES 309

Pour fixer les idées, considérons partout le pétiole à son
sommet, c'est-à-dire à la naissance du limbe. Dans la K. de
Trilles, la couche méristélique n'est fermée en haut que par
l'union des bords recourbés de la couche fibreuse du péricyele ;
le liber etle bois demeurent séparés. Dans l'épaisseur de chaque
bord, le péricycle à un faisceau cribrovasculaire à région vas-
culaire supérieure, à région criblée inférieure, en un mot bila-
téral, séparé du liber sous-jacent par une bande fibreuse, qui
est la zone interne du péricycle. Dans les autres espèces, la
courbe méristélique est fermée en haut par la fusion bord à
bord du péricycle, du liber et du bois.

Dans la bande supérieure ainsi fusionnée, le péricyele ren-
ferme, de chaque côté de la ligne médiane, tantôt un faisceau
cribrovasculaire bilatéral avec fibres sous-jacentes, comme dans
la K. de Trilles (K. lancéolée), tantôt un faisceau plus large et
encore annulaire, comme il l’est à la base, séparé du liber par
du parenchyme péricyclique avec quelques fibres (K. du Gabon).
Aïlleurs, 1l ne renferme qu'un seul très large faisceau annulaire
médian, séparé du liber par une couche de parenchyme
(K. macrophylle), ou par une couche fibreuse (K. longifoliée) :
ou bien il contient côte à côte trois faisceaux annulaires, un mé-
dian et deux latéraux, séparés du liber par une couche fibreuse
(K. latifoliée).

Quelle qu'en soit la disposition au sommet du péliole,
l’'anomalie se prolonge dans la côte médiane du limbe el se
retrouve d'ordinaire vers le milieu de sa longueur, tantôt à peine
modifiée (K. de Trilles, latifoliée), tantôt plus ou moins simpli-
fiée. Ainsi, au lieu d’un faisceau annulaire, on trouve à ce niveau,
dans la K. du Gabon, trois faisceaux bilatéraux de chaque
côté de la ligne médiane, avec couche fibreuse sous-jacente ; au
lieu d'un seul faisceau annulaire médian, occupant toute la lar-
geur, la K. longifoliée a deux faisceaux annulaires côte à côte,
avec fibres sous-jacentes, et la K. macrophylle en à cinq, devenus
bilatéraux, plongés côte à côte dans la couche fibreuse.

On voit que c’est dans la K. longifoliée que l'anomalie de
structure de la feuille conserve le plus longtemps son carac-
tère primitif. Au contraire, c'est dans la K. lancéolée qu'elle
disparaît le plus tôt, car, vers le milieu de sa longueur, la côte

310 PH. VAN TIEGHEM

mdiane du himbe n'en offre déjà plus trace. Sion se rappelle que
ce sont précisément les deux espèces qui se ressemblent Le plus
par la forme el la dimension des feuilles, on attachera quelque
intérêt à celle remarque. C'est aussi dans la K. lancéolée que la
lame offre dans son écorce la plus grande minceur et la plus
grande homogénéité, la couche palissadique + faisant défaut,
ce qui n'empêche pas les stomates d’être localisés, comme par-
tout ailleurs, sur la face inférieure.

5. Structure de la racine aérienne épineuse. — Sur le tronc et
les branches âgées, la K. épineuse produit tardivement des
épines plus où moins longues, simples ou ramifiées, comme
il a été dit (p. 30%). Elles n'ont été observées Jusqu'à présent
que dans cette espèce, qui leur doit son nom.

Sur des branches de 5 à 10 millimètres d'épaisseur, elles sont
déjà bien développées, mesurant 1 à 2 centimètres de long,
mais sont encore simples. Sur des branches plus grosses, elles
sont plus épaisses, coniques, atteignent 3 centimètres de long,
et portent 2 où 3 rameaux à quelque distance du sommet.

La périphérie en est occupée par un périderme, formé par
une assise périphérique de l'écorce, qui subsiste au-dessous. Le
liège, assez épais, à ses parois minces; le phelloderme, réduit
à une ou deux assises, épaissit et lignifie les siennes en forme
d'U. Sous ce phelloderme, se voit un cristarque fréquemment
interrompu. La zone moyenne de l'écorce est dépourvue de cel-
lules à mucilage, mais offre çà et là quelques nodules scléreux.
L'endoderme est différencié en un cristarque interne. La stèle
offre, à sa périphérie, un péricyele fibroscléreux pareil à celui
de la tige, au-dessous duquel un anneau de liber secondaire mou
entoure un anneau plus épais de bois secondaire. Celui-cr, à son
tour, enveloppe une large moelle à membranes hgnifiées,
dépourvue de cellules à mucilage et où lon voit à la périphérie
douze à quinze faisceaux vasculaires équidistants et centripètes.
L'épine est donc bien une racine et ses ramifications sont bien
des radicelles.

Ces racines aériennes ont, en commun avec les racines ter-
restres étudiées plus haut dans les Irvingies et les Irvingelles,
mais que je n'ai pas encore pu analyser dans le genre actuel,

SUR LES IRVINGIACÉES 314

l'absence de cellules à mucilage dans lécorce et dans la
moelle. Mais, précisément parce qu'elles sont aériennes, elles
en différent, d'abord par la formation périphérique du péri-
derme et la persistance de l'écorce, puis par la présence, dans
cette écorce persistante, des deux cristarques que lon v ren-
contre dans la tige et dans la feuille. Le même besoin de pro-
tection contre Fardeur du soleil provoque done 1e1 la formation
de la même cuirasse, et ce serait Là, S'il en élait besoin, une
preuve nouvelle du rôle protecteur joué par le eristarque.

Dans son travail sur les Simarubacées, cité plus haut,
M. Jadin à fait, en 1901, une étude sommaire de la lige et de
la feuille des Klainedoxes, d'après les échantillons de trois
espèces, dont deux inédites, que lui a communiqués M. Pierre
(K. du Gabon, macrophylle, longifohiée) (1). I y à retrouvé,
dans l'écorce et la moelle, les grandes cellules à mucilage signa-
lées par moi dans les Irvingies dès 1885, mais le cristarque lui
a échappé. I n'a pas davantage remarqué, dans la bande supé-
rieure de la courbe méristélique du pétiole, les faisceaux eri-
brovasculaires péricyeliques, déjà signalés dans la K. du Gabon
par M. Pierre en 1896 (2). En outre, comme on Fa vu plus
haut chez les Irvingies, la gélification de l'épiderme supérieur du
limbe a été, ici aussi, méconnue comme telle et regardée comme
un cloisonnement tangentiel séparant en dedans un « hypo-
derme ». Enfin, les stomates y sont décrits comme avant
quatre cellules annexes, alors qu'ils n'en ont que deux.

6. Organisalion florale. — V'inflorescence est exclusivement
terminale.

Au-dessus de la dernière feuille, le pédoncule produit une
branche à sa base même et deux autres un peu plus haut; la
première seule porte à quelque distance une branche de second
ordre. Après quoi le pédoneule, les trois branches pri-
maires et la branche secondaire, qui sont marqués de cinq
côtes, produisent tout du long, échelonnées sur chacune d'elles
en disposition 2/5, à l’aisselle de petites bractées persistantes,
munies chacune de deux dents latérales stipulaires, un grand

(1) Jadin, loc. cit., p. 290, fig. +4-48, 1901.
(2) Pierre, loc, cit., p. 1234 et p. 1235, 1896,

312 PH. VAN TIEGHEM

nombre de pédicelles. L'ensemble constitue donc une grappe
composée à trois degrés, au moins à la base, c'est-à-dire une
panicule digitée, plus courte que les feuilles. Par cette in-
florescence exclusivement lerminale, à pédicelles espacés el
solitaires, les Klainedoxes ressemblent aux Irvingelles et dif-
férent à la fois des Irvingies et des Desbordésies.

Portée par un pédicelle sans bractées propres, la fleur offre la
mème consüitution que chez les Irvingies, avec la même pré-
floraison quinconciale pour le calice, cochléaire pour Ja
corolle (1), mais avec trois différences. Le calice à ses sépales
libres jusqu'à la base: il parait complètement dialysépale. Le
gvnophore nectarifère se relève en un disque cupuliforme, à
épiderme papilleux, autour de la base de l'ovaire, qu'il enve-
loppe dans la moitié de sa hauteur en s'appliquant à sa sur-
face: il est toutefois dépourvu de ces fascicules vasculaires
qu'on y à signalés chez les Desbordésies. Mais surtout le pisül
est pentamère, à carpelles épisépales, comme 1} convient dans
une fleur à androcée directement diplostémone. La fleur est donc
ici pentamère dans ses cinq verticilles, et sa composition peut
être représentée par la formule : F—5S + 5P+45E+5E"+(50).

L'ovaire, ovoide et à cinq loges, est surmonté d'un style
simple, de même longueur, tortillé dans le bouton, renflé au
sommet en tête sligmatique. Sa paroi externe à de grandes cel-
lules à mucilage ; sa région centrale, où s'unissent les cloisons,
a un cercle de méristèles inversement orientées.

Chaque loge renferme, attaché tout en haut de l'angle interne,
un ovule anatrope pendant à raphé ventral, hyponaste, par
conséquent, composé d’un nucelle persistant et de deux tégu-
ments. L'externe n'a que deux assises, en dehors du raphé,
l'extérieure formée de cellules plus grandes, lintérieure de
cellules plus petites et plates. L'interne à aussi deux assises,
extérieure formée de très petites cellules, lintérieure de
grandes cellules dédoublées chacune par une cloison tangentielle.
Au-dessus du micropyle, le funicule forme une protubérance,

(4) M. Pierre dit la préfloraison du calice imbriquée (loc. cit., p. 1235), mais
passe sous silence celle de la corolle, que M. Engler dit également imbriquée
loc. cit., p. 227). N'y a là une double erreur et la remarque faite plus haut
p. 268) à ce sujet chez les lrvingies s'applique également au genre actuel.

SUR LES IRVINGIACÉES 315

de la face inférieure de laquelle se détache une sorte de bouchon
qui s'enfonce dans le micropyle et qui conduit le tube polli-
nique au nucelle, disposition déjà constatée plus haut chez les
Irvingies (p. 269) et retrouvée chez les Desbordésies (p. 296).

En se transformant en fruit, le pistil dé-

7. Fruil el graine.
veloppe toujours également bien ses cinq carpelles et le fruit est,
en conséquence, plus ou moins fortement quinquélobé en dehors
el quinquéloculaire en dedans. D'ordinaire chaque loge ren-
ferme une graine, mais il arrive assez souvent qu'une ou plu-
sieurs graines avorlent et que la cavité correspondante soit
remplacée par une fente, sans que la forme extérieure du fruit
en soit altérée dans sa symétrie, même lorsque quatre graines
avortent sur cinq. C'est aussi de cette manière que les choses se
passent dans les Desbordésies, comme on la vu (p. 296), tandis
qu'il en est tout autrement dans les Irvingies et Irvingelles.

Malgré le grand nombre de ses fleurs, linflorescence ne
conduit d'ordinaire à maturité qu'un seul de ses fruits, situé
dans sa région inférieure. Comme dans les trois autres genres
et pour la même raison, les fruits mürs sont donc solitaires.
Chacun d'eux est une drupe, attachée par un court pédicelle au
sommet d’une branche feuillée. |

Le péricarpe mûr, qui est vert clair à létat frais dans la
K. de Dybowski, est formé, en effet, de trois couches. L’ex-
terne, ou exocarpe, est mince, notrâtre et durcie par la des-
siccation ; sous l’épiderme très fortement cutinisé, elle se com-
pose de cellules toutes semblables à membranes minces et
cellulosiques, à contenu brun, et renferme dans sa zone interne
les méristèles de l'ovaire. L'interne, ou endocarpe, épaisse,
Jaunâtre, très dure et formée exclusivement de longues cel-
lules seléreuses, disposées comme dans les Irvingies en deux
sortes de faisceaux enchevètrés, enveloppe chaque loge d'un
noyau très résistant, jaunâtre et strié de blanc ; elle envahit
aussi d'ordinaire toute la région centrale en réunissant les cinq
noyaux en un noyau unique étoilé, à cinq branches renflées,
contenant chacune une graine. La moyenne, ou mésocarpe,
qui sépare les branches du noyau, latéralement l'une de Pautre
el extérieurement de l’exocarpe, est molle, roussàtre, formée

314 PH. VAN TIEGHEM

en grande partie, à l’état frais, de très nombreuses et très
grandes cellules à mucilage ; elle est traversée par des filets
rigides émanés de la périphérie du noyau et rayonnant vers
l'extérieur, qui sont de deux sortes et disposés comme il a été
dit plus haut dans les Irvingies (p. 271). A l'état frais, le méso-
carpe à déjà une tendance à se séparer par une fente radiale
au milieu de chaque cloison. Par la dessiccation, cette fente
S'élargit de plus en plus et les cinq branches du noyau se trou-
vent séparées par autant de lacunes pleines d'air.

D'ordinaire, notamment dans la K. du Gabon, chaque bran-
che du noyau, étroite à sa base interne où elle conflue avec les
autres, en se renflant en dehors autour de la loge, s'épaissit
beaucoup le long de trois arêtes, une externe et deux latérales,
se trifurque, pour ainsi dire, et forme ainsi trois ailes, qui s'en-
foncent dans le mésocarpe, jusqu'à en atteimdre parfois la
limite externe.

Muni d'un péricarpe ainsi conformé, le fruit est une drupe
dont lexocarpe et le mésocarpe forment ensemble la pulpe,
d'ailleurs assez mince, et dont le noyau unique, étoilé à cinq
branches renflées et trifurquées, renferme normalement une
graine dans chaque branche. n'est pas rare pourtant qu'une
ou plusieurs des cinq graines avortent; la loge correspondante
est alors réduite à une fente étroite, sans que la forme et la
dimension de la branche, et par conséquent la forme et la di-
mension du fruit total, en soient changées.

Dansles quelques espèces où ilest connu, le fruit subit, dans sa
forme, sa dimension etsa structure, diverses modifications inté-
ressantes qui peuventet doivent être utilisées dans leur définition.

Celui de la K. du Gabon est remarquable par les côtes forte-
ment saillantes qui marquent le dos des loges, séparées par des
sillons profonds correspondant aux cloisons. Il n'a parfois que
quatre côtes; c'est lorsque la fleur était tétramère. Ilest sur-
baissé et mesure en travers 4,5 d'une côte à l'autre, 3 centi-
mètres d'un sillon à l'autre, en hauteur 3 centimètres.

Celui de Ja K. épineuse, muni aussi de côtes saillantes, est
plus petit, ne mesurant que 3 centimètres de large et 2,5 de
haut. Celui de la K. de Trilles, également côtelé, est encore

plus petit,

SUR LES IRVINGIACÉES À Hi LA

Dans la K. macrocarpe, il est discoïde, sans côtes, mais à
cinq larges lobes, séparés par cinq sillons peu profonds ;1l est
aussi plus grand, mesurant 8 centimètres de large sur 37,5
de haut. Les noyaux, moins minces en dedans, ont leurs grosses
ailes latérales moins saillantes etFaile externe v est séparée de
l'exocarpe par une couche pulpeuse.

Dans la K. sphérocarpe, il est sphérique, à surface unie, sans
côtes, mlobes, ni sillons, et mesure 3 à 4 centimètres de diamètre.
Les cinq noyaux, trifurqués en dehors, ne sont pas amineis
en dedans, mais largement confondus dans la région centrale
en un NOVau unique.

Dans la K. de Dybowski, il est discoïde, mesure 5 centimè-
tres de diamètre sur 3 centimètres de hauteur et les cinq noyaux
y sont libres au centre, les minces ailes rayonnantes internes
ne s'y rejoignant pas.

Dans laK. tripyrène, il est plus petit ne mesurant que 3 centi-
mètres de diamètre: il n'a que trois noyaux, parce que le pisül v
est trimère, et ces noyaux, qui ont aussi quatre ailes, sont entière-
ment libres, les minces ailes internes ne se rejoignant pas.

La graine ovale, aplatie, comme la loge qui la renferme,
dans le sens du rayon, à un tégument mince, noir et luisant.
Entre les deux épidermes dont l'externe à ses cellules fortement
cutinisées en dehors et gélifiées en dedans et sur les côtés, il est
formé par une couche hyaline de cellules à parois minces, allon-
gées tangentiellement, comptant une douzaine d'assises. Vers le
milieu de cette couche, se trouve une assise fortement différen-
ciée, dont les petites cellules ont épaisst et lignifié leur mem-
brane en forme de diapason ouvert en dehors; elle parait
provenir de l'épiderme externe du tégument ovulaire interne.
Comme chez les Desbordésies, le tégument est dépourvu de
méristèles autres que celle du raphé, qui ne se ramifie pas.

L'embryon est droit à larges cotyles planes, où l'écorce,
riche en huile et en aleurone sans trace d'amidon, est entière-
ment dépourvue de ces grandes cellules à mucilage qui v
abondent dans les trois genres précédents. Les cotyles sont
situées de part et d'autre du plan de symétrie du tégument, ce
qui rend, ici aussi, l'embryon accombant au raphé.

Entre l'embryon et le tégument, on observe, dans la graine

316 PH. VAN TIEGHEM

mûre, une couche d’albumen, oléagineux et aleurique sans trace
d'amidon, qui l'enveloppe tout entier, aussi bien sur le bord que
sur le dos, el qui est plus épaisse que dans les Irvingelles et
surtout que dans les Desbordésies, car elle dépasse souvent
l'épaisseur des deux cotyles réunies.

Je n'ai pas pu jusqu'à présent observer ni la germination de
celle graine, ni la conformation de la plantule qui en provient.

8. Comparaison du genre Klainedozxe avec les trois genres pré-
cédents. — Des trois genres précédents, le genre Klainedoxe
diffère par la très grande longueur des stipules, par la dialysé-
palie du calice, mais surtout par la pentamérie du pisül, par
la conformation du fruit qui en résulte, par la structure du
tégument de la graine et par l'absence de cellules à mucilage
dans l'embryon. Par là, il se distingue de ces trois genres
ensemble plus fortement que ceux-ci entre eux, point sur lequel
on reviendra tout à l'heure.

Des Trvingies, il diffère, en outre, par la non-gélification de
l'épiderme inférieur de la feuille, par linflorescence terminale
à fleurs espacées en grappes, par le disque hypogyne cupuli-
forme el papilleux, par Fabsence de méristèles autres que
celle du raphé dans le tégument de la graine et par la pré-
sence d’un albumen autour de l'embryon.

Des Irvingelles, 11 ne s'éloigne, en outre, que par le luisant
de la face inférieure de la feuille, dont l'épiderme ne prolonge
pas ses cellules en papilles et par l'absence de méristèles autres
que celle du raphé dans le tégument séminal. Pisül et fruit à
part, c'est de ce genre qu'il se rapproche le plus.

Des Desbordésies, enfin, 1l se sépare, en outre, par l'absence
de papilles à lépiderme inférieur de la feuille, par Pinflores-
cence exclusivement terminale avec fleurs espacées en grappes,
et par le disque appliqué sur l'ovaire et dépourvu de fascicules
vasculaires.

5. FAMILLE DES IRVINGIACÉES.

Composée actuellement de ces quatre genres avec quarante-
cinq espèces, au lieu des trois genres avec six espèces seule-

went qu'elle comptait avant le présent travail, la fanulle des

SUR LES IRVINGIACÉES SIT

Irvingiacées sera définie par l'ensemble des caractères qui sont
communs à tous ses membres et qu'il convient de résumer 1e1.

Ce sont de grands arbres, entièrement glabres, à rameaux
côtelés et annelés à chaque nœud. Les feuilles sont caduques,
isolées distiques, simples, à stipules libres et inégales, l'une
équitante, l'autre enroulée autour du bourgeon terminal,
qu'elles protègent après l'épanouissement de la feuille et dont
elles ne se détachent qu'à la reprise de la croissance, en laissant
une cicatrice annulaire. Elles sont pétiolées, à pétiole canali-
eulé, à limbe ovale, légèrement dissymétrique à la base, entier.
penninerve à nervures visibles sur les deux faces.

La tige et le pétiole ont un cristarque à octaëdres dans la
seconde assise de l'écorce, un rang de grandes cellules à muei-
lage dans la zone moyenne et un second cristarque à octaèdres
dans l’endoderme ; leur stèle ou courbe méristélique fermée à
un anneau fibroscléreux péricyclique ou péridesmique ; sa
moelle, lignifiée à la périphérie, renferme dans sa région
centrale cellulosique de grandes cellules à mucilage. La feuille
prend à la stèle de la tige de nombreuses méristèles, séparées
tout autour au nœud même, qui s'unissent dans le pétiole en
une courbe fermée, contenant dans l'épaisseur du péricyele de
sa région supérieure deux faisceaux eribrovasculaires Inverses.
Le limbe gélifie son épiderme supérieur. Le périderme est exo-
dermique.

La racine n'a de cellules à mucilage ni dans son écorce n1
dans sa moelle, qui est large, à nombreux faisceaux.

L'inflorescence est une panicule, diversement conformée el
située.

La fleur est hermaphrodite, actinomorphe, pentamère, à
calice quinconcial persistant, à corolle dialypétale cochléure
caduque, à androcée dialystémone et directement diplostémone,
avec anthères dorsifixes à quatre sacs s'ouvrant en long, à pisül
supère formé de carpelles fermés et concrescents dans loute
leur longueur, uniovulés avec ovule anatrope pendant à raphé
ventral, c'est-à-dire hyponaste, perpariété, bitegminé, dipore,
muni d'un appareil conducteur pour le tube pollinique.

Dans le fruit, qui est indéhiscent, la graine à, sous son tégu-
ment, un embryon droit, accombant, à larges cotyles planes.

318 PH. VAN TIEGHEM

Ce qui varie suivant les genres et sert à les définir, c'est, à
part la longueur des stipules, Faspect luisant où mat de la face
inférieure de la feuille, dù à l'absence ou à la présence de pa-
pilles à lépiderme de cette face; c'est la disposition, cloison-
nante où non,des méristèles dans le Himbe, dont lépiderme
inférieur peut se gélifier ou non ; c'est linflorescence, terminale,
ou axillaire, ou les deux à la fois, à fleurs échelonnées en
grappes où rapprochées en ombelles: c’est le calice, ordinaire-
ment quelque peu gamosépale, parfois tout à fait dialvsépale ;
c'est le gynophore, d'ordinaire muni d'un disque cupuliforme
papilleux, avec ou sans fascicules vasculaires, dont ilest parfois
dépourvu; c'est le pisül, le plus souvent dimère, parfois pen-
lamère ; c'est le fruit, qui est le plus souvent une drupe,
tantôt avec une seule graine, tantôt avec autant de graines
que de carpelles, parfois une samare uniséminée ; c'est la graine,
dont le tégument est tantôt muni, tantôt dépourvu de méris-
tèles autres que celle du raphé, qui à le plus souvent un albu-
men, quelquefois pas, dont l'embryon a ses cotvles tantôt pour-
vues, tantôt dépourvues de cellules à mucilage; c'est, enfin,
la germination, qui est tantôt hypogée, tantôt épigée.

A elle seule, la graine suffirait déjà, par ses modifications,
à distinguer les quatre genres. Si le raphé est ramifié, sans
albumen, c'est une Irvingie, avec albumen, une Irvingelle: si le
raphé est simple, avec cellules à mucilage dans l'embryon,
c'est une Desbordésie, sans cellules à mucilage dans l'embryon,
c'est une Klainedoxe.

A elle seule aussi, l'extrémité d’un rameau feuillé permet-
trait la même distinction. Si la face inférieure de la feuille est
luisante, avec gaine stipulaire de movenne longueur, c'est une
Irvingie, avec gaine stipulaire très longue, c'est une Klaine-
doxe. Si la face inférieure de la feuille est mate, avec gaine
stipulaire de moyenne longueur, c'est une Irvingelle, avec gaine
stipulaire très courte, c’est une Desbordésie.

De tous ces caractères variables, le plus important est fourni
par le pistil, qui est tantôt dimère à carpelles antéro-posté-
rieurs, tantôt pentamère à carpelles épisépales dont un pos-
lérieur. D'après lur, les quatre genres peuvent être groupés en
deux tribus: les /roingiées, à pisul dimère, avec trois genres,

SUR LES IRVINGIACÉES 319

et les Aainedorées, à pisul pentamère, avec un seul. Ce grou-
pement parait préférable à celui qu'on pourrait ürer aussi de
la conformation du fruit, qui est tantôt une drupe, dans trois
genres, tantôt une samare, dans un seul.

Le tableau suivant résume cette subdivision de la famille en
deux tribus et la définition de chaque genre dans sa tribu :

inalbuminée. Inflorescence axil-
laire à fleurs en ombelles. Epi-

Drupe ASS : oR
£ derme inférieur lisse ........ Irvingie.
2) a
= dimère. une er :
= EN RGTEES : albuminée. Inflorescence termi-
E RVINGIÉES. graine j TE RE
= E | : nale à fleurs solitaires. Epi-
2 derme inférieur papilleux.... Irvingelle.
£= Samare à une graine albuminée Desbordesie.
—
pentamère. KLaiNEDoxÉES. — Drupe à cinq graines albu-
MTÉ CSP TS ne AS sn RIRE CCR Klainedoxe.

Toutes ces plantes sonttropicales. Trois des genres : Irvingie,
Desbordésie et Klainedoxe, avec 35 espèces, croissent exclusi-
vement en Afrique occidentale. Le quatrième, Irvingelle, se
partage, mais imégalement, entre l'Afrique occidentale et PAsie
centrale, ayant sept espèces dans la première région et trois
seulement dans la seconde, distribution singulière qui lui donne
un grand intérêt pour la Géographie botanique.

A la famille ainsi constituée, quelle place conviental d’attri-
buer dans la Classification des Dicotyles? C'est la dernière ques-
tion que nous ayons à résoudre.

L'ovule y étant perpariété bitegminé, c’est dans ordre, dé-
fini par là, des Perpariétées bitegminées, ou Renonculinées,
qu'elle vientprendre place. Cet ordre est immense etcomprend,
comme on sait, 14 alliances (1). La corolle étant et dialvpé-
tale, le pistil libre et l’androcée diplostémone, c'est à l'alliance
des Géraniales, définie par la réunion de ces trois caractères,
que notre famille se rattache. Cette alliance, très nombreuse,
ne comprend pas moins de 30 familles distinctes. Par leur
carpelle uniovulé avec ovule hyponaste, les Irvingiacées se dis-
ünguent aussitôt de toutes ces familles, à l'exception d’une

(1) Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur classifica-
tion (Ann. des Sc. nat., 8° série, Bot., XIV, p. 327, 1901).

D'ALPAS 47, à s :ià à

lin LÉ A »

Le | si

320 PH. VAN TIEGHEM

seule, les Simarubacées. En sorte que, si lon voulait établir
dans cette alliance une subdivision fondée sur la conformation
du carpelle, cette subdivision comprendrait ces deux familles,
etelles seulement (1).

On est ramené ainsi bien près de la manière de voir adoptée
par les botanistes jusque dans ces derniers temps, comme 1l à
été dit au début de ce travail (p. 247). Mais c'est pour s'en
écarter aussitôt considérablement. Par le corps végétalif, en
effet, notamment par les si remarquables stipules qui les font
reconnaitre à première vue, le double eristarque de l'écorce, les
cellules à mucilage de l'écorce et de la moelle, les faisceaux eri-
brovasculaires péricycliques de la courbe méristélique du pé-
liole, l'absence complète de canaux sécréteurs ; et tout autant
par la fleur, notamment la diplostémonie directe, la con-
crescence des carpelles et Ta présence tout au moins très
fréquente (dans 3 genres sur 4) d'un albumen dans la graine,
la famille des Irvingiacées s'éloigne beaucoup de celle des
Simarubacées.

Si c'est là, comme 1l parait, sa plus proche voisine, c'est
seulement la preuve qu'elle occupe, dans l'alliance des Géra-
niales, une place tout à fait à part, et c'est aussi ce qui lui
donne un grand intérêt au point de vue de la Science
générale.

(4) Chez les Anacardiacées aussi, le carpelle est uniovulé à ovule anatrope
pendant, mais l’ovule est à raphé dorsal, c'est-à-dire épinaste, ce qui, con-
trairement à l'opinion de M. Pierre, rappelée au début (p. 248), éloigne beau-
coup celte famille de celle des Irvingiacées.

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__ MASSON ET C*, ÉDITEURS

ES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — {20, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (vie).

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ques À cb par Mo BouLk RSR 125... ,., 4. Mr.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

Recherchessurles bourgeonsdesarbresfruitiers, par M.E.Goumy.

Sur les Irvingiacées, par M. Pa. van TiEGuEm

TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE

CONTENUES DANS CE CABIER

Figure dans le texte 4. — Entomophthorée parasite.

Figures dans le texte 1 à 32. — Bourgeons des arbres fruitiers.

Conneic. Imprimerie En. Cuért.

155

ANNALES

DES

SCIENCES NATURELLES | |

NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE

‘4 L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES |

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

: M. PH. VAN TIEGHEM
EE | | TOME L. — N°6.

% | | ns

D | _ PARIS

MASSON ET Cx, EDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, Boulevard Saint-Germain

1905

PARIS, 30 FR. — DÉVARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR.
- Ce cahier a été publié en octobre 1905. d
Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels.

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BOTANIQUE

; : j Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEM.
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
__ avec les planches et les figures dans ‘le texte correspondant aux

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Te Ces volumes paraissent en dia fascicules dans l'intervalle
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18 Publiée sous la direction de M. EDMOND PERRIER.

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QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. |

CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 14
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GÉOLOGIE, 22 volumes.#: . . . . . .*. . MORIN S ie PT e

LL 1!

SUR LES RHAPTOPEÉTALACÉES

Par PH. VAN TIEGHEM.

Mann a récolté en 1862, à Fernando-Po, des échantillons
d'un arbre où M. Oliver à reconnu le type d’un genre nouveau,
qu'il a décrit et figuré en 186%, sous le nom de Rhaptopétale
(Raplopetalum) : c'est le R. coriace (/?. coriaceum Oliver) (1).
Il l’a incorporé à la famille des Olacacées.

D'après des échantillons d'un arbre découvert par Thollon au
Congo français, Baillon à décrit en 1886 le genre nouveau
Brazzeier (Brazzeia), en nommant l'espèce B. du Congo (PB. con-
goensis Baillon) (2). 11 l'a classé dans la famille des Tiliacées.

Un peu plus tard, en 1890, le même botaniste, d’après des
échantillons récoltés aussi au Congo français, au bord de FOu-
bangui, par le même collecteur, à créé le genre Oubanguier
(Oubanquia), en nommant Fespèce O0. d'Afrique (0. africana
Baillon) (3). Il l'a classé aussi dans la famille des Tiliacées et
l'a regardé comme établissant des relations étroites entre les
Tiliacées et les Dipl'rocarpacées. Cette place lui à été conservée
en 1897 par M. Schumann (4).

Plus récemment, en 1896, M. Pierre, ayant reçu du P. Klaine
les échantillons d'un arbre qui croît aux environs de Libreville,
au Gabon, y à reconnu le type d’un genre nouveau, qu'il à
nommé Secytopétale (Scytopelalum) : c'est le Sc. de Klaine
) Oliver, Journal of the Linnean Society, VIX, pl. XI, p. 159, 1864.

) Baillon, Bull. de la Soc. Linnéenne de Paris, p. 609, 1886.

) Baillon, 1bid., p. 869, 1890.
(4) Dans Engler et Prantl, Nat. Pfanzenfan., Nachträge zu W-[V, p. 233,

ANN. SC. NAT: BOT. 9° série. RS |

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322 PH. VAN TIEGHEM

(Se. Alainearnum Vierre), dont il à distribué aussitôt les des-
sins et les échantillons aux principaux Herbiers publics. A Parde
de ces matériaux et des notes de son Herbier que lui à com-
muniquées M. Pierre, M. Engler à publié en 1897, en l'accom-
pagnant de figures, la description de ce genre (1).

La même année, sur d’autres échantillons envoyés du Gabon
par le P. Klaine, M. Pierre à cru pouvoir établir le nouveau
senre Érythropyxide (Erythropyris), en nommant l'espèce
É. grimpante (Æ. scandens Pierre) (2). On verra, par la suite de
ce travail, que ce genre se confond avec le Brazzeier de
Ballon.

Enfin, plus récemment, {oujours d'après des échantillons
récoltés au Gabon parle P. Klaine, M. Pierre à cru pouvoir
créer le genre nouveau Égassée (£gassea), en nommant l'espèce
É. laurifoliée (Æ. laurifoliu Pierre). D'après les notes, dessins
et échantillons de son Herbier, que luia communiqués M. Pierre,
M. De Wildeman à publié, en 1903, en laccompagnant de
figures, la description de ce prétendu genre (3). On verra toul
à l'heure qu'il se confond avec l'Oubanguier de Baillon.

Ce sont ces six genres, ainsi réduits à quatre, unis entre eux
par d'étroites affinités, que l'on se propose d'étudier dans le
présent travail.

D'après M. Oliver, les Rhaptopétales seraient des Ola-
cacées. Qu'ils ne puissent à aucun degré, malgré une certaine
ressemblance de port, être incorporés à cette famille, c'est ce
que j'ai montré dès 1896, en établissant la nécessité de son
démembrement (4).

D'après Baillon, les Brazzeiers etles Oubanguiers seraient des
Tiliacées.

Dans l'opinion de M. Pierre, consignée dans les notes et
dessins de son Herbier, les genres Rhaptopétale, Seytopétale
et Brazzeier constitueraient une famille disünete, les Æhapto-
pélalacées, el je suis arrivé de mon côté à la même manière de

(1) Engler, Nat. Pflanzenfam., Nachträge zu H-IV, p. 242, fig. 514, 1897.

2) Pierre, Bull. de la Soc. Linn. de Paris, p. 1265, 1896.

(3) Je Wildeman, Etude de Systématique sur la flore du Bas et du Moyen Congo,
1, p. 31, pl. XVII, 4903:

4 Ph. van Tieghem, Sur les Phanéroqgumes à ovules sans nucelle formant le
groupe des Innucellées ou Santalinées Bull. de la Soc. bot., XLIIE, p. 566, 1896).

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 393

voir, en publiant ce nom de famille dès 1896 (1). Cette opinion
a été admise bientôt après, en 1897, du moins en ce qui con-
cerne les deux premiers genres, seuls connus de lui, par
M. Engler, qui a eru pouvoir, contrairement aux règles, changer
ce nom en celui de Seytopétalacées (2). Mais, tandis que
M. Pierre place cette famille à côté des Théacées, M. Engler
préfère la classer à côté des Malvacées, tout en reconnaissant
que cette situation ne lui parait pas définitive.

L'étude de la conformation externe et de la structure de la
tige, de la feuille, de la fleur, du fruit et de la graine dans
les diverses espèces de ces quatre genres, que j'ai pu examiner
toutes sur les exemplaires originaux, va nous permettre d'abord
de démontrer que, ne pouvant être incorporés à aucune autre
famille, ils sont bien les membres d'une famille autonome, puis
de rechercher quelle place il convient d'attribuer à cette nou-
velle famille dans la Classification.

Pour mettre de l’ordre dans notre exposé, remarquons
d'abord que, d'après linflorescence, dont les fleurs naissent
Lantôt à l'extrémité des rameaux feuillés ou à laisselle de leurs
feuilles, tantôt tardivement n'importe où el par voie endogène
sur le tronc et les branches âgées, d’après la conformation de
la corolle dans le bouton, tantôt sillonnée en long, tantôt sans
sillons, d'après la déhiscence des anthères, tantôt longitudinale,
tantôt poricide, d'après la conformation du pistil, dont les
carpelles sont tantôt biovulés, tantôt multiovulés, et d'après le
fruit, qui est tantôt toujours uniséminé à graine sans tunique,
tantôt uniséminé ou pluriséminé à graines pourvues d’une
tunique filamenteuse, les quatre genres se groupent, deux
par deux, en deux tribus : les Owbanquiées et les Rhaptopé-
talées.

Dans la première, avec une grappe composée, une capsule
loculicide et un albumen entier, c'est le genre Oubanguier:;
avec une grappe simple, une drupe et un albumen ruminé,
cest le genre Seytopétale. Dans la seconde, avec un ovaire
supère, une capsule loculicide pluriséminée et un albumen
enter, c’est le genre BrazZzeier ; avec un ovaire semi-infère, une

(1) Loc. cit., p. 566, 1896.
(@MLoc. cit., p. 242, 1897.

324 PH. VAN TIEGHEM

drupe uniséminée et un albumen ruminé, c'est le genre Rhapto-
pétale.

Le tableau suivant résume cette caractérisation sommaire des
quatre genres et leur groupement en deux tribus:

terminales ou axillaires. \

Corolle sillonnée. Anthè- composée. Capsule loculi-
res à déhiscence longitu-} 2 | cide. Albumen entier.... Oubanguier.
dinale. Carpelles biovu- =

lés. Fruit uniséminé. | HS Drupe. Albumen

Graine sans tunique. ruminé 22-207. Ja Je ISCUIOPAGIE

n OUBANGUIÉES.
& Jendogènes sur les branches : ! ve
ägées. Corolle sans sillons. ARR Capsule, RE
Anthères à déhiscence p ET à Albumen Brazzeier.
enr AL TEM MANN

oporicide. Carpelles pluri-

vulés. Fruit uni-ou pluri-

séminé. Graine (uniquée.
RIAPTOPÉTALEES.

Ovaire

semi-infère. Drupe unisé- ; ae
minée. Albumen ruminé. Rhaptopétale.

Aux quelques caractères différentiels externes mentionnés
dans ce tableau, la suite de cette étude en ajoutera plusieurs
autres, les uns tirés de la conformation extérieure, les autres de
la structure, de manière à compléter la définition, seulement
esquissée 1c1, des genres et des tribus.

TRIBU DES OUBANGUIÉES

Fleurs en grappe terminale et axillaire. Corolle sillonnées
Anthères à déhiscence longitudinale. Pisül à carpelles biovuléss
Fruit uniséminé. Graine sans tunique.

1. GENRE OUBANGUIER.

Grappe composée à deux degrés. Capsule loculicide. Albus
men entier.

L. Type du genre. — Thollon à récolté, en mai 1889, au
Congo français, au bord de lOubangui, des rameaux feuillés et

*

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 329

J

%

florifères (sans numéro) d’un arbre que Baïllon à décrit l'année
suivante comme type d’un genre nouveau, sous le nom d'Ouban-
guier (Oubanguia) : c'est l'O. d'Afrique (0. africuna Ballon) (1).
Comme point de départ, J'en transcris ici la description :

« Les feuilles sont alternes, distiques, à peine pétiolées, lancéolées,
acuminées, entières, coriaces et glabres. Les inflorescences sont des
grappes lâches, composées, terminant les rameaux ou occupant l’aisselle
des feuilles supérieures. Le calice coriace a la forme d’une petite cupule
à bord entier. La corolle est formée de cinq à huit pétales valvaires.
inégaux en largeur, sessiles, acuminés, avec une petite pointe rentrante
au sommet. Les étamines sont très nombreuses et groupées en autant
de faisceaux qu'il y a de pétales ; mais elles ne sont guère monadelphes
et ne se trouvent unies que tout à fait à leur base. Les anthères sont
courtes, biloculaires et introrses, L'ovaire, sessile au fond du calice, a
la forme d'un petit dôme, que surmonte un style entier à sommet stig-
matifère tronqué ; le nombre de ses loges est de trois à cinq, souvent

quatre, et il ya dans chaque loge deux ovules collatéraux, descendants
et anatropes. »

Les échantillons n'en portant pas, le fruit et la graine devaient.
nécessairement demeurer inconnus. Mais la description laisse
bien d’autres lacunes, qui auraient pu facilement être comblées.

Elle ne signale, en effet, ni la remarquable conformation du
rameau, ni labsence de stipules, ni l'inégale largeur des deux
moitiés du limbe à sa base, ni sa couleur. qui est pâle, ni sa
nervation, qui est pennée avec nervures latérales visibles seule-
ment en bas, espacées, remontantet s'unissant en arcades non
loin du bord, ni sa dimension, qui mesure 9 à 10 centimètres
de long, dont 15 millimètres pour la pointe qui le prolonge,
sur 3 à 4 centimètres de large. Elle n'indique pas davantage n1
le degré de composition de la grappe, dont le pédoneule ne se
ramifie que deux fois, mais dont les rameaux de second ordre
portent une ou deux bractées attestant la possibilité d’une troi-
sième ramification, ni la courte pubescence qui en couvre
toutes les parties, ni la forme excavée du stigmate, ni le sens
de l’anatropie des ovules qui, avant le raphé dorsal, sont
épinastes.

En outre, elle offre plusieurs inexactitudes. Le bord du limbe

(1) Baiïllon, loc. cit., p. 869, 1890.

326 PH. VAN TIEGHEM

n'est pas entier, mais faiblement crénelé; les pétales, dont le
nombre n'est jamais de cinq, mais varie entre six et huit, ne
sont pas libres et valvaires, mais concrescents tout du long: les
élamines ne sont pas « groupées en autant de faisceaux qu'il
y a de pélales », mais réparties uniformément autour de laxe.

On reviendra plus loin sur tous ces points: il suffit iei d'avoir,
autant que possible, en l'absence persistante du fruit et de la
graine, complété et rectifié les caractères de celte espèce, qu
est le tvpe du genre.

Le P. Klaine a

2, Nombre et distinction externe des espèces.
trouvé aux environs de Libreville, au Gabon, en 1900, des ra-
meaux feullés, florifères en septembre (n° 40% et n° 1925),
frucüifères en décembre (n°2042), d'un arbre de 12 à 15 mètres
à fleurs jaunes.

Comparée à l'O d'Afrique, cette plante se montre certai-
nement du même genre. Mais elle v constitue une espèce bien
distincte, notamment par ses feuilles un peu plus grandes,
mesurant 10 à 12 centimètres de long sur 4 à 4,5 de large,
moins brièvement péliolées, moins coriaces, plus ovales, plus
vertes, à nervures latérales visibles en creux sur la face supé-
rieure, par ses grappes plus longues et doublement compo-
sées, à rameaux de troisième ordre dépourvus de bractées et
par ses fleurs un peu plus grandes, Jaunes, à calice marqué de
peliles dents blanches alternes aux pétales, à corolle non pointue
au sommet dans le bouton, formée de pétales plus nombreux,
variant de huit à douze, plus étroits, moins inégaux en largeur,
séparés par de fines lignes blanches en saillie et non par des
silons élargis au milieu en forme de boutonnières.

Aussi est-ce seulement parce qu'il ne connaissait alors
FO. d'Afrique que par la description de Baillon, citée plus haut,
incomplète eLen plusieurs point erronée, comme on Fa vu, que
M. Pierre, en étudiant la plante du P. Klaine, a cru y voir le
type d'un genre nouveau, qu'il a nommé Égassée (£gassea), en
appelant l'espèce É. laurifoliée (Æ. laurifolia Pierre). Publié en
1903 par M. De Wüildeman, comme il a été dit plus haut, ce
senre doit donc être supprimé comme tel et relégué aux syno-
nymes. Quant à l'espèce, elle sera nommée désormais 0. lauri-

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 327
folié (O. laurifolia (Pierre) v. T.). Par elle, puisque la des-
cription qui en à été publiée comme Égassée s'étend à ces deux
parties, on se trouve connaître maintenant le fruit et Ja
graine des Oubanguiers, non encore observés jusqu'ici dans
l'O. d'Afrique.

Thollon a récolté à N'Djolé, au Congo francais, en dé-
cembre 1895, sous le même n°32, des rameaux feuillés de deux
arbres appartenant à ce genre el y constituant deux espèces,
distinctes des deux précédentes et entre elles.

Les uns, pourvus de fleurs, mais sans fruits, ont des feuilles
assezgrandes, largement ovales, arrondies à la base, prolongées
d'ordinaire en longue pointe au sommet, à bord muni de petites
dents espacées, très coriaces, à nervures latérales à peine visibles
en haut, mesurant 12 à 1% centimètres de long, dont 5 milli-
mètres pour le pétiole et 12 à 15 millimètres pour la pointe,
sur 6 centimètres de large. La grappe, aussi longue que la
feuille, n'est composée qu'une seule fois, les branches de premier
ordre ne portant que deux ou trois rameaux de second ordre ;
mais, dans la région inférieure, plusieurs de ceux-ci ont une
ou deux bractées, attestant la possibilité d’une troisième rami-
fication. En un mot, la grappe est, comme dans l'O. d'Afrique,
virtuellement composée à deux degrés, tandis qu'elle Fest
réellement dans FO. laurifolié. Cà et là, sous une branche
primaire, la bractée se développe en une petite feuille. La
fleur, qui est jaune rouille, comme dans l'O. laurifolié, mais
encore un peu plus grande, n'a pourtant que sept pétales,
parfois six, de largeur très inégale, séparés dans le bouton
par autant d’étroits sillons, comme dans l'O. d'Afrique. Le
style, qui persiste sur l'ovaire, est plus long que dans FO.
d'Afrique, mesurant 7 millimètres, au lieu de 4 millimètres.
Par tous ces caractères, cette espèce se distingue nettement des
deux premières : ce sera l'O. de Thollon (0. Tholloni v. T.).

Les autres, pourvus à la fois de fleurs et de fruits, ont des
feuilles beaucoup plus petites, ordinairement repliées en deux
suivant la nervure médiane après dessiccation, mesurant seule-
ment 4 à 6 centimètres de long sur 3 centimètres de large, à
bord muni de petites dents plus aiguës et plus rapprochées. La
grappe, moins rameuse, v est ordinairement simple, mais ses

328 PH. VAN TIEGHEM

rameaux portent une ou deux bractées attestant la possibilité
d'une seconde ramification. Les fruits sont rougeàtres, ovoïdes,
surmontés par le style persistant, et mesurent 15 à 20 centi-
mètres de large. Ce sera FO. denticulé (0. denticulata x. T.).

Le P. Klaine à récolté aux environs de Libreville au Gabon,
en octobre 190%, des rameaux feuillés etflorifères (n°3514) d’un
arbre de 7 à 9 mètres à fleurs blanches, qui appartient au
même genre, mais se distingue des quatre espèces précédentes,
notamment par ses feuilles à bord presque entier, crénelé seu-
lement vers le milieu de la longueur, où le réseau de nervures
est tout entier visible sur la face supérieure, et qui sont de
dimension très inégale, les plus grandes mesurant 10 centimètres
sur # centimètres, les plus petites seulement 3 centimètres sur
! centimètre. La grappe est courte, ne dépassant pas 5 à 6 cen-
limètres de long, et composée à un seul degré, les rameaux de
second ordre étant groupés par deux ou trois à la base même
des rameaux. primaires. Le bouton, pointu comme dans FO.
d'Afrique, à de huit à dix pétales, séparés par autant d'étroits
sillons. Ce sera l'O. de Klaine (0. Alainei v. T..).

Enfin, M. Duchesne a récolté au Congo belge, en 1893, dans
la région du Bas-Congo, des rameaux florifères d'un arbre que
M. Engler à rapporté au genre Seytopétale et décrit, en 1903,
sous le nom de Sc. de Duchesne (Se. Duchesnei Engler) (1). Je
n'ai pas encore pu étudier cette plante; mais, bien qu'on n’en
connaisse ni le fruit, ni la graine, d'après linflorescence, qui
est une panicule, c'est-à-dire une grappe composée, et d'après
le petit nombre des pétales, qui est de cinq, paraitAl, ce n’est
certainement pas un Sevtopétale, mais bien un Oubanguier.
Ce sera donc désormais F0. de Duchesne (0. Duchesnei (Engler)
v. T.). Sile nombre des pétales y est réellement et constamment
de eimq, par là cette espèce s'éloigne beaucoup de toutes les
précédentes.

C'est de ces six espèces, dont trois nouvelles et deux déjà
décrites, mais attribuées à deux genres différents, que se
compose pour le moment le genre Oubanguier et c'est d'après
les échantillons originaux qui représentent les cinq premières

1) Engler, Scytopetalaceæ africanæ (Bot. Jahrbücher für Syst., XXXI,
p. 101, 1903).

_.

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 329

J=

dans notre Herbier du Muséum que nous allons v étudier succes-
sivement, d'abord la conformation externe et la structure de la
tige et de la feuille, puis Porganisation de la fleur, du fruit et de
la graine.

3. Conformaltion erlerne. — Ce sont des arbres, pouvant
atteindre 15 mètres de hauteur, glabres dans tout le corps végé-
tatif adulte, dont les rameaux, qui portent des feuilles isolées
distiques, sont marqués tout du long et d’un seul côté de deux
côtes rapprochées, laissant entre elles un sillon en forme de
gouttère. L'une d'elles, celle de gauche, par exemple, se termine
au bord droit d'un pétiole, tandis que l’autre, celle de droite, se
prolonge sur lentre-nœud suivant pour se terminer au bord
gauche du second pétiole, et ainsi de suite. En d’autres termes,
si l'on veut, les feuilles sont décurrentes sur le rameau l'espace
de deux entre-nœuds, mais chacune d'un côté seulement, qui
est le côté droit pour l'une des séries, le côté gauche pour
l’autre, en sorte que les deux arêtes de décurrence se trouvent
rapprochées du même côté du rameau.

Il résulte de cette disposition que la tige n’a, dans sa confor-
mation externe, qu'un seul plan de symétrie, passant par l'axe
et par le milieu du sillon, plan qui est perpendiculaire au plan
médian commun des feuilles. En un mot, quoique dressée, elle
est bilatérale. C'est déjà là un caractère singulier, dont on ne
connait pas, que Je sache, d'autre exemple jusqu'à présent. I
s'efface d'ailleurs peu à peu par le progrès de l'âge; à mesure
que la tige s'épaissit, en effet, par le développement du pa-
chyte, la saillie des côtes diminue et la forme devient cylin-
drique.

Les feuilles sont simples et sans stipules, très brièvement
péliolées, à limbe ovale, atténué à la base, mais inégalement, la
moitié décurrente étant constamment la plus étroite : d’où une
dissymétrie de la feuille, en rapport avec la symétrie bilatérale
de la tige. Le limbe est aussi atténué au sommet, où il se pro-
longe brusquement par une pointe étroite, à extrémité tronquée
où arrondie, pouvant atteindre 15 millimètres de long sur
2 millimètres de large. Il est penninerve, à bord plus ou moins
nettement crénelé ou denté, à nervures latérales très espacées,

390 PH. VAN TIEGHEM

remontant el s'unissant en arcades vers le bord, peu saillantes
et visibles surtout en bas.

Par rapport à la branche qui le porte, le rameau dispose ses
feuilles dans le plan médian: en un mot, le distique v est
longitudinal. Les deux arêtes et Ja gouttière qu'elles bordent
sont donc situées latéralement sur le rameau, et c'est toujours
du côté décurrent de la feuille mère, c'est-à-dire du côté où la
branche elle-même porte ses deux arêtes el sa gouttière. De
sorte que, si l’on regarde de face la gouttière de la branche, on
voit du même coup les goutlières de tous ses rameaux de divers
ordres et les côtés étroits de tous leurs Hmbes foliares.

Si lon insiste un peu sur cette singulière conformation externe
du corps végélalif des Oubanguiers, c'est qu'elle se retrouve
exactement la même dans les trois autres genres et qu'elle
constitue lun des caractères les plus remarquables et le plus
facile à constater de la famille dont ils sont les membres.
Existe-t-elle déjà dans la ge primaire à son début et dans les
premières feuilles qu'elle porte ? Sinon, à quel moment fait-elle
son apparition, soit dans cette tige primaire, soit dans ses
branches successives? C'est une question qui ne pourra être
complètement résolue que par l'étude de la plantule issue de Ta
germination de la graine, étude qui n'a pas encore pu être faite
jusqu'à présent. On reviendra tout à l'heure sur ce point, en
étudiant lembrvon.

On à vu plus haut dans quelles limites la forme et la dimen-
sion de Ja feuille, ainsi que la visibilité de ses nervures latérales
sur la face supérieure, se modifient suivant les espèces, que
ces différences extérieures aident à caractériser.

4. Structure de la lige. Sous un épiderme glabre, dont les
cellules ont leur face externe cutinisée hérissée de fines crêtes,
l'écorce, peu épaisse, conserve minces et cellulosiques les mem
branes de son assise externe: mais, dans toutesles autres assises,
y compris l'endoderme, li plupart des cellules épaississent el
henifient leurs membranessurles faces interne, latérales et trans-
verses, en forme d'U, el beaucoup y produisent en même lemps
chacune un cristal oclaédrique d'oxalate de calcium, enchàssé
dans l'alvéole Hignifié. En un mot, il se fait ici un crislarque

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 391

occupant toute l'épaisseur de lPécorce, car dans l'exoderme lui-
même on en trouve çà et là quelque cellule isolée. A intérieur
de cet épais cristarque se trouvent pourtant réservées des cel-
lules à parois minces el sans cristaux, demeurées vivantes, par
l'intermédiaire desquelles peuvent S'opérer d'une part les
échanges gazeux entre la stèle et latmosphère, de l'autre
l'apport des matériaux nutritifs de la stèle à lépiderme et à
l'exoderme, par lesquelles aussi peut se produire plus tard la
dilatation progressive de l'écorce nécessitée par le dévelop-
pement du pachyte. Ce sont les défauts nécessaires de lépaisse
cuirasse protectrice.

Suivant chacune des deux génératrices correspondant aux
deux côtes unilatérales dont il a été question plus haut, écorce
est plus épaisse et renferme un faisceau hbéroligneux norma-
lement orienté, entouré d’un péridesme fibreux tout autour
et &'un endoderme spécial, différencié comme lendoderme
général en une assise de cristarque, en un mot une méristèle,
dont nous verrons tout à l'heure l'origine et la destinée.

La stèle à dansson péricyele un grand nombre d'ares fibreux
rapprochés, à fibres faiblement lignifiées, la lignification Sv
limitant d'ordinaire à la lamelle mitoyenne, séparés seulement
l'un de Fautre par quelques cellules de parenchyme. Le Hiber
secondaire, dont les rayons unisériés se dilatent plus tard et
progressivement vers Fextérieuren forme d'éventail, produit de
bonne heure dans ses étroits compartiments, en alternance avec
les tubes criblés, de petits groupes de fibres très peu lignifiées,
seulement dans leurs lamelles moyennes, dont le nombre aug-
mente avec l’âge et qui y déterminent une stratificalion
marquée. On y voit aussi des cellules à octaèdres. Le bois, pri-
maire et secondaire, est normal, avec rayons unisériés, çà el
là bi- ou trisériés, et parenchyme mêlé aux fibres dans les com-
partiments. La moelle est hétérogène, formée de cellules plus
grandes, hyalines, mélangées de cellules plus petites, contenant
une matière brune; sans les épaissir notablement, elle lignifie
de bonne heure les membranes de toutes ses cellules, dont
quelques-unes, parmi les hyalines, renferment de gros
octaèdres.

Le périderme s'établit dans l'assise corticale externe ou exo-

332 PH. VAN TIEGHEM

derme, demeurée dans ce but à parois minces, à l'exception de
quelques rares cellulesisoléesde cristarque, au-dessous desquelles
l'assise génératrice péridermique se complète en empruntant
une cellule à la seconde assise corticale. De bonne heure bien
développé, le phelloderme épaissit et lignifie, progressivement
de dedans en dehors, les membranes de ses cellules sur les faces
interne, latérales et transverses, en forme d'U, mais sans v
produire d'octaèdres, par où il se distingue du cristarque sous-
jacent. Une cuirasse secondaire s'ajoute ainsi à l'épaisse eui-
rasse primaire pour protéger la stèle.

La présence des deux méristèles corticales d'un seul côté de
la stèle à pour résultat de rendre ensemble de la structure de la
tige symétrique seulement par rapportau plan qui passe par axe
et par le milieu de leur intervalle, lequel est déjà unique plan
de symétrie de sa forme extérieure, comme on Fa vu plus haut.
En un mot, la structure de la tige est bilatérale, comme sa forme.

Suivant les espèces, la structure qu'on vient d'esquisser offre
quelques différences.

Simple dans l'O. d'Afrique et dans l'O. de Klaïne, l'épiderme
allonge ses cellules suivant le rayon et les dédouble, par une
mince cloison tangentielle, çà et là seulement dans FO. lauri-
folié, également tout autour dans 0. de Thollon: dans ce dernier,
ilse fait mème çà et là successivement deux ou trois cloisons tan-
gentielles. On y observe aussi en divers points une mince cloison
longitudinale, surtout dans la cellule externe. Il s'agit 1er, bien
entendu, d'un véritable cloisonnement, donnant naissance à un
épiderme composé, et non pas de cette apparence de cloison
nement qui résulte, comme on sait, chez beaucoup de plantes
tropicales, de la gélification de la face interne des cellules épi-
dermiques.

Le cristarque cortical est plus riche en octaèdres dans FO. au-
rifolié que dans FO. d'Afrique et dans FO. de Thollon; il est
moins développé dans FO. de Klaine que dans les autres espèces.
Les arcs fibreux péricycliques sont plus larges et plus rappro-
chés dans les O0. laurifoliés, de Thollon et de Klaine, plus étroits
et plus séparés dans PO. d'Afrique. Les fibres du péricycle et
celles du liber secondaire sont fortement lignifiées dans toute
leur épaisseur chez l'O. de Thollon.

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 399

5. Structure de la feuille. — Les feuilles, on l'a vu, sont dis-
tiques, et leur plan médian commun est perpendiculaire à
l'unique plan de symétrie du rameau qui les porte. Chacune
d'elles recoit de la stèle de la tige au nœud une très large méri-
stèle en forme d'arc.

Au-dessous du nœud, la méristèle corticale voisine s’est divi-
sée d'abord en deux, puis en trois branches côte à côte. Aussitôt
séparée, la large méristèle en arc détache de son bord de
chaque côté un petit rameau, mais ces deux rameaux ont un
sort différent. Celui du bord opposé à la gouttière demeure
dans l'écorce, à côté de l'arc; l'autre s’unilt immédiatement à
la branche la plus voisine de Ta méristèle corticale trifurquée.
Après cette anastomose, toutes ces méristèles, la médiane très
large, flanquée du côté opposé à la gouttière d'une seule petite
latérale, du côté de la gouttière de trois petites latérales, passent
ensemble dans le pétiole. Un peu plus haut, en même temps
que se sépare la stèle du bourgeon axillaire, la stèle de la tige
émet, au point correspondant à la méristéle corticale sortie,
une nouvelle méristèle, qui la remplace en demeurant, comme
elle, dans l'écorce, l'espace de deux entre-nœuds. L'insertion
de la feuille sur la tige est donc dissymétrique, la méristèle la-
térale du côté opposé à la gouttière se séparant de la médiane
au nœud même, tandis que celle du côté de la gouttière à quitté
la stèle deux entre-nœuds plus bas. C'est cette dissymétrie
d'insertion interne, qui S'exprime au dehors par la décurrence
unilatérale signalée plus haut (p. 329).

Au nœud suivant, les choses se passent de même et c'est
l'autre méristèle corticale qui entre, après s'être trifurquée
et anastomosée avec la médiane, dans le bord de nom con-
taire de la feuille correspondante. Puisqu'elles se rendent ainsi,
tout entières et une à une, dans les feuilles successives, après
avoir séjourné chacune dans l'écorce la longueur de deux entre-
nœuds, les deux méristèles corticales de la tige sont donc
foliaires.

En entrant dans le pétiole, la méristèle latérale du côté opposé
à la gouttière se trifurque, comme l’autre à fait déjà au-dessous
du nœud, de sorte que, dès sa base, le pétiole à sept méristèles
disposées en arc, la médiane très grande, flanquée à droite et à

334 PH. VAN TIEGHEM

sauche de trois latérales très petites. La médiane se replie aus-
sitôt en haut, et rejoint ses deux bords en une courbe fermée,
où le péricyele renferme des arcs fibreux rapprochés, à fibres
lignifiées d'ordinaire seulement dans leurs lamelles moyennes,
et où la moelle lignifie ses membranes comme dans la tige.
L'écorce qui, sous un épiderme glabre, entoure cet ensemble de
méristèles, renferme, comme dans la tige, un cristarque à
octaèdres diffus dans toute son épaisseur, depuis Fexoderme
jusque dans lendoderme; comme dans la tige aussi, bon nom-
bre des cellules épaissies en U ne renferment pas de cristal.
Dans l'O. de Thollon, lescellules du cristarque sont assez souvent
adossées deux à deux par leurs cupules lignifiées.

Dans le limbe, dont les méristèles Tatérales du pétiole con-
stituent les premières nervures latérales, la côte médiane offre,
comme le pétiole, un épais cristarque diffus dans son écorce
et une courbe méristélique fermée, où le péricycle forme une
couche fibreuse continue, à fibres Hignifiées dans toute leur
épaisseur. La lame à dans son épiderme, qui n’est pas gélifié,
et dont les parois latérales sont faiblement ondulées, des sto-
males sur les deux faces, beaucoup moins nombreux en haut
qu'en bas, mais conformés de la même manière, qui est remar-
quable. Les deux cellules stomatiques y sont bordées, en effet,
d'un cadre de Lrois cellules annexes, deux plus grandes perpen-
diculaires, la troisième, plus petite parallèle à la fente, et ces
lrois cellules sont remplies d'un liquide violacé. Ensemble,
elles forment, autour du stomate incolore, un anneau coloré.
L'écorce est palissadique en haut, lacuneuse en bas, et renferme
des selérites lignifiées et rameuses, rattachées çà et à aux fibres
péridesmiques, qui se dirigent vers lépiderme, au-dessous
duquel elles rampent plus ou moins loin, surtout en haut. Les
méristèles y sont étroites el cloisonnantes, leur péridesme
fibreux n'étant séparé de l'épiderme en haut et en bas que par
une seule assise corlicale, différenciée en une bande de cris-
larque à octaèdres.

Celle structure du Himbe foliaire offre quelques différences
d'une espèce à lautre. Simple et formé de cellules plates dans
les O. d'Afrique, de Klaine et laurifolié, l'épiderme à ses cellules
plus hautes et recloisonnées tangentiellement, et aussi çà et là

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 390

Jongitudinalement, dans PO. de Thollon, où il est, en outre,
entièrement dépourvu de stomates sur la face supérieure. Dans
l'O. d'Afrique et l'O. laurifolié, la couche lacuneuse de l'écorce,
sans les épaissir, lignifie les membranes de bon nombre de ses
cellules étoilées ; cette lignification est plus fréquente dans la
seconde espèce que dans la première, tandis que, par contre,
les selérites S'Y montrent moins nombreuses.

6. Organisation florale. — L'inflorescence est une grappe
composée à deux degrés, à bractées mères distiques et caduques,
terminale de la pousse feuillée et axillaire des feuilles supérieu-
res de cette pousse. Dans FO. laurifolié, la grappe développe ses
trois degrés de ramifications : les pédicelles latéraux y sont tous
de troisième ordre et sans bractées propres. Dans les autres
espèces, comme on Fa vu plus haut, la grappe ne ramifie
qu'une seule fois ses branches de premier ordre; on pourrait
donc la croire simplement composée; mais les branches de
second ordre portent quelques bractées, qui attestent qu'elles
sont capables de se ramifier une fois de plus, et que la grappe
est, au moins virtuellement, composée à deux degrés.

Le pédoncule, ses branches des deux ordres et les pédicelles
sont couverts de poils courts, lesuns unicellulaires, les autres sub-
divisés par quelques eloisons transverses. Cette pubescence
cendrée commence brusquement au-dessus de la dernière
feuille, et contraste avec la surface lisse de la tige jusqu'à ce
niveau.

Comme la tige, mais à un moindre degré, le pédoncule et
ses branches de premier et de second ordre offrent deux côtes
unilatérales, séparées par une rainure, et possèdent, dans leur
écorce, une petite méristèle dans chacune de ces côtes: les
bractées mères qu'ils portent en deux séries sont donc, comme
les feuilles, mais beaucoup plus faiblement, décurrentes d'un
seul côté. Au-dessus de leur dernière bractée mère, le pédoncule
etses branches des deux ordres sont dépourvus à la fois de
côtes et de méristèles corticales. La conformation externe et la
structure y redeviennent normales et symétriques par rapport
à l'axe. Il en est de même dans toute la longueur pour les ra-
meaux de troisième ordre, quand ils se développent, c'est-à-

390 PH. VAN TIEGHEM

dire pour les pédicelles proprement dits, qui sont dénués de
bractées propres.

Le calice est court, largement ouvert dèsle début, gamosépale
dans toute salongueur et dans toute son épaisseur. I forme ainsi
une pelite coupe coriace, à surface externe jaune, papilleuse et
sans trace de sillons, à bord entier ou légèrement sinué, offrant
parfois de très petites dents blanches, alternes avec les pétales.

La corolle, qui dépasse longuement le calice, est aussi gamo-
pétale dans toute sa longueur et forme dans le bouton, autour
des parties internes, un étui complet et coriace. La face externe
et jaune de cet étui, qui est papilleuse comme celle du calice,
est marquée de lignes longitudinales blanchâtres, qui sont
autant de sillons plus ou moins profonds, mais ne pénétrant que
jusqu'à la moitié où au plus jusqu'aux trois quarts de son
épaisseur, el permettant de compter le nombre des pétales
concrescents, de largeur souvent très inégale, qui entrent dans
sa constitution. I + en à de cinq à douze, et le nombre en est
variable d'une fleur à l’autre dans la même espèce, mais entre
des limites différentes suivant les espèces, comme il a été dit
plus haut. Près du sommet, chaque pétale, dont l'extrémité est
reployée vers le bas, porte sur sa face externe une petite corne
indépendante de ses voisines et surmontée d'une touffe de poils;
l'ensemble de ces appendices constitue une sorte de couronne
externe. En coupe transversale, chaque pétale renferme, sui-
vant sa largeur, un plus où moins grand nombre de méri=
stèles, petites et rapprochées.

Une pareille corolle ne peut S'ouvrir que par déchirure de
sa couche interne continue, et, en effet, au moment de l'épa=
nouissement, elle se déchire du sommet à la base, tantôt suivant
tous les sillons, tantôt le long de certains d'entre eux seule-
ment, séparant alors des lanières plus larges et moins nom=
breuses que les pétales. Celle complète gamopétalie de la corolle
et l'épanouissement par déchirure qui en est la conséquence
nécessaire, ont également échappé à tous les auteurs précédents,
notamment à Ballon, qui, dans l'O. d'Afrique, à décrit les
pétales comme JHibres et valvaires (1), et à M. De Wildemans

{) Baillon, loc. cit., p. 869, 1890.

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES FIL

qui, dans FO. laurifolié, dit les pétales « valvaires » et « sub-
connés » (1).

Le calice, avons-nous dit, est dépourvue de sillons, mais
lorsque son bord est muni de petites dents, elles sont en même
nombre que les pétales et alternent avec eux. On est donc
conduit à admettre que, dans tous les cas, il entre dans la com-
position du calice exactement autant de sépales que la corolle
comple de pétales, en un mot, que le calice et la corolle
forment deux verticilles isomères et alternes.

L'androcée se compose d'un grand nombre d'étamines, ré-
parties également tout autour et disposées sur plusieurs cercles
concentriques, cinq où six; les internes ont leurs filets plus
courts, les autres de plus en plus longs vers l'extérieur. Toutes ont
des anthères courtes, basifixes, à quatre sacs polliniques s'ouvrant
en long, avee grains de pollen sphériques, munis de trois pores, ce
quilesrend'un peu triangulaires. C'est done par erreurque Baillon
a décrit les étamines de FO. d'Afrique comme « groupées en au-
tant de faisceaux qu'il y à de pétales » (loc. cit., p. 869).

La série des coupes longitudinales et transversales de la fleur
montre que le calice, la corolle et landrocée demeurent d'abord
unis à la base, après la séparation du pistil, en une cupule
commune. Le calice s'en sépare le premier, laissant en dedans
un tube qui renferme côte à côte de nombreuses méristèles,
disposées en un seul cercle. Elles se dédoublent d'abord radia-
lement et le cercle externe se sépare pour former la corolle,
andis que le cercle interne forme un tube court qui est la base
de l'androcée; dans ce tube, les nombreuses méristèeles se di-
visent radialement à plusieurs reprises, cinq fois de suite, par
exemple, pour former six cercles concentriques de méristèles,
qui se rendent ensuite progressivement, de dedans en dehors,
dans autant d'étamines séparées ; vu leur très grand nombre,
qui peut dépasser 240, celles-ci sont serrées et comme collées
ensemble tout du long, par leurs filets et par leurs anthères,
dans l'étroite enceinte du bouton. Ainsi constitué, l'androcée
se montre donc nettement méristémone et en même temps
faiblement gamostémone à la base. I faut même remarquer que

(1) De Wildeman, loc. cit., p. 31 et p. 32, 1903.
ANN. SC. NAT. BOT., 9° série.

10
&

390 PH. VAN TIEGHEM

ses méristèles ont, comme dans les Malvacées, par exemple,
une origine commune avec celles de Ja corolle.

Le pisul qui, dès la base, est libre d'adhérence avec les par-
lies externes, qui est, en un mot, tout à fait supère, se compose
de quatre carpelles dans les fleurs à huit pétales, de trois car-
pelles dans les fleurs à six pétales, tantôt de quatre et tantôt de
lrois carpelles dans les fleurs à sept pétales. HS sont fermés et
concrescents tout du long en un ovaire à autant de loges com-
plèles, à paroi externe {très épaisse, à cloisons très minces,
surmonté d'un style unique plus long que lui, à extrémité stig-
malique à peine renflée et légèrement excavée en coupe.

L'épaisse paror externe de l'ovaire est formée de trois couches.
L'externe, jaune en dehors, rouge en dedans, est constituée
par des cellules isodiamétriques à paroi mince et renferme les
méristèles dorsales des carpelles. La movenne, incolore, à déjà
épaissi et lignifié la membrane d'un grand nombre de ses
cellules isodiamétriques et plus tard se sclérifiera tout entière
dans le péricarpe du fruit, L'interne, qui est la plus épaisse,
incolore aussi, est composée de cellules isodiamétriques à
membranes minces avec de nombreuses mâcles sphériques
d'oxalate de calcium. Les minces cloisons sont unies par con-
crescence dans la région centrale, qui renferme un cerele de
méristèles imverses.

Chaque loge renferme, attachés côte à côte vers le sommet
de l'angle interne, deux ovules longs et minces, anatropes, pen-
dants à raphé dorsal, épinastes par conséquent. La méristèle
du raphé v remontesur la face ventrale Jusque vers le micropyle,
en forme de boucle, Sur la coupe transversale, les deux ovules
de chaque loge sont arqués l'un vers l'autre en forme de vir-"
geule, sans doute par Peffelt de la dessiecalion. C'est seulement
au sommet, au-dessus de Pinsertion des ovules, que les bords
carpellaires, concrescents jusque-là, se séparent et que lovaire,
lres rétrécr, devient uniloculaire, La loge unique se prolonge
ensuite dans toute la longueur du style sous forme d'un canal
étoilé,

L'ovule à un nucelle très étroit, dont la paroi externe est
complétement résorbée au moment de la formation de l'œuf,
de manière que le prothalle femelle se trouve en contact direct

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 399

avec la face interne du tégument: en un mot, il est transpariété.
Autour de ce nucelle transitoire se trouve un tégument unique
assez épais, comptant une dizaine d'assises cellulaires, dont la
plus externe, qui est l'épiderme extérieur, est formée de grandes
cellules à contenu brun, et dont la plus interne, qui est l'épi-
derme intérieur, est aussi fortement différenciée, formée de
grandes cellules hyalines allongées radialement. La base étroite
du nucelle disparu est occupée par quelques cellules à mem-
brane lignifiée formant une très petite hypostase.

L'ovule transpariété est donc unitegminé, comme chez la
grande majorité des Gamopétales. Cette structure de Fovule est
un fait important qui, joint au reste de Porganisation florale,
notamment à la complète gamopétalie, nous sera plus tard d’un
grand secours quand il s'agira de fixer la place que doit occuper,
dans la Classification, la petite famille que nous étudions en ce
moment.

Ainsi consütuée, et pouvant être exprimée par la formule
E=(mS)+{(mP)+{(nE) + Ê 2), où » est très grand et indéter-
miné, la fleur ne subit, suivant les espèces, que de légères
modifications, portant principalement sur le nombre, toujours
le même, des sépales et des pétales, facile à compter sur la
corolle dans le bouton, et sur le nombre toujours moitié
moindre, des carpelles du pistil. L'un et l'autre sont, ilest vrai,
variables suivantles fleurs dans lamêème espèce, mais les limites
de leur variation changent d'une espèce à l'autre. Comme on
l'a vu plus haut, le nombre des pétales varie entre cinq et sept
dans l'O. de Thollon, entre six et huit dans FO. d'Afrique,
entre huit et dix dans l'O. de Klaine, entre huit et douze dans

l'O. laurifolié.

1. Fruit el graine.

Le fruit, dont il se développe un plus ou
moins grand nombre par grappe de fleurs, n’est connu que dans
PO. laurifolié, par les échantillons du P. Klaine (n° 2042) el
dans l'O. denticulé par ceux de Thollon (n° 32). Entouré à sa
base par le calice persistant, mais non accru, dont ilse détache
à la maturité, et terminé longtemps parle style également per-
sistant, 1lest sec, sphérique ou ovoïde, mesurant 15 millimètres
de diamètre dans la première espèce, 15 à 20 millimètres de

340 PH. VAN TIEGHEM

long sur 10 à 12 millimètres de large dans la seconde. Il s'ouvre
le long de la ligne dorsale des loges de l'ovaire en trois ou
quatre valves, suivant le nombre de celles-ci, et met en liberté
l'unique graine que d'ordinaire il renferme, tous les ovules
avant avorté à l'exception d'un seul. En un mot, c'est une cap-
sule loculicide monosperme (1).

Le péricarpe est formé de trois couches, correspondant aux
trois couches distinguées plus haut dans la paroi ovarienne.
L'externe, mince, est un parenchyvme renfermant des cellules
isolées de eristarque, ainsi que les méristèles médianes des
carpelles : la moyenne est plus épaisse, fortement scléreuse dans
toute son étendue, interrompue en face de ces méristèles mé-
dianes ; linterne, plus épaisse encore, est un parenchyme
renfermant des branches des méristèles carpellaires. La nature
capsulaire du fruit et son mode de déhiscence pouvaient done
être prévus d'après la structure de la paroi ovarienne. Cette
remarque sera utilisée plus tard.

La graine est sphérique, mesurant 10 millimètres de diamètre.
Son tégument, quiest noir mat, chagriné, comme charbonneux,
a son plan de symétrie accusé au dehors par une fine crête
blanche qui en fait tout le tour; elle correspond au raphé, dont
la méristèle remonte, comme dans lovule, du côté opposé Jus-
qu'au micropvle, en forme de boucle. Il est formé par une
couche de parenchyvme, dans laquelle la méristèle médiane
envoie de nombreuses ramifications, revêtue d'un épiderme à
grosses cellules rouge brun, dissociées latéralement et arrondies,
à la façon de gros poils : d'où l'aspect pulvérulent de la surface.

Il recouvre un volumineux albumen corné, d'un blanc
d'ivoire, à contour externe circulaire, sans trace de rumination,
formé vers la périphérie de cellules fortement allongées suivant
le ravon, vers le centre de cellules isodiamétriques, toutes à
membrane très épaisse et cellulosique. Cet albumen renferme
suivant son axe un embrvon droit, à grosse et longue tigelle,
portant deux larges et minces cotyles foliacées, appliquées l'une
sur l'autre et phissées en long, phissement qui est plus prononcé
dans l'O. denticulé que dans FO. laurifolié. Elles sont situées de

1) Une seule fois j'ai observé, dans une capsule d'O. laurifolié, deux graines
hémisphériques, appliquées l'une contre l'autre par leurs faces planes.

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 341

part et d'autre du plan de symétrie du tégument. En un mot,
l'embryon est macropode et accombant au raphé.

Parfaitement evlindrique, sans trace de côtes, sa üigelle à une
écorce homogène, sans méristèles, autour d'une large stèle, où
deux faisceaux libéroligneux diamétralement opposés ont déjà
quelques vaisseaux différenciés. Ce sont ceux qui, au nœud coty-
laire, passent dans les cotyles. L’embryon n'offre donc aucune
trace ni de cette symétrie bilatérale de la tige, ni de cette dis-
symétrie d'insertion des feuilles, que l'on a constatées plus haut
dans le corps végétatif adulte. Elles n'y apparaissent qu'au-
dessus des cotyles, quelque part dans la tige épicotylée.

Le mode de germination de la graine n’a pas encore pu être
observé. On a dit (p. 330) tout l'intérêt qu'offrirait l'étude de la
plantule qui en dérive, au point de vue de la date et du mode
d'apparition de la singulière structure qui caractérise la plante
adulte.

2. GENRE SCYTOPÉTALE.
Grappe simple. Drupe. Albumen ruminé.

1. Type du genre. — Le P. Klaine à récolté aux environs de
Libreville, au Gabon, d'abord en 1896, puis de nouveau à di-
verses reprises en 1899, 1901 et 1903, des échantillons avec
fleurs et fruits (n° 446) d'un arbre dont M. Pierre à faiten 1896
le type d'un genre nouveau, qu'il a nommé, à cause de ses
pétales coriaces, Seytopétale (Scytopetalum) (1). D'après les
dessins, les notes et les échantillons de son”’Herbier que lui à
communiqués M. Pierre, M. Engler à publié en 1897, en l'ac-
compagnant de figures, la description de ce genre (2). Je la
transcris ici, comme point de départ :

« Kelch flachschüsselformig, undeutlich gezähnt, fast ganzrandig. Blu-
menblätter 6-7, linealisch, mit eingebogener Spitze und oberwärts
eingebogenen Rändern, zusammenneigend und aneinander schliessend,
zuletz ganz zurückgebogen. Staubblätter , in 4 bis mehr unregelmäs-

(1) De 549505, cuir, et z:7akov, pétale (Bull. de la Soc. Linnéenne de Paris,
1896, p. 1266).
(2) Engler, Natürl. Pflanzenfam., Nachträge zu H-LV, p. 2#t, fig. 51 a, 1897.

342 PH. VAN TIEGHEM

sisen Kreisen am Grunde der Blumenblätter und auf dem scheibenfôr-
migen Discus eingefügt; Staubfiden fadenfürmig, die der inneren
Kreise gradweise kürzer ; Antheren am Grunde aufsitzend, linglich,
oben ausgerandet, mit länglichen, sich berührenden und durch seitigen
Lüängspalten sich 6ffnenden Thecis. Fruchknoten läinglich G-ficherig,
in jedem Fach mit 2 vom Scheitel herabhängenden linealischen Samen-
knospen mit dorsaler Raphe und nach oben gekehrter Mikropyle ; Grilïel
cylindrisch mit 6 kurzen Narbenlappen. Steinfrucht länglich, mit sebr
dünnen Sarcocarp, einsamig. Same mit zerklüfteten Nährgewebe,
Embryo mit cylindrischem, nach oben gekehrtem Stimmchen und
etwas kürzeren, rundlichen, gefalteten Keimblätter in der oberen
Häülfte des Samens. — Baum mit abwechselnden, kurzgestielten, leder-
arligen, länglichen oder länglich-eifürmigen, schmal und stumpf zug'e-
spitztem Blätter mit 6-7 abstehenden Seitennerven. Blumen weiss, lang
sestielt, in lockeren achselständigen Trauben. »

Qu'il v ait, dans cette description, non seulement plusieurs
lacunes à combler, mais encore plusieurs erreurs à corriger,
notamment en ce qui concerne le nombre des pétales et leurs
rapports dans la corolle, c'est ce qu'on verra plus loin.

L'espèce tvpe du genre à été nommée par M. Pierre Sc. de
Klaine (Se. Alainearium Pierre). Aucune description n'en à
encore été publiée.

C'est un arbre de 6 à 7 mètres, à feuilles brièvement pétolées,
à limbe très coriace, ovale arrondi à la base, où les deux moi-
liés sont un peu inégales, prolongé brusquement en une pointe
au sommet, à bord ourlé vers le bas et très faiblement denté,
paraissant entier, peuninerve à nervures latérales peu saillantes
en bas, invisibles en haut, rugueux et comme chagriné sur les
deux faces. Le limbe mesure S à 9 centimètres de long, dont
{ centimètre environ pour la pointe, sur 5 à 6 centimètres de
large; le pétiole n'a que 5 millimètres de long. La grappe,
aussi longue que la feuille, à de longs pédicelles pouvant

atteindre et dépasser 3 centimètres: les boutons près de s'épas

nouir mesurent 7 à S millimètres de long. Les fruits, ovales”

atténués en cône au sommet, fusiformes, ont 2 centimètres de
long sur 10 à 12 millimètres de large.

2, Nombre et distinction erterne des espèces. — Au Sc. de
Klaine, seule espèce actuellement connue de ce genre, on peut
en ajouter 1c1 trois autres.

à

«

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES J

A]
to

Parmi les échantillons rapportés à cette espèce sous le même
n° 446,1l en est un, récolté en fruits par le P. Klaine en juin
1900, qui lui ressemble par la longueur des pédicelles, mais
s'en distingue par des feuilles pâles, blanchâätres, plus coriaces,
plus larges et à pointe plus courte, presque arrondies, mesu-
rant 10 centimètres de long sur 8 centimètres de large, et par
des fruits plus gros, presque globuleux, mesurant 20 millimètres
sur 18 millimètres. C'estune espèce distincte, que je nommerai
Sc. latifolié (Se. latifolium v.T.).

Dewèvre à récolté en janvier 1896, au Congo belge, à Wan-
gala, des rameux fleuris (n° 666) d'un arbre nommé Boyo par
les indigènes, que M. De Wildeman a rattaché au genre Ægassea
et qu'il à décrit et figuré en 1903, sous le nom de Æ. Pierreanu,
à la suite de F£. laurifolis de M. Pierre (1). Celui-ci est un Ou-
banguier, comme on la vu plus haut (p. 326); celui-là, par
tous ses caractères, bien qu'on n'en connaisse pas encore le
fruit, notamment par sa grappe simple et non composée à deux
degrés, appartient certainement au genre Seytopétale. Ce sera
donc désormais le Se. de Pierre (Se. Pierreanum (De Wilde-
man) v. L.). J'ai pu en étudier l'échantillon original. I diffère
du Se. de Klaine non seulement par des feuilles plus petites,
ne mesurant que 6 centimètres de long sur 2 centimètres de
large, mais encore par des grappes plus courtes et plus grêles,
dont les pédicelles n'ont que 5 millimètres et dont les boutons
près de s'épanouir n'ont que 4 millimètres de long.

Le P. Klaine a trouvé aux environs de Libreville, au Gabon,
en 1898, 1899 et 1900 (n° 152-2P#ebren19027n2839%et
n° 2945), des rameaux avec fleurs et fruits d'un arbre de 20 à
25 mètres que M. Pierre, dans son Herbier, à rattaché à son
genre Seytopétale, comme espèce distincte, sous le nom de
Sc. brévipède (Sr. breripes Pierre ms.), sans en avoir donné la
deseription jusqu'à présent. I se distingue du Se. de Klaine par
des feuilles un peu plus petites, mesurant 7 à 8 centimètres de
long sur # centimètres de large, mais surtout par des grappes
beaucoup plus courtes dont les pédicelles, progressivement
renflés sous la fleur, ne dépassent pas 10 millimètres de long,

(1) De Wildeman, Études sur la flore du Bas et du Moyen Congo, E, p:32,
pl. XVII, 1903.

344% PH. VAN TIEGHEM

les boutons qui les terminent n'avant que 5 millimètres: le fruit,
plus court el plus gros, mesure 20 millimètres de long sur
5 millimètres de large. I diffère du Sc. de Pierre par des feuilles
plus grandes et par des grappes plus courtes, à pédoncule et
pédicelles plus gros.

C'est à ces quatre espèces, dont deux nouvelles et une déjà
décrite mais rapportée à un genre différent, et dont deux
seulement sont connues dans toutes leurs parties, les fleurs
manquant dans la seconde et les fruits dans la troisième, que
se réduit pour le moment le genre Seytopétale. Je Les ai étudiées
toutes sur les échantillons originaux.

3. Conformation erterne et structure de la tige et de la feuille.
— Ce sont des arbres entièrement glabres, dont les rameaux,
qui portent des feuilles isolées distiques, sont pourvus, comme
chez les Oubanguiers, de deux côtes unilatérales, provenant de
la décurrence également unilatérale des feuilles ; mais 1e1 ces
côtes sont moins saillantes et plus tôt effacées par la croissance
en épaisseur du rameau, qui devient bientôt evlindrique. Ce
n'est qu'une différence de degré, mais qui permet pourtant de
distinguer immédiatement les deux genres.

Les feuilles sont simples et sans stipules, brièvement pé-
liolées, à limbe ovale atténué à la base où les deux moitiés sont
un peu inégales, la moitié décurrente étant la plus étroite, pro-
longé brusquement en pointe au sommet, penninerve à bord
ourlé et presque entier, à nervures latérales très peu visibles en
bas, pas du tout en haut, à surface rugueuse et chagrinée en
haut et en bas.

L'épiderme de la tige jeune est formé de cellules étroites et
allongées radialement, à cuticule hérissée de fines crêtes et qui
de bonne heure se dédoublent çà et là par une cloison tangen-
üielle. Il est pourvu de stomates situés chacun au fond d'une
pelite crypte.

L'écorce, assez mince, offre çà et là dans son assise externe,
une cellule épaissie et lignifiée en forme d'U, renfermant un
cristal octaédrique. Le cristarque est done ici exclusivement
exodermique, mais il est très peu développé et manque dans
bien des sections. Par contre, l'écorce a, dans toute son épais-

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 349

seur et jusque dans l'endoderme, un grand nombre de cellules
à paroi uniformément épaissie et lignifiée, mais sans cristaux,
tandis que les cellules intermédiaires à paroi mince contiennent
çà et là un octaèdre. À son défaut presque complet, les deux
fonctions simultanées du cristarque sont donc dévolues 1er sé-
parément à deux sortes de cellules, la fonction protectrice aux
cellules scléreuses, la fonction réfléchissante aux cellules cris-
talligènes. Ainsi conformée, l'écorce renferme deux méristèles
corticales, rapprochées d'un même côté par rapport au plan
médian des feuilles, à faisceaux libéroligneux tournant leur bois
lun vers l’autre, et dont la présence suffit à rendre la structure
de la tige symétrique seulement par rapport au plan perpendi-
culaire à ce plan médian: C'est donc sous ce rapport comme
chez les Oubanguiers, avec cette seule différence que les méri-
stèles corticales s'accusent ici moins fortement au dehors, les
deux côtes y étant moins saillantes et séparées par une partie
plane et non par une gouttière, comme il a été dt plus
haut.

La stèle est pareille à celle des Oubanguiers. Mèmes fibres
périeyeliques, ici presque complètement réunies en un anneau
continu et lignifiées dans toute leur épaisseur; même liber se-
condaire stratifié par des fibres très peu lignifiées; mème bois
secondaire avec rayons unisériés et parenchyme dans les com-
partiments ; même moelle bientôt lignifiée.

Le périderme se forme iei de très bonne heure, par la conti-
nuation du cloisonnement tangentiel très précoce des cellules
palissadiques de l'épiderme, avec un liège et un phelloderme à
parois minces. Son origine épidermique explique la situation
exodermique du cristarque, en même temps que sa précocilé en
provoque la réduction presque complète.

La feuille ne prend à la stèle de la tige au nœud qu'une seule
très large méristele en arc, comprenant côte à côte neuf, onze et
jusqu'à treize faisceaux libéroligneux distinets. Dans le Se. de
Pierre, une fois séparée etant qu'elle reste dans l'écorce, cette
méristèle ne détache pas une petite branche sur chaque bord,
comme chez les Oubanguiers. Elle demeure entière et entre ainsi
dans le pétiole, entrainant avec elle d'un côté la méristèle cor-
üicale voisine, préalablement divisée en deux latéralement au-

340 PH. VAN TIEGHEM

dessous du nœud. Un peu plus haut, après Le départ des fais-
ceaux du bourgeon axillaire, el avant de se refermer, la stèle
détache du bord correspondant de l'ouverture une méristèle,
qui vient dans l'écorce prendre la place de la méristèle corticale
passée dans la feuille.

Dans le Se. de Klaine et dans le Sc. brévipède, la large méri-
stèle, avant de se séparer fout à fait, détache de son bord opposé
à la méristèle corticale une petite branche qui Faccompagne
dans le péliole, en même temps que de l'autre côté v pénètre une
méristèle corticale dédoublée, De à une ressemblance avec les
Oubanguiers, mais qui n'est pas complète puisqu'il ne se fait
pas ici de branche anastomotique entre la large méristèle el
la méristèle corticale.

En somme, l'insertion de la feuille, pour être un peu plus
simple, n'en est pas moins tout aussi dissymétrique que chez les
Oubanguiers, puisqu'elle prend au nœud même sa méristèle
médiane et d'un côté seulement une méristèle corlicale qui à
quitté la stèle deux entre-nœuds plus bas. Sa décurrence unila-
térale reste plus cachée dans l'écorce else manifeste moins au
dehors : c'est toute la différence.

Dans les Se. de Klaine et brévipède, Fare médian avant d'en-
trer dans le pétiole est déjà flanqué d'un côté de deux, de Pautre
d'une seule méristèle latérale. Dans le Se. de Pierre, cette der-
nièrenese détache de Pare médian qu'en passant dansle pétrole :
ce m'est là qu'une légère différence. Partout, cette branche ne
tarde pas à se diviser latéralement en deux, puis en trois: de
sorte que désormais lv a, de chaque côté de l'arc médian, le
même nombre de méristèles latérales el que toute trace de la
dissymétrie primitive se trouve effacée.

Considéré vers son sommet, à la naissance du limbe, le pétrole
a, sous un épiderme palissadique comme celui de la Gige et dont
certaines cellules çà et là se sont dédoublées par une cloison
tangentielle, une écorce lantôt entièrement dépourvue de cris-
larque et de cellules scléreuses, mais contenant des cristaux
octaédriques (Se. de Klaine, brévipède), tantôt munie, en haut
el sur les côtés, d'un cristarque formé de cellules isolées, dissé-
minées dans loute son épaisseur (Se. de Pierre). Flanquée de
chaque côté de trois petites méristèles latérales, la méristèle

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 347

médiane demeure ouverte, étalée, en forme d’are, presque plane,
avec une couche fibreuse péridesmique au-dessus de son bois
comme au-dessous de son liber, au lieu de se replover et de se
fermer en anneau, comme dans les Oubanguiers. Ce caractère,
qui persiste tout le Tong de Ta côte médiane du limbe, permetde
distinguer aussitôt Les deux genres.

Dans la lame, l’épiderme, dont les cellules étroites et pris-
matiques ont leurs parois latérales rectilignes et se montrent çà
et là dédoublées par une mince cloison tangentielle, à des sto-
males sur les deux faces, beaucoup plus nombreux toutefois en
bas qu'en haut, dans le Sc. de Pierre et le Se. brévipède: ils
sont très rares en haut dans le Sc. de Klaine et y manquent tout
à fait dans le Se. latifolié. IS sont conformés comme dans les
Oubanguiers, avec un cadre de trois cellules annexes semblable-
ment disposées, mais ici toutes incolores. Palissadique unisériée
en haut, lacuneuse en bas, l'écorce renferme, dans les Se. de
Klaine brévipède et latifolié, un grand nombre de sclérites
rameuses, peu lignifiées, allant aux épidermes sous lesquels elles
rampent plus ou moins loin, et les méristèles n'y sont pas cloi-
sonnantes. Dans le Se. de Pierre, elles sont cloisonnantes et les
compartiments corticaux qui les séparent sont presque dépour-
vus de selérites. Partout, elles ont, en haut eten bas, un bande
de cristarque à octaèdres, située dans l'endoderme chez les trois
premières espèces, dans l'unique assise corticale dans la qua-
trième.

Dans le Se. de Klaine, M. Engler à déjà signalé, en 1897, la
présence dans l'écorce de la tige de petits faisceaux Hibéroligneux,
mais sans en indiquer ni le nombre, ni la disposition, niles rap-
ports avec Les feuilles. Il a vu aussi les étroites couches fibreuses
du liber secondaire de la tige. Enfin, il à constaté l'existence,
dans l'écorce du limbe foliaire, de nombreuses sclérites, qu'avec
tous les anatomistes allemands, depuis A. de Bary, il nomme des
idioblastes (1).

4. Organisation de la fleur, du fruit et de la graine. — L'inflo-
rescence est une grappe, à la fois terminale et axillaire, où les

(4) Engler, loc. cit., p. 242, 1897.

J48 PH. VAN TIEGHEM

rameaux primaires sont toujours dépourvus non seulement de
rameaux secondaires, mais de bractées mères de pareils
rameaux, qui est done simple par essence el non pas composée
plus où moins complètement à deux degrés, comme chez les
Oubanguiers, ce qui permet de distinguer immédiatement les
deuxgenres.

Le pédoncule produit ses pédicelles à laisselle de petites brac-
lées mères, distiques et caduques. Comme la tige, 1lest muni
sur un de ses côtés de deux petites arêtes provenant de la décur-
rence unilatérale des bractées mères. Comme elle aussi, il ren-
ferme dans son écorce une méristèle dans chacune de ces
arêtes. L'insertion de la bractée mère Sv opère done, en petit,
comme celle de la feuille sur la tige. L’écorce + est d'ailleurs
dépourvue de cristarque et de cellules seléreuses ; mais Fépi-
derme produit un périderme, dont le liège sclérifie ses cellules
également tout autour.

Dépourvu de bractées propres, le pédicelle n'a pas non plus
de côtes saillantes et son écorce, dénuée de cristarque et de
cellules scléreuses, ne renferme pas de méristèles. La structure
y reprend done sa symétrie axiale ordinaire. Il ne S'y fait pas
de périderme. Pédoncules et pédicelles ont leur épiderme
glabre, comme sur la tige, et non pas velu comme dans les
Oubanguiers.

La fleur est conformée, à de légères différences près, comme
dans les Oubanguiers. Même calice persistant, court et cupuli-
forme, gamosépale jusqu'au bord, quiest à peine sinué ou denti-
culé. Même corolle gamopétale dans toute sa longueur, à pétales
coriaces, concrescents seulement dans la moitié interne de leur
épaisseur, munie par conséquent, sur sa face externe jaune,
d'autant de lignes longitudinales correspondant aux sillons,
qui permettent, 1e1 comme dans les Oubanguiers, d'en compter
le nombre dans le bouton, mais qui sont toutefois moins nettes
que chez les Oubanguiers. Dans chaque espèce, ce nombre varie
de 12 à 16 suivant les fleurs, etilssont très étroits. A lépanouis-
sement, la corolle se déchire en un certain nombre de lanières,
comprenant chacune plusieurs pétales, en six ou sept lanières,
par exemple, dans une fleur à 14 pétales de Se. de Klaine, La
déchirure à lieu tantôt de haut en bas, les lanières restant

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 349

quelque temps attachées à la base (Sc. de Klaine, brévipède),
tantôt {transversalement à la base, puis de bas en haut, la corolle
tombant tout d'une pièce en forme de bonnet, puis de roue (Sc.
de Pierre).

Ici, comme dans les Oubanguiers, tous les auteurs, M. Pierre,
M. Engler, M. De Wildeman, s'accordent à regarder cette corolle
comme dialypétale à préfloraison valvaire, S'épanouissant par
simple écartement des pétales, dont le nombre est tenu dès lors
pour égal à celui des lanières. C’est par suite de cette erreurque,
dans la description citée plus haut, M. Engler a attribué à ce
genre une corolle à 6-7 pétales.

Comme chez les Oubanguiers et pour la mème raison, le calice,
dépourvu ici aussi de sillons. doit être considéré comme formé
d'autant de sépales que la corolle compte de pétales. Calice et
corolle ont d'ailleurs leur face externe glabre et non pas velue
comme dans le genre précédent.

Même androcée aussi, à nombreuses étamines réparties éga-
lement tout autour, disposées en quatre cercles concentriques,
unies de la même manière à la base les unes aux autres et à la
corolle, à filets plus longs que les anthères, et de plusen plus
longs vers l'extérieur, à anthères courtes, à quatre sacs pollini-
ques S'ouvrant en long pour mettre en liberté les grains de
pollen, qui sont sphériques à trois pores, ce qui les rend trian-
gulaires.

Même pisül enfin, supère, à carpelles fermés et concrescents
dans toute leur longueur en un ovaire pluriloculaire surmonté
d'un style unique, terminé ici par un stigmate renflé et plurilobé.
Il y à 7 carpelles et l'ovaire est à 7 loges avec un stigmate
à 7 lobes, quand la corolle à 1% pétales, ce qui est le cas le
plus fréquent. Il y à 6 ou 8 carpelles et l'ovaire à autant de
loges, avec un stigmate à autant de lobes, quand la corolle à 12
ou 16 pétales. Avec 13 ou 15 pétales, il + a dans le premier eas
tantôt 6, tantôt 7 carpelles, dans le second tantôt 7, tantôt
8 carpelles. Iei done, comme dans les Oubanguiers, la fleur à
dans son pisüil moitié autant de carpelles que de pétales dans
sa corolle. Cette remarque sera utilisée plus tard.

L'ovaire à une paroi externe très épaisse, différenciée nette-
ment en deux couches: l’externe, rouge brun, contient les

390 PH. VAN TIEGHEM

méristèles carpelluires: Pinterne, incolore, traversée suivant l&
ligne médiane de chaque carpelle par une lame rayvonnante de
cellules spéciales, deviendra plus tard le noyau du fruit. Les
cloisons, alternativement renflées el amincies, comme bour-
souflées, surtout en bas, sont unies par concrescence dans la
région centrale, qui renferme un cercle de méristèles mverse-
ment orientées. Vers le haut de chaque loge s'insérent côte à
côte, sur le bord interne de la cloison, deux longs et minces
ovules anatropes, pendants à raphé externe, épinastes par
conséquent, conformés comme chez les Oubanguiers, e'est-à-
dire transpariétés et unitegminés. Immédiatement au-dessus
de l'insertion des ovules, les bords carpellaires se séparent au
centre et l'ovaire + devient uniloculure. La cavité unique,
ainsi consütuée au sommet, se continue ensuite tout le long du
stvle, sous forme d'un canal étoilé à autant de branches que de
carpelles.

Le fruit, à la base duquel le calice cupuliforme persiste sans
S'accroitre, est indéhiscent et ne renferme qu'une seule graine,
tous les ovules avant avorté à l'exception d'un seul. [n'est pas
encore connu dans le Se. de Pierre ; dans les autres espèces, il
est ovale, plus où moins amineien cène au sommet, parfois
étranglé au milieu, et mesure 20 à 25 millimètres de long sur
10 à 15 millimètres de large. Le péricarpe est formé de trois
couches : l'externe, recouverte par lépiderme incolore, à des
membranes minces el un contenu rouge ; la moyenne à aussi
des membranes minces, mais un contenu incolore ou jaunàtre ;
linterne, qui renferme aussi des méristèles carpellaires, a toutes
ses membranes épaissies et lignifiées, en un mot est scléreuse.
Les deux premières forment ensemble une pulpe rougeûtre,
mince dans les Se. de Klaine et latifolié, plus épaisse dans le
Sc. brévipède; la troisième constitue un noyau. Le fruit est done
une drupe, comme on pouvait le prévoir d'après la structure de
la paroi ovarienne.

Le novau à une forme pvramidale, avec autantde pans que
l'ovaire avait de loges, ordinairement 7 ou 8. Dans le Se. de
Klaine, où la pulpe est mince, ces pans sont visibles à la sur-
face du fruit après dessiccalion. Le long des arêtes, qui corres-
pondent à la ligne médiane des carpelles el au dos desloges pri

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 3)!

mitives, la couche scléreuse est interrompue dans toute son
épaisseur par une bande de cellules à parois minces. Aussi voil-
on parfois, après la maturité, notamment dans le Se, de
Klaine, le noyau se fendre au sommetdans ces places en autant
de lanières pointues, entrainant la déchirure de la pulpe et la
déhiscence loculicide partielle du péricarpe.

Appliquée contre la face interne du noyau, la graine offre
d'un côté un large et profond sillon occupé par le raphé et qui
accuse le plan de symétrie du tégument. Celui-ci, qui est rouge
brun et formé de quatre ou cinG assises de cellules à parois
minces, enfonce profondément vers lintérieur de nombreux
replis dirigés en tous sens, au fond desquels se voient les méri-
stèles produites par la ramification du raphé. C'est la plus
grande résistance opposée par le réseau des méristèles à lac-
croissement de la masse interne qui à provoqué les sillons
correspondants. Sous ces replis, qui le divisent en un grand
nombre de lobes irréguliers, se trouve un volumineux albumen
corné incolore, formé de petites cellules isodiamétriques, à
membranes cellulosiques extrêmement épaisses. Cet albumen
est done, comme on dit, profondément ruminé. Suivant son
axe, il renferme dans sa moitié supérieure un embryon droit à
radicule supère, à hügelle où l'écorce est encore dépourvue de
méristèles, à deux larges et minces cotxles foliacées, plissées en
long, tout pareil à celui des Oubanguiers. Les cotyles étant
situées de part et d'autre du plan de symétrie du tégument,
l'embryon est, iei aussi, accombant au raphé.

5. Camparaison du genre Srytopétale avec le genre Oubanquier.
— Tribu des Oubanquiées. :— Ainsi constitué, le genre Sevto-
pétale diffère du genre Oubanguter et lui ressemble aussi par un
ensemble de caractères qu'il convient maintenant de résumer.

Dans le corps végétatif,1l S'en distingue par la moindre saillie
des deux côtes sur les rameaux, la décurrence unilatérale des
feuilles restant plus cachée dans l'épaisseur de Fécorce, par
l'origine épidermique du périderme, par l'absence du cristarque
cortical dans la tige, et par la non-fermeture de la large méri-
stèle médiane dans le pétiole et dans la côte médiane du Hmbe.
Dans la fleur, ils'en éloigne par le défaut de pubescence sur le

392 PH. VAN TIEGHEM

pédoncule, les pédicelles et les boutons ; par le nombre plus
grand des pétales et des carpelles, les seconds étant toujours
moitié moins nombreux que les premiers, ainsi que par le stig-
male lobé. Dans le fruit, il en diffère par la structure et
lindéhiscence du péricarpe, qui en font une drupe. Dans la
graine enfin, il s'en distingue par la profonde rumination de
l'albumen.

A côté de ces caractères différentiels, ces deux genres ont un
certain nombre de traits communs, qui ne se retrouvent pas
dans les deux autres genres et qui définissent la tribu qu'en-
semble ils constituent: les Owbanquiées. C'est l'épiderme glabre
dans toute l'étendue du corps végétatif, la présence de cellules
scléreuses dans l'écorce de la tige et l'existence de stomates sur
la face supérieure du Himbe. C'est Pinflorescence en grappe
axillaire où terminale, là séparation externe des pétales dans
la corolle, qui permet d'en compter le nombre et d'en déduire
celui des sépales du calice, la déhiscence longitudinale des sacs
polliniques de Panthère et la dualité des ovules dans chaque
carpelle. C’est enfin le fruit, toujours uniséminé, et la graine,
dépourvue de tunique.

I

TRIBU DES RHAPTOPÉTALÉES

Fleurs endogènessur les branches âgées. Corolle sans sillons.
Anthères à déhiscenee poricide. Pisül à carpelles pluriovulés.
Fruit pluriséminé où uniséminé. Graine tuniquée.

9. GENRE BRAZZEIER.

Ovaire supère. Capsule loculicide pluriséminée. Albumen
entier.

L. Type du genre. — Le genre Brazzoier (Prazzeia) a élé établi,
en 1886, par Ballon pour une plante récoltée à Brazzaville, au
Congo français, par Thollon (n°60%), au cours de l'exploration
dirigée par P. Savorgnan de Brazza, à qui il l'a dédié : c'est

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES JD

le B. du Congo (2. congoensis Ballon). J'en transeris ici la des-

description (1) :

«Ses organes de végétation ne nous sont pas entièrement connus ;
nous savons seulement que c’est un bel arbuste haut de 4 mètres, à
feuilles alternes, glabres et lancéolées, portant des fleurs blanches,
insérées sur l'écorce de son trone, C'est la structure de ces fleurs qui
présente le plus d'intérêt,

« Elles sont régulières et hermaphrodites, avec un réceptacle eupuli-
forme. Sur les bords de ce réceptacle s'insèrent un court calice à quatre
dents et quatre pétales, oblongs, coriaces, à bords épais et valvaires.
Lors de l’anthèse, ces pétales se réfléchissent fortement en dessous ;
leur sommet peut alors arriver au contact du pédoncule. Légèrement
périgvnique comme le périanthe, l’androcée est formé d'un grand
nombre d'étamines à filets libres, à anthères dressées, allongées, tétra-
gones, à deux loges qui s'ouvrent vers les bords par des fentes longitu-
dinales. Le gynécée, inséré dans la concavité de la cupule réceptaculaire,
à un ovaire généralement quadriloculaire, surmonté d'un style long et
assez grèle, à extrémité stigmatifère capitée. Dans chaque loge ova-
rienne se voit un placenta axile, qui supporte un grand nombre d'ovules.
anatrépes et descendants.

«Il y acàet là des variations dans le nombre des diverses parties de la
fleur : le calice peut présenter cinq divisions ; la corolle trois pétales (ou
bien deux des quatre pétales normaux peuvent demeurer unis en une
seule pièce) et il v a des ovaires à trois ou einq loges. La même varia-
üon s'observera done dans le fruit, qui est une capsule globuleuse,
accompagnée à sa base du calice, à péricarpe mince, et déhiscente à
partir du sommet en valves triangulaires. Une fois la déhiscence opérée,
les graines se montrent, en petit nombre, réunies en une sphère com-
mune, grâce à un duvet abondant qui les recouvre. Leur coupe longi-
tudinale est réniforme et laisse apercevoir un abondant albumen
bilamellé, dont la cavité donne place à un embryon allongé, à radicule
obclaviforme et cotylédons ovales, minces, appliqués exactement l’un
contre l’autre.

«Sicette plante appartient, comme il semble, aux Tiliacées, nous avons
sous les yeux un type de cette famille, généralement hypog vne, remar-
quable par la légère périgynie de son périanthe et de son androcée. »

C'est avec raison que Baillon n'a pas insisté sur l'appareil
végélalif. Tel qu'il est actuellement conservé dans l'Herbier du
Muséum et qu'il a été mis à ma disposition, l'échantillon type
est, en effet, dépourvu de tige et consiste en deux feuilles

(1) Baillon, Quelques nouveaux types de la flore du Congo (Bull. de la Soc.

Linn. de Paris, p. 609, juillet 1886).
ANN. SC. NAT. BOT., 9°$érie. 102)

394 PH. VAN TIEGHEM

détachées et°en quatre fleurs également détachées, quelques
autres fleurs el tous les fruits avant dù être sans doute sacri-
liés pour l'étude. Heureusement, lorganisalion de la fleur et
du fruit à été représentée par une série de dessins dus au
cravon de Faguet et formant une planche conservée dans nos
Collections. On à eu tort seulement d'y figurer aussi une des
deux feuilles, car c'est par erreur que Ballon les à attribuées à
sa plante. J'ai pu m'assurer qu'elles ne lui appartiennent pas.
Elles renferment, en effet, dans le péliole et dans le Himbe, des
canaux sécréleurs résinifères, dont Loutes les plantes que nous
étudionsier sont entièrement dépourvues. Par là, ainsi que par
leur mode différent de nervation, elles proviennent probable-
ment de quelque Clusiacée. De sorte que Féchantillon {vpe du
genre se réduit actuellement à quatre fleurs séparées.

I n'a été possible pourtant de le compléter et d'achever ainsi
l'étude de cette remarquable espèce.

Thollon a récolté, en effet, deux ans plus tard, en avrilisss,
aussi à Brazzaville, au Congo francais,un rameau feuillé et des
fleurs (n° 962) d'un arbre de ce genre « commun en forêt ».
Comparées à celles du B.du Congo, les fleurs se montrent de tout
point identiques ; il faut donc admettre que ce second échan-
üillon, que Ballon parait n'avoir pas connu, appartient à la
même espèce.

Le jeune rameau, où le Hège se fait de très bonne heure, est
couvert d'une pubescence rousse. Isolées distiques, simples et
sans stipules, les feuilles sont pétiolées, très brièvement et d'un
seul côté, à limbe coriace, brunâtre par-dessus, roussätre par-
dessous, ovale, faiblement atténué à la base où ses deux moi-
Uiés sont un peu inégales, prolongé en pointe au sommet, pen-
ninerve à nervures secondaires espacées, au nombre de trois
ou quatre de chaque côté, peu visibles en haut, relevées et
réunies en arcades vers le bord, qui estentier dans la moitié
inférieure, mais muni de quelques petites dents espacées dans
F1 moitié supérieure. Elles mesurent S°°,5 à 9 centimètres de
long sur 4 centimètres à #%,5 de large ; nul du côté le plus étroit,
le pétiole à un millimètre de long du côté le plus large.

En ce qui concerne là fleur de cette espèce, 1 faut remarquer
que Ja description de Ballon offre, non seulement des lacunes,

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 399

puisque ni le mode d'inflorescence, ni le sens de l'anatropie de
l'ovule, ni l'origine du « duvet » qui recouvre la graine, nt là
nature de l'albumen ne sontmentionnés, mais encore plusieurs
inexactitudes. Ainsi, le calice n'a pas quatre dents, ni la corolle
quatre pétales, libres et valvaires, pouvant se réduire à trois.
Ainsi encore, lesanthères ne s'ouvrent pas sur les bords par des
fentes longitudinales. On reviendra plus loin sur tousces points :1l
suffit ici d'avoir complété la description du B. du Congo, c'est-
à-dire de l'espèce type du genre.

2. Nombre et distinction externe des espèces. — Soyaux à
récolté à la ferme de Sibange, au Gabon, en septembre 1880,
des rameaux feuillés et des fleurs détachées de branches âgées
(n° 130) d'un arbre que M. Oliver à rapporté à son genre Rhap-
topélale et qu'il a décrit et figuré en 1883 sousle nom de Rh. de
Sovaux (/èh. Soyaurii Oliver) (1). J'en transeris 1er la des-
€ription :

« Arborescens, ramulis ultimis gracilibus glabris, foliis ellipticis obtuse
acuminatis denticulatis membranaceis glabris brevissime petiolatis, flo-
ribus e trunco nascentibus fasciculatis breviter pedicellatis, staminibus
pluriseriatis filamentis basi breviter coalitis antheris fere duplo lon-
gioribus, ovario 5-7 loculare.

« Rami lenticellati, fuscescentes. Folia 2-3 poll. longa, 1-1/2 poll. lata,
basi rotundata, venulis primariis utrinque 3-6. Flores 1 1/4 poll. diam.,
glabri; pedicelli glabrati 2-3 lin. longi. Calyx patelliformis, margine
crenato-undulatus. Petala basi brevissime coalita, ovato-oblonga, coria-
cea, æstivatione valvata. Antheræ basifixæ, oblongæ, obtusæ, apice
poris obliquis dehiscentes. Ovarium depresso-globosum, glabrum ;
ovula ©, horizontalia vel pendula, anatropa.

« | have not seen fruit nor seed ».

Par les feuilles dentées, par les filets staminaux plus longs
que les anthères, par l'ovaire supère et, ajoutons-le, bien que
M. Oliver n'ait pas connu ces deux nouvelles différences, par
son fruit, qui est une capsule loculicide et non une drupe, et par
sa graine, où l'albumen est entier et non ruminé, cette plante
s'éloigne trop du Rh. coriace pour pouvoir demeurer comprise
«dans le même genre. Tousces caractères la rattachent, au con-

(4) Oliver dans Hooker, Icones plantarum, XV, p. #, I. MCCCCV, 1883.

390 PH. VAN TIEGHEM

traire, à côté de l'espèce précédente, au genre Brazzeier. Ce
sera done désormais le B. de Soyaux (2. Soyauru (Oliver)
Au PE

I diffère du B. du Congo par ses feuilles membraneuses,
quoique opaques, à nervures visibles sur les deux faces, en creux
en haut, en relief en bas, à bord nettement denté tout du long,
etplus petites, mesurant 5 à 6 centimètres de long, dont 1 centi-
mètre environ pour la pointe, sur 2°%,5 à 3 centimètres de large.
Il s'en distingue aussi par son calice non festonné et par sa
corolle non pointue dans le bouton.

M. Jolly a récolté près de Libreville, au Gabon, en 189%, des
rameaux feuillés, accompagnés de fleurs et de fruits, d'un
arbuste grimpant de 10 mètres de haut (n°50), nommé Aro/la
par les pahouins. M. Pierre en à fait, en 1895, le type d'un
senre nouveau Érvthropyxide (Ærythropyris), sous le nom
d'É. grimpante (Æ. scandens Pierre). Ce genre, il la d'abord
classé avec doute parmi les Stvracacées. Mais bientôt après, en
1896, en avant mieux connu la corolle et l'androcée, 11 Pa
placé à côté des genres Rhaptopétale, Sevtopétale et Braz-
zeler (1). L'étude de cette plante m'a montré que, par lous
ses caractères, c'est purement et simplement un Brazzeier (1).
Le genre Érvthropyxide doit done être Supprimé comme tel et
passer aux synonymes, C'est seulement parce qu'il ne connais-
sait à cette époque le genre Brazzeier que par là description
sommaire et en plusieurs points inexacte de Ballon, citée
plus haut, que M. Pierre à été conduit à cette création, Mieux
informé, il y renonce aujourd'hui, comme en témoignent les
notes de son Herbier.

Par ses feuilles membraneuses à bord denté, cette plante
ressemble plus au B.de Soyaux qu'au B. du Congo. Elle en
différe pourtant, non seulement par ses rameaux grèles el
flexueux et son port grimpant, mais encore par ses feuilles, qui
ne sont pas seulementmembraneuses, mais encore translucides,
à nervures opaques etsombres. C'est donc une espèce disünete,
qu'on nommera désormais B. grimpant (B.scandens (Pierre)
v. T. La capsule y est rouge, globuleuse, surmontée d'une

1) Pierre, Plantes du Galon Bull. de la Soc. Linn.de Paris, p. 1265 et p. 1266,

juin 1896).

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 357

pointe, base persistante du style, à cinq ou six valves, el
mesure environ 3 centimètres de diamètre.

M. Engler à déjà remarqué, en 1903, que la plante de Sovaux
doit être retirée du genre Rhaptopétale où Favait classée
M. Oliver ; mais, ne connaissant pas le genre Brazzeier et tenant
pour justifiée la création par M. Pierre du genre Érvthropyxide,
c'est à ce genre qu'il l'a rapportée, sous le nom d'É. de Sovaux
(E. Soyaurü (Oliver) Engler).[l a bien vu aussi, mais seulement
d'après sa description, que l'É. grimpante de M. Pierre est très
voisine del'É. de Sovaux, «sice n'est pas, dit-il, la mème plante »,
doute qu'il n'aurait probablement pas émis S'il avait pu com-
parer les deux échantillons (1). 11 faut dire que le même doute
règne dans l'esprit de M. Pierre, comme on le voit par les notes
de son Herbier; mais pour lui, c'est parce qu'il ne connaît pas la
plante de Soyaux.

Au B. grimpant M. Engler rattache Parbuste dressé de
! mètre de haut dont M.Zenker à rapporté de Bipinde, au
Cameroun, en novembre 1891, des rameaux feuillés et des
fleurs (n° 1119). Je ne connais pas encore ces échantillons,
mais comme M. Engler n'a pas pu les comparer à ceux de
M. Pierre, il est permis de conserver quelque doute sur cette
identification.

Dewèvre a récolté, en novembre 1895 (no 469) eten mars 1896
(n° 808), au Congo belge, des échantillons avec fleurs et fruits
dun arbre de 7 à 10 mètres que MM. De Wildeman et Durand
ontrapporté au genre Rhaptopétale et décrit en 1901 sous le nom
de R. de Eetveld (2. Eetreldianum De Wildeman et Durand) (2).
Je n'ai pas encore pu étudier cette espèce, dont les auteurs ne
disent pas si l'ovaire est supère ou semi-infère, n1si Palbumen y
est entierou ruminé, deux caractèresqu'ilest pourtant nécessaire
de connaître. Mais puisque les étamines v ont le filet beaucoup
plus long que l'anthère, elle me parait devoir être séparée des
Rhaptopétales et rattachée aux Brazzeiers. Ce serait done
le B. de Eetveld (2. £etveldiana (De Wildeman et Durand) v.T).
M. Engler a fait de son côté cette séparation, en 1903, mais en

(1) Engler, Scytopetalaceæ africanæ (Bot. Jahrb. für Syst. XXXIE p. 103.
1903).
(2) De Wildeman et Durand, Reliquiæ Dewevreanæ, |, p. #2, 1901.

398 PH. VAN TIEGHEM

classant la plante, à côté de celle de Sovaux, dans le genre
Érvthropyxide (1

Le P. Klaine à récolté aux environs de Libreville, au Gabon,
de 1898 à 1901, des rameaux feuillés, accompagnés, soit de
fleurs, soit de fruits, soit des deux à la fois, naissant sur des
branches âgées, qui, par leurs feuilles membraneuses et dentées,
ressemblent au B. de Sovaux et au B. grimpant, mais où
une comparaison attentive reconnait plusieursespèces, disüinetes.
des précédentes et entre elles.

C'est d'abord « une liane à fleurs rougeàtres », trouvée en
fleurs en octobre 1898 (n° 1340), ressemblant par son port au
B. grimpant, mais S'en distinguant aussitôt par ses feuilles
péliolées, à pétiole mesurant 3 à # millimètres, à Himbe moins
transparent et faiblement denté. Elle S'en éloigne encore par son
ovaire à six loges renfermant chacune deux séries dovules
seulement el non pas quatre séries. Ce sera donc le B. bisérié
(D. biseriata NX. T.). On n'en connait pas encore le fruit.

C'est ensuite un arbuste dressé de 2 mètres de hauteur à fleurs
roses, trouvé en fleurs en novembre 1900 (n° 2015), en fruits en
juillet 1900 (n° 1893), en juin 1901 (n° 2247) et en Juillet 1901
(n° 2329), remarquable par ses feuilles subsessiles, semi-
{ranslucides et faiblement dentées, par sa corolle longuement
conique dans le bouton, S'ouvrant par déchirure en 2 ou 3 larges
lanières seulement, par son ovaire sphérique à # ou 5 loges à
ovules quadrisériés, et par sa capsule sphérique parfois à #,
ordinairement à 5 valves, mesurant environ 2 centimètres de
diamètre. Ce sera le B. rose (2. rosea \. T.).

C'est enfin un arbuste plus grand, atteignant 6 à 8 mètres,
également à fleurs roses, trouvé en fleurs en septembre 1898
(n° 1319), en fruits en décembre 1898 (n° 1319) et en no-
vembre 1900 (n°2024). Il diffère du précédent par ses feuilles,
qui sont péliolées, à limbe translucide et nettement denté, plus
crandes, mesurant 8 à 11 centimètres de long sur # à 5 centi-
mètres de large, mais surtout par son fruit, également à »,
rarement # ou 6 valves, mais qui est aminei en pointe au
sommet et non sphérique, mesurant 2%,5 de long sur 2 centi-

1) Engler, loc. cit., p. 103, 1903.

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 399

mètres de large. Cette espèce a déjà été reconnue distincte par
M. Pierre, qui Fa nommée dans son Herbier B. de Klamne
(B. Klainei Pierre ms.). On lui conservera ce nom.

Le P. Trilles à récolté au Gabon, en 1897, des rameaux
feuillés, avec fruits sur les branches âgées (n° 10) d'un arbre
de 15 à 20 mètres, croissant au bord des ruisseaux, nommé
Obiaugian par les indigènes et « très recherché par eux comme
médecine ». Par ses feuilles sessiles, translucides et dentées à
longue pointe, 1l ressemble à plusieurs des espèces précé-
dentes: mais de toutes ilse disüingue par son fruit, sphérique
comme dans le B. rose, mais plus gros, mesurant 3 centimètres
de diamètre, et S'ouvrant en 8 valves, parce que l'ovaire qui
l'a formé avait 8 loges. M. Pierre à reconnu déjà l'autono-
mie de cette espèce, qu'il a nommée, dans son Herbier, B. de
Tuilles (2. Trillesiana Pierre ms.).

M. Lecomte à trouvé à Pimbi, au Congo frauçais, en
mars 189%, un petit arbre à fruits rouges attachés aux branches
âgées (E. 114). C'est encore un Brazzeier, qui par ses fruits à
4 où » valves, amincis en pointe au sommet, ressemble au
B. de Klaine, mais qui en diffère d'abord parce qu'ils sont plus
gros, mesurant 3 centimètres à 3°%,5 de long sur 2,5 à 3 centi-
mètres de large, ensuite parce que les feuilles sont brièvement
pétiolées à limbe très faiblement denté. C'est une espèce dis-
üncte, que je nommerai B. acuminé (2. acununata N. T.).

M°° Leroy à récolté au Gabon, en 1895 (n° 14), un rameau
feullé, avec fleurs et fruits insérés sur une branche âgée, d'un
arbre du même genre, à fruit sphérique s'ouvrant en 5 valves,
qui diffère du B. de Soyaux par ses feuilles pellucides et du
B. rose par sa corolle brièvement conique dans le bouton. C’est
encore une espèce nouvelle, que je nommerai B. pellucide
(B. pellucida v.T.).

En somme, le genre Brazzeier se trouve done composé pour
le moment de ces dix espèces, toutes de l'Afrique tropicale
occidentale, dont six nouvelles et trois déjà décrites, mais rap-
portées à deux genres différents. A part le B. de Eetveld, j'ai
pu les étudier toutes sur les échantillons originaux.

3. Conformalion externe et structure de la tige et de la feuille.

300 PH. VAN TIEGHEM

— Ce sont des arbres où des arbustes, parfois grimpants,
couverts dans le jeune âge d'une pubescence rousse, dont les
rameaux, qui portent des feuilles isolées distiques, offrent
d'un seul côté deux côtes longitudinales séparées par un large
sillon, provenant de la décurrence unilatérale de ces feuilles.
Tout ce qui à été dit à cet égard pour les Oubanguiers (p. 329)
el pour les Seytopétales (p. 3%%) s'applique 161 exactement.

La feuille ést simple, sans stipules, à Himbe ovale plus ou
moins atlénué à la base, mais loujours inégalement des deux
côtés, ce qui le rend dissymétrique, la moitié la plus étroite, qui
est décurrente, descendant plus bas que l'autre, quine Fest pas.
Il est ordinairement sessile du côté le plus étroit, pétiolé sur
une longueur de un millimètre environ du côté le plus large,
rarement péliolé des deux côtés sur une longueur de 3 où # milli=
mètres (B. bisérié, de Klaine). Il est atténué au sommet, oùilse
prolonge en une pointe plus ou moins longue, pouvant atteimdre
10 à 15 millimètres. Son bord est toujours denté, quelquefois
très faiblement au point de paraitre d'abord entier (B. du
Congo, acuminé). Il est tantôt coriace (B. du Congo), tantôt
membraneux (B. de Sovaux, etc.), souvent même translucide
B. grimpant, pellucide, de Klaine, etc.). Sa nervalion est
pennée, à nervures latérales distantes et peu nombreuses,
remontant et s'unissant en arcades non loin du bord, visibles
sur les deux faces, en saillie en bas, en creux en haut, moins
apparentes en haut lorsqu'il est coriace (B. du Congo). Sa
dimension, assez peu variable suivant les espèces, oscille entre
5 et 10 centimètres de long sur 2 à 4 centimètres de large.

L'épiderme de la jeune Uge prolonge bon nombre de ses
cellules en poils courts, unicellulaires, à membrane bientôt
épaissie et lignifiée : d'où la pubescenee rousse signalée plus
haut; les cellules qui ne se développent pas en poils épais-
sissent aussi et Hignifient leur face externe. L'écorce est très
peu épaisse, réduite à quatre assises de cellules à parois min-
ces, dont quelques-unes renferment des cristaux octatdriques;
excepté Loutefois le long de chacune des déux côtes où, s'épais-
sissant davantage, elle renferme une méristèle à faisceau ltbéro-
ligneux normalement orienté, ou plus exactement tournant
son bois vers son congénère, entouré d'un péridesme fibreux,

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 361

à fibres lignifiées seulement dans la lame mitoyenne. L'écorce
n'a done ici ni cristarque, comme chez les Oubanguiers, n1 cel-
lules scléreuses, comme dans les Seytopétales.

La stèle a son péricyele différencié en larges et minces ares
fibreux, à fibres lignifiées seulement dans la lame mitoyenne,
séparés par quelques cellules de parenchyme, qui s'élargissent
plus tard en écartant davantage les ares fibreux. Le liber secon-
daire, où les rayons unisériés se dilatent en éventail vers Pex-
térieur et renferment des octaèdres, à ses compartiments for-
més d'une alternance d'assises de lubes criblés et d'assises
fibreuses à fibres peu lignifiées ; en un mot, 1l est stratifié. Le
bois secondaire, divisé par des rayons 1-3 sériés, a ses compar-
timents formés, entre les vaisseaux, par un mélange de fibres
lignifiées et de cellules de parenchyme à membranes non ligni-
fiées, où ces deux éléments alternent çà et là très régulièrement.
Sans les épaissir notablement, la moelle lignifie de bonne heure
les membranes de ses cellules.

Malgré ses poils, c'est l'épiderme qui engendre de très bonne
heure le périderme. L'assise externe du liège, formée par les
calottes externes lignifiées des cellules épidermiques, çà et là
prolongées en poils scléreux, à ses éléments aplatis; la seconde
assise, au contraire, el les suivantes sont formées de grandes
cellules à section carrée, qui conservent minces leurs parois
subérisées. Le phelloderme se réduit longtemps à une seule
assise. C’est peut-être l'extrême précocité de ce périderme qui
explique ici l'absence de cristarque et de cellules scléreuses
dans l'écorce.

Ainsi constituée, la structure de la tige n'est, comme sa forme,
symétrique que par rapport à un seul plan, qui passe par axe
et par le milieu de lintervalle entre les deux méristèles corti-
cales. En un mot, elle est bilatérale, de la même manière et
pour la même raison que chez les Oubanguiées.

Les feuilles ÿ sont insérées de façon que leur plan médian
commun soit perpendiculaire à ce plan de symétrie. Chacune
recoit de la stèle au nœud une large méristèle en are. En sé
détachant, celle-ci sépare de son bord voisin du sillon, une petite
branche qui s'unit aussitôt avec la méristèle corticale voisine
demeurée indivise. Un peu plus haut, son bord opposé sépare

302 PH. VAN TIEGHEM

aussi une pelite branche, qui demeure à côté d'elle, puis le tout
passe dans la feuille, dont la base possède ainsi au milieu une
large méristèle et de chaque côté une méristèle plus petite.
Après le départ, la stèle de la tige détache, au point correspon-
dant à la méristèle corticale sortie, une petite méristèle qui en
prend la place dans l'écorce, où elle chemine ensuite la lon-
eueur de deux entre-nœuds avant de sortir à son tour dans la
feuille superposée. En un mot, linsertion de la feuille, dissymé-
lrique en dedans comme en dehors, s'opère ici exactement
comme il a été dit plus haut chez les Oubanguiers.

Dans le pétiole, Fépiderme, tantôt muni sur la face inférieure
de papilles (B. de Klaine, grimpant, rose, ete.) ou de poils
(B. acuminé, etc.), tantôt glabre (B. du Congo), renferme dans
la plupart de ses cellules une substance sécrétée particulière,
fortement colorée en rouge par le carmin. L'écorce, formée
out entière de cellules à membranes cellulosiques, contient
d'ordinaire des cristaux octaédriques, parfois aussi des màcles
(B. de Klaine, grimpant). Ouverte en arc à la base même, la
large méristèle médiane se reploie aussitôt vers le haut et
réunit ses bords en une courbe fermée, qui se continue
ainsi dans toute la côle médiane du limbe, comme chez
les Oubanguiers, au lieu de rester plane, comme chez les
Sevtopétales.

Dans le limbe, à part les méristèles latérales passées dans
la lame à la base, la côte médiane est conformée comme le pé-
liole, avec un épiderme inférieur papilleux, velu ou glabre, sui-
vant les espèces. La lame à son épiderme formé de grandes
cellules bombées en dedans, dont un plus où moins grand
nombre, surtout en haut, sécrètent cette substance colorée
fortement par le carmin qu'on à signalée déjà dans le pétiole:
leurs parois latérales sont ondulées. En haut, il est dépourvu
de stomales, qui sont localisés sur la face inférieure. Is ont
la mème structure que chez les Oubanguiées, c'est-à-dire qu'ils
sont entourés d'un cadre de trois cellules annexes, deux plus
grandes perpendiculaires et une plus petite parallèle à la fente:
mais 161, celte dernière seule renferme la substance violette que
loutes les {rois possèdent chez les Oubanguiers et dont toutes
les trois sont dépourvues chez les Seytopétales : d'ou, sous ce

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 303

rapport, une transition remarquable entre ces deux genres.

Tantôt faiblement palissadique en haut (B. du Congo, rose,
de Sovaux), tantôt pas du fout (B. pellucide, grimpant, de
Klaine, ete.), l'écorce est mince et renferme un grand nombre
de selérites filiformes, très faiblement ou pas du tout Hignifiées,
rampant sous l’assise palissadique quand elle existe (B. du
Congo, rose, de Soyaux). Les méristèles y sont pelites, non cloi-
sonnantes, avec fibres péridesmiques peu ou point lignifiées.

4. Organisation de la fleur, du fruit et de la graine. — Les
fleurs ne se développent pas ici, comme dans les Oubanguiées,
à l'extrémité du rameau feuillé et à laisselle de ses feuilles
supérieures; elles naissent tardivement sur le tronc etles bran-
ches âgées, en des points quelconques sans rapport avec les
feuilles tombées et par voie endogène. Produit dans la région
interne du liber secondaire, le bourgeon floral endogène doit
percer successivement la zone externe de la stèle, l'écorce et
le périderme pour paraitre au dehors. Avant de se terminer
par une fleur, le pédoncule produit sur ses flancs, vers sa base,
quelques bractées distiques, qui tantôtdemeurent toutesstériles,
et l'inflorescence est solitaire, tantôt forment à leur aisselle
un ou quelques pédicelles secondaires, eux-mêmes dépourvus
de bractées et terminés chacun par une fleur, et linflores-
cence est une courte grappe simple, ombelliforme et pauciflore.
Dans tous les cas, on peut dire que linflorescence est, tantôt
virtuellement, tantôt réellement, une grappe simple, ressem-
blant ainsi à celle des Seytopétales.

Le pédoneule primaire, considéré au-dessus de sa dernière
bractée, ou l'un de ses rameaux, considéré dans loute sa lon-
eueur, le pédicelle floral, en un mot, à son écorce dépourvue
de côtes en dehors et de méristèles en dedans: il possède donc
la symétrie axiale ordinaire. L'épiderme y est, comme dans
la tige, muni de papilles et de poils courts unicellulaires.

Le calice est gamosépale, court, cupuliforme, largement ou-
vert dès le début et persistant. Le plus souvent, la concrescence
règne dans toute la longueur, le bord de la coupe est entier
et rien n'indique le nombre des sépales qui entrent dans sa
constitution. Quelquefois pourtant, elle n'atteint pas Île

30% PH. VAN TIEGHEM

sommet, le bord de la coupe est festonné et le nombre des
festons accuse celui des sépales; 11 4 a, par exemple, ordinai-
rement dix festons dans le B. du Congo.

La corolle, qui dépasse beaucoup le calice et protège seule
les parties internes dans le bouton, est épaisse et coriace, con-
sistance qu'elle doit à ce que toutes les cellules de son écorce
ont leurs membranes fortement épaissies dans les angles, en
un mot sont du collenchyme. Elle est gamopétale et Ia con-
crescence s'étend ici, non seulement à toute la longueur des
pétales, jusqu'à leur pointe extrême, mais encore à toute leur
épaisseur, d'un épiderme à l'autre, de sorte qu'il n'y à 1e1 sur
la face externe ni lignes longitudinales, ni sillons permettant de
compter dans le bouton le nombre des pétales constitutifs,
comme cela à toujours lieu chez les Oubanguiées. Dans ce
bonnet conique homogène, pas plus que dans la cupule du
calice à bord entier, il n'est possible d'estimer le nombre des
feuilles constitutives d'après l'étude de Ia section transversale,
ant les petites méristèles, dont il + a plusieurs pour chaque
feuille, + sont nombreuses et rapprochées, comme on Pa vu
plus haut chez les Oubanguiées (p. 336) Quand le calice est
festonné, on peut admettre, ilest vrai, dans la corolle, autant
de pétales que de festons, dix par exemple dans La fleur du
B. du Congo, citée plus haut. Mais lorsque le calice est entier,
et c'est le cas le plus fréquent, cette ressource fait défaut et la
question demeurerait, pour les deux verticilles, également
indécise, s'il n'y avait, comme on le verra tout à l'heure, une
autre manière de la résoudre.

À plus forte raison encore que chez les Oubanguiées, une
telle corolle ne peut s'épanouir que par déchirure. Celle-ci
s'opère parfois cireulairement à la base même et le bonnet
se détache tout d'une pièce; le plus souvent, elle s'opère longi-
tudinalement de haut en bas à partir du sommet, en séparant
des lanières, au nombre de deux à cinq, d'autant plus larges
qu'elles sontmoins nombreuses, composées chacune de plusieurs
pétales, qui s'étalent en se recourbant vers le bas et finalement
se détachent à la base.

Ici, comme chez les Oubanguices, tous les auteurs ont admis
que les pétales sont libres et valvaires, ne faisant que se

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 302

séparer au moment de l'épanouissement, ce qui les à conduits à
regarder chaque lanière comme un simple pétale et à attribuer
en conséquence à la corolle de ces plantes un nombre de
pétales beaucoup plus petit qu'il n'est en réalité, C'est ainsi que
Baillon a donné trois ou quatre pétales au B. du Congo,
M. Oliver, et tout récemment encore M. Engler, cinq pétales
au B. de Soyaux, MM. De Wildeman et Durand quatre pétales
au B. de Eetveld. Seul, M. Pierre paraît avoir vu plus
exactement les choses dans le B. grimpant: « La corollé, dital,
en forme de dé à coudre, très charnue, est entière... Elle
tombe d’une seule pièce » (Loc. cit., p. 1266, 1896).

Plus complète encore iei que chez les Oubanguiées, puisque
la concrescence porte sur toute l'épaisseur des pétales, celte ga-
mopétalie est un fait important, qui devra être pris en grande
considération plus tard, quand il s'agira de rechercher la place
que ces plantes dorvent occuper dans la Classification.

L'androcée se compose d’un grand nombre d'étamines, égale-
ment réparties tout autour et disposées d'ordinaire en quatre
cercles concentriques. Chacune d'elles à un filet grèle plus long
que Panthère, qui est basifixe, étroite, à quatre sacs polliniques
S'ouvrant au sommet par deux larges pores obliques: quelque-
fois, les sacs dépassent un peu le connectif et Panthère est
bifurquée au sommet (B. du Congo); le plus souvent c'est, au
contraire, le connectif qui dépasse un peu les sacs et elle est
pointue au sommet (B. grimpant, de Soyaux, etc.). Comme il
arrive fréquemment dans les anthères poricides, lassise externe
de l'écorce qui entoure les sacs polliniques ne prend pas de
bandes d'épaississement: en un mot, il n’y à pas d'assise méca-
nique. Les grains de pollen sont sphériques à trois pores, ce
qui les rend un peu (riangulaires. C'est done par erreur que
Ballon a attribué aux anthères du B. du Congo une déhiscence
longitudinale, tandis que M. Oliver avait, trois ans plus tôt,
reconnu la déhiscence poricide dans le B. de Sovaux.

La série des coupestransversales et longitudinales, pratiquées
dans la base de la fleur à l'état de bouton prêt à s'épanouir,
montre que la stèle du pédicelle, en se dilatant, produit quatre
cercles concentriques de nombreuses méristèles, destinés res-
pectivement, de dehors en dedans, au calice, à la corolle, à lan-

366 PH. VAN TIEGHEM

drocée et au pisül; après quoi, les quatre verticilles se séparent
presque en même temps, sous forme d'autant d'anneaux. Dans
le lroisième anneau, les méristèles ne tardent pas à se diviser
chacune radialement à trois reprises, de manière à former quatre
cercles concentriques: puis s'opère progressivement, de dedans
en dehors, la séparation de loutes ces méristèles dans autant
de filets stanimaux inégaux, les plus longs en dedans, les plus
courts en dehors, terminés par autant d'anthères, serrées côte
à côte el accolées dans létroite enceinte du bouton. Les nom-
breuses élamines procèdent donc de ramification et sont con-
crescentes à la base; en un mot, l'androcée est méristémone et
légèrement gamostémone, comme chez les Oubanguiées; mais
ici, l'androcée n'est pas concrescent à la corolle à la base
et linégalité de longueur des étamines S'v produit en sens
inverse.

Faiblement concrescent à la base avec les trois verticilles
externes, mais supère en somme, le pisül est formé de carpelles
fermés et concrescents dans toute leur longueur en un ovaire
pluriloculaire, surmonté d'un style plus long que lui, terminé
par un renflement stigmatique lobé. Variable d'une fleur à
l’autre dans la même espèce, le nombre des carpelles et des
loges oscille entre trois et huit comme Himites extrêmes : 1l est
ordinairement de cinq, pouvant s'abaisser à quatre ou s'élever
à six. Dans les espèces à calice festonné, le nombre des loges
est moitié de celui des festons, cinq par exemple, dans la fleur
à dix festons au calice du B. du Congo, citée plus haut. Si lon
se rappelle que, dans les Oubanguiées aussi, le nombre des
carpelles est moitié de celui des pétales et des sépales, on en
conclura que, pour connaitre le nombre des sépales et des pétales
d'une fleur à calice entier, il suffit de doubler le nombre des
loges de son ovaire. S'il v en a cinq, comme le plus souvent,
il faut attribuer dix sépales au calice et autant de pétales à la
corolle. S'il y en à huit, comme dans le B. de Trilles, il faut
compter seize sépales el autant de pétales. Le problème posé
tout à l'heure se trouve ainsi indirectement résolu.

On en conclut, par exemple, que dans le B. du Congo, qui
a trois à cinq carpelles, 11 4 à six à dix pétales, et non trois
ou quatre suivant Baillon: que dans le B. de Sovaux, il v à

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 3071

dix à quatorze pétales, et non cinq d'après M. Oliver el
M. Engler ; que dans le B. de Eetveld, qui à aussi cinq à sept
carpelles, 11 v a aussi dix à quatorze pétales, et non quatre
suivant MM. De Wildeman et Durand.

L'ovaire a une paroi externe très épaisse el des cloisons minces
unies par concrescence au centre, où se trouve un cercle de
méristèles inverses ; mais celle concrescence cesse vers le milieu
de la hauteur. Là, les cloisons se séparent, entraînant chacune
dans son bord une des méristèles, mais restent néanmoins rap-
prochées; de sorte que, siles carpelles sont maintenant en réa-
lité ouverts et si l'ovaire est devenu par là uniloculaire, 1 n'en
reste pas moins partagé en autant de compartiments qu'il à de
loges plus bas. C'est l'exagération du fait constaté déjà chez les
Oubanguiées, mais au sommet de l'ovaire seulement, au-dessus
de l'insertion des deux ovules.

La paroi externe de l'ovaire offre, vers le milieu de son épais-
seur, une assise de cellules remarquablement différenciées. Elles
sont très courtes et très fortement allongées suivant le ravon,
à bout externe arrondi, à bout interne pointu, à membrane
fortement épassie et lignifiée. En dedans comme en dehors,
l'écorce renferme des méristèles. Bien que tout autrement con-
formée, cette assise scléreuse correspond à la couche scléreuse
signalée plus haut (p. 338) dans l'ovaire des Oubanguiers, et
annonce un fruit de même sorte. Pour permettre la dilatation
ultérieure de Ta paroi ovarienne, elle conserve, 1e1 aussi, çà et
là quelques cellules à membranes minces, demeurées vivantes,
qui s'accroissent, se cloisonnent et ne se selérifient qu à la fin
dans le péricarpe mür.

Stériles dans leur région inférieure, les bords carpellaires
portent chacun, à partir d'une certaine hauteur, mais dès avant
leur séparation, côte à côte deux séries longitudinales d'ovules,
qui s'y continuent ensuite au-dessus de leur séparation. Les
ovules forment donc, à l'angle interne de chaque loge, quatre
séries et plus haut, dans la région uniloculaire, sur le bord libre
et épaissi de chaque cloison, aussi quatre séries continuant Îles
premières. On en comple souvent six superposés dans chaque
série. IL v à pourtant des espèces, comme le B. bisérié, qui doit
son nom à cette disposition, où chaque bord carpellaire ne porte

308 PH. VAN TIEGHEM

qu'une seule série d'ovules, qui sont bisériés dans chaque loge
et au bord bre de chaque cloison.

Ainsi insérés, en placentation axile tout du long, les ovules
sont anatropes, pendants, à raphé dorsal, épinastes par consé-
quent, comme chezles Oubanguiées. Is ont aussi la même struc-
Lure que dans cette tribu, c’est-à-dire qu'ils sont transpariétés
unitegminés.

Entouréàlabase par le calice cupuliforme persistant, mais non
accru, le fruit, qui est ordinairement rouge el sphérique, parfois
atténué en pointe au sommet (B. de Klaine, acuminé), est une
capsule loculicide, marquée d'autant de côtes que l'ovaire avait
de loges et s'ouvrant de haut en bas, le long de ces côtes, en
autant de valves triangulaires : 11% ordinairement cinq valves,
pouvant s'abaisser à quatre els'élever à six, dans la même espèce ;
il ven à huit dans le B. de Trilles. C'est donc par erreur que
M. Pierre à décrit, en 1896, la capsule du B. grimpant comme
seplücide (loc cit; \p: 4265):

De même que la paroï externe de lPovaire dont il dérive, le
péricarpe est formé de trois couches : l’externe est parenchy-
maleuse à cellules isodiamétriques: la moyenne est scléreuse
à cellules sur un seul rang, {très courtes, mais très allongées
radialement et effilées en dedans: linterne est parenchyma-
teuse, comme l'externe, mais à cellules très étroites et très
allongées dans le sens de la longueur. Les deux couches
parenchymateuses renferment des méristèles. En rapport avec
la nature capsulaire du fruit, cette structure rappelle, avec une
structure différente de la couche moyenne seléreuse, celle qui
a été observée plus haut dans le fruit, également capsulaire,
des Oubanguiers. D'où une remarque qui, permettant de pré-
voir la nature du fruit quand on connaît la structure de Fovaire,
se trouve être très utile dans le cas assez fréquent où le fruit
est inconnu. On y reviendra plus loin.

A l'intérieur du péricarpe, où les minces cloisons ovariennes
ont totalement disparu, un certain nombre des ovules de
chaque loge se sont développés en autant de graines, appliquées
l'une contre l’autre el assez intimement unies en boule par une
couche filamenteuse, blanche et glutineuse, qui revêt chacune
d'elles. La graine est aplalie, renflée au milieu el sur les bords,

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 309

avec deux larges sillons sur chaque face. Le long du bord el
tout autour, le tégument, qui est mince, parenchymateux el
rouge brun, renferme une large méristèle, provenant du raphé
prolongé en boucle du côté opposé jusqu'au micropyle et fixant
le plan de symétrie. Tout le long de cette boucle et dans toute
sa largeur, l'épiderme prolonge toutes ses cellules en poils
blancs très longs, simples et sans cloisons transverses, serrés et
agglutinés, formant une sorte de crinière. Cette crinière annu-
laire se partage aussitôt par une raie médiane en deux ban-
deaux, qui se rabattent sur chaque face plane et se rejoignent
au milieu en la recouvrant complètement. Telle est l'origine
très simple de cette tunique filamenteuse, apercue dès 1886
par Ballon sous forme « d'un duvet abondant » dans le
B. du Congo et signalée plus explicitement, en 1896, par
M. Pierre dans le B. grimpant.

Ce tégument recouvre un abondant albumen corné, blanc
d'ivoire, à bord entier, sans trace de rumination, dont les
cellules, petites et à parois cellulosiques très épaisses, sont
disposées en séries radiales. Il renferme suivant son axe,
dans sa moitié supérieure, un embrvon droit à radicule supère,
à longue tigelle sans côtes ni méristèles corticales, à larges et
minces cotyles foliacées, appliquées Pune contre l'autre suivant
la largeur de la graine et légèrement plissées en long vers les
bords. Les cotyles étant situées de part et d'autre du plan de
symétrie du tégument, l'embryon est, ici aussi, accombant au
raphé.

>. Comparaison du genre Brazzeier avec les deux genres préré-
dents. — Comparé aux deux genres Oubanguier et Seytopétale,
le genre Brazzeier offre une longue série de différences, qu'il
convient de résumer 1c1.

La jeune tige, le pétiole, pour autant qu'il existe, et la côte
médiane du limbe sur sa face inférieure sont munis de poils
unicellulaires et scléreux. L'écorce de la tige est dépourvue à la
fois de cristarque et de cellules scléreuses. La feuille est dentée.
Toujours simple et sans stomates en haut, lépiderme v à de
nombreuses cellules sécrétrices. Les fleurs naissent par voie en-
dogène sur les branches âgées. La corolle est dépourvue de sillons

ANN. SC. NAT. BUT., 9° série. 12

LE

310 PH. VAN TIEGHEM

permettant d'y compter dans le bouton le nombre des pétales.
L'anthère, dénuée d'assise mécanique, s'ouvre par deux pores
au sommet. Dans le pistil, les carpelles, fermés seulement en
bas, ouverts en haut, sont pluriovulés. Le fruit est pluriséminé
et la graine est tuniquée.

Des Oubanguiers, dont ils partagent la fermeture de la mé-
ristèle dans le pétiole et la cûte médiane du limbe, ainsi que le
fruit capsulaire et Falbumen entier, les Brazzeiers diffèrent, en
outre, par l'origine épidermique du périderme. Des Seytopétales,
dont ils partagent le périderme épidermique, ils diffèrent, en
outre, par la non fermeture de la méristèle médiane de la feuille,
ainsi que par le fruit capsulaire et lalbumen non ruminé.

Somme toute, ce genre diffère des deux précédents beaucoup
plus que ceux-ci ne différent entre eux et par là se montre le
représentant d'un groupe distinct, d'une tribu nouvelle, où il
a pour compagnon le genre suivant, qui nous reste à étudier.

4. GENRE RHAPTOPÉTALE.
Ovaire semi-infère. Drupe uniséminée. Albumen ruminé.

1. Type du genre. —- Mann a récolté à Fernando-Po, en 1862,
des rameaux feuillés avec fleurs et fruits (n° 1443) d'un arbre
où M. Oliver à reconnu le {vpe d'un genre nouveau, qu'il a
appelé Rhaptopétale (Æhaptopelalum) à cause de sa corolle rose
piquée de blanc et qu'il a décrit en 186%, en nommant l'espèce,
pour la consistance de sa corolle, Rh. coriace (RA. coriaceum
Oliver) (1). Jen transeris 1e la description générique :

« Calvx parvus, cupulatus, margine subinteger vel dentato-lobulatus,
ructifer immutatus.

« Petala tria perigyna ad marginem disei inserta, coriacea, glabra,
æ#slivatione valvata.

« Stamina indefinita (30-40), filamentis brevibus in tubum ad basin
petalorum adnatum coalilis, antheris elongatis anguste linearibus erectis,
apicem versus rima longitudinali breviter dehiscentibus.

1) Oliver, Journal of the Linnean Society, VIN, p. 159, pl. XII, 1862. De

gaztos, piqué, et zerahov, pélale.

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES SL

« Ovarium in discum leviter immersum, semi-inferum, quadriloculare,
dissepimentis ad apicem attingentibus, stylo filiformi, stigmate minuto;
ovula in quoque loculo ad 6, ab apice centrali pendula.

« Fructus ellipsoideus veloblongus, pericarpio crustaceo vel sublignoso,
unilocularis, monospermus.

« Arbor glaberrima. Folia alterna, integra, coriacea. Fiores pedicel-
lati in fasciculos umbellulatos sæpius paucifloros dispositi. »

Incomplète en ce qu'elle ne mentionne ni la disposition des
fleurs sur la tige, ni la nature du fruit, ni la conformation de
la graine, inexacte aussi en ce qu'elle dit la tige glabre et en ce
qu'elle attribue à la corolle trois pétales Hibres et valvaires, cette
description générique sera complétée et rectifiée plus loin.

Quant à l’espèce type du genre, l'auteur la définit comme il
suit :

« Arbor 30-pedalis, ramulis teretibus, lineis brevibus parum elevatis
a basi foliorum decurrentibus utrinque notatis. Folia breviter petiolata,
elliptica vel ovato-elliptica, sæpius obluse et breviter apiculata, basi
rotundata vel subacutata, utrinque glabra 3 1/2-5 1/2 poll. longa,
1 1/2-2 3/4 poll. lata, petiolus 1-3 lin. longus. Flores sæpe paulo supra-
axillares, pedicellis gracilibus, alabastra 3-4 lin. longa, ovoideo-oblong'a,
subacuta. Fructus (indehiscens an subdrupaceus?) 9-10 lin. longus. »

Incomplète aussi en ce qu'elle ne mentionne ni la pubes-
cence de la tige, ni la véritable disposition des fleurs, ni la
conformation de la graine, ni même avec certitude la nature
du fruit, cette description spécifique se trouvera complétée par
ce qui va suivre.

2, Nombre et distinclion externe des espèces. — Plus tard, «
mai 1889, Thollon à récolté au Congo français, dans l'Ouban-
gui, des rameaux feuillés avec fleurs détachées, mais sans
fruits, d'un arbre où Baillon à cru reconnaître une seconde
espèce de son genre Brazzeier, qu'il a décrite en 1890, sous le
nom de B. de Thollon (2. Thollon Ballon), dans les termes
suivants :

« Les fleurs se développent également en eymes sur le tronc. La péri-
gynie disparait à peu près DR dans cette espèce, dont les

(1) Baïllon, Observations sur quelques nouveaux types du Congo (Bull. de la
Soc. Linn. de Paris, p. 868, 6 août 1890).

312 PH. VAN TIEGHEM

pédicelles supportent un calice en cupule, crénelé sur tout son pour-
tour. La corolle est extrèmement épaisse, coriace, valvaire. Elle s'ouvre
inégalement en deux ou trois parties au sommet. Les étamines sont
très nombreuses; elles ont des filets grèles et des anthères basifixes,
linéaires-oblongues, à sommet obtus et émarginé ; là les deux loges se
séparent l’une de l’autre dans une étendue variable : les fentes de déhis-
cence sont presque marginales. L’ovaire est surbaissé, partagé en 3-5
loges par de minces cloisons; dans chaque loge, il y a d'assez nombreux
ovules descendants, Le style dépasse finalement les étamines ; son som-
met obtus se partage en 3-5 petites dents valvaires.

« Les feuilles de cette espèce sont alternes distiques, ovales acumi-
nées, entières ou finement sinuées, d'un vert glauque, surtout en
dessus. Les nervures secondaires sont distantes, peu nombreuses,
arquées. Le pétiole est presque nul. »

D'après ces caractères, puisque les véritables feuilles du B. du
Congo, qui sont dentées comme on l'a vu, lui étaient inconnues
et puisque les échantillons de Ta plante actuelle sont dépourvus
de fruits, on comprend que Baiïllon ait cru avoir affaire à un
Brazzeier. Mais outre qu'ici les feuilles sont entières, 1l est
possible, ainsi qu'il à été dit plus haut, d’après la structure de
l'ovaire, de préjuger la nature du fruit quand il est inconnu.
C'est ici le lieu d'appliquer cette remarque.

Or la structure de l'ovaire de cette plante, très différente de
celle de lovaire des Brazzeiers, qui conduit à une capsule
loculicide, est toute semblable à celle de lovaire du Rhapto-
pétale cortace, qui conduit à une ‘drupe, comme on le verra
bientôt, toute semblable aussi à celle de l'ovaire des Sevto-
pétales, qui conduit également à une drupe, comme on l'a vu
plus haut (p. 350. Il en faut conclure que le fruit, encore
inconnu, de cette plante est aussi une drupe et qu'elle appartient
par conséquent au genre Rhaptopétale et non au genre Braz-
zeier. Ce sera donc désormais le Rh. de Thollon (/?4. Tholloni
(Baillon) v. T.).

Du Rh. coriace 1l se distingue par des feuilles glauques et
non roussàtres, plus minces et à bord gondolé, moins larges,
entièrement sessiles d'un côté, et par des fleurs jaunàtres et non
rougeàtres, à calice plus large et plus haut, nettement festonné,
à corolle beaucoup plus large dans le bouton, qui mesure 7 milli-

,

mètres de largeur, au lieu de # millimètres, à filets staminaux

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 1

plus longs que les anthères, qui mesurent un peu plus d'un
millimètre.

Cette même espèce, qui est un petit arbre de 4 à 6 mètres,
a été trouvée de nouveau avec fleurs, mais malheureusement
encore sans fruits, par M. Dybovski, dans le Haut Oubangui,
en mars 1892 (n° 1, B.).

Thollon à trouvé encore au Congo français, sans lieu, ni
date, ni numéro, un rameau feuillé, avec fleurs sur une branche
âgée, mais sans fruits, d'un arbre du même genre, ressemblant
à l'espèce précédente, mais s'en distinguant d'abord par ses
feuilles, pétiolées des deux côtés, plus coriaces, moins glauques
et un peu plus grandes, mesurant 10 centimètres sur 4°%,5,
puis par ses fleurs, solitaires, plus petites, à calice faiblement
crénelé, à anthères également moins longues que les filets et
bifurquées au sommet, mais beaucoup plus courtes, mesurant
nioins de un demi-millimètre. C’est une espèce distincte, que je
nommerai Rh. brachyanthère (24. brachyantherum x. T.).

M. Zenker à récolté à Bipinde, au Cameroun, en 1901, des
rameaux feuillés, avec fleurs et fruits (n° 2389 et n° 2391), d’un
arbre de 6 mètres, que M. Engler à rapporté au genre Rhapto-
pétale et décrit en 1903 sous le nom de Rh. sessilifolié (22.
sessilifoliuum Engler) (1). Par ses anthères plus longues que les
filets, il ressemble au Rh. coriace, mais il se distingue aussitôt
des trois espèces précédentes par la grande dimension de ses
feuilles, qui mesurent Jusqu'à 22 centimètres de long sur
8 centimètres de large, et par leur forme, qui est fortement
auriculée et amplexicaule à la base. Il en diffère aussi par la
brièveté de ses pédicelles et la longueur de son calice. Je n'ai
pas encore pu en étudier le fruit. M. Engler affirme que c’est
une capsule loculicide. Il doit y avoir à une erreur. La struc-
ture de l'ovaire est, en effet, identique à celle de lovaire du
Rh. coriace, où le fruit est une drupe, et diffère beaucoup de
celle de l'ovaire des Oubanguiers et des Brazzeiers, où le fruit
est une capsule.

C'est de ces quatre espèces, dont une nouvelle et une déjà
décrite mais rapportée à un autre genre, toutes originaires de

(1) Engler, Scytopetulaceæ africanæ (Bot. Jahrb. f. Systematik, XXXII,
p. 101, 1903).

314 PH. VAN TIEGHEM

l'Afrique tropicale occidentale, que se compose pour le moment
le genre Rhaptopétale. IP v en à deux à anthères courtes et
filets longs, comme dans les trois genres précédents (Rh. de
Thollon, brachvanthère) et deux à anthères longues et filets
courts, caractère nouveau (Rh. coriace, sessilifohé). Jar pu
les étudier toutes les quatre sur les exemplaires originaux.

3. Conformation externe el structure de la tige et de la feuille.
— La jeune tige, qui porte des feuilles isolées distiques, offre,
sur l'une de ses faces seulement, deux côtes longitudinales rap-
prochées, séparées par une rainure, résultant de la décurrence
unilatérale de ses feuilles: elle n'est par conséquent symétrique
que par rapport à un plan. Les choses se passent icr, sous ce
rapport, comme dans chacun des trois genres précédents et il
n'y a pas lieu d’v revenir.

La feuille est simple, sans stipules, à limbe ovale ordinaire-
ment atténué à la base et imégalement des deux côtés, Ta moitié
décurrente étant la plus étroite et descendant plus bas, parfois
auriculé à la base et amplexicaule (Rh. sessihfolié). I est
brièvement pétiolé, tantôt des deux côtés (Rh. coriace, brachv-
anthère), tantôt d'un côté seulement, sessile de l'autre côté
(Rh. de Thollon, sessiifolhié). IF est prolongé en pointe au
sommet, à bord entier, penninerve à nervures latérales espacées
remontant et S'unissant en arcades vers le bord, saillantes en
bas, peu visibles en haut.

La tige à essentiellement la même structure que celle des
Brazzeiers. Même épiderme à cellules prolongées en papilles ou
en poils courts unicellulaires, produisant de très bonne heure
un périderme dont le Hège épaissit et hignifie ses membranes sur
les faces interne et latérales, en forme d'U, et dont le phelloderme
garde ses parois minces. Même écorce sans cristarque, ni cel-
lules scléreuses, pourvue de cristaux octaédriques, épaissie aux
deux côtes el renfermant dans chacune d'elles une méristèle à
péridesme fibreux tout autour et à bois concentrique. Môme stèle
aussi, avec arcs fibreux péricveliques formés de fibres lignifiées
seulement dans la lamelle mitovenne, avec liber secondaire
lraversé par des rayons unisériés dilatés vers l'extérieur et offrant
dans ses étroits compartiments une alternance régulière de

GLS

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 919

tubes criblés et de fibres faiblement lignifiées, en un mot stra-
lifié, avec bois secondaire à rayons unisériés, riche en paren-
chyme lignifié dans ses compartiments, avec moelle de bonne
heure lignifiée. Comme dans les trois genres précédents aussi,
cette structure n'est symétrique que par rapport à un plan.

Les deux rangées de feuilles ont leur plan médian commun per-
pendiculaire à unique plan de symétrie de la forme et de la struc-
ture de la tige. La feuille prend à la stèle de la tige au nœud une
large méristèle en arc, qui passe dans le péliole, en entrainant
avec elle la méristèle corticale voisine, bientôt remplacée par la
stèle au même point. Mais, pour le reste, il y a quelque différence
suivant les espèces. Ainsi, dans le Rh. de Thollon, l'arc, au mo-
ment où 1l se sépare de la stèle, détache de son bord opposé à la
méristèle corticale une branche, qui passe ensuite avec lui dans
le pétiole, où elle fait pendant à la méristèle corticale sortie el
demeurée indivise. Dans le Rh. coriace, Pare ne forme pas et
n'a pas à former une telle branche sur son bord opposé. De ce
côté, en effet, la stèle à détaché au nœud inférieur une méri-
stèle, qui a séjourné dans l'écorce et qui, au nœud actuel,
s'échappe dans La feuille en même temps que lare médian et
que la méristèle corticale normale, 1e1 préalablement dédoublée.
Cette espèce possède done, dans un entre-nœud quelconque,
{rois côtes saillantes et trois méristèles corticales, deux destinées
à la feuille prochaine, la troisième à la feuille suivante. C'est
un retour partiel à la structure normale. La feuille v est,en effet,
décurrente des deux côtés, mais inégalement, la décurrence
portant d’un côté sur deux entre-nœuds, de lautre sur un
seul.

Dès son entrée dans le pétiole, l'are médian se reploie aussitôt
en haut et rejoint ses bords en une courbe fermée, comme dans
les Brazzeiers et dans les Oubanguiers, accompagnée de chaque
côté par une petite méristèle latérale, bientôt dédoublée. Cette
courbe fermée se continue ensuite dans la côte médiane du
limbe. Dans le court pétiole et dans la côte médiane du limbe,
l'épiderme est papilleux sur la face inférieure : lécorce, dé-
pourvue de cristarque et de cellules scléreuses, renferme beau-
coup de cristaux, parfois mâclés (Rh. coriace); la méristèle
médiane à une couche fibreuse péridesmique.

310 PH. VAN TIEGHEM

Dans la lame, l'épiderme est formé de cellules plates, à parois
latérales ondulées et sans stomates en haut, à parois latérales
planes et avec de nombreux stomates en bas: ceux-ci sont
bordés de trois cellules annexes, disposées comme dans les
trois genres précédents et remplies, toutes les trois 1et, comme
dans les Oubanguiers, d'un liquide brun ou violacé, formant
ensemble autour de chaque stomate un cadre coloré. L’épiderme
est dépourvu dans ce genre des grandes cellules sécrétrices qu'on
y à observées chez les Brazzeiers. Palissadique en haut, tantôt.
nettement (Rh. coriace), tantôt faiblement (Rh. de Thollon,
sessilifolié), lacuneuse en bas, l'écorce renferme partout des.
selérites filiformes, à membrane très épaisse et peu (R. coriace)
ou pas lignifiée (Rh. de Thollon, sessiifolié), rampant çà et là
sous l'épiderme. Les méristèles, entourées d'un péridesme
fibreux, ne sont pas cloisonnantes.

4. Organisalion de la fleur, du fruit et de la graine. — Comme
dans les Brazzeiers, les fleurs naissent en des points quelconques.
el par voie endogène sur les branches âgées. Pourtant, le Rh.
coriace en produit déjà sur des rameaux encore pourvus de
leurs feuilles, parfois même non loin de laisselle, mais nota-
blement au-dessus, ce qui à fait croire à M. Oliver, comme on
l'a vu plus haut (p.371), que l'inflorescence est axillaire. On en
observe aussi, au-dessus de l'aisselle des feuilles tombées, dans
le Rh. sessilifolié,

Après avoir percé l'écorce, le pédoncule porte à sa base
plusieurs bractées distiques et rapprochées, puis se termine
par une fleur. Ces bractées demeurent parfois stériles el
la fleur est solitaire (Rh. brachyanthère) ; d'ordinaire, plu-
sieurs d'entre elles produisent un rameau terminé par une fleur
el l'inflorescence est une grappe ombelliforme, sessile el pauci-
flore (R. coriace, sessilifolié, de Thollon). À son tour, chaque
rameau porte à sa base plusieurs bractées distiques et rappro-
chées, quisont souvent stériles (Rh. de Thollon, sessilifolié), mais
qui attestent la possibilité d'une nouvelle ramification. Celle-ci
se produit quelquefois, avec rameaux de second ordre dépourvus
de bractées, et la grappe ombelliforme est composée (Rh. co-
riace). L'inflorescence totale est donc essentiellement une

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 911
erappe ombelliforme sessile et composée, réduite parfois à une
grappe simple, parfois même à une fleur solitaire.

Le rameau floral, considéré au-dessus des bractées qu'il
porte, ou dans toute sa longueur s'il est de second ordre, e’est-
à-dire le vrai pédicelle, à, comme la tige, un épiderme muni
de papilles et de poils courts unicellulaires et une écorce sans
cristarque, ni cellules scléreuses, renfermant aussi des cristaux,
mais dépourvue de côtes en dehors et de méristèles en dedans.
Il est donc, dans sa forme et dans sa structure, symétrique par
rapport à l'axe.

Le calice est gamosépale, court, cupuliforme, largement
ouvert dès le début et persistant. Quelquefois la concrescence
n'atteint pas tout à fait l'extrémité des sépales et le bord est
crénelé, ce qui permet d'en compter le nombre; il y en à ordi-
nairement dix, par exemple, dans le Rh. de Thollon. Mais le
plus souvent la concrescence est complète, le bord est entier et
le nombre des sépales constitutifs demeure indétermimé.

La corolle, qui dépasse beaucoup le calice et protège seule
les parties internes dans le bouton, est épaisse el coriace. Dans
le Rh. coriace, elle est rose piquetée de blanc, caractère d'où
M. Oliver a tiré le nom du genre, tandis que la consistance lui
donnait celui de l'espèce. Les points blancs correspondent à
autant de petits groupes de cellules corticales demeurées inco-
lores dans la couche périphérique, pendant que toutes les
autres deviennent rouges. Elle est gamopétale dans toute sa
longueur, jusqu'au sommet, qui est parfois prolongé en pointe
(Rh. de Thollon), et dans toute son épaisseur, d’un épiderme
à l'autre, sans présenter sur sa face externe ni lignes longitu-
dinales, ni sillons qui permettent d'y compter dans le bouton
le nombre des pétales constitutifs. En un mot, elle est tout
d'une pièce, en forme de bonnet, et plus tard s'épanouil par
déchirure en lanières, comme celle des Brazzeiers. Tout ce qui
a été dit plus haut (p. 364) au sujet de la corolle de ces plantes
s'applique done exactement ici. Aussi est-ce, ici aussi, par
erreur que M. Oliver à attribué trois pétales au Rh. coriace, et
tout récemment M. Engler trois aussi au Rh. sessilifohié. Déter-
miné indirectement, comme il a été dit pour les Brazzeiers
(p. 366), soit par les festons du calice, soit par les loges de

918 PH. VAN TIEGHEM

l'ovaire, le nombre des pétales est plus grand, en réalité, et
varie de six à douze suivant les espèces et suivant les fleurs dans
une même espèce.

L'androcéese compose d'un grand nombre d’étamines, égale-
ment réparties tout autour, à filets concrescents à la base en un
tube. Suivant les espèces, elles offrent deux dispositions et aussi
deux conformations différentes. Tantôtlefilet estlong, l'anthère
courte, comme il arrive {oujours dans les trois genres précé-
dents et elles sont aussi très nombreuses, disposées en quatre
séries, avec anthère bifide au sommet (Rh. de Thollon, brachv-
anthère). Tantôt, au contraire, le filet est court, Panthère longue
et elles sont moins nombreuses, disposées seulement en deux
séries, avec anthères indivises au sommet (Rh. coriace, sessili-
fohé,. Mais, dans lun comme dans l’autre cas, Panthère ouvre
ses quatre sacs polliniques par deux pores obliques à Pextré-
mité et elle est dépourvue d'assise mécanique, comme dans les
Brazzeiers. Le pollen est aussi formé de grains sphériques à trois
pores, faiblement triangulaires. La série des coupes transver-
sales el longitudinales de la base de la fleur montre qu'ici.
comme dans les trois genres précédents, les étamines procè-
dent de ramificalion et demeurent unies à la base en un tube,
tantôt lui-même concrescent avec la corolle dans sa région inf6-
rieure, comme dans les Oubanguiées (Rh. coriace, sessilifolié),
tantôt libre, comme dans les Brazzeiers (Rh. de Thollon, bra-
chvanthère). Elles montrent aussi que le pisüil est concrescent
dans la région inférieure de l'ovaire avec les trois verticilles
externes, tantôt faiblement (Rh. de Thollon, brachyanthère),
lantôt plus fortement (Rh. coriace, sessilifolié); dans ce der-
nier cas, l'ovaire est semi-infère.

Ainsi plus ou moins enfoncé, le pisüil est formé de carpelles
fermés el concrescents dans toute leur longueur en un ovaire
pluriloculaire, surmonté d'un style plus long que lui, terminé
par un stigmale entier. Le nombre des carpelles et des loges
y varie non seulement d'une espèce à l’autre, mais d'une fleur
à l'autre dans la même espèce. Dans les fleurs étudiées, j'en ai
compté, par exemple, {rois dans le Rh. sessilifolié, quatre dans
le Rh. coriace, cinq dansle Rh. de Thollon, six dans le Rh. bra-
chyanthère, Comme il a été dit plus haut, il faut, d'après cela,

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 219

attribuer respectivement six, huit, dix et douze sépales au calice
et pétales à la corolle de ces mêmes fleurs.

L'ovare à une paroi externe très épaisse, nettement diffé-
renciée en deux couches, toutes deux parenchymateuses
l'externe sombre, à nombreuses mâcles sphériques et à mem-
branes minces, contenant sur son bord interne les méristèles
carpellaires; l'interne claire et brillante, à membranes épaisstes
«ans les angles, ce qui la rend collenchymateuse, traversée de
part en part suivant la ligne médiane par une mince bande
sombre. La première deviendra plus tard la pulpe du fruit, la
seconde le noyau. L'assise moyenne scléreuse, si caractéristique
dans l'ovaire des Brazzeiers, fait iet entièrement défaut.

Les cloisons sont minces et concrescentes au centre, où se
trouve un cercle de méristèles inverses, tantôt seulement jus-
qu'à mi-hauteur (Rh. de Thollon, brachyanthère), tantôt jusque
vers le sommet (Rh. coriace, sessilifolié) ; puis elles se sépa-
rent, en demeurant toutefois rapprochées ; de sorte qu'à stric-
tement parler, les carpelles sont ouverts et l'ovaire unilocu-
laire’dans une plus ou moins grande étendue de sa région
supérieure. La loge unique se continue ensuite dans le style
par un canal étoilé.

Stériles dans la région inférieure, les bords carpellaires por-
tent chacun, dès avant leur séparation, et aussi après si elle
s'opère à mi-hauteur, tantôt un seul (Rh. coriace, sessihfolié),
tantôt côte à côte deux rangs d’ovules (Rh. de Thollon, brachy-
anthère), superposés en placentation axile tout du long. Ceux-
ei sont done disposés tantôt en deux, tantôt en quatre séries
dans chaque loge en bas, dans chaque compartiment en haut.
Ils sont anatropes, pendants, à raphé dorsal, épinastes par
conséquent, comme dans les trois genres précédents. TS ont
aussi la même structure, c'est-à-dire qu'ils sont transpariétés el
unitegminés. La méristèle du raphé v remonte du côté opposé
jusqu'au micropyle, en forme de boucle.

Le fruit n’est connu que dans le Rh. coriace et dans le Rh.
sessilifolié; je n'ai pu l'étudier que dans la première de ces
deux espèces. Entouré à la base par le calice cupuliforme per-
sistant, mais non accru, c'est une drupe ovoide rouge, mesu-
rant 20 millimètres de long sur 12 millimètres de large, ne

380 PH. VAN TIEGHEM

renfermant qu'une seule graine, par suite de l'avortement de
tous les ovules primitifs moins un. La couche externe charnue
du péricarpe, qui est mince, procède de la couche externe, et le
noyau, qui est plus épais, de la couche interne de la paroi ova-
renne primitive, deux couches dont la différenciation profonde
el très précoce à été signalée plus haut. Cette même différen-
clalion se manifestant dans l'ovaire du Rh. de Thollon et du
Rh. brachvanthère, on en peut conclure, en attendant la preuve
directe, que le fruit y est également une drupe. La mème con-
clusion s'impose pour le fruit du Rh. sessilifolié, dont l'ovaire
offre la même structure que celui du Rh. coriace, bien que
M. Engler l'ait décrit en 1903 comme étant une capsule loculi-
cide, ainsi qu'il a été dit plus haut.

Entourée d'une boucle marginale provenant de la méristèle
du raphé prolongée du côté opposé jusqu'au micropyle et mar-
quant le plan de symétrie du tégument, la graine est revêtue
d'une tunique filamenteuse blanchâtre, de même conformation
etde même origine que chez les Brazzeiers. En appelant récem-
ment laltention sur cette {unique chez le Rh. sessilifolié,
M. Engler l'a regardée comme étant un arille, « ein sehr eigen-
artiger Arillus » (1), nom qui ne saurait lui convenir, puisqu'elle
est une dépendance du tégument et non du funicule. Mais 1ct
le tégument s'enfonce çà et là profondément à l'intérieur de la
graine, que ses replis en réseau, correspondant à ses nervures,
divisent en portions irrégulières. La partie sous-jacente ainsi
divisée est un albumen corné d'un blanc d'ivoire, qui se trouve
par là profondément ruminé, comme chez les Seytopétales.
parmi les Oubanguiées et pour la même cause mécanique
(p.351). Suivant son axe, il renferme dans sa moitié supérieure
un embryon droit à radicule supère, à longue tigelle, dont
l'écorce est dépourvue de méristèles, terminée par deux larges
et minces cotvles foliacées. Celles-ci étant appliquées lune
contre l'autre dans le plan de symétrie du tégument, embryon
est ici, comme dans les (rois genres précédents, accombant
au raphé.

Conformée de la sorte chez les Rh. coriace et sessilifolié, la

1) Engler, loc. cit., p. 102, 1903.

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 381

graine n’est pas encore connue dans les Rh. de Thollon et bra-
chyanthère. Car s'il a été permis, d'après la structure de l'ovaire
de ces plantes, de préjuger la nature de leur fruit, on n° trouve
aucune indication sur la future conformation de la graine. Cette
remarque offre ici un certain intérêt. On a vu, en effet, que les
quatre espèces qui composent actuellement ce genre sont de
deux sortes. Chez deux d’entre elles, le tube staminal est indé-
pendant de la corolle à la base, les étamines sont très nom-
breuses, sur quatre cercles concentriques, avec un filet long et
une anthère courte à sommet bifide, et l'ovaire v est supère à
cloisons séparées au milieu de Ta hauteur (Rh. de Thollon,
brachyanthère). Chez les deux autres, le tube staminal est
concrescent à la corolle à la base, les étamines sont moins
nombreuses, sur deux cercles concentriques, avec un filet court
et une anthère longue à sommet entier, et l'ovaire v est semi-
infère à cloisons unies jusqu'en haut (Rh. coriace, sessilifolié).
A toutes ces différences, si la graine venait à en ajouter une
autre, si, par exemple, l’albumen sv montrait entier et non
ruminé, 1l serait nécessaire de séparer le premier groupe du
second et d'en faire un genre distinct, intermédiaire au
Brazzeier et au Rhaptopétale, ressemblant au premier par les
caractères qu'on vient de rappeler et par Palbumen entier, au
second par le fruit drupacé.

En attendant que les recherches de avenir décident la ques-
lion, 1l est nécessaire, dès à présent, d'établir dans le genre
Rhaptopétale deux sections, définies comme il à été dit plus
haut : la première, Eurhaptopétale (ÆEurhaptopetalum), où les
anthères sont plus longues que les filets, comprenant les Rh.
coriace et sessihifolié ; la seconde, que je nommerai Tholonelle
(Tholonella), où les anthères sont plus courtes que les filets,
renfermant les Rh. de Thollon et brachyanthère. C'est cette
seconde section qu'il deviendra peut-être nécessaire d’ériger
plus tard en un genre distinct.

». Comparaison du genre Rhaptopétale avec les trois genres
précédents. — Tribu des Rhaplopétalées. — En résumé, les Rhap-
topétales ressemblent beaucoup aux Brazzeiers, dont ils diffe-
rent d’un côté par la feuille, dont le bord est entier et dont

02 PH. VAN TIEGHEM

l'épiderme est dépourvu de cellules sécrétrices, de Pautre par
l'absence d'assise scléreuse dans la paroï ovarienne, le fruit dru-
pacé el, pour autant qu'il y est connu, lalbumen ruminé. IIS
s'éloignent davantage des Oubanguiers et des Seytopétales, avec
lesquelsils présententles différences signalées plus haut (p. 369)
pour les Brazzeiers.

Ensemble le genre Brazzeier et le genre Rhaptopétale forment
done un groupe distinct, une Uibu, les Rhaplopétalées, définie
par rapport à la tribu des Oubanguiées par un ensemble de
caractères communs. C'est lépiderme pourvu de poils sur le
corps végétalif, notamment sur la tige, et l'absence de eris-
larque ou de cellules scléreuses dans l'écorce de la tige. C'est
l'absence de stomates sur la face supérieure de Ta feuille. C'est
l'inflorescence endogène sur les branches âgées, l'absence de
loute séparation externe dans la corolle, là déhiscence poricide
des anthères et la pluralité des ovules dans chaque carpelle.
C'estenfin la graine, pourvue d'une tunique filamenteuse. Dans
celle tribu, les Rhaptopétales, qui ont la paroi de l'ovare
différenciée en deux couches, le fruit drupacé et l'albumen
ruminé, sont aux Brazzeiers, qui ont une paroi ovarienne
différenciée en trois couches, une capsule loculicide et un
albumen entier, ce que les Sevtopétales sont aux Oubanguiers
dans la tribu des Oubanguiées.

III

FAMILLE DES RHAPTOPÉTALACÉES

Ensemble ces deux tribus, avec les quatre genres qui les
consutuent, le dernier comprenant deux sections, représentés
actuellement par vingt-quatre espèces, dont douze nouvelles,
croissant toutes en Afrique tropicale occidentale, composent
une famille très homogène, les Æhaplopélalacées, dont il
convient de résumer maintenant les caractères généraux.

Ce sont des arbres où des arbustes dont les rameaux, qui
portent des feuilles isolées distiques, offrent, rapprochées sur
l'une de leurs faces, deux côtes longitudinales séparées par

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 303

une rainure, provenant de la décurrence unilatérale des feuilles.
décurrence qui intéresse alternativement l'un et l'autre bord.
Dans chaque côte, l'écorce renferme une méristèle qui, séparée
de la stèle à un nœud, + chemine la longueur de deux entre-
nœuds, avant de sortir dans la feuille superposée, qui est donc
une méristele corticale foliaire. Grâce à cette forme et à cette
structure, la tige n'est symétrique, au dehors comme au
dedans, que par rapport à un seul plan, lequel est perpendi-
culaire au plan médian commun des feuilles. En un mot, elle est
bilatérale et ce caractère, sans exemple connu jusqu'à présent
chez les plantes dressées, suffirait à lui seul pour donner à cette
famille un grand intérêt au point de vue de la Morphologie
générale.

La stèle de la Uige à dans son périeyele des arcs fibreux, qui
sont et demeurent plus où moins séparés par des bandes de
parenchyme et dont les fibres, très épaissies, ne sont lignifiées
que dans leurs lamelles mitoyennes. Traversé par des rayons
‘unisériés, progressivement dilatés vers l'extérieur, le liber
secondaire à ses étroits compartiments formés d'une alternance
de tubes criblés mèêlés de parenchyme et de fibres à membrane
très peu hgnifiée ; en un mot, il est nettement stratifié. Traversé
de même par des rayons umisériés, le bois secondaire à dans
ses compartiments, mélangé aux vaisseaux et aux fibres for-
tement lignifiées, beaucoup de parenchyvme à membranes
lignifiées. La moelle, sans les épaissir notablement, lignifie de
bonne heure les membranes de toutes ses cellules.

La feuille est simple, sans stipules, à limbe ovale, prolongé en
une pointe obtuse plus où moins longue, à bord le plus souvent
entier, parfois denté (Brazzeier), penninerve à nervures laté-
rales espacées, remontant et s'unissant en arcades non loin du
bord. À la base, les deux moitiés en sont un peu inégales, la
plus étroite, qui descend aussi plus bas, étant du côté décurrent
et alternant, par conséquent, d'une feuille à l'autre. Le limbe
est donc dissymétrique à sa base et cette dissymétrie est en
rapport avec la symétrie bilatérale du rameau qui le porte.
Il est tantôt brièvement pétolé des deux côtés, tantôt sessile du
côté décurrent, mais gardant de autre un très court pétiole.

Au nœud, la feuille prend à la stèle de la tige une très large

384 PH. VAN TIEGHEM

méristèle en are, qui Ÿ pénètre en entraînant avec elle la mé-
ristèle corticale voisine, en mème temps qu'elle détache sur
son bord opposé une petite branche, pour faire pendant de ce
côté à la méristèle corticale. Le pétiole renferme done trois
méristèles, une grande médiane et deux petites latérales. La
première se reploie d'ordinaire vers le haut et rejoint ses bords
en une courbe fermée, qui se prolonge ainsi dans la côte mé-
diane du Himbe ; rarement elle reste ouverte et plate tout du
long (Seytopétale).

Dans la lame, l'épiderme a ses stomates entourés d'un cadre
de trois cellules annexes, deux plus grandes perpendiculaires,
la troisième plus petite parallèle à la fente, cadre qui est
souvent coloré en violet, tantôt dans toutes ses cellules (Ouban-
guier, Rhaplopétale), tantôt seulement dans la troisième
(Brazzeier), rarement incolore (Seytopétale). L'écorce, plus ou
moins palissadique en haut, lacuneuse en bas, renferme un
erand nombre de sclérites filiformes à membrane très épaisse,
mais lignifiée très faiblement ou pas du tout, dirigées en tous
sens, notamment vers l'épiderme, sous lequel elles rampent
plus où moins longuement. Les méristèles ont un péridesme
fibreux plus ou moins développé.

L'inflorescence est une grappe, simple où composée, diver-
sement située et conformée. Dépourvu à la fois de côtes uni-
latérales et de méristèles corticales, le pédicelle floral reprend
la symétrie normale par rapport à son axe.

Le calice est court, cupuliforme, coriace, gamosépale dans
toute ou dans presque toute sa longueur, à bord entier dans le
premier cas, crénelé dans le second, largement ouvert dès le
début et persistant, C'est seulement lorsqu'il est crénelé, ce qui
est rare, qu'on y peut compter directement le nombre des
sépales constitutifs, nombre qui varie non seulement d'une
espèce à l'autre, mais encore d’une fleur à l’autre dans la même
espèce.

La corolle, qui dépasse longuement le calice et protège seule
les parties internes dans le bouton, est épaisse, coriace, gamo-
pélale dans toute sa longueur jusqu'au sommet même, replové
en dedans, tout d'une pièce en forme de bonnet, et, par consé-
quent, ne pouvant sépanouir que par une déchirure en

?
»
i

(2

Le

NET +
eo

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 389

lanières, dont le nombre, parfois égal, est souvent plus petit
que celui des pétales constitutifs. Celui-ci, qui peut être déter-
miné directement chez les Oubanguiées, mais non chez les
Rhaptopétalées, où l’on est réduit à le déduire de celui des
carpelles du pistil, est égal à celui des sépales, avec lesquels
les pétales alternent régulièrement : comme ce dernier, il varie
suivant les espèces et, dans chaque espèce, suivant les fleurs
considérées.

L'androcée se compose d'un grand nombre d'étamines issues
de ramificalion, également réparties tout autour du centre et
disposées sur plusieurs cercles concentriques, concrescentes
dans leur région inférieure en un tube, lui-même d'ordinaire
concrescent à la corolle à la base: en un mot, il est à la
fois méristémone el gamostémone. L'étamine à une anthère
basifixe, à quatre sacs polliniques, où les grains de pollen
sont sphériques à trois pores, ce qui les rend légèrement tri-
gones.

Le pisül, ordinairement supère, est formé de carpelles con-
crescents dans toute leur longueur en un ovaire surmonté d'un
style plus long que lui, terminé par un stigmate entier ou lobé.
Ces carpelles sont fermés par concrescence des bords, parfois
seulement dans la moitié de la longueur de lovaire, le plus sou-
vent jusque vers son sommet, et dans la même mesure l'ovaire
est pluriloculaire. Plus haut, les bords se séparent en restant rap-
prochés, l'ovaire devient à proprement parler uniloculaire et sa
loge unique se continue tout le long du style par un canal étoilé.
Le nombre des carpelles et des loges varie d’une espèce à
l’autre et, dans la même espèce, suivant la fleur considérée. I
est moitié moindre de celui des sépales et des pétales, toutes
les fois que celui-ci peut être déterminé directement. On doit
donc admettre qu'il en est de mème dans les autres cas, ce qui
permet d'y déterminer indirectement le nombre des éléments
constitutifs du calice et de la corolle. Chaque bord carpellare
porte tantôt au-dessous du niveau où il devient libre un seul
ovule, tantôt à la fois au-dessous et au-dessus de ce niveau un,
deux ou plusieurs rangs d'ovules superposés ; biovulé dansle pre-
mier cas (Oubanguiées), le carpelle est multiovulé dans le second
(Rhaptopétalées). Dans les deux cas, lovule est anatrope,

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 20

380 PH. VAN TIEGHEM

pendant, à raphé dorsal, épinaste par conséquent; dans les
deux cas aussi, il est br'anspariété et unitegminé.

La constitution de la fleur ainsi conformée peut être exprimée
par la formule : F= (mS) + (mP) +(nE) + (SC), où mest
variable d'une fleur à l'autre, mais ne dépasse pas 16, el où »
est très grand et indéterminé.

Entouré à sa base par le calice cupuliforme persistant, mais
non accru, le fruit est tantôt une capsule loculicide, uniséminée
(Oubanguier, ou pluriséminée (Brazzeier), tantôt une drupe
uniséminée (Seytopétale, Rhaptopétale).

La graine à un Légument pourvu d'une méristèle médiane,
qui en fait Lout le tour en forme de boucle en SV ramifiant
latéralement en réseau et qui en marque nettement le plan de
symétrie. À l'extérieur, ce tégument est tantôt nu (Oubanguiées),
Lantôt muni, tout le long de la boucle, d'une crinière de longs
poils glutineux, divisée en deux bandeaux rabattus latéra-
lement sur chaque face et SV rejoignant en formant une
tunique blanchâtre complète (Rhaptopétalées). A intérieur,
il est Lantôt lisse, tantôt replové plus où moins profon-
dément, suivant son réseau de nervures, de manière à diviser
la masse interne en segments polvédriques irréguliers. Cette
masse est un volumineux albumen corné, blanc d'ivoire, qui
est dit entier dans le premier cas (Oubanguier, Brazzeier),
ruminé dans le second (Seytopétale, Rhaptopétale). Suivant son
axe el dans sa moitié supérieure, il renferme un embryon
droit, à radicule supère, à tigelle assez longue où lécorce est
dépourvue de méristèles, à deux larges cotyles minces et fo-
liacées, plissées en long vers les bords, et appliquées lune
contre l'autre dans le plan de symétrie du tégument. C'est dire
que le plan médian de Fembrvon est perpendiculaire au plan
de symétrie du tégument, en un mot que lembrvon est
accombant au raphé.

La germination de la graine n'a pas encore été obtenue. On
ignore done la conformation et la structure de la plantule qui
en provient. La structure de la tigelle de embryon étant nor-
male, normale aussi sera certainement celle de Fhypocotyle de
la plantule. C'est donc seulement dans la région épicotylée que
l'anomalie caractéristique de la tige de ces plantes, savoir les

’

SUR LES RHAPTOPÉTALACÉES 387

deux côtes unilatérales et les deux méristèles corticales
correspondantes, fait son apparition. Mais à quelle hau-
teur et comment la symétrie, multilatérale jusque-là, v
devient-elle bilatérale? C'est la question, très intéressante,
qui ne peut être résolue que par l'étude directe de la plan-
tule.

A la famille ainsi caractérisée, quelle place convient-il d’attri-
buer dans la Classification des Dicotyles? C'est le dernier
problème que nous avons à résoudre. Deux des caractères les
plus importants, signalés au cours de ce travail dans lorga-
nisation florale de ces plantes, notamment dans la confor-
mation de la corolle et la structure de l’ovule, vont nous être
ici d'un grand secours.

Ces plantes avant un ovule, cet ovule avant un nucelle, ce
nucelle avant une paroi transitoire et étant recouvert d’un seul
tégument, c’est dans la sous-classe des Ovulées et dans l'ordre
des Transpariétées unitegminées ou Solaninées qu'elles viennent
tout d’abord prendre place.

Cet ordre est très vaste, comme on sait (1), el comprend
six alliances. La corolle v étant gamopétale et le pisül
libre, c’est à l’alliance des Solanales, définie par ce double
caractère, que notre famille se rattache. Cette alliance est très
étendue et comprend actuellement trente-neuf familles. Malgré
cette grande extension et ce grand nombre de représentants
divers, l'androcée n°v offre cependant que trois des cinq modifi-
cations dont il est capable. Hémistémone dans les seules Oléa-
cées, isostémone dans la plupart des familles, 11 est diplosté-
mone dans quelques autres (Ericacées, ete.), et c’est tout. La
méristémonie et la polvstémonie + sont jusqu'à présent incon-
nues (2).

C'est la première de ces deux lacunes que notre famille vient
combler. Elle apporte, en effet, à l'alliance des Solanales un
membre méristémone, qui lui faisait défaut jusqu'ier et en
complète, sous ce rapport, l'organisation. Par là, elle prend
nécessairement dans cette alliance une place à part el supé-

(4) Ph. Van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur Classi-

fication (Ann. de Sciences nat., 8° série, Bot., XIV, p. 342, 1901).
(2) Loc. cit., p. 349.

ASS PH. VAN TIEGHEM

rieure, Celle place à part lur est assurée encore par la remar-
quable conformation de la corolle, ainsi que par la singulière
indélerminalion du nombre des sépales el des pétales dans le
calice el la corolle, el aussi de celui des carpelles dans le pistül,
loujours moitié du précédent.

Dans l'ordre des Transpariétées unilegminées, elle repré-
sente ce que sont les Malvacées, par exemple, ou les Filiacées,
qui sont aussi méristémones, dans lordre des Perpariétées
bilegminées, ce que sont les Théacées, par exemple, où les
Clusiacées, également méristémones, dans lordre des Franspa-
riélées bilegminées,. |

I est intéressant de remarquer qu'elle ressemble encore
d'un côté aux Malvacées par la stralification du hber secon-
daire de la tige, de l'autre aux Théacées par les selérites de
l'écorce de la feuille, Aussi comprend-on que, croyant là corolle
de ces plantes dialypélale el n°4 connaissan{ pas la structure de
l’ovule, Ballon autrefois el récemment M. Engler les aient rap-
prochées des Malvacées, Tandis que M. Pierre les place à côté
des Théacées. Moi-même, avant de les mieux connaitre, je me
suis rallaché, avec doute el provisoirement, à là première de
ces deux opinions (1). Sans ètre du tout voisines, puisqu'elles
apparliennent à trois ordres différents, Malvacées, Rhapto-
pélalacées el Théacées, ces trois familles occupent, au point
de vue de landrocée, des places correspondantes dans leurs
ordres respecUfs : eest là toute leur ressemblance.

(1) Loc. cit., p. 335, p. 374 et p. 385, 1905.

TABLE DES ARTICLES

CONTENUS DANS CE VOLUME.

Influence de la température sur la respiration des plantes, par M. K. Pou-

D ue nae na ndraitale te DU D LODEL à D ARS Sas
Sur les diverses sortes de méristèles corticales de la tige, par M. Pu. vax
ne Mdr een de os I DO I UD TU;
Liste des Algues marines de Ja Barbade, par Me À, Vickens........ HE
Recherches anatomiques sur les Diplérocécidies des Genévriers, par
MAC NORD Re, NAT TE IT PARC ÎR NCIS SNL PER NTI de
Études sur une Entomophthorée saprophyte, par M. J. Gairatp. ee

iecherches sur les bourgeons des arbres fruitiers, par M. E. Goumx .. .
pures Irvingiacées, par M: Pa, van Tigcugm ,..,..,.........
Sur les Rihaplopétalacées, par M. Pr, vas Tiecueu

trs esp 0 rs Dr/20 vs 5 2e

TABLE DES PLANCHES

ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME.

Planche LE — Cécidies du Genévrier.

Figures dans le texte 1 à 59. — Diptérocécidies des Genévriers.
Figures dans le texte 1 à 4. — Entomophthorée saprophyte.
Figures dans le texte 1 à 32. — Bourgeons des arbres fruitiers.

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TABLE DES ARTICLES

PAR NOMS D'AUTEURS.

GaLLauD (J.). — Études sur une Entomophthorée saprophyte............
Gouy (E.). — Recherches sur les bourgeons des arbres fruitiers... ....
Houaro (C.). — Recherches anatomiques sur les Diptérocécidies des Gené-
ME RSS RE LE ASE 2e Rue un 0 2e eu tee Re te EL Le Me nn A HP de AS PS
Pourievrren (K.). — Influence de la température sur la respiration des
DT SAS A UT ES ae Re ot ea

Tiecneu (Pu. VAN). — Sur les diverses sortes de méristèles corticales de
D AE LR EL CARO PER ER A CE ET SE EE LP ORNE
Decaeme (Pa van); Surles Irvingiacées =... 22.220. in ne

Tiecuen (Pn. van). — Sur les Rhaptopétalacées........................

3861-05. — Corse. Imprimerie Éo. Créri.

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IASSON ET C“, ÉDITEURS

à 27 FRS

VIENT 0E PARAITRE

COURS ÉLÉMENTAIRE

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE — 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS (vie).

d'Histoire Naturelle

(Zoologie, Botanique, Géologie et Paléontologie)

Rédigé conformément aux programmes du 31 mai 1902

PAR MM.

M. BOULE E.-L. BOUVIER

FROF&SSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE

MEMBRE DE L'INSTITUT

H. LECOMTE

PROFESSEUR AU LYCÉE SAINT-LOUIS

8 volumes in-16, cartonnés toile anglaise et illustrés
de très nombreuses fiqures

PREMIER CYCLE

Notions de Zoologie (Classes de sixième A et B), par E.-L. Bouvier... ....
Notions de Botanique (Classes de cinquième A et B), par H. LecourE ...
Notions de Géologie (Classes de cinquième B et quatrième A), par M. Boure.

Notions de Biologie, d'Anatomie et de Physiologie appliquées à l’homme
(Chssedertroisienie h}par F2 E-BObMERS 110... ue

SECOND CYCLE

Conférences de Géologie (Classe de seconde A, B, C, D), par M. Boure.....
Anatomie et Physiologie végétales (Classes de philosophie et de mathéma-
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ques eMB) DAT EE BODMEREN EE .... ......., UP
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TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

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SCIENCES NATURELLES

NEUVIÈME SÉRIE

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NEUVIÈME SÉRIE

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L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

M. PH VAN TIEGHEM

COLUMBIA UNIVERSITY

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TOME Il

PARIS
MASSON ET C'*, ÉDITEURS

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GRRMAIN

1905

Droits de traduction et de reproduction réservés.

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ANNALES

SUIENCES NATURELLES :

BOTANIQUE

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L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES

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M. PH. VAN TIEGHEM

TOME IL. — N°1, 2 et 3 : Fe

MASSON ET:C& EDITEURS |
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE É

120, Boulevard Saint-Germain

1905

Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR.
Ce cahier a été publié en novembre 1905. ;
. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. : 3

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Conditions de la publication des Annales des sciences
NEUVIÈME SÉRIE

BOTANIQUE
Publiée sous la direction de M. Pu. VAN TIEGHEM. EUR
L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages,
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux

mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle

_ d'une année.
_* Les tomes I à XX de la Huitième série et le tome I de la Neuvième

série sont complets.

ZOOLOGIE
Publiée sous la direction de M. EpmonNn PERRIER.

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages,

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Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle

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Prix des collections.

PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Æare)
DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr.
QUATRIÈME SÉRIE (1854-1$63). Chaque partie 20 vol. 250 fr.
CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874. Chaque partie 20 vol. 250 fr.
SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884. Chaque partie 20 vol. 9250 fr.

GÉOLOGIE, 22 volumes. RSS SO TE

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales

SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr.

RECHERCHES EXPÉRIMENTALES

SUR

L'ANATOMIE DES PLANTES AFFINES

Par ALFRED SARTON

INTRODUCTION

La question que j'ai abordée touche au problème délicat de
l'Anatomie végétale appliquée à la Classification. Bien qu'à la
suite de Linné les botanistes descripteurs se soient basés unique-
ment sur la morphologie externe pour la détermination des
espèces, de réels efforts ont été faits depuis le milieu du x1x° siècle
pour introduire l'anatomie dans la classification.

Nombreux sont les savants qui ont considéré qu’en systéma-
tique la structure des plantes est non moins significative que la
morphologie externe. Il suffit de citer à cet égard les impor-
tantes recherches de M. Van Tieghem sur les familles Les plus
diverses.

L'éminent professeur du Muséum à montré qu'il faut faire
entrer en ligne de compte, dans la description des espèces, les
caractères de la structure interne au même ütre que ceux
fournis par la morphologie externe.

La préoccupation commune aux auteurs qui se sont occupés
de cette question a été de grouper un certain nombre de
caractères anatomiques permettant de définir les familles, les
genres et les espèces, travail laborieux qui, à côté des résultats
acquis, à laissé encore bien des points controversés.

ANN. SC. NAT. BOT. AE |

2 A. SARTON

C'est celte méthode que j'ai essayé d'appliquer à l'étude des
espèces affines. On sait en effet qu'en dehors des espèces lin-
néennes, l'école qui se recommande de Jordan et de ses parti-
sans à créé une mulüitude de formes nouvelles auxquelles elle
attribue la valeur de véritables espèces, bien qu'elles ne diffè-
rent entre elles que par des caractères extérieurs presque insi-
gnifiants. À ces différences légères de morphologie externe
correspond-il des différences de structure et quelle en est Ja
valeur ? C'est une question qui a séduit peu de chercheurs. La
plupart des botanistes auxquels je viens de faire allusion
semblent s'être exclusivement occupés des espèces linnéennes
el, en dehors de rares essais, je ne connais aucun travail spé-
clal sur ce sujet.

En 1896, M. Paul Parmentier (1), dans un intéressant Mé-
moire, a montré comment, dans certains cas, l'anatomie pouvait
venir en aide à la morphologie externe pour la détermination
de quelques espèces litigieuses. Jen dirai autant d'un travail
de M. John Briquet (2), entrepris en 1901 pour démontrer par
l'anatomie comparée de la feuille que le Pistacia Saportæ 6lait
un hybride du P. Lentiscus L. et du P. Terebinthus L. D'ailleurs,
ces travaux n'ont été soumis à aucun contrôle de cultures
expérimentales.

Le problème n'a donc pas encore été posé au sujet des espèces
jordaniennes. Voici comment j'ai essayé de le résoudre. Jai
d'abord fait l'anatomie comparée des espèces affines récoltées
en divers endroits où elles poussaient spontanément. Puis, afin
d'éliminer les causes d'erreur provenant des modifications de
structure dues à ladaptation, j'ai semé parallèlement, dans
différents terrains, des graines des types linnéens et des types
jordaniens. Mes cultures m'ont ainsi procuré un double avan-
lage : elles m'ont permis de multiplier les termes de compa
raison, tout en réalisant pour lestypes et les variétés des condi-
lions aussi identiques que possible, En outre, chez le plus grand
nombre des espèces examinées, j'ai pu faire varier, pour une

1) Du rôle de l'anatomie pour la distinction des espèces critiques ou litigieuses
Ann. Sc. nat. Bot., 8° série, t. I).
2) Anatomie comparée de la feuille chez les Pistacia Lentiscus, P. Terebinthus

ét P. Saportæ (Bull. de l’Herbier Boissier, 2° série, 1901).

MASSON Er C', ÉDITEURS

4 | 120, boulevard Saint-Germain, PARIS (6°)

Lo

SPPPIA

Pr. n° 453 Vient de paraître :

Traité

de Gécloâie

PAR

A. DE LAPPARENT

Membre de l'Institut, Professeur à l'École Libre des Hautes-Études.

CINQUIÈME ÉDITION

REFONDUE ET CONSIDÉRABLEMENT AUGMENTÉE

3 volumes grand in-8°, contenant XVI-2016 pages, avec 883 figures
dans le texte. Prix : 38 fr.

w

Tous ceux qui font usage du Zraité de Géologie de M. de Lapparent savent
que cet ouvrage est, de la part de l’auteur, l’objet
d'une continuelle remise en chantier.

On ne s’étonnera donc pas si la cinquième édi-
tion témoigne d'un effort de rajeunissement plus
considérable encore que d'habitude. Ce devoir s’im-
posait avec une force particulière, en raison des
progrès remarquables qu'a réalisés tout récemment
l'exploration géologique. Ce n’est plus sur la con-
naissance d’une petite partie de l'hémisphère nord
que la construction de l'édifice doctrinal en est
réduite à se baser. Toutes les parties du globe y
viennent maintenant apporter leur pierre. De tous
les pays autrefois les moins connus sont arrivées
depuis cinq ans de continuelles découvertes. D'autre
part, les problèmes de la structure des montagnes
ont été, dans ces derniers temps, l’objet de travaux
qui ont modifié Qu tout au tout la conception qu'on
s'était faite du phénomène orogénique. Jamais
donc l'opportunité d’une édition, entièrement PA CAC

. . L Molaire d'Ælephus primi-
remaniée, ne pouvait être plus manifeste qu'à genius. Blumb. des gra-

, ; viers de Billancourt.
l'heure présente. (Réduite au quart.)

:

description des terrains cambrien, silurien et dévonien s’est accrue

faute de données suffisamment sûres, il lui était arrivé de réunir deux

Accompiir cette transt te nton sans grossir démesurément lou vrage,
telle a été la préoccupation de l'auteur. 7 TS

C'est ainsi qu'aucun changement ne semble avoir été introduit dans
la Première Partie, consacrée aux phénomènes actuels. Pourtant une
foule de rectifications de détail y ont été apportées. En outre, grâce
à quelques suppressions faites çà et là, il a été possible d'insérer
un alinéa sur les anomalies de la pesanteur et un paragraphe sur
l'éruplion des Antilles. Le chapitre relatif aux tremblements de terre à
été totalement remanié, et mis au courant des résultats si remar-
quables obtenus depuis trois ou quatre ans par le concours des obser-
vatoires groupés au-
tour de l'Association
britannique.

La Zithologiea subi
unerefonte complète.
L'auteur a mis la clas-
sification des roches
en harmonie avec les
vues des pétrogra-
phes les plus autori-
sés. Grâce au sacrifice
de quelques détails
secondaires, on a pu,
sans augmenter le
nombre des pages,
introduire des pa-
ragraphes nouveaux
sur l'interprétation
des analyses de ro-
ches et la représen-
tation graphique des principaux types lithologiques.

Le chapitre de l’archéen a été refait, de manière à mieux marquer la
part du mélamorphisme dans la formation des schistes cristallins. La

F16. 722. — Esquisse de la France lutétienne. Le pointillé
marque ]C régime lagunaire.

d'une quinzaine de pages,consacréessurtout aux types extra-européens.

Le chapitre relatif au carboniférien est à lui seul augmenté de quinze
pages et de dix figures. L'auteur a cherché à donner une idée sufii-
sante de la constitution de tous les bassins houillers, non seulement en
Europe, mais en Amérique. Sous ce rapport, l'utilité de l'ouvrage, pour
les ingénieurs et les exploitants de mines, se trouve grandement accrue.

Dans la quatrième édition, l'auteur s'était imposé l'obligation de
prendre, pour base des descriptions, la division en étages, au lieu de
grouper ces derniers par sys/èmes. Seulement, à diverses reprises,

L
|
4
*

a 2 “

<à
: - A
Ne
tages ‘dans une même description. Cette fois tous ont été séparés, et He
l'étude de chacun d'eux est précédée par un exposé succinct des con- à
ditions de la période, ainsi que de ses divisions paléontologiques. é
Les améliorations apportées aux chapitres du permien, du {rias et du É
jurassique ont produit une augmentation de quinze pages. De la même A
façon, la part des terrains crélacés s’est accrue de vingt-cinq et celle 1
des terrains tertiaires de quinze pages. Encore ne s’est-on maintenu ï
dans ces limites que grâce à une sévère revision du texte entier, ce 4
qui a permis de gagner une notable partie de la place nécessaire. = 5e
Tant d’acquisitions nouvelles entraïnaient forcément une refonte des Le
esquisses paléogéographiques de l'édition de 1900. L'auteur ne les avait Ÿ
d’ailleurs présentées alors que comme de simples ébauches. Sans doute, *
sous leur forme présente, elles gardent le caractère d'esquisses provi-
Se N-NE Pe
5 ès
Drocourt' Concession de Courrières Conc® de Carvin & É:
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Charb° PL

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LA À

Massif de recouvrement Lambeaz de poussée. ET #orts-torrans. k
F1G. 387. — Coupe prise à travers les concessions de Courrières. F, Faille du Midi; .
{ faille des Plateures. .

Th

ant Le

+
PUS

soires. Néanmoins, le nombre des données sur lesquelles le tracé des
mers anciennesa été basé s’est beaucoup accru et la partie hypothétique
des contours est devenue moins incertaine.

A cette occasion, l’auteur a pensé que le moment était venu d’inau-
gurer l'emploi d’un canevas géographique mieux approprié aux besoins
de la géologie. Jusqu'ici la projection de Mercator avait été seule usilée

pour les essais de paléogéographie; mais ce mode de représentation,
- excellent pour les marins, convient très mal aux géologues; car il #
déforme considérablement les contrées de la zone tempérée froide, c'est- AU,
à-dire celles d’où la géologie tire presque toutes ses informations. De Fe
plus, il rend impossible le figuré des terres polaires.
L'auteur a donc fait choix d’un mode de perspective, déjà réalisé dans
… l'Atlas physique de Berghaus, et où le globe est partagé en deux moïitiés
* par un plan parallèle à l'horizon de l'Europe centrale. La terre ferme
« presque tout entière se trouve ainsi concentrée dans un seul hémi- 3
Sphère, auquel il sufiit d'ajouter deux croissants symétriques, pour repré-
senter l'Australie et la partie méridionale de l'Amérique du Sud.

ACROSS

=

3 | _- É e <é ES TR » Des Ft ot AS,
À MASSON ET C'°, Éditeurs, 120, boulevard Saint-Germain, PARIS (6). ps: 1

La

La place ainsi occupée par le pôle nord met mieux en évidence la dis-
position circulaire que les terres ont de tout temps affectée autour de ce
point, ainsi que la permanence de la mer arctique à travers les âges.

Mais de toutes les transformations par lesquelles se distingue la
cinquième édition du 7raité, la plus importante est le remaniement
opéré dans l'exposé des Phénomènes orogéniques. Depuis trois ou quatre
ans, les géologues de langue française, développant une remarquable
conception de M. Marcel Bertrand, ont fait subir à l'interprétation des
dislocations alpines, et par suite à la théorie de la genèse des montagnes,
une évolution qui ouvre à la science des horizons inattendus. Pénétré de
l'excellence de la nouvelle conception, qui a permis à MM. Lugeon,

Termier, Schardt et Haug, de réunir les éléments d'une brillante.

synthèse des Alpes, l’auteur du 7raité s’est efforcé de la présenter de
manière à an bien faire apprécier tout le mérite.

Il y a lieu de signaler encore les soins donnés au Lexique alphabé-
tique, si utile pour faciliter les recherches et qui comprend maintenant
environ 6.200 noms et 22.000 renvois de pages. Enfin le souci qu'a tou-
jours eu l’auteur, d'indiquer les sources originales auxquelles il avait
puisé, se traduit cette fois par un total de sir mille références biblio-
graphiques.

Rien n’a été négligé pour assurer le bon aspect de cette édition, où le
nombre des figures entièrement nouvelles ou redessinées exprès atteint
juste la centaine sur un total de 883.

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ANATOMIE DES PLANTES AFFINES J

même forme étudiée, Les conditions physiques ou chimiques du
sol, ce qui permettait de voir quels étaient les caractères qui se
maintenaient dans les conditions les plus diverses, et d'exa-
miner les caractères qui, au contraire, varient immédiatement
avec le changement de milieu. Toutes ces cultures ont été réa-
lisées au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau.

Pour d’autres espèces affines, à défaut de graines, je me suis
contenté d'étudier des exemplaires ausstnombreux que possible
de l'espèce linnéenne et des espèces entre lesquelles elle à été
démembrée. En tenant compte des résultats fournis par mes
études expérimentales et en m'adressant à des échantillons très
variés, je crois avoir pu donner une interprétation légitime de
la structure de ce second groupe d'espèces.

Enfin, j'ai étudié des individus d’une même espèce linnéenne
mais très différents, soit par leur port général, soit par la cou-
leur de leurs fleurs, pour rechercher S'ils ne renfermaient pas
dans leur structure des différences comparables à celles que
j'avais rencontrées chez les espèces affines.

Parmi les différentes espèces que j'ai examinées, J'ai choisi
les plus caractéristiques : c’est leur étude que J'ai résumée dans
ce travail. Pour le mener à bonne fin, j'ai dû, à de nombreuses
reprises, recourir à la science de distingués botanistes familia-
risés avec les espèces affines. Aussi est-ce un devoir pour moi
de leur offrir tous mes remerciements les plus sincères.

Je dois avant tout une mention spéciale à M. le D°Beille,
professeur agrégé à la Faculté de médecine et à l'École de phar-
macie de Bordeaux, et à M. le D°Offner, préparateur à la Faculté
des sciences de Grenoble. L'un et autre ont mis à ma dispo-
sition une bienveillance et un dévouement que je ne saurais
assez reconnaitre. Je les prie d'agréer l'expression de ma vive
gratitude.

Je tiens également à remercier Mille Belèze, M. Reynier,
M. l'abbé Hy et M. Jumelle du concours effectif qu'ils ont bien
voulu me prêter.

PREMIER GROUPE

Espèces affines soumises au contrôle des cultures
expérimentales.

1. RANUNCULUS BULBOSUS L. — RAN. DURIÆI Baille.

Le Ranunculus Duriæei que J'ai étudié m'a été envoyé de Bor-
deaux par M. le D' Beille, comme une espèce affine du 2?. bul-
bosus. L'anatomie comparée du type et de la variété m'a révélé
de telles différences de structure dans ce À. Duriæi que j'ai
tenu à me procurer des échantillons du À. bulbosus récoltés
dans la même localité, Très aimablement, M. Beille me fit par-
venir des échantillons frais du type et de la variété que j'ai pu
examiner immédiatement et'des graines de l'un et de l'autre
que J'ai semées parallèlement dans différents terrains à Fontai-
nebleau.

Voic la description inédite que M. Beille donne de cette
espèce affine :

< Ranunculus Duriæi Beille (2. bulbosus L., forme Duriæi,
Hortus burdigalensis). Plante à souche vivace bulbiforme,
pourvue de racines grèles, Tiges de 4-5 décimètres dressées ou
élalées, velues. — Feuilles pubescentes, les radicales longuement
péliolées: les caulinaires à pétiole plus court, muni, comme celui
des précédentes, d'un sillon étroit bien marqué sur son bord
supérieur. Limbe à contour ovale, 2-terné ou 1-terné :; segment
moyen plus longuement pétiolulé {sa largeur moyenne atteint
0,05-0,07), bords incisés, dentés, un peu velus. — Pédoncule
floral sillonné; fleur atteignant 0,025 de diamètre, réceptacle
un peu velu, sépales réfléchis velus; pétales jaune vif, sauf

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES à)

une zone inférieure très petite, décolorée; onglet bien marqué :
écaille nectarifère triangulaire, à bord supérieur arrondi, un
peu plus étroite que l'onglet, ordinairement marquée d'un
sillon transversal; carpelles en tête arrondie, bec court plus
arqué, dépression péri-ovulaire bien nette; graine rouge
brun clur, bordée d’une zone linéaire plus pâle.

« Cette forme diffère du Æ. bulbosus L. cultivé dans les
mêmes conditions : 1° par la largeur de ses feuilles; 2° par
le plus grand diamètre de ses tiges et de ses pédoncules fructi-
fères ; 3° par la forme de ses pétales ; 4° par la diminution de
sa zone décolorée, deux fois plus grande que le nectaire dans
R. bulbosus, 1/2 fois à peine dans le 2. Duriæi; 5° par ses
fleurs plus larges : 6° par ses fruits plus développés, de couleur
plus claire que ceux du À. bulbosus {ype. »

Dans cette étude je commencerai par faire l'anatomie com-
parée des individus adultes du À. bulbosus et du R. Duriæi,
puis j'indiquerai les résultats que m'ont fournis les cultures.

[. — PLANTES DU JARDIN BOTANIQUE DE BORDEAUX
1° TiGE. — Sur une section transversale pratiquée dans une

région moyenne de la tige, le Ranunculus bulbosus (PI. T, fig. 1)
possède un épiderme sans cuticule dont les cellules, en général
isodiamétriques, ont des parois cellulosiques peu épaisses. Le
parenchyme cortical est constitué par des éléments assez irré-
guliers, polygonaux ou plus où moins arrondis et lâchement
unis entre eux de facon à former de nombreux méats. Le ca-
libre des cellules augmente en allant de l'épiderme vers l'en-
doderme.

Les faisceaux libéro-ligneux disposés sur un seul cercle sont
complètement entourés d'une gaine de sclérenchyme qui relie
les faisceaux les uns aux autres. Le liber forme des massifs
arrondis : les éléments qui le composent sont polvgonaux, pour
la plupart allongés radialement. Les vaisseaux du bois secon-
daire sont disposés sur des files radiales dont les deux princi-
pales limitant, sur les deux côtés le massif ligneux, renferment
cinq ou six gros vaisseaux arrondis; à l'intérieur du massif, les
vaisseaux sont beaucoup plus petits et entremélés de cellules

Ô A. SARTON

ligneuses. Le bois primaire est représenté par quelques vaisseaux
plus où moins écrasés et isolés dans le parenchyme ligneux
mou. La moelle en partie détruite renferme des cellules très
régulières au voisinage des faisceaux hibéro-ligneux, mais irré-
gulières, arrondies ou elliptiques dans la direction de la lacune
centrale.

Dans la tige du À. Duriæi (PL T fig. 2), également récolté à
Bordeaux, les membranes de lépiderme sont plus épaisses, et
les cellules sont plus allongées radialement. L'écoree ec surtout
est très différente; elle est plus développée, et elle présente de
véritables canaux aérifères formés par des trabécules unisériées
de cellules ajustées bout à bout.

D'autre part dans le cylindre central les éléments de soutien
sont plus développés. La gaine fibreuse des faisceaux lHbéro-
ligneux est plus importante: elle forme en dehors du hiber
une masse presque deux fois plus considérable, en même
temps plus compacte, la lumière des fibres étant plus réduite
par suite de lépaississement des parois.

De leur côté, les cordons scléreux 7» qui vont d'un faisceau
à l’autre sont également plus importants ; la sclérification à
envahi sept ou huit assises péricyeles, tandis que dans le
BR. bulbosus quatre ou cinq de ces assises sont lignifiées. Ajou-
tons que les fibres ont leurs parois plus épaisses que celles du
type. D'ailleurs les mêmes différences persistent en s'accen-
tuant avec l’âge de la plante. Dans des coupes pratiquées au
bas de la tige des mêmes échantillons, j'ai retrouvé un déve-
loppement intense des éléments de soutien et en même temps
une abondance considérable de canaux aérifères dans le paren-
chyme cortical.

Les faisceaux libéro-ligneux sont plus importants que dans
la ge de 2. bulbosus. Le hber est sensiblement le même dans
les deux cas: mais les vaisseaux du bois sont plus nombreux
et plus largement'ouverts dans le 2. Duriri. Dans la moelle, il
n'y a pas de différences sensibles à noter.

2 Fecilze. — J'ai retrouvé dans l'étude du pétiole des diffé-
rences analogues à celles de la tige relativement aux lacunes
du parenchyme fondamental et aux faisceaux hbéro-ligneux.
Dans le Himbe du À. Duriri les palissades sont plus hautes que

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES T

dans le À. bulbosus et en même temps le tissu lacuneux est
beaucoup plus méatique. Vues de face, les cellules de l'épiderme
inférieur sont presque une fois plus allongées dans l'espèce
affine que dans le type; elles portent un plus grand nombre de
poils (PL. IT, fig. 12 et fig. 13).

3° RAGINE. — N'ayant pas à ma disposition de racines de
BR. bulbosus récolté à Bordeaux, j'ai été obligé de prendre pour
terme de comparaison des racines de 2. bulbosus (PL. TI, fig. 3)
des environs de Fontainebleau. Dans le 2. Duriæi (PI. T,
fig. 4), l'écorce très développée est plus lacuneuse que dans les
échantillons de /?. bulbosus que j'ai étudiés comparativement.
Mais ce qui est très caractéristique, c’est le cylindre central. Il
renferme un massif énorme de bois ayant l'aspect d’une étoile
à cinq rayons. Chaque rayon est formé par deux ou trois files
de vaisseaux d'un calibre moyen compris dans une douzaine
d'assises d'éléments très petits et complètement lignifiés. Le
centre est occupé par de larges vaisseaux polygonaux à parois
très épaisses. Entre le périeyele et les faisceaux ligneux sont
compris les cinq faisceaux du liber.

D COULTURES

Étudions maintenant les cultures faites à Fontainebleau.

1° Racine. — Voici la structure de la racine de 2. bulbosus
cultivé dans le terreau. L’épiderme est peu cutinisé et en partie
exfolié; dans la première moitié de l'écorce le parenchyme ren-
ferme cinq ou six grandes lacunes cireulaires dues à autant de
déchirures, le reste forme un tissu plus dense. L'endoderme
présente des plissements caractéristiques : il est suivi d'une
assise unique de péricyele. Les éléments vasculaires sont repré-
sentés par trois faisceaux du bois alternant avec les faisceaux du
liber; la moelle est très régulière. Le Æ. Duriei culivé aussi
dans le terreau n'offre pas de différences sensibles dans Pépi-
derme. L'écorce renferme des lacunes semblables aux précé-
dentes, le parenchyme yest plus che. Dans le cylindre central
le nombre des faisceaux est porté à quatre, les vaisseaux du bois
sont plus nombreux et plus développés, la moelle est en partie
sclérifiée et vers la pointe des faisceaux les cellules ligneuses

8 A. SARTON

sont plus abondantes. Les masses libériennes sont également
plus compactes.

Les graines semées dans le calcaire ont donné des échan-
Ullons plus chétifs; cependant le 22. Duriæi diffère du type par
le nombre des faisceaux qui est de quatre au lieu de trois, par
l'abondance du tissu vasculaire. En effet, dans chaque faisceau
du 2. Duriæi on trouve en général huit à dix vaisseaux, et sept
seulement dans le 2. bulbosus.

2° ice. — J'ai trouvé respectivement dans les tiges des
R. bulbosus et R. Duriæi une structure tout à fait sembla-
ble à celle que j'ai décrite plus haut.

3° FeuiLe. — 1. Pétiole. Comparons d'abord les individus
qui ont poussé dans le terreau. Comme dans la tige, on remar-
que de nombreux méats dans le parenchyme fondamental du
pétiole de 22. bulbosus. Les faisceaux libéro-ligneux présentent
en dehors du liber et à la pointe du bois des paquets de fibres
non encore sclérifiées.

Le pétiole du Z?. Duriæise distingue du précédent par une
plus grande abondance des lacunes dans le parenchyme et la
plus grande épaisseur des parois des fibres.

2. Limbe. Une section transversale perpendiculaire à la ner-
vure médiane montre que la feuille du À. Duriri est plus
épaisse que celle du 2. bulbosus. Les faisceaux des nervures
sont plus importants. Les palissades du mésophylle sont plus
allongées et plus adhérentes les unes aux autres. De plus, 11 y à
deux assises palissadiques très nettes, tandis que dans le type
les cellules de la seconde assise sont à peine élirées. Malgré le
développement du tissu palissadique, le tissu lacuneux est tres
abondamment représenté dans le 2. Duriæi. Les lacunes y
sont plus nombreuses et plus considérables, surtout au voisi-
nage de la nervure médiane.

Si nous passons à l'examen de la structure des plantes cul-
tivées dans le calcaire, nous avons à peu près à noter les mêmes
observations, en tenant compte des réserves déjà faites sur la
morphologie externe de ces échantillons. L'étude du limbe
offre quelques particularités intéressantes. L'épiderme ventral
est plus épais dans le Z?. hulbosus, mais la deuxième assise du
lissu palissadique, très nette près de la nervure médiane, perd

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 9

bientôt cette différenciation, tandis que dans l'espèce À. Duriæi
les deux assises palissadiques persistent dans toute l'étendue du
limbe: d’ailleurs, comme précédemment, les cellules y sont plus
allongées et moins larges. Ce qui frappe surtout dans la struc-
ture de ce limbe, c’est l'abondance et l'étendue des lacunes. La
nervure médiane est encore mieux développée que dans le
type; le parenchyme qui la sépare de part et d'autre de l'épi-
derme est plus collenchymateux.

Vues de face, les cellules épidermiques sont moins larges que
celles du 22. bulbosus, elles portent beaucoup plus de poils. Ainsi,
pour ne parler que des différences les plus notables, il res-
sort des comparaisons faites plus haut que le À. Duriæi se dis-
hingue du 22. bulbosus {ype par la présence des lacunes dans le
parenchyme cortical et par une grande abondance des éléments
de soutien. Cette variété est done caractérisée par une structure
mixte appartenant à la fois aux plantes humides et aux végé-
faux soumis à la sécheresse.

La coexistence de semblables caractères s’exeluant ordinai-
rement est pour le moins très surprenante. Pour en saisir toute
l'importance, je me suis adressé à de nombreux et variés
échantillons de 2. bulbosus des environs de Paris. En récoltant
ces matériaux, je me suis attaché à réunir les conditions qui
me permettaient de préciser entre quelles limites pouvait
osciller la structure du À. bulbosus. J'ai d'abord tenu le plus
grand compte des différences de milieu : c'est ainsi que j'ai
comparé des pieds de À. bulbosus récoltés, les uns à Chaville, sur
le talus d’une route forestière, d'autres dans la vallée de Che-
vreuse, à la fois dans une prairie et dans un fossé humide,
d'autres enfin à la Mare aux Fées, près de Fontainebleau.

Dans le but d'augmenter ces documents, j'ai étudié des
échantillons que les différences de morphologie externe ren-
daient plus intéressants : par exemple, j'ai comparé de beaux
pieds de Z2?. bulbosus très bien développés avec d'autres Renon-
cules récoltées au même endroit en terrain sec ou sur un sol
humide, mais plus chétives et rabougries. Enfin, je n'ai pas
négligé les plantes d'herbier de provenances différentes quand
J'ai trouvé les indications nécessaires sur l'habitat, le lieu et
l'époque de la récolte.

10 A. SARTON

Je n'entrerai pas dans la description détaillée de la struc-
ture de ces différents échantillons que j'ai étudiés avec le plus
grand soin dans leurs principaux organes végétatifs. Il me
suffira de noter les observations capables de jeter quelque
lumière sur la structure paradoxale du À. Duriri.

Commençons par l'étude de la racine.

1° Racixe. — Le 2?. bulbosus récolté sur le bord de la route,
dans les bois de Chaville, présente une structure moyenne entre
toutes celles que j'ai observées.

L'épiderme est un peu cutinisé; les cellules de l'écorce sont
régulières, polygonales, à parois minces.

Dans l'endoderme une douzaine de cellules sont nettement
sclérifiées. Les éléments vasculaires du cylindre central for-
ment quatre faisceaux de bois et quatre faisceaux de liber. Les
vaisseaux sont au nombre de sept ou huit dans chaque faisceau ;
mais on voit la lignification envahir les cellules de la moelle et
le faisceau est séparé du péricyele par de petites cellules
ligneuses. Nous trouvons à peu de chose près la même struc-
ture dans le grand échantillon récolté dans une prairie de la
vallée de Chevreuse, mais les cellules de Fécorce sont moins
régulières; l'endodermeest presque entièrement sclérifié, la dif-
férenciation du bois est plus avancée, la moelle est complète-
ment lignifiée. Un second pied, également récolté à Chevreuse
mais plus rabougri, se distingue du précédent par un épiderme
relativement plus large, alors que les cellules du parenchyme
corlical sont plus petites de moitié, plus régulières et à mem-
branes plus épaisses.

Mais c'est le cylindre central qui est de beaucoup le plus in-
téressant. La différenciation est poussée à l'excès, tout y est
lignifié : vaisseaux, moelle, parenchyme périmédullaire, péri-
cycle et endoderme. L'ensemble des faisceaux et de ces éléments
ligneux forme les quatre bras d'une croix enserrant les massifs
libériens. D'ailleurs, si lon tient compte de la section de la ra-
cine, le diamètre du cylindre central est plus grand que dans tous
les cas précédents. Avec le 22. hulbosus récolté dans le sable de
Fontainebleau nous retrouvons un evlindre central plus réduit:
il ne renferme que trois faisceaux groupés autour d'un gros
vaisseau central et contenant chacun huit ou neuf vaisseaux

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 11

de bois. L’endoderme est complètement sclérifié. L'épiderme
est plus cutinisé que ceux que nous avons examinés Jusqu'ici
et les cellules de parenchyme cortical sont plus grandes et
moins régulières.

C'est la même structure du cylindre central que présente
un échantillon d'herbier récolté dans le département de Ia
Marne, mais la lignification est moins avancée et, d'autre
part, les cellules de lécorce sont plus pelites et très
régulièrement polygonales. Ces exemples prouvent évi-
demment qu'un même végétal offre une grande plasticité
dans sa morphologie interne, et dès lors une extrême prudence
s'impose quand il s’agit d'interpréter l'anatomie d'une plante.
Mais pour le sujet qui nous occupe une autre conclusion se dé-
gage. Si l'on se rappelle en effet la structure de la racine du
R. Duriæi, il est facile de voir qu'elle ne ressemble exactement
à aucune de celles que nous venons d'étudier. Le nombre de
ses faisceaux est supérieur dans tous les cas et surtout on ne
trouve jamais dans le 22. bulhosus cette association d'un paren-
chyme cortical lacuneux avec un grand développement des
éléments de soutien. Ainsi, pour ne faire que cette compa-
raison, par son cylindre central le 2. Duriæi se rapproche du
R. bulbosus de Chevreuse petit échantillon, mais il s'en sépare
nettement par son écorce. Si nous étudions l'anatomie de la
tige, nous voyons qu'elle résout Le problème dans le même sens.

2° Tige. — Commençons par un 22. bulbosus récolté sur le
bord d'un fossé très humide. Une coupe, faite au bas de la üge
fleurie, montre que l'écorce est très lacuneuse ; les faisceaux
libéro-ligneux sont très bien développés, mais il n°y à pas trace
de sclérenchyme, alors qu'une coupe du premier entre-nœud
de la tige du 22. Duriei montre déjà un anneau fibreux autour
des faisceaux. J'ai retrouvé à peu près la même disposition
dans le 2. bulbosus des bois de Chaville, seulement les lacunes
sont moins nombreuses. Les fibres manquent également dans
le bas de la tige du 2. bulbosus de Fontainebleau récolté dans
un endroit très sec; les faisceaux libéro-ligneux ont entourés
d'un véritable manchon de fibres très selérifiées, mais dont Fen-
semble est moinsimportant que chez le À. Duriei. D'ailleurs,
l'anneau continu de selérenchyme qui va d’un faisceau à l'autre

12 A. SARTON

di
.

dans ce dernier, manque ici. IPest très développé dans le grand
échantillon de Chevreuse, de même que les anneaux fibreux
des vaisseaux. Mais si, en raison de l'abondance des tissus de
soutien, ces deux tiges de Z?. bulbosus rappellent la structure
du 22. Duriæi, elles en diffèrent notablement par l'absence de
lacunes dans l'écorce. Le 27. bulbosus de la Mare aux Fées pré-
sente au contraire une écorce assez lacuneuse, mais en re-
vanche, comme chez les échantillons par lesquels j'ai com-
mencé ces comparaisons, celle adaptation au milieu humide se
traduit par une réduction des éléments de soutien. Il est donc
impossible de faire rentrer le À. Duriæi dans aucun des cas
précédents. L'étude de la feuille va encore accentuer notre
affirmation.

3° FEUILLE. — Je ne dirai rien de particulier sur le pétiole,
au sujet duquel il faudrait faire des observations analogues à
celles qu'a suggérées l'examen de la tige. Occupons-nous exclu-
sivement du Jimbe. Dans une coupe transversale de la feuille
du Z?. bulbosus de Fontainebleau récolté dans un endroit très
sec, nous trouvons, après l’épiderme supérieur non cutinisé,
deux assises palissadiques très nettes, mais les cellules de la se-
conde assise sont moins allongées; le tissu palissadique remplit
exactement la moitié de l'épaisseur du limbe. La seconde moitié
est représentée par un tissu lacuneux d’ailleurs assez compact el
l'épiderme inférieur très aplati. Nous voyons deux assises
palissadiques dans le 22. bulbosus récolté à Chevreuse dans un
fossé : elles sont égales toutes les deux, mais presque de
moitié moins allongées que dans le premier exemple. Le tissu
lacuneux est très dense, les lacunes n'existent guère qu'au
voisinage de la nervure médiane. Le tissu palissadique esl
réduit à une seule assise dans les deux autres échantillons
de Chevreuse, mais les cellules qui forment la palissade sont
très allongées et larges en proportion ; à elle seule cette assise
vaut les deux précédentes ; elle est suivie d’un tissu lacuneux
normal.

D'après ces descriptions, le 2. Duriæi ressemble surtout à ce
dernier échantillon ; il en diffère cependant par l'allongement
considérable des cellules palissadiques et par un excessif déve-
loppement des lacunes.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 13

Conclusion. — Des études comparées que nous venons de
faire successivement, il ressort que, à quelque organe qu’on s’a-
dresse, l'anatomie du Æ. Duriæi demeure quelque peu décon-
certante. La présence simultanée de caractères ordinairement
séparés permet, pour le moins, de supposer qu'à elle seule l’in-
fluence immédiate du milieu semble insuffisante à expliquer la
structure de cette espèce affine du 2. bulbosus. Pour nous, ces
caractères différentiels, que nous avons essayé de mettre en
relief, ont la valeur et la signification de caractères acquis hé-
réditaires, par conséquent spécifiques.

2. ANEMONE PULSATILLAL. — ANEMONE
BOGENHARDTIANA Pritz. — ANEMONE RUBRA Lamk.

Parmi les sous-espèces rattachées à l'Anemone Pulsatilla L.,
J'ai étudiéles À. Bogenhardtiana Pritz. et A. rubra Lamk., que
j'ai reeues de Bordeaux où elles poussent spontanément, et j'ai
cultivé à Fontainebleau des pieds de lune et de l’autre venant
également des environs de Bordeaux. Je les ai comparées au
type linnéen.

L'A. Bogenhardtiana diffère du type par: fleurs à la fin pen-

elliptiques, assez abondamment velus extérieurement ; divisions
des feuilles allongées, ténues: stigmates d’un beau violet.

L'A. rubra possède les caractères différentiels suivants :
fleurs à la fin inclinées ou penchées, bien moins étalées au som-
met que dans le type ; hampes poilues à poils courts ; stigmates
d’un beau violet.

1° Tige. — La section transversale de la tige, immédiate-
ment au-dessous du pédicelle floral, est très nettement circulaire.
Dans l'Anemone Pulsatilla (PL IE, fig. 7), l'épiderme est muni
de poils scléreux unicellulaires et de quelques stomates faisant
légèrement saillie vers l'extérieur. Les éléments dont il se com-
pose sont carrés ou rectangulaires: leurs parois externes,
arrondies, sont épaissies et protégées par une cuticule mince et

14 A. SARTON

striée. Cet épiderme recouvre un parenchyme cortical arrondi,
collenchymateux, très méalique, à sept assises. L'endoderme et
l'assise précédente ont des cellules encore plus épaissies,
polygonales, et plus intimement unies entre elles. C'est en face
des faisceaux hbéro-ligneux surtout que le collenchyme est
abondant. En ces endroits, lendoderme forme des concavités
logeant des arcs périeyeliques de sept assises de fibres peu
épaisses. Dans les espaces interfasciculaires, on trouve, au-des-
sous de lendoderme, de grosses cellules polyvgonales se con-
fondant avec les ravons médullaires de Ta moelle qui est le
siège d'une grande lacune. Les assises les plus externes de ce
lissu commencent à se lignifier, tandis que les plus voisines de
la lacune centrale ont des parois plus minces et plus irrégu-
lières. Les faisceaux Hbéro-ligneux, de grandeurs différentes,
ont un hber très abondant et formant un massif arrondi: le
bois est peu ou pas triangulaire, il renferme des vaisseaux po-
Ivgonaux non disposés en files et entremélés de parenchyme
mou; les premières trachées sont écrasées; au contact du
cambium, les vaisseaux forment une ligne d'éléments serrés el
étroits ; à l'extrémité intérieure, le faisceau plonge dans un pa-
renchvme primaire abondant.

Dans la tige comparable de FA. Bogenhardtianax Pritz.
(PI IE, fig. 8), les cellules de lépiderme sont en général plus
aplalies, les stomates sont construits sur le même plan que
dans le type. Les dimensions moyennes des éléments corti-
eaux sont plus grandes que dans A. Pulsatilla, et les méats
sont moins nombreux. La différenciation semble au même
stade dans les deux cas, mais les faisceaux Hbéro-ligneux
sont plus importants: d'ailleurs ils sont plus rapprochés les
uns des autres et leur nombre est double de celui des fais-
ceaux de la Uige de PA. Pulsatilla. L'appareil de soutien est
également plus développé, chaque arc fibreux péricyclique com-
prend dix assises, au lieu de sept ou huit; de plus, dans sa plus
srande largeur on compte vingt-cinq rangées de fibres, tandis
que dans l'Anemone Pulsatilla nv en à que quatorze ou quinze.
Le liber diffère de celui du {ype tant par sa forme générale
qui est rectangulaire au lieu d'être arrondie, que par la disposi-
lion de ses éléments moins allongés radialement Au contraire

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 15

la forme triangulaire du bois est plus franchement accusée, et
le nombre des vaisseaux est plus grand. Il faut encore noter
que l'endoderme et la partie extérieure du sclérenchyme qu'il
limite sont moins convexes que dans A. Pulsatillu.

Dans d’autres échantillons d'A. Pulsatilla plus différenciés,
j'ai fait les mêmes remarques sur l'appareil de soutien et sur
la forme des faisceaux hibéro-ligneux. Les gaines scléreuses sont
toujours moins épaisses et surtout moins larges que dans la
sous-espèce Bogenhardliana, etle bois est plus étalé.

C'est aussi ce que j'ai constaté en comparant avec des pieds
d'A. Pulsatilla récoltés à Fontainebleau des individus d'A. Bo-
genhardtiana que J'ai reçus de Bordeaux et que j'ai transplan-
tés dans le sable de Fontainebleau. Toutefois les différences
portant sur la forme des faisceaux Hibéro-ligneux sont moins
nettes.

La tige d'A. Bogenhardtiana diffère donc de la tige d'A. Pul-
satilla surtout par l'importance et la forme des massifs sclé-
reux du péricyele, ainsi que par le développement plus con-
sidérable du tissu vasculaire.

Dans la tige d'A. rubra Lam. de Bordeaux il m'a été 1m-
possible d'étudier lPécorce qui à disparu des coupes que J'Y
ai faites en plusieurs endroits. Le nombre des faisceaux
libéro-ligneux du cylindre central est plus grand: il s'élève
jusqu'à vingt, alors qu'il est de douze seulement dans FA.
Pulsatilla; dans tous les cas observés J'ai relevé cette supé-
riorité de l'A. rubra.

Les gaines scléreuses sont généralement moins développées:
à ce point de vue PA. zubra se distingue donc très nettement
de l'A. Bogenhardtiana, dont l'appareil de soutien est plus
puissant. Il diffère surtout de l'espèce linnéenne par la moindre
importance de ses faisceaux libéro-ligneux : ils ne renferment
en effet qu'une moyenne de onze files radiales de vaisseaux,
tandis qu'on en trouve dix-sept environ dans l'A. Pulsalilla; le
liber présente une réduction analogue.

En m'adressant à des plantes desséchées que J'ai fait
ramollir, je me suis heurté à la même difficulté que celle que
J'ai rencontrée dans les échantillons envoyés de Bordeaux, pour
l'étude de l'écorce de cette Anémone. Je n'ai pu recueillir que

16 A. SARTON

de rares lambeaux, je les ai trouvés tous plus méaliques que le
parenchyme cortical d'A. Pulsatilla.

C'est seulement sur un échantillon frais d'A. rubra (PL IE
lig. 9) dont je suis redevable à M. le D° Offner, que J'ai
pu étudier l'écorce intacte, Jar remarqué, en effet, qu'elle était
plus méatique que dans l'espèce Tinnéenne; mais ce qui nr'a
frappé surtout, c'est son peu d'épaisseur. En effet, elle ren-
ferme seulement cinq assises, tandis que lécorce de FA.
Pudlsatilla en renferme huit ou neuf, C'est sans doute à cette
particularité qu'il faut attribuer à fragilité de l'écorce d'A.
rubra dans les individus plus âgés.

Dans cet échantillon, comme dans les plantes d'herbier, j'ai
constaté, avec quelques modifications de détail, les mêmes diffé-
rences générales entre la ge d'A. rubraet d'A. Pulsatilla, notam-
ment celles qui portent sur Fimportance des massifs fibreux
péricyeles, le nombre et là forme des faisceaux libéro-ligneux.

En résumé, la ge d'A. zwbra diffère de la tige d'A. Pudsa-
alla par la réduction de l'écorce, la moindre importance de
l'appareil de soutien, Le plus grand nombre des faisceaux Hbéro-
ligneux et la moindre intensité de la lignification.

2 FeuiLze. — Dans l'Anemone Pulsatilla, le pétiole à une
section triangulaire arrondie et il porte une échancrure
assez profonde à sa face supérieure. L'épiderme est semblable
à celui de la Uige, 1lest revêtu de quelques poils unicellulaires
scléreux ; l'assise sous-6pidermique se compose d'éléments plus
pelitset plus arrondis (elle présente l'aspect d'un hypoderme).
Le reste du issu cortical comprend des cellules arrondies et
chement unies entre elles,

Les faisceaux libéro-ligneux au nombre de six ou sept, sui-
vant qu'en face l'échancrure médiane on en trouve un ou deux,
sont disposés tout autour suivant le contour triangulaire du
péliole. Ts sont coiffés d'un are fibreux qui déborde un peu
sur les côtés: autour du faisceau médian, cet are comprend
quatre où einq assises scléreuses. Le péricvele interfascieulaire
ainsi que les rayons médullaires renferment des éléments po-
lygonaux plus grands que ceux de l'écorce,

Le bois etle Hber présentent la même disposition que dans
les faisceaux de la tige.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 17

Le limbe porte les deux sortes de poils signalés dans le
pétiole, 1l présente des stomates sur les deux faces. Les
cellules de lépiderme inférieur sont, en général, plus petites
et plus arrondies que celles de lépiderme supérieur. Le méso-
phylle, dans lequel sont plongés les faisceaux libéro-ligneux.
possède une seule assise de palissades atteignant à peine le tiers
de l'épaisseur du Himbe. Le reste est du tissu lacuneux formé
d'éléments arrondis.

La coupe du pétiole d'A. Bogenhardtiana Pritz diffère de la
précédente en ce que la forme triangulaire qu'elle affecte est
celle d'un triangle isocèle et non d’un triangle équilatéral
comme dans PA. Puwlsatilla. Les dimensions sont plus grandes:
l'échancrure de la face supérieure, relativement moins profonde,
intéresse presque toute cette face. Les poils et les stomates de
l’'épiderme sont plus nombreux que dans le type; le tissu cor-
tical, beaucoup moins méatique, est plus épais, il comprend en
effet 6 assises (au lieu de 4) de cellules plus régulières et assez
intimement unies entre elles, À Ja face ventrale, la différence
est encore plus grande : on compte 10 assises au lieu de 5. En
raison de la surface du pétiole, le nombre des faisceaux libéro-
ligneux est de 13 ou 1%; ces faisceaux, de dimensions très
inégales, sont répartis comme dans l'A. Pulsatilla. Les arcs
scléreux renferment un nombre double d'assises de fibres, ils
débordent davantage sur les côtés et rejoignent presque
le bois.

L'importance relative du hber est moindre, mais en revanche
les massifs ligneux sont une fois plus étendus. On observe les
mêmes différences dans les faisceaux de la face ventrale du
pétiole : toutefois la gaine fibreuse ne comprend que deux ou
trois assises.

Le limbe, comme dans l'A. Pulsatilla, possède deux épidermes
construits sur un type différent, mais la différence des dimen-
sions des cellules est plus sensible. Les palissades sont plus
hautes et plus étroites, elles arrivent presque au milieu du
mésophvile.

Le péliole d'A.rubra Lamk. possède aussi une section trans-
versale triangulaire, mais beaucoup plus aplatie que dans Île
cas précédent.

ANN. SC. NAT. BOT. Il, 2

18 A. SARTON

Par le développement du selérenchyme et le nombre des fais-
ceaux libéro-ligneux 11 se rapproche davantage du pétiole d’A.
Bogenhardtiana, mais il s'en distingue comme du type par
l'irrégularité et Ta réduction du parenchyme fondamental.

Quant au /imbe, il possède des palissades plus hautes que
celles de PA. Pulsatilla, el moins serrées les unes contre les.
autres.

Conclusion. — Dans tous ses organes l'A. Bogenhardtiana
diffère nettement de l'A. Pulsatilla. Comme la morphologie
externe, l'anatomie fournit des caractères différentiels qui sont,
dans l'A. Pogenhardtiana : importance et surtout l'extension
des ares fibreux péricycliques sur les flancs du liber, la dispo-
sition générale du tissu vasculaire et l'épaisseur de Pécorce.

De même, par la structure de sa tige et de sa feuille
l'A. rubra est assez différente de l'A. Pulsatilla. On peut dire
que la réduction de l'écorce et le nombre des faisceaux li-
béro-ligneux permettent de caractériser cette sous-espèce ; 101
encore l'anatomie rend service à la classification.

3. THALICTRUM FLAVUM L. — THALICTRUM ANGUSTI-
FOLIUM Jacq. — THALICTRUM NIGRICANS Jacq.

J'ai étudié comparativement trois pieds de Thalictrum vé-
coltés au Jardin Botanique de Grenoble: le Thalictrum flacum L.
et deux variétés, le TA. anqgustifolium Jaeq. etle Th. nigricans
Jacq. |

J'ai semé parallèlement dans différents terrains des graines
de l'espèce type et des deux espèces affines et J'ai pu faire
l'étude comparée des germinations et des plantes adultes que
j'ai obtenues. Je ferai d'abord l'anatomie des trois TAalictrum
du Jardin Botanique de Grenoble ; j'éludierai ensuite les indi-
vidus provenant des semis.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 1®

fie. — Examinons une coupe faite au sommet de la tige
du Thalictrum flavum, immédiatement au-dessous de l'inflo-
rescence. L'épiderme est fortement cutinisé, surtout sur les
angles (ici au nombre de 12); il ne renferme que de rares
stomates. Les cellules épidermiques sont irrégulièrement cir-
culaires, les parois externes et internes sont très épaissies.

Le parenchyme cortical comprend trois couches d'éléments.
arrondis ou elliptiques renfermant de nombreux méats. Dans
les pointes de la tige, ce même parenchyme est très collenchy-
mateux et plus ou moins méatifère.

L'endoderme, à cellules de grosseur moyenne entre celles de
l'écorce et celles du péricycle et à parois épaisses, est assez net-
tement marqué. Au-dessous, le péricycle fibreux forme un amas
continu de trois assises. Les fibres sont d'autant plu sclérifiées
qu'elles sont plus proches de l’endoderme; dans la première
assise le lumen des cellules est extrêmement réduit.

Les faisceaux libéro-ligneux, 1e1 au nombre de 40, com-
prennent 12 faisceaux foliaires adossés au selérenchyme péri-
phérique et correspondant exactement chacun à une côte sail-
lante dela tige. Au dire de M. Mansion (1),les faisceaux foliaires
situés sous les côtes de la tige ont une section pointue et s’a-
vancent notablement vers le centre. Des 12 faisceaux dont
nous parlons, # ne remplissent pas cette condition; ce cas:
particulier, joint à d’autres observations analogues sur plusieurs
tiges, montre que le fait énoncé par M. Mansion n'a pas une:
rigueur absolue. Les autres faisceaux, dits réparateurs, de taille
variable, sont répartis sur deux rangs, et d'autant plus re-
jetés vers l'extérieur qu'ils sont moins volumineux. Ils ont
une forme ovale à pointe arrondie. Tandis que dans les fais-
ceaux foliaires le bois primaire est allongé en pointe, dans ces
faisceaux réparateurs 1l est plus étalé, et les éléments du bois
secondaire sont beaucoup plus abondants. Chaque massif
libéro-ligneux est relié à l'endoderme par une zone scléreuse

(4) Contribution à l'anatomie des Renonculucées : le genre Thalictrum {Arch. de
l'Inst. Bot. de l'Univ. de Liége, vol. [, 1897).

20 A. SARTON

de 8-10 assises plus où moins fibreuses. Les éléments du liber
très réguliers, allongés radialement, sont écrasés en partie au
contact du péricycle. Entre les faisceaux les rayons médullaires
se sont épaissis; les cellules restent très nettement polygonales.
Le parenchyme ligneux primaire, tendre, est suivi de 3 ou
# assises de cellules en voie de sclérification, puis d'une vaste
lacune à la place de la moelle.

Une coupe faite dans une région comparable du TA. anqusti-
folium permetde noter les différences suivantes. La cuticule, en
général mieux développée sur tout l’épiderme, n'offre pas à
l'extrémité des pointes l'épaisseur considérable qu'on remarque
dans le type. Le nombre des stomates est sensiblement le
même. Les cellules épidermiques sont moins grandes que dans
le type, tandis que lassise sous-épidermique est plus nette et
aussi plus collenchymateuse. Le parenchyme cortical est plus
compact, on ne retrouve aucun méat dans les pointes de la tige.
L'anneau fibreux péricyclique est plus différencié. Dans les
arêtes le péricyele est complètement sclérifié. Les fibres diffè-
rent de celles du TA. flavum, ant par leur nombre plus consi-
dérable que par le degré de selérification beaucoup plus
intense ; la lumière des cellules est presque entièrement
obstruée.

Les faisceaux Hbéro-ligneux ne sont qu'au nombre de 32, bien
que la section de la tige soit plus grande que celle du T#.
flavum. On les peut considérer comme répartis sur une même
ligne, mais 1ls sont d'autant plus près de la moelle qu'ils sont
plus gros. La différence entre les faisceaux foliaires et les
faisceaux réparaleurs est plus nette et plus constante. Les
premiers ont une section pointue, et la section ovale des seconds
est beaucoup plus arrondie que dans le {vpe. Dans les uns et
les autres, les vaisseaux du bois primaire et secondaire sont
plus nombreux, el au mieu du parenchyme ligneux tendre,
trois fois plus abondant que dans le T4. flarum, les restes isolés
du bois primaire sont plus apparents. La sclérification est aussi
plus avancée dans les 3 ou % assises du parenchyme périmé-
dullaire.

Il faut noter toutefois que le tissu des rayons médullures est
moins épaissi que dans le {vpe, bien qu'en général, nous l'avons

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 21

vu, la sclérification soit plus accentuée dans le péricyele : les
dernières assises de ce tissu sont restées cellulosiques et les cel-
lules ont une forme polygonale très régulière. Ilen est de même
des quelques éléments de la moelle, qui bordent la lacune
centrale.

Dans le TA. nigricans, les cellules épidermiques sont plus
petites, moins régulières que dans le type. Leurs parois in-
ternes et externes sont également épaissies. La cuticule est assez
développée à l'endroit des angles, mais moins que dans le TA.
flavum. En revanche, l’assise sous-épidermique est plus 1m-
portante. Le parenchyme cortical, qui comprend une assise de
cellules de plus, est aussi plus collenchymateux, moins méa-
tique, surtout dans les pointes où les cellules, assez régulière-
ment polygonales, ne laissent entre elles aucun méat.

Lasection de la tige est plus petite, on ne compte que 26 fais-
ceaux libéro-ligneux, parmi lesquels il serait assez difficile d’éta-
blir une distinction en foliaires et réparateurs. Ils ont en effet une
forme moyenne intermédiaire entre les deux formes que nous
avons trouvées jusqu'alors : d’une part ils ne sont pas assez
pointus pour rentrer dans la définition qu'en à donnée Mansion,
et, d'autre part, la forme ovale n’est pas assez arrondie pour
qu'ils aient franchement l'aspect de faisceaux réparateurs.
Seule la position en face des crêtes de la tige désigne les fais-
ceaux foliaires. Ils sont tous accolés à l'anneau de fibres péri-
cycliques, aussi important dans son ensemble que chez le
type. Les massifs libériens sont sensiblement les mêmes,
tandis que les éléments du bois tant primaire que secondaire
sont plus abondants, surtout dans les faisceaux foliaires, 101
beaucoup plus importants.

IL. — CULTURES.

Voici les observations que J'ai pu faire sur les cultures des
trois espèces de Thalictrum dans le terreau, l'argile, le calcaire
et le sable.

A. Germinalions.

Je ne parlerai ici que des feuilles préle ées sur des indivi-
dus âgés de cinq mois.

22 A. SARTON

FeuiLze. — 1. Pétiole. — Étudions d'abord les cultures
faites dans le calcaire. k

Le pétiole du TA. flarum est de forme triangulaire, les angles
aux sommets étant assez arrondis. Une mince cuticule recouvre
l'épiderme, elle s’épaissit aux angles du pétiole. Les cellules
épidermiques ont leurs parois externes plus collenchymateuses
que leurs parois internes. L'écorce comprend 2 ou 3 assises de
parenchyme assez lâche et mince, si ce n'est dans les côtes où
les éléments sont nettement polygonaux, épaissis, sans laisser
entre eux de méats. Le péricycle forme un anneau fibreux
continu, plus épais en face des faisceaux libéro-ligneux qui lui
sont accolés. Ces derniers, au nombre de 6, sont de trois gros-
seurs : les trois plus gros sont situés aux angles du pétiole.
M. Marié (1) dit que dans le Th. flavum les faisceaux sont tous
directement appuyés contre la face interne du péricycle, sauf
un seul, enfoncé plus profondément, isolé au milieu du bord
supérieur et, de plus, concentrique par inclusion du liber entre
les cornes antérieures du V prolongées. Il m'a été impossible de
vérifier cette assertion, à ce stade du développement. Les fais-
ceaux libéro-ligneux ont tous une forme plus ou moins arron-
die, le bois est étalé. |

La coupe du pétiole du TA. anqgustifolium à une forme vague
trapézoïde dont les angles sont plus accentués que dans le cas
précédent. Elle est au moins le double de celle du tvpe. La
cuticule est plus mince, même au niveau des côtes, que dans
le Th. flavum. Les cellules de l'épiderme ne sont guère plus
grandes que celles de l'écorce, leurs parois sont moins épaisses ;
l'assise sous-épidermique est plus régulière, et le paren-
chyme cortical est plus compact que dans le type. L'anneau
fibreux péricyelique n'offre aucune différence sensible avec le
précédent; il est relié à huit faisceaux hbéro-higneux d'inégale
grosseur, les quatre plus gros faisant face aux angles. Ces der-
niers sont bien plus importants que ceux du Th. flarum, ils
sont plus allongés, la pointe du bois primaire s'avance plus
profondément vers la moelle.

Avecle Th. migricans nous retrouvons dans la coupe du pétiole

(4) Recherches sur lu structure des Renonculacées (Ann. Sc. nat., 6° série,
Bot., t. XX, 1885).

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 23

la forme triangulaire. Par son épiderme et son écorce il diffère
peu du Th. anqustifolium; le parenchyme cortical contient
dans les deux cas une assise de plus que dans le type. Dans
l'anneau péricyclique la selérification n'a encore envahi qu'une
assise de cellules. Les faisceaux lbéro-ligneux, au nombre de 6,
sont plus gros et plus allongés que dans le T4. flavum ; les
massifs libériens surtout sont plus importants.

Les cultures faites dans le terreau m'ont donné, pour les trois
espèces, des échantillons plus robustes et mieux différenciés.
L'étude de ces plantes m'a fourni des résultats absolument
concordants avec les précédents; les différences notables per-
sistent, comme nous allons le voir. Pour ne pas allonger ces
descriptions anatomiques, je ne prendrai que deux termes de
comparaison, le T4. flavum et le Th. anqustifoliunn.

La section du pétiole du 74. flacum demeure triangulaire,
mais, par suite du développement de Ta côte médiane sur la base
qui s’est fortement courbée vers l'extérieur, le triangle primi-
tivement équilatéral tend à engendrer un quadrilatère. La
euticule est assez développée, mais le parenchyme cortical est
peu collenchymateux dans les côtes. Le péricyele comprend
deux assises très fortement sclérifiées, le lumen des fibres est à
peine visible. Les faisceaux Hibéro-ligneux, au nombre de 8, sont
arrondis.

La symétrie bilatérale est complètement masquée dans le
pétiole du T4. anqustifolium, dont la section transversale à la
forme d'un octogone irrégulier, les sommets formant 8 côtes
à l'extérieur. Si l'on néglige quelques petites différences de
détail touchant l'épiderme et lécorce, ce qui frappe avant
tout c'est l'aspect des faisceaux, 161 au nombre de 13. IIS ont
tous, même les plus petits, une forme ovale très allongée.
L'ensemble du faisceau est d'ailleurs plus important que dans
le Th. flavum. Si le liber est moins abondant, en revanche
les éléments du bois sont beaucoup plus nombreux.

Enfin, si nous comparons les cultures faites dans le sable,
nous voyons des échantillons beaucoup moins développés que
les précédents, gardant dans les deux cas, en section transver-
sale, une forme triangulaire et une symétrie bilatérale très
nettes. Chez le Th. angustifolium, la base du triangle isocèle

2% A. SARTON

s'est déjà déformée vers l'extérieur en donnant deux côtes
situées de part et d'autre de la ligne médiane. Les faisceaux
sont encore plus nombreux et plus importants que ceux du
Th. flavum, et surtout ils s’en distinguent par la forme ovale.

2. Limbe. — À ce stade les différences sont assez légères entre
les trois espèces de Thalictrum. Les faisceaux des nervures
reproduisent assez exactement la forme des faisceaux du pétiole
dans chaque cas. Quant au mésophylle, 1l est très nettement
bifacial dans les trois individus. Il renferme dans le T4. flavunr
deux assises de palissades peu élevées, suivies d’un nombre égal
d'assises de tissu lacuneux. Le limbe du Th. anqustifolium est
généralement plus épais ; les palissades sont plus adhérentes les

unes aux autres, et le {issu lacuneux est plus abondant.

B. Plantes adultes.

1° Tige. — Au printemps suivant, J'ai pu. étudier la tige
de ces trois Thalictrum. Pour ce qui est de la différencia-
lion des tissus, et en particulier de la sclérification de l'an-
neau fibreux péricyclique et des massifs de fibres situés à la
pointe du bois, j'ai constaté qu'elle ne pouvait fournir au-
cun renseignement sur la distinction du TA. flarvum et des
deux autres, Th. anqustifolium et Th. nigrirans. Au con-
traire, J'ai retrouvé des différences très nettes dans la forme
des faisceaux libéro-ligneux. D'une manière générale les fais-
ceaux de la tige de Th. flavum sont plus étalés, même les fais-
ceaux foliaires, tandis que dans le T4. angustifolium ds sont
beaucoup plus allongés et que leur distinction en faisceaux
folaires et réparateurs est très facile.

Quant aux faisceaux du T4. nigricans, ls ont tous une forme
triangulaire assez régulière; les faisceaux foliaires sont plus
importants et aussi plus allongés.

2° FeuiLe. — 1. Pétiole. J'ai retrouvé dans cet organe
adulte les mêmes différences que dans le pétiole jeune, entre
les trois espèces de Thalictrum, relativement à l'importance et
à la forme des faisceaux libéro-higneux. De plus, tandis que
dans le Th. flavum (PI. HT, fig. 18) les faisceaux sont répartis
sur une seule ligne, même sur la face ventrale du pétiole, dans

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 25

le Th. angustifolium (PI. WE, fig. 19), au lieu d'une seule rangée
de faisceaux on en trouve trois sur cette même face. Chez le Th.
nigricans (PI. TH, fig. 20), en dehors de la rangée de faisceaux
accolés au péricyele, ici très riche en sclérenchyme, il existe au
voisinage de la lacune centrale, à la face supérieure du pé-
liole, un faisceau arrondi; le iber est au centre et complète-
ment entouré par le bois qui a débordé sur ses côtés.

2. Limbe. — Les différences relatives aux faisceaux se main-
tiennent plus ou moins atténuées dans les nervures du limbe.
Le mésophylle est plus épais dans Le Th. anqustifolium: les
palissades, plus étroites et plus adhérentes les unes aux autres,
forment un Uissu très dense; dans le tissu lacuneux les méats
sont moins nombreux et plus réduits. L'épiderme supérieur de
cette espèce est assez différent de celui du Th. flarum : ses
cellules sont plus grosses, plus allongées tangentiellement et
munies. d'une forte euticule. Le Himbe du T4. nigricans semble
avoir une structure intermédiaire. Vues de face, les cellules de
l'épiderme inférieur sont moins ondulées dans le Th. anqusti-
folium que dans le Th. flavum; dans le Th. nigricans elles sont
presque une fois plus petites et sensiblement polygonales.

Conclusion. — Les différences constantes que nous avons
signalées dans la forme et l'importance des faisceaux libéro-
ligneux, jointes à celles qui sont encore plus sensibles dans le
pétiole et dans le limbe, semblent devoir être considérées comme
caractéristiques des trois Thalictrum éludiés. L'anatomie,
comme la morphologie externe, maintient done une distinction
très nette entre le 7%. flavum L. etles Th. anqustifoluum Jacq.
et Th. nigricans Jacq.

4. CHELIDONIUM MAJUS L. — CHELIDONIUM
LACINIATUM Mill.

Le Chelidonium var. laciniatum (Chelidonium. laciniatum

Mill.), que nous allons étudier en même temps que le Ch. ma-
sus, a suscité de nombreuses polémiques, et pourtant la question

26 A. SARTON

s

reste ouverte. «S'il est une plante critique, écrit M. E. Roze (1),
dont le nom même est encore douteux et qui a été tour à tour
élevée au rang d'espèce ou rabaissée à l'état de simple variété,
cest bien la plante que nous désignons sous le nom de Celi-
donuun laciniatun Mill. » IT ressort, en effet, de l'historique de
celle plante, que, parmi les botanistes anté-linnéens, les uns la
considéraient comme une simple variété, les autres comme
une espèce véritable.

I suffira de citer, parmi les auteurs récents qui ont fait des
semis où des observations importantes, M. Roze qui considère
le CA. laciniatum comme un type spécifique et M. Gillot (2) qui
ne voit qu'une variété dans cette forme.

Je dois à l'obligeance de Mlle Belèze d'avoir pu étudier
au microscope des échantillons de Chelidonium majus et de
Ch. laciniatum Mill, récoltés aux environs de Montfort-
Amaury, et, grâce aux graines qu'elle a bien voulu n'envoyer,
J'ai fait à Fontainebleau des semis de ces deux Papavéracées,
dans du sable, du calcaire, de l'argile et du terreau. La mor-
phologie externe des germinations m'a fourni des remarques
analogues à celles de M.E. Roze; je ne répéterai pas ce qu'il
en à dit. Je ferai dès maintenant l'étude anatomique des plantes
adultes que j'ai reçues de Montfort-l'Amaury et, avant de passer
à mes cultures de Fontainebleau, j'étudierai des pieds adultes
de Ch. majus et Ch. laciniatum que M. Offner à bien voulu
m'envoyer de Grenoble.

1° Tice. Sur une section pratiquée dans un entre-nœud
moyen de la tige adulte du C4. majus de Montfort-l'Amaury,
l'épiderme se compose de cellules allongées tangentiellement,
sans cuticule et dont les parois externes e{ internes sont légè-

rement épaissies. Il porte quelques stomates et des poils assez
longs, pluricellulaires. unisériés avec un massif basilaire de
quelques cellules. Sous Fépiderme le tissu cortical ne comprend
que deux assises à éléments chlorophvlliens. La plus externe
est intimement adhérente à l'épiderme, mais elle se détache de
l'assise interne sur de larges surfaces. Toutes les deux sont
complètement selérifiées. Elles sont suivies de cinq assises de

1) E. Roze, Journal de Botanique, 1895, p. 296.
(2) X. Gillot, Journal de Botanique, 1897, p. 349-353.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES Al

cellules plus grandes et plus fortement sclérifiées, car leurs
parois sont au moins deux fois plus épaisses. Ces assises appar--
liennent à l'endoderme et au péricycle. La sclérification à éga-
lement envahi les faisceaux libéro-ligneux. Ces derniers, au
nombre de douze et de dimensions variables, sont répartis sur
un seul cercle. Les rayons médullaires de la moelle, en partie
détruite, sont parenchymateux. La partie extérieure du hber
s’est différenciée en une gaine scléreuse d'une douzaine de
fibres ; les tubes criblés constituent la majeure partie du Hber
secondaire. Le bois à une forme triangulaire; à sa pointe 1l
renferme un massif parenchymateux de trois ou quatre assises
séparant les premières trachées du parenchyme médullaire.

Examinée au milieu d'un entre-nœud correspondant, la tige
du Chelidonium laciniatum apparait un peu moins différenciée.
En effet, les assises corticales, qui sontselérifiées dans le CA. ma-
jus, ne sont pas différenciées ici, sauf en face des faisceaux
libéro-ligneux ; et, de plus, l'épaisseur moyenne des parois des
éléments sclérifiés est moindre, L'importance des massifs de
fibres libériennes est sensiblement Ia même, mais les faisceaux
libéro-ligneux sont tous moins gros que dans le C4. majus. Je
n'ai rien de particulier à signaler au sujet des laticifères : dans
les deux cas ils sont localisés à la périphérie des faisceaux,
dans le liber secondaire et dans les rayons médullaires. Jai
fait les mêmes observations sur des coupes pratiquées dans des
régions plus rapprochées du sommet de la tige : seulement,
dans les deux cas les deux assises du parenchyme cortical ne
sont pas encore sclérifiées.

En étudiant des échantillons d'herbier de ces deux Papavé-
racées, J'ai trouvé que les différences touchant la selérification
de l'écorce et l'épaisseur des parois des fibres ne se maintenaient
pas, qu'elles affectaient tantôt le CA. majus, tantôt le Ch. lari-
niatum Mill. Elles s'expliquent par une adaptation immédiate
ou par une simple différence de développement. Au contraire,
J'ai remarqué que les faisceaux libéro-ligneux du Ch. ma-
jus étaient généralement plus gros que ceux de la variété, le
bois plus étalé, le calibre des vaisseaux plus grand.

2° FeuiLce. — 1. Pétiole. La section du pétiole de CA. majus
à la base des dernières folioles inférieures a la forme d’un crois-

28 A. SARTON

sant semicireulaire. Son épiderme est constitué par des cellules
courtes, polvgonales, à parois allongées tangenüellement. I porte
des stomates à fleur de l'épiderme dans les régions interfasci-
culaires, et des poils pluricellulaires, unisériés, ayant une seule
cellule à leur base. Il existe un hypoderme sur toute la péri-
phérie du pétiole; ses éléments rappellent de très près ceux
de l'épiderme. Aux angles du pétiole, ce tissu est renforcé par
trois assises d'éléments collenchymateux. Sur la face externe,
au-dessus du faisceau médian, les cellules adossées à l'hypo-
derme forment également un ilot collenchymateux.

Le reste du péliole est formé par un parenchyme conjonetif,
à grandes cellules polvgonales, au milieu duquel les faisceaux
hHbéro-ligneux, au nombre de cinq en cet endroit, sont isolés
sur un seul arc.

Les faisceaux marginaux sont de petite taille; le faisceau
médian est le plus gros, ilest elliptique et les deux régions libé-
rienne et ligneuse ont une importance à peu près égale.

Les éléments du liber primaire ont une section polvgonale,
leur diamètre diminue graduellement en allant de la périphérie
à l'intérieur. Le liber secondaire est bien développé; il est
formé d'éléments peu larges, également polygonaux, et il ren-
ferme de nombreux laticifères.

Le bois porte à sa partie ventrale une masse assez considé-
rable de parenchyme dépourvu de vaisseaux. Les premières
trachées sont écrasées où plus où moins détruites; des vais-
seaux, entremêlés de nombreux éléments parenchymateux très
étroits, forment le reste de la région ligneuse. Les vaisseaux
sont plus ou moins régulièrement rangés en trois lignes tangen-
Uielles. Les derniers formés sont étroits, ceux qui les précèdent
immédiatement ont un diamètre deux fois plus grand.

Le péliole du CZ. laciniatum offre la même disposition. Seu-
lement il semble à un stade de développement plus avancé: car
le bois secondaire est complètement différencié, alors que dans
le type les derniers vaisseaux formés ne sont pas encore ligni-
liés. De plus le liber des faisceaux marginaux est protégé par
trois où quatre assises de fibres libériennes, tandis que, dans
le Ch. majus, ce Ussu est simplement collenchymateux. No-
(ons aussi que les faisceaux de la variété sont tous plus gros

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 29

que ceux du type; le nombre des faisceaux est au moins
double, mais leur calibre est plus petit.

L'étude que J'ai faite sur différents pétioles des plantes
d'herbier dont J'ai déjà parlé m'a prouvé qu'il ne faut pas
considérer comme une différence spécifique la présence de
fibres libériennes dans le pétiole du CA. laciniatum. T'en ai
trouvé où elles manquaient et, d'autre part, je les ai observées
dans quelques échantillons du Ch. majus.

Dans un travail très important sur les Papavéracées, J. Lé-
ger (1), en traitant du CA. majus, indique que le collenchyme
du liber primaire peut quelquefois devenir scléreux, mais que
cette transformation est rare. Ce qui n’est qu'une exception
chez le type deviendrait-11 pour la variété une loi presque
générale ? Il m'a manqué pour le vérifier un nombre suffisant
d'exemplaires. Malgré cela, Je crois pouvoir affirmer que le
collenchyme est généralement plus développé dans le C4. la-
cinialum; que les faisceaux Hbéro-higneux sont plus importants
et les vaisseaux du bois beaucoup plus nombreux.

2. Limbe. — L'épiderme de la face supérieure des folioles est
formé de cellules allongées tangentiellement, aplaties extérieu-
rement, tandis qu'elles sont fortement convexes vers l'intérieur.
Les cellules de l'épiderme des nervures sont presque isodiamé-
triques. Sur la face inférieure, les cellules sont moitié moin-
dres ; leur calibre n’est pas constant, leurs parois externes sont
moins allongées que sur la face supérieure.

Les stomates, très rares sur cette face supérieure, sont, au
contraire, très nombreux sur la face inférieure ; ils sont situés
à fleur de l'épiderme où ils font légèrement saillie vers lexté-
rieur. Les deux faces portent de longs poils semblables à ceux
du pétiole.

Le mésophylle est nettement bifacial avec un tissu palissa-
dique d’une seule assise, à cellules peu hautes, adhérentes entre
elles, et un parenchyme lacuneux de quatre où cinq assises à
éléments irréguliers laissant entre eux de nombreux méats.

La nervure la plus importante de la foliole que nous étudions
proémine fortement sur la face inférieure. Elle est unifascicu-

(4) J. Léger, Recherches sur l'appareil végétatif des Papavéracées (Thèse,
p. 122).

90 A. SARTON

lée et formée, en dehors de l'appareil conducteur, d'un paren-
chyme à grandes cellules polygonales non différenciées,
à lexception des éléments de lassise adossée à l'hypoderme
qui possèdent des parois collenchymateuses.

Dans le Himbe d'une foliole de C4. laciniatum comparable à la
précédente, les épidermes sont construits sur le même type que
ceux du CA. majus. Le mésophylle est encore plus nettement
bifacial, car sur l'épiderme supérieur repose une assise de
palissades très serrées les unes auprès des autres et atteignant
le tiers de l'épaisseur du limbe, alors qu'elles sont très étroites
dans le type. Le parenchyme lacuneux est un peu moins
méalique.

La nervure médiane fait plus fortement saillie ; elle est aussi
plus importante que celle du Ch. majus. Le bois est vaguement
disposé sur quatre files tangentielles dont la dernière formée
comprend une vingtaine de vaisseaux relativement petits, sauf
trois où quatre qui ont un diamètre trois fois plus grand.

Le liber est très développé; il forme un massif double de
celui du bois. L'épaississement des éléments du hiber primaire
est plus sensible et le parenchyme qui le sépare de lhypoderme
est lui-même plus collenchymateux.

Étudions maintenant le CA. majus et le Ch. laciniatum de
Grenoble. Les deux pieds étaient en fleurs ; J'ai étudié la tige
à un centimètre environ au-dessous du nœud d'où partent les
rameaux florifères.

1° Tice. — Dans aucun des deux échantillons, l'épiderme n'est
muni de euticule; les deux assises corticales sont encore cellu-
losiques ; l'épaississement des parois externes et internes de
l'hypoderme est plus intense dans la variété. De même, dans le
cas où le péricycle forme des îlots de collenchyme en face de
certains faisceaux libéro-ligneux, ce collenchyme est plus
abondant dans le CA. laciniatum.

Les faisceaux libéro-ligneux ont sensiblement la même
forme, et dans l'un et l'autre cas les massifs Hibériens sont plus
importants que les massifs ligneux. Le liber primaire est entiè-
rement mou ; à peine a-l-il épaissi ses éléments. Le bois affecte
toujours une forme triangulaire très nette, à pointe très aiguë ;

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 31

à la base on compte, sur les plus gros faisceaux, une dizaine
de vaisseaux chez le type, 7 ou 8 seulement dans la variété où
ils sont plus petits en même temps que leur lignification est un
peu moins intense. Le parenchyme périmédullaire est égale-
ment développé dans les deux tiges.

Les différences sont done peu profondes. En résumé, la tige
du Ch. laciniatum se distingue de la tige du CA. majus par l'a-
bondance plus grande du collenchyme, la grandeur moindre des
faisceaux libéro-ligneux et le calibre plus petit des vaisseaux.

20 FeuiLze. — 1. Pétiole. — Dans le Ch. mayjus le tissu con-
ducteur est représenté presque uniquement par un seul faisceau
libéro-ligneux médian ; les deux faisceaux marginaux sont très
petits; dans le CA. laciniatun nous retrouvons quatre fais-
ceaux d'importance à peu près égale. La différence dans le
calibre des vaisseaux se maintient.

2. Limbe. — Pas de différence dans les épidermes. La hau-
teur des palissades est plus grande dans le CA. majus et le
tissu lacuneux est plus méatique.

Ainsi plusieurs différences qui existaient entre le Lype et Ta
variété dans les.premiers individus étudiés disparaissent, par
exemple : la longueur des palissades et Pimportance du fais-
ceau de la nervure dans le Ch. laciniatum. X reste au contraire
comme caractères constants : dans le pétiole le calibre des
vaisseaux, et dans le limbe l'épaisseur du mésophyile.

CULTURES.

1° Tice. — Dans les échantillons étudiés les fleurs commen-
caient à s'ouvrir. J'ai fait des coupes transversales au même
niveau que dans les pieds de Celidonium de Grenoble, et J'ai
retrouvé exactement la même différenciation générale des
tissus. Je négligerai donc les détails; d'ailleurs, en dehors de
la forme des cellules épidermiques et corticales très aplaties
dans le Ch. laciniatum, je n'ai aucune différence nouvelle à
signaler entre le type et la variété. Comme précédemment, les
faisceaux libéro-ligneux sont un peu plus petits dans le CA. laci-
niatum, mais la différence touchant le calibre des vaisseaux
est moins sensible.

32 A. SARTON

Du reste, sur des individus cultivés dans des terrains diffé-
rents 1} m'a été impossible de noter les mêmes observations :
souvent, en passant d'un terrain à l'autre, les différences étaient
plus sensibles entre deux exemplaires de lespèce linnéenne
qu'entre le type et l'espèce affine.

2° FEUILLE. — 1. Péliole. — Des coupes pratiquées à la base
et au milieu du pétiole permettent de constater que, à ces deux
niveaux, le Ch. lacimiatum diffère du Ch. majus par ses fais-
ceaux libéro-ligneux qui sont plus petits et dont les vaisseaux
ont une ouverture plus étroite.

2, Limbe. — Les cellules épidermiques sont plus grandes en
coupe transversale dans le Timbe du CA. lacinialum, et vues de
face elles sont une fois plus larges et plus irrégulières que dans
le Ch. majus. Le mésophylle est plus épais dans la variété ;
au contraire, là nervure médiane y est moins importante, ses
vaisseaux ont une lumière plus étroite.

Conclusion. — Si nous résumons les différences que nous
avons relevées au cours de cette étude entre les différents indivi-
dus de Ch. majus et de Ch. laciniatum, nous vovons qu'elles se
réduisent à très peu de chose. Elles portent sur la forme et les
dimensions des faisceaux libéro-ligneux, généralement plus
gros et plus étalés dans le type que dans la variété, sur l'épais-
seur du mésophyile plus considérable dans le C4. laciniation
et sur la forme des cellules épidermiques plus grandes et plus
sinueuses dans celle même variété. Ce sont là, 1l faut l'avouer.
des différences d'autant plus délicates à saisir qu'elles sont peu
accentuées. Aussi, ilnous semble impossible d'admettre qu'elles
puissent suffire pour faire du CA. laciniation Mill. une espèce
différente du Ch. majus L.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 99

5. GERANIUM ROBERTIANUM L. — GERANIUM PURPU-
REUM Vill.

Le Geranium purpureum Vill., que j'ai comparé au Geranium
Robertianum L., en diffère, comme on le sait, par: fleurs plus
petites, pétales une à deux fois plus longs que le calice, à
limbe sensiblement atténué en onglet; anthères jaunâtres, rare-
ment presque orangées; stigmates rouges ou roses.

J'ai d'abord étudié deux pieds adultes de ces deux plantes,
récoltés à l'époque de leur fructification aux environs de Gre-
noble. De plus, des graines du G. Roberlianum et du G. pur-
pureum envoyées également de Grenoble ont été semées paral-
lèlement dans différents terrains et m'ont donné des individus
nombreux que j'ai pu comparer à plusieurs stades de leur déve-
loppement.

Enfin, J'ai tenu à contrôler le résultat de mes recherches en
étudiant de nombreux échantillons d'herbier.

Les deux échantillons de Grenoble, en dehors des caractères
énoncés plus haut, différaient sensiblement par leur port
général. Le G. purpureum était moins étalé et plus rigide que
le G. Robertianum. Examinons leurs différences anatomiques.

Tice. — Dans le G. Robertianum (PI. IL, fig. 10), lépi-
derme est formé de cellules dont les dimensions sont très
variables ; les plus petites sont isodiamétriques ou allongées
‘adialement, les plus grosses allongées tangentiellement. Elles
sont revêtues d’une cuticule très mince, mais leurs parois sont
très épaissies, leur lumen est presque réduit de moitié. IT à
quelques stomates enfoncés au-dessous du niveau de lépi-
derme.

L'écorce, relativement mince, comprend quatre ou cinq
assises dont les deux ou trois premières, très lacuneuses, sont
constituées par de petites cellules arrondies, à parois minces.

ANN. SC. NAT. BOT: Il, ©

34 A. SARTON

Le reste du parenchyme cortical possède des éléments elliptiques
beaucoup plus grands, surtout dans l'assise voisine de l'endo-
derme, où ils sont collenchymateux et où ils ont des dimensions
environ six fois supérieures à celles des cellules des premières
assises corticales.

Le péricycle forme un anneau fibreux de deux ou trois
assises presque entièrement scléritiées; en face de quelques
faisceaux Hbéro-ligneux, il devient un massif épais de cinq ou
Six assises scléreuses.

Les faisceaux libéro-ligneux, au nombre de huit, sont de
grosseur variable ; les plus petits sont adossés aux massifs
fibreux péricycliques, tandis que les gros sont situés plus pro-
fondément dans le evlindre central.

Le Liber forme un massif arrondi assez compact ; les éléments
du hber primaire ont leurs parois un peu épaissies. Le bois est
disposé sur trois files de vaisseaux largement ouverts et plongés
dans un parenchyme ligneux mou. Les rayons médullaires
ainsi que le parenchyme médullure, en partie détruit, sont
entièrement cellulosiques.

Dans la tige du G. purpureum (PL IT, fig. 11), étudiée sur des
coupes comparables à la précédente, Jai retrouvé la même
disposition générale des tissus avec quelques différences de
détail. Les cellules épidermiques sont plus petites, plus régu-
lières, généralement isodiamétriques ou plus allongées tangen-
liellement ; au contraire, les deux assises sous-épidermiques
sont plus importantes et elles forment un tissu plus com-
pact.

Mais c’est dans le péricycle que se trouvent les plus grandes
différences. On y compte généralement une assise fibreuse de
plus que dans la première tige; la sclérification des fibres est
beaucoup plus intense. Il faut noter la même différence dans
les massifs scléreux des faisceaux libéro-ligneux adossés au péri-
cycle, tant pour le nombre des fibres que pour le degré de
sclérification.

La disposition et la forme générale des faisceaux sont les
mêmes que dans le G. Robertianum ; toutefois, dans les gros
faisceaux, le bois est généralement plus embrassant et plus étalé.
Les vaisseaux sont plus nombreux, mais leur calibre moyen est

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 3)

plus petit; leurs parois sont d'un tiers plus épaisses et le paren-
chyme ligneux est en partie lignifié.

Aucune différence sensible à signaler dans la moelle ni dans
les ravons médullaires.

D'autres coupes pratiquées à un niveau supérieur dans les
endroits comparables de ces deux tiges m'ont fourni des résul-
tats identiques.

En résumé, le G. purpureum diffère du G. Roberlianum par
son épiderme plus petit et plus aplati, par son anneau fibreux
péricyelique plus épais et plus fortement sclérifié, par les vais-
seaux du bois plus étroits et plus lignifiés. En tenant compte
des différences que j'ai signalées dans la morphologie externe
de ces deux pieds de Geranium, on voit que leur structure est
en relation avec leur port général, et que les différences ana-
tomiques qui distinguent le G. purpureum du G. Robertianum,
€<està-dire l'importance de l'appareil de soutien et l'intensité
de la lhignification, sont des caractères qui conviennent aux
liges vigoureuses et dressées.

Aussi, dans le but de donner aux différences que je viens de
relever une interprétation légitime, ai-je étudié de nombreux
échantillons de ces deux espèces réalisant dans leur morpho-
logie des différences aussi atténuées que possible. C'est ainsi
que j'ai comparé tour à tour des pieds de G&. Roberlianum très
élancés et d’autres au contraire plus rabougris avec des tiges
de G. purpureum présentant les mêmes dispositions morpholo-
giques. Les exemplaires que j'ai eus entre les mains prove-
nalent tous des collections d'un herbier; grâce aux indications
très précises sur la localité et l'époque de la récolte de ces
plantes, j'ai pu éliminer les chances d'erreurs dues à l'influence
du milieu en choisissant des échantillons de l'une et l'autre
espèce qui avaient poussé dans la même localité et dans un
sol semblable.

Je ne m'attarderai pas à donner le détail de l'anatomie de
ces divers sujets : il me suffira d'indiquer le résultat de mes
comparaisons.

A travers les modifications de structure d'ailleurs très légères,
dues aux différences d'âge et de développement, j'ai toujours
eu à noter les mêmes observations. Dans la Uüige du G@. purpu-

90 A. SARTON

reuin, le sclérenchyme est plus abondant, surtout dans les mas-
sifs fibreux qui relient les faisceaux libéro-ligneux au péricyele:
le bois est plus étalé et le calibre des vaisseaux généralement
inférieur.

LL — COLTURES:

J'ai étudié les cultures à deux stades différents du développe-
ment : d'abord au bout de deux mois, et alors les échantillons
prélevés n'avaient que des racines et des feuilles; puis au
commencement de Fannée suivante, quelque temps avant la
floraison, ce qui n'a permis de comparer les tiges du type et
de l'espèce affine.

À. Germinalions.

Les graines ont été semées parallèlement dans du sable, du
calcaire, de l'argile et du terreau. Je dois faire observer que
dans tous les cas les germinations de G. ÆRobertianum étaient
plus développées que celles de G. purpureur. Sous bénéfice de
celle remarque, je comparerai très rapidement la racine et le
pétiole des cultures faites dans le calcaire et le terreau; les
germinalions obtenues dans le sable et dans l'argile ne présen-
tant aucune modification spéciale dans leur structure, je n’en
dirai rien de plus.

1° Racine. — Calcaire. — L'hypoderme de la racine du
G. BRoberlianum est complètement sclérifié, tandis que chez le
G. purpureum celle même assise est encore cellulosique. Dans
l'écorce pas de différence. L'ensemble du bois du G. Robertia-
run est plus important, les vaisseaux sont plus nombreux et
plus largement ouverts.

Terreau. — Le diamètre de la racine du G. Robertianum est
presque une fois plus grand que celui du G. purpureum et les
cellules toutes plus larges. Mais dans ce dernier le bois est plus
compact, les vaisseaux sont moins espacés que dans le Cype.
Le degré de lignification est sensiblement le même.

2° FeuiLLe. — Calcaire. — Les cellules épidermiques,
allongées radialement dans le G. Aobertianum, sontisodramé-
triques dans le G. purpureum:; les vaisseaux du bois sont plus
étroits dans le premier que dans le second.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 37

T'erreau. — On trouve la ‘même différence dans la forme
des cellules de lépiderme. L'assise sous-épidermique est beau-
coup plus nette dans le G. Roberlianvum où elle à l'aspect d'un
hypoderme. En raison de la différence des dimensions des
deux pétioles, tous les tissus sont mieux représentés chez le
type; en particulier, les faisceaux libéro-ligneux ont une
largeur presque double ; aussi le bois et le liber sont-ils plus
abondants: le lumen des vaisseaux plus large.

Il semble donc qu'à ce stade du développement le G. Rober-
lianvn diffère du G. purpureum seulement par son développe-
ment plus considérable qui se traduit par une plus grande
abondance des issus.

B. Plantes adultes.

1° Tice. — J'ai fait les coupes dans le G. Robertianum et le
G. purpureum au même niveau que dans les échantillons
examinés au commencement de celte étude. Jai done trouvé
dans la tige la même succession de tissus, mais avec des diffé-
rences anatomiques tenant aux différences d'âge ; car, tandis
que les exemplaires envoyés de Grenoble portaient des fruits,
ces individus provenant de semis n'étaient pas encore fleuris.
Aussi leur différenciation est-elle peu avancée. C'est ainsi qu'il
est difficile de distinguer deux zones dans lécorce, car les
éléments v ont {ous sensiblement les mêmes dimensions. En
outre, au lieu d’avoir un anneau fibreux péricyelique, 1ls ne
possèdent au delà de lendoderme que deux ou trois assises
de très petites cellules ondulées, à membranes très minces
et nullement sclérifiées. Enfin, dans les faisceaux libéro-li-
eneux une grande partie des vaisseaux ne sont pas encore
lignifiés.

Ces indications générales étant données sur la structure des
deux tiges de Geranium que j'ai étudiées, voici le résultat de
mes comparaisons. Les cellules épidermiques du type sont
allongées radialement, tandis qu'elles sont isodiamétriques
dans l'espèce affine. Les trois dernières assises corticales du
G. purpureum sont presque une fois plus grandes que celles du
G. Robertianum; Vécorce interne est donc moins caractérisée

30 A. SARTON

dans l'espèce type. Bien que les fibres péricycliques ne soient
différenciées n1 dans lun ni dans l'autre cas, l'anneau péri-
evclique destiné à se sclérifier est plus épais dans là variété ;
sur presque toute son étendue, il renferme une assise de plus
que le G. Robertianum. Dans ce dernier, les faisceaux Hbéro-
ligneux sont tous plus petits, bien que le diamètre de Ta tige
soit plus grand. Mais ce qu'il faut noter surtout, est qu'ils sont
plus allongés, que leurs massifs ligneux sont moins embras-
sants et plus aigus à leur pointe.

En résumé, chez les échantillons provenant des semis el
avant poussé les uns à côté des autres dans des conditions
rigoureusement les mêmes, on retrouve entre le type et
l'espèce affine les mêmes différences que chez les individus qui
ont poussé spontanément en divers endroits.

2° FeuiLze. — 1. Pétiole. — J'ai retrouvé dans l'étude de cet
organe, chez le G. Robertianum elle G. purpureur, les diffé-
rences que j'ai déjà signalées, à propos de la Uige, dans Ta forme
des cellules épidermiques, le calibre des vaisseaux du bois et Ja
forme générale des faisceaux hbhéro-ligneux.

2. LU 0E.
rieur estconstitué par des cellules assez grandes, isodiamétriques
dans le G. Roberlianum : plus larges et généralement allongées
tangentiellement dansle G. purpureum. L'épiderme inférieur

Sur une section transversale, l’épiderme supé-

possède des éléments plus petits dans les deux cas et allongés
radialement en face des nervures chez le premier, tandis que
dans le second ils sont isodiamétriques. Les différences que
présente lépiderme se maintiennent done dans le limbe. De
plus, vues de face, les cellules de lépiderme inférieur sont
beaucoup moins sinueuses et une fois moins allongées dans le
G. Robertianum que dans le G. purpureurr. Quant aux nervures,
elles sont plus importantes et elles proéminent davantage dans
le type. Au contraire, le tissu palissadique est mieux repré-
senté dans l'espèce affine où il est constitué par une assise de
palissades étroitement serrées les unes à côté des autres, et
dont la hauteur atteint le Uers du mésophylle, alors que chez
le G. Robertianum Vassise palissadique se distingue à peine
des autres, tant les palissades + sont peu élevées. Le tissu
lacuneux est également représenté dans l'un et Fautre cas:

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 39

aussi l'épaisseur totale du Himbe du G. purpureum est-elle plus
grande que celle du G. Roberlianum.

Conclusion. — Des comparaisons que j'ai établies entre le
G. Robertianum et le G. purpureum, 1 ressort que la tige du
second se distingue de la tige du premier par un ensemble de
différences qui caractérisent les tiges dressées. De plus, les diffé-
rences anatomiques qui existent dans la tige, et surtout dans
la feuille, permettent de caractériser la sous-espèce par rap
port au type. Le G. purpureum possède done des caractères de
structure pouvant servir à la classification.

6. HELIANTHEMUM APENNINUM DC. — HELI-
ANTHEMUM VELUTINUM Jord.

Ces deux plantes sont rattachées à lAHelianthemum poli-
folium DC.

L'A. apenninum DC. à, d'après Rouy et Foucaud (1), les
caractères suivants : Feuilles elliptiques-oblongues, ovales-
lancéolées ou oblongues linéaires, planes ou à bords à peine
roulés, verdàtres et sublomenteuses en dessus, tomenteuses en
dessous ; sépales faiblement pulvérulents.

LA. velutinum Jord., considéré comme une espèce par
Jordan (Observat. pl. critiques, WE, p. 34) et regardé comme
tel par Boreau (F{. centre, éd. 3, p. 71), est ainsi décrit par les
auteurs précédents : Plante robuste, à grappes allongées,
feuilles ordinairement grandes, oblongues-lancéolées ou
linéaires-lancéolées, planes où à bords à peine roulés, molle-
ment velues et verdàtres ou blanchâtres en dessus, blanches-
tomenteuses en dessous; sépales nettement tomenteux; corolle
grande.

J'ai comparé des échantillons adultes de V7. apenninum DC.
et de l'A. velutinum Jord., et des semis de lun et l'autre ont
été faits dans différents terrains à Fontainebleau.

(1) G. Rouy et J. Foucaud, F1. de Fr., À. I, p. 300.

10 A. SARTON
I
Tice. — Une section faite au-dessous de l'inflorescence
montre que la tige d'Helianthemunm apenrinunt (PIE fig. 1%)

est protégée par un épiderme à cellules relativement très
erosses et dont les parois externes et internes sont fortement
épaissies. Cet épiderme porte des poils selérifiés, une cuticule
assez épaisse et quelques stomates insérés un peu au-dessous
du niveau des autres cellules. Le calibre des cellules épider-
miques est très variable ainsi que leur forme : les unes sont
allongées radialement, les autres tangentiellement. L'assise
sous-épidermique se compose d'éléments moindres, poly-
sonaux ou arrondis. Les trois ou quatre assises sous-jacentes
corlicales sont beaucoup moins importantes: à elles quatre,
elles sont à peine aussi larges que lépiderme et l'assise sous-
épidermique. Leurs cellules à membranes très minces sont très
petites, irrégulièrement rondes ou elliptiques; elles laissent
entre elles de nombreux méats. Une seconde région de l'écorce
est constituée par deux ou trois assises d'éléments polygonaux
beaucoup plus gros et collenchymateux.

Après l'endoderme vient le périeyele avec de nombreux
paquets de fibres non encore sclérifiées au voisinage du liber. Le
bois forme un anneau continu, renfermant surtout du bois
secondaire ; les cinq ou six assises de fibres qui font suite aux
vaisseaux ont leurs parois très peu lignifiées, mais extrêmement
épaisses; les rayons médullaires uni où bi-sériés sont formés
par des cellules allongées radialement etcomplèétement lignifiées.
I ne reste plus du bois primaire que quelques trachées for-
tement comprimées dans le parenchyme ligneux entièrement
mou. La moelle, en partie détruite, se compose de grands
éléments cellulosiques de forme très irrégulière.

Une coupe comparable de Ta tige d'Helianthemum velulinum
Jord. (PL HE, fig. 15) permet de noter les différences suivantes.
Les poils de Pépiderme sont plus nombreux et plus étoilés que
dans la tige précédente. L'épaississement des parois des cellules
épidermiques est moins intense; la différence de dimensions
entre cel épiderme el lassise sous-épidermique est moins

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 41

sensible. Dans sa première moitié, le parenchyme cortical est
plus méatique que dans VA. apenninum, mais ses dernières
assises voisines de l’endoderme sont plus collenchymateuses.
Les fibres périexeliques, relativement moins nombreuses, sont
déjà en voie de sclérification. Le bois secondaire est presque
entièrement constitué par des fibres d'ailleurs entièrement
lignifiées; les vaisseaux y sont encore plus rares que dans la
ige précédente ; en revanche, le bois primaire est beaucoup
mieux représenté : il forme un grand nombre de files distinctes
de cinq ou six vaisseaux immergés dans un parenchyme ligneux
très abondant.

TL: — CuLTURES.

Dans les cultures que j'ai étudiées, j'ai fait les coupes de la
uge au milieu du deuxième entre-nœud supérieur.

1° Tice. — La üge d'A. apenninum cultivé dans le calcaire
est déjà protégée par une cuticule qui envahit presque le tiers
de la paroi des cellules épidermiques. Les poils y sont assez
ares. La couche sous-épidermique forme un véritable hvpo-
derme; les cellules y sont une fois plus petites que dans l'épi-
derme, et leurs membranes sont moins épaisses. La première
moitié de l'écorce renferme de petits éléments arrondis, à parois
assez minces; la dernière assise est décollée en grande partie de Ta
zone corticale interne. Celle-er, épaisse de deux ou trois assises,
est formée de cellules polygonales allongées tangentiellement et
possédant des parois très collenchymateuses. On trouve dans
le péricycle de nombreux paquets de fibres en partie sclérifiées.
Le bois est distribué sur un anneau continu présentant quatre
légers renflementsqui correspondent aux quatre faisceaux hbéro-
ligneux primaires ; les files radiales renferment sept ou huit
vaisseaux. Le parenchyme médullaire à la paroi de ses cellules
épaissie. Dans la tige d'A. velutinum, lépiderme n’est pas muni
de cuticule, il est revêtu d'un grand nombre de poils étoilés
complètement lignifiés ; l'assise sous-épidermique est plus petite
que la correspondante de l'A. apenninum. On retrouve dans
l'écorce la succession des mêmes tissus, mais le calibre des cel-
Jules de la première moitié est presque le double, et dans la
seconde moitié les éléments sont moins allongés tangentielle-

\

42 A. SARTON

ment et le collenchyme est loin d'être aussi abondant que dans
l'écorce d'A. apenninum. L'endoderme est également moins
aplati. I n'y a pas trace de fibres dans le péricyele qui ne
comprend guère qu'une assise où deux.'Au lieu-d'être cireulaire,
l'anneau libéro-ligneux est elliptique; 1l offre aussi quatre ren-
flements plus accentués que dans l'autre tige, surtout les deux
situés sur le petit axe; aussi les quatre faisceaux libéro-ligneux
primaires sont-ils mieux indiqués. Le bois primaire est plus
abondant, ainsi que le parenchyme périmédullaire, mais la
moelle est réduite.

Avec les échantillons cultivés dans le terreau, j'ai trouvé une
différenciation un peu plus avancée dans lun et l'autre cas. Mais
jai noté entre A. apenninum et TH. velutinum es mêmes
différences.

LA. velutinon se distingue du tvpe par l'abondance des
poils, la moindre épaisseur de la cuticule, les dimensions plus
erandes des cellules du parenchyme cortical, la moindre abon-
dance du collenchyme, l'absence de fibres, le plus grand déve-
loppement du liber, la forme de Fanneau libéro-ligneux. La
différence entre les dimensions respectives de la moelle est plus
faible.

Les cultures faites dans le sable et dans l'argile m'ont donné
des résultats identiques. Notons cependant que dans ce dernier
cas je n'ai trouvé de fibres sclérifiées ni dans le type, ni dans
l'espèce affine ; mais dans FH. apenninum les parois des
cellules destinées à se transformer en fibres étaient beaucoup
plus épaisses que dans 77. velutinium.

2° FeviLLe. — Examinons d'abord les cultures faites dans le
calcaire, Le limbe d'{7. apenninum est protégé par deux épi-
dermes très différents. Les cellules de lépiderme supérieur
sont presque deux fois plus grandes et moins allongées langen-
liellement que celles de l'épiderme inférieur; elles ont aussi les
membranes externes et internes beaucoup plus épaisses. Les
deux faces du limbe portent des stomates qui, sur lépiderme
supérieur, sont enfoncés assez profondément jusqu'au milieu de
l'assise épidermique, tandis que sur l'autre face, où ils sont plus
nombreux, ils font saillie à l'extérieur. Des poils étoilés et sclé-
riliés recouvrent presque entièrement l'épiderme inférieur. Le

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 43

mésophylle est très riche en tissu palissadique. Les palissades,
assez étroites, forment trois ou quatre rangées qui s'avancent
au delà des deux tiers de l'épaisseur du limbe; l'autre tiers est
constitué par un tissu lâche à éléments plus ou moins irrégu-
liers. La nervure médiane est plongée dans le mésophyille dont
elle n’est séparée que par une ou plusieurs assises de grandes
cellules polyvgonales.

Dans le limbe d'A. velutinum les poils de la face inférieure
sont moins nombreux, la cutieule est à peine marquée et les
stomates de la face supérieure sont moins enfoncés dans lépi-
derme; ils sont sensiblement au même niveau que les autres
cellules. Les assises du tissu palissadique, seulement au
nombre de trois, ont leurs cellules moins hautes et moins étroi-
tement unies entreelles, et le tissu lacuneux est plus méatique.
La nervure médiane est également immergée dansle mésophylle ;
cependant le parenchyme qui l'en sépare est plus abondant
sur les deux faces; le bois est moins étalé et le Liber est mieux
représenté; mais en revanche les fibres libériennes et le paren-
chyme périmédullaire sont moins épais.

Les mêmes différences se maintiennent dans les cultures
faites dans l'argile, le sable et le terreau.

Conclusions. — L'Helianthenuen velutinum Jord. diffère de
l'A. apenninum DC. par deux caractères opposés entre eux au
point de vue de l'adaptation. Les feuilles de F7. velutünum
sont, en effet, moins velues que celles de PA. apenninum,
tandis que c’est l'inverse qui se présente pour les tiges.

D'autre part, la réduction que l'on observe dans l'appareil de
soutien chez l'A. velutinum se maintient dans les divers terrains
de culture.

On peut done conclure de ces faits que, malgré leur peu de
différences apparentes, ces deux formes sont cependant réel
lement distinctes.

=

A. SARTON

PEN

7. LATHYRUS LATIFOLIUS L. — LATHYRUS
MONSPELIENSIS Delile.

Le Latliyrus monspeliensis Delile que j'ai étudié est la formé
décrite sous le nom de Z. latifolius & anqustifolius par Grenier
et Godron (#7. F., 1, p. 48%), de L. latifolius variété monspe-
liensis par Burnat (F7. Alpes marit., 2, p. 202), de L. hetero-
phiyllus par Gouan (Hort. Monsp., p. 370), et de L. silrestris
a ensifolius par A.-P. de Candolle (Prodr., 2, p. 369). Il se
distingue du Lathyrus latifolius {pe par ses folioles plus ou
moins allongées, lancéolées linéaires, ses stipules lancéolés,
ses Iégumes longs (8-9 millimètres de long au lieu de 6-8) à faces
convexes presque cylindriques.

J'ai semé parallèlement dans différents terrains des graines
du tvpe et de Ta variété. C'est sur les cultures que je commen-
cerai l'anatomie comparée de ces deux plantes; jy Jomdrai
ensuite des observations faites sur des échantillons adultes
envoyés de Bordeaux.

[Tic — Sur une coupe transversale Ja tige du Lathyrus
latifolius à Ta forme d'une ellipse aplatie aux extrémités du
grand axe. L'épiderme est constitué par de grosses cellules
irrégulièrement circulaires ou elliptiques munies d'une cuticule
et dont les parois externes et internes sont épaissies alors que
les membranes radiales restent minces. Il porte quelques sto-
males. L'assise sous-épidermique et la suivante ont des élé-
ments une fois plus petits que ceux de lépiderme et des autres
assises de lécorce. A chaque extrémité des deux axes de
l'ellipse, se trouve dans le parenchyme cortical un faisceau qui
est libéro-ligneux et fibreux sur le grand axe, et simplement
fibreux sur le petit. Le paquet de fibres dont se composent ces
faisceaux comprend dans sa plus grande épaisseur quatre
assises de cellules sclérifiées avant encore un large lumen :
l’ensemble du faisceau fibreux a la forme d'un croissant ;
presque toutes les cellules de Fassise qui le bordent extérieure-
ment renferment un cristal rhomboédrique. Les faisceaux
Hbéro-ligneux corticaux sont protégés par des ares fibreux ana-

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 45

logues à ceux que nous venons de décrire, à cette différence près
qu'ils sont moins étendus. Le sclérenchyme est relié au liber
par un tissu collenchymateux. Le faisceau libéro-ligneux à la
forme d'un triangle isocèle renfermant à la base un liber assez
abondant, et à la pointe une dizaine de vaisseaux de bois.
Ces faisceaux sont plongés dans un parenchyme cortical à
éléments très petits; le reste de l'écorce, à ce niveau, depuis
la seconde couche sous-épidermique jusqu'à Fendoderme, est
représenté par des cellules beaucoup plus grandes, polygonales,
allongées tangentiellement et à parois minces. L'endoderme
est formé d'éléments plus petits, plus où moins rectangulaires
et renfermant presque tous un eristal. Le cylindre central ren-
ferme six faisceaux ibéro-ligneux disposés de façon que les
plus importants sont groupés deux à deux dans le sens du
erand axe de Pellipse. Chacun de ces quatre faisceaux est protégé
par une gaine de selérenchyme. Les deux autres, moins impor-
lants, sont situés sur le petit axe ; ils sont séparés des précédents
par des rayons médullaires où par de petits faisceaux acces-
soires. Ils n'ont pas à proprement parler de gaine fibreuse, mais
c'est en face de ces faisceaux que se trouvent dans Pécorce les
deux faisceaux fibreux dont nous avons signalé la présence.
Le selérenchyme des quatre faisceaux plus importants n'est
représenté que par une ou deux assises de fibres à parois
fortement épaissies, mais peu sclérifiées. Une ou deux assises
de cellules allongées tangentiellement séparent Parc fibreux du
hiber sous-jacent. Celui-ci forme un massif compact de tubes
criblés et de cellules libériennes. L'ensemble du bois affecte la
forme d'un triangle équilatéral dont le sommet plonge dans un
parenchyme ligneux, mou, peu abondant. Les vaisseaux du
bois primaire sont peu nombreux; dans le bois secondaire
les vaisseaux sont uniquement localisés sur les côtés du
triangle où ils forment une ou deux rangées; tout l'intérieur
du faisceau est rempli par des cellules ligneuses. Les rayons
médullaires commencent à se sclérifier: mais la moelle reste
complètement cellulosique.

Dans la tige du Lathyrus latifolius var. monspeliensis, Ka euti-
cule est plus épaisse et les cellules épidermiques sont toutes
plus petites que dans le type ; la même différence de calibre se

#6 A. SARTON

retrouve dans le parenchyme cortical dont les éléments poly-
gonaux ne sont plus allongés {angentiellement comme dans le
Lathyrus latifolius. Les faisceaux Hibéro-igneux de Fécorce
différent de ceux du type, tant par le nombre des fibres que
par le degré de différenciation. En effet, tandis que dans la
üge précédente la gaine de selérenchyvme n'était constituée que
par un are de quatre ou cinq assises, nous avons ici un massif
compact de fibres à parois extrêmement épaissies. La même
remarque s'applique aux faisceaux fibreux de l'écorce et aux
gaines péricycliques des faisceaux Hibéro-ligneux. Ces derniers
sont disposés dans le cylindre central comme dans le type,
les quatre plus importants étant groupés deux à deux suivant
le grand axe; mais, au lieu d’avoir une section triangulaire, le
faisceau de bois est étalé et arrondi à son extrémité inférieure.
D'ailleurs la structure des faisceaux libéro-ligneux diffère assez
notablement de celle des faisceaux du Z. latifolius par une plus
erande abondance de tubes criblés et par le nombre et la
disposition des vaisseaux du bois disséminés dans toute la
masse du faisceau. Le parenchyme ligneux primaire est en
partie sclérifié, ainsi que la moelle et les rayons médullaires.

Étudions maintenant la tige des cultures faites dans le cal-
caire, La coupe du Z. latifolius présente la même disposition
que la üge cultivée dans le sable, mais elle est à un stade de
différenciation un peu plus avancé. La cuticule est mieux mar-
quée et Pépaississement des parois externes et internes des
cellules épidermiques plus considérable. Le calibre de tous les
éléments est en général moindre que dans le premier échantl-
lon et la différence entre l'épiderme et les deux assises sous-
Jacentes est moins sensible. Les éléments de l'écorce interne
sontencore allongés tangentiellement. Dansles faisceaux Hbéro-
ligneux corticaux, les fibres de la gaine externe sont presque
complètement sclérifiées, et dans les deux faisceaux simplement
libreux la selérification est plus parfaite. Au contraire, les
gaines péricycliques se composent de fibres seulement en voie
de sclérification.

Le cylindre central, au premier abord, semble très différent
de celui que nous avons étudié dans cette même espèce. C’est
que les deux faisceaux que nous avons appelés intermédiures

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 47

et qui sont situés sur le petit axe ont pris un développement
considérable, et des quatre autres, groupés suivant le grand
axe, deux se sont développés normalement, tandis que les
deux autres, très réduits, paraissent se confondre avec les pré-
cédents ; d'ailleurs, ils sont dépourvus de gaine fibreuse. Dans
tous les cas, les faisceaux libéro-ligneux ont une section trian-
gukure très régulière, leur pointe très aiguë plonge dans le pa-
renchyme ligneux mou. Les rayons médullaires sont complète-
ment sclérifiés, ainsi que la moelle, d'ailleurs réduite à quelques
cellules.

Une coupe comparable faite dans la tige du L. latifolius var.
monspeliensis cultivé dans le même terrain montre que le degré
de différenciation est absolument le même que dans le cas pré-
cédent. Les différences de structure intime sont assez légères
dans l’épiderme et dans l'écorce; elles portent uniquement sur
la forme des éléments, en général plus réguliers et moins
allongés dans la variété que dans le type; toutefois il faut noter
que les trois assises de l'écorce, situées entre l'épiderme et les
deux faisceaux corticaux, sont plus collenchymateuses que dans
le type.

Nous retrouvons ici la disposition normale des faisceaux
hbéro-ligneux. Bien que les faisceaux médians aient pris,
comme dans le type, un grand développement, ils sont séparés
des autres par sept ou neuf files de rayons médullaires au lieu
de trois ou quatre, et les quatre faisceaux du grand axe, s'ils
sont rapprochés, restent cependant nettement individualisés.
Is ont d’ailleurs sensiblement la même importance et ils sont
protégés par une gaine fibreuse mieux différenciée que dans le
L. lalifolius. Comme dans les cultures faites dans le sable, les
faisceaux libéro-ligneux de l'espèce affine se distinguent des
faisceaux du type, tant par leur forme ovale plus ou moins
arrondie que par l'abondance des tubes eriblés et par le nombre
et la disposition en files radiales des vaisseaux du bois qui sont
dans le L. latifolius moins nombreux et distribués surtout à la
périphérie du faisceau. Notons également que la moelle est
beaucoup plus abondante 1er.

Pour aller de la pointe d'un faisceau à l'extrémité inférieure
du faisceau diamétralement opposé, 1l faut traverser sept ou

48 A. SARTON

huit assises de tissu médullaire, tandis que dans le type les
deux faisceaux correspondants ne sont séparés que par deux
ou trois cellules. De plus, les éléments de la moelle, lignifiés
dans les deux cas, sont presque une fois plus grands dans fa
variété ; de même les cellules des rayons médullaires sont plus
larges et moins allongées que dans le type.

La structure de la üge du ZL. latifolius culüivé dans le terreau
est analogue à celle de la tige de la même espèce cultivée dans le
sable. Elle s'en distingue cependant par la plus grande régu-
larité des cellules du parenchyme cortical qui ne sont plus
allongées Tangentiellement, par limportance des faisceaux
fibreux qui forment de véritables massifs et non plus de simples
arcs. Les gaines scléreuses des faisceaux libéro-ligneux ne com-
prennent également qu'une où deux assises de fibres peu selé-
rifiées. Ces faisceaux sont disposés dans le evlindre central, très
régulièrement; les quatre faisceaux groupés dans le sens du
grand axe sont nettement individualisés. Les deux faisceaux de
chaque groupe sont séparés lun de lautre par des ravons
médullaires de trois à cinq rangées de cellules.

Au contraire, nous remarquons d'assez notables différences
entre le Z. var. m1onspeliensis du terreau et les échantillons de
celle même variété cultivés dans un autre sol, étudiés plus
haut. En effet, les éléments de l'épiderme sont allongés tangen-
liellement; de même les cellules des assises moyennes de
l'écorce. Un des faisceaux fibreux est complètement isolé dans
l'écorce, une gaine scléreuse le sépare du cylindre central.
Mais c’est dans le cylindre central que se trouve R plus grande
différence. Parmi les faisceaux Hibéro-ligneux du grand axe,
deux sont complètement réunis en un seul, alors que les deux
autres qui leur sont opposés restent distincts. Comparée à la
üge du Z. lalifolius, là variété S'en distingue par l'appareil de
soutien dont les éléments sont plus nombreux et plus selérifiés,
par là plus grande abondance des tubes eriblés, par le plus
erand nombre et le plus large calibre des vaisseaux, enfin par
la lignification de la moelle qui demeure cellulosique dans le
[vpe.

Si aux études comparatives que nous venons de faire nous
Joignons, sans en donner le détail, les résultats fournis par

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 49

l'anatomie des cultures faites dans l'argile, nous sommes ame-
nés à rejeter comme différences sérieuses les différences tirées
de la forme des cellules de l'épiderme et de l'écorce, ainsi que
des rapports réciproques des faisceaux libéro-ligneux du
cylindre central. Il reste, au contraire, cette conclusion que la
üuge du Z. var. monspeliensis diffère de la tige du ZL. latifolius
type par le plus grand développement de l'appareil de soutien,
par l'abondance des tubes criblés, le nombre et les dimensions
plus grandes des vaisseaux du bois.

2e FeuiLLE. — 1. Pétiole. — Dans la feuille du Z. latifolius
le péliole est entouré par un épiderme à éléments arrondis, for-
tement épaissis et revêtus d’une cuticule développée surtout à
la face mférieure. Le parenchyme cortical renferme des cellules
polygonales plus ou moins arrondies. Les trois assises de
l'écorce situées entre l’épiderme et la nervure médiane sont
collenchymateuses à la face dorsale du pétiole. Le système vas-
culaire est représenté par trois faisceaux libéro-ligneux, le
médian étant quatre fois plus gros que les faisceaux latéraux.
De plus, chacune des ailes du pétiole renferme à son extré-
mité un faisceau libéro-ligneux bien développé. Tous ces
différents faisceaux sont munis d'une gaine de selérenchyme ;
celle du faisceau médian est formée de quatre assises de
fibres. Le tissu médullaire est en partie lignifié.

Le pétiole du Z. var. monspeliensis est plus aplati. Par
sa structure anatomique, cette coupe diffère peu de la précé-
dente. Pourtant les cellules de l'épiderme sont plus allongées
tangentiellement : la région corticale intermédiaire entre l'épi-
derme et les faisceaux libéro-ligneux est moins importante,
elle ne renferme que trois assises au lieu de quatre et les
cellules sont plus petites. Les tubes criblés du liber sont plus
abondants, de même que les vaisseaux du bois ; ceux-ei forment
des files radiales plus longues et plus distinctes que dans le
type; les premières trachées v sont plus comprimées ou com-
plètement fermées.

2. Limbe. — L'étude du lHimbe nous montre que la feuille du
L. latifolius est bifaciale. Les épidermes diffèrent peu, leurs
éléments sont plus ou moins arrondis; dans l'épiderme inférieur,
ils sont plus grands et leurs parois externes sont plus épaisses ;

ANN. SC. NAT. BOT. Il, 4

0 A. SARTON

sur les deux faces les membranes radiales et internes restent
minces. Le üissu palissadique n'est représenté que par une seule
assise de cellules serrées les unes contre les autres et atteignant
le Uiers de la largeur du limbe. Au-dessous viennent cinq assises
de cellules arrondies ou elliptiques formant un tissu assez com-
pact. La nervure médiane est immergée dans le mésophylle ;
du côté dorsal elle est protégée par une gaine fibreuse non
sclérifiée, séparée de lépiderme par trois assises de cellules
polygonales collenchymateuses, du côté ventral par un arc de
quatre assises comprenant chacune une quinzaine de fibres en
voie de sclérification. Les vaisseaux sont disposés sur six files
radiales ; leur lignification n’est pas complète.

Les différences que présente le Himbe du L. var. monspeliensis
sont peu importantes. Comme dans le pétiole les cellules des
deux épidermes sont plus allongées tangentiellement que dans
la forme type. Les palissades sont moins élevées, plus larges
et moins étroitement serrées les unes contre les autres. En
revanche, le reste du mésophyile est constitué par un tissu très
régulier dont les éléments ont gardé leur forme polygonale et
sont Juxtaposés les uns à côté des autres. La nervure médiane
est très réduite; elle ne contient, au lieu de six ou de sept, que
quatre files de vaisseaux dont le calibre est plus grand que celui
des vaisseaux du Himbe du type: les tubes criblés du Hber sont
relativement plus nombreux. L'arc fibreux de la face ventrale
se réduit à trois assises de cinq fibres dont la sclérification,
ainsi que celle de la gaine dorsale, est beaucoup plus avancée.

La structure du pétiole pour les cultures faites dans le calcaire
présente les mêmes caractères que ceux que nous venons
d'étudier : le {vpe diffère de la variété par la forme des cellules
épidermiques, en général plus arrondies, par le plus grand
développement de l'appareil de soutien et la disposition des
vaisseaux du bois dont l'ensemble est plus étalé que dans la
variété moins nombreuses et plus longues.

Les mêmes différences, mais très atténuées, se retrouvent
dans le limbe; notons toutefois que dans l'espèce et la variété
les palissades sont semblables. [en va de même chez les échan-
üllons cultivés dans le terreau, pour ce qui est de la forme des
faisceaux libéro-ligneux et de Pimportance de l'appareil de sou-

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES o{

lien ;: mais les variations ont lieu en sens inverse dans la forme
de l'épiderme et dans la hauteur des palissades. IT faut donc
négliger ces différences si peu constantes et il reste seulement
que le L. monspeliensis se distingue du L. latifolius par la réduc-
ton du sclérenchyme, la moindre importance et la forme plus
allongée des faisceaux libéro-ligneux. Dans la tige, on se le
rappelle, c’est le contraire qui à lieu, mais ces résultats contra-
dictoires en apparence n'ont rien qui doive surprendre. La tige
du Z. latifolius var. monspeliensis étant plus élancée et plus
vigoureuse que celle du type, il est naturel qu'elle soit pourvue
d'un appareil de soutien plus puissant, et qu'elle soit plus riche
en issu vasculaire. Au contraire, la réduction de ces mêmes
tissus dans le pétiole et le limbe s'accorde avec la morpho-
logie externe de la feuille, puisque les folioles de la variété
sont beaucoup plus étroites et lancéolées que celles du ZL. lati-
folius.

De semblables différences ne sauraient guère être considérées
comme spécifiques. L'étude des cultures que j'ai faites montre
qu'elles sont en relation étroite avec le port général des plantes
examinées. C’est, d'ailleurs, la conclusion qui ressort de la com-
paraison de la structure de la tige adulte de ces deux plantes
cultivées au Jardin botanique de Bordeaux, entre lesquelles 11
est impossible de signaler de différences notables.

Aussi l'on conçoit facilement que des différences de cet ordre
puissent être tour à tour exagérées, atténuées où même com-
plètement masquées par une adaptation immédiate au milieu
ou par de simples modifications dans le port général de l'espèce
ou de la variété. Je n'ai pu confronter des échantillons de
l'une et l’autre réalisant de grandes différences de morpho-
logie externe ; mais j'ai obtenu des résultats non moins signi-
ficatifs en étudiant deux individus de la même espèce, L. lati-
folius, récoltés l'un sur le bord d'un talus, non loin de la Seine
à Champagne, l'autre dans le Jardin botanique du Laboratoire
de Fontainebleau.

En effet, à quelque organe qu'on s'adresse on relève, entre
ces deux individus de la mème espèce, des différences plus acet-
sées que toutes celles indiquées plus haut. Dans la tige du
Jardin botanique, la paroi externe des cellules épidermiques,

52 A. SARTON

très épaissie, est revêtue d'une forte cuticule; le parenchyme
cortical se compose d'éléments polvgonaux très réguliers. La
gaine fibreuse du faisceau médian comprend 10 à 12 assises
de fibres dont le lumen est presque nul. Le parenchyme imter-
fasciculaire est complètement sclérifié, de même que la moelle
et le parenchyme périmédullaire.

Dans l'échantillon de Champagne, l’épaississement de Pépi-
derme est moindre et la cuticule plus mince. Les cellules de
l'écorce sont en partie arrondies. Au lieu de 10 à 12 assises
de fibres, la gaine scléreuse n’en renferme que 8 ou 9 et les
parois des fibres sont moins épaisses. Ce qui frappe surtout dans
les faisceaux libéro-ligneux, c'est leur calibre beaucoup plus
grand que dans l’autre tige et leur forme plus arrondie ; au con-
traire, le bois primaire est moins bien représenté, il ne ren-
ferme que des vaisseaux isolés, et non, comme dans le premier
cas, disposés en files radiales. La sclérification de la moelle et
du tissu périmédullaire est plus faible.

Les mêmes différences se retrouvent encore accentuées dans
la structure du pétiole surtout à la face supérieure. En effet,
chez le L. latifolius de Champagne (PI IE fig. 16), lépiderme
supérieur, dans sa partie moyenne, est immédiatement suivi
d'un tissu selérifié; à gauche et à droite, il est séparé du scléren-
chyme par deux ou trois assises de parenchyme mou, dont la
première est formée de cellules allongées radialement, comme
dans un tissu palissadique. Au contraire, bien que la scléri-
fication soit beaucoup plus forte chez le pétiole de l'échantillon
du Jardin botanique (PI. TE, fig. 17), en aucun de ses points
l'épiderme supérieur n'est en contact avec le sclérenchyme. Au
milieu de la face ventrale, sur une longueur de 4-6 cellules
seulement, il n’est séparé du tissu scléreux que par 1 ou 2 assises
parenchymateuses, mais sur tout le reste de son étendue il est
en rapport avec un parenchyme fondamental comprenant
3 ou # assises de cellules dont la plus voisine de l'épiderme, loin
d'offrir une tendance à s’allonger en palissade, comprend des
éléments arrondis. I faut signaler aussi la présence, dans le
sclérenchyme de cette face supérieure, de quelques faisceaux
hbéro-ligneux qui n'existent pas dans le pétiole de Fautre
Lathyrus.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 52

Ce sont de profondes différences entre deux individus d’une
même espèce. Il faut sans doute les attribuer, d’une manière
générale, à l'influence du milieu. Quoi qu'il en soit, il nous
suffira de constater qu'au point de vue de la structure ana-
tomique le ZL. latifolius du Jardin botanique s'éloigne beau-
coup plus de la même espèce des bords de la Seine que le
monspeliensis ne s'éloigne du type latifolius.

Nous trouvons donc, dans ce dernier cas, une éclatante con-
firmation de la conclusion que nous avons déjà énoncée, à
savoir que le L. monspeliensis Delile ne renferme pas de véri-
tables caractères spécifiques permettant de le distinguer du

L. latifolius ivpe.

8. ATRIPLEX HORTENSIS L. et sa variété RUBRA.

J'ai comparé l'Atripler hortensis L. {ype avec la forme décrite
sous le nom de variété zubra el qui en diffère non seulement
par la couleur des parties aériennes, mais aussi par la forme des
feuilles.

Voici ce qu'en dit Crantz (/nstitutiones rei herbariæ, p. 205) :
« Atripler folüs cordata trianqularibus oblusiusculis dentatis ;
racemis ereclis composilis foliosis, caule brevioribus. »

1° Tige. — La tige de l'Afripler hortensis cultivé dans le
sable de Fontainebleau a, en section transversale au milieu du
deuxième entre-nœud supérieur, une forme irrégulièrement
carrée. Les angles sont projetés à l'extérieur et constituent des
saillies arrondies. De plus, dans l'intervalle de deux angles il
existe un autre renflement moins accentué limité par deux
sillons peu profonds. A cette saillie médiane correspond dans
le cylindre central un faisceau libéro-ligneux. Des quatre fais-
ceaux médians, deux, diamétralement opposés, sont les plus
gros de toute la tige. Ils sont flanqués de part et d'autre d'un
faisceau très petit. Dans les cornes de la tige on trouve quatre
faisceaux libéro-ligneux; à droite et à gauche sont deux autres
faisceaux plus importants et situés bien plus profondément.
Le centre de la tige est occupé par une moelle homogène.

D4 A. SARTON

Examinons la portion de la tige située au-dessus du niveau

de la côte médiane. Les cellules épidermiques sont rectangu-
laires, allongées radialement; tandis que leurs parois radiales
ont extrêmement minces et ondulées, les parois externes et
internes sont épaisses. Au-dessous, l'écorce comprend quatorze
assises de cellules, collenchymateuses à lexception de la der-
nière. Le parenchyme cortical des sillons ne se compose que de
six couches d'éléments à parois très minces. Dans le périeyele
on voit une assise génératrice continue. Sous cette assise, nous
avons le faisceau libéro-ligneux. Le massif hbérien est séparé
du massif ligneux par une zone cambiale de trois où quatre
assises de cellules. Le bois se compose d’une vingtaine de vais-
seaux à parois épaisses, mais peu hgnifiés, et de quatre autres,
situés sous Fassise cambiale, plus grands que les précédents
et à parois encore minces et sans commencement de Hignifica-
tion. Dans le parenchvme de la pointe du faisceau sont dissé-
minées quelques trachées très petites.

Dans la tige de FA. Lortensis var. rubra les sinuosités sont
adoucies, aussi les plages de collenchyme + sont-elles moins
larges: elles comprennent neuf ou dix assises au lieu de treize
ou quatorze, mais en revanche le collenchyme est plus abon-
dant dans les angles des cellules. La disposition générale des
faisceaux Hibéro-ligneux est la même que dans l'A. Lortensis.
(Signalons l'abondance des cristaux d'oxalate de chaux; chaque
cellule de Fassise sus-endodermique en contient un.) Si nous
étudions de plus près une région correspondante à celle que
nous venons d'examiner dans la tige précédente, nous remar-
quons quelques autres différences. Au lieu d’être allongées
adialement, les cellules épidermiques sont presque isodiamé-
triques: leurs parois externes sont plus arrondies et plus épaisses.
La zone génératrice péricyclique se compose déjà de quatre
ou cinq assises, de sorte que la plupart des faisceaux sont situés
plus profondément dans le cylindre central. La différenciation
de cette tige a donc sur l’autre une légère avance. Les fais-
ceaux libéro-ligneux sont plus grands : ils ont une forme plus
allongée que ceux de la tige d'A. hortensis.

Pour les cultures faites dans le calcaire, la différenciation est
un peu moins avancée; aussi les coupes d'A. Lortensis faites au

Le

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 29

même endroit comparable du deuxième entre-nœud de la tige
montrent-elles que le périeyele n’est pas encore eloisonné sur
toute sa longueur et que l’assise génératrice péricyclique, au
lieu d’être par sa face interne au contact du liber du faisceau
médian, en est séparée par cinq à sept assises de cellules. De
plus, les vaisseaux lignifiés sont moins nombreux que dans la
même espèce cultivée dans le sable de Fontainebleau.

Mais cesdifférences sont encore plus frappantes entre les cul-
tures de l'A. Aortensis var. rubra. En effet, tous les échantillons
sont beaucoup plus grêles, et tandis que, dans l'exemple précé-
dent, les cloisonnements du périeyele ont donné quatre ou cinq
assises, 1e1 le fonctionnementde l'assise génératrice péricyclique
est à peine marqué par quelques rares cloisons, et, au lieu de
seize vaisseaux complétement lignifiés, on en compte à peine
dix dans le faisceau médian.

Au contraire, les cultures faites dans l'argile sont beaucoup
plus vigoureuses dans les deux cas, surtout les cultures de PA.
hortensis var. rubra. Le fonctionnement de l'assise génératrice
péricyclique à déjà donné plusieurs faisceaux Hibéro-ligneux.

Dans le terreau, le développement est sensiblement le même
chez le type et la variété, et en tout cas les différences sont très
faibles. Elles se réduisent uniquement à l'aplatissement des cel-
lules épidermiques, à la moindre abondance du collenchyme
et à l'allongement des faisceaux libéro-ligneux dans l'A. Aorten-
sis var. rubra.

L'étude de la tige au milieu du troisième entre-nœud permet
de constater que les différences signalées plus haut ne se retrou-
vent que plus ou moins atténuées.

Les comparaisons que J'ai établies vers le bas de la tige
m'ont permis de constater que les faisceaux libéro-ligneux isolés
dans le parenchyme médullaire étaient moins allongés dans
l'A. Aortensis que dans la variété. En raison de la différence de
milieu, les ares générateurs périeveliques n'ont pas fonctionné
avec la même intensité; mais dans la plupart des cas la dispo
sition du bois en files radiales est mieux marquée dans l'A. /0r-
lensis var. rubra et le calibre des vaisseaux est moindre. L'écorce
étant en partie exfoliée, 11 m'a été difficile de renouveler les
observations faites dans ce tissu à un niveau supérieur.

90 A. SARTON

En résumé, les différences entre les tiges de VA. Lortensis et
de sa var. zubra portent sur la forme des cellules de lépiderme,
allongées radialement dans le {pe et tangentiellement dans la
variété; sur la réduction du collenchyme et sur la forme plus
allongée des faisceaux Hibéro-ligneux dans P'Atripler var. rubra.
Ce sont là des différences très faibles et dont l'observation est
extrèmement délicate. D'ailleurs, elles sont plus où moins atté-
nuées d'un individu à l'autre; aussi, à notre avis, elles ne sau-
raient être regardées comme des différences spécifiques. Elles
n'ajoutent aucun renseignement aux indications fournies par
la morphologie externe et qui font de VA. 7wbra une simple
variété de l'A. Aortensis.

Examinons maintenant la structure de la feuille dans le
type et dans la variété.

2 Feuize. — 1. Péliole. — Coupé à la base du limbe, le
pétiole de l'A. Lortensis présente une forme irrégulièrement rec-
tangulaire ; il porte sur chaque face deux sillons avec un ren-
flement médian. Le cylindre central est fragmenté en trois.
groupes renfermant chacun quatre faisceaux Hbéro-ligneux dis-
posés en forme de croix.

À ces massifs vasculaires sont opposées des colonnes de col-
lenchyme sur les deux faces de l'écorce.

En ces régions du péliole, les cellules épidermiques sont une
fois plus petites que dans le reste de lépiderme. Elles sont
presque arrondies ; elles ont épaissi leurs parois externes et
internes. Les autres cellules épidermiques ont des membranes
minces, quelques-unes se cloisonnent radialement. Au niveau
de la nervure médiane, le collenchyme comprend 4 ou 5 assises
de cellules à la face dorsale et une dizaine à la face ventrale. Sur
celte dernière face les massifs de collenchyme ont une sur-
face moindre. En outre, entre le massif du milieu et celui de
la corne du pétiole, il existe un troisième massif plus petit.
Ces différentes régions collenchymateuses sont réunies entre
elles par un issu parenchymateux à éléments arrondis et à
parois très minces.

Après le collenchyme, nous trouvons, en allant vers le centre
du pétiole, des cellules corticales polygonales très régulières. La
deuxième assise avant l'endoderme est gorgée de cristaux.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 5T

Examinons la nervure médiane. Dans le péricycle nous trou-
vons trois où quatre assises de cellules polvgonales, collen-
chymateuses, qui coiffent le Liber. Celui-ci, formé d'éléments
beaucoup plus petits, a ses parois épaisses au contact du tissu
collenchymateux qui l'entoure, tandis qu'au voisinage de
l'assise génératrice 11 renferme des éléments plus larges et plus
minces. Franchissons le cambium ; nous voyons deux ou trois
gros vaisseaux non lignifiés plongés dans deux assises de cel-
lules ligneuses non encore différenciées, puis la masse du bois
renfermant une quinzaine de vaisseaux assez irrégulièrement
répartis dans un tissu fortement lhignifié. L'ensemble du fais-
ceau hHbéro-ligneux présente une forme ovale allongée, arrondie
à l'extrémité inférieure. Le parenchyme ligneux primaire est
resté mou. Le faisceau que nous venons d'étudier est, dans la
nervure médiane, le plus proche de la face dorsale ; Les trois
autres sont construits sur un même plan. Les deux autres ner-
vures offrent la même disposition, mais elles sont plus petites:
elles ne sont pas à égale distance de la nervure médiane : lune
n'est séparée de celle-ci que par 3 assises de cellules, tandis
qu'entre l’autre et la nervure médiane on compte 8 assises.

La coupe du pétiole de FA. Lortensis var. rubra estmoins allon-
gée, l'un des sillons est à peine marqué, aussi la nervure laté-
rale correspondante est-elle très rapprochée de la nervure
médiane avec laquelle elle se confond presque.

Les différences anatomiques sont assez faibles. Il est à re-
marquer cependant que le collenchyme est moins abondant: il
n'existe que dans 2 assises à la face inférieure et dans 6 ou 7
à la face supérieure. Dans les faisceaux libéro-ligneux, les
vaisseaux du bois sont relativement plus nombreux, et disposés
assez régulièrement sur quatre files radiales. En dehors du
liber, les cellules épaisses du péricyele sont aplaties, écrasées.
Chez les pétioles des individus cultivés dans le calcaire la réduc-
üon de l'appareil de soutien est encore plus accusée ; en effet,
sur l’une et l’autre face on ne trouve que 2? assises collenchy-
mateuses, alors que dans le type il y en à 4 à la face dorsale et
8 à la face ventrale.

D'ailleurs la gaine qui protège le liber des faisceaux des ner-
vures est moins épaisse que dans l'A. hortensis. Dans son en-

DS A. SARTON

semble le bois est moins important, les vaisseaux sont plus
petits. Comme dans les échantillons cultivés dans le sable de
Fontainebleau, il y a une différence assez notable entre le tvpe
et la variété touchant l'épaisseur du pétiole. L’'A. Aortensis
renferme toujours sur chaque face dans le parenchyme cortical
» à 10 assises de plus que la variété. La comparaison des cultures
faites dans l'argile et dans le terreau m'a fourni les mêmes
remarques.

2. Limbe. — Le himbe de l'A. Lortensis, cultivé dans le sable
de Fontainebleau, présente deux épidermes construits sur le
même {vpe. Toutefois, les cellules de lépiderme supérieur ont
leur paroi externe complètement horizontale, tandis que les
cellules de l'épiderme inférieur sont arrondies extérieurement.
Dans les deux cas il n°v à pas de cuticule, les parois sont restées
minces. L'épiderme supérieur porte quelques stomates, d'ailleurs
assez difficiles à observer, car les cellules bordantes sont en-
foncées au-dessous du niveau de lépiderme; la chambre stoma-
lique est spacieuse. Sur les cellules épidermiques s'appuie une
première assise de palissades courtes, étroitement serrées les
unes contre les autres. Viennent ensuite deux ou trois autres
assises également palissadiques, non situées sur le prolongement
des précédentes, mais dans l'angle qu'elles font en divergeant.
L'ensemble de ces palissades forme la moitié du limbe. Le reste
est constitué par un tissu à éléments polvgonaux ou arrondis,
plus où moins étirés radialement, lâchement unis entre eux.
Les stomates de lépiderme, très nombreux, sont également
situés au-dessous du niveau des cellules épidermiques.

La nervure médiane est entourée d’un parenchyme analogue
à celui de la tige, présentant sur les deux faces plusieurs assises
de collenchyme. À ce niveau, il v à une différence très nette
entre les deux épidermes: les cellules de lépiderme inférieur
sont plus pelites, elles ont une cuticule et leurs parois externes
beaucoup plus épaisses. Le système vasculaire est représenté
par quatre faisceaux Hibéro-ligneux, les trois plus gros ont le
hber tourné vers la face dorsale, le plus petit vers la face
ventrale. Chaque faisceau est la reproduction du faisceau du
pétole qu'il continue.

Le limbe de VA. Lortensis rubra possède la même strue-

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES D9

ture générale. Il se distingue du type par le mésophylle dans
lequel les palissades sont plus intimement unies entre elles, et
le tissu lacuneux beaucoup plus dense. Il faudrait redire, au
sujet de la nervure médiane, les différences que nous avons
signalées dans le pétiole. Vues de face, les cellules de l'épiderme
inférieur sont plus petites et plus régulières que dans FA. kor-
tensis. Ces quelques observations s'appliquent à toutes les eul-
tures faites dans les terrains différents.

En résumé, l'étude de la feuille ne nous fournit aucune diffé-
rence de structure capable de distinguer le type de la variété.
Souvent même deux échantillons d'A. hortensis, récoltés en
terrains différents, se ressemblent moins que deux individus
appartenant au type et à la variété et récoltés sur le même
terrain.

3° RACINE. — J'ai fait l'étude comparée de la racine chez
l'A. hortensis et l'A. var. rubra, en m'adressant successivement
à des exemplaires provenant des semis faits dans les différents
terrains dont j'ai parlé. m'a été impossible de déceler aucune
différence constante entre le type et la variété. Tout au plus
ai-je cru pouvoir noter que dans l'A. hortensis la spirale dessinée
par les formations libéro-ligneuses secondaires était mieux
marquée que dans l'A. var. zubra; et encore, dans plus d’un cas
cette différence n’est guère apparente.

Conclusion. — L'étude que nous venons de faire des différents
organes végétatifs de ces deux A{ripler nous autorise à admettre
qu'ils ne présentent entre eux aucune différence spécifique:
que, par conséquent, l'A{ripler var. rubra est une simple variété
de VA. kortensis, définie seulement par des caractères peu im-
portants de morphologie externe.

60 A. SARTON

9. PARIETARIA ERECTA M. K. — PARIETARIA
DIFFUSA M. K.

Le Parietaria officinalis DC. à été divisé en plusieurs
espèces et sous-espèces dont les principales sont : le Parielaria
erecta M. K. et le Parielaria diffusa M. K. — La première de
ces espèces diffère surtout de la seconde par ses tiges dressées,
simples où munies de quelques rameaux dressés, les bractées
libres non soudées à la base, et le calice ne s'allongeant sensi-
blement qu'après la fécondation. La forme fallar, décrite par
Grenier (1), est intermédiaire entre les deux espèces précé-
dentes.

J'ai cultivé dans le même terrain, à Fontainebleau, des pieds
de P. erecta et de P. diffusa venant tous deux du Jardin
botanique de Bordeaux où ils étaient déjà cultivés dans un même
terrain. D'autre part, J'ai semé parallèlement, dans des terrains
différents, des graines de P. erecta et de P. diffusa, et j'en ai
obtenu des pieds comparables qui ont été aussi examinés. Enfin,
Jai comparé aux échantillons précédents des exemplaires
poussant à l'état naturel aux environs de Montfort Amaury.

1° TiGe. — Comparons d'abord des coupes transversales pra-
liquées au milieu du 10° entre-nœud chez les P. diffusa (PL T,
fig. » et fig. 6) et P. erecta de Bordeaux, cultivés dans le même
sol à Fontainebleau.

D'une manière générale, la tige du P. erecta, par rapport à
celle du dffusa, présente les caractères différentiels suivants :
l'épiderme à ses cellules un peu plus petites, plus cohérentes el
à parois plus épaisses: cette différence se retrouve un peu
atténuée dans les assises sous-jacentes de l'écorce; les fibres du
péricycle, qui ne sont lignifiées ni dans lun ni dans l'autre
cas, ont une lumière moyenne deux fois moins grande et les
parois d’un üers plus épaisses.

Le hber secondaire forme des masses plus compactes opposées

(4) Grenier et Godron, Flore de France, p. 110.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 61

aux pointes primaires des faisceaux lignifiés ; mais c’est surtout
dans le bois que se trouve la plus grande différence. Les fibres
ligneuses sont beaucoup plus nombreuses dans ces deux coupes
comparables; on peut en compter Jusqu'à 11 ou 12 assises
dans la partie la moins épaisse entre les faisceaux, alors qu'il
n'y à que » ou 6 assises au plus dans le P. diffusa. Les
vaisseaux du bois secondaire peuvent être fréquemment séparés
les uns des autres par 3 où % assises de fibres, alors
qu'ils ne sont séparés que par une où deux de ces assises dans
le P. diffusa. Enfin les vaisseaux secondaires qui sont les plus
voisins du bois primaire, et qui font saillie dans la zone péri-
médullaire, ont une lumière moins grande dans le P. erecta que
dans le P. diffusa.

On observe les mêmes différences, quelquefois moins accen-
tuées, entre les tiges de P. erecta et de P. diffusa provenant de
semis ; souvent mème les fibres péricycliques du P. diffusa sont
très peu différenciées.

Les coupes de tiges recueillies à l'état naturel offrent aussi les
mêmes caractères différentiels généraux. Souvent même les
coupes comparables présentent, chez le P. diffusa, des fibres
du bois à parois beaucoup moins épaisses et à lignification
tardive.

En somme, l’ensemble des caractères anatomiques de la tige
chez ces deux formes semble correspondre aux différences que
présentent les caractères de morphologie externe. En effet, la
réduction de tous les éléments de soutien aussi bien comme
nombre que comme différenciation de chaque élément, La plus
grande ouverture des vaisseaux du bois sont des caractères
généraux de tiges retombantes où grimpantes par rapport aux
tiges fermes et dressées.

9 FeuiLze. — 1. Péliole. — Si on coupe le pétiole à son
sommet, on y voit dans les deux cas les masses vasculaires
réparties en trois groupes principaux. En général il n'y à ni
dans l'une ni dans l’autre forme de fibres développées ; toutefois
on trouve quelques fibres ligneuses mêlées aux vaisseaux du
bois dans le P. erectu.

2. Limbe. — Dans ses nervures principales le Hmbe présente
des différences moins accentuées.

62 A. SARTON

En général, le liber de ces nervures est un peu plus compact
dans le P. erecta, les parois des vaisseaux sont un peu plus
épaisses et ils ont une lumière plus étroite. Le Timbe est plus
épais, et les cellules palissadiques sont plus longues, moins ser-
rées dans le P. diffusa que dans le P. erecta. Enfin, sion com-
pare deux à deux la surface de l'épiderme dans les deux formes,
on voit que les cellules épidermiques ont les parois plus ondu-
leuses et sont par suite plus engrenées les unes dans les autres
dans le P. diffuse.

Nous voyons ainsi que la structure de la feuille ne donne que
des différences peu accentuées qui correspondent à l'aspect
sénéralement plus clair du feuillage du P. erecta, et entre les-
quelles il se présente vraisemblablement tous les intermédiaires.

Conclusion. — En somme, ces deux plantes avant été culti-
vées dans les terrains les plus divers, on voit que les caractères
de structure qui les différencient se sont maintenus. Ces carac-
tères, d'ailleurs en rapport avec ceux de la morphologie externe.
peuvent donc être considérés comme spécifiques.

DEUXIÈME GROUPE

Espèces affines recueillies dans diverses stations.

10. PISTACIA TEREBINTHUS L. et ses variétés ; PISTACIA
LENTISCUS L. et ses variétés: PISTACIA SAPORTÆ Burnat.

C'est à la bienveillance de M. Alfred Reynier que je suis rede_
vable d'avoir pu étudier ces divers Pistachiers. Avec un empres-
sement que je ne saurais trop apprécier, 1} a mis à ma disposition
des échantillons frais et des plantes d'herbier des espèces lin-
néennes et des variétés, et il m'a fourni les renseignements les
plus utiles sur leur bibliographie et leur morphologie externe. Je
le prie d'agréer l'expression de ma très vive gratitude.

Avantde décrire la structure de ces plantes, j'en donnerai une
description sommaire, tirée en grande partie de la flore de
France de G. Rouy et Foucaud (1).

P. Terebinthus L. ; Terebinthus vulgaris Cup. — « Arbuste
de 3 à 5 mètres, rameux. Feuilles caduques, pétiolées, à péliole
non ailé, imparipinnées, à 3-5 paires de folioles coriaces, en-
tières, glabres, grandes, ovales-oblongues ou elliptiques-lan-
céolées, obtuses et mucronulées où subaiguës, luisantes en
dessus, mates et pâles en dessous. Fleurs en grappes compo-
sées, axillaires, formant un corymbe thyrsiforme ; pédicelles
courts. Calice brunâtre, bordé de blanc. Drupe assez petite,
ovoïde, subcomprimée, apiculée, d'abord rouge, puis brune à
la maturité. »

P. Terebinthus var. angustifolia Lee. et Lam. — « Folioles

(41) Flore de France, t. 1V, p. 176 et 177.

0% A. SARTON

plus nombreuses, 11-15, plus étroites, lancéolées-oblongues,
souvent subacuminées. »

Hab. — Gard: vignes près de Saint-Ambroix (Lamotte) :
Hautes-Pyrénées : rochers d'Agos (Bordère). (Rouy et Foucaud,
Fl.de Fr; 100%

«P. Terebinthus var. heterophylla DE. — Le Térébinthe tvpe
a ordinairement 7 folioles; on n'en trouve que 5 et même 3 dans
la variété Leterophylla, qui à été confondue, par divers auteurs,
lantôt avec le P. vera, lantôt avec le P. reliculata, mais qui
appartient certainement au P, Terebinthus, else trouve avec lui
dans les garrigues du Languedoc et du Roussillon. » (De Can-
dolle, Flore francaise, 6° vol., p. 584.

P. Lentiscus L. : Lentiscus vulgaris Cup. Hort. Cath. —

Arbuste de Là 3 mètres, rameux ; à odeur forte, désagréable.
Feuilles persistantes, pétiolées, à pétiole fortement ailé, paripin-
nées, à 3-5 paires de folioles coriaces, entières, glabres, ellip-
üiques, obtuses et mucronulées, luisantes en dessus, mates et
pâles en dessous. Fleurs en grappes spiciformes axillaires
denses: pédicelles et bractéoles très courts. Calice très petit,
brun. Drupe petite, ovoide-subglobuleuse, apiculée au sommet,
presque sèche, d'abord rouge, puis noire à la maturité. » (Rouy
et Foucaud, F1. de Fr., t. IV.)

P. Lentiscus Var. angustifolia DC. Lentiscus angqustifolia,
mnassiliensis Hort. Reg. Par. 1615 ; Pistacia massiliensis Miller,
Dict., n° 6. — « Se distingue du type par ses feuilles extrème-
ment étroites ; croît dans les lieux très arides, aux environs de
Marseille (Tournefort). » {De Candolle, Flore française, 5° vol.,
D: 011)

P. Lentiscus var. latifolia Coss.; P. Cia Desf. in Nouv.
Duham, p.72. — « Arbuste atteignant 3 mètres; folioles plus
larges, ovales-elliptiques, longues (2 1/2-4 1/2 centimètres de
long), arrondies ou parfois rétuses où émarginées au sommet :
grappes florifères souvent presque composées ; drupes plus
grosses. » (Rouy et Foucaud, F1. de Fr., t. IV.)

P. Lentisco-Terebinthus Saporta et Marion (Ann. sc. nal.,
sér. 5, Bot., V, 14%, ann. 1 t. I, Il, ID); P. Saportæ Burnat;
“784 lybwida Bornet ; P. fagaroides Wild. — « Diffère du
P. Terebinthus par les he plus où moins ailés, surtout dans

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 65

leur partie supérieure, les feuilles longuement persistantes,
parfois paripinnées, mais plus ordinairement imparipinnées à
foliole impaire sensiblement plus petite que les latérales supé-
rieures et celles-ci souvent plus petites elles-mêmes que les
autres, les grappes de même composées e{ paniculées, mais
moins développées et plus réduites. » (Rouy et Foucaud, Flore
de France, t. IN.)

J'étudierai d'abord le P. Terebinthus type et les deux variétés
angqustifola et heterophylla, puis le P. Lentiscus avec les deux
variétés angustifolia et latifolia. Je terminerai par le Pistarin
Saporlæ.

Pistacia Terebinthus {vpe.

— —— var. anqustifolia Lee. et Lam.
— — var. Leterophylla DC.

1° Tige. — Dans le P. Terebinthus pe, l'épiderme se com-
pose d'éléments très petits, par rapport à la couche sous-jacente,
dont chaque cellule est adossée à trois ou quatre cellules épider-
miques. La euticule est très développée, le lumen est presque
réduit de moitié. L'assise sous-épidermique offre déjà des eloi-
sonnements tangentiels, c’est le commencement de la formation
du liège; en quelques endroits de la coupe, 1l s'est déjà cons-
titué entre l'épiderme et l’assise génératrice une assise de liège.
Vient ensuite le parenchyme cortical; dans les # ou 5 premières
assises, les éléments ont une forme polygonale très régulière
avec des parois fortement collenchymateuses, sauf dans quel-
ques régions où l’on remarque une ébauche de lenticelles. Nous
pouvons diviser le reste de l'écorce en deux parties; dans la
première, qui touche les assises collenchymateuses que nous
venons d'indiquer, les cellules sont plus petites, arrondies et à
membranes moins épaisses; dans la seconde région, voisine de
l'endoderme, les dimensions des cellules sont plus grandes, à
mesure qu'on s'approche du cylindre central; elles deviennent
elliptiques en s’accroissant.

Les cellules de Fendoderme sont un peu plus petites, sans
ponctuations. Dans le cylindre central, nous trouvons les canaux
sécréteurs exclusivement logés dans le liber. Ce dernier débute
par un croissant de fibres au nombre de 5 où 6 dans la plus

a

ANN. SC. NAT. BOT. 1,9

66 A. SARTON

grande épaisseur. Dans la concavité de cet arc fibreux on voit
un large canal sécréteur, bordé de petites cellules sécrétrices
très nombreuses, rangées en 7 ou 8 files radiales autour du
méal. Dans la cavité du canal, on aperçoit les lambeaux des
cellules sécrétrices qui se détruisent. Les arcs fibreux protec-
teurs sont reliés sur plusieurs points par des cellules scléreuses.
Dans le liber secondaire, on trouve de grosses cellules Hbé-
riennes à parois cellulosiques épaisses.

L'assise génératrice, très active, à donné une dizaine de
couches de bois secondaire. Les rayons médullaires unisériés
sont composés de cellules allongées dans le sens du rayon. Le
bois primaire comprend dans la plus grande longueur une file
de % où 5 vaisseaux séparés de quelques vaisseaux isolés dans
une masse abondante de parenchyme ligneux resté mou et très
régulier, sauf vers la pointe où deux assises sclérifiées font la
(transition avec la moelle dont les cellules polygonales sont com-
plèétement lignifiées.

Examinons maintenant la coupe comparable du P. Terehin-
thus Var. angustifolia, en nous contentant de noter en quoi elle
diffère du type.

L'épiderme et l'écorce ne méritent aucune observation spé-
ciale, si ce n'est que l’assise sous-épidermique ne fait que com-
mencer en de rares endroits à se diviser tangentiellement. Les
arcs fibreux qui coiffent le Liber et les canaux sécréteurs sont
plus importants: ils contiennent dans leur plus grande épais-
seur 7 et 8 assises au lieu de 4 et 5; mais, en revanche, les
fibres sont moins sclérifiées. Les vaisseaux du bois secondaire
sont plus larges et les cellules ligneuses qui les accompagnent
forment un issu plus serré. Au contraire, les vaisseaux pri-
maires, d'ailleurs plus nombreux, sont comprimés dans le sens
du ravon, complètement aplatis à la pointe du faisceau. La
moelle et le tissu périmédullaire sont moins lignifiés.

Chez le P. Terebinthus var. Leterophylla la différenciation des
lissus est moins avancée. La cuticule est mince, et sauf en un
seul point assise sous-épidermique ne présente pas de cloison-
nements. L'écorce est moins épaisse que dans le tvpe ; au lieu
de quinze assises, elle n’en renferme que dix ; les cellules qui la
constituent sont plus irrégulières et moins collenchymateuses.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 67

Les fibres des ares péricycliques commencent seulement à se
sclérifier. Plusieurs des canaux sécréteurs sont très étroits.
quelques-uns même sont à peine indiqués. Les vaisseaux du
bois secondaire, moins abondants que dans le type, sont plus
largement ouverts; le bois secondaire semble aussi plus réduit.
Quelques assises du parenchyme périmédullaire commencent à
se lignifier, tandis que la moelle reste cellulosique.

En résumé, le 2. Terebinthus var. anquslifolia diffère du type
par la plus grande épaisseur des ares fibreux du liber (sept ou
huit assises au lieu de quatre ou cinq), par le calibre des vais-
seaux du bois secondaire plus larges que dans le type, et par
l'écrasement des vaisseaux primaires.

Dans le P. Terebinthus var. heterophyllu, les différences sont
peu sensibles. Si l’on néglige celles qui tiennent au retard
dans la différenciation des tissus, il reste l'épaisseur moindre
du parenchyme cortical et la réduction du nombre des vais-
seaux tant secondaires que primaires.

Ce ne sont là en réalité que des différences de degré qui
peuvent disparaitre ou se produire en sens inverse dans d’autres
échantillons. J'ai eu entre les mains un nombre trop restreint
d'exemplaires pour en faire la vérification.

2° Feuizce. — 1. Pétiole. — Dans toutes les descriptions que
nous allons faire, nous parlerons de coupes faites à l’extré-
mité supérieure du pétiole, un peu au-dessous des dernières
folioles.

En section transversale, le pétiole du P. Terebinthus type
(PLIV, fig. 21) a la forme d'un triangle isocèle aplati dont la base
estlégèrement convexe. L'épiderme supérieur possède descellules
arrondies, revêtues extérieurement d'une épaisse cuticule
aussi large que le reste de la cellule, tandis que les parois
internes et radiales sont restées minces. Dans l'épiderme infé-
rieur, la cuticularisation est également très accentuée, la
lumière des cellules est plus réduite encore par suite de
l’épaississement des parois radiales. Entre cet épiderme et le
sclérenchyme du périeyele se trouve un parenchyme dont les
éléments à parois collenchymateuses sont relativement petits au
contact de l’épiderme, mais ils augmentent de calibre en même
temps que leurs parois s'amincissent dans la direction du

6S A. SARTON

périeyele. À la face inférieure du pétiole, c’est la même disposi-
ion, mais, dans le parenchyme, on trouve quelques paquets
de fibres isolés.

L'axe du pétiole est occupé par une masse libéro-ligneuse
reproduisant en plus pelit la section triangulaire du pétiole.
Le Üissu médullure central est complètement lignifié ; les cel-
lules qui le forment sont très régulièrement polygonales. Dans
le Liber, sur le dos elles flanes du pétiole se trouvent dix canaux
sécréteurs dont les dimensions sont à peu de chose près équi-
valentes, excepté chez ceux qui sont situés aux angles de la
base du triangle. Ces deux derniers sont plus petits, ainsi que
cinq autres placés dans leur intervalle sur Ta base de ce même
triangle fasciculaire.

Les canaux sécréteurs sont protégés extérieurement par des
gaines de sclérenchyme formant des demi-étuis. Notons que les
deuxième el troisième canaux, à parür du canal médian, ont
une enveloppe fibreuse unique, par suite du fusionnement laté-
ral des deux ares primitifs. Si nous examinons le canal médian,
nous remarquons que les parois des fibres sont très épaisses,
surtout au contact du hiber dans lequel nous retrouvons les
grandes cellules Hibériennes déjà signalées dans la Uige. En cet
endroit le bois affecte la forme d’un triangle dont la pointe très
aiguë est coiffée d'un capuchon de petites cellules très fortement
hignifiées. Le parenchyme ligneux mou est très réduit, il ren-
ferme de rares vaisseaux primaires, à peine {rois où quatre.
Une douzaine de larges vaisseaux de bois secondaire sont
plongés dans un tissu compact de cellules ligneuses.

Le pétiole du P. Terebinthus var. anqustifolia offre en section
'ansversale la forme d'un triangle équilatéral très arrondi aux
angles. Aux deux épidermes la euticule est moins épaisse que
dans le type. L'assise sous-épidermique inférieure s'est divisée
langentiellement en quelques points pour donner du hège. Les
canaux sécréteurs ne sont qu'au nombre de douze; comme
dans le cas précédent, le canal médian de la face inférieure est
égal ou même légèrement supérieur aux autres. L'ensemble des
arcs fibreux protecteurs est plus important par le nombre des
fibres (6 assises au lieu de 4 à la face inférieure et 10 au leu
de 8 à la face inférieure), mais la selérification est plus faible ;

È ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 69

dans le parenchyme de la face supérieure, les paquets de fibres
sont plus nombreux et plus gros, bien que leur différenciation
soit moins avancée.

En tenant compte du moindre degré de lignification des élé-
ments, il n’y a pas de différences notables à signaler dans les
faisceaux ni dans la moelle. Dans son ensemble le bois semble
plus étalé, les files de vaisseaux sont plus distinetes ; Le calibre
des vaisseaux est sensiblement le même, seulement ils sont
elliptiques au lieu d’être arrondis comme dans le type.

Avec le P. Terebinthus var. heterophylla nous trouvons une
section assez régulièrement triangulaire : pour la différencra-
tion cette espèce est entièrement comparable à la précédente.
Le nombre des canaux sécréteurs s'est abaissé à cinq. La face
supérieure du pétiole en est complètement dépourvue. Leur
gaine de sclérenchyme est aussi épaisse que dans les deux espèces
déjà étudiées; mais le tissu fibreux péricyele de la face supé-
rieure est réduit à # ou 5 assises au lieu de 8 ou 10.

Les faisceaux du bois sont plus arrondis à leur extrémité que
dans le {vpe ; le manchon de cellules Hgnifiées accolé au paren-
chyme ligneux est plus épais; il fait davantage saillie dans la
moelle également lignifiée dont la surface se trouve ainst dimi-
nuée. Pas de différences à signaler dans les épidermes n1 dans
le parenchyme fondamental, si ce n'est que la distinction en
deux zones est plus nette par suite de la différence plus marquée
entre les {issus de ces régions quant aux dimensions des cel-
lules et à l'épaississement de leurs membranes.

2. Limbe. — Dans le P. Terebinthus type (PL. IV, fig. 24), la
différence entre les deux épidermes est très nette. L'épiderme
supérieur est constitué par des cellules allongées tangentielle-
ment en section transversale ; une cuticule assez mince revêt
les parois externes, d'ailleurs plus épaisses que les parois ra-
diales et internes: cette euticule reste limitée à l'extérieur de la
membrane qui demeure cellulosique dans ses parties situées
au-dessous. Les cellules de lépiderme inférieur sont presque
une fois plus petites, de dimensions dailleurs assez inégales.
Les stomates y sont distribués assez régulièrement au niveau de
l'épiderme, avec des chambres respiratoires normales. Sur
l'épiderme supérieur s'appuie une assise de palissades larges,

70 A. SARTON

si l’on tient compte de leur longueur. Elles remplissent, avec
l'épiderme, la moitié de l'épaisseur du limbe. Vers l'intérieur
elles divergent quelque peu et se mettent en contact soit avec
des palissades plus courtes, soit avec des cellules plus ou
moins irrégulières. Le reste du mésophylle est ainsi constitué
par des éléments arrondis ou elliptiques, S'anastomosant les
uns avec les autres de manière à former un tissu lacuneux. La
nervure médiane est très volumineuse, elle fait saillie sur les
deux faces du Himbe:; c'est au voisinage de cette nervure que
l'on voit très dislinctement une seconde assise palissadique,
moins élevée que la première. Le massif Hbérien est percé de
trois canaux sécrélteurs entourés de leurs manchons de seléren-
chyme. I faudrait répéter ie ce qui à été déjà déerit au sujet
du pétiole: notons seulement que le issu médullaire est
hgnifié.

Mentionnons maintenant rapidement les différences que nous
observons dans les variétés. Le mésophylle du Himbe du P.Te-
rebinthus var. anqgustifoliu ne renferme qu'une assise de palis-
sades, mais les trois assises qui rattachent ce tissu à l'épiderme
inférieur forment une masse plus homogène et plus compacte
que dans le type. Les trois canaux médullaires ne sont pas
encore protégés par du sclérenchyme; il est même impossible
de deviner l'apparition des fibres. Cela tient sans doute à ce que
la feuille de cette variété est à un moindre degré de développe-
ment; c'estce qu'on peut conclure également de ce fait que le
hissu médullaire est resté cellulosique.

La différenciation n'est pas plus complète dans la feuille du
P. Terebinthus var. heterophylla. Rien de particulier à signaler
dans les épidermes n1 dans le mésophyile. La nervure médiane
est beaucoup plus étalée, elle fait peu saillie à l'extérieur. Pas
de gaine scléreuse autour des {rois canaux situés chacun dans le
hiber d’un faisceau nettement individualisé.

Résumons les différences que nous avons relevées dans
l'étude de Ja feuille entre le P. Terebinthus {pe et les deux
variétés.

Le pétiole du P. Terebinthus var. angustifolia diffère du type
par l'importance des ares fibreux péricycliques (6 assises au
leu de 4), la disposition du bois plus étalé et le calibre des

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 711

vaisseaux plus large. Dans le limbe le tissu lacuneux du méso-
phylle est plus dense.

On le voit, ces différences sont les mêmes que celles que nous
avons trouvées dans l'étude de la tige. Elles correspondent 11
aux différences de morphologie externe. Dans cette variété, le
pétiole porte 11-13 folioles au lieu de 7, l'est tout naturel que
son appareil de soutien soit plus développé.

Dans le P. Terebinthus var. heterophylla le nombre des canaux
sécréteurs du pétiole est de 5 au lieu de 12-15 dans le type ; le
tissu fibreux péricyelique de la face supérieure comprend seu-
lement 4 ou 5 assises au lieu de 8 ou 10; le tissu médullaire est
réduit.

La nervure médiane du limbe est plus étalée et les canaux
sécréteurs ne sont pas encore protégés par des ares fibreux.

De telles différences, surtout la diminution considérable du
nombre des canaux sécréteurs, doivent être regardées comme
des caractères franchement spécifiques qui permettent de dis-
tinguer cette forme du type.

Pistacia Lentiscus.
— — var. anquslifolin DC.
— — var. latifolia Coss.
1° Tice. — Latige du P. Lentiseus reproduit dans ses grandes
lignes l'organisation générale du P. Terebinthus. Je signaleraï
simplement les particularités qu’elle présente. La différencra-
tion de tous les tissus y est très avancée. Une couche de liège
revêt la tige presque sur toute son étendue. L'épiderme lui-
même est subérifié ; le lumen de ses cellules est extrêmement
réduit par suite du développement intense de la cuticule.
L'écorce très fortement collenchymateuse ne renferme qu'une
douzaine d'assises de cellules; elle est done moins épaisse que
celle du Térébinthe. Au voisinage de l'endoderme, les cellules cor-
ticales sont moins allongées tangentiellement. La gaine fibreuse
des canaux sécréteurs est formée par deux ou trois assises de fibres
à parois très épaisses et complètement sclérifiées. Le lumen des
canaux est le plus souvent elliptique ; plusieurs d’entre eux
sont peu développés, ils n'ont qu'une ouverture très étroite.
Bien que cette tige semble plus âgée que celle du Térébinthe, la

71e A. SARTON

hgnificalion est moins intense ; les ravons médullaires restent
en partie cellulosiques, et dans les formations secondaires,
d'ailleurs très abondantes, peu de vaisseaux sont complètement
lignifiés. Le faisceau foliaire médian renferme des vaisseaux au
moins deux fois plus petits que ceux des faisceaux qui le flan-
quent à droite et à gauche. Le parenchyme périmédullaire ainsi
que la moelle, dont la surface est réduite, sont complètement
sclérifiés.

Dans la tige du P. Lentiscus var. anqustifolia, Va cuticule,
quoique plus épaisse que dans le Térébinthe, l'est moins que
dans le Lentisque tvpe; le lumen des cellules épidermiques est
réduit au tiers. L'assise sous-épidermique n’a pas encore fone-
lionné pour donner du liège. Pas de différence à signaler dans
l'écorce. L’épaisseur des gaines fibreuses péricyeliques est plus
considérable, mais leur sclérification très faible. Cependant la
différenciation du bois est plus avancée, si l'on en Juge par la
lignification complète du parenchyme ligneux et la rareté des
vaisseaux primaires. Remarquons aussi que le massif de cellules
scléreuses qui coiffe la pointe du bois est plus développé. Il
affecte une forme triangulaire dont le sommet plonge pro-
fondément dans le tissu médullaire lignifié- presque totale-
ment.

Le P. Lentiscus var. lalifolia diffère très peu de la première
variété. La cuticule est moins épaisse et la lignification du pa-
renchyme ligneux n'est pas complète.

En somme, on voit que les deux variétés de Lentisque ne
diffèrent du type que par le degré plus où moins variable de
leur développement. Aussi j'estime que ces différences quanti-
latives de la tige n'ont pas plus de valeur dans la classification
des Lentisques que je n'en ai attribué aux différences de même
ordre chez les Térébinthes.

2 FEUILLE. — 1. Péliole. — La face inférieure du pétiole
du P. Lentiscus (PEL IV, fig. 22) est arrondie, la face supérieure
légèrement convexe ef munie de deux ailes peu étendues. Les
cellules épidermiques des deux faces ont leurs membranes
externes beaucoup plus épaissies que celles du P. Terehinthus et
selérifiées, Elles sont plus grosses dans lépiderme supérieur el
leur cuticule y est plus épaisse. L’axe du pétiole est occupé par

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 13

une masse libéro-ligneuse qui ne laisse au centre que quelques
cellules d'un tissu médullaire fortement lignifié.

On compte dans les massifs libériens cinq canaux sécréteurs.
Les gaines de sclérenchyme qui les protègent sont loin d'être
aussi importantes que celles du P. Terebinthus : ainsi, à l'extré-
mité du diamètre antéro-postérieur du canal on trouve à peine
deux couches de fibres, au lieu de quatre où cinq dans le
Térébinthe ; mais en revanche les parois des cellules sont plus
épaisses. Les canaux sécréteurs et le selérenchyme protecteur
ne sont plus arrondis comme dans le Térébinthe, mais aplatis,
elipüques. Le bois secondaire est beaucoup plus abondant que
dans le Térébinthe ; les vaisseaux sont petits et enserrés dans
une masse {très dense de tissu fortement lignifié. Cependant le
parenchyme ligneux primaire reste cellulosique, tandis que les
cellules qui sont au voisinage de la moelle sclérifiée ont elles-
mêmes beaucoup épaissi leurs parois.

Le pétiole du P. Lentiscus var. angustifolia est muni de deux
ailes plus larges que celles du pétiole du type. Quoique fortement
épaissies, les membranes des épidermes ne sont pas selérifiées.
En plus des cinq canaux sécréteurs qui existent dans le P. Len-
liscus, nous trouvons ici un sixième canal logé dans le liber
secondaire de la face supérieure. La sclérification des arcs
fibreux est considérable. Il y à même des fibres à l’intérieur du
liber, de l’autre côté du canal, au voisinage du cambium, de sorte
que, au moins pour le canal médian, au lieu d'un demi-étui
fibreux, c'est un anneau presque complet qui entoure la glande.
Le bois secondaire est également développé: et, cette fois, ilne
reste plus trace du parenchyme ligneux cellulosique. Tout est
Hignifié : le tissu périmédullaire et la moelle, d'ailleurs aussi
réduite que dans le {vpe.

Aux ailes du pétiole le parenchyme fondamental a différencié
ses cellules en palissade ; la face inférieure supporte trois
assises palissadiques et la face supérieure deux assises dont les
cellules sont encore plus allongées ; entre les deux séries est un
issu plus lâche et à éléments plus arrondis.

Le pétiole du P. Lentiscus var. latifolia reproduit avec quel-
ques variantes légères la structure précédente : même intensité
dans la cuticularisation, même nombre de canaux sécréteurs,

14 A. SARTON

même développement du bois et même réduction du tissu médul-
lire.

Notons comme différences : un léger retard dans la sclérifi-
cation qui laisse persister une partie du parenchyme ligneux
primaire et qui se traduit dans l'épaisseur moindre des fibres
périeyeliques, une plus grande homogénéité du parenchyme
fondamental situé entre l'épiderme et le sclérenchyme péricev-
clique, et enfin la longueur plus faible des cellules palissadiques
de la partie aplatie du pétiole.

2, Limbe. — La structure du Himbe du P. Lentiscus (PI. IV,
fig. 25) s'écarte sensiblement de celle du P. Terebinthus. Comme
dans la tige et dans le pétiole les épidermes sont sclérifiés. Au
lieu d’être allongées tangentiellement comme dans le Térébinthe,
les cellules de lépiderme supérieur sont isodiamétriques.
L'épaississement des membranes externes est considérable, 1}
envahit la moitié de la cellule, tandis que les parois internes et
radiales restent minces. JV ai observé de rares stomates situés
à fleur de lépiderme et non profondément comme dans les
feuilles de Lentisque étudiées par M. J. Briquet (1). L'épiderme
inférieur possède des cellules un peu plus petites et dont les
dimensions sont loin d'être constantes. Elles sont plus grandes
et à parois externes beaucoup plus épaisses que les cellules cor-
respondantes du P. Terebinthus : les stomates y sont également
plus nombreux.

Mais c'est dans le mésophylle que se trouvent les plus grandes
différences. Ce Ussu à une épaisseur double de celle du
P. Terebinthus, et il est entièrement constitué par du tissu
palissadique. Sur les parois internes des cellules épidermiques
s'appuie une assise de palissades très étroites, très hautes et
serrées les unes contre les autres; vient ensuite une seconde
assise de palissades moins hautes, suivies de trois où quatre
autres assises palissadiques moitié moindres que les précédentes
et peu adhérentes entre elles.

Quant à la nervure médiane, elle est plongée dans le méso-
phylle ; seules les cellules qui la séparent des deux épidermes
ont l'aspect normal d'un parenchyme fondamental d'ailleurs

1) Loc. cit.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 79

extrêmement collenchymateux. Dans son ensemble la nervure
ne représente guère que la moitié de la nervure du P. Terebin-
thus. Elle est munie de deux canaux sécréteurs protégés par des
arcs fibreux de trois ou quatre assises fortement selérifiées. IE a
une dizaine de files de vaisseaux plongés dans un parenchyme
mou ; le tissu médullaire est en partie sclérifié.

Dans le pétiole du P. Lentiscus var. angustifolia, les épi-
dermes ne sont pas sclérifiés. Le mésophylle est moins nettement
palissadique ; dans sa seconde moitié il renferme trois étages
d'éléments plus irréguliers, moins étirés radialement et dont
l'ensemble forme un issu très che. Un seul canal sécréteur
est creusé dans le liber; il est protégé par un arc fibreux plus
fortement selérifié. Au lieu d'un tissu médullaire, on voit, à la
pointe du bois primaire, un énorme paquet de fibres dont le
lumen reste à peine visible. Bien que la nervure soit iet plus
petite que dans le type, elle renferme plus de bois, les vaisseaux
sont plus petits, plus serrés les uns contre les autres.

La même organisation se retrouve, avec quelques différences
de détail, dans le limbe du P. Lentiscus var. latifolia. En effet,
les parois des épidermes sont moins épaisses que dans les deux
premiers Lentisques, mais beaucoup plus que dans le Téré-
binthe; et les cellules de l'épiderme supérieur ont en général
une tendance à s’allonger tangentiellement. Le mésophyile est
plus épais, mais les deux assises de grandes palissades
n'atteignent guère que la moitié du limbe, Fautre moitié est
remplie par un tissu de palissades étroites ou d'éléments arrondis
plus serrés les uns contre les autres que dans le cas précédent.
Selon les régions observées, la nervure médiane renferme un
ou trois canaux sécréteurs avec une gaine de selérenchyme
très faible, presque nulle sur le dos du canal, renforcée sur les
flancs. Les fibres sont moins sclérifiées et le parenchyme pri-
maire ligneux reste mou. Pourtant les quelques éléments qui
représentent le tissu médullaire sont fortement lignifiés. La
disposition du bois est la même que dans le P. Lenliseus var.
angustifolia.

En résumé, les deux variétés diffèrent assez peu du Lentisque
type. Nous retrouvons ici les différences quantitatives signalées
dans la tige et dans le pétiole. La variation dans le nombre des

76 A. SARTON

canaux sécréteurs du pétiole et du limbe et dans la structure du
mésophylle semble constituer des caractères plus importants
qui permettraient, à supposer qu'ils soient constants, de distin-
euer nettement le tvpe des variétés.

P. Saportæ. — 1° Tics. — En dehors de légères différences,
la tige du P. Saportæ est, parmi les tiges que nous avons
comparées Jusqu'ici, celle qui se rapproche le plus du P.
Terebinthus pe. L'épaisseur de la cuticule et les productions
du liège sous-épidermiques sont aussi importantes. Les élé-
ments de lPécorce externe sont également allongés tangen-
üellement. Dans les ares fibreux des canaux sécréteurs, la sclé-
rification est un peu moins avancée.

L'unique différence dans le evlindre central porte sur la
forme du bois. Tandisque dans le P. Terebinthous le massifligneux
est plus ou moins arrondi à son extrémité inférieure, dans Île
P. Saportæ il se termine en pointe de manière à présenter dans
son ensemble en section transversale l'aspect d'un triangle
équilatéral aux angles légèrement arrondis. La moelle est moins
lhignifice.

L'étude de la tige semble tout à fait insuffisante pour prouver
l'hybridité du P. Saportæ. S'il fallait attribuer quelque im-
portance aux différences qui séparent la tige de ce Pistachier
du Térébinthe et du Lentisque, ce serait au Térébinthe qu'il
faudrait le rattacher sans hésiter. Mais nous avons vu, en
étudiant les diverses variétés de lune et Pautre espèce linnéenne,
combien ces différences étaient peu stables. Aussi serait-ce une
témérité de vouloir retrouver dans la tige du P. Lentiscus
Terebinthus les caractères différentiels du Térébinthe et du
Lentisque.

2° Fetizze. — 1. Péliole. —Le triangle fasciculaire du pétiole
du P. Saporlæ (PL IV, fig. 23) renferme dans son liber secon-

daire six canaux sécréleurs; sur la base du triangle, on
remarque lébauche d'un septième canal, au point diamétra-
lement opposé au canal médian.

Disons d'une manière générale que tous les tissus sont plus
différenciés que dans les pétioles de Térébinthe que nous ve-
nons d'examiner. La cuticule des deux épidermes est plus
épaisse, les cellules de l'épiderme supérieur sont presque toutes

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES TA
plus allongées tangentiellement que celles de Pautre épiderme ;
de plus, la cuticule de lPépiderme supérieur est plus forte, elle
pénètre plus profondément entre les cellules sur les parois ra-
diales. Dans les deux cas, la lumière des cellules épidermiques
est réduite de plus de moitié.

La selérification des anneaux fibreux périeyeliques est aussi
marquée que dans le Térébinthe type ; le nombre d'assises des
manchons des canaux est moindre; en revanche le massif selé-
reux qui protège l'unique canal rudimentaire de la face supé-
rieure du pétliole est beaucoup plus important, ilest formé de
quinze assises de fibres {au lieu de huit dans le type) dans sa
plus grande épaisseur. Le bois dans son ensemble est mieux
développé, mais dans le bois secondaire les vaisseaux sont
relativement peu nombreux, tandis que les cellules Tigneuses
forment un tissu très compact. Les faisceaux sont plus larges
et plus arrondis, et le parenchyme médullaire, complètement
selérifié, plus réduit que dans P. Terebinthus {ype. Notons enfin
que les ailes du pétiole renferment chacune un rudiment de
faisceau libéro-ligneux; en cet endroit les cellules du paren-
chyme sont allongées radialement et serrées les unes contre Les
autres comme dans un tissu palissadique.

2. Limbe. — La nervure est assez saillante et elle rappelle
celle du Térébinthe, bien qu'elle soit plus petite. Mais la diffé-
renciation est en général plus avancée. Les fibres du seléren-
chyme ont leurs parois plus épaisses; le bois secondaire est plus
abondant et la moelle complètement selérifiée. Le P. Saportæ
s'éloigne encore davantage du P. Terebinthus par la structure
du limbe (PL IV, fig. 26) : les épidermes sont beaucoup plus cuti-
cularisés; dans l'épiderme supérieur surtout, l'épaississement
des parois externes réduit de plus de moitié la lumière des
cellules : la différence de calibre entre les éléments des deux
épidermes est aussi marquée que dans le Térébinthe type. Le
tissu palissadique est mieux représenté ; à une première assise
de très hautes palissades en succède une seconde dont les
cellules n’ont guère que la moitié des précédentes: cel ensemble
forme plus des deux tiers du mésophylle. Les {rois où quatre
autres assises sont constituées par des éléments également
allongés radialement, et laissant entre eux moins de méats que

18 A. SARTON

les assises correspondantes du P. Terebinthus {pe ; même, en
certaines régions, elles ont l'aspect d'un véritable tissu palissa-
dique, différant seulement du premier par ce que les palissades
sont plus étroites et moins serrées les unes contre les autres.

Avant de comparer la feuille du P. Saportæ avec la feuille du
Térébinthe et celle du Lentisque, rappelons les différences de
structure de cet organe dans les deux espèces linnéennes.

Le P. Lentiscus diffère du P. Terebinthius par l'intensité de la
cuticularisation, l'épaississement des parois externes et internes
des cellules épidermiques, par le nombre des canaux sécréteurs
(6 au lieu de 12-15 dans le Térébinthe), la moindre épais-
seur des ares de sclérenchyme (2 assises au lieu de # ou 5),
l'ensemble du bois plus dense, la réduction du tissu médul-
laire et l'allongement en palissades des cellules du paren-
chyme fondamental aux ailes du pétiole dans le Lentisque.
— Dans le limbe, mêmes différences relatives à la cuticule et
aux épidermes (avec cette autre différence que les dimensions
des cellules ne sont pas les mêmes dans les deux épidermes du
Lentisque) ; le mésophyile est beaucoup plus riche en tissu palis-
sadique que celui du Térébinthe ; la nervure médiane, égale à
peine au liers de la feuille de Térébinthe, plonge dans le méso-
phylle et renferme une plus grande proportion d'éléments
fibreux.

Par l'épaisseur de la cuticule, le nombre et la gaine scléreuse
des canaux sécréteurs, l'aspect du bois et la réduction de la
moelle, le pétiole de P. Saportæ reproduit assez exactement la
structure du pétiole du Lentisque. Il se rapproche davantage
du Térébinthe par l'importance de la nervure du limbe ; mais il
en diffère de nouveau par la cuticularisation des épidermes
et l'abondance du tissu palissadique.

Faut-il en conclure que l'hvbridité du P. Saportæ se trouve
ainsi démontrée? — Pour cela 1l serait nécessaire de savoir
quelle valeur exacte donner aux caractères spécifiques diffé-
rentiels du Térébinthe et du Lentisque. Rien ne prouve qu'ils ne
possèdent pas une certaine plasticité. EC d'ailleurs, pour ne
nous en tenir qu'au nombre des canaux sécréteurs du pétiole et à
la structure du mésophyille, n’avons-nous pas rencontré dans
le P. Terebinthus var. heterophylla cinq canaux seulement

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 19

comme dans les Lentisques, et n'avons-nous pas noté des diffé-
rences dans le mésophylle entre le P. Lentiscus ype et les
variétés? Sans doute, quand on compare le P, Terebinthus
type et le P. Lentiscus type, les différences dans la feuille sont
très nettes, mais elles s’atténuent beaucoup quand on passe des
types aux variétés.

11. GALEOPSIS TETRAHIT L. — GALEOPSIS VERLOTI Jord.

J'ai étudié comparativement plusieurs exemplaires de Gu-
leopsis Tetralit L. et de G. Verloti Jord., récoltés aux environs
de Grenoble. N'ayant pu me procurer des graines de lespèce
jordanienne, j'ai semé seulement des graines de l’espèce lin-
néenne. Les individus ainsi produits m'ont permis de constater
dans quelles limites l'influence du terrain pouvait se manifester
sur la structure du G. T'etrahit; j'ai dû tenir compte de ces
résultats expérimentaux dans mes comparaisons avec le G&. Ver-
loti. Je me suis servi également d'échantillons spontanés de
G. Tetrahit, récoltés aux environs de Fontainebleau.

Parmi les exemplaires de cette même espèce linnéenne,
quelques-uns présentaient des fleurs blanches, les autres des
fleurs rouges : j'en ai profité pour voir si à ces différences
de coloration des fleurs correspondaient des différences de
structure.

Le Tice. — Dans le Galeopsis Tetrahit à fleurs rouges, de
Grenoble, la section faite au milieu de l'entre-nœud situé entre
les deux derniers verticilles inférieurs a une forme carrée; les
parties angulaires, presque toutes arrondies, font légèrement
saillie à l'extérieur. Ces régions de la tige sont très fortement
collenchymateuses, l'écorce y est plus développée qu'ailleurs,
et la partie du cylindre central qui correspond à chacune d'elles
renferme un volumineux faisceau libéro-ligneux. Les faisceaux
sont donc au nombre de quatre; ils sont reliés entre eux par des
arcs interfasciculaires portant de petits faisceaux accessoires.
Le reste est occupé par une moelle homogène.

Les cellules épidermiques sont, en section transversale, allon-

s0 A. SARTON

eées radialement: leurs parois externes et internes sont arron-
dies. La membrane externe épaissie porte une cuticule striée,
à plis parallèles à l'axe de la tige, et quelques poils sétacés à
coussinets volumineux. L'assise sous-épidermique est formée de
cellules analogues aux précédentes, mais plus petites et presque
carrées où arrondies ; sur tout le pourtour de la tige elle est
très régulière et revêt les caractères d'un hypoderme.

Le collenchyme des angles comprend, dans sa plus grande
épaisseur, sept assises de cellules (+ compris l'hypoderme) : les
épaississements des angles des cellules laissent dans chaque
élément un grand lumen polvgonal. Le parenchyme cortical se
compose d'éléments arrondis, à membranes très minces, âche-
ment disposés de facon à laisser entre eux de nombreuses la-
eunes aérifères. Dans l'échantillon que nous observons, c’est non
pas au-dessous des colonnes de collenchyme, ainsi que l'indique
J. Briquet (1), mais dans la partie de l'écorce située entre les
angles de la tige, que les lacunes sont le plus abondantes et le
plus développées.

Les cellules de l'écorce augmentent de calibre dans la direc-
lion de Pendoderme. Ce dernier se compose de cellules assez
grandes, mais de calibre varié, carrées ou allongées tangen-
liellement. Leurs parois sont très minces, les radiales portent
des ponctuations caractéristiques. Dans la région correspon-
dant aux angles, nous trouvons, adossées à l’'endoderme, une
zone péricyclique dont les cellules sont plus grandes et ont des
parois plus épaisses, etune zone libérienne caractérisée par des
cellules libériennes et des tubes criblés munis de leurs cellules
annexes.

Après avoir traversé le cambium on trouve les vaisseaux les
plus jeunes du bois secondaire encore peu lignifiés. Is for-
ment des rangées de deux files, séparées par des rayons
médullaires unisériés ou bisériés. Ce sont des vaisseaux ponce-
tués, de forme carrée où polygonale ; à leur suite on trouve une
file de gros vaisseaux allongés ou arrondis, terminée par une
lrachée initiale plus petite, fortement aplatie entre les cellules
du parenchyme. L'ensemble du faisceau Hbéro-ligneux affecte,

1) Monographie du genre Galeopsis (F. Hayez, rue de Louvain, 112,
Bruxelles).

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES sf

en section transversale, la forme d'un croissant dont l'épaisseur
varie peu des cornes au milieu. La concavité du croissant est
remplie par un parenchyme ligneux tendre, à éléments polvgo-
naux, limité intérieurement par la moelle. Les faisceaux libéro-
ligneux des arcs interfasciculaires sont très petits; le bois com-
prend trois files de vaisseaux, dont la plus longue, celle du
milieu, renferme deux vaisseaux primaires et deux assises de
vaisseaux de bois secondaire rangés deux à deux. La forme
générale du faisceau est triangulaire, la pointe plonge dans un
parenchyme ligneux, mou, constitué par une première assise
d'éléments très petits et une seconde assise de cellules beau-
coup plus grandes et faisant üne transition avec la moelle
qu'elles limitent. Celle-ci se compose de grands éléments polygo-
naux ou arrondis, à membranes minces. Les faisceaux sont
reliés par deux assises, l’une sous-endodermique, à éléments
polygonaux, l’autre à cellules plus où moins allongées radiale-
ment et en voie de sclérification.

J'ai retrouvé la même organisation dans le Galeopsis à fleurs
blanches. La morphologie externe indique que cette tige est
un peu plus développée que celle du Galeopsis à fleurs rouges,
aussi les différences anatomiques portent-elles seulement sur
le degré de différenciation des tissus; ainsi le suber est plus
abondant sur les parois radiales des cellules endodermiques ;
le bois secondaire est plus développé; on compte, des vaisseaux
primaires à l’assise cambiale, cinq assises de bois secondaire
au lieu de deux seulement dans le premier Galeopsis étudié;
de plus, les premières trachées sont complètement écrasées
entre les éléments du parenchyme ligneux primaire ; lassise
péricyclique qui relie les faisceaux est complètement selérifiée
ainsi que l’assise sous-jacente et les 4 ou 5 assises de la moelle.
En dehors de ces différences, notons que les angles de la
tige sont encore moins saillants que dans Pautre échantillon
et que le collenchyme est en partie écrasé. Les lacunes du
parenchyme cortical sont plus nombreuses; elles sont dail-
leurs particulièrement développées en dehors des parties angu-
laires.

La tige du Galeopsis Tetrahit récolté à Fontainebleau est
beaucoup plus vigoureuse ; ses rameaux sont aussi Importants

ANN. SC. NAT. BOT. 1, Ô

82 A. SARTON

que les tiges précédentes; ils diffèrent peu, d’ailleurs, de la
tige qui les porte.

La coupe est presque rectangulaire, ses angles sont peu sail-
lants. Les cellules de l'épidermique sont plus petites que dans
les deux premiers exemples que nous avons pris; l'épiderme
ne diffère nullement, quant au calibre des éléments, de l'assise
sous-épidermique. Le collenchyme des angles est écrasé. Le
parenchyme cortical est aussi méatique et ses cellules sont très
irrégulières ; au contact de l'endoderme elles sont, en plusieurs
régions, très larges et plus ou moins allongées tangentiellement.
L'ensemble des faisceaux libéro-ligneux est plus important;
en outre, tous les éléments du bois sont complètement
hgnifiés.

Les premières trachées sont écrasées, mais chaque file
radiale du bois comprend encore quatre vaisseaux primaires
arrondis, suivis de sept ou huit assises de vaisseaux ou de cel-
lules ligneuses du bois secondaire.

Dans une région, l’'endoderme s’est divisé tangentiellement
pour donner une demi-douzaine d'assises de cellules dont les
plus externes sont subérifiées : c'est la première apparition du
liège: il est donc d'origine endodermique. Le péricyele inter-
fasciculaire à également divisé tangentiellement ses cellules
fortement sclérifiées. La moelle, en partie déchirée, a ses assises
voisines des vaisseaux en voie de lignification.

Par son port général, la tige du G. Verloti rappelle la pré-
cédente ; le développement des rameaux est considérable, les
entre-nœuds sont relativement moins longs que dans les deux
premiers Galeopsis, le rouge et le blanc. Les cellules de lépi-
derme sont beaucoup plus grandes que dans le G. Tetrahit de
Fontainebleau, un peu plus que dans les deux premiers échan-
üllons; en quelques endroits elles se sont divisées radialement ;
l'assise sous-épidermique à des éléments presque trois fois plus
petits.

Les assises du collenchyme des angles sont très distinctes;
les méats de l'écorce sont localisés comme précédemment. Les
faisceaux libéro-ligneux angulaires sont un peu moins impor-
lants, alors que les faisceaux des arcs interfasciculaires sont
mieux développés. IIS ont, d'ailleurs, la même organisation ;

——

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 83

le péricycle interfasciculaire n'est ni divisé tangentiellement,
ni sclérifié.

On voit donc que les différences anatomiques sont plus
grandes entre le G. Tetrahit de Fontainebleau et les individus
de la même espèce récoltés aux environs de Grenoble, qu'entre
le G. Verloti et l'un quelconque de ces échantillons de G. T'e-
trahit. C'est dire que l'espèce créée par Jordan ne renferme
pas de caractères anatomiques différentiels permettant de la
distinguer du type. J'ai étudié d’autres exemplaires du G. Ver-
loti et du G. Tetrahit sans pouvoir déceler entre eux de diffé-
rences constantes. D'ailleurs, l'étude des pieds de G. Tetrahit
provenant des semis faits à Fontainebleau m'a révélé, entre les
individus récoltés sur des terrains différents, des différences de
structure beaucoup plus sensibles que celles que j'ai pu obser-
ver en comparant entre eux les divers échantillons des espèces
affines.

2° FeuiLLe. — Commençons par l'étude du pétiole dans le
Galeopsis Tetrahit rouge de Grenoble.

Sur une coupe pratiquée à la base du limbe, le pétiole
présente un épiderme doublé d’un hypoderme. Les cellules
de l’épiderme inférieur, plus ou moins arrondies, sont plus
petites que celles de l’épiderme supérieur. Elles portent une
cuticule et ont leurs parois externes et internes fortement col-
lenchymateuses; les parois radiales ne sont épaisses qu'aux
angles.

L'assise corticale hypodermique est plus grande, mais elle
renferme moins de collenchyme que la précédente.

L’épiderme supérieur porte de nombreux poils; ses cellules
ont leurs membranes moins épaisses, elles sont plus allongées
radialement et elles diffèrent peu par leur calibre des cellules
de l'hypoderme.

L'écorce forme un tissu assez lâche; les éléments qui la com-
posent augmentent de diamètre en allant de l'hypoderme dans la
direction du périeycle. Sur la face dorsale, les méats sont moins
nombreux que sur les flanes et dans les cornes du pétiole. Au-
dessous des faisceaux médians, la région corticale compte six
assises d’un parenchyme plus régulier.

Dans les cornes l'hypoderme est doublé intérieurement de

54 A. SARTON

quelques cellules collenchymateuses; toutle parenchyme Jusqu'à
la limite du faisceau de la corne est constitué par des éléments
assez pets chement unis entre eux.

Le système vasculaire est représenté par quatre faisceaux.
deux médians et deux latéraux situés dans les cornes. Les fais-
ceaux médians, de section légèrement réniforme, sont mclinés
lun vers l'autre et séparés par sept ou huit assises de tissu con-
jonctif. Leur disposition générale est la même que dans la tige ;
chacun d'eux comprend une dizaine de files de cinq ou six
VAISSEAUX.

Les massifs libériens sont relativement peu épais: 1ls n’occu-
pent guère que l'étendue d’une couche de cellules de dimen-
sions moyennes.

Entre ce liber et l'assise limite se trouve une gaine de paren-
chyme composée de cellules polygonales et collenchymateuses
«lans leurs angles.

Le pétiole du. G. Tetrahit blanc ne se distingue du précédent
que par la moindre longueur des cornes, la rareté relative des
lacunes dans le parenchyme cortical et le plus grand développe-
ment du bois des faisceaux moyens qui contiennent quinze ou
seize files radiales de vaisseaux au lieu de dix. Dans le G. Te-
trahit de Fontainebleau, les cornes sont plus longues et plus
effilées à leur extrémité; à côté de leurs deux faisceaux nor-
maux, elles en renferment deux autres rudimentaires. Ajoutons
‘que le collenchyme des épidermes et de l'hypoderme ainsi que du
péricyele est plus abondant. Les faisceaux médians sont encore
plus importants que dans le Galeopsis blanc, ils sont constitués
par un ensemble d’une vingtaine de files radiales de vaisseaux
«dont les premiers sont fortement comprimés entre les cellules
du parenchyme ligneux mou. Le parenchyme cortical est assez
lâche surtout sur les flancs; les cellules de l'écorce de la face
dorsale sont très larges, leur calibre est au moins triple de celui
de l'épiderme.

Ce qui frappe avant tout quand on examine une coupe du
péliole du G. Verloli, c'est le développement considérable des
lacunes du parenchyme cortical. Ce sont de véritables canaux
acrifères. Le pétiole a une forme de croissant; dans les cornes,
d'un hyvpoderme à l'autre s'anastomosent des trabécules unt-

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 85

sériées de cellules ajustées bout à bout et formant de larges
mailles.

A la face dorsale, les lacunes sont moins abondantes, mais
dans tous les cas, en cette région comme sur les flancs du
pétiole les éléments du parenchyme cortical sont beaucoup plus
petits que dans le tissu correspondant des pétioles que nous
venons d'examiner.

Notons aussi que la différence de calibre entre les cellules
épidermiques et les cellules de l'hypoderme est moins grande.
Le bois des faisceaux médians est moins abondant, on ne:
compte que 3 ou # vaisseaux dans chaque file radiale au
lieu de 5 ou 6, nombre minimum dans les pétioles des diffé-
rents G&. Tetralhit.

Mais l'étude d’autres échantillons m'a prouvé que ces diffé-
rences étaient loin d’être constantes, et qu'en particulier les
lacunes du parenchyme du pétiole de G. Verloti étaient plus ou
moins abondantes selon les individus.

L'étude du limbe dans ces divers individus ne donne aucune:
différence constante dans la structure des G. Tetrahit et du
G. Verloti.

Aussi je n’en ferai pas la description : il me suffira de noter
ce résultat négatif.

Conclusion. — I résulte de l'examen détaillé que nous venons
de faire de la tige et de la feuille des G. Tetrahit L. et G. Ver-
loti Jord., qu'il n'existe entre ces deux espèces affines aucun
caractère anatomique spécifique. De plus, lPétude des mêmes
organes végétatifs chez le G. Tetrahit à fleurs rouges et la même
espèce linnéenne à fleurs blanches montre que la différence de
coloration des fleurs ne se traduit par aucune différence analo-
mique constante.

56 A. SARTON

12. VIOLA HIRTA L. — VIOLA REICHENBACHIANA Jord.-
— VIOLA RIVINIANA Jord., etc.

J'ai recu d'une même localité de la Gironde un certain
nombre de variétés de Violettes, dont voici les noms : 1° Viola
hirta type, et deux autres formes, l'une à fleurs lilas, autre,
plus cespiteuse, plus robuste que le type et à fleurs différentes ;
— 9 Viola Reichenbachiana Jord., et une variété qui semble
intermédiaire entre V. Reichenbachitna et V. Riviniana, et dont
les fleurs sont constamment plus grandes que dans le type ; —
3° Viola Riviniana Reich.; — %4° Viola odorata L., à fleurs lilas
et à fleurs blanches ; — 5° Viola virescens Jord., à éperon crochu
et à éperon droit ; — 6° Viola permirta Jord.; — 7° Viola scoto-
phylla Jord.

J'ai comparé successivement les types avec leurs variétés
respectives sans pouvoir déceler entre eux aucune différence
anatomique. C’est aussi ce que j'ai constaté sur des individus
de ces mêmes variétés que j'ai reçus de la Gironde et que J'ai
cultivés dans différents terrains à Fontainebleau.

13. CALAMINTHA NEPETA Link. et Hoffm.—
CALAMINTHA NEPETOIDES Jord.

Avant de faire l'étude anatomique de ces deux espèces, 1l
ne sera pas inutile d'en donner la description aussi complète
que possible.

C. Nepeta Link. et Hoffm. fl. port. p. 141 ; Melissa Nepeta L.,
sp. 828 ; T'hymus Nepeta Sm., brit. 642, etc. — Cymes axillaires
denses, unilatérales, pédonculées, dépassant la feuille florale.
Calice dressé sur le pédicelle, même à la maturité, à tube cylin-
drique, renflé à la base à sa maturité, muni à la gorge de
poils ersertes, à dents très brièvement ciliées, dont les trois

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 87

supérieures très courtes, lancéolées, aiguës, un peu ascendantes,
et les deux inférieures plus longues, ovales, brusquement et
longuement acuminées, subulées, porrigées. Corolle petite, d'un
bleu clair, une fois plus longue que le calice, à tube droit,
élargi insensiblement de la base au sommet, à lobe moyen de
la lèvre inférieure large, tronqué. Akènes bruns, ovoïdes !
Feuilles toujours petites, d’une consistance un peu ferme, plus
ou moins munies de petits poils courbés-appliqués, d’un vert
grisâtre, toutes pétiolées, ovales-rhomboïdales, obtuses, crénelées.
Tiges florifères couchées à la base, puis dressées, fermes,
flexueuses, très rameuses; rameaux très étalés à la base,
ascendants. Souche courte, oblique, presque ligneuse, émettant
des tiges non florifères courtes et étalées. Plante de 4-6 déci-
mètres, mollement pubescente, à odeur forte et un peu fétide ;
fleurs petites (1).

C. Nepetoides Jord. (A. Jordan, Observations sur plusieurs
plantes nouvelles, rares ou critiques de la France, 4° fragment.
Nov. 1846, p. 15-18). — Cymes axillaires très lâches et très
ouvertes, unilatérales, longuement pédonculées, dépassant la
feuille florale. Calice à la fin un peu oblique sur le pédicelle,
à tube cylindrique oblong, rentflé au-dessus de la base à matu-
rité, muni à la gorge de poils exsertes, à dents très brièvement
ciliées.

Cette forme se distingue des C. officinalis et ascendens par
les cils courts qui bordent les dents inférieures du calice. Elle
s'éloigne du C. Nepeta par ses cymes lâches, étalées et non très
serrées, à pédoncules bien plus longs ; par le tube de la corolle
subitement renflé vers le haut; par les feuilles dentées en scie et
non crénelées; par la souche traçante (2).

1° Tics. — Sur une section faite au-dessous des derniers
pédoncules floraux inférieurs, le C. Nepeta à la forme géné-
rale quadrangulaire des Labiées. Les angles arrondis sont peu
proéminents. L’épiderme porte des poils pluricellulaires; ses
parois épaisses sont revêtues extérieurement d’une cuticule très
légère. L’écorce est formée par six ou sept assises de cellules
arrondies à membranes minces et assez lâchement unies entre

(1) Grenier et Godron, F1. de Fr., t. Il, p. 664.
(2) Id., Ibid. t. IL, p. 665.

58 A. SARTON

elles; dans chaque angle de la tige on trouve un massif de

collenchyme en contact intime avec l'épiderme et comprenant
sept ou huit assises d'éléments également arrondis. Après ce
collenchyme reparaît le parenchyme cortical avec des élé-
ments dont les dimensions augmentent à mesure qu'on
s'approche du evlindre central. L'endoderme se reconnait facile-
ment à ses membranes radiales subérifiées. [est formé de
erandes cellules polygonales allongées tangentiellement.

Les faisceaux libéro-higneux au nombre de quatre sont situés
en face des angles de la tige ; ils comprennent chacun une

dizaine de files de vaisseaux primaires ; les premières {rachées.

sont écrasées dans le parenchyme resté mou. Le bois secon-
daire forme un tissu très dense, particulièrement riche en
libres.

Les rayons médullaires ainsi que la moelle et le parenchyme
périmédullaire sont entièrement lignifiés; dans l'intervalle de
ces faisceaux libéro-ligneux principaux on trouve d’autres fais-
ceaux beaucoup moins développés.

La disposition générale des divers tissus de la tige de
C. Nepetoides Jord. est la même que dans l'espèce type; les
différences de détail cependant sont assez nettes. La cuticule
est plus épaisse et, au lieu d’être lisse, elle est striée parallèle-
ment à l'axe de la tige, surtout au niveau des angles. D'une
manière générale le parenchyme cortical est moins che et les
parois du collenchyme sont une fois plus épaisses. Sous l'endo-
derme, tout à fait comparable au précédent, le péricycle a
différencié en fibres plusieurs de ses éléments en face des quatre
faisceaux libéro-ligneux. Ces derniers sont plus importants que
dans le C. Nepela ; ils renferment quinze files de vaisseaux
primaires au lieu de dix ; d’ailleurs le bois secondaire est encore
plus abondant et la lignification plus intense, la lumière des
fibres est entièrement réduite. Tous les autres tissus : rayons
médullaires, parenchyme périmédullaire et moelle, sont égale-
ment plus lignifiés.

J'ai comparé d’autres échantillons du €. Nepeta el de
C. Nepeloides récoltés en divers endroits el J'ai retrouvé des
différences analogues, mais plus ou moins atténuées; quelque-

fois même elles disparaissent complètement ou se produisent :

wi,

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 89

en sens contraire. La tige de l'espèce-affine se distingue donc
de la tige du type par un ensemble de caractères qui semblent
en relation étroite avec l'adaptation au milieu.

2° Feuizze. — Le limbe du €. Nepeta porte sur ses deux faces
de longs poils pluricellulaires, et de plus, principalement sur
l'épiderme supérieur, un très grand nombre de poils unicellu-
laires, très courts et coniques. Dans le Nepeloides ces derniers
n'existent pas. Ajoutons cette autre différence que les palissades
y sont plus hautes et plus serrées les unes contre les autres que
dans le type ; au voisinage de la nervure médiane, on trouve
même deux assises très nettes de palissades. Dans son ensemble
le mésophylle est plus dense dans cette espèce; mais dans
d'autres exemplaires j'ai vu les mêmes différences se produire
en sens inverse.

Conclusion. — Les différences que nous avons rencontrées
dans la structure du C. Nepeta et du C. MNepetoides sont trop
variables et montrent un rapport trop étroit avec le milieu
pour qu'elles puissent permettre de faire du €. Nepetoides Jord.
une espèce distincte du €. Nepeta Link. et Hoffm.

14. LAVANDULA SPICA L. — LAVANDULA
DELPHINENSIS Jord.

Le L. delphinensis Jord. a été décrit par Jordan (1) dans les
termes suivants : Lavandula delphinensis Jord. L. spicis Taxis
elongatis passim, basi interruptis, bracteis rhombeo-ovatis
apice acuminatis basi angustatis, pedicello calice subtriplo
breviore, oblongo-tubulosi dentibus brevissimis subquadratis,
corollæ (pallide violaceæ) labii superioris lobis fere contiguis,
labii inferioris lobis ovatis integriusculis, antheris tubo corollæ
valde brevioribus, stigmatibus subalbidis, foliis oblongo-linea-
ribus, basi conspicue angustatis planiusculis minute tomen-

(1) Annotations à la Flore de France et d'Allemagne, publiées par C. Billot,
27° et 28° cent., déc. 1859, p. 171-172.

90 A. SARTON

tosulis opacis, caulinis erecto-patulis, caulibus cespitosis,
ramis annotinis elongatis flexuosis.

Après cette description, Jordan ajoute : « Cette plante habite
les environs de Gap. Je l'ai élevée de graines reçues de M. Verlot
etelle s'est naturalisée dans mes cultures où je l'observe depuis
sept années. Elle est du nombre des vraies espèces qui ont été
confondues jusqu'à présent sous le nom de Z. officinalis Chaix,
rera DC., ou (pour parler avec plus d’exactitude) qui n’ont pas
été étudiées, mais qui se rapportent plus ou moins aux termes
vagues de la description dont on se sert pour distinguer dans
nos flores le type hypothétique du ZL. officinalis de ses congé-
nères et notamment du Z. latifolia Vill., spica DC. La sépa-
ration des L. officinalis et latifolia, qui, comme on le sait,
rentrent toutes deux dans le type encore plus large du L. Spica
de Linné, est basée principalement sur la différence des brac-
lées ; car il existe des formes du type officinalis dont les feuilles
sont assez larges, et d’autres qui ont les tiges florifères rami-
liées.

« L'espèce publiée par M. F. Schultz dans son For. exrsice.
n° 709, sous le nom de Z. vera DC. et dont les échantillons,
récoltés à Lyon, lui ont été envoyés par moi, est facile à dis-
tinguer du L. delphinensis. Son port: est bien différent; elle
forme des touffes plus denses et ses tiges sont beaucoup plus
raides ; ses feuilles sont toutes dressées, plus étroites, presque
exactement linéaires, à bords repliés en dessous sur le vif,
vertes et souvent un peu luisantes en dessus: ses fleurs forment
des épis plus denses et sont à pédicelles plus courts; le calice
est plus court, ordinairement violacé à dents ovales arrondies ;
la corolle est notablement plus petite et d’un violet foncé, à
lobes de Ja lèvre inférieure très obtus et un peu crénelés; le
style est d’un violet pâle ; l'odeur de la plante est agréable et
très prononcée. Je la désigne sous le nom de ZL. fragrans ; elle
croit à Couzon près de Lyon, ainsi que dans plusieurs autres
localités du midi de la France. »

D'après les renseignements fournis récemment par M. Offner,
l'espèce qu'il m'a envoyée sous le nom de Z. delphinensis
répondrait plutôt au L. fragrans décrit par Jordan.

l°TiGe. — Unesection de la tige du Larandula Spica pratiquée

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 91

au-dessous du dernier verticille floral inférieur présente la
forme d’un carré dont les angles arrondis sont projetés à l’exté-
rieur. Les cellules épidermiques qui bordent ces angles sont
régulièrement arrondies, tandis qu'elles sont allongées tan-
gentiellement sur tout le reste de la tige. La paroi externe de
l’épiderme est fortement épaissie, elle est munie d’une cuticule
très régulière et elle porte de nombreux poils. Le parenchyme
cortical comprend des éléments collenchymateux, générale-
ment aplatis, excepté aux angles de la tige où le collenchyme,
plus abondant, forme de véritables massifs. L’endoderme se
compose de cellules polygonales à parois épaissies. Dans les
angles, il s'appuie directement contre un massif de fibres
péricycliques, comprenant sept ou huit assises de cellules dont
le lumen est extrêmement réduit par suite de l'épaisseur des
membranes ; la grandeur de ces éléments diminue de l’endo-
derme vers le cylindre central, leur sclérification est peu
intense. En dehors des quatre massifs fibreux, lendoderme
est en contact immédiat avec une zone péricyclique, non
différenciée et constituée par quatre ou cinq assises de cellules
à parois minces, très régulièrement disposées en files radiales.
Le cylindre central renferme quatre larges faisceaux libéro-
ligneux, situés en face des angles de la tige. Chacun d'eux
contient une dizaine de files de vaisseaux très fortement ligni-
fiés dont les premiers sont immergés dans un parenchyme en
partie cellulosique et en partie lignifié. Le bois secondaire très
abondant est représenté par sept ou huit assises d’un tissu
compact à parois très épaisses; il renferme surtout des cellules
ligneuses et quelques vaisseaux.

Les rayons médullaires secondaires sont complètement
lignifiés, ainsi que la moelle.

Dans les espaces interfasciculaires se trouvent de petits fais-
ceaux libéro-ligneux surtout riches en parenchyme ligneux; le
tissu périmédullaire est fortement selérifié ainsi que les rayons
médullaires.

Une coupe comparable de la tige du L. delphinensis présente
une forme générale analogue à la précédente avec cette diffé-
rence que les angles sont beaucoup moins saillants. L'épi-
derme, comme dans le type, est revêtu de poils étoilés, mais

92 À. SARTON

les parois externes sont loin d’être aussi épaisses. Le tissu
cortical est moins compact, et l’endoderme moins résistant que
précédemment.

Les massifs fibreux du péricyele ont une épaisseur égale,
mais ils sont plus étalés:; la dernière assise voisine du
liber comprend trente cellules, alors que dans le Z. Spica on
n'en comple que vingt-deux ou vingt-trois. Les parois des
fibres sont plus minces et la sclérification est à peine indiquée.
Dans le cylindre central, pas de différences notables à signaler,
si ce n'est que dans son ensemble le bois est moins lignifié,
moins dense, et que dans les formations secondaires les vais-
seaux sont plus abondants. Les rayons médullaires, le paren-
chyme médullaire et le parenchyme ligneux primaire sont ligni-
liés, mais dans tous ces tissus la lignification est moins intense.

2° Feuizze. — Limbe. — La feuille du L. Spica porte sur ses
deux faces des poils étoilés, surtout très abondants à lépiderme
inférieur. Le calibre des éléments est très différent selon qu'ils
appartiennent à lun ou à l'autre épiderme. Dans les deux cas,
les cellules sont allongées tangentiellement ; mais celles de Pépi-
derme supérieur sont trois fois plus grandes que les cellules épi-
dermiques inférieures. La cuticularisation est intense surtout
dans l’épiderme supérieur. Le mésophylle est presque unique-
ment représenté par du tissu palissadique ; 1} renferme cinq
assises de palissades dont les trois premières, à partir de
l’épiderme supérieur, sont très serrées les unes contre les autres.
Le issu formé par les deux autres est moins compact, mais
les cellules, quoique moins étroitement unies entre elles, sont
néanmoins très nettement palissadiques. Sur lune et l’autre
face, les palissades se disjoignent pour former une chambre
spacieuse au-dessous des stomates qui font saillie au-dessus du
niveau de l’épiderme. La nervure médiane n’est séparée du
mésophyile sur ses flancs que par une seule assise collenchy-
mateuse. Une file unique de trois cellules réunit là pointe du
bois à l'épiderme supérieur ; tandis que, à la face inférieure,
le mésophylle pénètre des deux côtés sous Passise protectrice
du Liber, et ne laisse entre ses deux bords qu'un groupe d’une
dizaine de cellules appartenant au parenchyme fondamental
de la nervure.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 93

Dans le limbe du ZL. delphinensis nous retrouvons la même
différence de calibre entre les cellules des deux épidermes,
mais les parois des cellules de lépiderme supérieur sont beau-
coup plus minces que celles du Z. Spica et la cuticule est moins
développée. Bien que le mésophylle soit encore entièrement
palissadique, 11 Ya une différence Lrès sensible entre les palis-
sades, dont la hauteur diminue à mesure qu'on s'approche de
l'épiderme inférieur, de sorte que les deux dernières assises ne
méritent qu'imparfaitement le nom de palissades. La nervure
médiane est presque en contact avec le mésophylle qui la borde
latéralement, mais elle est séparée des deux épidermes par
un parenchyme fondamental beaucoup plus abondant que dans
le L. Spica; ce issu comprend en effet, en dehors du liber et
du bois, cinq ou six assises d’un nombre égal de cellules collen-
chymateuses.

Mais l'étude attentive d’autres échantillons m'a prouvé
qu'aussi bien dans la tige que dans la feuille les différences
signalées plus haut ne se maintiennent pas.

Conclusion. — En raison du peu de stabilité des différences
purement quantitatives qu'on rencontre entre le L. Spica et le
L. delphinensis Jord., il semble impossible de considérer ce
dernier comme une espèce distincte du L. Spica L.

TROISIÈME GROUPE

Individus différents de la même espèce.

15. ACHILLEA MILLEFOLIUM L.

J'ai reçu de Bordeaux plusieurs pieds d'Achillea Millefo-
lium L. différant par la couleur des fleurs. Les uns portaient
des fleurs blanches ordinaires, d’autres des fleurs roses, d’autres
enfin des fleurs rouges. Dans l'étude que j'ai faite de la
structure de ces divers A. Millefolium, il m'a été impossible
de relever d’autres différences que de très légères modifica-
lions, toutes en rapport avec lallure générale et le développe-
ment de ces plantes. La comparaison de VA. Millefolium
ordinaire, avec des individus à fleurs roses récoltés dans la
même station aux environs de Fontainebleau, ne m'a pas
fourni d’autres résultats. En revanche, j'ai trouvé de notables
différences entre ces derniers échantillons et ceux de Bordeaux.
Sur des tiges de même diamètre, de hauteur sensiblement égale et
au même stade de développement, l’écorce est moins abon-
dante dans les Achillea de Bordeaux, les gaines fibreuses des
faisceaux libéro-ligneux sont deux fois plus épaisses et la sclé-
rification des rayons médullaires et du parenchyme périmédul-
laire est plus intense.

Ainsi, tandis que les variétés d’Achillea à fleurs blanches,
roses et rouges de même provenance ne présentent aucune
différence, ces mêmes formes diffèrent sensiblement des va-
riélés correspondantes récoltées dans d’autres localités. Seule
l'influence du milieu peut expliquer ces différences; et nous
voyons en effet que les A. Willefolium de Bordeaux se dis-

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 95

tinguent de ceux de Fontainebleau par un ensemble de carac-
tères propres aux plantes de stations chaudes et sèches.

16. GERANIUM SANGUINEUM L.

LU)

Les deux pieds de Geranium sanquineum L., qne j'ai com-
parés, ont été récoltés au même stade de leur floraison, à
Fontainebleau, l’un dans le Bois Gauthier, l’autre dans le
Jardin botanique du Laboratoire. Le premier avait une tige
plus haute que celle du second et les entre-nœuds étaient
plus longs d’un tiers ; il y avait la mème différence dans les
dimensions respectives des rameaux et des pétioles. J'ai fait
l'étude de la tige à deux endroits, au milieu des second et
cinquième entre-nœuds supérieurs.

Tice. — Dans le G. sanquineum du Bois Gauthier, l'épi-
derme porte une cuticule mince et complètement lisse ; l’épais-
sissement considérable des parois, surtout externes et internes,
a réduit de moitié le lumen des cellules. L'assise sous-épider-
mique, véritable hypoderme, est formée d'éléments polygonaux
plus ou moins arrondis, très réguliers, à membranes moins
épaisses. Dans les deux ou trois assises dontse compose l'écorce,
les cellules sont aussi régulières, mais allongées tangentiellement,
et plus ou moins collenchymateuses. Le cylindre central est
protégé par un anneau de sclérenchyme de trois assises de fibres,
renforcé en face des faisceaux, où il en renferme cinq. À cette
gaine fibreuse sont adossés 8 faisceaux libéro-ligneux de taille
inégale ; dans les plus gros, de forme ovale, les vaisseaux du bois
sont disposés sur 3 ou 4 files radiales, les plus rapprochés de
l’assise génératrice étant peu lignifiés. La moelle, le parenchyme
périmédullaire et les rayons médullaires sont entièrement
cellulosiques.

En dehors de la forme des cellules, plus allongées langen-
tiellement que dans le premier échantillon, lépiderme et
l'hypoderme de la tige de G. sanguineum du Jardin bota-
nique n'offrent pas de différences sensibles. L'écorce] com-

96 A. SARTON

prend upe assise de plus. L'anneau fibreux est plus épais,
surtout au voisinage des faisceaux libéro-ligneux en face des-
quels il peut avoir 6 ou 7 assises. Les faisceaux, au nombre
de 8, sont tous beaucoup plus développés: les plus petits ont
presque la valeur des plus gros de la première tige ; aussi
les vaisseaux y sont-ils plus nombreux, leur lignification plus
complète, l'ensemble du tissu ligneux plus dense.

L'étude de ces deux tiges, à un niveau inférieur vers le milieu
du cinquième entre-nœud, aceuse les mêmes différences. Dans
l'un et l’autre cas, la sclérification de l'anneau fibreux est très
intense, mais elle est plus complète dans les fibres du G. san-
quineum du Jardin botanique, chez lequel d’ailleurs la gaine
scléreuse est plus épaisse. La différence entre les faisceaux
libéro-ligneux des deux échantillons est encore plus accentuée.
Les plus longues files du bois contiennent une dizaine de vais-
seaux dans le Géranium du Jardin botanique, cinq seulement
dans l'autre ; aussi, tandis que les faisceaux du premier ont
une forme ovale allongée, ceux du second sont étalés, plus larges
que longs. La moelle est relativement moins abondante dans
le G. sanquineum du Jardin botanique.

Si donc nous négligeons les différences, d'ailleurs légères,
relatives à la forme de l'épiderme et des faisceaux libéro-
ligneux, nous voyons que la tige du G. sanguineum du Jardin
botanique possède, par rapport au G. sanqguineum du Bois
Gauthier, un ensemble de caractères correspondant aux diffé-
rences morphologiques de ces deux plantes. En effet, l'impor-
lance du sclérenchyme, le développement considérable du
issu ligneux et l'intensité de la lignification sont autant de
caractères qui appartiennent aux tiges robustes, raides et
rameuses, comme l’est celle du G. sanquineum du Jardin bota-
nique. Au contraire, la réduction de l'appareil de soutien et du
lissu vasculaire cadrent parfaitement avec le port général de
la lige grêle et flexueuse du G. sanquineum venant du Bois
Gauthier.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 97

17. HYPERICUM PERFORATUM L.

J'ai fait l'étude comparée de deux tiges d'Hypericum perfo-
ratum L. présentant des différences de morphologie très sen-
sibles. L'une, récoltée sur un sol très fertile, aux bords de la
Seine, à Champagne, était beaucoup plus vigoureuse et plus
rameuse que l’autre qui avait poussé aux environs du Labo-
ratoire, dans le sable de Fontainebleau. Au sommet de Ja
première, les rameaux dressés en corymbe formaient un pani-
cule plus dense ; la longueur des entre-nœuds différait peu,
mais dans l'Æypericum de la forêt les rameaux étaient moins
raides, plus étalés sur la tige. D'une manière générale les di-
mensions étaient réduites chezles feuilles du premier échantillon.

Tice. — Une section de la partie médiane du deuxième
entre-nœud supérieur faite dans l'A. perforatum de la forêt
montre que la üge est cylindrique et légèrement ailée par deux
lignes saillantes diamétralement opposées.

L'épiderme, dont les cellules elliptiques ont des membranes
externes et internes fortement épaissies, porte une cuticule
assez forte. Immédiatement au-dessous de lui, dans l'écorce,
sont les canaux sécréteurs. On distingue, dans le parenchyvme
cortical, deux zones très nettes : la première est formée de trois
assises de petites cellules à parois minces, la seconde d'un
même nombre d'assises d'éléments plus gros et collenchy-
mateux.

L'’endoderme et le périeycle n'offrent aucune particularité.
Le bois et le liber forment un anneau continu, les plus longues
files de bois renferment cinq ou six vaisseaux. La lignification
est presque complète dans l'élément vasculaire ainsi que dans
les rayons médullaires ; elle est moins avancée dans les fibres
ligneuses qui font suite au bois et forment des files radiales
comprenant six ou sept assises dans leur plus grande épais-
seur.

Comparée à la précédente, la tige d'A. perforatum de Cham-
pagne possède un épiderme à cellules plus aplaties et plus

ANN. SC. NAT. BOT. |

98 A. SARTON

épaisses. L'écorce est beaucoup plus collenchymateuse; on ne
comple que deux assises de petites cellules à parois minces,
Landis que la seconde zone corticale comprend quatre ou cinq
assises d'éléments à membranes presque une fois plus épaisses
que dans le tissu correspondant du premier échantillon étudié.

Les plus grandes différences se trouvent dans le cylindre
central. Dans son ensemble le bois est eaucoup plus impor-
tant, les files de vaisseaux et de fibres ligneuses sont deux fois
plus longues, l’épaississement des parois fibres est plus in-
tense, mais leur lignification, de même que celle des vaisseaux,
ne semble pas plus avancée. Notons aussi que les vaisseaux, au
lieu d'être polygonaux ou arrondis, sont elliptiques, allongés
radialement. Les cellules de la moelle ont leurs membranes
plus épaisses, et, en face de chacune des ailes de la tige, elle
forme à la pointe du bois primaire un massif de einq ou six
assises en partie sclérifiées.

Dans des coupes pratiquées au milieu du cinquième entre-
nœud nous avons à enregistrer les mêmes observations : apla-
tüissement de l'épiderme, prédominance dans l'écorce du tissu
collenchymateux, plus grand développement du tissu vascu-
laire et lignification de la moelle dans la tige d'A. perforatum
des bords de la Seine.

En résumé, par sa structure intime, la tige d'A. perfora-
lun de Champagne diffère tout autant de la tige d’7. perfora-
Lun de Fontainebleau que par sa morphologie externe. Mais,
dans leur ensemble, les différences qui la caractérisent sont
purement quantitatives. Elles sont le résultat de l'influence
exercée sur le développement de cet individu par un milieu
beaucoup plus riche que celui dans lequel à poussé l'A. perfo-
ralum du sable de Fontainebleau.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 99

18. VINCETOXICUM OFFICINALE Mœnch.

Les deux pieds de Vincetoricum officinale qui font l'objet de
cette étude anatomique ont été récoltés, l'un dans le Jardin
botanique de Fontainebleau, l’autre dans le Bois Gauthier.

Il y avait entre les deux des différences analogues à celles
que j'ai déjà indiquées entre-d’autres échantillons de même
provenance. Les entre-nœuds du V. officinale du Jardin bota-
nique étaient plus courts, ainsi que les rameaux florifères
et les pétioles.

Tige. — Commençons par l'échantillon récolté dans le
Bois Gauthier. Cet individu avait sur l’autre une légère avance
dont nous devons tenir compte, surtout dans l'étude de la coupe
du premier entre-nœud. La tige est protégée par un épiderme
à cellules polygonales, dont les parois externes font un angle
très aigu vers l'extérieur. La cuticule qui le revêt est peu
épaisse et striée; les stomates, peu nombreux, sont logés dans
de petites dépressions. Les parois des cellules épidermiques,
y compris les radiales, sont également mais médiocrement
épaissies.

L’assise sous-épidermique à éléments plus réguliers et, en
général, plus grands, possède les caractères d’un hypoderme ;
elle est suivie d’un parenchyme cortical lâche dans sa première
moitié, plus régulier et collenchymateux dans sa partie interne
où le calibre des cellules est presque doublé. À l’endoderme
sont accolés des paquets de fibres péricycliques, à parois déjà
épaisses mais nullement sclérifiées. Le bois et le Hiber forment
un anneau complet à l’intérieur duquel, vers la pointe des fais
ceaux, s'étendent de larges plages de liber. La lignification est
complète dans les vaisseaux disposés en files de 5 ou 6, aussi
bien que dans les fibres ligneuses et dans les rayons médul-
laires secondaires. La moelle restée cellulosique est en partie
détruite.

La tige du V. oficinale du Jardin botanique possède un
épiderme à cellules très régulières, arrondies où ellipüiques.

100 A. SARTON

Leurs parois externes, loin d'être anguleuses, sont aplaties ou
légèrement convexes ; elles ont une épaisseur double de celle
de l’autre épiderme, et leur cuticularisation est plus intense.
L'hypoderme, ici très net, se distingue du premier, tant par
l'allongement tangentiel de ses cellules que par l'épaisseur de
leurs membranes. Nous retrouvons dans l'écorce la succession
des deux parenchymes ; le premier est moins méatique que celui
qui lui correspond dans l’autre tige. Ses paquets de fibres péri-
cycliques sont relativement plus importants; malgré le léger
retard dans le développement de cet échantillon, 11 n°4 à pas
de différence sensible dans les parois des fibres.

L'anneau libéro-ligneux est plus épais; les massifs libériens
sont plus gros et mieux individualisés; au lieu de 6 vais-
seaux, chaque file en contient 7 ou 8, mais leur lignification
n'est pas complète.

Le liber interne est plus abondant; la moelle, demeurée in-
lacte, possède une surface presque moitié moindre que dans
l'autre tige qui est cependant plus petite.

L'étude comparée du quatrième entre-nœud supérieur dans
les deux échantillons fournit des résultats identiques : même
épaisseur de la cuticule dans lé V. oficinale du Jardin bota-
nique, mèmes différences relatives à la forme et à l'épaississe-
ment de l'épiderme et de Fhypoderme, même densité du paren-
chyme cortical, même abondance de fibres, même importance
du système vasculaire et même réduction de la moelle.

Notons aussi que les laticifères sont plus développés dans ce
dernier individu.

En résumé, nous retrouvons ici des différences anatomiques
de même ordre que celles que nous avons déjà observées entre
d'autres tiges présentant les mêmes différences morphologi-
ques, par exemple entre les deux G. sanquineum récollés res-
pectivement dans la même station.

Aussi les mêmes conclusions s'imposent; il nous suffira de
les condenser en ces quelques mots : la structure anatomique
des deux tiges de V. officinale s'explique par le port général de
ces plantes et leur adaptation au milieu où elles se sont déve-

loppées.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 101

19: AJUGA GENEVENSIS L.

J'ai comparé divers pieds d’Ajuga genevensis récoltés dans la
forêt de Fontainebleau, lesuns sur une hauteur, dans un endroit
très sec, les autres dans une partie de la forêt plus humide et
à niveau inférieur. Les premiers étaient tous plus rabougris,
une fois moins élevés que les seconds: ils avaient des verti-
cilles plus rapprochés en épi et leurs feuilles beaucoup plus
rugueuses.

1° Tic. — J'ai étudié la tige dans les deux cas sur des coupes
faites au-dessous du dernier verticille floral inférieur.

La tige d'A. genevensis, grand échantillon, à une forme qua-
drangulaire , arrondie, avec des angles assez proéminents.
L'épiderme est composé de cellules polygonales, irrégulière-
ment arrondies, excepté aux angles de la tige où les éléments
sont moins larges et allongés radialement. Sous cet épiderme,
dans les angles, on trouve 7 ou 8 assises de collenchyme; ail-
leurs, l’assise sous-épidermique et la suivante sont formées de
cellules arrondies et plus petites. Le reste de l'écorce comprend
» assises de gros éléments polygonaux très réguliers. Le calibre
des cellules endodermiques est moindre. Le cylindre central
renferme quatre larges faisceaux libéro-ligneux, dans linter-
valle desquels sont disséminés des faisceaux moins importants.
Chez tous, le liber est protégé par une gaine de fibres non sclé-
rifiées ; et, à la pointe du bois, le parenchvme ligneux à épaissi
ses parois. La moelle renferme une grande lacune centrale.

La coupe comparable du petit échantillon montre que l'épi-
derme est assez différent. Les cellules sont au moins aussi
larges et bien plus allongées radialement que celles du premier
épiderme ; leurs parois externes et internes sont deux fois plus
épaisses. Aucune autre différence à signaler dans l'écorce si ce
n'est la plus grande régularité des premières assises à petits
éléments. Dans le cylindre central, l'ensemble des fibres péri-
cycliques est plus important, tant pour le nombre des fibres
que pour l'épaisseur de leurs parois; le liber est plus abondant

102 A. SARTON

et dans le bois les files de vaisseaux sont mieux individualisées et
la lignification plus complète ; dans les espaces interfasciculaires
le péricycle à sclérifié plusieurs de ses assises, tandis que dans
la tige du grand échantillon la selérification de ces mêmes
assises est à peine marquée.

La tige d'A. genevensis rabougri se distingue donc de la tige
des pieds de la même espèce plus grands et ayant poussé dans
un endroit plus humide par un ensemble de différences attri-
buables à l'influence du milieu. En effet, l’épaississement des
parois de l’épiderme, le développement de l'appareil de soutien
et l'intensité de la selérification sont des caractères de plantes
soumises à la sécheresse.

2 FeuiLze. — Dans le limbe on retrouve entre les deux
échantillons d'A. genevensis des différences semblables, dans la
forme et les dimensions de l’épiderme, dans l'importance de
l'appareil de soutien. Ajoutons que la nervure médiane est une
fois plus développée dans le petit Ayuga et les nervures secon-
daires présentent une exagération dans le même sens: le méso-
phylle, très peu palissadique dans l'un et l’autre cas, est plus
dense dans l'échantillon récolté en terrain sec.

En résumé, l'étude de la feuille conduit aux mêmes conclusions
que celle de la tige.

20. TEUCRIUM SCORODONIA L.

J'ai récolté au même stade de développement deux pieds de
Teucrium Scorodonia L. dont les différences de morphologie
externe avaient attiré mon attention. L'un, situé dans le
Jardin botanique du Laboratoire de Fontainebleau, avait une
lige rameuse, peu élancée, à entre-nœuds relativement courts,
tandis que l'autre, récolté à peu de distance, était plus grêle,
plus élancé, ne portait que des rameaux peu développés et avant
leurs points d'insertion sur la tige beaucoup plus espacés.

Les feuilles du premier élaient moins larges, plus courtes et
plus épaisses que celles du second. Jai fait l'étude de ces deux

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 103

échantillons sur la tige à différents niveaux, sur le pétiole et sur
le limbe.

1° Tice. — Commençons par le 7’, Srorodonia récolté autour
du Laboratoire (PL. IV, fig. 28). Nous avons, dans une coupe
faite vers le milieu du troisième entre-nœud supérieur, la
structure typique des Labiées. L'épiderme, muni de poils pluri-
cellulaires sur les quatre faces de la tige, a ses parois externes
et internes épaissies; il porte de rares stomates. Dans chacun
des angles de la tige est un massif de collenchyme épais de
sept ou huit assises de cellules dont le lumen est assez réduit
par suite de lépaississement considérable des parois internes
et externes. L'écorce comprend cinq ou six assises d'éléments
polygonaux plus ou moins allongés tangentiellement. Les fais-
ceaux hibéro-ligneux sont situés en face des angles; à l'extérieur
du liber le péricycle forme une gaine de fibres à parois peu
épaisses el cellulosiques. Le bois renferme une douzaine de files
d'environ sept ou huit vaisseaux, les deux derniers voisins du
cambium ne sont pas encore lignifiés. Le péricyele des ares
interfasciculaires, les ravons médullaires uni ou bi-sériés, le
parenchyme périmédullaire et la moelle, {ous ces tissus sont
cellulosiques.

La structure de l’entre-nœud correspondant du T. Scoro-
dora (PL. IV, fig. 27) du Jardin botanique révèle des différences
non moins profondes que n'en manifestait le port général de
cette plante.

La différenciation de tous les tissus, surtout de l'appareil de
soutien, est bien plus avancée. En dehors des massifs collen-
chymateux, en face des ailes des faisceaux libéro-ligneux.
l’épiderme est doublé par une ou deux assises très fortement
collenchymateuses, séparées du collenchyme des angles seu-
lement par quelques cellules. L'écorce est relativement moins
épaisse, mais l’endoderme est presque le double du précédent.
Alors que dans l’autre tige les fibres péricyeliques avaient à peine
épaissi leurs membranes, ici elles sont complètement sclérifiées.

L'importance du bois est manifeste, tant par la quantité des
vaisseaux que par l'intensité de la lignification qui est com-
plète non seulement dans les derniers vaisseaux formés, mais
aussi dans les assises de fibres ligneuses.

104 A. SARTON

Le parenchyme ligneux primaire est resté mou, mais les
ravons médullaires secondaires, le parenchyme périmédullaire
et la moelle sont sclérifiés. Les mêmes remarques, toutes
proportions gardées, s'appliquent aux faisceaux accessoires :
dans les arcs interfasciculaires, le péricvele s'est divisé tangen-
liellement; les assises qui sont au contact de la moelle sont
fortement sclérifiées.

Au lieu de s'atténuer, les différences sont encore plus
accusées sur des coupes faites dans le dernier entre-nœud au
bas de la tige. Bien que la différenciation semble aussi complète
dans les deux cas, la tige de 7. Scorodonia du Jardin botanique
garde toujours sa supériorité sur l’autre par sa richesse en
issu de soutien et le grand développement du système vascu-
laire.

Ce sont là, on le voit, des différences qu'on pouvait prévoir,
puisqu'elles concordent avec la morphologie externe des deux
individus comparés. À la vigueur et à la ramification puissante
du 7. Srcorodonia du Jardin botanique, correspondent un
appareil de soutien très résistant et un tissu conducteur très bien
développé.

2° Feuizze: — Dans le 7. Scorodonia du Jardin botanique, le
parenchyme cortical de la face dorsale du pétiole est assez épais:
il comprend onze assises, dont les trois premières sont collen-
chymateuses, tandis que dans l'autre échantillon le nombre des
assises corticales est de huit seulement et le collenchyme n'a
envahi que deux d’entre elles. La nervure médiane est moins
élalée dans le pétiole du premier individu, mais les files de
vaisseaux y sont plus longues.

L'étude du Himbe révèle des différences analogues dans les
nervures ; le mésophyile du 7. Srorodonia du Jardin botanique
est plus dense et plus épais que le second échantillon.

De telles différences doivent être interprétées comme celles
de la tige; elles cadrent parfaitement avec la morphologie de
la feuille dans lune et l'autre plante.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 105

21. TARAXACUM DENS-LEONIS Desf.

Au cours d’une excursion botanique dans la vallée de
Chevreuse, j'ai recueilli divers échantillons de Tararacum Dens-
leonis très différents en apparence. Les uns, récoltés dans la
prairie, étaient très développés; leurs feuilles très longues
avaient des lobes triangulaires, larges et peu aigus, une hampe
dressée assez élancée, tandis que d’autres, situés sur une
colline, en un endroit sec, avaient les lobes des feuilles étroits
el aigus, et semblaient rabougris en comparaison des autres.
Avec ces deux types extrêmes, j'ai étudié une variété inter-
médiaire, provenant également d'une station de sécheresse
moyenne. Enfin, J'ai contrôlé le résultat de mes recherches
anatomiques en faisant des comparaisons sur des pieds de
Taraxacum présentant les mêmes différences morphologiques,
mais récoltés à Fontainebleau.

1° Tige. — Les coupes ont été faites sur les trois échantil-
lons de la vallée de Chevreuse, dans la hampe florale, à un
centimètre environ au-dessous de l’involucre.

Comparons les types extrêmes. Le petit échantillon diffère
du grand par la plus grande abondance du collenchyme dans
l'épiderme, l'hypoderme et les deux premières assises corti-
cales; par l'épaisseur moindre de son écorce qui ne contient
que deux ou trois assises au lieu de quatre ou cinq dans l'autre
où elles présentent de nombreux méats. Dans les deux cas les
faisceaux libéro-ligneux sont coiffés d’un massif de fibres Hbé-
riennes non sclérifiées, mais dans le T'araxacum de a prairie
elles ont des parois plus minces. La lignification des derniers
vaisseaux du bois secondaire est sensiblement la même dans
l'un et l’autre échantillon ; cependant les parois des vaisseaux
du petit Tarararum sont plus épaisses et les cellules situées
entre les files de vaisseaux primaires sont complètement
lignifiées, alors qu'elles sont encore cellulosiques dans lautre
cas. La moelle est plus abondante dans la tige de station sèche :
on compte sept ou huit assises médullaires du parenchyme

106 A. SARTON

hgneux primaire à la lacune centrale, trois ou quatre seulement
dans l’autre tige.

En résumé, la üge quis’est développée dans un endroit sec
diffère de celle qui a poussé dans une prairie très humide par
la réduction de l'écorce, l'abondance du collenchyme, l'absenee
de lacunes corticales, l'importance des fibres et l'intensité de la
hignification.

En comparant l'échantillon moyen avec les deux précédents,
J'ai observé que, bien que par sa morphologie externe il füt
moins éloigné du grand échantillon, ilen différait presque autant
que le petit par l'ensemble des mêmes caractères. I faut donc
admettre que ces différences doivent être attribuées à une
simple adaptation au milieu. C’est aussi la conclusion que j'ai
ürée de l'étude comparative des tiges des divers Tararacum
récollés à Fontainebleau, car les résultats ont été obtenus
dans le même sens.

2° FEUILLE. — Je m'en suis tenu pour cet organe à l'étude
du péliole. J'ai retrouvé des différences aussi nettes entre le
Tararacum de station humide d'une part et les deux autres de
station sèche d'autre part ; quelques-unes sont encore plus accen-
tuées. C'est ainsi que le parenchyme cortical du pétiole du
grand échantillon est nettement méatique, tandis que ce même
Ussu est très régulier dans les deux autres pétioles. Notons en
outre que la moelle est intacte dans le Tararacum du terrain sec,
alors que dans l’autre elle renferme une large lacune.

Aïnsi, l'étude de la tige et de la feuille de ces trois pieds de
Tararacum montre qu'aux différences de morphologie externe
correspondent des différences de structure très marquées, mais
que ces différences sont en relation très étroite avec le milieu,
et qu'en somme le petit échantillon de T'araracum ne diffère du
grand que par un ensemble de caractères qui sont distinetifs
des végétaux soumis à la sécheresse.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 107

22. SAPONARIA OFFICINALIS L.

Les différences considérables de morphologie externe que
peuvent présenter les divers individus chez le Saponaria offici-
ralis m'ont amené à comparer deux échantillons récoltés, l'un
à Champagne, au bord de la Seine, l’autre à Fontainebleau.
non loin du Laboratoire.

Le Saponaria ofjicinalis des bords de la Seine présente une
tige très rameuse, la longueur des entre-nœuds vers le milieu
de la tige est de 7 centimètres. Au contraire, dans l’échan-
üllon du Laboratoire, la tige n’est nullement rameuse (d'ailleurs
tous les échantillons situés dans le voisinage offraient le même
caractère); les entre-nœuds sont beaucoup plus courts, ils ne
mesurent que 3 centimètres.

1° Tice. — La coupe de la tige du S.o/flicinalis de Fontaine-
bleau accuse une différenciation plus avancée. Les cellules
épidermiques sont plus grosses, alors que les dimensions
moyennes des cellules dans les deux échantillons sont les mêmes.
Dans leur ensemble, les cellules sous-jacentes de lécorce sont
plus régulières et plus cellulosiques que celles de l'échantillon des
bords de la Seine, qui laissent entre elles de nombreux méats.
Sur treize assises péricycliques que présente le S. oficinalis
de Fontainebleau, cinq sont complètement sclérifiées et
forment un anneau complet; dans l’autre échantillon, où l’on
trouve seize assises péricycliques, la sclérification est moins
avancée, mais, une fois complet, l'anneau fibreux comprendra
sept ou huit assises. Le liber est sensiblement le même dans
les deux cas, tandis que le bois est moins abondant dans l'échan-
tillon de Fontainebleau, où les vaisseaux sont plus serrés les
uns contre les autres et aussi plus étroits.

J'ai comparé d'autre part deux échantillons récoltés plus
tard à l’époque de la floraison, dans le terrain du Laboratoire
de Fontainebleau. Le premier, à fleurs simples, avait une
tige grèle, sans ramifications, et à entre-nœuds très courts.
Le second, à fleurs doubles, venant de Normandie, avait été

108 A. SARTON

transplanté et cultivé à Fontainebleau. Aussi les tiges étaient-
elles rameuses ; à lui seul, un rameau latéral était aussi vigou-
reux que la tige entière du premier échantillon. Ce sont des
coupes de lun et de Fautre, faites à des endroits comparables,
que J'ai étudiées.

Les cellules épidermiques du Saponaria officinalis &vpe sont
plus grandes que celles de la Saponaire à fleurs doubles:
L'écorce comprend dans les deux cas cinq assises de cellules,
ne présentant pas de différences notables. Dans le péricyele, on
comple treize assises de cellules, mais tandis que dans le
premier échantillon cinq seulement sont sclérifiées, chez la
Saponaire à fleurs doubles la sclérification à envahi les dix
premières assises. Le Hber semble identique dans les deux
cas; les faisceaux du bois sont mieux développés dans Pindividu
à fleurs doubles et les vaisseaux v sont plus larges.

Enfin, j'ai étudié deux autres échantillons analogues, récol-
tés aux environs de Montfort-l'Amaury ; la principale diffé
rence morphologique portait sur l'inégale longueur des entre-
nœuds, plus considérable chez la Saponaire à fleurs doubles.

Ici encore, les cellules épidermiques sont plus larges dans la
Saponaire à fleurs simples. Au contraire, le péricycle ne con-
Hient que huit ou neuf assises de cellules, tandis que dans
l'échantillon à fleurs doubles on compte jusqu'à quatorze
assises péricycliques, dont la sclérification est un peu plus
avancée.

Un second pied de Saponaire à fleurs doubles différait du
précédent en ce qu'il était moins élancé, et que ses entre-nœuds
mesuraient seulement 3 centimètres environ vers le milieu,
landis que dans le premier ils avaient une longueur moyenne
de 6 centimètres. À ce point de vue de morphologie externe,
il se rapprochait donc davantage de la Saponaire à fleurs
simples. Aussi, en les comparant l'un à l'autre, J'ai retrouvé
les mêmes différences générales mais plus atténuées. Il semble
donc que la morphologie interne est en relation étroite avec
les différences morphologiques externes. |

2° FeuiLLe:

L'étude du pétiole permet de constater les
mêmes différences que celles qu'avait révélées l'anatomie de
la lige, à savoir : épaisseur moindre de l'épiderme, et en

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 109

même temps plus grand développement du bois et des élé-
ments de soutien dans la Saponaire des bords de la Seine et
dans les Saponaires à fleurs doubles.

Une coupe du Himbe montre que le tissu palissadique est
plus netdans la Saponaire du Laboratoire, les cellules du paren-
chyme lacuneux y sont plus régulières que dans l'échantillon
des bords de la Seine. La nervure médiane reproduit les diffé-
rences déjà signalées dans le pétiole.

Conclusion. — Des comparaisons que nous venons de faire,
il résulte que les différences qui distinguent le Saponaria offici-
nalis de Champagne de l'échantillon de Fontainebleau sont les
mêmes que celles qui séparent le S. officinalis à fleurs simples
du S. officinalis à fleurs doubles. Peut-être aurait-on le droit
d'en conclure que, dans le premier cas, nous avons également
affaire à une Saponaire à fleurs doubles. Mais, au point de
vue où nous nous placons, ce qu'il importe de retenir, c'est
qu'entre ces divers individus de $. oflicinalis les différences de
structure interne sont en rapport direct avec le port général
de ces plantes et le milieu où elles 8nt vécu.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

On distingue généralement, en Botanique descriptive, deux
sortes d'espèces. Les premières, qu'on désigne quelquefois sous
le nom d° « espèces linnéennes », qu'elles soient de Linné ou
d'autres auteurs, sont comprises dans un sens très large et
réunissent souvent, sous un même nom, un assez grand nom-
bre de formes différentes. Les secondes, qu'on désigne souvent
sous le nom d’ «espèces jordaniennes », qu'elles soient de Jor-
dan ou d’autres auteurs, sont au contraire comprises dans un
sens très étroit et proviennent le plus souvent du démembre-
ment des espèces linnéennés; mais, pour leurs auteurs, elles ont
exactement la même valeur. Ce ne sont pas, pour Jordan et
ses adeptes, des sous-espèces, ni des espèces de second ordre,
car, d'après eux, elles doivent être placées au même rang
qu'une espèce linnéenne qui n'aurait pas été démembrée.

A côté de ces deux sortes d'espèces, linnéennes ou Jorda-
niennes, il existe pour tous les auteurs de simples variétés qui
ne seraient dues qu'aux conditions de milieu extérieur, où qui
tout au moins seraient suscepübles de passer de l’une à l’autre
dans des semis successifs.

Comme je lai indiqué au début de ce travail, les distinctions
entre les espèces affines n'ayant été établies jusqu'à présent
que d'après des caractères de morphologie externe, je me suis
proposé de chercher si les caractères de la structure ne peuvent
pas fournir des renseignements utiles sur la constitution de
ces espèces plus ou moins contestées,.

Il s'agissait de savoir si en comparant, par exemple, deux
espèces du type jordanien, on peut trouver entre elles certaines
différences de structure, capables de résister à un changement

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 111

actuel des conditions extérieures du climat et surtout des pro-
priétés du sol quisont à cet égard les plus importantes.

Il est bien évident que si le caractère observé persiste dans
toutes les cultures et dans toutes les stations, c'est qu'il a une
origine lointaine, que l'expérience actuelle ne peut pas nous
faire connaître; c’est done qu'il à une valeur qu'on pourrait

appeler spécifique.

Au contraire, si le caractère observé tout d'abord en compa-
rant entre elles deux espèces affines subit, suivant les stations
et les cultures, des modifications considérables, à tel point que
deux exemplaires de la même espèce en deux habitats distincts
arrivent à différer plus entre eux que deux exemplaires des
espèces affines cultivés dans le même terrain, on serait en
droit de conclure que ce caractère de structure n'a aucune
valeur spécifique.

Il arrive aussi très souvent qu'on remarque dans le port el
les caractères extérieurs généraux de très grandes différences
apparentes entre des individus décrits sous le même nom par
tous les auteurs ; et un botaniste descripteur peu expérimenté
serait amené, par une fausse extension des principes de lécole
jordanienne, à décrire toutes ces variétés comme espèces dis-
tinctes. Il y avait lieu de se demander, à cet égard, quelles sont
les différences de structure que l’on peut reconnaitre entre les
individus d'aspect extérieur très différent, mais décrits sous le
même nom, et de chercher si ces différences sont ou non en
rapport direct avec les caractères externes d'adaptation.

Les espèces, formes ou variétés que J'ai étudiées dans ce
travail peuvent se répartir en trois groupes principaux.

J'ai d'abord étudié comparativement des espèces très
voisines les unes des autres au point de vue de leur forme exté-
rieure etsurtout de leur structure, en soumettantles résultats ob-
tenus au contrôle de cultures expérimentales en divers milieux.

Pour un second groupe d'espèces affines, Je me suis con-
tenté de comparer entre eux, pour chaque forme, des échantil-
lons provenant de localités différentes et en appliquant à leur
étude les résultats obtenus par les comparaisons faites dans
le premier groupe.

112 A. SARTON

..

Enfin, dans un troisième groupe d'espèces, j'aicherché à me
procurer des individus le plus différents, appartenant à une
même espèce délerminée, pour voir si on ne trouverait pas
entre ces individus des différences de structure comparables à
celles que présentent les espèces affines.

Parmi les groupes d'espèces affines soumises au contrôle des
cultures en divers terrains, les uns ont présenté des différences
de structure qui paraissent indépendantes des changements de
conditions actuelles. Dans d’autres groupes, les espèces affines
n'offrent au contraire entre elles que des différences de struc-
Lure insignifiantes el qui se montrent étroitement en rapport
avec les changements de milieux auxquels on les soumet.
Résumons d'abord les résultats obtenus dans la première de
ces deux séries de groupes d'espèces.

La plante décrite sous le nom de Æanunculus Duriæi Beille,
très voisine du /?. bulbosus L., montre certains caractères de
structure qui ne sont pas en rapport avec l'adaptation immé-
diate. C'est ainsi que cette plante à des racines à faisceaux plus
nombreux et présente dans ses tiges l'association constante de
deux caractères qui sont opposés entre eux au point de vue de
l'adaptation : un plus grand développement du selérenchyme
et une écorce à lacunes plus développées; l'ensemble de ces
caractères persiste dans-les cultures sur les terrains les plus
divers, secs où humides. On à donc affaire en ce cas à des
caractères spécifiques internes qui viennent s'ajouter à ceux de
la morphologie extérieure. Les Anemone Bogenhardtiana Pritz
et A. rubra Lamk. offrent dans leur structure quelques carac-
tères qui résistent aux divers changements et paraissent à cel
égard aussi distincts de PA. Pulsatilla pe par leur structure
que par leur forme extérieure. Des conclusions analogues per-
mettent de maintenir une distinction entre le Geranüuun pur-
pureum Nil. et le G, Robertianum L. Wpe; entre les Thalictrum
anguslifolium Jacq., Th. nigricans Jacq.et le Thalictrum flavum
L. On peut presque en dire autant des deux formes entre les-
quelles Mertens et Kitubel ont démembré le Parielaria offi-

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 115

cinalis DC., ou encore de lA/elianthemun velutinum Jord. que
Jordan a séparé du tvpe Æ. apenninum.

Mais, à côté de ces résultats positifs, on peut inserire des
résultats tout opposés.

Le Lathyrus monspeliensis Delile, décrit comme espèce dis-
lincte du L. latifolius L., présente avec l'espèce type des dif-
férences de structure moins grandes que celles qu'on peut
observer entre deux échantillons provenant d'un même pied
de L. latifolius cultivés dans deux terrains différents. Si lon
admet le critérium que nous adoptons, nous en concluons que
le L. monspeliensis Delile n'est pas une espèce ou, si lon veut,
n'est pas même une sous-espèce au même {itre que les pré-
cédentes.

Des conclusions semblables se déduisent de l'étude com-
parée du Chelidonium laciniatun Mit. par rapport au CA. majus
L., ainsi que de l'Afripler horlensis var. rubra par rapport à
l'Atripler hortensis L., el des différentes espèces de Viola jor-
daniennes comparées aux types linnéens.

Il

J'ai fait l'examen détaillé des caractères de structure, chez le
Pistacia Lentiscus L. et ses deux variétés angustifolia DC. et luti-
folia Coss, chez le Pistaria Terebinthus L. et ses deux variétés
angustifolia Lee. et Lam. et Leterophylla DC., et enfin chez le
P. Saportæ Burnat qui est rattaché au Pistacia Terebinthus,
ou que certains auteurs considèrent comme un hybride entre
les deux espèces linnéennes (1). Il semble résulter de cette étude
que le P. Saportæ offre des caractères spécifiques de structure
qui le rapprochent de la variété Aeterophylla du P. Terebinthus,
notamment par le nombre des canaux sécréteurs. Quant aux
variétés de l'une et de l’autre espèce linnéenne, elles doivent
être considérées comme des formes distinctes des types.

Au contraire, il n'existe aucune différence de structure sen-
sible entre ie Lavandula delphinensis Jord.et le L. Sprica L.W\pe:
on ne peut non plus déceler aucune différence constante entre

(1) Cf. Un Pistacia prétendu hybride, par M. Allred Reynier Bull. Soc. Bot.

de France, #° sér.,t. V, 1905).
ANN. SC. NAT. BOT. Il, ©

11% A. SARTON

le Calamintha Nepetoides Jord. et le €. Nepeta Link. et Hoffm.
Il en est de même pourle Galeopsis Verloti Jord., comparé au
G. Tetralit L.

D'une manière générale, les recherches que Jar faites en
essayant de comparer les échantillons décrits par tous les
auteurs sous un même nom, mais présentant entre eux les
aspects les plus différents, ne m'ont fourni aucun caractère
de structure constante. Dans la plupart des cas, les diffé-
rences de structure que l'on observe paraissent toutes en rap-
port avec l'adaptation directe au milieu et avec les caractères
de morphologie externe qui en résultent. C'est ce qui à heu
par exemple pour les Æypericum perforalum L., Ajuga Gene-
vensis L., Tararacum Dens-leonis Desf., ainsi que pour le
Saponaria officinalis L., à fleurs simples ou à fleurs doubles à
l’état spontané.

On pouvait se demander si des plantes cultivées depuis
longtemps dans le Jardin botanique de Ta Faculté de Médecine
de Paris, puis transplantées dans celui de Fontainebleau,
n'avaient pas acquis avec le temps des caractères d'apparence
spécifique. D'après Fexamen comparatif que J'ai fait entre
diverses espèces cultivées dans le Jardin botanique et récoltées
à l'état sauvage, on voit qu'il n'en est rien. C’est ainsi que les
Geranium. sanquineun L., Vincetoricum officinale Mœnch..
l'eucrium Scorodonia L., ainsi cultivés, n'ont présenté par rap-
port aux mêmes espèces spontanées que des différences de
structure du même ordre que celles dont nous venons de
parler.

Enfin les variétés chez lesquelles la couleur des fleurs semble
avoir acquis une remarquable fiuité, mais qui appartiennent à
la même espèce, n'offrententre elles aucune différence dans la
structure de leurs divers organes. C’est du moins ce que J'ai
constaté chez les quelques espèces que j'ai étudiées à ce point
de vue, Ac/illea Millefolium 1. à fleurs blanches, roses et
rouges, Galeopsis Tetrahit L. à fleurs blanches ou purpurines,
Geranium Roberlianrum L. à fleurs roses et blanches, ete.

ANATOMIE DES PLANTES AFFINES 115

Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Sor-
bonne et au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau.
Je suis heureux d'offrir à mon maitre M. Gaston Bonnier,
membre de l'Institut, professeur à la Sorbonne, l'expression
de ma plus vive reconnaissance pour la bienveillance et le
dévouement qu’il n’a cessé de me prodiguer en dirigeant mes
recherches. M. L. Dufour, directeur adjoint au Laboratoire de
Biologie végétale de Fontainebleau, m'a donné également de
précieux conseils ; je tiens à lui exprimer toute ma gratitude.

EXPLICATION DES PLANCHES

LETTRES COMMUNES.

ay, assise généralrice. fp, fibres péricycliques.
DRDOIS: lue, lacunes ou tissu lacuneux.
bp, bois primaire. l, liber.

bs, bois secondaire. m, moelle.

col, collenchyme. m.scl, moelle sclériliée.
cs, Canaux sécréleurs. p, poils.

cut, cuticule. pal, palissades.

ec, éCorce. pm, zone périmédullaire.
ei, épiderme de la face inférieure. rm, rayons médullaires.
end, endoderme. sel, sclérenchyme.

ep, épiderme. st, slomates.

es, épiderme de la face supérieure.

PLANCHE !

. — Ranunculus bulbosus. Tige.

l
Fig. 2. — Ranunculus Duriæi. Tige.
ie. 3. — Ranunculus bulbosus. Racine.
. 4. — Ranunculus Duriæi. Racine.
5

. — Parietaria diffusa. Tige.

Fig. 6. — Parietaria erecta. Tige.

9

À

ue de . =

JQ Jo

qQ

PLANCHE I

1. — Anemone Pulsatilla. Tige.
. 8. — Anemone Rogenhardtiana. Tige.

. 9. — Anemone rubra. Tige.

. 10, — Geranium Robertianum Tige.

. 11. — Geranium purpureum. Tige.
. 12. — Ranunculus bulbosus. Epiderme.
. 13. — Ranunculus Duriæi. Epiderme.
PLANCHE HI
. 1%. — Helianthemum apenninum. Tige.
. 15. — Helianthemum velutinum. Tige.
. 16. — Lathyrus latifolius, À. (Bords de la Seine) Pétiole. Face inférieure.
. 17. — Lathyrus latifolius, B. (Jardin botanique) Péliole. Face inférieure.

EXPLICATION DES PLANCHES

Fig. 18. — Thalictrum flavum. Faisceau du pétiole.
Fig. 19. — Thalictrum angustifolium. Faisceau du pétiole.
Fig. 20. — Thalictrum nigricans. Faisceau concentrique du pétiole.

PLANCHE IV.

Fig. 21. — Pistacia Terebinthus. Schéma du pétiole.
Fig. 22. — Pistacia Lentiscus. Schéma du pétiole.
Fig. 23. — Pistacia Saportæ. Schéma du pétiole.
Fig. 24. — Pistacia Terebinthus. Limbe de la feuille.
Fig. 25. — Pistacia Lentiscus. Limbe de la feuille.
Fig. 26. — Pistacia Saportæ. Limbe de la feuille.

Fig. 27. — Teucrium Scorodonia, À. (Jardin botanique) Tige.
Fig. 28. — Teucrium Scorodonia, B. (Forèt de Fontainebleau) Tige.

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RECHERCHES

QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGEÈNES

Par MM. COSTANTIN et LUCET

Le genre Aspergilus renferme un certain nombre d'espèces
pathogènes qui ont déjà, depuis longtemps, été l'objet de recher-
ches nombreuses et importantes. Parmi ces espèces, on doit
signaler en première ligne VA. fumigalus, qui produit des
pseudo-tubereuloses chez beaucoup de Vertébrés, prineipale-
ment des Oiseaux, etl'A. flavus, signalé à maintes reprises dans
des cas d’otomycose. Ces Aspergillées sont donc intéressantes
au point de vue de leur rôle dans les maladies du poumon et de
l'oreille. Nous nous proposons, dans le présent travail, d'ac-
croître la liste actuellement connue des Aspergillus patho-
gènes.

Les espèces signalées chez l'Homme et ses Vertébrés supé-
rieurs Sont :

Aspergillus aviarius (cavité pleurale | Aspergillus Hageni (conduit auditif).

d'un Canari). — malignus (oreille, pathogène
— bronchialis (bronches d’un dia- pour le Lapin).
bétique). — microsporus (conduit auditif).
— flavus = (?) À. flavescens (oreille, — nigricans ? (conduit auditif).
pathogène, fréquent). — repens (conduit auditif).
— fumigutus (poumons, très patho- | — subfuseus (pathogène pour le
gène, très commun). Lapin).

Les Champignons ainsi signalés sont nocifs, semble-Lal, à
des degrés très divers et pour quelques-uns d’entre eux la preuve
expérimentale de leur action nuisible n'a pas été donnée. Plu-

120 COSTANTIN ET LUCET

sieurs espèces parmi celles qui ont été signalées dans l'oreille
peuvent n'y exister que très accidentellement, et best très
douteux que leur rôle soit véritablement pathogène (A. repens) ;
cependant, par leur présence et leur développement, ces Cham-
pignons peuvent nuire au sens de l'audition. Certaines espèces
a'ont été jusqu'ici mentionnées qu'une fois, et leur étude n'a
été faite que d’une facon très incomplète et très superficielle :
tel est le cas de l'A. Hageni, de l'A. microsporus, de VA. aria-
rius, de FA. bronchialis, ele. La définition botanique de plu-
sieurs de ces espèces laisse beaucoup à désirer: au contraire,
pour d’autres dont la diagnose parait assez caractéristique, c'est
l'étude pathologique qui mériterait d'être examinée à nouveau.

Il est une remarque d'ailleurs plus générale à faire à ce
propos. Ce n'est pas seulement pour les Aspergillus pathogènes
que la question de détermination spécifique mérite d'être reprise,
cest pour beaucoup d’autres Aspergillus. Les descriptions
données par les anciens auteurs sont loin d'être précises et toutes
les études qui ont été faites dans ces derniers temps sur ce genre
de questions montrent que des recherches culturales sont indis-
pensables, non seulement pour pouvoir conserver les espèces,
mais aussi pour les définir avec exactitude. Il est particulière-
ment à souhaiter que des études nouvelles soient faites dans
cette direction, aussi bien pour les espèces pathogènes que
pour celles qui sont susceptibles d'applications industrielles.
Tout ce que l'on sait sur les Axpergillus de l'Extrême-Orient
(A. Oryzæ, A. Wentu, A. luchuensis, A. perniciosus), laisse
entrevoir que l'on aurait grand intérêt à mieux connaître les
espèces anciennement distinguées. De grands efforts ont été
faits dans cette direction ces temps derniers, notamment par
M. Wehmer (1) qui à publié un travail très important d'en-
semble après d'assez nombreuses notes séparées. Dans ce beau
mémoire de revision concernant le genre Aspergillus, la ques-

1) Wehmer, Bot. Zeit., 1891. — Beiträge z. Kenniniss einheim. Pilze Il,
Jena, 1895. — Bericht. d. deutsch. bot. Gesellschaft, 1891. — Centraibl. f. Bakt.,
1R95, 1896, 1897, 1899. — Abhandlungen des deutschen Seefischerei Vereins, WI,
1898. — Chem. Zeit., 1895. — Jahresber. d. Naturh. Ges. zu Hannover, 1893, —
Die Pilzgattung Aspergillus in morphologischer physiologischer und systema-
tischer Beziehung (Mém. Soc. de Phys. et d'Hist. nat. de Genève, XXX,, 159 p.,
5 pl.).

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 121

tion des espèces pathogènes à été laissée de côté, ou à peu près:
aussi mérite-t-elle d'être reprise 1er.

M. Wehmer adopte pour délimiter le genre Aspergillus une
définition autre que celle ordinairement admise: il nous parait
utile de dire d'abord, en quelques mots, pourquoi nous croyons
devoir conserver ici l’ancienne délimitation de ce genre. Ce
point est important à préciser, car nous éliminons par cela
même de notre étude certaines espèces. En règle générale, les
Sterigmatocyslis ont une ampoule fructifère surmontée de
basides portant des stérigmates, ou encore possèdent des sté-
rigmates primaires surmontés de stigmates secondaires. Le
genre Axsperqillus est, au contraire, caractérisé par des stérig-
mates simples. M. Wehmer a récemment indiqué, à ce point de
vue, des transitions entre les Aspergillus et les Sterigmatocystis.
Certaines espèces peuvent avoir des stérigmates simples ou des
stérigmates ramifiés (A. candidus, Ostianus, spurius, ochra-
ceus). Ces variations peuvent être en relation avec la taille : les
grands conidiophores de FA. candidus possèdent des stérig-
mates ramiliés et les petits, des stérigmates simples: les deux
sortes de fructifications croissent d’ailleurs en mélange. Dans
PA. Ostianus, la ramification des stérigmates estexceptionnelle :
elle ne se produit que dans les cultures âgées. M. Welhmer dit
« qu'il a renoncé à attribuer une grande importance à ce carac-
tère et à séparer nettement les deux sections Aspergillus et
Sterigmatocystis que l'on considère généralement comme deux
genres différents ». |

Malgré ces transitions, il semble cependant qu'il y à lieu de
maintenir séparés deux genres non seulement caractérisés
par des appareils conidiens dissemblables, mais aussi et surtout
par des fruits ascoporés différents. Il parait irrationnel, au
moins dans l'état actuel de nos connaissances, de réunir des
plantes ayant des périthèces d’une Périsporiacée typique à mem-
brane mince et irrégulièrement déhiscente (£wrotuun) à d'autres
possédant des fruits tubereuleux rappelant ceux des Pericillium
ou des Truffes (Sterigmatocystis) (4).

(1) Ph. Van Tieghem, Sur le développement de quelques Ascomycètes (Bull. de

Ja Soc. bot. de France, 1877, t. XXIV, p. 96, 167, 266).
Le cas de l'A. flavus, qui, d’après M. Wilhelm, aurait des sclérotes, mérite

122 COSTANTIN ET LUCET

Nous laissons donc de côté, dans notre étude, les espèces
nuisibles rangées dans le genre Sterigmatocystis, que l'on con-
sidère souvent comme venant grossir la liste des espèces patho-
gènes groupées sous le nom d'Axperqillus : tel le Sterigmato-
cyslis ridulans signalé par M. Siebenmann (1) dans deux cas
d'otomycose ; tel aussi le Sterigmatocystis rigra Van Tieghem
GS. anlicustica Cramer) observé par Cramer pour la première
fois dans l'oreille d'un sourd, que Fürbringer à cru retrouver
dans le poumon d'un homme (peut-être était-ce l'A. fumigatus
vieux), qu'Olsen à vu dans le pansement et sur la peau d’un
malade avant subi la résection de la hanche, qui a été indiqué
enfin par Siebenmann dans loreille et par Goodall dans une
oûite du cheval (2).

À la liste des Axpergillus pathogènes que nous venons de don-
ner plus haut, nous aurions à ajouter deux autres espèces si
leur étude avait été mieux faite et si des noms leur avaient été
donnés.

LD'après MM. TribondeauetJeanselme (3),ce serait un Axper-
qulus qui produirait le Tokelau, cette dermatomycose singulière
originaire de l'archipel malais, qui s'est propagée en Océanie,
en Indo-Chine et au Yunnan. Le parasite a été désigné en 1895
par M. Blanchard sous le nom de Trichophyton concentricum,
nom changé, en 1899, par M. Tribondeau en celui de Lepidophy-
ton. Ce nom nouveau ne parait pas davantage destiné à subsister
si l'on tient compte des observations faites de filaments fertiles
au milieu de filaments stériles ; les premiers sont d’ailleurs très
d'être signalé à ce propos ; mais d’une part ces sclérotes n'ont pas été revus ni
par Siebenmann, ni par M. Wehmer; d'autre part, il n'est pas prouvé qu'un
sclérote est loujours une ébauche defruit. Rien ne s'oppose a priori à ce qu'une
espèce ait, à la fois, des sclérotes et des périthèces Eurotium.

(4) Siebenmann, Die Schimmelmykosen des menschlichen Orhes.

(2) Cramer, Ueber eine neue Fadenpilzqattung im Ohr, Sterigmatocystis anta-
custca (Viertel Jahreschrift d. natur. Ges., Zurich, 1859). — Olsen, Eine durch
einem im Lister’ schen Verbande gewucherten Pilz verursachten Haut krankheit
(Norsk magazin for Laegvidenskaben, 1886, n° 4. Anal. in Viertelj. f. Derma-
tologie, 1886). — Gœdelst, Les Champignons parasites (Lamertin, Bruxelles).
— Costantin et Lucet, Sur le Sterig. pseudo-nigra (Bull. de la Soc. mycolog.,
1903, p. 33).

3) Tribondeau, Le Tokelau dans les possessions francaises du Pacifique orien-

tal (Arch. de médec. navale, &. LXXIE, 1899, p. 5) -— Jeanselme, Le Tokelau
dans l'Indo-Chine francaise (C. R. de la Soc. de Biol., 1901, n° 5, p. 122).

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 123

rares au milieu des seconds qui abondent. Il reste, par cela
même, des doutes sur la cause véritable de cette affection. En
tous cas, les fructifications observées laissent reconnaître un
Asperqillus qui se rapproche du fumigalus par sa tête en mas-
sue, ses stérigmates localisés en haut, mais qui à des conidio-
phores ramifiés. Malheureusement Jusqu'ici toutes les cultures
du Champignon sur milieux artificiels ont échoué, de sorte que
la question de sa spécification botanique, comme celle de son
rôle pathogène, restent ouvertes.

2° Un autre Asperqillus a été trouvé par M. Montoya y Flerez (1)
dans des dermatoses propres à l'Amérique, les Caralés, carac-
térisées par des pigmentations variées de la peau. Le Champi-
enon qu'on y observe semble se rapprocher encore des espèces
du groupe du fumiqgatus.

Passons maintenant à l'examen des Aspergillus les plus 1m-
portants au point de vue médical, en commençant d'abord
par l'Aspergillus fumigatus qui est d'ailleurs l'espèce la plus
anciennement connue. À côté de cette espèce, se placent
une série de types voisins dont les affinités sont plus où moins
grandes avec elle; c’est surtout la connaissance de ces formes,
dont plusieurs sont certainement nouvelles et bien caractérisées,
que nous tenons à indiquer dans le présent travail.

CHAPITRE I

GROUPE DE L’'ASPERGILLUS FUMIGATUS

Aspergillus famigatus Fresenius.

Cette espèce a été anciennement entrevue, bien qu'elle n'ait
été décrite qu'assez tardivement, en 1863, par Fresenius. Dès
1815, en effet, Mayer (2) signalait une moisissure verte dans
le sac aérien d’un Geai. Depuis cette époque, le même Champi-
gnon à été observé dans les mêmes organes à maintes reprises :

(1) Montoya y Florez, Recherches sur les Caratés de Colombie. Paris, 1898.
(2) Mayer, Verschimmelung in lebenden Kôrper (Arch. f. Anat. und Phys. von
Meckel, 1, 310, 1815).

124 COSTANTIN ET LUCET

en 1816, chez le Cygne par Jäger:; en 1826, sur la Cigogne par
Heusinger: en 1837, sur le Corbeau par Thiele: en 1833, par
Owen chezle Flamant: en 18#1, par Rousseau et Serrurier sur
la Perruche, la Poule et le Pigeon; en 1842, par Müller el Ret-
Aus (1) sur le Strir nyctea: en 1848, sur le Pluvier doré par
Spring (2). Cette énumération un peu longue montre clairement
combien cette affection des voies pulmonaires est répandue dans
le groupe des Oiseaux. Les premières observations portèrent
exclusivement sur ces animaux, mais, à partir de 18%1, la
recherche de la même malère fungique fut faite chez les
Mammifères : trouvée d'abord sur le Cerf par Serrurier, elle
fut enfin signalée chez l'Homme par Bennett en 1822.

Depuis ces études premières, les aspergilloses ont été l'objet
de travaux très nombreux et très importants (3): elles se mani-
festent sous des formes très diverses : pneumomycoses: pseudo-
tuberculoses graves, notamment chez les gaveurs de volailles :
aspergilloses variées notamment rénale, cutanée, naso-pharvn-
gée ; kératomycose aspergillaire. L'expérimentation à d'ailleurs
prouvé, par des inoculations diverses, le caractère intense et
général de ces affections graves qui ont été l'objet de recher-
ches générales approfondies de divers auteurs (Lucet, Rénon,
Saxer, etc.) (4).

C'est surtout au point de vue mycologique et morphologique
que nous examinerons FAsperqillus fumigatus et les variations
dont 1l est susceptible.

Les premiers observateurs qui se sont occupés des moisissures
vertes des Oiseaux ont d'abord rapproché ces Champignons de
la moisissure banale, l'Asperqgilus glaucus (5): d'autres savants,
moins initiés encore aux connaissances mycologiques, les rap-
prochèrent du Mucor Murcedo (6). Si cette dernière erreur a été

1) Müller und Retzius, Ueber paruasitisch. Bildung (Archiv f. Anat. und
Phys. von Müller, 1842, 192).

2) Spring (Bull. de l'Acad. roy. des sciences de Belgique, 1848, €. XV).

3) Travaux de Dieulafoy, Chantemesse et Widal, Lignières et Petit, Lucet,
Ross et Ernst, Büstrôm, Rénon, etc.

#) Lucet, De l'aspergillose chez les animaux domestiques et dans les œufs en
incubation. Paris, 1897. — Rénon, Étude sur l'aspergillose chez les animaux et
l'homme. Paris, 1897. — Saxer, Pneumomycosis aspergillina. Jena, 1900.

5) Robin, Histoire des végétaux parasites, 1853. Paris.

6) Sluyter, De vegetulibus organismi animali parasitis. Berolini, 18#7.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 125

assez rapidement reconnue, il n’en à pas été de même de la
première qui à été longtemps l'origine de contradictions nom-
breuses entre les expérimentateurs (1) affirmant, les uns que
l'inoculation (2) des spores d'Aspergillus est inoffensive (3), les
autres qu'elle peut causer la mort (4); d'autres avaient même
cru constater qu'une culture, d'abord non virulente, pouvait ulté-
rieurement le devenir (5). Lichtheim dans un mémoire très
remarquable fit connaître l'origine de toutes ces divergences
d'opinion (6). Il cultiva purement l'A. glaucus d'une part et
VA. funigatus de l'autre ; 1 montra que le premier est inof-
fensif alors que le second tue le Lapin: quand on cultive à
l’étuve le premier, à l'air et à 37°, la contamination par le fumu-
qalus Se produit spontanément et la culture impure, qui était
primitivement non pathogène, le devient ultérieurement.

Ce travail mettait en lumière un point qui intéresse particu-
hièrement les botanistes, c’est que le problème de la spécification
des espèces pathogènes est loin d’être une question sans Impor-

(1) Grawitz, Koch et Gaffky, Baumgarten et Müller, Kaufmann.
(2) C'est Grohe et Block qui ont réalisé les premiers l’aspergillose expéri-

mentale. — Grohe, Experimente über die Injection der Pilzsporen v. Aspergillus
glaucus und Penicillium glaucum in die serüsen Säcke (Berl. kI. Wochensch..
1870, n°1). — Block, Beitrag zur Kenntniss der Pilzbilduny in der Gerweben des

thierischen Oryanismus. Thèse Stetlin, 1870.

(3) Grawitz reprit, de 1877 à 1880, les résultats de Grohe et Block. Il injecta
à des Lapins et à des Chiens, dans la carotide, des spores de Penicillium glau-
cum, Asp. gluucus, niger, Mucor Mucedo, stolonifer, racemosus, Oidium lactis,
ulbicans, Levures, Botrytis Bassiana. Sur 200 expériences, pas un animal ne
mourut. Grawitz, Beiträge zur systematischen Botanik des Pflanzen Purasiten
(Virchow's Archiv, 1877, t. LXX, p. 546). — Ueber Schimmel vegetat. im thie-
rischen Organismus (Id., 4880, L LXXXI, p. 355).

(4) Koch und Gaffky (Mitth. aus em Kuiserl. Gesundumtes, 1881) ont affirmé
que le Penicillium glaucum est toujours inoffensif, lAsp. glaucus toujours pa-
thogène, quelle que soit la température.

(5) Grawitz avait cru constater qu'en cultivant l'A. glaucus, en milieu alcalin
et à la température du corps, les cultures devenaient progressivement viru-
lentes. Selon Koch et Gaffky, les résultats de Grawitz s'expliquent parce que
ses cultures étaient impures. — Baumgarten und Müller, Versuche tiber uccom-
modative Züchtung von Schimmelpilze (Berlin. Klin. Wochensch., 1882, n° 32),
Kaufmann (Lyon médical, nos 4 et 10)arrivaient aux mêmes conclusions. Cedernier
affirmait que l'A. niger pousse à 15°, l'A. glaucus seulement à 382-390, alors que
c'est l'inverse. Selon Kaufmann, les cultures à haute température de Grawilz
élaient bien de l'A. glaucus virulent; mais, à basse température, l'A. niger
inoffensif remplacait peu à peu le glaucus. (Cette explication était fondée sur la
méconnaissance complète des propriétés du Sterigmatocystis nigra qui pousse
très bien à 37°, comme l’a montré Raulin.)

(6) Lichtheim, Berlin Klin. Wochensch., 1882.

126 COSTANTIN ET LUCET

lance comme l'ont cru pendant longtemps les médecins. IF est
du plus grand intérêt pour eux de regarder de très près ces
questions qui, dans certains cas, peuvent être fondamentales.

Non seulement on à longtemps confondu VA. glaurus avec
l'A. fumigatus parce qu'ils sont tous les deux verts au début,
mais on à confondu aussi le frmnigatus avec un Asperqillus noir
parce qu'à la fin de la culture il prend une couleur gris cen-
dré, fuligineux et noirâtre. Or seul le Sterigmalocystis nigra est
vraiment noir; comme il est établi actuellement qu'il n’est pas
pathogène, il est probable que c'est encore de PA. fumigatus
qu'il s'agissait 11.

Siebenmann (1), qui a fait une étude mycologique soignée et
attentive des Champignons qui se développent dans l'oreille,
mentionne l'A. /fumigatus comme très fréquent (16 cas sur 36
observés par lui, soit #4 p. 100) et l'assimile à l'A. rigrescens
de Robin.

Cette dernière pseudo-espèce présente beaucoup d’'ambiguité;
elle à été observée sur le Faisan et présentait un mveélium
noueur (caractère trouvé d'ailleurs récemment par Blumentritt
dans une espèce voisine, l'A. bronclualis), des conidiophores
cloisonnés, caractères non signalés par Fresenius, le créateur de
l'espèce funugatus : Robin n'indique pas enfin la localisation des
stérigmates à la partie supérieure de ampoule fructifère.

La teinte des spores prête également au doute, car Robin les
donne comme «noires ou d’un gris noir quand elles sont accu-
mulées et vues à l'aide de la lumière réfléchie ; elles sont d’un
brun clair teintées de jaune sous le microscope ».

Champignon type de Fresenius. — Le Champignon étudié par
Fresenius, qui a servi de tvpe el qui correspond à sa description,
lui a été fourni par Virchow et Pagenstecher et venait d’un pou-
mon humain; peu de temps avant, il avait déjà eu l'occasion
d'observer sur un O!is larda du jardin zoologique de Francfort,
un autre Champignon qui lui avait été envoyé par le D'Weinland.
Ces deux moisissures lui parurent très voisines de celles décrites
antérieurement d'un côté par Virchow (2) et de l'autre par Robin
sous le nom de rigrescens, au moins par l’analogie du substra-

WELoc- toit:
2) Arch. f. pathol. Anat., Bd IX, Heft 4.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 127

Lum nourricier puisqu'il s'agissait de « productions morbides
lapissant les sacs aériens d'un oiseau ». Il remarque cepen-
dant que sa plante (A. funaigatus) se distingue du nigrescens :
1° parses spores verdâtres (celles du rigrescens étant qualifiées de
«opacofusea vel nigra » ; 2° par ses conidiophores non cloisonnés.

Voici la diagnose de Fresenius :

Mycélium ramifié, rarement cloisonné, incolore. Filaments
sporifères épaissis progressivement vers le haut en mussue en une
tête arrondie après lenlèvement des spores, atteignant 16 y à
30 y; au-dessous de la tête gris de fumée (par lumière transmise
sous l’eau), le filament est non cloisonné, où possède quelque-
fois, mais rarement une cloison à la base ou dans le milieu.

Ramification des hyphes fructifères rare {il n’a pas observé
un cas aussi remarquable que celui observé par Virchow). Sté-
rigmates allongés, localisés à la partie supérieure de la tête qui
est d’une couleur sépia brun. Spores 2,5 rondes, simples,
lisses, verdâtres. Hauteur des filaments fructifères avec la tête
sans les spores était de 166 à 333 % ; dans la forme de l'OS
tarda, les filaments avaient de 250 à 333 v.

Il semble, d'après ces dernières remarques, que Fresenius à
entrevu la possibilité de l'existence de quelques variétés de cet
Asperqillus fumigatus : certaines étant plus où moins hautes :
d'autres plus où moins ramifiées dans leur pédoncule fruc-
ufère.

Ces variétés, nous les avons rencontrées également avec un
degré de fixité tout à fait remarquable. Nous allons décrire
d’abord les caractères des formes tvpes, puis nous examinerons
ensuite les formes aberrantes dont certaines sonten culture déjà
depuis plusieurs années.

Caractères culturaux. — L'Asperqillus fumigatus que nous
avons eu l’occasion d'observer s'accordait bien, par l'ensemble
de ses caractères, avec l'espèce définie par Fresenius.

La moisissure forme en culture sur milieu solide (earotte) un
gazon très bas, colorant uniformément le substratum d'un vert
bleu glauque déjà un peu foncé.

Cette teinte n’est pas sans présenter une ressemblance avec

128 COSTANTIN ET LUCET

celle du Peraicillium glaucum, mais elle se fonce notablement en
vieillissant et devient olive cendré, olive grisätre, gris de fumée.
A la partie inférieure du tube de culture, là où le Champignon
est au contact du milieu de culture, on aperçoit la couleur du
mycélium qui est crème Jjaunâtre. Le gazon bas se distingue de
celui du Perieillium, parce qu'il estici plus granuleux. On à pu
dire avec juste raison, que l'Aspergillus funnigatus était le plus
délicat et un des plus petits parmi les Champignons du groupe
des Aspergillées se développant dans l'oreille (1).

Caractères microscopiques. — Le Champignon étudié par nous
avait un support conidifère court qui était bien en rapport avec
l'aspect extérieur ét avec ce que l’on savait : certains échan-
üillons avaient 310 » de long (100-300 & d'après Wehmer). Iles
à remarquer que le pied est souvent tortllé, 11 n'est pas cloi-
sonné, il se renfle légèrement et progressivementde bas en haut :
l'épaisseur, à la base, est de 5 à 6 » (mêmes nombres d'après
Wehmer) et le diamètre augmente sans interruption Jusqu'à la
partie supérieure qui est la tête; mais 1e1 la tête en général
n'est pas nettement distincte ; elle est simplement la partie
supérieure élargie en massue qui se trouve en haut du pied;
cependant, dans quelques cas, la tête est une sphère assez
accusée se confondant dans sa moitié inférieure avec le haut du
pied. La largeur de la tête est de 36 v très fréquemment (30-40 w
d'après Wehmer), la tête sphérique citée plus haut mesurait
33 u. Ce sont là les capitules normaux, mais on peut en obser-
ver de plus grèles ; un notamment qui, malgré sa petitesse, était
couvert de stérigmates, atteignait seulement 13 v de diamètre.

La couleur de la tête et du haut du pied, sur une longueur
assez grande (de près de 100 ») apparait au microscope comme
cendré olivâtre; cette teinte très caractéristique avait déjà été
signalée par Fresenius; elle s'étend sur une grande longueur.
Un autre trait caractérisüque de cette espèce si bien définie
est relaüf à la position des stérigmates : le plus ordinairement
ils ne garnissent que le haut du renflement en massue, de
sorte que leur ensemble donne l'impression d'un petit chapeau
qui couvrirait seulement le sommet d'une tête. Sur le haut de

(4) Siebenmann, loc. cit., p. 5.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 129

cette tête, les stérigmates sont orientés radiairement, mais sur
le bord ils ne suivent plus tout à fait la direction du rayon et
paraissent légèrement relevés. Sur quelques têtes fructifères,
la zone des stérigmates s'étend un peu plus : par exemple,
quand la tête est plus accusée comme une sphère, les stérig-
mates couvrent l'hémisphère supérieur à peu près complète-
ment ; là encore, les stérigmates inférieurs ne sont pas orientés
suivant la direction du rayon horizontal, mais ils sont égale-
ment un peu relevés vers le haut. Les stérigmates sont fortement
colorés dans leur ensemble et d’une teinte olivâtre sombre; leur
longueur est de 7*,5 en moyenne (6-15 y d'après Wehmer).
Les conidies sont rondes, petites, mesurant 24,5 à 5 & (2-3 &
d'après Wehmer) ; isolées, elles sont de couleur pâle, mais
quand elles sont rapprochées les unes sur les autres, elles ont
une légère nuance verdàtre.

L'appareil conidial est, jusqu'ici, le seul appareil connu. On
n'a pas observé de sclérotes. M. Siebenmann seul dit qu'il a pu
constater quelquefois, sur des cultures pures, l'existence de
petites boules régulières, brunes, dont le diamètre variait de
17,5 à 25u; l'enveloppe de ces petites masses est formée de
plaques polyvédriques dont les lignes d'union forment des côtés
avant des bosses. M. Siebenmann prétend que ces organes sont
peut-être des appareils fructifères enkvystés. Mais la démonstra-
lion de ce fait n'a pas été donnée. Nous n'avons pas observé de
pareilles formations.

Fruits ascosporés. — Jamais dans les cultures faites depuis de
longues années nous n'avons observé de périthèces. On peut
done admettre que l'Aspergillus fumiqatus {ype, pathogène,
n'en produit pas. Cependant M. Behrens (1) en à rencontré
sur des feuilles de Tabac. Ces fruits étaient tout à fait ana-
logues à ceux de l'A. glaucus, sphériques, jaunes (75-80 y) avec
des asques contenant huit spores. L'auteur n'indique pas qu'il
ait fait des inoculations de cet Asperqillus.

Habitat spontané. — Nous venons de signaler la présence de
l'Aspergillus fumigatus sur le Tabac, mais il semble croitre sur
nombre d'autres plantes, puisque Rénon et Lucet, entre autres,

(1) Behrens, Ueber bemerkenswerthes Vorkommen und Perithecien von A. fumi-

gatus (Centralblatt f. Bakter., 1892, MS ble
ANN. SC.-NAT-L BOT- N,10

130 COSTANTIN ET LUCET

l'ont isolé facilement el couramment en mettant en culture des
poussières provenant de fourrages et graminées (Luzerne, Sain-
foin, Blé, Avoine, Orge (1), etc.).

Températures critiques. — C'est à 15° seulement que Asp.
fumigatus commence à se cultiver; à 18°, il pousse très lente-
ment; à 20°, la culture insignifiante forme une couche grise;
à 23°, il végète encore mal, mais prend de la vigueur peu
à peu; à 25°, il pousse bien; à 40-#1°, 11 forme dès la quator-
zième ou la quinzième heure une couche duveteuse blanche,
et, en vingt-quatre heures, on à de belles cultures fructifiées ;
à 50°, il pousse encore assez bien el cesse de se cultiver géné-
ralement vers 54-55°; parfois cependant, à cette température,
on obtient une culture faible, grisâtre, rase, d'aspect lichénoïde
au bout de trois jours, et le lendemain, la culture est grise,
d'aspect chétif, mais ces cultures sont imconstantes et on peut
adopter 55° comme température maximum à laquelle il pousse,
bien que Rénon déclare avoir obtenu des cultures à 60°.

Milieu acide ou alcalin. — Dans les cultures sur pomme de
terre acidifiée avec l'acide lactique, PA. fummigatus soutfre à
4 p. 100 d'acide et ne pousse plus avec 5 p. 100. Le même
milieu étant alcalinisé avec du carbonate de soude, le Cham-
pignon pousse bien tant qu'il y en a moins de 9 p. 100 : à partir
de là, la croissance diminue, il végète encore avee 11 p. 100.

Variétés se rattachant au stirpe fumigatus.

Races n° 1 et n° 2.

Nous désignerons ces deux races par des numéros, car elles
sont extrêmement voisines et se distinguent surtout par des
caractères culluraux d'importance faible, semble-l, mais de
constance surprenante après plusieurs années de culture.

Caractères culluraux ou d'aspect ertérieur.

Ces différences se manifestent sur les milieux les plus
divers.

1) Cohn avait déjà attribué la haute température du malt et des drèches
entassées à l'A. fumigatus. — Cohn, Ueber Warmeerzeugung durch Schimmel-

pilze und Bakterien (Vortrag gehalten in der Wandversammlung der schles.
Ges. f. vaterl. Kultur. in Brieg).

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 121

[. Sur gélose en milieu [de composition suivante :

INR EE nn ae VERSA ARE TA 100
ECHIONE RARE des. SRE Hot Le 1
ALTER 2 7. les DORE 4
HONTE LL Le ROMEO MN CES 3
(ACIER + DNS 2e DE OM LES PRIE MINT ER IREONTE 2

On remarque les variations suivantes à 37°, au bout de qua-
rante-huit heures.

Race n° 1 ‘couche peu abondante, ondulée, peu riche en mycé-
lium dressé, sèche; quelques parties très légèrement teintées de
vert pâle, le reste blanc grisâtre.

Race n° 2 : couche blanche, ouatée, à mycélium long, bien
fourni, légèrement nuancé de vert.

Au bout du troisième Jour :

Race n° 2: couche ouaiée plane, blanche ou verdâtre pâle.

Au bout du quatrième jour :

Race n° 1 : couche sèche bosselée, blanc verdâtre ou grisâtre.

Race n°2 : couche ouatée superbe, vert bleu fumé pâle.

I. Sur liquide de Raulin à 37°.

Au bout du quatrième jour :

Race n° 1 : couche plissée, vert grisâtre.

Race n° 1 : flocons de mycélium immergé; couche superti-
cielle mince sèche, relativement peu abondante et ne couvrant
pas toute la surface du bouillon, irrégulière, bosselée, présen-
tant des monts et des vallées, très tourmentée.

Race n°2 : superbe couche épaisse, sèche en dessous, veloutée
en dessus, blanc de neige, sans mycélilum immergé.

Au bout du cinquième jour :

Race n° 1 : couche mamelonnée, ridée, mycélium très court,
blanc nuancé de vert tendre.

Race n° 2 : comme le quatrième Jour, mais nuancée de vert
foncé, de vert grisätre fumé.

IL. Sur gélose en milieu IF ayant la constitution suivante :

PUR ER Unie ace nee np ER ee dt 100
PeDiOne 0e LE NEPMEPANEPEMEr ue. I
Sulfate d'ammoniaque..-.:...:.:.... 0,40
Phosphate monobasique potassique... 0,10
D'ultate de MaAPNÉSIEL EMEA Eee à 0,01
CUCOS ES D Eros ), 0
GINCÉTIER AE A ER ce 2e 2,0

CélOSe MEME TEE nn ve 2,0

132 COSTANTIN ET LUCET

Les cultures faites sur ce milieu à 37° ont donné les résultats
suivants :

Race n°1: en vingt-quatre heures, développement peu accusé,
un peu de mycélium faisant des taches grises.

Race n°2 : en vingt-quatre heures, belle couche blanche 1m-
maculée, légèrement ouatée, un peu plissée.

En quarante-huit heures :

Race n° 1 : couche mince, peu fournie, mvycélium court,
aspect grisâtre, transparent par suite de la minceur de la couche
basale.

Race n°2 : culture blanche, ouatée, irrégulière sur les bords qui
se soulèvent.

Race n° 1 : en trois jours, couche légèrement plissée, rase,
sèche, grise ou gris blanchâtre. |

Race n° 2 : en trois jours, superbe couche blanche ouatée.

IV. En milieu IT liquide (par suppression de la gélose), au
bout de quatre jours.

Race n°1 : ressemble beaucoup au funugatus {\pe, mais teinte
plus foncée, plus noire. Couche mycélienne plus épaisse avec
bords se retournant sur les parois du vase et montrant un liséré
blanc. Mycélium assez long.

Race n° 2 : belle couche ouatée blanche prenant par places une
légère teinte vert pâle à peine accusée.

V. Cultures sur gélose en milieu IT présentant la constitution
suivante :

DEL RE RS LS en 100
Pepionertt LP EE EME MIS PR PRO LE re 1,0
Sulfate d'ammoniaque ............... 0,50
Phosphate monobasique potassique . 0,25
sultate de mMagnésietie eee NUE 0,025
Garbonate: de soude 2 Fe ere 0,50
CICOSR LL COOPER ES LR LEE 5,0
RAIOSELANETR: EAN ETS 2,0

Au bout de deux jours.

Race n°1 : légère couche blanche, sèche.

Race n° 2 : couche ouatée blanche.

VI. Sur pomme de terre ordinaire, à la température de 37°.

Race n° 1: en vingt-quatre heures, légère couche blanche à
mycéllum court; poussant moins vite que le frmigatus {\pe.

Quarante-huit heures. La culture couvre entièrement une

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 133

face de la pomme et S'estétendue sur deux autres faces latérales.
Blanche, mate, crayeuse dans la plus grande partie, elle est dans
quelques points centraux vert pâle, vert tendre. Par places, le
mycélium un peu plus long à l'aspect d'une étoffe effilochée ou
d'un gazon tondu.

En vieillissant, la culture devient lomenteuse à mvcélium
enchevêtré. Sa teinte verte diminue, se ternit, devient grisätre,
vert jaunâtre par places, puis plus grise, pour devenir entière-
ment grise, gris marron ou noirâtre clair, fumée, d'aspect mal
défini, sale.

Dans une autre culture.

Aspect général tomenteux. D'abord d'un vert tendre, vert
bleuàtre, puis plus foncé et grisonnant ensuite. Plus tardencore,
cette teinte varie et forme un mélange mal défini de vert fumé,
de gris nuancé de jaune avec, par places, quelques touffes blan-
ches. En restant à l'étuve, la culture se dessèche et prend dans
certains cas une teinte générale marron, ou jaune marron, ou
marron verdâtre, d'aspect terne, sale. En somme, teinte amal-
gamée et loin d'être uniforme.

Race n°2 : en vingt-quatre heures, plaque blanche bien déve-
loppée formée par un mrycélium assez long ; aspect doux,
épais, ouaté.

En quarante-huit heures, la culture qui s'est étendue, est
ouatée, d'un blanc pur.

Le einquième jour, la culture forme un beau manchon
ouaté fourré, d'aspect doux, velouté, d’un beau blanc, sur
lequel apparaissent quelques taches verdâtres.

Vers le huitième ou neuvième jour, cette teinte verte s'accroît,
s'aceentue par places, devient plus générale, bien que cependant
le blanc domine et que l'ensemble de la culture reste blanc
nuancé de vert tendre. Culture à plein tube.

Un peu plus tard (11° jour), le vert disparait et fait place à
une teinte grise peu foncée et irrégulièrement répartie, exis-
tant surtout là où la couche feutrée, qui est très abondante, ne
touche pas le tube de culture, là où il y à un peu d'air.

Dans les tubes étranglés, la culture gagne l'étranglement et le
traverse, ce qui n'existe guère pour P'Aspergillus n° Tel ce qui
est dû à la longueur du mycélium fortement feutré. Quelquefois

134 COSTANTIN ET LUCET

ce mycélium rejoint le liquide de condensation du bas, Sy
développe, remplit l'espace vide d'un manchon ouaté blane,
puis vert et finalement légèrement gris.

Fig. 1. — Aspergillus fumigatus, Fig. 2. — Aspergillus fumigatus,
race n° 4. Le mycélium ne s'étend race n° 2. Le mycélium s'étend
pas dans le compartiment inférieur dans le compartiment inférieur du
du tube. tube.

Autres cultures sur pomme de terre. Troisième jour.

Race n° 1 : donne un peu de mycélium secondaire blanc par
places. La teinte verte générale diminue, devient glauque,
jaunâtre, sale.

Race n°2 : beau manchon blanc, à plein tube, mycélium très
long.

En résumé : Race n° 1 : culture moins abondante, à mvcé-
lium moins long, aspect tomenteux, vert d'abord, puis vert
fumé mélangé de marron, de jaune et de gris, teinte sale.

Race n° 2 : belle culture, à plein tube, ouatée, d'un beau
blanc, verte, puis fumée. Teinte uniforme bien définie.

VIE. Cultures sur carotte, à la température ordinaire du labo-
ratoire en été.

Race n° 1 : milieu rapidement envahi par un gazon bas, entiè-
rement et uniformément fructifié du haut en bas et sans parties
stériles blanches: tout le substratum est uniformément d'un
vert foncé où vert olive.

Race n°2 : on observe encore ici, comme dans le premier cas,

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 1935

un gazon bas et une teinte uniforme d'un vert foncé, mais la
surface de ce substratum est moins régulière, elle est plus ma-
melonnée et de place en place on aperçoit des touffes blanches;
ce sont des points où le mycélium subsiste sans fructifications ;
quelquefois cect se manifeste au sommet et on à une culture à
toupet de flocons blancs. La puissance végétative de cette race
est évidemment plus grande que celle de la première.

Depuis trois années, les différences que nous venons de signaler
se sont maintenues avec une grande constance. Il s'agit donc
bien de races nouvelles.

Bien différenciées déjà sur la pomme de terre, ces races
restent nettement différentes et d'une manière plus accusée sur
la gélose additionnée des trois milieux artificiels que nous
venons d'indiquer. Elles se sont toujours montrées assez nettes
pour permettre de les distinguer à première vue.

Ces différences se manifestent sur les photographies jointes à
cette note (fig. 1 et2). Alorsque l'Aspergillus n° 2 a poussé à plein
tube un mycélium long envahissant la partie mférieure du tube
de culture, blane d'abord, puis vert, l'Asperqgillus ne 1 a donné
un mycélium plus court, laissant voir la forme de la pomme
de terre et de teinte verte, jaunâtre, mal définie et bien spécial
n'envahissant pas le compartiment inférieur du tube.

VIIL. Sur pommes de terre acides (par un séjour de vingt-
quatre heures dans une solution d'acide lactique), la culture de
l'Asp. n° 1 cesse à 5 p. 100; pour l'Asp. n° 2, à cette dose, 1l se
manifeste encore sous forme de quelques brins mycéliens.

IX. Sur pommes de terre alcalinisées avec du carbonate de
soude, les cultures cessent vers 11 p. 100, titre auquel elles
ne donnent lieu qu'à une légère efflorescence de mycélium blanc
sans caractère. Quelquefois cependant FA. n°2 à poussé jusqu à
12 p. 100.

Caractères microscopiques des fructifications. — Race n° T.
Pédicelle fructifère long et grèle, flexueux mais non ondulé.
Voici quelques mesures faites sur ce type: longueur du pédicelle
ou conidiophore 205y, 246w, 325 », 390 4; largeur du pédicelle
en haut 6:15. en bas 4-92; autre largeur du pied ‘84,2 ;
ampoule fructifère 11,48, 20*,5, 13“,12; stérigmates 6,15 ;
spores, 3+,28.

136 COSTANTIN ET LUCET

Race n° 2, Pédicelle fructifère long et grêle. Longueur du
pédicelle ou conidiophore : 287 y, 360 w; largeur du pied 4à 8%:
ampoule fruchfère 15 &, 16%,#, 245,6; stérigmates 5 u; spores 3 y.

Les caractères nicroscopiques sont donc les mêmes. Ces deux
types se distinguent par Paspect grêle (pl V, fig. 1 à 7) de leurs
fructifications qui sont fortement culinisées ; au microscope, le
haut des filaments est vert olivätre foncé, très accusé: les mem-
branes sont épaisses, assez rigides. [n°v à pour ainsi dire jamais
de cloison au pied. Ces caractères se retrouvent aussi bien
pour lAsp. n° ! que pour lAxp. n° 2. Dans le premier, les
spores sont peut-être plus fortement colorées en olive foncé
quand elles sont agglomérées sous le microscope. La cutinisation
qui part de l’ampoule fructifère et qui s'étend au haut du pied
se manifeste sur une longueur assez grande qui peut être de
60 » par exemple dans les deux cas.

Températures critiques. — L'Asperqillus n° 1 ne peut plus être
cultivé à 52°, PAsperqillus n° 2 à 53° et tous deux ne poussent
pas au-dessous de 15°.

Habitat. —Vs ontété trouvés tous deux en mettant en culture
des poussières provenant de pailles, de fourrages et d'avoine.

Caractères pathologiques. — Race n° 1. — 1° Un Lapin est
inoculé dans les veines le 18 octobre 1903; mort le 2 novembre.
— Lésions du foie, du poumon et surtout des reins où les
tubercules sont énormes et saillants. Dans le foie, ils sont plus
petits: dans le poumon, 1l existe surtout un pointillé ecchymo-
lique. Tous ces organes sont hvpertrophiés.

2 Une Poule inoculée le même jour, meurt le 2 novembre.
— Le foie, la rate sont énormes, remplis de {aches ecchymo-
tiques et sans tubercules apparents. Le cœur est très gros. Les
reins montrent quelques petits tubercules.

3° Un Lapin est imoculé le 10 décembre 1903, il meurt le 15.

4° Un autre Lapin est inoculé le 2 janvier 190%, il meurt
Je 9. Tous deux présentent les mêmes lésions.

Race ne2, — 1° Le 3 novembre 1903, un Lapin est inoculé, 1l
meurt le 6. — Petits et nombreux tubercules blancs du rein,
saillants sous la séreuse. Tubercules du poumon. Foie volumi-
neux, avec une infinité de très petits tubercules.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 137

2° Le 15 novembre, un Lapin est inoculé; mort le 19. —
Tubercules dans les reins, le foie, les masses musculaires, les
cuisses, les psoas, les parois ventrales et le diaphragme: rate
congestionnée, sans tubercules : poumons de même.

3° Le même jour, moculation d’une Poule, morte le #8. —
Foie énorme, jaune, friable, rate hypertrophiée ; reins hvpertro-
phiés; dans le foie, très nombreux petits tubercules d'une
grosseur de tête d’épingle, gris, à peine saillants.

En résumé, les différences entres ces deux races sont très
faibles, mais leur degré de constance les rend dignes de
remarque. Elles offrent de Pintérèt Justement parce que les
divergences sont très légères ; 11 n°v à pas de doute qu'il
s'agisse de formes qui dérivent lune de l'autre ou d'un même
ancètre.

A côté de ces deux premières races que nous ne crovons pas
devoir nommer, il est un troisième {vpe qui nous semble plus
distinct par ses caractères microscopiques et que nous désigne-
rons sous le nom de Zignieresi, en souvenir du vétérinaire qui
l'a récolté.

Aspergillus Lignieresi nov. sp.

Cet Aspergillus vient de Buenos-Avres où il a été trouvé par le
Professeur Lignières dans le poumon d'un Pingouin. I est
pathogène pour le Lapin et la Poule. M. Lignières, qui le croit
plus près de l'Asp. bronchialis que de PA sp. fumiqgalus, Va en-
voyé à l'un de nous pour contrôle et détermination.

Caractères culturaux ou extérieurs. — T1. Sur ponune de terre.
— À 37°, au bout de vingt-quatre heures, culture abondante
plissée, à mycélium ras, gris blanchâtre; les jours suivants, la
coloration grise s’accentue, devient verte: puis à partir du qua-
trième jour, peu à peu cette teinte augmente el successivement
passe du vert bleuâtre au vert foncé: plus tard, elle grisonne, el
devient vert foncé.

IT. Sur milieu TL gélosé. — La culture, légèrement plissée,
devient peu à peu verdàtre. Cette teinte s'accuse ensuite tout
en restant relativement claire.

138 COSTANTIN ET LUCET

HT. Sur mulieu IT yélosé. — Davantage plissée, la culture reste
blanche.

IV. Sur milieu III gélosé. — Plus plane, la culture prend en
vieillissant une coloration plus foncée, plus noire, parfois
marron.

V. Sur carole. — Le Champignon envahit rapidement fout le
substratum et fructifie rapidement et abondamment au ras de
la partie solide (plus bas que le gazon de la race n° 1). La rapi-
dité du développement est frappante : dans des cultures de la
race n° { de huit jours le gazon est encore blanc, très légèrement
teinté de vert pale, la fructification débute et va tout envahir;
dans les cultures du Lignieresi, la teinte vert bleu gris est déjà
obtenue. On ne voitle mycélium nulle part.

Caractères microscopiques. — La cutinisation des conidio-
phores ne se produit pas, il n°v à que le Aaut de la tête qui se
colore en olive foncé; le pied est très long, régulièrement épais
et ferme, à membrane uniformément épaisse, de sorte que Jus-
qu'en bas du pied on distingue un double contour à la parot;
la diminution de diamètre du pied n'existe presque pas en haut
eten bas (pl V, fig. 18 et 23) ; presque brusquement, on passe de
l'ampoule eutinisée dans le haut à la partie non cutinisée en
dessous dans la moitié inférieure.

Le pied est souvent ondulé, non cloisonné (fig. 18 et 23). Le
mycélium sur lequel s'insèrent les conidiophores est également
à membrane épaisse, à double contour; ce mycélium est tortllé
irrégulièrement, bourgeonnant (fig. 19, 20, 22). Tous ces fila-
ments enchevêtrés, agglomérés les uns dans les autres, présen-
tent un aspect très spécial et c'est de ces masses bourgeonnantes
que partent les conidiophores (fig. 22). Lemycélium sous-jacent
est très fin ettrès peu apparent.

Dimensions. — Conidiophores 180-230 y x 6-8 w.; tout à fait
en bas, le pied peut avoir 4,5: ampoule fructifère 2% y; stig-
mates 6 uw; spores 2*,4 à 3 y.

Caractères pathologiques. —%. Lapin n° 1, inoculé le 18 juillet
dans les veines ; mort dans la nuit du 21-22 juillet 1905 (au-
Lopsie à huit heures du matin). Envahissement général de tout
l'organisme. Tubercules gris sous la peau, sur la tunique abdo-
minale, sous le péritoine, dans les muscles où ils sont espacés.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 129

Cavité abdominale : quelques tubereules sur le gros intestin.
Le foie, envahi en masse, est très hypertrophié; les tubercules
ont une vague teinte blanchàätre; dégénérescence plus accusée
sur la face diaphragmatique et moins autour de la scissure du
foie où on n'observe que des taches hémorrhagiques. La rate.
très envahie, se déchire avec la plus grande facilité; sa pulpe
contient beaucoup de tubercules très serrés et d'un volume
d'une grosse tête d'épingle.

Cavité thoracique. Quelques tubercules pleuraux. Le poumon,
qui à conservé toute sa souplesse, présente de nombreux tuber-
cules gris de dimensions variables, les uns à peine perceptibles,
les autres gros comme des têtes d'épingle.

Les reins sont dégénérés, blanchâtres et présentent de nom-
breux tubercules gris.

I. Lapnin n° 2, inoculé le 18 juillet dans les veines ; mort dans
la nuit du 2f au 22 Juillet 1905 (autopsie à huit heures du
matin). Tuberculisation encore plus accusée. Les lésions du foie
ont amené de lictère; cet organe à perdu sa teinte normale, il
est complètement blanc. Dans le poumon, la tuberculisation est
plus intense; il y à de nombreux foyers hémorrhagiques:; par
places, on remarque des taches blanchâtres formées d'amas de
tubercules.

II. Poule, inoculée le 18 juillet dans les veines ; morte le
20 juillet vers midi (autopsie une heure après la mort). Pas de
lésions microscopiques, sauf dans le poumon; celui-ci est
parsemé de tubercules miliires d'un demi-millimètre de dia-
mètre; les uns sont gris, les autres translucides; ce sont les pre-
miers qui prédominent. Le foie semble légèrement hvpertrophié.

Températures critiques. — Le Champignon commence à bien
Jousser à 15°, à 18°: 1l fournit rapidement une belle couche verte
2

50

abondamment fructifiée. Il cesse de se cultiver à 53°.

Il est enfin une autre forme qui, bien que très voisine égale-
ment de l'Aspergillus fumigatus, semble cependant de prime
abord en être nettement distincte, toutefois nous la classerons
dans ce groupe d'espèces affines (stirpe fmmigalus) que nous
étudions. Nous la regardons comme nouvelle et nous pro-
posons de la désigner sous le nom d'Aspergillus virido-griseus.

140 COSTANTIN ET LUCET

._Aspergillus virido-griseus nov. sp.

Caractères cullurauxr. — Le Champignon n'envahit jamais
toute la surface dé la carotte, il constitue une masse foronneuse,
irréqulhièrement colorée, jamais un gazon ras: en certaines places,
la teinte est blanche (au bout de deux mois), ailleurs grise ou
eris-crème ; enfin, là où la frucüfication se produit, la coloration
devient YWanc verdätre, gris verdätre, puis verdâtre plus net,
mais 7amas vert nowätre, toujours vert clair.

Cet Asperçillus pousse sur pomme de terre acide à 5 p. 100
et sur pomme alcaline à 11 p. 100.

Caractères microscopiques. — Les pédicelles fructifères sont
gros, à membrane restant mince (pl. V, fig. 12), aussi les pieds
sont-ils fréquemment ondulés: leur cutinisation est faible où tar-

dive (fig. 12 et 13), et souvent ce n'est que la tête qui à une
légère teinte vert d'eau: dans les échantillons fructifiés depuis
longtemps, lampoule fructifère et le haut du pied peuvent
être cependant fortement cutinisés, mais malgré la teinte vert
pâle du bas du pied, il est peu rigide, ondulé, bosselé, irrégu-
hèérement épaissi (fig. 14). Les cloisonnements sont fréquents
dans le pied (fig. 8, 11, 1%. La ramificalion du conidiophore
peut se produire non pas très fréquemment mais cependant
d'une manière notable (fig. 8 et 13).

Les stérigmates sont toujours groupés à la partie supérieure
de lampoule et l'on peut voir en les examinant de face qu'ils
sont groupés sur des lignes courbes (fig. 8, 9 et 11); ces stérig-
males sont élargis à la base, terminés en pointe.

On peut observer, au milieu des gros conidiophores, quelques-
uns beaucoup plus grèles, mais en petit nombre (fig. 16): ils
sont d'ailleurs plus fortement cutinisés que les autres (ohvâtre
foncé), rigides et non cloisonnés; les stérigmates v sont relati-
vement beaucoup plus longs sur ces ampoules. En somme, ces
petites fruclifications rappellent tout à fait celles qui existent
presque uniquement dans les races n° 1 et 2 de PA. frniqgutus.

Dimensions. — Conidiophore 400-620 vw; ampoule fructi-
(ère 25-36 w; stérigmates 5 : largeur du pied au-dessous de
l'ampoule 15-20 %; largeur du pied vers le bas 6 y.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 141

Un pied ramifié : une des ampoules 18*,5: stérigmates 5 uv:
l'autre ampoule 26:,5; longueur d'un rameau 12,3.

Conidies 2*,8.

Températures critiques. — Minima 15°, maxima 53°.

Comme on le voit, d'après cette description, on peut être
tenté de regarder ce Champignon comme un fumrigatus : ila, en
effet, les stérigmates groupés en tête, mais les caractères ma-
croscopiques de culture sont radicalement différents. Ces
caractères se sont maintenus depuis trois années avec une cons-
tance très frappante. Les caractères extérieurs de culture sont
accompagnés de différences microscopiques très notables el
également constantes.

Si nous examinons comparativement deux séries de cultures
des Champignons des races précédemment étudiées n° { et n° 2,
et celles de la nouvelle espèce, nous faisons les constatations
suivantes à un an d'intervalle (cultures comparées faites le
même jour sur carotte).

En 1907. — Tandis que l'on remarque pour une culture
faite le 18 mai 190%, observée le 5 juin 1904 :

A. fumigatus race n°1, gazon bas ras, très peu floconneux vert ;

A. fumigatus race n° 2, gazon presque partout as très Tégè-
rement floconneux, en quelques places vert foncé;

On à, pour l'A. vido griseus, un aspect très floconneux avec
des parties blanches et d’autres teintées d'un vert grisàtre pale.
L'exubérance végétative peut être telle que le tube de culture
soit complètement rempli et que l'on ait à la partie supérieure
un mélange de blanc et de vert clair, en dessous des parties
d'un vert plus foncé, enfin des parties blanches.

En 1905. — Culture faite, par exemple, le 24 Juin, observée
le 8 juillet :

Aspergillus fumigatus, race n°1 }

== — race n° 2 )
À. virido-griseus, mêmes caractères que précédemment.

Gazon vert foncé avec quelques toutes.

Ilse produit donc pour cette dernière espèce, quelque chose
d'analogue à ce que nous avons signalé antérieurement pour
le Sterigmatocystis pseudo-nigra (1).

(1) Costantin et Lucet, Bull, de la Soc. mycol., 1903, p. 35.

142 COSTANTIN ET LUCET

La puissance végétalive est très grande pour VA. rrido-
griseus, elle se manifeste aux dépens des appareils fructifères qui
sont disséminés de telle sorte que la couleur de la culture est au
début d'un vert pâle, vert blanc tendre, vert grisâtre. Ces carac-
tères sont très remarquables, mais 1ls ne diffèrent de ceux de
l'A. funugatus que dans la mesure de plus ou moins. On serait
donc tenté de considérer ce nouveau {vpe comme une troisième
race de stirpe fumigalus. Cependant, en tenant compte des
caractères pathologiques qui viennent S'ajouter aux caractères
morphologiques que nous venons d'énumérer, nous sommes
amenés à le regarder comme une espèce bien différenciée.

Caractères pathologiques. — Tandis que les spores des deux
races de feonigatus n° {et n°2 et du Ligmieresi injectées dans les
veines du Lapin et de la Poule tuent ces deux animaux, il n'en
est plus de même avec l’espèce nouvelle »7d0-griseus, qui ne
tue plus que le Lapin.

1° Le 21 novembre, inoculé wn Lapin. — Mort le 24.

Tubercules fort nombreux du foie : rate volumineuse ; quel-
ques tubercules du rein saillants; 3 tubercules dans l'épaisseur
de l'estomac; quelques-uns dans le {issu musculaire du cœur :
tubercules nombreux dans le poumon: tubercules dans les parois
ventrales, dans les espaces intercostaux, dans les cuisses, les
psoas, les diaphragmes.

2° Le 28 novembre, inoculé wa Lapin. — Mortle 13 décembre.

Très volumineux tubereules du foie, des reins, des poumons
et du tissu musculaire, 3 dans le cœur, 5 ou 6 dans les parois
de l'estomac, # dans le cæcum. Les tubercules sont saillants
allongés (tissu musculaire) où demi-sphériques, remplis d'une
matière caséeuse blanche, contenue dans une sorte de mem-
brane, de coque dense et légèrement fibreuse. Dans les reins,
ils ont la direction des tubes urinifères. Les reins pèsent lun
30 grammes, l'autre 35 grammes; 1ls sont bosselés, déformés,
énormes, et leurs tubereules saillants apparaissent de la grosseur
d'un grain de mil. La séreuse leur est adhérente. Quelques-
uns existent aussi dans les psoas.

3 Le 9 décembre, inoculé un Lapin. — Mort le 12.

Tubercules dans les poumons, le cœur, dans tout le {issu
musculaire. Extrèêmement nombreux dans le foie et les reins.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 143

4° Le même Jour un autre, meurt le 13. Mêmes lésions.

5° Le 22 décembre ne Poule est inoculée dans les reins. —
Pas de résultat.

6° Le 22 novembre wne Poule est inoculée dans les reins. —
Pas de résultat.

1° Le 18 juillet 1905 wne Poule est inoculée dans les reins. —
Pas de résultat.

Conclusions. — L'étude de ce type nouveau, qui est très voisin
du fumigalus, mérite, au point de vue de la théorie de l'évolu-
tion, de fixer notre attention. Il est certain qu'en donnant à
la notion spécifique un sens large, l'espèce nouvelle »id0-
griseus devrait être rattachée au stirpe linnéen du fronigatus
(stirpe dans le sens de Clavaud) et ne mériterait d'être envisagée
que comme une petite espèce, mais très différenciée et évoluée
au point de vue végétatif, reproducteur et aussi qu'au point de
vue pathologique. La considération de types de cette nature
offre un haut intérêt, non seulement au point de vue de l'évo-
lution de l'espèce, mais aussi au point de vue de l'évolution
des maladies. On entrevoit par quel mécanisme très simple une
maladie qui était grave pour un animal, peut s’atténuer pro-
gressivement pour lui : l’un des caractères morphologiques qui
trahit à nos yeux, dans le cas actuel, ce changement est une
variation des puissances reproductrice et végétative du Cham-
pignon qui se sont modifiées lune aux dépens de Fautre.

C'est la troisième fois que l’on signale ainsi des variations
de cette nature dans les Champignons. Nous avons rappelé plus
haut le cas du Sterigmatocystis pseudo-nigra. Nous pouvons men-
tionner enfin que dans une note publiée autrefois par l'un de
nous sur les Champignons du fromage de Brie, quelque chose de
tout à fait analogue s'était manifesté. Les cultivateurs de fro-
mage se sont aperçus que la moisissure de certains fromages
tournait plus ou moins rapidement au vert, ils ont sélectionné
évidemment depuis longtemps la moisissure de moins en
moins verte et ils ont fini par obtenir ce qu'ils appellent le bon
blanc qui est un Pexicillium glaucum qui ne fructitie presque
plus et reste blanc (1).

(4) Costantin et Ray, C. R. de la Soc. de Biol., 1902.

14% COSTANTIN ET LUCET

Envisageons maintenant les autres Aspergillus verts patho-
oènes qui se divisent en deux groupes : ceux qui sont liés à
A. fumigatus (A. bronchialis, malignus et penicillioides) et ceux
dont les affinités sont différentes (A. repens, Hageni, microspo-

rus et aniarius).

Asperqillus bronchialis Blum, 1901.

Ce nouvel Aspergillus, qui a été décrit en juillet 1901 par
M. Blumentritt (1), a été découvert par le D° Chiart à la dissec-
üion d'un diabétique dans le système bronchial. Le Champignon
lui à paru voisin de l'A. fumigatus et son habitat pouvait laisser
penser qu'il s'agissait de cette espèce, si répandue dans les pou-
mons des animaux. M. Blumentritt différencie les deux espèces
surtout par les dimensions des spores : il dit qu'elles ont 2 y chez
le fumigatus (ce qui est peu) et de 3 à 4,2 chez le bron-
claalis. La longueur des pieds fructifères varie de 280 à 300 w,
la tête de 12 à 19 v. Ces dernières dimensions sont assez
différentes. En somme, on peut dire que le #ronchialis est une
espèce voisine du fumigalus qui se distingue :

1° Par son mvcélium à cellules courtes souvent renflées,
noueuses :

2° Par ses spores un peu plus grosses.

Mais, sauf ces légères différences, les ressemblances paraissent
très grandes, la couleur des spores et des cultures est la même,
intermédiaire entre le gris vert, le gris ohve et le brun, gris vert
lerreux:; les stérigmates s'insèrent à la partie supérieure de
la tête.

L'A. 6ronchialis se rapproche beaucoup de FA. Lignieresi dont
il se distingue par son mycélium jaunàtre, par ses conidiophores
droits el non ondulés et un peu plus petits et par des conidies
plus grandes.

M. Blumentritt à annoncé que l'étude pathologique de ce
Champignon serait faite à l'institut impérial de l'Université
allemande de Prague, mais nous ne savons pas si les résultats
ont été publiés.

1) Blumentritl, Ueber einen neuon, im Menschen gefundenen Aspergillus (As-

perqillus bronchiatis, n. sp.) (Berichte d. deutsch. bot. .Gesellsch., 1901,

p. #42).

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 145

Asperqulus malignus Lindt (1), 1889.

Cette espèce à été négligée dans la monographie magistrale
du genre Aspergillus publiée tout récemment (1901) par
M. Wehmer; M. Saccardo l'a également omise. C’est cepen-
dant une espèce très pathogène, qui mérite d'être signalée.
M. Gedælst la mentionne (2), mais il néglige complètement
d'insister sur ses affinités, ce que M. Lindt avait cependant fait
avec beaucoup de soin.

M. Lindt à fait remarquer, en effet, que la couleur de la plante
cultivée sur du pain, son mode de croissance, la structure et
la grosseur des supports conidifères, le volume des spores, ne
la laisséraient pas distinguer de l'A. fumigatus; les stérigmates
sont groupés au sommet de la tête fructifère dans les deux cas.

Il observe cependant que sur agar (au lieu de pain), le frni-
gatus est d’un bleu vert sombre, alors que le #alignus est plus
clair avec une teinte de gris bleu. Sur pain, au début, il est
impossible de les distinguer; mais, au bout de quelques jours,
sur les cultures de #274lignus, on aperçoit des points gros comme
une tête d’épingle, ce sont des périthèces. M. Lindt s'exprime
ainsi: «Ilest certain qu'il ne s'agissait pas de l'Aspergillus furni-
gatus, dont on ne connaît pas les périthèces. »

I y à donc lieu d'envisager le Champignon de Lindt comme
une pelite espèce particulière appartenant au stirpe fumigalus,
mais s’en distinguant justement par la propriété de donner des
périthèces. Les propriétés pathogènes de l'A. malignus sont
très remarquables : 1l donne au Lapin, par inoculation dans
le sang, en quatre ou cinq jours, une mycose générale.

Voyons, par l'examen précis des caractères, les différences qui
existent entre les deux espèces. Les supports conidiens sont,
selon M. Lindt, très courts, ils mesureraient 1 millimètre ;
l'auteur, il est vrai, ne donne pas de chiffre précis mais une
valeur approchée; s'il s'agissait, en réalité, d’un nombre exact,
{ millimètre ou 1 000 est une hauteur que n'atteignent jamais
les pieds de l'A. fumigatus, qui sont justement caractérisés par
leur petite taille (350 au maximum).

(4) Lindt, Ueber einen neuen pathogenen Schimmelpilz aus dem menschlichen
Gehürgang (Archiv f. exp. Path. und Pharmak., XXV, 1889).

2) GEevoecsr. Les champignons parasites. Bruxelles, 1902.

ANN. SC. NAT. BOT. IAE

146 COSTANTIN ET LUCET

Par contre, la disposition des stérigmates rappelle tout à
fait celle de VA. fumigatus, ils couvrent les deux tiers de la
tête ou la partie exclusivement terminale. Ces stérigmates
sont 2ncolores et leur longueur est de 10 », leur largeur de 4
4,5; alors que les stérigmates de FA. fronigatus sont colo-
rés en vert sur une culture vieille de plusieurs mois, et qu'ils
ont de 7 à 8 y de long, avec seulement 3-4 » d'épaisseur
(6-15 X 3 d'après Wehmer). Le renflement terminal mesure
22 à 24. Les conidies sont à peu près semblables dans les
deux cas, cependant dans le /ronigatus elles sont plus petites et
varient entre 2 et 3 , landis qu'elles égalent 3 à 4 w dans le
malignus. La forme de la tête sporifère (spores comprises) est
aussi différente, c'est une masse cylindrique dans PA. froniga-
tus, parce que tous les stérigmates sont relevés vers le haut ;
dans le #2alignus, les chapelets de spores sont dans toutes les
directions et rappellent plutôt une tête de méduse. Cette diffé-
rence nest pas tout à fait absolue, car nous avons vu plus
haut qu'une disposition analogue peut s’observer accidentelle-
ment chez des fumiqgatus {Ypiquement caractérisés.

Les périthèces de l'Aspergillus malignus se développent peu
aprèsles conidiophores, et un accord complet se manifeste avec le
développement ordinaire des £urotium : 14 a des tortillons, des
filaments couvrants, etc. C'est le premier £wrotium pathogène
qui ait été signalé. Les périthèces sont de petits corps blancs
mesurant 40-60 y [au lieu de 75-80 v de l'£uwrotium de A. furni-
gatus d'après Behrens (1)}. Les ascospores ressemblent à celles
des autres Æwrotium avec deux valves dont les bords ne se
touchent pas, laissant entre elles une sorte de rainure cireu-
laire. La différence entre les £uwrotium repens et glaucum, d'une
part, et de l'Æ. malignum de l'autre, réside surtout dans l'en-
veloppe du périthèce. Dans les deux premières espèces, elle
est formée de cellules aplaties, tabulaires, dont Ta membrane
périphérique est imprégnée d'une matière colorante Jaune
facilement soluble dans l'alcool. Dans l'£wrotium malignum, le

à

(4) Nous avons dit plus haut que M. Behrens a observé les périthèces du
fumigatus, mais aucun autre observateur (Lindt, Rénon, Lucet, etc., et nous-
mêmes) n'a observé la formation des fruits à asques. IIS sont donc au moins
extrèmement rares.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 147

périthèce est entouré d'un pseudo-pare
couche extérieure blanche, c’est un e
hum. Il en résulte donc que les f
comme de fins points blancs.

En somme, on voit que |

nchvme formant une
nchevêtrement de mvcé-
ruts d'£rvrotium apparaissent

Asperqillus malignus est voisin
de l'Aspergillus fumigatus. La couleur de leurs cultures est
assez semblable, le fumigatus est d'un vert bleu plus sombre,
le malignus est plus clair et à une teinte de gris bleu, mais
M. Lindt avoue que dans les cultures sur pain, avant la forma-
ton des périthèces, il est à peine possible de les distinguer.

D'après ce qui précède, on peut admettre, on le voit, que
l'Aspergillus malignus où Eurotium malignum appartient en-
core au stirpe linnéen de l'Aspergillus fumigatus. Ces deux
espèces pathogènes ont évolué au point de vue morpholo-
gique dans deux directions différentes : Je fumigatus à perdu
la propriété de former des périthèces (Eurotiurn), tandis que
le malignus à conservé cette propriété fondamentale des
Asperqillus.

Asperqilus penicillioides Speg.

L'étude de cette espèce trouvée par M. Spegazzini sur les
feuilles putrescentes de Canne à sucre dans la République
argentine, mériterait d'être reprise au point de vue pathologique.
Elle n'a pas été signalée comme nuisible aux animaux, Mais
tous ses caractères la placent au voisinage du funrigatus : coni-
dies inférieures à 5 2, ampoule fructifère allongée en massue et
contdiophores inférieurs à 1 000 2.

Dimensions. — Conidiophores 100 u X 4*,5 souvent cloi-
sonnés à la base ; ampoule fructifère aspérulée à la partie supé-
rieure, qui seule porte des stérigmates ; Stérigmates 3-4 X 2,5 u.:
conicies 3», lisses, hyalines.

S1 cette espèce, qui est si voisine du fumigatus, ne donnait
aucun résultat à l’inoculation des spores dans le système veineux
des animaux, il faudrait en conclure qu'il s'agit d'une forme
qui n’a pas encore acquis les propriétés pathogènes ou d'un
fumigatus qui a dù la perdre.

148 COSTANTIN ET LUCET

Autres Aspergillus verts.

Parmi les autres Aspergillus verts qui ne présentent plus de
ressemblance avec les fronigatus, on peut citer FA. glaucus, le
repens el l'aviarius (Hagen elle nucrosporus étant peu connus),
Les deux premiers Champignons sont très voisins, ils produisent
tous les deux des périthèces, mais PA. 7epens seul mérite d'être
cité parmi les espèces pathogènes (Voy. la note p. 125).

L'A. glaucus à des conidies beaucoup plus grosses, mesurant
09415 UD. Périthèces, 140-150 u.. Ascospores, 8-10 p x 9-7 ni Il
n'est pas pathogène et c'est par erreur que les anciens observa-
teurs lui ont attribué ce caractère.

Asperqillus repens de Barv, 1870.

L'Apergillus repens (Eurotium repens) est une espèce très voi-
sine de lAspergillus glaucus, elle fait certainement partie de
son süirpe linnéen. Elle se distingue par ses conidies plus
petites (5 à 8*,5 de diamètre) ainsi que par ses asques, ascos-
pores (4-5 w, 6) el périthèces (83-155 y). Au début, de Bary l'a
considérée comme une variété, mais il n'a plus maintenu cette
opinion en 1870, après culture continuée pendant longtemps.

M. Wehmer, récemment, à considéré celte espèce comme
une simple variété de PA. glaucus. est possible que l'on puisse
passer de Pune à l'autre (périthèces de À. glaucus 70 » à 250 w
d'après Wehmer, ascospores, d'après Fuckel 54; conidies 7-10,
d'après Wehmer), mais 1l n'en semble pas moins exact que le
type repens observé par de Bary constitue dans le stirpe glaucus,
une pelite espèce ou race assez stable, Elle parait d’ailleurs,
sinon pathogène, du moins apte à se développer dans l'oreille où
M. Sichbenmann l'a observée trois fois, à la surface et à Fintérieur
des bouchons de cérumen. Cette espèce n’entrave cependant pas
la production du cérumen et ne forme pas de fausses mem-
branes dans le conduit auditif (1).

Deux autres espèces d’'Axperqillus verts pathogènes sont à

(4) Une autre race de glaucus, semble-t-il, a été décrite par Meissner (Eine neue
species von Eurotium Aspergillus. Bot. Zeitung, 1897, n° 22), l'Eurotium Asper-
gillus medius Meissner, qui, au lieu de pédicelles conidiens très gros (1-2 mil-

lim. sur 44 # ; ampoule 60 u), en a de beaucoup plus petits ({ millim. X 5-8u;
ampoule 12-35 u).

RECHERCHES SUR: QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 149

mentionner 1c1, au moins pour mémoire, car leur connaissance
est tellement imparfaite qu'on doit se contenter de les citer.

Voici d'ailleurs les diagnoses de Saccardo qui les concernent.

Asperqilus Hageni Hall, Catt. Mico corp. um. p. 123,
Li:

Hyphis fertiibus apice inflatis ; basidiis radiantibus fusoideis
apice acutis; conidus catenulatis globosis viridulis.

Hab. in meatu auditivo externo hominis, otite laborantis
(Hagen).

Aspergillus microsporus Boke, Catt. Mic. corp. um. p. 123,
NIEN20E

Hvphis fertilibus simplicibus sub continuis, apice clavato-
inflatis ; basidiis simplicibus radiantibus breve fusoideis, coni-
diis catenulatis sphæricis, exiguis, glaucis.

Hab. in membrane tympant ægrotantis.

Ce n'est évidemment pas avec une étude aussi superficielle
que l’on peut songer à faire avancer la connaissance des mycoses
aspergillaires (1).

Une dernière espèce, enfin, mérite d’être placée à part, car
bien que pathogène et du groupe des Asperqgillus verts, elle
n apparbient ni au sürpe du funmagatus, ni à celui du glaucus.

Asperqilus anarius Peck, 1891.

Cette dernière espèce à été signalée par Peck (2), qui la
trouva développée sur la face costale de la cavité pleurale
d'un Canari; ce parasite paraissait avoir causé la mort de
l'oiseau (Amérique du Nord).

Voici la description de cette espèce.

Hyphes stériles blancs. Hvphes fertiles dressés 7*,6 de large ;
ampoule vésiculeuse de 20-30 %, dont la surface est inégale,
plus ou moins papilleuse; conidies naissant directement sur
toute la surface de la tête, sans stérigmates (ce caractère n'existe
pas d'ordinaire dans aucun autre Aspergillus), 2-2*,5 de dia-

(4) Voy. aussi Hagen, Weilere Fälle von., ete. (Z. f. Parasitenkunde, 1870,
Bd IL, p. 22, 233). — Hallier, Ein neuer Ohrpilz, etc. (Ibid., 1869, Bd [, p. 195).
— Hallier, Mittheilungen über die Ohrpilze (Ibid. 1870, Bd I, p. 259). —
Boke, Ibid., Zwei Fälle von Pilzwucherung (Am. Tr. f. O., 1869, Bd TE,
p. 58).

(2) Peck, Annual Report of the State botanist of the State of New-York (44th
Report of the New-York State Museum.of Natural History. Albany, 1891).

150 COSTANTIN ET LUCET

mètre. Le Champignon est blanchâtre au début, ensuite vert

bleuâtre pâle ou vert.

M. Wehmer émet encore l'hypothèse qu'il s'agit de FAsper-
qulus funugatus. faudrait alors y voir des individus bien mons-

trueux, ayant des chapelets de spores sur toute

la surface de

la tête et sans stérigmates. Une pareille hypothèse n’est guère

admissible si la culture a révélé la constance des

particularités

soulignées dans la description. Il est à souhaiter que l'étude

morphologique de cette espèce soit reprise.

Tableau synoptique des espèces du stirpe fumigatus.

Caractères généraux du stirpe. Gazon de fructifications conidiales de couleur
vert bleuätre au début, devenant à la fin en général vert cendré, fuligineux.
Ampoule fructifère cutinisée ren/flée en massue, couverte de stérigmates (sim-
ples) seulement à la partie supérieure. Conidies inférieures à 5 u, Conidio-

phores inférieurs à 1000 y.

Champignons présentant des périthèces. Mycélium blanc.
Conidiophores de 1000 w; ampoules 22-24 ps; stérimates
incolores, couvrant les deux tiers de l'ampoule 10 4 X 4-
4,5 1. Conidies 3-4 y. Périthèces blancs 40-60 y ; asques à
8 spores 14-18 u; ascospores lenticulaires 6-8 u.

1. / Conidies plus grosses de 3-4 u,2; conidiophores droits

|

| 8 | 250-300 u; mycélium jaunâtre dans les cultures
| à | àgées, articles courts renflés 6-12 4. ; ampoule 12-
| = 19 y. Gazon gris vert, vert olive ou brun.
| E
& = ne petites 2-3 y; conidiophores ondulés 180-
ENIRS 230 u X 6-8 u; ampoule 24 u; stérigmates 6 u. Ga-
IE zon vert glauque très ras, noircissant.
& |
= # | Champignon / Gazonras,mycéliumn'envahis-
cn = | pathogène sant pas le compartiment in-
El & pour le Lapin férieur des tubes de culture.
= & et la Poule.
= RE Gazon Gazon ras. Mycélium envahis-
n |$ 2 2 ( vert glauque sant le compartiment infé-
= ë = np foncé. rieur des tubes.
=N LE LES Champignon pathogène pour le Lapin seule-
BR RSNS ment, non pour la Poule. Gazon floconneux
Yi RARE gris verdûtre pâle. Pédicules élargis, faible-
x £ — ment cutinisés, q.q.f. ramifiés et cloisonnés.
Ut =
= © | Conidiophores plus petits que 100 y X 4,5 u, souvent
Si = cloisonnés à la base; ampoule aspérulée à la partie

supérieure où sont localisés les stérigmates; sté-

rigmates 3-4 & X 2,5u; conidies 3y., lisses, hya-
| lines. Champignon dont les propriétés patholo-
| giques n'ont pas été étudiées.

A.malignus Lindt.
Périthèces sur
pain et pomme
de terre; peu sur
gélose.

A.bronchialis Biu-
mentritt. Bron-
ches d’un diabé-
tique.

A. Lignieresi Cost.
et Luc. Buenos-
Ayres. Poumon
d'un Pingouin.
A. fumigatus,race
n°1, Cost. et Lu-
cet.

A.fumigatus,race
n° 2, Cost.et Lu-
CELE

A. virido-griseus
Cost. et Lucet.

A. penicillioides
Spegazz. Feuilles
putresc. de Can-
ne à sucre. Ré-
publ. Argentine.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 151
Autres Aspergillus verts pathogènes.

(On à Joint sur ce tableau les espèces qui sont vertes au moins au début des
cultures.)

Espèces donnant des périthèces ; conidiophores 300-400 u A.repens De Bary.
X 10-14 y; ampoule 30-35 L; conidies 5-8,5 y, granulées: Oreille, noix de
périthèces Jaune citrin 80-135 4; ascospore lenticu- Galle, gypse, Po-
laires 4-6 y. lypores

Conidiophores 1000-3000y. 4, Oryzæ var. ba-

sidiferens Cost.
PA et Lucet.
Conidiophores 500-700 u; A. Wehmeri Cost.

Conidies
supérieures
| à5u. Gazon à
la fin, ocracé, |

roussätre, | Conidies 5-6k; gazon et Lucet (stirpe
Espèces vert jaunâtre vif. flavus).

ne donnant ! Gazon au début vert bleu. À. aviarius Peck.
pas \ Pas de stérigmates; am- (Cavité pleurale
de périthèces. poule 20-30 4 à surface d'un Canari.

Conidies papilleuse ; conidies 2- New-York.

inférieures à © 2,5 y, lisses.
op. Gazon vert citrin. A.micro-virido-ci-

trinus Cost. et
Lucet (stirpe fla-
vus).

CHAPITRE II
GROUPE DE L'ASPERGILLUS FLAVUS

L'Asperqillus flavus Link a été l’objet de recherches nom-
breuses et assez contradictoires des botanistes et des médecins.
L'espèce à été trouvée pour la première fois en 1791 par Link,
mais la diagnose donnée par cet auteur était si brève que
Wilhelm, qui a fait pour la première fois une monographie du
genre Asperqulus, à mis dans sa synonymie le nom de Link (1)
avec un point d'interrogation.

Wilhelm considère de même comme insuffisantes les des-
criptions de la même espèce dans les ouvrages de Nees von
Esenbeck, Martius, Link, Chevallier, Fries et Bonorden (2) ;
Wilhelm rattache également au flavus, mais avec un point d'in-

(1) Link, Observat. [, p. 16. Wilhelm, Beiträge zur Kenntnis der Pilzgattung
Aspergillus. Strassburger inaug. Dissert., Berlin, 1877.

(2) Nees von Esenbeck, Syst. fung., 1816, p. 60. — Martius, Flora crypt.
erlang., 1817, p. 345. — Link, Spec. plant., 1824, t. VI, p. 66. — Chevallier,
Flore générale, 1826, tab. 4, fig. 12. — Fries, Syst. mycol., p. 387. — Bonorden,

Handbuch, 1851, p. 112, fig. 192.

192 COSTANTIN ET LUCET

terrogation, un Champignon décrit en 1729 par Micheli dans la
phrase suivante: Aspergillus capitatus, capitulo aureo (4) et celui
désigné par Gmelin en 1790 sous le nom de Monilia aurea (2).

Le seul Cham pignon qui soit, d'après Wilhelm, identique avec
certitude au type qu'il a étudié est celui qui a été nommé A spergil-
lus flavus par Brefeld et qui se trouve conservé dans les exsiccata
de Rabenhorst Fungi europaer edit nov. Ser. IF, 2135. C'est
également l'espèce qui a été désignée par de Bary sous le nom
d'Eurotium Aspergillus flarus (Beiträge zur morphol. d. Pilze
HT Reihe, 2 Abiheilung, p. 20).

On voit, en somme, que l'identification certaine est assez
limitée; toutefois on peut admettre que les mycologues alle-
mands avaient gardé par tradition le souvenir du type de Link,
mais cela n'est pas certain.

Wilhelm identifie avec l'A. Jlavus également l'A. flavescens
de Wreden (3), mais avec un point d'interrogation. Wreden à
observé 14 cas de Champignons produisant des Myringomykosis
aspergillina, 10 de ces casétaient dus à des Aspergillus flavescens
et 4 à l'A. nigricans. En 1874, le même auteur est revenu sur
la fréquence relative de ce Jlavescens dans l'oreille et il a alors
trouvé que sa présence était moins commune qu'il ne lavait
cru tout d'abord, car il a alors affirmé que l'A. rigricans (vrai-
semblablement VA. fumigatus) était deux fois plus fréquent
que le flavescens (49 cas de Ta première espèce pour 24 de la
seconde).

Ces données dernières s'accordent avec celles relevées plus
tard par M. Siebenmann qui à fait une étude attentive des
parasites de l'oreille, mais 11 déerit seulement 2 cas (sur 36 ob-

(4) Micheli, Nov. plant. genera, 1729, p. 212.

(2) Gmelin, Syst. nat., 1790, t. 1, p. 2, 1487. — Persoon, Dipos. fung., 1797,
p. 40.

(3) Wreden, Myringomykosis aspergillina (Arch. f. Ohrenheilkunde, IV, 285).
Voy. du même auteur : Die Myringomykosis aspergillina und ihere Bedeutung
für das Gehôrorgan. Ein Beitrag zur Lehre von den am lebenden Menschen
vorkommenden Schimmelpilzen (Separat Abdruck aus d. St-Petersburger
Med. Zeitsch., XIIF). — Sechs Fälle von Myringomykosis (Arch. f. Ohrenheilk.,
1867, HE, 1-21, avec 1 pl. en couleur). — Sur une nouvelle forme d'une maladie
d'oreille produite par le développement de deux espèces de Champignons parasites
sur le tissu de la membrane du tympan (Congrès de Paris, Comptes rendus,
&. LXV, 1868, p. 368). — Bezold, £in Fall von Aspergillus nigricans im äussern
Gehürgang (Arch. f. Ohrenheilk., V-VI, 4869-1872).

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 153

servés) Où l'Aspergillus flavus devait être ineriminé (ce qui cor-
respond à une fréquence de plus de 5 p. 100). Nous pouvons
remarquer qu'il admet sans aucun doute, ce que ne faisait pas
Wilhelm, l'identité de PA. ffavus Link et de FA. [lavescens
Wreden.

Les deux malades dont les oreilles avaient 66 envahies par
VA. flavescens méritent d'être mentionnés ici. Le premier, âgé
de vingt-six ans, avait déjà eu des écoulements d'oreille dans sa
Jeunesse ; les deux oreilles étaient atteintes, présentaient des
perforations et avaient donné pendant un an des écoulements
huileux ; les deux conduits auditifs étaient couverts de croûtes
présentant des têtes fructifères d'Aspergille. Le second patient,
qui avait cimquante-cinq ans, était affecté d'une dureté d'oreille
des deux côtés depuis six ans ; on enleva de l'oreille un tampon
qui était formé principalement d'A. flarus et d'huile.

Les descriptions données par Wilhelm et par Siebenmann
jusüfient-elles la disparition du doute qui restait encore dans
l'esprit de Wilhelm?

Diagnose de Wilhelin. — Sûüpe conidifère formant une vési-
cule terminale globuleuse, à membrane rentlée, achroïque, ver-
ruqueuse. Capitule des conidies doré où jaune virescent ou oli-
vacé. Conidies globuleuses de diamètre 5 w à 7 p à épispore
légèrement verruculeur, jaunâtre fuscescent. Sclérotes petits,
noirs, tubéreux.

Les conditions dans lesquelles Wilhelm avait découvert son
Asperqillus flavus justifient très peu une assimilation avec le
flavescens de loreille. C’est en étudiant un À. clavatus rencontré
spontanément sur du jus de raisin qu'il fit sa trouvaille du
flarus.

L'A. clavatus avait été semé sur du pain noir pour en suivre
le développement, et c'est sur ce substratum qu'apparut Imopi-
nément l'A. flavus. Rien ne laissait soupconner que lon pou-

ait avoir affaire à une espèce pathogène à un degré quelconque.
L'habitat mentionné par Wilhelm s'accorde d'ailleurs avec ceux
signalés par les autres auteurs: Winter (1) déclare que l'A. Ja-
vus se développe sur des substances organiques pourrissantes,

(4) Rabenhorst, Krypt. Flora von Deutschland. Pilze I, p. 62.

1n4 COSTANTIN ET LUCET

et Saccardo s'exprime ainsi: « ad plantas siccatas herbariorum,
in cera humida, in excrementis, ad truncos ».

Rien, sauf la couleur, ni les caractères morphologiques, ni
l'habitat ne justifient donc le rapprochement fait par Wilhelm
de PA. flavus Link et de VA. flavescens Wreden.

On voit, d'après cela, que l'espèce pathogène est en réalité le
flavescens de Wreden; c'est donc elle qui constitue le véritable
type à notre point de vue. C'est par une induction, peut-être in-
justifiée, que Wilhelm a cru devoir identifier le Champignon de
Wreden observé dans l'oreille à celui de Link, qui n'avait jamais
été observé jusqu'alors dans un tel habitat.

Au point de vue morphologique, l'A. flavescens se distinguait,
d'après Wreden, par des caractères assez spéciaux : 1° manque
de stérigmates (1); 2° absence de conidies à la base de ampoule
fructifère ; 3° couleur jaune des fructifications. Wilhelm a été
tenté de regarder ces caractères comme de peu d'importance,
d'identifier ce Champignon au flavus et d'attribuer à celui-ci «une
grande importance pathogène pour les maladies de oreille ».

M. Sicbenmann (2) a adopté cette assimilation, encore
douteuse dans l'esprit de Wilhelm, comme rigoureusement
démontrée et, depuis cette époque, la plupart des auteurs et
notamment M. Wehmer dans ces derniers temps, ont adopté
cette manière de voir.

Comparons d’une manière précise la diagnose du Champignon
pathogène de M: Siebenmann à celle du type de Wilhelm que
nous venons de rappeler.

Diagnose de Siebenimann. — Le Champignon forme un
gazon jaune d'or avec varialion vers le 7aune soufre. Les
appareils conidifères mesurent jusqu'à 4 zillimètres de long et
7-10 y de large (6-12 4); 1lS sont épais, avec une membrane
ferme, incolore, rude, scabre à sa partie supérieure notam-
ment; pied au-dessous de la tête renflée en boule jaune
pâle à diamètre (30 y) allant progressivement en croissant.

(1) Bezold, Ein Falloan Aspergillus nigricans im äussern Gehôürgang (Arch. f.
Ohrenheilk., VI, 4869-1872, p. 197) insiste sur ce caractère de l'absence de sté-
rigmates.

2) Siebenmann, Die Fadenpilze Asp. flavus, niger, fumigatus, Eurotium reprns

undihre Beziehung zur Olomycosis aspergillina (Zeitschrift. f. Ohrenheilh , XI,
1883). Die Schimmel mycosen des menschlichen Ohres. Wiesbaden, 1889. Bergmann.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 1)

Têtes fructifères lâchement serrées, d'ordinaire jaune d'or,
sur substratum see jaune soufre, sur substratum humide
vert olivâtre, en vieillissant brun. Stérigmates colorés non
divisés, s'observant seulement sur là moitié supérieure de
ampoule fructifère, de 6*,75 de long. Conidies rondes, rare-
ment ovales, couleur jaune de soufre jusqu'à la nuance brune
avec une surface finement verruqueuse; de diamètre 5-7 w (1).
Il ajoute : selérotes très petits, tuberculeux, noirs, présentant en
section une couleur Jaune rougeàtre.

Il est très douteux, à propos de ces selérotes, que M. Sieben-
mann les ait observés, car à la page 60 de son mémoire 11 dit
expressément que « les selérotes n’ont pas été observés dans
l'oreille (2) ».

Caractères pathologiques. — En dehors de la question relativeau

(4) Sur des échantillons fructifères observés directement dans l'oreille il n’a
observé des dimensions de conidies que de 34,5 à Tu (Siebenmann, Die Schim-
mel mycosen des menschlichen Ohres, 1889).

(2) Les seuls sclérotes qui aient été signaiés jusqu'ici dans l'oreille se rap-
portent à un organisme qui à été rencontré par Wreden et qu'il nomma Oto-
myces purpureus. Ils furent observés sur un individu de cinquante-cinq ans qui
remarquait, depuis une longue suite d'années, un affaiblissement du sens de
l'audition ; on crut pendant trente ans à une Psoriasis inveterata. L'examen au
miroir révéla l'existence d’un bouchon rouge foncé; ce bouchon enlevé, le canal
de l'oreille était rouge et un peu infiltré. Le Champignon fut examiné par Wo-
ronin qui y trouva des asques et des spores, pas d'appareils conidiens, ni de
conidies ; c'était, selon ce dernier, un périthèce ou Eurotium d'un Aspergillus.
Wreden prétendit ultérieurement avoir trouvé lA. nigricans. L'analyste du
travail de Wreden a émis l’idée qu'il y avait lieu de rapprocher ce Champignon
du niger (le nom d’Eurotium Aspergillus niger a été proposé) (Arch. f. Ohren-
heilk., IL-IV, 1875-76, p. 128).

En 1882, M. Swann M. Burnett est revenu sur cette question (Otomyces
purpureus in menschlichen Ohr, Zeitsch. f. Ohrenheilkunde, 1882, t. AI, p. 89);
il n’a pas vu de conidies. Il a envoyé des exemplaires à M. Farlow qui lui a
répondu que « la plupart des botanistes admettent que l'A. nigrescens Robin
est égal à l'A. niger van Tieghem et Brefeld, que van Tieghem à transporté
depuis dans les Sterigmatocystis ». 11 lui rappela qu'il y à un exemplaire à
selérotes (qui forment des asques) dans « Rabenhorst Fungi europaei » dont il
lui envoya un échantillon. « Vous pourrez vous convaincre, ajoutait M. Far-
low, que vos sclérotes ne sont pas semblables à ceux que Wilhelm déclare
appartenir à l’Asp. niger ». M. Farlow envisage une autre hypothèse, l'identité
du Champignon de M. Burnett avec les sclérotes du flavus (qu'il identilie avec
le flavescens), mais n'ayant pas de préparation de ces selérotes, il n'ose ètre
affirmatif; cependant il doute que les deux champignons soient identiques.
Reste le Sterigmatocystis purpureus v. Tieghem qu'il ne connait pas. Evidem-
ment les sclérotes de M. Burnett étaient stériles.

M. Siebenmann a émis l'opinion que l'Otomyces purpureus représentait les
périthèces du Sterigmatocystis nidulans.

156 COSTANTIN ET LUCET

nom qu'il v à lieu d'attribuer au Champignon qui pousse dans
l'oreille (que ce nom soit flarus où Jlarescens), un autre pro-
blème se pose à l'égard de celte espèce: est-elle véritablement
pathogène? M. Siebenmann dit à ce propos (p. 51 de son mé-
moire) que les injections de spores sont malignes pour le Lapin:
l'espèce étudiée par lui, qui est commune dans l'oreille des
sourds, est donc nocive, L'expérience ne permet pas d'affirmer
qu'il en est ainsi de l'espèce étudiée par Brefeld et Wilhelm et
décrite antérieurement par Link.

I paraitrait peut-être préférable de désigner sous le nom de
flavescens Vespèce pathogène tant que les expériences sur le
flavus n'auront pas permis d'affirmer le caractère pathologique
de celte dernière. C'est d'ailleurs la solution adoptée par
M. Eidam quand il fut amené à donner son avis sur les espèces
nocives qui avaient servi aux expériences de Gaffky, Koch et
Grawitz (1).

Antérieurement, lors du débat Grawitz-Koch, De Bary con-
sulté par Lichteim sur lespèce pathogène à grosses spores,
y avait reconnu l'Asperqillus glaucus.

Koch, sur ces entrefaites, annonçait que Gaffky venait de
trouver une nouvelle espèce pathogène : c'était l'Aspergillus funui-
gatus; mais le premier Champignon avec lequel les expériences
avaient été faites demeurait inconnu. IF fournissait un gazon
vert jaunâtre devenant plus tard brun jaunâtre; les pédoncules
des tiges sporifères étaient au moins doubles de ceux de FA. fu-
nuigalus, ses spores mesuraient 6 à 7 p. M. Eidam le détermina
A. flavescens, espèce de Wreden trouvée primitivement dans
l'oreille.

Cette espèce à d'ailleurs été l'objet d'autres recherches. Nip-
pen (2) à fait avec F'Axperqgillus flarescens des injections intra-
veineuses à des Lapins neufs et à des Lapins qui avaient recu
quelques jours avant une faible dose de spores par voie mésen-
lérique. Tous ces Lapins mouraient, mais, dans les premiers
individus, la diapédèse des globules blancs étant faible, le mvy-
célium poussait au loin ses filaments dans les tissus sains : dans
les Lapins de Ja deuxième catégorie, les nodules présentarentune

1) Voy. plus haut, p. 125.
2) Nippen, Beiträge zur Schutzimpfung, 1888. Thèse Bonn.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 157

infiltration de leucocytes, les filaments mycéliens périphériques
étaient plus courts, ne dépassaient pas la zone d'infiltration
leucocytique et ne plongeaient pas dans Le tissu sain. Il n'y avait
pas malgré cela de véritable immunité.

M. Hügemever (1) s'est occupé aussi de la question précé-
dente pour la même espèce À. flavescens. Il a suivi la dégéné-
rescence du Champignon dans de vieilles cultures, il à vu
qu'avant de perdre tout à fait leur capacité de germination,
les spores végètent très pauvrement et très lentement soit dans
les organes des animaux, soit en milieu artificiel : elles se
développent plus lentement in vitro et in viwo et il y a à,
parait-il, une atténuation véritable.

Lindt (2), qui à fait des recherches semblables et qui est
arrivé à des conclusions analogues pour lAspergillus maliqrus
et pour le Sterigmatocystis nidulans, s'est occupé à son tour
de PA. Jlavescens de Wreden et il le regarde, de même que tous
les autres auteurs, comme très virulent pour le Lapin.

On voit, par la dénomination adoptée par divers botanistes
et médecins qui se sont occupés du Champignon pathogène à
spores jaunes, que le nom d'A. farescens leur à paru préférable
et c'est, selon nous, cette expression qui devrait être maintenue
si les caractères morphologiques avaient été mieux définis.

M. Wehmer, qui reconnait que les «données de la littérature
se contredisent entres elles et ne peuvent être adoptées que
sous réserves », choisit cependant une solution qui est loin d’être
satisfaisante. Il identifie PA. farus Link à A. flavus Brefeld
et à VA. flavesrens Wreden, mais il lui donne des caractères
nouveaux. 1° Le gazon de conidies est jaune vert, pouvant
aller jusqu'au jaune brunâtre, iln'est jamais jaune d'or comme
le dit Siebenmann ; 2° les conidiophores ont 500 à 700 y au
lieu de 4 millimètres (4000 4); 3° il admet l'existence de sclé-
rotes noirs de 7 millimètres à moelle jaune rougeàtre, bien qu'il
ne les ait jamais observés; 4° la dimension des spores est
5-6 p, aussi 4-8 y (d'après des mesures prises sur des échantil-
lons desséchés).

(4) Hügemayer, Ueber Abschwächuny pathogener Schimmeipilze. Thèse Bonn,

(2) Lindt, Ueber eine neuen pathogenen Schimmelpilz aus dem menschlichen
Gehôürgang (Arch. f. exp. patholog., 1889, L. XXV).

158 COSTANTIN ET LUCET

Le Champignon que nous avons étudié nous à été fourni
par Pinstitut Pasteur sous le nom d'A. farus, mais comme
pendant plusieurs années de culture nous n'avons jamais
observé la formation de selérotes, comme d'autre part il pré-
sente des caractères assez différents de ceux indiqués par
M. Siecbenmann aussi bien que par M. Wehmer, nous crovons
devoir lui donner un nom nouveau de ruücro-rirido-citrinus.
Nous attribuons à ce type la valeur d'une petite espèce appar-
tenant au sürpe flacus. Il nous parait vraisemblable que les
formes observées par M. Siebenmann et par M. Wehmer sont
distinctes et aussi différentes de celles étudiées par Wilhelm
dont le caractère pathogène n'a pas été établi.

Aspergillus micro-virido-citrinus nov. sp.

Caractères culturaur. — La couleur du gazon est, comme on
le sait par les travaux nouveaux de M. Wehmer, très caracté-
ristique. Cette couleur 1e1 n'est pas uniforme, elle varie avec
l'âge, mais la succession des teintes est toujours la même. Le
gazon envahit assez lentement les milieux solides, il devient
rapidement vert citrin, vert jaune, vert serin, Jamais nous ne
l'avons observé d'un jaune manifeste, même Jaune verdâtre,
encore moins Jaune doré où Jaune.

La teinte est presque celle de FA. Oryze (dont M. Wehmer
rapproche le farus), mais dans FOryzx le vert est moins frane,
moins vif. En vieillissant et en desséchant, la teinte se modifie
après plusieurs mois (une année même) et elle devient brun
roussatre.

On voit donc bien les teintes très notablement différentes
de celles observées par Wilhelm qui dit « doré ou jaune vires-
cent où olivacé » ; dans la teinte du gazon frais, ce n'est pas le
jaune qui domine surle vert, le terme Jaune virescent ne peut
convenir, mais vert Jaunâtre; les teintes olivacé et doré ne
conviennent pas du tout. Le gazon jaune d’or et jaune soufre
de M. Siebenmann ne ressemble nullement à celui que nous
avons observé. La description de M. Wehmer convient au con-
traire beaucoup mieux : «leurcouleurestjaune vert, poussant au
vert brunâtre ; elle passe au bout de quelques mois au brun

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 159

foncé.Les tons jaunâtres ne persistaient que durant les premiers
jours sur les voiles que J'ai obtenus sur divers milieux et
s'évanouissaient bientôt, de sorte que je n'en ai jamais vu d'un
jaune pur ».

Mycélium. — Le mycélium jeune est blanc grisatre.

Conidiophores. — Voici des hauteurs de pieds mesurées sur
de nombreuses cultures, elles permettent d’avoir des dimen-
sions moyennes.

639 y 875 & 1155 u 1365
689 u 1005 & 1248 pu. 1375 vu
131 1014 vu 1320 u 1736

Ces dimensions sont très notablement différentes de celles
qu'indique M. Siebenmann 0,4 centimètres, c'est-à-dire 4000 1.
Peut-être y a-t-il une faute d'impression dans le travail de ce
savant, car ces dimensions sont très rares dans les Axperqiulus:
elles ne s'observent guère que dans PA. giganteus Wehmer
(qui ont 1-2 millimètres). S'il faut bre dans le travail de M. Sie-
benmann 400 y, l'accord ne se manifeste pas mieux avec les
dimensions indiquées ei-dessus. (Un échantillon exceptionnel
mesurait 460 v.)

L'accord existe mieux avec PA. Jlavus de M. Wehmer qui
indique 500-700 w comme dimensions moyennes ; les pieds
sont, ajoute-t-il, « d'ordinaire inférieurs à 1 millimètre ». Il
semble cependant, d'après le tableau précédent, que dans
notre tvpe la taille soit un peu plus élevée et, en particulier,
fréquemment supérieure à { millimètre.

La tête est colorée en jaune clair, jaune citrin sous le micro-
scope. Le sfipe estincolore, finement granuleux à sa partie supé-
rieure (1), bsse au contraire vers le bas ; sa largeur va en gran-
dissant progressivement et de at en bas ; la largeur en haut
du pied pourra être 21% en haut, 3 w en bas; 6*,2 vers le
14,5 à
129

J,

milieu : ou encore 16#,5 en haut, 10*,9 au milieu,
la base: sur un autre pied, nous déterminons en haut
vers le bas 6,15, tout à fait en bas 4*,1. La membrane

(4) Jamais nous n'avons vu les sortes d’appendices pileux ou écailles fines
Les par Olsen et Gade pour le flavus | ‘Gedælst, loc. cit., p. 138. — Baum-
garten's Jahrb. Il, 326).

160 COSTANTIN ET LUCET

du pied est assez épaissie, nous la trouvons égale à 1*,25,
14,55 dans le bas du pied; sur certaines ampoules, elle est
de 2 à 3. Le pédicelle est sans cloison (sauf de très rares
exceptions).

Ampoule.

L'ampoule est sphérique ou en massue, à mem-
brane assez épaisse, granuleuse, pointillée quand les stérig-
mates ont été enlevés; en coupe on voit une multitude d'in-
terruptions de cette membrane correspondant aux points
d'attache des stérigmates. Dans les fructifications jeunes,
l'ampoule est un peu en massue, mais très courte et rapide-
ment renflée à l'extrémité ; quand elle avance en âge, la forme
sphérique s'accuse et 1} peut arriver quelquefois plus tard que
la tête se rabatte sur le haut du pied en forme de chapeau
d'Agaric. Diamètres : 62u,55u,40u,37u, 27, 24u.

Stérigmates. — Le mode d'insertion des stérigmates est
assez variable. Dans les fructifications très jeunes, ils s'insèrent
manifestement sur le haut de l'ampoule, comme un véritable
toupet ; de plus, l'orientation des stérigmates et des chapelets
de spores est entièrement vers le haut. Au fur et à mesure que le
Champignon devient plus àgé, que l'ampoule grossit et que les
stérigmates deviennent plus nombreux, ils apparaissentsur une
portion de plus en plus grande de la tête et leur orientation
radiaire dans tous les sens S’accuse de plus en plus. Il reste
cependant d'ordinaire une zone basilaire dépourvue de stérig-
mates et c'est elle qui se déprime et amène la production
de ces capitules en forme de chapeau d’Agaric. La forme
des stérigmates présente également des variations : d'abord en
quille, renflée à la base, rétrécie vers le haut ; plus tard elle
affecte l'aspect d'une massue élargie vers le haut. Les dimen-
sions sont variables avec le diamètre de l'ampoule. Ampoule
55 y, stérigmates en massue 21 % X 9 ; ampoule 40 y, stérig-
mates en massue {u x 16 v.

Conidies. — Les conidies sont sphériques, petites, lisses :
les dimensions varient entre 3 ‘et 4r.,6 (3:,1, 3,72, 46,34;
48.6), rarement elles atteignent 5*,5.

On voit, par l'examen de ces chiffres, que les conidies sont
notablement plus petiles que d'ordinaire dans le stirpe Javus.
L'espèce typique Jlavus de Wilhelm avait des conidies de 5 à T7 y;

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 161

les spores examinées par M. Siebenmann avaient en culture
le même diamètre; les dimensions des fructifications venant
directement dans l'oreille étaient, il est vrai, un peu plus faibles.
Quant à M. Wehmer, il donne 5-6 & aux conidies et des dia-
mètres extrèmes de # à 8 w. Nous n'avons pas observé de telles
variations.

La couleur des spores en masse à la loupe est vert jaunâtre ;
au microscope, elle est d'un vert jaune brunâtre très accusé.

Températures critiques. — Le minimum est 15°, le maxi-
mum 49°.
Milieux acides et alcalins. — Le Champignon pousse sur

pomme de terre acide à 5 p. 100 et sur pomme de terre alca-
line jusqu'à 12 p. 100.

Caractères pathologiques. — Les expériences suivantes mettent
en évidence les caractères pathologiques de là nouvelle espèce.

1° Le 19 mars 1901, un fort Lapin fut inoculé avec 2 centi-
mètres cubes d’eau physiologique contenant en suspension de
nombreuses spores provenant d'une culture de 6 Jours sur
pomme de terre (inoculation intraveineuse).

L'animal meurt dans la nuit du 25 au 26, après avoir pré-
senté des accidents nerveux (mouvements de roulement de
gauche à droite).

Grande quantité de tubercules de la grosseur d'une tête
d'épingle, saillants, ronds, gris ou translucides dans les deux
poumons. Foie énorme, sans tubercules. Rate semblable, notre,
sans tubercules.

Les reins sont littéralement infiltrés d’une multitude de
petits tubercules blancs, saillants, isolés ou confluents. Sur
une coupe, ces lésions sont réparties dans toute l'épaisseur et
les tubercules apparaissent se continuant dans les reins, sous
forme de traînées blanches, minces, suivant les tubes urinifères.

2° Un autre Lapin inoculé de même, le même Jour, meurt
le 29. Mêmes lésions.

3° Un autre, id., meurt le 30. Mêmes lésions.

4 Une Poule inoculée dans les mêmes conditions, le même
jour, résiste ; réinoculée le 12 avril, elle résiste encore; réino-
culée une troisième fois, en mai, elle résiste toujours.

5° Le 29 mars, un Lapin inoculé (en masse) meurt le 1° avril.

ANN. SC. NAT. BOT. il, 11

162 COSTANTIN ET LUCET

Dans ce cas de mort rapide, il existe seulement des lésions
congeslives et de nombreux points ecchymotiques dans les
poumons et surtout les reins.

6° Le 12 avril, un autre Lapin est encore inoculé; il meurt
le 18. Gros foie congestionné; {ubercules translucides du pou-
mon ; nombreux tubercules dans les reins; rate noire ; quelques
tubereules dans l’appendice cæcal.

Conclusions. — I semble, malgré l'insuffisance des des-
criplions, qu'il y ait lieu de distinguer dans le stirpe Javus les
espèces suivantes :

1° A. Jlacus Wilhelm, présentant des sclérotes, et des spores
de 5-7 y, dont le caractère pathogène n'est pas établi; gazon
jaune.

2° A. flavescens Wreden : sans stérigmates, pathogène dans
l'oreille.

3° A. Siebenmanni Costantin et Lucet. C'est l'espèce de
M. Siebenmann à pédicelles fructifères gigantesques (4 000 y),
de couleur 7aune d’or. Espèce pathogène pour le Lapin.

4° A. Wehmeri Costantin et Lucet. Espèce de M. Wehmer.
Pédicelles de 500 à 700 y inférieurs à 1 000 y; spores 5-6 w
(atteignant 4-8 w). Propriétés pathologiques probables. Gazon
jaune vert.

5° A. puücro-virido-citrinus Costantin et Lucet. Pédicelles de
600 à 1 300 v ; conidies 3 à 4 v. Gazon vert citrin. Espèce patho-
gène pour le Lapin.

6° A. subfuscus Johan Olsen. Gazon jaune puis brun olive.
Voici d'ailleurs la diagnose de cette espèce.

Asperqillus subfuscus Johan Olsen. — Ce Champignon très
peu connu à été signalé par Johan Olsen sur du pain moisi,
en Suède et en Norvège ; inoculé dans le sang d’un Lapin, 1l
en délermina rapidement la mort. Ses caractères sont les
suivants :

Gazon de conidies, d'abord jaunâtre, puis brun olive.

Conidiophores 1°* X 20 w. Têtes fertiles sphériques, Jaunes
puis brun-olive, 90-195 » de diamètre.

Ampoules, 15-214 de diamètre.

Stérigmates simples, longs.

Conidies sphériques, brun jaune, 3-44 de diamètre.

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 162

Optimum de température, 35 à 40°.

M. Wehmer présume que celte espèce pourrait être le flavus.
C'est peut-être au moins une des petites espèces nombreuses de
ce stirpe.

Tableau synoptique des espèces du stirpe flavus.
CARACTÈRES GÉNÉRAUX. — Champignons formant au début un gazon Jaune où jaune
vert, d'ordinaire pathogènes et se développant communément dans l'oreille.
Espèce ayant des sclérotes noirs à chair jaune rougeâtre; A. flavus Wilh.
gazon jaune.

Espèce sans stérigmates ; croissant dans l'oreille. A. flavescens Wre-
den.
| Conidiophores de 4000 X 7-10y, rudes, scabres, A. Siebenmanni
| incolores. Stérigmates colorés, s'observant seule- Cost. et Luc.

ment à la partie supérieure de l'ampoule qui a Oreille. Pathog.
30% de diamètre; conidies rondes, rarement pour le Lapin.
ovales, verruqueuses, 5-7 uw. (Gazon jaune d'or

ou jaune-soufre.

|
|
Late | | Conidies 5-6u (variant de 4-8u). A. Wehmeri Cost.
= = |! Conidiophores500-700, d'ordi- et Luc.
S )/S = naire inférieurs à 1000 w.
AE = :
ne \ 3 Conidies 3-45 (variant jusqu'à A .micro-virido-ci-
à |2 Coni- = 511,5). Conidiophores variant frinus Cost. et
a diophores S de 600 à 1 700 . Espèce patho- Luc.
4 Jinférieurs à | 5 | gène pour le Lapin.
2000 x
| Gazon jaune, puis brun-olive ; conidio- A. subfuscus J.
phores 1000 y X 202; têtes fertiles Olsen.
90-195; ampoules 15-21u; coni-
dies 3-4u. Pathogène pour le La-
| | pin.

CHAPITRE I

GROUPE DE L'ASPERGILLUS ORYZÆ.

L'Asperqilus Oryzæ esl une moisissure intéressante qui est
très anciennement connue en Extrème-Orient (l'histoire dit de-
puis 2600 ans). Son rôle dans la préparation du Kojiet du Saké,
liqueur alcoolique des Japonais, est depuis longtemps délinr, au
moins d'une facon empirique, mais c'est seulement depuis les
recherches d'Ahlburg (1) que l'on sait qu'il s’agit d'un Cham-

(4) Ahlburg, Dingler's polytech. Journ., 1878, Bd CCXXX, p.330 et Mittheil. d.
deutsch Ges. f. Natur. und Volkerkunde Ostasiens, 1878, 16 Heft.

…

16% COSTANTIN ET LUCET

pignon appartenant au groupe des Aspergillées et qu'il à été
désigné sous le nom d'Eurotium Oryzæ.

Cette dénominalion assez inexacte a contribué, au début, à
faire errer les chercheurs qui ont étudié ultérieurement cette
moisissure industrielle. La description première à été repro-
duite par Saccardo (1) et par Winter (2). Dans l'ouvrage de ce
dernier auteur, on lit: « Périthèces jaunes, sessiles sur le
mycélium floconneux, blanc et cloisonnné, et contenant de
nombreux asques, sur le riz en voie de fermentation ».

L'importance du Champignon au point de vue de l'industrie
des fermentalions était trop grande, surtout après avoir été mise
en lumière par le travail de Korschelt (3) puis par celui d’Atkin-
son (4), pour que les mycologues ne s’efforçassent pas de préci-
ser la descriplion réellement trop succincte d'Ahlburg. En 1883,
F. Cohn (5), léminent cryptogamiste de Breslau, put donner
des renseignements nouveaux sur le ferment du Saké; 1l par-
vint même à faire fabriquer la liqueur dans son propre labo-
raltoire à l'aide d’un élève japonais, Shiukizi, de Tokio; 1l
résullait de l'étude de Cohn que le Champignon était en réalité
un Axsperqulus et qu'il n'y avait pas de traces d’£urotium. On
ne s'expliquait pas très bien comment Ahlburg avait pu parler
de périthèces; peut-être dans les conditions de culture au
Japon avait-on vu la forme à asques. La couleur de l'appareil
conidien était jaune verdâtre ; Cohn lappela Aspergillus Oryzce,
ne voulant pas, par l'emploi du terme Æurotium, faire croire à
l'existence d'un appareil de reproduction qu'il n'avait pas
observé.

En 1885, M. Bügsen (6) crut utile de reprendre l'étude du
Champignon du Koji. Il y avaitsur les graines de Koji, en dehors

(1) Saccardo, Sylloge, 1, 27.

(2) Rabenhorst's, Kryptoyamen Flora, I, édit. [, p. 61.

(3) Korschelt, Ueber Sake das alkoholische Getränk der Japaner (Dingler's polyt.
Journ., 1878, loc. cit.).

(4) Atkinson, Brewing in Japan (Nature, 1878). — The Chemistry of Sake-
brewirg in Japan (Mem. of science department. Tokio, Daigaku, 1881, n° 6,
p. 1-78).

(5) F. Cohn, 61 Jahresberichte d. schlesischen Gesell. f. vaterl. Cullur., 1883,
p. 211:
(6) Bügsen, Aspergillus Oryzæ (Berichte d. deutsch. botanischen Gesellsch.,

I, 4885, p. Lxvi).

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 165

de lAspergillus, d'autres organismes étrangers, Syncephalis,
Eurotium repens et des Bactéries.

Voici la description de l'A. Oryzæ d'après Bügsen. Le mycé-
lium à une épaisseur de 7 4. Les fructifications conidiales, qui
atteignent 1! millimètre, se distinguent par la fermeté de leur
membrane et leur épaisseur (23 4) ; elles s'observent soit comme
brancheslatérales, soit comme prolongement direct des branches
ordinaires du mycélium. Les têtes ressemblent à celles de FA.
repens. Elles portent des stérigmates non ramifiés avec des
chaînes de conidies rondes, à la maturité finement verru-
queuses, d’un jaune verdâtre, de 5-7 4 de diamètre. Toute la
plante à une certaine ressemblance avec l'A. flavescens au sens
de Lichtheim qui, sur le même substratum et à la température
de 28-30 degrés, réussit également bien; mais l'aspect des
cultures pures et les conidies présentent une certaine différence.
Les conidies de l'A. flavescens sont un peu plus petites et
d’une coloration plus intense que dans les autres espèces.

Une autre question se trouve liée à l’histoire de l'Aspergillus
Oryzæ, celle des levures de Koji. Déjà Korschelt (1) avait pré-
tendu que la moisissure précédente avait la propriété, comme
le Mucor racemosus, de diviser son thalle en gemmes quand on
la faisait végéter dans un liquide susceptible d'entrer en fer-
mentation. Le Champignon avait donc la propriété de donner
la levure après avoir fourni la diastase saccharifiante ; par con-
séquent, dans la fermentation alcoolique des Japonais, l'Axper-
gillus remplaçait à la fois le grain d'orge producteur de diastase
et la levure de bière faisant fermenter alcooliquement la
malière sucrée.

C’est en appliquant cette donnée qu'un Japonais, Takamine,
prit, en 1889 et 1894, des brevets en Europe et en Amérique
pour la saccharification et l’alcoolisation de matières amylacées
à l’aide de l’Aspergillus Oryzæ. Le succès des entreprises indus-
trielles fondées sur cette méthode dépendait de la propriété

que possédait l'Aspergillus de donner une levure. M. Jühler (2)

(1) Loc. cit., p. 333.

(2) Jühler, Umbildung eines Aspergillus in einem Saccharomyceten. Vorläufige
Mittheilung (Centralbl. f. Bact., Il° partie, 1, 1895). — Ueber die Umbildung des
Aspergillus Oryzæ in einem Saccharomyceten (CentralbL. f. Bact., II, 1, 1895).

166 COSTANTIN ET LUCET

affirma que la transformation était possible et M. Jürgensen (1)
vint appuyer celte manière de voir. Cette théorie eut d’autres
défenseurs, notamment M. Sorel (2).

Mais l'opinion ainsi défendue rencontra d'ardents adver-
saires dans MM. Kosai et Yabe (3), Wehmer (4), Klôcker et
Schiônning (5). Yabe (6) fit plus, il chercha l'origine des
levures du Saké et montra qu'elles proviennent de la paille de
riz avec laquelle on fabrique les nattes sur lesquelles on dépose
le Koji au cours de sa préparation; ces nattes doivent être
toujours faites de riz de plaine et non de riz de montagne ;
c'est aussi sur le riz de plaine que Yabe trouva le Saccharo-
muyces eriquus qui paraît être la levure alcoolique du Saké.

Si nous laissons de côté cette question qui intéresse surtout
les industriels, nous voyons que ce qui a surtout frappé les
savants qui ont étudié lAspergillus Oryzæ, aussi bien
M. Bügsen que M. Wehmer, c'est la grande ressemblance de ce
Champignon avec les Aspersillus jaunes, flavus où Harvescens.

e) Pere

M. Bügsen l’a comparé au flavescens et M. Wehmer remarque
qu'il v a le favescens de Wreden et non de Lichtheim comme
l'indique M. Bügsen dans son mémoire ; à ce point de vue,
comme nous l'avons fait remarquer, l'espèce de Wreden est
restée assez mal définie expérimentalement, tandis que le
Champignon examiné par M. Lichtheim a été bien mieux
caractérisé el est pathogène pour le Lapin. M. Wehmer a
comparé son Aspergillus du riz aussi à l'A. favus : il dit qu'il

(1) Jôrgensen, Ueber Pilze, welche Uebergangs formenzwischen Schimmel u.
Saccharomyces-hefe bilden und die in der Brauerei auftreten (Centralbl. f. Bact.,
IL, t. [l, 4896). — Die He/enfrage (Centralbl. f. Bact., Ile partie, IV, 4898),

(2) Sorel, Étude sur l'A. Oryzæ (GC. R. de l'Acad. des Sc., CXXI, 1895). —
Comptes rendus du 2° Congrès de Chimie appliquée. Paris, 1896. — Études
sur quelques champignons utilisables en distillerie (Rev. de Chimie industrielle,
t. VIIE, 1897).

(3) Kosai und Yabe, Ueber die bei der Sakebereitung beteiligten Pilze (Centralb.
f. Bact. und Parasit. Il partie, [, p. 609).

(4) Wehmer, Aspergillus Oryzæ, der Pilz der japanischen Sake-Brauerei (Cen-
tralbl. f. Bact., Ile, 1, 1895). — Sake-Brauerei und Pilz versuckerung (Id.).

(5) Klôcker und Schiônning, Experimentelle Unters. über die vermeintliche
Umbildung des Asp. Oryzæ in einem Saccharomyces (Centralbl. f. Bact., 1° par-
tie, E, 4895) (1d., I 1896). -— Que savons-nous sur l'origine des Saccharomyces ?
(C. R. des trav. du laborat. de Carlsberg, 1V, 1896). — Noch eimnal Saccharomy-
ceten und Schimimelpilze (Centralbl. f. Bact., Ile partie, IV, 1898).

(6) Yabe, Ueber den Ursprung von Sake Hefe ({mp. Univ. Tokio, Coll. of Agr
Bull., LL, 1897).

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RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 167

l’a examiné au point de vue de la comparaison et qu'il a pu
étudier le Jlavus grâce à l’exemplaire des « Fungi euro-
paer » de Rabenhorst (n° 1265). Il sous-entend que le favus
et le favescens sont identiques et que le fluvus est pathogène.
Nous avons vu que cette démonstration est loin d'avoir été
donnée.

Les ressemblances que M. Wehmer a ainsi cru trouver entre
le flavus et l'Oryzæ nous ont également frappés: elles sont
d'ailleurs plus grandes que ne le supposait M. Wehmer, en ce
sens que les deux Champignons sont pathogènes. La décou-
verte de cette propriété pour l'A. Oryzæ n’a pas été signalé
Jusqu'ici à notre connaissance. Personne non plus n'a signalé
une particularité morphologique sur laquelle nous croyons
devoir insister et quiconstitue peut-être, pour le type que nous
avons étudié, un caractère de variété : la ramification des sté-
rigmates ou (ce qui revient au même) la présence de basides.
C'est à cause de ces deux particularités que nous croyons devoir
mentionner ici la variété basidiferens de L'Aspergillus Oryze.

Aspergillus Oryzæ var. basidiferens nov. var.

Origine. — Ce Champignon nous a été fourni par Finstitut
Pasteur sous le nom d'Aspergillus Oryzæ. I vient évidemment
d'Extrême-Orient, mais nous ne connaissons pas l'histoire de
son introduction en Europe. Comme tous les caractères, sauf
un, sont absolument ceux qui ont été décrits par les auteurs
qui s’en sont occupés dans ces derniers temps, notamment par
M. Wehmer, nous croyons que cette détermination est exacte.
Peut-être la particularité morphologique que nous signalons
est-elle une propriété universelle de tous les A. Oryz#, mais nous
n'avons pas eu en main les éléments de vérification à cet égard.
Il nous semble cependant qu'une pareille particularité n'aurait
pas échappé à un observateur aussi perspicace que M. Wehmer
qui a insisté sur la ramification des stérigmates pour un cerlain
nombre d'Aspergulus (Ostiunus, ete.) (1).

Gazons de conidies. — Jaune verdâtre, un peu comme celui de

(4) Voy. plus haut, p. 121.

168 COSTANTIN ET LUCET

l'A. Wehimeri el de l'A. micro-nrido-ritrinus, mais le vert est
moins franc. Nous n'avons pas eu cependant occasion d’obser-
ver de gazons jaunes. En vieillissant ou en se desséchant, les
cultures deviennent brun jaunâtre, brun café, brun rougeûtre.

Mycélium. — Avant l'apparition des fructifications, il est
blanc ou gris, 6 u à 3 u de large: l'épaisseur de la membrane, 05,9.

Conidiophores. — Ts atteignent souvent 2 à 3 millimètres de
haut. La largeur du pied peut être en haut, où il est très finement
pulvérulent, de’ 21#,7, 27 y; ce pied va en se réduisant réguliè-
rement pour être, à la base, de l'épaisseur du mycélium.

Ampoule sporifère. — Elle est sphérique ou un peu ovalaire
dans les très jeunes échantillons. Sur les individus adultes les
plus développés, elle mesure de 50 à 70 u; 46*,5:; 62 w, etc., el
prend, à la fin, une coloration jaune ocracé. L'épaisseur de sa
membrane, qui présente des parties épaissies el rétrécies de
sorte que, de profil, elle rappelle un chapelet de perles, est
de 1*,5. Une tête sporifère (stérigmates et premières spores)
mesurait 155

Les jeunes ampoules sont beaucoup plus petites, bien que
déjà couvertes de stérigmates. Une ampoule de 96,3 était cou-
verte de stérigmates à sa partie supérieure seulement, en toupet,
de sorte que la largeur de la tête en comprenant les stérigmates
et les premières spores était de 24,8 vers le haut.

Basides et stérigmates. — Quand on examine de Jeunes têtes
fertiles, on n'y observe que des stérigmates simples ; 1s sont en
forme de quille, renflés à la base, rétrécis vers le haut où la
spore s'ébauche déjà dans la partie terminale un peu renflée.
Dans le cas de lampoule de 9,3, ce stérigmate mesurait
avec l'ébauche de la spore 15*,5 de long.

Sur les têtes âgées et adultes, les capitules sont sphériques,
les chapelets de spores sont disposés radiairement dans toutes
les directions de l'espace comme dans l'Aspergillus glaucus,
mais on voit apparaître des stérigmates ramifiés ou des basides.
Dans une culture de quatre jours sur milieu solide dont les
têtes sont déjà colorées, ce caractère apparaît nettement : on
voit de nombreuses basides portant deux stérigmates au sommet.
La baside mesurera, par exemple, 15 X 6 y, les stérigmates
19 pX:31,7

RECHERCHES SUR QUELQUES ASPERGILLUS PATHOGÈNES 169

Sur des cultures plus âgées, les dimensions de ces organes
s'accroissent, ilsse compriment très fortement les uns lesautres:
quand on cherche à les détacher séparément de la tête, on y
parvient plus difficilement etils’isole alors des calottes de basides
dont les bases forment un pavage hexagonal assez régulier. Le
nombre des stérigmates par baside s'élève. La forme des basides
se modifie : elles sont en massue élargie. Les dimensions sont :
24*,8 X 9,2 ou encore 27*,9 X 12*,2. Les stérigmates présentent
également des variations de forme et de taille : presque evlin-
driques ou rétrécis à la base, élargis au milieu, ils ont 9,3 X 3+,72
ou 12:,4 X 4r,65 (fig. 24).

La partie lerminale de ces stérigmates présente souvent une
sorte de collerette avec deux ou trois zones où la membrane est
plus épaissie (fig. 25 et 26), et formant à la partie supérieure
de la baside une sorte de coupe de conidie.

Conidies. — Le plus ordinairement elles sontsphériques, lisses
ou granuleuses, d'une teinte jaune clair au microscope, qui
passe au jaune un peu doré quand elles sont un peu agglomé-
rées. Les spores petites de 3*,7 ne sont pas rares; les dimen-
sions 54,5, 6%,2 sont très communes. On remarque quelques
spores plus grosses et ovales mesurant 7*,4 X 5*,6 ou 9,3 X 6,3.

Enfin, on remarque de très gros organes pyriformes sou-
vent groupés par paquet dont l’origine est peu précise, mesu-
"ant 12+,4 X 7,75.

Fruchfications ascophores, inconnues.

Caractères pathologiques. — Ts se manifestent dans les expé-
riences suivantes :

1° Le 29 mars 1901, un très fort Lapin est inoculé par voie intra-
veineuse, avec 2 centimètres cubes d'eau physiologique tenant
des spores nombreuses en suspension. Mort le 7 avril. Foie et
rate volumineux, sans tubercules apparents. Dans le poumon,
quelques petits tubercules gris. Reins énormes avec un certain
nombre de tubercules blanchâtres, saillants, de la grosseur
d'une tête d'épingle. Sur des coupes, au microscope, le foie se
montre rempli de tubercules miliaires en voie de développe-
ment et au centre desquels existent une ou plusieurs spores
avant donné un peu de mycélium.

2° Inoculé de mème, le 3 mai, 3 Lapins et une Poule. Un

170 COSTANTIN ET LUCET

Lapin meurt le 8. Petits tubercules translucides dans les pou-
mons. Foie et rate très gros sans tubercules. Reins énormes
avec tubercules gris ou blanchâtres.

Un autre meurtle 10; mêmes lésions.

Le troisième meurt le 15: mêmes lésions mais reins encore
plus gros.

La Poule résiste.

Conclusion. —V Asperqiulus Oryzæ var. basidiferens est donc à
la fois pourvu de basides et pathogène. Le Champignon Jeune
avant encore des stérigmates simples, nous croyons devoir le
maintenir, au moins provisoirement, dans les Aspergillus
comme les autres espèces à stérigmates simples ou ramifiés
(Ostianus, ete.).

D'après letravail de M. Inui (1),1lsemble que les deux espèces
Japonaises se rattachent peut-être à ce stirpe : PA. luchuensis
Inui qui sert aux îles Luchu (entre Formose et Kiushu) à la
préparation de l'awamori (liqueur Japonaise) et l'A. perniciosus
Inui qui se développe sur l'awamori-ko]ji avec un faible pou-
voir de destruction du sucre.

{) Inui, Untersuchungen uber die niederen Organismen welche sich bei der
Zubereitung des alkoholischen Getränkes « Awamori » betheiligen (The Journal
of the College of science Imperial University of Tokio Japan, XV, part. Il,
p. #65, { planche).

ve

EXPLICATION DE LA PLANCHE V

PLANCHE V
(Les teintes grises indiquent une cutinisation vert olivätre plus ou moins accusée.)

Aspergillus fumigatus, race n° 2.
Fig. 1. — Très jeune conidiophore commençant à fructifier.
Fig. 2,3, 5. — Conidiophores adultes à pied cutinisé, vert olivâtre, couverts
de conidies.
Fig. 4. — Conidiophore couvert seulement de stérigmates.
Fig. 6 et 7. — Deux jeunes ébauches de conidiophores.

Asperqillus virido-griseus.

Fig. 8. — Pied ramifié et cloisonné.

Fig. 9. — Schéma montrant les lignes sur lesquelles s'insèrent les stérig-
males.

Fig. 40. — Schéma représentant une tête fructifère jeune, couverte de sté-
rigmates seulement dans sa moitié supérieure.

Fig. 14. — Conidiophore surmonté d'ébauches de stérigmates; sur une moitié

ces stérigmates ont été enlevés et laissent voir un pointillé marquant leurs
lignes d’insertions.

Fig. 12. — Conidiophore fructifié à pied non cloisonné.

Fig. 143. — Conidiophore à pied ramifié mais non cloisonné.

Fig. 14. — Conidiophore à pied tuméfié irrégulier, mais cutinisé assez for-
tement.

Fig. 15 et 16. — Jeunes conidiophores faisant retour aux formes fructiferes de
l’Aspergillus fumigatus, races n° 1 ou n° 2.

Fig. 17. — Anomalie rare. Un conidiophore (qui est ici couché) se renfle à peine
à sa partie supérieure et donne naissance à des pédicelles se terminant par
des ampoules très rudimentaires couvertes de stérigmates.

Aspergillus Lignieresi.

Fig. 18. — Pédicelle incolore, cylindrique à membrane épaisse.

Fig. 19. — Mycélium noueux à la base d'un pédicelle.

Fig. 20. — Une cellule de ce mycélium noueux.

Fig. 21.— Bouquet de conidiophores partant du milieu de cellules du my-
célium.

Fig. 22. — Conidiophore et ses cellules de base.

Fig. 23. — Idem.

Aspergillus Oryzæ var. basidiferens.

Fig. 24. — Baside ramifiée avec un ou deux stérigmates.
Fig. 25 et 26. — Stérigmates isolés.

SUR
LA CHAMBRE GEMMAIRE
DE QUELQUES LÉGUMINEUSES

Par M. PH. VAN TIEGHEM.

On sait que dans les Platanes (Platanus Linné) le bourgeon axillaire,
invisible à l’aisselle de la feuille, est enfermé dans une cavité conique
creusée dans la base renflée du pétiole, cavité dont la paroi est plus
mince en haut, plus épaisse en bas et sur les côtés, où elle renferme,
encore séparées, les cinq méristèles que la feuille recoit de la stèle de
la tige. Il n'est mis à nu qu'à l’automne, par la chute de la feuille, qui
laisse autour de lui une cicatrice annulaire plus étroite en haut, plus
large en bas et sur les côtés. En d’autres termes, la base du pétiole,
en se constituant, relève ses deux bords sur les flancs du bourgeon,
les rejoint au-dessus de lui et les unit par concrescence, formant ainsi
autour de lui une chambre complètement close, qui le protège pendant
toute la durée de la période végétative et qu'on peut appeler la chambre
gemmaire.

Qu'une pareille disposition protectrice du bourgeon, qu'une pareille
chambre gemmaire se retrouve sur plusieurs arbres de la famille des
Légumineuses, aussi bien dans la sous-famille des Césalpiniées que
dans celle des Papilionées, c’est un fait déjà signalé sommairement
dans quelques cas par les botanistes deseripteurs, mais qui ne me parait
pas avoir jusqu'ici attiré suffisamment l'attention des morphologistes.
Aussi ne sait-on rien des divers aspects que présente le phénomène.

1. Chambre gemmaire des Stypholobes. — Considérons d'abord les |
Slypholobes (Stypholobium Schott), en particulier le St. du Japon
(St. japonicum (Linné) Schott). fréquemment cultivé dans les jardins,
surtout sous son élégante variété pleureuse (1).

(1) A l'exemple de Schott et d'Endlicher, tous les auteurs ont écrit et écri-
vent encore aujourd'hui Styphnolobium. Pourtant, il y a déjà bien longtemps
que Naudin a signalé cette faute et dénoncé ce qu'il appelait un « barbarisme
dépourvu de sens ». Malheureusement, il a commis lui-même un autre « bar-
barisme » en écrivant Strypholobium (Decaisne et Naudin, Manuel de l'amateur
des jardins, M, p. 270, 1862-66). Pour être correct, on a le choix entre deux
formes : Stryphnolobium, dérivée de 575v2v05, et Stypholobium, dérivée de s7u90:;
la seconde doit être préférée, comme étant plus simple et plus rapprochée de
la racine commune 51590.

LA CHAMBRE GEMMAIRE 173

Pas plus que dans les Platanes, on n'y voit de bourgeon libre à l'ais-
selle de la feuille. Mais si l’on pratique une série de coupes transver-
sales et longitudinales dans la base renflée du pétiole, dans le renfle-
ment moteur, qui est ici surtout développé vers le haut, on la trouve
creusée d'une cavité conique enveloppant deux bourgeons noirs super-
posés, le supérieur plus grand, l'inférieur plus petit, Contrairement à
ce qui a lieu chez les Platanes, où la chambre gemmaire est complète-
ment close en haut parce que sa mince paroi supérieure y est en tout
point concrescente avec la tige, ici la cavité demeure ouverte en
haut à sa base contre la tige, au-dessus du bourgeon supérieur.
Elle est bouchée pourtant à cet endroit, parce que la base du renfle-
ment moteur la surplombe en forme de talon, en venant s'appliquer
fortement contre la surface de la tige ; mais une légère pression exercée
de haut en bas sur le pétiole suflit à séparer en ce point, sans déchi-
rure, les deux surfaces et à ouvrir une petite fente. Aussi, après la
chute de la feuille à l'automne, la cicatrice est-elle en forme de fer à
cheval et non d'anneau complet. D'après cet aspect, on pourrait croire
alors que les deux bourgeons étaient logés, l’un au-dessus de l’autre,
dans une simple gouttière profonde de la base du pétiole.

Dans son épaisseur, la paroi de la cavité renferme, encore séparées à
ce niveau, les trois méristèles que la feuille prend à la stèle de la tige,
la médiane en bas et une latérale de chaque côté. Sa surface interne
est glabre. Les deux bourgeons inclus sont dépourvus d’écailles, mais,
par contre, ont leurs jeunes feuilles externes hérissées de poils noirs
et crochus, qui les protègent après la chute du pétiole. Ces poils sont
simples, formés d'une ou deux courtes cellules basilaires, à paroi
mince et incolore, et d'une longue cellule courbée et pointue, dont la
membrane, fortement épaissie et lignifiée, est colorée en brun presque
noir. Au printemps, c’est le bourgeon supérieur qui entre en croissance
pour donner le rameau axillaire ; l’autre demeure en réserve pour les
besoins ultérieurs.

La même disposition se retrouve dans la plante de l'Amérique du
Nord que Torrey et Gray ont décrite sous le nom de Sophora affinis,
en la rapprochant du $. japonica Linné dans le groupe S/ypholobium
Schott, regardé par eux comme une simple section du genre Sophora.
Walpers, qui admet la valeur générique de ce groupe, l'a nommée avec
raison Stypholobe affine (Stypholobium affine (Torrey et Gray) Wal-
pers).

Cette espèce diffère toutefois de la précédente en ce que la surface
interne de la chambre gemmaire y est, tout aussi bien que la surface
externe des bourgeons inclus, hérissée de poils serrés et que ces poils,
au lieu d'être courts, crochus et noirs, sont longs, droits et incolores,
ou à peine teintés de jaune.

Rien de semblable ne se rencontre, au contraire, dans les vrais
Sophores (Sophora Linné), ni dans les Edwardsies (£Zdwardsia Salis-

174 PH. VAN TIEGHEM

bury), les deux genres qui passent pour les plus voisins des Stypho-
lobes, et dont j'ai examiné, à ce point de vue, la plupart des espèces.

Je n'ignore pas que, créé en 1830 par Schott, admis par Endlicher,
par Walpers et plus tard encore, en 1855, par Decaisne, le genre
Stypholobe a été rejeté par la plupart des botanistes. Torrey et Gray,
comme on vient de le voir, Bentham et Hooker, et plus tard Baillon, en
1870, ont du moins conservé ce groupe, comme section distincte, dans
le genre Sophore. Mais les auteurs plus récents, notamment Taubert,
en 1891, ont fait la faute de le supprimer complètement, en l'incorpo-
rant dans ce genre à la section £usophora (1).

Il est permis de croire qu'en venant s'ajouter aux autres différences,
la disposition qu'on vient de signaler achèvera de justifier désormais
l'autonomie de ce genre.

Comparée à celle des Platanes, la chambre gemmaire des Stypho-
lobes offre cinq différences : elle a un pertuis à la base de sa face supé-
rieure ; ce pertuis est bouché par une proéminence basilaire du rentfle-
ment moteur ; elle renferme deux bourgeons superposés; ces bourgeons
sont dépourvus d’écailles ; les jeunes feuilles externes y sont couvertes
de poils.

2, Chambre gemmaire des Platyospres. — Tschonoski a découvert,
en 1864, au Japon, dans les forêts qui couvrent les flancs du volcan
Fudzi-yama, un arbre que Maximowiez a décrit en 1873, en l'incorpo-
rant au genre Sophore sous le nom de Sophore platycarpe (Sophora
platycarpa), mais en le considérant comme le type d’un sous-g'enre
distinct, qu'il a nommé Platyospre (Platyosprion), sous-genre qui a
été ramené à l’état de section par Taubert en 1891. Après avoir con-
staté la grande ressemblance de cette plante avec le Stypholobe du
Japon, l’auteur ajoute : « Petioli basi pro gemma recipienda excavati ».
En effet, j'ai pu m'assurer qu'il n’y a pas de bourgeon à l’aisselle de la
feuille, et que la base renflée du pétiole est creusée d'une chambre,
conformée comme dans le St. du Japon, c'est-à-dire à paroi interne
glabre et renfermant aussi deux bourgeons inégaux superposés, cou-
verts de longs poils bruns. C'est une nouvelle différence par rapport
aux Sophores et en même temps une nouvelle ressemblance par rap-
port aux Stypholobes, auxquels pourtant, vu la conformation différente
du fruit et l'alternance des folioles dans la feuille composée pennée, il
est impossible de réunir cette espèce. Il paraît donc nécessaire de réa-
liser ce que Maximowiez a hésité à faire, en élevant le Platyospre à la
dignité de genre autonome. En conséquence, l'espèce sera nommée
désormais Platyospre platycarpe (Platyosprion platycarpum Maxi-
mowWiCZ).

Ainsi établi, le genre Platyospre prendra place, parmi les Sopho-

(1) Dans Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfamilien, NE, 3, p. 195, 1891.

#“

LA CHAMBRE GEMMAIRE 175

rées, tout à côté des Stypholobes, entre eux et les Cladrastes, dont
nous allons maintenant nous occuper et auxquels un botaniste japo-
nais, M. Makino, a proposé récemment d'incorporer l'espèce de Maxi-
mowicz.

3. Chambre gemmaire des Cladrastes. — Considérons donc mainte-
nant les Cladrastes (C{adrastis Rafinesque), en particulier le CI. tine-
torial (C{. tinctoria Rafinesque) de l'Amérique du Nord, souvent
cultivé dans les jardins et remarquable par le petit nombre, la grande
dimension et l'alternance des folioles dans la feuille composée pennée.
Comme dans les deux genres précédents, aucun lbourgeon n'y est
visible à l’aisselle de la feuille, mais les coupes de la base du pétiole,
fortement renflée surtout en haut, la montrent creusée d’une cavité
triangulaire renfermant trois et parfois quatre bourgeons superposés,
de dimension décroissante de haut en bas. L'existenee de cette cavité
a été mentionnée dès 1838 par Torrey et Gray, qui disent de cette
plante : « Petioles dilated at the base and including the buds of the
succeeding year » (1).

Comme dans les deux genres précédents, la chambre gemmaire
laisse en haut, à la base même du pétiole contre la tige, une petite
ouverture qui est recouverte et bouchée par une protubérance en
forme de talon du renflement moteur. Il en résulte, ici aussi, que la
cicatrice laissée par la chute de la feuille a la forme d’un anneau inter-
rompu, brisé en haut, au-dessus du bourgeon supérieur. La paroi de
la chambre, qui contient dans son épaisseur les trois méristèles venues
de la tige, encore séparées à ce niveau, a sa face interne glabre, comme
dans le Stypholobe du Japon. Mais les trois ou quatre bourgeons,
dépourvus d’écailles, ont leurs jeunes feuilles externes tout hérissées
de longs poils serrés, droits, brillants et jaune brun. Ces poils, qui
sont simples, ont à la base une, deux ou trois courtes cellules à paroi
mince et incolore, surmontées d’une très longue cellule pointue, à mem-
brane fortement épaissie, lignifiée et colorée. En un mot, ils ont la
même structure que dans les deux genres précédents.

Après la chute de la feuille et pendant tout l'hiver, les bourgeons sont
à nu au centre de la cicatrice annulaire, protégés seulement par leur
revêtement pileux. Au printemps, le bourgeon supérieur se développe
seul en rameau feuillé, les deux autres demeurant en réserve.

La même disposition se retrouve, mais avec deux bourgeons super-
posés seulement, dans la plante récoltée en Chine, au Yun-nan, en 1885,
par Delavay, que Franchet a rapportée au genre Dalbergia. sous le nom
de D. Delavayi, mais qui, d'après une note de M. Prain annexée à cet
échantillon dans l'Herbier du Muséum, n’est autre que le Cladraste de
Chine (Cladrastis sinensis Hemsley).

(1) Torrey et Gray, Flora of North America, 1, p. 391, 1838-40,

176 PH. VAN TIEGHEM

Au contraire, rien de semblable ne s'observe dans l'arbre de Mand-
chourie que Ruprecht et Maximowiez ont regardé comme le type d'un
genre distinct sous le nom de Maackia amurensis, et que Bentham
a rattaché au genre Cladraste, sous le nom de C{. amurensis. Ce
rattachement a été approuvé plus tard, il est vrai, par Maximowiez lui-
mème, qui, après avoir rappelé les nombreuses différences existant
entre sa plante et les Cladrastes, ajoute : « sed differentiæ narratæ
potius ad species quam genera distinguenda aptæ videntur » (1).
Pourtant, comme il n'y a pas ici de chambre gemmaire, que le bour-
geon y est, comme d'ordinaire, unique et libre au-dessus de la base du
pétiole, c'est une nouvelle différence qui, venant s'ajouter aux précé-
dentes, porte à exclure l'espèce du genre Cladraste et à restaurer pour
elle le genre Maackie. Ce sera donc de nouveau la Maackie de l'Amour.

La plante récoltée en Chine, au Se-Tchuen oriental, par Farges
(n° 178), serait, d'après une note de M. Prain annexée à l'échantillon
dans l'Herbier du Muséum, une espèce nouvelle de Cladraste. Mais
ici le bourgeon est unique et libre au-dessus de la base du pétiole; il n°v
a donc pas de chambre gemmaire. Il faut en conclure qu'il ne s'agit pas,
en réalité, d'un Cladraste. ;

Il n'y a pas non plus de chambre gemmaire, ni dans les Virgiliers
(Virgilia Lamarck), notamment dans le V. du Cap (V. capensis
Lamarck), etc., ni dans les Calpurnies (Calpurnia Meyer), notamment
dans la C. dorée (C. aurea Baker), etc., les deux genres qui sont répu-
tés des plus voisins des Cladrastes.

Les trois genres qu'on vient d'étudier et que leur commune chambre
gemmaire rapproche intimement, au point qu'on sera peut-être con-
duit plus tard à les réunir en un seul, appartiennent, dans la sous-
famille des Papilionées, à la tribu des Sophorées. La même disposition
se retrouve, comme on va voir, mais sous un aspect différent, dans
une autre tribu de cette sous-famille, celle des Galégées.

4. Chambre gemmaire des Robiniers. — Considérons, en effet, les
Robiniers (Æobinia Linné), notamment le R. fausse-Acacie (Z?. pseudo-
Acacia Linné), le R. visqueux (2. viscosa Ventenat) et le R. hispide
(A. hispida Linné), trois espèces fréquemment cultivées, en visant sur-
tout la première, qui est la plus commune.

Ici, il y a un bourgeon visible à l'aisselle de la feuille, libre au-
dessus de la base du pétiole. Dépourvu d'écailles et glabre, ce bour-
geon se développe en rameau de très bonne heure, pendant que la feuille
axillante est encore en voie de croissance. Il allonge son premier entre-
nœud grêle, qui peut atteindre environ 1 centimètre ; puis, sans épa-
nouir sa première feuille, il se dessèche d'ordinaire et tombe, laissant

(1) Maximowicz, Diagnoses plantarum novarum Japoniæ et Mandchouriæ (Bull.
de l’Acad. des Sc. de Saint-Pétersbourg, XVIIL, p. 399, 1873).

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LA CHAMBRE GEMMAIRE 177

en place sa base un peu renflée, tronquée par une cicatrice circulaire.
Ce petit mamelon tronqué, reste du rameau axillaire avorté, a été pris
pour une glande par quelques auteurs.

Si l'on pratique dans la base renflée du pétiole, dans le renflement
moteur, ici surtout développé vers le bas, une série de coupes trans-
versales et longitudinales, on la trouve creusée d'une cavité qui, en
section transversale, a la forme d’une étoile à trois branches, dirigées
l’une verticalement en haut, les deux autres obliquement en bas. Tout
au fond, cette cavité renferme dans sa région centrale trois et même
quatre bourgeons superposés, dépourvus d'écailles, mais tout couverts
de poils bruns : c'est donc une chambre gemmaire, Elle a été briè-
vement signalée par À. Gray, dès 1856, dans ces termes : « Base of
the leafstalks covering the buds of the next year » (1).

Tout à la base, en haut, sous le mamelon tronqué, la branche supé-
rieure de l'étoile s'ouvre par un petit pertuis, recouvert et bouché par
une protubérance en forme de talon du renflement supérieur. Aussi,
après la chute de la feuille, la cicatrice a-t-elle la forme d’un anneau
ouvert en haut au-dessous du mamelon. Les deux branches inférieures
de l'étoile restent closes, mais provoquent sur les flancs inférieurs du
renflement, au-dessous des épines stipulaires, deux protubérances,
deux petites cornes, souvent colorées en brun.

La paroi de la chambre gemmaire renferme les trois méristèles,
encore séparées à cet endroit, que la feuille prend à la stèle de la tige
et sa surface interne est toute hérissée de poils raides, serrés, bril-
lants, colorés en jaune brun, pareils à ceux des bourgeons et de méme
structure que dans les trois genres précédents. En outre, l’assise sous-
épidermique prend une série de cloisons tangentielles et produit un
périderme, qui double l’assise pilifère pour protéger plus efficacement
les bourgeons pendant la période végétative.

A l'automne, les bourgeons sont mis à nu par la chute de la feuille,
qui se produit au-dessus des stipules épineuses et des deux bosses
inférieures, en ouvrant largement la chambre gemmaire. Pendant
l'hiver, ils ne sont protégés que par leur propre revêtement pileux.
Au printemps, c'est le bourgeon supérieur qui s’allonge en un rameau
feuillé, les autres demeurant en réserve

Considérés dans leur ensemble, les multiples bourgeons axillaire
superposés des Robiniers sont donc de deux sortes. Le supérieur,
libre et nu, destiné à une croissance immédiate, avorte d'ordinaire.
Les inférieurs,chambrés et velus, sont réservés pour les périodes végé-
tatives suivantes. Au début de la première, le plus haut situé d'entre
eux, qui est aussi le plus gros, entre seul en croissance pour donner
le rameau feuillé ; les autres attendent des conditions ultérieures
favorables.

(4) A. Gray, Botany of the North Americ. States, 2° édit., p. 108, 1856.
ANN.- SC. NAT. BOT. 1x, 12

178 PH. VAN TIEGHEM

Le bourgeon supérieur libre peut d’ailleurs fort bien ne pas avor-
ter. C’est ce qui arrive toutes les fois que, d’une manière ou d’une
autre, il se trouve mieux nourri que d'ordinaire. Si, par exemple,
pendant qu'il commence à se développer comme il a été dit plus haut,
on vient à couper au-dessus de lui l'extrémité de la jeune branche,
il poursuit sa croissance et produit en définitive un rameau feuillé
qui remplace l'extrémité supprimée. Si la section est faite plus tard,
lorsqu'il a commencé déjà à se dessécher, c'est le supérieur des bour-
geons inclus de la même aisselle qui, percant en haut la chambre gem-
maire, s’allonge aussitôt en un rameau feuillé, devançant ainsi d'une
année l’époque de son développement normal.

De même, si l’on inspecte tout du long, en septembre, un de ces
rejets vigoureux de l’année, hauts de un à deux mètres, que l'arbre
produit parfois autour de lui, on voit que, dans la région inférieure et
moyenne, tous les bourgeons supérieurs libres se sont développés en
longues branches feuillées, dont le premier entre-nœud mesure
jusqu'à dix centimètres et davantage. Dans la région supérieure, au
contraire, les branches sont demeurées de plus en plus courtes et
grèles; la plupart même se sont desséchées et sont tombées avant
d'avoir épanoui leur première feuille, en un mot, ont avorté comme
sur l’arbre adulte.

Commune à tous les Robiniers, la chambre gemmaire ne se retrouve
dans aucun des nombreux autres genres de la tribu des Galégées que
j'aiexaminés sous ce rappert. Mais on la rencontre, avec une conforma-
tion, il est vrai, bien différente, dans la sous-famille des Césalpiniées.

5. Chambre gemmaire des Féviers. — Considérons en effet les
Féviers (Gleditschia Linné), en particulier le F. triépineux (G. triacan-
thos Linné) et le F. de Chine (G. sinensis Lamarck), deux espèces
fréquemment cultivées dans les jardins.

Comme dans les Robiniers, il y a un bourgeon libre à l’aisselle de
la feuille, inséré même un peu au-dessus de la base du pétiole, en un
mot supra-axillaire. Dépourvu d'écailles, ce bourgeon ou bien avorte
complètement, ou bien allonge de bonne heure son premier entre-
nœud et avorte ensuite en produisant une épine, simple ou trifurquée.
Pas plus que dans les Robiniers, ce n'est de lui que procède la ra-
mification normale de l'arbre. Les coupes transversales et longitudi-
nales de la base renflée du pétiole, dans le renflement moteur, iei aussi
plus développé sur la face inférieure, montrent qu'elle renferme une
série de bourgeons superposés, décroissant de haut en bas et dont les
plus inférieurs et les plus petits se disposent en zigzag faute de place;
on en compte souvent jusqu'à six. Chacun d'eux est enfermé dans
une logette, qu'il remplit complètement. La surface interne de la
logette et la surface externe du bourgeon sont entièrement glabres et
en contact intime. Par contre, le bourgeon a une série d'écailles

LA CHAMBRE GEMMAIRE 179

autour de ses jeunes feuilles. Il y a done, ici aussi, une chambre gem-
maire, mais cette chambre, au lieu d'être simple, uniloculaire, comme
dans tous les exemples précédents, est cloisonnée, pluriloculaire.

La logette supérieure, qui renferme le plus gros bourgeon, offre en
haut à sa base un 'petit orifice; d'où résulte qu'après la chute de la
feuille, l'anneau cicatriciel est ouvert en haut, comme dans les autres
Légumineuses. C’est le bourgeon inclus supérieur qui, au printemps,
se développe en un rameau feuillé; les autres attendent des circon-
stances ultérieures favorables.

6. Poche gemmaire de la Hérissonne. — Les rameaux pointus qui
ont donné son nom à la Hérissonne piquante (Ærinacea pungens
Boissier), portent de petites feuilles, insérées par une large base
reployée en gouttière et qui recoit de la stèle cinq méristèles, au lieu
de trois comme d'ordinaire dans cette famille. Les bords de la gout-
tière étant concrescents avec le rameau, il en résulte une sorte de
godet, qui renferme deux bourgeons superposés, le supérieur plus
grand, l'inférieur plus petit, tous deux dépourvus d'écailles, mais dont
les jeunes feuilles ont leur face externe couverte de poils de même
forme et de même structure que dans les genres précédents. De pareils
poils revêtent aussi la face interne du godet.

Si ce n'est pas une chambre, puisqu'il est largement ouvert en
haut, ce godet est du moins une poche gemmaire, jouant dans la pro-
tection des bourgeons, quoique avec une moindre efficacité, un rôle
analogue à celui de la chambre gemmaire des plantes étudiées plus
haut. C’est pourquoi il m'a semblé utile d'en signaler iei l'existence.

T. Résumé. — En résumé, si on laisse de côté la poche gemmaire
de la Hérissonne, l'existence d’une chambre gemmaire est maintenant
reconnue dans cinq genres d'arbres de la famille des Légumineuses,
savoir : une Césalpiniée (Févier) et quatre Papilionées, dont trois
Sophorées très voisines (Stypholobe, Platyospre et Cladraste), et une
Galégée (Robinier).

Partout cette chambre renferme plusieurs bourgeons superposés,
décroissant de haut en bas, et dont le supérieur se développe seul tout
d'abord, au printemps suivant, en un rameau feuillé; en un mot, elle
est partout plurigemmée, contrairement à celle des Platanes, qui ne
contient qu'un seul bourgeon, qui est unigemmée. Partout aussi elle
offre, à la base de sa face supérieure, contre la tige, un petit pertuis,
bouché par une protubérance descendante du pétiole, contrairement
à celle des Platanes, qui est close de toutes parts. Mais elle affecte, sui-
vant les genres, plusieurs aspects différents.

Tantôt elle enveloppe tous les bourgeons axillaires superposés, dont
aucun n’est visible à l’aisselle de la feuille, comme dans les trois
genres de Sophorées. Tantôt elle laisse en dehors le bourgeon supé-

[80 PH. VAN TIEGHEM

rieur, qui demeure libre au-dessus de la base du pétiole, où il avorte
plus ou moins complètement, comme dans les Robiniers et les Féviers.

Dans le premier cas, la chambre est toujours uniloculaire et les
bourgeons, toujours dépourvus d’écailles, sont toujours protégés par
un revêtement pileux. Le plus souvent la paroi interne de la chambre
est alors glabre (Stypholobe du Japon, Platyospre, Cladrastes); quel-
quefois cependant, elle est aussi toute couverte de poils, ce qui rend
plus efficace la protection des bourgeons (Stypholobe affine).

Dans le second cas, tantôt la chambre est uniloculaire, avec bour-
geons sans écailles, protégés à la fois par leur propre revêtement
pileux, par celui de la face interne de la chambre et par un périderme
sous-jacent, comme dans les Robiniers. Tantôt elle est pluriloculaire,
avee dans chaque logette un seul bourgeon, muni d'écailles protec-
trices, mais dépourvu de poils ainsi que la face interne de la logette,
comme dans les Féviers. Par la présence d'écailles et l'absence de
revêtement pileux sur les bourgeons, ce dernier genre ressemble plus
aux Platanes qu'aux autres Légumineuses.

Ici, comme chez les Platanes, non seulement l'existence d'une
chambre gemmaire, mais encore sa conformation spéciale, doivent
être regardés comme des caractères génériques, etil y a lieu désormais
d'en tenir compte dans la Classification.

Ann. des Sciences nat., 9 Série. Dot

Tome 11, PL 1.

A. Sarton del. : J. Poinsot s

Ranunculus bulbosus (1 et 3); Ranunculus Duriæi (2 et 4); Parietaria diffusa ($); Parietaria erecta (6).

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Ranunculus bulbosus (12); À. Duriæi (13).

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Au. des Sciences nal., 9° Série. Bot. Tome II. PI. III.

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Heliauthemum apenninum (14): H. velutinum (15) ; Lathyrus latifolius (16 et 17); Thalictrum flavum (AS

T'h. nigricans (20); Th. angustifolium (19).

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Ann. des Sciences nat. 9° Série. Bot. Tome II, PI. IV.

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Tome II, PI. 5.

Bot.

Ann. des Sciences nat., 9° Série.

… Costantin et Lucet del.

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Recherches sur quelques Aspergillus pathogènes, par MM.
COSTANTIN EL: LOGE LS RTS I 1 LEP re 119

Sur la chambre gemmaire de quelques Légumineuses, par
M PV AN TIEGREM 22 SE ie ton tes CSN

CONTENUES DANS CE CAHIER

| Planches 1 à IV. — Structure des plantes affines.
Planche, V. — Aspergillus pathogènes.

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PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ÉTRANGER, 32 FR.
, Ce cahier a été publié en mars 1906.
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RECHERCHES

SUR

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CANSYTHACÉES

Par MARCEL MIRANDE

INTRODUCTION

Les Cassvthes sont des plantes parasites répandues dans
les régions tropicales des deux hémisphères, dont le port et le
genre de vie rappellent beaucoup ceux des Cuscutes. Leur appa-
reil végétatif, à racine éphémère, se réduit à des tiges filiformes
portant des feuilles rudimentaires, qui enlacent leurs hôtes par
le moyen de deux modes alternatifs d’enroulement. À quelques
spires lâches effectuées sous l’action du géotropisme et de la
nutation, succèdent des spires serrées dues à un phénomène
d'irritabilité, dont les surfaces internes portent des suçoirs,
organes de soutien et de nutrition. Ce sont done des plantes à
la fois volubiles et grimpantes.

Pour A.-L. de Jussieu (1), les Cassythes étaient des plantes
incertæ sedis, réunissant au port des Cuscutes les étamines des
Lauracées et le fruit des Basellacées.

Lindley (2) en a fait une famille distincte, sous le nom de
Cassythacées, qu'il plaça successivement dans son alliance des
Lauréales, puis dans l'alliance des Daphnales en compagnie des
Lauracées, des Thyméléacées et des Protéacées.

Il est évident que ces plantes, qu'on en fasse où non une
famille à part, doivent toujours être rapprochées des Lauracées
avec lesquelles elles ont de multiples affinités. La plupart des
botanistes, du reste, à la suite de Bartling (Ordines, 1830) el

(4) A.-L. de Jussieu, Genera Plantarum, 440.
(2) Lindley, Nirus, Vegetable Kingdom.
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. 1, 12°

182 MARCEL MIRANDE

de Nees d'Esenbeck (Systema Laurinarum, 1833) en font une
simple tribu de cette famille.

Peu d'auteurs se sont occupés de l'étude du développement
et de la structure anatomique de ces plantes. Leur étude biolo-
gique, qui sera certainement féconde en résultats pleins d'inté-
rêt, est encore entièrement à faire.

Les premières observations anatomiques datent de 1846 et
sont dues à Decaisne (1). Elles n’ont aujourd'hui qu'une simple
valeur historique, car la conclusion la plus importante qu'elles
ont suggérée à ce botaniste, est l'analogie, nullement fondée,
qu'offre la tige d'un Cassytha avec la racine d'une plante mono-
cotylédone. Il mentionne la présence, à la surface des tiges, de
nombreux stomates horizontaux et leur curieuse disposition en
files longitudinales. |

Chatin (2), en 1856, étudie la structure de quelques espèces :
Cassytha brasilensis, C. Casuarinæ, C. fihfornus, C. glabella.
C. triflora. Indépendamment de quelques erreurs qu'elles con-
tiennent, les descriptions sommaires qu'il nous à laissées ne
cadrent plus avec nos connaissances actuelles en anatomie
végétale. Enchaîné par l'importance primordiale qu'il croit
devoir attribuer, pour les rapports de ces plantes avec l'ana-
tomie générale, à la présence ou à l'absence des trachées,
Chatin donne tout son soin à la recherche de ces éléments vas-
culaires. Il en trouve cà et là, dans quelques espèces seulement,
et conclut à leur absence en général. Nous verrons que ces
éléments se retrouvent, à leur place ordinaire, à la pointe des
faisceaux. Il signale aussi, mais à tort, l'absence de liber. Il
prétend aussi que la chlorophylle fait défaut à ces plantes, et
contribue ainsi à maintenir l'opinion très erronée, répandue
encore dans la plupart des traités, que les Cassytha sont des
plantes parasites privées de matière verte. Ces diverses erreurs,
et surtout la dernière, sont évidemment imputables au mauvais
état des échantillons que l'auteur a eus entre les mains. L'aspect
général de la structure des diverses espèces que Chatin a observées

(4) Decaisne, Sur la structure anatomique de la Cuscute et du Cassytha (Ann.
des Sc. nat., 3° série, t. V, p. 247, 1846).

(2) Chatin, Anatomie comparée des végétaux. Plantes parasites, p. 21-H,
édit. 1892, Paris.

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHAUÉES 183

lui permet, avecraison, de rejeter l'opinion, émise avant lui, dela
scission des Cassytha en plusieurs genres. Ces plantes forment
évidemment, à tous les points de vue, un groupe très homogène.

En 1877, Poulsen (1) étudie la structure comparée des suçoirs
de la Cuscute et du Cassythe, et en 1889, Hackenberg (2) nous
donne la première étude vraiment sérieuse des Cussytha, en
prenant comme type le €. americana. Hackenberg décrit la
disposition des divers appareils anatomiques de la tige adulte,
étudie les suçoirs et les compare à ceux de quelques autres Pha-
nérogames parasites. Il réfute l’idée de la privation de chloro-
phylle ; la présence d’un parenchyme chlorophvyllien devenant
souvent palissadique l'amène même à conclure que chez ces
plantes tout milite en faveur d’une assimilation directe aussi
active que chez les autres plantes vertes.

Enfin, au cours de ces dernières années, une courte étude
de M"* Adèle-Th. Schmidt (3) vient nous donner quelques détails
anatomiques nouveaux, principalement sur la disposition des
divers faisceaux conducteurs et sur la structure de ces curieuses
lacunes situées en dedans du péricyele, et qui avaient déjà attiré
l'attention des observateurs.

Dans les mémoires que je viens de citer, les auteurs, comme
on le voit, ne se sont occupés que de la tige adulte des Cas-
sythes, à une phase de son existence où, complètement déta-
chée du sol, elle vit en parasite, fixée sur une plante hospita-
lière. Ils n'ont pas étudié la germination de la graine ni
l’évolution de la jeune plante pendant sa phase de vie libre,
c'est-à-dire pendant le temps où, puisant dans le solses aliments
au moyen de ses propres racines, elle vit suivant le mode ordi-
naire des plantes vasculaires. Cette première phase de la vie de
la plante s'effectue au moyen d'organes qui, en raison de leur
existence éphémère, pouvaient nous faire prévoir des particu-
larités de structure très intéressantes.

(1) Poulsen, Ueber der morphologischen Werth des Haustoriums von Cassytha
und Cuscuta. Flora, 1877.

(2) Hackenberg, Beiträge zur Kenntniss einer assimilierenden Schmarotzerpflanze,
Cassytha americana (Verhandi. d. naturhist. Vereins d. preuss. Rheinlande u.
Westfalen, V, 6, Bonn, 1889).

(3) Adèle-Th. Schmidt, Zur Anatomie von Cassytha filiformis L. (Oesterrei-
chische Botan. Zeitschrift, LIT, n° 5, Wien, mai 1902).

154 MARCEL MIRANDE

Au cours de mes recherches sur la biologié des Cuscutes (1)
il était naturel que l'étude comparative des Cassythes me tentât
et même s'imposàl à mon attention dans le but de certaines
conclusions importantes. Aussi, mes premières observations sur
le développement des Cassytha remontent-elles déjà à un certain
nombre d'années. Dans mon travail sur les Cuscutes, compa-
rant les premiers stades de l’évolution de ces plantes et des
Cassythes, J'écrivais (p. #et5): «La germination des Cassvthes,
qui demande une température assez élevée, dure plusieurs
semaines. Ensuite la jeune plante issue de la graine donne, à
l'encontre de la Cuscute, quelques racines à l’aide desquelles le
jeune végétal, dont la tige est abondamment pourvue de chlo-
rophylle, peut vivre à l'état normal, non parasitaire, pendant
un certain temps ».

Au milieu d’autres travaux Je continuais mes observations
depuis longtemps commencées sur les Cassythes lorsque parut
récemment, en Amérique, un nouveau mémoire plein d'intérêt
sur ces végétaux. Ce travail, de H. Boewig (2), nous donne pré-
cisément des renseignements sur le premier développement
encore inconnu des Cassythes et quelques nouveaux détails sur
l'anatomie de la tige adulte.

Dans ce qui va suivre j'aurai l'occasion de revenir sur les
mémoires de Hackenberg, de Schmidt et de Boewig.

Le travail que je publie aujourd’hui apporte une contribution
nouvelle à la connaissance de ces plantes parasites. J'Y expose
d’une façon plus exacte et plus complète qu'il n’a été fait Jus-
qu'ici, le premier développement de la plante et surtout sa
structure pendant sa phase de vie libre. J'étudie pour la pre-
mière fois la structure florale. Je reprends enfin l'anatomie
générale, car les études des premiers auteurs se réduisent en
somme à l'exposé de la disposition des divers appareils com-
posant la tige parvenue à l'état adulte, et n’entrent guère dans
les détails histologiques. Faute d'avoir suivi les modifications
des divers tissus à partir de leur origine, des détails très inté-

(4) Mirande, Recherches physiologiques et anatomiques sur les Cuscutacées (Bull.
Sc. de la Fr. et de la Belg., t. XXXV).

2) H. Boewig, The histology and Development of Cassytha filiformis L. (Con-

tributions from the Bolanical Laboratory of the University of Pennsylvania,
vol. II, n°3, 1904).

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 183

ressants, concernant notamment le liber, l'endoderme, le péri-
cycle, ont passé inapereus.

L'étude qui va suivre porte exclusivement sur l'espèce la plus
répandue, le €. {iformis L., dont j'ai pu avoir de nombreux
échantillons vivants ou conservés dans l'alcool. Mais Je dois
dire que l'examen de la structure de quelques autres espèces
conservées dans les herbiers, et la description de Hackenberg,
relative au C'. americana, m'ont convaincu de la parfaite homo-
généité anatomique de toutes les Cassythacées. C’est ce qui
autorise le titre très général que je donne au présent mémoire.
Les caractères morphologiques font aussi de ces plantes un
groupe très homogène. Les espèces de Cassythes sont peu nom-
breuses, 1l y en à une cinquantaine environ, et Baillon (1) est
d'avis que ce nombre doit être considérablement réduit, peut-
être de moitié. Ce sera le travail du Botaniste qui voudra se
charger de la monographie du genre Cassytha, qui sera ana-
logue, quoique moins laborieuse, à la belle monographie des
Cuscutes due à G. Engelmann.

L'étude physiologique des Cassythes fournira une belle con-
tribution à la biologie des Phanérogames parasites. Je possède
déjà dans cet ordre d'idées un certain nombre de faits dont la
publication offrira beaucoup plus d'intérêt lorsque je pourrai y
Joindre les faits nouveaux qu'une étude plus approfondie me
promet encore. Mais je puis dire déjà que cette étude est très
malaisée sous nos climats, par suite de la grande difficulté de
cultiver, même en serre, ces végétaux. Aux soins d’un Botaniste
voyageur, où habitant la patrie même de ces plantes, ces recher-
ches physiologiques seraient autrement fécondes ; puissé-je
inciter quelque Botaniste à les entreprendre !

Avant d'exposer les présentes recherches sur le développe-
ment et l'anatomie des Cassythacées, j’adresse mes vifs remer-
ciements et l'hommage de ma reconnaissance à M. Haffner,
directeur du Jardin botanique de Saïgon qui, à diverses reprises,
m a envoyé de beaux échantillons et des graines de Cassytha

fihiformis.

(4) Baillon, Hist. des plantes, t. IL, p. 444.

PREMIÈRE PARTIE
PÉRIODE DE VIE LIBRE DES CASSYTHES

CHAPITRE I

Développement de la jeune plante.

Germination. — Une température de 25 degrés est celle qui
convient le mieux à la germination des graines de Cassytha.
Si cette température se maintient constante, la germination
s'opère en un mois environ.

Sous nos climats, cette germination est d'assez longue
durée; pendant l'été et dans une situation choisie pour que la
graine soit toujours sous l'influence d'une bonne température,
elle demande, généralement, au moins cinq semaines, mais
peut nécessiter une durée plus longue. Une fois que le germe
s’est fait jour il s'accroît lentement, et, au bout de deux mois,
arrive à peine à atteindre la taille de 3 centimètres. Des graines
semées sous le climat de la région de Grenoble, en bonne expo-
sition, au début de juillet, ont fourni des plantules qui, placées
en serre tempérée à partir de septembre, ont acquis vers la
fin de novembre une longueur de 7 ou 8 centimètres. Sous le
chmat de Montpellier particulièrement chaud en été, et pen-
dant une période assez longue comparable au climat d’origine
des Cassythes, des graines placées en juin dans du terreau ont
germé au bout de cinq semaines, et au bout de trois mois les
jeunes plantes avaient atteint une longueur de 8 centimètres
environ.

De nombreux essais de germination faits en serre ou en
étuve par 20-22 degrés m'ont montré que l'apparition du
germe demande, si la graine est bien saine, toujours plus d’un
mois. La suite de la croissance est toujours lente. Au bout de

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 187

quatre mois, les jeunes plantes ont la
forme d’un mince filament vert de 1%
ou 15 centimètres de longueur, en
moyenne.

Ces divers essais qui, naturellement,
gagneraient à être faits dans la patrie
même de ces végétaux, suffisent cepen-
dant pour nous donner une moyenne
assez rapprochée de la réalité et nous
convaincre du temps relativement long
du premier développement de la plante
parasite.

Les graines conservent leur faculté
germinative pendant deux ans. Au
bout de ce temps, cette faculté s’at-
ténue rapidement, et à la troisième
année 2 ou 3 p. 100 de graines seule-
ment arrivent à germer avec une ex-
trème lenteur.

La graine est entourée d’une enve-
loppe générale formée par son tégu-
ment propre et par l’endocarpe sclé-
rifié du fruit, un achaine, qui lui
forme un noyau résistant. Au moment
où la germination commence, cette
graine à atteint en se gonflant, en-
viron le double de son volume primi-
üf. La pointe radiculaire se fait jour à
travers le micropyle (fig. 1, «) et sous
cet effort le tégument général se rompt
en deux valves, correspondant chacune
à un cotylédon. La graine reste géné-
ralement en place dans le sol: les
cotylédons ne s'épanouissent donc pas,
ils restent même recouverts des débris
du noyau. La partie inférieure de l'hy-
pocotyle s'enfonce dans la terre, tan-
dis que la région supérieure, à partir

Fig. 1. — Développement du

Cassytha filiformis : a, début
de la germination de la grai-
ne; graine recouverte de son
tégument et graine nue; b,
stade plus avancé de la ger-
mination, naissance des qua-
tre racines latérales exogènes
de la base de l’hypocotyle et
de la racine terminale; €, d,
région terminale renflée de
l'hypocotyle avec ses racines
latérales et terminale; e, ra-
cines latérales concrescen-
tes entourant une petite ra-
cine terminale; /, jeune plant
de Cassytha àgé de cent vingt-
huit jours; n, cicatrices coty-
lédonaires. Gr. nat.

188 MARCEL MIRANDE

du niveau d'attache des cotylédons, s'élève progressivement,
par accroissement intercalaire, au-dessus de la surface du sol
(Hg, 1; 0e

La pointe de la tigelle étant encore enfermée dans la
graine, il en résulte dans la partie supérieure de l'hypocotyle
une courbure dont la hauteur s’accentue de plus en plus jus-
qu'au moment où, le détachement cotylédonaire étant opéré,
le sommet de la plante est porté au-dessus du sol. Peu à peu la
voussure de la courbe s’élargit, la plante se redresse et son
sommet commence ses mouvements de nutation.

Telest le mode général de la germination de la graine ; cette
germination est hypogée. Mais il arrive parfois que cette
graine est soulevée au-dessus du solet portée par la jeune
plante, à son sommet, pendant un temps assez long et à une
hauteur assez grande. On peut voir aussi la graine portée sur
le dos d’une courbure au niveau du point d'attache des
cotylédons, pendant que le sommet de la tigelle, après s'être
fait jour entre les deux cotylédons et à travers la fente du té-
gument, s'élève verticalement dans l'air.

Description de la jeune plante. — Au sortir de la graine la
partie inférieure de l'hypocotyle est renflée en massue et se
termine par une surface arrondie au centre de laquelle se trouve
une petite pointe qui représente la radicule. Au bout de
quelques jours (fig. 1; 4, c), si l'on regarde l’hypocotyle par
dessous on remarque que, autour de la pointe radiculaire et de
la surface arrondie de l'organe, se sont développées quatre
petites verrues qui rapidement deviennent plus proéminentes
que la pointe radiculaire centrale. Ces verrues en s’allongeant
donnent naissance à quatre petites racines latérales entourant
la racine terminale. Ces cinq racines qui terminent ainsi
lhypocotyle peuvent avoir déjà acquis leur développement
maximum avant que la tigelle se soit dégagée de la graine;
elles atteignent une faible longueur, environ 1 centimètre el
demi ou 2 centimètres (fig. 1; d, f). Rarement la racine ter-
minale atteint une taille aussi grande, le plus souvent même
elle reste à l’état d’une très petite pointe placée plus ou moins
au centre des quatre racines latérales. Par exception, j'ai vu
des cas où la racine terminale est déjà assez fortement déve-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 189

loppée au moment où apparaissent les quatre verrues qui
donneront naissance aux racines latérales.

Les quatre racines latérales appartiennent à l'hypocotyle
et non à la base de la racine terminale. Elles sont exogènes
comme nous le verrons plus loin et naissent, à la manière d’un
bourgeon, du cloisonnement d'une cellule épidermique et de
quelques cellules corticales.

À première vue, ces racines semblent être insérées à un
même niveau et en croix. Mais des coupes sériées transversales
montrent qu'en réalité elles sont insérées sur une spire très
surbaissée, par paires situées dans des plans verticaux ne se
coupant pas tout à fait à angle droit. En somme, elles naissent
à quatre niveaux différents séparés par des intervalles insen-
sibles. L'ordre de croissance de ces racines se fait de la base
de l'hypocotyle vers le sommet. Si aucun obstacle rencontré
dans le sol n’a dérangé leur orientation primitive, le système
des racines latérales se montre bien nettement formé de deux
paires symétriques ; si les racines ont été déviées dans un sol
peu homogène, cette régularité peut être moins apparente et
parfois même fort troublée. Mais la structure anatomique d'une
coupe transversale pratiquée au niveau à peu près commun
des quatre racines, montre toujours la symétrie de leur dispo-
sition.

Les cinq racines, ainsi que toute la surface inférieure de
l'hypocotyle, formée en somme par leurs bases réunies, sont
couvertes de poils absorbants courts, renflés en tête, avec
noyau ovoide. Ces poils couvrent les racines latérales jusqu'à
une assez courte distance du sommet; ils sont souvent assez
bien disposés enquatre bandes longitudinales de plusieurs files
chacune. Sur une racine terminale, lorsqu'elle prend une
certaine extension, le système pilifère est important : les poils
sont plus longs que sur les racines latérales, toutes les cellules
périphériques se transforment en poils jusqu’à la cellule termi-
nale elle-même. Ce poil terminal sur le sommet extrème de la
racine terminale, montre même, avec facilité, que ce sommet
se termine par une cellule unique.

Mais il est très fréquent de voir l'hypocotyle se terminer
non par cinq racines, mais par un faisceau de racines plus

190 MARCEL MIRANDE

nombreuses; on en peut compter parfois une douzaine. Il peut
arriver que, par suite de déviations éprouvées par la crois-
sance et dues aux obstacles rencontrés dans le sol, on ne puisse
reconnaître aucun ordre apparent dans la disposition de ces
racines fasciculées. Il faut alors recourir à la coupe anatomique
pour démêler la véritable symétrie de leur système. Mais
souvent un peu d'attention suffit pour cela, dans l'examen à
l'œil nu. On remarque alors, au centre, la racine terminale
généralement très courte et autour d'elle, comme précé-
demment, quatre troncs primordiaux mais qui, à partir d'une
certaine distance, sesont divisés en plusieurs branches, soit à un
même niveau, soit à des niveaux différents. On a toujours, en
somme, un système de quatre racines latérales, mais qui, au
lieu d’être simples’comme les précédentes, sont formées, comme
nous le verrons plus loin, par plusieurs racines concrescentes
devenant libres à une distance plus ou moins grande de la base
de leur tronc commun. Dans la figure 1, €, on voit un faisceau
de onze racines ; une seule racine latérale est normale, les trois
autres sont formées par la concrescence de trois racines qui
deviennent libres à des niveaux différents; au centre se trouve
la courte racine terminale.

Dans l'exemple ci-dessus qui est assez fréquent, ce sont les
quatre troncs radicaux principaux qui sont formés de
plusieurs racines concrescentes. Mais d’autres fois, les troncs
radicaux demeurent simples; il n'y a en tout, à la base de
l'hypocotyle, que les quatre racines latérales normales, mais
elles ont été entraînées entre elles et même avec la racine
terminale par des concrescences à divers degrés. Ainsi, l’on
pourra observer : une racine terminale concrescente avec
deux racines latérales, tandis que les deux autres sont hbres ;
ailleurs on pourra voir trois racines latérales en concrescence,
pendant un certain parcours, et devenir libres chacune à son
tour à des niveaux différents. Ces dispositions sont très
diverses, mais toujours l’on y reconnaît les quatre troncs
normaux primordiaux avec leurs points d'insertion habituels.

À parüir du niveau spiralé surbaissé d'insertion des quatre
racines latérales, niveau qui coïncide avec la partie la plus ren-
flée de l’hypocotyle, ce dernier va en s’amincissant progressi-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 191

vement et au niveau de la cicatrice des cotylédons l'axe hypo-
cotylé a l'aspect filiforme (fig. 1). Au moment du détachement
cotylédonaire, où la plantule encore recourbée dégage librement
son sommet au-dessus du sol, la plus grande partie de cette
plantule est formée par l'hypocotyle. La jeune tige, au-dessus
des cicatrices cotylédonaires, est réduite à un mince et très court
filament ; ainsi, dans une plantule de 25 millimètres, plus de 20
appartiennent à l’axe hypocotylé. Cet état de prédominance de
lhypocotyle persiste souvent pendant plus de deux mois après
la germination, car la croissance est lente. Peu à peu la crois-
sance augmente de vitesse; la nutrition assurée par les racines
est encore accélérée par les réserves accumulées dans la partie
renflée de l'hypocotyle, qui nourrissent les parties supérieures ;
mais cette croissance n’est pas très rapide cependant, ainsi que
le montre la figure 1, /, qui représente l’état d’une jeune plante
au bout de cent vingt-huit jours, à partir de la mise en germi-
nation de la graine. Dans cette plante, l’hypocotyle à 47 milli-
mètres, la tige épicotylée en a 85 avec quatre entrenœuds bien
développés au-dessous du bourgeon terminal. Chaque nœud est
marqué par une petite écaille représentant une feuille rudi-
mentaire.

Pendant que la plante s’allonge ainsi avec lenteur, sa pointe
effectue un mouvement de circumnutation dans le sens inverse
de celui du mouvement des aiguilles d’une montre. En plein
jour, de neuf heures du matin à six heures du soir, par une
température moyenne de 21°, à la lumière diffuse, la pointe
effectue un tour et demi ou deux tours.

Tant que la plante est ainsi nourrie par les racines et par les
réserves de la région renflée hypocotylaire, elle n’a pas hâte
d'installer ses sucoirs sur quelque plante hospitalière et de vivre
en parasite.

Aussi la phase de vie libre du Cassytha est relativement
longue. Si sa mince tige filiforme n'est pas soutenue, elle ne
tarde pas à tomber sur le sol sous l'influence de son poids ; si
elle peut trouver un appui sur des plantes voisines ou sur un
support artificiel, elle s'y enroule en spires lâches ; elle est volu-
bile, Avant d’avoir atteint une longueur de 20 à 30 centimètres,
si la tige est enroulée autour d’un hôte, elle peut former un ou

192 MARCEL MIRANDE

deux suçoirs. Ces premiers suçoirs se développent peu; au
moyen de leur large disque adhésif, ils remplissent plutôt le
rôle d'organes fixateurs que celui d'organes nourriciers. Ni les
spires âches de la plante, ni son appareil mécanique de soutien,
encore peu développé du reste, ne permettent à la plante de se
soutenir suffisamment, les sucoirs lui viennent en aide. La
plante devient alors à la fois volubile et grimpante, caractère
qu'elle possédera au plus haut degré pendant sa phase de vie
parasitaire. J'ai pu conserver ainsi pendant près de huit mois
des plants de Cassytha en phase de vie libre, c’est-à-dire tou-
jours nourris par leurs racines et dédaignant de s'adresser aux
plantes placées à proximité, sinon pour s’en servir de support.
Au bout de ce temps cependant, les racines commençaient à se
flétrir, la partie renflée de lhypocotyle était vide et commen-
çait à se dessécher; c'était le moment pour le Cassytha de se
fixer à des hôtes qui lui agréent.

Lorsque la jeune tige épicotylée se développe, elle forme des
entrenœuds assez longs, sauf le premier entrenœud au-dessus
des cotylédons qui reste toujours très court. Il y a donc tou-
jours une petite écaille très voisine des cicatrices cotylédonaires.
Si pendant le développement la jeune et mince tige vient à se
casser, même au voisinage de cette première écaille, on voit
naître à son aisselle, au bout de quelques jours, un ou deux
rameaux filiformes latéraux qui évolueront à la place de la tige
principale disparue et de la même façon.

Lorsque la plante s’est enfin définitivement fixée, au moyen
de suçoirs bien développés, sur une plante hospitalière, la partie
inférieure fixée au sol se flétrit et disparait. La croissance est
désormais rapide, des ramifications axillaires se développent en
abondance et l'hôte est bientôt envahi par une végétation fila-
menteuse très serrée.

Ces plantes à végétation cuscutoïde différent cependant des
Cuscutes à de nombreux points de vue, ainsi que nous aurons
l'occasion de le constater. Ces différences s'accusent dès le
début et même sont particulièrement sensibles dans cette phase
de vie libre.

D'abord, chez les Cuscutes la germination est rapide, même et
surtout chez les espèces compatriotes des Cassytha, comme les

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 193

Cuscuta cassythoides, C. timorensis, €. Lehmanniana, ete., pour
lesquelles vingt-quatre heures suffisent parfois par là tempéra-
ture de 25° que réclame, pendant un mois, la graine des Cas-
sythes pour produire son germe. L'aspect de la plantule filiforme
de la Cuscute, avec sa tige infléchie au sommet par une cam-
brure est seule un peu comparable à celui de la plantule du Cus-
sytha, mas la valeur morphologique de la partie recourbée
n'est pas la même dans les deux plantes. En effet, la plantule
d'une Cuscute est terminée aussi par une région renflée en mas-
sue qui appartient, ainsi que je l'ai montré (loc. cit, p. 121), à
la fois à la courte racine terminale, à la partie inférieure de la
tige et, pour une part très réduite, à lhypocotyle. Dans le Cus-
sylha au contraire, nous venons de voir que l'hypocotyle cons-
üitue à lui seul la presque totalité de la plantule. Mais, en outre,
différence importante, l'hypocotyle des Cuscutes ne porte aucune
racine latérale, mais simplement une racine terminale toujours
très courte et à vie très éphémère. Les matériaux de réserve
accumulés dans la base renflée de la jeune plante suppléent eux-
mêmes pendant très peu de temps au rôle amoindri et même
terminé de la racine. Aussi la Cuscute doit-elle, sous peine de
périr, atteindre au plus tôt un hôte favorable. Les Cassythes
sont donc fort bien outillés pour la vie libre, si on les compare
aux Cuscutes ; aussi cette phase dure-t-elle longtemps chez les
Cassythes, même plusieurs mois, tandis que chez les Cuscutes
qui croissent sous les mêmes cieux, cette période ne dépasse
guère vingt ou vingt-cinq Jours.

CHAPITRE II

Structure anatomique des racines.

Racine terminale. — La racine terminale n'acquiert généra-
lement qu'un faible développement ; rarement elle dépasse
5 millimètres de longueur. Elle provient, comme dans la plupart
des plantes, de l'allongement de l'extrémité radiculaire de l'em-
bryon. L’extrémité de la racine terminale offre les mêmes carac-
ères que cette pointe radiculaire, aussi est-il intéressant de

ANN. SC. NAT. BOT. il, 13

194 MARCEL MIRANDE

connaître la structure de cette dernière. Du reste, lorsque la
racine terminale est complètement développée, qu'elle s'est
amincie par allongement intercalaire, que toutes les cellules
périphériques se sont développées en poils absorbants, l'étude
de ce sommet extrêmement ténu est rendue très difficile. Le
sommet végélalif doit être étudié avant le développement com-
plet de la racine, soit dans embryon lui-même, soit au début
de la germination. On voit alors, au milieu de la surface arron-
die qui termine lhypocotyle, un mince filament flétri, de cou-
leur brunâtre, terminé par une petite pointe. C'est ce qui reste

Fig. 2. — Coupe de l'extrémité radiculaire de l'embryon : e, cellules mères de l'épi-
derme et de l'écorce; ce, cellules mères du cylindre central:s, suspenseur. Gr. 155.

du suspenseur de lembrvon qui finit par disparaître pendant les
premiers jours de la germination ; c’est sous l'emplacement de
ce filament, en un point extrêmement petit, que se trouve Île
sommet radiculaire de l'embryon et, par conséquent, le sommet
végélalif de la racine terminale, Des coupes exactement axiles
sont donc particulièrement délicates à opérer. Examinons une
telle coupe (fig. 2) : on v remarque souvent cinq cellules termi-
nales rangées en une assise unique et qui sont les initiales,
débouchant à l'extérieur, des principales régions de la race.
Les deux cellules extrèmes dont le premier segment se dédouble
immédiatement donnent naissance au parenchyme cortical de
‘organe, dont la première assise périphérique devient lassise

LE DÉVELOPPEMENT ET L ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 193

pilifère. Dans lhypocotyle, cette assise pilifère se continue par
l'épiderme.

Les cellules médianes sont les terminaisons libres du evlindre
central de l’axe de l'embryon et les initiales du evlindre central
de la racine terminale. Très près du sommet se dessinent déjà
les cordons procambiaux qui donneront plus tard naissance aux
faisceaux conducteurs. C’est au-dessous de ces cellules médianes
qu'adhèrent encore les restes du suspenseur (fig. 2). Si l'on
examine à plat la surface du sommet végétatif, on remarque
que ce sommet est occupé par une cellule centrale entourée
d'une couronne d’autres cellules. Ces cellules en rosette sont les
initiales du cylindre central. L'assise circulaire qui entoure
cette rosette est l’assise initiale de l'écorce et de l’assise pilifère.
Lorsque la croissance de l'organe est terminée, presque toutes
les cellules, jusqu'à la cellule apicale, se prolongent, ai-je dit,

._ en poils absorbants.
Le sommet végétatif de la racine terminale à donc une struc-
ture très simple qui offre une grande analogie avec celle que
l'on constate chez les Cuseutes. Chez ces dernières plantes, en
effet, l'extrémité radiculaire de l'embryon ainsi que la racine
terminale unique qui en découle, se termine, en coupe axile,
- par une assise de cellules libres dans lesquelles les deux extrèmes
- sont les initiales de l'écorce ; l'assise extérieure de cette écorce,

isolée dès le sommet par dédoublement, devient l’assise pilifère.
Ë Parmi ces cellules, en dedans des cellules extrêmes, lon

remarque le plus souvent des initiales propres au parenchyme

cortical interne. Mais il n’est pas rare cependant de voir, comme
* dans le Cassytha, à droite et à gauche des initiales du eylindre
« central, une cellule mère extrême destinée au parenchyme cor-
- Lical tout entier et à l’assise pilifère.

Le sommet végétatif de la racine terminale des Cassythes,

comme celui des Cuscutes, est donc incomplet si l’on compare
- sa structure au cas général des phanérogames. Nous savons que
… Le plus souvent la racine procède du cloisonnement d'un groupe
de cellules mères superposées en trois assises donnant la coiffe
épidermique, l'écorce et le cylindre central. Dans ces plantes
- parasites, le phénomène d'édification de la racine présente
… donc ur grand raccourcissement. Il n'y à ni coiffe ni épiderme

196 MARCEL MIRANDE

proprement dit; cylindre central et écorce se terminent libre-
ment au sommet de la racine par leurs initiales rangées en une
petite plage superficielle. Le rèle protecteur de la pointe de la
racine, généralement dévolu à la coiffe absente ici, est rempli
par la plage terminale elle-même, grâce à un léger épaississe-
ment des parois cellulaires périphériques.

La plage superficielle d'initiales fournit par son développe-
ment la racine terminale qui reste loujours à létat d'un fila-
ment minee el court.

A la base de l'hypocotyle, au point où cette région passe pro-
eressivement à la racine, on reconnait, au sein d'un conjonetif
homogène, quatre petits cordons conducteurs Hibéroligneux
formés d’un nombre très réduit d'éléments. Le nombre quatre
de ces cordons est rigoureux et correspond, comme nous le ver-
rons plus loin, à une harmonie très intéressante de structure.
Très rapidement, au-dessous de l’assise périphérique, le con-
jonctf total se réduit considérablement; les cordons conduc-
teurs perdent de leurs éléments, se rapprochent, se soudent
pour former sous le sommet un cordon unique qui finit par
n'avoir plus guère qu'une file de vaisseaux. Ces vaisseaux sont
finement réliculés, après avoir débuté au-dessous de Fhypoco-
tyle, par de grosses ponctuations, puis par de larges rayures.
Vers la région moyenne de la petite racine terminale, la partie
du conjoncüf qu'on peut attribuer à l'écorce est parfois st réduite
qu'il se pourrait même qu'elle fût simplement composée de son
unique assise externe périphérique, c'est-à-dire de assise pili-
fère. Dans les racines les plus minces cette assise enveloppe
simplement le cordon conducteur avec le conjonctif qui réunit
ses éléments vasculaires et Hibériens.

Vers le haut, Passise pilifère est formée de cellules allongées,
entremêlées de cellules courtes: ce sont ces dernières qui se
prolongent en poils renflés en tête. Un peu plus bas les cellules
deviennent plus courtes et enfin isodiamétriques, et avec cet
aspect régulier de cellules épidermiformes que n'a pas, en géné-
ral, le vrai épiderme des racines latérales. IPn'est pas rare, ai-je
dt, de voir presque toutes les cellules périphériques se prolon-
ser en poils, même les cellules terminales, Y compris la cellule
apicale. Dans ce cas, cette cellule apicale se distingue avec faci-

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 197

lité, sans coupes, en examinant simplement la petite racine
entière, légèrement écrasée entre deux lames de verre.

Racines latérales. — Ces racines sont exogènes et naissent, à
la base de l’hypocotvyle, avec la disposition et dans l'ordre décrits
plus haut. Au bout d'une quinzaine de jours après l'apparition
du germe à travers le micropyle, on voit naître les bourgeons
formateurs de ces racines. La petite racine latérale, à sa nais-
sance, a la forme d’un cône à large base; elle s’accroit d’abord
par sa pointe, mais
bientôt un allongement
intercalare général lui
donne l'aspect d'un
mince filament.

Si l'on examine la
coupe axile d'une de
ces racines (fig. 3), on
voit qu'à l'extrémité se
trouventquatre groupes
de cellules initiales. Les
initiales {1 donnent
l'épiderme qui se con-
üinue par lépiderme de
l'hypocotyle ; les ini-
tiales 2 et 3 forment

l'écorce: RES eee Fig. 3. — Extrémité de racine latérale: 4, épi-
écorce, entn les INI- derme ; 2, 3, écorce ; 4, cylindre central. Gr.288.

tiales 4 donnent le cy-
lindre central. Ces groupes d’initiales renferment très peu
d'éléments et même peuvent se réduire à un seul. Ainsi, dans
la racine représentée par la figure précitée, la deuxième assise
corticale se termine par une cellule mère apicale ; la Jeune
= écorce se termine en un cûne effilé à lintérieur duquel se
trouve une cellule unique, début d'une file de cellules qui, à
une certaine hauteur, se dédoublent par des cloisonnements
longitudinaux pour former le cylindre central.

Au sommet de la racine, les membranes externes des cellules
épidermiques ne sont pas plus cutinisées ni plus épaissies que
sur le reste de l’épiderme. La pointe ne possède done aucun
appareil protecteur d'aucune sorte.

198 MARCEL MIRANDE

L'épiderme est pilifère. Les poils sont courts, cylindriques
ou légèrement renflés au sommet; la membrane est légèrement
culnisée mais peu épaisse. Les cellules qui ne se prolongent pas

en poils sont allongées. |

PT
S
k
_
ie
S
an
+,
À.
D
ES
ù
à

®,

Fig. 4. — Structure de la racine latérale : 4, région moyenne ; b, coupe vers l'extré- …
mité. Gr. 133. — c, deux racines concrescentes. Gr. 82.

Dans la région moyenne de la racine, l'écorce est formée de
six ou sept assises irrégulières de cellules polygonales à petits
méals (fig. 4, 4). Le cylindre central est formé d'un conjonctif
de cellules plus petites, mais de même forme que celles de.
l'écorce, formant un étroit cordon au centre de la racine. Géné-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 199

ralement, sur les bords du tissu central. mais parfois aussi dis-
séminés Jusque vers le centre, se trouvent d'étroits faisceaux de
tubes criblés se distinguant très bien par leurs cloisons un peu
épaisses. Les plus gros de ces faisceaux sont formés de cinq ou
six tubes ; 11 y a des tubes criblés isolés. Novés dans le conjonctif
central, sans ordre, sans corrélation ni comme nombre ni comme
position avec les cordons libériens, se (rouvent un certain
nombre de cordons vasculaires formés d’un petit nombre d'élé-
ments; 11 ÿ à aussi des vaisseaux isolés. L'appareil vasculaire
est un peu plus important que Pappareil Hbérien, et possède en
tout une moyenne de quinze ou seize vaisseaux. [n’est pas rare,
à certains niveaux, de ne voir qu'un petit faisceau libérien vers
le centre, entouré de trois ou quatre groupes vasculaires plus
périphériques. À mesure que l’on descend vers la pointe de la
petite racine, le conjonctif central se réduit de plus en plus, les
cordons conducteurs se rejoignent, se soudent, diminuent ainsi
de nombre, de même que diminue aussi le nombre de leurs
éléments. Non loin du sommet, l'écorce n’a plus guère que trois
ou quatre assises, le cylindre central très réduit ne contient
bientôt plus qu'un seul faisceau vasculaire et un seul faisceau
libérien de peu d'éléments. Vers le sommet enfin, 1ln°y à plus
qu'un élément vasculaire (fig. #, b).

Tous les éléments de la racine sont allongés ; dans Pécorce
externe formée par les initiales 2 les cellules sont plus petites que
dans la zone interne. Les cellules allongées du parenchyme cor-
tical où du cylindre central ont leur membrane ornée de petites
ponctuations irrégulières comme formes et comme dimensions,
‘réunies çà et là en petits groupes, transversalement orientées
quand elles sont elliptiques ou allongées. Les faces transversales
sont criblées de fines ponctuations irrégulières.

Vers la base de la racine, sous lhypocotyle, les vaisseaux sont
à grosses ponctuations simples, à ponctuations aréolées, à pone-
tuations allongées formant des vaisseaux presque scalariformes,
Peu à peu les ponctuations passent à la rayure. Vers l'extré-
mité de la racine la membrane des vaisseaux est ornée de fines
rayures irrégulières dessinant un réseau à larges mailles. Là
différenciation des éléments vasculaires s'arrête à une certaine
distance de la pointe, à peu près au niveau où commente la

200 MARCEL MIRANDE

zone des poils absorbants épidermiques. À ce niveau on trouve
de jeunes vaisseaux munis de leur noyau longuement allongé
en fuseau.

Les tubes criblés sont des éléments allongés et étroits portant
des cribles transverses horizontaux ou légèrement obliques à
pores très fins. Les parois longitudinales portent des ponctua-
tions allongées transversalement, très serrées, et criblées de
pores d’une extrême finesse. Beaucoup de tubes criblés sont
munis de cellules compagnes (fig. 15, 4).

La structure générale de ces racines latérales, notamment la
disposition des faisceaux, ne rappelle en rien l’organisation des
racines ordinaires. On peut, en somme, considérer le petit
cylindre central de ces racines latérales de Cassytha comme
un simple cordon procambial issu d’une cellule terminale, et
dans lequel se différencie peu à peu un faisceau conducteur
dont les files libériennes et vasculaires vont en se ramifiant el
et se disséminant.

Racines concrescentes. — J'ai dit plus haut que lorsqu'il
existe plus de quatre racines, ce qui est fréquent, le fait est
dû à la concrescence de plusieurs racines nées de quatre troncs
principaux qui ont la même signification que les quatre
racines simples. Chaque groupe de racines concrescentes est
dù à ce que, au point où d'ordinaire ne se développe, à la
base de l'hypocotyle, qu'un seul bourgeon exogène, s’en déve-
loppent plusieurs côte à côte. Ces bourgeons, emportés par
une croissance Intercalaire basilaire commune, forment un
tronc commun de racines qui ne se mettent à croître isolément
qu'à une distance plus ou moins grande de la base et à des
niveaux différents. La coupe transversale dans le tronc
commun à deux ou trois racines concrescentes, à n'importe
quel niveau, montre qu'il n°4 à jamais fusion complète de ces
racines; les cylindres centraux sont toujours indépendants
(fig. 4, c). Nous verrons plus loin la raison anatomique de ces
racines concrescentes.

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 201

CHAPITRE TI

Anatomie de l’hypocotyle.

Structure générale. — Etudions d'abord la structure de
l’hypocotyle telle qu'elle se présente en coupes longitudinales
el transversales pratiquées vers la base de l'organe, dans la

>

< TS ® Ca le
NL esse

Fig. 5. — Section transversale dans la région renflée de l’hypocotyle. Gr. 60.

région renflée, et dans une plantule de 8 à 10 centimètres de
longueur (fig. 5).

L'épiderme est légèrement cutinisé, mais à parois minces.
À partir de là s'étendent jusqu'au centre une vingtaine
d'assises irrégulières de cellules plus ou moins arrondies dont
le diamètre va en augmentant de la périphérie au centre.
Examiné en coupe transversale, tout le tissu entouré par

202 MARCEL MIRANDE

l’'assise périphérique à l'aspect d'un conjonctif amvylacé homo-
gène au sein duquel n'apparait aucune différenciation d’endo-
derme ni de péricyele. Cependant, avec un peu d'attention
l’on peut remarquer que la cinquième ou sixième assise sous-
épidermique est plus riche en amidon que les autres. Sous
l'action de l'eau de Javel, l'amidon persiste dans cette assise,
plus longtemps que dans les autres. Cette assise limite l'écorce
proprement dite.

En dedans de cette assise se trouvent rangés, en cercle, les
faisceaux conducteurs. Le nombre total de ces faisceaux n'est
pas rigoureusement fixe, 1l oscille entre 1% et 16, dépassant
rarement ce dernier nombre. Au stade représenté par la
figure 5, tous les faisceaux sont libériens, à l'exception de
quatre faisceaux qui sont libéroligneux. A des stades plus
âgés, où à des niveaux plus élevés de la même plantule, on
trouve quelques éléments vasculaires adjoints aux faisceaux
primitivement libériens et les transformant en faisceaux
complets avec prédominance du liber; mais toujours l'on
reconnait, par leur position et par leur importance, les quatre
faisceaux libéroligneux qu'on peut nommer primordiaur. Ce
nombre quatre des faisceaux primordiaux fait sentir déjà la
corrélation, que nous étudierons plus loin, existant entre eux
et les quatre racines latérales.

Dans cette région, l’épiderme est à petites cellules plus
longues que larges; les faces internes et radiales portent un
fin granulé de petites ponctuations, avec, çà et là, quelques
ponctuations plus grandes et allongées transversalement. La
première assise sous-épidermique est à cellules à peu près
identiques mais un peu plus larges. Les trois assises qui
suivent sont à cellules allongées, mais plus larges que les
précédentes. Les parois langentielles sont minces, ornées d'un
semis de petites poncluations : les parois transversales ont un
semis encore plus fin sur le fond duquel tranchent quelques
ponctuations plus grosses, espacées et arrondies ; les faces
longitudinales portent aussi des ponctuations plus grosses,
irrégulières et rapprochées en petits groupes. Viennent ensuite
deux assises de cellules à peu près isodiamétriques dont la
dernière, en coupe longitudinale, représente nettement lendo-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 203

derme qui, en coupe transversale, se remarque difficilement.

À un niveau plus élevé, cette assise endodermique, vue en
coupe longitudinale, devient plus nette encore, mais déjà, en
face des faisceaux et çà et là en quelques points entre les
faisceaux, elle prend le caractère curieux sur lequel nous insis-
terons plus loin ; contre l’endoderme, on voit de longues et
larges cellules, en une où deux files longitudinales et par
groupes tangentiels de deux environ; ces cellules s'appuient
longitudinalement contre six ou sept cellules endodermiques,
et, à leurs deux extrémités, contre deux cellules endoder-
miques plus grandes, auxquelles nous donnerons plus loin, à
cause de leur forme, le nom de cellules ex marteau (fig. 10) :
ces cellules allongées possèdent un long noyau en fuseau ou
recourbé en S. Ce sont les cellules mères des paquets de fibres
qui plus haut, en face des faisceaux, sont complètement
différenciées et qui représentent, en ces points, le péri-
cycle.

Le hber est formé d’un paquet de tubes criblés et de paren-
chyme libérien à éléments étroits et allongés; les plus longs
Lubes criblés sont à la périphérie. Les eribles transversaux sont
horizontaux ou plus ou moins obliques, mais simples et à pores
très fins. Les faces longitudinales sont ornées de plages eriblées
transversalement orientées, à pores d’une extrême finesse; ces
plages sont très serrées et alors de formes irrégulières, ou bien,
espacées et, dans ce cas, elliptiques; elles sont rangées en une
ou deux files plus ou moins parallèles. Les tubes criblés portent
souvent des cellules compagnes. Les tubes les plus longs, qui
sont placés vers la périphérie des faisceaux, sont souvent à
parois longitudinales lisses.

Les premiers vaisseaux formés dans les faisceaux pri-
mordiaux sont spiralés et finement rayés. De bonne heure
apparaît une zone cambiale ; les vaisseaux nouveaux sont de
larges éléments à ponctuations aréolées disposées en une ou
deux files parallèles. La pointe des faisceaux primordiaux esl
entourée, comme cela a lieu dans presque toutes les plantes,
d'une bordure de cellules petites et minces dont les parois vont
en rayonnant autour des vaisseaux primitifs. Les vaisseaux sont
tous fermés.

204 MARCEL MIRANDE

Les cellules de la moelle sont courtes, vers le centre seule-
ment elles sont un peu plus longues que larges.

Voyons maintenant comment se différencient les tissus de
l'hypocotyle, de la base au sommet.

L'épiderme, d'abord à parois minces, épaissit légèrement
ses parois externes et prend le caractère régulier des épidermes
en général. Ce caractère normal est atteint complètement dans
la partie mince de lhypocotvle. De la base au sommet on
(trouve de nombreux stomates, semés d'abord irrégulièrement
el verticaux. Peu à peu c'est un mélange de stomates verticaux
et plus ou moins obliques ou horizontaux. Au-dessus des eica-
trices cotylédonaires, c'est-à-dire dans la vraie tige, l’orienta-
tion transversale S'accentue et l'on arrive enfin aux stomates
uniquement horizontaux et rangés en file dont la régularité
atteindra son maximum dans la tige adulte. C'est la disposition
curieuse qui a frappé beaucoup les premiers observateurs.

Au centre de la moelle 11 n'est pas rare de voir se former,
par déchirement des tissus, une lacune offrant des solutions de
continuité.

En avançant vers le niveau d'insertion des cotylédons, les
membranes de l'écorce s’épaississent légèrement, les cellules
S'arrondissent, le issu prend un aspectplus compact. Au-devant
des faisceaux se forment peu à peu des paquets de fibres
d'origine péricyclique, provenant de la division longitudinale et
de la différenciation des longues cellules dont j'ai parlé plus
haut. Chaque paquet est formé de sept ou huit éléments. En
outre, des paquets analogues mais plus petits s'installent çà et
là entre deux faisceaux conducteurs. Les fibres sont striées dans
deux sens qui se croisent et portent des ponctuations en fentes
dans le sens des stries. Elles sont à membranes épaisses, élas-
liques, mais jamais sclérifiées, assez longues et terminées en
pointe ou en biseau.

Les faisceaux uniquement Hhbériens de la base deviennent
peu à peu complets par adjonction d'éléments vasculaires
fermés. Ce sont des vaisseaux à larges ponctuations, presque
scalariformes, entremèlés de vaisseaux à petites ponctuations
et de quelques vaisseaux à un ou deux rangs de ponctuations
aréolées. Les faisceaux Hibéroligneux primordiaux se font

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 205

toujours remarquer par leur importance et leur position carac-
téristique ; des vaisseaux à grosses ponctualions simples et à
ponctuations aréolées viennent en augmenter l'épaisseur. Cà et
là les parties ligneuses de quelques faisceaux tendent à se
réunir par un pont de bois formé de vaisseaux à petites pone-
tuations et de fibres scléreuses. C'est le début d’un anneau qui
sera complet dans la tige, et contre lequel, en bordure de la
moelle, commencent à se montrer quelques-uns de ces énormes
vaisseaux à multiples rangs d'aréoles, qui contribueront à
donner plus tard à la tige adulte, son aspect caractéristique.

Dans quelques faisceaux libéroligneux l’on aperçoit, entre le
paquet de fibres périeyeliques et le Tiber, une grande lacune qui
constitue un appareil hbérien très curieux qui n’acquerra toute
l'ampleur de son développement que dans la tige adulte para-
site et que nous étudierons plus loin. Ces lacunes commencent à
se montrer dès la base, mais en petit nombre; vers le niveau
des cicatrices cotylédonaires on en compte à peine cinq ou
SIX.

Cette différenciation des faisceaux Hibéroligneux qui, de la
base au sommet, s'est fait remarquer par une formation
ligneuse de plus en plus marquée, après avoir passé par un
certain maximum, devient régressive dans le voisinage des cica-
trices cotylédonaires. Les éléments vasculaires deviennent de
moins en moins nombreux, ils s'éteignent complètement dans
plusieurs vaisseaux qui redeviennent purement libériens. Dans
les quatre faisceaux primordiaux eux-mêmes, 1} y à une perte
sensible d'éléments ligneux. Les lacunes libériennes déjà rares
diminuent aussi, les fibres péricycliques prennent des parois
plus minces.

Course des faisceaux dans l’hypocotyle. — Pour bien com-
prendre la curieuse disposition de l'appareil conducteur dans
l'axe hypocotylé, suivons d'abord la course des faisceaux dans
une jeune plantule un peu après que l'hypocotyle s'est fait jour
à travers la graine, par conséquent avant la naissance des
racines latérales. La figure 6 représente schématiquement un
cas des plus fréquents.

A La base de lhypocotyle se trouvent organisés quatre
cordons procambiaux qui peu à peu se différencienten faisceaux

206 MARCEL MIRANDE

hbéroligneux. C'est l'origine des quatre faisceaux primordiaux
que nous avons déjà vus. Le liber se forme Le premier, puis le
bois progressivement et à différents niveaux pour les divers
faisceaux (4, D, c). Au début, la partie vasculaire est formée de
un, deux ou trois éléments spiralés et finement annelés. Bientôt
la partie hibérienne de ces quatre cordons se ramifie à un ou
deux degrés à droite et à gauche de leur position première (ce).
A un certain niveau, on compte un certain nombre de faisceaux

Fig. 6. — Schéma représentant la disposition des faisceaux dans l’hypocotyle. Pas-
sage de ces faisceaux dans les cotylédons et dans la tige.

hbériens intercalés aux faisceaux lhibéroligneux primordiaux
et même, très souvent, simplement intercalés aux pôles vascu-
laires de ces faisceaux (d, e). En effet, à ce stade jeune, par
suite de la ramification de la partie libérienne des faisceaux
primordiaux, leur partie vasculaire n'est pas toujours exacte-
ment superposée à une parle hbhérienne. Les cordons hbériens
contigus aux faisceaux vasculaires oscillent à droite et à gauche
du pôle vasculaire (4, e). Mais dans ce cas, lon reconnait
bientôt celui de ces cordons de liber qui appartient en propre
à chaque faisceau hbéroligneux primordial, surtout dès que

LR

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 207

de nouveaux éléments ligneux se sont formés et qu'une légère
activité cambiale se fait sentir.

Ces faisceaux Hbériens ne sont pas répartis en nombre
égal entre les quatre faisceaux vasculaires ou entre les quatre
faisceaux lhibéroligneux primordiaux, parce que leur nombre
total n’est pas toujours un multiple de #. Les faisceaux primor-
diaux ne sont pas placés exactement en croix, mais limitent
deux arcs généralement oblus, au-dessus et au-dessous de la
ligne AB, qui déterminent dans lhypocotyle une symétrie
bilatérale. Cette symétrie n'est autre que celle de l'embryon
lui-même. Elle se dessine parfois avec clarté dès la base,
au-dessus du futur niveau d'insertion des racines latérales.
Chaque are obtus correspond donc à la position d’un cotylédon
(fig. 5 et fig. 6).

Dans la figure 6, le plan de symétrie est représenté par la
ligne AB qui passe par deux faisceaux libériens. À droite et à
sauche de chacun de ces faisceaux s'en trouve généralement
un autre; en un mot, dans les ares aigus délimités par les
quatre groupes primordiaux, 1} y à généralement trois faisceaux
libériens. Le nombre total des faisceaux libériens v compris
ceux qui appartiennent aux faisceaux complets primordiaux,
est variable, de 13 à 16 en général. Le nombre 15 est
fréquent; c'est le cas représenté par la figure 6, 4, e; le nombre
16 n’est pas rare. Il arrive même, dans des cas de 15 où 14
faisceaux, de trouver, en cheminant de bas en haut, des rudi-
ments de un ou de deux faisceaux qui s’éteignent après un
petit parcours. Tout cela nous autorise à considérer le nombre
16 comme le nombre total primitif des faisceaux libériens dans
l'hypocotyle de cette plante où le parasitisme à amené de
nombreuses et diverses réductions.

Dans ce cas de 16 faisceaux, entre chaque faisceau libéro-
ligneux primordial, s'intercalent 3 faisceaux libériens: le
schéma f reconstitue alors cette structure primitive et repré-
sente du reste un cas qu'il n'est pas rare de rencontrer fout
réalisé.

Telle est l'organisation de l'appareil conducteur à un stade
jeune. Nous avons vu plus haut comment celle structure se
différencie avec l'âge de l'hypocotyle. Les faisceaux libériens

208 MARCEL MIRANDE ;

deviennent peu à peu des faisceaux complets par ladjonction
de quelques éléments vasculaires. La partie Hibérienne reste
longtemps prépondérante et parfois toujours; de plus, on à
vu plus haut qu'en arrivant vers le niveau des cicatrices cotylé-
donaires, ces faisceaux subissent une différencialion régressive
et perdent de nouveau leur bois pour redevenir Hbériens. Deux
faisceaux libéroligneux voisins tendent çà et là à réunir par
un arc ligneux leur partie vasculaire ; 114 à là un essai d’anneau
ligneux complet réunissant le bois de chaque faisceau, anneau
qui sera réalisé complètement dans la tige adulte, surtout
pendant la vie parasilare. Il n'est pas rare de voir se con-
stituer dans les faisceaux primitivement simplement hbériens
ou au-dessus des faisceaux restés Tibériens, une zone cambi-
forme destinée à n'aboutir à aucun résultat de différenciation et
même à disparaître au bout d'un certain parcours.

On a done sous les veux une indication de la structure
ancestrale de la plante parasite et il semble que lon assiste
à un essai infructueux pour parvenir à réaliser une organisa-
tion plus complète. Les faisceaux libériens semblent bien repré-
senter de primitifs faisceaux libéroligneux normaux dont la
partie vasculaire s’est atrophiée el ne reparait plus que d'une
manière irrégulière, restreinte et éphémère.

Entrée des faisceaux dans les cotylédons. Passage de l'hypo-
cotyle à la tige. — Lorsque les cotylédons tiennent encore à
l'hypocotyle, ce dernier présente la structure du stade jeune où
les faisceaux, à l'exception des quatre primordiaux, sont encore
tous libériens (fig. 5 etfig. 6).

Avant d'arriver aux cotylédons, la symétrie bilatérale de
l'hypocotyle s'accentue (fig. 6, y, 4). Les faisceaux Hbériens
extrêmes des arcs cotvlédonaires ce’ tendent à se rapprocher
de plus en plus, chacun, du faisceau primordial voisin, et
viennent remplacer sa partie Hbérienne. Il en résulte que
bientôt, il n’y a plus dans lhypocotyle à 16 faisceaux, par
exemple, que 12 faisceaux seulement.

Comme cela a lieu dans la plupart des plantes, les cotylédons
sont insérés à des niveaux un peu différents. Arrivés aux
cobylédons, les faisceaux y pénètrent successivement du centre
de Farc à la périphérie. Ainsi les faisceaux intermédiaires

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 209

1, 2,3 (fig. g) entrent les premiers ; ensuite entrent, par moitié
environ, les faisceaux primordiaux. Des faisceaux réparateurs
hbérohigneux viennent se souder aux faisceaux primordiaux
disparus et pénètrent dans la tige. À un niveau un peu supé-
rieur (2), le même phénomène se produit pour l'autre trace
cotylédonaire symétrique; deux nouveaux réparateurs viennent
remplacer les deux autres faisceaux primordiaux disparus. Les
faisceaux hibériens intermédiaires ne sont pas réparés et
laissent une large brèche entre les faisceaux primordiaux. Au
dessus des cotylédons, dans la tige, il ne reste done plus que
les quatre nouveaux faisceaux primordiaux et les deux faisceaux
de l'axe AB qui seuls, de tous les faisceaux hypocotvlaires, ont
pénétré dans la tige. Il y à donc en tout, dans la tige, six
faisceaux (2).

Lorsque les cotylédons sont tombés, ne laissant que leurs
cicatrices à la surface de l'épiderme, que la jeune plante à un
peu grandi, la course des faisceaux est évidemment la même,
mais ces derniers ont une structure un peu plus compliquée
par suite des différenciations survenues que nous avons décrites
plus haut.

L'état de la tige, au-dessus des cicatrices cotylédonaires, à
un stade où les différenciations ci-dessus sont à peu près
complètes, est Le suivant : les six faisceaux hbéroligneux qui
forment, à ce niveau, l'appareil conducteur caulinaire ont une
partie ligneuse bien développée. La brèche produite par la
sortie de la méristèle cotylédonaire se referme peu à peu par le
rapprochement des faisceaux extrèmes el aussi par la forma-
ion d’un pont ligneux réunissant la partie ligneuse de ces
faisceaux. Au-dessous de ce pont ligneux apparaissent même
un où deux cordons libériens détachés de la partie Hbérienne
des faisceaux bordant la brèche. Le cercle total Hbéroligneux
tend à se fermer de plus en plus, mais les quatre faisceaux pri-
mordiaux et les deux faisceaux A et B du plan de symétrie de
l’hypocotyle se reconnaissent toujours avec netteté. L'un de
ces faisceaux, B, venu de lhypocotyle, est destiné à l’écaille
caulinaire la plus âgée, toujours voisine du dernier coty-
lédon. Ce faisceau entre presque en ligne droite dans l'écaille,
mais en partie seulement ; tous les vaisseaux s'éleignent à

L

ANN. SC. NAT. BOT. IT, 14

210 MARCEL MIRANDE

l'entrée de l'écaille, sauf les éléments spiralés et annelés qui
seuls y pénètrent. À Paisselle de cette écaille naît un rameau
caulinaire dont les faisceaux viennent se souder par deux ou
lrois branches aux faisceaux libéroligneux placés à droite et à
gauche de la brèche produite par le départ du faisceau de
l’écaille. Cette brèche est fermée et réparée avant le détache-
ment complet de la jeune tige axillaire.

Passage des faisceaux de l'hypocotyle dans les racines. — Le
passage des faisceaux de lhypocotyle dans les racines est très
intéressant. La figure 7 représente les principaux termes de ce
passage dans une plante portant des racines adultes.

Un peu au-dessus du niveau d'insertion des racines, on voit
tous les faisceaux s'orienter en quatre ares dont la convexité es
tournée vers le centre de lhypocotyle et dont le sommet est
occupé par un faisceau Hbéroligneux primordial (4, b). Chaque
arc, dans le cas où le nombre total des faisceaux est de 16,
contient 4 faisceaux. À mesure que l’on s'avance vers les bases
des racines, la convexité des ares augmente de plus en plus, les
faisceaux prennent, en se dirigeant vers les racines, une direc-
tion de plus en plus oblique à l'axe. Bientôt les extrémités de
deux arcs contigus finissent par se rejoindre pour former à
leur tour des ares très aigus à concavité tournée vers le centre
de lhypocotvle (ec). C hacun de ces arcs nouveaux, R,,R,, R,,R,.
est la trace d'une stèle de racine latérale ; aux extré HiLeS de ces
arcs encore conligus se trouvent encore les quatre faisceaux
primordiaux F (fig. 7, -). Enfin, chacun de ces quatre faisceaux
primordiaux se bifurque et, à ce moment, la séparation des
stèles est accomplie (4, e, f); elles s'arrondissent de plus en
plus à mesure que les racines dans lesquelles elles pénètrent se
détachent de lhypocotvle.

On voit donc que les racines latérales exogènes prennent nais-
sance entre deux faisceaux libéroligneux primordiaux, et que
l'appareil conducteur de chaque racine est formé des deux moiï-
liés des faisceaux primordiaux entre lesquels elle est placée et
de tous les faisceaux intermédiaires.

Au-dessous du point de bifurcation de chaque faisceau pri-
mordial, celui-er est réparé par un faisceau très réduit qui con-
linue seul sa course dans là partie inférieure de Fhypocotyle en

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 211

se rapprochant brusquement du centre de l'axe (d, e, f). Nous
avons vu, en effet, que l'hypocotyle ne se termine pas en un cène
aigu, Mais par une large surface convexe au centre de laquelle
se trouve la pointe radiculaire.

Fig. T. — Principaux niveaux de passage de l'hypocotyle aux racines, dessinés à la
chambre claire : F, faisceaux libéroligneux primordiaux; Ri, Ro, Rs, R,. stèles des
quatre racines latérales ; Rf, stèle de la racine terminale.

Les quatre faisceaux primordiaux, seuls désormais, conti-
nuent leur course dans la base de l'hypocotyle et, de à, dans fa
racine terminale R{ (fig. 7). Cette dernière, nous le savons déjà,
se développe plus ou moins. Les quatre faisceaux se soudent
peu à peu pour finir par un tronc unique, lui-même terminé au
voisinage de la pointe par une file d'éléments méristématiques.

212 MARCEL MIRANDE

Nous savons aussi que, dans les racines latérales, les vais-
seaux se soudent peu à peu, diminuant ainsi de nombre en
même temps que diminue le nombre de leurs éléments, et
viennent finir vers la pointe
en un mince trone com-
mun, puis au méristème
terminal.

Pour la simplicité de la
description j'aisupposé que
la formation des stèles ra-
dicales et la ramification
des quatre faisceaux pri-
mordiaux étaient synchro-
niques et s'effectuaient au
même niveau. Nous savons
qu'en réalité il n'en est pas
tout à fait ainsi, parce que
les racines naissent sur une
hélice très surbaissée et de
la base au sommet de l'hx-
pocotyle. Cela est indiqué
aussi sur les figures 7 des-
sinées à la chambre claire ;
ene el en / on voit que les
stèles radicales sont déjà
bien détachées et au centre
l'on aperçoit les quatre fais-
Fig. 8. — Schéma de la course des faisceaux à ceaux primordiaux qui con-

travers l’hypocotyle, les racines et les coty- ,:

lédons: les quatre faisceaux primordiaux unuent seuls leur course

Sont EUR TER ent "RIRE er 1 hase dé DEV pocos

quatre racines latérales; R{, racine termi- É z È

nale: Cof, cotylédons. et la racine terminale.

Nous pouvons mainte-
nant schématiser d'une manière très simple la course totale
des faisceaux hypocotylaires. En faisant abstraction des fais-
ceaux secondaires, issus du reste des faisceaux primordiaux.
et en ne considérant que les seuls faisceaux primordiaux qui
impriment, en somme, l'allure générale, la figure 8 rend
compte de la disposition de lappareil conducteur dans lhy-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 213

pocotyle, et de la facon dont les faisceaux se distribuent
dans les cotylédons, la racine terminale et les racines latérales.
On voit que deux racines latérales sont à peu près situées dans
le plan des cotylédons.

Hiacines concrescentes. -— Il arrive parfois que, dès la base, les
quatre faisceaux primordiaux et leurs faisceaux intermédiaires
ont une différenciation plus considérable que d'habitude, sur-
tout dans leur partie ligneuse. Dans ce cas se forment les racines
mulliples concrescentes que nous avons étudiées précédemment.
Nous savons qu'elles sont issues cependant de quatre troncs
communs. Ces derniers occupent les mêmes plans que les racines
latérales ordinaires, c'est-à-dire naissent, chacun, entre deux
faisceaux libéroligneux primordiaux, empruntant les deux moi-
liés de ces faisceaux ainsi que les faisceaux intermédiaires.
Mais les faisceaux intermédiaires plus gros que d'habitude, cons-
Uituant un appareil plus puissant, au lieu de former une stèle
radicale unique, se scindent en plusieurs stèles, incitant la for-
mation d'autant de bourgeons radicaux conerescents. Le nombre
de racines issues d’un tronc commun ne dépasse guère trois. Le
phénomène des racines multiples concrescentes est done dû à
l'importance plus grande que prend parfois l'appareil conduc-
teur de l'hypocotyle.

CHAPITRE IV

Structure de la tige.

La tige est un mince filament coloré en beau vert, qui, pen-
dant sa période de vie libre, acquiert une longueur très variable ;
ainsi, au bout de cinq ou six mois, elle peut atteindre une taille
de 40 ou 50 centimètres sans s'être encore définitivement fixée
en parasite sur une plante hospitalière. Elle forme, çà et là,
quelques sucoirs mal développés comme organes de nutrition
et qui sont plutôt des organes de soutien.

La physionomie générale de la structure de la Uüige, pendant
la période de vie libre de la plante, rappelle évidemment celle de
la tige adulte parasite, mais les diverses régions anatomiques
ont moins d'ampleur et de régularité.

214 MARCEL MIRANDE

L'épiderme est formé d'éléments réguliers, un peu allongés,
recouverts d’une cuticule mince. Il porte des files de stomates
transversaux comme dans la phase adulte.

La première assise corticale est formée de cellules étroites et
longues; la seconde, de cellules larges et courtes; la troisième
el la quatrième assises sont formées de cellules longues et larges.
La cinquième assise forme l’'endoderme plus amylifère que les
autres assises corticales et suivant en festons le cercle des fais-
ceaux conducteurs. Lorsque la tige est jeune, elle est riche en
amidon; peu à peu cette matière diminue et disparaît progres-
sivement de lécorce, de lendoderme et des rayons médul-
laires.

Quand la tige est un peu plus âgée, la deuxième assise corti-
cale allonge un peu ses cellules radialement du côté le plus
éclairé, C'est un début de formation palissadique. Cette forma-
lion n'acquiert jamais l'ampleur qu'on lui trouvera dans la tige
parasite.

Dans la tige très jeune, le péricvele n’est pas différencié en
section transversale. À partir d’un certain âge, il est représenté
par des arcs fibreux préfasciculaires et par des cordons fibreux
en face des rayons médullaires. Ces cordons fibreux sont en
petit nombre et ne sont pas encore placés dans tous les inter-
valles, en face de chaque rayon médullaire, comme cela sera
dans la tige parasite. Les membranes de ces fibres s'épaississent
sans se Hignifier.

L'appareil conducteur est constitué par 6 ou 7 faisceaux en
en général, mais de valeurs différentes. Ces faisceaux, assez
rapprochés entre eux, sont séparés par des ravons médullaires
qui convergent jusque vers le centre, de sorte que la moelle, de
peu détendue, semble être, au premier abord, constituée par la
rencontre de ces rayons. À une courte distance du sommet il à
a 3 où 4 faisceaux libéroligneux, c’est-à-dire complets. Le bois
n'est représenté que par quelques vaisseaux rayés et spiralés
rangés en séries radiales. Ces séries sont continuées jusqu'au
hber par des cellules méristématiques. Dans la région hbérienne,
se trouvent, au centre, une ou deux grosses cellules dont nous
verrons la signification un peu plus loin.

Les tubes criblés débutent contre ce massif de grandes cel-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 215

lules, à droite et à gauche. Des divisions cambiales se montrent
bientôt en arcs convexes en dehors el au-dessus de ces grandes
cellules.

Les autres faisceaux sont uniquement libériens sans alter-
nance régulière avec les faisceaux complets précédents ; de plus,
ils sont de valeur inégale. Les plus parfaits contiennent un
massif de une ou deux grandes cellules; au-dessus d'eux s'orga-
nisent un ou deux arceaux de cellules cambiales. Les plus petits
sont formés simplement par un cordon de cellules libériennes
et de tubes criblés.

Les quatre faisceaux hbéroligneux complets restent fixes en
nombre, dans la tige à l'état de vie libre, très généralement.
Ils correspondent aux quatre faisceaux primordiaux que nous
avons étudiés dans hypocotyle ; on les suit du reste jusque dans
cette région.

L'âge apporte à la structure que je viens de décrire les modi-
fications suivantes. Dans chacun des quatre faisceaux complets,
au-dessous du pôle vasculaire primitif, dans les séries radiales
cellulosiques, bien marquées dès l’origine, apparaissent des vais-
seaux bien lignifiés. Des vaisseaux analogues se forment au-
dessus du liber dans quelques faisceaux incomplets, mais pas
dans tous. En même temps, les rayons médullaires changent peu
à peu d'aspect; dans les intervalles qui séparent la région
ligneuse des faisceaux, ces cellules se cloisonnent tangentielle-
ment et deviennent polvédriques, ensuite elles se sclérifient.
Ces ares sclérifiés réunissent finalement la partie ligneuse des
faisceaux complets primitifs et des faisceaux qui, à l'origine
purement libériens, sont devenus complets, et ils passent au-
dessus des faisceaux restés simplement libériens. Un anneau
ligneux entoure donc complètement la moelle, il est d'autant
plus épais qu'il se rapproche de l'hypocotyle.

Le faisceau primordial adulte est formé de vaisseaux spiralés,
de vaisseaux à grosses ponctuations aréolées et à ponctuations
ordinaires, de cellules scléreuses à ponctuations dites {owrnantes
espacées, et de cellules scléreuses à ponctuations irrégulières et
clarrsemées.

L'anneau scléreux est formé de cellules vivantes, allongées.
Vers l'extérieur. ces cellules sont à grosses ponctuations en série

216 MARCEL MIRANDE

unique sur les faces longitudinales ; vers l'intérieur de l'anneau
sont placées de grosses cellules à plusieurs rangs d’aréoles. Ces
éléments sont entremèêlés de cellules à petites ponctuations espa-
cées et à ponctuations tournantes. Ces derniers éléments do-
minent dans l'intervalle des faisceaux.

Les grandes cellules que lon remarque au centre de quelques
faisceaux libériens ont, à l’origine, une membrane assez épaisse.
Plus tard, cette membrane s'aminceit, les parois contiguës à plu-
sieurs de ces cellules voisines se résorbent et il en résulte une
grande cavité au centre du hber, que nous étudierons plus loin
avec plus de détails. Sous lacüon de la croissance du liber, cette
cavité s'écrase de plus en plus et prend la forme d'une large
fente tangentelle. Elle est bordée, en dedans par le liber, en
dehors par les arcs fibreux péricycliques. Vers l'hypocotvle il y
a T ou 8 faisceaux parmi lesquels dominent toujours les quatre
faisceaux primordiaux.

TU TEL

DEUXIÈME PARTIE

STRUCTURE DE LA TIGE CHEZ LA PLANTE
DEVENUE PARASITE

CHAPITRE PREMIER

Tige jeune.

Les auteurs qui jusqu'à ce Jour se sont occupés des Cassvthes
se sont bornés à décrire la structure de la tige adulte chez la
plante devenue parasite, c’est-à-dire parvenue à cet état normal
qui seul frappe l'attention quand on observe cette plante dans
la nature. L'étude de cette tige à létat jeune, à parür du bour-
geon, nous permettra de nous rendre compte de bien des détails
intéressants inaperçus jusqu'ici, ainsi que de la vraie nature de
certains organes.

Dans une coupe axile du sommet végétatif de la tige, les imi-
tiales des diverses régions anatomiques sont légèrement enche-
vêtrées, mais une observation attentive permet dy reconnaitre
les formations suivantes : la première assise terminale donne
naissance, comme d'habitude, à l'épiderme ; la seconde contient
les initiales de l'écorce : la troisième donne naissance au péri-
cycle et au tissu conducteur ; la cinquième, enfin, est l'origine
de la moelle. C’est dans les bourgeons axillaires encore Jeunes,
c’est-à-dire à peine sortis de l'écaille caulinaire, que ces détails
se reconnaissent avec le plus de netteté.

La figure 9 représente une section transversale de lige, prati-
quée à une courte distance du sommet, à un niveau où les tissus
encore jeunes sont sortis cependant de l'état de méristème
homogène.

L'épiderme est formé de cellules régulières, courtes en hau-
teur, allongées radialement, et porte des files longitudinales de

218 MARCEL MIRANDE

stomates transversaux. Je ne parlerai pas de ces stomates, dont
la disposition et la structure ont été bien décrites à partir de
Decaisne.

À ce stade, l'écorce est formée généralement de cinq assises
de cellules un peu plus longues que larges, qui vont en dimi-
nuant de diamètre de la périphérie à la troisième assise, puis de
nouveau augmentent de diamètre dans la quatrième et surtout
la cinquième assise qui constitue lendoderme. Ce nombre de

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Fig. 9. — Section transversale d'une tige de Cassytha filiformis au-dessous du bour-
geon terminal : End, endoderme ; », cellules endodermiques en marteau; L, cel-
lules mères des lacunes mucilagineuses libériennes. Gr. 132.

cinq assises corlicales reste désormais à peu près fixe à tous les
ages de la tige. Les membranes corticales portent des petites
ponctuations allongées transversalement et réunies en petits
ilots.

Endoderme. — L'endoderme mérite une mention spéciale.
En coupe transversale il se différencie assez facilement par ses

té hi PL hés

en nt me “ie

Ü

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 219

cellules un peu allongées tangentiellement, amyhfères, où l'ami-
don persiste plus longtemps que dans les autres assises quand
on traite les coupes à l’eau de Javel. Cette assise entoure le
cylindre central d’une ligne qui suit les ondulations du cerele
des faisceaux. En coupe longitudinale l’endoderme à un aspect
particulièrement caractéristique qui le fait reconnaitre d’un pre-
mier coup d'œil. Les cellules sont courtes, allongées radiale-
ment, possèdent un gros noyau et un protoplasme à grandes
vacuoles.

Devant l'emplacement des futurs cordons fibreux, ou au-
devant de ces cordons s'ils sont déjà formés

et quisont placés,
comme nous le verrons plus loin, en face des faisceaux conduc-
teurs et des ravons médullaires — l'endoderme se fait remar-
quer par de curieuses cellules qui se distinguent des autres
cellules endodermiques par leur taille, leur forme, leur contenu,
et leurs propriétés à l'égard des divers réactifs colorants (fig. 10
et fig. 12, 4). Ces cellules sont intercalées de loin en loin el
isolément dans les files des cellules endodermiques ordinaires.
Elles sont plus grandes que les autres dans toutes leurs dimen-

‘sions et font saillie à l'intérieur sous la forme d'un coi à

quatre faces et à pointe mousse. À cause de leur forme, et pour
la facilité de la description, je les nommerai des cellules en
marteau. Entre deux de ces cellules consécutives, du côté
intérieur de la tige, se trouve une cellule allongée et large qui
appuie ses sommets contre l'extrémité de ces cellules en mar-
teau; en coupes optiques successives on reconnait plusieurs de
ces longues cellules encastrées entre les biseaux des marteaux.

À un stade jeune (fig. 10, «), ces cellules endodermiques en
marteau sont très rapprochées; les cellules encastrées entre elles
sont encore courtes et légèrement renflées en leur milieu. Ces
cellules en marteau se cloisonnent transversalement et four-
nissent des cellules endodermiques ordinaires dont le nombre
s'aceroît de plus en plus, et qui se segmentent elles-mêmes de
loin en loin. Ces segmentations augmentent de plus en plus là
distance qui sépare deux cellules en marteau consécutives. Les
cellules encastrées s’accroissent aussi en longueur pour suivre la
croissance longitudinale de Fa file endodermique contre laquelle
elles sont accolées (fig. 10, 2). Ces cellules en marteau jouent

220 MARCEL MIRANDE

donc déjà un rôle de cellules mères destinées à contribuer à
l'accroissement en longueur de l'enveloppe endodermique.

Ces curieuses cellules en marteau possèdent un gros noyau
sphérique et un protoplasme épais, granuleux, avec, généra-
lement, deux grosses vacuoles. Leur membrane est un peu plus
épaisse que celle des cellules ordinaires de lendoderme et pes-
sède une affinité plus grande pour les divers colorants. Tandis
que ces cellules ordinaires produisent plus tard de Famidon en

End End

Fig. 10. — Sections radiales d'une tige jeune à travers la région endodermique :
End, endoderme avee ses cellules en marteau m;: p, cellules péricycliques encas-
trées entre les cellules en marteau. Gr. 371.

grande abondance et des grains chlorophylliens, les cellules en
marteau conservent leur contenu uniquement plasmique. Sous
l'action des colorants, le protoplasme et le noyau des cellules en
marteau ne se colorent pas de la même manière que dans les
cellules endodermiques ordinaires où même dans les autres
cellules en général. Ils se colorent en bleu par le vert
d'iode et non en vert; par l'hématoxyline, le protoplasme se
colore en bleu plus foncé et le noyau, au contraire, en bleu plus
pâle que dans les autres cellules. Par la safranine le noyau se
colore en jaune clair ou en rose au lieu du beau rouge ou du
brun dont se teignent les novaux voisins.

LE DÉVELOPPEMENT ET L ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 221

Ces réactions permettent de distinguer facilement ces cellules
en coupes transversales (fig. 9). En outre, sur de telles coupes
décolorées et privées de leurs contenus cellulaires par Faction
de l’eau de Javel, ces cellules se reconnaissent par le traitement
des coupes au brun Bismarck : leurs membranes se colorent
plus fortement que les autres membranes cellulaires.

Enfin, tandis que la membrane des cellules endodermiques
ordinaires porte des îlots de petites ponctuations allongées
transversalement, la membrane des cellules en marteau est
complètement lisse.

Ces cellules particulières commencent à se différencier très
près du sommet de la tige, où elles ne sont séparées entre elles
parfois, que par une seule cellule endodermique ordinaire.

Je n'ai pas parlé plus tôt de ces cellules en marteau parce que
c’est dans la tige parasite que cette formation acquiert toute son
ampleur. Mais on les trouve dans la tige pendant la période de
vie libre, dans l'hypocotvle, et elles sont déja même bien for-
mées dans l'embryon (fig. 10, ).

Nous verrons plus loin, comment on peut retrouver ces cel-
lules, dans l'endoderme de la tige adulte.

Péricycle. — Dans la tige jeune, le péricyele qui n'a pas
encore donné naissance aux faisceaux fibreux que l’on observera
plus tard, ne se reconnait qu'avec un peu d'attention dans les
coupes transversales. C'estsurtout contre les cellules en marteau
qu'on le distingue avec le plus de netteté sous la forme d’un
petit are d’une ou de deux assises cellulaires à parois minces.

En coupes longitudinales (fig. 10 etfig. 12, 4) nous venons d'ob-
server de longues cellules encastrées entre deux cellules en mar-
teau consécutives. Ces cellules s’allongent à mesure que s'accroil
la distance des deux cellules en marteau; à l’état jeune, elles
possèdent un protoplasme assez clair et un long noyau lusi-
forme. Parfois, lorsqu'elles ont atteint une certaine longueur
ces longues cellules se découpent transversalement. Ces cellules
appartiennent au péricyele; en se divisant, de bonne heure,
dans le sens longitudinal, elles sont l'origine des cordons fibreux
qu'on trouve dans la tige adulte.

Cylindre central. — En dedans du péricycle se trouve un
cercle de faisceaux jeunes ou plutôt de cordons procambiaux de

222 MARCEL MIRANDE

plusieurs sortes. Les uns, les plus gros, ont au centre une grosse
cellule où un massif de deux, trois et parfois cinq grosses cel-
lules. Ce massif cellulaire, qui donne un aspect caractéristique
au jeune faisceau, est l'origine d'un appareil curieux que nous
étudierons dans un instant (fig.9 etfig. 11,4). Autour de cet ilot
de grosses cellules se trouve une bordure de plusieurs assises
procambiales.

Au sein de ce massif procambial l'on voit apparaître les pre-
miers tubes criblés à membrane épaissie, légèrement nacrée,
réfringente. Ils se placent généralement à droite et à gauche
des grosses cellules, mais souvent aussi en avant. Ces cordons
procambiaux sont donc de futurs faisceaux libériens (phloème)
avec, au centre, un îlot de grosses cellules spéciales. Au-
dessus de ce massif, les cellules ont un aspect plus où moins
cambiforme. En dedans d'un certain nombre de ces cordons
libériens, et séparés d'eux par un tissu méristématique de plus
en plus découpé, se forment de petits faisceaux vasculaires
formés de vaisseaux annelés et spiralés (protoxvlème). Cet
ensemble est donc l'état jeune d'un certain nombre de fais-
ceaux libéroligneux, c'est-à-dire complets. I + en à ainsi, sui-
vant les niveaux, 4, 5, 7 ou 8.

Les autres cordons libériens restent tels quels et sont lori-
gine d'un certain nombre de faisceaux incomplets, c’est-à-dire
purement libériens, entremèêlés, sans alternance régulière, aux
faisceaux complets. Outre ces Jeunes faisceaux complets ou
incomplets, mais possédant un massif de ces grosses cellules
spéciales, 11% à encore un petit nombre de cordons libériens
sans cellules spéciales destinés à donner de petits faisceaux
hbériens plus simples encore que les précédents.

En face de {ous les faisceaux complets où incomplets se
forment de petits cordons de cellules allongées issus des cellules
encastrées entre les cellules en marteau de lendoderme. Ce sont
de futurs faisceaux de fibres péricyeliques.

Enfin, entre la plupart de tous ces faisceaux qui forment, en
somme, un cercle assez serré, se forme aussi un petit cordon de
futures fibres.

Appareil mucilagineur du Liber. — Revenons maintenant à ces
grandes cellules, seules où groupées en un massif, que lon

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 293

remarque au sein de la plupart des jeunes faisceaux libériens.
Elles sont l’origine d’un curieux appareil très particulier à ces

plantes parasites et con-
tribuent beaucoup à
donner de lintérèt à
l'étude de leur structure
anatomique. Les pre-
miers tubes criblés à
paroi épaisse el nacrée,
apparaissent contre Îles
flancs, à droite et à
gauche, de ce gros mas-
sif cellulaire, parfois
même en avant, mar-
quant bien la valeur
libérienne de ces volu-
mineuses cellules.

Du liber abondant se
formera plus tard en
arrière du massif.

Ces grosses cellules
sont en forme de dis-
ques, c'est-à-dire larges
et plates, empilées les
unes sur les autres el
formant ainsi au sein
du jeune faisceau Hbé-
rien de larges files cellu-
ireselues ct, ny, el
fig. 12). Sur le parcours
longitudinal d'un fais-
ceau hibérien on passe
souvent d'une file unique
à la réunion de plusieurs

Fig. 11.— a, Faisceau libérien jeune avec ses
cellules mères de la lacune mucilagineuse; en
avant. l'endoderme amylifère. — D, faisceau

libérien adulte: La, lacune mucilagineuse libé-
rienne bordée en avant par un arc de fibres
péricycliques. Gr. 267.

files et réciproquement. Les coupes transversales d'un même
faisceau libérien, montrent en effet, suivant les niveaux, une
seule grosse cellule ou un groupe de plusieurs grosses cellules.

Ces grosses cellules libériennes sont pourvues en leur centre

224 MARCEL MIRANDE

d'un noyau assez volumineux qui, dans les cellules les plus
courtes, pressé entre les cloisons transversales, prend une forme
presque cubique (fig. 12, 4). Il est noyé dans un protoplasme
épais et granuleux, creusé, à droite et à gauche du noyau,
d'une grosse vacuole. La membrane, peu épaisse, a, dès lort-
eine, une affinité plus grande que celle des autres cellules,
pour les divers colorants. Elle est lisse, sans aucune ponce-
tuation.

Ces cellules sont appelées à une transformation curieuse qui

Fig. 12. — Sections radiales à travers les cordons de cellules mères des lacunes
libériennes mucilagineuses L : E, endoderme avec ses cellules en marteau m#m:;
p, péricycle; a, cellules mères jeunes; b, ces cellules agrandies, commençant à se
gélifier. Gr. 293.

débute généralement de très bonne heure, à une très courte
distance de la pointe de la tige.

Tout d'abord elles grandissent, écrasant les issus environ-
nants; peu à peu le noyau et le protoplasme se réduisent aux
dépens de la membrane qui s'épaissit considérablement par de
nombreuses couches concentriques très visibles et qui se trans-
forme enfin en muctlage (fig. 12, 4). Bientôt, le contenu pro-
téique à complètement disparu, le lumen cellulaire s'éteint;
les cellules, accolées les unes contre les autres, laissent encore
voir assez hettement leurs contours primitifs, mais elles sont
transformées en masses mucilagineuses striées concentrique-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 293

ment. Ces masses mucilagineuses augmentent de plus en plus
de volume, çà et là diffluent les unes dans les autres. leurs
limites s'effacent plus ou moins, et dans tous les cas perdent
leur régularité primitive. Finalement, le cordon de ces grandes
cellules est transformé en un long

cordon mucilagineux qui,
lui-même enfin, devient une longue

lacune remplie d’une gelée
plus ou moins épaisse. C'est l'origine de cette vaste lacune à
mucilage, puis de cette lacune vide, que l’on trouvera plus tard,
à l’âge adulte, en avant de chaque faisceau entre le liber et l'are
fibreux péricyclique (fig. 11, d ; fig. 12).

Ces lacunes mucilagineuses libériennes existent déjà dans
l'hypocotyle, mais en petit nombre. Pendant la période de vie
libre de la plante, c’est surtout vers le niveau du passage de
l'hypocotyle à la tige qu'elles commencent à se montrer, Mais
c'est dans la tige adulte parasite qu'elles acquièrent leur beau
développement.

Les auteurs qui ont observé la structure des Cassythes ne
pouvaient moins faire que de remarquer ces grandes lacunes
qui, dans la tige adulte, sont creusées entre le liber et les arcs
fibreux péricycliques. Naturellement, Chatin les signale ; ce sont
pour lui des lacunes appartenant au système ligneux, puisqu'il
croit, du reste, à l'absence complète du liber. Cette erreur est
due vraisemblablement à l’état très adulte des matériaux qu'il
a examinés et où toutes les formations libériennes ont été écra-
sées et résorbées par le développement des lacunes. IT dit cepen-
dant que l’on constate parfois la présence d’un fissu cellulaire
délicat à la place même des lacunes. Ce sont, en effet, les restes
des membranes des cellules initiales des lacunes qui, çà et là,
restent souvent visibles pendant quelque temps et qui auraient
pu révéler à ce savant la véritable origine de ces cavités.

Pour Hackenberg : « ces vastes cavités de forme irrégulière,
creusées entre le liber et le péricyele, qui traversent la tige dans
toute sa longueur, doivent leur origine, en premier lieu, aux
couches de cellules externes des tubes criblés dont les parois
sont modifiées et résorbées par un processus de désorganisation.
La couche la plus interne du péricycle participe aussi, très sou-
vent, à l'agrandissement de cette cavité ».

A. Schmidt (/oc. cit., p. 175) reconnait bien que l'origine est

ANN. SC. NAT. BOT. 1, 19

226 MARCEL MIRANDE

tout autre. En étudiant des parties de tiges encore jeunes, cet
auteur trouve qu'entre le périeyele (/iber) et le liber (/eplome)
s'accumulent de grosses cellules muqueuses filiformes dont la
membrane épaisse montre nettement la disposition striée de ses
couches ; à la place de ces cellules se formera plus tard la cavité.
En somme, si cet auteur n'a pas assisté à la genèse complète de
la lacune libérienne, 1l a aperçu un stade de cette genèse et à
compris l'origine cellulure de ces cavités.

Pour H. Boewig enfin (/oc. cit., p. 411), comme pour Hacken-
berg, la cavité creusée au-dessous de chaque faisceau est formée
par la dégénérescence du phloëme dont les restes aplatis se
montrent encore sur ses bords.

L'on voit donc qu'il était utile et intéressant d'étudier d’une
manière complète l'origine et le développement de ces curieuses
lacunes mucilagineuses Hihbériennes.

CHAPITRE Il

Tige adulte.

Lorsque les tissus de la phase précédente sont complèle-
ment différenciés, la tige prend laspect représenté par la
figure 13 demi-schématique qui permet de voir, d’un seul coup
d'œil, combien diffère l’état adulte de celui que Je viens de
décrire. Cet état de structure adulte est le seul qui ait été exa-
miné jusqu'ici par les divers observateurs qui ont étudié les
Cassythes. Les grandes lignes de la structure adulte sont donc
connues ; Je ne les reprendrai que sous la forme d'une esquisse
rapide qui servira ensuite de cadre aux détails histologiques
nouveaux que mes observations vont introduire dans la connais-
sance de ces plantes.

La figure 13 guidera cette description sommaire.

Au-dessous d'un épiderme muni de stomates transversaux en
files longitudinales, se trouve une écorce de 5-6 assises dont
quelques-unes sont palissadiques. Le péricyele est représenté
par des ares fibreux placés en face de chaque faisceau et par de
pelits cordons fibreux intercalés à ces ares. Un cercle de fais-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 297

ceaux entoure une moelle assez grande : les uns sont complets,
cest-à-dire libéroligneux avec pôle de protoxvlème bien mar-
qué, les autres incomplets, c’est-à-dire simplement libériens.
Tous ces faisceaux sont réunis par des arcs scléreux dont la
région périmédullaire contient ces énormes vaisseaux à plusieurs

Fig. 13. — Représentation demi-schématique de la structure de la tige adulte de
Cassytha filiformis : L, lacunes mucilagineuses libériennes; P, péricyele: A, an-
neau ligneux avec ses gros vaisseaux aréolés V ; Li, liber; {, pôles vasculaires des
ue libéroligneux au sein de leur tissu conjonctif particulier ; M, moelle.

BAPE

rangs de grosses ponctuations aréolées qui ont frappé tous les
observateurs ; il est rare, en effet, de rencontrer des éléments
aréolés d’un si beau développement. Le bois forme done en
totalité un anneau complet qui présente à sa périphérie externe
des arcs concaves dans lesquels, en face des arcs fibreux péri-
cycliques, sont logés les faisceaux hibériens. Dans chaque fats-
ceau, entre le Liber et l'arc fibreux, se trouve une grande lacune,
irrégulière, qui pendant longtemps est pleine de mucilage : e'esl

298 MARCEL MIRANDE

le canal mucilagineux libérien dont nous avons étudié plus haut
l'origine.
Entrons maintenant dans quelques détails (fig. 1%).
L'épiderme est à cellules plus longues que larges, recouvert

ee,

pres.

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Fig. 14. — Fragment d’une section transversale de tige adulte : L, lacunes mucila-
gineuses libériennes; a, gros vaisseaux aréolés de l’anneau ligneux. Gr. 79.

d'une cuticule assez épaisse qui se colore généralement en beau
bleu par le vert diode.

La première assise corticale est formée d'éléments étroits et
allongés. À partir de là, les cellules, Le plus souvent, s'accroissent
radialement et prennent l'aspect palissadique ; elles sont d'au-
tant plus longues dans le sens radial qu'elles s'éloignent de la
périphérie. Cette transformation en tissu palissadique est due à
la lumière. Dans des régions identiques de tige elle peut ou non
avoir lieu ; lorsqu'elle à lieu, c'est souvent simplement sur la

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE LES CASSYTHACÉES 229

face externe des spires, qui est la mieux éclairée ; sur la face
interne, ce développement est moindre et parfois nul. Lorsque
l'écorce ne se transforme pas en tissu palissadique, ses éléments
s’allongent verticalement.

Appareil mucilagineux cortical. — Çà et là quelques cellules
de la seconde assise sous-épidermique subissent une transfor-
mation particulière. Elles acquièrent un assez grand diamètre
avec une section à peu près circulaire et s’allongent considéra-
blement dans le sens vertical. Ensuite, la paroi se transforme
en mucilage. Ces cellules mucilagineuses sont isolées ou dispo-
sées en files plus ou moins longues. Des cellules en files arrivent
mème à se fusionner par suite de la résorplion de leurs parois
transversales et à former des réservoirs ou des canaux mucila-
gineux plus où moins vastes.

Des régions identiques de liges diverses, des niveaux diffé-
rents d'une même tige, des tiges provenant de diverses stations
ou de divers pays offrent une grande diversité dans Pimportance
de cet appareil mucilagineux cortical ; il peut ne pas exister du
(out sur une certaine étendue d’une tige, en des parties quel-
conques de cette tige, tandis qu'il est bien développé en d'autres
parties. Il semble qu'il y

J

ait une corrélation entre la présence
de cet appareil et le développement du üssu palissadique cor-
tical. Cet appareil mucilagineux cortical offre donc un dévelop-
pement variable qui est régi par certaines influences qu'une
étude de la plante en culture pourra faire connaître.

Endoderme. — Lorsque leur rôle est terminé, c'est-à-dire
dans les régions tout à fait adultes où les formations fibreuses
péricyeliques sont complètement différenciées, les cellules en
marteau de l'endoderme sont assez difficiles à retrouver. Elles
sont écrasées par la pression des cellules vivantes voisines,
finissent par se vider et deviennent méconnaissables.

Cependant, çà et là, on peut encore suivre leurs traces pen-
dant quelque temps.

La taille de ces cellules, non seulement n'augmente Jamais,
mais encore diminue par suite de l'écrasement provoqué par la
pression de toutes les cellules voisines qui, au contraire, gran-
dissent beaucoup.

Les cellules endodermiques, pour ne pas parler des autres,

230 MARCEL MIRANDE

s'accroissent considérablement, soit en devenant palissadiques
comme celles des assises corticales qui les précèdent, soit dans
le sens de la longueur.

Les cellules en marteau qui, dans les files endodermiques
Jeunes, tranchaient sur les autres par leur grande taille, con-
trastent maintenant, au contraire, par leurs proportions exiguës.
De plus, elles ont souvent conservé un résidu protéique carac-
léristique se colorant encore, par les divers réactifs, d'une
manière spéciale.

Péricycle. — Nous avons vu comment se forment les fibres
péricycliques dont les initiales sont les cellules encastrées entre
les cellules en marteau endodermiques. Les arcs fibreux sont
formés de trois où quatre assises, parfois davantage. Les cor-
dons fibreux intermédiaires peuvent contenir de trois à vingt
fibres et plus. Ces fibres sont à section polygonale, à membrane
épaisse et élastique ne se selérifiant qu'à la longue, dans ses
strates périphériques.

Étudions maintenant le développement des faisceaux à partir
du stade jeune examiné précédemment.

Liber. — Nous avons vu les premiers tubes criblés apparaître
à droite el à gauche, el aussi au-dessous de l’îilot des grosses
cellules mères de la lacune mucilagineuse Hbérienne. Au-dessus
de cet îlot le tissu méristématique fournit plusieurs couches de
liber formées de tubes criblés et de parenchyme. Pendant l'ac-
croissement des cellules mucilagineuses et la formation de la
lacune qui résulte de la fonte finale de leurs parois, les deux ou
trois assises libériennes antérieures, avec leurs tubes criblés
primordiaux, sont refoulées, écrasées, et finalement, résorbées.
Pendant que s'accroît ainsi, en épaisseur, la lacune mucrlagi-
neuse,se forme, par le mécanisme étudié plus haut, Parc fibreux
péricyclique qui établit en avant de là lacune un obstacle solide
bordant définitivement cette lacune du côté extérieur (fig. 14, 0:
fig. 13; fig. 14).

Pendant longtemps l'on peut voir dans la lacune, en coupe
transversale, même après la disparition du mucilage, les débris
des membranes des cellules primitives sous la forme de minces
filaments. C'est évidemment ce qui à donné à Hackenberg
l'illusion d'une lacune schizogène formée aux dépens du hber.

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 231

Les assises nouvelles libériennes formées par la zone généra-
trice refoulent de plus en plus les assises antérieures. La lacune,
maintenue béante tant qu'elle est pleine de mucilage, s'écrase
peu à peu lorsque son contenu diminue. Parfois, elle arrive à
prendre, en avant de l'arc fibreux, l'aspect d'une longue fente.
D'autres fois, dans les tiges les plus grosses et surtout aux envi-
rons des nœuds, elle finit par s'oblitérer presque comple-
tement.

A certains niveaux de la tige 1l n’est pas rare d'observer le
phénomène inverse. Ce n’est plus le Hiber qui refoule le canal
mucilagineux, c'est ce dernier, au contraire, dont le contenu
est longtemps persistant, qui écrase le hber contre le bois, le
résorbe même en partie et le réduit en un mince feuillet. On
voit donc que, dans ce cas, la lacune s’est bien un peu agrandie
aux dépens du liber, ce qui a rendu aisée l'erreur des auteurs
antérieurs qui n'ont eu devant les yeux que ce stade âgé de la
tige.

Le liber est formé de tubes criblés et de parenchyme. Ce
dernier est à éléments allongés, avec un long noyau cylindrique
terminé par deux surfaces sphériques. Le protoplasme, très
épais, est creusé de deux grandes vacuoles aux extrémités de
la cellule (fig. 15).

Les tubes criblés sont étroits, et vers la périphérie du Hber,
sur les bords de la lacune mucilagineuse, ils acquièrent parfois
une longueur assez grande. Les eribles transversaux, à pores
très fins, sont horizontaux ou peu obliques et généralement
simples ; çà et là quelques cribles composés. Les faces longitu-
dinales présentent toutes le même aspect. Elles sont ornées de
plages criblées à pores très fins. Ces plages sont allongées trans-
versalement, parfois de formes irrégulières el rangées en une
ou plusieurs files, parfois de forme elliptique, mais presque
toujours très rapprochées (fig. 15).

La sculpture de la paroi des tubes criblés des Cassvythes pré-
sente donc une grande uniformité et non la grande diversité de
dessins que nous offrent les tubes criblés des Cuscutes (F).

Ces tubes criblés n'offrent rien de particulier dans leur cons-

(1) Mirande, loc. cit., p. 237-250.

232 MARCEL MIRANDE

litution interne ; 1ls sont accompagnés de cellules compagnes
très étroites munies d’un noyau mince et long. La cellule com-
pagne se cloisonne parfois en donnant deux cellules.

Les cellules libériennes qui bordent le canal mucilagineux,
s'accroissent parfois, à l'intérieur de ce canal, en doigt de
gant ou en boule de thermomètre, comme la déjà observé

4

©) Oo 0000060000 €

* C
a
Fig. 15. — a, faisceau de tubes criblés avec cellules compagnes dans la tige de Cas-
sytha filiformis. Gr. 348. — b, file de tubes criblés dans la racine. Gr. 348. — c, un
tube criblé de la tige. Gr. 348. — d,e, cellules du parenchyme particulier entou-

rant le pôle vasculaire des faisceaux libéroligneux. Gr. 154.

A. Schmidt. Il arrive aussi, très fréquemment, que des tubes
criblés. solitaires ou en files, détachés latéralement du fais-
ceau libérien, mais attachés à lune de leurs extrémités ou à
toutes les deux, viennent flotter à l’intérieur du canal mucila-
SINeUX.

Bois. — Dans les faisceaux complets, au-dessous du pôle de
protoxvlème, se disposent des séries radiales de plus en plus
longues de vaisseaux et de parenchyme ligneux à éléments

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 233

allongés. Au-dessous du pôle vasculaire se forment une ou deux
assises de vaisseaux à très large ouverture, à parois transver-
sales et longitudinales aréolées, à 4 ou 5 files d’aréoles. Les
mêmes formations ligneuses s’établissent synchroniquement
au-dessus des faisceaux incomplets primitifs, c’est-à-dire sim-
plement libériens. En même temps aussi se sclérifient les ravons
médullaires, et ainsi est constitué l'anneau de bois complet
entourant la moelle (fig. 13 et 14). Cet anneau ligneux est
formé, vers le bord interne, par les larges vaisseaux aréolés
dont je viens de parler. Beaucoup de ces vaisseaux aréolés sont
contigus ; dans le cas contraire, ils sont séparés par des éléments
scléreux allongés, aréolés sur les faces de contact avec les gros
vaisseaux aréolés, et à petites ponctuations sur les faces d'acco-
lement entre eux-mêmes. A la périphérie interne de l'anneau,
en contact avec la moelle, séparant la moelle des gros vaisseaux
aréolés, se trouvent des éléments seléreux allongés, à ponctua-
üons petites et irrégulièrement distribuées, à faces transver-
sales criblées de petites ponctuations allongées dans le sens du
ravon.

Les éléments de l'anneau seléreux diminuent de diamètre en
allant vers le bord externe. Beaucoup sont à petites ponctua-
ons irrégulièrement distribuées, surtout ceux qui sont placés
dans les ares correspondant aux rayons médullaires primitifs.
À la périphérie externe de l'anneau, surtout vers le Liber, ce
sont des éléments à petite ouverture transversale, à parois lon-
gitudinales ornées de ponctuations assez grosses sur une ou deux
files, d'aspect scalariforme.

À part les éléments du protoxylème, tous les autres éléments
hgnifiés sont fermés, c'est-à-dire munis de membranes {rans-
versales, et restent longtemps vivants et munis de leur noyau
fusiforme, surtout ceux qui bordent les gros vaisseaux
aréolés.

En face du liber des faisceaux complets on trouve des vais-
seaux largement ponctués ou presque rayés et des VaIsseaux à
grosses ponctuations simples sur une ou plusieurs files longitu-
dinales.

Les vaisseaux du pôle vasculaire sont des trachées fines, des
trachées à spire moyennement serrée, des vaisseaux annelés.

234 MARCEL MIRANDE

Moelle. — La moelle est formée d'éléments plus longs que
larges, à membranes munies de petites ponctuations transver-
salement allongées et groupées en îlots, et à noyau fusiforme.

M°* A. Schmidt (1) à signalé la première, dans la moelle, des
faisceaux de Hiber interne (leptome). Elle fait remarquer que
ces faisceaux qui, dans quelques familles (Cucurbitacées, Apo-
evnacées, Asclépradacées, etc.), sont purement médullaires et
sans corrélation avec les faisceaux Hibéroligneux, font partie,
dans les Cassytha, de la constitution même de ces faisceaux ;
elle insiste même en ajoutant qu'on n'observe ce fait que chez
ces végétaux.

À la suite de cet auteur, Boewig (2) relate aussi l'existence de
ce Liber interne (phloème interne). Ce liber interne acquiert,
dit-il, une importance de plus en plus grande, à mesure que le
hber externe est plus réduit par Pâge et qu'il se désorganise en
donnant les lacunes libériennes. I décrit ce Hhber interne comme
formé de faisceaux de délicates cellules de phloème au milieu
desquelles se trouvent trois ou quatre éléments de protoxylème
en files ou séparés.

Or, en réalité, il n°4 à pas de liber interne, pas même lorsque
la structure de la tige à atteint son plus complet développement.
Ces auteurs ont pris pour du Hber interne les cellules qui
entourent la pointe des faisceaux Hgneux. On sait que, dans la
plupart des plantes, le pôle vasculaire des faisceaux est entouré
de cellules à membranes cellulosiques, dont les parois trradient
autour de lui. Bien souvent, ces cellules se découpent autour du
pôle Higneux entourant ainsi la pointe du faisceau d'un tissu
conjoncüf particulher plus ou moins développé. Le rèle de ce
Lissu de la pointe interne des faisceaux libéroligneux est à peine
entrevu, pour ne pas dire inconnu, mais un @1l exercé ne le
confond jamais avec du liber interne.

Dans les Cassylha,ce issu s'accroît avec l’âge ; il arrive même
à entourer complètement le pôle Higneux et à lisoler même du
reste du faisceau. Ce fait, qui se produit cependant chez d’au-
tres plantes, à contribué évidemment à l'erreur des auteurs
précités (fig. 13, 14 et 16).

(1) À. Schmidt, loc. cit., p. 175.
2 Boewig, loc. cit. P. 109 et 412.

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 235

Parfois, ce üssu conjonctif de la pointe des faisceaux se
détruit pour former une lacune; fait analogue à celui qui se
produit dans une foule d'autres plantes et que, dans les Cassv-
thes, J'ai observé surtout dans des échantillons de Cassytha
fihiformis provenant de Madagascar.

L'erreur de ces auteurs m'a invité à donner les figures d, e
(fig. 15) qui représentent ce tissu et à le mettre en regard du véri-
table Liber. Il est formé d'éléments allongés, à membranes minces
et cellulosiques, à ponctuations allongées transversalement, peu
serrées et irrégulièrement distribuées. Ces cellules restent tou-
jours vivantes, avec un protoplasme clair finement granuleux
contenant un noyau en forme de fuseau orienté dans le sens
vertical, et souvent des petites granulations protéiques brillan-
les. Dans cet îlot de tissu conjonctif de la pointe interne des
faisceaux on trouve parfois les restes de quelques trachées pri-
mitives, complètement écrasées et réduites en un mince fila-
ment. Vers les vaisseaux, les cellules de ce tissu particulier
sont étroites. Parfois, les minces membranes de deux de ces
cellules contiguës se résorbent; les protoplasmes et les noyaux
de ces cellules se mélangent dans la cavité commune.

Rien, dans ce tissu, ne rappelle done ni les tubes eriblés ni
les cellules de parenchyme qui constituent le liber d'une
manière absolument générale ; dans les Cassythes 11 n'existe
donc pas de liber interne.

Axes floraux. — Les üges florales possèdent la structure
générale que nous venons de décrire mais se font remarquer
par le grand développement de leur appareil mucilagineux sort
cortical, soit libérien. Les cavités libériennes à mucilage sont
toujours pleines d’un contenu épais el ne sont jamais obstruées
sous la poussée des formations secondaires qui, du reste, sont
ici d'intensité médiocre ou nulle, après la formation complète
de l'anneau scléreux. Le liber est pauvre et se désagrège au
profit de la cavité libérienne ; le bois Femporte en importance,
et de beaucoup, sur le Hiber.

Tiges âgées. — Nous venons de décrire l'état de la struc-
Lure secondaire en général. Cette structure est édifiée par le
fonctionnement d’arcs générateurs habituels intra-libériens.
Mais dans certaines régions de tiges âgées, et la plupart du temps

250 MARCEL MIRANDE

au voisinage des nœuds de toutes les tiges bien adultes, les
formations secondaires acquièrent un maximun d'intensité,
comme l'on peut en juger par la figure 16.

L'assise génératrice se met à fonctionner activement en
dehors de Fanneau ligneux. Les faisceaux libériens s’accrois-
sent beaucoup, arrivant souvent à oblurer à peu près complète-
ment les lacunes mucilagineuses déjà vides. L'anneau scléreux

Fig. 16. — Formations secondaires de la tige : bs, rubans de bois secondaires.
Gr ere

s'épaissit par adjonction d'assises nouvelles, mais ce sont sur-
tout les faisceaux ligneux qui prennent l'accroissement le plus
considérable. En dedans de tous les faisceaux libériens, que
ceux-ci apparliennent à des faisceaux complets où incomplets,
s'intercalent de larges rubans vasculaires formés par de lon-
gues séries radiales d'éléments. Entre les faisceaux, la zone
cénératrice fonctionne pour donner des rayons de parenchyme
dont les cellulles allongées sont disposées en séries radiales.
Dans ces rayons, quelques cellules, çà et là, isolées ou grou-
pées, se transforment en vaisseaux. Toutes ces formations
ligneuses sont identiques ; ce sont des vaisseaux fermés à
grosses ponclualions irrégulières passant parfois à la ravure.

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 237

Ces faisceaux secondaires s'anastomosent à travers les ravons
par d’épaisses ramifications. Dans ces régions voisines des
nœuds, l'appareil conducteur est donc très puissant avec pré-
dominance du bois sur le liber. La zone génératrice fonctionne
irrégulièrement; son maximun d'intensité se fait sentir du
côté externe des spires d'enroulement de la tige, c'est-à-dire
du côté le plus éclairé.

Thylles. — Le parenchyme scléreux qui unit les gros vais-
seaux aréolés de la bordure interne de Panneau, reste, ai-je dit,
très longtemps vivant. Les cellules qui bordent les vaisseaux
aréolés produisent à l’intérieur de ces derniers, à travers leurs
grosses ponctuations, des thylles que Boewig à bien décrites.
. Mais cette formation n’est pas constante. On trouve ces thylles
dans les niveaux les plus divers ; on peut n’en pas rencontrer
sur de longues étendues et passer ensuite à des régions où elles
sont fort abondantes. Leur formation est évidemment soumise
à certaines conditions physiologiques que seule l'étude atten-
tive de la plante à l'état vivant pourra nous permettre de
connaitre.

Remarques diverses. — J'ai examiné des échantillons de
Cassytha filiformis de diverses provenances, principalement de
Cochinchine, de Madagascar, du Gabon, du Brésil. La structure
sénérale est la même, mais l’on peut constater quelques varia-
tions dans l'importance de l'appareil péricyelique, de lappa-
reil mucilagineux de l'écorce ou de celui du liber, dans la
richesse de l'appareil libérien, variations dues à des causes
adaptationnelles évidemment. Un des caractères très vartables
est fourni par l’épiderme ; cette assise périphérique porte par-
fois des poils qui ont la structure de ceux que nous trouverons
sur les écailles. Ils sont courts, raides, monocellulaires, termi-
nés en pointe aiguë, à parois épaisses el quelquefois lianifiées.
Ces poils sont à peu près constants dans les axestdes inflores-
cences et très fréquents surles Jeunes bourgeons axillaires. Mais,
suivant le pays d’origine, la tige ordinaire est plus où moins
riche en poils; de plus, sur une même tige, pour des raisons
inconnues, des régions sont très velues tandis que les autres
sont dépourvues de poils.

La tige, à tous les âges, est'colorée en vert intense. Dans les

296 MARCEL MIRANDE

corpuscules chlorophylliens se trouvent de petits cristaux rouges
déjà signalés par Hackenberg. Ces cristalloleucites sont répan-
dus aussi, parfois, dans le protoplasme cellulaire, principale-
ment dans lhypocotyle et dans la tige en phase de vie libre.
On les trouve aussi dans les cellules amylifères. L'acide sulfu-
rique les dissout en donnant autour d'eux une coloration bleue :
c'est done de la caroline.

La tige présente, en quantité souvent abondante mais encore
soumise à des varations, des cristaux d'oxalate de calcium. Ces
cristaux sont renfermés dans les parenchymes de la tige ordi-
naire et aussi dans tous les organes de la plante Ÿ compris
l'embryon. Cet oxalate est répandu parfois en poussière cristal-
line, le plus souvent en cristaux fusiformes aplatis. On le trouve
aussi sous forme de raphides, de petits prismes plats, de cris-
aux octaédriques plus où moins volumineux.

CHAPITRE III

Structure des écailles caulinaires.

Les feuilles des Cassythes, comme celles des Cuseutes et de
bien d'autres plantes parasites, sont rudimentaires et réduites
à de simples écailles. Les premières écailles, celles qui provien-
nent du premier développement de la gemmule dans la plantule,
ont la forme d’une languette effilée. Elles sont formées d'un
parenchyme de cellules à peu près isodiamétriques avec quel-
ques cellules mucilagineuses. Elles n'ont pas de cils marginaux
et leur nervure unique est formée, du côté du bois, d'un petit
nombre de vaisseaux annelés el spiralés.

L'écuille caulinaire ordinaire est sessile, ovale, creusée en
cuiller et S'épanouit légèrement en un lobe arrondi et charnu
au-dessous de sa surface d'insertion. Vue de face, elle res-
semble, de cette facon, à un pelit écusson concave accolé contre
la tige (fig. 17).

La coupe transversale d’une telle écaille a la forme d’un crois-
sant. Elle présente un parenchyme de cellules trrégulières un peu
allongées, avec petits méats. Sous les deux épidermes, quelques

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 239

-J:

cellules mucilagineuses d'un large diamètre donnent à la coupe
son aspect particulier. Les deux assises sous-épidermiques sont
parfois entièrement mucilagineuses. L'épiderme externe est à
cellules bien orientées radialement, grandes et isodiamétriques,

revêtues d'une cuticule qui
se colore en bleu par le vert
d'iode, comme celle de la
tige. Dans lépiderme in-
terne les cellules sont
minces, plus étendues tan-
gentiellement que radiale-
ment, et un peu allongées
dans le sens vertical.

L'écaille est bordée de
cils analogues à ceux que
l'on trouve dans les fleurs
et parfois aussi sur les liges.
Ce sont des cellules épider-
miques plus petites que les
autres qui se prolongent en
poils pointus, raides, à pa-
roi très épaisse qui parfois
se sclérifie. Ce sont comme
de petites aiguilles encas-
tréescäet là dans lépiderme
et spécialement sur les
bords.

Fig.17. — Ecailles caulinaires : fragments de
tiges grossies; structure de ces écailles.
Gr. 153.

L'endoderme de la tige se poursuit dans lécaille; les files de
cellules endodermiques se terminent par des éléments de plus
en plus petits qui s'éteignent dans la base de l'écaille. Les cel-

lules mucilagineuses libériennes. initiales de la cavité hbé-

vienne, ne pénètrent jamais dans l’écaille.
L'écaille est traversée par une unique nervure médiane.
Cette nervure est libéroligneuse avec bois prédomimant

10 où 12 vaisseaux en moyenne, annelés, finement ravés el

spiralés.

TROISIÈME PARTIE
LA FLEUR ET LA GRAINE

CHAPITRE PREMIER

Le Réceptacle et le Périanthe.

Les caractères morphologiques de la fleur des Cassythacées
ont été décrits, dans leurs grandes lignes, par tous les auteurs
de grands ouvrages sur la Systématique. Les meilleures descrip-
tions sont celles de Bentham et de Baillon. Ces caractères ont

e permis à tous les auteurs de

mr faire de ces plantes une tribu

des Lauracées ou une famille

N Voisine.
pe à | Les pages suivantes vont
© | faire connaître d’une manière

a o° plus complète la fleur de ces

SA ta: F6 plantes parasites en prenant
C

toujours comme type le Cas-
7 sytha filiformis. Avant d'entrer
dans la connaissance détaillée
de cette fleur, il est utile d'en
Fig. 18. — = 4 de la fleur de se 7 NT
Cassytha filiformis. acquérir une première idée par

une courte description de ses caractères généraux (fig. 18 et 19).

Caractères généraux. — Les fleurs des Cassytha sont petites,
sessiles, disposées en épis, insérées suivant la fraction 2/5 sur
une spire montant de droite à gauche. Chaque fleur est placée
à l’aisselle d’une bractée charnue accompagnée latéralement de
deux autres bractées. Lorsqu'elle est Jeune, elle porte le gyné-
cée au fond d’un réceptacle légèrement concave sûr les bords

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 241

duquel s'insèrent les pièces du calice, de la corolle et de l’an-
drocée.

Le calice est formé de 3 petits sépales, largement sessiles.
alternant avec les bractées ; il y à donc un sépale postérieur,
La corolle possède 3 pétales alternant avec les sépales, dont un
antérieur, par conséquent. L'androcée est formé de 4 verticil-
les, de 3 étamines chacun. Les étamines du premier et du troi-
sième verticille sont oppositisépales et à anthères introrses
pour le premier, extrorses pour l’autre. Les étamines du second
et du quatrième verticille sont épipétales : les premières sont à
anthères introrses, les autres sont stériles et se réduisent à des
staminodes courts et charnus. Au centre est un gynécée libre,
à ovaire uniloculaire, surmonté d’un style court et trapu por-
tant un stigmate triangulaire. Dans l'ovaire se trouve un seul
ovule anatrope, pendant, inséré légèrement en avant, dont le
raphé est tourné du côté de l’axe floral. Le fruit est un achaine
entouré complètement d’une enveloppe formée par le récep-
tacle qui, après la fécondation, s’est accru et épaissi. Autour du
bord de cette induvie réceptaculaire persistent les restes dessé-
chés du périanthe et de l’androcée. Sur un même épi (fig. 19),
l'on trouve, du sommet à la base, des fleurs jeunes, des fleurs
dont le réceptacle se développe peu à peu, des fleurs à récep-
tacle complètement développé en induvie, et enfin des fruits
mürs entourés de leur enveloppe réceptaculaire.

Maintenant, examinons cette fleur d’un peu plus près.

Ordre de développement des divers verticilles. — Les pièces
de chaque verticille ne sont pas exactement insérées à un même
niveau, comme celasemble paraître quand on examine la fleur
à l'œil nu et même à la loupe. Des coupes en séries, examinées
au microscope, montrent qu'elles sont disposées sur une spire
très surbaissée, et que leur insertion se fait, de la base au som-
met de la fleur, sur les bords de la coupe réceptaculaire, dans le
sens du mouvement des aiguilles d’une montre.

Apparaissent d'abord, sur l'axe de la fleur, les deux bractées
latérales puis la bractée antérieure, au milieu desquelles se déve-
loppe la fleur. Sur les bords du réceptacle, c'est le sépale qui se
montre le premier; dans la corolle, c'est le pétale antérieur qui
apparaît le dernier.

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. nu, 16

2 42 MARCEL MIRANDE

L'ordre de naissance des étamines est intéressant à suivre :

ce sont les étamines oppositisépalesqui se montrent les premiè-

res, c'est-à-dire les étamines du premier et du troisième verticille
de l'androcée. Cesdeux étamines qui tournent l'une contre l'autre

Fig. 19. — a, fragment de rameau floral de Cassytha fili-
formis. Gr. 5. — b, étamine du 3° verticille de l'androcée
munie d'appendices latéraux. Gr. 8. — €, pistil. Gr. 8. —
d, fruit. Gr. 5. — e, noyau contenant la graine. Gr. 5.
— f, fruit entouré du réceptacle accru en induvie et sur-
monté des pièces du périanthe. Gr. 8. — g, moitié d’une
graine ouverte suivant le plan passant entre les deux
cotvlédons. Gr..10.

leurs anthères,
naissent d'un
tronc commun
sur le bord ré-
ceplaculaire en
même temps que
commence à se
dessiner sur ce
même bord Ja
base largement
sessile des pé-
tales. Apparais-
sent ensuite, sen-
siblement au-
dessus de ce ni-
veau. lesélamines
du deuxième el
du quatrième ver-
Hicille. Ces éta-
mines sont, non
seulement oppo-
silipétales mais
encore épipéla-
les. Elles ont en
effet, avec les pé-
{ales, un certain
parcours COm-
mun en concres-
cence basilaire.

C'est d'abord l'élamine du quatrième verticille (qui se réduit,
avons-nous dit, à un staminode) qui se détache la première du
pélale ; à un viveau au-dessus se détache ensuite du pétale Féta-

mine du second verticille.

En résumé, en ce qui concerne l'androcée, l'ordre d'appart-

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 243

tion des quatre verticilles n’est pas le même que l'ordredes verti-
cilles : le premier verticille apparaît le premier, le second verti-
cille apparaît le quatrième, c’est-à-dire le dernier: le troisième
verticille apparaît le second, et enfin le quatrième et dernier
verlicille formé de staminodes apparait le troisième ; les stami-
nodes se détachent des pétales très près du centre de la fleur et
ainsi forment le cycle le plus profond de l’androcée.

Enfin, au fond du réceptacle, le gynécée se forme en der-
nier lieu.

Lorsque la fleur estcomplètement développée les étamines du
premier et du deuxième verticille soulèvent leurs anthères légè-
rement au-dessus du stigmate. Les anthères du troisième verti-
cille sont un peu plus basses et enfin les staminodes viennent
se terminer au niveau de la base des sacs polliniques des éta-
mines de ce troisième verticille.

Course des faisceaux, du rameau floral dans le réceptacle. —
Une fleur prend naissance sur le rameau floral en face d’un
faisceau libéroligneux. Ce faisceau, comme tous ceux que nous
avons étudiés dans la lige, possède généralement une grande
lacune mucrlagineuse libérienne. Cette lacune vient se termi-
ner au niveau d'insertion de la future fleur. En se dirigeant
vers l'axe de la fleur, le faisceau se divise peu à peu en deux
tronçons, puis lune des branches se divisede nouveau en deux,
de sorte que la stèle de l'axe floral, tout à fait à sa base est
formée de trois petits faisceaux libéroligneux, l'un antérieur, les
deux autres latéraux (fig. 20, 1). Dès la base, le faisceau anté-
rieur détache un petit cordon uniquement vasculaire destiné à
la bractée antérieure ; ce petit cordon s'élève légèrement dans
celte bractée charnue près de son épiderme interne, puis, au
sein du parenchyme il s’infléchit subitement vers l'extérieur,
devient presque horizontal et vient s'étendre non loin de lépi-
derme externe. Cette bractée antérieure est la seule qui pos-
sède une nervure : de plus, cette nervureest purement vasculaire,
les bractées latérales n’empruntent aucun faisceau à l'axe. I
arrive parfois que le cordon vasculaire destiné à cette écaille
antérieure se détache le premier de lun des deux troncs libéro-
ligneux primitifs avant que le troisième faisceau ne soit isolé.

Les trois faisceaux qui, à la base, forment la stèle de l'axe

244 MARCEL MIRANDE

floral, se ramifient de telle sorte qu'à un niveau légèrement
voisin de celui du calice la stèle est formée enfin de six faisceaux
(fig. 20, Il).

A ce moment, la stèle florale est définitivement formée et

Fig. 20. — Principaux niveaux de la course des faisceaux, de l'axe floral dans le ré-
ceptacle et le pistil : B, bractées florales ; $S, faisceaux sépalaires; P, faisceaux
pétalaires ; C, faisceaux carpellaires; Ca, pièces du calice; d, faisceau dorsal, et PZ,
faisceau placentaire du pistil.

ses six faisceaux sontrégulièrement orientés dansla section, de
forme générale triangulaire, de l'axe floral, au niveau des trois
bractées, presque au niveau où va se détacher le sépale pos-
térieur, Dansies coupes IE, TT de a figure 20, trois faisceaux oc-
cupentles sommets du {triangle qui correspondent aux bractées ;

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 245

ce sont les faisceaux (P) destinés aux pétales et aux élamines
qui en dépendent. Les autres faisceaux (S) sont placés au mi-
lieu des côtés du triangle et sont destinés aux sépales et aux
étamines oppositisépales. Les six faisceaux prennent rapide-
ment une disposition encore plus accentuée, par suite d'un léger
refoulement des assises internes de parenchyme qui forment,
au-dessus de chacun d'eux, des arceaux d'assises un peu ser-
rées, tournant leur convexité vers l’intérieur et dessinant au
centre de l'axe un massif cellulaire hexagonal à côtés concaves
(fig. 20, IT).

A partir de ce niveau, si l’on suit la série des sections suc-
cessives de bas en haut, l’on voit apparaître dans cet hexagone
central, sans liaison aucune avec les six faisceaux périphéri-
ques, des trainées d'éléments vasculaires rayés, qui peu à peu
s’orientent sur les six angles de l'hexagone et qui enfin aboutis-
sent en ces points, à ces faisceaux libéroligneux inverses, c'est-
à-dire à bois orienté en dehors et à liber orienté en dedans (C).
Ces faisceaux inverses sont tout d’abord dirigés obliquement
el apparaissent, eux aussi, soudain, sans liaison aucune avec les
six faisceaux périphériques. Puis ils se redressent et enfin, à
un certain niveau, la section présente deux cycles de faisceaux :
l'externe formé par les six faisceaux primitifs directs, linterne
formé par les six vaisseaux inverses qui alternent avec les pre-
miers (fig. 20, DIT, IV, V).

Au-dessus du niveau que nous venons d'examiner laxe se
creuse légèrement en coupe ; les sections à travers celle coupe
réceplaculaire prennent par conséquent la forme d'une cou-
ronne au milieu de laquelle se trouvent lessections de la base du
pistil, puis, peu à peu, les sections de l'ovaire. Dans cette cou
ronne se trouve toujours le système des six faisceaux périphéri-
ques directs et des six faisceaux internes inverses alternant
avec les premiers (fig. 20, VI, VIT).

Au niveau marqué par la figure 21, 1, qui ne représente qu'un
fragment de la paroi de la coupe réceptaculaire, se trouve Fin-
sertion d'un sépale, après le détachement de ce sépale lon
voit naître peu à peu, sur la paroi, le tronc commun aux
deux étamines oppositisépales appartenant au premier et au
troisième verticille. Presque au même niveau commence à

246 MARCEL MIRANDE

se dessiner la base des pétales largement sessiles (fig. 21).

La course des faisceaux dans le réceptacle se fait avec une
remarquable harmonie et elle est très instructive. Jai dit plus
haut la destinée des six faisceaux périphériques, nous étudie-
rons plus loin leur distribution dans le périanthe et dans l'an-
drocée, mais il nous faut comprendre d'abord la signification
du second cercle de faisceaux inverses alternant avec les fais-
ceaux du cercle périphérique.

Considéronsle niveau (fig. 21). Ce niveau correspond à lin-
sertion d'un sépale. On trouve là un groupe de trois faisceaux :
l'un antérieur, direct, appartenant au premier cercle, les
deux autres inverses, placés à droite et à gauche du premier el
appartenant au second cercle.

Le faisceau médian sépalaire, vers le niveau de l'insertion du
sépale, divise en trois cordons sa partie libérienne. Le cordon
hbérien central pénètre dans le sépale et y constitue sa nervure
unique purement libérienne. Après le départ de cette nervure
sépalaire, il reste dans l'axe un faisceau libérien central répa-
rateur, mais les deux cordons Hbériens latéraux cheminent
vers le liber des faisceaux inverses, tandis que le bois du fais-
ceau central se raccorde peu à peu, à droite et à gauche, avec
le bois des faisceaux inverses (fig. 21, 11, I, IV).

A ce niveau, le faisceau sépalaire semble être réuni aux deux
faisceaux inverses par une anastomose. Nous voyons enfin se
dessiner une liaison entre les faisceaux périphériques et ces
faisceaux internes inverses qui nous sont apparus subitement
à un niveau inférieur. É

En réalité, c'est à ce niveau même, c’est-à-dire au point
culminant de la paroi réceptaculaire, que se forment ces
faisceaux inverses, de la manière suivante : après le départ de
la nervure libérienne sépalaire, le faisceau libéroligneux péri-
phérique se ramifie en trois tronçons, Fun central, qui n'esl
autre chose que la continuation du faisceau primitif ou son
réparateur, et deux latéraux. Les deux faisceaux latéraux
cheminent presque horizontalement dans la paroi du réceptacle,
formant deux trainées Hbéroligneuses en forme de V avec hber
en dehors et bois en dedans, par conséquent, d'orientation
normale. Mais arrivés vers le bord interne de la coupe récepla-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 247

culaire, ils descendent vers la base du réceptacle et cheminent
désormais de haut en bas. Dans ce changement de direction. ils
forment naturellement des cordons libéroligneux inversement

Fig. 21. — Course des faisceaux dans les étamines oppositisépales, formation de ces
étamines, origine des faisceaux inverses carpellaires C: Sep, sépales ; P, pétales:

E,, E>, étamines oppositisépales formant le {er et le 3° verticille de l'androcée.

orientés, c’est-à-dire présentant le bois en dehors et le liber en
dedans.

Si maintenant nous examinons les sections transversales pré-
cédentes dans un ordre inverse, nous suivrons, avec facilité,
la course de ces faisceaux inverses de haut en bas du récep-
tacle et nous en comprendrons la signification. Ces faisceaux,
issus par paire, comme nous venons de le voir, du faisceau

248 MARCEL MIRANDE

libéroligneux sépalaire, arrivés au point culminant de la coupe
réceptaculare, se retournent et cheminent de haut en bas en
se dirigeant vers le fond du réceptacle. Là, ils marquent les six
sommets de la masse parenchymateuse centrale hexagonale
(fig. 20, V, IV). C'est à ce niveau qu'ils nous étaient apparus
précédemment, et où, au premier abord, leur présence nous
avait étonné. Dans leur course descendante, ils s'acheminent
vers le centre de la coupe réceptaculaire, en prenant, par suite,
une direction un peu oblique (fig. 20, IV) et ils viennent
s'éleindre, au centre de cette coupe, en un bouquet d'éléments
purement vasculaires (IV, ITE, fig. 20).

En résumé, les trois faisceaux externes sépalaires sont la
source des six faisceaux internes qui, après s'être retournés au
sommet du réceptacle, viennent s'éteindre au fond de la cavité
réceplaculaire. Au fond de cette cavité, mais à un niveau un
peu supérieur à celui marqué par la figure IT précédente, s'in-
sère la base du pistil, le pied de l'ovaire. Nous verrons un peu
plus loin, et onle devine déjà, que les six faisceaux inverses
ne sont autre chose que les faisceaux destinés au pistl, e’est-à-
dire des faisceaux carpellaires.

Cette course des faisceaux nous fait comprendre la vraie
structure du réceptacle floral: à un niveau inférieur, représenté,
par exemple, par la figure 20 (IT, IT), l'axe floral, plein,
possède une stèle formée par six faisceaux libéroligneux
sépalaires et pétalaires régulièrement distribués dans Pordre
que nous avons décrit. Au niveau de l'insertion du calice, ou,
plus exactement, au niveau de l'insertion des dernières pièces
opposilisépales de l'androcée, l'axe s'invagine légèrement pour
former un réceptacle en forme de coupe, peu profonde au
début. Cette invagination se produit après que les trois
faisceaux sépalaires ont détaché la nervure unique hbérienne
destinée à chaque sépale et donné naissance, chacun, à deux
faisceaux hbéroligneux. Nous verrons plus loin que ces deux
faisceaux libéroligneux fournissent, en haut, les {tronçons des-
linés aux deux étamines oppositisépales, mais, après cela, ils
continuent leur course. Entraiïnés par linvagination du
réceptacle, ils se retournent et cheminent de haut en bas en
prenant, de ce fait, l'orientation inverse. Ces six faisceaux sont

LE DÉVELOPPEMENT ET L ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 249

destinés au pistil, ainsi que nous le verrons plus loin. Un peu
au-dessous du niveau où ils pénètrent dans le pisül, ils viennent
s’éteindre en un bouquet d'éléments vasculaires. au centre
même de la coupe, à un niveau qui représente, par conséquent,
le véritable sommet anatomique de l'axe floral.

On voit donc que les carpelles ne sont pas insérés exactement
au sommet de l'axe floral, et que ce sommet invaginé se trouve
au-dessous du niveau de naissance du pédoncule ovarien. Le
sommet de l'axe ne prend donc aucunement part à la forma-
on de la fleur, puisqu'il est invaginé au-dessous des carpelles
qui forment le verticille le plus profond de la fleur, c’est-à-
dire au-dessous de la fleur même. C'est ce sommet invaginé
qui, pressé par la région périphérique à six faisceaux sépalaires
et pétalaires, prend la forme d'une masse parenchymateuse
hexagonale.

Nous connaissons maintenant la signification générale de
l'appareil conducteur de l'axe floral. Nous verrons comment cet
appareil se distribue avec une grande symétrie dans les diverses
pièces florales, à mesure que nous étudierons la structure des
divers verticilles.

Bractées. — Chaque fleur, sessile, est entourée de trois
bractées oppositipétales ; il v a, par conséquent, une bractée
antérieure et deux latérales. Ce sont de simples petites écailles
triangulaires dont les bords sont munis de cils épidermiques
raides, analogues à ceux des écailles caulinaires (fig. 19).

Le parenchyme est presque entièrement transformé en tissu
mucilagineux. Des cellules mucilagineuses confluent entre elles
en nombre variable et forment des poches plus ou moins vastes
pleines d’un épais mucilage (fig. 20, I).

Les deux bractées latérales sont insérées à peu près à un
même niveau, inférieur au niveau d'insertion de la bractée
antérieure. Seule, cette bractée antérieure reçoit un faisceau
de l'axe floral, faisceau uniquement vasculaire dont nous avons
étudié ci-dessus la course et la structure.

Calice. — Les sépales sont, comme les bractées, de simples
écailles charnues, épaisses, ciliées sur les bords et dont la forme
rappelle celle des écailles caulinaires. Comme ces dernières,
les sépales sont largement sessiles et se prolongent en un lobe

250 MARCEL MIRANDE

arrondi au-dessous de leur surface d'insertion ; charnus et con-
caves dans la partie centrale, ils s'amincissent vers les bords.
Le {issu est presque entièrement constitué par de grosses
cellules mucilagineuses qui, par leur confluence, forment çà
et là de grosses poches à mucilage; en de nombreuses places,
l'épiderme prend part à la formation de ces poches.

Nous avons vu plus haut que le sépale n’est irrigué que par
un seul faisceau, court et simplement hbérien, rameau détaché
du faisceau libéroligneux que j'ai nommé sépalaire et qui,
dès la base de l'axe floral, est placé au milieu du côté de la
section triangulaire de cet axe (fig. 20). Ce faisceau est formé
d’un mince cordon de 3-4 cellules criblées, courtes et trapues,
qui traverse horizontalement lécaille dans sa région la plus
charnue et ne s'élève pas verticalement,

Corolle. — Les pétales, largement sessiles, concaves el
triangulaires, commencent à se détacher de la paroi de la
coupe réceplaculaire, à peu près au même niveau où se détache
le tronc commun aux deux élaminesoppositisépales. L'épiderme
externe est fortement cutinisé, linterne est à membranes
minces. Le parenchyme est formé, dans la région médiane, de
4-5 assises de cellules irrégulières à petits méats. L'assise sous-
épidermique externe est formée presque entièrement de grosses
cellules mucilagineuses ; çà et là, dans le parenchyme, se
trouvent disséminées quelques cellules à mucilage. Vers les
deux tiers de la hauteur du pétale, lorsque la dernière étamine
conscrescente est détachée complètement, l’assise sous-épider-
mique interne devient aussi, peu à peu, mucilagineuse. Le
parenchyme devient lui-même progressivement mucilagineux
el, vers le sommet, il ne forme plus qu'un gros amas de mu-
cilage.

Vers la base de l'axe floral, il v a trois faisceaux pétalaires
destinés chacun à un pétale, et placés aux trois sommets de la
section triangulaire du réceptacle (fig. 20). Au niveau de déta-
chement du pétale, ce faisceau pétalaire unique est réuni, à
droite et à gauche, à Fappareil conducteur du tronc commun
des élamines opposilisépales par une anastomose purement
hbérienne qui aboutit aux faisceaux uniquement libériens des
appendices staminaux du troisième verticille de landrocée.

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 231

=!

Dans le limbe du pétale, ce faisceau pétalaire se divise en
trois branches libéroligneuses, dont une centrale et deux
latérales. Chaque pétale est concrescent, pendant un certain
parcours, avons-nous dit plus haut, avec les élamines du qua-
trième et du troisième verücille, L'étamine du quatrième ver-
ticille réduite à un staminode, se détache du pétlale la première,
progressivement. Le faisceau central envoie dans cette étamine
un faisceau libéroligneux. Ensuite, se détache du pétale
l'étamine du second verticille, qui emprunte, elle aussi, à la
nervure centrale un cordon libéroligneux. La nervure médiane,
au sein du pétale, est formée de 4-5 éléments vasculaires el
d'autant d'éléments libériens. Ce Le s'élève dans le Himbe
Jusqu'à une faible distance du sommet, mais le liber s'éteint
le premier. Les faisceaux latéraux se bifurquent parfois, ordi
nairement une seule fois, et souvent d’un seul côté seulement.
I ya alors deux faisceaux latéraux d'un côté de la nervure
médiane, et un seul de l’autre côté. Le liber des faisceaux
latéraux s'éteint à une faible hauteur, le bois, au contraire,
formé d’abord de 3-4 éléments, s'accroît en montant dans le
limbe en s'adjoignant des éléments rayés ou longuement
ponctués d’un diamètre relativement assez grand.

CHAPITRE Il

L'androcée

Nous avons vu que l'androcée est formé de quatre verticilles
trimères, les étamines du premier et du troisième verticille
sont oppositisépales ; celles du second et du quatrième verticille
sont épipétales. Les anthères sont à deux sacs polliniques
s’ouvrant par un clapet selon le mode connu chez les Lauracées;
les grains de pollen sont sphériques et légèrement verruqueux

(fig. 22).
EÉtamines oppositisépales. — Ce sont celles qui ap paraisse nl
les premières. Elles naissent sur un tronc commun qui com-

de la

mence à se dessiner, au point culminant de la paroi

292 MARCEL MIRANDE

*
coupe réceplaculaire, au même niveau que la base d'insertion
des pélales sessiles.

L'étamine du premier verticille est à anthère introrse ; léta-
mine du troisième verticille est à anthère extrorse faisant face
à l'anthère précédente, elle porte sur son filet court et trapu,
latéralement et de chaque côté, un petit appendice charnu,
sessile, se lerminant en pointe vers à base des anthères
(fig. 19, à).

Les figures 21 montrent la disposition de l'appareil con-
ducteur dans le tronc commun à ces deux étamines. Ce tronc
commun commence à se former un peu au-dessus du niveau où
le faisceau sépalaire à envoyé au sépale sa nervure libérienne el
s'est divisé lui-même en deux rameaux destinés aux car-
pelles qui, par suite de linvaginalion de l'axe, forment, comme
nous l'avons vu plus haut, deux faisceaux descendants à orien-
tation inverse. Le faisceau libéroligneux central, continuateur
ou mieux réparateur du faisceau sépalaire, est destiné à irriguer,
seul, létamine du premier verticille. Les deux faisceaux Hbéro-
ligneux issus du faisceau sépalaire, avant de continuer leur
course descendante et d'orientation inverse vers le pisül, déta-
chent vers le haut deux tronçons libéroligneux qui se réu-
nissent bientôt en un seul et qui est destiné au filet de l'étamine
du troisième verticille, Arrivé vers le bord interne de la coupe
réceplaculare, au moment où 1ls vont se retourner pour che-
miner de haut en bas, ces mêmes faisceaux détachent encore,
chacun, un cordon uniquement libérien destiné à chaque appen-
dice de la même étamine (V, VE VIT, VIT. Le tronc commun
aux deux étamines se bifurque bientôt pour donner à lexté-
rieur létamine du premier verticille et à l'intérieur celle du
lroisième verticille.

La première à donc un unique faisceau libéroligneux; la
seconde possède trois faisceaux : un central libéroligneux qui
irriguera l’étamine elle-même, et deux cordons latéraux pure-
ment libériens destinés aux appendices staminaux (IX, X, XP).

Cette description complète exposé de la course des faisceaux
sépalaires. Pour la commodité de la description j'ai suivi les
faisceaux staminaux comme des rameaux détachés des faisceaux
carpellaires, eux-mêmes issus par paire de chaque faisceau

:

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 252

253
sépalaire. En réalité, ces faisceaux carpellaires ne sont que les
réparateurs des derniers faisceaux staminaux.

Le filet de l’étamine du premier verticille, d'abord de section
tfiangulaire et étroite, s’élargit peu à peu et devient foliacé. 1
section de ce filet, avant le niveau de l'anthère. à l'aspect de
celle d’une écaille caulinaire. Cette région foliacée embrasse le
filet de létamine qui est en face, au-dessus des appendices. Au
centre du filet se trouve le faisceau libéroligneux, presque tout
le parenchyme est
mucilagineux. Avant
d'arriver à l’anthère,
le filet se réduit peu à
peu, perdant sa forme
foliacée et devenant
plus épais. Le fais-
ceau vient s'étendre
peu à peu dans le
connectif, vers le mi-
lieu de la hauteur des
sacs polliniques ; il n’a
guère que deux tubes
criblés et autant de
vaisseaux spiralés ; le
bois s'éteint le pre- Fig. 22 Pa Sen transversales, à un même niveau

: = dans les anthères des étamines oppositisépales ;
mier. Dans la region cellules et cavités à mucilage. Gr. 97.
qui entoure les clapets
de déhiscence et dans la région qui sépare ces deux clapets,
l’épiderme est papilleux. Au-dessus des sacs polliniques
le connectif se continue par un massif épais à section d'abord
pentagonale, qui s’atténue peu à peu en pointe, et dont le
üissu finit par être uniquement formé de grosses cellules à
mucilage (fig. 22).

14

Les étamines du troisième verticille sont les plus différenciées
de tout le système (fig. 19, 4): leurs appendices charnus, pvri-
formes, sessiles, ont la valeur de lobes foliaires. L'appareil
conducteur est formé, comme nous l'avons dit plus haut, d'un
faisceau libéroligneux central et de deux faisceaux hbériens
latéraux. Le faisceau central s'élève verticalement dans le filet

294 MARCEL MIRANDE

et vient se terminer au-dessous de l’anthère;: le liber s'éteint
avant le bois. Les deux faisceaux libériens latéraux sont des-
linés aux appendices staminaux ; une fois arrivé dans l'ap-
pendice, Le faisceau libérien se ramifie en deux ou trois
cordons de 2-3 tubes criblés, qui irriguent la masse de lPap-
pendice et s'éteignent avant d'arriver au sommet.

Vers la base, le filet est formé d’un parenchyme ordinaire
avec quelques cellules à mucilage. Ces cellules mucilagineuses
deviennent de plus en plus nombreuses et forment bientôt la
masse générale du tissu; elles se fondent, par places, les unes
dans les autres, formant de grosses poches mucilagineuses,
séparées çà et là par des murs d'une seule assise de cellules
ordinaires. Le filet, en cette région, est une vraie éponge à
mucilage au centre de laquelle se trouve le petit faisceau
libéroligneux. Entre les appendices et l'anthère, le mucilage
diminue et tend à occuper seulement la partie périphérique,
tandis que le tissu central passe peu à peu au parenchyme
homogène à cellules polvédriques. Dans l’anthère le tissu muei-
lagineux est localisé sur les côtés et en dedans de la fleur, puis
en avant. Au-dessus des sacs polliniques l'axe se continue par
une pelite pointe constituée uniquement par du tissu mucila-
2INeEUX.

Les appendices sont recouverts d'un épiderme assez régulier
à éléments allongés tangentiellement. Le tissu interne est un
parenchyme entremêlé de grandes cellules mucilagineuses qui
deviennent de plus en plus abondantes vers le sommet.

Étamines épipétales. — C'est l'étamine du quatrième verti-
aille, c’est-à-dire la plus centrale de l'androcée, qui se détache
la première du pétale. Elle se réduit à un staminode pyriforme
supporté par un court filet. Cette masse, convexe du côté
externe, est légèrement creusée, du côté interne, par un sillon
qui commence un peu au-dessous du sommet et qui se prolonge
sur le filet lui-même. Le sillon divise done le staminode en deux
lobes latéraux assez bien dessinés. Ces deux lobes se prolongent
à la base, à droite et à gauche du filet, par deux appendices
arrondis presque aussi longs que le filet. La section longitudi-
nale axile a done un aspect cordiforme.

Dans la région médiane du staminode le tissu est formé d'un

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 299

parenchyme central de cellules arrondies, entouré d'un cercle
de grosses cellules mucilagineuses qui, du côté externe, sont
sous-épidermiques. Un peu plus haut, l'appareil mucilagineux
se divise en deux massifs sous-épidermiques, l'un du côté
extérieur de la fleur, l'autre du côté intérieur. Vers le sommet
le tissu devient presque entièrement mucilagineux.

L'appareil conducteur est constitué par la ramification d'un
unique faisceau libéroligneux issu du faisceau central péta-
laire. Ce faisceau, encore contenu dans le pétale, est formé
d'un liber de 9-10 tubes criblés et d’un bois de 1-2 trachées.
Quand il pénètre dans le filet, la partie Hbérienne se divise en
deux petits cordons à droite et à gauche et un peu en dehors
de la partie vasculaire. Le cordon vasculaire s'élève verticale-
ment, sans se ramifier, et s'éteint vers la région médiane du
staminode.

Les deux cordons libériens se ramifient et se répandent à
lravers la masse charnue et dans les appendices basilaires
latéraux du staminode. |

Ce staminode, avec ses rudiments d'appendices latéraux
libres seulement dans leur partie basilaire, avec son appareil
conducteur réduit, mais comparable à celui de lPétamine du
troisième verticille, semble provenir de lavortement d’une
étamine semblable à cette dernière. Ce staminode représente-
rait done une étamine à appendices latéraux, opposant ses sacs
polliniques extrorses aux sacs introrses de la seconde étamine
épipétale. Les deux étamines épipétales formeraient done un
groupe d'étamines analogue au groupe oppositisépale.

Les étamines du second verticille, opposées aux staminodes,
sont analogues aux étamines du premier verticille, mais plus
petites que ces dernières, ce qui renforce la comparaison pré-
cédente. Le filet se détache du pétale au niveau de la région
médiane du staminode ; son tissu est presque entièrement muct-
lagineux. Au centre, au sein d’une mince zone parenchymateuse
se trouve un petit faisceau libéroligneux de 3-4 tubes criblés
et de 3-7 vaisseaux. Le faisceau s'éteint à la base de l’anthère,

le hber avant le bois.

256 MARCEL MIRANDE

CHAPITRE II
Le pistil.

Le pistil est formé d'un ovaire uniloculaire, plus où moins
ovoïde, supporté par un court pé-
dicelle et surmonté d’un style au-
dessus duquel s'épanouit un stig-
male triangulaire. À parür d'un
certain stade de développement,
l'on peut distinguer sur la surface
de l'ovaire six légers sillons dessi-
nant autant de lobes superticiels
(fig. 19, c). Le style a grossière-
mement la forme d’un prisme
triangulaire tournant une arête
du côté de l'axe floral. Sa face
antérieure est parcourue par un
léger sillon longitudinal se con-
inuant jusqu'au stigmate qui, de
ce côté, présente une légère
échancrure.

Si l’on considère une coupe axile
du pisüul, passant par le plan an-
téro-postérieur de la fleur (fig. 23),
on remarque, au-dessus de la loge

ovarienne, un petit canal oblique
Fig. 23. — Section du pistil dans S’ouvrant au dehors, à la base du
son plan antéro-postérieur de En AT
symétrie : 4, faisceau dorsal se Style et du côté antérieur de la
Un Me leur, et débouchant au dedans au
se rendant dans l'ovule unique; plafond de l'ovaire (co). La loge
a,anastomose circulaire reliantles , s \
deux faisceaux à et fd: Co, canal OVarienne contient un seul ovule,
garer dé TT | SUSpen du) aULSOMMET AUHPPEUNEN
conducteur du style. Gr. 78. avant. au bord de l'orifice interne

de ce canal ovarien dont nous
comprendrons plus loin la signification. L'ovule est ana-
trope, à raphé tourné du côté de l'axeffloral, son micropyle est

LE DÉVELOPPEMENT ET: L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 257

ramené en haut, du côté du placenta, son plan de symétrie
coïncide avec le plan floral antéro-postérieur.

L'étude de cette partie de la fleur est très intéressante et
nous allons voir que l'anatomie va jeter un jour tout nouveau
sur la structure du pistil des Cassythacées et même de {outes les
Lauracées.

Suivons d’abord la marche des faisceaux carpellaires.

Marche des faisceaux carpellaires. — Nous connaissons l’ori-
gine des six faisceaux inverses observés dans la paroi du récep-
tacle. Ces faisceaux sont destinés au pistil. Entrainés par l'in-
vagination du réceptacle, ils cheminent de haut en bas et vien-
nent s'étendre en un bouquet d'éléments vasculaires au centre
de la coupe réceptaculaire à un niveau qui marque le véritable
sommet anatomique de l'axe. Mais auparavant, c'est-à-dire
au-dessusde ce niveau de l'axe invaginé, soit, en réalité, un peu
au-dessous du sommet de l'axe, ils pénètrent dans le pédon-
cule ovarien pour constituer l'appareil conducteur du pistil
(fe 2 0 TE TV ENV).

Si l'on considère un pistil jeune, avant la fécondation, cet
appareil conducteur n’est pas complètement différencié, mais
il présente cependant le caractère principal qu'il aura d’une
manière définitive.

Les six faisceaux inverses, après avoir pénétré dans le pédon-
eule ovarien (fig. 20, VI), s’anastomosent d'une manière un peu
confuse pour former en définitive deux branches placées dans
le plan antéro-postérieur, l’une en avant, l’autre en arrière de la
fleur (fig. 20, VIT). Ces faisceaux sont d’abord simplement libé-
riens, peu à peu ils deviennent libéroligneux. Le faisceau pos-
térieur chemine dans la paroi de l'ovaire, pénètre dans le style
en arrière du cordon de tissu conducteur, c’est-à-dire du
côté interne de la fleur. Ce faisceau vient s'étendre au voisi-
nage du stigmate. Le faisceau antérieur est destiné à l'ovule,
c'est le faisceau placentaire. Il s'élève dans la parot de Povaire
jusqu'à son point culminant, puis s’incurve et descend le long
du canal ovarien; il pénètre enfin dans le funicule et le raphé
de l'ovule, et nous verrons plus loin de quelle manière
curieuse il s'épanouit dans la chalaze. La course de ces deux
faisceaux est représentée dans la figure 25.

ANN SC. NAT. BOT., {9° série. ou LT

258 MARCEL MIRANDE

Après la fécondation, dans le jeune fruit en voie de dévelop-
pement, cet appareil conducteur se différencie davantage. Les
six faisceaux inverses, venus de haut en bas du réceptacle,
pénètrent dans le pédoncule du jeune fruit, en reprenant, na-
turellement, par leur redressement, leur orientation normale
de bois en dedans et de liber en dehors. Une coupe, à la base
du pédoncule, a une forme grossièrement hexagonale, avec,
dans chaque angle, un faisceau libéroligneux direct.

Ces six faisceaux originels s’anastomosent, et se mêlent
bientôt d'une facon confuse en même temps qu'ils donnent des
branches libéroligneusesqui s'élèvent dans la paroi du jeune péri-
carpe. À un certain niveau, on reconnaît toujours la forme pri-
mitivement hexagonale de la section, mais les côtés deux par
deux se sont évasés pour donner à la section une forme domi-
nante triangulaire, avec un angle orienté du côté de l'axe flo-
ral (fig. 27, IV). Le nombre des faisceaux, dans la paroi, est
irrégulier, mais les principaux occupent les sommets et les
milieux des côtés du triangle. Tous ces faisceaux s’éteignent un
peu avant le sommet de l'ovaire, à l'exception de deux qui.
dès l’origine, se font remarquer par leur importance. Ce sont
les faisceaux examinés plus haut, les seuls formés dans l'ovaire
jeune et qui même débutent à l’état purement libérien, c’est-à-
dire le faisceau postérieur ou stylaire, placé dans l'angle posté-
rieur de la paroi, et le faisceau antérieur ou placentaire placé au
milieu du côté antérieur de la paroi triangulaire (fig. 20 et 23).
Au sommet de l'ovaire, dès l’état Jeune, les deux faisceaux stv-
laire et placentaire sont réunis à droite et à gauche par une
anastomose. Ces anastomoses constituent un cordon circulaire
entourant la base du canal ovarien et situé dans un plan incliné
d'arrière en avant (fig. 23).

Origine tricarpellaire du pistil. = Dans une coupe axile an-
téro-postérieure, nous avons remarqué déjà ce curieux canal
placé antérieuremeut, à la base du style, et faisant communi-
quer la loge ovarienne avec l'extérieur (fig. 23). Sur une coupe
transversale pratiquée au sommet de l'ovaire sous la base du
style, on aperçoit, au centre, la section de ce canal. Cette section
se présente sous l'aspect d'un orifice bordé par trois lèvres épi-
dermiques, une antérieure el deux latéro-postérieures, ou mieux

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 259

sous l'aspect d'une fente à trois branches, l’une postérieure, les
deux autres antéro-latérales. Cette fente, apparemment formée
par la soudure de trois épidermes, provient évidemment des
bords soudés de trois carpelles ouverts, l'un postérieur, les deux
autres antéro-latéraux, c'est-à-dire, tous trois oppositisépales.

On retrouve done au sommet de l'ovaire les traces bien
nettes de trois carpelles oppositisépales avant constitué cet
organe. La position de ces carpelles correspond exactement à la
position théorique qu'ils doivent avoir, 4 priori, dans une telle

Fig. 24. — Sections transversales pratiquées au sommet de l'ovaire, au-dessous du
style, à travers le canal ovarien : cd, tissu conducteur; m”, cellules mucilagi-
neuses.

fleur. Cette fleur, en effet, de la corolle au pistil, possède six
verticilles trimères de pièces alternant entre elles dun vertieille
à l'autre. Les staminodes, pièces du sixième verticille, sont oppo-
sitipétales; les trois pièces du septième verticille, c'est-à-dire
les carpelles constituant le pistil, si elles sont normalement pla-
cées, doivent être oppositisépales.

L'étude plus approndie de ee sommet de l'ovaire, va, du
reste, fortifier encore cette opinion.

Si l'on fait une série de coupes à travers le canal ovarien,
on voit que la fente à trois branches se rapproche, naturelle-

260 MARCEL MIRANDE

ment, de plus en plus du bord antérieur floral à mesure que l'on
se rapproche de l'orifice externe de ce canal. Les deux bran-
ches latérales de la fente étoilée se raccoureissent de plus en
plus, et enfin, à l'ouverture externe du canal, la coupe trans-
versale de l'ovaire, où mieux, de la base du style, ne présente
plus que la branche primitivement postérieure de la fente à trois
branches (fig. 2%). À proprement parler, 1ln°v à plus qu'une
fente simple S'ouvrant désormais du côté antérieur de la fleur.
À parür de ce point, c’est-à-dire à parür de lorifice externe du
canal ovarien, les coupes du style continuent à présenter une
fente antérieure, et cette fente correspond au sillon antérieur du
style, qui se continue Jusqu'au stigmate.

On voit donc qu'au sommet de l'ovaire, où mieux à la base
du style, on ne trouve plus qu'un seul repli carpellaire. Des
trois carpelles constituant le pistil, seul le carpelle postérieur
se continue Jusqu'au sommet par son style et son stigmate. Les
deux carpelles latéro-antérieurs ne prolongent pas en style
leur région médiane, ou, du moins, ont un style très réduit.
Au sommet de l'ovaire, les styles ne sont concrescents et ne
forment une base commune que pendant un court parcours.
Pendant ce court trajet, ils laissent entre eux un canal stylaire
qui s'ouvre à l'extérieur au point où se terminent les deux
styles latéro-antérieurs et où se continue le style unique posté-
rieur. Le canal ovarien de tout à l'heure n'est donc qu'un canal
stylaire interrompu au point où cessent deux des styles qui le
constituent, les styles antérieurs, et S'ouvrant, par suite de cette
interruption, au sommet de l'ovaire et à la base du style uni-
que persistant.

Dans les fleurs de nombreuses plantes où les styles et le canal
stylaire se continuent {ous jusqu'aux stigmates, c'est dans
ce canal que se forme, la plupart du temps, le Üüissu conducteur
des tubes polliniques. Ter, le issu conducteur n'a pu se former
que dans la région du canal stylaire appartenant au seul car-
pelle se prolongeant en style, aussi S'est-1l installé au sommet de
la branche postérieure de Ja fente à trois branches, c'est-à-dire,
faute de canal stylaire complet, au fond de la gouttière stylaire
formée par le repli de l'unique carpelle se continuant en stvle
et en stüigmate (fig. 24

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 261

Quel est le rôle de ce canal ovarien, d’origine stylaire, placé
dans le plan de symétrie de la fleur? Peut-être sert-il simple-
ment à mettre la cavité ovarienne en large communication avec
l'air pendant le développement de l'ovule en graine ; peu à peu,
en effet, ce canal s’oblitère ; après la fécondation et à la matu-
rité du fruit il est complètement fermé.

La considération de la structure de la base du stvle nous
montre d’une manière évidente l'origine tricarpellaire de
l'ovaire. D’autres considérations secondaires militent en faveur
de cette assertion : la forme hexagonale de la section du pédon-
cule ovarien à un certain stade de développement, la forme trian-
gulaire à angles oppositisépales et à côtés bilobés des parois de
l'ovaire; les six lobes persitants au sommet du fruit (fig. 19, d).
Mais c'est surtout la configuration de l'appareil conducteur de
l'ovaire ou du péricarpe qui à conservé encore la symétrie pri-
mitive de son origine.

Considérons en effet cet appareil : remarquons le nombre 6
des faisceaux pistllaires. Nous savons qu'ils sont issus par
paire de chaque faisceau sépalaire. Il y à done une paire posté-
rieure et deux paires latéro-antérieures. Chaque paire, en un
mot, correspond à un carpelle oppositisépale. Ces six faisceaux
qui se sont divisés comme nous l'avons vu précédemment, cor-
respondent à trois carpelles ouverts. Dans la section triangu-
laire du jeune péricarpe (fig. IV), les sommets des triangles
avec leurs faisceaux D, D, D, correspondent donc aux nervures
dorsale des carpelles. Les milieux des parois avec leurs fais-
ceaux P, P, P, correspondentauxsutures marginales. Dans Puni-
queloge ovarienne ne se développe qu'un seulplacenta portantun
seul ovule placé antérieurement. On comprend donc, que, seul,
le faisceau placentaire P, formé par la suture de deux faisceaux
marginaux se développe complètement. D'autre part, seul
aussi se développe le faisceau dorsal ou stylaire D, appartenant
au carpelle postérieur qui seul se développe en style eten stig-
mate. Ce faisceau stylaire est placé postérieurement, en arrière
du cordon de tissu conducteur des tubes polliniques. Les deux
autres faisceaux stylaires avortent. Ces deux faisceaux D, et P se
différencient les premiers et restent toujours les plus impor-
tants. Les autres se développent plus tardivement, après la

262 MARCEL MIRANDE

fécondation, uniquement pour nourrir le fruit et s’éteignent
avant d'arriver à la base du style.

La plupart des auteurs ont admis jusqu'à ce jour, que le pis-
til des Cassythes, comme, d'ailleurs, celui des autres Laura-
cées, est formé d’un seul carpelle clos. C'est notamment l'avis de
Baillon (1) qui remarque cependant que dans le genre Cn-
namomum le style est un peu excentrique, comme nous venons
de le voir dans les Cassytha. Van Tieghem (2) dit aussi que le
pistil des Lauracées parmi lesquelles il place Les Cassythes estfor-
mé d’un seul carpelle clos médian postérieur. Cependant Meiss-
ner (3) avait entrevu l'origine pluricarpellaire desLauracées. La
phrase que cet auteur dit à ce sujet, et que Baïllon ne cite que
pour la contredire, mérite d'être reproduite ici aussi : « Pistilla
2, 3, in unum intime connata ; ovarium e carpophyllis 2, 3, val-
valim connatis formatum.…, placentis 2, 3, parietalibus nervi-
formibus, unica fertili excepta. Baillon ajoute que les résultats
de l'observation organogénique sont contraires à cette théorie.

Nous venons de voir que l'étude anatomique attentive du pis-
til des Cassythes nous révèle que ce pistil est bien primitive-
ment constitué par trois feuilles carpellaires. De même que les
auteurs, généralisant les caractères des Lauracées, ont attribué
aux Cassythes un pistilunicarpellaire, nous pourrions, avec quel-
que chance de certitude, étendre le caractère des Cassythes
aux Lauracées en général et conclure à l’origine tricarpellare
de leur gynécée. Mais il est évident que l'étude directe du fait
est seule digne de la méthode scientifique.

Structure du pistil. — Le parenchyme ovarien est homogène,
formé de cellules plus longues que larges qui augmentent de
diamètre de la périphérie au centre. Dans la région moyenne
de l'ovaire commencent à se montrer quelques grandes cellules
mucilagineuses sous-épidermiques ; elles augmentent en nombre
quand on se rapproche du style. L'épiderme qui tapisse la cavité
ovarienne est à cellules petites, régulières, aussi hautes que
larges, sauf vers le sommet. Vers ce sommet, à mesure qu'on
se rapproche du plafond de la loge, les cellules augmentent de

1) Baillon, Histoire des Plantes, {. 1, p. 429 et 430.
(2) Van Tieghem, Botanique, p. 1593.
(3) Meissner, Prodr., 2.

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 263

longueur radialement. Cette assise est le futur endocarpe.
L'ovule est suspendu sur le bord de l’orifice interne du canal
ovarien ; l'épiderme tapissant le canal du côté antérieur de la
fleur est continué par l'épiderme du funicule. L'épiderme externe
de l'ovaire est formé de cellules plus grandes, allongées ; vers le
sommet de l'ovaire, les cellules deviennent plus courtes, bom-
bées à l'extérieur et cutinisées.

Le style présente quelques grosses cellules mucilagineuses
sous-épidermiques surtout localisées sur le côté postérieur. Son
épiderme, légèrement papilleux vers le sommet, est recouvert
d'une cuticule finement striée en long. Les cellules épidermiques
styvlaires sont plus longues sur le côté postérieur que sur le côté
antérieur.

Le cordon de tissu conducteur se forme au fond du repli
épidermique du style unique persistant. Au fond de cette gout-
üière, dans la région basilaire commune encore aux trois styles,
les cellules épidermiques de la pointe du replise divisent et isolent
bientôt un petit ilot de cellules conductrices (fig. 24). Le cordon,
une fois isolé, chemine un peu en avant du faisceau dorsal car-
pellaire, vers le côté postérieur du style. Vers le sommet, le
cordon devient central et s’'épanouit en une masse glanduleuse
stigmatique triangulaire, un peu échancrée en avant, du côté de
la gouttière. Les cellules du cordon conducteur et du stigmate
ont un protoplasme très dense et une membrane épaisse el
gélifiable.

Vers la fécondation, l'ovaire commence à montrer dans sa
partie médiane six renflements longitudinaux dessinant des
lobes légers. Ils seront plus accentués après la fécondation et
correspondent aux six pans de l’induvie réceptaculaire.

CHAPITRE IV

Le fruit et le réceptacle adulte.

De bonne heure l’ovule grossit et, à la fin, la graine remplit
complètement le péricarpe. Le fruit devient un achaine dont
voici le développement et la structure.

264

MARCEL MIRANDE

Epicarpe. — Les cellules de lépiderme externe se cutinisent
peu à peu, surtout au sommet du fruit, à la partie basilaire

CRUE

C1
Pr
LT

Fig. 25. — Fragment de section transver-
sale à travers l'achaine non encore sec
de Cassytha filiformis : Ep, épicarpe ;
M, mésocarpe ; Ed, endocarpe ; Tg, té-
gument séminal bmité du côté interne

par une zone vasculo-libérienne
Al, albumen. Gr. 130.

VE

commune aux trois styles, où
se forme une rosette de six
lobes de plus en plus accentués.
En cette région, l’épiderme
externe ou épicarpe possède
des membranes extérieures et

une cuticule très épaisses
(fig. 19, d).
Mésocarpe. Entre les deux

épidermes, le parenchyme qui
constitue le mésocarpe est à
cellules un peu plus longues
que larges, rangées en 6-7
assises dans la région moyenne,
et en une douzaine environ
vers le sommet. Cà et là, sous
l'épiderme, se trouvent quel-
ques cellules et parfois quelques
poches à mucrlage.

Nous avons étudié plus haut
la distribution des faisceaux
dans l'ovaire et le fruit, nous
n'y reviendrons pas. L'assise
la plus interne du mésocarpe,
c'est-à-dire lassise sous-épi-
dermique interne, subit une
transformation particulière que
nous étudierons avec lendo-
carpe (fig. 25).

Endocarpe. — La transfor-
mation de l’épiderme interne
ovarien qui va devenir l’endo-
carpe est progressive el com-
mence par la voûte de la cavité.

Là, les cellules s’allongent considérablement, perpendiculaire-
ment au plan de lépiderme : leur noyau, au centre d’un riche

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 265

contenu protéique, s'allonge aussi dans le même sens. En même
temps qu'elles s'allongent, ces cellules épaississent considéra-
blement leur membrane ; la voûte s'épaississant ainsi, autour
du funicule de la future graine, enclave ce funicule de plus
en plus fortement.

Pendant qu’au plafond de la cavité de l'ovaire les cellules
grandissent ainsi pour former une voûte épaisse, l’autre partie
de l’épiderme reste sensiblement sans transformation et se divise
simplement perpendiculairement à son plan pour suivre l'exten-
sion en diamètre du fruit. Mais peu à peu ces cellules s'allongent
à leur tour radialement, ainsi que leur noyau, mais restent tou-
Jours beaucoup plus courtes que les cellules de la voûte. L'épi-
derme interne à à peu près acquis ses dimensions définitives
au moment où le petit embryon, dont l'évolution est assez lente,
ébauche ses cotylédons. Il se sclérifie peu à peu et cette seléri-
fication est déjà assez avancée, mais non complète, au moment
où la digestion de l’albumen commence à être active (fig. 25,
26, 30).

Pendant qu'évolue ainsi l’épiderme interne, l'assise sous-
épidermique qu'il recouvre se transforme aussi. Ses cellules
deviennent régulières et possèdent un contenu riche avec noyau
arrondi. A la voûte de la cavité, au-dessus de la calotte épider-
mique de cellules allongées, cette assise sous-épidermique s'al-
longe dans le même sens pour former une seconde calotte
superposée à la première, mais à cellules plus courtes. En même
temps qu'elles s’allongent perpendiculairement à la surface,
elles se cloisonnent dans le même sens. Cette calotte sous-
épidermique se sclérifie peu à peu, mais le reste de lassise
sous-épidermique reste à l’état purement cellulosique (fig. 30).

Fruit mûr. — Lorsque l'achaine est mür et qu'il se détache
de la tige, il demeure, comme nous le verrons plus loin, entouré
du réceptacle accru en induvie. Sorti de cette enveloppe
(fig. 19, d) il a une forme ovoïde. Vers le sommel surmonté
du style flétri, dans la région où était creusé le canal ovarien,
le fruit présente six lobes, deux par carpelles, marqués par
des sillons qui convergent vers l'extrémité apicale. On voit que,
jusqu’à la fin, le fruit conserve des traces extérieures de son
origine tricarpellaire. Dans la région de ces lobes les mem-

266 MARCEL MIRANDE

branes épidermiques sont très épaisses, formées de couches
nombreuses devenant rapidement bleues sous l’action de liode
après un courtséjour dans l'eau de Javel, et recouvertes d'une
épaisse cuticule naturellement colorée en jaune. Sur toute la
surface du fruit, sauf sur les lobes, on trouve quelques stomates
à orientation quelconque.

Quand l’achaine est complètement sec, on enlève avec faci-
lité l'enveloppe noirâtre
formée par l’épicarpe et le
mésocarpe, et l'on met à
nu un véritable noyau for-
mé par l'endocarpe lignifié
qui entoure intimement la
graine. Cette enveloppe,
formée par l'épicarpe et le

CET TS

ON

mésocarpe, ne contient plus
dans ses cellules écrasées
que des matières noirâtres
et des résidus amylacés ; le
mucilage à complètement
disparu. La dernière assise

72
Æ =

+

Fig. 26. — Fragment d'une section transver- estformée d’élémentscourts
sale de l'achaine à l'état sec, après gonfle- {ancentiellement allongés :
ment dans les réactifs (eau de Javel, ete.) : : 2 MATE :
Ep, M, Ed, épicarpe, mésocarpe, endocarpe;: C'est le sous-épiderme 1in-
Ty; tégument séminal; Z, zone DE terne rempli d'un résidu
forme formée par l'écrasement de toutes les ; ;
assises sous-épidermiques ; V, vaisseaux protéique contracté et noi-
béants de la zone vasculolibérienne écrasée. x TA F2
CMD râtre (fig. 26).

C'est sous la forme de
noyau (fig. 19, 6) que se présente la graine dans le sens
vulgaire du mot, c'est-à-dire la semence qu'on soumet à la
germination. Ce noyau, que Fon met à nu en enlevant
l'enveloppe précédente, est formé par l'endocarpe sclérifié,
dont les cellules sont considérablement allongées à la voûte,
comme nous venons de le voir, recouvert au-dessus de
celte voûte de la calotte sous-épidermique sclérifiée qui reste
accolée à l'assise épidermique. Cette calotte, légèrement sail-
lante sur l'apex du fruit, est divisée en deux parties par un sillon
placé dans le plan de symétrie de la fleur.

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 267

Les cloisons des cellules de l'endocarpe sont très épaisses,
imprégnées de lignine dans les couches externes, plus forte-
ment lignifiées à la voûte. Le lumen cellulaire est étroit et en
fentes rayonnées, vers les extrémités de la cellule : vers le centre
se forme une cavité un peu plus grande, allongée, avec débris
de contenu protéique. Cette enveloppe est colorée en Jaune ou
en brun et donne à la semence, ou à l'achaine tout entier une
consistance très dure (fig. 26). A la surface du noyau et anté-
rieurement, on aperçoit une ligne noirâtre qui marque l'empla-
cement interne du raphé.

Le réceptacle. — Dès que la fécondation est opérée, le récep-
tacle floral qui, à l'origine, à la forme d'une coupe peu pro-
fonde, s'accroît en diamètre et en hauteur. suivant l'extension
du fruit qu'il entoure sans cesse. A la maturité, il forme autour
de lui une enveloppe complète, persistante, qui, même flétrie,
présente encore à son sommet les restes du périanthe el même
de l’androcée (fig. 19).

À la base, au niveau où va se dégager le pédicelle du fruit,
le réceptacle a une section triangulaire avec angles oppositipé-
tales. La section présente les faisceaux sépalaires et pétalaires,
ainsi que les faisceaux inverses carpellaires, que nous connais-
sons déjà. Le réceptacle s'accroît par une simple division con-
fuse de ses cellules, cependant la couche sous-épidermique
externe se cloisonne un peu tangentiellement et radialement.
Vers Ja partie centrale de la section, entre les six faisceaux
inverses, se trouvent six ilots mucilagineux très volumineux
formés par la confluence de nombreuses et grosses cellules à
mucilage (fig. 27, I).

Peu à peu, dans sa région creuse, le réceptacle prend la forme
hexagonale (fig. 27, IT, IT). Chaque arète de l'hexagone corres-
pond aux faisceaux sépalaires et pétalaires, le milieu des faces
aux faisceaux inverses. Plus de la moitié de la paroi du récep-
tacle, du côté interne et en dehors de la ligne des douze fais-
ceaux, est occupée par du parenchyme mucilagineux. Ce paren-
chyme, formé de grosses poches mucilagineuses, contient, dans
le réceptacle sec, mais qui a séjourné au préalable dans l'alcool,
d'énormes blocs blancs de mucilage durci, qu'on peut extraire
facilement avec des aiguilles. Ce tissu mucilagineux occupe les

268 MARCEL MIRANDE

deux tiers de l'épaisseur totale du réceptacle. Le reste de la
paroi est formé de 6-7 assises de cellules ordinaires; les assises
les plus internes sont légèrement écrasées par la pression du
üissu mucilagineux (fig. précédentes et fig. 30). Ces cellules

Fig. 27.— I, Il, I, sections transversales successives du réceptacle accru en indu-
vie : P, faisceaux pétalaires : S, faisceaux sépalaires ; C, faisceaux inverses carpel-
laires ; »2, cavités à mucilage. — IV. Section transversale dans la région moyenne
du jeune fruit; D;, D,, D;, faisceaux dorsaux carpellaires; P,, Ps, P3. faisceaux
marginaux soudés carpellaires. Tous ces faisceaux s'éteignent après un court tra-
jet, à l'exception des faisceaux D, (stylaire), et P, (placentaire) destiné à l'ovule
unique.

contiennent, à l'état frais, de la chlorophylle et de l’oxalate de
calcium en petits cristaux.

Les douze faisceaux, dont nous avons étudié la course, se sont
accrus en épaisseur. Les faisceaux sépalaires et pétalaires pré-
sentent 2-3 files radiales de 5-6 vaisseaux, et un liber plus
volumineux. Les faisceaux inverses sont un peu plus gros que

LE DÉVELOPPEMENT ET'L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 269

les précédents. Entre ces douze faisceaux, se trouvent quelques
cordons libériens provenant de la division des faisceaux
directs.

L'assise sous-épidermique externe possède un grand nombre
de cellules contenant, à la maturité, des produits résineux. Par-
fois, cette assise est entièrement formée de ces cellules que l'on
trouve aussi, çà et Là, dans l’épiderme lui-même. Ces cellules se
retrouvent aussi, mais en moindre abondance, dans les pièces
du périanthe et dans le fruit, et contiennent très probablement
à l'état frais une huile essentielle qui donne aux fleurs et aux
fruits leur odeur caractéristique. Je n'ai pas eu les échantillons
nécessaires pour l'étude de ce produit cellulaire. L'épiderme est
chlorophyllien et possede une cuticule assez épaisse.

Vers la maturité, l'épiderme interne, avec une ou deux
couches sous-épidermiques prennent des membranes épaisses,
brillantes, c'est-à-dire une forme collenchymateuse qui donne
au réceptacle sa rigidité.

Enfin, le réceptacle persiste à l’état see autour du fruit détaché
qu'il entoure d'une enveloppe papyracée. Les assises cellulaires
sont écrasées les unes contre les autres et contiennent quelques
résidus brunâtres. Les produits résineux se trouvent dans les
deux épidermes et sous-épidermes. Le muerlage à disparu, et
les poches qui le contenaient sont fréquemment envahies par des
moisissures.

CHAPITRE V

L'ovule et la graine.

Nous avons vu qu'il ne se forme qu'un seul ovule dans là
cavité ovarienne, suspendu à la voûte de la cavité, un peu en
avant, au-dessous de l'orifice du canal ovarien. Le raphé de cel
ovule anatrope est tourné du côté de l'axe floral en dehors du
placenta (raphé interne) ; le micropyle, dans l'ovule jeune sur-
tout. est ramené au-dessous du funicule qui est presque hori-
zontal. De bonne heure l'ovule arrive à remplir à peu près com-
plètement la cavité ovarienne.

Ovule. -— Le nucelle ne possède qu'un seul tégument formé

270 MARCEL MIRANDE

de 5-6 assises cellulaires. Il n'est pas rare de trouver dans ce
légument, pendant une grande partie de son développement,
une assez grande quantité de cristaux d'oxalate de calcium. Au
sommet du nucelle, sous Pépiderme, se différencient de bonne
heure un certain nombre de cellules mères de sacs embryon-
naires. Ces cellules se découpent transversalement en haut et en

Fig. 28.— Section de l'ovaire et de l'ovule dans leur plan de symétrie; sacs embryon-
naires multiples. Gr. 123.

bas un assez grand nombre de fois pour former, supérieure-
ment, une calotte, et en bas une zone de cellules anticlines.
Finalement, il existe un certain nombre de cellules mères
définitives de sacs embrvonnaires, six, sept et parfois davan-
lage. Ce nucelle à multiples sacs embrvonnaires est compa-
rable, avec les antichines en plus cependant, aux nucelles des
Heliaithemum, des Rosacées, par exemple (fig. 28 et 29). Un
genre de Lauracées, les Persea, possèdent aussi, quoique acei-
dentellement, cette pluralité de sacs embrvonnaires; je fera

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 271

remarquer en passant que le diagramme floral d
beaucoup d'analogie avec celui des Cassythes.

Comme d'habitude, un seul de ces sacs se développe en digé-
rant les autres, ainsi que les anticlines
calotte.

es Persea offre

et une partie de la

Je n'ai pas eu assez de matériaux pour suivre le développe-
ment complet du sac
embryonnaire et les di-

verses phases de l'évolu- RS;
ES
=

ton de l'embryon; aussi.
pour le moment, me
contenterai-je de don-
ner, au sujet de l’ovule,
les simples détails néces-
sares à l'intelligence de
la graine.

Dans le sac embryon-
naire se développe un
abondant albumen digé-
ant le nucelle jusqu'au
tégument et qui persiste
pendant un temps assez
long, avant d'être digéré
lui-même par l'embryon
dontl'évolution estlente.

c : . Fig. 29. — Sacs embryonnaires de l'ovule de Cas-
La graine à déjà acquis sytha filiformis. Gr. 383.
son volume définitif etses
üssus adultes avant la disparition complète de l'albumen dont
la digestion continue pendant quelque temps encore après la
chute du fruit.

Tégument séminal. — La figure 30 représente la coupe axile
antéro-postérieure d'un achaine jeune dont la graine présente
encore un abondant albumen; elle nous servira à étudier la
curieuse disposition de l'appareil conducteur de la graine.

La base du funicule est fortement enclavée dans la voûte
épaissie de l'endocarpe et l'on remarque encore dans le fruit la
trace du canal ovarien. Le faisceau placentaire dont nous avons
étudié le parcours dans la paroi de l'ovaire et du fruit, arrivé

212 MARCEL MIRANDE

au sommet de l'ovaire, s'incurve, longe la paroi du canal ova-
rien, pénètre dans le funicule et le raphé et vient former à la
base du sac embryonnaire une chalaze largement épanouie en
un bouquet d'éléments vasculaires et libériens. Ce bouquet se
divise en deux massifs dont l'un donne naissance, en avant, à

si, il
\ ll
Q Ne
& N) os
2 Ÿ es

Fig. 30. — Section du réceptacle et de l'achaine jeune dans leur plan antéro-posté-
rieur de symétrie : Co, reste du canal ovarien ; Ep, épicarpe ; M, mésocarpe; Ed,
endocarpe; Tg, tégument séminal avec sa zone vasculo-ibérienne VL entoutant
l'albumen Al; Emb, embryon jeune; Fp, faisceau placentaire ; Ra, raphé ; Ch, cha-
laze : IR, induvie réceptaculaire; m, poches et cellules mucilagineuses : B, une brac-
tée florale. Gr. 7.

un faisceau cheminant dans le tégument pendant un très court
trajet.

Les éléments vasculaires du raphé S'éteignent dans la chalaze,
mais les éléments hhériens continuent leur course : 1ls remontent,
formant un issu serré enveloppant complètement l’albumen et
plus tard l'embryon, d'une véritable membrane hbérienne. Au
sommet de la graine, c’est-à-dire dans la région micropylaire,
tous ces éléments viennent se réunir en une nouvelle chalaze,
qui se réduit en définitive en un cordon libérien qui vient
rejoindre le Liber du faisceau placentaire à travers le funicule.

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 272

Cette enveloppe libérienne est formée de 2-3-4 couches d'élé-
ments orientés dans le sens des méridiens de la graine. Ces
éléments sont des tubes criblés, un peu plus courts que ceux de
l'appareil végétatif de la plante, mais absolument analogues.
En dehors de cette membrane libérienne s'en forme une
autre, mais complètement vasculaire, composée d’une assise
unique d'éléments, cà et là de deux assises. Ces éléments sont
assez volumineux, plus longs que larges, à épaississements fine-
ment réliculés et serrés. Ils sont
disposés d'une manière légèrement
oblique au plan de leur assise, et
inclinés sur laxe floral de haut en
bas. Vers l'extrémité micropylare
ces éléments se réunissent en une À
nouvelle chalaze qui se réduit à l'E
son tour en un cordon vasculaire 1
qui va rejoindre la partie vascu-
laure du faisceau funiculaire. Du
côté opposé, c'est-à-dire du côté

du hile — où se trouve la chalaze
normale — ces éléments s'arrê-

tent .à une courte distance de la
base du sac, formant autour de
cette base une bordure cireulaire
délimitant une calotte libre d'élé-
ments vasculaires. En un mot.

RénNéloppemvasculaire nest pas Me #5 = Rranent te ro D
fermée à la base et ne se rejoint ment séminal. Gr. 236.

pas avec le raphé (fig. 30 et 31).

En résumé, il se forme autour du sac embryonnaire, lorsque
l'albumen à pris son développement le plus complet, une mem-
brane libéroligneuse enveloppant complètement la masse plus
ou moins sphérique de l’albumen et qui plus tard s'appliquera
intimement sur l'embryon. Cette enveloppe libéroligneuse ne
communique avec le raphé, du côté du hile, que par son liber,
tandis que du côté opposé, micropylaire, elle communique par
son bois et son liber avec le faisceau placentaire. Cette enve-
loppe libéroligneuse à bois externe se forme aux dépens des

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 1, 18

274 MARCEL MIRANDE

trois où quatre assises internes du tlégument séminal.

Elle est déjà complètement formée au moment où la voûte de
l'endocarpe est déjà sclérifiée et que le reste de cette assise est
encore à l’état mou. Les assises tégumentaires qui donneront
naissance à cette zone libéroligneuse commencent à se diffé-
rencier au même moment que celles de l’épiderme ovarien
interne qui formera l'endocarpe.

Le tégument est formé d'un parenchyme de 7-8 assises irré-
gulières, avec méats, au sein duquel on trouve çà et là quelques
cellules à mucilage. L'épiderme est formé de grandes cellules
isodiamétriques qui, dès le jeune âge de l'ovule, tranchent par
leur grande faille sur le reste du tissu. Cette assise périphé-
rique vient s'appliquer intimement contre l’assise sclérifiée de
l'endocarpe (fig. 25 et 28).

Lorsque la graine est complètement mûre, que l'albumen a
disparu, l'embryon avec ses cotylédons charnus reste enveloppé
par le tégument complet, mais il écrase ce tégument contre les
parois de l’endocarpe. Le tégument séminal se réduit alors à un
test papyracé. À l'extérieur de ce test on trouve lépiderme du
tégument dont les grandes cellules, à cloisons radiales plissées
par l'écrasement mais élastiques, reprennent facilement leur
turgescence et se redressent au contact de l'eau. Cet épiderme
desséché contient des débris protéiques, des novaux, des
grains de chlorophylle. À la limite interne du test se trouve la
zone libéroligneuse que nous venons d'étudier. Les éléments
vasculaires et les cellules molles du Liber, dans leur écrasement,
ont formé un mince feutrage. Entre ces deux zones : épiderme
et zone hibéroligneuse, toutes les autres assises du tégument
sont complètement écrasées (fig. 26).

Quand on brise le noyau endocarpique qui est accolé à la
graine et que l'on veut mettre à nu cette graine, on entraine,
avec l’endocarpe arraché, tout le test qui adhère à ses cellules
allongées, sauf la dernière couche papyracée formée par la zone
hhéroligneuse. Cette membrane papyracte adhère sur les
cotvlédons comme une mince pellicule ; on peut, sans effort,
dépouiller les cotvlédons de cette mince pellicule.

Embryon. — L'embrvon est formé d'une tigelle rectiligne
très courte, renfermée entre deux cotviédons charnus qui se

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 279

développent considérablement au-dessous de leur niveau d'in-
sertion. Il constitue une masse ovoide renflée, ou presque
arrondie. La région hypocotylée est épaisse, renflée comme
une massue vers la base et terminée par une surface conique
au sommet de laquelle se trouve une petite pointe brunâtre,
reste flétri du suspenseur. La région épicotylée se réduit à une
très courte gemmule cachée entre les cotylédons (fig. 19, y).

Le plan vertical qui passe entre les deux cotylédons, et divise
l'axe de l'embryon en deux parties symétriques, ne correspond
pas avec le plan antéro-postérieur de symétrie de la fleur et
de l’ovule, mais lui est perpendiculaire. Ce plan de symétrie de
l'embryon, perpendiculaire au plan de symétrie de l'ovule, est
un des caractères des Lauracées. Dans la figure 30, on voit un
Jeune embryon dont les cotylédons commencent à se déve-
lopper. L'embryon estsuspendu à la voûte du sac embryonnaire
par un suspenseur conique, incliné légèrement d’arrière en
avant de la fleur et terminé en une pointe fine unicellulaire.
Ce suspenseur persiste sous la forme d’un filament flétri jusqu'au
premier stade de la germination ; lorsqu'il tombe, il met à nu
l'extrémité de la racine terminale dont nous avons étudié la
structure dans la première partie de ce mémoire.

Si l’on considère une coupe exactement axile du sommet de
l'embryon, à travers la gemmule, on trouve à la partie api-
cale une cellule épidermique plus grande que les autres, qui est
la cellule mère de l’épiderme. L'assise sous-épidermique est
formée, au sommet, de grandes cellules allongées qui donnent
naissance, en se divisant sur les flancs, à toute l'écorce. Les
troisième et quatrième assises terminales donnent naissance
au péricyele et au procambium. La cinquième assise pro-
duit la moelle.

La structure de l'embryon est assez différenciée. Déjà, dans
l'axe, sont organisés les cordons procambiaux qui, après la
germination, donneront les quatre faisceaux primordiaux et
les faisceaux secondaires.

Comme dans l'hypocotyle bien développé, on compte déjà
de 14 à 16 faisceaux, et quand ce nombre 16 qui se présente
comme le nombre type normal n'est pas atteint, il nest
pas rare de trouver à divers niveaux les rudiments des

276 MARCEL MIRANDE

faisceaux manquants qui s'éleignent après un parcours
restreint. Au sein de ces faisceaux procambiaux se diffé-
rencient déjà un ou deux vaisseaux et un tube eriblé pri-
mitif à paroi épaisse. Au point d'attache des cotylédons se
distinguent les cordons procambiaux qui formeront bientôt
les faisceaux nourriciers par où les matériaux nutritifs de
réserve passeront des cotylédons dans l'axe pendant la germi-
nation. L'écorce montre, en coupe longitudinale, une différen-
ciation très sensible : une région externe de deux assises de
cellules plus longues que larges, suivie d’une région de cellules
à peu près isodiamétriques. Après ces quatre assises vient Pen
doderme bien caractérisé par ses éléments courts et assez larges
radialement, et régulièrement empilés, surtout du côté des
cordons procambiaux. En face de ces faisceaux procambiaux
se trouvent déjà les cellules mères des fibres péricycliques
encastrées entre ces curieuses cellules endodermiques en
marteau étudiées précédemment (fig. 10, 4). L'axe de lem-
bryon contient une certaine quantité d'huile grasse.

Les cotylédons sont formés d’un tissu de grandes cellules
plus ou moins arrondies, riches en amidon et huile grasse et
contenant des grains aleuriques de très petites dimensions.
Comme l’a déjà remarqué Bæwig, cet amidon est très lente-
ment attaquable par les réactifs ordinaires, comme l'eau de
Javel. L'opinion de Chatin (loc. cit. p.27), d'après laquelle les
cotylédons des Cassytha ne contiennent pas d’amidon, est donc
complètement erronée. Le parenchyme cotylédonaire est par-
semé de grands méats ou mieux d'espaces intercellulaires. Ces
cavités sont des réservoirs à mucilage. Par l’acétate de plomb,
et mieux encore par l'alcool absolu, on peut coaguler, après un
certain temps, la masse mucilagineuse, au sein de ces méals,
en blocs réfringents striés concentriquement. Avec l'eau, lon
obtient la liquéfaction immédiate de ces blocs. Dans des maté-
riaux longuement traités à l'alcool, les blocs intercellulaires
de mucilage peuvent se détacher avec des aiguilles ou par
pression. En outre de ce mucilage préformé dans ces méals,
existe dans toutes les cellules cotylédonaires une substance
mucilagineuse plus abondante encore qui provient de la géli-
fication de toutes les membranes au contact de l'eau. Un frag-

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 277

ment de cotylédon placé dans l’eau donne immédiatement
naissance à une abondante quantité de mucilage. En plaçant
une coupe dans une goutte d'eau sucrée, le gonflement des
membranes et leur transformation en mucilage se font lente-
ment et peuvent être suivis au microscope ; procédé bien connu
pour l'étude des muerlages. Ce mucilage se colore fortement
par les colorants basiques comme l'hématoxyline alcaline, le
bleu de méthylène, le brun Bismarck, la safranine, etc.

On provoque avec facilité l’hydrolyse de ce mucilage par
une courte ébullition avec l’eau acidulée à l'acide chlorhydrique.
Après cette opération, le liquide réduit fortement la liqueur de
Fehling.

Les réserves nutritives des cotylédons sont done à la fois
amylacées, oléagineuses, et mucilagineuses. La présence de ce
mucilage constitue peut-être un fait particulier aux cotylédons
des Cassythes ; si, en effet, la présence de mucilage à été cons-
tatée dans certains albumens, elle est, Je crois, très rare, et
peut-être inconnue dans les cotylédons des autres plantes.

RÉSUMÉ

DÉVELOPPEMENT ET STRUCTURE D'UN JEUNE Cassylhu.

Au bout de deux, trois et même quatre mois, un jeune plant
de Cassytha, issu de graine, consiste en une üige fiiforme d'une
longueur de quelques centimètres seulement, terminée par une
région hypocotylée assez longue, comparativement à la faible
dimension que possède encore la tige à ce moment. À partir
des cicatrices cotylédonaires, l'hypocotvyle se renfle progressive-
ment en massue pour se terminer par une surface arrondie au
centre de laquelle se trouve une racine terminale très courte el
très mince. Autour de cette racine terminale et à la base de lhv-
pocotyle se sont développées quatre racines latérales, insérées
sur unespire très surbaissée, par paires situées dans deux plans
verticaux qui ne se coupent pas tout à fait à angle droit.
L'ordre d'apparition de ces racines est basifuge, elles atteignent
au maximum une longueur de 2 centimètres. Ces cinq racines
sont garnies, de la base au sommet, de poils absorbants.

Souvent, au lieu de quatre racines latérales simples, la base
de l’hypocotyle donne naissance, aux mêmes points, à quatre
faisceaux de racines concrescentes. Il peut v avoir ainsi alors,
terminant l'hypocotyle, une douzaine de racines.

La Uige porte à chaque nœud une petite écaille qui représente
une feuille rudimentaire ; elle est colorée en un beau vert dont
l'intensité s'atténue dans Fhypocotvle pour passer peu à peu au
blanc dans la région enfoncée dans le sol.

Seule, la racine terminale est une racine normale, mais de
structure très réduite. Elle ne possède ni coiffe, ni épiderme
proprement dit; le cylindre central et l'écorce se terminent
hibrement, au sommet de lorgane, par leurs initiales rangées
en une plage cellulaire superficielle. Le cercle des cellules péri-
phériques de cette plage engendre l'écorce dont Passise la
plus externe, détachée très près du sommet, devient lassise
pilifère. Vers la base de cette très courte racine, c’est-à-dire

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 279

dans sa région la plus large, l'on trouve, au sein d'un conjonctif
homogène, quatre petits faisceaux qui sont les continuateurs
des quatre faisceaux principaux de l'hypocotyle. Cet appa-
reil conducteur se réduit, de la base au sommet de la racine.
par le rapprochement et la fusion de ces quatre faisceaux
qui se terminent, au sommet, par un mince tronc vasculaire
commun.

Les quatre racines latérales, ou les quatre troncs latéraux
communs à plusieurs racines concrescentes, sont exogènes,
appartiennent à l'hypocotyle, et naissent, à la manière d'un
bourgeon, du eloisonnement d’une cellule épidermique et de
quelques cellules corticales. A l'extrémité d'une racine latérale
se trouvent quatre assises de cellules initiales : l’extérieure donne
naissance à un épiderme simple quise continue par l’épiderme
de l'hypocotvle; les deux assises au-dessous donnent l'écorce, la
plus interne donne le cylindre central. Dans chaque assise
n'existe peut-être qu'une seule cellule mère terminale.

Dans sa région moyenne, une racine latérale présente une
écorce de 5-6 assises, et un cylindre central formé de cellules
plus petites que celles de l'écorce, au sein duquel circulent, sans
ordre et sans corrélation entre eux, de fins cordons vasculaires
et libériens dont les plus étroits sont formés d’une simple file de
vaisseaux ou de tubes criblés. En approchant de la pointe, cet
appareil conducteur se réduit progressivement ; les cordons se
rejoignent, se soudent, diminuant ainsi de nombre en même
temps que diminue le nombre de leurs éléments.

Bans l'hypocotyle, au sein d’un conjonctif homogène, l'on
remarque un appareil conducteur formé d’un cercle de 1%, 15,
16 faisceaux, les uns libéroligneux, les autres simplement Hibé-
riens. Parmi ces faisceaux, 4 libéroligneux se font remar-
quer par leur importance et par leur position qui donne à la
structure générale de cette région une symétrie bilatérale dont
le plan passe entre les deux cotylédons. Ces quatre faisceaux
principaux existent seuls, à l'origine, à la base de l'hypocotyle:
dès cette partie inférieure ils se ramifient pour former les fais-
ceaux de second ordre au milieu desquels ils tranchent lou-
Jours.

Ce nombre 4 des faisceaux primordiaux de lhypocotyle

280 MARCEL MIRANDE

régit l'harmonie du système des racines latérales. Chaque racine
exogène latérale prend naissance entre deux faisceaux libéro-
ligneux primordiaux et emprunte la moitié de chacun des deux
faisceaux entre lesquels elle est placée, ainsi que tous les fais-
ceaux de second ordre placés entre les deux primordiaux.

Au-dessous du niveau des racines latérales, les quatre fais-
ceaux primordiaux, après s'être bifurqués pour entrer dans les
racines latérales, sont continués par les quatre minces fais-
ceaux qui se perdent dans la racine terminale.

Cet ensemble particulier de racines forme un appareil de
nutrition très réduit évidemment si on le compare à l'appareil
radical des plantes ordinaires, mais qui permet aux Cassytha de
vivre pendant un temps assez long à l'état de vielibre, c'est-à-dire
non parasitaire. La nutrition, assurée par les racines, est encore
renforcée par les réserves accumulées dans la partie renflée de
l'hypocotyle lors de la germination, qui nourrissent les parties
supérieures de la Jeune plante.

Tant que la jeune plante filiforme, dont la ge d'ailleurs est
abondamment pourvue de chlorophyile, peut se nourrir ainsi
elle-même, elle ne se presse pas de s'installer en parasite. Elle
s'enroule sur les plantes voisines, SV cramponnant çà et là par
de rares suçoirs, organisés plutôt pour le soutien que pour la
nutrition du végétal. J'ai pu conserver pendant huit mois des
plants de Cassytha se suffisant ainsi parfaitement à eux-
mêmes.

Pendant cette première période de vie hbre de la plante, la
croissance est lente. Au bout de quelques mois une tige fili-
forme peut n'atteindre qu'une longueur de 30 ou 40 centi-
mètres. Lorque la plante s'est enfin fixée, au moven de suçoirs
bien développés, sur une plante hospitalière, sa partie infé-
rieure déjà presque épuisée se flétrit complètement et disparait.
La croissance de la plante parasite est désormais rapide, elle
envahit du lacis serré de sa végétation toutes les plantes envi-
ronnantes qui lui agréent.

Ces plantes à végétation cuscutoiïde sont donc fort bien outil-
lées pour la vie libre si on les compare aux Cuscutes. L'hy-
pocotyle des Cuscutes ne porte qu'une racine terminale très
courte dont la vie est éphémère; leur tige, au premier âge, est

LE DÉVELOPPEMENT ET L'ANATOMIE DES CASSYTHACÉES ?Sf

généralement privée de chlorophylle. Chez les Cuscutes qui
croissent sous les mêmes cieux que les Cassythes, la phase de
vie libre ne peut durer que quelques jours.

DÉTAILS PRINCIPAUX DE L' ANATOMIE GÉNÉRALE

Endoderme. — L'endoderme se fait remarquer par une par-
ticularité très remarquable. Dans les files longitudinales de cel-
lules endodermiques se trouvent, de loin en loin, des cellules
isolées plus grosses que les autres, proéminant du côté intérieur
de la tige, par une pointe mousse en forme de coin à quatre
faces le plus souvent. Ces cellules en forme de marteau ne for-
ment jamais ni amidon ni chlorophyile comme les autres cellules
de l'endoderme; elles conservent toujours un gros novau et un
riche contenu protoplasmique creusé de deux grosses vacuoles.
Le contenu protéique se comporte, vis-à-vis des réactifs colo-
rants, d’une facon très différente de celle des autres cellules de
la plante. La membrane de ces cellules est lisse el non ponc-
tuée comme celle des autres cellules endodermiques et, de plus,
se colore avec plus d'intensité, sous l'action des colorants
appropriés, notamment du brun Bismarck après Paction de l'eau
de Javel.

Entre deux cellules en marteau consécutives se trouvent en-
castrées, appuyant leurs sommets sur les faces en com de ces
cellules, de longues cellules à noyau fusiforme. Ces cellules en-
castrées sont les initiales des faisceaux fibreux périeycliques.

A l'état jeune de la tige, sous le bourgeon, ces cellules parti-
culières sont très rapprochées entre elles. Elles se cloisonnent
transversalement pour donner des cellules endodermiques ordi-
naires, et ainsi s'accroît la distance qui sépare deux cellules en
marteau consécutives dans les files de lendoderme. Les cellules
encastrées péricycliques suivent l'accroissement longitudinal
des files endodermiques contre lesquelles elles sont adossées.
Parmi les propriétés encore inconnues de ces cellules, S'il en
a plusieurs, on peut donc discerner un rôle de cellules mères
destinées à l'accroissement longitudinal de la ceinture endo-
dermique.

Cesystème cellulaire remarquablement développé dans la tige

282 MARCEL MIRANDE

parasite S'observe déjà dans la jeune tige, dans lhypocotxle et
méme dans lembrvon.

Liber. — Le véritable rôle des tubes eriblés n'est pas encore
défini. L'on pense encore communément que l'appareil hbhérien
est en relation étroite avec le phénomène de lassimilation
chlorophyllienne et sa présence dans la plante estencore liée à
l'idée fausse de la circulation de la sève descendante. Far mon-
tré déjà combien cet appareil est remarquablement développé
chez les Cuscutes, où cependant l'assimilation est nulle ou très
réduite.

L'étude du hiber des Cassvthes, comme celle du Hiber des Cus-
cultes, offrait donc beaucoup d'intérêt, malgré la présence chez
les Cassythes d’une grande quantité de chlorophylle.

Le liber est formé par des tubes ecriblés épars au sein d'un
parenchyme libérien. Les cellules du parenchyme libérien sont
allongées et possèdent un noyau cylindrique au sein d’un riche
protoplasme creusé de deux vacuoles de chaque côté du noyau.
Les tubes eriblés, munis de cellules compagnes à épais proto-
plasme et noyau allongé, portent des eribles transversaux hori-
zontaux ou légèrement obliques, toujours simples et à pores très
petits. Les parois longitudinales sont ornées d'un grand nombre
de plages finement criblées, très rapprochées. La structure des
tubes criblés présente une grande uniformité, elle est la même
dans toutes les régions de là plante, embryon, hypocotyle, tige
jeune où parasite, pièces florales, ovule, et zone particulière
hbéro-vasculare entourant Fembrvon.

Les tubes criblés des Cassvthes n'offrent done pas cette
grande diversité de structure que l'on trouve dans une seule et
même espèce quelconque de Cuseute ; comme dans les Cuscutes,
l'appareil hbérien est largement développé, mais moins que
dans les Cuscutes st lon compare son importance à limpor-
lance de l'appareil Heneux.

Contrairement à Fopinion de deux auteurs récents, le hber
interne où périmédullure n'existe pas dans les Cassythes.

Des faisceaux uniquement Hibériens sont intercalés en nom-
bre variable, mais irrégulièrement, avec les faisceaux complets
hbéroligneux. La présence de ces faisceaux incomplets doit pro-
bablement, comme chez les Cuscutes, être attribuée à un avor-

LE DÉVELOPPEMENT ET L ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 9283

tement de la partie vasculaire d'un grand nombre de faisceaux
foliaires, réduction amenée par le parasitisme.

Appareil mucilagineur. — Les Cassythes possèdent un appa-
reil mucilagineux très développé.

Dans l'écorce, 1l est formé de cellules sous-épidermiques plus
grosses que les autres, isolées ou disposées en files plus ou
moins longues. Les cellules enfiles se fusionnent çà et là par suite
dela résorption des parois transversales et arrivent à former des
réservoirs ou des canaux plus ou moins vastes. Les écailles
caulinaires possèdent aussi de grosses cellules sous-épidermi-
ques à mucilage.

Le liber présente un appareil muecrlagineux particulièrement
remarquable. Au sein du Jeune faisceau libérien se trouve une
grosse cellule où un massif de 2, 3, 5 grosses cellules.
Elles sont larges et aplaties et empilées les unes sur les autres,
formant de longs et larges cordons cellulaires. Elles sont pour-
vues, en leur centre, d’un noyau volumineux, sphérique,
devenant cubique dans les cellules les plus basses par suite de
la pression subie entre les deux faces transversales. Le proto-
plasme est épais, granuleux, creusé de deux grandes vacuoles
à droite et à gauche du noyau; la membrane cellulaire est
lisse.

Ces cellules grandissent, écrasant les tissus environnants,
en même temps que leurs parois s'épaississent considéra-
blement jusqu'au centre en se transformant en muctlage. On
peut faire coaguler ce mucilage en blocs striés concentrique-
ment. Les strates périphériques des parois cellulaires, formant
les régions mitoyennes des cellules, se gélifient en dernier lieu;
lorsque la gélification est compiète, ces cordons de grosses cel
lules font place à de longs canaux mucilagineux. Le mucilage
remplit longtemps la cavité du canal ; lorsqu'il a disparu, ilne
reste plus qu'une longue lacune vide, très grande, placée en
avant du liber et bordée antérieurement par un arc de fibres
péricycliques. Les cellules libériennes qui bordent cette lacune
s'accroissent parfois, dans la cavité, en doigt de gant ou en
boule : souvent, des tubes criblés ou des files de tubes eriblés,
suspendus par un bout, y flottent librement.

Ces lacunes mucilagineuses libériennes existent dans Fhypo-

284 MARCEL MIRANDE

cotyle et la tige à vie libre, mais c’est surtout dans la tige para-
site qu'elles atteignent leur plus beau développement.

Dans la fleur, l'appareil mucilagineux est très développé: 1l
appartient au parenchyvme du limbe des diverses feuilles flo-
rales. IL est formé de grosses cellules, parfois isolées, mais le plus
souvent accolées les unes aux autres sur de grands espaces, dont
les cloisons mitovennes finissent par se rompre et se résorber.
Toutes ces cellules, confluant entre elles, arrivent à former des
poches, des réservoirs à mucilage, de grande étendue.

Les bractées florales, les sépales, sont entièrement formés,
dans toute leur épaisseur, par du tissu mucilagineux. Dans les
pétales, l'appareil mucilagineux, d’abord sous-épidermique,
S'accroit de manière à oceuper, vers le sommet, toute l'épaisseur
du limbe. Les filets des étamines, les staminodes, les appen-
dices staminaux, le prolongement du connectif au-dessus des
anthères sont autant de masses spongieuses à mucilage.

L'ovaire jeune contient quelques cellules à mucilage, on en
trouve aussi dans le style jusque sous le stigmate. On en trouve
aussi dans le fruit, mais c’est le réceptacle qui en contient là
plus grande quantité. Lorsque le réceptacle s'est développé en
une induvie entourant l'achaine, les trois quarts de la masse
totale de son parenchyme emmagasinent une quantité énorme
de mucilage. Après avoir durei par Falcoolce mucilage, on peut
le détacher en gros blocs, avec des aiguilles, sous la loupe et
même à l'œil nu.

On trouve enfin des cellules mucilagineuses isolées, dans le
tégument séminal, et de nombreux et gros méals ou espaces
intercellulaires, remplis de mucilage, dans les cotylédons. En
outre de ce mucilage préformé, les cotylédons produisent au con-
tact de Feau et aux dépens de toutes les membranes cellulaires
une grande quantité de mucilage.

Les Lauracées en général possèdent du muceïrlage, mais les
Cassythes semblent être les plantes de cette famille où cette
matière est répandue le plus abondamment. Ce mucilage, entre
autres propriétés, joue évidemment le rôle de pourvoyeur d'eau
dans les tissus où il est emmagasiné.

Pistil, — Le pistil des Cassythes, comme celui de toutes les
Lauracées, a été considéré jusqu'ici comme formé par un seul

LE DÉVELOPPEMENT ET L' ANATOMIE DES CASSYTHACÉES 9285

carpelle. Un certain nombre de caractères tirés, notamment, de
l'étude de la course des faisceaux et de l'architecture de l'ovaire,
montrent que le pistl à une origine tricarpellaire. Trois car-
pelles constituent le pistil, mais un seul de ces carpelles est
muni d'un style et d'un stigmale. Il résulte de l'avortement
des deux autres styles, un canal stylaire incomplet, qui, au lieu
de se poursuivre jusqu'au-dessous du stigmale, s'ouvre antérieu-
rement à la base du style unique persistant, faisant communi-
quer la loge ovarienne avec l'extérieur.

L'ovule possède plusieurs sacs embryonnaires, dont un seul,
ainsi qu'il arrive en pareil cas, vient à terme. La graine na
qu'un seul tégument; la région interne de ce tégument forme
une curieuse zone libéro-vasculaire, à bois orienté en dehors,
appliquée contre l'albumen et plus tard contre les cotylédons.

NOUVEAU GROUPE

DU GENRE

EUPHORBIA

RAR RIT ANT, NA D A G À SCA R

Par MM. J. COSTANTIN et |. GALLAUD.

M. Geay, dans un voyage effectué en 190% dans le sud-
ouest de Madagascar, à récolté un certain nembre d'Euphorbes
qu'il à bien voulu nous confier. Nous en avons fait l'étude et
publié quelques indications à leur sujet dans une courte note (1:
parue dans le Bulletin du Muséum. Nous nous proposons de
donner ici d'une façon plus complète les résultats de nos recher-
ches, que nous avons été amenés à étendre à un grand nombre
de représentants du genre Euphorbi.

Nous avons tout d'abord repris l'étude des espècesdéjà décrites
par M. Drake del Castillo (2) et provenant des voyages de
MM. Alluaud, Decorse et Guillaume Grandidier dans cette m me
région sud et sud-ouest de Madagascar. M" Drake del Castillo à
bien voulu mettre à notre disposition tous les matériaux réunis
par son mari; nous lui en présentons ici nos vifs remerci-
ments.

(1) Costantin et Gallaud, Note sur quelques Euphorbes nouvelles on peu con-
nues de la région sud-ouest de Madagascar, rapportées par M. Geay (Bull. du Mus.
d'hist. nat., XI, 1905).

(2) Drake del Castillo, Note sur quelques plantes de la région sud et sud-ouest
de Madugascar (Bull. du Mus. d'hist. nat., V, 4899, p. 305). — Note sur l'Intisy
de Madagascur (Bull. du Mus. d'hist. nat., VI, 1900, p.257). — Note sur quel-
ques plantes recueillies par M. Guillaume Grandidier dans le sud de Madagascar
en 4898 et 1901 (Bull. du Mus. d'hist. nat., IX, 1903, p. 35).

285 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

Aucun des échantillons qui ont servi de types pour les dia-
gnoses de M. Drake n'avait d'étiquette de détermination. Il
nous à fallu recommencer lidentification de toutes les espèces
qu'ilavait dénommées. Nous y sommes parvenus en nous aidant
de ses descriptions et aussi des caractères anatomiques des
échantillons qui étaient parfois en plusieurs exemplaires sépa-
rés mais toujours de petite taille.

Ce dernier travail anatomique nous à montré nombre de par-
licularités intéressantes dans les Euphorbes de M. Drake et dans
celles de M. Geavy. Aussi avons-nous été amenés à étendre nos
investigations au genre Æuphorhia tout entier. Nous avons
étudié, pour chacune des nombreuses sections que Boissier a
isolées dans ce genre, les principales espèces que nous avons
trouvées dans lherbier, dans les serres ou dans les jardins du
Muséum. Nous n'avons laissé de côté que deux ou trois sections
de minime importance et pour lesquelles nous n'avons pu nous
procurer d'échantillons.

Ce long travail a été pour nous plein d'enseignements. Pour
le moment, nous en reltiendrons seulement ce fait que nous
n'avons retrouvé, dans aucun des nombreux types examinés par
nous, les caractères qui nous avaient frappés dans les Euphorbes
du sud-ouest de Madagascar. Ces Euphorbes malgaches présen-
tent entre elles les plus grandes ressemblances dans le port, la
morphologie externe et l'anatomie. De plus, les caractères qui
les rapprochentleur sont spéciaux et ne se trouvent pas ailleurs
dans ce genre pourtant si développé quicomprend plus de 900 es-
pèces. Si nous ajoutons que toutes ces plantes vivent ensemble
dans une aire géographique restreinte, sous un climat tout à
fail spécial, nous comprendrons l'intérêt qu'il peut y avoir à
faire connaître ces plantes qui constituent un petit groupe
biologique tout à fait remarquable.

Jusqu'à maintenant on à peu étudié ces Euphorbes mal-
gaches, ce qui s'explique par le fait que les échantillons en
sont rares et proviennent d'une région peu accessible Jusqu'à
ces dernières années. À notre connaissance, 1l n'existe au sujet
de ces Euphorbes que les descriptions de M. Drake (1), de

1) Loc. cit.

SR ETES

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 289

courtes notes de M. Fron (1) et de MM. Dubard et Viguier (2
sur lZatisy, la mieux connue des Euphorbiacées de cette légion,
à cause de limportance commerciale du caoutchouc qu'on en
relire. M. Gaucher (3), qui a fait des recherches anatomiques
étendues sur le genre Ewuphorbia, n'a étudié aucune de ces
plantes, ni même aucune Euphorbe du groupe Trucalli dans
lequel on les range d'ordinaire.

CHAPITRE PREMIER

Etude anatomique des Euphorbes du groupe de l/rtisy.

Les Euphorbes dont nous allons nous occuper sont les sui-
vantes : £uphorhia Intisy Drake, £. Laro Drake, £. Geuyi Cost.
et Gall EE: Tirucalli Lin. E. ripsaloides Ch. Lemaire (#),
E. alcicornis Backer, Æ. pendulu Boissier, E. oncoclada Drake,
E. Alluaudi Drake, E. leucodendron Drake, Æ. Decorsei Drake,
£. enterophora Drake, Æ. stenoclada Drake, E. cirsioides Cost.
et Gall.

Sauf VÆ. pendula, dont l'origine estinconnue et même l’exis-
tence douteuse, etlÆ. Tirucalli, dont la présence à Madagascar à
été contestée, toutes ces Euphorbes se trouvent localisées dans
la région sud et sud-ouest de Madagascar. A l'exception de
VE, pendula et del £Æ. alcicornis dont on a fait des Arthrothum-
nus, celles qui ont été étudiées au point de vue uniquement
externe ont été rangées par les botanistes descripteurs dans la
section Tirucalli (Boissier). Nous verrons plus loin ce qu'il faut
penser de ces attributions. Pour le moment nous remarquons
qu'elles sont assez justifiées par l'aspect extérieur de ces plantes.
Toutes sont charnues, au moins sur les rameaux terminaux:
les tiges jeunes sont vertes, plus ou moins articulées, les

(1) Fron, Note sur l'Euphorbia Intisy (Journ. de Bot., XIV, juin 1900). (TE
(2) Dubard et Viguier, Sur l'anatomie des tubercules d'Euphor biu Intisy GC: R.
Acad. des Sc., 25 juillet 1904). — Le système radiculaire de l'Euphorbia Intisy
(Rev. gén. de Bot., XVIT, 1905). on
(3) Gaucher, Étude anatomique du genre Euphorbia L., Paris, 1898. je
(4) Cette Euphorbe, souvent conservée dans les serres el dans les herbiers
sous ce nom, n’est autre chose que l'E. Tirucalli (Voy. Boissier, Prodrome).
1, 19

ANN. SC. NAT. BOT., 9° série.

290 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

feuilles sont ou bien totalement absentes ou bien très réduites
et tombant de bonne heure.

L° Æuphorbia Intisy Drake.

LE, Intisy est un arbre atteignant de 4 à 5 mètres de haut.
Son tronc à écorce crevassée à la surface est fortement li-
gnifié et ce caractère s'étend jusqu'aux branches de faible
dimension. Il faut s'adresser aux dernières ramificalions, à
celles qui ont en général au moins # millimètres de diamètre
pour trouver la carnosité caractéristique des Euphorbes de ce
croupe.

Les dernières branches se ramifient abondamment en ba-
gueltes enchevêtrées partant fréquemment à peu près du même
point, de sorte que la couronne de l'arbre est très touffue ; les
derniers articles sont charnus, lisses, d'un vert clair. À la loupe
on reconnaît la présence des stomates à de petites taches blanches
disséminées sur toute la surface. Sur les rameaux plus àg
mais ayant encore conservé leur épiderme, ces stomates sont
groupés en lignes blanchâtres, courtes, sans orientation déter-
minée. Les feuilles apparaissent sur les derniers rameaux sous
forme demamelons pointus dont la pointe est rabattue du côté de
la tige. Une fois développées, elles sont spathulées, rétrécies à
la base, sans pétiole et atteignent 3 centimètres de long sur
2 millimètres de large. Dans nos serres relativement humides,
elles persistent assez longtemps mais tombent de bonne heure
dans la nature, surtout sur les rameaux fertiles qui donneront
des fleurs à leur extrémité.

és,

C'est surtout dans les jeunes rameaux, encore peu lignifiés
et peu moditiés par les formations secondaires, que l'anatomie
de la Uige est bien caractéristique. Une coupe transversale de ces
rameaux (PL 8, fig. 1) montre la grande prédominance de
l'écorce molle et charnue sur les tissus du bois et de la moelle.
L'écorce est himitée par un épiderme simple à cellules sensible-
ment isodiamétriques (PI 8, fig. 2). Ces cellules un peu
bombées vers l'extérieur sont assez régulièrement accolées et
pourvues d’une cuticule relativement mince, renforcée souvent
d'une couche cireuse. Elles se dédoublent fréquemment par for-
mation d'une cloison de direction radiale. Les stomates sont
nombreux; au voisinage de chacun d'eux l'épiderme s'incurve

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 291

légèrement en dedans et forme une petite dépression circulaire
(PL 8, fig. 2) au fond de laquelle est le stomate formé de
deux cellules un peu plus petites que les cellules épidermiques.
Les deux cellules stomatiques sont elles-mêmes comme enchâs-
sées dans deux cellules d’épiderme qui sont ainsi des cellules
annexes.

L'ouverture du stomate, dont la fente est parallèle à l'axe de
la tige, conduit à une chambre sous-stomatique, relativement
petite dans l'/ntisy el creusée dans Le tissu parenchymateux de
l'écorce qui prend souvent au voisinage immédiat du stomate
l'aspect trabéculaire.

Sous lépiderme est une seule assise de cellules hypoder-
miques allongées en direction tangentelle, interrompue aux
stomates. Puis commence l'écorce proprement dite, formée
d'un grand nombre d'assises cellulaires. La partie externe est
un tissu palissadique de cellules à chlorophylle, allongées radra-
lement, sans méats. La partie profonde est constituée par des
cellules plus arrondies, laissant entre elles quelques méats el
renfermant surtout de l'amidon. La délimitation précise entre
l'écorce et le cylindre central est difficile à déterminer, car 1l
n'y a pas d’endoderme différencié.

L'écorce est parcourue dans toute son épaisseur par des
laticifères du même {type que celui déjà décrit pour les autres
Suphorbes. On les rencontre à partir de Phypoderme, mais
dans la région profonde de l'écorce ils sont plus abondants et
plus larges (PL. 8, fig. 1). Ce sont des tubes rameux, non cloi-
sonnés, de direction générale parallèle à l'axe de la tige. Leurs
membranes sont épaissies régulièrement et également sur tout
leur pourtour (PI. 8, fig. 3).

Outre les laticifères, on rencontre dans l'écorce des fibres
d'une nature très spéciale et bien caractéristiques de tout le
groupe que nous étudions.

Isolées et peu nombreuses dans toute la portion externe de
l'écorce, elles augmentent en nombre à mesure qu'on se rap-
proche du eylindre central. Dans la zone corticale à cellules
rondes on les trouve soit isolées, soit accolées plusieurs ensem-
ble (PL. 8, fig. { et 3). Elles finissent par former des paquets
de fibres contiguës et, par suite de leur situation 90 profondeur

292 J. COSTANTIN ET |. GALLAUD

et de leur position en face de faisceaux primaires, nous
sommes autorisés à les regarder comme d'origine périeyelique.
Ces fibres cortical s ou péricycliques ont toutes la mème struc-
ture que nous retrouverons dans tout le groupe : ce sont des
1
Jamais affaissées ni comprimées comme c’est le cas général
des Euphorbes qui ne font pas partie de ce groupe. On y re-
marque une première enveloppe cellulosique, mince, dans

fibres simples ou rameuses, rondes en section transversale, el

l'intérieur de laquelle des épaississements concentriques très
nombreux ont fini par obstruer presque complètement la lumière
(PL S, fig. 3). Dans les fibres très jeunes, on observe par-
fois seulement une où deux couches d'épaississement et une lu-
mière encore large; mais ce stade est vite passé, car elles se
ansforment très rapidementen fibres pleines. Malgré celte évo-
lution avancée, les fibres restent presque entièrement formées de
cellulose très réfringente. La lignine v est très peu abondante
et elles ne prennent que très faiblement les colorants de cette
substance.

Les fibres se forment de très bonne heure dans l/rtsy. On
les rencontre en grand nombre déjà sur une coupe d'une jeune
plantule venue degraine et avant seulement { millimètre d’épais-
seur, alors que les laticifères sont au contraire encore très
rares et peu différenciés.

Le cylindre central se caractérise dans latisy par là pré-
sence très précoce des formations secondaires. Elles apparaissent
dans la ge dès qu'elle atteint 1 millimètre d'épaisseur, à un
moment où le bois ne présente dans les faisceaux primaires
qu'un nombre très restreint des vaisseaux (1). se fait très
rapidement un anneau continu de Hiber peu abondant et de bois
bien développé (PL 8, fig. 1,4).

Dans la suite le Hiber prend peu d'accroissement, maisle bois,
ou domine le selérenchyme en petites cellules serrées, forme
des couchessuccessives d'épaississement qui augmentent le dra-
metre de la lige. L'écorce persiste longtemps sans changer

L) MM. Dubard et Viguier (loc. cit.) ont montré que dans les racines, au
contraire, et en particulier dans les racines tuberculeuses, le parenchy me
ligneux prend un grand développement et ce n’est qu'assez tard que les for-
mations secondaires s'établissent.

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 293

d'épaisseur. Il se fait dans sa masse des cloisonnements locaux
de direction radiale qui assurent son extension circulaire. Ce
n'est que sur les tiges déjà très grosses qu’une assise périphé-
rique péridesmique exfolie l'épiderme et donne du liège super-
ficiel.

La moelle, proportionnellement {très abondante dans les tiges
Jeunes etcharnues, se réduit de plus en plus sans devenir tout à
faitnulle dans les tiges âgées. Elle est formée de grandes cellules
parenchymateuses laissant entre elles des méals où courent des
laticifères. Les fibres y sont toujours absentes ; nous verrons
au contraire que la moelle de beaucoup d'Euphorbes de ce
même groupe en renferment.

2° Euphorha Laro Drake, Euph. Geayi Cost. et Gall., Euph.
Disucalli Yainn., Euph. ripsaloides Ch. Lemaire.

Nous avons quelque peu insisté sur les caractères anato-
miques de la tige de l'Æ. /ntisy, à cause de l'importance écono-
mique de cette plante qu'ilest utile de savoir bien distinguer des
voisines, el aussi pour préciser la nature des caractères par-
üculiers du groupe d'Euphorbes dont nous faisons Fétude. Celle
description du type nous permettra d'être plus bref dans la
la description des espèces suivantes pour lesquelles nous nous
contenterons de signaler les particularités Les plus intéressantes
et celles qui permettent de les reconnaitre plus sûrement.

RENE Gr ne "102%3,24,5:6), Geaye (PI6, fe)
Türucalli (PI. 6, fig. 8) ressemblent beaucoup à P£. Zntisy. Ce
sont des plantes à tiges charnues, rondes, vertes, sans feuilles
ou à feuilles debonneheure caduques.Toutefoison peut aisément
les distinguer de l'/ntisy. En premier lieu elles ne prennent Fap-
parence ligneuse que très tard. Destiges de { centimètre et den
dediamètre sontentièrement molles et présentent en section un
anneau de bois très mince (PL. 8, fig. 4). Dans une plantule
d'E. Laro (PI. 6, fig. 6), venue de graine dans les serres du
Muséum, nous n'avons pu constater aucun début de forma-
tions secondaires, bien que la tige ait atteint 20 centimètres de
longueur et un diamètre de 5 millimètres. Des üiges d'y de
même diamètre ont déjà un bois secondaire très épais.

Un second caractère distinctif pour ces Euphorbes est la loca-
lisation des stomates dans des cannelures longitudinales plus

294 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

ou moins allongées, très visibles à cause de la couleur blanche
des stomates. Dans l'Æ. Laro, ces mêmes lignes de stomates
prennent rapidement une teinte noire qui les fait aussi aisément
reconnaître (PI. 6, fig. #).

Au point de vue anatomique, ces trois Euphorbes s'éloignent
peudel/ntisy. Les différences les plusimportantes à signaler cor-
respondent aux caractères externes que nous venons d'énon-
cer. C’est d'abord la localisation des stomates qui en section
transversale se montrent logés uniquement dans les creux de
l'épiderme correspondant aux cannelures (PL 8, fig. #). I
faut signaler aussi le grand développement de la moelle et de
l'écorce et la réduction des tissus secondaires. L'anneau ligneux,
très mince, n’est pas régulièrement circulaire mais présente des
saillies dues à ce que les faisceaux primaires ne sont pas tous
formés à égale distance du centre de la moelle. Le métaxvlème
dans les intervalles prend la forme d’arcs à concavité tournée
vers l'extérieur (PI. 8, fig. #). Les faisceaux primaires très
visibles ont leur pointe entourée de parenchyme périmédul-
laire. En dehors de ces différences, les autres particularités
anatomiques vues pour l/Atisy se retrouvent ei : même épi-
derme et hypoderme, mêmes stomates et même chambre
sous-stomatique (PI. 8, fig. 5), sauf leur localisation précise :
mème écorce et même moelle sauf leurs dimensions : même
distribution des fibres et des laticifères dans ces deux tissus
(P1.8, 6g. 4'et 6).

Entre ces trois formes évidemment très voisines les diffé-
rences anatomiques sont trop faibles pour qu'on puisse les distin-
guer à l'inspection des coupes. Il faut s'adresser aux caractères
extérieurs. On a déjà donné pour lÆ. Laro et pour FÆ. Tiru-
calli des descriptions de la fleur ; nous n°v reviendrons pas. Les
fleursd’'Æ. Geayisont encoreinconnues. On peut ajouter d'autres
caractères distincüfs aux précédents. Pour PÆ. Laro un carac-
ère non signalé est la forme du pédoncule du fruit, recourbé à
sa base à angle droit. I nous à paru très constant car nous
l'avons vérifié sur d'assez nombreux échantillons provenant des
voyagesde MM.Alluaud, Decorse, Geay,Alfredet Guillaume Gran-
didier. Un autre caractère assez net de FÆ. Laro est la dimen-
sion des derniers rameaux. Ils n'ont jamais moins de 4 milli-

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 20h

mètres de diamètre sur les rameaux fertiles. Les rameaux stériles
sont aussi de fort diamètre et portent des rameaux secondaires
courts, terminés très rapidement en pointe, sur lesquels sont
fixés des feuilles alternes groupées vers le sommet. Elles sont
charnues, sessiles, liguliformes et atteignent 12 millimètres de
long sur # millimètres de large (PL 6, fig. 5 et 6).

Dans l'E. Geayi et VE. Tirucalli les derniers rameaux sont
beaucoup moins gros. Sur les branches stériles les ramifica-
tions terminales partent presque toutes du même point et s'ef-
filent en pointe très allongée (PI. 6, fig. 7 el 8). Les feuilles
qu’elles portent à leur extrémité sont minces et étroites (1% mil-
limètres de long sur 2 millimètres de large).

Si l'Æ. Laro se distingue assez aisément des deux autres, 1l
n'en est pas de même de lÆ. Geayi et VE. Tirucall. Leurs
caractères d'ordre végétatif et anatomique sont les mêmes,
Seul, leur lieu d'origine est différent. L'£. Geayi habite la
brousse à /ntisy qui couvre le sud et le sud-ouest de Mada-
gascar. L'Æ. Tirucalli à été trouvé sur la côte orientale d'Afri-
que et dans l'Inde. M. Drake del Castillo nie sa présence à
Madagascar et pense que l'opinion de Baiïllon, qui en fait une
Euphorbe malgache, est erronée. Nous n'avons pas pu nous
procurer les fleurs et les fruits de VÆ. Geayi qui seuls permet-
traient de trancher la question. Il est done prudent de les
connaitre pour se prononcer de façon définitive sur l'existence
réelle de P£. Geayi et sur l'absence à Madagascar de PZ. Tru
calli. En tout cas, même si ces espèces sont bien des espèces
distinctes, il ressort de ce qui précède qu'elles sont très VOI-
sines.

Ajoutons enfin qu'il faut mettre également très près de VE,
Tisucalli, sinon le confondre avec lui comme le fail Boissier,
l'E. ripsaloides qui, de même que l'E. Geayi, ne sen distingue
en aucune facon par l'anatomie de sa tige.

3° Euph. alcicornis Baker, E. Decorsei Drake, E. enterophora
Drake, £. stenoclada Baïllon, Æ. rirsioides Cost. el Gall. (1).

(1) Nous avons retrouvé, dans la collection de M. Drake, un échantillon à
l'état sec qu'il n'avait pas décrit et qui, par sa morphologie externe et son
anatomie, appartient à la mème espèce que celle rapportée par M. Geay et à
laquelle nous avons donné le nom d'E. cirsioides {PL. 6, fig. 10).

296 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

Ces diverses Euphorbes forment à côté des précédentes un
groupe des plus homogènes au point de vue analomique. Ce
groupe est d'ailleurs étroitement apparenté à celui que nous
venons de décrire. Il s'agit encore de plantes charnues, à ra-
meaux verts, nus, toujours dépourvus de feuilles où à feuilles
étroites sans péliole ni stipule ettombant de bonne heure. Les
rameaux dans l'E. alcicornis et VÆ. Decorsei (PI. 7, fig. 2) sont,
comme pour les Euphorbes précédentes, des baguettes rondes,
articulées, ramifiées fréquemment et s'insérant plusieurs à la
mème hauteur sur la branche qui leur donne naissance. Dans
l'E. enterophora (PI. 7, fig. 3 et 4), ces rameaux s'aplatissent
fortement et prennent parfois une largeur de 3 centimètres, ce
qui donne à la plante une apparence fasciée.

Dans lÆ.stenoclada (PL. 7, fig. 5) et V£. crsioides (PL. 6, fig. 9
et 10 et PI 7, fig. 1) la modification à porté sur un autre point:
ces plantes sont devenues épineuses par suite de la transforma-
lion des extrémités ‘des tiges. L'Æ, slenoclada porte en effet de
nombreuses ramificalions rondes, très courtes, quis'amincissent
rapidement en pointe. Celle-ci se Lermine par une épine dure, un
peu émoussée à l'extrémité. Elle a done la valeur morphologique
d'une tige, à la différence des Euphorbes de la section Diacun-
Liu où les aiguillons sont des stipules transformées.

Dans l'Æ. cirsioides (PL. 7, fig. 1), l'aspect épineux es
encore exagéré. Les rameaux très nombreux s'effilent beaucoup
et se terminent en une épine caulinaire fine et acérée. De plus,
des expansions en forme d'ailes relient, à la façon d'un Cu-
sium, ces pelils rameaux épineux aux liges sur lesquelles ls
ont pris naissance.

Ces Euphorbes sont donc très différentes d'aspect. Les fruits,
qui sont connus pour l'Æ. stenoclada VE. Decorsei, permel-
lent aussi une distinction très nette. Le fruit de VZ£. stenoclada
estune capsule arrondie de 5 à 6 millimètres de diamètre sur la-
quelle les lignes de suture des trois carpelles sont marquées par
une légère dépression. Le pédoncule du fruit est légèrement
courbé à sa base et il a 5 à 6 millimètres de longueur. Dans
lÆ. Decorsei (PI. 7, fig. 2) le fruit est une capsule /rigone
avant 8 à 10 millimètres de côté, supportée par un pédoncule
de 8 à 12 millimètres de long. Les lignes de suture des carpelles

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 207

forment une saillie assez prononcée sur le milieu des faces de
la capsule trigone. On trouve une petite collerette à 3 dents au
point où le pédoneule est fixé sur la capsule. Dans FÆ. ri
sioides, les fleurs et les fruits sont inconnus.

Ces Euphorbes, si différentes dans leur morphologie externe,
se ressemblent beaucoup au point de vue anatomique: les
mêmes particularités se retrouvent dans toutes; seules les formes
et les dispositions relatives des différents issus sont changées,
ce qui résulte évidemment des formes différentes des tiges. Les
liges, que nous avons seules étudiées, sont construites sur le
même type et rappellent de très près ce que nous avons dil
pour P£. Pntisy où VE. Laro. Aussi nous nous contenterons de
renvoyer le lecteur aux figures (PI. 8, fig. 7 et 8).

Nous soulignerons seulementlesdifférencesque présententces
Euphorbes avec les précédentes pour justifier leur groupement
un peu à part. Une première différence réside dans la structure
de l’épiderme. Sauf peut-être pour PÆ. cirsioides, les cellules
épidermiques sont ici beaucoup plus allongées dans le sens ra-
dial. Elles sont nettement distinctes les unes des autres, font
saillie en dehors à la facon d'une papille, de sorte que lacuticule
qui les recouvre, au lieu d’être un peu ondulée, comme dans l'Æ.
Pnüsy où VE. Laro, est fortement contournée (PL 8, fig. 7).

Les stomates, à fente longitudinale, de même structure que
dans V£. Laro, sontrépartis d'une facon uniforme el non dans
des cannelures longitudinales. Aussi, à Pœil nu ou à la loupe, la
surface de la tige paraît lisse. Tout le reste de la structure de
la tige rappelle ce que nous avons vu pour PÆ. /ntisy. HN faut
cependant signaler le faible développement des faisceaux Hbéro-
ligneux et des formations secondaires dans le cylindre central.
Les fibres ont encore la même constitution si spéciale déjà
signalée, mais elles sont iei remarquablement abondantes et, de
plus, on les rencontre en grand nombre jusque dans la moelle.
La plante compense ainsi par le grand développement des fibres
isolées sa faible lignification dans les issus du bois.

4 ÆE. leucodendron Drake, £. oncocladu Drake. E. Alluaudi
Drake.

Ces trois Euphorbes méritent d'être étroitement rapprochées
à cause des grandes ressemblances qu'elles présentent dans

298 J. COSTANTIN ET |. GALLAUD

leur port, dans leur morphologie externe et dans leur anatomie.
Bien que constituées en gros sur le type des précédentes, elles
ont loutes en commun quelques particularités qui les font
mettre un peu à part.

Ce sont des Euphorbes à rameaux cylindriques, verts, arti-
culés, fortement charnus. Les dernières ramifications restent
loujours assez grosses et leur diamètre ne descend pas au-
dessous de 1 centimètre (PI. 7, fig. 6,7 et 8). Elles portent des
feuilles alternes, étroites et courtes, spathulées, sans pétiole, qui
tombent de très bonne heure et laissent sur la tige de petites
cicatrices plus ou moins en forme de croissant.

Dans FÆ. Alluaudi et VE. leucodendron, les articles des
rameaux peuvent atteindre de 15 à 20 centimètres de longueur.
Dans lÆ. oncoclada (PI. 7, fig. 7 el8), ces mêmes rameaux son
étranglés à de courts intervalles et on à une succession de mas-
ses ovoides superposées de 2 à 3 centimètres de long. Dans
aucune de ces Euphorbes n'existent les cannelures longitudi-
nales où sont logés les stomates comme dans l£, Laro. La sur-
face des tiges est lisse et les stomates apparaissent comme des
points blancs répartis de façon uniforme.

Au point de vue anatomique ces Euphorbes sontearactérisées
par le grand développement de l'écorce et de la moelle et la
réduction de l'anneau ligneux (PL 8, fig. 9). Elles se distin-
euent des précédentes par des caractères très précis : lPépi-
derme est formé de cellules rectangulaires étroitement unies
entre elles, non saillantes, pourvues à l'extérieur d’une euticule
continue. L'épiderme multiplie ses cellules par des cloisonne-
ments de direction radiale. On trouve fréquemment deux cloi-
sons jeunes et non épaissies sur une même cellule épidermique
initiale (PL 8, fig. 10). Les stomates sont aussi spéciaux : alors
que dans toutes les Euphorbes précédentes la fente stomatique
était parallèle à l'axe de la tige, elle estici perpendiculaire où peu
inclinée sur cette direction, de sorte qu'une coupe transversale
destigesne rencontre jamaisqu'une des deux cellulesstomatiques.
Saufcette différencelesstomates etleschambres sous-stomatiques
ont la constitution déjàadécrite pour les autres Euphorbes. L'hypo-
derme existe également eLil est formé d'une seule assise de cel-
lules allongées en direction fangentielle, mais comme il est

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 209

presque toujours en voie de eloisonnement pour constituer de
nouvelles cellules corticales, il finit par comprendre plu-
sieurs assises (PI. 8, fig. 10). Le cloisonnement se fait dans
toutes les directions.

L'écorce proprement dite comprend ici encore deux parties :
une partie périphérique d'aspect palissadique à cellules à
chlorophyile un peu allongées radialement, sans méals, et une
partie profonde formée de cellules rondes à amidon.

L'écorce renferme des fibres et des laticifères ; ceux-ci sont
présents dans toute l'écorce depuis l'épiderme jusqu'au eylindre
central, mais ils sont beaucoup plus nombreux et plus larges à
son voisinage, comme cela arrive dans toutes les Euphorbes
décrites jusqu'à présent. Les fibres, au contraire, ont une distri-
bution spéciale. On n’en trouve aucune dans la portion corticale
externe. Dans la région limite entre l'écorce externe et Pécorce
interne on en rencontre quelques-unes isolées, comme dans les
cas précédents, mais {très rapidement elles se groupent en ilots
compacts formés chacun d’une vingtaine de fibres isolées
(PL. 8, fig. 9). Les îlots se présentent en plusieurs rangées Jus-
qu'au voisinage du cylindre central et jusque dans le péricyele
dont la délimitation est encore ei fort indistincte.

Les fibres qui les constituent sont un peu différentes de celles
que nous avons vues Jusqu'ici. Elles n’ont, outre la zone cellulosi-
queexterne, qu'une ou deux couches d’épaississement el par suite
la lumière centrale en est encore relativement large. Toutefois
elles sont encore du même {vpe que celles du groupe de FZ, 7n-
tisy, car elles sont ramifiées de la même facon et très peu ligni-
fiées. Leur aspect particulier tient sans doute à ce qu'elles sont
encore peu évoluées. Les Euphorbes de ce groupe doivent
croître beaucoup plus vite que l'Æxtisy, ainsi que le prouve le
peu de développement des fibres et l'abondance des cloisons de
division dans les cellules corlicales.

Le cylindre central présente aussi des particularités par
rapport aux Euphorbes précédentes. Le liber est relativement
plus abondant tandis que le bois est plus réduit. Ce dernier,
même dans les tiges de la grosseur du pouce, est constitué par
un anneau très étroit. Souvent, dans des tiges de ! centimètre
de diamètre, les faisceaux primaires sont encore indépendants

300 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

ou ne présentent que des ébauches de formations secondaires
(PI: 8, fiso9)

La moelle aussi est un peu spéciale. Elle à un très grand déve-
loppementetelle renferme de nombreuses lacunes aérifères, par-
fois très larges, limitées par du tissu trabéculaire formé de gran-
des cellules parenchymateuses, à parois très minces, comme on
en rencontre dans la moelle de beaucoup de plantes aquatiques.
Dans les méats de ce tissu trabéculaire courent des laticiféres et
des fibres isolées et ramifiées du même type que celles de
l'écorce. La direction de ces fibres est rarement parallèle à l'axe
de la tige (PI. 8, fig. 9).

Comme on le voit, ces Euphorbes, bien que construites sur le
Lype général de l/xtisy, ont cependant en commun de nombreu-
ses particularités anatomiques qui justifient la place un peu à
part que nous leur donnons dans l'ensemble du groupe. Ces
Euphorbes sont voisines les unes des autres et ne présentent, au
point de vue anatomique, que des différences légères. C'est
ainsi que lÆ. leucodendron peut se reconnaitre sur une coupe
à la rareté des fibres médullures et au développement relative-
ment grand de la zone interne à fibres corticales. Les laticifères
ont des parois assez minces el ne se distinguent bien des cel-
lules voisines que par leur contenu granuleux et la présence des
erains d'amidon en forme de bâtonnets.

Dans les Æ. Alluaudi et oncoclada, au contraire, les fibres
médullaires sont très nombreuses et dirigées dans tous les sens.
La zone à fibres corticales est relativement étroite et les fibres
y ont souvent une direction tangentielle. Enfin les laticifères
sont loujours nettement reconnaissables alors même qu'ils
n'ont plus leur contenu à cause de lPépaississement de leurs
parois.

Pour l£. Alluaudi VE. oncoclada, la distinction des deux
espèces ne peutse faire sûrement sur des coupes de liges, mais
il est loujours facile de les différencier par l'aspect extérieur,
comme nous l'avons dit plus haut.

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 301

CHAPITRE II

Caractères distinctifs et caractères généraux des
Euphorbes du groupe de l'Intisy. — La sous-section
Intisy.

Nous résumons dans le tableau suivant les principaux carac-
lères anatomiques qui permettent de distinguer toutes les
Euphorbes précédentes :

2 RÉRarnQuese Re RD E. Intisy Drake.
- Stomates grou- / Stomales en Feuilles char- E. Laro Drake.
2 2 | pés dans des | plusieurs files nues.
= cannelureslon- dans Feuilles min- E.GeayiCost. et Gall.
ÊE Ce de ‘les cannelures. [ ces.
ce D ou NE
a En ee Stomates en une seule file dans di IE
SR = JESCANREIUTES.. 2.20... A ol |
charnues. FRENR Lem.
RE PA / Fruit trigonede ÆE. Decorsei Drake.
Me nn TEesn) ait decote.
ou Z transformés en ; rondes. ) Fruit de moins E. alcicornis Baker.
£ 3 53 épines. | des
2 3È2 Tiges aplaties.......... E.enterophora Drake.
= Na Rameaux Tiges rondes non ailées. E. stenoclada Baillon.
= 3 transformés en JTies AÉeS ere 0. E. cirsioides Cost. el
= épines. Gall.
2 = » $ Fibres médullaires | Laticifères à parois E. leucodendron Dr.
= DES rares. l minces.
= 2.2 5 JFibres médullairess Tige régulièrement E. Alluaudi Drake.
Sa abondantes. cylindrique.
SE) Laticifères à parois) Tige à étranglements E. oncocluda Drake.
\&m À épaissies. successifs.

Nous pouvons voir par l'inspection de ce tableau que les
douze espèces d'Euphorbes que nous étudions peuvent facile-
ment se distinguer les unes des autres par des caractères
d'ordre purement anatomique. Cette distinction à son impor-
tance, car les caractères extérieurs ne suffisent pas loujours
à eux seuls pour déterminer sûrement ces espèces. Beaucoup
d'entre elles présentent, en effet, le même aspecl. Comme,
d'autre part, elles manquent le plus souvent de feuilles, que
les fleurs et les fruits ne se forment qu'à des périodes déter-
minées de leur vie, on peut être très embarrassé pour les

302 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

dénommer avec quelque certitude. Pendant longtemps, beau-
coup d’entre elles ont été réunies sous le même nom d°Z. Ti-
rucalli; d'autres fois une même espèce a été désignée sous
des noms différents comme VÆ. Tirucalli el VE. ripsaloides,
faute de caractères morphologiques suffisamment précis et
assez nettement distincts.

En dehors de cette nettelé des caractères distincüfs que
prennent toutes ces Euphorbes, et qui montrent bien quels
services peut rendre l'anatomie pour la classificalion, un
second fait important ressort des études précédentes. C'est la
constance de certains caractères, leur persistance dans toute
la série, malgré les adaptations nombreuses que présentent ces
Euphorbes (lignification, aplatissements, étranglements, for-
malion d'épines et d'ailes). Nous pouvons résumer brièvement
ces caractères communs de la facon suivante :

L'épiderme a des cellules toujours cuticularisées et souvent
en voie de cloisonnement radial : les stomates, à fente longi-
tudinale ou transversale, sont formés de deux cellules petites,
enchâssées dans deux cellules épidermiques modifiées en cel-
lules annexes ; la chambre sous-stomatique est toujours pré-
sente et souvent bien développée ; 11 existe toujours un hypo-
derme différencié formé d'une assise de petites cellules plus
ou moins allongées tangentiellement. L'écorce, bien déve-
loppée, est constituée dans sa partie externe par de nom-
breuses rangées de cellules allongées radialement, bourrées
de chlorophylle et de grains d’amidon et ayant en gros l'aspect
d'un parenchyme en palissade. Au voisinage du cylindre
central, les cellules corticales sont arrondies et renferment de
l'amidon sans chlorophylle. Les laticifères, très abondants
dans cette dernière région, sont larges, légèrement épaissis.
On les retrouve dans toute l'écorce et jusque sous l’épiderme,
mais ils y sont d’un diamètre plus réduit. L'écorce est égale-
ment parcourue par de nombreuses fibres rameuses de struc-
ture spéciale et bien caractéristique : en section transversale
elles présentent une première membrane cellulosique mince
à l'intérieur dé laquelle se trouvent de nombreux épaississe-
ments concentriques qui en obstruent plus ou moins com-
plètement Ja lumière. Ces fibres, toujours très faiblement ligni-

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 303

fiées, sont iso/ées dans les régions périphériques el moyennes
de l'écorce et groupées en paquets de plus en plus gros dans la
région profonde. Le bois et le liber se présentent de bonne
heure en anneau continu, mais ne prennent jamais, sauf dans
lntisy, un grand développement. La moelle, toujours pré-
sente et bien développée, est formée de cellules grandes à parois
minces. Elle renferme des laticifères et souvent des fibres
isolées de mème structure que dans l'écorce.

Ces caractères anatomiques communs à loutes les Euphorbes
que nous avons étudiées leur sont bien spéciaux. On les
retrouve dans toutes à côté des différences anatomiques qui
permettent de distinguer les espèces entre elles. Si à cela nous
apoutons que ces plantes présentent aussi en dehors de lana-
tomie les plus grandes similitudes dans le port, la morphologie
externe et l'habitat, on trouvera assez fondée la création d’une
sous-section spéciale que nous appellerons la sows-section
Intisy (4) et qui sera définie anatomiquement par l'ensemble
des caractères signalés plus haut.

CHAPITRE IT

Affinités des Euphorbes de la sous-section Intisy avec
les Euphorbes des sections voisines.

Parmi les plantesquenous mettons ainsi à part, quelques-unes
sont nouvelles ; d'autres, déjà décrites, n'ont pas reçu de
place déterminée dans la classification du genre; d'autres ont
été rangées par M. Drake del Castillo dans la section Tiru-
calli, sans spécifier d’ailleurs s'il s'agissait de la section Trru-
calli de Boissier ou de la section Tirucalli de Bentham, beau-
coup plus compréhensive puisqu'elle renferme les sections
Tivucalli, Arthrothamnus et Lyciopsis de Boissier ; enfin VÆ, at-

(4) Nous préférons le nom de sous-section lulisy à celui de Tirucalli que
nous avions précédemment employé (Bull. du Mus., 1905), pour ne pas aug-
menter la confusion qui résulte de ce que ce nom de l'irucalli a déjà été ap-
pliqué par Boissier d’une part, et Bentham d'autre part, à des groupes non
correspondants. L'ancien groupe Tirucalli devra aussi changer de nom puisque
la plante type correspondante est rattachée à une nouvelle section.

90% J. COSTANTIN ET |, GALLAUD

cicornis à été placé par Baker parmi les A7/hrolhamnus.

Pour justifier la création de la sous-seclion /ntisy, nous
avons entrepris l'étude anatomique des sections Tirucalli,
Arthrothamnus et Lyciopsis de Boissier en choisissant les
plantes qui, par leurs caractères extérieurs, semblaient se rap-
procher le plus de nos Euphorbes.

Nos recherches ont porté sur :

E. melanostica, E. Bottæ, E. Hydnoræ, E. aphylla, E. Dre-
geana, E. Schimperi, E. obtusifolia, E. Larica, E. mauritanica,
E. spicata placées dans la section Taucalli par Boissier ;
E. ephedrioides, E. brachiata, EE Burmanni, E. serpiformus,
E. racemosa, de la section Arthrothamnus et E. cuneata de la
section Lyciopsis. Nous les avons ensuite étendues à tout le
senre Zuphorbia en choisissant dans chacune des nombreuses
sections établies par Boissier le plus grand nombre possible
d'échantillons de comparaison.

Cette vaste enquête nous à montré que les divisions que
l'on à établies uniquement sur les caractères extérieurs ne
correspondent pas toujours à celles que lon peut fonder sur les
caractères anatomiques et qu'il y aurait lieu de faire une revi-
sion de tout le genre en tenant compte des affinités profondes
qui ont marqué leur empreinte dans les tissus.

Nous nous contenterons ici d'insister particulièrement sur
les sections que met en cause la création de la sous-section
fntisy. Aucun des représentants des sections A7/hrothanmnux,
Tirucalli et Lyciopsis (sauf les Æ, Tirucalli et pendula que
nous rattachons à la section /ntisy) ne présente les caractères
distinctifs de F/atisy et des Euphorbes de son groupe.

En particulier, dans aucun d'eux on ne trouve les fibres si
caractéristiques de l/atisy, isolées dans l'écorce où dans la
moelle. À la vérité, la plupart des Arthrothamnus el des Tiru-
calli renferment des fibres, mais elles présentent un petit
nombre de couches d'épaississement et ont une lumière rela-
livement large. En outre, ces fibres, presque toujours affais-
sées sur elles-mêmes, sont groupées étroitement en paquets
nellement péricyeliques correspondant exactement aux fais-
ceaux primaires (PLS, fig. 11). D'autres différences secondaires
viennent s'ajouter à celles-là. L'épiderme est formé de cellules

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 305

plates, allongées tangentiellement, à cuticule très épaisse et
continue, de sorte que les cellules épidermiques sont toujours
étroitement unies sur toute leur surface latérale et qu'aucune
d'elles ne fait saillie à l'extérieur. Les cloisonnements qu'elles
présentent ne sont pas tous de direction radiale. Les stomates
n'occupent pas le fond d’une dépression formée par les cellules
épidermiques voisines. Enfin l'hypoderme est le plus souvent
sclérifié et les cellules qui le forment sont fréquemment en
voie de cloisonnement. La moelle est souvent aussi sclérifice et
formée de cellules à ponctuations rondes.

En revanche, on retrouve chez ces plantes, qui sont toutes
charnues à la facon des Euphorbes malgaches, le grand
développement de l'écorce par rapport aux éléments ligneux et
sa subdivision en deux zones : l’une externe renfermant de la

-chlorophyile et de structure palissadique, autre interne où les

cellules sont arrondies et où dominent les laticifères larges.
Comme nous le voyons, les Euphorbes que nous rappro-
chons de l’/ntisy, ÿ compris Æ. Tiruculli, sont bien distinctes
de ce qui reste des anciens groupes Trucalli et Arthrothamnus
de Boissier. À la vérité même, des affinités très étroites se
manifestent entre les Tirucalli et les Arlhrothamnus et leur

fusionnement en un seul groupe comme l'a fait Bentham est

beaucoup plus justifié encore qu'avec le groupe de F/2#isy.

Ce n’est pas cependant que le groupé de l'/atisy doive en
être entièrement isolé. Il existe, en effet, des termes de passage.
Nous avous vu que dans les Æ. léuéodendron, Alluaudi et onco-
clada les fibres perdent un peu de leur ressemblance avec
celles d'£. Laro ou Decorsei, par exemple. La formation des
épaississements ne va-pas assez loin pour faire disparaitre
entièrement la lumière de la fibre. De plus, dans ces Euphorbes,
les fibres ont une tendance plus grande à se grouper autour du
cylindre central et la portion externe de l'écorce n'en ren-
ferme aucune. L'hypoderme ne reste pas non plus toujours
simple et peut se dédoubler par formation de cloisons tangen-
tielles ou obliques.

D’autres Euphorbes, dont nous n'avons pas encore parlé el
qui proviennent de la même région de Madagascar, présentent
d'ailleurs ces caractères de transition d'une façon plus accen-

ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. 11, 20

306 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

tuée encore et se rangent franchement dans les types anato-
miques des Ar{hrothamnus et des Twucalli de Boissier. C'est
le cas de l£. plagiantha, de VE. vepretorum et de VE. cynan-
choides. La première est un arbre dont le port rappelle celui
d'Æ. Laro. Son épiderme présente des stomates rangés en
séries longitudinales superficielles, mais non situées dans une
cannelure. Les deux autres sont des lianes. Dans l'Æ. pla-
giantha (PI. VU, fig. 12) l'épiderme se cloisonne et donne de
bonne heure une légère couche de liège sous lépiderme persis-
tant. Les fibres, avant une ou deux zones d'épaississement, se
groupent toutes en paquets péricycliques correspondant aux
faisceaux primaires. Dans l'Æ. vepretorum et dans VE. cynan-
choides, qui sont d’ailleurs très voisines, la réduction des fibres
va encore plus loin. Totalement absentes dans l'£. cynan-
choides, on en retrouve une ou deux seulement au-dessus du
liber dans VÆ. vepretorum. L'on pourrait multiplier ces exem-
ples de caractères transitoires. Qu'il nous suffise de constater
que, si la section /ntisy S'isole franchement des Artlrothamnus
et des Turucalli, 1 convient cependant de la ranger à côté de
ce qui reste de ces anciens groupes. Quant à ces derniers, leur revi-
sion soigneuse s'impose et il y aurait lieu de classer autrement
les espèces qu'ils renferment en tenant mieux compte des affini-
nités que l'anatomie rend manifestes. Les deux groupes Tiru-
calli et Arthrothamnus, auxquels d’ailleurs Bentham donne
seulement la valeur de sous-groupes réunis dans une même
section Tirucallh, sont séparés par Boissier uniquement par le
fait de la position relative des feuilles. Bien qu'il mette ces
deux sections assez loin l’une de l'autre, c'est un caractère de
faible importance et de difficile observation pour des plantes où
les feuilles très réduites tombent de très bonne heure ou sont
groupées en bouquets à l'extrémité des tiges quand elles persis-
tent. Il y aurait donc lieu de rapprocher plus étroitement les
Artlirothamnus et les Tirucalli de Boissier et de placer dans
leur voisinage, mais à part, la sous-section /ntisy lelle que nous
l'avons constituée plus haut. |

Quant à la sous-section Lyciopsis, représentée par l'E. cu-
neula, vien ne justifie sa réunion avec les A7throthamnus et
les Tirucalli. Le port de la plante est celui d’un buisson épineux

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 307

et ligneux. Les feuilles abondantes et les épines rappellent le
Prunus spinosa. Enfin l'anatomie est bien différente de celle des

Int is :

CHAPITRE IV

Distribution géographique du groupe de lIntisy.
Sa biologie.

Nous n'insisterons pas davantage sur le groupe de l'/ntixy.
Nous pensons avoir mis suffisamment en évidence son homo-
généité et ses affinités avec les groupes voisins. Mais une der-
nière question se pose qui doit être le complément naturel et la
principale raison d'être de ces études de classification un peu
détaillées: Quelle est la valeur taxonomique de ce groupement ?
Comment s'est-il constitué? Les Euphorbes que nous rappro-
chons sont-elles étroitement apparentées ou bien sont-ce des
types d'origines diverses qu'une convergence de formes fait
placer les uns à côté des autres ?

L'étude de la distribution géographique et de la biologie de
ce groupe nous donnera à ce sujet d'utiles indications. Les
Euphorbes du groupe de l'Intisy sont toutes des espèces malgaches
localisées dans le sud et le sud-ouest de Madagascar. Il ne peut
yavoir de doutes que pour l'£. Tirucalli. Ballon la rattachait à
Madagascar; M. Drake del Castillo pensait qu'elle était étran-
gère à cette île. Boissier signale Zanzibar (1) comme lieu de pro-
venance. On l’a récoltée dans l'Inde, mais elle y aurait été
introduite, d'après Hamilton (2); aux Molluques et aux Philip-
pines, il en serait de même. L'herbier du Muséum renferme des
échantillons rapportés de l'Ile de France et des Comores, iles
voisines de Madagascar. Rappelons enfin que lEuphorbe que
nous avons provisoirement appelée £. Geayi pourrait bien n'être
autre chose qu'une petite espèce d'£. Tirucalli. Toutes ces
données nous conduisent à penser que l'Æ£. Tirucalli habite

(1) Le Muséum possède dans ses serres de beaux échantillons de l'E. Tiru-
calli qui ont été rapportés de Zanzibar par le Père Sacleux et dont il a bien
voulu nous certifier l'origine.

(2) V. Boissier, Prodrome.

308 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

Madagascar. En tout cas, si vraiment elle est étrangère à l’île,
c'est sur la côte orientale d'Afrique et dans les îles voisines qu'il
faut aller chercher son habitat naturel.

Nous voyons donc que le groupe que nous avons délimité
dans la classification des Euphorbes est parfaitement délimité
au point de vue géographique. La partie méridionale de Mada-
gascar renferme tous les représentants du groupe à l'exception,
peut-être, d'un seul qui vit sur la côte africaine. En dehors de
ces régions aucun ne pousse ailleurs à l'état spontané. On est
donc amené à penser que Madagascar est la patrie d’origine des
Euphorbes de la sous-section /ntisy, où bien qu'elles y ont
émigré à parlir du continent africain.

À cet égard, l'étude de la distribution géographique des plan-
tes des sections T'rucalli et Arthrothamnus, sections affines,
comme nous l'avons vu, à celle de l'/ntisy, est pleine d'ensei-
gnements. Les A7throthamnus que signale Boissier habitent
toutes le Cap, sauf deux qu'on trouve dans l'Amérique centrale,
et encore ces deux plantes (Æ. cassithoides et E. alata) ont un
aspect et une anatomie assez différents des autres A7thro-
thannus pour qu'on puisse douter de la légitimité de leur
attribution à ce groupe. Parmi les Tirucalli une Euphorbe est
chilienne (Æ. lactiflua), et encore est-elle très spéciale. Sur
les 14 autres que décrit Boissier, 9 habitent aussi le Cap ou
la côte orientale d'Afrique, 3 le sud de l'Arabie et de la Perse.
L'ensemble des groupes apparentés des Arthrothamnus, des
Tirucalli el des Pnlisy à done un habitat nettement africain
ou malgache. Or il résulte de nombreuses constatations d'ordre
botanique, zoologique et paléontologique que l’île de Mada-
gascar n'a pas toujours été isolée du continent africain. Les
derniers travaux de MM. Boule {({) et Guillaume Grandidier (2)
ont montré que la séparation à eu lieu à une époque beaucoup
plus récente qu'on ne l'avait pensé. Les affinités très .nom-
breuses entre les Lémuriens actuels ou fossiles de Madagascar
el ceux qui vivent ou qu'on a retrouvés en Afrique, la présence,

|) Boule, Sur de nouveaux fossiles de la côte orientale de Madagascar (Bull.
de la Soc. géol. de France, février 1904).

2) Guillaume Grandidier, Recherches sur les Lémuriens disparus (Thèse pour
le doctorat, Paris, 1905).

NOUVEAU GROUPE DU GENRE EUPHORBIA 309

à Madagascar, où ils ont aujourd’hui disparu, de l'Hippopotame
et du Sanglier (1) ainsi que des oiseaux coureurs à facies éocène,
prouvent que de larges communications ont persisté Jusqu'à
la fin de l’oligocène entre l'Afrique et Madagascar et ont per-
mis à la faune africaine de peupler l'ile malgache. Les plantes
ont dû suivre le même chemin et les Euphorbes que nous étu-
dions ont sans doute une semblable origine. Issues de types
apparentés aux A7throthamnus et aux T'rucalli, réfugiés au-
jourd'hui pour la plupart dans l'Afrique australe, elles ont di-
vergé peu à peu du type primitif tout en gardant des traces de
leur parenté avec les espèces restées continentales (2).

L'habitat des Euphorbes du groupe de l/xtisy est si spécial
qu'il à dû avoir une grande influence sur leur évolution. Les
régions sud et sud-ouest de Madagascar sont, en eflet, consti-
tuées par des plateaux très sees. D'après M. Geay, lpeuts y passer
des périodes de trois années consécutives sans une seule goutte
de pluie. Aussi l'ensemble de la flore à pris un aspect singulier
et bien caractéristique. Ce qui domine dans le paysage ce sont
les plantes à la fois buissonnantes et charnues. Les feuilles ont
disparu ou bien sont très réduites et tombent de bonne heure. Les
tiges sont charnues, vertes, rondes ou aplaties, affectant sur-
tout la forme de cylindres aux ramifications nombreuses el
enchevêtrées, munies souvent d’épines. C’est dans cette région
qu'abondent les Didierea, plantes sisingulières qu'on alongtemps
hésité pour les attribuer à une famille botanique. Mais ce qui
y domine surtout ce sont les formes que nous avons décrites
pour les Euphorbes et qui ont valu à ces régions le nom souvent
employé de brousse à Intisy (Voy. PL 7, fig. 9).

Ces conditions de vie sont si spéciales qu'il n’est pas dou-

(4) Dans un travail récent (Revision des Buprestides de Madagascar, Dey-

rolle, 1905), M. A. Théry montre par l'étude des Insectes et en particulier par
celle des Buprestides que, dans le domaine de l'entomologie, c'est avec
l'Afrique plutôt qu'avec l'Indo-Malaisie, que. Madagascar présente les plus
grandes affinités.

C'est aussi à la même conclusion qu'arrive M. F.
son travail sur les Mousses de Madagascar

(2) Il existe à Madagascar un autre groupe d'Euphorbes parfaitement homo-
gène et à facies bien spécial aussi, qui diffère très nettement des Intisy, mais
qui a peut-être la même origine. Ce sont les Goniostema qu'on trouve unique-
ment à Madagascar et à l'ile Bourbon, d’après Boissier.

Renauld, à la suite de

310 J. COSTANTIN ET I. GALLAUD

teux qu'elles n'aient eu une grande influence sur l'évolution
des plantes vers les formes singulières que nous constatons
aujourd'hui. On retrouve d'ailleurs des adaptations tout à fait
semblables dans des familles différentes des Euphorbiacées,
commeles Apocynées etles Asclépiadées. Certaines Asclépradées,
comme les Sarcostemma par exemple, ressemblentà S'Y mépren-
dre (1) à quelques-unes des Euphorbes du groupe de l/rtisy.
Les Euphorbiacées et les Asclépiadées sont deux familles qui
n'ont pas beaucoup de points communs. Il faut donc voir dans
ces convergences remarquables l’action de facteurs identiques
agissant sur des plantes différentes placées dans un même
milieu.

(4) Nous avons eu l’occasion d'étudier cette année des Asclépiadées qui sont
distribuées par plusieurs jardins botaniques sous les noms d’Euphorbia ripsa-
loides et d'E. pendula. Leur ressemblance avec des Euphorbes, frappante dans
l'aspect extérieur, se retrouve dans des détails anatomiques, comme la locali-
sation des stomates dans des rainures longitudinales, la constitution et la dis-
tribution des fibres et des laticifères. Il y a même lieu de se demander si l'E.
pendula avec ses feuilles opposées réduites à des squamules triangulaires,
telles que les décrit Boissier, qui n'avait pas vu les fleurs, n'est pas une As-
clépiadée classée par erreur parmi les Euphorbiacées. Nous aurons d’ailleurs
bientôt l'occasion de revenir d'une facon plus étendue sur cette convergence
remarquable entre les Asclépiadées et les Euphorbes du groupe Intisy.

Note ajoutée pendant l'impression. — Grâce à l'obligeance de M. le Professeur
Granel, nous avons eu communication, au cours de l'impression de ce travail,
d'un exemplaire de l'E. æylophylloides A. Brongn. Cette plante, que Boissier
considère avec doute comme une Euphorbe, se range bien réellement dans ce
genre, ainsi que l'avait déjà reconnu Gaucher (loc. cit.). Elle appartient in-
contestablement à la sous-section Intisy et habite Madagascar. À cause de la
forme aplatie de ses rameaux, de ses stomates à fente transversale, de ses
libres isolées, présentes à la fois dans l'écorce et dans la moelle, elle se place
très nettement au voisinage immédiat de l'E. enterophora.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE VI

Fig. 1. — Port de l'Euphorbia Laro (à gauche) et de l'Euphorbia Intisy jeune (à
droite, dans la main de la femme malgache).

Fig. 2. — £Euphorbin Laro femelle.

Fig. 3. — Euphorbia Laro. Branches fructifères montrant le mode de ramifica-
tion des rameaux qui partent tous à peu près du même point.

Fig. 4. — Euphorbia Laro. Portion de tige montrant les cannelures longitudi-
nales où sont logés les stomates.

Fig. 5. — Euphorbia Laro femelle. Rameau portant des fruits et des feuilles.
Les ramifications terminales, qui ont des feuilles, finissent assez brusque-
ment en pointe.

Fig. 6. — Euphorbia Laro. Jeune plantule venue de graine dans les serres du
Muséum. A la base,'les deux cotylédons ; au-dessus, se voient les feuilles
alternes qui, en serre, prennent un plus grand développement que dans la
nature.

Fig. 7. — Euphorbia Geayi. Extrémité d'une branche montrant le mode de
ramification de la plante. Les rameaux terminaux qui ont des feuilles finis-
sent en une pointe allongée.

Fig. 8. — Euphorbia Tirucalli. Jeune plante provenant de Zanzibar et cultivée
dans les serres du Muséum.

Fig. 9. — Euphorbia cirsioiles. Rameaux à épines très effilées et à ailes
réduites.

Fig. 10. — Euphorbia cirsioides. Plante entière, munie d'épines moins longues

et d'ailes plus larges que la précédente et montrant le grend développe-
ment des racines.

PLANCHE VII

Fig. 4. — Euphorbia cirsioides. Portion de rameau représenté en crandeur
naturelle.

Fig. 2. — Euphorbia Decorsei. Extrémité d’une branche fructifère. A droite et
à gauche, fruits trigones montrant la petite collerette de la base.

Fig. 3 et 4. — Euphorbia enterophora. Rameaux aplatis portant des fleurs à leur
extrémité.

Fig. 5. — Euphorbia stenoclada. Échantillon montrant le mode de ramilication
des branches qui se terminent en épines caulinaires.

Fig. 6. — Euphorbia leucodentron. Extrémité de deux rameaux, l'un fructifère,
l'autre stérile et portant des feuilles très réduites. de

Fig. 7 et 8. — Euphorbiu oncoclada. Extrémités de rameaux florifères montrant
les étranglements caractéristiques. |

Fig. 9. — Un coin de la brousse à Intisy. De grands Didierea dominent des amas

de buissons touffus formés par l'enchevêtrement de nombreux rameaux €y-
lindriques, charnus et dépourvus de feuilles.

E 2: 24 EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE VIII

LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES :

ep, épiderme. f.», fibres péricycliques.
hyp, hypoderme. l, laticifère.

ch.s.st, chambre sous-stomatique. lib, liber.

s, liège. b, bois.

f, fibre. | m, moelle,

Toutes les figures ont été dessinées à la chambre claire. Dans les figures
demi-schématiques le tissu parenchymateux de l'écorce et de la moelle n'a
pas été représenté.

Fig. 1. — Euphorbia Intisy. Coupe transversale semi-schématique montrant les
proportions relatives du bois, de l'écorce et de la moelle et la distribution
des fibres et des laticifères.

Fig. 2. — Euphorbia Intisy. Coupe transversale au travers d'un stomate mon-
trant sous l'épiderme à cellules peu saillantes et sous l'hypoderme le tissu
palissadique de la tige.

Fig. 3. — Euphorbia Intisy. Coupe transversale de la tige montrant la struc-
ture des fibres et leur groupement en paquets autour du cylindre central
dans la région profonde de l'écorce.

Fig. 4. — Euphorbia Laro. Coupe transversale semi-schématique de la tige
montrant la disposition des stomates au fond de cannelures, la réduction du
tissu libéroligueux et la distribution des fibres et des laticifères.

Fig. 5. — Eupñortia Tirucalli. Coupe transversale d’un stomate au fond d’une
cannelure de la tige.

Fig. 6. — Euphorbia Tirucalli. Portion d'une coupe transversale semi-schéma-
tique de la tige.

Fig. 7. — Euphorbia stenoclada. Coupe transversale d'un stomate formé de

deux petites cellules enchäâssées dans deux cellules annexes. Cellules épi-
dermiques papilleuses.

Fig. 8. — Euphorbia stenoclada. Coupe transversale semi-schématique de la
tige montrant la réduction du tissu libéroligneux et l'abondance des fibres
isolées, développées même dans la moelle.

Fig, 9, — Euphorbia Alluaudi. Portion d'une coupe transversale semi-schéma-
tique d'une tige ayant 1 centimètre et demi de diamètre. Il n°y a pas encore
de formations secondaires. Les laticifères et les fibres sont localisés dans
la région profonde de l'écorce ; dans la moelle très développée les fibres ont
pour la plupart une direction oblique.

Fig. 10. — Euphorbia leucodendron. Portion d’une coupe transversale d'une
tige montrant le mode de cloisonnement des cellules épidermiques et l'hy-
poderme dédoublé.

Fig. 11. — Euphorbia Schimperi. Coupe transversale semi-schématique de tige.
Les fibres sont toutes groupées en paquets péricycliques.
Fig. 42. — Euphorbia plagiantha. Coupe transversale semi-schématique de

tige. Formation de liège épidermique. Les fibres sont toutes groupées en
paquets péricycliques.

SUR LES MYCOCÉCIDIES

D'E'S

GYMNOSPORANGIUM

Par L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

Dans une précédente note, j'ai étudié les déformations que
produisent sur les arbres du groupe des Pomacées les /ws-
telia (1), qui sont les formes à spermogonies et à cécidies des
Champignons du genre Gymnosporangium, et je suis arrivé à
tirer quelques conclusions générales sur l’action de ces cham-
pignons sur leurs hôtes. Il en est résulté, en effet, ce fait que
les diverses espèces étudiées, bien que se développant sur des
hôtes différents (appartenant, il est vrai, au même groupe),
arrivent à produire des déformations avant certainscaractères
communs, bien que les détails secondaires puissent parfois
différer. Le fait le plus frappant qui s’est dégagé de cette
étude est le retard et même l'arrêt de la différenciation ap-
porté dans les tissus de l'hôte par le mycélium parasite,
arrêt qui maintient la plupart des cellules plus près de leur
forme originelle, par conséquent embryonnaire, plus près de la
forme parenchymateuse pure. Cette parenchymatisation des
tissus, accompagnée ordinairement d'hypertrophie, est, on le
sait, un des caractères principaux et le plus frappant peut-
être des organes végétaux atteints de sbérisation, el j'avais
fait remarquer l’analogie qui existe entre les mycocécidies des
Restelia et les tubercules en général. Les recherches de divers

(4) Sur les mycocécidies des Ræstelia Rev. gén. de Bot., t. X, 1898, p. 225

314 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

auteurs, en particulier de M. Noël Bernard (1), tendent à
démontrer qu'un grand nombre de tubercules, sinon tous,
ont un point de départ fongique et sont le résultat d'une
symbiose. Les mycocécidies des Ææsteliu sont donc une sorte
d'épisode particulier du phénomène général de la tubéri-
sation.

Mais si les formes fongiques classées autrefois dans le
genre /?æstelia, el qui ne sont en réalité que des cécidies de
Gymnosporangium, produisent des cécidies obéissant à cer-
taines lois, on pouvait se demander siles cécidies des Gymno-
sporangium eux-mêmes, se développant sur des hôtes, les
Genévriers, appartenant à un groupe tout à fait différent des
Pomacées, au point de vue systématique, avaient la même
manière d'agir et obéissaient aux mêmes lois. C’est à la
solution de cette question que je me suis attaché dans le
présent travail. J'y ai étudié l’action du G.clavariæ forme etdu
(x. juniperinum, deux espèces bien différentes l’une de l’autre,

qui cependant ont un hôte commun, le Genévrier (Juniperus
communs)

.
/

I. — CÉCIDIES DU GYMNOSPORANGIUM CLA VA-
RLÆFORME.

Le G. clavariæforme est la forme téleutosporifère du Ææs-
telix lacerata. Ce dernier est une forme écidienne qui se
développe sur l'Aubépine (Cratæqgus Oxyacantha) et y produit
des cécidies remarquables sur les tiges, les feuilles et les
fruits, mais ces cécidies n’ont qu'une existence éphémère.
Elles se développent sur les organes jeunes, en voie de crois-
sance, puis, lorsque le Champignon a émis ses écidiospores,
le mycélium périt et la cécidie disparaît à sa suite. Le /ws-
telia lacerata ainsi que ses congénères, est donc annuel et
monocarpique. Les écidiospores transportées par le vent sur
les Genévriers (Juniperus communis) germent sur les parties
jeunes des tiges non encore munies de périderme. Le mycé-
um s’installe dans l’intérieur des tissus, y produit les cécidies

(1) Études sur la tubérisation (Rev. gén. de Bot., &. XIV, 1902, p. 5).

SUR LES MYCGOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 319

remarquables que je vais étudier plus loin, et aboutit à la
formation des téleutospores Gymnosporangium clavariæ forme.
Il est à remarquer toutefois que le mycélium, contrairement à
celui du ARæstelia, est vivace et qu'il produit des spores pen-
dant une série plus ou moins longue d'années: il est donc en
même temps polyvcarpique.

La maturation des écidiospores a lieu, sous le climat cham-
penois, à la fin de mai ou au commencement de juin. Il est
vraisemblable d'admettre que la contamination du Genévrier
se fait vers cette époque ; mais je n’ai point de fait précis à
apporter à ce sujet. Toutefois il est remarquable que la
maturation des téleutospores du Gymnosporanqgium n'a lieu
qu'au printemps. À la fin d'avril ou au commencement de
mai, dans les années tardives, on voit apparaître des expan-
sions gélatineuses, jaunes, en forme de cornes simples ou
ramifiées, qui couvrent la surface des cécidies ; l'aspect
rappelle bien celui d’une petite Clavaire (ou mieux d’un
Calocera), ce qui à valu au champignon son nom spécifique.
Ces sporanges en corne percent le liège qui couvre la cécidie
d'un tissu protecteur, puis un peu plus tard, lorsqu'ils
tombent, il se forme à la place une nouvelle couche de liège
qui obture l'ouverture produite par le sporange, et l’on voit
toujours une cécidie âgée couverte depetites plaques arrondies
ou ovales dont chacune correspond à la place d’un sporange
tombé.

Chaque sporange est formé par un ensemble de téleu-
tospores assez semblables à celles que forment les Puc-
cinies.

La tête est en effet bicellulaire ; mais le pédoncule est très
long, et il gélifie la portion externe de sa membrane, ce qui
donne au sporange entier sa consistance gélatineuse. Les
téleutospores germent directement sur le sporange, car elles
ne sont pas caduques. Par leur développement printanier et
leur germination immédiate ces spores forment contraste avec
un grand nombre de téleutospores d’Urédinées qui s'étant
formées en automne passent l'hiver et ne germent qu'au prin-
temps suivant.

Les sporidies produites ainsi à la fin d'avril ou au commen-

316 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

cement de mai peuvent contaminer à leur tour les jeunes
pousses ou les fleurs de l’Aubépine qui sont alors en voie de
développement.

Connaissant dans ses grandes lignes le cycle évolutif de ce
champignon, nous pouvons aborber maintenant l'étude des
cécidies qu'il produit.

4. — CÉCIDIES DE LA TIGE.

Morphologie externe. — Je n'ai pas pu observer de
rameau jeune attaqué par le début du mycélium. Cependant
j'ai pu profiter d’une circonstance particulière qui m'a
permis d'étudier de jeunes rameaux infectés. Sur les cécidies
d'un certain âge il se développe assez souvent des rameaux
latéraux.

Ces organes se forment quelquefois en très grand nombre
sur un espace restreint, de sorte que la cécidie devient le
support d’une sorte de buisson analogue aux balais de sorcières
des Pins et des Sapins. Mais ce fait n’est pas constant, 1] s'en
faut. Parmi ces rameaux beaucoup sont indemnes ou ne
montrent de mycélium que tout à fait à leur base qui est alors
renflée et cécidiforme, mais l’excroissance ne s'étend Jamais
bien loin (à 1 ou 2 centimètres au plus de la base) et le
sommet s’affranchit bientôt du champignon. Ces rameaux
peuvent avoir une vie assez longue ; cependant, comme on
trouve fréquemment des balais de sorcières où tous les élé-
ments sont morts, on est en droit de supposer que le Champi-
gnon finit par épuiser le Genévrier et le tuer.

Les cécidies des tiges du Genévrier sont de taille et de
forme extrêmement variable parce que leur âge est aussi très
différent. Tandis qu'on en observe qui ont à peine la taille
d'un pois, d’autres peuvent atteindre 15 à 20 centimètres de
,ongueur, sur 7 à 8 centimètres de largeur. D'ailleurs le
rapport du diamètre à la longueur est très variable. Certaines
sont courtes et grosses, presque globuleuses, d’autres sont
longues et peu épaisses, elles sont alors fusiformes. En géné-
ral le renflement se produit sur tout le tour de la tige, à peu

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM SITE

près uniformément, mais il arrive quelquefois de rencontrer
des cécidies plus ou moins excentriques et presque latérales.
Les cécidies du Gymnosporanqium ne produisent généra-
lement pas de courbures sensibles des organes attaqués, même
quand elles se développent latéralement, tandis que celles du
Ræstelia amènent presque toujours une courbure très nette
des organes attaqués. Il est vrai que le développement de ce
dernier Champignon est excessivement rapide, tandis que celui
du Gymnosporangium est beaucoup plus lent, de sorte que
les différents tissus de l'hôte peuvent beaucoup mieux régula-
riser leur croissance et se modeler les uns sur les autres.

Morphologie interne. — Nous passerons en revue les diffé-
rents tissus des rameaux jeunes et âgés, en comparant pour
chacun d'eux le développement normal, et celui qui a lieu en
présence du Champignon.

A. — Épiderme.

Sur les rameaux jeunes et normaux (PI. IX, fig. 1) on constate
que l’épiderme est formé d’une seule assise de cellules. Dans
la paroi externe qui est épaisse, on peut distinguer trois lames :
l'extérieure souventplus développée, jaunâtre ou même jaune
d'or sur le frais, constitue la cuticule. Celle-ci ne fixe pas le
vert d’iode, mais se colore fort bien en rouge par le soudan III
et se montre par là même comme formée de cutine. La zone
moyenne au contraire fixe le vert d'iode, et se colore mal
par le Soudan III, ce sont les couches cuticulaires. La zone
interne en continuité directe avec les parois radiales et internes
des cellules de l’épiderme se colore en rouge par le carmin
aluné, et ne présente que les réactions ordinaires des parois
cellulosiques et pectosiques; elle est par conséquent complè-
tement dépourvue de cutine.

L'épiderme d’un rameau contaminé (PL. IX, fig. 2, ep) naissant
sur la cécidie présente à peu près les mêmes caractères que
l’'épiderme normal, et la présence du champignon ne paraît
pas avoir d'influence notable sur le développement de cette
couche protectrice; tout au plus constate-t-on dans certains

318 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

cas que les cellules sont un peu plus étroites dans le sens
tangentiel, ainsi que le fait voir la figure 2 de la planche IX,
mais cette modification n’est pas constante.

B. — Æcorce.

La coupe transversale d’un rameau normal de Genévrier
encore Jeune est triangulaire (fig. 1) et cette disposition affecte
surtout l'écorce, car le cylindre central montre un contour
circulaire. Chacun des sommets du triangle est occupé par un
gros canal sécréteur dont il sera question plus loin. Une
légère encoche marque le mi-
lieu de chaque face et corres-
pond à une faible rainure visi-
ble à l'extérieur.

Dans l'écorce on peut distin-
guer quatre régions différentes:

A l'extérieur se trouve un
hypoderme assez variable, dont
les cellules, disposées ordi-
nairement sur un seul rang,
ont, tantôt des parois assez
minces, colorées fortement en
rouge par le carmin aluné ; dans ce cas elles sont à peu près
semblables aux cellules sous-jacentes de l'écorce. Tantôt au
contraire les cellules de l’hypoderme ont des parois plus
épaissies, mais alors à peine colorées par le carmin aluné
(rose pâle) (PI IX, fig. 1, 2p). Dans ce cas elles ont l'aspect
de fibres non lignifiées. Les deux sortes de cellules paraissent
distribuées sans ordre, toutefois les pseudo-fibres sont plutôt
localisées sur les trois faces de la tige qu'aux angles.

L'écorce se continue ensuite par une ou deux assises de
cellules à parois un peu épaissies et collenchymateuses, inti-
mement unies et ne laissant entre elles que de petits méats
triangulaires. Au niveau des angles de la tige cette assise
s'épaissit en multipliant ses éléments et c’est dans son sein
que se différencie le gros canal sécréteur oléo-résineux.
Celui-ci est entouré d’une rangée de cellules sécrétrices à

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 319

parois minces, bordées à leur extérieur par une assise de
cellules à parois également minces mais subéréfiées, qui
forment comme une gaine protectrice au canal sécréteur.

La subérification se fait d’une façon irrégulière dans le cours
de la première année; elle envahit parfois Les cellules hypo-
dermiques adjacentes (qui toujours dans ce cas ont des parois
minces). Dans d’autres cas elle manque sur une étendue plus
ou moins grande. La seconde année, lasubérification s'accentue,
elle envahit tous les tissus entourant le canal sécréteur et les
cellules sécrétrices elles-mêmes. A cette époque, le canal
sécréteur est sur le point d'être éliminé avec les tissus voisins,
par le périderme.

La troisième zone de l'écorce est plus épaissie que les précé-
dentes, elle est constituée par de grandes cellules chlorophyl-
liennes irrégulières auxquelles s’intercalent de grandes
lacunes provenant soit de méats agrandis, soit de cellules
partiellement détruites, le tout simulant assez bien le tissu
lacuneux d’une feuille normale. Ces cellules sont divisées en
trois groupes, parce que la deuxième
zone, au niveau du milieu des
faces, envoie une ou deux rangées
de ses cellules rejoindre la qua-
trième zone (fig. 1).

Enfin, la quatrième zone est
constituée par l’endoderme, à cel-
lules ovales, un peu aplaties dans
le sens radial, à parois un peu
épaissies et dont les cadres d’épaississement sont peu visibles.
L'endoderme est souvent doublé à l'extérieur d’une assise de
cellules qui ont la même forme, mais sans cadres, et qui
peuvent aussi bien se rattacher à la zone précédente.

Dans un jeune rameau contaminé, tel que celui dont la
coupe est schématisée à la figure 3, et quiest tout à fait compa-
rable au rameaude la figure 1 pour l’âge etle développement,on
voit, par la seule comparaison des figures, que lhyper-
trophie est considérable, et l'écorce prend une part impor-
tante à cette hypertrophie. Je vais passer en revue chaque
région d’une manière détaillée.

320 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

On constate d’abord des modifications importantes de l'hy-
poderme. Nulle part on ne trouve de pseudo-fibres déve-
loppées à la façon normale (PL IX, fig. 2 p). Les cellules sont
plus grandes et surtout plus dévéloppées dans le sens tangentiel
qu'à l’état normal; les parois peu épaisses sont colorées en
rouge par le carmin aluné. Cependant dans certaines cellules on
peut observer une mince lame interne colorée très faiblement
en vert par le vert d'iode, et qui se rencontre comme lignifiée.

Ce fait est assez important : il montre que l’hypoderme qui,
à l’état normal, n'est ni subérifié, ni lignifié, et qui ne joue
par conséquent qu'un rôle protecteur assez secondaire, peut,
sous l'influence du champignon, subir un commencement de
modification qui le rend plus apte au rôle de protection.

La deuxième zone de l'écorce perd une grande partie de sa
disposition régulière (PI. IX, fig. 2, c/), sauf au voisinage des
canaux sécréteurs. La forme des cellules reste à peu près la
même, mais leur taille grandit jusqu’à atteindre le double et
le triple de la taille normale, et parfois, dans les plus grandes
cellules on voit intervenir des cloisonnements tangentiels
comme dansle parenchymesous-jacent; enfin les parois restent
minces. Somme toute, dans cette zone où, à l’état normal, il y a
une tendance à la forme collenchymateuse, l’action d’un para-
site à pour effet de maintenir les tissus plus près de la forme
parenchymateuse, c'est-à-dire dans un état de moindre diffé-
rencialion, accompagné d'hypertrophie.

Quant aux canaux résineux, leur sort est variable. Dans cer-
tains rameaux j'ai pu observer qu'ils n'avaient pas subi de
modification appréciable ; toutefois la saillie qu'ils font aux
angles de la tige est moins sensible (fig. 3) parce que, à la
suite de l’hypertrophie générale de l'écorce, le rameau tend à
passer de la forme triangulaire nette à la forme cylindrique.
Dans d’autres rameaux les canaux sécréteurs ont subi un arrêt
de développement; les cellules sécrétrices restent à l’état de
méristème plus ou moins avancé, et le méat central est souvent
à peine indiqué. La subérification de l’assise protectrice se fait
plus irrégulière et moins abondante, et l’on constate encore
ici un retard dans le développement et unstade plus rapproché
de l'étatembryonnaire.

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 321

La troisième zone de l'écorce, la zone parenchymateuse pro-
prement dite, présente le maximum de l’hypertrophie (PI. IX,
fig. 3, er). Certaines cellules v atteignent une taille considé-
rable, tout en gardant leurs parois minceset celluloso-pectosi-
ques. La forme d’ailleurs en est très irrégulière. Plusieurs
prennent des cloisons tangentielles. D’autres cellules plus
petites sontentremêlées aux précédentes, surtout vers la partie

interne, au voisinage de l’endoderme. Elles correspondent
vraisemblablement à la rangée extra-endodermique signalée
plus haut ; mais comme tout ici est dans le désordre le plus
extrême, il devient très difficile d’assigner une origine et une
valeur exacte à certains éléments. On remarque encore ceci
que les espèces de cloisons cellulaires qui marquaient à l’état
normal le milieu des faces dela tige sont à peu près disparues,
ou tout au moins à leur place on ne trouve que quelques cel-
lules arrondies dispersées sans aucun ordre appréciable. Enfin
on remarquera que les cellules de la troisième zone, qui ont à
l’état normal une tendance à disparaître pour faire place à des

lacunes irréguliers (/, PI. IX, fig. 4), persistent dans le rameau
ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. nn, 21

322 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

cécidié en se gorgeant de substances de réserves (ec et cellules
voisines (PI. XI, fig. 3).

Quant à l’endoderme, il perdtout caractère spécial, et il cesse
tout à fait d'être distinct. Les cellules n’affectent plus la dispo-
sition en rangée tangentielle régulière et elles évoluent vers la
forme parenchymateuse de l’assise précédente et dèslors il n°y
a plus de limite nette séparant l'écorce du cylindre central
(PAIX is 370)

C. — Périderme.

L'assise subéro-phellodermique, chez le Genévrier, ne se
forme pas dans le courant de la premièreannée, au moinsdans
les rameaux principaux et dans l'axe. C'est au cours de la
deuxième année qu'elle apparaît, et elle débute profondément,
au voisinage de l’endoderne, de sorte que lécorce est éliminée
d’un seul coup.

J'ai fait voir que chezles Cratæqus attaqués par les Aestelia
le périderme pouvait être supprimé complètement. Mais cette
suppression, qui n'a dans ce cas aucun inconvénient puisque
la cécidie estessentiellement passagère et n’atteint pas l'hiver,
pourrail, chez le Genévrier, dont la cécidie est vivace, laisser
sans protection les organes de l'hôte les plus nécessaires à la
vie du Champignon. Aussi n'a-t-elle pas lieu, et j'ai pu cons-
tater chez des rameaux contaminés, nés latéralement sur une
cécidie, que la formation du périderme avait lieu à la même
époque que sur les rameaux normaux, c’est-à-dire dans le
courant de la deuxième année.

I se forme ensuite des péridermes successifs, à mesure que
les plus anciens se stérilisent et cessent de fonctionner.

Les choses se passent donc pour les divers péridermes à fa
façon normale, au moins pour les tout premiers. Maisoutreces
péridermes généraux, il y a de petits péridermes particuliers
de cicatrisation qui se produisent au niveau des points d'émer-
gence des sporanges. Ceux-ci, en efet, au moment où ils se
développent, percent en maints endroits le périderme qui
les recouvre; arrivés à maturité, ils tombent en se désarti-
culant à la base et en laissant une surface nue, de forme ovale,
recouverte seulement au début par la base des filaments téleu-

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 323

tosporifères, qui, serrésles uns contre les autres, forment une
assise continue, assez semblable à un hyménium. Cette assise
peut pendant un certain temps servir de couche protectrice et
masquer la plaie laissée béante par la chute du sporange.
Mais cette protection serait insuffisante pour la cécidie, et on
ne tarde pas à voir les cellules du liber secondaires situées
immédiatement au-dessous de la cicatrice, subérifier leurs
parois sans modifier leur forme. Généralement plusieurs assi-
ses prennent part à la constitution de cette sorte de bouchon
qui devient lenticulaire, et qui par la suite, au moment de la

mortification des tissus externes, consécutive à la formation
de périderme nouveau, tombera sous forme de croûte lenti-
culaire (fig. #, c).

Mais ce tissu de cicatrisation n’est pas le seul qui se forme.
Ordinairement les assises les plus extérieures de celluleslibé-
riennes secondaires qui sont en contact avec les cellules subé-
rifiées les plus internes, se mettent à sediviser et constituent
un petit périderme partiel, qui sur les bords de la plaie se
met en rapport avecle périderme général, et achève la cicatri-
sation. Comme dans la région de la cécidie où naissent les
sporanges ceux-ci sont très serrés les uns contre les autres,
il en résulte que le périderme total est presque entièrement
composé de ces péridermes partiels, le tout est éliminé pour
la plusgrande partie l’année suivante, par Le fait des nouveaux
péridermes partiels qui naissent sous les cicatrices causées
par la chute des nouveaux sporanges.

D. — Péricycle et liber primaire.

Le péricyele du Genévrier est loin d'atteindre la compli-
cation que présentent certains péricveles d'arbres Dicotylé-

324 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

dones, en particulier de celui des Cratæqus. reste parenchy-
mateux, et ses cellules à l’état normal subissent quelques
cloisonnements peu nombreux.

Dans la jeune cécidie on constate qu'à l'endroit où devrait
se trouver le péricycele, il n’y a qu'un parenchyme uniforme
qui ne se distingue pas de celui qu'on peut attribuer à la zone
interne de l'écorce et à l’endoderme. Toutes ces régions ont
subi les mêmes modifications, et sont occupées par des paren-
chymes à réserves nutrives (PL IX, fig. 3, pr).

Les mêmes remarques s'appliquent au liber primaire qui ne
se distingue plus des tissus précédents.

E. — Liber secondaire.

L'ensemble des formations du liber secondaire du Genévrier
constitue un anneau complet autour du bois. Cet anneau est
divisé en un certain nombre de tranches radiales ou de com-
partiments par les rayons médullaires qui sont la continuation
exacte de ceux du bois secondaire. Chacun des rayons du
liber secondaire est constitué par une seule rangée de
cellules, à parois minces, non lignifiées et allongées dans le
sens radial (PI. X, fig. 1, 7"). Sur les coupes tangentielles, on
peut constater que le nombre des cellules superposées consti-
tuant chaque rayon, n'est jamais bien grand: il varie en
général de 3 à 10, et dépasse rarement ce dernier cnifire ;
il se maintient de préférence aux environs de # à 6 (PI X,
fig. 3, rm). Le contour des cellules est arrondi, de sorte que
l'ensemble de la cellule se rapproche assez bien d’un
cylindre plus ou moins régulier.

La distance tangentielle entre deux rayons médullaires
voisins, observés sur la coupe transversale, ou, si l’on veut, la
largeur des compartiments du liber, est essentiellement
variable ; mais elle est toujours assez notable et comprend
généralement six à dix rangées radiales d'éléments libériens,
de sorte que les compartiments ou faisceaux peuvent être
considérés comme assez larges (PI X, fig. 1, où le faisceau
possède huit rangées radiales).

Dans chaque faisceau les éléments sont disposés avec une
régularité remarquable, quasi-géométrique. Ce qui frappe

SUR LES MVCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 329

d'abord dans l'examen d’une coupe transversale, ce sont les
fibres à section rectangulaire, à parois épaissies à peu près
régulièrement et lignifiées. Lorsqu'elles sont âgées, leurs
faces tangentielles sont souvent un peu concaves, et leur
cavité se réduit quelquefois au point de ne plus former qu’une
fente. Ces éléments de soutien forment des rangées concen-
iriques, interrompues seulement au niveau des rayons
médullaires. Les cercles qu'ils forment sont équidistants, car
ils sont séparés par trois rangées concentriques de cellules,
la médiane formée de parenchyme, les deux autres constituées
uniquement par des tubes criblés. Toutes ces cellules ont une
section transversale rectangulaire, et sont à peu près égales
entre elles dans le jeune âge; mais dans les portions plus
âgées du liber, on voit que les cellules parenchymateuses
prennent un contour arrondi en écrasant contre les fibres
adjacentes les deux tubes criblés qui les bordent en dedans
et en dehors (PI. X, fig. 1, cpetfc).

Sur les coupes radiales on voit que les cellules du parenchyme
libérien sont peu allongées, et terminées brusquement par des
cloisons perpendiculaires à leur grand axe (PI. X, fig.2, cp). Les
tubes criblés, {c, sont plus allongés et terminés ordinairement
par des cloisons obliques (PI. X, fig. 3, coupe tangentielle).

Dans la cécidie la région du liber secondaire présente les
mêmes éléments que dans la tige normale, mais il intervient
d'importantes modifications dans leur nombre, leur taille,
leur forme et leur disposition.

Si d’abord l’on compare l'épaisseur du liber normal et celle
du liber dans la cécidie, on constate que ce dernier, toutes
choses égales d’ailleurs, est beaucoup plus épais. On peut déjà
s’en rendre compte pour les rameaux encore jeunes, par la
comparaison des figures { et 3 (dans le texte) où le liber est
représenté en /s, les deux rameaux figurés étant comparables.
D'autre part, en comparant le liber de la tige au-dessus et au-
dessous de la cécidie, à celui de cette dernière région, on voit
que l’hypertrophie est considérable et forme une bonne
partie de l’excroissance produite par le champignon, et comme
le bois est épaissi également à ce niveau, le cercle libérien
s'agrandit d'autant.

396 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

Si nous passons maintenant à l'analyse des tissus, nous
voyons que les rayons médullaires sont formés de cellules
beaucoup plus larges (deux à trois fois), souvent plus longues,
à contours plus irréguliers et comme boursouflées, surtout
dans les portions âgées. Dans la région jeune, au voisinage du
cambium, la régularité des cellules est beaucoup plus grande.
Il arrive fréquemment que les rayons médullaires présentent
deux rangées de cellules au lieu d’une, ce qui contribue à les
élargir fortement. Mais ce qui est surtout frappant, c'est leur
multiplication inusitée. En effet, tandis que dans le liber
normal il n’est pas rare de voir jusqu'à dix rangées radiales
d'éléments, situées côte à côte sans présenter de rayons médul-
laires, au niveau de la cécidie, il y a au plus trois ou quatre
rangées de cellules entre deux rayons, et plus souvent il n'y
en à qu'une ou deux (PL. X, fig. 4 et 7, rm). Non seulement
les rayons médullaires sont plus nombreux et plus larges, mais
ils sont encore beaucoup plus hauts, et on y compte souvent
de vingt-cinq à cinquante cellules superposées, et même
davantage dans certains cas (PL X, fig. 6). On peut estimer
approximalivement que dans ces conditions, les rayons
médullaires forment le tiers ou presque la moitié du volume
total du liber, tandis que dans la structure normale, on peut
admettre qu'ils en forment à peine le sixième.

Sur les coupes tangentielles et radiales, on voit aussi que
le contour des cellules des rayons médullaires est moins
régulièrement arrondi, que le diamètre des cellules est très
inégal et qu’il y a souvent des vides entre elles, occupés par les
filaments du mycélium. |

Les rayons médullaires dans le liber ont pour rôle principal
de faciliter la circulation dans le sens radial. Dans le cas du
Genévrier, où la présence des rangées régulières et continues
d'éléments de soutien fibreux, aussi peu conducteurs que
possible, vient diviser le Liber en cercles concentriques isolés
les uns des autres, l'existence des rayons médullaires est
rendue plus indispensable que dans tout autre cas, pour
établir des communications rapides et faciles entre les diverses
régions formées de cellules vivantes. Mais leur multiplication
inusitée dans le liber de la cécidie ne s’expliquerait pas

1

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 32

suffisamment par cette seule nécessité. 11 y a là une autre
raison : c'est qu’en effet les cellules des rayons médullaires
restent voisines de l’état parenchymateux simple et présentent
une différenciation moins avancée que les fibres et les tubes
criblés. Elles peuvent emmagasiner d’abondantes réserves, et
comme elles sont voisines du champignon qui est toujours
plus spécialement localisé dans le liber secondaire, elles
peuvent par le fait même lui fournir une bonne réserve d’ali-
ments. Leur multiplication rentre donc dans le cas général de
l'hypertrophie des parenchymes que l'on constate à chaque
pas dans l'étude des cécidies.

Les autres éléments du liber, au niveau de la cécidie,
sont loin d’avoir conservé le bel ordre en séries radiales
et concentriques qui caractérise l’état normal, chez le Gené-
vrier et les autres Cupressinées. Encore assez régulière-
_ment rangés au voisinage du cambium, ils ne tardent pas,
à mesure qu'ils s’en éloignent, à présenter le désordre le
plus complet (Comparer, dans la planche X, les fig. 4 et 7 à
la fig. 1).

Quelques fibres peuvent se montrer aplaties de différentes
façons ; mais dans un grand nombre de cas elles conservent
leur contour quadrangulaire. Cependant ces contours sont
souvent irréguliers, et les côtés ne sont pas rectilignes. La
coupe transversale est carrée ou rectangulaire, et dans ce
dernier casles grands côtés sont dirigés dans le senstangentiel,
comme dans le liber normal, ou bien ils sont disposés dans le
sens radial. Le diamètre est un peu plus développé que dans le
liber normal, mais leur longueur m'a paru être la même
dans les deux cas. Toutefois leur course longitudinale est plus
sinueuse dans la cécidie, tandis qu’elle est presque rectiligne
à l'état normal (PI. X, fig. 8 j).

L’atrophie ou la transformation des fibres libériennes en
parenchyme n’est pas fréquente ; elle serait facile à consta-
ter par suite de l'alternance régulière des cellules consti-
tutives du liber. On observe càaet là l'absence d'une fibre,
comme par exemple en x (PI. X, fig. 7), mais on n'assiste pas
à cette modification complète du tissu de soutien si frappante
dans les cécidies des Ræstelia, chez les Cratægus. La pérennité

328 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

de la cécidie du Gymnosporangium est sans doute la raison
qui exige le maintien du selérenchyme.

Les tubes criblés et les cellules parenchymateuses du liber
sont ici encore disposés par groupes radiaux de trois, la
cellule parenchymateuse occupant le milieu. Mais à très peu
de distance du cambium, et beaucoup plus tôt que dans le
liber normal, on voit cette dernière prédominer comme taille
sur les tubes voisins. Plus on approche de la périphérie, plus
cette inégalité s'accentue, en même temps que les points
d'adhérence entre les éléments diminuent de largeur et que
les espaces intercellulaires augmentent pour logerles filaments
mycéliens qui deviennent de plus en plus nombreux.

D'autre part, la taille absolue des éléments augmente
considérablement, surtout celle des cellules du parenchvme,
ainsi qu'on peuts’en rendre compte par la figures (PI. X).Il est
vraique la longueurn’augmente pas danslesmêmes proportions
que la largeur, parce qu'il intervient des eloisonnements
transversaux qui multiplient le nombre des cellules. On à
donc encore iciune hvpertrophie considérable du parenchyme
qui s'ajoute à celle des rayons médullaires.

EF. — Cambium.

Lorsqu'on pratique des coupes transversales dans des tiges
normales recueillies en hiver, par conséquent au moment du
repos de la végétation et de l'arrêt des cloisonnements, on
constate que la ligne de séparation du bois et du liber secon-
daires est une courbe très régulière.

Il n’en est pas de mêmeauniveau de la cécidie prise à la même
époque. La ligne de séparation des deuxrégions vestau contraire
très irrégulière et comme brisée ; il y a des sortes d’encoches
de tissus non lignifiés alternant avec des trachéides bien
développées. Ici encore la présence du champignon amène le
désordre dans la formation des éléments (PI. X, fig. 9) qui ne
se différencient pas tous simultanément sur un même cercle.
Certains paraissent subir un retard marquésurtout dans l’épais-
sissementet la Hignification des parois.

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 329

G. — Bois secondaire.

On sait que, d’une façon très générale, l’ensemble du bois
secondaire constitue un cylindre dont le diamètre augmente
avec l’âge de la tige par suite de la formation de couches
annuelles constituées chacune par du bois de printemps et du
bois d'automne. Les tiges du Genévrier se conforment à cette
règle générale.

Les rayons médullaires, en continuation directe avec ceux
du liber secondaire, et espacés comme eux (un peu moins
toutelois, parce qu'ils vont en convergeant à mesure que l’on
s'approche du centre), entrecoupent la masse du bois, et la
divisent en paquets triangulaires, inégaux, mais assez larges.
Les cellules des rayons sont allongées dansle sensradial; leurs
parois épaissies ne sont lignifiées qu’en partie seulement,
car la lame qui borde la cavité ne présente pas les réactions
de la lignine. La hauteur des rayons est la même dansle bois
que dans le liber et varie de deux à dix cellules, quelquefois
même elle se réduit à une seule (PI. X[, fig. 1 et 2).

Dans les compartiments limités ainsi par les rayons médul-
laires, on ne trouve, comme c’est la règle générale chez les
Conifères, qu'une seule sorte de cellules, les trachéides, à la
fois fibres et vaisseaux, jouant simultanément le rôle con-
ducteur et Le rôle de soutien. Ces trachéides allongées dans le
sens de l’axe de la tige, sontaiguës aux extrémités, etmontrent
une section transversale quadrangulaire, passant du carré au
rectangle. Les faces radiales seules portent des ponctuations
aréolées (PI. XI, fig. 6). Les trachéides sont disposées assez
régulièrement en rangées radiales et en cercles concentriques,
mais l’ordre est un peu moins régulier que dans le liber
secondaire. Les parois sont épaissies et lignifiées, plus dans le
bois d'automne que dans le bois de printemps, les proportions
relatives des deux sortes de bois variant avec chaque année, et
souvent aussi, dans chaque couche annuelle, avec le côté de la
tige considéré.

Certaines trachéides, souvent réparties sansordre, quelque-
fois cependant affectant la disposition en cercles assez réguliers
etconcentriques, conservent des parois relativement minces qui

330 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

ne subissent pas la lignification. D'ailleurs même les trachéides
ordinaires montrent dans la lame la plus interne de leur paroi,
celle qui borde immédiatement la cavité, une réaction ligneuse
moins forte que le reste des parois, et quelquefois cette
réaction est nulle.

Le bois, au niveau de la cécidie, semble affecté de modifi-
cations moins importantes que le liber; toutefois elles sont
loin d'être négligeables. Les couches annuelles sont plus
épaisses qu à l’état normal, de sorte que le bois entre pour une
portion dans l’hypertrophie de la région cécidiée. Bien que
partout cette hypertrophie ne se fasse pas sentir également, on
peut admettre que les couches annuelles du bois de la cécidie
sont deux à trois fois plus épaisses que celles d’une région
comparable prise en dehors. Cette épaisseur est due pour la
plus grande partie à l'augmentation du nombre des trachéi-
des sur un rayon donné. Le diamètre de ces éléments n'est
pas augmenté dans la même proportion. Je n’ai pu arriver à
établir cette proportion d’une manière suffisamment exacte, à
cause de l’extrème variabilité du diamètre transversal des
trachéides, même alors qu'elles sont prises dans une région
restreinte.

Les parois des trachéides sont épaissies et lignifiées, à peu
près comme dans les échantillons normaux. Toutefois la lame
interne montre moins laréaction lHigneuse que celle des trachéi-
des normales. On rencontre aussi çà etlà des éléments inache-
vés qui ont conservé leurs parois cellulosiques, au moins
partiellement. Le bois d'automne est relativement moins
développé que dans les échantillons normaux, j'ai même pu
observer des couches annuelles où il manquait entièrement.
Toutefois, dans ce cas, les trachéides qui correspondent au
bois d'automne ont un diamètre un peu plus petit que celles
du bois de printemps, mais leurs parois ne sont guère plus
épaissies, de sorte que leur cavité conserve une taille notable
(PI. XIE, fig. 3). Le plus ordinairement il se forme à l'automne
quelques rangées de trachéides plus petites, aplaties radiale-
ment et à parois plus épaisses. Si dans certains cas le nombre
des couches de trachéides d'automne arrive à être aussi grand
que dans les échantillons normaux, la proportion par rapport

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 334

au bois de printemps reste toujours plus faible que dans les
échantillons non cécidiés, parce que le bois de printemps
présente à lui seul l’hypertrophie constatée plus haut dans les
couches annuelles. Il en résulte done que le bois d'automne
dans la cécidie est toujours moins développé que dans le type,
soitabsolument parlant, soitrelativementau bois de printemps.

Les ponctuations aréolées présentent aussi une légère modi-
fication dans le bois cécidié (PI. XT, fig. 7) qui n’est visible que
sur des coupes transversales ou tangentielles. On sait, en effet,
qu'une ponctuation aréolée de Conifère vue en coupe optique
représente une sorte d'espace lenticulaire, placé dans l'épais-
seur des parois, sur la ligne de séparation des cellules. Cet
espace est traversé par une mince membrane, qui n’est autre
que la continuation de la lame intercellulaire pectique qui se
trouve sur la ligne de séparation des trachéides. Cette mince
paroi se renfle en sa portion médiane et forme une sorte de
disque lenticulaire, qui se colore en rouge noirâtre par le
car min aluné ; ce disque est assez mince dans le bois ordinaire
mais dans le bois cécidié il prend un développement transver-
versal beaucoup plus fort; il est, lui aussi, hypertrophié.

Si on considère que les trachéides, au moins pendant la
période de repos de la végétation, servent quelque peu à
l'emmagasinement de réserves, que les trachéides d'automne
jouent plutôt le rôle de soutien que le rôle conducteur et le
rôle de réservoirs, leur cavité étant plus réduite par rapport
à l'épaisseur de leurs parois, on concevra facilement que le
bois d'automne soit peu utile au champignon et qu'ici comme
dans les autres cas l’action du parasite aitpoureffet defavoriser
le développement du tissu conducteur pouvant servir à l’occa-
sion de réservoir, au détriment du tissu de soutien le mieux
approprié qui estle bois d'automne. Ce dernier devantêtre consi-
déré comme plus différencié dans un certainsens que le bois de
printemps, et plus éloigné de la forme parenchymateuse pri-
mitive,nousconstatons ici encore un retarddans la différencia-
tion etune tendance à la parenchymatisation des tissus, fait déjà
constaté à maintes reprises. Toutefois ce retard est moins
accentué que dans le bois des cécidies du Cratægus, parce que
chez le Genévrier nous avons affaire à une cécidie pérennante

339 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

pour laquelle l'absence complète ou la trop grande réduction
des appareils de soutien pourrait être nuisible en amenant la
destruction de la cécidie elle-même, et dans ce bois nous
assistons à la lutte entre deux nécessitéscontraires dont l’action
se contrebalance, et la structure que l’on v observe est une
sorte de résultante de l’action de ces deux influences con-
traires

Entre le bois d'automne d’une année et le bois de printemps
de l’année suivante, la limite des couches annuelles est une
ligne courbetrès régulière, dansles échantillons non cécidiés ;
au contraire, dans la cécidie cette courbe est transformée en
ligne brisée, plus ou moins irrégulière, ce qui correspond au
fait déjà signalé plus haut de lirrégularité du cambium.

Restent à examiner les rayons médullaires, et c’est iei que
se rencontrent les modifications les plus profondes. En ce qui
concerne le nombre, l’écartement, la largeur et la hauteur
des rayons médullaires du bois, les modifications sont les
mêmes que pour ceux du liber secondaire, les uns et les
autres étant en continuité parfaite.

Il y a done des ravons médullaires, plus nombreux, plus
rapprochés, plus larges et beaucoup plus hauts dans le bois
de la cécidie que dans le bois normal. Vus sur une coupe tan-
gentielle (PI, XL, fig. 4), les rayons médullaires forment aussi
des lignes moins droites, parce que les trachéides auxquelles
elles sont intercalées ont une course plus sinueuse que dans
le bois normal. Le diamètre des cellules est un peu plus fort,
les parois sont un peu moins épaisses, mais encore assez
bien lignifiées, sauf dans la lame interne qui est purement
cellulosique.

Cettemultiplication des rayons médullaires du bois doitavoir
sa raison d'être dans leur rôle de réservoirs des substances
nutrilives. Ils dérivent sans doute aussi dans le sens transver-
sal et radial une forte partie du courant de la sève ascendante
qui, il est vrai, n'étant point élaborée ne peut fournir au
champignon des substances nutritives toutes formées, mais
qui peut procurer au moins au mycélium une forte proportion
d'eau nécessaire à sa végétation, et aussi peut-être des sels
qui sont employés directement par celui-ci. Ce détournement

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM SEE

de matières premières est probablement la cause qui amène,
mais à la longue seulement, la mort destiges cécidiées.

HR Dors prunaire et moelle.

Je n’ai point observé de modifications importantes dans ces
deux régions qui ont généralement atteint leur complet déve-
loppement à l’époque de l’inoculation du Champignon.

I. — Comparaison de la cécidie avec les portions de la tige situées
au-dessus et au-dessous.

Des coupes transversales sont pratiquées à cinq centimètres
au-dessus et au-dessous du point où l’hypertrophie cesse d’être
visible extérieurement. Au-dessous de la cécidie on constate
d’une facon très nette que la formation du bois d'automne est
favorisée et que souvent elle envahit toute la couche annuelle.
Mais en dehors de ce fait tout parait être à l’état normal.

Au-dessus de la cécidie on ne trouve pas cette sclérification
spéciale, tout parait s’y passer comme à l’état normal.

J. — Rameaux atrophiés.

Sur les cécidies il peut se former des rameaux latéraux
dont certains sont hypertrophiés, comme on l’a vu plus haut,
ce sont ceux qui nous ont servi à l'étude de l’action du Cham-
pignon sur les régions jeunes et les tissus primaires. Mais
à côté des précédents se développent quelquefois d’autres
rameaux dans lesquels, pour une cause que nous ignorons, le
mycélium du parasite ne pénètre pas. Ces rameaux n’ont pas
en général une végétation bien vigoureuse et leur vie n'est
pas de longue durée. La figure 2 représente la coupe schéma-
tique d’un de ces rameaux latéraux qui peut être mise en
parallèle avec la coupe d’un rameau normal comparable
représenté à la figure 1. On voit que les angles sont moins
prononcés, tandis que les rainures des faces le sont davan-
tage.

L’épiderme a des parois plus minces que sur les échantillons
normaux ; nulle part l’hypoderme n’épaissit ces parois. En
dehors de ces deux caractères, il nv à noter qu'une grande

334 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

réduction de la taille des canaux sécréteurs et de la plupart
des régions de l'écorce et du cylindre central, sans déforma-
tions particulières.

K. — Localisation du parasite et durée descécidies.

Dans les différentes cécidies de la tige queJ'ai pu étudier j'ai
constaté que toujours la région ligneuse secondaire entière
présentait les caractères du bois cécidié. C'est donc toujours
au cours de la première année du développement du rameau
que le Champignon s’introduit chez son hôte et commence à
exercer son influence. Le mycélium se localise d’abord, autant
qu'on peut le présumer, dans l'écorce primaire qui offre à
son développement un milieu favorable et se propageant peu à
peu de l'intérieur à l'extérieur, ilinfecte successivement l’endo-
derme, le péricyele, le liber primaire, puis le liber secondaire.
On sait que dans le courant de deuxième année de la végéta-
tion du rameau, la formation du périderme élimine à peu près
toute l'écorce ; à cette époquelemycélium, âgé déjà d’un an, est
localisé dans les tissus profonds et en particulier dans le liber
secondaire. Ce sera là désormais son siège d'élection, car à
mesure qu'il se formera de nouveaux péridermes, plus inter-
nes par rapport au premier, il y aura élimination des portions
les plus âgées du liber secondaire et aussi élimination d’une
partie du mycélium âgé.

Je n'ai point vu de traces äe mycélium parasite dans le bois
et je crois que les modifications observées dans cette région
sont dues seulement à un changement dans la nutrition du
cambium, etil est probable que le parasite ne franchit pas cette
dernière zone. Il setient même à une certaine distance à l’exté-
rieur de celle-ci, au moins autant que j'ai pu en juger. Le
parasite agirait donc à une certaine distance, soiten produisant
des substances particulières, modifiant la vie cellulaire de
l'hôte, soit en accaparant certaines substances nécessaires à la
vie normale des cellules de ce dernier.

Toutefois sa présence n'est pas nuisible au point de tuer
l'hôte en peu de temps. Il s'établit entre le mycélium et les
tissus une sorte de consortium, d'association symbiotique
comme chez les Lichens, qui peut se prolonger un grand

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 5e

©

nombre d'années. J'ai en effet observé des cécidies volumi-
neuses qui atteignaient une vingtaine d'années, et je ne crois
pas invraisemblable qu'on puisse en observer de plus âgées.
Il est probable cependant que l’action du Champignon finit par
épuiser sinon l'hôte dans son entier, au moins le rameau
cécidié, car on trouve assez fréquemment ces rameaux complè-
tement morts et desséchés.

Mais il estune mort accidentelle pour ainsi dire, qui atteint
assez fréquemment la cécidie et par là même le rameau qui
la porte. On trouve, en effet, des axes porteurs de cécidies dont
l'écorce (c’est-à-dire le liber secondaire, pour être plus exact)
est entièrement rongée jusqu'au bois. Le dégât ne n’étend pas
au delà de la cécidie: il faut reconnaître ici l’action d’un animal
quelconque qui trouvant à son goût les réserves emmagasinées
dans les tissus du Genévrier sous l'influence du Champignon,
en profite pour sa propre nourriture. Rameau et cécidie,
rongés jusqu'au cambmim, ne tardent pas à périr. Je n'ai pu
définir exactement quelle était la nature du second parasite,
qui venait ainsi détruire les réserves du Gymnosporançgium ;
mais je ne serais pas éloigné de croire que le Lapin et le
Chevreuil soient les auteurs du méfait, car les cécidies ainsi
rongées présentent tout à fait l'aspect des mangeures de ces
animaux telles qu’on les observe trop souvent sur les écorces.

2. — CÉCIDIES DE LA FEUILLE.

On sait que la feuille du Genévrier présente une coupe
transversale à peu près triangulaire (fig. 5) avec une face supé-
rieure plane, montrant sur la plus grande portion de son éten-
du e de nombreux stomates. L'épiderme y est d’ailleurs forte-
ment cutinisé. Sous l’épiderme, dans la moitié supérieure de la
feuille, les cellules du parenchvme chlorophyllien sont irrégu-
lières et présentent entre elles de nombreux méats, de sorte
que l’ensemble a l'aspect d’un tissu lacuneux de feuille ordi-
naire. La moitié inférieure de la feuille est occupée par un
parenchyme chlorophyllien en partie semblable au précédent,
mais qui, au voisinage de l’épiderme inférieur, tend à prendre

336 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

la forme en palissades. Sur la ligne médiane se trouve un grand
et unique canal sécréteur ; enfin l’assise hypodermique de la
face inférieure est formée par une rangée de cellules à parois
épaissies et lignifiées, qui s'étend jusque sur les bords de la
face supérieure ; au niveau du bordde la feuille cet hypoderme
est doublé par une seconde
rangée de cellules fibrifiées.

L'épiderme de la face
inférieure, dépourvu de
stomates, est couvert d'une
cuticule assez épaisse. La
cavité des cellules est obli-
térée en grande partie par
un épaississement notable
de la face interne de la paroi; cette lame se colore par le
vert d’iode (PL. IX, fig. 5, ep).

La méristèle quise trouve dans le plan médian de la feuille
parallèle aux faces, présente du bois à sa face supérieure, du
liber à sa face inférieure, et elle est flanquée de chaque côté
par un paquetde cellules partiellement lignifiées et munies de
ponctuations aréolées.

Les feuilles contaminées que j'ai pu étudier provenaient
toutes de rameaux contaminés eux-mêmes, car, comme Je l'ai
dit plus haut, je n'ai pas trouvé de feuilles présentant les
premiers stades de développement du Gynnosporangium
clavariæforme. Ces feuilles sont envahies dès leur jeune âge
par le mycélium provenant des rameaux sur lesquels elles
naissent ; aussiles modifications, se faisant sentir sur des tissus
très jeunes sont-elles profondes. La base des feuilles parait
d’ailleurs plus fortement attaquée et modifiée que le sommet
ou même que la partie moyenne; c'est qu'en effet le mycélium
ne s’'aventure pas très loin dans la feuille et l’action à distance
ne parait pas aussi intense que l’action immédiate. La portion
de la feuille cécidiée est moins coloréeen vert, elle est presque
jaunâtre, épaisse, charnue, et le contour d’une coupe pratiquée
à ce niveauest ovale et non triangulaire. (Comparer la figure 6
à la figure 5.)

L'épiderme supérieur ne présente pas de stomates, alors

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 331

qu'ils sont si nombreux à l'état normal. Sa membrane est
cutinisée à l'extérieur, mais on n'y voit point d’épaississement
interne comblant la cavité de la cellule, et celle-ci reste nota-
ble. L'épiderme inférieur ressemble beaucoup à l’épiderme
supérieur.

L'hypoderme existe surtoutle pourtour, maisil est profondé-
ment modifié. Rarement il présente des cellules à parois épais-
sies comme l’hypoderme normal, et jamais dans ce cas les
parois ne sont lignifiées ; le plus souvent elles restent minces ;
la taille de la cellule s’agrandit (2p, PI. XI, fig. 5), son contour
s'arrondit et tend à se rendre libre des cellules voisines. En
somme, hypertrophie fréquenteet arrêt de différenciation des
cellules, tel est le résumé des modifications de cette assise.

Le canal sécréteur persiste ordinairement, mais son calibre
diminue souvent de moitié et même plus; quelquefois même
il s'arrête à un état de développement très peu avancé, si bien
que le méat central commence à peine à se montrer. Les
cellules sécrétrices (cs, PL XE, fig. 5) sont plus arrondies qu'à
l’état normal. |

Tout le parenchyme du mésophylle hypertrophie assez for-
tement ses cellules, et de grandes méats se font jour entre
elles. Ce parenchyme tend à prendre l'aspect de celui de
l'écorce des tiges cécidiées et la tendance à la disposition en
palissades disparaît (#es, PL XI, fig. 5, comparer avec {p, PL AT,
lig. 9).

Enfin laméristèle réduit son volume de plus de moitié, mais
les éléments y restent à peu près
normaux, quoique diminués beau- É
coup de nombre (comparer la
figure 6 à la figure 5).

Si l'on pratique des coupes à
un niveau plus élevé, vers la mi-
hauteur ou le sommetde la feuille
cécidiée on trouve des élats inter- cs
médiaires entre la structure de
la cécidie pure et celle des feuilles
non contaminées. La figure 6 (PL. IX) montre un de ces états

intermédiaires pour la partie de la coupe avoisinant le canal

I! “).)

3 ——

ANN. SC. NAT. BOT., Je série.

338 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

sécréteur. Il est à remarquer que les cellules de l'hypoderme à
ce niveau ont des parois épaissies, mais non lignifiées.

La localisation du parasite dans la feuille ne paraît pas res-
treinte ; elle s'étend à tout le mésophylle, sauf à l’'hypoderme
et à la méristèle. Ce sont donc les tissus les plus proches de la
forme parenchymateuse qui sont encore ici attaqués, et les
méats de différenciation se font encore voir avec une netteté,
remarquable (hypoderme, stomates).

I. — CÉCIDIES DU GYMNOSPORANGIUM JUNIPERINUM.

Le G. juniperinum est la forme téleutosporifère du Ææstelia
cornuta et du /?. penicillata, forme écidienne qui se développe
sur un certain nombre d'arbres du groupe des Pomacées, appar-
tenant en particulier aux genres Pirus, Malus et Sorbus. Les
cécidies de ces arbres, qui ont été étudiées dans un travail
précédent, mûrissent vers Le mois de juin et de juillet, et c'est
à cette époque que les Genévriers sont contaminés. Cependant
les téleutospores ne se forment et ne mürissent qu'au prin-
temps suivant, à peu près en même temps que celles du
G. clacariæforme, c'est-à-dire à la fin d'avril ou au commence-
ment de mai. Cette espèce présente donc dans son cycle évo-
lutif à peu près les mêmes particularités que sa congénère.
Nous trouverons cependant, dans l'étude de ses cécidies, quel-
ques caractères intéressants qui la distingueront au point de
vue.de son action sur son hôte.

4. — CÉCIDIES DE LA TIGE.

Nousexaminerons seulementles déformations produites dans
le liber et le bois secondaire, les plus importantes et les
seules qui méritent une mention.

A. — Liber secondaire.

Le liber secondaire subit une hypertrophie, qui pour n'être
pas aussi considérable que celle qui est produite par le
G.clavariæ forme, n'en est cependant pas moins importante. Les

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 3939

modifications produites dans les divers éléments du liber sont
aussi quelque peu différentes.

L'augmentation du nombre des rayons médullaires est
encore un fait facilement constatable dans le cas présent, au
moins dans certaines régions ; mais il est des points où cette
augmentation n'a pas lieu, et où les rayons médullaires sont
aussi espacés qu'à l'état normal. La largeur des rayons est
plus grande, mais elle tient surtout à la dilatation tangentielle
des cellules qui les composent,
car il est rare de voir ces cellules ;
se disposer sur deux ou trois ran-
gées. Leur hauteur est aussi beau-
coup moins grande que dans la
cécidie précédente et il est fréquent
de rencontrer des rayons qui n’ont
pas plus de six cellules de hau-
teur. Vers la périphérie, c’est-à-
dire dans les portions âgées du
liber, les rayons médullaires se dilatent beaucoup et pren-
nent une part importante, sinon prépondérante à la forma-
tion de l’hypertrophie.

Les fibres libériennes, avec le parenchyme et les tubes
criblés, affectent au voisinage du cambium une disposition
régulière encore assez voisine de l’ordre normal : mais le
désordre se fait beaucoup plus vite que dans la cécidie du
G. clavariæforme, et il est beaucoup plus accentué surtout à la
périphérie. Les fibres peuvent dans un petit nombre de cas
ne pas se différencier complètement et rester alors à l’état de
parenchyme. On voit en effet cà et là des ilots peu considé-
rables en être tout à fait dépourvus, ou bien des rangées
radiales isolées, n'en point présenter sur une certaine étendue.
Mais ce n'est pas là le cas le plus fréquent : la fibre se diffé-
rencie le plus ordinairement. Toutefois la taille reste plus
petite qu’à l’état normal et il y a toujours un commencement
d’atrophie (PI. XI, fig. 8).

Les tubes ceriblés sont les éléments les plus sacrifiés
du liber cécidié; généralement écrasés de bonne heure entre
la cellule de parenchyme qui s’hypertrophie et la fibre voisine,

340 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

ils disparaissent, ou bien même ils ne se développent pas du
tout, et l’on trouve fréquemment des rangées radiales où les
éléments parenchymateux alternent régulièrement avec les
fibres sur une certaine étendue, sans intercalation de tubes
criblés.

En somme, ce sont les cellules du parenchyme qui avec
celles des rayons médullaires finissent par prendre le dessus
en se dilatant fortement; à la périphérie on ne voit plus qu’un
parenchyme fortement lacuneux, à cellules irrégulières et
dispersées sans ordre, dans lequel serpentent çà et là des
fibres isolées les unes des autres et se faisant de plus en plus
rares. En résumé, bien que par quelques détails ce liber
paraisse différer de celui des cécidies du G. clavariæforme, il
n'en est pas moins vrai que le résultat général est le même,
c'est-à-dire que les tissus de parenchyme dominent d’une
façon tout à fait particulière en s’hypertrophiant et en se trans-
formant en réserves nutritives, tandis que les tissus de sou-
tien et le tissu conducteur s'atrophient à des degrés divers.

B. — Pois secondaire.

Le bois secondaire est, lui aussi, fortement modifié. En ce
qui concerne les rayons médullaires on trouve les mêmes
caractères que dans les ravons du liber, les uns faisant suite
aux autres. Il y a cette seule différence que dans le bois les
cellules sont lignifiées, tandis que dans le liber elles ne pré-
sentent pas trace de lignine. La lame interne des cellules
des rayons médullaires du bois reste cependant sans incrus-
tation et se colore nettement en rose par le carmin aluné.

Dans les compartiments les trachéides affectent un ordre et
une forme très irréguliers. La coupe transversale de ces élé-
ments est encore quadrangulaire dansla plupart des cas, mais
les carrés et les rectangles sont ordinairement déjetés et
déformés, et souvent on observe des formes approchant du
losange. Les cercles concentriques d’ailleurs ne sont plus aussi
régulièrement disposés. Le désordre plus grand constaté dans
les éléments libériens se fait done voir aussi dans le bois. La
lignification à cependant encore lieu d'une façon à peu près
normale.

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 341

Le bois n'est pas hypertrophié ; il aurait plutôt une certaine
tendance à s’atrophier et à subir un retard dans son déve-
loppement. Le bois d'automne est peu abondant, souvent il
ne s’en forme qu'une ou deux assises chaque année, mais sur
certains points il arrive à prédominer dans la couche annuelle
aux dépens du bois de printemps (PI. XII, tig. #).

C. — Bois primaire et moelle.

Ces deux régions ne m'ont pas offert de modifications sen-
sibles, ce qui s'explique par ce fait que leur différenciation
est à peu près achevée au moment de l'invasion du Cham-
pignon.

2. — CÉCIDIES DE LA FEUILLE.

Il n’est pas rare de voir des feuilles de Genévrier conta-
minées isolément par le (7. Juniperinum. Au moment de la
fructification du Champi-
gnon, elles portent un ou
deux sporanges, bruns ou
jaunâtres, plus ou moins
globuleux, qui fortement
gonflés par l'humidité peu-
vent atteindre un diamètre
de 2 à 3 millimètres.

En dehors de la pré-
sence du sporange, rien
dans la forme extérieure
de la feuille ne vient dé-
celer l'action du parasite,
car l'hypertrophie est très peu marquée ‘elle se voit mieux
au microscope sur des coupes transversales (fig. 5). Cette
hypertrophie est localisée à la région de la feuille qui se
trouve en dessous du sporange et qui forme une portion forte-
ment bombée vers l'extérieur. Le sporange fait toujours saillie
sur la face supérieure de la feuille: et dans tous les cas
observés, son éruption se fait sur un des côtés, et non
sur la ligne médiane. La première année du développement

349 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

du Champignon, on voit tous les filaments fructitères aboutir
côte à côte au-dessous de l'épiderme supérieur sur une petite
région ovale et y constituer un véritable hyménium continu ;
puis le développement de cet hyménium soulève l’épiderme
qui finit par se rompre suivant une ligne longitudinale, les
spores germent ensuite sur le sporange lui-même, puis la
moyenne partie de ce dernier disparaît et il ne reste que les
bases des filaments, très serrées les unes contre les autres,
probablement cutinisées, et constituant un premier organe de
protection recouvrant la blessure produite par l’éruption du
sporange. Mais cette protection serait insuffisante dans la
mauvaise saison, et il se forme alors une couche de liège aux
dépens decellules de l'hôtefsous-jacentes à l'hyménium ; celiège
est un véritable tissu de cicatrisation. C’est sous cette couche
de liège qu’au printemps suivant se formera un nouvel hymé-
nium, qui viendra au Jour en déchirant la couche protectrice.
J'ai pu observer des feuilles où la couche de liège était double
etexfoliée; il y avait donc eu pendant trois années de suite pro-
duction de spores. Je n'en ai observé dans aucun cas un
plus grand nombre de fructifications successives, mais cela
suffit à démontrer que le mycélium du G. juniperinum des
feuilles est pérennant et polycarpique.

Si nous passons maintenant aux modifications produites
par le Champignon dans le structure de la feuille, nous
constatons des changements assez notables dans les tissus de
cet organe. L'épiderme supérieur qui à l’état normal présente
un grand nombre de stomates que sur une coupe transversale
on voit très rapprochés les uns des autres, et séparés ordinai-
rement pas une seule cellule, sont, sur la feuille cécidiée,
beaucoup plus rares et plus écartés, au moins dans le voisi-
nage du point habité par le Champignon. Ils peuvent rede-
venir plus nombreux et plus serrés à mesure qu’on s'éloigne
du point cécidié. Sur la face inférieure de la feuille, l'épi-
derme parait peu modifié, et même souvent il ne subit pas de
changements appréciables (PI. XIT, fig. 1 et 2).

L'hypoderme fait défaut, comme on le sait, dans toute la
région stomatifère de la face supérieure, et comme cette
dernière est la portion qui à le plus à souffrir à l'attaque du

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 343

Champignon, il en résulte que l'hypoderme pris dans son
ensemble se trouve moins exposé que les autres tissus. On
trouve, en effet, qu'il reste tout à fait indemne : ses cellules
s'épaississent et se lignifient à la façon ordinaire. Le méso-
phylle de la face supérieure de la feuille qui à l’état normal
est un parenchyme assez lacuneux dont les lacunes sont des
sortes de méats arrondis et dilatés (PL. XII, fig. 1), est sensi-
blement modifié. Les cellules, au lieu d’être à peu près isodia-
métriques, s’allongent perpendiculairement à la surface,
surtout dans la portion où le mycélium à le plus de dévelop-
pement, c’est-à-dire au-dessous du point d'émergence du
sporange, et aussi sur les côtés (PI. XIE, fig. 2 et3). Immédia-
tement sous l’hyménium, les cellules sont plus courtes et
presque arrondies (fig. 3). On pourrail croire qu'on à ici une
transformation du tissu lacuneux normal en tissu palissadique
et il semble qu'il y aurait là quelque apparence de vérité ;
mais on sait que, d’une façon générale, chez les parenchvmes
cécidiés l'allongement des cellules dans le sens perpendicu-
laire aux surfaces libres est fréquent.

Sionse reporte aux modifications produites par les /?æstelia
sur les feuilles du Sorbus Aucuparia,on verra que la modifi-
cation du tissu lacuneux se fait exactement dans le même
sens ; il y a ici cette seule différence que chez le S. Aucu-
paria le tissu lacuneux se trouve à la face inférieure de la
feuille, c’est-à-dire en position normale, tandis que chez le
Genévrier, il est à la face supérieure de la feuille, ce qui est
exceptionnel.

Toutefois on pourrait peut-être assimiler au tissu en palis-
sades ce tissu lacuneux ainsi modifié. On sait, en effet, que la
disposition des cellules chlorophylliennes en palissades peut
jusqu’à un certain point mettre obstacle à une transpiration
trop forte et l’on constate que plus une plante est xérophile
et surtout héliophile, plus elle développe ce tissu. Cette idée,
basée sur l'observation et l’expérimentation, pourrait nous
porter alors à cette conclusion que le Champignon donne à la
plante cécidiée, au moins dans la région qu'il habite spécia-
lement, une trop grande perte d'eau. De là résulterait, au moins
une disposition qui empêche partiellement, cette turgescence

344 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

considérable et cette hypertrophie facilement constatable dans
les tissus attaqués.

La mésophylile de la face inférieure, qui déjà à l’état normal
a tendance à former des palissades (PL. IX, fig. 5) exagère cette
disposition par suite de l’action du Champignon, et l’on voit
ordinairement plusieurs assises de cellules assez fortement
hypertrophiées se superposer el se disposer perpendiculaire-
ment à la face inférieure. D'ailleurs il faut noter que dans
tout le parenchyme du mésophylle Les cellules ont relativement
peu de points de contact entre elles, et que de nombreuses
lacunes irrégulières les séparent, dans lesquelles circulent les
filaments du parasite.

Quant au canal sécréteur, son sort m'a paru variable avec
différentes feuilles, et probablement il y a ici un rapport entre
son développement et l’époque de l'invasion du Champignon.
D'une façon générale le calibre du canal sécréteur est toujours
moindre dans les feuilles cécidiées que dans les feuilles
normales. Mais la réduction est variable. I arrive quelquefois
à être très petit; parfois même il manque entièrement. Je n'ai
pu dans ce cas définir s'il y avait avortement dans le dévelop-
pement, ou disparition par compression des tissus voisins. J'ai
observé ce dernier cas avec beaucoup de netteté dans certaines
coupes, mais il serait téméraire d'affirmer qu'il en soit toujours
ainsi. La position du canal sécréteur peut aussi varier. Ordi-
nairement il reste assez voisin de l’épiderme inférieur, ce
qui est d’ailleurs sa position normale. Mais j'ai pu observer
des cas où il s’en éloigne beaucoup par suite du développement
entre son bord externe et l’épiderme de plusieuts assises de
cellules en palissades. Dans ce cas, le canal sécréteur se
résorbait.

La méristèle subit d'une façon générale une légère hyper-
trophie qui porte surtout sur le liber ; mais il n'y a pas de
modification de forme qui soit importante, saufsur un point :
la ligne de fibres plus ou moins lignifiées qui borde la face
dorsale du liber est transformée en parenchyme à peu près
semblable au mésophylle.

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM J

Localisation du Champignon.

On constate la présence du mycélium dans tout le méso-
phylle, aussi bien à la face supérieure qu’à la face inférieure.
Je n'en ai pas observé de traces dans la méristèle. Étant
donné que le mycélium est répandu partout dans la feuille, la
sortie constante du sporange par la face supérieure, s'ex-
plique sans doute par l’absence d’hypoderme àceniveau, ce qui
constitue une zone de plus faible résistance. Toutefois il faut
remarquer aussi que dans le Sorbus Aucuparia, comme dans
la plupart des feuilles attaquées par des formes écidiennes,
l'éruption des écidies a lieu par la face inférieure, c’est-à-
dire celle qui correspond au parenchyme lacuneux.

Dans le cas du Genévrier, le parenchyme lamineux se
trouvant à la face supérieure de la feuile, c’est de ce côté
aussi que se fait la sortie du sporange. Il y a là une règle
assez générale pour l’ensemble des Urédinées, mais qui n'est
pas sans présenter de nombreuses exceptions.

CONCLUSIONS

L'étude comparative des cécidies produites sur le Genévrier
(Juniperus communs) par les Gymnosporangium clavarix forme
et Juniperinum amène l'observateur aux conclusions sui-
vantes :

1° Les deux parasites bien que différant spécifiquement,
présentent beaucoup de points communs dans leur maniere
d'agir à J’égard de l'hôte, et les réactions des tissus de ce
dernier, bien que diverses par certains détails, sont fonda-
mentalement les mêmes.

2° Une des principales modifications consiste dans l'hyper-
trophie et la déformation des tissus de parenchyme. L'hyper-
trophie a pour résultat la formation du renflement qui rend
visible la cécidie extérieurement, même en dehors de l'époque
de la fructification du Champignon.

La déformation des tissus de parenchyme est due en grande
partie au développement du mycélium parasite qui s'insinue

346 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

dans les espaces intercellulaires préformés, et creusés par
lui.

L'hypertrophie et la déformation s'étendent aussi, mais
d'une facon moins nette et moins constante, aux tissus consti-
tuant le bois secondaire, au moins dans le cas du Gymno-
sporangqium clavariæ forme. Dans les cécidies du (r. juniperinumn
il y a plutôt atrophie du bois.

3° Les tissus de soutien sont quelque peu diminués, mais
en général leur atrophie n'est pas très sensible.

4° Les tissus protecteurs se développent comme à l'état
normal.

5° Le tissu sécréteur subit des modifications variables.

6° Le phénomène de la parenchymatisation, si marqué
dans bon nombre de cécidies, paraît l'être moins dans le cas
présent.

7° Enfin la localisation du mycélium se fait, pour les feuilles,
dans le mésophylle parenchymateux, et, pour la tige, princi-
palement dans le liber secondaire.

Si maintenant l’on essaie de comparer la manière d'agir du
mycélium des Gymnosporangium, c’est-à-dire de la phase de
la vie du Champignon qui aboutit à la formation des téleutos-
pores, à celle du mycélium des Ziwstelia, c'est-à-dire de la phase
qui aboutit à la formation des spermogonies et des écidies, on
ne peut s'empêcher d'être frappé tout d’abord par la grande
différence qu’on observe dans les cécidies produites.

1° Les Gymnosporanqium et leurs cécidies sont vivaces et
polycarpiques, alors même qu'ils fructifient sur les feuilles du
Genévrier, tandis que les /wstelin sont annuels et monocar-
piques, alors même qu'ils se développent sur des organes
destinés à vivre plusieurs années, comme les tiges d’Aubépine.

L'action du /æstelia est mortelle pour l'organe attaqué ; si
celui-ci estvivace ; tandis qu'il s'établit une symbiose de plus
longue durée entre le mvycélium des Gymnosporangium et les
tissus des Genévriers. On constate aussi que les modifications
produites par les /?wstelin dans les tissus de leurs hôtes sont
plus profondes et plus étendues.

Il y à surtout à noter l'arrêt du développement du cambium
et une parenchymatisation du tissu de soutien et du tissu

SUR LES MYCOCÉCIDIES DES GYMNOSPORANGIUM 347

conducteur qui sont probablement la cause de la mort rapide
des parties infestées.

Faut-il attribuer ces faits à une nocivité plus grande du
mycélium du Ræstelia, ou à un moindre degré de résistance
de ses hôtes. Les faits observés jusqu’à présent ne permettent
pas de décider encore de la question.

ps

LÉGENDES DES FIGURES DU TEXTE

Fig. 4. — Schéma de la coupe transversale d’une jeune lige de Genévrier nor-
mal. — cs, canal sécréteur; cl, collenchyme; pe, parenchyme cortical lacu-

neux; end, endoderme ; pr, péricycele et liber primaire ; {s, liber secondaire ;
bs, bois secondaire.
Fig. 2. — Schéma d'un rameau atrophié; mêmes lettres.

Fig. 3. — Schéma d'un rameau cécidié; mêmes lettres.
Fig. 4. — Mécanisme de la cicatrisation des sporanges. — a, place d'un spo-

range récemment tombé : la subérification n’a pas encore eu lieu; b, place
d’un sporange de l’année précédente, tout est subérifié, et il y a un péri-
derme particulier pp, qui rejoint le périderme général pg; e, place d’un spo-
range plus ancien, la lentille subérifiée se détache et tombe laissant à nu le
périderme particulier pp; ls, lentilles subérifiées.

Fig. 5. — Schéma de la coupe transversale d’une feuille normale. — cs, canal
sécréteur ; b, bois ; L, liber.

Fig. 6. — Schéma de la coupe transversale d'une feuille cécidiée ; mêmes
lettres.

Fig. 7. — Schéma de la coupe d'une feuille cécidiée, dans sa partie non en-
vahie par le Champignon ; mêmes lettres.

Fig. 8. — Schéma de la coupe transversale d'une feuille cécidiée après la for-

mation du sporange de la troisième année, — cs, canal sécréteur ; L, liber ;
b, bois; ep, épiderme; k, place du sporange ; {s, lentille subérifiée, soulevée
par le développement du sporange.

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE IX
Cécidies du Gymnosporangium clavariæforme.
Fig. 4. — Portion externe d’une jeune tige de Juniperus communis normal. —

ep, épiderme ; hp, hypoderme ; «{, collenchyme ; pe, parenchyme cortical.
Fig. 2. — La même région dans un rameau cécidié ; mêmes lettres.

Fig. 3 et 4. — Région interne de l'écorce, endoderme, péricycle et liber d'un
rameau cécidié (fig. 3) et d’un rameau normal (fig. 4). — ec, écorce; L, la-

cune ; ed, endoderme; pr, péricyele; L, liber; rm, rayon médullaire ; fl, fibre
libérienne.

Fig. 5. — Coupe transversale d'une feuille normale de Genévrier, au niveau
de la face inférieure. — cs, canal sécréteur; tp, tissu en palissades; Ap, hy-
poderme ; ep, épiderme.

Fig. 6. — Mème région d'une feuille cécidiée à la base, mais non au sommet;
portion non cécidiée. (La portion cécidiée est représentée à la pl. XI,
fe5)

PLANCHE X
Cécidies du Gymnosporangium clavariæforme.

Fig. 1. — Coupe transversale du liber secondaire normal de Genévrier à petite
distance du cambium. — rm, rayon médullaire; te, tube criblé; fl, fibre ;
cp, parenchyme.

Fig. 2. — Coupe radiale ; mêmes lettres.

Fig. 3. — Coupe tangentielle ; mèmes lettres.

Fig. 4. — Coupe transversale du liber cécidié, comparable à la figure 1, même
planche ; mêmes lettres. y

Fig. 5. — Coupe radiale du même, comparable à la figure 2; mêmes lettres.

Fig. 6. — Coupe tangentielle du même; comparable à la figure 3; mêmes
lettres.

Fig. 7. — Prolongement de la figure 4, montrant quelques détails parti-
culiers.

Fig. 8. — Coupe tangentielle du liber à la périphérie, montrant le maximum
des déformations.

Fig. 9. — Coupe transversale au niveau du cambium, au moment de l'arrêt

de la végétation. — rm, rayon médullaire; tr, trachéide.

PLANCHE XI

Cécidies des G. clavariæforme et juniperinum.

Fig. 1. — Coupe transversale du bois secondaire du Genévrier normal. —
rm, rayon médullaire; p, bois de printemps; 4, bois d'automne.

Fig. 2. — Coupe tangentielle du mème. — 7m, rayons médullaires ; fr, tra-
chéides.

Fig. 3. — Coupe transversale du bois cécidié, comparable à la figure 1.

Fig. 4. — Coupe tangentielle du même, comparable à la figure 2.

350 L. GÉNEAU DE LAMARLIÈRE

Fig. 5. — Coupe transversale d'une feuille de Genévrier cécidiée, comparable
à la figure 5, planche IX. — es, canal sécréteur.

Fig. 6. — Coupe transversale de ponctuations aréolées normales. — €, paroi
médiane de la ponctuation.

Fig. 7. — La mème dans le bois cécidié.

Fig. S. — Coupe transversale du liber secondaire du Genévrier cécidié par le

G. juniperinum.— rm, rayon médullaire ; ep, parenchyme libérien; f{, fibre.
(Comparable aux fig. # et 7 de la pl. X.)

PLANCHE XII
Cécidies du Gymnosporangium juniperinum.

Fig. 1. — Coupe d'une feuille normale de Genévrier ; région de la face supé-
rieure. — ep, épiderme; sf, stomates ; cp, parenchyme lacuneux ; m, méat.

Fig. 2. — Mème région dans une feuille cécidiée.

Fig. 3. — Coupe transversale d'une feuille cécidiée au niveau du point d'émer-
gence du sporange. — ep, épiderme; cp, parenchyme du mésophylle: la,

liège ancien formé au-dessous du premier sporange : /n, liège plus récent
formé au-dessous du second sporange. (Le premier sporange a exfolié l'épi-
derme.)

Fig. 4. — Coupe transversale du bois secondaire d'une tige cécidiée par le
G. juniperinum. — rm, rayon médullaire; tr, trachéides. (Comparable à la
fig. 3, pl. XI.)

Fig. 5. — Coupe tangentielle du même ; mêmes lettres.

Fig. 6. — Coupe tangentielle du liber (comparable aux fig. 5 et 8, pl. X). —

rm, rayon médullaire ; te, tube criblé; cp, cellules du parenchyme ;
fl, fibre.

TABLE DES ARTICLES

CONTENUS DANS CE VOLUME

techerches expérimentales sur l'anatomie des plantes affines, par M. A
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iecherches sur quelques Aspergillus pathogènes, par MM. Costantin ef
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Sur la chambre gemmaire de quelques Légumineuses, par M, Ph, van
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Recherches sur le développement et l'anatomie des Cassythacées, par
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Nouveau groupe du genre Euphorbia habitant Madagasc ar, par MM. Cos-

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Sur les mycocécidies des Gymnosporangium, par M. L. Géneau de La-
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TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE

CONTENUES DANS CE VOLUME

Planches J à IV. — Structure des plantes affines.

Planche V, — Aspergillus pathogènes,

Planches VI à VIT. — Structure des Euphorbia de Madagascar.
Planches IX à XII. —- Cécidies des Gymnosporangium.

Figures dans le texte 1 à 31. — Anatomie des Cassythacées.
Figures dans le texte 1 à 8. — Cécidies des Gymnosporangium.

TABLE DES ARTICLES

PAR NOMS D'AUTEURS

Cosraxnix et Gazraun. — Nouveau groupe du genre Euphorbia habitant
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CosraxTIx et Lucer. — Recherches sur quelques Aspergillus pathogènes.

Géxeau pe LamarciÈre. — Sur les mycocécidies des Gymnosporangium. .
Miraxpe. — Recherches sur le développement et l'anatomie des Cassy-
ET à PP ME EN TOP OPDDDPP EE LEE De RAS A à POP RP tre 7
Santox. — Recherches expérimentales sur l'anatomie des plantes affines.
Tiecnem (Pn. vax). — Sur la chambre gemmaire de quelques Légumi-
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MASSON ET C*‘, ÉDITEURS

VIENT DE PARAITRE

Mission de Segonzac

Explorations

AU MAROC

(Dans le Bled es Siba)

PAR

Louis GENTIL

DOCTEUR ÈS SCIENCES
MAITRE DE CONFÉRENCES A LA SORBONNE, MEMRRE DE LA MISSION

OUVRAGE PUBLIÉ SOUS LE PATRONAGE DU COMITÉ DU MAROC

Un volume petit in-4 tiré sur beau papier couché, et richement illustré de
223 figures d'après des photographies originales..... ARNO 12 fr.

Le Maroc, ce pays autour duquel s’agitent de si graves discussions, est à peine
ettrès partiellement connu. Malgré les nombreuses explorations, la plupart fran-
çaises, dont il a été l’objet, il conserve tout l'intérèt des contrées neuves, tout lattrail
des pays mystérieux.

Le Bled es Siba, la région insoumise, le domaine du Prétendant, demeurait
jusqu’à ce jour pour l'Européen une terre presque vierge, beaucoup plus impénétrable
que la plupart des régions du Centre Africain. — C'est à poursuivre son étude et son
exploration que s'est consacrée la Mission de Segonzac, organisée par le comité du
Maroc et patronnée par plusieurs Sociétés scientitiques.

L'ouvrage que nous présentons au public comprend le récit de quatre voyages
effectués consécutivement dans le Bled es Siba par M. Louis Gentil, membre de la
Mission, l’un dans le Nord du Maroe, les autres dans le Haut-Atlas. Dès son retour,
M. L. Gentil a tenu à exposer le résultat de ses études.

Au prix d'artifices sans nombre, sous le costume d'un musulman modeste,
s’efforcant de passer inaperçu, l'auteur s’est appliqué à parcourir des régions tout à
fait inconnues. Non seulement il a traversé très rapidement les pays Mahkzen déjà
étudiés, mais encore il a eu soin, dans le Bled es Siba mème, de s'écarter des itiné-
raires déjà suivis par des explorateurs tels que le vicomte de Foucauld et le marquis
de Segonzac. C'est ainsi qu'il a parcouru, sur une élendue d'environ 300 kilom., le
flanc méridional du Haut-Atlas, dans la vallée du Sous et la vallée du Draa et qu'il
est parvenu à explorer le massif du Djebel Siroua qui forme le trait d'union entre la
haute chaîne et l’Anti-Atlas, et qui n'avait été apercu que de loin, grâce à son
altitude de 3000 mètres et ses crètes neigeuses, par les explorateurs Rohlfs, Hooker,
Thomson et de Foucauld. à |

Cet ouvrage présente donc, surtout à l'heure actuelle, une importance de premier

ordre.

TABLE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS CE CAHIER

Recherches sur le développement et l'anatomie des Cassy-
[hacées, Soar M-IMMRANDE 0. ELLE NÉ PRE ACTE

Nouveau groupe du genre Æuphorbia, habitant Madagascar,
par MM-:COSTANTIN el GAILLAUD PSS ARE CRE ESS

Sur les Mycocécidies des Gymnosporangium, par M. GÉNEAU
PARA RARE C7 ENV CN EE RAR AE SP RENE

Table des matières contenues dans le tome I.............

Table des planches et des figures dans le texte contenues dans
ORPI E RAR Sr ANR RTE RE EE te ES 5

Table des articles par noms d'auteurs.... ................

181

287

TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE

CONTENUES DANS CE CAHIER

Planches VI à VIIT. — Structure des Zuphorbia de Madagascar.

Planche IX à XII. — Cécidies des Gymnosporangium.
Figures dans le texte 1 à 31. — Anatomie des Cassythacées.

Figures dans le texte 4 à 8. — Cécidies des Gymnosporangium.

Conseic. Imprimerie Ep, Cuers.

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New York Botanicai Garden

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